a... se RA INH ur. T2 ee KEREEEN FEN 3 “ a Par DIE 2 2 IE Zr ruraı ” } PEN EHEN Mar“ BG is Hu San Rın anna strand ix m) Salon » r % 3 x H 5 £ % A A INGE N hints fr, i } ; r \ , j ehr £ Ba ere: de A EEE ee eg ir ” u 4 REN ZEN De WAVE BE UNI NZUENDENEN Län 2 Zu zu zu 2. an aaa un a Ze cn zu 2; | E Br = 13 z = z x a pe oO SE 5 E ya = E = = Si I SY Pe] = ® > > BL > = Ze = N = 3 ED, 2 = DO = N 7) = on Zah = | u = 2 “= 9) = 7) = 7) u - ONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IYVY8II LIBRARIES SMITHSONIAN z sr. 7) zZ u = = u NE = Re = ” = = 2 y a z & Pr Sun 3 ö 7 77 e) T e 2 £ W777 a: 8 = 2 = 7 Zu: 2 = > = > = ee 7 Ze - 7 2 7 2 HLIWS S31UV4g17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS IN LIBRARIES SMITHSONIAN N > = = = 5 = N x _ X. _ x = SE: < = > = < 2a 5 = S = S ST = = we er r ;ONIAN_ INSTITUTION NOILNMLILSNI S3IYVYgI1 LIBRARIES SE E 2 z E 2 Dis (88) n- X — © = ao TEE 5 D 5 EN = „2 WARE = > > > = > re r = 5 2 E, I 5 z BI m 2 m _ ’ 147) _ HLINS S31UVYAIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOLLNLLLSNI NVINOSHLIWS,, = 7 “ = = ° 2 FR < 3 = — paar u 87 ==, = z u. E 2 8 306? © 2. = s, 70 = > »> =, — z = 2 5 2 ONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI _NVINOSHLIWNS SEIETZTTR LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES SMITHSONI LIBRARIES SMITHSONIAN 3 2 zZ 2 zZ Hr, © 177) W f} = = = < G FA: Tal Lu 4 = > x x; A j®? 3 [s) je) i (e) N ° HLINS S31IY4V4g171 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNALILSNI NVINOSHLINS ; E EEE = E z m zZ SR Q > a Z 2 oO x 5 2 EG 2 5 ö 5 N = = = GP Ss = =t E Gr = & m IN = = = fe Ne R u A: 2 2 2 >ONIAN NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31IUVWYAII LIBRARIES SMITHSONIAN <£. 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NN IE 5 | . 0 Nu N 5 u) i N 0 ad) ‘ zn z END 2%, = ae: ae z UTION NOLLNLILSNI_NVINOSHLINS S31UVUAIT_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION = 2 2 a en N u 7 wu : iu) Ga i = 3 = a z Din: | 4 <= 4 DAL < (== & < ER ZB = & — je &£ T { [e8) o = cn 7 24 = f Er 2 =; = 5 = | | = {4911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3!4VY4g17 = 5 > N 5 Lem > SG Kn = = S = = = I en { = z > ey > = > = - = E = = 2 = B z o E # 5 | UTION NOILNLLLSNI_ „salavuaıı, * E E: 5 ER 5. 2 | [02] 2) 12) y 2 8 2 N = = 2 E = n > 3 = 7 2 : 74911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION IES LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES ” 5 i a UTION__NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UVYG17 SMITHSONIAN Di, INSTITUTION 17 NSTITUTION NOILNLILSNI NSTITUTION _NOILNLILSNI NSTITUTION NOILNLILSNI JIAVYAIT_LIBR 319V4817 EIR ZT: ZEITSCHRIFT FÜR SÄUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde Volume 46, 1981 ISSN 0044-3468 Herausgeber / Editors P. J. H. van Bree, Amsterdam —- W. Fiedler, Wien — H. Frick, München — W. Herre, Kiel -— H.-G. Klös, Berlin — H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. Morrison-Scott, London — J. Niethammer, Bonn - H. Reichstein, Kiel — M. Röhrs, Hannover — D. Starck, Frankfurt a.M. — F. Strauß, Bern — E. Thenius, Wien - W. Verheyen, Antwerpen Schriftleitung/Editorial Office H. Schliemann, Hamburg - D. Kruska, Hannover Mit 184 Abbildungen Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin Wissenschaftliche Originalarbeiten ADvantı, R.: Seasonal fluctuations in the feeding ecology of the Indian false vampire, Megaderma Lyra lyra (Chiroptera: Megadermatidae) in Rajasthan. — Jahreszeitliche Änderungen in der Futterzusammensetzung der indischen Falschen Vampirfledermaus, Megaderma lyra lyra, ın Rajasthan? we. 2a 08.2. 2er ee at ee. ee ee Se ASCHOFF, J.: Der Tagesgang der Körpertemperatur und der Sauerstoffaufnahme bei Säugetieren als Funktion des Körpergewichts. -— The 24-h rhythm of body temperature and oxygen uptakeinimammalsrasatunetionlor bodyaweie Tess CARLETON, M. D.: A survey of gross stomach morphology in Microtinae (Rodentia: Muroidea). — Eine Untersuchung der Magenformen von Microtinae (Rodentia: Muroidea) ........ CHAPMAN, D. I.; CHAPMAN, NORMA G.; KENNAUGH, J. H.: Development of the preputial gland of ıimmature Fallow deer (Dama dama Linnaeus) with particular reference to puberty. — Entwicklung der Präputialdrüse von jungen Damhirschen (Dama dama Linnaeus) mit besonderer Berucksichtieunszder Lubertat re DAHLBÄcK, M.; AnDERSSoN, M.: Biology ofthe Wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, in southern Sweden. Part V. — Biologie des Wildkaninchens, Oryctolagus cuniculus, in Südschweden. DK ee a ee in en tee DIETERLEN, F.; STATZNER, B.: The African rodent Colomys goslingi Thomas and Wroughton, 1907 (Rodentia: Muridae) - a predator ın limnetic ecosystems. — Die afrıkanische Waldbach- maus Colomys goslingi Thomas and Wroughton, 1907 (Rodentia: Muridae) - eine räuberisch lebende Art an Fheßgewässern m we a Fr ee Douan, PATRICIA G.; YATES, T. L.: Interspecific varıation in Apodemus from the northern Adriatic islands of Yugoslavia. — Interspezifische Variation bei Apodemus von den nörd- lichen adriatischenulnselnJusoslawiens 2 EISENTRAUT, M.: Ergänzende Untersuchungen am Gaumenfaltenmuster der Säugetiere. - Com- plementarysstudiesionithespatternlohpalatalinıdgesiinim am malss FISCHER, B. von: Die Rolle des Prolaktins bei der Trächtigkeit des Rehes (Capreolus c. capreolus). -— The importance of prolactin in the gestation of the roe deer (Capreolus c. capreoluS) .." „u nn en ee ee ee Pe Gebezynski, M.: The oxygen consumption in growing Fat dormice, Glis glis. - Altersabhängig- keit im Sauerstoffverbrauch bei jungen Siebenschläfern (Ghsglis) ........... 2... GEMMEKE, H.; NIETHAMMER, J.: Die Waldmäuse Apodemus sylvaticus und A. flavicollis vom Monte Gargano (Süditalien). — The long-tailed field mice Apodemus sylvaticus and A. Havicollstrom Monte Gargano (South Italy) er ee GENOUD, M.; VOGEL, P.: The activity of Crocidura russula (Insectivora, Soricidae) in the field and in captivity. —- Die Aktivität von Crocidura russula (Insectivora, Soricidae) im Freiland undıin Gefangenschaft: = „nn... a er se Grovzs, C. P.: Subspecies and clines in the Springbok (Antidorcas). -— Unterarten beim Springbock (Artzdoreas). =. 2.0.2.2 2 0 0 va ee HAÄUSSLER, ÜRSEL; MÖLLER, EVELYN; SCHMIDT, U.: Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera). — Juvenile development and laboratory care of Molossus molossusi(Chiroptera) =... 202... 00, se ae Be HUTTERER, R.; HÜRTER, T.: Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen (Insectivora, Soricinae). - On adaptive hair structures in water shrews (Insectivora, Soricinae) ....... JanKov, P.; APFELBACH, R.: Zur altersabhängigen Lerngeschwindigkeit weiblicher Laborratten. —Agedependentlearnıngispeediot female laboratoryzratse er a JOERMANN, G.; SCHMIDT, U.: Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. Teil II. - Echolocation in the common vampıire bat, Desmodus rotundus.Patll ......... Kayanja, F.l.B.; SCHLIEMANN, H.: Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tıgrına (Schreber, 1778). - Die Talgdrüsen der Analbeutel von Genetta tigrina (Schreber, 1778) . . . Kos, A.: Entwicklung und Funktion der Ultraschallaute bei den Jungen von Myotis myotis und Wiedererkennung von Mutter und Jungem. — Development and function of the ultrasonic sounds of infant bats (Myotis myotis) and recognition between mother and infant ...... Kruuk, H.; DE Kock, Lır: Food and habitat of badgers (Meles meles L.) on Monte Baldo, northern Italy. - Nahrung und Habitat vom Dachs (Meles meles L.) am Monte Baldo, Norditalien. . ......=,. 0 war war 2. A 90 201 33 322 280 369 151 79 259 289 162 222 397 136 12 LEUTHOLD, W.: Contact between formerly allopatric subspecies of Grant’s gazelle (Gazella granti Brooke, 1872) owing to vegetation changes in Tsavo National Park, Kenya. — Kontakt zwischen vormals allopatrischen Unterarten der Grantgazelle (Gazella granti Brooke, 1872) infolge von Vegetationsveränderungen ım Tsavo-Nationalpark, Kenia ............ Maıa, VILNA; LANGGUTH, A.: New karyotypes of Brazilian Akodont rodents with notes on taxonomy. — Neue Karyotypen von akodonten Rodentia aus Brasilien und Anmerkungen ZU AXONOmmIe a N. En a en a en MAJLUF, PATRICIA; TRILLMICH, F.: Distribution and abundance of sea lions (Otaria byronia) and fur seals (Arctocephalus australis) in Peru. — Verbreitung und Häufigkeit des Seelöwen (Otaria byronia) und Seebären (Arctocephalus australis)inPeru ......... 22.2.2... Myers, P.: Observations on Pygoderma bilabiatum (Wagner). —- Beobachtungen an Pygoderma DEREN TESZEER) De 2 fe ee A Near, B. R.: Reproductive biology of the unstriped grass rat, Arvicanthis, in East Africa. — Die Fortpflanzungsbiologie der Kusu-Grasratte, Arvicanthis, in Ostafrika ........2.... NEuHaus, W.: Die Bedeutung des Schnüffelns für das Riechen des Hundes. — The importance of snihkinetforitheieltachon oftheidog 7 nn 0 a ee PULLIAINEN, E.: Winter diet of Felis ynx L. in SE Finland as compared with the nutrition of other northern Iynxes. - Zur Winterernährung von Felis lynx L. ım südöstlichen Finnland im Vergleich mit der Nahrung von anderen nördlichen Luchsen ........ ..»....... REICHHOLF, J.; EssEr, J.: Daten zur Mortalität des Igels (Erinaceus europaeus), verursacht durch den Straßenverkehr. - Road mortality of hedgehogs (Erinaceus europaeus) .......... RıEGER, 1.; PETERS, G.: Einige Beobachtungen zum Paarungs- und Lautgebungsverhalten von Irbissen (Uncia uncia) im Zoologischen Garten. -— Observations on the mating and vocal behaviour of snow leopards (Uncia uncia) in zoologicalgardens ........ 2.2.2.2... SCHMIDT, U.; JOERMANN, G.: Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. Teil I. - Echolocation in the common vampire bat, Desmodusrotundus.PartI .......... Strauss, F.: Probleme der Ovo-Implantation bei den Säugetieren. - Ovo-implantation pro- ES Or na Tamm Bin ae a re. ee RE TR THALER, L.; BONHOMME, F.; BRITTON-DAVIDIAN, JANICE; HAMAR, M.: The House mouse complex of species: Sympatric occurrence of biochemical groups Mus 2 and Mus 4 ın Rumanıa. — Der Artenkreis der Hausmaus: Sympatrie der biochemischen Gruppen Mus 2 mal AS Ta ET ee a N THENIUS, E.: Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni Thomas (Suidae, Mammalia). - On the origin of the giant forest hog Aylochoerus meinertzhageni ihoması(SurdaeyMammalalm. ze en es ne ee THENIUS, E.: Bemerkungen zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gib- bons (Hylobatidae, Primates). —- Remarks upon the taxonomic and phylogenetic position of eibbonfand'stamanei(Elylebauidae, Primates) . 2... 2... 00.220 0er nennen Tısa T.: Jahreszeitliche Schwankung der Spermatogenese des Japanischen Makaken (Macaca fuscata) ın Gefangenschaft, insbesondere im Vergleich mit freilebenden Gruppen. — Annual fluctuations in the spermatogenesis of captive Japanese Monkeys (Macaca fuscata), especially InkalcompazisengwAthtree-rangısitroops nu. 0 ee en ne leder TRILLMICH F.; MAjJLUF, PATRICIA: First observations on colony structure, behavior, and vocal repertoire of the South American Fur Seal (Arctocephalus australis Zimmermann, 1783) in Peru. — Erste Beobachtungen über Koloniestruktur, Verhalten und Lautrepertoire des Südamerikanischen Seebären (Arctocephalus australis Zimmermann, 1783)inPeru ...... Vıro P.; MıkkoLa, H.: Food composition of the raccoon dog Nyctereutes procyonoides Gray, 1834 ın Finland. — Die Zusammensetzung der Nahrung des Marderhundes Nyctereutes Dro@)orordesiGray,;1834.1m)Einnlandarsn 28 u. um... ne a en WÖHRMANN-REPENNING, ANGELA: Die Topographie der Mündungen der Jacobsonschen Organe des Kanınchens (Oryctolagus cuniculus) unter funktionellem Aspekt. — The func- tional topography of the orifices of Jacobson’s organs in the rabbit (Oryctolagus cuniculus) ZEGEREN, K. vAN; OORTMERSSEN, G. A. van: Frontier disputes between the West- and East- European house mouse in Schleswig-Holstein, West Germany. — Grenzstreitigkeiten zwi- schen der west- und der ost-europäischen Hausmaus in Schleswig-Holstein, Bundesrepublik Deuescalanel Sr Biere 48 241 384 146 174 301 249 216 35 129 65 169 108 292 392 310 20 273 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Bülow, B. von: Sumpfspitzmaus ın Gewöllen aus Bütow/Pommern, 1975. —- Neomys anomalus found infowlkpellets;;rom By.tows Romeranıanl97 5 mr 122 Casınos, A.: On the distribution of Globicephala melaena (Traill, 1804) (Cetacea, Delphinidae) in the south-west Atlantic. — Über die Verbreitung von Globicephala melaena (Traill, 1804) (Getacea,Delphinıdae)jimsudwestlichen Atlantı ke 268 GEMMEKE, H.: Albuminunterschiede bei Wald- und Gelbhalsmäusen (Apodemus sylvaticus und A. flavicollis, Mammalia, Rodentia) auch in getrockneten Muskeln und Bälgen elektrophore- tisch nachweisbar. — Albumin differences in the long-tailed field mice and yellow-necked field mice (Apodemus sylvaticus and A. flavicollis, Mammalia, Rodentia) electrophoretically determinedin.dry. museles and skin 7 2 2. a 124 HELLE, T.: Observations of hider-like mother-infant behaviour in the semidomestic reindeer, Rangifer tarandus tarandus L. in northern Finland. — Beobachtungen über abliegerähnliches Mutter-Kalb-Verhalten beim Ren (Rangıfer tarandus tarandusL.)ın Nord-Finnland .... 333 Jüpes, U.: Some notes in population density of Micromys minutus in a secondary biotope. — Einige Anmerkungen zur Populationsdichte von Micromys minutus ın einem Sekundärbio- OD RE a ER oz 266 KALTwASsSsER, MARIA-TH.; SCHNITZLER, H.-U.: Echolocation signals confirmed in rats. —- Echo- ortungslauterfür Ratten bestäuge 394 MäÄkELÄ, A.; VIıRo, P.: Two colour mutants of the bank vole Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in Central Finland. — Zwei Farbmutanten der Rötelmaus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780)11n‘Mitteltinnlande 2 r ee er ee 264 ROBINEAU, D.; RANCUREL, P.: Sur deux specimens du genre Kogia (Cetacea, Physeteridae) en Nouvelle-Caledonie. - On two specimens of the genus Äogia (Cetacea, Physeteridae) from New Caledonia.. 2 BE N N ARD ar RR 56 SKAREN, U.: Listeriosis killing wood lemmings, Myopus schisticolor Lilljeborg. - Listeriose tötet Waldlemminge, My‚opusischisticolonEilljeborg 2. 2 222222 395 SPRINGHORN, R.; KAacHEL G.: Erster Lebendnachweis der Etruskerspitzmaus (Insectivora, Soricidae) auf Kreta. - First living record of the Pygmy white-toothed shrew (Insectivora, Soricidae) from Grete #27 0. NER PETER ER N 55 WAson, AnIL; Miısra, S. D.: Observations on the directional differences in homing ability of the rat-tailed bat, Rhinopoma microphyllum (Brunnich). - Beobachtungen über Unterschiede ım Heimfindevermögen der Mausschwanz-Fledermaus Rhinopoma microphyllum (Brunnich) 331 Bekanntmachungen Seitens u N tina ae ee SIR EN 595355396 Buchbesprechungen SCHEN re ee re ee en ee 60,125, 197,,2725333355338 Die ın dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbei- tungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsge- sellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesverband der Deutschen Industrie e.V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e.V., dem Bundesverband Deutscher Banken e.V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen. © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1; Lindenstraße 4447, D-1000 Berlin 61. Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holstein ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA7 46 (1-6) 1-400 (1981) ‚Vol. 46 (1), 1-64, Februar 1981 ISSN 0044-3468. C 21274 F UMamm als ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde Hutterer, R.; Hürter, T.: Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen (Insectivora, Soricinae). - On adaptive hair structures in water shrews (Insectivora, Soricinae) 1 Kolb, A.: Entwicklung und Funktion der Ultraschallaute bei den Jungen von Myotis myotis und Wiedererkennung von Mutter und Jungem. — Development and function of the ultrasonic sounds of infant bats (Myotis myotis) and recognition between mother and infant 12 Viro, P.; Mikkola, H.: Food composition ofthe raccoon dog Nyctereutes procyonoides Gray, 1834 in Finland. - Die Zusammensetzung der Nahrung des Marderhundes Nyctereutes procyonoides Gray, 1834 in Finnland 20 Kayanja, F.1.B.; Schliemann, H.: Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tigrina (Schreber, 1778). — Die Talgdrüsen der Analbeutel von Genetta tigrina (Schreber, 1778) 26 Rieger, I.; Peters, G.: Einige Beobachtungen zum Paarungs- und Lautgebungsverhalten von Irbissen (Uncia uncia) im Zoologischen Garten. — Observations on the mating and vocal be- haviour of snow leopards (Uncia uncia) in zoological gardens 35 Leuthold, W.: Contact between formerly allopatric subspecies of Grant’s gazelle (Gazella granti Brooke, 1872) owing to vegetation changes in Tsavo National Park, Kenya. - Kontakt zwischen vormals allopatrischen Unterarten der Grantgazelle (Gazella granti Brooke, 1872) infolge von Vegetationsveränderungen im Tsavo-Nationalpark, Kenia 48 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Springhorn, R.; Kachel, G.: Erster Lebendnachweis der Etruskerspitzmaus (Insectivora, Sori- cidae) auf Kreta. - First living record ofthe Pygmy white-toothed shrew (Insectivora, Soricidae) from Crete 55 Robineau, D.; Rancurel, P.: Sur deux sp&ecimens du genre Kogia (Cetacea, Physeteridae) en Nouvelle-Cal&donie. - On two specimens of the genus Kogia (Cetacea, Physeteridae) from e New Caledonia ; Bekanntmachung Buchbesprechungen Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin HERAUSGEBER/EDLTORS P.J.H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München — W. HERRE, Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz —- T.C.S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn —- H. ReıcHstein, Kiel- M. Rönss, Hannover —- D. STArRcK, Frankfurt a..M. - F. Strauss, Bern -— E. THEnIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen S EFIRIIRTER IKUINGYEDIELORTZITOF REISE H. ScHLIEMAnN, Hamburg — D. Kruska, Hannover This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite- ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000 Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43,H.1 und in engli- scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma- nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Be- rechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrek- turfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich ge- schützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Ver- vielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vor- behalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfältigungsstücke ın dem nach $ 54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesverband der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Ban- ken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bauspar- kassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke ım Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen. Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of the first page of an article in thıs journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond thatpermitted by Sections 107 or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying for general distributions, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. an from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List’ of the Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Tutte Druckerei GmbH, Salzweg-Passau Z. Säugetierkunde 46 (1981) 1, 1-64 InterCode: ZSAEA 7 46 (1), 1-64 (1981) Mit 1 Beilage des Verlages Paul Parey Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen (Insectivora, Soricinae) Von R. HUTTERER und T. HÜRTER Eingang des Ms. 21. 2. 1980 Abstract On adaptive hair structures in water shrews (Insectivora, Soricinae) Studied the fine structure of different hair types in most of the world’s water shrew species (genera So- rex, Neomys, Chimarrogale and Nectogale) by light and scanning electron microscopy. Nectogale ele- gans, the most specialized water shrew, shows the most complex structures in the H-shaped profile of the awn hairs. The number of rıdges in a hair groove increases and differs significantly in hair samples of Neomys, Chimarrogale and Nectogale. The H-shaped profile - present as well in terrestrial members of the Soricinae - is modified ın water shrews, those modifications probably being an adaptation to aquatic life. The bristles of hands and feet were also studied. There exist considerable differences in the structure of the bristles between Chimarrogale himalayıca and C. platycephala, and also between the other species dealt with. Einleitung Die Spitzmäuse (Fam. Soricidae) haben seit ihrer beginnenden Radiation im Miozän (Re- PENNING 1967) zahlreiche Lebensformtypen hervorgebracht. Die ungefähr 21 rezenten Gat- tungen enthalten zumeist bodenlebende, wenig spezialisierte Arten; andere (Anourosorex, Myosorex, Paracrocidura, Solisorex) sınd an das Graben im Erdreich angepaßt; 3 Gattungen (Neomys, Chimarrogale, Nectogale) enthalten ausschließlich wasserlebende Arten, 2 andere (Soriculus, Sylvisorex) zum Teil kletternde Formen. Die holarktische Gattung Sorex istin der Paläarktis nur mitterrestrischen Arten vertreten, in der Nearktis aber, wo Neomys, Chimar- rogale und Nectogale fehlen, auch mit 2 aquatilen Arten, Sorex palustris und S. bendirii. In der Gattung Sorex haben sıch damit nearktische Formen entwickelt, die in Phänotyp und Lebensweise der paläarktischen Neomys entsprechen. Die hier in ihrer Gesamtheit als ‚, Wasserspitzmäuse‘“ bezeichneten Formen stellen mit etwa9bis 12 Arten nur 5% des Artenbestandes der Soricidae dar; bemerkenswerterweise fal- len sie alle in die Unterfamilie Soricinae, worauf kürzlich VoGEL und Bzsancon (1979) hin- wiesen. Es ıst seit langem bekannt, daß diese Formen als Anpassung an ihre aquatile Le- bensweise besondere morphologische Strukturen besitzen: Schwimmborsten an den Vor- der- und Hinterfüßen, Borstenkiele am Schwanz, und Schwimmhäute (nur Nectogale). Diese Strukturen verbessern den Vortrieb (Schwimmborsten und -häute) oder dienen der Steuerung und Lagestabilisierung (Schwanzkiel). AppeLTt (1973) entdeckte im Körperhaar von Neomys fodiens eine weitere Struktur, die möglicherweise erklärt, weshalb Wasser- spitzmäuse beim Schwimmen und Tauchen (Abb. 1) nicht naß werden. Die Haarspitzen- segmente von Neomys fodiens weisen beiderseits eine Längsrinne auf, die dem Haarquer- schnitt ein H-Profil gibt. Auf den Innenkanten der Rinnen sind beim quer geschnittenen Haar feine Vorsprünge sichtbar, die von ArpeLT (1973) als ‚‚Innenzahnung“ bezeichnet wurden; dieser Autor äußerte zugleich die Vermutung, daß diese Strukturen eine Funktion bei der auffälligen Retention von Luftbläschen haben. Elektronenoptische Untersuchungen durch VoGeL und Körchen (1978) haben anschließend ergeben, daß die Rinnen von Schräg- U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4601-0001 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 1-11 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 2 R. Hutterer und T. Hürter leisten durchzogen werden, die im Querschnitt als ‚„„Zähnchen‘“ ın Erscheinung treten. Nach ihren Befunden tritt das H-Profilnur in den Grannenhaaren auf, dort aber beiaallen un- tersuchten Arten der Unterfamilie Soricinae, während es bei den untersuchten Vertretern der Crocidurinae ausnahmslos fehlt. Das H-Profil ist demnach nicht auf die aquatilen For- men beschränkt, sondern ist in einfacher Ausprägung auch beı bodenlebenden Arten vor- handen. Die Vermutung liegt also nahe, das H-Profil sei als Präadaptation bei den Vorfahren der rezenten Soricinae schon vorhanden gewesen und habe dann später in einigen Gattungen adaptive Veränderungen erfahren. Diese Frage wollen wir in dieser Arbeit untersuchen. Doch zunächst ein kurzer Überblick über die Verbreitung und Lebensweise der Wasser- spitzmäuse der Welt: Sorex palustris Richardson, 1828 Verbreitung: Westen und Nordosten der USA und Kanada nordwärts bis Alaska (Harr und Kerson 1959; BAnFIELD 1974). Lebensweise: Die Amerikanische Wasserspitzmaus lebt an kalten, schnellflie- ßenden Bächen; ihre Nahrung besteht zu 50% aus Wasserinsekten, auch kleine Fische werden gefressen (Conawar 1952; SORENSON 1962). = Abb.1. Schwimmen und Tauchen einer Neomys fodiens im Aquarium. Im Fell bleibt ein ‚‚Luftkissen“ zurück Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen Ö Sorex bendiriu (Merriam, 1884) Verbreitung: Westküste der USA (Washington, Oregon, Kalifornien) und Britisch Kolumbien, Kanada (Harr und Kerson 1959). Lebensweise: Die Art lebt in Sümpfen und Marschgebieten (InGLe£s 1965), ihre Nahrung besteht aus Bodenarthropoden und Wasserinsekten (PATTIE 1969, 1973). Neomys fodiens (Pennant, 1771) Verbreitung: Europa und nördliche Paläarktis (CorgET, 1978). Lebensweise: Die Europäische Wasser- spitzmaus lebt überall an Teichen und Bächen. Sie ernährt sich von Wasserinsekten, Schnecken und Fi- schen (NIETHAMMER 1977, 1978; Krart und PLEvErR 1978). Neomys anomalus Cabrera, 1907 Verbreitung: Zentrales und südliches Europa, nach Osten bis zum Kaukasus und Fluß Don (CoRBET 1978). Lebensweise: Wie vorige Artan Wasser gebunden, der Anteil von Landinsekten ın der Ernährung ist etwas größer als bei N. fodiens (NIETHAMMER 1978). Neomys schelkovnikovi Satunin, 1913 Verbreitung: Armenien und Georgien (CoRBET 1978). Der systematische Status dieser Form ist unsi- cher. Chimarrogale' Anderson, 1877 Verbreitung und Systematik: Die Gattung Chimarrogale ist von Kashmir bis Japan und Sumatra, Bor- neo und Taiwan verbreitet (JONEs und MumFoRrD 1971). Die in dieser Gattung enthaltene Zahl von Ar- ten ist nicht sicher bekannt. HARRISON (1958) unterscheidet 8 Arten, JonEs und MuMFORD (1971) un- terscheiden 2 Arten, C. himalayıca und C. styani, sie gehen jedoch nicht näher auf die Formen in Ma- laya, Sumatra und Borneo ein. Auf jeden Fall fassen sie die Formen des Himalaya, Fukiens und Japans zu einer Art, C. himalayıca, zusammen und folgen damit ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1966), ein Standpunkt, der auch von CoRBET (1978) vertreten wird. Wir betrachten aufgrund eigener Untersu- chungen mit Harrıson (1958) die japanische Wasserspitzmaus als eigene Art, C. platycephala. Le- bensweise: Lebt an strömenden Gewässern, sonst wenig bekannt. Über die Ernährung der japanischen Wasserspitzmaus berichtet FujJwarA (1959, wörtliche en aus dem Japanischen): ‚‚Sie fressen Larven von Eintagsfliegen und Libellen. Sie fressen geschickt Flußkrebse, ohne von ihnen mit der Schere verletzt zu werden. Sie bringen sie auf große Steine und teilen den Kopf-Brustteil vom Bauchteil und fressen nur die Innereien. Für Zuchrtfische sind sie fürchterliche Feinde, sie beißen Fische an, die mehrfach größer sind als sie selbst, oder sie fressen die Augen heraus und verletzen viele Fische“. Nectogale Milne-Edwards, 1870 Verbreitung und Systematik: Die Gattung enthält nur eine Art, Nectogale elegans, mit einer Unterart, sikhimensis. Sie lebt am Süd- und Ostrand des Himalaya von Nepal (MıtcHELL 1977), Sikkim, Bhutan, Burma, Tibet bis Szechwan, Shensi und Yunnan in China (ELLERMAN und MORRISON-SCOTT 1966). Lebensweise: Die Tibetische Wasserspitzmaus lebt in den Gebirgsströmen des Himalaya (TATE 1947), sonst wenig Informationen, da die Art sehr selten ist. Ernährung unbekannt, Fischnahrung wird vermu- tet (z. B. VAuGHan 1978:87, ‚‚feeds primarıly on fish“). Material und Methoden Wir untersuchten Bälge und Alkoholstücke folgender Arten: Sorex araneus (terrestrische Vergleichsart, ZFMKR),S. bendirüi (1 CDP, 1 AMNH,), S. palustris (1 NMW, 1 ZEMK), Neomys fodiens, N. anomalus (ca. 100 ZFMK), Chimarrogale platycephala (1 ZFMK), C. himalayıca (3 ZFMK), Nectogale elegans sikhimensis (1 AMNH); das Material entnahmen wir den Sammlungen American Museum of Natural History (= AMNH), New York, Collection Donald Pattie, Toronto (= CDP), Naturhistorisches Mu- seum Wien (= NMW) und Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (= ZFMK). R. HUTTERER sah Serien von Chimarrogale und Nectogale im British Museum (Natural Histo- " Die Schreibweise des Gattungsnamens folgt AnDERsoN (1877:262); in den Listen von ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1966:87) und CorBET (1978:31) wird diese Gattung durchgehend falsch geschrie- ben. 4 R. Hutterer und T. Hürter ry), London. Für mikroskopische Untersuchungen entnahmen wir mit einer Pinzette kleine Haarpro- ben aus dem Rückenfell und in einigen Fällen von der Fuß- und Schwanzbeborstung. Die Proben wur- den in einem Isopropanol-Äther-Gemisch (1:50) gewaschen, getrocknet und in Styrol-Methacrylat eingebettet. Herstellung und Polymerisation des Einbettungsgemisches erfolgte gemäß den Vorschlä- gen von STOCKEM und KomnIck (1970). Nach zweimonatiger Lagerung wurden die Haare am Reichert OmU 3 in 1 um dicke Schnitte zerlegt, sofort auf Objektträger übertragen, sodann in einer xyloldampf- gesättigten Atmosphäre bei 60°C gestreckt und in Eukitt eingedeckt. Ihre Dokumentation erfolgte am Leitz Dialux-Mikroskop mit Ilford Pan F 17 Film. Die rasterelektronenmikroskopische Analyse wurde an Haaren durchgeführt, die in der beschriebenen Weise eingebettet und geschnitten worden waren. Nach dem Herauslösen des Einbettungsgemisches wurden sie auf Objekttische übertragen und in einer Leitz Sputteranlage 214 mit Gold bedampft. Die Betrachtung erfolgte mit Hilfe eines Stereoscans Mark 2A (Fa. Cambridge). Die Arten Sorex araneus, Neomys fodiens und N. anomalus wurden lebend gehal- ten und beim Schwimmen beobachtet. Ergebnisse Körperfärbung und Haarkleid Die Wasserspitzmäuse weisen ın der Mehrheit eine dunkle Rückenfärbung und eine helle Bauchfärbung auf, es gibt Ausnahmen. Neomys ist unterseits grauweiß, Chimarrogale und Nectogale verwaschen grau gefärbt. Sorex bendirii ist rundum dunkelbraun, nur eine von 3 Unterarten, $. b. albiventer, hat einen weißen Bauch. Sorex palustris ist unterseits weißßgrau gefärbt, schwarzbäuchige Individuen kommen vor. In Übereinstimmung mit VOGEL und Körchen (1978) unterscheiden wir 3 verschiedene Haartypen im Fell der Spitzmäuse: Leithaare, Grannenhaare und Wollhaare. Die Leithaare weisen keine Knicke auf und ragen weit aus dem Fell heraus. Bei den Wasserspitzmäusen sind sie meist arm an dunklem Pigment, weshalb sie sich deutlich gegen das dunkle Rücken- fellabheben. Am auffälligsten sind sie bei Chimarrogale (Abb. 2) und Nectogale ausgebildet. Abb.2. Ausschnitt aus dem Rückenfell von Chr- marrogale himalayica (Balg ZFMK 50200, Fuki- en, China). Die langen Leithaare weisen mit ihrer Spitze nach hinten (im Bild unten). — Abb. 3. Querschnitte durch zwei Leithaare (L), ein Gran- nenhaar (G) und ein Wollhaar (W) von Neomys fodiens. (Vergr. 1000-fach) Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen 5 Am Rumpfende sind sie besonders lang und zahlreich; ihre Präsenz im Rückenfell ist va- riabel und scheint nach den Bälgen im British Museum mit dem Haarwechsel in Beziehung zu stehen. Am Rumpfende sind sie jedoch immer vorhanden. Die Spitzen der Leithaare wei- sen gleichmäßig nach hinten. Im Querschnitt (Abb. 3) sind Leithaare rund und verhältnis- mäßig dick. Abb.4. Schematische Dar- stellung lichtmikroskopisch sichtbarer Feinstrukturen ent- lang eines Grannenhaares. (Basiert auf Chimarrogale platycephala, ZFMK 58251, Hiroshima, Japan). An der Haarbasis sind die Cuticula- Schuppen, sonst die im Durchlicht erkennbaren Strukturen, dargestellt. (Um- gezeichnet nach einem Ent- wurf von H. APPELT) Die Grannenhaare sind gewellt; sie weisen bis zu 6 Knickstellen auf und enden in einer Granne, die 20-25% der Haarlänge ausmacht. Die Granne endet in einer fein ausgezogenen Spitze, die entweder gerade ausläuft oder leicht gebogen ist. Die Grannenfahnen sind alle kaudad ausgerichtet, sie bilden den äußeren Abschluß des Fells. Das lichtmikroskopische Bild eines Grannenhaares ist sehr vielgestaltig. Vom Haarschaft bis zur Haarspitze ändert sich sowohl die Form der Deckschuppen als auch die Größe und Häufigkeit der lufthaltigen Markzellen. Abb. 4 zeigt das exemplarisch für ein Grannenhaar von Chimarrogale platyce- phala. Die breite Grannenfahne weist bei lichtmikroskopischer Betrachtung eine Schräg- streifung auf (vgl. VoGEL und KörcHen 1978, und Abb. 4), der im REM-Bild feine Schrägleisten, die die U-förmigen Vertiefungen beiderseits des Haares auskleiden (Abb. 5), entsprechen. Auf dem Querschnitt (Abb. 6) erscheinen sie als feine Vorsprünge, die wir im folgenden als ‚„„Zähnchen“ bezeichnen. Die Wollhaare besitzen weder eine Granne noch Rinnen. Sie sind wie die Grannenhaare gewellt; es fehlt jedoch ein verlängertes Spitzensegment. Im Querschnitt (Abb. 3) sind die Wollhaare rund, oval oder vieleckig. Sie werden im Folgenden nicht weiter betrachtet. 6 R. Hutterer und T. Hürter Abb.5. Detailaufnahmen von Grannen mit Blick in eine Längsrinne, sichtbar sind der zentrale Längs- kamm (ZLK) und die Schrägleisten (SL), die äußere Cuticula (Cu) ist weitgehend glatt. Links: Sorex bendirü, Mitte: Chimarrogale himalayica: rechts: Nectogale elegans. (Balkenlänge 5 um) 10 20 0 40 ai um ne I: IT IE Dar ae AR 3 3308 Abb.6. Je drei Querschnitte durch die Grannenregion verschiedener Arten, gezeichnet nach lichtmi- kroskopischen Aufnahmen. Dargestellt sind der zentrale, lufterfüllte Markraum und die Umrisse der Haare. Von links nach rechts: Sorex araneus, S. bendirüi, S. palustris, Neomys fodiens, Chimarrogale platycephala, Nectogale elegans Ausbildung der Längsrinnen in der Granne Innerhalb der Reihe Sorex, Neomys, Chimarrogale, Nectogale wird die Rinne beiderseits der Granne immer tiefer und die Ausbildung der Schrägleisten immer komplexer. Für einen ein- fachen statistischen Vergleich (t-Test) verwendeten wir alle Querschnitte von Grannenhaa- ren, die auf beiden Seiten eine deutliche Rinnenbildung aufwiesen; damit war gewährleistet, daß die Querschnitte aus dem Mittelteil der Granne stammten und vergleichbar waren. Ge- zählt wurde die Anzahl der ‚‚Zähnchen“ in einer Längsrinne. Die Werte für alle untersuch- ten Arten enthält Tabelle 1. Trotz der unterschiedlich hohen Stichprobenzahlen sind die Werte für Arten einer Gattung kaum verschieden. Für den statistischen Vergleich (Abb. 7) wurden deshalb Arten einer Gattung zusammengefaßt, d. h. Sorex (palustris + bendiru), Neomys (fodiens + anomalus) , Chimarrogale (himalayıca + platycephala) sowie Nectogale Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen 7 elegans. Abb. 7 zeigt das Ergebnis; zwischen Neomys, Chimarrogale und Nectogale beste- hen gesicherte Unterschiede in der Anzahl der ‚‚Zähnchen“, zwischen Sorex und Neomys sind die Unterschiede gering, obwohl Neomys etwas höhere Mittelwerte aufweist. Nectogale weist mit 21,8 die vierfache Zahl von Schrägleisten auf, die bei den aquatilen Sorex (5,7) ge- funden wurde. Der terrestrische Sorex araneus weist mit 3,8 einen noch niedrigeren Wert auf. 25 _ D [) a (eo) ANZAHL ZÄHNCHEN IN EINER RINNE [61] SOREX NEOMYS CHIMAR- NECTOGALE ROGALE Peeeeot < 0,001 < 0,001 n = 24 24 44 5 Abb.7. Die Anzahl der Zähnchen in einer Längsrinne (vergleiche Abb. 6) bei den untersuchten Gattun- gen. (n = Anzahl ausgezählter Querschnitte) Tabelle 1 Vergleich der Zähnchenzahlen in einer Grannenhaar-Längsrinne Anzahl der ausgezählten Querschnitte (n), Mittelwerte (X) und Standardabweichung (s) Sorex araneus Sorex bendirü Sorex palustris MRANSORNK ZEN /NZINTEINTE ZN IN N Neomys fodiens Neomys anomalus Chimarrogale himalayıca Chimarrogale platycephala Nectogale elegans o o oo I WU Um 00 > 00 nn —_n_N nn —_n I —_—mde—n ANDwWwWonm-mnmo w Hand- und Fußbehaarung Sorex palustris, Neomys, Chimarrogale und Nectogale haben deutlich ausgebildete Borsten- kämme an Vorder- und Hinterfüßen, bei $. bendirü fehlen sie. Die Hinterfußborsten haben etwa folgende Längen: S. palustris 1,6 mm, N. fodiens 1,5 mm, C. platycephala 1,2 mm und N. elegans 1,9 mm, ihre Länge variiert beträchtlich. Die Form der Einzelborsten ist von Art zu Art verschieden, bei Chimarrogale und Nectogale sind die Borsten am stärksten abge- wandelt. Abb. 8 zeigt einige Beispiele. Die Hinterfußborsten sind beiS. palustris abgeflacht, verjüngen sıch allmählich und laufen in einer scharfen Spitze aus (Abb. 8 A). BeiN. fodiens sind sie drehrund und auch die Borstenspitzen sind abgerundet (Abb. 8 B). Bei Chimarro- 8 R. Hutterer und T. Hürter gale sind die Verhältnisse überraschend: bei der Art C. himalayica (Abb. 8 C) sind die Hin- terfußborsten noch stärker als bei S. palustris abgeflacht und ebenso spitz auslaufend; bei C. platycephala hingegen sind sie breit, sehr flach und an ihrer Spitze abgerundet (Abb. 8D). Die Hinterfußborsten von Nectogale sind in der Form identisch mit denen von C. platyce- phala. MiLnE-Epwaros (1872: Tafel 39a) bildet sie sehr schön ab, weshalb wir auf eine Dar- stellung verzichten können. Die Unterschiede zwischen den beiden Chimarrogale-Arten sind so deutlich, daß wir Harrıson’s (1958) Standpunkt teilen und C. platycephala als eigene Art werten. Beim Schwimmen spreizt Neomys die Zehen und beim Rückstoß werden die Borstenrei- hen auseinandergedrückt, wobei sie weitgehend die Zwischenräume zwischen den Zehen verschließen (beobachtet an N. fodiens und anomalus, vgl. Abb. 1). Schwanzbehaarung Borstenkiele entlang der Schwanzunterseite besitzen nur 2 der untersuchten Arten: Neomys fodiens und Nectogale elegans. Bei N. fodiens besteht der Kiel aus einer Reihe steifer, verlän- gerter Borsten. Bei älteren Tieren weisen dıe Borsten Abnutzungserscheinungen auf: die Spitze der Borste zerspleißt (Abb. 9), eine Erscheinung, die bei Fußborsten nicht beobachtet wurde. Möglicherweise hat der Schwanzkiel von N. fodiens cher eine Stütz- als eine Steue- rungsfunktion. Bei Nectogale bestehen kaum Zweifel an der Funktion als Steuerorgan, denn diese Art besitzt dorsal, ventral und lateral Borstenreihen, wobei sich die ventrale Reihe kör- perwärts in 2 Reihen aufspaltet. Abbildungen gibt MıLne-Epwarps (1872: Tafel 39a). Abb. 8. Schwimmborsten (Hinterfuß) von Wasserspitzmäusen. A = Sorex palustris; B= Neomys fodi- ens; C = Chimarrogale himalayıca, D = Chimarrogale platycephala. (Balkenlänge 50 um) Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen 9 Weitere morphologische Anpassungen Nectogale besitzt Schwimmhäute zwischen den Zehen der Vorder- und Hinterfüße und zu Saugnäpfen modifizierte Sohlenballen. Abbildungen geben MıLnE-EDwaArDps (1872: Tafel 39a) und Heım DE Barsac und BourLIERE (1955: 1682). Diese Art weicht auch im Bau des Rhinarıums von al- len anderen Wasserspitzmäusen ab (HUTTERER 1980). Diskussion Beim Schwimmen und Tauchen nehmen Wasserspitzmäuse eine Luftschicht im Haarkleid mit, die den Tieren ein silber- glänzendes Aussehen verleiht. GesundeNeomys werden nach eigenen Beobachtungen nicht naß, selbst wenn sie längere Zeit schwimmen und tauchen. In der Gefangenschaft kann sich der Zustand des Fells aber verändern und seine wasser- abweisende Eigenschaft verlieren; unter diesem Aspekt sind die Fotos durchnäßter Neomys fodiens zu betrachten, die Kanumann (1955: 268) veröffentlichte. Wald- und Zwerg- spitzmäuse (Sorex araneus und minutus), die zum Schwim- men gezwungen werden, nässen dagegen sehr schnell durch; offenbar bestehen Unterschiede in der wasserabweisenden Eigenschaft des Fells bei Neomys und Sorex. CALDER (1969) untersuchte den Wärmeverlust in Wasser Abb.9. Haar aus dem bei der Amerikanischen Wasserspitzmaus Sorex palustris und ScChwanzkiel von Neomys fo- 5 diens, um die Abnutzung zu stellte fest, daß untergetauchte Spitzmäuse mit anhaftender zeigen. (Balkenlänge 20, um) Lufthülle nur halbsoviel Körperwärme verlieren wie Tiere, bei denen das Luftpolster abgestreift worden war. Der isolie- rende Effekt des Luftpolsters ist damit eindeutig nachgewiesen. CALDER (1969) untersuchte nun zum Vergleich auch zwei amerikanische Mäusearten (Zapus princeps und Peromyscus maniculatus) und fand dort ähnliche Verhältnisse; auch untergetauchte Mäuse behalten ein Luftpolster im Haarkleid zurück, welches die Wärmeleitung hindert. CALDER (1969) folgert daraus, die Ausbildung eines Luftpolsters bei der Wasserspitzmaus sei keine spezielle Adap- tation an ihre aquatile Lebensweise. Gegen diese Schlußfolgerung sprechen zwei Argumen- te. Für die Untersuchung der Wärmeleitung tauchte CALDER (1969) frischtote Tiere unter Wasser und maß über eine Thermosonde den Temperaturverlauf; während der ganzen Pro- Tabelle 2 Übersicht der morphologischen Anpassungen H-Profil Verläng. Leit- Schwimm- Schwanz- Schwimm- haareın borsten kiel häute S. araneus S. bendirii S.palustris N. fodiens N. anomalus C. himalayıca C. platycephala N. elegans ++++++++ +++++++ 10 R. Hutterer und T. Hürter zedur befanden sich die Tiere also unbewegt unter Wasser. Wasserspitzmäuse bewegen sich aber ım oft reifßenden Wasser und behalten dennoch ein dauerhaftes Luftpolster im Haar- kleid. Mäuse, dieschwimmen, nässen dagegen schon nach wenigen Minuten durch. Weiter- hin können wir jetzt nach unseren Studien sagen, daß das H-Profil in den Grannenhaaren bei Sorex palustris nur wenig modifiziert ıst im Vergleich zuNeomys, Chimarrogale und Necto- gale (Abb. 6 und 7). CALDER (1969) hat demnach eine wenig spezialisierte Wasserspitzmaus untersucht; es ist zu vermuten, daß die Werte für die Wärmeisolation des Fells einschließlich der Lufthülle bei den spezialisierteren Gattungen viel höher liegen. Unter Annahme dieser Hypothese lassen sich die komplexen Strukturen in den Grannenhaarrinnen als Teil einer Anpassung an aquatile Lebensweise erklären. Eine Vielzahl von Faktoren, von denen wir nur wenige untersucht haben, schützt die Wasserspitzmäuse vor Nässe und Kälte; dazu ge- hören Haardichte, Haarform, chemische Beschaffenheit und physikalische Eigenschaften der Haare und anderes mehr. Auch die verlängerten Leithaare können eine Funktion beim Wasserabweisen oder Luftzurückhalten innehaben. Eine Übersicht der auffälligsten mor- phologischen Veränderungen bei Wasserspitzmäusen (Tab. 2) zeigt klar, daß Nectogale am perfektesten an das Wasserleben angepaßt ist, dann folgen Chimarrogale, Neomys und So- rex. In umgekehrter Reihenfolge nimmt die Anzahl der Schrägleisten in den Grannenhaar- rinnen zu (Abb. 7); die Ausbildung des H-Profils ist in gewissen Grenzen gattungsspezifisch und könnte zur Identifizierung von Haaren herangezogen werden. Die Komplizierung der Haarrinnenstrukturen geht also einher mit der Ausbildung zusätzlicher morphologischer Anpassungen, was als weiterer Hinweis auf die adaptive Funktion eben dieser Haarstruktu- ren betrachtet werden kann. Die Phylogenie der Soricidae ist nur in groben Umrissen bekannt (REPENNING 1967). Die hier interessierenden Wasserspitzmäuse werden in zwei subfamiliäre Taxa gestellt: Sorex (palustris und bendhrüi) in die Soricini, Neomys, Chimarrogale und Nectogale ın die Neo- myıinı. Eine gemeinsame Abstammung von wasserspitzmausartigen Vorfahren ist bei den drei letztgenannten Gattungen deshalb nicht auszuschließen. Die wasserlebenden Sorex der Nearktis müssen dagegen als konvergent zu den paläarktischen Wasserspitzmäusen angese- hen werden. Das gilt nicht nur für die grobmorphologische Übereinstimmung im Bau der Schwimmborsten, sondern auch für die Feinstruktur der Grannenhaarrinnen. Danksagung Anregungen zu dieser Arbeit verdanken wir HERBERT APPELT, dessen ‚‚Fellstrukturuntersuchungen an Wasserspitzmäusen“ (1973) nicht nur damals für mich (R. H.), sondern inzwischen für eine Reihe von Kollegen Anlaß war, die Säugetierhaare wieder etwas näher zu betrachten. Herrn Prof. Dr. W. Krorr danken wir für die Möglichkeit, am Rasterelektronenmikroskop zu arbeiten und Fräulein B. FREYTAG für ıhre Hilfe bei der Herstellung der Aufnahmen. Fräulein I. HEIsTER zeichnete die Abbildungen 4 und 7, Herr T. und Frau Y. Yamamorr übersetzten die Arbeit von FuJıwara. Für die Überlassung von Un- tersuchungsmaterial danken wir DonAaLD PATTIE, Toronto, Herrn Dr. Sypney ANDERSON, American Museum of Natural History, New York, und Frau Dr. FRIEDERIKE SPITZENBERGER, Naturhistorisches Museum Wien. Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit werden Feinstrukturen an Haaren von Wasserspitzmäusen der Gattungen Sorex, Neomys, Chimarrogale und Nectogale beschrieben. Dazu wurden Haare von 7 Arten lıcht- und elektronenmikroskopisch untersucht. Bei allen Arten weisen die Grannen beiderseits Längsrinnen auf, deren Innenseite mit Cuticulalei- sten ausgekleidet ist. Die Anzahl der Cuticulaleisten in einer Rinne wurde in Querschnitten ausgezählt. Ihre Zahl beträgt bei Sorex araneus 3,8, S. bendirüi 5,4, S. palustris 5,8, Neomys fodiens 6,5, N. anoma- lus 6,5, Chimarrogale himalayica 12,3, C. platycephala 12,5 und Nectogale elegans 21,8. Die Unter- schiede zwischen den Gattungen sind signifikant. Die Vermehrung der Schrägleisten bei den Wasser- spitzmäusen gegenüber soricinen Landspitzmäusen wird als Anpassung gedeutet. Die Schwimmborsten der Vorder- und Hinterfüße sind von Art zu Art verschieden gebaut; Chimar- rogale himalayica und C. platycephala lassen sich daran unterscheiden. Adaptive Haarstrukturen bei Wasserspitzmäusen nl Literatur ANDERSON, ]J. (1877): Description of some new and little known Asiatic shrews ın the Indian museum, Calcutta. J. 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During the first days, infant Myotis myotis emit only single calls, which have a frequency of 16 kHz. Very soon the frequencies ascend (up to finally about 70 kHz) and, by means of frequency modulation, variation, the forming of harmonies and double notes, special single calls of different functions develop: ısolation call, contact call, social call, wailing call (“Klagelaut””), etc. The serial call, acompound sound, develops on the 17th day by a close linking together of up to 22 single calls. This sound can for its part form many variants. Single calls and serial calls are ontogenetically con- nected. During the clamour before the hunting flight in the evening, when the infants are left behind, all types of sounds occur. The varying sounds of the infants are thereby communicated to their mothers at least once a day. The recognition of infants and mothers is partly achieved by means of special sounds, partly by a specific odour. In cases of doubt the olfactory sense is decisive. By licking mouth and cheeks the infant trıes to get its mother round in case she keeps back her nipple. 38 days old Myotis clean themselves like the adults and do flight exercises. Einleitung Von Fledermäusen werden zahlreiche, recht unterschiedliche Laute im Hör- und Ultra- schallbereich abgegeben, die sich während des Heranwachsens der Jungen entwickeln. Der Weg der Lautentwicklung soll verfolgt, ihr Zusammenhang geklärt, ihre Funktion aufge- zeigt und untersucht werden, wie sich Mutter und Junges trotz laufender Änderung der Laute des Jungen nach einer Trennung wiedererkennen. Zugleich soll geprüft werden, wie hoch der Anteil des Geruchssinnes bei der Wiedererkennung von Mutter und Jungem ıst. Material und Methode Am 9.6.1978 wurden aus einer größeren Wochenstube des Mausohrs zwei trächtige Weibchen geholt, von denen jedes am 14.6. ein Junges gebar. Mit den Tieren wurden verschiedene Versuche angestellt, insbesondere jeden zweiten bzw. dritten Tag Tonbandaufnahmen gemacht. Soweit nichts anderes ange- geben ist, wurde das betreffende Junge vor der Tonbandaufnahme immer eine gewisse Zeit von seiner Mutter getrennt. Bei der Aufnahme der Rufe des Jungen allein war dieses also völlig isoliert. Ebenso war bei der Aufnahme der mütterlichen Rufe diese allein, während zur Aufnahme der Wechselrufe zwischen U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4601-0012 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 12-19 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 Entwicklung und Funktion der Ultraschallaute bei Myotis myotis 13 beiden die Mutter in die Nähe des Jungen (10-20 cm) gesetzt wurde. Um die Tiere auch im Innern ihres kleinen Ruhekastens ohne Störung belauschen zu können, haben wir dessen Fronttüre mit einem etwa 3 cm breiten Längsschnitt versehen, diesen mit Drahtgitter verschlossen und außen das Ultraschallmi- krophon angebracht (Abb. 1). Auf diese Weise konnten alle Laute, insbesondere vor und während des Ausflugs, aufgenommen werden. Bei den übrigen Versuchen wurde das Mikrophon meist von Hand aus bedient, um auf Ortsveränderungen schneller reagieren zu können. Der Mikrophonabstand vom Tier schwankte zwischen 15 und 20 cm. Das schnellaufende Tonbandgerät hatte eine Bandgeschwindigkeit von 76 cm/sec. Von ihm wurden die Aufnahmen in 8-facher Dehnung auf ein zweites Gerät überspielt und Sonagramme, Oszillogrammbänder sowie Einzeloszillogramme angefertigt. Abb.1. Kasten mit Schlitz und Mikrophon, erlaubt störungs- freie Aufnahmen Versuche und Ergebnisse Im folgenden werden die Mütter mit ihren Jungen als Paar A und Paar B bezeichnet. Sie wa- ren leicht voneinander zu unterscheiden, da das Junge B kleiner war als das Junge A. Beim ersten Versuch am 15.6.1978 wurde das Junge A, es war 3 Tage alt, um 9.30 Uhr von der Mutter getrenntund an die Wand eines Versuchsschrankes im Nebenraum gehangen. Es gab unregelmäßig z. T. hörbare, eintönig klingende Verlassenheitsrufe ab. Diese wurden auf Tonband aufgenommen und klingen wie ia bzw. dia. Die Rufe hatten eine Anfangsfrequenz von ca. 20, eine Endfrequenz von 11 kHz und eine Länge von ca. 21 ms. Etwa 5 Stunden spä- ter wurde die Mutter in einer Entfernung von 1 m in den Schrank gehangen. Ihre auf Ton- band aufgenommenen Rufe hörten sich an wie ein Triller bzw. Roller trrrr, hatten eine Fre- quenz von 19-21 KHz, eine wechselnde Länge von 12-25 ms und bestanden abwechselnd aus 4-22 eng aneinandergereihten Einzelrufen. Anschließend wurden die Tiere näher zu- sammengesetzt (etwa 20 cm) und es begann ein lebhaftes Wechselrufen, wobei die Mutter ihre Rufe nicht änderte, wohl aber das Junge, das seine Laute etwas ın die Länge zog. Unter laufender Abgabe von Lauten kletterten beide Tiere aufeinander zu, wobei die größere Aku- vität bei der Mutter lag. Das Junge schlüpfte unter die Mutter, gab einige Kuschellaute ab, nahm die Zitze und die Laute verstummten. In ähnlicher Weise wurden insgesamt 19 Tonbandaufnahmen von den Lauten der beiden Jungen im Alter von 3-52 Tagen, dazwischen auch einige von den Müttern gemacht. Auf ei- ner Kurve (Abb. 2) sind die Mittelwerte einer Reihe von Lauten der beiden Jungen aufgetra- gen. Deutlich kommt zum Ausdruck, daß die Laute verschieden hohe Frequenzen haben und diese mit zunehmendem Alter laufend steigen. Bis zu einem Alter von 18 Tagen bewe- gen sich die Frequenzen ihrer Lautäußerungen zwischen 20 und 30 kHz, steigen jedoch wäh- rend der weiteren Entwicklung auf 50 bis 70 kHz an, wobei sich auch die Struktur der sich entwickelnden Laute ändert. 14 A. Kolb Abb.2. Kontinuierlicher Fre- quenzanstieg der Laute von beiden Jungen von 19 bzw. 23 kHz auf 64 kHz. Am 17. Tag Überkreuzung 34 70 14171821 25282932 38 43 4952 Tage In den ersten Tagen sınd die Laute eintönig und weich artikuliert und klingen wie 1a. Sie werden jedoch mit jedem Tag markanter, klarer und weisen zunehmend eine schnellere Folge und varııerende Länge auf. Die verschieden hohen Frequenzen der Laute der beiden Jungen sind klar herauszuhören, insbesondere weil das Junge B etwas jammerlich klingende, in der Frequenz jedoch um etwa 4 kHz höhere Laute abgibt. Auch ım Alter von 10 Tagen klingen die Laute des Jungen B immer noch etwas jammerlich, weshalb man die Jungen auch an der Klangfarbe ıhrer Laute unterscheiden kann. Im Alter von 14 Tagen bahnt sich eine stärkere Entfaltung und Differenzierung der Laute an, wobei die kurzen Laute auch als Doppel- bzw. Dreifachlaute abgegeben werden. Mit 17/18 Tagen, wenn die Jungen untertags, aufßer zum Saugen, nur noch selten an der Mutter hängen, erreicht die Lautenttaltung ihren Höhepunkt. Die Frequenz der Laute des Jungen A, die bisher tiefer lag als die des Jungen B, übersteigt diese und liegt auch während der weiteren Entwicklung immer etwas höher. Bei der Kontaktaufnahme mit den Müttern ist ein lebhaftes Rufen zu vernehmen. Neben den Serienlauten der Mütter sind Einzel- Tick-Laute und kurze Serienlaute der Jungen, besonders jedoch langgezogene, stark modu- lierte Kontaktlaute zu hören, deren Frequenzen mitunter am Ende deutlich ansteigen. So hat z.B. ein Kontaktlaut des Jungen A eine Anfangsfrequenz von 30 KHz, fällt auf 24 kHz zu- rück und steigt wieder auf 28 kHz an. Der Laut hörtsich an wie tja-ı, wobei das letzte ı hoch- gezogen ist. Hinzu kommt, jedoch beschränkt auf den 17. Tag, ein Alternieren dieses am Ende ansteigenden, mit einem am Ende nicht ansteigenden Laut. Der Abstand zwischen zwei Lauten beträgt etwa 25 ms, der Abstand zwischen zwei Lautpaaren etwa 110 ms (Abb. 3). T 25 50 73 100 125 150 175 200 225ms Abb.3. Kontaktlaut als Doppellaut mit 2 Harmonischen. Erster Lautanteil stark moduliert (42-20-28 kHz). Dazwischen Serienlaute der Mutter. Junges 17 Tage Entwicklung und Funktion der Ultraschallaute bei Myotis myotis 15 Mit 21 Tagen beginnt sich die Vielfalt der Laute abzuschwächen, während die Frequen- zen aller Laute weiter steigen. Die Einzel-Tick-Laute werden häufiger auch in kurzen Serien abgegeben. Die Kontaktlaute verlieren etwas von ihrer üppigen Modulation bzw. Variation und treten auch nicht mehr so zahlreich auf. Die Serienlaute sind dagegen häufiger zu hören. Die Frequenz der Laute nimmt weiter zu und steigt fast parallel verlaufend bei 29 Tagen auf etwa 40 kHz, bei 32 Tagen auf 50KHz, wobei allerdings das Junge B wieder auf etwa 34 kHz zurückpendelt. Mit dem Alter von 43 Tagen und einem Gewicht von 15 bzw. 16 g beginnen die Jungen zu fliegen und geben dabei fast ausschließlich Serienlaute mit einer Frequenz von etwa 58 kHz ab, die als Ortungslaute fungieren. Die Frequenz steigt mıt 49 Tagen, wo die Jungen voll flugfähig sind, nur leicht an und erreicht mit 52 Tagen gegen 68 kHz. In diesem Alter ıst ein Unterschied zwischen den Lauten der Jungen und denen der Mütter höchstens an der Intensität, wenn überhaupt, zu erkennen. Vor und bei dem abendlichen Ausflug zur Jagd ging es meist sehr lebhaft zu, wobei so- wohl Laute des Hörbereiches als auch des Ultraschallbereiches, u.a. auch die Kontaktlaute der Jungen und der Mütter, zu hören waren. Zur Beantwortung der Kontaktlaute ihrer Jun- gen bedienen sıch dıe Mütter der Serienlaute. Sie tragen durch Frequenzanpassung ıhrer Laute der laufenden Steigerung der Frequenz der Jungen während der Entwicklung Rech- nung. Auch die Mütter können an den Lauten unterschieden werden, da ihre Serienlaute sich sehr unterschiedlich anhören. Die Mutter A hat meist ausgeglichene, eintönig rollende Tril- lerlaute, die bisweilen melodisch klingen und von Ticklauten durchsetzt sind. Die Laute der Abb.4. Klagelaut eines Jun- gen, gleichzeitig Drohlaut der Mutter (außer Mitte). Junges 32 Tage Abb.5. Drohlaut der Mutter, stark verzerrtes Frequenzband -— zischende Komponente. Junges 32 Tage. Ges.-Länge 2,5 ms, Frequenz: 56-24 kHz, Ordinate: 0,2 V/T 16 A. Kolb Mutter B dagegen sind energisch, hart und klingen wie eine maschinengewehrartige Folge von Ticklauten. Erstmals trat bei einem 14 Tage alten Jungen, das von seiner Mutter gebissen wurde, ein Klagelaut auf. Dieser Laut ähnelt dem Heullaut eines Hundes, hat eine Länge von 58 bis 102 ms und weist eine Frequenz von 12 bis 20 kHz auf. Solche Klagelaute konnten während der Entwicklung auch von Jungen gehört werden, die sich lediglich anschickten, sich ihrer Mut- ter zu nähern. Das Junge unterließ dann entweder die Annäherung oder vollzog diese unter dauernder Abgabe von Klagelauten. Schließlich wurde das Junge von der Mutter entweder angenommen oder ggf. sogar durch einen Biß endgültig abgewiesen. Der Grund für das Kla- gen des Jungen, ohne mit der Mutter in Berührung gekommen zu sein, beruht darauf, daß diese, sobald sie die Annäherung des Jungen merkt und es nicht haben will, drohende Serien- laute von 72 bis 24 kHz und einer Länge von 1,25 ms ausstößt (Abb. 4). Die Laute weisen eine zischende Komponente auf, die sich im Oszillogramm als einseitige Verzerrung des Frequenzbandes (Abb.5) widerspiegelt. Aus dem Grundlaut entwickeln sich also durch Dehnung und Modulation Verlassen- heits-, Kontakt-, Sozial- und Klagelaute, durch Verkürzung die Ticklaute (Abb.6). Die Ticklaute ihrerseits bilden durch enges Aneinanderreihen (bis 22 Laute) den Serienlaut (Abb.7), einen neuen Lauttyp, der eine Länge von 190 ms erreichen kann. Er fungiert hauptsächlich als Ortungslaut, in seinen Varianten auch als Kontakt-, Droh-, Riech- und Soziallaut. Serienlaute können erheblich variieren, mit Einzel-Tick-Lauten beginnen oder enden, verschieden große Abstände aufweisen und durch Frequenzmodulation von Einzel- lauten, z.B. 71-44-68 kHz (Abb. 8) melodisch klingen. Abb.6. Die Länge des Tick- lautes verkürzt sich im Laufe der Entwicklung von 9 ms am 7. Tag auf 1,8 ms am 52. Tag 7 \0 2. 2 25923 38 43 52 Tage kHz 80 ] 7- 60 0 10- 7 Abb.7. Serienlaut-Entwick- 20 lung aus Ticklauten durch 4 Verkürzung der Abstände der 2 Einzellaute von 15,2 ms auf 0) 7,4 ms. Junges 52 Tage Entwicklung und Funktion der Ultraschallaute bei Myotis myotis 197 kHz 80 0 60 50 40- 30 So ms Abb.8. Serienlaut der Mutter stark moduliert (71-44-68 kHz), klingt melodisch Wiedererkennung und Verhalten von Mutter und Jungen Beim Heranwachsen der jungen Mausohren vollzieht sich nicht nur die bereits geschilderte Entwicklung der Ultraschallaute, auch die Änderung ihres Verhaltens läuft parallel hierzu, weshalb das ganze Geschehen als einheitlicher Vorgang betrachtet werden muß. Bei der Geburt verläßt das Junge die Mutter nicht, alle Phasen dieses Geschehens spielen sich an ihrem Körper ab. Aber schon am ersten Abend setzt die Mutter vor dem Ausflug zur Jagd das blinde, nackte Junge ab. Dabei tritt die Frage auf: Wie erkennen sich im Laufe der Entwicklung Junges und Mutter trotz laufender Änderung ihrer Laute wieder? Das bereits erwähnte allabendliche Gezeter vor dem Ausflug zur Jagd enthält u.a. auch die Wechselrufe zwischen Jungen und Müttern. Die Änderung der Laute der Jungen und damit den jeweili- gen Stand der Entwicklung ıhrer Laute führen die Jungen auf diese Weise den Müttern täg- lich vor. Da auch die Mütter ihre, in der Frequenz etwa den Lauten der Jungen angepaßten Kontaktlaute abgeben, erfolgt zu diesem Zeitpunkt eine gegenseitige Information über den jeweiligen Stand der Lautentwicklung. Beide Partner müssen also die jeweilige Frequenz und ggf. auch die Klangfarbe der Laute im Gedächtnis behalten, um sich bei der Rückkehr vom Jagdflug an den Lauten wiedererkennen zu können. Daß sie dazu ın der Lage sind, zeigt u.a. eine Tonbandaufnahme vom 38. Tag, wo ein Junges beim Wechselruf mit der eigenen Mutter spezielle Kontaktlaute, mit einer fremden Mutter jedoch Tick-Laute abgab. Verschiedentlich hatten die Jungen gezeigt, daß sie ihre Mutter mit Sicherheit am Geruch erkennen. Der folgende Versuch vom 32. Tag bringt zum Ausdruck, daß der Geruchssinn im Zweifelsfall sogar die ausschlaggebende Rolle bei der Wiedererkennung spielt. Das Junge A hing ın der Mitte, das Junge B in der oberen rechten Ecke der Schrankwand. Die Mutter des Jungen A wurde in dessen Nähe gesetzt; nach kurzen Wechselrufen, an denen sich auch das Junge B beteiligte, kletterte das Junge A unter seine Mutter und nahm die Zitze. Das Junge B war anscheinend ım Zweifel, ob es sich um die Mutter A oder B, seine eigene Mut- ter, handelte. Es kletterte kurz darauf ebenfalls zur Mutter A, beschnupperte sie ausgiebig im abdominalen Bereich und kletterte anschließend wieder an seinen früheren Hängeplatz zurück. Eine Mutter ist nicht immer geneigt, ihr Junges anzunehmen. Sie hebt sich dann nicht von der Unterlage ab, das Junge kann nicht unter sie schlüpfen. Ein 32 Tage altes Junges beleckte seine Mutter etwa 10 min. lang intensivan Mund und Wange, worauf diese ihm den Weg zur Zitze freigab. Dieses Verhalten konnte wiederholt beobachtet werden. Am 38. Tag konnte ein Junges beobachtet werden, das Flugübungen durchführte. Erst putzte es sich mit einem Bein am Rücken und Bauch, hing sich anschließend mit beiden Bei- 18 A. Kolb nen auf und schlug mit den Flügeln, ohne jedoch abzufliegen. Außerdem liefen die Jungen auf dem Boden des Versuchsraumes umher und erkundeten ihre Umgebung. Am 43. Tag flogen sie dann mit den Müttern aus, nahmen Nahrung vom Futterfeld auf, stießen sie nach Art der Alten mitunter auch in die Schwanzflughaut und vermochten ohne Schwierigkeit vom Boden aufzufliegen. Als äußeres Unterscheidungsmerkmal gegenüber den Alten dien- ten nur noch die geringere Größe und die hellere Haarfarbe. Diskussion Die Untersuchungen haben gezeigt, daß die Jungen ın den ersten Tagen nur einen Laut be- sitzen. Aus ihm entwickeln sich sowohl die Jugendlaute als auch die Laute der erwachsenen Tiere. GouLD (1971) und KonsTANTINOV (1973) vermuten, daß die Ortungslaute von Myo- tis und Eptesicus ontogenetisch von den Isolations-, also ı1a-Lauten, abstammen. SAILLER und ScHMmIDT (1978) vertreten für den Zirplaut bei Desmodus rotundus die Meinung, daß er sich vom Verlassenheitslaut ableitet. GouLp (1975) nennt drei Kategorien von Lauten, die von jungen Fledermäusen abgegeben werden. Wir haben den Eindruck, daß bei den Jungen von Myotis myotis sıch alle Laute von den ursprünglichen, eintönigen ıa-Lauten ableiten las- sen. Der Grundlaut wird ım Laufe der Entwicklung moduliert, variiert, in Einfach-, Dop- pel- und schließlich auch ın Serienlauten abgegeben. Durch kontinuierliche Tests während der Entwicklung, aber auch durch verschiedene technische Methoden bei der Auswertung der Tonbandaufnahmen als Sonagramme, Oszil- logrammbänder und Einzeloszillogramme zeigte sich, daß nicht, wie früher angenommen (Korg 1977), die Mutter einen speziellen Kontaktlaut ausbildet, sondern das Junge. Die Mutter gleicht zwar die Frequenz ihrer Laute der des Jungen an, macht auch das Ansteigen der Frequenz mit, behält jedoch die Struktur ıhrer Laute bei. Ihre individuellen Laute lernen Mutter und Junges bei der ersten Trennung kennen, den individuellen Geruch dagegen erfahren sie durch den laufenden körperlichen Kontakt. Die beiden Möglichkeiten des Wiedererkennens sind daher schon in frühester Jugend gegeben, die Laute zur Fern-, der Duft zur Nahdiagnose, ähnlich wie bei Rousettus (KULZER 1958) und Pteropus (NELSON 1965). Den momentanen Stand der bis zur Erlangung der vollen Flugfähigkeit laufend steigen- den Frequenzen teilen sich beide Partner täglich unbeabsichtigt bei dem Gezeter vor dem Ausflug zur Jagd mit und ermöglichen dadurch das Wiedererkennen mit Hilfe von Lauten trotz dauernder Änderung derselben. Der aus einem Einzellaut sich entwickelnde individuelle Kontaktlaut der Jungen bringt wegen seiner Länge die besten Voraussetzungen für eine mannigfache individuelle Gestal- tung, auch durch die Bildung von Lautpaaren (Gou1o et al. 1973) mit. Wenn dieser Laut seine höchste Entfaltung im mittleren Altersbereich des heranwachsenden Jungen hat, so dürfte damit dem freien Herumklettern der Jungen am Dach, das die Wiederauffindung we- gen der Ortsänderung erschwert, Rechnung getragen sein. Das Verschwinden des speziellen Kontaktlautes bei der Erlangung der Flugfähigkeit, was zugleich selbständige Ernährung bedeutet, zeigt deutlich, daß dieser Laut besonders dem mit vielen Gefahren verbundenen Lebensabschnitt des Heranwachsens zugeordnet ist. Die zischende Komponente der Drohlaute ähnelt den Protestlauten bei Antrozous (Brown 1976) und den Drohlauten von Desmodus (SAILLER und SCHMIDT 1978). Das Junge vermag mitunter durch Belecken von Mund und Wangen, wie bei Antrozous pallidus (BRown 1976), die Mutter umzustimmen. Untrennbar mit dem Wiedererkennen durch Laute ist das Wiedererkennen mit dem Ge- ruchssinn verbunden, was Korg (1957), SchMipr (1972) und BROwn (1976) vermuteten und Korg (1977) nachweisen konnte. Jetzt ergaben die Versuche, daß im Zweifelsfall der Ge- ruchssinn sogar die Hauptrolle spielt. Die Entfernung von 15 cm, bei der eine Mutter von Entwicklung und Funktion der Ultraschallaute bei Myotis myotis 19 Antrozous pallidus (Brown 1976) ihr Junges erkannte, stimmt mit der Riechleistung von Myotis myotis (Koı8 1961) überein. Danksagung Herrn Kollegen Prof. Dr. Erwın TRETZEL, Kaiserslautern, möchte ich für die Anfertigung der Sona- gramme, den Herren Dr. BückLein und Dr. KRAUTH, Institut für Luft- und Raumfahrt, Oberpfaffen- hofen, für das Schreiben von meterlangen Oszillogrammen herzlich danken, ebenso meinen Mitarbei- tern. Zusammenfassung Die Erforschung der Entwicklung und Funktion der Ultraschallaute bei den Jungen von Myotis myotıs hat zu einer Reihe von Erkenntnissen geführt. 1. Der Laut des Neugeborenen klingt wie ia, nach einigen Tagen wie tia, seine Frequenz liegt anfangs beı etwa 16 kHz, seine Länge bei 9 ms. Im Laufe der Entwicklung steigt die Frequenz kontinuierlich an und erreicht eine Höhe von etwa 70 kHz. 2. Aus dem Einzellaut entwickeln sich durch Frequenzmodulationen, Variationen, Bildung von Ober- tönen oder Lautpaaren u.a. spezifische Finzellaute für bestimmte Funktionen und werden demnach als Verlassenheits-, Kontakt-, Klage-, Soziallaut u. dgl. bezeichnet. 3. Der Serienlaut beginnt sich am 17. Tag zu entwickeln, hat eine Frequenz bis 70 kHz, eine Länge bis 190 ms, ist ein aus bis zu 22 Einzellauten zusammengesetzter Laut und damit ein neuer Lauttyp. Er variiert mannigfach und fungiert als: Ortungs-, Kontakt-, Droh-, Riech-, Soziallaut usw. Bei er- wachsenen Tieren treten somit nur Varianten des Einzel- und des Serienlautes auf, die einen ontoge- netischen Zusammenhang haben. 4. Bei Wechselrufen zwischen Mutter und Jungem bedient sich die Mutter des Serienlautes, das Junge des modulierten Einzellautes. Die Laute weisen mitunter eine gewisse Klangfarbe auf. Mit dem Ende des Wachstums verschwindet der Kontaktlaut der Jungen. 5. Weigert sich die Mutter ihr Junges anzunehmen, so beleckt dieses Mund und Wange derselben und versucht sie dadurch umzustimmen. Mit 38 Tagen putzen sich die Jungen bereits nach Art der Alten und machen auch Flugübungen. Mit 43 Tagen fliegen sıe aus. 6. Beim Wiedererkennen von Jungen und Müttern wirken Gehör- und Geruchssinn zusammen, ım Zweifelsfall entscheidet der Geruchssinn. Literatur Brown, P.E. (1976): Vocal Communication in the Pallid Bat, Antrozous pallidus, Z. Tierpsychol. 41, 34-54. Gourp, E. 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The composition of the diet, based on macroscopic examination of 45 stomachs, is presented both in frequencies of occurrence and in absolute numbers of different food items. The food mainly consisted of small mammals (in 64.30 of the stomachs), plants (60.7%0) and amphibians (50.0%) during the snow- less period of the year. In winter carcasses (92.9%), small mammals (50.0%) and plants (42.9%0) were the most important. In Finland, the north-western corner of its present distribution area, the raccoon dog has adapted considerably to living on slaughtering wastes and carcasses especially during the winter. Competition for food between the raccoon dog and the badger (Meles meles) is eased by the omnivorous character of both species and by dietary differences. Introduction The raccoon dog, Nyctereutes procyonoides Gray, 1834, originated in eastern Asia, was in- troduced to the European part ofthe U.S.S.R. ın 1934 (HEPTNER etal. 1974), after which the subspecies N.p. ussuriensis Matschie, 1907 has spread into Finland and other European countries (Nowak and PIELOwsKI 1964; SITVONEN 1972; HEPTNER etal. 1974). The raccoon dog occurs commonly nowadays in central and south-eastern parts of Finland (SIIVONEN 1977), over 1000 km north of its original habitats. In order to survive under these conditions it has to find enough food during the autumn before the long winter sleep, and it it wakes up in the middle of this resting period, food must be easily available, as the preying success of the species ıs obviously very low in winter (see HEPTNER et al. 1974). The diet of the raccoon dog has been well documented in the European parts of the U.S.S.R. (e.g. Morozov 1948, 1953; Rukovskı] 1950; KoRNEEW 1954; SOROKIN 1956; HELLER 1959; PRuUSAITE 1960; KrıtTskA’A 1961; SAMUSENKO and GOLODUSKO 1961; Ivan- oOvA 1962; NAABER 1971), in the delta area of the River Danube (BArBU 1972), and also re- cently ın Japan, where the subspecies N. p. viverrinus Temminck, 1844 forms part of the ori- ginal fauna (YamacuchHı 1976; IkEDA et al. 1979). The aim of the present study is to describe the diet of the raccoon dog in Finland, ın the extreme conditions prevailingon the north-western edge of its vast distribution area. Specific reference is also made to dietary overlapping with the badger, Meles meles. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4601-0020 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 20-26 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 Food composition of the raccoon dog in Finland 21 Material and methods Between 1957 and 1978 the Zoological Museum at the University of Oulu, the Natural History De- partment of Kuopio Museum and the taxidermist Penttı AraJa of Vesanto, Finland, have collected 45 raccoon dogs from south-eastern and central Finland (Fig. 1). . .. 2. 5 USSR SWEDEN Ki, A * 3 o&! * “ * ee = * En - %* ” ” * n 2 3 * “ BSR # * % r * a. \ k » 4 % .’. * * * * FINLAND N a) - 100 km IR ML IR N ZZ . “ Kr x vo 3 ; .4 a 5 \\ os. SR Distribution of the raccoon dog in Finland (Strvonen 1977) and trapping sites of the specimens studie Of the 42 stomachs containing food remains, 14 originated from the winter period (November, March-April) and the rest from the snowless period of the year (June-October). The number of prey specimens was calculated whenever possible. It was often difficult to decide which specimens had been killed by theraccoon dogand which had been found as carcasses. The occurrence of Calliphoridae larvae was used as a sign of carcasses, as also was the size of the food items. Pieces of plastic, paper or alumi- nium indicated thattheraccoon dog had utilized a rubbish dump as its source of food (frequency 28.6% in the snowless period and 35.7% in the winter time). Only abundant remains of plants, berries and seeds were regarded as real food items, small pieces of grass, needles, etc. having most likely been taken accıdentally along with the food items proper. 22 P. Viro and H. Mikkola Results Food composition during the snowless period During the snowless period (VI-X) the raccoon dog ın Finland has very varıed diet (Table 1), small mammals forming the main food items (64.30) and plant material the second most im- portant group (60.7%0). Berries of the following species were listed: bilberry (Vaccinium myrtillus), red whortleberry (Vaccinium vitis-idaea), cranberry (Vaccinium oxycoccus), raspberry (Rubus idaeus), rowanberry (Sorbus aucuparia) and strawberry (Fragaria sp.). All the seeds eaten were oat grains (Avena sp.). The stomachs contained remnants of four toads (Bufo bufo) and 24 frogs (Rana sp.). 35.7%0 of the stomachs contained carcasses and plant remnants which had most lıkely been taken from the rubbish dumps. This category included pork, hen remnants, sausage skin, apple peel, boiled potatoes, etc. Six stomachs contained Calliphoridae larvae, which had been consumed together with some anımal remains. The adult invertebrates eaten were mostly insects (e.g. Hymenoptera, Table 1 Occurrence of the main food items in the stomachs of raccoon dog specimens captured in Finland in terms of the numbers of food items (N) and absolute (F) and percentage frequencies of occurrence Food items ' Snowless period winter (WE 2%) (SE, Et = I) Frequency Frequency 1a zZ SI Mammals Mus musculus Rattus norvegicus Micromys minutus D SS 8 So 0 aa Mierotus agrestis Ondatra zibethica Arvicola terrestris Clethrionomys glareolus N Hr SOME SP. Birds HM FH Reptiles Amphibians 186) N ©0 MN Fish Invertebrates Carabidae Calliphoridae larvae Carcasses Plants Berries Grains Plant remnants Number of stomachs Food composition of the raccoon dog in Finland 23 Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Orthoptera, Odonata), but two spiders (Arachnida) and two earthworms (Lumbricidae) were also found. Invertebrates are obviously only rarely ta- ken as the real prey, however (e.g. Carabidae, Dytiscidae), and most of them could have been eaten accıdentally with some other food. Eleven birds were found: one teal (Anas crecca), one redbreasted merganser (Mergus ser- rator), one woodcock (Scolopax rusticola), one hazelhen (Tetrastes bonasia), one black-hea- ded gull (Larus ridibundus), one hooded crow (Corvus cornix), one redpoll (Carduelis flammea) and four unidentified specimens. Fish and reptiles seem to be taken only very occassionally. Five perch (Perca fluvuatilis), two Cypriniformes species, one viper (Vipera berus) and one common lizard (Lacerta vivı- para) were observed in this material. Food composition during the winter 13 out ofthe 14 raccoon dogs killed in winter had eaten mainly carcasses and plant remnants, which they had most likely found on rubbish dumps (Table 1). Only half of the stomachs contained small mammals, and plants (mostly oat grains) and birds (one Jay, Garrulus glandarius, one jackdaw, Corvus monedula and an unidentified bird) formed much smaller proportions of the dietthan during the snowless period (Table 1). Amphibıans and reptiles are not available for the raccoon dog in Finland during the win- ter, and the fish remnants were thought to have been found as carcasses. The only inverte- brates, Calliphoridae larvae, had most likely been eaten along with some other food items. Discussion The raccoon dog is known to be in a low systematic position among the Canidae, which ma- kes ıt adjustable to new conditions (HEPTNER et al. 1974). Its anatomical properties (weak canıne and first molar teeth and a long intestine) make it possible to live on a versatile diet. In both the U.S.S.R. and Romania the raccoon dog is found to utilize carcasses to a much smaller extent than ın Finland (Table 2). In other respects, the present results seem to be most comparable with those from Estonia (NAABER 1971) and the Novgorod-Leningrad area (MoRoOZOov 1948). The importance of carcasses in the Finnish diet indicates that the raccoon dog has difficulties in searching for food, especially if it wakes up during the winter. Marked differences are found in the diet, depending on the location and the habitat (NAA- BER 1971). In its original distribution area ın Japan excrement analyses by IKEDA etal. (1979) have shown that insects and plants form the main food throughout the year, the proportion of small mammals being very small, although large amounts of fish and crabs were eaten in- stead, obviously because ofthe near-by sea shore. Great seasonal fluctuations in the diethave also been demonstrated earlier (HELLER 1959; BArBU 1972). It has been shown that the raccoon dog can locally be highly destructive towards game populations, and it is known to cause losses in vegetable gardens, vineyards and cornfields (HEPTNER etal. 1974). The present material included only four game-bird specimens: one teal, one red-breasted merganser, one woodcock and one hazelhen. In addition, there were some feathers and aleg of a mallard (Anas platyrhynchos), which was nevertheless thought to have been found as a carcass. According to HEPTNeRr etal. (1974) the raccoon dog should not be very skillful in killing adult healthy birds, and thus it may well be thought to have taken only injured or sick specimens. On the other hand, we had no material for May, when it might catch some brooding females of game-birds, or at least their eggs or young. This que- stion therefore remains open until further studies can be made covering the whole year. Oats and strawberries were the only cultivated plants eaten by theraccoon dog in the Fin- nish material. Obviously the grains of oats are quite an important food item during the au- 24 P. Viro and H. Mikkola Table 2 The diet of the raccoon dog, in occurrence percentages, in Finland, the European parts of the U.S.S.R. and Romania Novgorod-Leningrad (present study) Estonia (NAABER 1971) (MOROZOV 1948) Lithuania (PRUSAITE 1960) Kalinin (SOROKIN 1956) Byelorussia (SAMUSENKO and GOLODUSKO 1961) Voronezh (IVANOVA 1962) (KORNEEW 1954) Manych-steppe (KRITSKA’A 1961) Astrakhan (RUKOVSKIJ 1950) Danube delta in Romania (BARBU 1972) Animal food Rodents Insectivores Birds Eggs Reptiles Amphibians Fish Insects ae Eee erre F e PeZ SEeTZzuie en ro N a 80 Leeches Earthworms Molluscs Carcasses Plants Number of stomachs 42 1066 E5 45.0 includes all small mammals tumn (25.0%) and winter period (28.6%), although it is difficult to believe that the amount of oats taken by this species could be of any economic importance. HELLER (1959) similarly shows that oat grains form the main part of the plant food during the autumn. The raccoon dog has similar ecological requirements in Finland as does the badger (see NYHoLM 1972), stomach contents from which have been studied in Finland by KıLJun£n (1973). Comparison of the food composition showed a great overlap, although some diffe- rences also emerged: Food items Occurrence frequencies (9) in April-September Badger Raccoon dog (KıLjunen 1973) (present study) Plants 13.444 <0.001 Amphibians 5.633 <0.025 Carcasses and plant remnants 4.905 <0.050 Number of stomachs 24 Food composition of the raccoon dog in Finland 25 The invertebrates are the preferred food items of the badger (KıLJunen 1973), though their frequency of occurrence does not differ significantly from that found in the raccoon dog. In southern and central Sweden, for example, SkooG (1970) listed the preferred food items of the badger as being earthworms, insects, plants and small mammals. Both the raccoon dog and the badger are omnıvorous species, and this obviously helps them to live in close proxi- mity even though their food preferences overlap. According to HEPTNER et al. (1974) both species prefer to the same type of den, and competition for these may well be heavier than for food. In conclusion, our results suggest thatthe raccoon dog has succeeded in changing its food habıts when living ın Finland, some distance from its original distribution area. It feeds on cultivated plants only ın small quantities and it cannot be considered harmful to game an- imals on the evidence of the present material. No real competition with the badger for food can be thought to exist, since both species have a very versatile diet. Acknowledgements We wish to express our sincere thanks to the taxidermist PENTTI ALaJa and to Dr. EIno SAVOLAINEN of the Natural History Department of Kuopio Museum for their assistance in collecting the material for this study. Our colleagues Mr. JuHANI IrÄMIEs FL, Mr. HEIKKT KANGASPERKO FM, Mr. JORMA Kyrkı FM and Mr. Eıno MerırÄ ofthe Zoological Museum, University of Oulu, gave us many valuable hints in identifying the birds and insects, and we are also indebted to Mr. TaAuno ULVINEN FL, Curator ofthe Botanıcal Museum, University of Oulu, for his help in identifying the plant remains. Mr. MALcoLM Hıcks M.A., kindly ımproved the English of the manuscript. Zusammenfassung Die Zusammensetzung der Nahrung des Marderhundes Nyctereutes procyonoides Gray, 1834 in Finnland Die Nahrung des Marderhundes Nyctereuntes procyonoides Gray, 1834 wurde in Mittel- und Südostfinn- land in den Jahren 1957-1978 untersucht. Der Inhalt der Mägen von 45 erbeuteten Marderhunden wurde makroskopisch analysiert. Die Zusammensetzung der Nahrung wird sowohl nach Häufigkeit des Vorkommens als auch nach Anzahl der verschiedenen Nahrungsobjekte dargestellt. Während der schneefreien Zeit besteht die Nahrung des Marderhundes hauptsächlich aus kleinen Säugetieren (in 64,3% der Mägen), Pflanzen (60,7%) und Amphibien (50,0%). Im Winter waren Aas (92,9%), kleine Säugetiere (50,0%) und Pflanzen (42,9%) die wichtigsten Nahrungsobjckte. In Finnland, in der nordwestlichen Region seines heutigen Verbreitungsgebietes, hat der Marder- hund deutlich seine Freßgewohnheiten ändern können. Besonders wenn Schnee liegt (bei Unterbre- chungen der Winterruhe) bilden Schlachtreste und Aas einen beträchtlichen Teil seiner Nahrung. Die Konkurrenz zwischen Marderhund und Dachs (Meles meles) wird durch die Tatsache, daß beide Arten Allesfresser sind, und durch die unterschiedliche Bevorzugung der Nahrungsobjekte gemildert. References BAnnNIKOV, A.G. (1964): Biologie du chien viverrin en U.R.S.S. Mammalıa 28, 1-39. BARBU, P. (1972): Beiträge zum Studium des Marderhundes, Nyctereutes procyonoides ussuriensis Mat- schie, 1907, aus dem Donaudelta. Säugetierkdl. 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The glandular epithelium consists of peripheral cells lying against the basal lamina, intermediate and mature cells. The intermediate cells are the most active cells according to their ultrastructure. The cytoplasm contains mitochondria with a mixture of tubuli and cristae, filaments, lipid droplets, elaborate smooth endo- plasmic reticulum, and rigidly patterned crystalloids. The latter are associated with the granular endo- plasmic reticulum. The ultrastructure of these cells suggests a steroidogenic role. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4601-0026 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 26-35 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tigrina 27, Introduction Chemical sıgnals play an important role in mammalian social communication. Although se- veral sources of pheromones in mammals exist, skin glands are most essential as sources of odours. The glandular organs of the mammalıan integument have been dealt with by SCHAFFER (1940) in his still unique synopsis. ORTMANN (1960) has written a comprehensive article on the skin glands of the anal region of mammals. According to these authors, viverrids are en- dowed with typical glandular organs in the genito-anal region, ı.e. the perineal organs and the anal sacs (see also Pocock 1915a, 1915b, 1916). Doubtlessly, these glandular organs are used for scent marking, as has been reported by Dücker (1965) for several species, and by GoRMmAan etal. (1973) for Herpestes auropunctatus. However, the behavioural significance of the scent remains inadequately understood, and obviously observations of free-ranging vi- verrids are still lackıng. The anal sacs are paired glandular organs which open in the anus and which are present not only in viverrids but also in other carnivores. Their structure and histology have been described in many species (CUYLER 1924; SCHAFFER 1940; MONTAGNA and Parks 1948; KAıneEr 1954; ORTMANN 960; HAsHIMOTO et al. 1963; GREER and CALHOUN 1966; GOR- MAN etal. 1974; ALBONE and EGLINGTON 1974; ALBONE and GRÖNNEBERG 1977). The walls of the sac, which is surrounded by a layer of striated musculature, are made up of fibrous connective tissue ın which are embedded sebaceous gland complexes and coiled tubular glands ın the domestic cat (KröLLInG 1927; GREER and CALHOUN 1966). The lion and tiger have glands which basıcally resemble those of the domestic cat. In the dog, the anal sac wall contains predominantly coıled tubular apocrine glands alone, sebaceous glands being confi- ned to the wall of the duct (ALBoONE and GRÖNNEBERG 1977). These authors also described the anal sacs of Vulpes vulpes as similar to those of the dog (Arsone and EGLınGTon 1974; ALBONE and GRÖNNEBERG 1977). According to SCHAFFER (1940), in Herpestes ichneumon the anal sac wall contains sebaceous glands and apocrine tubular glands as well. This has also been found by Gorman et al. (1974) for Herpestes auropunctatus and by ORTMAnN (1960) for Genetta and Ichnenmia. ALBONE and GRÖNNEBERG (1977) noted arelationship between the type of secretions and the histological organization of the anal sacs. They found that the anal sac secretions of the lıon were richer in lipid and contained more complex, less uniform mixtures of lower mole- cular weight lipids than the anal sac secretion of the red fox. GoRMAan etal. (1974) and AL- BONE etal. (1971) have drawn attention to the fact that the odourous secretions of Herpestes and Vulpes are rıch in volatile fatty acıds, so constituting an important part of the scent. These carboxylic acıds, among others, are products of microbial activity. The sebum of the sebaceous glands and the secretion of the apocrine glands serve as the substratum for produ- cing the volatile fatty acıds by bacteria. This paper addresses itself to the problem of the histology and ultrastructure of the seba- ceous gland complexes of the anal sacs of Genetta about which nothing is known. On the mi- croscopic anatomy of the anal sacs, the histology and ultrastructure of the apocrine sweat glands will be reported elsewhere. Materials and methods Two female genets, Genetta tigrina (Schreber, 1778), were trapped from the countryside around Kam- pala. They were kept in cages for one week during which time they remained in good health and were fed on a meat diet. The animals were killed with chloroform and tissues were initially fixed in FG-trinitro fi- xative (ITO and KArnovskY 1968), post-fixed in osmium tetroxide, and after dehydration, embedded ın Epon-Araldite. Tissues for investigation were taken only from the anal sac wall. In addition, the anal sac of a male specimen of Genetta tigrina from the vicinity of Nairobi was used for light microscopy. These slides were stained with Pasinis trichrome stain. 28 F. I. B. Kayanja and H. Schliemann Results Histology The predominant light microscopic features of the anal sac wall of Genetta tigrina — besides the tubular glands surrounding the anal sac cavity underneath the epithelium and a connec- tive tissue layer— were thetwo complexes of sebaceous glands (Fig. 1). Lobes in different sta- ges of maturity are present, as well as new acıni, which are in direct contact with ducts which lead into the anal sac lumen. The mature lobes with secretion are most conspicuous. The acinı are separated from each other by thın layers of a well-vascularised connective tissue comparatively rich in collagenous fibers. Fig. 1. A section through the anal sac wall of Genetta tigrina showing the sebaceous glands. (Toluidine blue X 150) The peripheral cells lying against the basal lamina have elongated nuclei containing nota- ble amounts of heterochromatin (Fig. 2). Their compact cytoplasm stains deeply. Beyond the peripheral cells are intermediate cells. The latter contain the least amount of heterochro- matin in the usually spherical nuclei carrying distinct nucleoli. In the cytoplasm, many small vacuoles are found. The mature glandular cells lie nearest the lumen. Their nuclei often have an ırregular outline and their cytoplasm contains large vacuoles. The sebaceous gland ducts are lined by a stratified sgquamous epithelium which comprises up to four cell layers. Ultrastructure A basal lamina separates the acinar cells from the connective tissue between the acıni (Fig. 3). The peripheral cells lying next to the basal lamina have nuclei with large clumped deposits of heterochromatin. Within the cytoplasm are large amounts of free ribosomes, occasıonal gly- cogen granules and coated vesicles near the plasma membrane. Filaments are also present ın the cytoplasm as well as mitochondria and lipid droplets. The lipid droplets contain an elec- Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tigrina 29 Fig. 2. A section through the periphery of two adjacent acini. The peripheral cells (arrows) have nuclei with much heterochromatin. The intermediate cell nuclei contain less heterochromatın (I). The mature luminal cells show extreme vacuolation. (Toluidine blue X 900) tron-lucent product, which is not extracted during the processing of the tissues. These mem- brane-bound lipid droplets are of the type normally found in many cell types. The endo- plasmic reticulum is generally poorly developed in the peripheral cells. The basal plasma membrane of the peripheral cells is sometimes thrown into microvillous formations, which are tucked up between the cell and the basal lamina. As the intermediate cells develope, the amount of heterochromatın in their nuclei ıs redu- ced so that the fully formed intermediate cells contain large amounts of euchromatin in their nuclei. The cytoplasm contains many mitochondria with a dark matrix and a mixture of tu- bular and lamellar cristae. The endoplasmic reticulum is elaborate in the intermediate cells. Whorls of cisternae and tubules of smooth endoplasmic reticulum are present in the cyto- plasm as well as lipıd droplets (Figs. 4 and 5). Free ribosomes, isolated tubules of granular endoplasmic reticulum and fılaments are also present in the cytoplasm. A patterned crystal- loid is present in the cytoplasm of the intermediate cells. It is developing even in the earliest differentiated intermediate cells (Fig. 4). The crystalloid contains ribosomes and membranes (Figs. 4, 5, 6). In areas where the crystalloid will probably form, the rıbosomes, which are abundant in the cytoplasm, take on neat parallel and linear patterns in association with tubu- lar and cisternal membranes of the endoplasmic reticulum. The fully formed crystalloid has linear parallel arrays of ribosomes and tubules cut in cross-section in one plane (Fig. 6). There is a repeating sequence of closer lines followed by wider lines (Fig. 6). In other planes the arrangement of ribosomes forms a zig-zag pattern with the membranes of the endoplas- mic reticulum (Fig. 5). The crystalloid is often closely associated with filaments. The int- mate relationship of ribosomes and membranes sometimes gives the impression that the gra- nules are on the inside of the tubules (Fig. 6). Cytoplasmic organelles, especially mitochon- dria, may be trapped inside the crystalloid. The Golgi complex is well developed with several elements in the intermediate cells. Clo- 30 F. I. B. Kayanja and H. Schliemann Fıg.3. The periphery of an acınus. (E) is an erythrocyte in the lumen ofa blood capillary in the inter acı- nar connective tissue. Note the basal lamina (arrow), and.the peripheral cell (PC). The intermediate cells contain whorled cisternae of smooth endoplasmic reticulum (W), many mitochondria, and extracted lı- pid droplets. (X 11,000) sely associated vesicles may form curved linear series along one face of the Golgi element. Membrane-bound lipid droplets form a prominent feature of the intermediate cell cyto- plasm. Most droplets appear empty, the contents having been extracted during processing, but a few still contain peripheral residual lipid in association with an extracted interior. Membrane-bound bodies, containing a fine granular material of intermediate electron densi- ty, are present in the intermediate cell cytoplasm. They occur in the vicinity of smooth endo- plasmic reticulum and resemble the “inclusion bodies” described by Sısson and FAHREN- BACH (1967) (Fig. 7). The plasma membranes of adjacent cells are occasionally encountered. Coated vesicles are often present in the vicinity of the plasma membrane. The mature sebaceous gland cells contain nuclei with an irregularly infolded nuclear membrane. The nuclei may contain more heterochromatin than those of the intermediate cells. The cytoplasm of the mature cells is filled mainly with large empty spaces, the contents Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tigrina Si Fig.4. The early intermediate cell. Note the many mitochondria, the smooth endoplasmic reticulum as- sociated with extracted lipid droplets (L), and the crystalloid (arrow). (X 11,000) of which are extracted during processing of the tissue. The cytoplasm forms thin strands between the large empty spaces. Crystalloids are present where adequate amounts of cyto- plasm are present to contain them. Discussion ALBONE and GRÖNNEBERG (1977) and ALBONE and EGLinGToN (1974) commented on the histological similarity between the anal sacs of the red fox and the dog, on the one hand, and those of the domestic cat, tiger and lion, on the other. They correlated this structure with some similarity in thetype of secretion, and indicated that the anal sac secretion of felids is rı- cher in lipid than that of canıds. The elaborate development of sebaceous gland complexes described ın Genetta corresponds in a certain way with the findings of ALBONE and GRöNn- NEBERG (1977). These authors suggested that there is better development of the sebaceous glands in felids. According to our results this is true also for Genetta (see also ORTMANN 1960), and it applies even more to Herpestes (Gorman etal. 1974), where many sebaceous glands besides apocrine sweat glands are found in the anal sac wall. The units of the sebaceous gland complexes of the anal sac wall are easily identified be- cause of their resemblance to the sebaceous glands of the skin (Esring 1970). The peripheral cells are not yet activated for secretion according to their ultrastructure. Initiation of secre- tory activity is most probably what transforms peripheral cells into intermediate cells. The latter are the most active cells in this glandular epithelium. The elaborate development of the 92 F. I. B. Kayanja and H. Schliemann Fig. 5. The intermediate cell. Note the nucleus (N), lipid droplets (L), filaments, and the crystalloıd (arrow) in the centre of the picture. (X 24,000) smooth endoplastic reticulum, the presence of lipid droplets, and the mitochondria having tubular cristae are all indications that these cells are involved in steroidogenesis. Sısson and FAHRENBACH (1967) described the fine structure of a crystalloid formed by differentiation of the agranular endoplasmic reticulum in the interstitial cells of the antebra- chıal organ of the ring-tailed lemur (Lemur catta). These authors suggested that the crystal- loıd was probably the chief organelle of steroid synthesis. The Reinke crystalloid of human Leydig cells is not composed of agranular endoplasmic reticulum (FAwcETT and BURGOS 1960; Yamapa 1962). Similarly the crystalloid we have described in Genetta ıs differentfrom that described by Sısson and FAHRENBACH (1967) in that it appears to be associated with the granular endoplasmic reticulum. The part this organelle plays in the secretory activity of the cells remains to be elucidated. Its ultrastructure has widened the spectrum of crystalloids which occur in steroidogenic cells. The “inclusion bodies” described in this paper resemble those noted by CHRISTENSEN and FAwcETT (1966) in LeyoıG cells of mice and those seen by Sısson and FAHRENBACH Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tigrina 33 Fig. 6. Portion of a late intermediate cell showing the crystalloid. Note the tubule-ribosome relation- ship and trapped organelles. (X 78,000) (1967) in the interstitial cells of the primate cutaneous organ. The latter authors suggested that these may be storage organelles. Acknowledgements We are deeply indebted to Mr. MUHAMED NDAWULA and Mr. LiVINGSTONE JEMBA for help in obtaining the anımals. Wethank Dr. W. B. NEaAves for providing facilities for electron microscopic investigations and Miss CATHERINE GIDDINGS for excellent technical assistance. We are grateful to the Ford Founda- tion for providing funds to enable Dr. Kayanja to travel to the Department of Cell Biology of the Au Medical School at Dallas where much ofthe work was done during Dr. Kayanja’s sabba- tical. Zusammenfassung Die Talgdrüsen der Analbeutel von Genetta tigrina (Schreber, 1778) Die Wandung der Analbeutel von Genetta enthält zwei Komplexe von Talgdrüsen. Das Drüsenepithel besteht aus peripheren Zellen an der Basalmembran, intermediären und reifen Zellen. Die intermediären Zellen müssen nach ihrer Ultrastruktur als die aktivsten angesehen werden. Ihr Zytoplasma enthält Mitochondrien mit Cristae und Tubuli, Filamente, Lipidtröpfchen, ein ausgedehntes glattes endoplas- matisches Retikulum, sowie durch regelmäßige Anordnung der Baubestandteile ausgezeichnete Kristal- loide. Letztere sind mit dem granulären endoplasmatischen Retikulum verbunden. Die Ultrastruktur dieser Zellen weist auf ihre Rolle als steroidbildende Elemente hin. 34 F. I. B. Kayanja and H. Schliemann Fig.7. Portion of an intermediate cell showing lipid droplets, endoplasmic reticulum and membrane bound bodies (B). (X 28,000) References ALBONE, E. $.; EGLINGTON, G. (1974): The anal sac secretion of the red fox (Vulpes vulpes) its chemi- stry and microbiology. A comparison with the anal sac secretion of the lion (Panthera leo). Life Scı. 14, 387-400. ALBONE, E. $.; GoOsSDEN, P. E.; WARE, G. C. (1976): Bacteria as a source of Chemical Signals in Mam- mals. In: Chemical Signals in Vertebrates. Ed. by D. MÜLLER-SCHWARZEandM. M. Mozerr. New York and London: Plenum Press. 35— 44. ALBONE, E. $.; GRÖNNEBERG, T. ©. (1977): Lipids of the anal sac secretions of the red fox (Vulpes vul- pes) and the lion (Panthera leo). J. Lipid Res. 18, 474-479. CHRISTENSEN, A. K.; FAwcETT, D. W. (1966): The fineseruenure ofresuienlar interstitial cells in mice. Ana 118, Sal 572% CuYLER, W. K. (1924): Observations on the habits of the striped skunk (Mepbhitis mesomelas varians). ]. 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SCHLIEMANN, Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Universität Hamburg, Martın- Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13 Einige Beobachtungen zum Paarungs- und Lautgebungsverhal- ten von Irbissen (Uncia uncia) im Zoologischen Garten' Von I. RıEGER und G. PETERS Aus dem Zoologischen Garten Zürich und dem Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Arbeitsgruppe Wuppertal Eingang des Ms. 24. 1. 1980 Abstract Observations on the mating and vocal behaviour of snow leopards (Uncia uncia) in zoological gardens Studied the mating and vocal behaviour of snow leopards (Uncia uncia) in captivity. Copulations were monitored by 12h continuous tape recording when direct observation was not possible. This method was adequate because male snow leopards produce a typical high intensity callat the end of each copula- tion. Copulations occur in bouts interspersed by phases of varıable duration with little or no copulatory activity. The vocal repertoire of snow leopards during mating behaviour was analyzed spectrographically. Einleitung Das Paarungsverhalten der Feliden ist bei allen bisher untersuchten Arten dieser Familie in seinem Ablauf ziemlich einheitlich (LEvHAusen 1979). Die Paarungen ziehen sich über meh- rere Tage hin; die Tiere kopulieren viele Male. Bisweilen läßt sich ein Q auch während einer Hitzeperiode von mehreren JG begatten. " Über einen Teil der Ergebnisse wurde auf der 53. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde ın Zürich, 24.-28.9. 1979, berichtet. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4601-0035 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 35-48 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 36 1. Rieger und G. Peters Verschiedene Autoren haben Zahlen zur Häufigkeit der Begattungen bei Löwen (KÜHME 1966; SCHALLER 1972; ELoFF 1973; Rupnaı 1973; EAToON 1974), Tıgern (SANKHALA 1967, 1978; KLEıman 1974) sowie einigen anderen Panthera-Arten veröffentlicht (u. a. FREEMAN 1975; LANIER und DrwsBury 1976; EATon 1977, 1978; Koıvısto et al. 1977; SCHALLER 1977; Wırt 1978). Die Angaben zur Kopulationshäufigkeit (Kopulationen pro Tagbzw. pro Stunde) basieren für die meisten Arten auf stichprobenartigen Beobachtungen, von denen aus dann auf die gesamte Paarungszeit extrapoliert wurde. Ziel dieser Untersuchung ist es, die genaue zeitliche Verteilung der Kopulationen während der Paarungsperiode sowie für den Paarungsverlauf typische Lautäußerungen des Irbis zu erfassen. Material und Methode Nachfolgend stellen wir anhand einiger Beobachtungen zum Paarungsverhalten des Irbis (Uncia uncia) eine Methode vor, die es ohne größeren technischen Aufwand und ohne dauernde Anwesenheit eines Beobachters erlaubt, Deckakte von Feliden unter Zoobedingungen fortlaufend über einen längeren Zeitraum hin mit relativ großer Genauigkeit zu erfassen. Das Verfahren beruht darauf, daß SG und/oder 90 vieler Arten dieser Familie die Begattung mit typischen Lautäußerungen begleiten (PETERS 1978). So äußert das Irbis-C gegen Ende des Deckaktes einen für diese Art charakteristischen, lautstar- ken Ruf. Da die Immissio penis ım dichten Fell der Irbisse nicht zu sehen ist und auch Friktionsbewegungen bisweilen kaum zu beobachten sind, sehen wir den abschließenden Paarungsschrei des C als Kriterium einer vollendeten Kopulation an. Vorzeitig abgebrochene Deckakte ohne Paarungsschrei sind außer- dem durch heftige Abwehrreaktionen des © gegenüber dem G gekennzeichnet. Eine kontinuierliche Tonbandaufzeichnung ermöglicht es so, Zahl und Zeitpunkt aller Deckakte zu registrieren. Für die vorliegende Untersuchung wurden Beobachtungen an den Irbissen des Zoologischen Gar- tens Zürich ausgewertet. Zum Zeitpunkt der Beobachtungen lebten in Zürich 1,2 adulte Irbisse zusam- men. Das Verhalten dieser drei Tiere und deren 1977 geborener Nachkommen wurde drei Jahre lang eingehend untersucht. Über die Haltung der Irbisse im Züricher Zoo berichtete WEILENMANN (1978). Tabelle 1 Irbisse (Uncia uncia) im Zoologischen Garten Zürich, deren Paarungsverhalten für diese Untersuchung ausgewertet wurde Geschlecht x Herkunft DES Zoo Helsinki, 1. Zoogeneration, Handaufzucht 1971 oder UdSSR, Wildfang früher 1973 UdSSR, Wildfang Als Kontrollgerät für die Lautaufzeichnung diente ein Tonbandgerät UHER Royal de Luxe mit Netzanschluß. Mit einem Triple-Tonband AGFA Pe 66 (18 cm Spule) erlaubt diese Ausrüstung bei ei- ner Aufzeichnungsgeschwindigkeit von 2,4 cm/s eine kontinuierliche Aufnahmedauer von 12 Stunden. Ein Mikrophon SENNHEISER MD 421N (Einstellung ‚M‘) war auf dem Stativ so am Irbis-Gehege angebracht, daß bei der am Tonbandgerät eingestellten Aussteuerung alle Geräusche im Gehege über ei- ner relativ geringen Intensität aufgezeichnet wurden. Zur Auswertung wurden die Kontrollbänder mit der 8-fachen Geschwindigkeit (19 cm/s) abgehört. Auch bei dieser Abspielgeschwindigkeit ließ sich der typische Laut desd in den meisten Fällen einwandfrei identifizieren. In Zweifelsfällen wurde der ent- sprechende Bandabschnitt mit der Originalgeschwindigkeit abgehört. Auf diese Weise ermittelten wir die Gesamtzahl der Kopulationen während des Kontrollzeitraums sowie ihre zeitliche Verteilung darin. Die lautspektrographisch ausgewerteten Tonbandaufnahmen wurden mit den Mikrophontypen SENNHEISER MD 421N und MD 421-2 auf einem netzunabhängigen Tonbandgerät UHER Report 4200 Stereo einspurig mono mit 19 cm/s aufgezeichnet. Das Vorgehen bei Lautaufzeichnung und laut- spektrographischer Auswertung hat PETErs (1978) beschrieben. Zum Paarungs- und Lautgebungsverhalten von Irbissen 97, Ergebnisse Paarungsverhalten Im folgenden stellen wir das Paarungsverhalten der im Zoologischen Garten Zürich gehalte- nen Irbisse dar und vergleichen es mit dem wenigen, das in der Literatur von anderen ım Zoo lebenden Individuen beschrieben wurde. Freilandbeobachtungen hierzu gibt es nicht. Das Paarungsverhalten läßt sich unterteilen in 1. die einleitende Phase, 2. die Begattung und 3. die nachfolgende Trennung der beiden Partner und die sich unmittelbar anschließen- den Verhaltensweisen des C und des ©. Paarungsinitiative Es ist häufig schwierig festzustellen, welches von zwei oder mehreren Individuen es war, das einen bestimmten Verhaltensaustausch eingeleitet bzw. ausgelöst hat. Der menschliche Be- obachter kann gar nicht alle gegenwärtigen wie vergangenen Faktoren erfassen, die zu dem beobachteten Verhaltensablauf führten. Für die Zwecke dieser Untersuchung haben wir ‚Initiative‘ wie folgt definiert: Minde- stens 15 s müssen verstrichen sein, seit die Partner positiv aufeinander Bezug nahmen; das er- ste Tier, das danach ein anderes ‚begrüßte‘ (mit Köpfchengeben, Präsentieren, Analfeld- schnuppern), war der ‚Initiator‘, wenn das Verhalten ohne Pause zur weiteren Werbung (u. a. Belecken des Fells des Partners) und schließlich zur Begattung führte. Tabelle 2 faßt eı- nıge Angaben zu bisher in Zoos beobachteten Irbis-Paarungen und eigene Beobachtungen an den Tieren des Zürcher Zoos zusammen. Von 59 beobachteten Kopulationen ging in 27 Fällen die Initiative vom Q, in 23 Fällen vom d aus; bei 9 Deckakten war esnicht möglich, ei- nem der beiden Partner eindeutig die Initiative zuzuschreiben. Hierbei bestehen zwischen den verschiedenen beobachteten Irbis-Paaren deutliche Unterschiede: bei einigen waren die 00 eifriger als die CC, bei anderen umgekehrt. Von anderen Felidenarten ist bekannt, daß die Paarungsinitiative im Verlauf des Östrus von einem auf den anderen Partner übergehen kann (LEYHAUsEn 1979), entsprechende Be- obachtungen liegen für den Irbis allerdings bisher noch nicht vor. Dennoch könnte es sein, Abb. 1. Irbis-Kopulation, photographiert zum Zeitpunkt, in dem das © den Paarungsschrei äußert. (Zoologischer Garten Zürich, 7. 1. 1977; Walo, @ Andra) 38 I. Rieger und G. Peters daß die in Tabelle 2 ersichtlichen Unterschiede in der Paarungsinitiative zwischen den ver- schiedenen Irbispaaren mit dadurch bedingt sind, daß die Beobachtungen zu verschiedenen Zeitpunkten im Verlauf der Paarungsperiode erfolgten. Bei allen bisher untersuchten Irbispaaren unterscheiden sich O9 und CC in den Verhal- tensweisen, mit denen sie den Partner zur Paarung auffordern. Während dd zur Paarungs- aufforderung vorwiegend das Fell der O9 belecken, fordern QQ die Kater bevorzugt mit Köpfchengeben, Präsentieren und Prusten zur Paarung auf. Der Partner reagiert auf diese Initiative mit ähnlichen Verhaltensweisen, antwortet also ebenso mit Köpfchengeben, Fell- lecken oder Prusten. Häufig kommt es jedoch nicht zu einer längeren Phase derartigen Kon- taktverhaltens, sondern das Irbis-Q sucht nach den ersten dieser Verhaltenselemente zwi- schen ihm und dem d einen für die Kopulation geeigneten Ort im Gehege auf. Die Zürcher Irbisse kopulierten nicht an jeder beliebigen Stelle in ihrem Gehege, sondern taten dies nur an wenigstens 2 m?” großen horizontalen Stellen. In einigen Fällen, wo keinem der beiden Partner die Paarungsinitiative eindeutig zugeschrieben werden konnte, suchte das © gezielt eine solche Stelle auf, und dasC‘, welches sich in seiner Nähe aufhielt und es ständig beobach- tete, folgte ihm dann sofort dorthin. Das versuchte manchmal schon aufzureiten, während das O noch auf die Stelle zuging. Dabei legte dasC wiederholt eine Vorderpfote auf den Rük- ken des 9; dieses Verhalten ist wohl als Intention zum Aufreiten zu deuten oder als Versuch des d, das © in die Kopulationshaltung niederzudrücken (LEYHAUSEN 1979). Kopulation An einem solchen ‚Deckplatz‘ angelangt, nahm das © die Begattungshaltung ein. Das d überstieg das Q unmittelbar, nachdem es diese Haltung eingenommen hatte, und begann zu kopulieren. Die Begattungshaltung der Irbisse (Abb. 1) entspricht derjenigen der anderen Feliden (LEYHAUSsENn 1979). QQ in den Zoos von St. Louis und Seattle kopulierten wiederholt in Rückenlage (FRUEH 1968; FREEMAN 1975; Wırr 1978); ähnliche abweichende Kopula- tionsstellungen sind aber auch von anderen Arten bekannt (LEYHAUSsEn 1979). Tabelle 2 Vergleich einiger Parameter des Irbis-Paarungsverhaltens Beobachtungen aus dem Woodland Park Zoo, Seattle (FREEMAN 1975; Wırr 1978), Rare Feline Breeding Center, Center Hill (LAntEr und Dewssury 1976), Bronx Zoo, New York (SCHALLER 1977) und Zoologischer Garten Zürich (eigene Beobachtungen) Ort Datum Anzahl beob- Beob. Deck- Kopulations- Initiative Individuen achteter Dauer frequenz dauer (6) Q Kopulationen (h) (n pro h) (s) Seattle Q Nicholas — Q Alexandra Center Hill Bronx Zürich SO Walo- @ Andra Ö Walo - © Arga Total 59 "Umgerechnet aus mittlerem Paarungsabstand. Zum Paarungs- und Launtgebungsverhalten von Irbissen 99 Eine Kopulation bei den Zürcher Irbissen dauerte im Mittel zwischen 12 und 15s (Tab. 2). Diese Messungen beziehen sich jedoch nur auf während des Tages beobachtete Deckakte. Während der Deckakte traten außer den Kopulationshandlungen folgende Ver- haltenselemente obligatorisch bzw. fakultativ auf: 1. Bei jeder Irbisbegattung äußerte das d den charakteristischen Paarungsschrei; Deckakte ohne abschließenden Paarungsschrei sehen wir als nicht komplett an, da diese Lautäußerung nach Beobachtungen an anderen Felidenar- ten (PETERS 1978) wahrscheinlich im Moment der Ejakulation erfolgt. 2. Das Irbis-C führte nicht bei jeder Kopulation den Paarungsbißß (Nackenbiß, Antonius 1939) aus. ANTONIUS (1943) und HEDIGER (1965) sehen im Zeitpunkt des Ansetzens des Paarungs- bisses ein taxonomisch zu verwertendes Merkmal. Nach ihren Beobachtungen fassen Klein- katzen-OG schon vor oder gleich zu Beginn des Deckaktes mit ihren Zähnen in das Nacken- fell des ©, während Großkatzen-JOG dies erst gegen Ende der Kopulation tun. Hier ist aber zu berücksichtigen, daß sowohl das Auftreten des Nackenbisses überhaupt als auch der Zeitpunkt des Ansetzens ım Verlauf der Kopulation Einflüssen unterliegen, die teilweise un- abhängig von der verwandtschaftlichen Stellung einer Art sind; auch Irbisse zeigen dabeı ‚eine erhebliche Varıanz. Eine entscheidende Rolle spielen hier u.a. die Vertrautheit der Partner und die Begattungsbereitschaft des 9. Verhalten nach der Kopulation Nach den Literaturangaben können sich sowohl Feliden-QQ wie -SC im Anschluß an eine Begattung unterschiedlich verhalten. Oft wirft das Q sich gegen das herum und schlägt mit den Vorderpfoten grollend und fauchend nach ihm; das © springt zurück oder wehrt den Angriff des Q schwach ab; dann rollt sich das © oder beleckt seine Genitalregion. Alle diese Verhaltenselemente sind auch vom Irbis bekannt. Beide 99 brachen vereinzelt Deckakte vorzeitig ab, indem sie sich gegen das d umwand- ten, esanknurrten und mit der Vorderpfote nach ıhm schlugen. Nur im Anschluß an wenige Begattungen beleckten die beiden Zürcher Irbis-QQ ihre Genitalregion und dann auch erst einige Zeit danach, nicht gleich anschließend. Zum Verhalten von Irbis-SG nach dem Deckakt sind bisher keine Angaben veröffent- licht. BeiG Walo in Zürich fiel auf, daß es innerhalb einer Minute nach dem Ende des Deck- aktes in 4 von 12 Kopulationen mit Q Andra und 3 von 7 Kopulationen mit @ Arga Hinter- pfotenauswischen (LEYHAUSEN 1979), eine Form des Markierens mit Urin, zeigte. Auffällig war dabei, daß die beiden O9 genau in diesen Fällen auch anschließend an den Deckaktroll- ten, ohne daß allerdings eine zeitliche Beziehung zwischen diesen Verhaltensweisen der bei- den Partner bestand. Das © konnte also vor oder nach dem Markieren desC rollen. Es war auch nicht festzustellen, daß die Tiere den Partner bei seinem Verhalten beobachteten. Wei- tere Beobachtungen an Irbissen müssen klären helfen, ob es sich bei dieser Kombination von Verhaltenselementen beider Partner um einen Zufall handelt. Paarungshäufigkeit Die Häufigkeit der Deckakte, die mit Hilfe der Tonbandüberwachung bestimmt wurde, ist in Abb. 2 dargestellt. Nach den Tagesrapporten der Wärter des Zürcher Zoos fanden Kopu- lationen zwischend Walound Q Andra (Abb. 2a) zwischen dem 2. 2. und 4. 2. 1979 und zu- sätzlich noch am 7. 2. 1979 statt. Der Östrus des zweiten © Arga setzte eine Woche später ein, am 9. 2. 1979. In ihren Tagesrapporten notierten die Wärter die letzten Deckakte am 11.2. 1979. Die Tonbandkontrolle zeigt jedoch (Abb. 2b), daß Kopulationen noch in der Nacht vom 12. auf den 13. 2. 1979 stattfanden. Die Tonbandüberwachung und die Wärter- rapporte deuten darauf hin, daß die Kopulationshäufigkeit zu Beginn des Östrus höher als gegen sein Ende war, denn während der ersten Östrustage konnten Begattungen auch tags- über während der Öffnungszeiten des Zoos (8.00-17.00 h) beobachtet werden; dagegen ko- Sraıyassdunseeg A9P [yezuy = 191sey aapyunp 93[0419 Junuyarszyne -puequo], »pu>ajnep110F 9Ip J9p pusiyem “119Z[oN -uoy = I91sey 12] pH "6/61 Jenıqayg un (sıy991 ‘az 'gqv) edıy Ö sop pun (sun ‘ez 'qqv) eıpuy 5 sap usnsg ap pussyem (ossızsgqy) USNIOZ -sode] U9USPaITY9S19A nz (YeUNPIO) »punıg o1d ofeyy g UOA arsıyossdunieeg JOp [yezuy ‘7 'ggW 6/61 T EI 6/61 7 7 L a 8 \ 14 | Si 7 B/61 CC | Zum Paarungs- und Lautgebungsverhalten von Irbissen 41 pulierten beide QQ am letzten Tag ihres Östrus nur noch außerhalb der Zoo-Öffnungszei- ten. | Abbildung 2 macht deutlich, daß es bei kürzeren Beobachtungszeiträumen zu recht er- heblichen Fehlern führen kann, die Kopulationsfrequenz als Anzahl der Deckakte dividiert durch die Beobachtungszeit (Tab. 2) zu berechnen. Die gesamte in Abb. 2 erfaßte Beobach- tungsdauer beträgt 5862 min (97,7 h); während dieser Zeit erfolgten 114 Deckakte. Dem- nach fanden im Mittel pro Stunde 1,17 Begattungen statt. Doch folgten sich die Deckakte keineswegs ın einem mittleren Abstand von 51,4 min. Um die Abfolge der Deckakte genauer darzustellen, istin Abb. 3 der zeitliche Abstand zwischen je zwei aufeinanderfolgenden Ko- pulationen erfaßt. Insbesondere am Paarungsverhalten des Q Arga (Abb. 3 b) wird deutlich, daß Phasen hoher Kopulationsaktivität mit solchen abwechseln, in denen sie gering ist oder ganz fehlt. Während der Phasen hoher Kopulationsaktivität können bis zu 10 Deckakte ım Abstand von wenigen Minuten aufeinander folgen. Die Pausen zwischen derartigen Phasen sind von unterschiedlicher Dauer. >46 8 01214161820 20 60 80 100 120 10 160 180 200 220 240min 292 662 216 8 W116 1820 LO 60 80 100 20 10 160 180 200min Abb.3. Anzahl (Ordinate) und Dauer (Abszisse; in min) der Pausen zwischen zwei aufeinanderfolgen- den Kopulationen während der Östren des © Andra (Abb. 3a, oben) und des © Arga (Abb. 3b, unten) im Februar 1979 Lautäußerungen im Verlauf der Paarung Neben der Lautäußerung des, die wir als charakteristisch für den Kopulationsverlauf beim Irbis bezeichneten, treten in diesem Verhaltenszusammenhang regelmäßig noch andere Lautformen auf, die allerdings nicht auf ihn beschränkt sind. Einige wesentliche Struktur- merkmale dieser Laute sind in Tab. 3 zusammengestellt. Prusten Das Prusten ist ein weich schnaubend klingender Laut geringer Lautstärke, der sich aus meh- reren kurzen, geräuschhaften Einzellautstößen zusammensetzt. Außer beim Irbis kommt das Prusten beim Nebelparder (Neofelis nebulosa), Tiger (Panthera tigris) und Jaguar (Pan- thera onca) vor, andere Arten der Feliden bilden diesen Laut nicht aus. Das Prusten kann ın verschiedenen Verhaltenszusammenhängen auftreten und hat allgemein beschwichtigende und beruhigende Funktion. Im Zusammenhang mit dem Paarungsverhalten kann es wäh- rend aller drei von uns genannten Phasen vorkommen. 42 I. Rieger und G. Peters Tabelle 3 Struktureigenschaften der Lautformen im Paarungsverhalten des Irbis (Uncia uncia) Prusten ‚Knurren‘ Paarungsschrei Lauterzeugung k undn k k Atemphase ex ex (und in) ex Lautstärke g g-m m-h Lautstärkenschwankungen + + + rhythm. Lautstärken- ai + - schwankungen Anzahl der k: 4-8 sehr viele - Einzelpulse n: 4-8 Anzahl der k: 9.5-12 40-70 = Einzelpulse pro s n: 10.5-13 Dauer der k: 0.035 0.01 - Einzelpulse [s] n: 0.037 Pausendauer zwischen k: 0.045 0.01-0.02 — Einzelpulsen [s] n: 0.035-0.07 / Lautdauer [s] 0.4-0.7 mehrere 6.2- 30.8 Frequenzbereich [kHz] 0.1-7 0.1-7 0.2-7 Hauptfrequenzanteile <5 2 = [kHz] Frequenzanteile max. 0.2-0.4 <0.6 <1 Intensität [kHz] Änderung d. Frequenz- z + + zusammensetzung 1.d. Zeit interne Tonhöhen- = > + änderungen Frequenzverteilung sp sp kl Hauptformanten _ - 123 Kopplung mit anderen 4 ir —— Lautformen Überlagerung mit — + = Lautformen Zeichenerklärung: ex = exspirativ; g = gering; h = hoch; in = inspirativ; k = kehlıig; kl = klangartig; m = mittel;n = nasal; sp = spektral; + = Merkmal ausgebildet; — = Merk- mal nicht ausgebildet bzw. nicht anwendbar Das von uns im Zürcher Zoo beobachtete & Walo prustete außerhalb der Paarungszeit überhaupt nur sehr selten, während des Östrus beider O9 aber recht häufig vor und nach den Deckakten. Erwähnt sei auch, daß Walo die mit dem Prusten gekoppelte Aufwerfbewegung des Kopfes während der Paarungszeit viel betonter als sonst auf den Partner richtete. Die gleiche Bewegung beim Prusten ist vom Tiger und Nebelparder bekannt (PETERS 1978). Wahrscheinlich stellt dieses kurze Aufwerfen des Kopfes ein zusätzliches visuelles Signal dar, das die gleiche oder eine der Lautäußerung sehr ähnliche Funktion hat. Im Lautspektrogramm ist deutlich, daß das Prusten sich aus zwei Sequenzen von Einzel- lautstößen, einer im basalen und einer im höheren Frequenzbereich, zusammensetzt (Abb. 6-9). Dieser Aufbau ist auch für die Prustlaute von Nebelparder, Tiger und Jaguar charakte- "puis uo[feISNZ1S9] y9oU wney jo dunpfigqy us3nLIe1ap J9ura ur ‘puls uayas nz yamnap purdtsg un sıp “may. 19p uarayurag yep Afı3 swwersonyadsıne apfe ang - "(fewiou/g/y,) 20U -y219zuu>Yyo3 ‚ur‘ ru 1sı 3undnaZ1aneT J9p aseyg aypsrioreitdsun aınegaäzne siopur Ic] "TIAUeLIMUY wopusssımIogqn ur S-STq1] soura unonnefyssıW ‘07 '94W — (feuniou/gy) "U210J19A usdejIsIunsdunpfggqy >Ip ıny uonynposday uswepysw 19p Iq A9ge usya3 ‘seqiypıs Ind wweisonyadsıne[-JeurLlg wı purs zEM I gfeysogo aprsauezuanbaı,g uspuajy>} 6 pun g 'qqy uraIq] (55 pun 99) uanprarpuf-stq4] J9uaparyasısa usisnıg 6-9 '4qy — (Jewiou/gg,) ou -y9T9Zuu9y>3 ‚ur‘ yrur Ist Zunpfiqane] J9p 9seyg ay9stzoreirdsur alaLınI ns sIapur IQ] "TIAUy-UNUY waPUusZaIMIogn Ww Ö-STgIT sour9 uonNEeJyssIW 'S 'gqV — (few.sou/gN :9st9msdungfsisieg]) "usIuuoy uauyprszyne Im oIp ‘usIsazany Top Jouls 1sT Tadyag SPpfgqadge 19q 'H-SIqaf sours Tayassäunseeg "p'gqV OL ’ggV 6 49V 8'gqgqV R v € [4 t zo HATTEN RTIFIMRIT m UPETEIEIVETSFERERTTERTPRFTTITTENTET vu TORRTT, 3 way: 77 7 T TEL ui | . ! Ä | Hn € S ZH ZI V. 92V : s v € z L es s’ggqV ZH 44 I. Rieger und G. Peters ristisch, die beiden letztgenannten Arten weisen allerdings häufig typische Abweichungen davon auf (PETERS 1978). Die beiden Pulssequenzen sind zeitlich geringfügig gegeneinander versetzt, ein höherfrequent zusammengesetzter Einzellautstoß folgt einem basalen immer etwas nach. Während die oberen Pulse deutlich voneinander abgesetzt sind und die Pausen zwischen ihnen zum Lautende hin auch noch länger werden können, sind die basalen Pulse nicht so deutlich ausgebildet und meist in mehrere Einzelpulse unterschiedlicher Intensität und Dauer aufgespalten, so daß hier meist Paare oder Gruppen von Einzelpulsen vorhanden sind, die durch Phasen geringer oder gänzlich fehlender Lautbildung voneinander getrennt sind. Die Frequenzverteilung im Prusten ist rein geräuschhaft. Knurren, Grollen und Fauchen Die Lautäußerung der Irbis-QQ während des Deckaktes ist eine Mischform, die sich mit wechselnden relativen Anteilen aus Grollen, Knurren und Fauchen zusammensetzt. Auch anhand des Lautspektrogramms ıst die strukturelle Identifizierung der einzelnen Kompo- nenten aufgrund ihres rein geräuschhaften Aufbaus oft kaum gesichert möglich. RescHkE (1960) trennt Grollen und Knurren aufgrund ihres unterschiedlich deutlich ausgebildeten staccato-Charakters: Während das Grollen nach ihrer Auffassung starke rhythmische Amplitudenmodulationen aufweist, ist dieses Merkmal im Knurren nur schwach ausgebildet. Wir möchten die Trennung zwischen diesen beiden Lautformen an- hand anderer Eigenschaften vornehmen. Das Knurren ist u. E. ein normalerweise über län- gere Zeit anhaltender Laut geringer bis mittlerer Lautstärke, der in seinem Charakter erheb- lich variieren kann. Neben nahezu rein klangartigen Ausbildungen mit gänzlich fehlender oder nur sehr schwacher rhythmischer Amplitudenmodulation bis zu rein geräuschhaften Formen mit voll ausgeprägter derartiger Amplitudenmodulation sind alle Übergangsformen wechselnden Aufbaus möglich. Das Knurren wird vorwiegend während der Ausatmung er- zeugt, phasenweise kann aber auch während der Inspiration Lautbildung erfolgen; das Maul bleibt dabei weitgehend geschlossen. Das Grollen wird dagegen mit geöffnetem Maul wäh- rend der exspirativen Atemphase ausgebildet und ist von mittlerer bis hoher Lautstärke. Es ist ein stoßweise einzeln oder in Serien hervorgebrachter Laut sehr variablen Charakters und weist kaum regelmäßige Amplitudenmodulationen auf. Auch beim Grollen kann bisweilen während der Einatmung zwischen den exspirativen Stoßlauten Lautbildung erfolgen. Irbis-®Q beginnen oft schon mit dem Knurren (Abb. 5, 10) (diese Bezeichnung wird an- schließend für die überwiegend ausgebildete Mischform benutzt, weil diese Lautform über den Großteil ihrer Dauer ihren Charakter bestimmt), wenn sie die Begattungsstellung ein- nehmen, noch bevor dasd sie übertritt und aufreitet. Allerdings ist nicht jeder Deckakt über seine gesamte Dauer von dieser Lautäußerung begleitet. Allgemein steigert sich ihre Intensi- tät im Verlauf der Kopulation, sie kann gegen ihr Ende fast einen röhrenden Klang anneh- men. In Abständen ist sie durch kurze Einatmungsphasen unterbrochen, in denen teilweise auch Lautbildung erfolgt. Vor allem bei hoher Intensität erzeugen die QQ dann einen nahezu pfeifenden Inhalationston. Die gleichen Lautäußerungen begleiten auch unvollständige Deckakte, die das © vorzei- tig beendet, indem es sich gegen das C herumwirft und nach ihm schlägt, woraufhin das C von ihm abläßt. Die Laute der O9 während der Kopulation gehören zum Repertoire agoni- stischer Verhaltensweisen des Irbis und sind in diesem Zusammenhang kennzeichnend für aggressives Drohverhalten, das Fauchen stellt schon einen Übergang in defensives Drohen dar. Diese Lautäußerungen können auch nach dem Ende des Deckaktes noch andauern; das Q äußert sie dann zum abgestiegenen C hin gewandt. Im Lautspektrogramm sind aus- und einatmende Phasen der Lauterzeugung strukturell deutlich zu trennen (Abb. 5, 10), häufig holen die O9 zwischen den lauthaften exspirativen Phasen aber auch ohne Lautbildung Luft. Die exspirativen Phasen setzen sich aus einzelnen sehr kurzen Lautpulsen zusammen, zwischen denen auch noch unterschiedlich intensive Zum Paarungs- und Lautgebungsverhalten von Irbissen 45 Lautanteile ausgebildet sind. Die Irbis-QQ können das Knurren bzw. seine Mischformen mit anderen Lauttypen in der Ausatmung über mehrere Sekunden hin erzeugen, die einat- menden Phasen sind jeweils kürzer. Bei hoher Intensität der Lauterzeugung, bei der auch in den inspirativen Phasen Lautbildung erfolgt, sind diese durchweg kürzer als 1. Die Frequenzverteilung ist in allen Phasen der Lauterzeugung überwiegend geräusch- haft, läßt aber stellenweise sowohl während der Einatmung als auch während der Ausat- mung Ansätze klangartigen Aufbaus erkennen. Paarungsschrei Der Paarungsschrei des Irbis ist eindeutig durch den Verhaltenszusammenhang, in dem er auftritt, sowie seine Struktur gekennzeichnet. Es handelt sich um einen sehr lang gedehnten, hellen und klangartigen Schrei, der mehrfach in seiner Intensität und Klanghöhe an- und wieder abschwillt; zum Ende klingt er in einigen kürzeren, mauzartigen Rufen geringerer Lautstärke aus. Die Lautäußserung ist nicht ganz kontinuierlich, sondern zeigt einige kurze Unterbrechungen auch schon ım lang gedehnten Anfangsteil (Abb. 4). Von dd konnten wir diese Lautform bisher nur zum Abschluß vollendeter Deckakte be- obachten. QQ äußerten diesen Laut vereinzelt, wenn sie gegenüber einem anderen © männli- ches Paarungsverhalten mit Aufreiten, Beckenstößen und Paarungsbiß zeigten; zum Ende einer solchen Sequenz erfolgte dann der Paarungsschrei. Bisweilen zeigten die Q9 auch nur einzelne Elemente dieses Verhaltens. Obgleich auch bei O9 anderer Felidenarten männliches Paarungsverhalten beobachtet wurde (Pr£escoTT 1970; EATON und VELANDER 1977; LEyY- HAUSEN 1979), ist bisher noch von keiner Art bekannt, daß Q9 auch den spezifischen männ- lichen Paarungslaut äußern, wenn eine derartige Lautform bei der betreffenden Art über- haupt vorkommt. Wie diese Lautäußerung beim Irbis-Q zustandekommt, ist nicht klar. Die lautspektrographische Auswertung des Paarungsschreis ist beeinträchtigt, weil so- wohld als auch © meistens gleichzeitig Laute äußern, die sich in ihrer Frequenzzusammen- setzung überlappen. Die genaue strukturelle Kennzeichnung des Paarungsschreis von QQ war uns bisher nicht möglich, da wir hiervon keine Tonbandaufnahmen besitzen. Das Spektrogramm des männlichen Paarungsschreis (Abb. 4) zeigt einen weitgehend klanghaft aufgebauten Laut, in dem nur stellenweise Ansätze einer eher geräuschhaften Fre- quenzverteilung zu erkennen sind. Der Paarungsschrei wird exspirativ erzeugt; in den kur- zen Unterbrechungen der Lauterzeugung erfolgt vermutlich vereinzelt Einatmung, bei der normalerweise keine Lautbildung stattfindet. Angesichts der langen Dauer des Paarungs- schreis und seiner großen Lautstärke ist es unwahrscheinlich, daß sehr lange Schreie wäh- rend einer einzigen Fxspirationsphase ausgestoßen werden. Paarungslaute kürzer als 15 s können vielleicht innerhalb einer Ausatmungsphase gebildet werden, die einzelnen Lautab- schnitte stellen dann einzelne Exspirationsstöße dar; bei längeren Ausbildungen dürfte aber ziemlich sicher während einiger der kurzen Pausen der Lauterzeugung Einatmung erfolgen. Seine größte Intensität erreicht der Paarungsschrei meist innerhalb der ersten Sekunde nach Lautbeginn; nur vereinzelt kommen Ausbildungen mit intensiverem Lautende vor. Allgemein nimmt die Intensität dieser Lautform nach mehrfachem An- und wieder Ab- schwellen zum Lautende hin ab. Diese Amplitudenmodulation ist von einer Frequenzmo- dulation begleitet, die als Veränderung der Tonhöhe ım Verlauf des Paarungsschreis auch zu hören ist. Diskussion Wir möchten vorab noch einmal darauf hinweisen, daß diese Untersuchung auf den Beob- achtungen an nur einem Irbis- und zwei -QQ beruht. Weitere Untersuchungen an anderen Individuen mögen zu abweichenden Resultaten führen. Die Wahrscheinlichkeit ist aller- 46 I. Rieger und G. Peters dings gering, da die mehrjährigen Verhaltensbeobachtungen an den Irbissen des Zürcher Zoos mit den bisher publizierten Angaben zum Verhalten dieser Art ın Einklang sind. Während des Östrus von Irbis-Q9, der zwischen 2 und 12 d dauern kann, sind die Deck- akte nicht regelmäßig über die gesamte Paarungsperiode verteilt. 1. Irbisse kopulieren häufıi- ger zu Beginn des Östrus als während der letzten Tage der Rolligkeit, 2. Begattungen finden häufiger nachts als tagsüber statt, und 3. Kopulationen treten blockweise auf, mehrere Dek- kakte folgen kurz nacheinander, dann folgt wieder eine längere Pause ohne oder mit nur ge- ringer Begattungsaktivität. Für andere Feldidenarten gelten ähnliche Zusammenhänge. So paaren sıch Tiger nach SANKHALA (1978) am häufigsten am 3. Tag der Rolligkeit, kopulieren allerdings tagsüber häufiger als nachts (KLEımAn 1974; SanKHALA 1978). Die blockartige zeitliche Verteilung der Kopulationen mit längeren Zwischenphasen ohne Deckaktivität ist ebenfalls von ande- ren Arten bekannt (SANKHALA 1967; SCHALLER 1972; KLEIMAN 1974; EATON 1977; EATON und VELANDER 1977; KowisTo et al. 1977). Die beobachtete zeitliche Verteilung der Kopulationen wird zusätzlich mit einiger Sı- cherheit auch durch die Vertrautheit der Tiere gegenüber Menschen und die Bedingungen ih- rer Haltung beeinflußt. So paaren sıch Irbisse, die zusammen mit anderen Feliden in Raub- tierhäusern gehalten werden, überwiegend nachts. Von den bisher in dieser Hinsicht näher untersuchten Arten weist das Lautrepertoire des Irbis während der Paarung die größte Ähnlichkeit mit dem des Tigers auf (PETErs 1978). So besitzen auch Tiger-IG einen lauten, langgedehnten klanghaften Paarungsschrei, der nach unseren Beobachtungen beı den drei übrigen Arten der Gattung Panthera in dieser Form nicht vorkommt. CC von Jaguar, Leopard und Löwe äußern gegen Ende der Kopulation ei- nıge abgehackt und gurgelnd klingende Mauzlaute mittlerer Lautstärke (PETERS 1978). Der Paarungsschrei der Irbis-SG, wie auch der der anderen Felidenarten, die eine solche Lautform besitzen, ist wohl als Orgasmuslaut aufzufassen. Die Lautäußerung setzt wahr- scheinlich im Moment der Ejakulation ein. Ob der Samenerguß sich allerdings über die ge- samte Dauer des Paarungsschreis hinzieht, ist nıcht geklärt. Fraglich bleibt in diesem Zu- sammenhang, wodurch der Paarungsschrei bei Irbis-QQ ausgelöst wird, zumal ein entspre- chendes Verhalten bisher von keiner anderen Felidenart bekannt ist. Die taktile Reizung der Vulva dürfte bei 99, die Aufreiten und Beckenstöße als Elemente männlichen Kopulations- verhaltens gegenüber anderen Q9 zeigen, kaum stärker sein als bei der Immissio penis, so daß sie als auslösender Reiz für den Paarungsschrei bei QQ wohl nicht in Frage kommt. Strukturell leitet sich der Paarungsschrei mit großer Wahrscheinlichkeit vom Lautkonti- nuum Mauzen/Hauptruf (PETERS 1978) ab, innerhalb dessen er aber eindeutig durch seinen Aufbau abzugrenzen ist. Ob dieser Lautform der Irbis-SC eine Funktion im Rahmen der in- traspezifischen Verständigung zukommt, ist nicht zu entscheiden. EaTon (1978) sieht einen Zusammenhang zwischen der Kopulationshäufigkeit einer Fe- lıdenart und ihrer sozialen Organisation und ökologischen Stellung (Biologische Rangord- nung, HEDIGER 1940) und diskutiert diese Vorstellungen für die Feliden auf dem Hinter- grund einiger evolutionsbiologischer Hypothesen. Er ist der Auffassung, daß seine Hypo- thesen durch die Häufigkeit der Deckakte und einige andere Aspekte des Paarungsverhaltens mehrerer von ıhm angeführter Arten bestätigt werden. Doch EaTon (1978) und die von ıhm zitierten Autoren haben aus relativ kurzen Beobachtungsphasen auf die Häufigkeit der Ko- pulationen während der gesamten Paarungsperiode extrapoliert. Die hier für den Irbis ge- schilderte Periodizität dürfte jedoch mit einiger Sicherheit auch für andere Felidenarten gel- ten. Somit kann die von EATon und anderen Autoren angewandte Methode zu weit von den wahren Verhältnissen abweichenden Ergebnissen führen. Bevor nicht die genaue zeitliche Verteilung der Deckakte bei den einzelnen Arten untersucht ist, kann der Parameter ‚Kopu- lationsfrequenz‘ daher nicht zur Prüfung derartiger Hypothesen herangezogen werden. Vorerst erscheinen die Interpretationen von KLEIMAN und EISENBERG (1973) und KLei- MAN (1974) plausibel, wonach die relativ hohen Begattungsfrequenzen der Feliden eine Vor- Zum Paarungs- und Lautgebungsverhalten von Irbissen 47 aussetzung zur Induktion der Ovulation sind. Spezielle stammesgeschichtliche Anpassun- gen in der Dauer der Paarungsperiode und auch weiteren Merkmalen des Paarungsverhaltens kommen bei verschiedenen Arten vor und müssen sicher auch im Zusammenhang mit der sozialen Organisation und der ökologischen Stellung der jeweiligen Art gesehen werden. Ein Beispiel dafür ist die Schwarzfußkatze (Felis nigripes) der Wüsten- und Halbwüstengebiete des südlichen Afrika (LEYHAUSEn und Tonkın 1966; SCHÜRER 1978a, b). Danksagung Im Zoologischen Garten Zürich unterstützten uns der Direktor, Herr Dr. P. WEILENMANN, sowie die Herren Dr. C. R. SCHMIDT und P. Eısenrkıne. Herr Professor Dr. P. LEYHAUSEN gab uns hilfreiche Anregungen, und Frau B. A. Tonkın half bei der Abfassung der englischen Textteile. Ihnen allen dan- ken wır herzlich. Zusammenfassung Das Paarungsverhalten von 1,2 Irbissen (Uncia uncia) im Zoologischen Garten Zürich wurde unter- sucht, und die Ergebnisse werden mit Angaben in der Literatur verglichen. Die zeitliche Verteilung der Deckakte wurde durch eine kontinuierliche Tonbandaufzeichnung ermittelt, wenn direkte Beobach- tung nicht möglich war. Dieses Verfahren wurde angewandt, weil Irbis-Sd am Ende jeder Kopulation einen für diesen Verhaltenszusammenhang typischen Laut großer Lautstärke äußern. Deckakte sind zu Beginn der Rolligkeit der QQ häufiger als gegen ihr Ende, und die Tiere paaren sich häufiger nachts als am Tage. Letzteres ist aber wahrscheinlich mitbedingt durch die Umstände der Zoo- haltung und die Scheu der Tiere. Paarungen sind nicht gleichmäßig über die Zeit verteilt; vielmehr wech- seln Phasen mit mehreren Deckakten in schneller Abfolge mit solchen nur geringer oder gänzlich feh- lender Paarungsaktivität. Neben dem charakteristischen Paarungsschrei der Irbis-SI, der wahrscheinlich ein Orgasmuslaut ist, kommen während der Paarung noch weitere Lautäußerungen vor, die jedoch nicht auf diesen Ver- haltenszusammenhang beschränkt sind. Beide Partner können das Prusten äußern, und 99 bilden re- gelmäßig eine Lautform aus, die in wechselnder Überlagerung aus Grollen, Knurren und Fauchen ge- bildet ist. Während das Prusten ein Beschwichtigungslaut ist, haben die Lautäußerungen der 99 eindeu- tig agonistischen Charakter. Vereinzelt wurde der Paarungsschrei auch bei Q9 beobachtet, wenn diese gegenüber anderen weibli- chen Tieren männliches Paarungsverhalten mit Aufreiten, Beckenstößen und Nackenbiß zeigten. Da eine ähnliche zeitliche Verteilung der Deckakte wie beim Irbis auch bei anderen Feliden gegeben ist, unterliegen Angaben zur Paarungshäufigkeit verschiedener Arten dieser Familie, die auf ım Ver- gleich mit der gesamten Paarungsperiode relativ kurzen Beobachtungsphasen beruhen, einiger Unge- nauigkeit. Literatur man» O. (1939): Über Symbolhandlungen und Verwandtes bei Säugetieren. Z. Tierpsychol. 3, = De — SR Nachtrag zu ‚Symbolhandlungen und Verwandtes bei Säugetieren‘. Z. Tierpsychol. 5, FATon,R.L. 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LEUTHOLD Receipt of Ms. 2. 4. 1980 Abstract Studied was range expansion of Gazella granti petersi Günther, 1884, in Tsavo East National Park, Ke- nya, induced by extensive transformation of original Acacia-Commiphora woodlands into grass-domi- nated vegetation types. This, and probably a concurrent range expansion of G. g. serengetae Heller, 1913, in Tsavo West National Park resulted in occasional contacts between individuals of the two mor- phologically distinct subspecies of Grant’s gazelle, which were formerly separated by abroad belt of un- suitable habitat. Introduction Because of considerable variations in coat colour and horn shape Grant’s gazelle (Gazella grantı Brooke, 1872) has been subdivided into at least nıne subspecies (GENTRY 1971). How- ever, few ofthese are clearly recognizable in the field, and their ranges are but poorly known U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4601-0048 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 48-55 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 Contact between formerly allopatric subspecies of Grant’s gazelle 49 Fig.1. a: Gazella granti petersi. Left: S, right: Q. Note nearly straight horns of C (not fully adult) and dark band dividing the white rump patch. b:G. g. granti, adult, Nairobi National Park. Note stron- ger curve of horns, undivided rump patch and white upperside of tail TSAVO EIASIT Lugard's Falls Galana R- Aruba Dam WESII N ale er Klva TR Serengeti Plains Fig.2. Map of Tsavo Na- tional Park, showing na- mes of localities mentio- ned in the text —— = park boundary —:—:— = Kenya/Tanzanıa border --— =roads and rail- way lines 50 W. Leuthold (Dorst and DANDELOT 1970; HALTENORTH and DILLER 1977). Also, individuals differ con- siderably within local populations (WALTHER 1972), which raises doubts about the validity of at least some of the subspecies (= ssp.) described. Possibly the most distinct ssp. is Peters’ gazelle (G. g. petersi Günther, 1884), wıth relatively short and straight horns of very narrow spread and a well-defined fawn-coloured band extending from the back to the tail (Fig. 1a); in most other ssp. the white rump patch continues uninterrupted above the tail (Fig. 1b). Pe- ters’ gazelle inhabits arıd areas ın eastern Kenya and parts of the adjacent countries and oc- curs in the eastern section of Tsavo National Park (Fig. 2). In Tsavo West National Park there is a clearly different ssp. which, according to GENTRY (1971), would be G. g. serengetae Heller, 1913. It resembles the nominate ssp. (G. g. grantı Brooke, 1872), with a slight purplish hue, thicker and more strongly curved horns, some- what larger size and heavier build than peters: (Fig. 1b). Its subspecific name does not, as is sometimes assumed, refer to the well-known Serengeti area in Tanzania, but to the Serengeti Plains near Taveta in south-eastern Kenya, which is the type locality (Fig. 2). LYDEKKER and BLA1nE (1914), however, also list two specimens of G. g. grantı as originating from Taveta (skulls only). My use of thenameserengetae does not imply recognition of its taxonomic va- lidity. Very probably, G. g. petersi and G. g. serengetae were entirely allopatric until recently, although the line or area of separation is not clearly known. The formerly dense Acacıa- Commiphora woodlands of the Tsavo area probably constituted an effective barrier. Their large-scale transformation into fairly open, grass-dominated vegetation types (Fig. 3), under the influence of elephants and fire (e.g. NAPIER Bax and SHELDRICK 1963; LEUTHOLD 1979), enabled the gazelles to move into areas previously not inhabited by them. When Tsavo Na- tional Park was established in 1948, ‘Peters’ gazelle... [was]... confined to the northern area and never seen south of the Galana River” (SHELDRICK 1973, p. 112). By the time I be- gan field work in Tsavo East in late 1968, it had become well established north-east of a line from Aruba to Lugard’s Falls (Fig. 2), as well as to the south of the Voi River, where the most open habitats existed (see Map 1 in NaPıEr Bax and SHELDRICK 1963; LEUTHOLD and LEu- Fig.3. Aerial view of park boundary north of Voi (August 1971). Left: Acacia-Commiphora woodland which, inside the park (right), has been replaced by fairly open bushed grassland. Centre: Railway line to Nairobi. Contact between formerly allopatric subspecies of Grant’s gazelle il Fig.4. Density distribution of Grant’s gazelle in the Tsavo area in 1973/74 (after CosB 1976). Cross-hatching = high density; simple hatching = medium density, stippling = low density. Broken line = boundary of census area, X = present study area (cf. Fig. 5). Note 1 I ı J : N 0 50 km “corridor” between G. g. serengetae (lower left) and G. g. petersi > ET (upper right) THOLD 1976). Gross distribution patterns derived from a series of aerial counts made ın 1973/74 (Coog 1976) approximately reflect this situation (Fig. 4), showing, fırstly, a clear gap between the ranges of petersi and serengetae and, secondly, the absence of gazelles in the westernmost part of Tsavo East (area marked X in Fig. 4). Detailed monitoring of the range expansıon was possible only through long-term observations on the ground. Between 1969 and 1974 I noted sightings of Peters’ gazelle with a view to documenting its presumed ad- vance into the area concerned. Methods In late 1968 Peters’ gazelle was regularly seen near Aruba (Fig. 2) and 10-15 km westward along the Voı River, and along the Galana River as far west as Lugard’s Falls. I therefore concentrated on the area de- picted in Figure 5. Two sets of observations were collected: a. Records of Peters’ gazelle seen in the course of 15 systematic game counts along park roads, five in each year from 1969 to 1971 (“road counts”, LEUTHOLD and LEuUTHOLD 1975, 1976); b. Unsystematic records of sightings made while working on other studies ın the area concerned. The data from the road counts are directly comparable from year to year, as the same roads were covered within 2-3 days on each occasıon. Data ın set (b) are more difficult to interpret, as no systematic pattern was followed, some areas being visited much more frequently than others. This, however, increased the chances of actually seeing gazelles that had moved into a “new” area. Results Immigration of G. g. petersi Figure 5 shows all sightings of Peters’ gazelle in the study area from 1969 to 1973, separated as to year and type of observation; Table 1 gives the number of sightings recorded in each year. Firstly, there appears to be a gradual increase in the number of sightings per year over the first four years. Secondly, the earliest observations were made either near the Galana River or at Irıma (Fig. 2) near the Voi River, whereas locations more central to the study area were apparently reached by gazelles only in 1972/73. A possible exception is the area along the Voi River (see Discussion). 52 W. Leuthold Fig.5. Map of study area with sightings of Grant’s gazelles. Only observations west of the dotted line are indicated (exception: No. 7). Numbered locations refer t0 G. g. serengetae (cf. Table 2). Figures in parentheses indicate multiple sightings ın same location. X = records of G. g. serengetae outside area (No. 7) or period (Nos. 8 + 9) referred to otherwise. Mb.R. = Mbololo River = 1969, road counts = 1969, casual observations = 1970, road counts = 1970, casual obs. 1971, road counts = 1971, casual obs. = 1972, casual obs. only «eooppannm l = 1973, casual obs. only Table 1 Sighthings of Peters’ gazelle in the westernmost part of Tsavo East National Park The area depicted in Fig. 5 road counts Unsystematic records Sightings of G. g. serengetae in Tsavo East As far as I know, G. g. serengetae had never been recorded inside Tsavo East (cf. Fig. 4) when, on 29 April 1970, my wifeand I observed a nearly adult serengetae, together with a C and 2 OOpetersi, ca. 6 km SW of Lugard’s Falls (No. 1 in Fig. 5). Of particular interest was the fact that the two OC - of clearly distinct ssp. - engaged in several bouts of light fighting, and the serengetae C showed sexual displays (head and tail raised, stiff-legged walk; WAL- THER 1965) toward the petersi 99. Eight further sightings of G. g. serengetae were made in the study area (Table 2; numbe- red locations in Fig. 5), all except one concerning single animals. Three records (Nos. 2, 4, 5) could have involved the same C that we saw first, but overall there must have been at least 4-5 different animals. In all cases but one they accompanied a group of Peters’ gazelle with which they appeared to be well integrated. Previously, Ihad personally seen serengetae-type animals only in Tsavo West, ca. 50 km from the first sighting in Tsavo East. Contact between formerly allopatric subspecies of Grant’s gazelle 58 Table 2 Sightings of G. g. serengetae in Tsavo East National Park Numbers refer to localities indicated ın Fig. 5 Age Remarks adult With 18 + 2 99 PG! adult as above juvenile alone, ca 500 m from 4 CC PG adult with18 +399Q9 PG adult with 18 + 2 oO PG juvenile 2 animals subadult with 7 PG adult with 10 PG adult with 7 PG 1 2 3 4 5 6 7 8 9 IR@ Peters gazelle. Discussion Causes of range expansion Grant’s gazelle is a species of fairly to very open habitats and generally avoids well-wooded country (e.g., LAMPREY 1963). In the Tsavo area its occurrence correlates negatively with the density of trees and shrubs (Cosg 1976). This supports the assumption, made in the Intro- duction, that the woodlands which formerly covered much of Tsavo National Park effecti- vely inhibited any large-scale movements out of the presumed original ranges of G. g. petersi and G. g. serengetae. The drastic reduction in woody cover over the past 25 years (Fig. 3), and the concomitant increase in grass cover, created large tracts of new habitat suitable for Grant’s gazelle, particularly in southern Tsavo East. This appears to have led to a consider- able expansion of range and, by implication, also of numbers, in G. g. petersi, and probably also in G. g. serengetae. With respect to the latter, there are virtually no observations docu- menting ib presumed expansion, apart from the sightings of several individuals within Tsavo East. Routes of movement The data presented in Table 1 and Figure 5 are consistent with the assumption of a gradual “invasion” of the study area by Peters’ gazelle from the east or north-east. We may now ask whatroutes were followed in these movements. Since detailed observations on the early pha- ses of the range expansion are lacking, this section remains somewhat speculative. The distribution pattern shown in Figure 4 suggests that the expansion occurred mainly along the larger rivers in Tsavo East (Galana, Voi and Tiva Rivers - Fig. 2). This appears plausible because the vegetation changes began, and have progressed farthest, along these ri- vers, where elephants tend to concentrate in the dry seasons (see Map 1 of NapıEr Bax and SHELDRICK 1963). Thus, whilst the gazelles are independent of free water and reach their greatest density wellaway from the rivers mentioned (Fig. 4; Cogg 1976), the pattern of their range expansion may have followed the chronology of the vegetation changes, at least appro- ximately. - In addition to elephants, fire played an important part in modifying the original vegetation. Early on, its influence was most pronounced along the eastern boundary of Tsavo East, south of the Galana River (NAarıEr Bax and SHELDRICK 1963). Today, some of the most open habitats of Tsavo East are in that area, which also supports the highest density of Peters’ gazelle in the new parts of ıts range (Fig. 4). On the other hand, the blank areas ın Figure 4 largely coincide with the densest woodlands remaining in Tsavo East, except for the present study area (X in Fig. 4). 54 W. Leuthold The relatively dense population of Peters’ gazelle south of the Voi River may also have provided the recruitment necessary to “ıinvade”’ new areas, particularly the north bank of the Voi River and the Irıma area (Fig. 5). The question remains as to why the “invasion’’ ofthe present study area, before 1973, was not reflected in the aerial counts of 1973/74, on which Figure 4 is based. Probably, this was simply because there were still too few gazelles ın the area to be recorded in sample counts with a sampling fraction of only ca. 2.5% (Cosg 1976). The situation in Tsavo West ıs more difficult to interpret, as no observations of a possible range expansion by G. g. serengetae are available. However, one can easily imagine that small numbers of gazelles followed approximately the course of the Tsavo River (Fig. 2) to arrıve at the locations in Tsavo East where they were observed. Long-term outlook It is tempting to speculate about the eventual consequences oftherange expansions described above, particularly about future developments in the zone of contact between the two mor- phologically distinct and formerly allopatric subspecies of Grant’s gazelle. There appears to be aunique possibility of criteria of taxonomic classification being tested against the biologi- cal species concept. Because of its distinctive characteristics, Peters’ gazelle has been classi- fied as a separate species by a few authors. The brief behavioural interactions observed by us (see above) could mean that the two CC concerned “treated each other” as conspecifics, al- though other interpretations are possible. It remains to be seen whether anımals of the two subspecies actually interbreed (as they can in captivity — L. DITTRICH, pers. comm.) and have fertile offspring. In this case, the long-term outcome might be some kind of cline from “pure” petersi in the north-east to “pure” serengetae in the south-west. If, on the other hand, no interbreeding occurs, or wıth infertile offspring only, classification as two separate species would be justified. Zusammenfassung Kontakt zwischen vormals allopatrischen Unterarten der Grantgazelle (Gazella granti Brooke, 1872) infolge von Vegetationsveränderungen im Tsavo-Nationalpark, Kenia Im Tsavo-Gebiet in Südost-Kenia kommen die beiden Unterarten Gazella grantı serengetae Heller, 1913 und. g. petersi Günther, 1884 vor. Die letztere scheint bis etwa 1950 nur nördlich des Galana- Flusses aufgetreten zu sein. Die Umwandlung der ursprünglichen Acacia-Commiphora-Trockenwälder in offenere Vegetationstypen durch Elefanten und Feuer hat ihr offenbar eine Ausbreitung nach Süd we- sten ermöglicht. Etwa gleichzeitig sind einige serengetae-Tiere aus dem südlichen Teil des Tsavo- West-Nationalparks nach Nordosten vorgestoßen, so daß es zu gelegentlichen Kontakten zwischen den beiden äußerlich gut unterscheidbaren Unterarten kam. In einem Fall wurde eine kurze Kampfszene zwischen zwei es) verschiedener Unterarten sowie Werbeverhalten eines serengetae-C gegenüber zwei petersi-QQ beobachtet. References Co», S. (1976): The distribution and abundance of the large herbivore community of Tsavo National Park, Kenya. Oxford: D. Phil. Thesis, University of Oxford. Dossr, J.; DANDELOT, P. (1970): A field guide to the larger mammals of Africa. London: Collins. GEnTRY, A. W. (1971): Genus Gazella. In: The mammals of Africa - an identification manual. Ed. by ]. MEESTER and H.W. SETZER. Washington: Smithsonian Institution. Part 15.1 HALTENORTH, T.; DILLEr, H. (1977): Säugetiere Afrikas und Madagaskars. München — Bern — Wien: BLV-Verlagsges. LAmPREY, H. 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Säugetierkunde 46 (1981) 55-56 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 56 D. Robineau et P. Rancurel len-Gewöllen dokumentierte PIEPER (1976) von zahlreichen kretischen Fundorten. CORBET (1978) bezieht sich lediglich auf den Erstnachweis SPITZENBERGERS. Mitte April 1979 konnte nun beı Paleochora (SW-Kreta) zum erstenmal der Lebend- nach weis von Suncus etruscus (Savı, 1822) erbracht werden. Das Tier (Abb. 1) wurde mittags in ca. 100 m Meereshöhe an einem steilen Geröllhang unmittelbar an der Küste beobachtet. Die Vegetation der Lokalität besteht aus lockerer Macchıa (Stechginster, Felsenmispel, Stei- neiche etc.) mit schütterem Grasbewuchs. Die Maße des Tieres (aus der Fotografie entnommen) liegen deutlich unterhalb der Varia- bilitätsspanne der Art (cf. VAN DEN BRINK 1972). Möglicherweise handelt es sich um ein ju- veniles Individuum. Die Färbung des Felles - dunkelgraubraun - weicht von der normalen rötlich graubraunen ab. Sehr deutlich treten Ohrmuscheln und Vibrissen hervor. Eine Bestätigung der artspezifischen Ansprache des Tieres anhand der Fotos verdanken wir den Herren Dr. F. Krarr , Bonn, Prof. Dr. J. NIETHAMMER, Bonn, und Dr. G. STorcH, Frankfurt. Literatur BRInK, F.H. van DEN (1972): Die Säugetiere Europas. 2. Aufl. Hamburg u. Berlin: Paul Parey. CoRBET, G.B. (1978): The Mammals of the Palaearctic Region: ataxonomic review. London u. Ithaca: British Mus. (Nat. Hist.), Cornell Univ. Press. Pieper, H. (1976): Zur Verbreitung einiger Kleinsäuger auf Kreta. Z. Säugetierkunde 41, 274-277. SPITZENBERGER, F. (1970): Erstnachweis der Wimpernspitzmaus (Suncus etruscus) für Kreta und Klein- asien und die Verbreitung der Art im südwestasiatischen Raum. Z. Säugetierkunde 35, 107-113. Anschriften der Verfasser: Dr. RAINER SPRINGHORN, Lippisches Landesmuseum Detmold, Ameide 4, D-4930 Detmold; Dr. GuNTHER KachHer, Medizinische Universitätsklinik Erlangen, Krankenhausstraße, D-8520 Erlangen Sur deux specimens du genre Kogia (Cetacea, Physeteridae) en Nouvelle-Caledonie Par D. RoBINEAU et P. RANCUREL Museum national d’Histoire naturelle, Paris et Office de la Recherche scientifigue outre-mer, Noumea Reception du Ms. 16.6.1980 En juin ou juillet 1972, un petit Cetace s’&chouait pres de Poum, & l’extremite nord-ouest de la Nouvelle-Caledonie. L’examen des photographies de l’anımal montre qu’il s’agit d’une jeune femelle du genre Kogia. Le caractere juvenile se deduit (Ross 1979, p. 267) de la forte inclinaison, vers l’avant et vers le bas, du profil superieur du museau. La proximite des orifi- ces genital et anal indique sans ambiguite le sexe. Quant au genre du specimen il est evident pour tout observateur connaissant quelque peu les Cetac&s. La determination de l’espece s’avere par contre beaucoup plus delicate. En effet, la morphologie externe des deux especes de Kogia, Kogia breviceps (Blainville, 1838) et Kogia simus (Owen, 1866), offre peu de traits specifiques. S’agissant d’un jeune animal la longueur totale, quand bien m&me nous la con- naitrions, serait peu utile ä cet&gard. K. breviceps a un museau plus long que. simus (Ross, U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4601-0056 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 56-58 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 Sur deux specimens du genre Kogia en Nouvelle-Caledonie 57 1979, p. 265) mais les documents en notre possessions ne nous permettent pas de calculer cette distance par rapport Ala longueur totale du corps. Le seul caractere utilisable est la hau- teur de la nageoire dorsale, relativement beaucoup plus &levee chez K. simus (>5% Lt) que chez K. breviceps (< 5% Lt) (Ross 1979, p. 265). Une des photographies dont nous dispo- sons represente l’anımal vu de trois-quart avant, face ventrale reposant sur le sol. Sur ce do- cument on peut mesurer la hauteur de la nageoıre dorsale et calculer, de maniere indirecte, la longueur totale du C£tace. En effet la nageoire pectorale droite, Ecartee du corps, se plagant & peu pres dans un plan parallele au plan neutre de l’observateur, ıl est possible de la mesurer avec assez de pr&cısion. Sachant que la longueur relative de cette nageoire est comprise, chez Kogıa, entre 11,4 et 17,5% de la longueur totale (Ross 1979), nous pouvons calculer cette derniere ou plutöt la sıtuer entre deux valeurs extremes, puis calculer pour celles-cı la hauteur relative de la nageoıre dorsale. Cette hauteur se situe entre 5 et 6,8% de la longueur totale. Sı nous tenons compte maintenant du fait que la pectorale setrouve dans un plan nettement plus proche de l’observateur que celui de la dorsale, ce qui a pour effet, ä cause de la perspective, de dıminuer la dımension relative de la seconde par rapport a la premiere, les valeurs obte- nues pour lahauteurrelative de la dorsale par rapport ä la longueur totale sont donc sup£rieu- res a celles que nous avons calculees plus haut. La hauteur de la dorsale est par consequent tres nettement superieure 4 5% de la longueur totale: nous sommes en presence d’un Kogia simus. Quand on sait que cette espece n’est connue, dans lI’Indo-pacifique, que par une dizaine de specimens en dehors de ceux d’Afrique du Sud, on comprend tout l’interet de notre de- termination. Les specimens connus se repartissent comme suit. Afrique du Sud: Ross (1979); Inde, Madras, type de l’espece: Owen (1866); Ile de Lomblen dans l’archipel Indo-australi- en, cräne mentionne sous le nom de X. breviceps par WEBER (1923, p. 21-22), determine comme Ä. simus par VAN BREE et Ducuy (1967); Australie du sud, 2 specimens: AITKEN (1971); Guam, 1 specimen: Kami et LuTJan (1976); Hawaii: HANDLEY (1966); Japon, 2 spe- cımens: YAMADA (1954); Californie, 1 specimen: Rost (1970); Sultanat d’Oman, 1 spe&ci- men: CALLAGHER et VAN BREE (1980). Deux annees apres l’echouage du K. simus de Poum, un autre Kogia s’Echouait, en de- cembre 1974, a Port-Boise, ä l’extremite sud-est de la Nouvelle-Caledonie. Aucun renseignement n’est connu sur l’aspect exterieur de l’anımal; par contre nous pos- sedons son calvarıum, enregistre dans les Collections du Laboratoire d’Anatomie comparee du Museum national d’Histoire naturelle sous le n° 1976-37. Cette piece appartient & l’espece Kogia breviceps, les caracteres suivants l’indiquent sans equivoque: longueur du cal- varıum: 405 mm (celle deK. simus ne depasse pas 350 mm); septum sagittal (forme& a l’apex du cräne par l’affrontement des deux maxillaires et du pr&maxillaire droit) assez large (il est tres Etroit chez K. simus) ; fosses cränıennes dorsales allong&es d’avant en arriere et a paroı posterieure faiblement inclinee (elles sont moins allong£es et ont une paroi posterieure ab- rupte chez K. simus). Dans l!’Indo-pacifiqueK. breviceps est connu par un plus grand nombre de specimens que K. simus. Il faut cependant remarquer que certainsK. simus ont pu &tre, dans le pass&, deter- mines commeK. breviceps. En eftet, jusqu’au travail de HAanDLEY (1966), il etait commune- ment admıs qu’il n’existait qu’une seule espece du genre Kogia, K. breviceps. Cette restric- ton Etant faite, l’especeK. breviceps se repartit de la manıere suivante. Afrıque du Sud: Ross (1979); Inde, Travancore: Pırray (1926); Vietnam, Nhatrang: SERENE (1934); Nouvelle Guinee: Gaskın (1966); Australie, Queensland: LOnGMan (1926); Australie du Sud: HALE (1947, 1959, 1962) [Les deux anımaux Echouses en juillet 1958 a Largs bay et decrits par HALE (1959) comme des K. breviceps sont en fait des K. simus; ıl en est de m&me pour l’un des ex- emplaires signales par HALE en 1962 (HanDLEY 1966 et Artken 1971)], Artken (1971); Nouvelle Zelande: Hass (1874), BENHAM (1902), OLıver (1922), Der (1960), GAsKIN (1968); Hawaii: EDmonson (1948); Japon: van BENEDEN et GERVAaIs (1880) [Cet anımal, dont le squelette figure dans la planche LXI, est bien un K. breviceps et non un K. simus 58 D. Robineau et P. Rancurel comme l’ont suggere van BREE et Ducuy (1967, p. 644)], Yamapa (1954); Pacifique est: Husss (1951). L’enumeration qui precede permet deserendre compte que le calvarıum de Nouvelle-Ca- ledonie constitue un interessant jalon pour determiner l’aire de repartition de l’esp£ce. Les auteurs remercient Mme SACCAMOIR qui a pris les photographies du K. simus de Poum et le Pro- fesseur DOUMENGE qui leur a transmis ces documents Bibliographie ATTKEN, P.F. (1971): Whales from the coast of South Australia. Trans. R. Soc. S. Aust. 95, 95-103. BENHAM, W.B. (1902): Notes on Cogia breviceps, the lesser sperm whale. Trans. Proc. New Zeal. Inst. 34, 155-168. BENEDEN, P.]J.; GERvaıs, P. (1880): Osteographie des Cetaces viıvants et fossiles. Paris, Bertrand, I-VIII, 1-634. + Atlas. BREE, P. J. van; Ducvy,R. (1967): Donnees cräniome£triques sur quatre specimens de Kogia breviceps (de Blainville, 1838) (Mammalıa, Cetacea) &choues sur les cötes d’Europe. Mammalia 31, 639-644. Deır,R.K. (1960): The New Zealand occurrences of pygmy sperm whale, Kogia breviceps. Rec. Dom. Mus. 3, 229-234. Epmonson, C.H. 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RAncurEL, Laboratoire de Zoo- logie marine, Faculte des Sciences de Saint-Jeröme, F-13 397 Marseille Cedex 4 BIEAKSASNINEIENIENEFRUINIG Entgegen der Terminankündigung auf der 54. Hauptversammlung der Deutschen Gesell- schaft für Säugetierkunde mußte auf Bitten des Heidelberger Verkehrsvereins der Termin für die 55. Hauptversammlung vorverlegt werden. Einladung Die 55. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V. findet von Montag, den 7.September, bis Freitag, den 11.September 1981, in Heidelberg statt. Vorläufiges Programm Montag, 7. September: Anreisetag ab 19.00 Uhr Begrüßungsabend im Hotel Ziegler-Bräu, Bergheimer Straße 1b Dienstag, 8. September: Großer Hörsaal des Zoologischen Instituts, Im Neuenheimer Feld 230 (Universitätskampus) 9.00 Uhr Begrüßung Eröffnung durch den 1. Vorsitzenden anschließend Vorträge 19.00 Uhr Empfang durch den Präsidenten der Universität anschließend Rittermahl in den Räumen des Zoologischen Instituts Mittwoch, 9. September: Großer Hörsaal - Zoologie, Vorträge Donnerstag, 10. September: Großer Hörsaal — Zoologie, Vorträge ab 14.00 Uhr Tiergarten Heidelberg, Führung durch Direktor Dr2D- Poren anschließend rustikales Abendessen Freitag, 11. September: Ganztägige Exkursion, Bus- und Dampferfahrt zur Deutschen Greifenwarte / Burg Guttenberg Das Programm mit Vortragsfolge wird allen Mitgliedern rechtzeitig vor der Tagung zuge- sandt. Alle Interessierten sind zu dieser Tagung herzlich eingeladen. Falls besondere persön- liche Einladungen gewünscht werden, wird gebeten, sich an den 1. Vorsitzenden, Prof. Dr. MANFRED RÖHRSs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, Bünteweg 17, D-3000 Hannover 71, zu wenden. Bitte melden Sie Ihre Vorträge für die Tagung, die in der Regel nicht länger als 15 Minu- ten dauern sollen, möglichst frühzeitig, spätestens aber bis zum 1. Juni 1981, beim Ge- schäftsführer der Gesellschaft, Prof. Dr. Hans-JürsG Kunn, Anatomisches Institut der Universität, Kreuzbergring 36, D-3400 Göttingen an. Den Tagungsort betreffende und organisatorische Fragen beantwortet Prof. Dr. HEınz MOELLER, Zoologisches Institut derUniversität Heidelberg, Abt. für Wirbeltiermorpholo- gie, Im Neuenheimer Feld 230, D-6900 Heidelberg, Tel. 06221/562657 oder 562995. BIULSENBIESIEIRTEIGIERDENFEZEIN Nacı, W.: Chromosomen. Organisation, Funktion und Evolution des Chromatins. 2.neubearb. und erweiterte Auflage. Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1980. Pareys Studien- texte 23. 228 S., 102 Abb. u. Tab. Balacron brosch. DM 29,—. Die Chromosomenforschung hat in den letzten Jahren viele neue Befunde erarbeitet und eine we- sentliche Erweiterung erfahren, weil sie von vorwiegend statischen zu höchst dynamischen Betrach- tungsweisen übergegangen ist. Forschern, welche nicht Spezialisten im Chromosomenbereich sind, wurden Einsichten und Übersichten fast unmöglich gemacht, weil schon zwischen den Ergebnissen der einzelnen Fachrichtungen innerhalb der Chromosomenforschung unüberbrückbar erscheinende Lük- ken entstanden waren. ‚‚Seit einigen Jahren wurden jedoch übergreifende Methoden entwickelt, so daß sich die Lücken zu schließen beginnen.‘ Die Chromosomenforschung schreitet rasch fort,und der Au- tor sagt: „All die Dutzende Chromosomenmodelle, wie sie auch in der ersten Auflage dieses Taschen- buches vorgestellt wurden, erwiesen sıch als falsch.“ In den derzeitigen Forschungsstand führt Nacr. in flüssiger Form und mit klaren Definitionen ein. Er gibt einen Überblick vom Wissen über die Morpho- logie der Chromosomen, ihren molekularen Aufbau und ultrastrukturelle Organisation, die funktio- nelle Organisation und Genexpression, die DNA-Replikation und die Zellcyclen, die Chromosomen- genetik, und so führt er zu den Vorstellungen über die Evolution der Chromosomen. Ein Einblick ın Präparationsmethoden und Manipulation bildet den Abschluß. Das Werk beeindruckt nicht nur durch die wohlgeordnete Fülle von Tatsachen, die vielen Lesern neu sein werden, sondern auch durch allgemeine, anregende Hinweise. So wird herausgestellt, daß die Diversifikation der Phylogenese und Ontogenese primär auf Änderungen in der Genregulation beruht, weniger auf Änderungen (Mutationen) der Gene selbst. So heißt es: ‚‚Es lassen sich beim besten Willen keine prinzipiellen Unterschiede in der Struktur und Funktion der Gene und ihrer Produkte finden, die die Unterschiede zwischen Affe und Mensch erklären könnten. Auch die Anzahl der (tolerierten) Mu- tationen in der apiden und hominiden Evolutionslinie sind vergleichbar. Und dennoch unterscheidet sich der Mensch in vielen Merkmalen vom Affen, in Merkmalen, die seine organismische Organisation betreffen, nicht seine molekulare (d.h. seine Gene). Der Unterschied kommt - soweit ist man sich heute unter weiterdenkenden Biologen einig- von Änderungen in der Regulation der Entwicklung. An dieser Regulation sind sicherlich Gene beteiligt: Regulatorgene, die steuernd eingreifen, und regulierte Gene, deren Aktivität gefördert bzw. gehemmt wird. Aber wir werden sehen, dies reicht nicht aus, um die ge- samte Differenzierung und Morphogenese zu erklären.‘ Insgesamt ein sehr empfehlenswertes Buch, nicht nur für Studierende. W. HERRE, Kiel HABERMEHL, K.-H.: Die Altersbestimmung bei Versuchstieren. Berlin u. Hamburg: Ver- lag Paul Parey 1980. 131 S., 82 Abb., 26 Tab., DM 46,-. Nach dem 1975 vom gleichen Autor in einer 2. Auflage ‚‚Die Altersbestimmung bei Haus- und La- bortieren“ erschien, liegt jetzt ein Buch zur ‚‚Altersbestimmung bei Versuchstieren“ vor. Behandelt werden Hausmaus, Wanderratte, Meerschweinchen, Kaninchen, Syrischer Goldhamster, Chinesischer Zwerghamster, Europäischer Feldhamster, Mongolische Rennmaus, Frettchen, verschiedene Affenar- ten, das Spitzhörnchen, Hund, Katze und Schwein (Minipig). Den eigentlichen Angaben zur prä- und postnatalen Altersbestimmung anhand von Entwicklungsstadien (Körpergröße und Körpergewicht) und von Skelett- und Gebißmerkmalen werden jeweils Daten zur Fortpflanzung vorangestellt (Eintritt der Geschlechtsreife, Tragzeit, Wurfgröße, Wurffrequenz, Säugezeit, Zyklus- und Brunstdauer, Zit- zenzahl). Da die Individualentwicklung in Abhängigkeit von Geschwisterzahl, Nahrung, Haltung, Jahreszeit u.a. einer erheblichen Variabilität unterliegt, können die Merkmale nur zu einer ‚‚Altersbe- urteilung‘“ (HABERMEHL) herangezogen werden. Auch die Rassezugehörigkeit wirkt sich hier zweifel- los aus; denn nur so lassen sich folgende divergierende Angaben zur Alterskennzeichnung erklären: Beim Hund verknöchert z.B. die distale Epiphysenfuge beim Radius nach GoRR (1967) schon mit 6-9 Monaten (Rasse?) nach SEouDı (1948) erst nach 16-18 Monaten (Rasse?). Damit ist eine Altersschät- zung mit Hilfe solcher Entwicklungsstufen also kaum möglich. Ältere Angaben, auf die der Autor in Ermangelung neuerer Daten zurückgreifen muß, bedürfen wohl einer Überprüfung. So basiert die Al- tersbeurteilung bei der Katze nach dem Verknöcherungsgrad der Epiphysenfugen auf SCHAEFFER (1932); danach sollen die Epiphysenfugen des Femur schon mit 8'/, Monaten verknöchern, was mit Be- obachtungen an eigenem Sammlungsmaterial nicht in Einklang steht. Wer Versuchstiere aus eigener Zucht verwendet, benötigt das vorliegende Buch natürlich nicht. Wer aber auf altersmäßig nicht be- kanntes Material zurückgreifen muß, wird eine Fülle von Informationen finden, die eine Zuordnung zu einem bestimmten Lebensalter erlauben. Zum Schluß sind zwei Richtigstellungen angezeigt: Die Hasenartigen führen den wissenschaftlichen Namen ‚‚Lagomorpha“ (nicht Lagomorphae), nur die Unterkieferbackenzähne der Hausmaus sind 2- wurzlig, die oberen aber 3-wurzlig. H. REıcHsTEIN, Kiel Buchbesprechungen 61 DRrEscHER, H.-E.: Biologie, Okologie und Schutz der Seehunde im schleswig-holsteini- schen Wattenmeer. Beiträge zur Wildbiologie, H.1, Wissen. Schriftenreihe des Landes- jagdverbandes Schleswig-Holstein. Meldorf 1979. Biology, ecology and conservation of harbour seals in the tidelands of Schleswig-Holstein. Canad. Transl. of Fisheries and Aquatic Sciences, No 4635. Dept. of Fisheries and Oceans ReseatchnBranchy Quebec, ©, 1980. Die Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde hat vor 6 Jahren auf ihrer Hauptversammlung be- schlossen, Landesregierungen auf die Bestandsbedrohungen von Seehund und Fischotter hinzuweisen; sie hat dabei Studien über diese Tiere gefordert. Die vorliegende Schrift muß als eine Frucht dieser Be- mühungen betrachtet werden. Drescher hat in den Jahren 1974-1978 Daten zur Biologie und Ökologie der Seehunde an der Nordseeküste Schleswig-Holsteins und dem vor ihr liegenden Wattenmeer gesammelt. Grundlagen zum Artenschutz sind nun vorhanden. Die Seehunde sind jahreszeitlich unterschiedlich stark an das Wattenmeer gebunden. Die maximale Anzahl wird von Anfang bis Mitte Juli beobachtet. 95% der Jungtiere werden in der Zeit zwischen dem 16. Juni und 8. Juli geboren und danach etwa 4 Wochen ge- säugt. 60-65 % der Jungtiere sterben im ersten Lebensjahr. Die Seehundpopulation der gesamten Deut- schen Bucht bildet eine einheitliche Gruppe, das nordfriesische Wattenmeer ist das wichtigste Auf- zuchtgebiet; in ihm wird mehr als die Hälfte aller Seehunde der Deutschen Bucht geboren. Die Überle- benschance der Jungtiere hängt von einer ungestörten Aufzuchtzeit und einem guten Ernährungszu- stand am Ende der Säugezeit ab, denn erst dann lernen die Tiere eigenen Nahrungserwerb. Die Dicke des Unterhautfettes (Speckschicht) gibt Aufschlüsse. Störungen während der Aufzuchtzeit wirken sich auf die Dicke der Speckschicht aus. Störungen werden vor allem hervorgerufen durch Feriengäste, wel- che mit Booten an die Seehundsbänke fahren, durch Sportboote u.ä. Daher wird die Einrichtung von Seehundschutzgebieten für die Zeit vom 1. Juni bis 15. August vorgeschlagen. Langfristige weitere Be- obachtung ist zu fordern, um die Auswirkung von Schadstoffrückständen, die in der Speckschicht und anderen Organen nachgewiesen wurden, zu erfassen. Internationale Zusammenarbeit ist notwendig, um weitere Einsichten zu erlangen. W. HERRE, Kiel BRAZIER, M. A.B. (ed.):Brain Mechanisms in Memory and Learning. New York: Raven Press 1979. IBRO Monograph Series Vol.4. 416 pp., $ 39.00. Das IBRO-Treffen von 1977 fand in London statt und stand unter dem Thema: Hirnmechanismen bei Gedächtnisbildung und Lernvorgängen. Im vorliegenden 4. Bd. der IBRO Monograph Series sind dıe Vorträge veröffentlicht und folgenden vier Sachgebieten zugeordnet: Studien an einzelnen Neuro- nen (8), ontogenetische Studien (3), experimentelle und elektrophysiologische Studien (12), Untersu- chungen am Menschen (6). Dieses Buch vermittelt ähnlich wie die vorangegangenen einen informativen Überblick über bisherige Erkenntnisse, methodische Möglichkeiten und weiterführende Fragestellun- gen auf dem Gebiet der Hirnforschung. D. Kruska, Hannover UsPEnsKI, S. M.: Der Eisbär. Aus dem Russischen v. G. GREMPE. Die Neue Brehm-Büche- rei 201. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen 1979. 112S., 48 Abb. M 10,60. In der vorliegenden Artmonografie faßt S. M. Uspensk1 den heutigen Wissensstand über die Biolo- gie des Eisbären zusammen. Der Autor hat an zahlreichen Expeditionen in die eurasiatische und nord- amerikanische Arktis teilgenommen, so daß der Leser sachkundig informiert wird. Die Monografie gibt Auskunft über Erforschungsgeschichte der Eisbären, Evolution und Systematik; morphologische und physiologische Besonderheiten, Verbreitung, Bestandsschätzungen und Populationsstruktur, Verhal- ten, Nahrung, Wanderungen, Fortpflanzung, Mortalität, Jagd und wirtschaftliche Bedeutung, Schutz, Gefangenschaftshaltung und über Richtungen der Eisbärforschung sowie deren Organisation. In vielen Bereichen werden Wissenslücken oder widersprüchliche Ergebnisse herausgestellt. Obwohl Eisbären einen für Menschen ungastlichen und schwer zugänglichen Lebensraum besie- deln, war der Weltbestand seit längerem bedroht. Unkontrollierte, hohe Abschußquoten unter Einsatz moderner technischer Hilfsmittel, mangelnde Immunität der Tiere bei Konfrontation mit neuen Krankheiten durch Haustier und Mensch sowie möglicherweise Rückgang der Beutetiere haben in der Vergangenheit im gesamten Verbreitungsgebiet zu erheblichen Bestandsminderungen geführt. Durch beispielhafte internationale Einigung sämtlicher Anliegerstaaten der Arktis ist der Eisbär seit einigen Jahren weitestgehend unter Schutz gestellt. Die Bestände konnten sich erholen. Organisierte Schwer- punktforschung auf den Gebieten Bestandsdynamik, Populationsstruktur, Craniometrie, Altersbe- stimmung an Zahnschliffen, Parasitologie, Biochemie, Verhalten im Winterlager, Jungenaufzucht wer- den von verschiedenen Institutionen der Arktis-Anliegerstaaten durchgeführt und gefördert. Das Büch- lein von S. M. Uspenskı kann als Informationsquelle über den Stand der Eisbärforschung empfohlen werden. D. Kruska, Hannover 62 Buchbesprechungen RoTHE, H.; WoLTERs, H.]J.; HEARN, ]J.P. (eds.): Biology and behaviour of Marmosets. Proceedings of the Marmoset-Workshop, Göttingen 2.-5. Sept. 1977. Göttingen: Eigen- verlag Rothe 1978. 300 pp. DM 52,-. Die Intensivierung des Interesses an den Krallenäffchen (Callitrichidae) schlägt sich in der steigen- den Zahl von Publikationen nieder. Nahezu gleichzeitig mit der umfassenden Monographie von HERSHKOVITZ erschienen zwei Symposienbände, die ausschließlich dieser, so lange vernachlässigten Gruppe gewidmet sind. Der vorliegende Band ergänzt den von Kreıman 1977 herausgegebenen Sam- melband in erfreulicher Weise, wenn auch Überschneidungen nicht ganz vermeidbar waren. In 33 Bei- trägen berichten Autoren aus Brasilien, Deutschland, England, der Schweiz und USA über Fortpflan- zungsbiologie, postnatale Entwicklung, Ontogenie der Vokalisation, über Reintegration handaufgezo- gener Jungtiere in Familienverbände, Paarbindung, Duftmarkierung und Sozialverhalten. Die Sonder- stellung der Callitrichidae unter den Primaten wird bei Durchsicht aller Beiträge deutlich, wenn auch, von Randbemerkungen abgesehen, eine evolutionsbiologische Synthese noch nıcht gezogen wird. Der Band kann jedem, der an Verhaltensbiologie der Primaten interessiert ist, als wichtige Informations- quelle empfohlen werden. D. STARcK, Frankfurt/M. Rıepr, R.; Kaspar, R.: Biologie der Erkenntnis. Die stammesgeschichtlichen Grundlagen der Vernunft. Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1979. 230 S., 60 Abb., Glanzkasch. DM 233809. Nachdem in den letzten Jahren eine Reihe namhafter Biologen und Wissenschaftstheoretiker Bau- steine, oder besser gesagt, umfangreiche Bauteile zu einer evolutionsbiologisch und neurophysiologisch begründeten Erkenntnislehre beizubringen bemüht waren (K. LORENZ, G. VOLLMER, K. POPPER, ]. Eceegs u.a.), hat R. Rıepr in vorliegendem Band seine eigene Konzeption zusammenfassend darge- stellt und zugleich eine großartige Synthese erarbeitet, die natürlich eingebunden wie alle Wissenschaft in den uns gegebenen zeitlichen Rahmen, offensichtlich eine grundsätzliche Zaesur markiert und das Tor in Neuland eröffnet. Eine derart komplexe Gesamtschau verlangt nicht nur umfassende und spe- zielle Kenntnisse und Erfahrungen auf allen Gebieten der Biologie und Wissenschaftstheorie, sondern erfordert vor allem auch die Fähigkeit, derart vielfach vernetzte Zusammenhänge sprachlich bewältigen zu können. Der Autor hat diese Aufgabe in hervorragender Weise gemeistert und ein Buch geschrieben, das die schwierige und anspruchsvolle Materie in knapper und klarer, lesbarer Form darbietet. Eine umfassende Darlegung des Inhaltes ist in wenigen Zeilen eines Referates nicht möglich. Hın- gewiesen sei auf Folgendes: RıeDL verwendet den Begriff Erkenntnis in einem umfassenderen Sinn als die klassische Philosophie und faßt unter ihm jede Art von Informationsgewinn vom molekularbiologi- schen Bereich bis zur rationalen Erkenntnis zusammen. Erkenntnis wird damit zu einem Gegenstand der Evolution selbst und ermöglicht die Erforschung, auch der Grundlagen der Vernunft, über die Er- forschung des Zuwachses an Information mittels vergleichend-stammesgeschichtlicher Methode. Ein- drucksvoll dargestellt wird das Zusammenspiel von ratiomorphem Apparat, d.h. aller jener zentralner- vösen Verrechnungsmechanismen, die unbewußte Erkenntnisleistungen vollbringen, mit dem System der rationalen Vernunft (Bewußtsein und Selbstreflexion). Die Lektüre des Bandes sollte jedem Biolo- gie-Studenten zur Pflicht gemacht werden. Sie könnte einerseits anregen, über die Grenzen der Ver- nunft und über den Unsinn von Aberglauben und Ideologien nachzudenken und auf der anderen Seite, vor der Abkehr in einseitiges Spezialistentum ohne Einsicht in grundlegende Zusammenhänge bewah- ren. Dem Buch ist ein umfangreicher Apparat an Anmerkungen und Literaturangaben beigefügt. Vor al- lem ist ein Glossar der wichtigsten, vor allem philosophischen Grundbegriffe (6 $.) ein nützliches Hilfsmittel. Die Ausstattung des Buches durch den Verlag ist ausgezeichnet, der Preis erfreulich niedrig. D. STARcK, Frankfurt/M. SCHWERDTFEGER, F.: Okologie der Tiere. Bd. II. Demökologie. 2. neubearb. Aufl. Ham- burg u. Berlin: Paul Parey 1979. 450 S., 249 Abb., 55 Übers., DM 120,-. Der zweite Band des bewährten, umfassenden Handbuches der Ökologie der Tiere liegt 11 Jahre nach Erscheinen der ersten Auflage nunmehr in neubearbeiteter Gestalt vor. In ihm behandelt der Ver- fasser die Demökologie, also die Struktur und Dynamik der Populationen und die Faktoren, die Einfluß auf diese haben. Grundkonzeption, Art der Darstellung und Schwerpunkte sind gegenüber der Erstau- flage nicht verändert. Der zugrunde liegende Stoff ist allerdings in einem Jahrzehnt erheblich angewach- sen. Der Verfasser hat es durch überaus sorgsame Raffung verstanden, den Zuwachs an Kenntnissen einzuarbeiten, ohne den Umfang des Buches zu verändern. Das Literaturverzeichnis umfaßt 37 S. (ge- genüber 32. in der 1. Aufl.). Wesentliches zur Methodik ist berücksichtigt. Das Werk ist für den Theo- retiker wie für den Praktiker unentbehrlich. Die Ausstattung durch den Verlag ist hervorragend. D. STARcK, Frankfurt/M. Buchbesprechungen 63 SILvERS, W. K.: The Coat Colors of Mice. New York, Heidelberg, Berlin: Springer-Verlag 1979. 379 S., 66 Abb., 3 Farbtafeln, DM 59,60. Das Buch beschäftigt sich ausschließlich mit den Farbmutanten der Labormaus (Mus musculus) , dies aber so umfassend und vielseitig, daß man darin zahlreiche Beispiele für die verschiedensten Erschei- nungen aus der Säugetier-Genetik findet. In den vergangenen 25 Jahren wuchs die Anzahl bekannter Farballele von 32 auf mehr als 130, die über 50 Loci betreffen. Mit dem Elektronenmikroskop wurden Pigmente und Pigmentbildungszellen vergleichend untersucht, durch Transplantationsversuche wurde die Art der.Genwirkung eingeengt, der Einfluß der Mutationen auf Funktion und Verteilung der Mel- anozyten im Körperinnern betrachtet, der Einfluß mehrerer Farbfaktoren aufeinander geprüft. Plei- otrope Effekte, so Mängel am Labyrinth, bei der Skelett- und Blutbildung oder am Nervensystem wer- den beschrieben. Faszinierend sind die Ergebnisse nach Vereinigung früher Furchungsstadien von Mäu- sen verschiedenen Farbgenotyps (allophäne Mäuse), die überzeugend zur Deutung von auf den X- Chromosomen lokalisierten Scheckungsfaktoren beitragen. Obwohl so zahlreiche Fakten bekannt sind, daß es schwer fällt, nicht den Überblick zu verlieren, ist eigentlich in noch keinem einzigen Fall die betreffende Genwirkung wirklich umfassend geklärt. Auch in Teilen bestehen vielfach noch mehrere Hypothesen und Deutungsmöglichkeiten nebeneinander. Wenn das Werk trotzdem gut verständlich bleibt, ist das der sorgfältigen Gliederung und meisterlich klaren Darstellung zu danken. Es kann in je- der Hinsicht empfohlen werden. J. NIETHAMMER, BONN KUHLEMAnN, P.: Ethnologische und zoologische Irrtümer in der Archäologie. Teil I: Bemerkungen über Jagd, Mythologie und Kunst in der Steinzeit. Barmstedt: Verlag D. Kurth 1979. 80 S., 28 Abb., 3 Fotos, 3 Karten, DM 36,—. KUHLEMANN hat sich ım vorliegenden Heft aus der Reihe ‚‚Ethnologische Abhandlungen“ der Mühe unterzogen, Interpretationen von im Paläolithikum und Epipaläolithikum entstandenen Felsma- lereien und Höhlenzeichnungen einer kritischen Bewertung zu unterziehen, da seiner Auffassung nach die im wesentlichen auf Archäologen zurückgehenden mythologischen Bilddeutungen mit Irrtümern und Trugschlüssen behaftet sind. An Hand zahlreicher vorgeschichtlicher Darstellungen von Tieren (vorwiegend Säugetieren), Menschen und Jagdszenen - die auf 27 Tafeln zusammengefaßt sind — unter- nımmt der Verfasser den Versuch, die Bilder unter mehr zoologischen, jagdkundlichen und ethnologi- schen Aspekten zu sehen. Daß diese Bemühungen - die letzten Endes auch in eine Deutung einmünden — bei der Qualität der Bilder und deren fragmentarischem Charakter, vor allem aber wegen der oft ab- strahierenden Art der Darstellung nicht immer zufriedenstellend ausgehen, versteht sich von selbst. Nicht jede Tierdarstellung läßt sich artlich eindeutig zuordnen, unbeschadet der Tatsache, daß manches Detail sehr genau wiedergegeben wird. Das zeugt von guter Naturbeobachtung. Daß es den vorge- schichtlichen ‚Künstlern‘ jedoch nicht um eine naturalistische Wiedergabe des Gesehenen ging, be- zeugen z.B. nicht definierbare Säugetiergestalten mit riesigen Körpern und winzigen Köpfen (Tafel XVIII). Unter welchem Blickwinkel man solche Darstellungen auch immer sehen mag, sicher ist, daß der vorliegende Beitrag vor allem jene ansprechen wird, deren Interesse im Bereich zwischen Prähisto- rie, Kulturgeschichte, Kunst und Archäo-Zoologie angesiedelt ist. H. REıcHstein, Kiel VERWOERD, C.D.A.; OoSTROM, C.G. van: Cephalic neural crest and placodes. Ad- vances in Anatomy, Embryology and Cell Biology Vol. 58. Berlin, Heidelberg, New York: Springer 1979. 75 pp., 41 figs., DM 48,-. Die Frage nach Vorkommen und Entwicklung von Ektodermplakoden bei Säugetieren ist noch un- zureichend geklärt. Die Verfasser untersuchten daher an gleichmäßig behandeltem Material 120 Em- bryonen von Labormäusen im Alter von 7-10 Tagen, entsprechend den Stadien von 0-21 Somiten an Schnittserien und 11 plastischen Rekonstruktionen. Die Arbeit befaßt sich mit der differenten Dicke des Ektoderms in verschiedenen Kopfregionen, bringt ausführliche und gut illustrierte Befundberichte, bleibt aber im wesentlichen rein deskriptiv und typologisch. Primär ıst das Kopfektoderm überall gleich dick. Im 5.-8. Somiten-Stadium wird die Medullarplatte abgrenzbar. Gleichzeitig verdünnt sich das Ektoderm seitlich von dieser. Als Ursache wird Bildung der Neuralleiste und Ektomesenchymprolife- ration in dieser Randzone angenommen. Diese Verdünnung unterbleibt an drei Stellen, die der späteren Hypophysenplakode, den Riechplakoden und den Ohrplakoden entsprechen. Diese Bezirke verdicken sich später. Bildung der Octavusneurone aus der Ohrplakode wird bestätigt. Die latero-ventral angren- zenden Ektodermbezirke verdünnen sich, angeblich durch stärkeres Wachstum der unterlagernden Gewebe. Abgesprengte Reste dickeren Ektoderms als inselartige Bezirke dorsal der Branchialregion werden als Epibranchialplakoden angesprochen. Die Plakoden werden nicht, wie meist üblich, als Ek- todermproliferationen sondern primär als Reste dicken Ektoderms gedeutet. Das Ektoderm über der Augenblase verdünnt sich zunächst und verdickt sich erst sekundär unter dem induktiven Einfluß des Augenbechers. Leider wird das spätere Schicksal der Epibranchialplakoden nicht verfolgt. D. STARcK, Frankfurt/M. 64 Buchbesprechungen RATHBUN, G.B.: The Social Structure and Ecology of Elephant Shrews. Fortschritte der Verhaltensforschung - Advances in Ethology 20. Berlin und Hamburg; Paul Parey 1979. 77 S., 48 Abb., 10 Tab., kt. DM 48,-. ISBN 3-489-60836-4 Der Verfasser untersuchte 2 Arten von Macroscelidea im Ostafrikanischen Freiland: Rhynchocyon chrysopygus in den Küstenwäldern von Kenia (21 Monate lang) und Elephantulus rufescens (12 Monate) im Tsavo-Buschland; eine dritte Art (Petrodromus tetradactylus) nur kürzere Zeit. Trotz der großen stammesgeschichtlichen Bedeutung der Familie Macroscelididae fehlen Untersuchungen an lebendem Material weitgehend, nur die Morphologie ist einigermaßen erforscht. Nach einer Einführung in die Sy- stematik der rezenten Elefantenspitzmäuse, die heute meist und wohlbegründet als eigene Ordnung Macroscelidea geführt werden, werden Aussehen und Verbreitung kurz besprochen. Die Untersu- chungsgebiete, Methoden und Lebendfang und -beobachtung beider Arten werden verglichen. Zur Kontrolle wurden außerhalb der engeren Studiengebiete Kontrolltiere zu Magenuntersuchungen erlegt und diese mit eigenen Bodenstreufängen von Evertebraten verglichen. Die Aktivitätsmuster, Unter- schlüpfe und das Putzverhalten wurden verglichen und mit der Sozialstruktur, der Nahrungsökologie, dem Feinddruck sowie gelegentlichem Kommensalismus in Verbindung gebracht. Bei der Entwicklung wird auch auf weitere Literaturdaten zurückgegriffen, wodurch Vertreter von vier Gattungen (Rhyn- chocyon, Elephantulus, Petrodromus tetradactylus, Macroscelides proboscideus) miteinander verglichen werden konnten, nur über die als Gattung Nasılio zusammengefaßten Formen lagen nicht genügend Da- ten vor. Außer einer Fülle von Befunden an den einzelnen Arten, liefert die Studie auch Material zur Be- urteilung der stammesgeschichtlichen Stellung der immer wieder verschiedenen Gruppen zugeteilten Familie. Wenn man außer den beiden rezenten die zwei fossılen Unterfamilien ın die Betrachtung einbe- zieht, liegt der Schluß nahe, daß die Macroscelides ursprünglich herbivore Säugetiere waren. Dafür sprechen u.a. die relativ hypsodonten Zähne, ein großer Blinddarm sowie reine Pflanzenfresser unter den Fossilformen. Auch dıe vom Autor als ‚‚microcursorial adaptive syndrome“ bezeichnete morpho- physiologische Anpassung läßt sich nur recht schwierig und auf Umwegen aus den recht generalisierten echten Insectivora ableiten. Dieser Lebensformtyp, der auch in anderen Ordnungen unabhängig er- reicht wurde (Übersicht S. 65) läßt sich durch folgende 6 Merkmale umschreiben: 1. Tropische bis sub- tropische Verbreitung ohne Temperaturbelastung; 2. Körpermasse unter 20 kg; 3. schnelle, laufende Fortbewegung; 4. ‚‚weidende“, selektive Aufnahme von sehr energiereicher Nahrung (hier viel tieri- sches Protein aus Kleintieren); 5. weitentwickelte Laufjunge; 6. monogame Sozialstruktur. Eine außerordentlich gut dokumentierte und gehaltvolle Abhandlung. F. Krapp, Bonn KÜKENTHAL, W.; RENNER, M.: Leitfaden für das Zoologische Praktikum. 18. überarb. Aufl. Stuttgart, New York: Gustav Fischer 1980. 478 S., 224 Abb., DM 49,-. Eine neue Auflage eines der erfolgreichsten deutschsprachigen Lehrbücher ist erschienen. Das di- daktisch glückliche Konzept, der Anleitung zur praktischen Arbeit an ausgewählten Objekten der we- sentlichen Tiergruppen eine kurze allgemeine Einführung in den ganzen Tierstamm voranzustellen, er- weist sich bei dem derzeitigen geringen Kenntnisstand der Studienanfänger als besonders wertvoll. Zu diesen Vorzügen zu rechnen ist auch die umfangreiche Übersicht zur Systematik sowie eine Nomenkla- tursammlung zoologischer Fachworte. Wie üblich bei diesem Lehrbuch wurden neue morphologisch- funktionelle Ergebnisse der Forschung in diese Auflage eingearbeitet. Ein gewisser Mangel ist die un- einheitliche Nomenklatur in der Beschriftung der zahlreichen guten Abbildungen. Ein Mangel, der sich bei weiteren Auflagen dieses guten und erfolgreichen Standardwerkes wohl leicht beheben ließe. W. WEIDEMANN, Hannover STEPHAN, H.; BARON, G.; SCHWERDTFEGER, W.K.: The brain of the common Marmoset (Callithrix jacchus). A stereotaxic Atlas. Berlin, Heidelberg, New York: Springer 1980. 91 Pp-. 5 fıgs., 3 tabs., 73 plates, DM 168,-. Wegen ihrer leichten Haltung und Züchtbarkeit gewinnen Callitrichiden in letzter Zeit mehr und mehr Bedeutung für die Experimentalforschung. Der vorliegende Atlas dürfte für den Neurophysiolo- gen daher von großem Wert sein. Der Bildersammlung liegen Schnittserien von 5 Gehirnen von männlı- chen Callithrix jacchus zugrunde (in den drei Hauptschnittrichtungen). Auf 73 großformatigen Tafeln werden jeweils benachbarte Schnitte in Zell- und Markscheidenfärbung gegenübergestellt. Die Qualität dieses Atlas ist in jeder Hinsicht kaum zu übertreffen. Die Tafeln sind in einer nicht störenden Weise — ohne Verweisungsstriche - sorgfältig beschriftet. Der Text beschränkt sich auf Hinweise zum Material, zur Methode und zur standardisierten Orientierung. Ausklappbare Abkürzungserklärungen, getrennt für Zellgruppen und für Faserbahnen sind beigegeben, ebenso ein Literaturverzeichnis. Der Atlas dürfte nıcht nur für den Experimentalforscher, sondern auch für den Morphologen eine überaus wertvolle Orientierungshilfe sein. D. Starck, Frankfurt/M. Neuerscheinung Vergleichende Untersuchungen zur Nahrungswahl von Gams- und Rotwild unter besonderer Berücksichtigung der mikrobiellen Besiedlung und der Verdauungs- vorgänge im Pansen. Von Ute Drescher-Kaden. Heft 12 der ‚Fortschritte in der Tier- physiologie und Tierernährung: Beihefte zur Zeitschrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“. 1981. 108 Seiten mit 29 Abbildungen und 30 Tabellen. Kartoniert 54,-— DM Beı weiterem Rückgang der Viehhaltung im Alpengebiet gilt es zu prüfen, ob ein der trag- baren Wilddichte entsprechendes Vorkommen von wildlebenden Wiederkäuern auf auf- gegebenen Almen und Ödland zur alternativen Nutzung geeignet wäre. Um hierbei alle An- sprüche des in den betreffenden Biotopen lebenden Wildes zu erfassen, sind neben Studien über Wohn- und Aktionsbereiche, Aktivitätszyklen und Sozialverhalten speziell auch er- nährungsphysiologische Untersuchungen erforderlich. | Diesem Ziel dienen vergleichende, in sieben Gebieten des Alpenraumes an Gams- und Rot- wild durchgeführte ökophysiologische Untersuchungen sowie Vergleichsmessungen am Rotwild eines Gebietes der Voralpenregion. Die in Feldversuchen gewonnenen Ergebnisse verdeutlichen die Zusammenhänge zwischen Ausbildung des Verdauungstraktes und art- spezifischer Nahrungswahl unter wechselnden Ernährungsbedingungen, gegen Einblick in mikrobielle Besiedlung und Fermentationsleistungen des Pansens und erlauben die Zu- ordnung von Gams und Rotwild als ‚‚intermediäre Ernährungstypen““. Angesprochen sind Tier- und Ernährungsphysiologen, ferner Ökologen, Wildbiologen, Forstwirte, Landschaftspfleger und Gehegetierärzte, die ihre Wildkenntnisse vertiefen möchten und Kriterien zur Beurteilung von Biotopkapazitäten suchen. Palatability and Flavor Use in Animal Feeds Schmackhaftigkeit des Futters und Flavor-Anwendung First International Symposium on Palatability and Flavor Use in Anımal Feeds, 10.-11. October 1978 in Zürich Mit Beiträgen von 17 Autoren, zusammengestellt von Hans Bickel Heft 11 der ‚‚Fortschritte in der Tierphysiologie und Tierernährung“; Beihefte zur ‚,‚Zeit- schrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“ 1980. 148 Seiten mit 27 Abbildungen und 77 Tabellen. Texte englisch, deutsch oder franzö- sisch, mit englischer und deutscher, von Fall zu Fall auch französischer Zusammenfassung. Kartoniert 58,- DM Wesentliche Voraussetzung der heutigen, auf hohe Leistung ausgerichteten Tierproduktion ist eine bedarfsgerechte Fütterung. Welche Möglichkeiten sich Wissenschaft und Praxis bieten, um durch Verwendung von Aromastoffen die Beliebtheit des Futters zu verbessern, wird in den 17 Beiträgen dieses Heftes geprüft. Re DU ER AREN MAMBURG UND BERLIN Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßft 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 212.— DM zuzüglich Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich still- schweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung er- folgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 39,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwert- steuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. Diese Sauen-Monographi haben Fachleute schon lange erwartet etzt liegt sie vor. Mit vielen Photos hervor- ragend ausgestattet. Geschrieben von zwei renommierten Kennern: Lutz Heck, international engagierter Jäger, Verfas- ser zahlreicher Jagdbücher, Zoologe, Wildbiologe und ehemaliger Direktor des Zoologischen Gartens in Berlin; Günther Raschke, Forstamtsleiter in einem der besten Schwarzwildgebiete Deutschlands und vorzüg- licher Spezialist in der praktischen Wildstands- bewirtschaftung. Das vorliegende Werk schließt eine Lücke in der Jagdliteratur, denn es umfaßt alle Aspekte, die für den Jäger heute von Bedeutung sind: Wildschweinzoologie, das heimische Schwarzwild, Sau- jagden in vergangenen Zeiten, Sauparks, heutige Jagdarten, Schwarzwildhege und Bestandesregulierung, Altersschätzung, Trophäen, Waffen- und Kaliberfrage, Brauchtum und jagdwirt- schaftliche Bedeutung des Schwarzwildes. Lutz Heck/Günther Raschke Die Wildsauen Naturgeschichte, Ökologie, Hege und Jagd. 1980. 216 Seiten mit 134 Einzeldarstellungen in 90 Abbildungen, davon 14 farbig, und 16 Tabellen. Kunstdruckpapier. Leinen 58,— DM See TB Zu beziehen durch Buchhandlungen und Fachgeschäfte Verlagsbuchhandlung Paul Parey Postfach 10 63 04 2000 Hamburg 1 PAUL PREV „Vol. 46 (2), n 128, April 1981 ISSN 0044-3468 C 21274 F © MammalS ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde Strauss, F.: Probleme der Ovo-Implantation bei den Säugetieren. - Ovo-implantation problems of the mammals 65 Eisentraut, M.: Ergänzende Untersuchungen am Gaumenfaltenmuster der Säugetiere. — Com- plementary studies on the pattern of palatal ridges in mammals 79 Advani, R.: Seasonal fluctuations in the feeding ecology of the Indian false vampire, Megaderma Iyra Iyra (Chiroptera: Megadermatidae) in Rajasthan. — Jahreszeitliche Änderungen in der Fut- terzusammensetzung der indischen Falschen Vampirfledermaus, Megaderma Iyra Iyra, in Rajasthan 90 Carleton, M.D.: A survey of gross stomach morphology in Microtinae (Rodentia: Muroidea). — Eine Untersuchung der Magenformen von Microtinae (Rodentia: Muroidea) 93 Thenius, E.: Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni Thomas (Suidae, Mammalia). — On the origin of the giant forest hog Hylochoerus meinertzhageni Thomas (Suidae, Mammalia) 108 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Bülow, B. von: Sumpfspitzmaus in Gewöllen aus Bütow/Pommern, 1975. -— Neomys anomalus found in owI pellets from Bytow, Pomerania 1975 122 Gemmeke, H.: Albuminunterschiede bei Wald- und Gelbhalsmäusen (Apodemus sylvaticus und A. flavicollis, Mammalia, Rodentia) auch in getrockneten Muskeln und Bälgen elektrophore- tisch nachweisbar. — Albumin differences in the long-tailed field mice and yellow-necked field mice (Apodemus syl/vaticus and A. flavicollis, Mammalia, Rodentia) electrophoretically deter- mined in dry muscles and skin 124 Buchbesprechungen | 125 Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin HERAUSGEBER/EDITTORS P.J.H. van BrREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München — W. HERRE, Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T.C.S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel- M. RönHrs, Hannover - D. STARcK, Frankfurt a..M. — F. Strauss, Bern — E. THEnIUs, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen SCHRIETEETTUNG/EDITTORIATSOERIEE H. SCHLIEMAnN, Hamburg — D. Kruska, Hannover This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite- ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000 Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „‚Redaktionellen Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43,H.1 und in engli- scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma- nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Be- rechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrek- turfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich ge- schützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Ver- vielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vor- behalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesverband der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Ban- ken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bauspar- kassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen. Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, forcopying beyond thatpermitted by Sections 107 or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying for general distributions, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. en from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List’ of the Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. - Printed in Germany by Tutte Druckerei GmbH, Salzweg-Passau Mit 1 Beilage des Verlages Paul Parey Probleme der Ovo-Implantation bei den Säugetieren Von F. STRAUSS Naturhistorisches Museum Bern Eingang des Ms. 25. 4. 1980 Abstract Ovo-implantation problems of the mammals Reviewed were the results of mammalıan ovo-implantation experiments. Germ and endometrium set up a mutual biological system for nıdation and implantation. The endometrium is subdivided in four zones for understanding its cyclic activities. The secretory phase is called pregravid phase. The germ lying free in the uterine cavity is in neutral stage. During its receptive stage the uterus reacts upon the germ on an harmonıc synchronized action of estrogen and progesterone. After this phase the uterus turns over to the non-receptive stage. Nidation and implantatıon ıs preceded by the preimplantative phase divided in a transport, preattachment, early attachment and late attachment stage. Implantation begins with the in- vasıon stage. Delayed implantation is caused by a not yet harmonic synchronization of the steroids. The topographic position of the nidation/implantation site depends on the disposition of the endometrial bloodvessels and, therefore, on the relative biochemical and biophysical situation influencing also the topographic position of the inner cell mass. In einer auch heute leider noch weit verbreiteten Vorstellung über die Ovoımplantation wird der sich im Endometrium festsetzende Keim gern mit einem malignen Tumor verglı- chen. Der Trophoblast wird dabei den Geschwulstzellen gleichgesetzt. Man kam so zur Auffassung, der Keimling fresse sich aktiv unter zerstörender Wirkung in die aufnahmebe- reite, aber passive Schleimhaut ein. Die entwicklungsgeschichtliche Forschung der letzten 30 Jahre, die sowohl auf vergleichend-embryologischen als auch auf experimentell-physiologi- schen Untersuchungen basiert, hat eine ebenso grundsätzliche wie radıkale Umstellung un- serer Ansichten über die Einbettung ausgelöst. Dabei ergab sich deutlich, daß Keim und En- dometrium an der Implantation beteiligt sind und daß beide Organısmen ein eng gekoppeltes biologisches System bilden, das schon in der Praeimplantationsphase wirksam ist. Bereits ın diesem Stadium wirken Keim und Genitaltrakt aufgrund ihrer ditferenten biochemischen Konstitution zusammen, wobei die für den Uterus spezifischen Proteine, wie z.B. das Üte- roglobin, eine wesentliche Rolle spielen. Ebenso sollen immunologische Faktoren beteiligt sein (BEIER 1976; YosHINAGA 1976). Ferner kann bei der Maus auch der Geruch eines Männchens während der Laktation die ımplantativen Vorgänge auslösen, weil es dadurch zur Gonadotropinabgabe mit nachfolgender Oestrogenausschüttung kommt (BLocH 1973). Von großer praktischer und theoretischer Bedeutung ist immerhin die Feststellung, daf der eingebettete Keim ein homologes, von der Wirtin toleriertes Transplantat ıst, bei dem der Trophoblast die Verbindung zum Wirtsgewebe herstellt. Deswegen wird er gern mit dem cancerogenen Gewebe ın Parallele gesetzt. Die so relativ neuen Beiträge zur Nidation, Im- plantation und Ontogenese des Säugerkeimes verlangen daher gebieterisch eine Revision un- serer Vorstellungen über die Ovoimplantation, bei der das Zusammenspiel sowohl von Ute- rus und Keim als auch der chemischen und mechanischen Komponenten zu berücksichtigen ist (Böving 1965). U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0065 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 65-79 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 66 F. Strauss Unter dem Gesichtswinkel einer synthetischen Betrachtung dieser Vorgänge sind die am weiblichen Genitale ablaufenden zyklischen Prozesse nur als Vorbereitungen auf eine Gra- vidität verständlich. Obwohl die grundsätzlichen Vorgänge bei allen Placentaliern sehr ähn- lich sind, kommen erhebliche art- und gruppenspezifische Unterschiede vor. Vorgängig der Besprechung der Einnistung und Einpflanzung ist die funktionelle und mikrotopographische Disposition des Endometriums zur Keimaufnahme zu betrachten. Zum Verständnis der maternen Vorgänge beı der Implantation ist es zunächst erforderlich, das Endometrium aufgrund seiner Reaktionsbereitschaft und der darauf basierenden Reak- tionsfähigkeit ın Schichten zu gliedern. Die 1930 von SCHRÖDER verdienstvoll getroffene Einteilung der uterinen Schleimhaut beim Menschen, wie sıe prinzipiell für jeden Säuger- fruchtträger gilt, in die oberflächennahe Zona functionalis und die tiefe Zona basalıs reicht heute nicht mehr aus, um die entscheidenden Wandlungen am Endometrium ın den ver- schiedenen Funktionsphasen klar zu erfassen. Die unter dem Einfluß des ovariellen Steroid- hormons Progesteron stehende endometrale Sekretionsphase oder praemenstruelle Phase ist bei richtiger funktioneller Bewertung als praegravide Phase zu bezeichnen. Innerhalb des Rahmens artspezifischer Unterschiede bedienen sıch die Placentologen heute gern einer Vierteilung des Endometriums (BARTELMEZ 1957). Zur ersten, d.h. obersten, Schicht gehört das uterine Obertlächenepithel mit einer dünnen, unmittelbar anschließenden Bindegewebs- lage. Während der praegraviden Phase wird diese Schicht zur Vorbereitung einer möglichen Nidation oder Implantation aufgelockert und gleichzeitig vaskularısiert. In der zweiten Schicht liegen die mündungsnahen Abschnitte der Uterindrüsen, zwischen denen das Stroma recht breite Gefäßstraßen bildet. In diesen wandeln sıch unter Progesteronwirkung die Fibrocyten zu Praedecidualzellen um. In der dritten Zone finden sich dıe aktıven Drü- senabschnitte, die sıch in der praegraviden Phase stark torquieren und ıhr leicht visköses und lipoidhaltiges Sekret intraglandulär anhäufen. Dadurch wird das Stroma zu schmalen Septen zusammengedrängt. Zone I und III entsprechen der alten Functionalis. Die tiefste Schicht oder Zone IV entspricht der Basalıs; sıe ıst durch derbes Bindegewebe und die Drüsenend- stücke gekennzeichnet. Diese scheiden in der follikulären Phase unter Oestrogenwirkung eın dünntlüssiges, glykogen- und mucinhaltiges Sekret ab, das vor allem zur Ten der Oaa ton ee wird; möglicherweise dient es der Aktivierung der Spermien. Bei Macaca mulatta läuft die Zelleailunen in den 4 Mucosaschichten nicht synchron ab (BEnsLEY 1951); die dabei auftretende Kernvergrößerung kann der gesteigerten funktionellen Inanspruch- nahme entsprechen (Strauss 1960). In den unter dem Einfluß des wachsenden Gelbkörpers sezernierten Stoffen des Endometriums sehen wir heute im Gegensatz zu älteren Autfassun- gen Nähr- und Wirkstoffe für den sich möglicherweise implantierenden Keim und nicht ah. Degenerationsprodukte. Während der praegraviden Phase entspannt sıch durch Kalsserarises Auseinanderzie- hen das Myometrium in dem Maß, in dem sich das Endometrium verdickt, so daß sich der Fruchthalter als Ganzes vergrößert. Recht ähnliche Verhältnisse, wie sie besonders charak- teristisch für den Menschen sind, treffen wir bei den kurzschwänzigen Spitzmäusen und ge- wissen Desmodonditae. Die myometrale Aufweitung legt bei 7omo die morphologische Basis des HEGar’schen Schwangerschaftszeichen. Alle diese zyklischen Veränderungen, die in der Luteinphase ablaufen, sind deutlich vom Nidations- und Implantationsstadium zu un- terscheiden; sie sind, wie sich immer wieder bestätigt, wie z.B. bei Microchiroptera und Oryctolagus, bei den Mammalıa prinzipiell gleich. Da zwischen Eintritt des Keimes in den Uterus und seiner Anheftung bzw. Einpflanzung bei allen Säugern stets eine gewisse Zeit, je nach Species verschieden lange Zeit verstreicht, beim Mensch z.B. 3 Tage, sind gegenüber den praegraviden Veränderungen die praeimplan- tativen Anpassungen des Uterus abzugrenzen; sie sind nach eingetretener Befruchtung und nach Untersuchungen an Microchiroptera, Oryctolagus und Tenrecidae (FEREMUTSCH 1948; GOPALAKRISHNA 1949; ParRY 1950) bei den Mammalia bei artspezifischen Unterschieden etwa gleich. Die Keime lösen durch ihre Enzyme und ihren Stoffwechsel die mütterliche Re- Probleme der Ovo-Implantation bei den Säugetieren 67 aktion aus (YosHInaGA 1976), wofür die Anwesenheit des oder der Keime verantwortlich ist. Sie stellt sich ein, bevor es zum geweblichen Kontakt zwischen Keim und Schleimhaut kommt. Die praeimplantativen Erscheinungen sind dadurch charakterisiert, daß sie z.B. als Taschenbildungen des Epithels oder als subepitheliale Stromaverdichtungen und anderes mehr auftreten. Sıe lassen sich nicht auf nur matern-hormonalem Weg zustande gekommen erklären, weil sie an die Anwesenheit eines Keimlings in utero gebunden und möglicherweise von dessen bıiochemischem Zustand abhängig sind. Grundsätzlich sind, bevor es zur Nidation und Implantation kommt, auch die ersten Entwicklungsvorgänge bei fast allen Eutheria gleich. Diese Schritte bedeuten die mitotische Vermehrung der ursprünglich zweizelligen Zygote zu einem aus vielen Zellen, den Blasto- meren, bestehenden Keim, der Morula, die sıch durch Zusammenfluß interzellulärer Hohl- räume zur Blastocyste differenziert. An dieser Keimblase sind schon früh zwei Zellarten zu erkennen: a. eine periphere, aus kubischen oder platten Zellen, dem Trophoblasten, beste- hende Lage, welche die Keimblasenhöhle umhüllt; b. eine innere und kleinere, zunächst we- niger differenzierte Zellanhäufung, dem prospektiven Embryoblast. Dieser ıst an der ınne- ren Oberfläche des Embryonalpoles der Keimblase mit dem Trophoblasten, dem Nährblatt, verbunden. Noch vor der Einbettung setzt bei den meisten Säugetieren an der inneren Zell- masse eine Differenzierung ihrer Elemente ein, die schrittweise zu den Primordien der Keimblätter führt. Wenn der lebensfähige und noch kaum differenzierte Rattenkeim unimplantiert in der Uteruslichtung zu finden ist, befindet er sich im sog. neutralen Entwicklungsstadium, mit dem er schon eine deciduale Reaktion auslösen kann. Dies setzt allerdings voraus, daß der Fruchthalter auf die Keimanwesenheit reagiert, was auch durch eine kräftige elektrische Stı- mulation ausgelöst werden kann (KrEHBIEL 1941). Gelangen die Keime erst am 4. oder 5. Trächtigkeitstag in den Fruchthalter, implantieren sıe sich unverzüglich; das setzt eine ent- sprechende Bereitschaft des Uterus voraus, weshalb diese Phase uterines Aufnahmestadium genannt wird. Zu dieser Zeit befindet sich der Uterus in der unter Progesteroneinfluß ste- henden Luteinphase. Damit ın dieser Phase die Keimeinnistung einsetzen kann, ist eine zeit- lich genaue Oestrogen- Abgabe erforderlich. Dies trifft bei der Ratte ın den letzten Stunden des 4. Schwangerschaftstages zu, womit die endometrale Reaktionsbereitschaft zur Keim- annahme geschaffen ıst. Entspricht zu dieser Zeit der erforderliche Progesteronspiegel nıcht dem für die Einbettung erforderlichen Oestrogen-Niveau oder setzt die Oestrogen- Inkretion zu spät eın, erfolgt keine Implantation. Wird jedoch innert der nächsten 24 Stun- den der für die Nidation notwendige Spiegel der ovariellen Steroidhormone erreicht, ist das Endometrium noch entsprechend stimuliert und die Einnistung kann beginnen. Nach Ab- lauf von weiteren 12 Stunden ändert sich allerdings die hormonale Situation, wodurch der Üterus ıns nichtaufnahmefahige Stadium übertritt. In dieser Phase erfolgt weder eine Im- plantation, noch kommt es zu einer Decidualisierung und die Keime degenerieren (Psyv- CHOYOoS 1966). Daraus wird klar ersichtlich, daß es bei Rattus rattus für das Zustandekom- men der Implantation der „harmonisch synchronisierten‘“ Wirkung von Oestrogen und Progesteron bedarf, wıe das schon BrochH (1959) zeigen konnte und kürzlich BosHIER (1979) bekräfugte. Für den weiteren Ablauf der Implantation ist nur noch Progesteron er- forderlich, wobei möglicherweise Vitamin B12 mitspielt (Lurwak-Mann 1959). Während der verzögerten Implantation von Mus musculus ist die CO,;-Produktion der Blastocysten gegenüber sich zur gewohnten Zeit einpflanzenden Keimen herabgesetzt. Dieser Unter- schied des embryonalen Stoffumsatzes wird auf den in dieser Phase nicht harmonisch syn- chronisierten Oestrogen- und Progesterongehalt, worauf auch die reduzierte Proteinsyn- these basıert, zurückgeführt (PsycHoyos 1967; TorBIT und WEITLAUF 1974; WEITLAUF 1973, 1974). Vermutlich bestehen bei den verschiedenen Species keine grundsätzlichen Un- terschiede der endokrinen Bedingungen der Einnistung und Einbettung, sondern nur Diffe- renzen der gegenseitigen Proportionen der Steroidhormone (BrocH 1959). Die Implanta- tion hängt somit bei Maus und Ratte von der kritischen Zeit der embryonalen und endome- 68 F. Strauss tralen Entwicklung ab; dabei kann der implantationsreife Keim für geraume Zeit auch auf die entsprechende Aufnahmebereitschaft des Endometriums warten, weil er sich in einem UÜte- rus nicht einpflanzen kann, der das Aufnahmestadium noch nicht erreicht oder schon pas- siert hat (BIGGERS 1976; BucHAnAn 1969). Das uterine Aufnahmestadium ist histologisch mit der Pontaminblau-Reaktion nachweisbar, die eine verstärkte Permeabilität der endome- tralen Kapillaren anzeigt (PsycHovos 1960). Zur Einleitung der Implantation wird nach Versuchen mit praeimplantativen Ratten-Blastocysten vermutet, daß die meisten Säuger- keimblasen, wie z.B. Mesocricetus auratus, zur Steroidgenese fähig sind (Dieckmann und Dev 1974). Die hormonalen Voraussetzungen der Praeimplantationsphase können so heute als wohlfundiert angesehen werden (McLAREn 1970). Da, wie schon angedeutet, das ıimplantative Geschehen nicht in kürzester Frist abläuft, hat es sich, um den Ablauf der Praeimplantation aufgrund von Untersuchungen an Fleder- maus, Frettchen, Gürteltier, Kaninchen, Mausmaki, Ratte und Rind in ein Transport-, Vor- kontakt- (preattachment stage), Appositions- (early attachment stage) und Adhäsionsstadinm (late attachment stage) zu unterteilen. Den praeimplantativen Phasen folgt bei der Entwick- lung einer syndesmo-, endothelio- und haemochorialen Placenta des /nvasionsstadium (Bö- vınG 1965; LEISER 1975; Tach etal. 1976), mit dem erst die Implantation beginnt. Im Ap- positions- und Adhäsionsstadium kommt es nur zu einer Anlagerung des Trophoblasten an das uterine Epithel, d.h. zu einer einfachen Verbindung (EnDERS und SCHLAFKE 1965, 1967, 1969) beider Membranen, die man jetzt mit dem Begriff ‚‚Nidation“ von dem tiefer greifen- den Prozeß der Implantation auch nomenklatorisch zu unterscheiden sucht. Bisher wurden die Begriffe ‚Implantation‘ (= Einpflanzung) und ‚‚Nidation“ (= Einni- stung) unter Außerachtlassung der tatsächlichen Verhältnisse gleichbedeutend für Keiman- lagerung und Keimeinbettung angewandt. Da sich die beiden Vorgänge in ihrem Resultat nicht entsprechen, d.h. der Trophoblast sich bei der epitheliochorialen Placentation, ohne es zu durchsetzen, nur mit dem uterinen Epithel verbindet, ist es angezeigt, den Ausdruck Ni- dation für die verschiedenen Formen der Keimanlagerung zu verwenden und den Ausdruck Implantation für das tatsächliche Geschehen der Einbettung, d.h. für den durch die Invasıon erreichten Zustand zu gebrauchen (LEE et al. 1977). Das Vorkontaktstadium ist gerade beim Rind, das eine epithelio- (syndesmo-) chorıale Placenta aufbaut (Mossman 1937), dadurch charakterisiert, daß der Trophoblast noch keine Verbindung mit dem Uterusepithel aufgenommen hat. In den Karunkeln und den interka- runkulären Arealen ist zu dieser Zeit apıkal alkalische Phosphatase nachzuweisen (LEISER und WILLE 1975a). Im Appositionsstadium verbindet sich der Trophoblast derart mıt dem uterinen Epithel, daß er sich im Laufe der weiteren Entwicklung normalerweise nıcht mehr verschieben kann. Mikrozotten des Uterusepithels bilden dabei die ersten punktförmigen Kontaktstellen mit dem Trophoblasten. Im vorgerückten Appositionsstadium kommt es zu vermehrter Berührung, indem sich die Zellmembranen beider Epithelien über längere Strek- ken flach aneinanderlegen; dabei breitet sich ein beide deutlich verbindender Niederschlag von alkalischer Phosphatase aus (LEISER und WILLE 1975a). Die in dieser Phase vorwach- senden Cytoplasmaprotrusionen sind auch am menschlichen Syntrophoblasten zu beobach- ten. Am Rindertrophoblasten erscheinen in diesem Stadium zunehmend morphologische Veränderungen, die ım Dienst des feto-maternen Stoffaustausches stehen, worauf auf sauere Phosphatase positiv reagierende Golgi-Bläschen, Lysosomen und Sekretgranula hinweisen. Dies ist als Entwicklungsbeginn der Histotrophe zu deuten, der gegen Ende dieser Phase durch Zellzerfall die Bildung von Uterinmilch folgt. Der Nachweis von sauerer Phosphatase in den Trophoblastriesenzellen spricht für sekretorische Vorgänge in diesem Epithel (LEISER und Wırre 1975b). Im Adhäsionsstadium ist dann die Verbindung zwischen maternem und fetalem Epithel infolge der Interdigitation beider Gewebe so eng, daß eine Lösung nicht mehr möglich ist. Die in diesem Stadium ablaufende Weiterentwicklung der beiden benach- barten Epithelien und der dazwischenliegenden Kontaktzone bedeutet generell das Ende der Nidation, worauf erst mit dem Invasionsstadium die Implantation einsetzt. Probleme der Ovo-Implantation bei den Säugetieren 69 Die Stadienfolge der Praeimplantation läßt sich auch bei der Hauskatze, die eine endothe- liochoriale Placenta entwickelt, verfolgen (LEisEr 1979). Bei ıhr beginnt die Vorbereitung der Implantation 12'/, Tage post coitum mit einer Vorkontaktphase, ın deresam Trophobla- sten zu feinstrukturellen Sekretionserscheinungen kommt. Das Uterusepithel resorbiert zu- nächst; erst nach einer gewissen Umwandlung kommt es wie am Drüsenepithel auch bei ıhm zur Sekretion. Im initialen Appositionsstadium heftet sich der Keim am Endometrium an. Der jetzt deutlich resorptive Trophoblast kontaktiert nun mikrovillifrei das interglanduläre Bindegewebe. Während der folgenden Adhäsionsphase bilden sich zusätzliche Verbindun- gen zwischen dem jetzt stark proliferierenden Trophoblasten und dem symplasmatisch ver- änderten UÜterusepithel aus, das mit der am 14. Tag p. c. einsetzenden Invasionsphase völlig abgebaut wird. Infolge dieser Auflösung kann nun der aus dem Cytotrophoblast entste- hende Syntrophoblast (Arry 1959) bis zum mütterlichen Gefäßendothel vordringen. Beim Gebrauch der Ausdrücke Symplasma und Syncytium folge ich, obwohl zwischen beiden kein grundsätzlicher Unterschied besteht, Amoroso (1952) und LARsEn (1970), welch letzter ausführlich die Bildung der mehrkernigen Zellen schildert; zur nomenklatori- schen Differenzierung vom Syntrophoblasten nennen beide das gegen Ende der Keimanlage- rung durch Auflösen der Zellgrenzen veränderte uterine Epithel Symplasma. Die Einnistung des Säugerkeimes ist von dem koordinierten Zusammenspiel endokriner und humoraler Faktoren abhängig und tritt meist wenige Tage oder Wochen nach der Ovu- lation und Befruchtung ein. Doch kommen physiologische Ausnahmen von dieser ‚‚Regel“ vor, die verzögerte Implantation oder delayed ımplantation oder Keimruhe genannt wer- den. Die verzögerte Implantation wurde bereits 1651 erstmals von WıLLIaM HarvEY beob- achtet. 200 Jahre später interessierte sich der berühmte Embryologe THEODOR BISCHOFF (1854) und um die letzte Jahrhundertwende der Biologe RETZıus eingehend für dieses da- mals überraschende Phänomen. Die verzögerte Implantation führt zur sog. verlängerten Tragzeit, die bei Bären, Equiden, Marderarten, Marsupialiern (Megaleia rufa, Protemnodon eugenü, Setonix brachyurus), fast allen Robben, dem Gürteltier, dem Reh u.a. mehr vor- kommt. Beim Reh z.B. erfolgt die Begattung gewöhnlich ım Juli oder August, die Implanta- tion jedoch erst im Dezember. Der Dachs wird ebenfalls im Hochsommer gedeckt, doch bleibt die Blastocyste bis zum Januar frei ım Uterus liegen. Zweı Brunftzeiten dagegen hat der Hermelin: wird er im Spätwinter begattet, so trägt er zweı Monate, erfolgt der Deckakt ım Sommer, dauert die Schwangerschaft 8-9 Monate, wovon 6-7 Monate auf die Entwick- lungsruhe fallen. Ursprünglich sah man die Verzögerung der Einnistung nur in einer ungenügenden Funk- tion des Corpus luteum, da es während dieser Vorkontaktphase des Praeimplantationssta- dıums kleinzellig und gefäßsarm bleibt. Die Zufuhr hoher Progesterondosen beeinflußte je- doch die verzögerte Implantation nicht. Deshalb nahm Wınmsart (1975) an, daß die Kon- trolle der verzögerten Implantation auf der nicht übereinstimmenden Aktivität von Oestro- gen und Progesteron beruht, wobei jedoch die Reaktion von Blastocyste und Uterus nıcht bei allen Species gleich sein muß. Bei Dasypus novemcinctus enthält die Hypophyse während der verzögerten Implantationsphase deutlich mehr LH als diejenige der Tiere, die nicht ovu- liert haben, d.h. kein Corpus luteum besitzen. Dieser Befund steht zu der Tatsache in Wi- derspruch, daß bei der Maus mit induzierter verzögerter Implantation ein reduzierter LH- Gehalt nachgewiesen ist. Dies beruht möglicherweise darauf, daß bei Mus musculus infolge der Gelbkörper- Aktivität mehr LH in der Hirnanhangsdrüse zurückgehalten wird als beim Gürteltier (LABHSETWAR und EnDERS 1969). Bei den Equiden fällt die Implantation mit eı- nem neuen Oestrogengipfel zusammen; auch bei der Kuh kommt es ım Adhäsionsstadium zu einem leichten Oestrus, wıe das auch für Arctocephalus pusillus nachgewiesen ist (RAND 1955). Daraus dürfen wir folgern, daß die Neben- oder Scheinbrunft bei Tieren mit verlän- gerter Tragzeit die zur Implantation erforderliche ‚‚,harmonische Synchronisation“ von Oestrogen und Progesteron bewirkt. Während der bei der Ratte induzierten verzögerten Implantation kommt es zur Ausbildung eines dicken uterinen Teppichs epithelialer Mikro- 70 F. Strauss zotten, die eineähnliche Aufgabe wie die von LEISER und WILLE (1975) beschriebenen Pro- trusionen haben dürften und sich unter Progesteroneinflufß entwickeln. Unter der freien Oberfläche finden sich zahlreiche Mitochondrien und Vesiculae für die Pinocytose. Obwohl die Drüsenlumina von PAS-positivem Material erfüllt sind, fehlen Anzeichen einer Drüsen- aktivıtäat (PsvcHovos und MAanpon 1971; WARREN und ENDERS 1964). Versuchsergebnisse mit Rattenblastocysten machen es wahrscheinlich, daß der bei ver- zögerter Implantation ‚‚ruhende Uterus“ transterierte ‚‚aktive Blastocysten“ ins Ruhesta- dium versetzt, während der ‚aktive Uterus“ ‚‚ruhende Blastocysten“ aktiviert und den Trophoblasten zur Einbettung stimuliert. Diese Ansicht stützt auch die Auffassung, daß bei Rattus rattus die Reife des Trophoblasten Voraussetzung für die Lösung der Membrana pel- lucıda ist, die prımär sowohl am embryonalen als auch am abembryonalen Pol abgestoßen werden kann (DickMAnn 1968; DICKMANN und DE FEo 1967). Ein Keim, d.h. eın vitaler Organısmus, ist jedoch nicht unbedingt zur Auslösung der praeimplantativen Reaktion erforderlich; eine der spezifischen Keimgröße entsprechende Glas- oder Kunststoffperle kann die gleichen Veränderungen auslösen. Es dürfte wahr- scheinlich auch der mechanische Reiz eine wesentliche Rolle spielen (McLARrENn 1970). Ein solcher Fremdkörper löst ın der praegraviden und reaktionsbereiten Schleimhaut die Bil- dung einer „‚Placenta materna‘“ aus, die ın Bezug auf die geweblichen Veränderungen und den Aufbau des Gefäßnetzes weitgehend einer decidualen Reaktion gleicht. Die deciduale Reaktion darf heute eher als Abwehr- denn als Empfangseinrichtung angesehen werden (FRIDHANDLER 1968): so konnte z. B. GLENISTER (1961) Oryctolagus-Blastocysten ohne de- cıduale Reaktion im umgekehrten Endometrium zum Anheften bringen. Die Decidualıisie- rung ist an eine Reihe von Vorgängen gebunden, die bei der zyklierenden Ratte mit der zur Zellteilung führenden Oestrogenwirkung einsetzt. So kommt es zur Bildung der Praedeci- dualzellen, die im Praegravidum ohne sich weiter zu teilen, Desoxyribonukleinsäure synthe- tisieren. Der Reız zur Bildung der primären Deciduazellen soll durch Histamin geschehen. Ausgedehnte Untersuchungen (BövınG 1964), die allerdings nicht unwidersprochen blıe- ben, lassen annehmen, daß Histamin dabei als Wegbereiter oder Auslöser des Reaktionssy- stems mit im Spiele sein könnte. Die Histaminabgabe soll durch das Wechselspiel der Blasto- cyste mıt dem Endometrium ausgelöst werden (SHELESNYAK et al. 1970). Der endometralen Antwort wegen werden jene artıtızıell ausgelösten Bildungen auch ‚‚Deciduome“ genannt, die später mit Blutaustritt abgestofßßen werden. Daraus darf man schließen, daß der bei der Implantation von Nagern gelegentlich auftretende Blutaustritt bis zu einem gewissen Grad ein vom decidual veränderten Endometrium selbständig gesteuerter Mechanismus ist und zur Auslösung nicht unbedingt des Trophoblasten bedarf. In der Bildung von Deciduomen bestehen allerdings gewisse artspezifische Unterschiede, wie z.B. bei der Ratte und dem Meerschweinchen (BLANDAU 1949): sie können auf einer entsprechenden Ditferenz der Re- aktionsfähigkeit des Endometriums beruhen (Strauss 1944). Sobald bei Homo sapiens der Höhepunkt der Luteinphase überschritten ist, setzen etwa um den 24. Zyklustag mit und ohne Gravidität im Uterus gewisse, noch heute als Rückbildungsvorgänge gedeutete Vor- gänge ein. Dabei erfolgt trotz Implantation um die Zeit der ersten ausbleibenden Menstrua- tion nicht selten ein kurzer, als Implantationsblutung bezeichneter Blutaustritt. Ob die er- wähnten regressiven Veränderungen jedoch nur eine Bedeutung für die ohne Einbettung in etwa 3-4 Tagen zu erwartende mensuelle Blutung haben oder ob sie im Fall einer Nidation nicht auch wesentlich für den Fortgang der Keimhaftung und ersten Keimernährung sind, erscheint mir nicht ausgeschlossen. Trotz einer gewissen Einheitlichkeit der Decidualisierung und Implantation bestehen beı den verschiedenen Säugergruppen beachtliche Unterschiede, die von den daran beteiligten zellulären Elementen mit ihren spezifischen Kennzeichen und ihrem cytoplasmatischen Verhalten ausgehen. Darauf könnten die Zeitdifferenzen zwischen Ovulation und Nida- tion/Implantation beruhen, die bei Homo und den Rodentia etwa 6 Tage. bei den Carnıvora ca.2 Wochen und bei den Tieren mit verzögerter Implantation 2-10 Monate (BIGGERSs 1976) Probleme der Ovo-Implantation bei den Sängetieren ZN betragen, wobei noch keine Verteilung der Blastocysten stattgefunden hat (HARRISON und Near 1959). Trotz der noch nicht erfolgten Kontaktaufnahme mit dem Endometrium neh- men beim Dachs die Blastocysten an Größe zu (MAYER 1959). Diese praeimplantatıve Vo- lumenzunahme des Keimes kann sich sowohl auf die Protein- (oder Glykoprotein-) Passage als auch auf die Phosphataufnahme, wie sie beim Kaninchen mit der noch vorhandenen Membrana pellucida nachgewiesen ist (Hasrtınas 1974; HastınGs und EnDers 1974; LUT- WAK-MANnN 1959), zurückzuführen sein. MÜLLER (1964) konnte zeigen, daß an der diploid gewordenen Zygote von Rattus rattus verstärkte Stoffwechselvorgänge einsetzen, die z. Zt. der Einbettung an Embryo- und Trophoblast zu einem erhöhten Proteinumsatz führen. Da- bei ıst in dieser Phase der Eiweifßumsatz doppelt so hoch wie ın den peripheren Deciduazel- len. Als Nährstoff der Mausembryonen während der Praeimplantationsphase ist auch an Glukose zu denken, die ım 8-Zellenstadium als einzige Energiequelle dient und entspre- chend auch oxidiert wird (BRINSTER 1967). Nach bisher vorliegenden Ergebnissen sıeht es so aus, als bestünde ınnerhalb bestimmter Grenzen eine biochemische, entwicklungsmäßige und morphologische Ähnlichkeit zwischen den Praeimplantationsstadien der Eutheria. Für seine Entwicklung, bei der es unter Enzymeinfluß zur Glykoprotein- und Nukleinsäure- Synthese kommt, bedarf der Keim sowohl der Aminosäure als auch der Energie, wofür ıhm Pyruvat aus dem Ärebszyklus als Lieferant dienen dürfte. Weiter sind Calcıum, Kalıum, Magnesium und Phosphat erforderlich. Diese aus dem Endometrium kommenden Nähr- und Wirkstoffe hängen weitgehend von den mütterlichen Hormonspiegeln ab (BEIER et al. 1970; BRıinsTER 1970). Dennoch wird beı der verzögerten Implantation der Maus an einen Nährstoffübergang vom Endometrium auf die Blastocyste, vor allem von Protein (BRINSTER 1971), gedacht, der über endometrale Protrusionen, die mit dem nachgiebigeren Tropho- blastın Kontakt sınd, erfolgt (BERGSTRÖM und Nırsson 1973). Trotzdem ıst bei allen diesen Hypothesen eine gewisse Vorsicht geboten, da noch keine genügenden Techniken zur Ver- fügung stehen, um Säugerembryonen in situ zu untersuchen (BiGGers 1971). Die artspezifi- sche Implantation ist aufßerdem neben der endometralen Bereitschaft von Größe und Ent- wicklungsgrad des Keimes bei seinem Eintreffen ım Uterus abhängig. Ferner übt die intrau- terine topographische Situation des prospektiven Einbettungsortes wie bei Elephantulus (VAN DER Horst und GILLMan 1942 b), Macaca mulatta (HaRTMaN 1939) und Mesocricetus auratus (FISCHER 1966) eine wesentliche Rolle aus. Weiter ıst an die relatıv gleichmäßige, bisher noch ungenügend geklärte Verteilung der Blastocysten wie bei Oryctolagus und ande- ren mehrfrüchtigen Säugern zu denken. Bei den Wiederkäuern sind Verteilung und Implan- tatıonsstelle dagegen schon durch Karunkeln deutlich vorbestimmt (Eckstein et al. 1959). Die endometrale Reaktionsbereitschaft allein disponiert jedoch noch nicht zur Festset- zung eines nıdationsreiten Keimes. Bei den bisher darauf untersuchten Säugern beobachten wir eine gewisse Regelmäßligkeit der topographischen Lage des Nidations- und Implanta- tionsfeldes. So erfolgt die Einbettung der menschlichen Keimblase vorzugsweise in der dor- salen Gebärmutterwand, während sıe bei anderen Mammalıa stets ın einer ganz bestimmten Orientierung zum Mesenterialansatz stattfindet. Wir unterscheiden deshalb nach der Lage der Implantationsstelle im zweihörnigen Uterus 1. eine antımesometrale Lage bei zahlreichen Kerfejägern, den meisten Rodentia und vielen Fledermäusen; 2. eine mesometrale Lage des ersten Implantationsfeldes bei den zu den Insectivora gehö- renden Macrosceledidae, bei den Megachiroptera und bei Tarsius sowie 3. die orthomesometrale (= laterale) Position bei den madagassischen Borstenigeln, bei den höheren Affen und bei Homo sapiens. Hier sınd auch die Halbaften Loris, Microcebus murinus und Nycticebus einzureihen, dıe den einfachsten Anlagerungsvorgang einer Pri- matenblastocyste besitzen (Luck£rr 1974). Aufgrund der Bildung des Uterus simplex der Hominoidea aus einem Uterus bicornis ist bei diesen von einer orthomesometralen Im- plantation zu sprechen. Die Bedeutung dieser spezifischen Orientierung ergibt sich aus dem Zusammenspiel des bio- HR F. Strauss chemischen Gefälles zwischen Blastocyste und dem maternen Nidations-/Implantationsare- al. Aus der relativen Lage von Keimscheibe und Implantationsbezirk können wir auf den Implantationspol der Keimblase schliefSen und damit das Aktivitätszentrum des Trophobla- sten bestimmen (Mossman 1971). Außerdem steht die Orientierung der Blastocyste zur me- dianen Sagittalebene des Fruchtträgers in Beziehung zur Entwicklung der Eihäute (Moss- MAN 1971). Bei den Ruminantia gibt die Stelle des Nabelschnuransatzes an der epitheliochorialen Pla- centa indirekt das begrenzte uterine Segment an, an dem die Blastocysten-Anlagerung statt- gefunden hat. Deshalb hat diese Stelle auch Bedeutung als praesumptives, mesometral gele- genes Nidationsareal. Die Wiederkäuer haben, wie das bei zahlreichen Bovidae und Cervi- dae festgestellt wurde, gewöhnlich nur einen Fetus pro Uterushorn, wobei der placentare Ansatz des Nabelstranges konstant in der ungefähren Mitte zwischen Os internum cervicis und Tubenmündung sitzt (LEE et al. 1977). Die Kenntnis von Bau und Orientierung des Nabelschnuransatzes an der Chorioallanto- isplacenta ermöglicht es, retrospektiv mit einiger Sicherheit Nidationsort und spezifische Orientierung der Keimscheibe zum Uterus anzugeben. Damit erscheint es höchstwahr- scheinlich, daß die Keimscheibe der Unpaarhufer antimesometral orientiert ıst und die erste Anlagerung ihrer Blastocyste zentral-mesometral geschieht (Mossman 1971). Einige Mammalıa incl. einzelner afrıkanıscher Antilopen ovulieren wohl beidseits, je- doch findet die Einbettung bei Rhynchotragus kirkü, Adenota kob, Aepyceros melampus, Sylvicapra grimmia, Kobus leche, Kobus defassa, Muntiacus muntjac und Muntiacns reevesi regelmäßig rechts statt, so daß die links ovulierten Eier durch das linke in das rechte Horn wandern müssen; dies zeigt an, daß das linke Uterushorn keine praeimplantativen Verände- rungen erfährt (Lee et al. 1977). Hier ist außerdem nachdrücklich festzuhalten, daß die intrauterine Lage des Embryonal- knotens ebenfalls gruppenspezifisch festliegt. So ıst bei den meisten Nagern die Keimscheibe stets mesometral orientiert, während sie beı vielen Insektenfressern und vielen Microchirop- tera antımesometral sieht; orthomesometral liegt sıe bei einigen Insectivora, bei Molossus un- ter den Microchiropetra und beim Lemur Mausmakı (Mossman 1971). Beı Säugetieren wie dem Kaninchen, der Katze, der Maus, der Ratte, dem Schwein u.a., die beı einer Trächtigkeit gleichzeitig mehrere Keime zur Entwicklung bringen, werden die einzelnen Keimblasen ungefähr gleichmäßig auf beide Uterushörner verteilt. Dabei wird auch ein bestimmter Abstand zwischen den einzelnen Früchten im langen Uterushorn ein- gehalten, wofür das Myometrium verantwortlich gemacht wird (BövinG 1965; MCLAREN und MıcHie 1959). In älteren Untersuchungen wurde die Frage nach einer besonderen Lage des Nidationsareales gar nicht gestellt. Man vermutete zufällige Einflüsse, bıs die einigerma- ßen gleichmäßige Verteilung der Keimblasen auf je ein Uterushorn beı Kaninchen und Ratte auffiel. Die Positionen der Blastocysten im Fruchthalter hängen von der Zahl der Keimbla- sen ab. Sobald die Blastocysten einen bestimmten Durchmesser erreicht haben, dürften sıe eine mechanische Dehnung der unter Progesteroneinfluß stehenden Uterusmuskulatur aus- üben und dadurch Kontraktionswellen auslösen. Haben anschließend die Keimblasen bei ıh- rem ebenfalls durch Progesteron gesteuerten Wachstum eine artspezifisch bestimmte Größe erreicht, löst jeder Keim am Fruchthalter Pendelwellen aus. Diese bewegen die Blastocysten so lange gegenseitig hin und her, bis alle etwa gleichweit voneinander entfernt sind, d.h. bis sich die von zwei benachbarten Keimen induzierten Muskelkräfte die Waage halten; dieses Gleichgewicht darf jedoch nicht durch Oestrogeneinfluß gestört werden. Anschließend bil- det der Fruchtträger über der Blastocyste eine halbkugelige Vorwölbung, in der jene durch Züge der uterinen Muskulatur, die sich bei der Entwicklung der Eikammer herausmodelliert haben, festgehalten wird (Böving 1954, 1956). Auch bei dem einfrüchtigen roten Känguruh (Megaleiarufa), einem Marsupialier, wird zu einer Zeit, in der noch keine Progesteronab- gabe stattfindet, so etwas wie „‚Distanz“ eingehalten: die nur aus Trophoblast und Proto- derm bestehende Blastula bleibt vor dem Einsetzen der Nidation während 200 Tagen ım un- Probleme der Ovo-Implantation bei den Sängetieren 73 teren UÜterusdrittel liegen (SHARMANn 1965). Dabei sind Hemmung und Wiederaufnahme ıh- rer Entwicklung im Gegensatz zu älteren Ansichten (Amoroso 1959) weder direkt von der Anwesenheit eines Jungen im Beutel, noch von der Milchmenge abhängig, sondern von der fehlenden bzw. vorhandenen Berührung mit dem Endometrium (SHARMAN 1963). Worauf ist diese Konstanz der Position des Nidationsbezirkes zurückzuführen? Für den Menschen kann sie mit der speziellen Gefäßanordnung in der Uteruswand in Beziehung ge- bracht werden, wobei sowohl die praeimplantativen als auch die postpartalen Gefäfsverände- rungen und ihre Folgen als materne Vorbereitungshandlungen für eine eventuell eintretende Nidation anzusehen sind. Aus Untersuchungen an Insektenfressern und Beobachtungen an menschlichen Uteri wissen wir, daß Veränderungen im Sinn einer postpartalen Gefäßskle- rose an den mütterlichen Gefäßen nach Ablauf einer Gravidität nicht völlig zurückgebildet werden. Dadurch ist die Blutversorgung des alten Placentarbezirkes für eine neue Implanta- tion ungenügend, so daß die neue Einpflanzungsstelle gegenüber der alten jeweils etwas ver- schoben wird (Strauss 1960). Bei Elephantulus, der afrıkanıschen Elefantenspitzmaus, einem Insectivor, erfolgt die Einnistung ım Bereich der menstruierenden Schleimhaut, was auf einen schmalen Menstrua- tionspolypen beschränkt ist. In diesem Zusammenhang ist darauf hinzuweisen, daß zwi- schen Menstruation und Nidation/Implantation nahe Beziehungen bestehen müssen (Strauss 1944, 1967). Nach der kurzen Betrachtung der ım Uterus für Nidation und Implantation ablaufenden präparativen Veränderungen müssen wir jetzt auch einen Blick auf den zu implantierenden Keim werfen. Das vorwiegend ın der Ampulla tubae befruchtete Säugetier-Ei kommt ın ei- nem späten Blastula- oder Morula-Stadium oder als Blastocyste in den Uterus, wobei das Keimalter je nach Tierart etwas verschieden ıst. Wesentliche Altersunterschiede sınd jeden- falls nicht vorhanden. Das für die Anlagerung und Einpflanzung des Keimes aktive Organ ist der nıcht aus dem Embryoblast stammende Trophoblast. Dieser kann jedoch seine Tätigkeit nicht entfalten, solange die Keimblase noch von der Membrana pellucida umschlossen ist. Vor der Nidation muß diese aus neutralen bis leicht saueren Mucoproteinen bestehende Hülle erst noch fallen, was offenbar auf zweierlei Wegen geschehen kann. Während der Entwicklung zur Keimblase ist die Membrana pellucida verdünnt worden. Bei Nagetieren wird durch Verschiebung des pH der uterinen Flüssigkeit die Viscosität herabgesetzt (Pın- cus 1936), worauf sie durch mütterliche Einflüsse aufgelöst oder wıe beim Meerschweinchen durch wachsenden Binnendruck gesprengt wird (BLaAnDAu 1949). Neuere Untersuchungen (KiRcHNER 1972, 1973; KIRCHNER et al. 1971; KircHNnER und MooTz 1974) machen es wahrscheinlich, daß dıe Lösung der Membrana pellucida des Kaninchens durch die uterine Proteaseaktivität erfolgt, wofür auch hier eine Art harmonischer Synchronisation zwischen Blastocyste und Protease nötig ist. Erst anschließend kann durch amöboide Beweglichkeit des Trophoblasten der Keim aus der Restumhüllung ausschlüpfen. Doch bestehen auch hier erhebliche Artunterschiede. Die Auflösung der Membrana pellucida, oder was immer es ist, kann zu einem verschiedenen Zeitpunkt der Keimentwicklung erfolgen. Bei der Elefanten- spitzmaus ist bereits das Vierzellenstadium in der Tube von der Membran befreit, während das späte Blastocystenstadium mit Embryonalknoten und Entoderm des Goldmulls (Chry- sochloris) noch in utero von der Membrana pellucida umgeben ist. Durchaus ähnlich verhält sich der Keimling von Microcebus, bei dem ebenfalls die noch von der Membran umschlos- sene Blastocyste mit einem zweischichtigen, von der RAauBer’schen Deckschicht überdach- ten Embryonalknoten und einer einschichtigen, gut zu differenzierenden Trophoblastlage frei in utero liegt (Strauss 1978). Die Blastocysten des Goldhamsters werden noch mit 3'/, Tagen und die von Cavia porcellus mit 6 Tagen von der Membran umhüllt. Bei Macaca mu- latta verschwindet die Membrana pellucida erst kurz vor der Anheftung am 9. Entwick- lungstag. Für die menschliche Blastocyste ist der Mechanismus noch unbekannt; doch ver- mute ıch, daß der Trophoblast dabei eine aktive Rolle spielt. Bei noch intakter Membrana pellucida ist jedenfalls weder eine nennenswerte, immerhin notwendige Nährstoffaufnahme 74 F. Strauss noch eın wesentliches Wachstum möglich. Am 4. und 5. Tag einer normalen Trächtigkeit bzw. am 7. bei verzögerter Implantation besitzt die Oberfläche sowohl der Blastocyste als auch die des Uterusepithels bei Mus musculus einen Glycoproteinüberzug. Die Bedeckung der uterinen Oberfläche ist dabei dicker als diejenige des Keimlings. Zur Kontaktaufnahme Blastocyste — Uterusepithel dürfte es primär zu einer Reduktion des uterinen Überzuges kommen (ENDERS und SCHLAFKE 1974). Das Auftreten von Tubargraviditäten bei der Frau könnte eventuell auf einem vorzeitigen Auflösen der Membran beruhen. Erst nach dem Verschwinden der Membrana pellucida beginnen die engen embryo-en- dometralen Beziehungen, die vom speziellen Nidations- oder Implantationsmodus und der anschließenden, arteigenen Placentation abhängen. Nur die teilweise oder ganz von ihrer Membran befreite Blastocyste ist nıdations- bzw. implantationsbereit. Jetzt kann das kom- plizierte Wechselspiel mütterlicher und kindlicher Kräfte zur Einnistung führen oder, wie bei der Rinderblastocyste, ohne sofort einsetzende Nidation ein rapides Keimblasenwachs- tum auslösen. Zur Vergrößerung der Kontaktfläche, die der vermehrten Flüssigkeitsauf- nahme dient, lagert sich die Boviden-Blastocyste als Sphäroid an. Für die Größenzunahme von Nerz-Blastocysten infolge Flüssigkeitsaufnahme während der verzögerten Implanta- tion dürften Oestrogen und Ergosterol (Vit. D) verantwortlich sein (DanıeL 1967). Bei der Vorbereitung der Einbettung bei der Maus spielt am 5. Trächtigkeitstag die pha- gocytäre Aktivität eine wesentliche Rolle: der Trophoblast nimmt sowohl isolierte Zellen des uterinen Epithels auf, was der Trophoblastinvasion dienen könnte, als auch im Stroma Lymphocyten oder Granulocyten. Diese Zellen könnten sowohl dem Blastocysten-Mer- abolismus als auch der immunologischen Beziehung Mutter - Kind dienen (MULNARD 1970). Immunbiologische Mechanismen sind jedoch bis heute weder eindeutig erkanntnoch sicher auszuschließen (Kırgy 1970). Die antimesometrale und abembryonale Implantation ist beim Kaninchen eingehend un- tersucht und hypothetisch abgeklärt (Böving 1954). Jedoch sınd diese Resultate bisher nur an einer Tierart gewonnen, so daß wir uns hüten sollten, die Ergebnisse vorschnell zu verall- gemeinern. Bei Oryctolagus besteht die Blastocystenhülle aus mehreren Schichten, die pri- mär die Membrana pellucida, dann das aus stark saueren Mucopolysacchariden vom Tuben- epithel um den Keim gelegte Mucolemm und schließlich das vom UÜterussekret gebildete Gloiolemm (= Haftschicht) sind. Die äußerste Schicht, das Gloiolemm, besorgt die Nida- tion, d.h. das Ankleben: bei einem alkalıschen Milieu der Keimblase von etwa pH 9 verklebt der abembryonale Pol mit dem Uterusepithel. Die Dreischichtigkeit erinnert an die 3 das große Didelphis-Ei umgebenden Membranen, von denen die äußere als Homologon der Schale bei Eier legenden Wirbeltieren betrachtet wird (Mossman 1974). In dieser Phase ist die Blastocystenflüssigkeit durch einen hohen Gehalt an Bicarbonat charakterisiert, das aus dem tubalen und uterinen Sekret, dıe beide ebenfalls hohe Bicarbonatspiegel besitzen, stammen könnte (FRIDHANDLER 1968). Bei der Kaninchenkeimblase geht von der abem- bryonalen Hemisphäre eine deutliche und streng lokalisierte alkalische Reaktion aus, wäh- rend die uterine Wasserstoffionenkonzentration im Stadium des Anklebens nur 7.5 beträgt. Der Träger dieser topographisch lokalısierten Reaktion dürfte Calcıiumcarbonat sein. Dane- ben spielen neben dem Bicarbonat auch noch Hydroxylionen mit, während gleichzeitig ım Uterus Carboanhydrase nachzuweisen ist. Das Zusammenspiel all dieser Faktoren dürfte für das Ankleben verantwortlich sein, wobei es auch zum Aufweichen von Gloio- und Muco- lemm kommt. Infolgedessen kann jetzt der schon verdickte Trophoblast am abembryonalen Pol die Blastocystenhülle perforieren und unmittelbar über einem Blutgefäße, was auch für den menschlichen Keim typisch ıst (Strauss 1967), mit dem Endometrium in direkten Kon- takt kommen. Dabei dürfte der Trophoblast durch die von den Kapillaren ausgehenden und das darüber liegende Epithel passierenden chemischen ‚‚Ausstrahlungen“ angelockt werden (Böving 1965). Die von der Keimblase ausstrahlende Alkalinität könnte den Zellverband des uterinen Epithels auflockern, so daß der Trophoblast interzellulär ein- und bis zum dar- unter gelegenen Blutgefäß vordringen kann. Bei Mesocricetus anratus sind bereits ın der Probleme der Ovo-Implantation bei den Säugetieren 75 Praeimplantationsphase lichtmikroskopisch erkennbare und von der Gefäßsanordnung ab- hängige Unterschiede im Endometrium erkennbar, die auf einer lokalen Quellung der Gefä- ßendothelien beruhen. Diese Veränderungen sind in denjenigen Leistenkuppen der Schleimhaut sichtbar, die über den aus dem Stratum vasculare in die Mucosa uteri eintreten- den Gefäßen liegen. Dieser Epithelreaktion folgt eine zirkumskripte Flüssigkeitseinlage- rung, wodurch sich die gelockert erscheinenden Zonen gegenüber dem unveränderten En- dometrium abheben und ihres Zustandes wegen als praesumptive Implantationsareale be- trachtet werden. Infolge der Gewebslockerung steigt in diesen Arealen der Blutdurchfluß, wodurch es gegenüber den dichten Endometriumfeldern zu einer Streckung der prospekti- ven Implantationsfelder kommt (FiscHEr 1966). Am Fruchtträger von Elephantulus, der zur Tiergruppe mit verzögerter Implantation gehört, sind die praeimplantativen Schleim- hautanpassungen gut zu verfolgen. Auch hier kommt es zum Oedem, zur Bildng der Eı- kammer, zur Schwellung der Drüsen und zur Decidualisierung ım Bereich der Eikammer (VAN DER Horst und GILLMAN 1942a). Beim Frettchen dagegen zeigt kurz vor der Keim- einpflanzung (am 12. Trächtigkeitstag) das Uterusepithel eine starke mitotische Aktıvität, die auf Höhe der Drüsenhälse zum Symplasma führt. Damit setzt in Verbindung zu dem seit dem Oestrus vorhandenen PAS-positiven Material die Sekretion sauerer Mucopolysaccha- rıde ein (GULAMHUSEIN und BEck 1973). Das der Invasion vorausgehende Ankleben gestat- tet möglicherweise eın alkalısches Gefälle, das einen von der Carboanhydrase ınduzierten Carbonattransport von der Blastocyste zum Blutgefäß3 veranlaßt. Vor dem Ankleben scheint das CaCO; als Alkalıreserve in einem nahezu anaeroben und CO, produzierenden System zu wirken; die Maus-Blastocysten betreiben ihren Stoffwechsel ja auch anaerob. Der Kon- takt mıt dem maternen Blutgefäß schafftaerobe Bedingungen, so dafs der Beginn der Implan- tation beim Kaninchen durch den Uebergang von anaeroben zum aeroben Zustand charakte- rısiert wäre. Nachdem ähnliche Beobachtungen auch für das Meerschweinchen, obwohl für es proteolytische Fermente nachgewiesen sind, sowie für Backen- und Eichhörnchen vorlie- gen, wäre es denkbar, daß das für Oryctolagus skizzierte Prinzip weitgehend Geltung haben könnte. Auch Kırgy et al. (1967) betrachten die ım prospektiven Implantationsareal von Maus und Ratte verstärkte Durchblutung mit ihrem vermehrtem Sauerstoftzufluß als einen der Gründe der hier erfolgenden Anlagerung des abembryonalen Keimpoles. Sıe sind ferner der Ansıcht, daß sich der Embryoblast, der sich innerhalb des Trophoblasten verschieben kann, infolge der erhöhten O,-Spannung vom Implantationspol entfernt. Ein biochemisches und biophysikalisches Moment des Endometriums spielt, wıe die Auslösung von Deciduomen zeigt, sicher eine wesentliche Rolle bei der Nidation und Im- plantation. Ohne Mitbeteiligung des maternen Gewebes kann es gar nicht zum artspezifi- schen Implantationsort kommen. Welche Stelle von der Keimblase ‚‚ausgewählt“ wird, hängt von der Zahl der implantationsbereiten Blastocysten ebenso ab wie von lokalen, ma- ternen Faktoren, die sich sowohl ım Zustand der endometralen Blutgefäße als auch ın der Be- reitstellung von Nähr- und Wirkstoffen über die ganze Ausdehnung der potentiellen Nida- tionsareale äußern. Bei Dasypus novemcinctus, bei dem sich die Blastocysten verzögert implantieren (4'/, Monate), bettet sıch trotz einer vorhandenen zweiten Blastocyste nur ein Keim ın einer klei- nen, gegenüber dem restlichen Endometrium zunächst nicht unterscheidbaren Schleim- hautbucht der Fundusspitze ein. Dafür dürfte auch hier die Gefäßbereitschaft verantwort- lich sein. Im Vergleich zur sich einbettenden Keimblase des Bindengürteltieres vergrößert sich jedoch die nicht zur Implantation kommende Blastocyste außerordentlich stark. Da- durch kommt wie bei den Carnıvoren und dem Kaninchen der Trophoblast sehr nahe ans uterine Epithel heran (BuUcHANAN 1967), wobei die Volumenzunahme sowohl auf Flüssig- keitsaufnahme als auch auf Trophoblastwachstum beruhen dürfte. Bei allen bisher untersuchten placentalen Mammaliern erfolgen Nidation und Implanta- tion, sowie Orientierung der Keimblase mit dem Auflösen der Membrana pellucida und un- mittelbar vor oder mit der ersten Entodermdifferenzierung. Entwicklung des Excoels, der 76 F. Strauss Amnionfalten, der Allantoisanlage, der ersten Somiten und der ersten Extremitätenknospen folgen erst der Implantation (Lee et al. 1977). Die Orientierung der Blastocyste zur media- nen Sagittalebene des Fruchtträgers steht so in Beziehung zur Entwicklung der Eihäute, daß wir aus ihnen mit einiger Sicherheit auf die Orientierung der Blastocyste rückschliefßen kön- nen (Mossman 1971). Zusammenfassung Keim und Endometrium bilden ein eng gekoppeltes, wechselseitig wirksames, biologisches System, in dem beide aktiv an der Keimeinnistung (= Nidation = Anlagerung an das uterine Epithel) und Keimeinpflanzung (= Implantation = Trophoblastinvasion in das Endometrium) beteiligt sind. Der unterschiedlichen zyklischen Reaktionen wegen ist die Schleimhaut des Säugeruterus in4 Zonen zu un- terteilen. Bei funktioneller Bewertung ist die endometrale Sekretionsphase als praegravide Phase zu be- zeichnen, worauf sich nach Eintritt des Keimes ın den Uterus dieser praeimplantativ anpaßt. Dabei be- findet sich der Keim ım neutralen Entwicklungsstadium, auf das der Fruchthalter mıt dem uterinen Aufnahmestadium reagiert. Dazu ıst die harmonisch synchronisierte Wirkung von Oestrogen und Pro- gesteron erforderlich. Ohne Nidation/Implantation klingt jene Situation wieder ab und der Uterus tritt ın das nichtaufnahmefähige Stadıum über. Die Praeimplantationsphase ist in ein Transport-, Vorkon- takt-, Appositions- und Adhäsıonsstadium zu unterteilen. Die verzögerte Implantation basiert bis zum Beginn der Einbettung auf der nıcht vorhandenen harmonischen Synchronisation der beiden ovariellen Steroidhormone. Die endometrale Reaktionsbereitschaft zur Festsetzung des nidationsreifen Keimes ist nach Lösung der Membrana pellucida von der endometralen Gefäßdisposition und von der von dieser ausgehenden biochemischen und biophysikalischen Situation abhängig; daraus ergeben sich die artspe- zifische Position des Implantationsfeldes und die intrauterine Lage des Embryonalknotens. Literatur AMOROo8so, E.C. (1952): Placentation. In: Marshall’s Physiology of Reproduction; 3rd ed. London: Longmans-Green. Vol. 2, 127-311. — (1959): Diskussionsbemerkung. In: Implantation of Ova. Ed. by P. EcksTtEin. Memoirs Soc. Endo- crinology no. 6. Cambridge: Cambridge University Press. 11-12. ArEy, L.B. (1959): Developmental Anatomy. 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EISENTRAUT Eingang des Ms. 9.5.1980 Abstract Complementary studies on the pattern of palatal ridges in mammals Studied as acomplement to aformer monograph (EISENTRAUT 1976) the pattern of palatal ridges of some mammals, not yet studied in this respect. Both members of the Giraffidae, viz. Okapıa and Giraffa, and three further members of Bovidae exhibit the normal echelon type (Staffelmuster). Further ınvestiga- tions on Caviomorpha and Hesperomyinae support our first results: In the first group, all transıtions from well developed palatal ridges to their complete reduction can be found. In the Indo-Australian myomorpha the pattern of palatal ridges of Uromys differs strongly - as also ın the case Phloeomys and Batomys — from the pattern normally observed in the Muroidea. Members of the Bathyergidae exhibit strong reductions. In Macropus robustus an abnormal pattern of palatal ridges due to a skull injury and subsequent bone modification, is described. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0079 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 79-89 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 80 M. Eısentraut Einleitung Eine monographische Bearbeitung der Gaumenfalten der Säugetiere (EISENTRAUT 1976) hatte ergeben, daß in allen Ordnungen, selbst auch beı den ın der Stammesgeschichte schon sehr früh isolierten Monotremen, Gaumenfalten vorkommen. Es handelt sich hier also um ein sehr altertümliches Merkmal. Darüberhinaus kann es aber auch als ein sehr konservatives angesehen werden, das bei Angehörigen vieler Familien und auch Ordnungen ım Grundplan weitgehende Übereinstimmung zeigt. Größere Unterschiede bei einzelnen Formen oder Formengruppen lassen auf eine geologisch sehr frühe Abtrennung und selbständige Weiter- entwicklung schließen. So kann die Beachtung des Gaumenfaltenmusters beı der systemati- schen Eingruppierung mitunter eine zusätzliche wichtige Rolle spielen bzw. Hinweise ge- ben. Die folgenden Ausführungen stützen sich auf inzwischen eingegangenes neues Material, das zur Ergänzung und Vervollständigung früherer Ausführungen dienen kann und einige besondere Befunde erkennen läßt, die vielleicht bei späteren taxonomischen Bearbeitungen beachtet werden sollten. Abhandlung des neuen Materials Artiodactyla Giraffidae Unter den Artiodactylen fehlte bisher die Beschreibung des Gaumenfaltenmusters der Gi- raffidae. Von beiden rezenten Arten, Okapıa und Giraffa, liegt mir nun von je einem er- wachsenen Exemplar ein Foto des Gaumens vor. Wie nicht anders zu erwarten, zeigen beide das Staffelmuster und untereinander eine weitgehende Übereinstimmung der Faltenanord- nung. Wie die als Beispiel gegebene Abbildung des Okapı-Gaumens (Abb. 1) erkennen läßt, sind die Falten nicht durchgehend, sondern in rechte und linke Hälften geteilt, die in der Mittellinie meist etwas alternierend zueinander stehen und sich gelegentlich ein wenig über- schneiden. Im vorderen Gaumenteil sind die einzelnen, mit der Kante nach hinten gerichte- ten Faltenlappen eingekerbt bzw. gezähnelt. Außerdem sınd zwischen den Haupttalten Pa- pillenreihen angeordnet, wie wir dies früher bereits bei anderen Artiodactylen kennenge- lernt hatten. Bei den hinteren Falten verschwindet die Einkerbung der Faltenkanten mehr und mehr, und zwischen den letzten Molaren ist der Gaumen faltenfrei. Insgesamt sind beim Okapı und bei der Giraffe 20-21 Falten vorhanden. Bovidae Es stehen drei bisher noch nicht untersuchte Arten zur Verfügung. Zwei Erwachsene und ein jüngeres Exemplar des Banteng, Bos javanicus, zeigen ein sehr übereinstimmendes Gaumen- faltenmuster (Abb. 2), das weitgehend dem früher abgehandelten Muster von Bos primige- nius entspricht. Auch hier sind die vorderen Falten an der Hinterkante gezähnelt. Aboral- wärts werden die Falten flacher, verlieren ihre Zähnelung und verschwinden schon ım vor- deren intermolaren Gaumenbereich. Die Anzahl der Falten beträgt beim Banteng 14-15. Bei den von je einem Exemplar vorliegenden Gaumenfotos des Großen Kudu, Strepsice- ros strepsiceros, und der Sitatunga, Tragelaphus spekei, sınd 16-17 Falten zu zählen, dıe ım Verlauf und Aussehen denen der vorhergehenden Art ähneln. Ergänzende Untersuchungen am Gaumenfaltenmuster der Sängetiere 81 2. Bos javanicus (Foto: MARIANNE MÜLLER) Abb. 1. Okapia johnstoni. (Foto: H. HECKEL) Rodentia Neuweltliche Formen, Caviomorpha Besondere Beachtung hinsichtlich des Gaumenfaltenmusters verdient innerhalb der Nager- ordnung die vom Eozän bıs Pliozän, also über 50 Millionen Jahre isoliert gewesene südame- rikanische Formengruppe, deren Angehörige in einer besonderen Unterordnung, Cavio- morpha, vereinigt werden. Wie schon in der 1976 erschienenen monographischen Bearbei- tung ausgeführt, finden wir in ihr Übergänge von unterschiedlich gestalteten Gaumenfal- tenmustern bis hin zum völligen faltenfreien Gaumenbelag. Zweifellos deutet dies, wie oben erwähnt, auf eine schon sehr frühzeitig erfolgte Abtrennung und Eigenentwicklung der ein- zelnen Familien der Caviomorphen hin. Die Angehörigen der Dasyproctidae mit den Unter- familien der Cuniculinae und Dasyproctinae haben noch ein wohlentwickeltes Muster mit der Formel 2-5 = 7, das dem am häufigsten auftretenden Muridenmuster ähnelt. Unter den zur Überfamilie Octodontoidea zusammengefaßten Formen finden wir bei den einzel- 82 M. Eısentraut SE Abb. 3. Proechimys sp., neonat. (Foto: H.UNTE) Abb. 4. Dolichotis salinicola. (Foto: H. UnTE) nen Familien eine unterschiedliche Ausbildung des Faltenmusters. Ein gleiches ist auch ın- nerhalb der Familie der Echimyidae festzustellen. Die jetzt erstmalig untersuchte Art Pro- echimys sp. zeigt bei einem neonaten Exemplar gut entwickelte Falten, deren Muster dem bei Muriden am häufigsten gefundenen entspricht (Abb.3). Demgegenüber hatte TULLBERG (1899) bei Echimys cayennensis eine Rückbildung der Falten im hinteren intermolaren Gau- menbereich und bei Kannabateomys amplyonyx überraschenderweise das Vorhandensein vieler kleiner Fältchen festgestellt. Bei den Cavuidae mit den Unterfamilien Caviinae und Dolichotinae und bei der naheste- henden Familie Hydrochoeridae sind überhaupt keine Gaumenfalten vorhanden. Dies be- stätigen die mır jetzt neu zur Verfügung stehenden Arten Galea musteloides und Microcavıa nıata unter den Meerschweinchen und Dolichotis salinicola (Abb.4) unter den Maras. Auf- fallend ist bei diesen faltenlosen Formen die starke Wölbung des Gaumens nach oben und das starke adorale Konvergieren der Molarenreihen. Wahrscheinlich wird durch diesen fe- sten Abschluß des Gaumenbereiches die Funktion der Gaumenfalten (als Widerlager der Zunge beim Festhalten der Nahrung) überflüssig. Die Tendenz zur Zurückbildung der intermolaren Falten zeigt ein mır jetzt vorliegender Gaumenabguß vom Pakarana, Dinomys branickiü, eines in eine besondere Überfamilie ge- stellten Vertreters der Caviomorphen. Den gleichen Befund teilte bereits Herr Dr. GoRGAs in einem auf der Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde ın Frankfurt 1976 gehaltenen Vortrag mit. Das mir von ihm jetzt zugesandte Foto des Gaumens läßt die- sen Befund deutlich erkennen (Abb. 5). Im Vergleich zu den Dasyproctidae weist Dinomys ‚, Verhältnisse wie bei den Chinchillidae auf. Eine antemolare dreigeteilte Papılla palatına ıst vorhanden, das intermolare Gaumenmuster ist eingeschränkt, zwischen den ersten Molaren sind zweı Falten angedeutet“ (GorGAas, briefl. Mitt.). Ergänzende Untersuchungen am Gaumenfaltenmuster der Säugetiere 83 Abb. 6. Coendou sp., Fötus (Foto: H. UNTE) 9 Abb. 5. Dinomys branicki is (Foto: Dr. GoRGAs) Von den zur Überfamilie der Erethizontoidea zusammengefaßten und der Unterordnung der Caviomorphen zugeteilten neuweltlichen Baumstachler liegt mır nunmehr auch das Fal- tenmuster eines Föten von Coendou sp. vor. Entgegen einer früheren, sich auf die von TuLL- BERG (1899) gegebene Gaumenzeichnung stützende Feststellung, daß bei Erethizon dorsa- tum keine klare Faltenbildung zu erkennen ist, hat Coendou ein durchaus gut ausgebildetes Faltenmuster. Wie Abb. 6 zeigt, befinden sich hinter der mit seitlichen Auffaltungen enden- den Papilla palatina zwei relativ dicke, in der Mitte geteilte Falten, die den zwei üblichen an- temolaren entsprechen dürften. Ferner sind mindestens 4 ebenfalls in der Mitte unterbro- chene dünnere intermolare Falten zu erkennen, die aboralwärts mehr und mehr abflachen und verschwinden. Letzteres deutet wieder auf eine beginnende Rückbildung hin. An neuem Material müßte überprüft werden, ob sich das nach TuLLBERGS Zeichnung zu entnehmende Fehlen aller intermolaren Falten beı Erethizon bestätigt. FHesperomyinae Die erst in jüngerer geologischer Zeit nach Südamerika eingewanderten, bisher zu den Crice- tiden gerechneten Neuweltmäuse der Unterfamilie der Hesperomyinae- aufgrund von ver- gleichenden Serumuntersuchungen und der Morphologie der Spermienköpfe schlagen neu- erlich von LEHMANN und SCHAEFER (1979) vor, die Hesperomyinae in die engere Verwandt- schaft der altweltlichen Familie der Arvicolidae zu stellen - lassen das sehr typisch ausge- prägte Muster der Muroidea erkennen, nämlich 2 antemolare und meist 5 intermolare Falten. Bestätigt wird dieser Befund durch die jetzt zur Verfügung stehenden und bereits von 84 M. Eisentraut Abb. 7 (links). Oxymycterus sp. - Abb. 8 (rechts): Oryzomys sp. (Fotos: H. UnTeE) VON LEHMANN und SCHAEFER erwähnten Arten Liomys salvini, Peromyscus guatemalensıis und hondurensis, Sigmodon hispidus, Reithrodontomys mexicanus und sumichrasti. Das gleiche gilt auch für Oxymycterus sp. (Abb. 7). Nur bei 7 Exemplaren von Oryzomys couesi von Honduras wurden nicht 5, sondern 6 intermolare Falten gezählt. Demgegenüber konnte ich bei einer anderen, von mır ın Südost-Bolivien in 3 Exemplaren gesammelten, noch nicht bestimmten Oryzomys-Art wiederum nur 5 intermolare Falten feststellen (Abb. 8). Daß ge- legentlich auch innerhalb einer Art die Tendenz zur Anlage einer 6. Falte oder sogar auch ihre volle Ausbildung zu beobachten ist, wurde bereits früher festgestellt. Indo-australische Muroidea Eine überaus schwierige und daher im Schrifttum auch unterschiedlich vorgenommene ta- xonomische Einordnung finden wir bei den Muriden in der indo-australischen Region. Hier ist es in geologisch junger Zeit zu mehreren, zeitlich getrennten Besiedlungswellen der In- selwelt bis hin zu der neuguineischen und australischen Faunenregion gekommen (z.B. TArTE 1936), wobei aufgrund des Vorhandenseins vieler nıcht besetzter ökologischer Ni- schen eine starke Formenentfaltung und Parallelentwicklungen zu beobachten sind. Trotz- dem ıst das Grundmuster der Mäuseartigen bei den meisten bisher untersuchten Formen er- halten geblieben, nämlich wiederum 2 stark entwickelte und prominent hervortretende an- temolare und meist 5 dünnere intermolare Falten. Dieses Muster wurde bei folgenden, erst jetzt zur Verfügung stehenden Arten gefunden: Melomys cerviniceps und littoralis von Au- stralien und Melomys sp. von Neuguinea, ferner bei den australischen Arten Pseudomys no- vaehollandiae, delicatulus, australis (Abb. 9), albicinereus, nanus, higginsi und apodemoı- des. Zu erwähnen ist, daß bei einem zweiten Exemplar von apodemoides — eın weiteres Bei- spiel für die oben erwähnte innerartliche Variation - zwischen der 4. und 5. Falte noch eine dünne Zwischenfalte eingelagert ist, so daß in diesem Falle von 6 intermolaren Falten ge- sprochen werden kann. Ergänzende Untersuchungen am Gaumenfaltenmuster der Säugetiere 85 Abb. 9 (links). Psendomys australis. - Abb. 10 (rechts). Notomys mitchellü. (Fotos: H. UNTE) Anhangsweise sei in diesem Zusammenhang erwähnt, dafß KAraBucHow und TroPpın (1979) erst jüngst feststellen konnten, daß innerhalb der Art Meriones meridianus die Vermehrung der intermola- ren Gaumenfalten auch ein subspezifisches Merkmal sein kann. Bei der in der Nogaj-Steppe (rechts der Wolga) lebenden Rasse nogaiorum kann man bei Zugrundelegung eines umfangreichen Materials alle Übergänge von 4 zu 5 Falten feststellen. Dagegen ist bei der links der Wolga verbreiteten Nominatrasse die zunehmende Tendenz zur Ausbildung einer 6. Falte erkennbar. Die Autoren glauben eine kausale Beziehung zum unterschiedlichen Nahrungsangebot annehmen zu können, indem sie auf die bislang kaum beachtete Tatsache hinweisen, daß das durch die Falten vergrößerte Gaumenepithel speichelab- sondernde Einzeldrüsen enthält, deren Sekret die Vorverdauung im Mund fördert: ‚‚Ganz offenbar er- füllen die Gaumenfalten, die einen bemerkenswerten Anteil der Mundhöhlenoberfläche bilden, sogar eine bestimmte nahrungsaufbereitende Funktion, da sich in der Schleimhautschicht sekretorische Zellen befinden, die den Unterkiefer- und Wangenspeicheldrüsen ähnlich sind“ (p. 63, deutsche Überset- zung). Die Autoren beziehen sich dabei auf vorgenommene histologische Untersuchungen am Gau- menepithel der beiden Rassen und verweisen außerdem auf die einschlägigen Untersuchungen von So- KOLOW (1973). Damit muß der Faltenbildung des Gaumenepithels möglicherweise ganz allgemein eine zusätzliche Funktion zuerkannt werden, und es würde z. B. die lappenartige Faltenbildung, wie wir sie u.a. bei den Artiodactylen sehr ausgeprägt finden, verständlicher gemacht. Ebenfalls 6 intermolare Falten zeigt ein untersuchtes Exemplar von Notomys mitchellü (Abb. 10). Nur 4 intermolare Falten wurden dagegen bei Pogonomys forbesı aus Neuguinea und bei Hydromys chrysogaster von Australien festgestellt. Bei einem von der Insel Lu- zon/Philippinen stammenden Stück von Crotomys whiteheadi, einer Art, die zu den Hy- dromyinae gestellt wird (Stmpson 1945), dürfte - aufgrund der von Herrn Dr. TEMME zuge- stellten Zeichnung (Abb. 11) - die Faltenformel wohl ebenfalls 2-4 = 6 lauten, obwohl die als erste intermolare angesehene Falte bereits unmittelbar vor dem ersten Molar ansetzt, so daß scheinbar 3 antemolare und nur 3 intermolare Falten anzunehmen wären. 86 M. Eisentraut Ein völlig anderes Bild finden wir im intermolaren Gaumen- bereich bei drei bisher untersuchten Vertretern in dem hier be- handelten Faunengebiet. Über zwei von ihnen, Phloeomys cu- mingi und Batomys salemonseni, beide von der Insel Luzon, wurde bereits früher berichtet (EISENTRAUT 1976). Die dritte erst jetzt zur Verfügung stehende Form ist Uromys caudimaculatus, von der ich je ein Exemplar von Neuguinea und von Australien untersuchen konnte. Bei diesen drei Arten sind, wie üblich, zwei gut ausgebildete dicke antemolare Falten vorhanden, dagegen zeigt der intermolare Gaumenteil eine größere Zahl von dünnen, am Hinterrand gezähnelten und in der Mitte geteilten und - bei Uromys — nach vorn gebogenen Fältchen (Abb. 12). Die Entscheidung darüber, ob aufgrund der weitgehenden Übereinstimmung des Gaumenfaltenmusters eine engere ver- wandtschaftliche Beziehung dieser drei Arten anzunehmen ist, kann hier nicht getroffen werden. Dazu wären weitere morpho- logische Untersuchungen, vor allem auch unter Hinzuziehung Abb. 11. Chrotomys white (Zeichn. M. TEMME) anderer, bisher nicht zur Verfügung stehender Arten erforderlich. Hier soll es nur darauf ankommen, auf diese auffällige Abweichung des Gaumenfaltenmusters hinzuweisen. Im- merhin dürfte diese übereinstimmende Besonderheit zu einer Überprüfung bisher ange- nommener verwandtschaftlicher Beziehungen Anlaß geben. So hatz. B. Mısonne (1969) beı Behandlung der Muriden unseres Gebietes in die von ihm aufgestellte Uromys-Gruppe auch die Gattung Melomys eingereiht, von der mir, wie oben erwähnt, von drei Arten das Gaumenfaltenmuster mit der Formel 2-5 = 7 vorliegt. Ebenso fraglich dürfte es sein, Ba- a‘ < Ss Abb. 12 (links). Uromys candimacunlatus. - Abb. 13 (rechts). Cryptomys hottentottus (Fotos: H. UNTE) Ergänzende Untersuchungen am Gaumenfaltenmuster der Säugetiere 87 tomys, wie von MısonNt vorgeschlagen, in die von ihm aufgestellte Lenotrix-Gruppe einzu- reihen, zu der z.B. auch — neben einer ganzen Reihe anderer Arten - die Gattung Pogonomys gestellt wird, die aufgrund meiner Untersuchungen wiederum das ganz normale Muriden- muster (2-5 = 7) zeigt. Genauso bedenklich erscheint es, Pogonomys, wıe von SIMPSON (1945) praktiziert, in die Unterfamilie Phloeomyinae zu stellen, die ohnehin von mir bereits, und zwar nicht nur aufgrund des besonderen Faltenmusters, als Familie abgetrennt wurde (EISENTRAUT 1976, p. 206). Leider war es bisher nicht möglich, geeignetes Alkoholmaterial von anderen Arten, vor allem aus der Philippinen-Fauna, zu erhalten, z.B. von Cratomys oder Rhynchomys, so daß über deren Gaumenfaltenmuster noch keine Angaben gemacht werden können. Es wäre daher sehr erwünscht, entsprechendes Material zu sammeln und für eine Untersuchung zur Verfügung zu stellen. Afrikanische Hystricomorpha, Bathyergoidea Die zu einer Überfamilie Bathyergoidea und nur in einer Familie vereinigten Sandgräber sind systematisch schwer einzuordnen und dürften eine schon lange isolierte Nagergruppe dar- stellen. Hierauf deutet auch das übereinstimmende Bild der Gaumenfalten hin. Wie bereits früher schon an zwei Arten, Heterocephalus glaber und Georhychus capensis, gezeigt, sind die Falten auf der sehr schmalen Gaumenfläche stark reduziert. Die jetzt neu vorliegenden Arten Bathyergus sullus und Cryptomys hottentottus bestätigen diese Feststellung. Beide Arten zeigen ebenfalls nur kurz vor und zwischen den ersten Molaren wulstige Verdickun- gen, wohl als letzte Reste von Faltenbildungen (Abb. 13). Marsupialia Macropodidae Von dem bisher noch nicht untersuchten Hirschkänguruh, Macropus robustus cervinus, liegen in je einem Exemplar beide, durch unterschiedliche Größe ge- kennzeichneten Geschlechter vor. Von ihnen zeigt das größere Männchen je- doch einen gestörten Gaumenfaltenver- lauf. Gehen wir zunächst von dem nor- malen Faltenmuster des weiblichen Stük- kes aus, so können wir bei ıhm - ım Gegensatz zu den früher bereits unter- suchten Angehörigen der Macropodidae mit 7-9, meist 8 Gaumenfalten — deren 10 unterscheiden, nämlich 4 vor und 6 zwischen den, in unserem Fall nur vıer vorhandenen Backenzähnen. Außerdem ist zwischen der 8. und 9. Falte eine me- diane rundliche Faltenerhebung eingela- gert (Abb. 14). Das gestörte Muster des größeren männlichen Exemplares steht oftensicht- lich ın kausalem Zusammenhang mit ı 35 9 dr ; Veränderungen einiger Schädelknochen, Abb. 14. Macropus robustus cervinus die mutmaßlich auf eine im frühen (Foto: H. HoEnow) postembryonalen Entwicklungsalter er- 88 M. Eisentraut Abb. 15 (links). Macropus robustus cervinus, asymmetrischer Schädel. (Foto: H. UntE). - Abb. 16 (rechts). Macropus robustus cervinus, asymmetrisches Gaumenfaltenmuster. (Foto: H. Hoenow) folgte Schädelverletzung zurückzuführen sind. Besonders betroffen sind im Oberkiefer of- fenbar die Zahngruben der vorderen Backenzähne, so daß diese sich nicht entwickeln konn- ten. Rechts sind daher nur zwei, links drei hintere Backenzähne vorhanden (Abb. 15). Ihre genauere Numerierung muß dahingestellt bleiben; ebenso soll auch die Frage, ob der letzte vorhandene Molar dem M* entspricht, im Hinblick darauf, daß bei den Macropodiden dieser erst schr spät durchbricht, nicht beantwortet werden. Die zu einer Seitenasymmetrie füh- renden Knochenveränderungen betreffen vor allem das Palatinum, von dem die linke Hälfte stark entwickelt ist und sich weit nach rechts ausdehnt, die rechte Hälfte dagegen nur mıt eı- nem kleinen Knochenanteil an der Bildung des schief verlaufenden Abschlußbogens des har- ten Gaumens beteiligt ist. Im übrigen findet sıch rechts ein großes längliches Foramen. Fer- ner sind die inneren Nasenöffnungen (Choanen) beiderseits unterschiedlich weit. Weiterhin ist zu erwähnen, daß auf der Schädeloberseite die Supraorbitalleisten der Frontalıa unsym- metrisch verlaufen. Schließlich ist der rechte Mandibelknochen höher gebaut als der linke, und seine vorderen Molaren ragen, infolge des fehlenden Gegenparts auf der rechten Seıte, höher heraus als auf der linken, eine Erscheinung, die wohl funktionell zu erklären ist, näm- lich durch unterschiedliche Belastung beider Seiten beim Kauvorgang. Wenden wir uns nun dem Verlauf der Gaumenfalten zu (Abb. 16), so sehen wir, daß auch bei diesem durch Schädelveränderungen gekennzeichneten männlichen Exemplar 10 Gau- menfalten und ebenso die kleine kurze Falteneinlagerung zwischen der 8. und 9. Falte vor- handen sind. Zunächst nehmen die Falten im vorderen Gaumenabschnitt noch einen eini- germaßen normalen, dem Vergleichsstück gut entsprechenden Verlauf. Dagegen ist aboral- wärts eine zunehmende Verschiebung festzustellen: Von der 6. Falte an verlagern sich auf Ergänzende Untersuchungen am Gaumenfaltenmuster der Säugetiere 89 der rechten Gaumenseite die Ansatzpunkte adoralwärts, so daß die Symmetrie völlig gestört ist. Dies führt schließlich dazu, daß die vorletzte dicke Falte auf der linken Seite am Hinter- rand des letzten ausgebildeten Molaren, auf der rechten Seite dagegen unmittelbar vor dem vorletzten Molar ansetzt. Ebenso steigt die letzte Falte, die bei dem normalen Gaumenmu- ster jederseits hinder den Backenzähnen liegt, auf der rechten Seite bis zur Höhe des letzten Molaren an. Da das Tier mit diesen abnormen Schädel- und Gaumenfalten-Merkmalen offenbar voll erwachsen ist, scheint es durch die beträchtlichen Veränderungen seiner bei der Nahrungs- aufnahme und -verarbeitung im Maul in Funktion tretenden Einrichtungen kaum wesentlich beeinträchtigt worden zu sein. Danksagung Für die Beschaffung des neuen Materials, teils in Form von Alkoholobjekten, teils von Fotos oder Ab- güssen des Gaumens, möchte ich folgenden Herren meinen besonderen Dank aussprechen: Dr. R. Ancst, Karlsruhe, P. van DEN ELZEN, Bonn, J. GEBHARD, Basel, Dr. M. GorGAs, Augsburg, Dr. G. HEIDEMANnN, Kiel, Dr. R. HUTTERER, Bonn, Prof. E. KuLıLmann, Köln, K.F. Koopman, New York, Dr. H.W. SETZER, Washington, Dr. M. TEMME, Ohio, Dr. C.H.S. Watts, Adelaide. Zusammenfassung Die in einer 1976 erschienenen Monographie zusammengefaßsten Untersuchungen über das Gaumenfal- tenmuster bei Säugetieren werden durch neu hinzugekommenes Material ergänzt. Okapı und Giraffe sowohl als auch Banteng, Großer Kudu und Sitatunga haben das typische Staffelmuster der Artiodacty- len, aber unterschiedliche Faltenzahlen. Die Untersuchung an neuem Material von Caviomorphen, nämlich Proechimys, Cavia, Microcavıa, Dolichotis, Dinomys und Coendou, bestäugen dıe zu beobach- tende Entwicklung von gut ausgebildetem Faltenmuster über Reduktion der Falten bis hin zu völlig fal- tenfreiem Gaumenbelag. Für eine in geologisch junger Zeit erfolgte Einwanderung von Angehörigen der Muroidea nach Mittel- und Südamerika spricht auch die weitgehende Übereinstimmung ihres Gau- menfaltenmusters mit den altweltlichen Formen, wie dies jetzt neu untersuchte Vertreter der Hespero- myinae bestätigen. Bei weiteren nunmehr zur Verfügung stehenden Arten der afrikanischen Bathyergi- den findet sich eine starke Faltenrückbildung. Unter den in junger geologischer Zeit in mehreren Wellen in die indoaustralische Region eingewan- derten Muroidea gibt es einige Gattungen, und zwar außer Phloeomys und Batomys auch Uromys, deren intermolarer Gaumenbereich nicht in der herkömmlichen Muridenart mit 4-6, meist 5 derberen Falten, sondern mit zahlreichen dünnen Fältchen bedeckt ist. Dieser bemerkenswerten Abweichung sollte beı einer systematischen Bearbeitung Aufmerksamkeit geschenkt werden. Solche abweichenden Muster dürften für eine lange Isolierung und selbständige Weiterentwicklung sprechen. Einer infolge von Verletzung eingetretenen asymmetrischen Schädelentwicklung bei Macropus ro- bustus cervinus entspricht eine beiderseitige Gaumenfaltenverzerrung. Literatur EISENTRAUT, M. (1976): Das Gaumenfaltenmuster der Säugetiere und seine Bedeutung für stammesge- schichtliche und taxonomische Untersuchungen. Bonner Zool. Monographien 8. KALABUCHOw, N.; TRoPpIn, N. 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Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-5300 Bonn Seasonal fluctuations in the feeding ecology of the Indian false vampire, Megaderma Iyra lyra (Chiroptera: Megadermatidae) in Rajasthan By R. Apvanı Desert Regional Station, Zoological Survey of India Receipt of Ms. 2.9.1980 Abstract Investigations were carried out on the seasonal pattern of feeding of the Indian false vampire bat, Mega- derma hyra hıra Geoffroy, collected from several districts of Rajasthan. The species consumes insects in all seasons, but only Coleoptera ın the winter. It also feeds upon a variety of vertebrate anımals like am- phibıa, pisces, reptiles and even active birds. In winter and then summer, in absence of insects in abun- dance ın nature, the diet ıs mainly composed of vertebrates. The species devours a number of serious po- lyphagous insect pest species of crops ın Rajasthan and thus has a promising role in biological control. Introduction The family Megadermatidae ıs represented by only one species in Rajasthan, the Indian false vampıre, Megaderma Iyra Iyra (Prakash, 1963). Among all the 18 species occurring ın Ra- jasthan the false vampire is quite a celebrated species because ıt has been observed catching and devouring a variety of vertebrate prey besides insects. In this respect it is unique even amongst all the bat species inhabiting the Indian subcontinent. Except some reports (PRA- KASH 1959; SInHA and ADvanı 1976), relatively little ıs known about the composition and seasonal lngernalorne in the food of this species ın nature. Material and methods For the purpose of study, during the years 1975 to 1977, various faunistic surveys of Rajasthan State were undertaken and bats were collected from 8 distriets namely Jodhpur, Banswara, Dungarpur, Jha- lawar, Tonk, Boondi, Ajmer and Kota. Climatologically the study area falls under the arıd and semi arıd category. In all 150 ee of bats were collected and examined. The sample size during each season is shown ın the Table 1. After anaesthesia their alimentary canals were dissected and the parts of insects and other animals were sorted out groupwise. Later these were weighed separately on the physical balance to calculate their respective percentages of total gut contents, following the method adopted by MurTon et al. (1964). The observations were pooled among four main seasons occurring ın Indıa. Results The bats of the species M. byra lyra are essentially carnivorous, thriving upon insects and other anımals throughout the year. There were no traces of any vegetation found ın the guts. Coleoptera among insects and reptiles (lizards) among vertebrates were consumed Ahrens all seasons (Table). U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0090 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 90-93 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 Seasonal fluctuations in the feeding ecology of Megaderma lyra lyra in Rajasthan 91 Winter season During December, January and February months, the total vertebrate diet was much higher (77.80) in comparison to that of insects (22.2%0). Among insects, beetles constituted 12.2 percent while the unidentified mixed insect parts were 10 percent. Vertebrates were mainly represented by reptiles (the wall lizard, Hemidactylus flaviviridis) constituung 30.5% tol- lowed by fishes and birds. The unsortable bones, muscles and scales of vertebrates were 20.6%. Summer season From March to June, the four months of summer in the hot desert, the ratio of insects and vertebrates ın the diet was about equal, 46.7 and 53.3 % respectively. The Coleoptera were mainly represented by scarabids, curculionids and carabids, occurring in abundance in Ra- jasthan. Winged termites (Isoptera) constituted 10 percent. Grasshoppers and crickets (Or- thoptera) which are comparatıvely more abundant during summer months also fared in ap- preciable amount. In this season also lizards were in higher proportions (18.3%) to other vertebrate groups, followed by birds, fishes and then frogs (amphibia) constituting 10.4, 10.2 and 9.2% respectively of the total diet. Seasonal fluctuations in the feeding composition of M. Iyra lyra in nature Season and Insect diet (%) Vertebrate diet (%) months Iso. Lepido. Coleo. Hymeno. Ortho. Misc. Amph. Fishes Rep. Birds Misc. (mixed) (mixed) Winter 20.6 (Dec.-Feb.) N = 30 Summer 10.0 10. 522 (Mar.-June) NE 55 Monsoon 26.085519:0 ey Sept.) = 45 N monsoon 5.0 13.2 (Oet.-Nov.) N = 40 Rainy (monsoon) season July, August and September are rainy months in the Rajasthan. During this season insects were consumed more than double times (70%) of the total vertebrates (30%). This coincides with the avaılability of various insects of various orders during and after rains. Among in- sects, the proportion of termites and beetles increased to 26 and 24.6% respectively. It was found that this bat species was devouring the adults of white grub, Holotrichia sp. which is a serious coleopteran pest of many crops in Rajasthan and adjoining States. The major isopte- ran species (which are equally harmful to the Indian agriculture) identified from the guts of bats were Odontotermes obesus, Microtermes obesii and Anacanthotermes sp. In this season again reptiles were preferred to amphibians and birds, though in low proportions. Post-monsoon season In October and November months (the flowering season), insects again constituted relati- vely higher proportions (59.1 90) to vertebrates (40.9%). Hymenoptera, mainly represented by swarming wasps and ants constituted highest percentage (17.8) followed by beetles, 2 R. Advani moths and termites. Amongst vertebrates, the proportion of frogs and toads (amphibia) in- creased abruptly to 21.5%, while the lizards lowered to 5.5% only. Fishes were also fairly represented in the gut contents of bats. Discussion Some interesting observations on the food of the Indian false vampire, M. Iyra lyra have been mentioned previously. GLEADoWw (1907) observed that the vampires survive upon birds and rodents (mice). ArITKEn (1907) and Mosse (1931) witnessed the bats eating bird and a lizard respectively. There are also reports of false vampires devouring the minor pipistrel, Pipistrel- lus mimus mimus (PhırLıp 1922). PRATER (1948) reports the species preying upon other small anımals as birds, frogs and fishes. In Bombay, Crag Martins (Hirundo concolor) and frog legs were found to be regularly included in their diet (BRossEr 1962). During present investigations and surveys, the author also encountered remains of the house sparrows (Passer domesticus), a serious avian pest of godowns and millets in Rajast- han, ınside the roosting places of bats. On several occasions, partially eaten bodies of other bat species ot fairly large sızes like Rhinopoma microphyllum kinneari, R. hardwickei hard- wickei and Taphozous perforatus (which coexist with the vampires in the form of mixed po- pulation) were also found in caves etc. The present studies of gut content analyses also reveal and confirm that besides normal ın- sects dıet as of all microchiropteran species of bats, the vampires also prefer and can thrive upon anımals like amphibıa, reptilia, aves and even pisces. And particularly ın winter and summer months (December to May) when the flying insects are relatively less available in na- ture, the bats bank mostly upon vertebrate dıet. While, in monsoon and post monsoon sea- sons the insect diet composition is nearly two times in the case of former and higher ın case of later season to the vertebrate composition. This shows that the M. Iyra Iyra ıs primarily an in- sectivorous species but in absence of insects ıt can shift over or adapt itself to the vertebrate diet also, the feature which is not found in case of other bat species in Rajasthan. Preference for termites during monsoon and post monsoon months well coincides with their emergence in the form of swarms after first two showers of rains in the desert. The ter- mites are attracted towards the light and ultimately devoured by the bats, hovering on the lamp posts ın search of diet. Likewise the swarms of wasps are also easıly preyed upon by the vampires. The occurrence of some prominent polyphagous pest species of crops like termites, adults of white grubs and red haıry caterpillars (Lepidoptera) ı in the guts of bats, show that thıs spe- cies is playıng an important role ın managing the population of these harmful insects ın the natural ecosystem’s food chain. PRAKASH (1959), observed that these bats ın captıvity can at- tack and ultimately devour the rodents (the Indian desert gerbil, Meriones hurrianae and common house rat, Rattusrattus) of fair large sızes. Thus, the vampires can also play arole ın biological control of nocturnal field rodents without inflictingany damage to human popula- tion. Acknowledgements The author expresses his deep gratitude to the Director, Zoological Survey of India, Calcutta for provid- ing neccessary facilities, to Dr. T.G. VAZIRANI, Deputy Director, Desert Regional Station, Z.$.1. for encouragment and to SHRI Y.P. SınHa for identifying the bat species. A survey of gross stomach morphology in Microtinae 2) Zusammenfassung Jahreszeitliche Änderungen in der Futterzusammensetzung der indischen Falschen Vampirfledermanus, Megaderma lyra byra, in Rajasthan Untersuchungen über die jahreszeitliche Zusammensetzung der Nahrung der indischen Falschen Vam- pirfledermaus, Megaderma Lyra Iyra, wurden in verschiedenen Gebieten Rajasthans durchgeführt. Diese Art frißt Insekten zu allen Jahreszeiten, lebt im Winter aber nur von Käfern. Zusätzlich werden verschiedene Vertebraten (Reptilien, Amphibien, Fische und sogar Vögel) erbeutet. Im Winter, und wenn ım Sommer Insekten nicht in ausreichender Menge vorhanden sınd, besteht die Nahrung vor- zugsweise aus Wirbeltieren. M. Lyra Iyra frißt eine Reihe von pflanzenpathogenen Insekten. Ihr kommt somit eine bedeutende Rolle ın der biologischen Schädlingsbekämpfung zu. References AITKEN, E.H. (1907): Do bats eat birds. J. Bombay nat. Hist. Soc. 18, 190. BrossEt, A. 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Author’s address: Dr. Ranjan Apvant, Jr. Zoologist (Rodents) 799, Sukh Nivas, 51thChoipasn; Road Sardarpura, Jodhpur — 342001, India A survey of gross stomach morphology in Microtinae (Rodentia: Muroidea) By M. D. CARLETON National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C. Receipt of Ms. 16.6.1980 Abstract Surveyed the gross stomach morphology of 55 species from 16 genera of Microtinae (Rodentia, Muro- idea). Most species represent North American forms in order to complement VORONTSOV’s coverage of Old World species. Some of the interesting variations in gastric strucutre include: the separation of Di- crostonyx from Synaptomys, Myopus and Lemmus; the contrast between New and Old World Lagurus; the similarity of the North American Water Vole to other Microtus and its dissimilarity to Old World Arvicola; the extensive diversity encountered among specimens of Clethrionomys gapperi. In general, data from gastric anatomy ismore in accord with a multitribal classification ofthe Microtinae rather than . dual a arrangement. The functional implications of the differences in gastric anatomy are iscussed. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0093 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 93-108 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 94 M. D. Carleton Introduction VoRoNTsov’s studies (1957, 1962, 1967) of the alimentary canal of myomorph rodents have revealed striking interspecific variation, involving not simply their dentitions but all seg- ments of the digestive tract. Enlarging upon the earlier efforts of ToOEPFER (1891) and TuLr- BERG (1899), VORONTSOV’s comprehensive surveys have refocused attention on both the sy- stematic utility of such differences as well as their functional importance. Within the Muri- dae (Myomorpha: Muroidea), major variations of the stomach occur that are discernable at the gross anatomıcal level (CARLETON 1973; VORONTSOV 1967). In this report, I have examı- ned gastric morphology within one subfamily of Cricetidae, the Microtinae, with an intent to include many New World forms in order to complement VoRONTsov’s coverage of Old World species. Material and methods The present study surveys 55 species representing 16 genera of mıcrotine rodents, which are listed below together with the number of specimens examined and their general localıty. Most specimens studied are contained in the University of Michigan Museum of Zoology; some are located in the American Mu- seum of Natural History (AMNH), the National Museum of Natural History (USNM), and the Uni- versity of Puget Sound Museum of Natural History (UPS). Altıcola roylei: India, Kashmir, 1 (USNM); USSR, Pamirs, 3. Arvicola sapidus: Spain, Valencia, 1 (USNM). A. terrestris: Belgium, Leige, 1 (USNM); Finland, Uudenmaan, 5. Clethrionomys gapperi: Canada, Alberta, 1 (USNM); Labrador, 2 (USNM); Mackenzie, 3 (USNM); Ontario, 3; Quebec, 2; Colorado, Rocky Mtn. Nat. Park, 10; Idaho, Bonner Co., 4; Maine, Oxford Co., 2; Michigan, Alger Co., 2; Gogebic Co., 2; Marquette Co., 2; Otsego Co., 4; Montana, Park Co., 14; New York, Thompkins Co., 3; Oregon, Wallawa Co., 7; South Dakota, Pennington Co.,3; Tennessee, Cocke Co., 3 (USNM); Washington, Columbia Co., 1; Wyoming, Johnson Co., 2. C. glareolus: Czechoslovakia, South Moravia, 1 (AMNH); England, Uttoxeter, 3 (AMNH); Finland, Uudenmaan, 7; Hungary, Batorliget, 2; West Germany, Niedersachsen, 4 (AMNH). C. occıidentalis: Oregon, Coos Co., 1 (UPS). C. rufocanus: Korea, near Pammol, 3 (USNM). C. rutılus: Alaska, Anchorage, 6; Nulato River, 1; Tonzona, 3 (USNM). Dicrostonyx groenlandicus: Canada, Manitoba, 2. D. hudsonius: Canada, Labrador, 1 (USNM). Ellobius alaicus: USSR., Kirgiz SSR., 2. E. fuscocapillus: Iran, Chesme Sangi, 2. E. Intescens: USSR., Armenian SSR., 1. E. talpinus: USSR, Kazakh SSR., 1; Tien Shan, 1. Eothenomys melanogaster: Burma, Chimeli Pass, 3 (AMNH); Taiwan, Chuei-feng, 5 (USNM). Hoyperacrius fertilis: India, Kashmir, 1 (USNM). Lagurus curtatus: Washington, Douglas Co., 3. Lemmus lemmus: Norway, 3; USSR., Alexandrovskaya, 1. L. obensis: USSR, Siberia, Plaver Bay, 1 (USNM). L. sibiricus: Alaska, Point Barrow, 4. Microtus afghanus: USSR., Turkmen SSR., 1. M. arvalıs: West Germany, Niedersachsen, 3. M. californicus: Calıfornia, San Mateo Co., 7. M. chrotorrhinus: Canada, Quebec, 2 (USNM). M. fortis: USSR, Primorskiy Kray, 1. M. fulviventer: Mexico, Oaxaca, 5. . gregalis: USSR, Chitinskaya, 2. . guatemalensis: Mexico, Chiapas, 2. . longicandus: Montana, Carbon Co., 3. . mexicanus: Mexico, Jalisco, 10. . miurus: Alaska, Kivilina, 3. SIISSS A survey of gross stomach morphology in Microtinae 95 montanus: Wyoming, Johnson Co., 6. nivalıs: Iran, Teheran, 1 (USNM). ochrogaster: Montana, Carbon Co., 3. oeconomus: Hungary, Pest, 1. oregoni: Oregon, Tıllamook Co., 5 pennsylvanicus: Michigan, Washtenaw Co., 5. pinetorum: North Carolina, Wiles Co., 5. . quasiater: Mexico, Hidalgo, 4. richardsoni: Montana, Park Co., 3. . savu: Italy, Tuscany, 1 (USNM). sikimensis: Nepal, Kashua Khola, 2. . soctalis: Iran, Chesme Sangı, 2. subterraneus: Hungary, Komarom, 1. townsendi: Washington, Mason Co., 2. xanthognathus: Alaska, Yukon Highway, 5 Myopus schisticolor: USSR., North Ural Mts., 1 Neofiber alleni: Florida, Alachua Co., 3. Ondatra zibethicus: Michigan, Washtenaw Co., 2. Phenacomys albipes: Oregon, Coos Co., 3 (UPS); Lane Co., 1 (UPS). P. intermedius: Canada, Quebec, 1 (USNM); Colorado, Rocky Mtn. Nat. Park, 2; Montana, Park CToss ik P. longicaudus: a Humboldt Co., 2 (UPS); Mendorino Co., 1 (UPS); Sonoma Co., 2 (UPS); Oregon, Benton Co., 1 (UPS); Curry Co 2ANURS): P. silvicola: Oregon, Tillamook Co (UPS). Prometheomys schaposchnikovi: USSR, Georgian SSR, 1. Synaptomys cooperi: Michigan, Washtenaw Co., 5 SSSSSISISISSIEIERR The above-listed whole carcasses (all adults) were inıtially fixed in 10% buffered formalın or 70% al- cohol and then stored in 70% buffered alcohol. Stomachs were removed for examination, bisected along the mid-frontal plane, and the contents washed out. Observations were made with a Baush and Lomb stereozoom microscope (IOX-30X). Iprepared the semidiagramatic line drawings using a camera luci- da. Anatomical terms employed in the description are defined as follows (see Fig. 1): Incisura angularıs -the pronounced angle formed by the dextral junction of the esophagus and stomach; corpus — that section of the stomach to the left of the incisura angularis; antrum — that section of the stomach to the right of the incisura angularıs; fornıx ventricularis — the portion of the corpus that extends cranially beyond the level of the gastroeso- De junction; ordering fold - a ridge or flap of cornified tissue that marks the juncture of glandular epithelium and cornified sguamous epithelium, the two kinds of mucosal linings evident at the gross anatomical level. Fig. 1. The stomach of Neofi- ber allni (UMMZ No. 110456) illustrating the follo- wing anatomical features: a=incisura angularıs; b = corpus; c = antrum; d = for- nıx ventricularis; e= borde- ringfold; f = olandular epithe- lium; g = cornified squamous epithelium 96 M. D. Carleton Descriptions Variation in three anatomical features accounts for most interspecific differences in gross configuration of the stomach. These features are:1. therelative depth of the incisura angula- ris; 2. the development of finger-like projections on the free margin of the bordering fold; 3. the distribution of cornified sgquamous and glandular epithelia. In order to facilitate a con- cise description of the many forms examined, the nature of the varıation encountered in each of these characters is described first and then summarized by species in the table. The degree of compartmentation of the stomach is largely correlated with the depth of the incısura angularis. In certain forms, such as Synaptomys cooperi (Fig. 2 A), the incisura angu- larıs is shallow and barely extends beyond the gastroesophageal opening. In this condition, the corpus and antrum are broadly continuous, and the stomach is basically a single com- partment. In mostspecimens examined, l observed a deeper ıncisura angularıs that extends at least one-halt of the distance between the gastroesophageal junction and an opposite point on the greater curvature (Figs. 1 and 3). Such a pronounced incisura angularıs forms a wall that partially divides the corpus from antrum and imparts a conspicuous bilocular configuration to the stomach. In the stomach of certain forms, for example, Altıcola roylei (Fig. 2B), the incisura angularıs is intermediate to these two extremes. Fıg. 2. A: The unilocular-he- miglandular stomach of Syn- aptomys cooperr (UMMZ No. 110434) and B: an inter- mediate stomach grade as ex- emplified by Alticola roylei (UMMZ No. 110405) The bordering fold ıs situated at the junction ofthe cornified sguamous and glandular epı- thelia and affords an easily discernable line of demarcation between them. In several species, for example, Clethrionomys gapperi (Fig. 5), this fold is a simple flap with its free edge even and smooth. In most specimens, however, the edge of the bordering fold is emarginate with short processes projecting over the glandular epithelium (Figs. 3 and 4). These processes are dentate or lobate ın shape and usually are restricted to the left side of the glandular epithelium on the greater curvature. In examples of Phenacomys, the processes encompass much of the perimeter of the bordering fold that surrounds the diminuitive glandular zone. The four spe- cies examined contrast in the extent of the bordering fold that exhibits these tinger- like pro- jections. The right side of the bordering fold has small, poorly-defined projections ın speci- mens of P. intermedins; no such processes occur on the dorsal and ventral aspects of the told in this species (Fig. 4 A). The entire rim of the bordering fold is dissected with elongate, fılı- form processes in the stomach of P. albipes (Fig. 4c). The distribution of bordering fold pro- A survey of gross stomach morphology in Microtinae 97 Fig.3. Stomach morphology in four species of Microtus. A: M. (Pedomys) ochrogaster (UMMZ No. 110309); B: M. (Chilotus) oregoni (UMMZ No. 115618); C: M. (Aulaco- mys) richardsoni (UMMZNo. 110306); D: M. (Pıtimys) qua- siater (UMMZ No. 113098) Fig. 4. Gastric structure in A: Phenacomys intermedius (UMMZ No. 110241) and B: P. longicandus (UPS No. 5110); C: Enlargement of the glandular zone in P. albipes (UPS uncat.) showing the elongate processes of the bor- dering fold cesses seen in examples of P. longicaudus and P. silvicola ıs intermediate to that observed ın the above-mentioned species (Fig. 4B). The distribution of glandular and cornified squamous epithelial linings varies greatly among the species examined. The largest extent of glandular epithelium was observed ın the lemmings Myopus schisticolor, Lemmus lemmus, L. obensis, L. sibiricus, and Synaptomys cooperi. In these forms, glandular epithelium occupies the entire antral half of the stomach while cornified epithelium lines the corpus (Fig. 2A). Thus, the bordering fold approxima- tely bisects the stomach on a line from the apex of the incisura angularıs to an opposite point 98 M. D. Carleton on the greater curvature. Previously, I characterized this type of stomach as the hemiglandu- lar condition (CARLEToN 1973). The smallest area of gastric glandular epithelium occurs ın Dicrostonyx groenlandicus, D. hudsonins, Lagurus curtatus, Prometheomys schaposhnikovi and species of Phenacomys. In examples of these, the glandular epithelium is restricted to a circular zone located on the greater curvature ın the antral portion of the stomach (Fig. 4). The remainder of the stomach is covered with cornified squamous epithelium. Ihave termed this type of stomach the discoglandular condition (CARLEToN 1973). The apportionment of glandular epithelium in most species examined is intermediate to the hemiglandular and discoglandular plans. At least three intermediate grades can be discerned. In one, as exemplified by the stomach of Alticola roylei (Fig.2B), some cornified epithelium penetrates the antrum to the right of the ıncisura angularis but the majority of the antrum is coverd with glandular epithelium. In another grade, as seen in Clethrionomys gap- peri (Fig.5C), cornified epithelium lines approximately half of the antrum. A third grade ıs exhibited by Ondatra zibethicus and species of Microtus, which possess a small narrow patch of glandular epithelium on the lesser curvature near the pyloric orifice, in addition to the dis- coglandular zone on the greater curvature (Fig. 3). Fig.5. Variation in extent of glandular epithelium in Cle- thrıonomys (only the antral half of the stomach is portray- ed). A: C. glareolus (UMMZ No. 97673); B: C. gapperi sa- turatus (UMMZ No. 75398); C: C.g. gaspeanus (UMMZ No. 108542); D: C.g. gapperi (UMMZ No. 55293), E: C.g. gapperı (UMMZ No. 87052); F: C.g. gapperı (UMMZ No. 87053) A survey of gross stomach morphology in Microtinae 99 Morphological state of the incisura angularis (IA), bordering fold (BF) and glandular zone (GZ) in stomachs of microtine rodents. Character state numbers are defined in the description Anatomical feature Species IA BF GZ Authority!”'0 Alticola roylei Arvicola sapidus Arvicola terrestris m ae N "u Aschizomys lemminus Clethrionomys gapperi Clethrionomys glareolus Clethrionomys occidentalis Clethrionomys rufocanus Clethrionomys rutılus Dicrostonyx groenlandicus Dicrostonyx hudsonins Dicrostonyx torquatus Ellobius alacıins Ellobius fuscocapillus Ellobius Iutescens Ellobius talpıinus va— oo0000 Eothenomys melanogaster Hoyperacrius fertilis Lagurus curtatus Lagurus lagurus Lagurus luteus Lemmus amurensıs Lemmus chrysogaster Lemmus lemmus Lemmus obensis Lemmaus sibiricus Microtus abbreviatus Microtus afghanus Microtus agrestıs Microtus arvalıs Microtus calıfornicus Microtus carruthersi Microtus chrotorrhinus Microtus fortis Microtus fulviventer Microtus gregalıs Microtus guatemalensis Microtus gud Microtus ee Microtus longicaudus Microtus mexicanus Microtus miurus Microtus montanus Microtus nivalıs Microtus ochrogaster Microtus oeconomus Microtus oregoni Microtus pennsylvanicus Microtus pinetorum Microtus quasıater Microtus richardsoni Microtus savu Microtus sikimensis 2 2 2 2. 2 2 2 2 1 2 2 1 2. 22 2 1 1 ? 2 0) 0) 0) 2 2 2 2 2 2 2 22 2 2 2 2 2 2 2 22 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 mama oo aa a mp ano OO AO m m. 0 0 ©©O0O009 WWW WWW WB BU WWW Bm WU WW OOORF HR UV 100 M. D. Carleton Extensive variation in gastric morphology was observed among specimens of Clethrio- nomys, particularly the New World form C. gapperi. As reported by VORONTsov (1962) and ORrLov (1968), the Old World species C. glareolus and C. rufocanus possess stomachs with a slight amount of cornified epithelium in the antrum (Fig. 5A). Additional samples of C. gla- reolus and C. rufocanus that lhave examined agree with their descriptions and show no intra- specific variation. The one specimen of C. occidentalıs available also fıts this gastric pattern. On the other hand, the stomach of C. rutilus ıs discoglandular (OrLov 1968). Examples of C. gapperi completely bridge the difference between the gastric pattern found in C. glareo- lus, C. rufocanus, and C. occidentalis and that seen in C. rutılus (Fig. 5B-F). This varıation occurs within populations of C. gapperi as well as between them; for example the two speci- mens portrayed in Figs. 5E and 5F are from the same locality in Ontario. In three ınstances, my findings disagree with previous reports on microtine gastric ana- tomy. These discrepancies involve the forms Lemmus lemmus, L. obensis, and Myopus schi- sticolor described by VORONTSOV (1962, 1967). He portrays areduced area of glandular epi- thelium in these species while my observations reveal a hemiglandular pattern. TULLBERG (1899) studied Myodes (= Lemmus) lemmus and his representation of the stomach of that form concurs with my observations. Furthermore, DEARDEN (1969) has histologically exa- mined the stomach of L[. trimucronatus (= sibiricus) and demonstrated a basically hemiglan- dular distribution. I have not studied the other species of Lemmus that VORONTSOV (1962) figures as having diminuitive areas of glandular epithelium. The stomach of my one example ot Myopus schisticolor ıs clearly hemiglandular. To recapıtulate my observations on gross stomach morphology of microtine rodents, I have enumerated below the various states of morphological development observed in the in- cısura angularıs, borderingfold, and area of cornified and glandular epithelia together with a code number for each state (Table 1). This tabulatıon includes species reported in the litera- ture but not studied here. Where I could not determine precisely the anatomical configura- tion from the figures and/or descriptions of the authors, I have indicated a question mark Table continued Anatomical feature Species IA BF GZ Authority 1-10 Microtus socialıs Microtus subterraneus Microtus townsendii Microtus ungurensis Microtus xanthognathus 1 1 1 "u Myopus schisticolor Neofiber alleni Ondatra zibethicus Phenacomys albipes Phenacomys intermedins Phenacomys longicaudus Phenacomys silvicola OD. Oo oO OO --rfRk„J] Prometheomys schaposhnikovi 2. %2 22 2. 22 0 2 2 2 2 2 2. 2 0) Oo + Pr DD Hm O0 WR WWW 0 ORLoV 1968 Rausch and RauscH 1968 TOEPFER 1891 TULLBERG 1899 VOROoNTSov 1962, 1967 Synaptomys cooperi species surveyed herein BENnSsLEY 1902 DEARDEN 1969 GENEST-VILLARD 1968 GOLLEY 1966 vrruvbe elle! ODono alles) N A survey of gross stomach morphology in Microtinae 101 next to the coded state. The order of character states observes my interpretation of evolutio- nary polarities. Incisura angularis: shallow (0); intermediate (1); deep (2). Bordering fold: smooth (0); emarginate, processes concentrated on left rim of fold (1); emarginate, processes encompass entire rım of fold (2). Glandular zone: hemiglandular (0); intermediate grade I (1); intermediate grade II (2); in- termediate grade III (3); discoglandular (4). Discussion Variation in gastric morphology has been more thoroughly documented for the Microtinae than for any other major complex of Muroidea. No anatomical feature has been found pecu- liar to the stomachs of microtines that serves to distinguish them as a group separate from ot- her muroids. An emarginated bordering fold ıs known to occur only ın some microtines, but this elaboration is not ubiquitous. As agroup, microtines exhibit the same evolutionary mo- difications ın gastric anatomy evident in some other muroid assemblages. These include re- duction ın area of glandular mucosa (and concomitant augmentation of cornitied epithelium) and increase ın depth of the incisura angularıs, imparting a bilocular condition (TOEPFER 1891; BENnsLEY 1902; VoRoNTsov 1957, 1962, 1967; GENEST-VILLARD 1968; CARLETON 1973). An increase in volume of the fornıx ventricularıs seemingly has accompanied change in the incisura angularıs; however, thıs is difficult to demonstrate satisfactorily in view of the extreme distensibility of that section of the corpus, which varies according to the amount of food contained. Changes ın the distribution of gastric mucosa, depth of the incısura angula- ris and size of the fornıx ventricularis generally have evolved sımultaneously, but thıs ıs not always true (CARLETON 1973). Lemmings of the genera Lemmus, Myopus and Synaptomys possess basıcally unilocular- hemiglandular stomachs, the most generalized plan observed among microtines. Such a pat- tern occurs in all Gerbillinae examıned, most Nesomyinae, most South American and Pale- arctic Cricetinae, and some neotomine-peromyscines (CARLETON 1973; Dorst 1972; VOR- ONTSoV 1967). The majority of Murinae studied to date also display thıs morphology (GE- NEST-VILLARD 1968; TULLBERG 1899; VORONTSOV 1962), but too few species of this vast group have been surveyed to allow generalization. The association of these three genera on the basıs of similarıty in gastric structure concurs with their previous alıgnment based on other data (Hınron 1926; HooPpEr and HarT 1962; KEsneEr 1977). Examples of most microtines studied have stomachs with at least some diminution of the glandular zone and a more strongly pronounced incısura angularıs (Table 1). Many, but not all, species with a reduced glandular complement also have an emarginate bordering fold, clearly a derived traıt. No processes were observed on the bordering fold of forms having hemiglandular stomachs. The bilocular-discoglandular stomach found in the collared lemming Dicrostonyx distin- guishes it from other lemmings. Although traditionally placed in the same tribe as Lemmus and Synaptomys (Lemmi of MILLER 1896 or Lemmini of Smpson 1945), numerous authors have drawn attention to the distinctiveness of Dicrostonyx (Hınton 1926; HooPER and HarT 1962; Kesner 1977; Kretzor 1955). Information derived from gastric morphology further emphasizes its fundamental separation from the other genera of lemmings. The stomach observed in examples of Lagurus curtatus contrasts with that seen in Z. lagu- rus and L. luteus. This divergence exceeds that recorded for any other genus of Microtinae, with the exception of Clethrionomys (see below). THomas (1912) diagnosed the subgenus Lemmiscus to contain the North American form curtatus, based on its longer tail and the oc- currence of four prisms (instead of five as in Old World Lagurus) in the lower third molar. Davıs (1939) proposed elevation of Lemmiscus to generic status, listing many characters 102 M. D. Carleton (among them development of a stapedial canal, complexity of the third molar, lack of ce- ment, and presence of an antitragus) by which Lemmiscus differs as much from typical Lagu- rus as from Microtus. However, DEARDEN (1958, 1959) found no basis for generic segrega- tion of ccurtatus from Lagurus, and this opınion has prevailed ı in the recent literature (JONES et al. 1975). The distinction in gastric anatomy again raises the question of the relationship of curtatus to Old World Lagurus and how best to express that relationship taxonomically. Species of Microtus are remarkably uniform in stomach morphology. Species sampled in- clude representatives of the subgenera Aulacomys, Blanfordimys, Chilotus, Chionomys, Herpetomys, Pedomys, Phaiomys, Pitimys and Stenocranius, many of which have been va- rıously treated as separate genera. Examples ot all, including the nominative subgenus Mi- crotus, have basıcally dıscoglandular stomachs with emarginate bordering folds (although species differ in the shape of these fimbrıations- Fig. 3). The astonishing point of resemblan- ce, however, is the persistence of what appears to be a remnant of gastric glandular mucosa near the pyloric orıfice ın all specimens of Microtus examined. The status of the North American water vole richardsoni deserves mention in view of its conformity in gastric structure to other Microtus and divergence from species of Arvicola. Although usually classıfied in the subgenus Aulacomys of Microtus (ELLERMAN 1941; HALL and Krrson 1959), MiLLER (1896) placed the North American form together with Old World water voles in Arvicola (treated then as a subgenus of an expansively-defined genus Microtus). Furthermore, a link with Eurasian Arvicola has been suggested by studies of den- tition (ZIMMERMAN 1955), the glans penis (HooPER and Harr 1962), dermal sebaceous glands (Quay 1968), behavioral drum-marking (JANNETT and JANNETT 1974) and compara- tive myology (KEsneEr 1977), and recent faunal listings have acknowledged this body of evi- dence for allocation ofrichardsoni to Arvicola (Jongs et al. 1975). The generic assıgnment of richardsoni obviously carries significant import because of its zoogeographic implications. The issue clearly merits reexamınation based not only on the distinction in gastric anatomy but also on the cranıal and dental similarities that led systematists to assocıate richardsoni with species of Microtus. Clethrionomys has been cited as the genus that embraces species most closely approxima- ting the primitive morphotype of Microtinae (HooPEr and HarT 1962). In form of the sto- mach, however, that distinction rests with Synaptomys, Myopus and Lemmus. Nonetheless, Clethrionomys is unique in the amount of inter- and intraspecific variation encountered. One species in particular, North American C. gapperi, contains morphological grades that span the differences observed between other species in the genus (namely rutilus versus gla- reolus, rufocanus and occidentalis) or between other genera of microtines. I cannot detectany geographical trend in gastric morphology, but the material at hand ıs too scattered and lı- mited ın sample size to discern such. The most elaborate bordering folds were observed in examples of Phenacomys (Fig. 4), ın which much or all of the fold is conspicuously serrated. Jomnson (1973) employed this cha- racter, among others, to argue for generic separation of Arborimus (albipes, longicaudus and silvicola) from Phenacomys intermedinus. The bordering fold in the former three specıes ıs more complicated than that in intermedius, yet the difference is only one of degree. Both longicandus and silvicola are intermediate to albipes and intermedius with regard to pro- nouncement of this feature, which by itself does not constitute convincing evidence for gene- ric recognition of Arborımus. Data from gastric morphology is more in accord with the multitribal division of the mı- crotines proposed by Hooper and Harr (1962), rather than the traditional dual tribal sy- stem, that is, Lemmi and Microti (MILLER 1896; Hınton 1926; ELLERMAN 1941). Support for the former arrangement is reflected in the hiatus between Dicrostonyx and Synaptomys- Myopus-Lemmus and the distinctiveness of Neofiber and Ondatra. Clethrionomys, Eothe- nomys, Aschizomys and Alticola are closely similar. Hyperacrius, except for ıts lack of fim- bria on the bordering fold, and Phenacomys more closely resemble Lagurus curtatus and spe- A survey of gross stomach morphology in Microtinae 103 cıies of Microtus. Nonetheless, the possibility of widescale parallelism ın gastric adaptations must be admitted, as underscored by the occurrence of many species with areduced glandu- lar zone, some having emarginated folds (Dicrostonyx, Lagurus, Phenacomys and Microtus), some not (Ondatra, Hyperacrius and Prometheomys). Within the Muroidea, microtines are recognized as consummate herbivores. Their trends in gastrıc adaptatıons have been analogızed to those of ruminant artıiodactyls and the need to accomodate large quantities of food rich in cellulose (VORONTsov 1962, 1967). Indeed, mı- crotine species are customarıly relegated to an herbivorous trophic role ın ecological studies of small mammals and investigations of competition within a rodent community. In view of their entrenched reputations as herbivores, it at first disturbs one’s intuition to discover that microtines tested in the lab consistently demonstrated a higher digestive efficiency on a diet of seeds as compared to vegetative parts of dicotyledons and monocotyledons (BATZLı and Core 1979). Or to learn that seeds and/or insects may constitute a significant portion of a vole’s diet on an annual basis (BarzLı and PrreLka 1971; GEBCZYNSKA 1976; ZEMANEK 1972). These studies caution that the actual nutritional regimen of a small rodent may be more varıed and complex than the standard trophic categories (herbivore, granıvore, insecti- vore etc.) allow us to convey. Moreover, such investigations suggest that a straight-forward correlation of gastric anatomy and typological classıfications of feeding habiıts, as has been attempted previously (BENsSLEY 1902; VORONTSOV 1967), ıs unlikely or, at least, premature given our limited comprehension of digestive processes ın muroid rodents. VoronTsov’s (1962, 1967) comparison to ruminant gastrıc adaptations holds an imme- diately intuitive logic for muroid rodents. With a shift ın diet from foods high ın protein-li- pıd to ones high ın cellulose, natural selection has favored a reduction of the acıdıc glandular zone and compartmentalization of the stomach to foster the existence of cellulolytic gastric symbionts. Microtines might qualify as the best evidence among muroids in support of VORONTSoV’s hypothesis, ın view of their accepted herbivorous nature and the common oc- currence of achambered stomach with a reduced glandular zone within the group. Upon closer inspection, however, VORONTSOV’s analogy suffers from a number of ob- servations, some of which I have enumerated earlıer (1973): 1. The stomach in most muroid rodents ıs not divided to the degree observed ın artıodactyls or other mammals with ruminant-like digestion (LANGER 1974, 1979; Moır 1968). Whe- reas the gastric glands are wholly segregated apart from the fermentation chamber in an ar- tiodactyl’s stomach, the reduced glandular zone in muroid rodents straddles the partition that accounts for the bipartite condition of their stomachs. 2. The area proximal to the pylorus is covered with cornified sgquamous epithelium in muro- ıds having a reduced glandular area; ın artiodactyls, gastric mucosa is continuous to the pyloric orifice. 3. Pyloric glands are absent from the stomachs of many muroids, particularly those that pos- sess a discoglandular condition, but such glands are found in the abomasum of a rumi- nants’ stomach. 4. Fermentation sites for digestion of cellulose in other mammals have evolved ın two re- gions of the alımentary tract: the forestomach or the caecum, but are not elaborated sı- multaneously (Janıs 1976; Moır 1968). Therefore, it isenigmatic to explain the evolution of two major fermentation vatsin Muroidea because many species possess acompartmen- ted, discoglandular stomach as well as a highly convoluted caecum. This is especially true for microtines, many of which exhibit the most strikingly sacculated caeca and elabora- tions of the large intestine observed among species of Muroidea (VORONTSOV 1962, 1967). 5. Because metabolic requirements increase relatively more with decrease ın body size, the costs associated with adoption of full-scale, ruminant-like digestion may be energetically prohibitive for anımals as small as typıcal rats and mice (Janıs 1976; PARRA 1978). From this perspective, it is interesting that the muroid having the most complicated stomach, at 104 M. D. Carleton least for those species surveyed to date, is Lophiomys imhausi, which is among the largest forms of Muroidea (VORONTSOV 1967). 6. Lastly, although food habits have been described adequately for only a few species of Mu- roidea, the known diets do not necessarily sustain that predicted on the basis of their gast- rıc anatomy (see CARLETON 1973). The above observations, taken as a whole, challenge the analogy to ruminant gastric adaptat- ions as an explanation of stomach modifications seen in muroid rodents. Establishment of other hypotheses must await additional basic research concerning the process of digestion in these rodents. Some of the more profitable areas of inquiry include: determination of the na- ture of microbial symbionts occurring in the alımentary canal and comparison of the micro- bıal contents of the stomach and caecum; comparative histological and histochemical studies of species having different gastric types; investigations of gastric motility, direction of food passage, and rate of passage of different foodstuffs; elucidation of gastric secretory phases and acıdity maintained; and finally, exposition of species’ food habits that employ large sample sızes drawn throughout major seasonal fluctuations. Some of these topics for investi- gatıon are discussed further below (and see CARLETON 1973). The need for culturing and identifying gastric symbionts, on a level comparable to that undertaken for ruminant-like mammals, ıs crucıal to substantiating VORONTSov’s hypothe- sıs. This kınd of information could also address the notion that enlargement of the foregut occurred so that herbivores could harbor a mıcroflora capable of detoxifying secondary plant compounds before they pass to absorptive regions of the intestinal tract (FREELAND and JANn- ZEN 1974). Despite the abundance of muroid species, the number of such studies ıs appallın- gly few. The informatıon available indicates a much lower diversity and density of microor- ganısms in comparison to that recorded for ruminant stomachs (Camaın et al. 1960; Kun- sTyR etal. 1976). Moreover, the biochemical properties of the microorganisms isolated ın- clude hydrolysis of starch, glucose and some proteins but not the fermentation of structural polysaccharides such as cellulose and lignin. Nevertheless, this data was gathered from spe- cies (Cricetomys gambianus and Rattus norvegicus) that have a single-chambered, hemiglan- dular stomach. The possibility that cellulolytie bacteria exist in species wıth a bılocular, dis- coglandular stomach should be pursued. Knowledge of gastric histology in microtines surpasses that available for any other group of Muroidea. The following species have been examined: Clethrionomys rutilus (ORLOV 1968); Dicrostonyx groenlandicus (DEARDEN 1966, 1969); Lagurus curtatus and L. lagurus (DEARDEN 1966, 1969); Lemmus sibiricus (DEARDEN 1966, 1969); Microtus pennsylvanicus (DEARDEN 1966, 1969; GoLLEY 1960); and Ondatra zibethicus (BENSLEY 1902). The sto- machs of Lemmus and Lagurus lagurus, species with a broad area of glandular epithelium (hemiglandular and intermediate grade I, respectively), contain fundic, cardıac and pyloric glands, the three types commonly found in mammals (BEnsLEY 1902). On the other hand, Clethrionomys rutilus, Dicrostonyx, Lagurus curtatus, Microtus and Ondatra, allforms wıth a reduced area of glandular mucosa (either intermediate grade III or discoglandular), appa- rently lack pyloric glands. The functional significance of the loss of pylorıc glands begs for an explanation. The identity and significance of the narrow strip of glandular mucosa near the pyloric orifice also warrant attention. DEARDEN (1969) and GarRoN and PIERARD (1972) have interpreted this strip as duodenal mucosa that has invaded the stomach, while BENSLEY (1902) and GoLLEY (1960) labelled it as pyloric glands. The former opinion, ıf correct, imp- lies profound functional modifications of the usual digestive process. However, varlation ın gross morphology, especially as observed in specimens of Clethrionomys, suggests that the narrow zone iisindeed aremnant of gastric glandular epithelium, an interpretation that can be resolved easıly by further histological study. The architectural rearrangements inherent in the shift from a unilocular to a bilocular condition imply changes in gastric motility and the passage of food. The muscular walls of the corpus are thin and seemingly cannot exert substantial mechanical forces upon a bolus of A survey of gross stomach morphology in Microtinae 105 food (GoLLEY 1960; Kunstyr etal. 1976). On the other hand, the thin, elastice nature of these walls is eminently suited to accomodate large amounts of food at a single feeding. Presum- ably, the distensibility and resultant storage capacity in forms with a pronounced fornıx ven- trıcularıs are further enhanced. Brack and SHARKEY (1970), citing Owen (1868), mentioned the presence of a reticular groove in the stomach of Lemmus sp., apparently the only rodent known to possess one. The reticular groove ıs a channel formed by muscular folds near the gastroesophageal opening and is found in ruminant artiodactyls and some other mammals with foregut fermentation. BLAck and SHARKEY (1970) postulated that the groove occurs as an obligatory adaptatıon ın such herbivores to shunt milk past the fermentation chambers into the abomasum of suckling young, where it is digested normally. The sulcus undoubtedly functions in this manner in young animals, yet itis equally well-developed in adults and serves as a bypass for foods not requiring fermentation (Moır 1968). I have not observed a reticular groove as a permanent feature within any species of microtine, including Lemmus, or other muroıd examıned (CARLETON 1973). However, I have observed a sulcus running from the esophageal opening to the antrum in some, but never all, specimens of many species of Muroidea, suggesting that the reticular groove ıs a facultatıve adaptation in these anımals. DEARDEN (1966) has demon- strated a complex interrelationship of smooth and striated muscle fibers at the gastroesopha- geal junction in some microtines and found that some longitudinal striated muscle of the eso- phagus even extends deeply into the incısura angularıs. Thus, it ıs conceivable that these ro- dents can selectively direct swallowed food into the corpus or antrum. In thıs regard, I have frequently noted a striking difference ın texture and appearance between foods contained in - the corpus and antrum. Whether thıs textural contrast reflects different classes of food, for instance, insects versus seeds or green plant parts, or varyıng lengths of chemical action is not known. Several lines of evidence suggest that the vast expanse of cornified epithelium in amuro- id’s stomach functions to sustain digestion of starch and/or glycogen rather than to provide a surface for cellulolytic microbes. The reduction of glandular epithelium could prolong the action of salivary amylase on glycogen and starch ın ingested foods. In mammals with a wholly glandular stomach, salıvary amylase, requiring apH medium close to neutrality, is relatively quickly inactivated by the low pH maintained by hydrochloric acıd from the fun- dic glands (DAvEnPoRT 1966). In Rattus norvegicus, aspecies with ahemiglandular stomach, apH ot fıve has been recorded ın the cornified area of a recently-filled stomach compared to three in the glandular region (Kunsrtyr et al. 1976). In addition, Kunsrtyr etal. (1976) disco- vered that salıvary amylase activity in the rat greatly exceeds that recorded for humans and concluded thatthe forestomach (= corpus) of the rat prımarily allows the continual hydroly- sıs of dietary carbohydrates into simple sugars. By extention, one predicts that the disparity in pH between the corpus and antrum and resultant protraction of carbohydrate digestion would be greater in astomach with a deep incisura angularis, diminuitive glandular zone and spacious fornıx ventricularıs. A relationship to salivary amylase secretion is also intimated by differences in the salivary glands of some species of Muroidea and the apparent correspon- dence of those dissimilarities to gastric types (SiuDA and SzyMAnSKA 1961; CARLETON 1973). Furthermore, the need to prolong the digestion of starch in seeds is consistent with the de- monstrated slower rate of seed passage through the alımentary canal in comparison to green plant parts (KostELEcKA-MyYRcHA and MYRcHa 1964) and the higher digestibility of seeds (BatzLı and Core 1979). What needs to be clarıfied ıs whether the retention time of seeds in the stomach is greater than that of green plants. In light of the retardation of seed passage, it may be worthwhile to determine the function of the processes on the bordering fold found in many microtines. Various baftfles, folds and flanges have evolved in mammals with rumi- nant-like digestion, which impede the passage of digesta and thereby increase the time avail- able for microbial action (LANGER 1974, 1979). Although the fimbria on the bordering fold usually lie prostrate upon the glandular mucosa, they have been noted to stand erect in cer- 106 M. D. Carleton taın individuals, offering some obstruction between the corpus and antrum (for example, see Fig. 3B). The fact that muscularıs mucosae penetrates these processes of the bordering fold (DEARDEN 1969) and that they are longest and most numerous at the constriction between the corpus and antrum offers circumstantial support for arole ın physically retarding the pas- sage of a food bolus. Are microtines consummate herbivores? Their prismatic, ever-growing molars and capa- cious caeca obviously reflect the importance of selection for processing fibrous plant mate- rıal. Nonetheless, once a seed ıs husked, their hypsodont dental batteries may be equally ef- fiıcacious in masticating seeds as ın grinding grasses and forbs. What emerges from this review is a picture of rodents able to efficiently assimilate a wide spectrum of foodstuffs, not ones narrowly specialized on certain classes of food. On the basis of current evidence, the sum of digestive adaptatıons ın muroid rodents argues as much, if not more, for flexibility ın feeding habits as for stenotrophy, a theme developed by earlier hypotheses (BEnstEY 1902; VoR- oNTsoVv 1962, 1967). LANDRY (1970) has stressed thıs point for the entire Order Rodentia but it bears reemphasızing especially for the Muroidea. The ability of muroid rodents to nutri- tionally accomodate a varıety of food resources and seasonal fluctuations ın avaılability of those resources may eventually prove a key to understanding the evolutionary success of the Muroidea relative to such groups as the Geomyoidea, Dipodoidea and Gliroidea. Acknowledgements Ithank the curators who made specimens available for study, namely Dr. M. JoHnson of the University of Puget Sound and Dr. G.G. Musser of the American Museum of Natural History. Appreciation is also extended to PEGGY GiLLis for typing the manuscript. Zusammenfassung Eine Untersuchung der Magenformen von Microtinae (Rodentia: Muroidea) Die Magenform von 55 Microtinen-Arten (Rodentia, Muroidea) aus 16 Genera wurden untersucht. Die meisten Arten stellen-in Ergänzung zu VORONTSOV’s Erhebung über Arten der alten Welt-nordameri- kanische Arten dar. Die Befunde ergeben: Die Trennung von Dicrostonyx vonSynaptomys, Myopus und Lemmus; einen Gegensatz zwischen Lagurus der neuen und alten Welt; die Ähnlichkeit der nordameri- kanıschen Schermaus mit anderen Microtus-Arten und ıhre Abweichung von Arvicola der alten Welt; eine große Diversität zwischen Individuen von Clethrionomys. Insgesamt sprechen die magenanatomı- schen Daten eher für eine ‚„„Mehrstammes-Klassifikation“ als für eine ‚„‚Zweistammes-Klassifikation“ der Microtinae. Die funktionelle Bedeutung der nachgewiesenen magenanatomischen Unterschiede wird diskutiert. Literature BATZzLı, G.; CoLE, F. (1979): Nutritional ecology of microtine rodents: digesubility of forage. ]. Mammalogy 60, 740-750. BATZLI, G.; PiTELKA, F. (1971): Condition and diet of cycling populations of the Calıfornıa vole, M:- crotus californicus. J. Mammalogy 52, 141-163. BeEnsLEY, R. (1902): The cardiac glands of mammals. Amer. J. Anat. 2, 105-156. BLACK, J.; SHARKEY, M. 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Yylochoerus ıs an offtshoot of the Mesochoerus (= Kolpochoerus)-group of the Afrıcan Plio-Pleistocene, as demonstrated by CookE and Wırkınson (1978) and Harrıs and WHITE (1979). The Mesochoerus species occurred in a savannah-like biotop. Because Mesochoerus limnetes ıs something too specialised for an ancestor of Hylochoerus, an origin in the Late Pliocene is more probable than ın the Lower Pleistocene. The recurring changes of the vegetation in tropical Africa during the Pleistocene appears to be the reason of the secondary forest life of Hylochoerus. This secondary forest life is an explanation for the evolutionary level in the dental structure, the skull, the brain and in the euolgsichl pattern. Therewith the day-actıvity ıs also explained. Einleitung und Problemstellung Das afrıkanische Riesenwaldschwein (Hylochoerus meinertzhageni Thomas, 1904) wurde als Urwaldbewohner erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts entdeckt. Die Merkmalskombina- tion macht die generische Trennung von den übrigen Gattungen der Suidae notwendig. A7y- lochoerus steht morphologisch in manchen Merkmalen zwischen Potamochoerus bzw. Sus einerseits und Phacochoerus andrerseits. Diese Merkmalskombination hat auch zu unter- schiedlicher Beurteilung der taxonomischen Stellung und der stammesgeschichtlichen Her- kunft von Hylochoerus geführt, indem diese Gattung einerseits mit der Potamochoerus- Gruppe in Verbindung gebracht, andrerseits als primitiver Abkömmling des Phacochoerus- Stammes angesehen wurde (vgl. THEnıus 1970, 1979). Bereits THmomas (1904; S. 195) schreibt, daß die nähere Untersuchung von Schädel und Gebiß ‚‚indicates thatthe anımal ıs a link connecting the two groups (Potamochoerus-Sus und Phacochoerus), with an undeniable and perhaps ancestral relationship to Phacochoerus. It would, in fact, appear to be a survivor U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0108 $.2250%0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 108-122 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni 109 of an intermediate stage in the specialisation of the Wart-Hog, its reduced incisors, enlarged upper canines, complicated molars, and basısphenoid pits all showing a relationship to that anımal, although neither the canınes nor molars are so far advanced ın their specaalisation“. Auch nach LyDEkker (1915) steht Aylochoerus zwischen Potamochoerus und Phacochoerus. E.MoHRr (1942; S. 180) schreibt gleichfalls, daß nur der erste Eindruck für ein Warzen- schwein spricht, Aylochoerus jedoch ın mancher Weise zwischen Sus-Potamochoerus und Phacochoerus steht. Damit ist die Situation aufgezeigt, in der sich sowohl der Systematiker als auch der Phy- logenetiker befindet, wenn es um die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen und die stammesgeschichtliche Herkunft von Aylochoerus geht. Welche morphologischen Merkmale sind für die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen (besser) geeignet? Eine Beantwortung dieser Frage wird erschwert durch die verschiedenen Parallelerschei- nungen, die sich nicht nur im Gebiß, sondern auch im Bau des Schädels (z.B. Jochbogenre- gion und dessen Schutzfunktion, Stirnregion und Kampfesweisen) feststellen lassen. Im Backengebiß spielt auch die Beurteilung (primär einfach oder sekundär vereinfacht) eine ent- scheidende Rolle, im Vordergebif3 (Canınen) hingegen sind zudem ethologische Gesichts- punkte zu berücksichtigen. In Verbindung mit der stammesgeschichtlichen Herkunft ıst auch das Problem, ob das Riesenwaldschwein ein primärer oder ein sekundärer Urwaldbewohner ist, zu diskutieren; ein Problem, das bereits von LönnBERG (1929) in grundsätzlicher Hinsicht erörtert wurde. Immerhin schreibt THenıus (1979; S. 201): ‚Das zentralafrikanische Riesenwaldschwein ist zweitellos ein sekundärer Waldbewohner“, ohne jedoch dafür eine Erklärung zu geben. Hylochoerus meinertzhageni wurde erstmals auf Grund von Schädeln und unvollständi- ger Fellreste dieser Art aus Kenya von dem englischen Zoologen ©. THomas 1904 beschrie- ben, nachdem bereits längere Zeit vorher die Existenz eines großen schweineartigen Tieres ın Zentralafrika vermutet worden war. Seither sind noch einige weitere Formen dieser Gattung als eigene Arten (Barpuccr 1909; MATSCHIE 1906; THomas 1906) beschrieben worden, die heute als Angehörige - und zwar als drei bzw. vier Unterarten - einer diskontinuierlich ver- breiteten Art angesehen werden, die von Liberia im Westen über Kamerun und Zaire bis nach Tansanıa, Kenya und Süd-Abessinien im Osten verbreitet ist (vgl. HALTENORTH 1963; d’HuARrT 1978). Morphologische Kennzeichen und Verhaltensweisen von Hylochoerus meinertzhageni Eingehende Beschreibungen bzw. eine Kennzeichnung von Hylochoerus meinertzhageni haben MartscHıe (1906), BaLpuccı (1909), Zukowskı (1921), BouEr und NEUVILLE (1931), MoRR (1942, 1960) und zuletzt HALTENORTH (1963) gegeben. Im Habitus fallen besonders dıe riesige Rüsselscheibe, große Ohren, die mächtigen infraocularen Gesichtswarzen mit den Präorbitaldrüsen, die niedrige Occipitalregion und die konkave, bei alten Männchen nackte Stirnpartie am Kopf auf. Im Gebiß ist die Kombination zwischen mächtig entwickel- ten Eckzähnen, etwas reduzierten Incisiven und anscheinend brachyodonten Backenzähnen bemerkenswert. Dazu kommen die stark ausladenden Jochbögen, die weit nach hinten oben verschobenen Orbitae, die breite, quadratische Stirn und das verknöcherte Nasenseptum (das mıt dem Rüsselknochen verwächst) ım Bau des Schädels (Abb. 1c, 2). Im postcranıalen Skelett bilden die ‚‚mittleren‘“ Metapodien (Strahl III und IV) eine funktionelle Einheit, ohne daß es jedoch zu einer Synarthrose wei bei den Metatarsalia von Phacochoerus bzw. von Dicotyles kommt. Zu diesen morphologischen Besonderheiten kommt das Verhalten, das in mancher Hin- “ sicht von dem der übrigen Suiden abweicht. Nach Beobachtungen in freier Wildbahn und ın Gefangenschaft wühlen Waldschweine trotz großer Rüsselscheibe so gut wie nie (DÖNHOFF 110 E. Thenius 1942; EwER 1958, 1970; FRÄDRICH 1967, 1968; d’HUART 1978; MOHR 1960). Dies bestätigt nicht nur die schwache Ausbildung von Ansatzstellen der Rüsselmuskulatur und der mit dem Mesethmoid verwachsene Rüsselknochen, sondern auch die verhältnismäßig langen Härchen auf der Rüsselscheibe, die beim Wühlen im Boden abgewetzt sein müßten. Die Waldschweine ernähren sich ausschließlich vegetabilisch und zwar von oberirdischen Pflan- zenteilen, wie Blättern, Schlingpflanzen, weichen Grasspitzen, frischen Trieben und Früch- ten und verzehren daher auch kaum unterirdische Knollen und Pflanzenwurzeln. Sie lassen sich ın dieser Hinsicht als ‚‚specialised browser‘ (EwER 1970) etwa mit den Rehen unter den Cerviden vergleichen, die ihre Nahrung gleichfalls mit dem Geruchsinn auswählen und wei- che Pflanzenteile bevorzugen. Interessant ıst weiters, daß es bei innerartlichen Auseinandersetzungen zum Kopf-an- Kopt-Kampf, also zu Frontal- bzw. Stirnkämpfen kommt, wie sie unter den Suiden in dieser Art nur vom Warzenschwein (Phacochoerus aethiopicus) bekannt sind. Beim Flußschwein (Potamochoerus) wird der Schädel bei innerartlichen Auseinandersetzungen schräg gehalten. Beim Waldschwein stürzen die Keiler mit gesenkten Köpfen aufeinander zu und pressen dann minutenlang mit aller Kraft die Schädel aneinander (DÖnHoFF 1942). Derartige Kämpfe zählen, wie FRÄDRICH (1965, 1968) betont, zu den spezialisiertesten Kampfeswei- sen innerhalb der Schweineartigen. Bemerkenswert ıst auch, daß der Schwanz bei der Flucht wie beim Warzenschwein steil aufgerichtet wird. Anatomisch ist der Bau des Gehirnes durch artspezifische Merkmale bemerkenswert, wie Kruska (1970) nachgewiesen hat. Das Hirngewicht ist bei Hylochoerus meinertzhageni auf- fallend klein, was zweifellos mit der absoluten Körpergröße in Zusammenhang steht. Mor- phologisch ist das Gehirn der Waldschweine durchaus nicht als primitiv zu bezeichnen. Un- ter den rezenten Suiden besitzt der Hirscheber (Babyrousa babyrussa) von Celebes das prı- mitivste Gehirn. Die großen Bulbi olfactorıi, die flachen und relativ wenig gefurchten Groß- hirnhemisphären, die das Kleinhirn kaum überlappen, sind bei dieser Art als primitiv zu be- zeichnen. Demgegenüber ıst das Gehirn von Hylochoerus meinertzhageni durch reduzierte Riechkolben, intensivere Furchung der Großhirnhemisphären bei starker Ausbildung der occipitalen Hauptregion und teilweiser Überlappung des Kleinhirns spezialisiert und damit in der Evolutionshöhe fast mit dem Warzenschwein (Phacochoerus aethiopicus) zu verglei- chen. Allerdings dokumentieren Unterschiede in der Ausbildung der Furchen, daß Phaco- choerus einer eigenen Linie angehört, während Hylochoerus eher als evoluierter Angehöriger der Potamochoerus-Gruppe angesehen werden kann. Kruska bringt die bei Phacochoerus und Hylochoerus vergrößerte Ausbildung der occipitalen Hauptregion mit der unter Suiden ungewöhnlichen tagaktıven Lebensweise dieser beiden Gattungen in Zusammenhang, wäh- rend bei den übrigen (meist nachtaktiven) Suiden die optische Orientierung hinter der olfak- torischen und akustischen weıt zurücktritt. Wie jedoch MoHR (1960; S. 90) betont, ist der Gesichtssinn bei Hylochoerus nicht gut entwickelt, Geruch und besonders Gehör sind je- doch vortrefflich ausgebildet. Vorkommen und Lebensweise des rezenten Waldschweines Auf die heutige geographische Verbreitung und Ernährung von Hylochoerus meinertzha- geni wurde bereits oben hingewiesen. Die Waldschweine sind ausgesprochene Tagtiere, die in Familienverbänden in Wäldern leben. Nach DönHorr (1942) haben sie eine Vorliebe für Reviere, in denen dichtestes Unterholz mit offenerem Hochwald abwechselt. Die Wald- schweine sind recht standortstreue Bewohner richtiger Burgen, die sie im Dickicht anlegen und die aus tunnelartigen Gängen bestehen, die an vielen Stellen zu Kesseln erweitert sind. In diesen befinden sich auch die Wurfplätze für die Neugeborenen, die als winzig und hilflos zu bezeichnen sind. Nach GRZIMER (1963) sind die Riesenwaldschweine ausgesprochene Son- nenliebhaber. Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni 111 Ihre Äsung nehmen die Waldschweine im Hochwald, auf Lichtungen, am Rand sumpfi- ger Partien und oft auch auf offenen, von Büschen unterbrochenen Grasflächen ein (d’Hu- ART 1978). Letzteres ist besonders dann der Fall, wenn nach Grasbränden der Trockenzeit mit dem ersten Regen das frische Gras zu wachsen beginnt, denn sie verzehren — wie bereits erwähnt — vom Gras nur die frischen, weichen Spitzen. Die versteckte Lebensweise der Waldschweine im Urwald war mit der Grund, weshalb diese Großsäugetiere so spät und zwar erst nach dem Okapı, von den Zoologen entdeckt wurden. Die gegenwärtige Verbreitung von Hylochoerus ist somit an ausgesprochene Urwaldge- biete gebunden und, entsprechend deren heutiger Ausdehnung, nicht zusammenhängend, sondern diskontinuierlich. Dies läßt — eine gleiche Lebensweise vorausgesetzt — dıe An- nahme zu, daß das Verbreitungsgebiet der Waldschweine einst zusammenhängend war, wie esauch für andere Arten angenommen wird. Wie bei allen Säugetieren der afrıkanischen Hy- läa erhebt sich jedoch die Frage, ob die Waldschweine prımäre Urwaldbewohner sind, oder ob eine sekundäre Besiedlung dieses Lebensraumes anzunehmen ist, indem die Stammtor- men Bewohner des offenen Geländes waren, wıe es etwa für das Okapı zutrifft (LÖNNBERG 1929). Eine Frage, die nıcht nur mit den vorzeitlichen Vorläufern von Aylochoerus, sondern auch mit der einstigen Vegetationsentwicklung und damit der Paläoklimatologie ın engem Zusammenhang steht. Während des Pleistozäns kam es zu einem wiederholten Wechsel von Kalt- und Warm- zeiten, die sich ın den höheren geographischen Breiten als Glazial- und Interglazialzeiten bemerkbar machten. Erstere waren mit der Bildung von richtigen Inlandeisschilden auf der nördlichen Hemisphäre verbunden. In den niedrigen Breiten Afrıkas kam es — abgesehen von Gebirgsstöcken, wie etwa dem Kilimandscharo, Mount Kenya und Ruwenzori, die ver- gletschert waren - zu einem Wechsel von Pluvial- und Interpluvialzeiten, über deren alters- mäßige Parallelisierung mit Kalt- und Warmzeiten diskutiert wird. Früher setzte man allge- mein die Pluvial- oder Regenzeiten mit den Glazialzeiten gleich. MOoRFEAU (1933, 1963, 1966), der sich in Verbindung mit der Verbreitung der heutigen Avifauna mit diesen Fragen über Jahrzehnte hinweg beschäftigt hat, unterscheidet auf Grund der Untersuchungen von WAYLAND (1930) und LEAKFY (1931, 1948) an Seen (Nakuru- und Elmenteita-See) ım ost- afrıkanischen Grabenbruchsystem mehrere Pluviale (Kagerian, Kamasian, Kanjeran und Gamblian), die mit den Glazialzeiten der gemäßigten Breiten gleichgesetzt werden. Dazu kommen noch kleinere Feuchtphasen, wıe das Makalıan und Nakuran ım Post-Gamblium. Auch EisEnTRaut (1973), der sich auf Grund faunistischer Untersuchungen in Westafrika und auf Fernando Poo mit dem Problem der diskontinuierlichen Verbreitung von Montan- waldelementen unter den Wirbeltieren befaßt hat, setzt die tropischen Pluvialzeiten mit den Glazialzeiten der höheren geographischen Breiten gleich. Neuere, durch '*C-Datierungen gestützte sedimentologische Untersuchungen an See- und Flußablagerungen und ım Randbereich der Ozeane sprechen dafür, daß die Pluvialzei- ten nicht, wie meist angenommen, einfach den Kaltzeiten entsprechen, sondern mit Warm- zeiten in den gemäßigten Breiten gleichzusetzen sind. Allerdings sind — wie VAN ZINDEREN BARKER (1976) auf Grund von Studien in Südafrika sowie VAN ZINDEREN BAKKER und MA- LEY (1979) nach Befunden aus Nordafrika betonen - nicht nur außertropische und tropische Bereiche, sondern auch innerhalb dieser (z. B. Sahara-Region) Verschiedenheiten festzustel- len. Nur im tropischen Bereich entsprechen die Glazialzeiten den trockeneren Interpluvial- zeiten. So sind Kaltzeiten nicht durch höhere Feuchtigkeit, sondern durch Trockenheit ausge- zeichnet (FAIRBRIDGE 1965; vgl. auch SCHwArRZBAcH 1974). Allerdings sind regionale, durch die geographische Breite bedingte Unterschiede vorhanden, wie STREET und GROOVE (1976) gezeigt haben. Sıe stehen mit der Intensität der Niederschläge in Zusammenhang, die wiederum vom Verlauf bzw. der Ausdehnung der Westwind- und Passatwind-Gürtel ab- hängig ıst. Nach den Untersuchungen der Nilablagerungen durch FAIRBRIDGE hat sich ge- 102 E. Thenius zeigt, dafs die tropischen Regen während des Spät-Würm nahezu zum Stillstand kamen und Sahara-Dünen mindestens 1000 km südlicher lagen als gegenwärtig. Erst vor 11000 Jahren kam es wieder zu stärkeren Regenperioden und die Nordgrenze der Monsunregenfälle ver- schob sich (in Nordafrika) um 2000 bis 3000 km nach Norden und begann die Sahara in eine Art Savanne zu verwandeln, die noch im Neolithikum anhielt, wie etwa die zahlreichen Felszeichnungen belegen. Dies wird bestätigt durch die Untersuchungen von SARNTHEIM (1977) über die Sahara-Flugsande ım angrenzenden Bereich des Atlantik. Die Zeit des letzten Höchststandes der Würm-Eiszeit entspricht einer richtigen Trockenzeit und damit einem Interpluvial. Auch die fossilen Grundwässer der Sahara bestätigen dies, indem sie aus der Zeit zwischen 21 000 und 14000 Jahren fehlen (HaxeEr 1976). Zwischen 11000 und 5000 Jah- ren vor der Zeitwende herrschte dagegen eine feuchte Periode in Nordafrika (RoGnon und WıLLIams 1977). Wenngleich auch über die altersmäßige Einstufung und Parallelisierung der früheren Plu- vial- und Interpluvialzeiten des Pleistozäns noch Probleme bestehen (vgl. HEINE 1978), so ist für das hier diskutierte Problem alleın der wiederholte Wechsel von solchen Klimaperio- den wesentlich. Zu den Pluvialzeiten waren die Urwälder durch die tropischen Monsunregen wesentlich ausgedehnter als gegenwärtig und reichten als kontinuierliches Areal von Westafrika über die ostafrıkanısche Grabenzone bis zur Ostküste. In den trockenen Interpluvialzeiten schrumpften die Urwälder auf ein geringeres Areal als gegenwärtig und es kam zur Aufspal- tung ın einzelne, voneinander getrennte Urwaldgebiete. Dadurch wurde die Bildung von Arten bzw. von Unterarten, wie sie gegenwärtig vom Waldschwein (AH. m. ivoriensis, H. m. rimator, H.m. meinertzhageni) bekannt sind, eingeleitet. Eine derartige Schrumpfung der Urwaldgebiete ist zuletzt für den Höchststand der jüngsten Kaltzeit (21 000 bis 12.000 Jahre) anzunehmen. Dies gilt auch für weite Teile des Kongobeckens, wie pedologische Untersu- chungen gezeigt haben (HEINZELIN 1952). Am Ende des ‚‚Middle Pleistocene“ treten ver- breitet windverfrachtete Sande auf, deren Entstehung bei einer dichten Bewaldung unmög- lich ıst. Nach MoRrEAU (1966) ist ein Brachystegia-Trockenwald oder eher sogar eine Aca- cia-Commiphora-Savanne anzunehmen. Dies bedeutet- entgegen der einstigen Auffassung, wonach die afrıkanısche Hyläa während des Pleistozäns keinen Schwankungen ausgesetzt war —, daß auch der Regenwald gegenüber seiner heutigen Ausdehnung zeitweise stark ge- schrumpft war (BooTH 1954; FLENLEY 1979; LiviInGstone 1980). In Verbindung damıt ıst das Vorkommen fossiler Formen, die als Vorläufer von Aylochoerus ın Betracht kommen, bemerkenswert. Diese werden im übernächsten Kapitel besprochen. Gebißanalyse von Hylochoerus meinertzhageni Für die Beurteilung der stammesgeschichtlichen Herkunft des Riesenwaldschweines ist die Gebißdifferenzierung und der Bau der Molaren von entscheidender Bedeutung. Dabei ist besonders die Frage nach der Evolutionshöhe wichtig und damit die Entscheidung, ob es sich um ursprüngliche oder abgeleitete Merkmale handelt. Die Zahnformel lautet 112-3 3/2-3 11-23 und zeigt damit wohl die Reduktion ım Be- reich des Vordergebisses und der Prämolaren an, ohne jedoch die morphologische Rückbil- dung bei letzteren zum Ausdruck zu bringen. Nach der Zahnformel ist das Gebiß von Yylo- choerus stark abgeleitet und entspricht weitgehend jenem von Phacochoerus, doch sind auch hier bedeutende morphologische Unterschiede vorhanden. Der Zahnverlust setzt im Be- reich der Incisiven relatıv früh ein und nach der Ausbildung bzw. Abnutzung hat man — mit MoHRr (1960) — den Eindruck, als hätten die oberen Incisiven nur wenig Bedeutung. Die meist in der Vierzahl vorhandenen Mandibularincisiven konvergieren etwas und bilden eine funktionelle Einheit. Sie stehen waagrecht in der breiten phacochoeroiden Symphyse. Sıe sind jedoch etwas länger als bei Phacochoerus. Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni 118 Die mächtigen, ausladenden und wurzellosen € sup. erinnern gleichfalls an Phacochoe- rus, sind jedoch nur oberseits glatt bzw. gefurcht; an der Unterseite sınd sie ähnlich Potamo- choerus und Hippopotamus stark gerieft. Sie stehen weitgehend waagrecht und nıcht ın ei- nem Winkel wie bei Phacochoerus aethiopicus und werden auch nicht wie beı dieser Art zum Graben verwendet. Die C inf. zeigen einen verrucosen Querschnitt. Sie wurzeln - ähnlich wie bei Phacochoerus — sehr flach in der Symphysenregion und weichen damit sowohl von Sus als auch von Potamochoerus ab. Der Abschliff durch die C sup. macht sıe zu spitzen, scharfkantigen und dadurch gefährlichen Waffen. Die Prämolaren sınd nıcht nur nach der Zahl, sondern auch nach der Größe stark redu- ziert. Eine Evolutionstendenz, die bei Phacochoerus noch weiter fortgeschritten ist. Umriß und Ausbildung der Krone varııeren sehr stark, wie dies bei in Reduktion befindlichen Or- ganen immer wieder beobachtet werden kann. Entsprechend der Variabilität sind die Auf- fassungen über die Homologisierung der Zähne dieser Kategorie geteilt. Nach THoMmAs (1904) sind die P* bei Aylochoerus meinertzhageni nicht ausgebildet, da der letzte Zahn je- weils dem D* bzw. P° entsprechen soll. Wie nicht nur die bei BouETt und NEUVILLE (1931) abgebildeten Exemplare, sondern auch Originalmaterial aus der Säugetiersammlung des Na- turhistorischen Museums Wien erkennen läßt, ist das Milchgebiß mit D 1-3 gut ausgebildet, während von den Prämolaren gelegentlich nur zwei im Oberkiefer und einer im Unterkiefer angelegt werden und in Funktion treten. Bei den adulten Individuen sind es meist nur stark abgenützte Reste. Form und Umriß des P* variieren derart, daß eine Beschreibung im ein- zelnen überflüssig ist. Wie CookE und Wırkınson (1978) erwähnen, kommt es bei einer ge- ringen Zahl von Individuen (deren geographische oder unterartliche Zusammengehörigkeit jedoch nicht untersucht ist) zu einer Molarisierung des P* mit zwei Höckerreihen ähnlich den M sup. Der P° ist ein meist einhöckriger und zweiwurzeliger Zahn, was auch - sofern vorhanden - für den etwas kleineren P* zutrifft. Der P* ist gleichfalls fast stets einspitzig und zweiwurzelig. Der P° variiert sehr stark und ist meist einhöckrig. Meist sind zwei Alveolen für zwei Wurzeläste vorhanden. Das Molarengebiß ist vollständig, doch kommt es in der Regel bei den erwachsenen Indi- viduen zur völligen Abnützung der M'. Die Krone der beiden vorderen Molaren ist als bra- chyodont, jene der M° hingegen als hypsodont zu bezeichnen. Die mesio-distale Länge der vier Haupthöcker ıst bedeutend kürzer als ıhre Höhe (Abb. 1). Unter Einschluß des Talons vom M° erreicht die Kronenhöhe allerdings nicht seine Länge (31:42 mm). Diese Feststel- lung ist zweifellos neu, sind doch die Molaren von Hylochoerus meinertzhageni bisher durchwegs als brachyodont bezeichnet worden (vgl. LyDERKER 1915; BOUET und NEUVILLE Abb. 1. M* und M° dext.von Potamochoerus porcus (a, b) und Hylochoerus meinertzhageni (c, d) von occlusal (oben) und buccal (unten). Beachte Hypsodontie des M° bei Hylochoerus. Punktierung = Ze- ment. 1/1 nat. Größe. Orig. Naturhist. Museum Wien, Säugetiersammlung No0.5378 (a, b) und No. 3275 (c, d) 114 E. Thenius 1931; MoHR 1960; d’Huarr 1978). Auffällig sind weiter die mesio-distale Streckung der Krone, deren linguo-buccale Einschnürung, der starke Zementbelag im Kronenbereich und die durch eine Art der Abkauung entstehende Lophodontie der Zahnkrone, wodurch sich Hoylochoerus von sämtlichen rezenten Suiden unterscheidet (vgl. HERRING 1980). Die Zahn- höckerpaare sind durch weıte Abstände voneinander getrennt, da die medianen Zwischen- höcker relativ niedrig ausgebildet sind bzw. durch die Abkauung niedrig gehalten werden. Sie bilden eine Art (niedriges) Längsjoch, das die Höckerpaare untereinander verbindet. Die linguo-buccale Einschnürung ist an den M° am deutlichsten ausgeprägt. Bei den im Keimzu- stand befindlichen Zähnen sieht man, daf diese Einschnürung durch das pfeilerartige Wachstum der Höcker bedingt ıst. Die Talon(id) ‚„‚,höcker“ sind im Querschnitt rundlich bis oval, die Haupt,,höcker“ varııeren etwas und zeigen meist Einschnürungen, die besonders bei der buccalen Zahnhältte entfernt an ein Kleeblattmuster erinnern. Der Schmelz selbst ıst dünner als bei Potamochoerus. Demnach unterscheiden sıch die Molaren von Aylochoerus deutlich von jenen sämtlicher übriger rezenter Suiden. Bemerkenswert ıst auch die kräftige Ausbildung von Talon und Ta- lonid an den M3 und M3. An den M3 erreichen Talon und Talonid die halbe Kronenlänge. Am M’° sind zumindest zwei Paar Talonhöcker ausgebildet, die durch die Abkauung als zu- sätzliche Joche wirken. Wıe EwEr (1958, 1970) ausführt, sind bei ylochoerus nur hackende und nicht kauende Kieferbewegungen möglich. Sie dokumentieren die tiefgreifenden Unterschiede gegenüber Phacochoerus, die nıcht nur im Bau der Molaren, sondern auch im Unterkiefer und im Kie- fergelenk zum Ausdruck kommen. Der Ramus ascendens ist bei Hylochoerus niedrig und wie bei Potamochoerus gebaut, im Gegensatz zum hohen bei Phacochoerus. Nach der Ernährungsweise bietet sich ein Vergleich mit Mastodonten unter den Probos- cıidiern an (z.B. Gomphotherium angustidens), doch sind bemerkenswerte Unterschiede vorhanden, welche die Sonderstellung von Hylochoerus und damit auch ıhre stammesge- schichtliche Entwicklung unterstreichen. Analysıert man das Backengebiß von Hylochoerus meinertzhageni, so scheint eın gewis- ser Widerspruch zwischen der Ausbildung der Zähne und ihrer Funktion vorzuliegen. Bei herbivoren Formen ist die Tendenz zu einer Vergrößerung der Kaufläche festzustellen, die oft mit einer Molarisierung der Prämolaren verbunden ist. Letzteres ist allerdings bei den Suiden - im Gegensatz zu den Tayassuiden -, wenn man vom P* absieht, nicht der Fall. Bei den Suiden werden vor allem die M3 verlängert und die Höcker können zu richtigen Säulen umgestaltet werden, wie es beiPhacochoerus der Fall ist. Dabei werden nicht nur die Prämo- laren mehr und mehr reduziert, sondern auch die vorderen Molaren abgenützt, so daß bei dieser Gattung nur mehr die M3 funktionell sind. Mit der zunehmenden Hypsodontie der einzelnen Zahnhöcker wird auch die Zementablagerung verstärkt, so daß ım Zusammen- hang mit der Umstellung von einem Quetsch- zu einem Kaugebiß durch die Abkauung eine richtige Kauebene an den Molaren entsteht. Eine Evolution, die mit einer Verlagerung des Kiefergelenkes Hand in Hand geht. Eine derartige Entwicklung ist bei Hylochoerus zweifellos angebahnt. Sie ıst umso er- staunlicher, wenn man bedenkt, daß es sich um Weichpflanzenfresser handelt und um Schweine mit vertikalen und nicht auch seitlichen Kieferbewegungen. Zur Ausbildung des Backengebisses kommt noch die Reduktion der Incisiven, die jener von Phacochoerus ähn- lich ist. Eine Deutung dieser Widersprüchlichkeiten wird in Verbindung mit fossılen For- men zu geben versucht. Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni 145 Einstige Verbreitung von Hylochoerus und vermutliche fossile Vorfahren Die Fossildokumentation von Hylochoerus meinertzhageni ıst außerordentlich dürftig. Le- diglich aus dem Jung-Pleistozän von Ostafrika (Kenya) sind einige spärliche Reste bekannt geworden (HARRIS und WHITE 1979). Die ältesten Reste von Hylochoerus stammen aus dem mittleren Pleistozän von Kenya (Kanjera und Kagua). Sie sind von LEAkEY (1958) als Hylo- choerus antigquus beschrieben worden, doch erlauben die spärlichen Reste des Holotypus von Kanyera (Mandibelfragment mit M; ;) kaum eine Abtrennung von Hylochoerus mei- nertzhageni. Der Rest von Kagua (Mandibel) ist unpräpariert und gehört nach HarRrıs und WHITE (1979) möglicherweise zu Mesochoerus, zeigt jedoch hylochoerine Züge. Hylochoe- rus enilus Hopwood (1926) aus dem Pliozän der Kaiso-Formation (Uganda) und A. grab- hami Hopwood (1929) aus dem Pleistozän vom Weißen Nil (Sudan) sind hingegen keine Angehörigen der Gattung Hylochoerus, sondern zu Notochoerus bzw. Mesochoerus limnetes zu stellen (vgl. HARRIS und WHITE 1979). Beide ‚‚Aylochoerus“-Arten beruhen aut ısolier- ten letzten Mandibularmolaren, die nicht nur stark variabel, sondern auch durch den Grad der Abkauung starken morphologischen Änderungen unterworfen sind. Die Seltenheit fossiler Reste von Aylochoerus steht zweifellos mıt dem Vorkommen der rezenten Art in Zusammenhang. Reste waldbewohnender Arten werden wesentlich seltener fossil als Bewohner der offenen Landschaft bzw. aquatische Formen. Aus dem Plio-Pleistozän Afrikas sind jedoch zahlreiche, heute meist ausgestorbene Sui- den beschrieben worden, die auf verschiedene Gattungen bezogen werden (EwER 1958; LEAKEY 1958, 1965; CookE 1978; HARRIS und WHITE 1979). Allerdings sind zahlreiche „Gattungen“ nicht berechtigt, da sıe entweder auf unzulänglichen Resten begründet oder durch sexuelle Differenzen vorgetäuscht wurden bzw. auf verschiedenen Resten beruhen, deren artliche Zusammengehörigkeit nicht erkannt wurde (z.B. Promesochoerus, Ectopota- mochoerus, Orthostonyx ; vgl. THENIUS 1969; HARRIS und WHITE 1979). Auch über die Be- rechtigung bzw. Synonymie verschiedener weiterer Genera (Kolpochoerus, Potamochoeroi- des, Stylochoerus) wird diskutiert. Dies hängt einerseits mit der Variabilität der betreffenden Formen zusammen, andrerseits — soweit es sich um Formen handelt, dıe auf Backenzähnen beruhen - um lediglich durch die Abkauung vorgetäuschte Unterschiede im Molarenmuster. Die intensive Grabungstätigkeit in den plio-pleistozänen Ablagerungen Ostafrikas (Ol- duvaı, Omo-Becken, Turkana-Region, Barıngo- und Kaiso-Gebiet) in den letzten Jahren hat unsere Kenntnis von der damaligen Fauna und damit auch der Suiden bedeutend erwei- tert. Wenn man von Potamochoerus und Phacochoerus absieht, so ist es einerseits die Nyanza- choerus-Notochoerus-Gruppe, andrerseits sind es Metridiochoerus, Stylochoerus und Pota- mochoeroides als Angehörige der Phacochoerus-Gruppe und schließlich die Mesochoerus- Gruppe. Die erstgenannte Gruppe verschwindet mit hochspezialisierten Notochoerus-Arten (N. capensıs, N. enilus, N. scotti) noch während des Pleistozäns wieder, wobei die jüngsten Arten als evoluierteste Angehörige nicht nur ım Bau des Schädels etwas an Phacochoerus er- innern, sondern auch im Vorder- und Backengebiß durch die Reduktion einzelner Zähne bzw. durch die Hypsodontie der Molaren als Savannenbewohner ausgewiesen sind. Die et- was divergierenden Spezialisationen im Schädel und Gebiß zeigen jedoch, daß es sich um eine eigene Linie handelt, die nicht mit Phacochoerus in Verbindung gebracht werden kann (vgl. CookeE und Wırkınson 1978). Auch die Differenzierung des Massetermuskels spricht nach HERRING (1980) für eine eigene, auf ein $us ähnliches Muster zurückgehende Entwick- lung. Damit ist bereits angedeutet, daß der Nachweis mehr oder weniger vollständiger Schädel wesentlich zur Klärung der verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der plio-pleistozä- nen Suiden beigetragen hat. Ursprünglich beruhten die Auffassungen über die stammesge- schichtlichen Zusammenhänge der fossilen afrikanischen Suiden praktisch nur auf Gebißre- sten. Diese neigen jedoch sehr zu Parallel- und Konvergenzerscheinungen, so daß der Bau 116 E. Thenius Abb. 2. Schädel (Dorsalansicht) von Microstonyx antiguus aus dem Jung-Miozän (Pannon) des Wiener Beckens (a), Mesochoerus (= Kolpochoerus) imnetes aus dem Jung-Pliozän Afrikas (b) und Aylochoerus meinertzhageni, rezent (c). Auf gleiche Länge gebracht. Beachte Ausbildung von Jochbogen und der Stirn der Schädel mit zahlreichen zusätzlichen Merkmalen und ‚‚trends‘ eine etwas fundiertere Basıs liefert. Allerdings neigt auch der Bau des Schädels zu Parallelerscheinungen, die zweifellos mit einer ähnlichen Funktion in Zusammenhang stehen. So kommt es innerhalb verschiedener Linien zur Verbreiterung der Jochbögen, zur Verlagerung der Orbitae in Richtung Hinter- haupt und zur flächigen Ausbildung der Stirn (s. Abb. 2-4). Lediglich Unterschiede im De- taıl bzw. die abweichenden Merkmalskombinationen und Evolutionstendenzen ermöglıi- chen konkrete Aussagen über die vermutlichen verwandtschaftlichen Zusammenhänge. In- teressant ıst, daß eine ähnliche Stirnverbreiterung und Ausladung der Jochbögen auch beı Microstonyx-Arten im Jung-Miozän zu beobachten ist, zu der noch die Verlagerung der Or- bitae kommt (Abb. 4a, b). Bei Microstonyx antiguns aus dem älteren Jung-Miozän (Pannon) ist der Fazıalschädel gegenüber dem Hirnschädel relativ kurz, die Stirn eher schmal (Abb.2a), bei M. major (= „‚erymanthius‘“) aus dem jüngeren Jung-Miozän (Pont) ist der Fazialschädel verlängert, die Stirn breit und die Orbitae sind ähnlich Phacochoerus nach hın- ten oben verlagert (Abb. 3a und 4b). Microstonyx antiquus ıst nach dem Vorkommen und der Begleitfauna ein Waldbewohner, M. major hingegen eine Savannenform. Die Backen- zähne sind brachyodont, die C sup. jedoch trotz gut entwickelter Alveolarkämme (Cristae alveolares) stark reduziert (s. THENntus 1972). Dadurch, durch die Lage der Orbitae und durch die gut ausgebildete Incisura infraorbitalis ist Microstonyx deutlich höher evoluiert als Hylochoerus. Letztere spricht für stark entwickelte Präorbitaldrüsen. Es sind jedoch reine Parallelerscheinungen zu den genannten plio-pleistozänen Suiden. Bei Nyanzachoerus aus dem Mio-Pliozän Afrikas ist das Backengebiß brachyodont, das Molarenmuster potamochoerid, doch kommt es bei den P3 und P$ zu einer Vergrößerung ähnlich Conohyus bzw. Tetraconodon. Damit ist ein Evolutionstrend aufgezeigt, der von dem bei Hylochoerus völlig abweicht. Die Jochbögen hingegen zeigen bei den CC Indivi- duen eine starke Verbreiterung ähnlich Hylochoerus, wie auch die Stirnfläche breit entwik- kelt ist. Bei Nyanzachoerus jaegeri aus dem Pliozän kommt es zu einer beginnenden Hypso- dontie im Molarenbereich, doch bleibt das Kiefergelenk in potamochoerider Position. Notochoerus (Abb. 3b, 4e) des Plio-Pleistozäns, das von Nyanzachoerus abgeleitet wird, ist durch eine Reduktion der Isup. und der Prämolaren, durch die Verlagerung der Orbitae Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni 1610 N Abb. 3. Schädel (Dorsalansicht) von Notochoerus eulins aus dem Jung-Pliozän Afrikas (b), Microstonyx major aus dem Jung-Miozän (Pont) Europas (a) und Phacochoerus aethiopicus, rezent (c). Auf gleiche Länge gebracht. Beachte Ausbildung von Jochbogen und Stirn nach hinten oben und durch die Verlängerung und die stärkere Hypsodontie der Molaren (vor allem der M3) sowie die stärkere Einschnürung der Molaren, ‚höcker“ deutlich höher evoluiert, zeigt jedoch in der Ausbildung der Jochbögen eine eigene Evolutionstendenz (Abb. 3). Die Lage des Kiefergelenkes scheint gegenüber jener bei Nyanzachoerus kaum ver- ändert. Immerhin ist eine phyletische Ableitung von primitiveren Nyanzachoerus-Arten (z.B. N. jaegeri), wıesie von CookE und WILkınson (1978) und HARRIS und WHTTE (1979) angenommen wird, möglich. Die erwähnte Spezialisierung der Prämolaren (bei Nyanzachoerus) bzw. des Schädels (beı Notochoerus) schließen direkte stammesgeschichtliche Beziehungen zu Hylochoerus aus. Bei Metridiochoerus aus dem Plio-Pleistozän, dessen Typus-Art M. andrewsi auf einem M? beruht, kommt es zu einer fortschreitenden Reduktion der Prämolaren und der I sup. bei gleihzeitiger Hypsodontie der Molaren. Allerdings ist eine linguo-buccale Einschnürung der Molaren kaum oder nur schwach entwickelt; dies gilt besonders für die Arten mit stärker hypsodonten Molaren (z.B. M. andrewsi, M. compactus und, ,,M.‘“ modestus). Charakteri- stisch ist weiters die Fusion der zu Säulen umgeformten Kronenelemente kurz nach dem Be- ginn der Abkauung und die verzögerte Wurzelbildung. Bei Metridiochoerus andrewsi sind auch deutliche phacochoerine Züge im Bau des Schädels (z.B. Verlagerung der Orbitae und des Kiefergelenkes) und Unterkiefer (z.B. kurze, breite Symphyse) vorhanden, doch erin- nert die breite Stirnfläche an Aylochoerus. Metridiochoerus ıst vor allem durch die Ausbil- dung der Molaren und des Kiefergelenkes zu spezialisiert, um als Stammform von Aylochoe- rus ın Betracht zukommen. Demgegenüber läßt sich Phacochoerus von Metridiochoerus ab- leiten, was auch die wechselnde Zuordnung der Artmodestus zu Metridiochoerus bzw. Pha- cochoerus verständlich macht. Mit ‚‚Potamochoeroides‘“ und Stylochoerus sind weitere plio- pleistozäne Genera dieser Gruppe genannt, die gleichfalls auf Grund ihrer Merkmalskombi- natıon als Ahnenformen von Aylochoerus auszuschließen sind. Nach Harrıs und WHITE (1979) sınd es Synonyma von Metridiochoerus. Von Mesochoerus aus dem Plio-Pleistozän (mit M. limnetes als Typusart, Abb. 2b, 4c) sind verschiedene Arten beschrieben worden. M. limnetes, die Typusart, beruht auf einem M* aus der pliozänen Kaiso-Formation von Uganda. Wie Cook (1978) feststellt, ist Meso- choerus SHAw und CookE (1941) als jüngeres Synonym von Kolpochoerus van HOEPEN und 118 E. Thenius “) Abb. 4. Schädel (Lateralansicht) von Microstonyx antiquus (a), M. major (b), Mesochoerus (= Kol- pochoerus) limnetes (c), Hylochoerus meinertzhageni (d), Notochoerus euilus (e) und Phacochoerus aethiopicus (f). Auf gleiche Länge gebracht. Beachte gleichsinnige Verschiebung der Orbitae bei Microstonyx, Notochoerus und Phacochoerus van HorPpen (1932) eigentlich nıcht valid. Da jedoch die Gattung Kolpochoerus ın einer Pu- blıkatıon ın Afrıkaans veröffentlicht wurde, wäre dies nach Harrıs und WHITE (1979; $. 36) eın klarer Fall zur Aufhebung der nomenklatorischen Regeln. Hier wird der Name Kolpo- choerus Mesochoerus vorgezogen. Kolpochoerus zeigt im Bau des Schädels durch die breiten und ausladenden Jochbögen, die breite Stirnregion, die relativ langen und spitzen Nasalıa sowie die breite und flache Symphyse bemerkenswerte Übereinstimmung mıt Hylochoerus (vgl. Abb. 2b, 4c). Auch die Position des Kiefergelenkes entspricht jener von Hylochoerus. Das Gebiß von Kolpochoerus ist - soweit bekannt - mit der Zahnformel 33 vellständi- ger als bei ylochoerus. P3 und P3 sind gut entwickelt, die Molaren sind brachyodont bis subhypsodont ausgebildet. Bei Kolpochoerus afarensis aus dem mittleren Pliozän sind die Molaren zwar brachyodont und seitlich eingeschnürt, doch fehlt ıhnen die für Zylochoerus typische Verlängerung und die Hypsodontie der M3. Bei Kolpochoerus limnetes des Jung- Pliozäns ist zwar die beginnende Hypsodontie und eine starke Verlängerung der M3 festzu- stellen, doch fehltsowohl die Verlängerung der vorderen Molaren als auch ıhre seitliche Ein- schnürung. Da außerdem die Prämolaren bei dieser Art eher kräftiger entwickelt sind als bei Kolpochoerus afarensis, liegt eine von Hylochoerus etwas abweichende Evolutionstendenz vor, die auch für dıe pleistozänen Kolpochoerus-Arten (K. olduvaiensis, K. paiceae = sinuo- sus) zutrifft. In Anbetracht der Merkmalskombination scheint mit Cooke (1976) eine stam- mesgeschichtliche Herkunft der Gattung Hylochoerus von Kolpochoerus sehr wahrschein- lich, allerdings dürfte diese nicht, wie Harrıs und WHITE (1979) annehmen, aus weniger progressiven K. limnetes-Formen im Altquartär erfolgt sein, sondern praktisch vor Entste- hung dieser Art und damit ım Plıozän (Abb. 5). Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Hylochoerus meinertzhageni 119 =, << ° o we ET | lochoerus DE. Potamochoerus porcus enden, Phacochoerus aethiopicus z2 N N [e) - {m D = Mesochoerus kKolpochoerus) Metridiochoerus andrewsi Phacochoerus olduvaiensis modestus 5< s | / Se Y \ M.(=Kolpochoerus) limnetes Metridiochoerus ı / jacksoni f zZ \ l Pd S N a, 7 [o) 7 / = M.(=Kolpochoerus) afarensis / N N . \ | x \ \ Abb. 5. Vermutliche stammesgeschichtliche Zusammenhänge der Gattungen Potamochoerus, Hylo- choerus und Phacochoerns. In Anlehnung an Cooke und Wırkınson (1978) verändert umgezeichnet Wie das Vorkommen und die Begleitfauna von Kolpochoerus afarensis und von K. limne- tes vermuten lassen, waren beide Arten Bewohner der offenen Landschaft. K. limnetes war über ganz Afrika verbreitet (Marokko, Sudan, Nordost-, Ost- und Südafrika), was gleich- falls eher für einen Savannen-, als Waldbewohner spricht. Unter Berücksichtigung obiger Befunde werden nunmehr vor allem jene morphologi- schen, ethologischen und physiologischen Besonderheiten des rezenten Waldschweines ver- ständlich, die bei Annahme einer ständig urwaldbewohnenden Lebensweise nicht zu erklä- ren sınd. Geht man von der Annahme aus, daß die Vorfahren von Hylochoerus meinertzha- genı Savannenbewohner gewesen sind, so läßt sich nicht nur die Hypsodontie der M3 und die seitliche Einschnürung und Verlängerung der Molaren als Hinweis auf die beginnende Säu- lenzähnigkeit deuten, die sekundär wieder etwas abgeschwächt wurde, sondern auch das phacochoeroide Vordergebiß (Incisivenreduktion) und die mit dem (evoluierten) Frontal- kampf in Zusammenhang stehende breite Stirnfläche des Schädels. Weiters wird auch die tagaktive Lebensweise - ähnlich Phacochoerus aethiopicus — verständlich. Schließlich findet damit auch der geringe Reifegrad der Neugeborenen, die in richtigen Gebüsch‚kesseln“ zur Welt kommen, seine einleuchtende Erklärung. Für die einstigen Vorfahren als Freilandbe- wohner kann angenommen werden, daß die Wurfplätze in Höhlen lagen und die Neugebo- renen daher keine richtigen „‚Nestflüchter‘ waren. Auch der bei Flucht senkrecht aufgerich- tete Schwanz kann als einstige Anpassung aan das Leben in einer offenen Landschaft aufgefaßt werden. 120 .E. Thenius Ergebnisse Eine Analyse des Gebisses und des Schädelbaues von Hylochoerus meinertzhageni führt zu dem Ergebnis, daß diese gegenwärtig dıskontinuserlich in mittelafrikanischen Wäldern ver- breitete Art als sekundärer Waldbewohner anzusehen ist. Diese Auffassung wird gestützt durch die Fossildokumentation. Fossilftunde aus dem Pliozän Afrikas bestätigen die schon von CookE und WILKINSON (1978) und HARRIS und WHITE (1979) vertretene Auffassung, daß Hylochoerus von Mesochoerus (= Kolpochoerus) abzuleiten ist und damit einer eigenen Linie angehört, die weder mit Phacochoerus noch mit Potamochoerus direkt verwandt ist. Die Linie selbst ist wohl auf Formen ähnlich Potamochoerus und Sus zurückzuführen. Al- lerdings wird Hylochoerus nıcht von Kolpochoerus limnetes des jüngsten Pliozän abgeleitet, sondern als bereits vorher abgezweigte Linie angesehen. Die Vorfahren waren Bewohner der offenen Landschaft. Während des Pleistozäns kam es ın Afrıka zu klimatisch bedingten Are- alverschiebungen der Vegetation, die zu einer sekundär waldbewohnenden Lebensweise führten. Sie erklärt manche morphologische und ethologische Besonderheiten von Hylochoerus meinertzhageni, dıe bei einem primären Urwaldbewohner nicht verständlich sind. Danksagung Für Überlassung von Vergleichsmaterial bin ich Herrn Dr. Dipl. Ing. K. Bauer, Direktor der Zoologi- schen Abteilung des Naturhistorischen Museums in Wien, zu Dank verpflichtet. Herrn NORBERT FROTZLER danke ich für die Anfertigung der Schädelskizzen, Frau Mag. CHR. SCHWEIFER für Literatur- beschaffung. Zusammenfassung Hoylochoerus meinertzhageni ıst von der Mesochoerus- (= Kolpochoerus-)Gruppe des afrıkanischen Plio-Pleistozäns abzuleiten. Hylochoerus ist demnach Angehöriger einer eigenen, im Plio-Pleistozän von Potamochoerus und Phacochoerus getrennten Linie, dıe bisher nur aus Afrika bekannt geworden ist. Gegenüber der von CookE und WILKINSON (1978) und HARRIS und WHITE (1979) vertretenen Auffas- sung, wonach Aylochoerus erst im Altpleistozän aus M. Iimnetes hervorgegangen sei, erscheint eine be- reits im jüngsten Pliozän erfolgte Abtrennung wahrscheinlicher. Da die Stammformen Bewohner der offenen Landschaft waren, ist Aylochoerus als sekundärer Ur- waldbewohner zu bezeichnen. Dies erklärt auch verschiedene morphologische Besonderheiten bzw. das Evolutionsniveau im Gebiß, Schädel, Gehirn und ım Verhalten sowie die tagaktive Lebensweise. Als Ursache für das sekundäre Waldleben können die starken Vegetationsverschiebungen während des Pleistozäns angesehen werden, die auch den tropischen Regenwald betrafen. Es liegt hier eine ähnli- che Situation wie bei Okapıa vor. Literatur Barpuccı, E. 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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. ERICH THEnTvs, Institut für Paläontologie der Universität, Univer- sıtätsstraße 7/II, A-1010 Wien WISSENSCHAETFICHEFERURTZNMTTEHEITFUNNIEHEN Sumpfspitzmaus in Gewöllen aus Bütow/Pommern, 1975 Von B. von BüLow Eingang des Ms. 17.11.1980 Am 11. August 1975 wurden Gewölle der Schleiereule (7'yto alba) auf dem Turm der Kirche am Marktplatz von Bütow (jetzt Bytöw) in Hinterpommern (54°10’N, 17°30’E) von mir ge- sammelt. Die Auswertung ergab folgende Zusammensetzung: Es handelte sich um 329 Ge- wöllballen mit 1390 Säugetieren, 15 Vögeln und 1 Frosch sowie Schädeln oder Schädelteilen von 52 Säugetieren, dıe keinem Ballen zugeordnet werden konnten. Weiterhin wurde die Zusammensetzung jedes einzelnen Gewöllballens festgehalten. Pro Gewölle wurden bis zu 10 Wirbeltiere festgestellt: 1X 10, 3X 9, 13x 8, 26x 7, 31x 6,53x 5, 90x4, 61x 3, 38x 2 und 13X 1. Die Auswertung ergab folgende Zusammensetzung: Sorex minutus Zwergspitzmaus Sorex araneus Waldspitzmaus Neomys fodiens Wasserspitzmaus Neomys anomalus Sumpfspitzmaus Talpa europea Maulwurf Clethrionomys glareolus Rötelmaus Arvicola terrestris Microtus arvalıs Microtus agrestis Microtus oeconomus Microtus spec. Apodemus agrarius Micromys minutus Apodemus flavicollıis Apodemus sylvaticus Apodemus spec. Rattus norvegicus Mus musculus Mammalia Schermaus Feldmaus Erdmaus Nordische Wühlmaus (nicht bestimmbar) Brandmaus Zwergmaus Gelbhalsmaus Waldmaus (nicht bestimmbar) Wanderratte Hausmaus Säugetiere U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0122 $ 2.50/0 Z.. Säugetierkunde 46 (1981) 122-123 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 Rana temporaria (S) Apus apus Alauda arvensis Anthus spec. Sturnus vulgaris Emberiza cıtrinella Passer domesticus Aves spec. Aves + Amphibia Vertebrata Sumpfspitzmaus in Gewöllen aus Bütow Fortsetzung der Zusammenstellung Grasfrosch Mauersegler Feldlerche Pieper Star Goldammer Haussperling (nıcht bestimmbar) Vögel + Lurche Wirbeltiere DVveauvuwvwmne 16 1458 123 100,0 Der Anteil von Mus musculus dürfte deshalb so hoch sein, weil es sich hier wahrscheinlich um freilebende Ährenmäuse (Mus m. musculus) gehandelt hat. — Bei Sorex araneus wurde nicht auf Sorex coronatus geprüft, die hier auch nicht zu erwarten ist (MEYLAN und HAUSSER 1978). Auf den Nachweis der Sumpfspitzmaus, Neomys anomalus, sei ausdrücklich hingewie- sen, daın Bestimmungshandbüchern stets Harz und Erzgebirge (auch Bialowiezer Urwald) als nördlichste Vorkommen ın Mitteleuropa angegeben werden und die Bindung an höhere Lagen hervorgehoben wird. Ein Vorkommen von N. anomalus ın Pommern ist bereits bei RUPRECHT 1971 (und zwar für einen Fundort ca. 80 km NE von Bütow) angegeben. Weiter- hin sei auf die Nachweise frühhistorischen Vorkommens in Schleswig-Holstein durch Pre- PER und REICHSTEIN (1980) hingewiesen. Bei Neomys fodıens und Neomys anomalus wur- den folgende Maße nach BÜHLER (1964) genommen: Mandibel-Höhe (Unterkieferast- Höhe) und ın einigen Fällen Mandibel-Länge und Zahnreihenlänge (vgl. Ruprecht 1971). Bei N. fodiens wurden 12 Schädel gefunden, bei N. anomalus 8 Schädel. Mandibel-Höhe rechts + links mın. — max. RS N. fodiens links 4,8+0,1 rechts N. anomalus links rechts 4,0#0,1 Gemessen wurde mit einem geeichten Lichtmikroskop mit Tischführung auf # 0,05 mm. Die Vögel wurden dankenswerterweise von Dr. H. VIERHAUS bestimmt, der Frosch durch Dr. W. BöHME. Literatur BÜHLER, P. (1964): Zur Gattungs- und Artbestimmung von Neomys-Schädeln. Z. Säugetierkunde 29, 65-93. MEYLAN, A.; HAusseER, J. (1978): Le type chromosomique A des Sorex du groupe araneus: Sorex coro- natus Millet, 1828 (Mammalıa, Insectivora). Mammalıa 42, 115-122. 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Bei Waldmäusen wandert die Albuminbande auf dem Elektrophoresegel schneller zur Anode als bei Gelbhalsmäusen. Da zwischen den Arten bisher kein Albuminpolymorphismus festgestellt werden konnte, lassen sie sich schon auf Grund der Lage ihrer Albuminbande auf dem Elektrophoresegel recht sicher als Wald- oder Gelbhalsmäuse identifizieren. Albumin befindet sich außer im Blutserum u.a. auch in der Leber, in Muskeln und in der Haut. Auf dem Elektrophoresegel sind keine Unterschiede in den Wanderungsstrecken die- ser aus verschiedenen Organen stammenden Albumine zu erkennen. Da Strukturproteine weniger leicht denaturieren als Enzyme, ist zu erwarten, daß? Albumin auch in trockenem Gewebe noch nachweisbar ist. Die elektrophoretischen Untersuchungen haben ergeben, daß in Homogenaten von getrockneten Muskeln und getrockneter Haut eine Albuminbande sichtbar ıst. Im Gegensatz zum frischen Material sınd die Banden schwächer gefärbt und we- nıiger scharf markiert. Daher sollte es auch möglich sein, an Hand von Bälgen oder ungerei- nigten Schädeln morphologisch nicht sicher bestimmbare Tiere eindeutig zu charakterisie- ren. Zur Erprobung dieser Methode habe ich folgendes Untersuchungsmaterial ausgewählt. 1. 2 Gelbhalsmausschädel der Unterart A. flavicollis alpicola Heinrich, aus dem Museum Alexander Koenig in Bonn, Museums-Nr. 4925 u. 4923. Am Schädel befanden sich noch Muskelreste, die zum Albuminnachweis eingesetzt wurden. 2.2 Waldmausbälge aus Sizilien, Taormına 1978, aus der Sammlung NIETHAMMER Nr. 5789 u. 5794. 30 mg Haut wurden zum Albuminnachweis untersucht. Die Gelbhalsmäuse aus den Nordalpen sind von HErnRIcH (1952) als Unterart A. flavicollis alpıcola beschrieben worden. Nach ihrer Fellzeichnung, die eher mit der von Waldmäusen übereinstimmt, könnten Zweifel an der richtigen Zuordnung auftreten. Ihre hohen Kör- permaße charakterisieren sıe aber als A. flavicollis. Die Albuminvergleiche haben dies bestä- tigt. Die Tiere besitzen die für Gelbhalsmäuse typische Albuminbande. Waldmäuse von Sizilien fallen wegen der bei A. sylvaticus sonst nıcht nachweisbaren al- kalischen Phosphatase auf den neutrophilen Granulozyten besonders auf. Sie wurden daher durch v. LEHmann (1973) für Gelbhalsmäuse gehalten, bei denen stets alkalische Phospha- tase vorkommt (SCHAEFER et al. 1968). Kreuzbarkeit mit Bonner Waldmäusen ergab aber ihre Zugehörigkeit zuA. sylvaticus (v. LEHMANN etal. 1976). Die 2 hier untersuchten Tiere von Sizilien zeigen tatsächlich die für A. sylvaticus typische Albuminbande. Sie passen damit zum Kreuzungsbefund v. LEHMANnNS und sprechen zumindest dafür, daß sızilianısche Apo- demus entweder zu A. sylvaticus gehören oder doch mehr Beziehungen zu A. sylvaticus als zu A. flavicollis besitzen. Die Beispiele zeigen, daß auch ganz normales Sammlungsmaterial aus Museen auf Albu- min untersucht und zur Bestimmung herangezogen werden kann. ' Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0124 $ 2.50/0 Z.. Säugetierkunde 46 (1981) 124-125 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044 -3468/InterCode: ZSAEA 7 Buchbesprechungen 125 Literatur BENMEHDI, F.; BRITTON-DAvIDIan, J.; THALER, L. (1980): Premier Apport de la Genetique Biochimi- que des Populations ä la Systematique des Mulots de France Continentale et de Corse. Bioch. Sy- stem. and Ecology 8, 309-315. ENGEL, W.; VoGEL, W.; VoICULEScCU, 1.; PoPErs, H.-H.; ZENZES, M.T.; BENDER, K. (1973): Cyto- genetic and biochemical differences between Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicollis, possi- bly responsible for the failure to interbreed. Comp. Biochem. Physiol. 44 B, 1165-1173. GEMMEKE, H. (1980): Proteinvariation und Taxonomie ın der Gattung Apodemus (Mammalia, Roden- tia). Z. Säugetierkunde 45, 348-365. HEINRICH, G. (1952): Apodemus flavicollis alpicola n.n.). Mammalogy 33, 260. LEHMANN, E. VON; SCHAEFER, H.E. (1973): Untersuchungen von Waldmäusen (Apodemus sylvaticus) und Gelbhalsmäusen (Apodemus flavicollis) ın Kalabrien und Sizilien. Suppl. Rıc. Biol. appl. Cac- cıa, Bologna, 5, 175-84. — (1976): Kreuzungsergebnisse mit Waldmäusen (Apodemus) der Insel Sizilien. Säugetierk. Mitt. 24, 180-184. SCHAEFER, H.E.; FISCHER, R.; LEHMANN, E. von (1968): Die alkalische Leukozytenphosphatase als Unterscheidungsmerkmal für Apodemus sylvaticus und flavicollis. Z. Säugetierkunde 33, 364-368. Anschrift des Verfassers: Dr. HUBERT GEMMERE, Zoologisches Institut der Universität Bonn, Pop- pelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn BIIESIEIBIESTIRII@ERUINI.GIENN DEENnS, JR., E.F.; Purstey, D. (eds.): North American Furbearers. Their Management, Research and Harvest Status in 1976. Published by the International Association of Fish and Wildlife Agencies (IAFWA). Univ. Press: Maryland 1978. 171 pp., 49 fıgs., 62 tables. Im Rahmen einer Erhebung über den Bestand wilder Pelztiere in Nordamerika, hat die JAFWA für das Jahr 1976 Fragebögen erstellt und an die Wildlife Management Agenturen von 50 Staaten, 10 Pro- vincen, 2 Territorien und 153 Universitäten in USA und Kanada versandt. Auswertungen dieser Umfra- gen sind in der vorliegenden Broschüre vornehmlich tabellarisch wiedergegeben. Erfafst wurden 27 Säu- getierarten: Marsupialia (1), Rodentia (3), Mustelidae (10), Procyonidae (2), Ursidae (3), Canıdae (5), Felidae (3). Den Tabellen können nach Staaten aufgeschlüsselt Aussagen über Vorkommen, Schutz, Be- jagung etc. der Arten entnommen werden sowie Forschungsprojekte verschiedener Institutionen. Wei- terhin ıst für jede Art die Verbreitung in Karten dargestellt. Aus den letzten Tabellen geht die Anzahl er- beuteter Felle und Preise nach Species und Staaten aufgeschlüsselt hervor, und zwar für die jährlichen Fang- und Jagdzeiten von 1970/71 bis 1975/76. Aus diesen Tabellen lassen sich beispielsweise für die letzte Saison folgende Abschufßzahlen in USA und Kanada entnehmen: Biber: 188329, 328721; Schwarzbär: 1497, 4239; Braunbär: 0, 8; Eisbär: 0, 406; Vielfraß: 1024, 871; Nerz: 235069, 70596; Fischotter: 16836, 16029; Waschbär: 3232159, 78836; Wolf: 1243, 4858. Die vorliegende Erhebung soll fortgesetzt werden. Sie ist von informativem Wert. D. Kruska, Hannover SEIFERT, $.; MÜLLER, P.: Internationales Tigerzuchtbuch 1979. Zoologischer Garten eipz1es1979, 955, Wie ın den vergangenen Jahren führen die Verfasser das Zuchtbuch für die Unterarten altaica und sumatrae fort. Der Bestand in den Zoos der Welt stieg bis zum 31.12.78 bei altaıca auf 871 Tiere (1977: 756) und bei sumatrae auf 154 Tiere (1977: 142) an. Erstmals sollte auch ?. t. tigrıs aufgenommen werden. Wegen zu geringer Meldungen für diese Un- terart beschränkten die Verfasser sich zunächst auf die Erfassung weißer Tiger, von denen Ende 197818, 26 Tiere in Menschenobhut lebten. Da alle diese Tiere auf einen weißen Stammvater zurückgehen, kön- nen die Kenntnisse vom Erbgang dieser Farbabweichung ergänzt werden. Es bestätigt sich, daß die Weißfärbung beim Tiger rezessiv vererbt wird. J. LAnGe, Berlin U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4602-0125 $ 2.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 125-128 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7 126 Buchbesprechungen HEPTNER, V.G.;StunDskt, A. A.: Die Säugetiere der Sowjetunion. Bd. 3: Raubtiere (Felo- idea). Jena: VEB Gustav Fischer-Verlag 1980. 607 $., 289 Abb., Ln. M 148,-. Hatten deutschsprachige Säugetierkundler die Hoffnung auf ein Erscheinen weiterer übersetzter Bände des Werkes ‚Die Säugetiere der Sowjetunion“ bereits aufgegeben, so zeichnet sich nunmehr eine Fortsetzung des Vorhabens ab. 14 Jahre nach dem ersten, und 6 Jahre nach dem zweiten liegt erfreuli- cherweise jetzt auch der dritte Band in deutscher Sprache vor. Er ist ausschließlich der Überfamilie Felo- idea gewidmet und beschließt die Bearbeitung der Landraubtiere. Die Hyaenidae sind allein mit der Streifenhyäne- Hyaena hyaena vertreten, die artenreiche Familie Felidae mit: Löwe-Panthera leo, Ti- ger — Panthera tigris, Leopard — Panthera pardus, Irbis - Uncia uncia, Amurkatze - Felıs euptilura, Rohrkatze - Felis chaus, Wildkatze- Fels silvestris, Karakal- Felis caracal, Luchs - Felis bynx, Barchan- katze - Felis margarıta, Manul - Felis manul, Gepard - Acinonyx jubatus. Für fast alle Arten wird in der Beschreibung in gleicher Weise vorgegangen wie ın den ersten Bänden: Diagnose, Beschreibung, Systematik, Verbreitung, Variabilität, Biologie, Bestand, Lebensstätten, Er- nährung, Revier, Aktivität, Fortpflanzung, Entwicklung, Sterblichkeit, Bestandsdynamik, Feldmerk- male, praktische Bedeutung. Dieses Schema wurde gekürzt und abgewandelt beim Löwen, da im be- sprochenen Areal ın rezenter Zeit ausgestorben, und bei der Gruppe der Wildkatzen. Hier werden nach einer Einführung in die Probleme von Großarten sowohl die szlvestris-Gruppe als auch die Iybica- Gruppe (entgegen westlicher Literatur konstant als lıbyca geschrieben) getrennt abgehandelt. In Ergän- zung zur deutschen Ausgabe geht HEPTNER auch auf die Abstammung der Hauskatze ein, auf kenn- zeichnende Unterschiede zwischen Wild- und Hauskatze, auf die Geschichte der Domestikation und auf Probleme, die sich durch Einkreuzungen von Hauskatzen in Wildpopulationen in vergangener und rezenter Zeit ergeben. Alle Hauskatzen werden im Ursprung eindeutig auf Wildkatzen der Iybica- Gruppe zurückgeführt, sekundäre Beteiligung durch Angehörige der sılvestris-Gruppe bei Ausbildung einiger Rassemerkmale wird für möglich gehalten. Eine Beteiligung anderer Arten (Manul, Rohrkatze) an der Entstehung der Hauskatze wird begründet abgelehnt (Schädelanalysen an großem Material des frühgeschichtlichen Nowgorod und aus Ägypten). Alle besprochenen Arten sind eindrucksvoll und belebt dargestellt, offene Probleme werden deut- lich aufgezeigt. Der Leser erhält eine Fülle von Information über Ergebnisse und Kenntnisstand der so- wjetischen Säugetierforschung, die ihm zumeist aus sprachlichen Gründen weitgehend verschlossen blieb. Der flüssige Text wırd durch 289 Abbildungen (Biotope, Skizzen, Habitusbilder, morphologi- sche Kennzeichen) ansprechend erweitert, darunter viele Verbreitungskarten, die erfreulicherweise die Gesamtverbreitung der Art erfassen und sich daher nicht ausschließlich auf die Sowjetunion beschrän- ken. Bei vielen Arten und Unterarten werden rückläufige Bestandsentwicklungen deutlich. Diese haben zu besonderen Schutzmaßnahmen und folgender Auflistung im ‚‚Rotbuch der UdSSR“ von 1978 ge- führt: Amurtiger, Turantiger, Schneeleopard, Kaukasischer Leopard, Amurleopard, Transkaspischer Gepard, Turkmenischer Karakal sind vom Aussterben bedroht, Streifenhyäne, Mitteleuropäische Waldwildkatze, Turkestan-Luchs, Manul sind selten. Insgesamt stellt der 3. Band eine schöne und willkommene Fortsetzung des Gesamtwerkes dar. Die Aufmachung entspricht der der ersten beiden Bände. Trotz des etwas hohen Preises wird auch dieser Band eine weite Verbreitung finden und den Aufwand der Übersetzung rechtfertigen. Es ist zu hoffen, dafs auch die ausstehenden Bände noch erscheinen und vor allem ın einer kürzeren Zeitspanne als die er- sten drei. D. Kruska, Hannover DirtricH, L.; Börr, M.: Verhalten und Fortpflanzung von Kirks Rüssel-Dikdiks im Zoologischen Garten. Zoologischer Garten Hannover 1980. 118. 52 Abb. DM 10,- (Be- ziehbar über den Zool. Garten Hannover). Erstmals legen die Verfasser eine umfassende und gut bebilderte Studie über das Verhalten des Rüs- sel-Dikdiks (Madogna kirki) unter Zoobedingungen vor. Nach Angabe der Haltungsbedingungen und Futterzusammensetzung für diese über lange Jahre erfolgreiche Zuchtgruppe wird das gesamte Verhal- tensinventar des Rüssel-Dikdiks beschrieben: Trink-, Freß-, Schlaf-, Spiel-, Markierungs-, Territorial- und Sozialverhalten. Besonderes Gewicht legen die Verfasser auf die Fortpflanzungsbiologie und die soziale Organisa- tion unter Zoobedingungen. Genau wird das Paarungsverhalten beschrieben, bei dem das für viele Anti- lopen typische Treiben des brünstigen Q fehlt. Mit Beginn des 7. Monats werden die 99 erstmals erfolg- reich gedeckt und setzen nach 166-170 Tagen ein Kalb, das stets in Kopfendlage geworfen wird. Das Wachstum der Kälber bei Natur- und Handaufzucht wird tabellarisch und graphisch dargestellt. Die Würfe können im Abstand von 193 bis 199 Tagen erfolgen. Aufgrund einer intra- und intersexuellen Rangordnung wurde eine stabile soziale Organisations- form unter Zoobedingen in der Gruppe aufrecht erhalten, obgleich Dikdiks in freier Wildbahn meist nur paarweise leben. Daß in der beschriebenen Gruppe 99 nicht ihr eigenes Kalb erkennen und fremde Kälber über Gebühr miternähren, könnte ein Hinweis darauf sein, daß die dauernde Haltung der Dik- diks in größeren Familienverbänden nicht ganz artgerecht ist. Buchbesprechungen 2 Insgesamt gibt die vorliegende Arbeit nicht nur einen umfassenden Überblick über das Verhalten dieser ın Zoos seltener gehaltenen Tierart, sondern liefert auch neue Denkanstöße zur Beobachtung verwandter Formen. J. LAnGe, Berlin Bär, T.: The vascular system of the cerebral cortex. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology Vol. 59. Berlin, Heidelberg, New York: Springer 1980. 62 pp., 33 fıgs., 8 tabs., DM 40,-. Untersucht wurde die Entwicklung der Rindengefäße des Großhirns an Ratten (n= 137) zwischen dem 11. Tag des Embryonallebens bis zum postnatalen Alter von 30 Monaten. Als Modell wurde die dorsale Occipitalrinde benutzt. Unter Anwendung einer umfassenden und differenzierten Methodik (mikro.-elektronenmikr., Gefäßinjektionen, morphometr. Verfahren auf verschiedenen Ebenen, °H- Thymidin-Markierung von Endothel- und Gliazellen) konnte eine Fülle von morphogenetischen und quantitativen Daten gewonnen werden, die unsere bisherigen Kenntnisse beträchtlich erweitern. Von besonderem Interesse dürften vor allem die Befunde über den Ablauf des Kapillarwachstums und den Gestaltwandel der Endothelzellen in den verschiedenen Phasen der Entwicklung sein. Die Abhandlung ist vor allem für Neurobiologen und Cytologen von Interesse. D. STARcK, Frankfurt/M. SEIFERT, $.; MÜLLER, P.: Internationales Tigerzuchtbuch. 1. Int. Symposion über die Haltung und Zucht des Tigers. Zool. Garten Leipzig 1979. 214 S., 27 Abb. In Verbindung mit der IUDZG-Tagung fand Ende 1978 in Leipzig ein Symposion über die Freiland- und Haltungsbiologie des Tigers statt. Untersuchungen über Beutefangverhalten, Populationsdichte und Anpassung an die extremen Umweltbedingungen beim Sibirischen Tiger sowie ökologischen Un- tersuchungen über Verbreitung, Populationsdichte und Preferenz des Lebensraumes beim Bengaltiger stehen Beiträge über Haltungs- und Zuchterfahrungen in verschiedenen Zoos der Welt gegenüber. Ne- ben taxonomischen und genetischen Fragen wird von mehreren Referenten ein besonderes Augenmerk auf die sog. ‚‚Tigerkrankheit“ gelegt. Mit seinen insgesamt 36 Beiträgen zeigt der Band die vorhandene Problematik bei der Tigerhaltung auf und gibt für alle hiermit befaßten Institutionen eine knappe, aber nützliche Zusammenfassung über den heutigen Wissensstand, wenngleich die Referate über die Freilandökologie des Sibirischen Tigers nicht unbedingt in voller Länge zweisprachig sein müßten. J. LANGE, Berlin MAGNEN, J. LE; Mac LEoD, P. (eds.): Olfaction and Taste VI. London, Washington DC: Information Retrieval 1977. 527 pages. 45 Hauptvorträge und zahlreiche Abstracts von Poster-Darbietungen des 6. International Sympo- sıum on Olfaction and Taste, Paris 1977, sind in diesem Buch veröffentlicht. Die Einzelreferate umfas- sen ein weites thematisches und methodisches Spektrum von Studien am Geruchs- und am Ge- schmacksorgan sowie den zugeordneten zentralnervösen Regionen bei Säugetieren, Mensch, anderen Vertebraten und Wirbellosen. Die Referate sind in folgenden Themenkreisen zusammengefaßt: Mole- kulare Basis der Chemorezeption; funktionelle Neuroanatomie und Physiologie von Geruch und Ge- schmack; Chemorezeption bei Evertebraten; chemosensorische Physiologie. Zahlreiche qualitative Be- funde und quantitative Daten (Riechrezeptoren-Anzahlen, Glomeruli-Anzahlen im Bulbus olfactorius, Messungen an der Mitralzellschicht) und Hinweise auf Fragestellungen sind auch den Abstracts zu ent- nehmen. Der Leser erhält somit viel Information über neuere Ergebnisse. Das Buch ist sicher für den Spezialisten geeignet, dürfte aber auch für Verhaltensforscher von einigem Interesse sein. D. Kruska, Hannover WITTE, P.U.; MATTHAEIL, H.: Mikrochemische Methoden für neurobiologische Untersu- chungen. Berlin, Heidelberg, New York: Springer 1980. 141 S., 7 Abb., DM 26,-. Das Buch enthält eine Sammlung von Vorschriften zur Durchführung biochemischer Mikrometho- den, die vor allem bei der Erforschung der Erregungsübertragung an den Synapsen von Wichtigkeit sind. Im ersten Teil werden Verfahren bei der Probenentnahme aus Gehirnen, Nebennieren und Em- bryonen und für die weitere Aufarbeitung und das Ansetzen von Zellkulturen besprochen. Der zweite, umfangreichere Abschnitt enthält klare und brauchbare Anweisungen für erprobte Bestimmungsver- fahren (Auswahl von 38 Methoden, vor allem Enzymreaktionen und Transmittersubstanzen). Eine kurze Besprechung von Laborgeräten wird vorausgeschickt. Schrifttumshinweise sind den einzelnen Kapiteln beigegeben. Das Buch wendet sich an Neurobiologen, Neuro- und Histochemiker und dürfte sich im Labor als unentbehrlich erweisen. D. STARcK, Frankfurt/M. 128 Buchbesprechungen REMANE, A.; STORCH, V.; WELSCH, U.: Systematische Zoologie. Stämme des Tierreichs. Begr. von A. REMANE; V. STORCH; U. WELSscH. Fortgef. von V. STORCH u. U. WELscH. Stuttgart: Gustav Fischer 1980. 2., bearb. Aufl., 682 S., 441 Abb., Gzl. DM 72,-; kart. DM 62,-. Als Unterrichtsbuch für systematische Zoologie hat die 1. Auflage dieses Werkes bei Studenten und Hochschullehrern großen Anklang gefunden. Das zeigt, daß Bedarf besteht nach einer präzisen Darstel- lung stammesgeschichtlicher Zusammenhänge, belegt durch Baupläne, Entwicklung, Verbreitung und Lebensweise der Tiere. In der nun vorliegenden neubearbeiteten 2. Auflage ist das Anliegen der Autoren, dieses umfangrei- che Sachgebiet in straffer Form, möglichst freı von allzu kontroverser Theoriediskussion, darzustellen, nach wie vor deutlich zu erkennen. Schwerpunkte liegen in der Darstellung phylogenetisch und wirt- schaftlich wichtiger Formen sowie in der Auswahl von instruktiven Abbildungen, deren hohe Zahl - 30 neue Abbildungen in der 2. Aufl. - den Text sehr anschaulich ergänzen. Gewonnen hat dieses empfeh- lenswerte Hochschullehrbuch besonders durch ein weiterführendes Literaturverzeichnis vorwiegend neuerer Buchveröffentlichungen, die nach den Hauptgruppen im Tierreich geordnet sind und Anregung zum vertieften Studium geben sollen. P. EBINGER, Hannover MAZAK, V.: Der Tiger. Die Neue Brehm-Bücherei 356. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziem- sen 1979. 228 S., 126 Abb., DM 16,30. (Vertriebsrecht: J. Neumann-Neudamm KG, Mel- sungen). In einer überarbeiteten und stark erweiterten 2. Auflage ist die Artmonographie über den Tiger von V. Mazak erschienen. Dieses Büchlein ist in 4 Teile gegliedert und enthält Angaben über 1. erste histori- sche Erwähnungen des Tigers sowie Systematik der Felidae und 2. morphologische Kennzeichen (Schä- del, postcraniales Skelett, Färbung), geographische Verbreitung, Biotop, Lebensweise, Krankheiten; ein besonderer Abschnitt ist den ‚‚,Man-Eaters‘‘ gewidmet (berühmteste ‚‚Man-Eaters‘, Anzahlen von Menschenopfern, etc.). Unterarten (Festlandformen, Inselformen), Größe und Abstammung der Tiger werden in einem 3. Teil behandelt, Gefangenschaftshaltungen, Zucht, Bastardierungen (insbesondere mit Löwen aber auch mit Leopard) und Wildfänge für zoologische Gärten in einem 4. Das Büchlein ist sehr ausführlich und mit großer Begeisterung für diese Raubtierart geschrieben. An vielen Stellen werden widersprüchliche Meinungen dargestellt, so daß auf Wissenslücken geschlossen werden kann. Ein besonderes Anliegen des Autors ist es, auf Schutzbestimmungen hinzuwirken. Be- standsschätzungen im gesamten früheren Verbreitungsgebiet haben eine Anzahl von 4000-4500 Indivi- duen in freier Wildbahn ergeben. Davon lebt der Hauptteil in der UdSSR, gefolgt von Indien, Nepal und Malaysia. Tiger sind teilweise unter Schutz gestellt, aber im klassischen Tigerland, dem früheren Bengalen, leben sehr wahrscheinlich nicht mehr als 100 Tiere. Auch an diesen Großsäugetieren hat sıch in letzter Zeit ein erheblicher Rückgang ergeben. Die Neuauflage von Mazax kann jedem Interessenten empfohlen werden. D. KruskA, Hannover MATJUSCHKIN, E.N.: Der Luchs (Lynx Iynx). Neue Brehm Bücherei 517. Wittenberg Lut- herstadt: A. Ziemsen Verlag 1978. 160 S., 76 Abb., DM 15,50. (Vertriebsrecht: J. Neu- mann-Neudamm KG., Melsungen). Der Verfasser legt eine umfassende Monographie des russischen Luchses vor, in der auch die westeu- ropäischen und nordamerikanischen Formen vergleichend einer kritischen Betrachtung unterzogen werden. Die systematische Sonderstellung der Luchsgruppe wird betont und auf die morphologischen Unterschiede zwischen den einzelnen Luchsformen hingewiesen. Obgleich viele der zwischen amerika- nischen und eurasischen Formen vorhandenen Unterschiedsmerkmale offensichtlich rein größenab- hängig sind, hält der Verfasser in der Gattung Lynx 4 Arten (L. lynx, L. pardinus, L. canadensis, L. ru- fus) für gerechtfertigt. Die folgenden Kapitel schildern die Biologie des eurasischen Luchses: Aktivitätsrhythmik, Revier- markierung, Fortpflanzung, Jagdweise und Bestandsdynamik. — Starke Bejagung führte in fast allen Gebieten des Luchsvorkommens zu einem starken Rückgang seiner Bestände. Von den heute ın der UdSSR auf 36000 Stück geschätzten Luchsen leben etwa zwei Drittel in einem relativ schmalen Streifen in der südlichen Taiga und in den Mischwäldern und Waldsteppen des Gebirgsvorlandes. Die Biotope und ermittelten Reviergrößen werden mit denjenigen der anderen Luchsformen verglichen. Der Band liefert eine Fülle biologischer Fakten über den Luchs. Bei einer etwaigen Neuauflage sollte man aber auch auf eine einheitliche Schreibweise der Autorennamen achten. J. LAnGe, Berlin Neuerscheinung Vergleichende Untersuchungen zur Nahrungswahl von Gams- und Rotwild unter besonderer Berücksichtigung der mikrobiellen Besiedlung und der Verdauungs- vorgänge im Pansen. Von Ute Drescher-Kaden. Heft 12 der ‚‚Fortschritte in der Tier- physiologie und Tierernährung: Beihefte zur Zeitschrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“. 1981. 108 Seiten mit 29 Abbildungen und 30 Tabellen. Kartoniert 54,- DM Beı weiterem Rückgang der Viehhaltung im Alpengebiet gilt es zu prüfen, ob ein der trag- baren Wilddichte entsprechendes Vorkommen von wildlebenden Wiederkäuern auf auf- gegebenen Almen und Ödland zur alternativen Nutzung geeignet wäre. Um hierbei alle An- sprüche des in den betreffenden Biotopen lebenden Wildes zu erfassen, sind neben Studien . über Wohn- und Aktionsbereiche, Aktivitätszyklen und Sozialverhalten speziell auch er- nährungsphysiologische Untersuchungen erforderlich. Diesem Ziel dienen vergleichende, in sieben Gebieten des Alpenraumes an Gams- und Rot- wild durchgeführte ökophysiologische Untersuchungen sowie Vergleichsmessungen am Rotwild eines Gebietes der Voralpenregion. Die in Feldversuchen gewonnenen Ergebnisse verdeutlichen die Zusammenhänge zwischen Ausbildung des Verdauungstraktes und art- spezifischer Nahrungswahl unter wechselnden Ernährungsbedingungen, gegen Einblick ın mikrobielle Besiedlung und Fermentationsleistungen des Pansens und erlauben die Zu- ordnung von Gams und Rotwild als ‚‚intermediäre Ernährungstypen““. Angesprochen sınd Tier- und Ernährungsphysiologen, ferner Ökologen, Wildbiologen, Forstwirte, Landschaftspfleger und Gehegetierärzte, die ihre Wildkenntnisse vertiefen möchten und Kriterien zur Beurteilung von Biotopkapazitäten suchen. Palatability and Flavor Use in Animal Feeds Schmackhaftigkeit des Futters und Flavor-Anwendung First International Symposium on Palatability and Flavor Use in Animal Feeds, 10.-11. October 1978 in Zürich Mit Beiträgen von 17 Autoren, zusammengestellt von Hans Bickel Heft 11 der ‚‚Fortschritte in der Tierphysiologie und Tierernährung‘“; Beihefte zur ‚,‚Zeit- schrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“ 1980. 148 Seiten mit 27 Abbildungen und 77 Tabellen. Texte englisch, deutsch oder franzö- sisch, mit englischer und deutscher, von Fall zu Fall auch französischer Zusammenfassung. Kartoniert 58,- DM Wesentliche Voraussetzung der heutigen, auf hohe Leistung ausgerichteten Tierproduktion ist eine bedarfsgerechte Fütterung. Welche Möglichkeiten sich Wissenschaft und Praxis bieten, um durch Verwendung von Aromastoffen die Beliebtheit des Futters zu verbessern, wird in den 17 Beiträgen dieses Heftes geprüft. ER GPISUL PAREY HAMBURG UND BERLIN Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 212.— DM zuzüglich Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzel- bezugspreis der Hefte: 39,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitaler- straße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der ‚‚Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 13. Kongreß der Deutschen Veterinärmedizinischen Gesellschaft In Bad Nauheim vom 5.-7. April 1979. Leitthemen: 1. Krankheiten der Neugeborenen. 2. Aktuelles aus der veterinärmedizinischen Forschung. Heft 30 der Schriftenreihe ‚‚Fort- schritte der Veterinärmedizin — Advances in Veterinary Medicine‘, Beihefte zum Zentral- blatt für Veterinärmedizin 1980. 272 Seiten mit 108 Abbildungen und 55 Tabellen. Karto- niert 68,-— DM Futtermittelrecht mit einschlägigen Bestimmungen, Bundesgesetzen, Verordnungen, Erlassen und Recht der Europäischen Gemeinschaften. Textsammlung mit Begründungen und Erläuterungen. Lo- seblattsammlung mit Sammelordner. Herausgeber: Min.-Rat Dr. Hans J. ENTEL, Reg.-Dir. Dr. NORMAN FÖRSTER, Reg.-Dir. ELISABETH HINcKERs, Bundesministerium für Ernäh- rung, Landwirtschaft und Forsten. 1970/1980. Grundwerk mit z.Z. 11 Ergänzungsliefe- rungen. In zwei Sammelordnern 298,- DM Geburtshilfliche Untersuchung eines Färsenvornutzungsversuches Unter besonderer Berücksichtigung der dexamethasoninduzierten Geburt und der Bestim- mung der Sexualhormone Östrogen und Progesteron. Von Dr. THoMmAs STEIDL. Heft 42 der ‚Gießener Schriftenreihe Tierzucht und Haustiergenetik“. 1979. IV, 88 Seiten mit 18 Ab- bildungen und 12 Tabellen. Kartoniert 20,- DM Die Färsenvornutzung kann einen nützlichen Beitrag zur Deckung des weltweit wachsenden Bedarfs an Eiweiß tierischer Herkunft leisten. Denn mit einem relativ geringen Aufwand an pflanzlichem Protein läßt sich ein hoher Ertrag an tierischem Eiweiß erzielen, wenn Färsen so zeitig belegt werden, daß Abkalbung und anschließende Verwertung von Mutter und Kalb in einem möglichst frühen Lebensalter erfolgen. Die vorliegende Arbeit zeigt, auf welchen Wegen sich der Erstbelegungszeitpunkt bestim- men läßt. Seine Wahl ist nicht unproblematisch, weil die Kosten von Aufzucht und Mast für einen frühen Termin sprechen, die Notwendigkeit, ein genügend ausgewachsenes und ent- wickeltes Muttertier abkalben zu lassen, dagegen eine möglichst späte Belegung empfiehlt. Den Ausschlag gibt der Zeitpunkt des geringsten Geburtsrisikos, der sich durch gynäkologi- sche und geburtshilfliche Untersuchungen und durch radioımmunologische Bestimmung von Plasmaöstrogen- und Plasmaprogesteron-Konzentrationen ermitteln läßt. Darüber hinaus werden auch Möglichkeiten gezeigt, die Geburt von einem gewissen Trächtigkeits- stadıum an mit Kortikosteroiden vorzeitig auszulösen. Als Beitrag zu neuen Biotechniken in der Tierproduktion wendet sich die Arbeit über den großen Kreis der auf Rinderproduktion spezialisierten oder an ihr interessierten Landwirte hinaus vor allem an Tierärzte, Tierzuchtbeamte und Tierzuchtberater. VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UNDEETTeERE 01.46 (3), 129-200, Juni 1981 ISSN 0044-3468 C 21274 F anmmals- ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL F MAMMALIAN BIOLOGY rgan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde Schmidt, U.; Joermann, G.: Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. Teil I. — Echolocation in the common vampire bat, Desmodus rotundus. Part | 129 Joermann, G.; Schmidt, U.: Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. Teil Il. — Echolocation in the common vampire bat, Desmodus rotundus. Part Il 136 Myers, P.: Observations on Pygoderma bilabiatum (Wagner). — Beobachtungen an Pygoderma bilabiatum (Wagner) 146 Dolan, Patricia G.; Yates, T.L.: Interspecific variation in Apodemus from the northern Adriatic islands of Yugoslavia. — Interspezifische Variation bei Apodemus von den nördlichen adriatischen Inseln Jugoslawiens 151 Gemmeke, H.; Niethammer, J.: Die Waldmäuse Apodemus sylvaticus und A. flavicollis vom Monte Gargano (Süditalien). — The long-tailed field mice Apodemus sylvaticus and A. flavicollis from Monte Gargano (South-Italy) 162 Thaler, L.; Bonhomme, F.; Britton-Davidian, Janice; Hamar, M.: The House mouse complex of species: Sympatric occurrence of biochemical groups Mus 2 and Mus 4 in Rumania. — Der Artenkreis der Hausmaus: Sympatrie der biochemischen Gruppen Mus 2 und Mus 4 in Rumänien 169 Neal, B. R.: Reproductive biology of the unstriped grass rat, Arvicanthis, in East Africa. — Die Fortpflanzungsbiologie der Kusu-Grasratte, Arvicanthis, in Ostafrika 174 Groves, C. P.: Subspecies and clines in the Springbok (Antidorcas). — Unterarten beim Springbock (Antidorcas) 189 Buchbesprechungen 197 Sy LiprsRtS 7 V Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin HERAUSGEBER/EDITORS P. J. H. van BrEE, Amsterdam -— W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REIıcCHSTEIN, Kiel - M. Rönrs, Hannover - D. STARcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern -— E. THEnIUSs, Wien — W.VERHEYEN, Antwerpen SCHRIETLEITUNG/EDTFORITATZOFERICH H. SCHLIEMANN, Hamburg —- D. KruskA, Hannover This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortli- cher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z.Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000 Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚Redaktionellen Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und in englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung ın Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver- wertung, vorbehalten. 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Umschlagseite © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holst. Z. Säugetierkunde 46 (1981) 3, 129-200 InterCode: ZSAEA 7 46 (3), 129-200 (1981) Mit 2 Beilagen des Verlages Paul Parey Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus I. Charakteristika der Ruhelaute einer kolumbianischen und einer mexikanischen Population Von U. ScHMIDT und G. JOERMANN Zoologisches Institut der Universität Bonn Eingang des Ms. 1. 9. 1980 Abstract Echolocation in the common vampire bat, Desmodus rotundus. I. Characteristics of the orientation sounds in a columbian and a mexican population Analysed were the ultrasonic echolocation sounds of 9 Desmodus r. rotundus and 10 Desmodus rotundus murinus by different methods. The sounds of the common vampire bat are characterized by low intensity (resting sounds: max 80 dB, 10 cm in front of the mouth) and short duration (usually <1 ms). The sounds of both subspecies have principally the same structure: Two downwards sweeping harmonics cover a frequency range of 48 to 98 kHz. In detail there are slight, but statistically significant differences. The lower frequency component starts ın D. r. rotundus at 79 kHz, ın D. r. murinus at 74 kHz; in the average the sounds are shorter in the Columbian population. Therefore the sweep ratein D. r. rotundus (41 kHz/ms) is about 50 % higher than in D. r. murinus (27 kHz/ms). There are many similarities with the orientation sounds of other phyllostomatid species. The adaptation of these sounds to the special orientation requirements of the vampire bat ıs discussed. Einleitung Die systematische Zuordnung der südamerikanischen Vampirfledermäuse hat sich in den letzten Jahren stark verändert. Während früher die 3 Vampirspezies die Familie Desmo- dontidae bildeten, werden sie heute auf Grund karyotypischer Merkmale als Unterfamilie Desmodontinae in die Familie Phyllostomatidae (Blattnasenfledermäuse) eingereiht (For- MAN et al. 1968; JONES und CARTER 1976). Bei der verbreitetsten Vampirart, Desmodus rotundus, werden 2 Subspezies unterschieden: Desmodus r. rotundus in Südamerika und Desmodus r. murinus ın Mittelamerika (SCHMIDT 1978). Wie alle anderen Mikrochiropteren orientieren sich auch die Vampirfledermäuse mit Hilfe des Ultraschall-Echoortungssystems. Dieses Orientierungsprinzip ist bei den ver- schiedenen Fledermäusen sehr unterschiedlich ausgebildet und zeigt eine starke Anpassung an die Aufgaben, die bei der Nahrungslokalisation auftreten (NEUWEILER 1977a). Inner- halb der Phyllostomatiden findet sich die größte Vielfalt der Ernährungstypen. Dennoch sind die Ortungslaute der bisher untersuchten Spezies recht einheitlich (BRADBURY 1970; SCHNITZLER 1973; SIMMONS et al. 1979). Ob die Vampirfledermäuse mit ihrer extremen Nahrungsspezialisation ebenfalls die Phyllostomatidenmerkmale aufweisen, konnte bisher nicht eindeutig geklärt werden, da ihre Orientierungslaute nur unvollständig analysiert waren (Novick 1963; SCHMIDT und SCHMIDT 1977). Die Aufspaltung von Desmodus rotundus in zwei Unterarten wird als recht problema- tisch angesehen. Sie stützt sich ausschließlich auf statistische Größenunterschiede zwischen der nördlichen und südlichen Population. Lautanalysen können zur Klärung solcher systematischer Unterscheidungen beitragen. So trennte z. B. SCHNEIDER (1978) die Popu- U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0129 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 129-136 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 130 U. Schmidt und G. Joermann lationen des Mittelmeerlaubfrosches in Südfrankreich und Teneriffa an Hand ihrer Rufe. In unseren Analysen der Ruhelaute von Desmodus rotundus fand daher der vergleichende Aspekt zwischen beiden Unterarten besondere Berücksichtigung. Material und Methode Die Untersuchung der Ultraschallorientierungslaute erfolgte an 10 Desmodus rotundus murinus aus ‚Mexiko und 9 Desmodus r. rotundus aus Brasilien. Die Fledermäuse gehören einer Vampirkolonie an, die im Zoologischen Institut der Universität Bonn gehalten wird. Die Tiere sind in einem klimatisier- ten Raum untergebracht, der bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 70 % ständig eine Temperatur von 24 °C aufweist. Als Nahrung erhalten sie einmal täglich defibriniertes Rinder- oder Schweineblut, dem gelegentlich ein Vitaminpräparat zugesetzt wird. Unter diesen Bedingungen pflanzen sich die Tiere seit einigen Jahren regelmäßig fort (SCHMIDT und ManskeE 1973; SCHMIDT 1974). Die Laute wurden mit einem Ultraschall-Kondensatormikrophon (B & K 4135 mit Vorverstärker B & K 2618) aufgenommen. Diese Einheit war an einen Meßverstärker (B & K 2607) angeschlossen, der den Schalldruck der Laute anzeigte und das verstärkte Signal einem Tonbandgerät (Lennartz 6000/ 800) zuführte (Bandgeschwindigkeit 78 cm/s; Frequenzbereich 10-1°0 kHz). Die gesamte Registrier- apparatur war kalıbriert, so daß die Amplitude der aufgezeichneten Laute auf Schalldruckwerte umgerechnet werden konnte. Zur direkten Kontrolle der Ortungsaktivität diente ein Überlagerungs- detektor (QMC Bat Detector $ 100). Die Auswertung der Laute erfolgte bei verminderter Bandgeschwindigkeit mit verschiedenen Methoden: Mit Hilfe eines Speicheroszillographen (Tektronix 5113) wurde die zeitliche Folge der Lautaussendung untersucht. Die Zeitfunktion einzelner Laute wurde wegen der exakteren Ablese- möglichkeit an einem Digitaloszillographen (Nicolet Digital Oscilloscope Model 1090) analysiert. Zur Untersuchung der Frequenzzusammensetzung von kompletten Ortungslauten bzw. kürzeren Abschnitten stand ein Frequenzspektrograph (Nicolet UA 500 A mit 3-D Generator 66-2 A) zur Verfügung. Mit einem Sonagraphen schließlich ließ sich der Frequenzverlauf in der Zeit darstellen. In ihren Aufenthaltskäfigen senden die Vampirfledermäuse nur sporadisch einige Orientierungs- laute aus. Die Aufnahmen erfolgten deshalb in einem Raum, den die Tiere nicht kannten. Zur Verbesserung der Aufnahmequalıtät war dieser Raum mit schallabsorbierendem Material ausgekleidet. Während der Lautaufzeichnung wurden die Tiere so in der Hand gehalten, daß sie einen Abstand von genau 10cm zum Mikrophon aufwiesen. Ergebnisse Wiederholrate, Amplitudenaufbau und Lautdauer Unter o. a. Versuchsbedingungen erzeugten die Vampirfledermäuse überwiegend Einzel- laute in unregelmäßigen Abständen von 40-150 ms (Wiederholrate 6-25 Laute/s). Gele- gentlich kamen Doppellaute mit einem charakteristischen Intervall von 25-30 ms vor. Bei allen 19 Versuchstieren nahm die Ortungsaktivität nach '/:-1 min stark ab. Es wurden dann nur noch in längeren Abständen einige Einzellaute oder kurze Salven ausgesandt. Das hängt vermutlich damit zusammen, daß außer Mikrophon und Stativ keine reflektierenden Objekte die Aufmerksamkeit der Tiere erregen konnten. Die Laute werden durch das geöffnete Maul ausgestoßen; ihre Intensität ist sehr gering. In 10 cm Abstand vom Kopf des Tieres betrug der Schalldruck für beide Unterarten maximal 80-84 dB (Spitzenwerte relativ 2 : 10° N/m?). Das oszillographische Bild der Ortungslaute weist in der Regel einen 2gipfligen Verlauf auf (Abb. 1a). Zwei Intensitätsmaxima sind durch ein relatives Minimum getrennt. In der Mitte des Lautes findet sich ein Überlagerungsmuster, das auf das gleichzeitige Auftreten von mehreren Harmonischen hindeutet. Innerhalb dieses Grundschemas treten beträchtliche Variationen auf. Besonders das Amplitudenverhältnis der beiden Gipfel ist starken Schwankungen unterworfen. Individuelle Charakteristika konnten jedoch nicht aufgezeigt werden. Laute, die von einem Tier direkt nacheinander abgegeben werden, sind zwar in ihrem Aplitudenverlauf oft nahezu identisch, jedoch weisen in größeren Zeitabständen genommene Lautproben eben solche Unterschiede auf, wie sie auch bei verschiedenen Tieren auftreten. Ebenso konnte im allgemeinen Amplitu- Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. 1. 131 kHz 120 60 \ 0 8 16 ms Abb. 1. Analyse eines Ortungslautes von Desmodus rotundus murinus mit verschiedenen Methoden. = Oszillogramm; b = Frequenzspektrogramm des Gesamtlautes (Ordinate: Intensität, Abszisse: Frequenz); c = Sonagramm (Ordinate: Frequenz, Abszisse: Zeit); d = Kurzzeitspektrogramme (zeitlicher Abstand der Linien: 0,3 ms, Überlappung: 50 %) Abb. 2. Häufigkeitsverteilung der Lautdauer bei je 20 Ruhe- lauten von 9 Desmodus r. ro- Häufigkeit RÜÜRÜÜ | IR N tundus (punktiert) und 10 NN N ” —— Desmodus rotundus murinus N II ı (schraffiert), Breite der Klas- sen: 0,15 ms 0,2 0,5 08 = 1,4 ms Lautdauer denverlauf kein Unterschied zwischen D. r. rotundus und D. r. murinus nachgewiesen werden. An den Oszillogrammen von je 20 Ortungslauten pro Tier wurde die Lautdauer bestimmt. Dabei ergab sich eine recht hohe Variationsbreite. So schwankte die Dauer der einzelnen Laute bei D. r. rotundus zwischen 0,44 ms und 1,03 ms, bei D. r. murinus zwischen 0,64 ms und 1,11 ms. Im Mittel wıes die südliche Unterart mit 0,71 ms kürzere Laute auf als die nördliche mit 0,92 ms (Abb. 2). Die Differenz der Mittelwerte ist nach dem zweiseitigen t-Test nach Student hoch signifikant (t = 13,4; p < 0,001). Wegen der großen Variationsbreite erlauben einzelne Meßwerte jedoch keinen Rückschluß auf die Zugehörigkeit zu einer der beiden Unterarten. Frequenzaufbau Die Laute von Desmodus sind frequenzmoduliert und streng harmonisch aufgebaut. Der Grundton liegt im Bereich von 30 bis 35 kHz, ist aber nur bei wenigen Lauten und mit geringer Intensität vorhanden. Die Hauptenergie verteilt sich auf 1. und 2. Oberton, die allein im Sonagramm erscheinen (Abb. 1c). Bei einigen Lauten tritt zusätzlich mit geringer 1192 U. Schmidt und G. Joermann Intensität ein 3. Oberton auf. Die Anfangs- und Endfrequenzen von 1. und 2. Oberton, gemessen am Spektrographen, sind der Tabelle 1 zu entnehmen. Die Hauptunterschiede der Unterarten liegen ın der Anfangsfrequenz des 1. Obertones. Bei D. r. rotundus beginnt diese Harmonische im Mittel mit 79,3 kHz, bei D. r. murinus mit 74,4 kHz. Der Unterschied ist statistisch hoch signifikant (zweiseitiger t-Test; t = 6,6; p < 0,001). Die Endfrequenz liegt bei beiden Unterarten im gleichen Bereich (ca. 48 kHz). Deshalb umfaßt der 1. Oberton bei D. r. murinus nur einen Frequenzbereich von 0,63 Oktaven gegenüber 0,74 Oktaven bei D. r. rotundus. Der 2. Oberton ist mit 0,57 Oktaven bei beiden Unterarten gleich umfangreich. Ebenfalls fast identisch ıst der von beiden Frequenzkom- ponenten zusammen überdeckte Bereich. Er reicht von 48 kHz bis ca. 98 kHz, umfaßt also etwas mehr als eine Oktave (Abb. 1b). Dieser charakteristische Frequenzumfang wird auch bei Veränderung der Lautdauer sehr genau eingehalten. Lautparameter der Ruhelaute von Desmodus r. rotundus (D.r.r.) und Desmodus rotundus murinus (D.r.m.) x x s IL D.r.r. 8) 3,0 4755 0,74 0,08 i 2 D.r.m. 74,4 2,8 48,1 0,63 0.09 Dirr: 337, ; 2,8 66,9 0,57.7.903 3,3 2. Ob. Dim. Wr 28 22 5 057 0.07 Für den 1. und 2. Oberton (Ob.) sind die Anfangs- (f,) und Endfrequenz (f;) (jeweils in kHz), die Frequenz der maximalen Intensität (f .,„) sowie der Frequenzumfang in Oktaven (Okt) aufgeführt. Es wurden von 9 D.r.r. und 9 D.r.m. jeweils 5 Laute ausgewertet. Die einzelnen Harmonischen sind nicht während des gesamten Lautes präsent (Abb. 1d). Der Ortungslaut beginnt mit dem 1. Oberton; dieser erreicht nach einem Drittel der Lautdauer seine maximale Intensität, wodurch der erste Gipfel im Oszillo- gramm entsteht. Hier beginnt auch der 2. Oberton, der nach 2 Dritteln der Lautdauer sein Amplitudenmaximum besitzt und bis kurz vor Ende des Lautes vom schwach vorhande- nen 1. Oberton begleitet wird. Falls vorhanden, tritt der Grundton in der ersten, der 3. Oberton in der zweiten Lauthälfte auf. Der genaue Frequenzverlauf von je 2 Lauten von 9 D. r. rotundus und 9 D. r. murinus wurde mit Hilfe des Digitaloszillographen ausgewertet. Dazu erfolgte an 5 Meßpunkten jeden Lautes (Anfang, Ya, Y2, %4, Ende) eine Bestimmung der Periodendauer. Nach Umrechnung aller Werte auf den 1. Oberton normierten wir die Meßwerte so, daß der Anfang des Lautes die relative Frequenz 1, das Ende die Frequenz 0 erhielt und ordneten die Zwischenwerte in diese Skala ein. Die Frequenz weist bei beiden Unterarten eine 54 1,0 O © Frequenz oO Oo > o 4@nePuUBPO1104 Abb. 3. Normierte Frequenz x h 0,6 e (©—O) und Periode (A—-A) an 5 Zeitpunkten der Ruhe- ö va v2 37 i laute von Desmodus rotundus rel. Lautdauer murinus (& SE s) N 4 Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. 1. 133 annähernd lineare Modulation auf; nach einem Viertel des Lautes ist etwa eın Viertel des Frequenzhubes durchlaufen (entsprechendes gilt für die Meßpunkte Y und %). Bei linearem Frequenzabfall ist die Kurve der Periodendauer zwangsläufig hyperbolisch (Abb. 3). Die Lautcharakteristika beider Unterarten sind in Abb. 4 zusammengefaßt. Bei D. r. rotundus führt die höhere Anfangsfrequenz des 1. Obertones und die geringere Lautdauer 80 Frequenz 60 AS Abb. 4. Rekonstruierter Frequenzverlauf von 1. und 2. Oberton der Ruhelaute von Desmodus r. rotundus (ausgezogene Linien) und Desmodus ro- ee TI tundus murinus (gestrichelte Linien) Häufigkeit Abb. 5. Häufigkeitsverteilung der Mo- dulationsrate des 1. Obertones bei je 10 Lauten von 9 Desmodus r. rotundus (schraffiert) und 10 Desmodus rotundus murinus (punktiert). Breite der Klas- sen: 4 kHz/ms kHz/ms Modulationsrate zu einem deutlich steileren Frequenzabfall. Die Modulationsrate — das Verhältnis von Frequenzhub zu benötigter Zeit — beträgt für den 1. Oberton 41 kHz/ms gegenüber 27 kHz/ms bei D. r. murinus. Für den 2. Oberton sınd die Modulationsraten jeweils um die Hälfte höher. Wie aus der Häufigkeitsverteilung der Modulationsrate hervorgeht, treten trotz großer Variationsbreite dieses Parameters nur geringfügige Überschneidungen zwi- schen den Unterarten auf (Abb. 5). Betrachtet man jeweils die Mittelwerte der einzelnen Tiere, so konnten zumindest die 19 Versuchstiere vollständig getrennt werden. 134 U. Schmidt und G. Joermann Diskussion Die Ultraschallortungslaute der Gemeinen Vampirfledermaus wurden zum erstenmal von GRIFFIN und Novick (1955) und Novick (1963) beschrieben. In diesen Arbeiten wurde bereits auf die niedrige Intensität und die geringe Lautdauer hingewiesen. Die Angaben zum Frequenzverlauf der Laute sind wegen mangelnder technischer Möglichkeiten jedoch lückenhaft und z. T. widersprüchlich. Erst bei SCHMIDT und ScHMmiDT (1977) findet sich eine genauere Beschreibung des harmonischen Aufbaues. Diese Ergebnisse wurden in der vorliegenden Arbeit bestätigt. Geringe quantitative Abweichungen sind auf die unter- schiedlichen Analysemethoden und den größeren Stichprobenumfang zurückzuführen. Der typische Desmoduslaut ist frequenzmoduliert und besteht aus einer Reihe von Harmonischen. Die intensivsten Komponenten sind dabei der erste und zweite Oberton. Zusammen decken sıe lückenlos einen Frequenzbereich von 48 bis 98 KHz, also ca. eine Oktave ab. Das ıst gerade der Bereich, für den VERNoN und PETERSON (1966) an Hand von Mikrophonpotentialen das beste Hörvermögen ermittelten. Zusätzlich sind manchmal der Grundton sowie ein 3. Oberton vorhanden, deren Intensität jedoch um mindestens 20 dB geringer ist, als die der anderen Komponenten. Der Aufbau des Lautes aus mehreren Harmonischen erlaubt es, ein breites Frequenzspektrum in einer extrem kurzen Zeit unterzubringen. In bezug auf die niedrige Intensität, die geringe Lautdauer und den harmonischen Aufbau sind die Laute von Desmodus denen der anderen Phyllostomatiden sehr ähnlıch. Allerdings enthalten die Laute vieler anderer Phyllostomatiden bıs zu 5 Harmonische, die nahezu während des ganzen Lautes prominent sind; dadurch ist hier gegenüber Desmodus das Frequenzspektrum verbreitert (Novıck 1963). Diese kurzen, frequenzmodulierten Laute, die durch mehrere Harmonische charakterisiert sind, werden häufig als „HF-Typ“ dem „FM-Typ“ der Vespertilioniden und Molossiden gegenübergestellt (NEUWEILER 1977b). Außer den Phyllostomatiden, besitzen auch die altweltlichen Megadermatiden diesen Lauttyp. Bei allen diesen Fledermäusen handelt es sich um die unterschiedlichsten Nahrungsspezialisten — carnıvore, frugivore, nectivore und sanguivore Arten -, die mit ähnlichen Orientierungssituationen konfrontiert werden. Das Problem für diese Fleder- mäuse besteht darin, ein unbewegtes Ziel von der komplexen Umgebung zu unterscheiden. Nach NEUWEILER (1977a) und Srmmons et al. (1979) sind kurze, breitbandige Ortungs- laute für diese Orientierungssituation am besten geeignet, da sie in hohem Maße Informa- tionen über Größe, Form und Oberflächenstruktur vermitteln können. Bei Desmodus stellt das Auffinden der relativ großen Beutetiere wie Rinder, Schweine und Esel zwar keine hohen Anforderungen an das Orientierungsvermögen, jedoch zeigen Beobachtun- gen, daß die Vampire beim Nahrungserwerb sehr differenziert vorgehen. So werden bestimmte Rinderrassen stärker befallen als andere (SCHMIDT et al. 1971), wobei je nach Rasse der Angriff bevorzugt vom Boden oder aus der Luft erfolgt (Crespo et al. 1974). Auch bei der Auswahl der Bißstellen gibt es eindeutig Präferenzen (SCHMIDT 1978). Oft werden von anderen Tieren gebissene Wunden übernommen oder ältere Wunden geöffnet (GREENHALL et al. 1969). Die sensorische Grundlage dieses Angriffsverhaltens ıst weitge- hend ungeklärt. Speziell das Auffinden der Beutetiere könnte mit Hilfe des Geruchssinnes erfolgen, der bei Vampiren recht gut entwickelt ist (ScHmIDT 1975; KÄMPER und SCHMIDT 1977). Für ausschlaggebender hält SchmioT (1978) jedoch die passive akustische Lokalısa- tion z. B. an Hand der Atemgeräusche. Eine derartige Orientierungsmöglichkeit wurde kürzlich unter Laborbedingungen bei Megaderma lyra nachgewiesen (FIEDLER 1979). Inwieweit bei Desmodus die Beutetiere auch mit Hilfe der Echoortung lokalisiert werden, ist noch ungeklärt. Schließlich darf nicht vergessen werden, daß die jetzigen großen Beutetiere erst seit der Kolonialzeit im Verbreitungsgebiet vorhanden sind. In früherer Zeit müssen sich die Vampirfledermäuse von den wesentlich kleineren Wildtieren ernährt Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. 1. 135 haben, deren Lokalisation - falls sie mit Hilfe der Echoortung erfolgt - einen Lauttyp wie den hier beschriebenen erfordert. Die beiden Unterarten der Gemeinen Vampirfledermaus, Desmodus r. rotundus und Desmodus rotundus murinus, weisen nur geringe morphologische Unterschiede auf. Die nördliche Unterart ist statistisch kleiner, jedoch ist die Variationsbreite so groß, daß Einzelindividuen nicht eindeutig zugeordnet werden können (SCHMIDT 1978). Die Unter- schiede ın den Ortungslauten sind ebenfalls nur statistisch nachweisbar. Bei beiden Unterarten ist der Grundtyp des Lautes gleich; durch die im Mittel geringere Lautdauer und höhere Anfangsfrequenz des 1. Obertones bei D. r. rotundus ergeben sich jedoch auffällige Differenzen in der Modulationsrate. Beide Populationen lassen sich an Hand dieses Parameters eindeutig trennen. Es ist bisher unklar, ob diese Lautunterschiede auch eine funktionelle Bedeutung haben. Danksagung Wir danken Herrn Prof. H. SCHNEIDER für die Überlassung der Analysegeräte und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für finanzielle Unterstützung. Zusammenfassung Die Ortungslaute von 9 Desmodus r. rotundus und 10 Desmodus rotundus murinus wurden mit verschiedenen Methoden analysiert. Die Laute der Gemeinen Vampirfledermaus sind charakterisiert durch niedrige Intensität (Ruhelaute: max. 80 dB in 10cm Abstand vom Kopf) und geringe Dauer (normalerweise < 1 ms). Die Laute der beiden Unterarten zeigen das gleiche Grundschema: Zwei Harmonische mit abwärts modulierter Frequenz umfassen gemeinsam einen Frequenzbereich von 48-98 kHz. Im Detail treten geringe, statistisch jedoch signifikante Unterschiede auf. Die niedrigere Frequenzkomponente beginnt bei D. r. rotundus bei 79 kHz, bei D. r. murinus dagegen bei 74 kHz; da die Laute bei der kolumbianischen Population im Mittel kürzer sind, ergibt sich bei D. r. rotundus eine 50 % höhere Modulationsrate (41 kHz/ms) als bei D. r. murinus (27 kHz/ms). Hinsichtlich des allgemeinen Lautaufbaues sowie der geringen Intensität ergeben sich Überein- stimmungen mit anderen Phyllostomatiden. Die Anpassung dieses Lauttyps an die speziellen Orien- tierungsbedürfnisse der Vampire wird diskutiert. Literatur BRADBURY, J. W. (1970): Target discrimination by the echolocating bat Vampyrum spectrum. J. Exp. Zool. 173, 23-46. CRESPO, R. F.; FERNANDEZ, $. $.; Burns, R. J.; MiTcHELL, G. C. (1974): Observaciones sobre el comportamiento del vampiro comun (Desmodus rotundus) al alımentarse en condiciones naturales. Tecn. Pecuarıa Mexico 27, 39-45. FIEDLER, J. (1979): Prey catching with and without echolocation in the Indian False Vampire (Megaderma Iyra). Behav. 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Lautaussendung im Flug und Korrelation zum Flügelschlag' Von G. JOERMANN und U. SCHMIDT Zoologisches Institut der Universität Bonn Eingang des Ms. 1. 9. 1980 Abstract Echolocation in the common vampire bat, Desmodus rotundus. II. Sound emission during flight and correlation with wing beat Investigated was the pattern of orientation sounds in the common vampire bat, Desmodus rotundus, in a flight tunnel. The correlation between the emission of sounds and the position of the wings was studied by means of stroboscopic photographs. During flight the sounds are produced in groups. Approaching the landing site the number per group is raised (from 2 to 5; the final buzz contains 10 to 14 sounds) and the pulse intervals are shortened (from 26-28 ms to 12-14 ms). Sound production and wing beat cycle (85-100 ms) are correlated so that the first sound of the group is emitted at the beginning of the upstroke; the pause is found during the downstroke. Sound duration is reduced in the approach phase from 1.4 ms to 0.4 ms; duration and repetition rates are altered in thus respect that always 4t0 5 % of the time ıs occupied by sounds. The frequency of the flight sounds is similar to the resting sounds (two frequency modulated harmonics); only in the terminal phase the bandwidth of both components is cut down. The sweep rate of the lower component is raised in Desmodus rotundus murinus from 25-30 kHz/ms ın free flight to 50-60 kHz/ms shortly before landing. During free flight a sound intensity of ca. 110 dB SPL was calculated (10 cm in front of the head). The amplitude is continually diminished down to 85 dB in the terminal phase. The functional significance of this effect is discussed. ! Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0136 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 136-146 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. II. 137 Einleitung Durch ihr Echoortungssystem werden die Mikrochiropteren in die Lage versetzt, auch bei völliger Dunkelheit zu fliegen. Wie Untersuchungen an verschiedenen Fledermausarten gezeigt haben, verändert sich das Muster der Orientierungslaute je nach Flugsituation. Am Beispiel des Insektenfanges unterteilten GRIFFIN et al. (1960) den Flug in drei Stadien - freier Flug, Annäherungs- und Schlußphase -, in denen charakteristische Lautmuster auftreten. So wird z. B. in der Annäherungsphase die Lautfolge erhöht und die Lautdauer verkürzt. Entsprechende Veränderungen finden sich auch beim Anflug auf den Landeplatz sowie beim Passieren von Hindernissen, Orientierungsproblemen also, die von allen Fledermäusen, nicht nur Insektenjägern, gelöst werden müssen (MÖHRES und NEUWEILER 1966; SUTHERS 1967; SCHNITZLER 1968, 1970; GUSTAFSON und SCHNITZLER 1979). Bei der Gemeinen Vampirfledermaus, Desmodus rotundus, ist über die Lautproduktion im Flug nichts bekannt. Es erscheint besonders interessant, wie diese extrem spezialisierte Fledermausart, deren Ruhelaute eine sehr niedrige Intensität aufweisen und deren Ortungsleistung sich in Dressurexperimenten als recht gering erwies (SCHMIDT und SCHMIDT 1977), ihr Ortungssystem an die Erfordernisse des Fluges anpaßt. Material und Methode Als Versuchstiere dienten 7 Desmodus r. rotundus aus Kolumbien und 7 Desmodus rotundus murinus aus Mexiko. Die Fluganlage bestand aus einem 2,75 m langen Tunnel (60 cm breit und hoch), dessen Wände aus samtverkleidetem Maschendraht gefertigt waren. Eine Glasscheibe im mittleren Drittel erlaubte die Beobachtung und Photographie des Fluges. Beide Schmalseiten waren mit grobem Stoff bespannt und dienten als Start- und Landeplatz. Zur Aufnahme der Ortungslaute ragte ein Meßmikro- phon (B & K 4135) durch eine Öffnung der Landefläche in den Flugtunnel (Registrierung der Laute auf ein Hochfrequenztonbandgerät, Lennartz 6000/800). Um den Ablauf der Flügelbewegungen zu Licht - schranke Abb. 1. Schema des Flugtunnels und der Apparatur für Lautre- gistrierung und Stroboskopauf- stärker nahmen Sinus- generator studieren, wurde ein Teil der Flüge unter stroboskopischer Beleuchtung bei geöffnetem Kameraver- schluß photographiert. Bei diesen Versuchen war eine Lichtschranke so geschaltet, daß beim Durch- flug des Versuchstieres ein zusätzliches stärkeres Blitzgerät ausgelöst wurde, das die entsprechende Flugphase auf dem Photo hervorhob. Gleichzeitig wurde mit einem kurzen Signal auch die Tonband- aufzeichnung markiert, so daß eine spätere Zuordnung von Lautaussendung und Flügelstellung möglich war (Abb. 1). An Oszillograph, Sonagraph und Frequenzspektrograph wurden Dauer, Amplitude und Frequenzaufbau analysiert (SCHMIDT und JOERMANN 1981). Nach einer kurzen Eingewöhnung konnten die Versuchstiere dazu gebracht werden, auf Kom- mando vom Startplatz loszufliegen und die Strecke zügig zu durchqueren. 138 G. Joermann und U. Schmidt Ergebnisse Der Flug von Desmodus ıst gekennzeichnet durch kräftige, gleichmäßige Flügelbewegun- gen. Der Abschlag wird zunächst gerade nach unten geführt (Abb. 2b). Dabei sind die Finger gespreizt und die Flughaut gespannt. Die letzten Glieder des dritten Fingers sind leicht abgeknickt, wodurch die Flügelspitze nach oben abgewinkelt wird (Abb. 2c). Zum Aufschlag werden die Arme erst nach vorn bewegt und dann angehoben. Dabei bleiben die Flügel zunächst parallel, nahe am Körper (Abb. 2d); die Finger werden etwas zusammen- gelegt (Abb. 2e). Wenn die Arme ihre Aufwärtsbewegung fast beendet haben, werden in einer ausholenden Bewegung die Finger wieder gespreizt, um die Flügel für den folgenden Abschlag aufzuspannen (Abb. 2f). Bezogen auf den Kopf des Tieres führt der Daumen eine elliptische Bewegung aus. Ein vollständiger Bewegungszyklus benötigt etwa 90 ms (Flügel- schlagfrequenz 11 Hz). Auf der knapp 3 m langen Flugstrecke erreichten die Vampire eine Maximalgeschwindigkeit von 4 m/s. Der Kopf wird während des Fluges starr geradeaus Abb. 2. Aufeinanderfolgende Flugphasen von Desmodus rotundus murinus (a-c: Abschlag; d-f: Aufschlag) Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. 11. 139 gehalten, das Maul ist stets geöffnet und die Ohrmuscheln sind unbewegt, trichterförmig nach vorn gerichtet. Wiederholrate der Ortungslaute und Zuordnung zum Flügelschlag Im Gegensatz zum ruhenden Tier werden die Laute ım Flug streng regelmäßig in Gruppen abgegeben. Am Anfang des Fluges handelt es sich um 2er und 3er Gruppen, während des Fluges wird die Anzahl der Laute pro Gruppe auf 4 oder 5 gesteigert; am Ende des Fluges ist stets eine lange Salve aus 10 bis 14 Lauten zu finden, die 150 bis 200 ms vor der Landung beginnt. In Abb. 3 äußert sich diese Gruppierung darin, daß jeweils ein langes Intervall mit einem oder mehreren kürzeren abwechselt. Die Lautintervalle innerhalb der Gruppen betragen am Anfang des Fluges zwischen 26 und 28 ms und werden gegen Ende auf 14-16 ms verkürzt (Abb. 3). In der langen Endgruppe betragen die Intervalle im Mittel nur noch 12-14 ms; das entspricht einer Wiederholrate von 65-75 Lauten/s. Die Intervalle zwischen den Lautgruppen verkürzen sich während des Fluges ebenfalls. Sie werden von 36-40 ms am Anfang auf 27-29 ms am Ende reduziert. In gleicher Weise verändert sich auch die Lautdauer; sie nımmt von 1,2 bis 1,4 ms kurz nach dem Start auf 0,4 ms während der Landephase ab. Da die Gruppen gegen Ende des Fluges mehr Laute enthalten, bleibt die Gruppendauer — die Dauer einer Lautgruppe einschließlich der nachfolgenden Pause — etwa konstant. Sie beträgt zwischen 85 und 100 ms, nur die Endgruppe ist ca. doppelt so lang. Diese Gruppendauer stimmt mit der Dauer eines Flügelschlages überein, was auf einen Zusammenhang zwischen Lautaus- sendung und Flügelbewegung schließen läßt. Durch Kombination von Lautaufnahmen und Stroboskopphotos konnte diese Beziehung geklärt werden. In Abb. 4 sind unten die Zeitpunkte der Lautaussendung durch senkrechte Striche markiert (sie sind jeweils auf den Kopf des Tieres bezogen). Es zeigt sich, daß die Lautgruppe jeweils im Aufschlag abgegeben wird. Die Auswertung von 16 solcher Aufnahmen ergab, daß der erste Laut einer Gruppe sehr konstant in den Übergang vom Abschlag in den Aufschlag fällt, während das Ende der Lautgruppe variabler ist; es liegt im ersten Drittel des folgenden Abschlages (Abb. 5). Im letzten Abschlag vor der Landung ist die Lautaussendung durch keine sichtbare Pause unterbrochen. Dadurch kommt die 10 bis 14 Laute umfassende Schlußgruppe zustande (Abb. 6). Intervall 4anepIne7 0,8 0,6 04 0,2 s Zeit vor Landung Abb. 3. Intervallzeit (offene Kreise, linke Ordinate) und Lautdauer (geschlossene Dreiecke, rechte Ordinate) eines Desmodus rotundus murinus beim Anflug auf den Landeplatz 140 G. Joermann und U. Schmidt Flugstrecke a ° Be. HF ° al el Entfernung zum Landeplatz Abb. 4. Ausschnitt aus dem Flug eines Desmodus rotun- dus murinus; unten sind die Orte der Lautaussendung markiert (bezogen auf den oberen Incisivus des Tieres); Intervalle zwischen den Licht- blitzen: 25 ms Abb. 5. Zuordnung von Flug- phase und Lautaussendung bei 5 Flügen eines Desmodus rotundus murinus. A: Flügel- stellung; es ist der vertikale Abstand des Daumens vom oberen Incisivus angegeben; B: Fluggeschwindigkeit; C: Orte der Lautaussendung be- zogen auf den oberen Incısi- :vus. Die zu einem Flug gehö- renden Laute sind gruppen- weise durch horizontale Stri- che verbunden Abb. 6. Anflug eines Desmo- dus rotundus murinus auf den Landeplatz. A: Flügelstel- lung; es ist der vertikale Ab- stand des Daumens vom obe- ren Incisivus angegeben; B: Fluggeschwindigkeit; C: Orte der Lautaussendung bezogen auf den oberen Incisivus Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. II. 141 In der Mitte des Flugtunnels legt das Tier etwa 7 cm zwischen 2 Lauten einer Gruppe zurück, der Abstand zwischen 2 Lautgruppen beträgt 10 bis 12 cm. Den Reziprokwert des Lautabstandes bezeichnete SCHNITZLER (1967) als Lautdichte (‚‚pulse density‘‘). Sie beträgt hier 14 bzw. 9 Laute/m. Da ın der Schlußphase des Fluges die Laute sehr schnell hintereinander abgegeben werden und gleichzeitig die Fluggeschwindigkeit abnimmt, ist die Lautdichte stark erhöht. Bei einer Wiederholrate von 70 Lauten/s und einer Geschwin- digkeit von 2 m/s kurz vor der Landung errechnet sıch eine Lautdichte von 35 Lauten/m, was einem Lautabstand von 3 cm entspricht. Lautintensität Die Intensität der Ruhelaute, 10 cm vor dem Maul der Fledermäuse gemessen, betrug stets 70 bis max. 84 dB (Spitzenwerte relativ 2 - 10° N/m?). Im Flugtunnel registrierte das Mikrophon diesen Schalldruck jedoch schon aus einer Entfernung von 2,5 m, was darauf hindeutet, daß die ım Fluge ausgesendeten Ortungslaute beträchtlich intensiver sein müssen. Obwohl sich das Tier während des Fluges dem Mikrophon nähert, ändert sich die von der Apparatur angezeigte Amplitude nur wenig. In Abb. 7 ist der vom Mikrophon registrierte Schalldruck in Abhängigkeit von der Entfernung zum Landeplatz aufgetragen. Vom Startpunkt aus nımmt die Intensität zunächst leicht zu; ım Bereich von 1,5 bis 0,2 m vor dem Landeplatz bleibt dann der Schalldruck der Laute konstant zwischen 78 und 80 db. Für diesen Bereich wurde eine Annäherungsgerade für die Amplituden errechnet und in das Diagramm eingezeichnet. Um vergleichbare Aussagen über den vom Tier erzeugten Schalldruck machen zu können, wurde der unterschiedliche Mikrophonabstand ausgeglichen, und jeder Wert auf die Schallintensität in 10 cm Entfernung zum Tier umgerechnet. Bei der geometrischen Abschwächung wurde angenommen, daß sich die Wellenfront des Ortungslautes als Kugelwelle ausbreitet (GRIFFIN 1971; SALEs und PyE 1974) und entsprechend eine quadra- tische Abnahme der Energie eingesetzt. Durch die parallelen Wände des Flugtunnels ist die Abnahme vermutlich etwas geringer als die theoretischen 6 db für jede Verdoppelung des Abstandes (WıLEY und RıcHarps 1978). Dieser Effekt ist jedoch schwer kalkulierbar, besonders für kurze Schallereignisse, und wurde deshalb nicht berücksichtigt. Die atmo- sphärische Abschwächung betrug für die gegebenen Luftfeuchtigkeits- und Temperatur- verhältnisse 2-5 dB/m je nach Frequenz. Die Umrechnung erfolgte mit 3 dB/m. Diese normierten Amplituden sind durch Dreiecke im Diagramm markiert (Abb. 7). Auf gleiche Abb. 7. Intensität der Orien- tierungslaute in Abhängigkeit von der Entfernung zum Lan- deplatz bei 3 Flügen eines Desmodus rotundus murinus. Kreise: vom Mikrophon regi- strierter Schalldruck mit An- näherungsgerade; Dreiecke: Schalldruck und Annähe- rungskurve jeweils auf 10 cm Abstand vom Maul der Fle- dermaus umgerechnet Schalldruck Entfernung zum Mikrophon 142 G. Joermann und U. Schmidt Weise wurde auch die Annäherungsgerade umgerechnet. Bis zu einer Entfernung von 1,5 m beträgt die normierte Intensität der Ortungslaute 102 bis 110 dB. Bei weiterer Annäherung nımmt die Amplitude erst langsam, dann immer schneller ab. In 0,2 m Entfernung liegt der Schalldruck nur noch zwischen 85 und 90 dB SPL. Frequenzaufbau Der Frequenzaufbau der Fluglaute entspricht prinzipiell dem der Ruhelaute (2 bis 4 abwärts modulierte Harmonische). Die intensivsten Lautkomponenten sind der 1. und 2. Oberton (Tab. 1). Im Gegensatz zu den Ruhelauten ist hier aber der Grundton meistens, der 3. Oberton fast immer vorhanden. Die Intensität dieser beiden Harmonischen ist gegenüber dem Hauptfrequenzbereich in der Regel um 20 bis 25 dB geringer; vereinzelt treten Laute auf, in denen sie mit einer Differenz von nur 12 bis 15 dB etwas stärker hervortreten. Der Frequenzumfang stimmt ebenfalls weitgehend mit dem der Ruhelaute überein; bei Desmodus rotundus murinus findet sich eine leichte Erniedrigung der unteren Frequenzgrenzen. Lautparameter der Fluglaute (x + s) von Desmodus r. rotundus (D.r.r.) und Desmodus rotundus murinus (D.r.m.) bei einer Entfernung vom Landeplatz von 1 bis 2 m 1) 6) er 1. 2% ® er 3 ®) er 36,9 2) 27,6 -20 80,4 65,9 4752 102,2 78,4 66,8 12 113,9 105,5 97,6 —21 ++ 1+1H+ ıiH+4+H H+HlH+lH+ HHHH 34,3 2952 24,8 -25 74,2 61,5 43,1 97,4 76,0 62,8 19 107,6 97,6 907 -15 Er heile bir ee hr Ihr hr Ihe Ar Ihe lie Ihr G = Grundton; Ob. = Oberton; f, = Anfangsfrequenz (kHz); f Intensität; fz = Endfrequenz; I = Intensitätsdifferenz (dB) zum 1. Oberton max — Frequenz der maximalen Bei Annäherung an den Landeplatz bleibt der Frequenzumfang der einzelnen Harmoni- schen zunächst erhalten. Da sich die Laute dabei verkürzen, muß der Frequenzabfall steiler werden. Wie Abb. 8 zeigt, steigt die Modulationsrate des 1. Obertones bei Desmodaus rotundus murinus während des Fluges von 25-30 kHz/ms auf 50-60 kHz/ms an. Erst auf den letzten 0,3 Metern der Flugstrecke, in der letzten Lautgruppe, sind Einbußen ım Frequenzumfang zu verzeichnen (Abb. 9). Besonders der Anfang des ersten Obertones kHz/ms Ne ©. / ° . Ir a2 50 f A A_Y S . no 08 & 5-0” £ /8 ° Gi = 40 7 u 2 L ° > / 7 o eo’ a7 Ne IN 2 RS @ [o} 957° Abb. 8. Modulationsrate (1. Re > (2? Oberton) bei 3 Flügen eines Desmodus rotundus murinus in Abhängigkeit von der Ent- fernung zum Landeplatz Entfernung zum Landeplatz Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. II. 143 kHz e 80 | | | | M | | | z | | KOT TER NE ea zen E40 [0] Dr ts III mm mm nn (0) 50 100 150 ms Zeit Abb. 9. Sonagramm der Fluglaute eines Desmodus rotundus murinus. Der Ausschnitt umfaßt das Ende der zweitletzten Lautgruppe und den Anfang der Schlußgruppe und das Ende des zweiten Obertones werden beschnitten, was dazu führt, daß sich diese beiden Harmonischen nicht mehr überlappen. Diskussion Während des Fluges werden an das Echoortungssystem der Fledermäuse spezielle Anfor- derungen gestellt (z. B. Vermeidung von Hindernissen, Landung, Lokalisation der Nah- rung), die erwarten lassen, daß sich die Tiere in ihrem Ortungsverhalten an die verschiede- nen Örientierungssituationen anpassen. Im Flugtunnel lassen sich einige charakteristische Veränderungen in der Lautproduktion erfassen, die bei Annäherung an einen Landeplatz auftreten. Die Kombination von Lautregistrierung und Stroboskopaufnahmen ermöglicht es, die Lautaussendung der Flugphase zuzuordnen. Bei Desmodus beginnt jede Lautgruppe jeweils am Anfang des Aufschlages und endet im ersten Drittel des folgenden Abschlages. Eine ähnliche Zuordnung fand SCHNITZLER (1970) bei Chilonycteris rubiginosa, allerdings erstreckt sich hier die Lautgruppe etwas weiter in den Abschlag hinein. Rhinolophus ferrumequinum beginnt die Aussendung des ersten Lautes einer Zweiergruppe mitten im Aufschlag, die des zweiten am Beginn des Abschlages (SCHNITZLER 1971). Bei der südamerikanischen Phyllostomus hastatus findet sich eine Zuordnung von Lautaussendung und Flügelschlag, die mit Desmodus übereinstimmt (SUTHERS et al. 1972). In diesen Experimenten konnte auch nachgewiesen werden, daß die Exspiration in der Aufschlag- phase erfolgt. Überträgt man diesen Befund auf Desmodus, so korrespondiert der erste Laut einer Gruppe mit dem Beginn der Ausatmung. Nur bei der Schlußgruppe erstreckt sich die Lautaussendung über fast zwei Flügelschläge ohne ersichtliche Pause. Es ist unklar, ob hierbei auch während der Inspiration Laute abgegeben werden. Diese Möglichkeit wird für die Fledermäuse diskutiert (ROBERTS 1972). Während eine Schallproduktion im Kehl- kopf sowohl bei einwärts als auch bei auswärts gerichtetem Luftstrom prinzipiell denkbar ist (HARTRIDGE 1945), geben ROBERTS (1972) und SUTHERS et al. (1972) experimentelle Hinweise, daß die Lauterzeugung auch während der Einatmung mit einer kurzen Umkehr des Luftstromes verbunden ist. Beim Zurücklegen der knapp 3 m langen Flugstrecke änderten sich die Dauer, die Wiederholrate und die Intensität der Ortungslaute. Mit ca. 1,5 ms waren die Ortungslaute am Anfang des Fluges erheblich länger als die Ruhelaute (< 1 ms). MÖHREs und NEUWEI- LER (1966), die bei Megaderma lyra ebenfalls längere Laute im freien Flug feststellten, weisen darauf hin, daß dadurch die Gesamtenergie der Laute erhöht ist. Deshalb ist die größere Lautdauer, wie sie am Beginn des Fluges auftritt, als ein Mittel anzusehen, die Reichweite der Ortungssignale zu steigern. In der Endphase des Fluges wurde die Dauer auf minimal 0,3 ms reduziert. Diese kurzen Laute enthalten nur noch 20 bis 25 einzelne 144 G. Joermann und U. Schmidt Wellen. Eine Verkürzung der Laute im Lande- oder Beuteanflug ist von vielen Fleder- mausarten bekannt (SUTHERS 1965; CAHLANDER et al. 1964). Meist wird sie mit der Vermeidung von Überschneidungen zwischen Laut und Echo begründet (Novıck 1971). Bei Desmodus allerdings sind die Laute — abgesehen von den letzten 0,2 m der Flugstrecke — wesentlich kürzer als zur Vermeidung von Überlappungen nötig ist, selbst wenn man gemäß der Optimalempfängertheorie eine Signaldauer von weniger als der halben Laufzeit fordert (GLAsEr 1974; NEUWEILER 1977). So wird schon in 0,75 m Entfernung - dies entspricht einer Gesamtlaufzeit von 4,5 ms — die Lautdauer unter 1 ms gesenkt. Wichtiger scheint demnach zu sein, daß kurze Laute in einer komplexen Umgebung mit unterschied- lich weit entfernten Objekten viele diskrete oder wenig überlappende Echos erzeugen, während bei langen Signalen die Reflexionen der Umgebung zu einem einzigen langen Echo verschmelzen (Simmons 1977). GRIFFIN (1958) stellte Desmodus wegen der geringen Intensität der Ortungslaute zu den „flüsternden Fledermäusen“. Die Ruhelaute besitzen mit ca. 80 dB SPL nur '/ıo des Schalldruckes der Vespertilioniden- und Rhinolophidenlaute (SCHMIDT und JOERMANN 1981). Im Flug jedoch können auch die ‚„flüsternden Fledermäuse“ die Intensität ihrer Ortungslaute erhöhen. Bei Desmodus konnten hierbei bis zu 110 dB (auf 10 cm Abstand umgerechnet) registriert werden. Das entspricht dem 30fachen Schalldruck der Ruhelaute. Allerdings verändert sich die Intensität der Laute während des Fluges. Ca. 1,5 m vor dem Landeplatz wird der Schalldruck zunächst langsam, dann immer schneller reduziert, bis kurz vor der Landung mit ca. 85 dB der Intensitätsbereich der Ruhelaute erreicht ist. Bei gleichbleibender Lautintensität würde die Echointensität bei Annäherung an das angepeilte Ziel stark anwachsen (für kleine Objekte um 12 dB bei jeder Halbierung des Abstandes; CRACKNELL 1980). Die Reduzierung des Schalldruckes beim Anflug auf den Landeplatz wirkt also dem Anstieg der Echointensität entgegen. Durch die Verringerung der Laut- dauer in der Endphase des Fluges wird die Gesamtenergie von Laut und Echo beim Landeanflug zusätzlich verringert. Eine Abnahme der Intensität während des Fluges wurde auch von BRADBUuRrY (1970) bei Vampyrum spectrum beobachtet. Er sieht darin eine Möglichkeit für die Fledermäuse, störende Echos von Objekten in der Nähe des Landeplatzes zu vermeiden und so das angepeilte Ziel akustisch zu isolieren. Ein weiterer Grund ist in der neurologischen Verarbeitung des Echos zu suchen. Elektrophysiologische Experimente haben gezeigt, daß viele Neuronen in der Hörbahn sog. „closed tuning curves“ besitzen, d.h. auf einen bestimmten Intensitätsbereich abgestimmt sind (GRINNELL 1963a; GRINNELL und Hacı- wWARA 1972; VATER et al. 1979). Geringe Erholzeiten (‚recovery cycles“) dieses Typs deuten auf eine Funktion als Echodetektoren hin (GrInNELL 1963b; PoLLAK et al. 1977). Solche Neuronen setzen voraus, daß die Echos eine bestimmte Intensität nıcht über- schreiten. Als dritter Parameter ändert sich während des Fluges die Intervallzeit zwischen den Lauten. Wie von den meisten Fledermausarten bekannt wird sie auch bei Desmodus bei Annäherung an den Zielpunkt kürzer (GRIFFIN et al. 1960; SUTHERS 1967; GRIFFIN und Sımmons 1974). Dadurch erhält das Tier mehr Informationen über den Landeplatz. Eine höhere Wiederholrate ist möglich, da sich die Laufzeit zwischen Lautaussendung und der Ankunft des Echos verringert. Bei Desmodus ändern sich Lautdauer und Wiederholrate ın der Weise, daß immer 4 bis 5 % der Zeit mit Lauten ausgefüllt sind. Einen ähnlichen ‚„‚duty cycle“ errechneten Sımmons et al. (1979) auch für Phyllostomus hastatus. Die Navigationsprobleme, die sich den Fledermäusen während der Landung stellen, sind bei allen Arten ähnlich. Daraus läßt sich auch verstehen, daß trotz der z. T. beträchtlichen artspezifischen Unterschiede der Laute das Ortungssystem bei allen bisher untersuchten Arten in gleicher Weise reagiert. Stets werden bei Annäherung an ein Ziel kürzere Laute ın schnellerer Folge ausgesendet. Inwieweit auch die Intensitätsänderung ein allgemeines Prinzip darstellt, muß durch weitere, vergleichende Untersuchungen geklärt werden. Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. II. 145 Zusammenfassung In einem Flugtunnel wurde untersucht, wie sich die Ortungslaute der Gemeinen Vampirfledermaus, Desmodus rotundus, bei Annäherung an einen Landeplatz verändern. Durch Stroboskopaufnahmen konnte die Aussendung der Laute mit der Flügelstellung korreliert werden. Die Ultraschall-Orientierungslaute werden im Flug in Gruppen abgegeben. Bei Annäherung an den Landeplatz wird die Anzahl der Laute pro Gruppe erhöht (von 2 auf 5; Schlußgruppe mit 10 bis 14 Lauten) und die Intervallzeit verkürzt (von 26-28 ms auf 12-14 ms). Die Dauer einer Lautgruppe mit nachfolgender Pause beträgt 85 bis 100 ms und entspricht einer Flügelbewegung. Dabei wird die Lautgruppe ım Aufschlag erzeugt, die Pause erfolgt im Abschlag. Während des Fluges reduziert sich die Dauer der einzelnen Laute von ca. 1,4 auf 0,4 ms. Lautdauer und Wiederholrate ändern sich in der Weise, daß immer 4 bis 5 % der Zeit mit Lauten ausgefüllt sind. Der allgemeine Frequenzaufbau entspricht dem der Ruhelaute (zwei abwärts modulierte Harmo- nische); nur in der Schlußphase wird der Frequenzumfang dieser beiden Lautanteile eingeschränkt. Die Modulationsrate der niedrigen Frequenzkomponente steigt bei Desmodus rotundus marinus von 25-30 kHz/ms im freien Flug auf 50-60 kHz/ms in der Landephase. Im freien Flug beträgt die Intensität ca. 110 dB SPL (umgerechnet auf 10 cm Abstand vom Kopf des Tieres). In der Annähe- rungsphase wird die Amplitude herabgesetzt (bis auf 85 dB). Die mögliche Bedeutung dieses Effektes wird diskutiert. Literatur BRADBURY, J. W. (1970): Target discrimination by the echolocating bat Vampyrum spectrum. J. Exp. Zool. 173, 23-46. CAHLANDER, D. A.; McCue, J. J. G.; WEBSTER, F. A. (1964): The determination of distance by echolocating bats. Nature 201, 544-546. CRACKNELL, A. P. (1980): Ultrasonics. London and Basingstoke: Wykeham Publications. GLASER, W. 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(1978): Physical constraints on acoustic communication in the atmosphere: Implications for the evolution of anımal vocalızations. Behav. Ecol. Sociobiol. 3, 69-94. Anschrift der Verfasser: GERHARD JOERMANN, Prof. Dr. UwE SCHMIDT, Zoologisches Institut der Universität, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn Observations on Pygoderma bilabiatum (Wagner) By P. Myers Museum of Zoology, University of Michigan Receipt of Ms. 1. 10. 1980 Abstract Studied aspects of the biology of Pygoderma bilabiatum (Wagner). The capture of 98 ındıviduals at localities in Paraguay demonstrates that the habitat of this species is tropical forest, that reproduction occurs during the fall and winter (March, July, and August), and that the preferred food ıs a rapıdly digested substance that leaves neither fiber nor seeds in the digestive tract. Karyotypes were obtained from 13 individuals and show 2N = 30,31 and FN = 56. Measurements of the cranıa of 18 males and 31 females, and the skins of 12 males and 22 females, demonstrate striking sexual dimorphism (p < .02 for all characters measured and < .001 for most) with females larger. The possibility that Stenoderma (Pygoderma) microdon Peters is based on male P. bilabiatum ıs discussed. Finally, sexual dimorphism in soft anatomical structures of the face, neck, and thorax is noted. Introduction Pygoderma bilabiatum is a rare bat inhabiting Amazon and Paranä rainforests in South America. It usually is grouped with seven other stenodermine genera with white shoulder patches and shortened rostra: Ametrida, Ardops, Ariteus, Phyllops, Stenoderma, Sphaeronycteris, and Centurio (the white-shouldered bats; GREENBAUM et al. 1975; GARD- NER 1977a). Almost nothing is known of its natural history; its morphology ıs known primarıly from skin and skull; and it is the only stenodermine genus for which the karyotype is unreported (GREENBAUM et al. 1975). Recent field work ın Paraguay has resulted in the capture of 98 Pygoderma, and permits a few observations on its natural history and morphology. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0146 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 146-151 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Observations on Pygoderma bilabiatum 147 Results Habitat All specimens were captured in mist nets hung in mature tropical forest or second growth bordering forest. Nets were placed in trails, at the edges of clearings, and over streams. Bats entered the nets at heights ranging from within 1 m of the ground to roughly 10 m above ground, the highest level at which nets were set. The fırst bats each evening were captured well after dark, and bats generally continued to be captured until nets were closed at about midnight. Karyotype Fourteen individuals (11 females and 3 males) were successfully karyotyped using mitotic material obtained from in vivo treatment of bone marrow (Fig. 1). The karyotype has 2N = 30,31 and FN = 56. It appears identical to that of Ametrida, Ardops, Arıteus, DU AI AN HA HS AH AR AN Ar nr KM nr .hn ıu K an Fıg. 1. Karyotype of a male ı: Pygoderma bilabiatum Phyllops, and Stenoderma, (GREENBAUM et al. 1975, fig. 1) and lacks the extra pair of small metacentrics seen in Centurio and Sphaeronycteris. The X chromosome is a medium-sized metacentric; the two Y’s are small submetacentrics or subtelocentrics. The 2N = 30,31, FN = 56 karyotype is common among stenodermines, and may represent a shared primitive character. The karyotype of Pygoderma is thus consonant with the cladograms presented by both Baker (1973) and GARDNER (1977a). Reproduction A single female captured in March was pregnant. Two captured in June were neither pregnant nor lactating. In July, 11 of 21 were pregnant; in August, 47 of 54. Embryos of all sizes were observed in both the July and August samples, implying an extended breeding season. Females invarıably carried as single young. Oddly, while females with enlarged nipples were common, we observed none from which milk could be expressed. Further, only one bat with unfused epiphyses was captured (16 July). This pattern of winter pregnancy contrasts with the winter hiatus in breeding reported for four species of vespertilionid bats by Myers (1977). Sexual dimorphism Pygoderma females are larger than males, to a degree unusual among phyllostomatid bats (though exceeded by another white-shouldered bat species, Ametrida centurio [PETERSON 1965], and approached by Ardops [Jones and SCHWARTZ 1967] and Stenoderma [Jones et al. 1971]). Twelve cranıal and two wing characters were measured for 17 males and 31 females from two localities ın eastern Paraguay (vicinity of Curuguaty, Dept. Canendiyu, 20 females and 13 males; vicinity of San Rafael, Dept. Itapua, 11 females and 5 males) 148 P. Myers (table). No significant variation between localities was detected, and the samples were combined. Females differed significantly from males ın all characters, with the strongest differences found ın wing and dental characteristics. Ranges of measurements for males and females do not overlap in length of forearm or third metacarpal, length of maxillary toothrow, width of palate measured from the labial edge of one M? to the labial side of the other, or across P*’s. Males further differ from females in the extreme development of a doughnut-shaped mass of glandular tissue surrounding each eye (Fig. 2). Similar swellings are seen in A. centurio (PETERSON 1965), though that shown in PETERSoN’s figure and in a single specimen (female) at the Museum of Zoology of the University of Michigan is compara- tively slight. The gland is present in female Pygoderma but never developed to the same extent as ın males. The fur on the anterior chest and shoulders of males is also unusual, appearing to have been worn away leaving much exposed skin. Females also show a similar but lesser loss. Males and females share with Centurio a T-shaped glandular swelling on the ventral surface of the lower jaw. Finally, both sexes posses a swollen, glandular mass lateral to the noseleaf, marked by a distinctive set of five or sıx vibrissae on each sıde, apparently homologous with the flap in that position remarked by PETERSoN (1965) in Ametrida. A ridge lateral to the noseleaf is not unique to the white-shouldered bats, however, but is found in many phyllostomatids. It appears unusually flap-like in Ametrida and Phyllops haitiensis, and larger than average for stenodermines in Pygoderma. Both this ridge and the structure on the lower jaw appear slightly larger in male Pygoderma than in females. PARADISO (1967) noted that the fleshy protruberances on the faces of Centurio males Sexual dimorphism in Pygoderma bilabiatum!' Means and ranges Character female Forearm Third metacarpal Greatest length skull Condylobasal length Mastoid breadth Zygomatic width Interorbital constriction Maxillary toothrow Length M? Width P* Breadth across M?‘s Breadth across P*‘s Breadth across canınes 39.79 (38.90-41.40) 40.96 (40.00-42.30) 20.61 (20.12-21.03) 18.08 (17.80-18.36) 12.50 (12.13-13.04) 14.31 (13.77-15.35) 7.66 (7.14-8.12) 6.14 (5.89-6.46) .76 (.61-.94) (1.57-1.83) (7.92-8.56) 6.53 (6.30-6.89) male 36.96 (36.20-38.10) 37.87 (36.70-39.20) 19.81 (19.36-20.28) 17.21 (16.81-17.64) 12.16 (11.62-12.56) 13.72 (13.42-14.08) 7.53 (7.24-7.77) 5.55 (5.33-5.75) 56 (.43-.67) 1.51 (1.41-1.61) 5.18 (4.89-5.58) 7.40 (7.19-7.68) 6.14 (5.95-6.36) 230.85, 1055, 100.16” * 27.1830, P2ORIE 65.65** dimorphism’ .071 0.76 059 .048 .028 .041 .018 .096 .269 115 155 .102 .059 !n = 18 males, 31 females for cranial measurements; 12 males, 22 females for wing measurements. ?= 9 = ‚018; ** p < .0001. ® (female — male) / female Observations on Pygoderma bilabiatum 149 Fig. 2. Ventral and side views of the head and thorax of a male Pygoderma bilabia- tum. The inset shows a partial dissection revealing the glandular mass of tissue sur- rounding the eye were more pronounced than those on females. In a small sample he found no significant sexual dımorphism in cranıal or wing measurments. Stenoderma (Pygoderma) microdon Peters (1863) is described from two male bats from Surinam. PETERS does not compare his species directly with P. bilabiatum, the type of which ıs a female (WAGNER 1843; CARTER and DoLan 1978); the distinguishing feature, however, appears to be its small size. The species is generally regarded as a synonym of P. bilabiatum (e.g., CABRERA 1958), though Husson (1978) appears to consider it as potentially distinct. The measurements and description of the type given by PETERS, as well as those recorded by CARTER and Doran (1978), fit well the male P. bilabiatum described here, and it seems most reasonable to continue to regard P. microdon as a junior synonym of P. bilabiatum. Pygoderma thus may provide another case, wıth Ametrida centurio and minor (PETERSON 1965), where males of a species of phyllostomatid have received a separate name from females due to unusual sexual dimorphism in size. Digestive system Gross stomach morphology resembles closely that of Artibeus lituratus (FORMAN 1972; this study n = 7). I also compared Pygoderma stomachs (n = 13) to those of Vampyrops lineatus (n = 7), Centurio (n = 7, and Forman 1973), and Sturnira hlium (n = 3, and FORMAN 1972). Considerable varıation in morphology was noted within each species. In Pygoderma the recurved aboral portion of the stomach is long relative to that of A. hturatus, V. lineatus, and S. lilium. The cardiac caecum is more sharply defined than that of A. hturatus and S. lilium, but less elongate than that of V. lineatus or Centurio. In general, however, the stomachs of the stenodermines are very sımilar, while that of S. ılium differs in the manner described by FORMAN (1972). No trace of a caecum such as that seen ın Carollia (SCHULTZ 1965) was detected. The stomachs and intestines of the 13 Pygoderma dissected were entirely empty, except for a very small amount of amorphous green material at the distal end of the intestine. No fiber, seeds, or insects parts were discovered. The stomachs and intestinal contents of eight 150 P. Myers A. lituratus, seven V. lineatus, and three S. lilıum captured during the same period and handled in the same manner as the Pygoderma also were scanned. The stomachs of most bats were largely empty, though some material usually was present between gastric rugae. Considerably more material was found in the intestine of the latter three species than in Pygoderma. In A. lituratus, two tracts were empty; six contained amorphous green and white material; one had seeds; one, fiber; and two, insect parts. In V. lineatus, fıve contained amorphous material; one, fiber; and one, seeds. In S. lilium, one was empty and two contained fiber and seeds. The difference in contents and degree of emptiness of the digestive tract between Pygoderma and the other species suggests strongly that Pygoderma feeds on rapıdly digested material that leaves no fiber or seeds, such as large pulpy or overripe fruits. A similar diet has been suggested for Centurio (GARDNER 1977b; BonAc- corso 1975) and Stenoderma (GEnowAys and BAKER 1972). Specimens examined All specimens reported here are in the Museum of Zoology, University of Michigan. Ametrida centurio. — Brazil. Parä, Obidos (1 female). Artibeus lituratus. - Paraguay. Dept. Canendiyu: 6.3 km by rd NE Curuguaty (3 males); Dept. “ _Paraguari: Parque Nacional Ybycui (1 male, 4 females). Centurio senex. - Costa Rica. Guanacaste: 1/2 mı E Finca Jıminez (3 males, 4 females). Phyllops haitiensis. - Haiti. Dept. du Sud: Paillant, 6 km SW Miraguane (1 female). Pygoderma bilabiatum. — Paraguay. Dept. Caaguazu: 24km NNW Carayao (1 female). Dept. Canendiyu: 6.3 km by rd NE Curuguaty (4 males, 9 females); 13.3 km by rd NE Curuguaty (16 males, 41 females). Dept. Itapua: 2 km NNW San Rafael (4 males, 4 females); 3.5 km E San Rafael (6 females); 8km N San Rafael (2 males, 6 females). Dept. San Pedro: 1.2 km by road N Rio Aguaray-Guazu (2 males, 3 females). Sturnira liliunm. — Paraguay. Dept. Paraguarı: Parque Nacional Ybycui (2 males, 1 female). Vampyrops lineatus. -— Paraguay. Dept. Central: Asunciön, Recoleta (1 male, 4 females); Dept. Paraguari: Parque Nacional Ybycui (1 male, 1 female). Acknowledgements Field work was supported by grants from the National Science Foundation (DEB 7704887) and the Rackham Foundation, University of Michigan. I was ably assisted in the field by G. K. CREIGHTON, L. G. Myers, R. M. Myers, R. W. STORER, and R. $. Voss. I also gratefully acknowledge the hospitality of the Borjessons at Curuguaty, and the Florida Peach Corporation at San Rafael. Zusammenfassung Beobachtungen an Pygoderma bilabiatum (Wagner) 98 in Paraguay gefangene Fledermäuse der wenig bekannten Art Pygoderma bilabiatum (Wagner) bilden die Grundlage für neue Angaben zu ihrer Biologie und Taxonomie. Ihr Lebensraum ist der tropische Wald. Trächtige Weibchen wurden im Herbst und Winter (März, Juli und August) angetroffen. Ihre Nahrung muß leicht verdaulich sein und hinterläßt im Darmtrakt weder Fasern noch Samen. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 30 oder 31, NF = 56 (13 Individuen untersucht). In fast allen Körper- und Schädelmaßen sind die Weibchen hoch signifikant größer als die Männchen. Die Beschreibung von Stenoderma (Pygoderma) microdon Peters bezieht sich vermutlich auf männliche P. bilabiatum. Ein Sexualdimorphismus besteht auch in Weichteilen von Gesicht, Hals und Thorax. References BAKER, R. J. (1973): Comparative cytogenetics of the new world leaf-nosed bats (Phyllostomatidae). Period. Biol. 75, 37-45. Bonaccorso, F. J. 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YATES The Museum, Texas Tech University, Lubbock, and Museum of Southwestern Biology, The University of New Mexico, Albuquergue Receipt of Ms. 1. 7. 1980 Abstract Reevaluated the systematic position of the endemic species Apodemus krkensis from the island Krk in Croatia, Yugoslavia. Three hundred and thirty-two museum specimens of Apodemus sylvaticus (wood mouse) and A. flavicollis (yellow-necked mouse) from 10 insular, coastal, and inland localities in northwestern Yugoslavia were compared to seven specimens of the nominal species A. krkensis collected ın 1975 near the type localıty of Baska on the island of Krk. Results of a multivariate analysis of variance using 11 cranial characters showed A. sylvaticus could be distinguished with ease from A. flavicollis but that it was inseparable morphologically from A. krkensis. The only demonstrable difference between A. sylvaticus and A. krkensis was the gray pelage possessed by the latter. Microscopic examination of hairs from the dorsal pelage suggested that this variation in color centers around a reduction in pigment deposition and the number of melanosomes (pigment granules) synthesized by hairs of the underfur in krkensis. The paling effect is attributed to introduction of a mutant allele at the C (albino) locus. Inasmuch as additional collecting on northern Adriatic islands and the adjacent mainland has shown the gray form to be more widespread than previously thought, and because it occurs U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0151 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 151-161 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 152 Patricia G. Dolan and T. L. Yates sympatrically with normally colored sylvaticus and there is no evidence that the two are reproduc- tively ısolated, A. krkensis ıs considered to be a color morph of, and conspecific with, the wood mouse A. sylvaticus. Introduction Field mice of the genus Apodemus are a distinctive group of murid rodents ranging throughout the Palearctic and Oriental regions. Of the 12 species currently recognized by CorBET (1978), A. krkensis ıs the least well known. It has been recorded only from the type localıty of Baska on the island of Krk, and until this study was represented by only the three specimens of the type series (MırıC 1968). During the summer of 1975, a joint Yugoslav-American field team working on the island of Krk in the northern Adriatic collected seven anımals that, based on the gray coloratıion of the pelage and a series of cranıal characters presented in the original description, appeared assignable to this nominal species. A striking sımilarıty between these specimens and those of A. sylvaticus, with which it is sympatric, prompted us to review the taxonomic status of A. krkensis. In doing so we have used two similar species, A. flavicollis (yellow-necked mouse) and A. sylvaticus (wood mouse), for comparisons of morphology and pelage. Comparative samples were drawn from selected mainland localities as well as the ıslands of Krk and Rab in order to establish limits of geographic and populational varıatıon. It should be noted that the type series of A. krkensis, which ıs housed in Beograd, Yugoslavia, was unavailable to us for examination. As a consequence, conclusions reached herein must be regarded as tentative until such time as the holotype and paratypes can be studied. However, Mırı€ (1968) provided a very detailed diagnosis of the taxon and our specimens fit his description in every feature. There is little doubt that the mice collected in 1975 represent additional records of A. krkensıs. Material and methods This study was based on the examination of 339 museum specimens from the Republic of Croatia, Yugoslavia; all specimens currently are housed in the mammal collection of The Museum, Texas Tech University, Lubbock, Texas. General collecting sites, the number of anımals examined, and the localıty number assigned to each sample for the analysis (see Fig. 1) are as follows: A. flavicollıs, Lekenik (103), localıty 1; Senj (9), localıty 7; Rab (9), locality 8; Posedarje (2), localıty 9. A. sylvaticus: Posedarje (41), locality 2; Krk (100), locality 3; Rab (34), localıty 4; Labin (11), localıty 5; Sen) (22), Fig. 1. Localities of Apodemus sampled in this study from the Republic of Croatia ın Yugoslavia. See text for explanation of nume- rals Interspecific variation in Apodemus from islands of Yugoslavia 153 locality 6. A. krkensis: Krk (7), locality 0. A detailed listing of the precise collecting localıties for all specimens is on file at The Museum, Texas Tech University, and is available to interested persons on request. However, because specimens of the nominal species A. krkensis are rare, the localities and numbers of individuals taken from each are given here (distances are recorded in kilometers, km., from the town of Krk, and elevations are noted in meters, m.): 2.2 km. N, 5.4 km. E Krk, 175 m., 1; 2.6 km. S, 9.8 km. E Krk, 150 m., 1; 3.6 km. S, 4.8 km. E Krk, 100 m., 3; 4.7 km. 5, 5.4 km. E Krk, 150 m., 2. A total of 14 external and cranial measurements were recorded for each individual included in the analysis: total length, tail length, hind foot length, greatest length of skull, condylobasal length, cranial depth, zygomatic breadth, cranial breadth, interorbital breadth (least), nasal length, length of incisive foramine, length of molar toothrow, breadth across molars (greatest), length of nasofrontal. All cranıal measurements were made to the nearest 0.1 millimeter with the aıd of dial calıpers. External dimensions were taken directly from museum specimen labels. Specimens were assigned to one of five age categories based on wear on the molar teeth. Classes were defined as: Class O: little tooth wear evident, dentine not exposed, M3 with cusps distinct; Class 1: dentine exposed on most cusps, especially on M3, little wear on M2, no wear apparent on M1; Class 2: cusps on M3 forming serpentine enamel lophs, wear evident on M2 but not particularly noticeable on MI; Class 3: dentine on M2 making a continuous unbroken loop, cusps and enamel lophs still visible on MI; Class 4: central lophs entirely worn away on M3, M2, and MI. Individual, age, and secondary sexual varıation were analysed with the statistical analysıs system (SAS) designed and implemented by Barr et al. (1976). Means were calculated for each character noted above and a one-way analysis of varıance was used to test for differences among age classes and between sexes for each locality. If means were found to be significantly different, Duncan’s multiple range test was applied to identify maxımally nonsignificant subsets. Coefficients of varıation (CV) were calculated to determine the extent of character varıability. Geographic varıation was analyzed by means of univarıate (mean, standard deviation, standard error) and multivariate statistics. To assess the degree of divergence among localıties with all characters considered simultaneously, a multivarıate analysis of varıance (MAanova) in SAS was used. This program provided weighted combinations of the measurements, which maximized the distinction between groups. Significant differences between groups were not assumed a priori, however. Four cerıteria (Hotelling-Lawley’s Trace, Pilla’s Trace, Wilke’s Criterion, and Roy’s Maximum Root Criterion) were used to test the hypothesis of no overall locality effect, that is, no significant morphological differences between or among samples. Characteristic roots and vectors were then extracted and mean canonical varıates computed for each locality. New orthogonal axes, termed canonical variates, were constructed to extract the next best combination of characters to discriminate among samples. Characters with the least within-sample and greatest between-sample variation were emphasized. Each eigenvalue and its corresponding canonical variate (characteristic root) represent an identifiable fraction of the total varıation. Sample means and individuals were plotted on those canonical variates that accounted for the greater fractions of total variation. The relative importance of each original variable to a particular canonical varıate was computed by multiplying the vector variable coefficient (eigenvalue) by the mean value of the dependent variable, summing all variable values for a particular vector, and then calculating the per cent relative influence (per cent loading) of each variable per vector. Variation ın the coloration of the middorsal pelage was examined with a Bausch and Lomb Spectronic 505 recording spectrophotometer equipped with a visible reflectance attachment. Trich- romatic coefficients (X, Y, Z) were derived by the 10 selected ordinate method from curves of percentage reflectance ın the range of wavelengths from 400 to 700 nanometers. This was done using the trichromatic coefficient computing chart for illuminant C produced by Bausch and Lomb. Specimens used ın the color determination were selected to represent the entire range of variation interspecifically and geographically. Comparisons also were made, using a Nikon compound micro- scope without a filter attachment, of individual dorsal hairs in order to determine if differences in morphology or pigment distribution existed. Results Of the three forms of nongeographic varıation (age, secondary sexual, individual) examined, analysis of variance revealed significant differences due to sex and age in all species at all localities. To minimize these influences, sexes were treated separately and only tooth wear classes 3 and 4 included in the subsequent analysis of geographic variation. Individual varıability was not pronounced in any character examined. Coefficients of varlatıon for all characters ranged from 2.1-8.9 and were well within the limits of those reported for other small rodents (LonG 1968). Cranial measurements, however, were 154 Patricia G. Dolan and T. L. Yates consistently less variable; for this reason, interpopulational and specific comparisons were restricted to the use of cranial characters. Table 1 Mean followed by range, in parentheses, sample size, and standard error of the mean of selected cranial and external characters for adults of three nominal species of Apodemus from the Republic of Croatia, Yugoslavia Localities from which samples were taken are: A. flavicollis, Lekenik; A. sylvaticus, Island Krk; A. krkensis, Island Krk. Measurements ın italıcs are for a juvenile Character A. flavicollis Greatest length of skull Males 28.2 (26.8-29.4) n = 19, 0.20 27.2 (25.7-28.5) n= 11, 0.28 Condylobasal length Males 25.6 (24.2-26.8) n = 19, 0.19 24.7 (23.3-26.1) n= 11, 0.30 Females Females Zygomatic breadth Males 14.2 (13.1-15.0) n2—219,21042 13.8 (12.9-14.3) n=12, 0.14 Females Cranial breadth Males 12.1 (11.6-12.7) n = 19, 0.06 11.9 (11.3-12.6) n=212, 0.1 Females Interorbital breadth Males 4.3 (4.1-4.8) n = 19, 0.04 4.2 (3.94.6) n = 12, 0.07 Females Total length Males 215.9 (202-236) n = 16, 2.53 211.3 (192-238) n = 11, 4.23 Females Tail length Males 107.7 (98-122) n = 16, 1.55 106.6 (92-122) n = 11, 2.88 Females Hind foot length Males 24.1 (23-25) n = 19, 0.14 23.3 (21.5-25) n = 12, 0.36 Females A. sylvaticus 26.9 (25.3-28.0) n=37, 011 26.2 (24.3-27.2) N=72, ld 24.0 (22.9-24.9) n = 36, 0.09 23.4 (21.5-24.7) n=22, 0.15 13.3 (12.4-13.9) n = 36, 0.06 13.1 (12.4-13.8) n = 20, 0.09 12.0 (11.3-12.5) n = 37, 0.05 11.9 (11.0-12.4) n = 22, 0.07 4.3 (4.04.6) nl 3372910:02 4.2 (3.84.8) n = 23, 0.04 199.0 (180-227) n = 36, 1.74 191.1 (165-205) n = 21, 2.14 99.4 (94-111) n = 36, 1.06 95.2 (89-102) n=21, 0.79 22.7 (19-24) n = 37, 0.13 22.7 (19-24) n=23, 0.13 A. krkensis Topotypes 26.4 (25.0-27.7) n=2, 0.14 25.5 (24.4-26.2) n = 3, 0.06 23.7 (22.5-24.8) n=2, 0.12 22.7 (21.9-23.2) n=3, 0.04 13.1 (12.9-13.2) n2 —2250:02 12.5 (12.1-12.8) ne 300102 11.8 (11.7-11.9) n=2, 0.01 11.7 (11.6-11.8) n=3, 0.01 4.3 (4.24.3) n =2000.08 4.0 (3.94.2) n=3, 0.01 193.5 (190-197) n4 22,035 183.0 (174-192) ne —22552.090 94.5 (88-101) n=2, 0.05 90.5 (83-98) n%—n29.0775 22.5 (22-23) nt =120 8.0550 22.5 (22-23) n=3, 0.50 Types 29.2.0 24.6 27.3 25.0.0229 Interspecific variation in Apodemus from islands of Yugoslavia 155 Morphology Specimens examined in the geographic portion of the analysıs were pooled into the grouped geographic localities shown in Fig. 1. To reiterate, A. flavicollis was represented by localities 1, 7, 8, and 9, A. sylvaticus by localities 2, 3, 4, 5, and 6, and A. krkensis by locality 0. Standard statistics (mean, range, standard deviation, and standard error) were calculated by species for all external and cranial measurements. Data for selected measure- ments from representative samples of adults are presented in Table 1. In general, specimens of A. flavicollis averaged larger in all measurements, but no significant morphological differences were detectable between A. sylvaticus and A. krkensıs for any character examined. Little intraspecific varıation among populations was noted. All external and cranıal characters were highly homogeneous within species and differences between mainland and insular populations were not evident. To determine the amount of variation among samples and species considering all cranıal characters simulataneously, a multivariate analysis of varıance (MAnovA) was used and four criteria (Hotelling-Lawley’s Trace, Pilla’s Trace, Wilke’s Criterion, and Roy’s Max- imum Root Criterion) were applied to test the hypothesis of no overall localıty effect. All four criteria produced F-values that were highly significant atp < 0.0001. Thus, significant morphological differences among samples were assumed to be due to the effect of localıty or species. To ıdentify the source and nature of this varıation, 11 canonical variates were extracted. The first canonical varıate expressed 63.66 per cent of the phenetic variation in males, 53.97 per cent in females; the second, 14.67 for males and 20.15 for females. Thus, more than 74 per cent of the total phenetic varıation for males and more than 84 per cent of the variation for females was accounted for by the first two eigenvectors among the 10 samples of Apodemus studied. A two dimensional plot of vectors I and II (including the mean and one standard deviation on either side of the mean for each sample) is presented in Fig. 2. Only males are figured because almost ıdentical results were obtained for females; localities 8 and 9 were not included because insufficient adult mice were available. Examination of Fig. 2 reveals two major groupings within the character space, labeled A and B. Group A consists of samples of Apodemus sylvaticus from the ıslands of Krk and Rab and the Yugoslavian mainland (localities 2-6) and the single sample of A. krkensis (localıty 0) from the southeastern end of the island of Krk. Group B contains samples of A. flavicollis from the island of Rab and the mainland (localıties 7 and 1). No overlap occurs between samples of these two clusters. This ıs especially interesting in light of the position of A. krkensis in thıs 14.7% Fıg. 2. A two dimensional plot of the first two canonical variates derived from a multivariate analysis of variance of 11 cranıal characters ın males of three nominal species of Apodemus. Means and one standard deviation about the mean are shown; numerals refer to localities sampled. Numbers without ellipses represent samples of only one individual VECTOR II 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 19 VECTOR I 63.7% 156 Patricia G. Dolan and T. L. Yates figure. The tight association of this species wıth samples of A. sylvaticus in group A indicates that these two taxa cannot be separated consistently on the basis of morphology even when all characters are compared simultaneously. The relative contributions of each character to the first two canonical variates are given in Table 2. Vector I primarily separates groups A and B. Vector II tends to distinguish samples within the two groupings from each other, although no distinct subclusters are evident. Condylobasal length, greatest length of skull, zygomatic breath, and interorbital breadth load heaviest on vector I; thus samples in group A have shorter and narrower skulls than those in group B. Cranial breadth, breadth across the molars, length of the nasofrontal bones, and condylobasal length exert the heaviest influence on vector Il. Table 2 Eigenvalues of canonical variates I and II showing the percentage influence of each cranial character in males of three nominal species of Apodemus Eigenvalues shown represent the normalized vector coefficient of each character. The median is a value in millimeters that reflects an approximate midpoint between the largest and smallest actual measure- ment of each character Vector I Vector II Eigen- Percent Eigen- Percent Character Median value Influence value Influence Greatest length of skull 3 —0.0833 15.66 0.0478 8.00 Condylobasal length ; 0.1403 23.73 = 0.1043 Cranial depth \ 0.1026 719 — 7 Zygomatic breadth : 0.1316 12.25 — 0.0384 Cranial breadth : — 0.0855 718 02102 Interorbital breadth — 0.4136 12.32 0.0209 Nasal length 0.0284 2402 0.2249 Length of incisive foramine = 0.2578 9.88 — 077 Length of molar toothrow \ 0.3076 8.42 — 0.0986 Breadth across molars ä — 020177. 0.67 0.4602 Length of nasofrontal i 0.0061 0.82 — 0.1286 Pelage Visual assessment of adult coat color suggested that populations of A. flavicollis were strikingly homogeneous. Differences among localities or between sexes were not found, and anımals were consistently rusty brown dorsally and white ventrally with a marked transition between dorsum and venter. An orange throat patch was found in 97 per cent of the mice examined. A. sylvaticus differed from A. flavicollis in having less red ın the fur, a dingy white to grayısh belly, and a poorly defined dividing line between the dorsal and ventral pelage. Although A. sylvaticus failed to show sexual dimorphism in coloration it did exhibit varıation in color between localities. Proceeding from north to south among the mainland localities examined in this study, there was a slight shift from a reddish to orangish wash on the fur, which gave the overall illusion of a paling of the coat. On the island of Rab, mice resembling mainland populations in their darker coloration were found intermingled with pale gray anımals. On the neighboring isle of Krk, these gray mice heretofore have been referred to the species of A. krkensıs. In the spectrophotometric analysis of the middorsal pelage, sample size was small (A. Interspecific variation in Apodemus from islands of Yugoslavia 157. krkensis, Krk, 2; A. sylvaticus, Rab, 3; A. sylvaticus, Krk, 2) because only the extremes — that is, the darkest and palest individual — were selected from each locality. This was done in order to bracket completely the range of varıation shown within a population. Fig. 3 presents the results of this analysis. At low wavelengths (400-500 nanometers), A. krkensis produced the highest reflectance values, indicating that of the three samples tested it was the palest. It is noteworthy that A. sylvaticus examined from Rab fall in an intermediate position on Fig. 3 between A. sylvaticus on Krk and A. krkensis. A measure of the red component in the fur is given by the change in slope between the lower and higher wavelengths. A. krkensis shows almost a linear relationship between per cent reflectance and wavelength over the entire range scanned, pointing to the fact that krkensıis ıs prımarily gray and lacks any reddish pigment in its hairs. A. sylvaticus from Krk, on the other hand, exhibits a rapıd increase in reflectance at wavelengths above 500. Mice from Rab also produce a change in reflectance readings over 500, which again indicates the presence of some red in the pelage. The higher reflectance values of A. sylvaticus on Rab relative to A. sylvaticus on Krk at wavelengths between 400 and 500, however, suggests that there are some very pale colored mice on Rab and that even though some animals have red in the fur it is not as rich as that found ın conspecifics on Krk. Fig. 3. Spectrophotometric analysis of the middorsal pelage in two species of Apodemus (wavelength in nanometers). Stars = A. krkensis from the island Krk; squares = A. sylvaticus from the island Rab; circles = A. sylvaticus from the island Krk. Plotted are the extremes (vertical bars) and means in color varıation noted among the mice from each locality Reflectance % D0O00DOn0aDd PER“ Fig. 4. Schematic diagram of the underfur (A) in Apode- mus sylvaticus and A. krkensis, and the guard haırs ın A. sylvaticus (B) and A. krkensis (C). P, refers to the A distribution of phaeomelanın ın medullary cells. Insets show the position of air spaces ın the medulla and the localization of pigment granules in the base of the hair shafts. The upper right inset ıllustrates the appearance of dark (above) and clear (below) reticulated patterns for- med by keratin in the guard haırs 158 Patricia G. Dolan and T. L. Yates A microscopic examination of the hairs of A. sylvaticus reveals there are two distinct types (Fig. 4). Hairs of the underfur (A) outnumber guard hairs (B, C) approximately 10 to one; are long and narrow, seemingly cylindrical in shape, and tricolored; and bear two conspicuous constrictions that subdivide the shaft into three segments. Insets show the position and shape of intramedullary air spaces and the localization of pigment granules (lower inset). Both eumelanic (brown) and phaeomelanic (yellow) pigment granules are present and are distributed as follows: the distal tip contains eumelanin in the cortex and medulla; a narrow band of yellow pigment, confined to the medulla, begins just above the distal-most constriction but terminates at the dark distal tip; the remainder of the shaft is eumelanic with pigment granules densely packed and occurring primarily in the medulla. The general appearance of the underfur, proceeding from the base upward, is a slate gray shaft, yellow to orangish distal band, and a dark tip. Where the terminal phaeomelanic band and eumelanic tip merge, the hair takes on a reddish hue. Underfur from A. krkensis is indistinguishable morphologically from that described for sylvaticus above. However, the pigment appears neither as dark nor the granules as numerous as in z Consequently, all the bands described are considerably paler in krkensis. Guard hairs also are tricolored (in terms of patterns of pigment distribution) and are almost of the same length as hairs of the underfur but are appoximately three times wider, anteroposteriorly flattened, and without constrictions. Eumelanın is found in the medulla of the proximal half of the shaft and ın the medulla and cortex of the distal tip. Phaeomelanın is restricted to the medulla in the distal quarter of the hair’s length. To the eye, guard hairs have a black tip and pale yellow shaft, although occasıonally the entire hair may appear black or the black tip may be lacking. There is virtually no difference between sylvaticus (B) and krkensis (C) in the overall structure of the guard haırs or the distribution of pigment, but once again the granules in krkensis are paler and fewer than in sylvaticus. One noteable exception to this similarity ın guard haırs ınvolves the keratin secreted by the medullary cells. This proteinaceous support matrix forms a reticulated pattern within the medulla that is either of a pale bluish gray tint (hereafter referred to as ““dark”) or is colorless (“clear”). In A. sylvaticus, the dark reticulated pattern (indicated by cross- hatching in Fig. 4) predominates, whereas ın A. krkensıis ıt ıs considerably reduced. The upper right inset ıllustrates the sharp transition between the two types of keratin. The degree of dark as opposed to clear reticulation and its localization in the hair shaft is somewhat variable but the general relationship alluded to above holds. Although keratin does not affect the color per se, where the clear pattern occurs, light passes unimpeded through the hair, and the shaft reflects the color of the underlying underfur. For A. krkensis this means guard hairs, which have primarily clear reticulation, are essentally translucent, contribute little to total pelage coloration, and give the illusion of being gray when overlaying the gray hairs of the underfur. This is true even in the basal portion of the hair where pigment granules are concentrated most (see inset on lower right). Discussion Works on penial and bacular morphology (WırLıams et al. 1980), heterochromatic chromosomal C-banding patterns (EnGer et al. 1973), and electrophoretic allozyme analyses (Ener et al. 1973; DArvIcHE et al. 1979) have detected differences between A. sylvaticus and A. flavicollis that substantiate the findings of breeding studies, namely that the two taxa represent separate species. ZIMMERMANN’sS (1957) classic observations on breeding behavior have indicated that pre-mating isolating mechanisms are strong between these two species and more important in preventing interspecific crosses than are post- mating mechanisms, although the latter do exist. Despite detectable differences in the character states listed above, A. sylvaticus and A. Interspecific variation in Apodemus from islands of Yugoslavia 159 flavicollis are extremely similar and notoriously difficult to recognize when caught in the field. SoLDarovieE et al. (1975) have shown that even standard karyotypes are ıdentical with both species exhibiting a diploid and fundamental number of 48 (minor variation in diploid number was recorded by these authors for A. flavicollis). Accurate ıdentification of these two taxa thus requires either using specialized techniques (electrophoresis, chromo- some banding, etc.) or applying to morphological data sensitive statistical tests such as a multivariate analysis of variance. However, because it was impossible to differentiate a third nominal species, A. krkensis, from A. sylvaticus even by using MAnovA procedures, we conclude there are no observable differences in sıze or shape between sylvaticus and krkensıis. Mirıc (1968), in his original description, compared krkensis only with A. mystacinus. He stated that krkensis resembled mystacinus by having a gray dorsal color and four lateral cusps on the first two upper molars. Regarding these similarities, the following points should be emphasized. Even though krkensis ıs gray ın color it has a yellowish wash over the flanks that ıs lacking in mystacinus. Also, pelage texture is quite different - that of krkensis ıs short and coarse whereas in mystacinus ıt is long and silky. Furthermore, four lateral cusps are as well defined in young specimens of A. sylvaticus from the mainland and the islands of Krk and Rab as those depicted in MırıcC’s figure 7 (p. 374) for A. krkensıs. Counting anteriorly to posteriorly, cusp 4 on M! and cusps 1 and 4 on M? become easily obscured by wear due to their small size, thus leading to the ıllusion of only three lateral cusps being present in older animals. It appears that lateral cusp number does not truly differ between purported specimens of A. krkensis and A. sylvaticus. Mırı6 also used the following traits to distinguish further krkensis from mystacinus: 1. masseteric plate perpendicular, not oblique; 2. parıetal and frontal sutures forming an oblique angle, not a semicircle; 3. anterior orbital plate concave, not convex; 4. nasal bones concave, not straight or convex; 5. lateral process of palatine neither overlaying nor enclosing the palatine canal; 6. posterior protrusion of palatine lacking; 7. absence of a hamular process that extends posteriorly to the anterior border of the auditory bullae; 8. anterior border of the point of insertion for the masseter muscle reaching the mental foramen; 9. upper third molar bearing a lateral identation that ıs equal in depth to one-third of the tooth’s breadth; 10. a gray rather than white venter. The gray mice collected on the island of Krk for this study are considered here as topotypes of A. krkensis bescause they faithfully match the description of the pelage and exhibit every cranıal and dental feature referred to above and ascribed by Miırı6 to the species krkensis. The fact that these topotypes share the same cranıal and molar patterns with normally colored sylvaticus (that is, wood mice with a reddish dorsal pelage and grayısh venter with an indistinct line delineating the two) examined from Labin, Lekenik, and Posedarje on the mainland and from the islands of Rab and Krk indicates to us that the characters assigned to A. krkensis by Mırı6€ do not differentiate specimens of that nominal species from A. sylvaticus. A comparison of selected measurements for the holotype male, paratype female, and juvenile paratype male of krkensis with data for the topotypes caught during the course of this ınvestigation are shown in Table 1. The reader can verify that there are no significant differences between these and the representative sample of A. sylvaticus included. Although MiriC recognized krkensis as a distinct taxon, NIETHAMMER (in NIETHAM- MER and KrAapp 1978) reduced ıt to a subspecies of mystacinus. Our analysıs shows that there are no particular size, shape, cranıal, or dental differences between topotypes of krkensis and sympatric specimens of A. sylvaticus. CORBET (1978), after examining one of the topotypes, concluded that krkensis shared no particular affınity with mystacinus and in all likelihood was very closely related to sylvaticus. While no demonstrable mensural differences can be seen between the gray and reddish field mice living on Krk, there definitely do exist two color phases. The variation in color, 160 Patricia G. Dolan and T. L. Yates as shown by Fig. 4, ıs primarily the result of a reduction in both the number of melanosomes and the amount of pigment contained therein in underfur hairs of the gray morph. Based on a review of aberrant pelage types for A. sylvaticus (DoLAN and CARTER, unpublished data) and an examination of the literature on specific genetic loci and their effect on pigment distribution and melanogenesis (GRÜNEBERG 1952; LIiTTLE 1958; BıL- LINGHAM and SILVERS 1960; FOSTER 1965; SEARLE 1968), we propose a hypothesis for future testing: specifically, that the gray mice previously referred to as krkensis are merely pale color morphs of A. sylvaticus and that a mutation at the albino (= C) locus in the anımal’s genome to a “chinchilla”-like allele is responsible for the paling effect (see GRÜNEBERG 1952: 28 for the action of this allele in Mus musculus). The valıdity of this proposal is open to confirmation or rejection by breeding studies. The occurrence of pale colored wood mice at localıties other than the island Krk further strengthens the argument advanced here that krkensis is conspecific with sylvaticus. Similarly gray mice were trapped in 1975 on the nearby island of Rab, and a single individual was taken the following year in the vincinity of the coastal town of Karlobag. We do not wish to imply that gray wood mice from Krk, Rab, and Karlobag share a similar coloration as a result of descendency from a common ancestral population. In fact, we are more inclined to view the appearance of these populations as examples of convergent events because there is some variation in the degree of paling among localities, which suggests different alleles at the C locus could be involved. The common denominator among these samples of mice seems to be the presence of highly reflective substrates. Without exception, gray mice were caught in habitats where vegetation was sparse but exposed limestone karst outcroppings were abundant. Correlations between pelage and soil type have been reported before by Howe (1920) for Peromyscus polionotus and BLAır (1947) for P. maniculatus. Dice (1947) has shown that this matching of anımal to substrate can be effective in reducing predation. It is quite possible that gray pelage confers a selective advantage to those wood mice inhabiting relatively barren areas and that this has led to ıts development and presistence along the northern Adriatic region of Yugoslavia. Acknowledgements We wish to thank D. C. CARTER, J. K. Jones, Jr., and N. J. ScoTT, for their critical review of this manuscript and helpful suggestions. Many individuals were involved in the collection of specimens in Yugoslavia between 1974 and 1976 and.deserve special recognition: D. C. CARTER, B. Duuig, J. C. HAFNER, T. HERMAN, J. JERBIG, J. K. Jones, Jr., D. PELıc, N. TvRTKoviıc, and $. L. WıLLıams. Field work for this study was sponsored by a grant (no. JF-4-SMI) to Drs. D. C. CARTER, B. Duuic, and ]. K. Jones, Jr., from the Smithsonian Institution (Foreign Currency Program) and the Croatian Research Council under the auspices of the Joint U.S.-Yugoslav Research Board. Zusammenfassung Interspezifische Variation bei Apodemus von den nördlichen adriatischen Inseln Jugoslawiens Mit Hilfe einer auf 14 Schädelmassen beruhenden, multivariaten Varianzanalyse konnten Wald- und Gelbhalsmäuse (Apodemus sylvaticus und A. flavicollis) aus Kroatien völlig getrennt werden. Hinge- gen fielen auf Grund ihrer grauen Färbung als A. krkensis identifizierte Mäuse von der Insel Krk ganz in den Wertebereich von A. sylvaticns. Der unterschiedliche Farbeindruck bestätigte sich auch in einer spektrophotometrischen Analyse. Auch auf der Krk benachbarten Insel Rab wurden fast so helle Waldmäuse gefunden wie die als A. krkensis identifizierten. Der helleren Färbung entspricht eine verringerte Anzahl und Aufhellung der Melanosomen in den Wollhaaren von A. krkensıis. Nach diesen Befunden sind A. sylvaticus and A. krkensis wahrscheinlich konspezifisch. References BARR, A. J.; GooDnIGHT, J. H.; Sarı, J. P.; Hewwiıc, J. T. (1976): A user’s guide to SAS76. Raleigh: SAS Institute. BILLINGHAM, RR. E.; SıLvers, W. K. (1960): The melanocytes of mammals. Quart. Rev. Biol. 35, 140. Interspecific variation in Apodemus from islands of Yugoslavia 161 BLAıR, W.F. (1947): Estimated frequencies of the buff and gray genes (G,g) in adjacent populations of deer-mice (Peromyscus maniculatus blandus) living on soils of different colors. Contrib. Lab. Vert. Biol. Univ. Michigan 36, 1-16. CoRBET, G. B. (1978): The mammals of the Palaearctic Region: A taxonomic review. London: British Mus. (Nat. Hist.). DARVICHE, D.; BENMEHDI, F.; BRITTON-DAviDIan, J.; THALER, L. 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NIETHAMMER Zoologisches Institut der Universität Bonn Eingang des Ms. 1. 9. 1980 Abstract The long-tailed field mice Apodemus sylvaticus and A. flavicollis from Monte Gargano (South-Italy) Evaluated electrophoretically 10 proteines in 30 mice of the genus Apodemus from Monte Gargano, Italy. According to their proteine pattern 12 were long-tailed field mice (Apodemus sylvaticus) and 18 yellow-necked field mice (Apodemus flavicollis). 4 proteines separating both species completely in Germany were found in the same species specific form and combination in all specimens from Monte Gargano. Insofar hybridization or gene flow are very improbable in that region too. The biochemi- cally determined individuals differ morphologically only in colour: Long-tailed field mice generally are dorsally grey, yellow-necked field mice greyish brown. Longtailed wood mice most often have narrow and lengthened, yellow-necked wood mice circular throat patches. Einleitung WITTE (1964) sammelte in den Jahren 1961 und 1962 am Monte Gargano (Süditalien) Mäuse der Gattung Apodemus, die er auf Grund morphologischer Kriterien weder als Wald- noch als Gelbhalsmäuse einstufen konnte. Er nahm an, daß dort in großem Umfang Introgression („Einführung von Genen der einen Art in den Genpool einer anderen“ Mayr 1967) zwischen A. sylvaticus und A. flavicollis stattgefunden hat, da fast alle Tiere Merkmale beider Arten in sich vereinigten, was auch von anderen Autoren in verschiede- nen Gebieten Europas beobachtet und als Ergebnis introgressiver Bastardierung gedeutet worden war (Larına 1958b; BOTHSCHAFTER 1963; AMTMANN 1965). Die Behauptung blieb nicht unwidersprochen (BAuER et al. 1967; NIETHAMMER 1969; STEINER 1968). NIETHAMMER (1969) konnte zeigen, daß beide Arten in Südeuropa morphologisch zwar sehr ähnlich sind, aber doch wahrscheinlich unvermischt nebeneinander bestehen. Da zur Klärung der Introgressionsfrage bei diesem Artenpaar biometrische Analysen zu keinem völlig befriedigenden Ergebnis geführt haben, empfiehlt sich ein Vergleich von Isoprote- inen, durch den auch morphologisch nicht sicher bestimmbare Tiere eindeutig determiniert werden können. Außerdem sind mit dieser Methode Hybriden sofort erkennbar. Das Ziel der Untersuchungen bestand darin, Apodemus-Individuen vom Monte Gar- gano auf ihre Artzugehörigkeit zu überprüfen und festzustellen, ob sie biochemisch entweder den beiden Arten oder Hybriden von ihnen zuzuordnen sind. ' Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0162 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 162-168 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Die Waldmäuse Apodemus sylvaticus und A. flavicollis vom Monte Gargano 163 Material und Methode Die Tiere wurden Ende März 1980 an 5 verschiedenen Orten des Monte Gargano in Lebend- und Schlagfallen gefangen (Abb. und Tabelle 1). Die Fangorte liegen in 3 unterschiedlichen Vegetationszonen (Tabelle 2). 1:200 000 [%) ‚0 km \ Vico Vieste 100 £5o M.Calvo 1055 L50 Manfredonia Der Monte Gargano (Süditalien) Tabelle 1 Fangplätze am Monte Gargano Fangplatz! Anzahl der Tiere Ortsbeschreibung lebend tot 6 5 nördlich des Weges von der Foresta Umbra nach Vieste, ca. 8 km vom Forsthaus, 400 m ü. NN am Wege der Foresta Umbra nach Vieste, letzter Rastplatz vor Verlassen des Hochwaldes, ca. 12 km vom Forsthaus, 200 mü. NN nördlich des Weges von Monte $. Angelo zur Foresta Umbra, kurz vor dem Hochwald, 700 m ü. NN am Wege von Monte S. Angelo zur Foresta Umbra, ca. 10 km vor dem Hochwald, 700 m ü. NN in der Umgebung von Lido di Portunuovo südlich Vieste, Omü.NN I siehe Abb. 1. 164 H. Gemmeke und ]J. Niethammer Tabelle 2 Vegetationszonen am Monte Gargano Vegetationszone Charakterisierung Bergstufe Buchenhochwald (Fagus sylvatica, Acer campestre, Taxus baccata) mit Fangplätze 1 u. 2 Eichenwald im Übergang zur Mischlaubstufe (Quercus cerris, Quercus pubescens), 200 m bis 800 m ü. NN, Niederschlag 1300 mm Mischlaubstufe offener Wald mit steinigen Wiesen und Trockenmauern (Quercus ilex, Fangplätze 3 u. 4 Quercus coccifera, Betula spec., Carpinus betulus), 100 bis 700 mü. NN, Niederschlag 800 mm Hartlaubstufe a. Macchie Fangplatz 5 b. Ölbaum- und Pinienhaine, Felder, O0 bis 100 m ü. NN, Niederschlag 500 mm Insgesamt 30 lebende und 37 tote Tiere aus Schlagfallenfängen standen für die Untersuchungen zur Verfügung. Zur Klärung der Artzugehörigkeit wurden elektrophoretisch ihre Isoproteinmuster ermittelt und mit den artspezifischen Mustern von A. sylvaticus und A. flavicollis verglichen. Die Darstellung der Isoproteine erfolgte mittels der Kontinuierlichen und Diskontinuierlichen Plattengel- elektrophorese nach STEGEMAnN (1977) und MAURER (1968), die Gewebeaufbereitung und Färbetech- nik nach GEMMERE (1980). Insgesamt 10 Genloci von 8 Enzymen und einem Serumprotein wurden untersucht: Laktat-Dehydrogenase 1 (LDH,) EC 1.1.1.27 Laktat-Dehydrogenase 2 (LDH,) EC 1.1.1.27 Malat('NAD)-Dehydrogenase (MDH[NAD]) EC 1.1.1.37 Malat(NADP)-Dehydrogenase (MDH[NADP]) EC 1.1.1.40 NADP-Isocitrat-Dehydrogenase 1 (IDH,) EC 1.1.1.42 a-Glycerophosphat-Dehydrogenase (a-GPD) EC 1.1.1.6 Glutamat-Oxalacetat-Transaminase 1 (GOT,) EC 2.6.1.1. Indophenol-Oxidase (IPO) EC 1.15.1.1 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase (6-PGD) EC 1.1.1.46 Albumin (Al) Für die morphologische Beschreibung der beiden Arten wurden die hierfür üblichen Merkmale verwendet (NIETHAMMER und Krapp 1978). Ergebnisse Wie in Mitteleuropa (GEMMERE 1980) unterscheiden sich auch am Monte Gargano Wald- und Gelbhalsmäuse in 4 der 10 untersuchten Genloci. Es sind die Proteine IPO, IDH,, MDH(NADP) und Al. Ihre Wanderungsstrecken auf dem Gel sind in Tabelle 3 wiederge- geben. Unter Proteinlocus stehen jeweils die sie kodierenden Allele (aa, bb usw.). Die Zahlen unter den Allelen sind die Wanderungsstrecken der Banden bezogen auf die Bande mit der längsten Strecke = 100. Morphologisch als solche bestimmte Wald- und Gelbhals- mäuse waren in ihrem Enzymmuster identisch mit den mitteleuropäischen. Die morpholo- gisch nicht sicher determinierbaren Tiere besaßen das artspezifische Bandenmuster entwe- der von Wald- oder Gelbhalsmäusen. Nur bei einer Gelbhalsmaus lag das früher noch nicht nachgewiesene Allel MDH(NADP)c vor und bei 4 Al c. Bei zwei Waldmäusen zeigten sich die von deutschen Mäusen abweichenden Allele 6-PGD, und a-GPD,. Bastarde, deren Proteinmuster artspezifische Allele beider Arten vereinigen, wurden nicht gefunden. Von den 30 untersuchten Tieren waren 12 Waldmäuse und 18 Gelbhalsmäuse. Auf die drei Vegetationszonen verteilen sie sich wie folgt (Tabelle 4). A. sylvaticus besiedelt allein die Hartlaubstufe und sympatrisch mit A. flavicollis die Mischlaubstufe. A. flavicollis lebt außer in der Mischlaubstufe allein in der Bergstufe. (u) sıposiauıf 'y (u) snanvayds ‘y zıejdäue,] oued1en 3JuoM ure oynisqneflierg apnasqnejyosiW aynısdrag doyorg asnewsjeygppn pun -pjey\ A3p adoyorg <6 99 rl 86 qq ZINEGIERE cl 001 174 ee ge qq 8l 8l II cl 001 SL 001 60°I ge‘ IH1 6°€ v’ez UBET EX €'86 90°1 Eau veil DISS Terz s"Iz g'88 91°1 rel Sc‘I Cr &°S7 97 0°57 801 aus 671 GHI 6°€ L’v7 g'Ez 001 smyjo9lAeyJ 'y pun snarJeAjäs "y UOA IJEWNIITAN 0° Il el g°E 617 gTz G‘zz 06 0°7 ZI ST IE Te EN c8 cl L8 8l rl ri 8l y Ol rl rl sıonavf ‘Y cl I I cl I rl Ol snJ1vajds 'W u SON 2IZL, 8l 001 | un Bi oe Won) -_ a N aan S S S S S S S ZI v8 c6 punı yaızuyoma3 pun 013 sıq urapy JOOJFJy>NY “usyony Jounergneig pusdsımisqn :3ungzefo] Er (due) «Wil (Y>21q) I 1709 199 IA MUSS yorpdue] pun 5043 sıq uraf9 J9Ppo (A917, UT9) puafy>F JO9O[FJYyaNy “usyany 1aneı3 pusdsımisqn :Zung.ey[>J In (»3ue7) ‚Mil ESP) I yAN 199 JH MUSS aypewp>peyag 'n -ıadıoy 8sI nf y 11 ZI ds 001 ° yezuy IV ve qq ee qq IV AII-P OdI 'HaI ee Ip PP > qq ee (ddVN) HQW Sn90JUTIIO1J sıjjosIAepzp "y pun snarzeAJAs "y UOA Jepfgerse\ 3ydsHaU3H 5 NERTEN a a a a cr rs vr 0°g 0°r ps 0°r Üs 0°r es Tr es Ir cs 6°€ #5 er es Ir L‘s Ir 9°, cr PS Cr L‘s er 0°5 Cr es er g‘s er 0°5 vr r’g sıyonaogf 'Y an a a an na a a a a a a a a n n -.- | u mu um u um um um un u u u u u u u a a a a a an n a a a n na n a a a an a n a a n an a a a a a a a n a a a a a a a n a a an an a a an a an a ON NN NONTTXONNN VO “Too "ToM790090000 MO M0O00- om un un u u u u u u u u u um u u u m NANEHANAETAATETRLKAETEN NNNONNNNN ON NO mM 00 00 ON 0 wi u un u m u u ee ee ee u u u u u u u OOOONATTOOANOTONNANUN annnennnnnnnnn m HD OOo O+ ® O+ O+ © O+ O+ OS oO O+ O+ O+ O+ r © 1 v e € 1 [4 € e- + e [4 [4 € 3 € € an a a 0% vs 6°€ Ss Ir 1°s 0°% 0°S 0°% L's 0% es Ir € 0% 7°S Ir LS Ir L’s Cr us 0% es sn91vajks 'W na a na a a an a a a a a n n a a a a an a a n a n a n n n m ou m um u um um u u um um a a annnanaanannan a NnıN © © x %© 0 x 00 oooao-Toamo0 000009 NNNO RO 0 N ON on 0 00 00 m N mm m m mm m m u mn m. Semeu nn nmmu N HOOHHHHO OO OO go] 1104 (8/61) ddvayy pun vaWWVHLAIN UI 9Im uadunzinygqy ouedJlen SJUOW WIOA SIJJOSIAFJJ, "y pun SNITJEAJÄS "y U9JI9IUIULIIJIP YISTWIOYIOIGg UOA SKJEUIJSZUTT IN2AZL, Die Waldmäuse Apodemus sylvaticus und A. flavicollis vom Monte Gargano 167 Nach morphologischen Merkmalen können A. sylvaticus und A. flavicollis in Nord- und Mitteleuropa recht gut getrennt werden (STEINER 1968; NIETHAMMER 1969; NIET- HAMMER und KraApp 1978). In Südeuropa gelingt dies häufig nicht, da die Größe (Schädel- und Körpermaße) von A. sylvaticus klinal von E und N nach $S und W steigt und die von A. flavicollis fällt. Bisherige Untersuchungen konnten daher nur eine unsichere Artcharakteri- sierung für diesen Raum vornehmen. Auf Grund der hier eindeutig bestimmten Tiere wurden die Schädel-, die Körpermaße und die Fellzeichnung beider Arten miteinander verglichen (Tabelle 5). In Tabelle 6 sind die Einzelmaße von A. sylvaticus und A. flavicollis wiedergegeben. Ihre Extremwerte überschneiden sich, so daß große und mittelgroße Waldmäuse die Abmes- sungen kleiner und mittelgroßer Gelbhalsmäuse aufweisen. Korrelationsdiagramme der wichtigsten Merkmale: Fori/Cbl, I! (Dicke)/Cbl, oZr/Hf, I! (Dicke)/Fori, Fori/I'-M? zeigten keine gesonderten Punkteschwärme für die beiden Arten. Dagegen ergab die Fellzeichnung ein gutes Artkennzeichen. Nur bei einer Gelbhalsmaus (Nr. 173) trat eine graue Rückenfärbung auf ähnlich einer Waldmaus und bei einer Waldmaus (Nr. 168) von der Küste eine graubraune Färbung ähnlıch einer Gelbhalsmaus. Die Kehlzeichnung beider Tiere ergab keinen deutlichen Hinweis auf die Artzugehörigkeit. Die Schlagfallenfänge wurden nach den Fellmerkmalen bestimmt. Von 37 Tieren werden 13 als A. sylvaticus und 24 als A. flavicollis angesehen. Davon sind 2 unsicher bestimmte Tiere. Auch hierunter waren von der Küste (Fangplatz 5) nur Waldmäuse und aus dem Hochwald (Fangplätze 1 und 2) nur Gelbhalsmäuse. Diskussion WITTE (1964) beobachtete am Monte Gargano zwei Erscheinungsformen von Apodemus- Individuen: ‚„‚eintönig graue Tiere vorwiegend im trockenen, offenen Gelände und ‚bunte‘ in geschlossenen Bergwäldern.“ In der klimatischen und pflanzensoziologischen Zwi- schenstufe fand er dagegen gehäuft Tiere, „‚die ein unharmonisches Mosaik von Merkmalen der ‚Strandwaldmäuse‘ und der ‚Buchenwaldmäuse‘ in sich vereinigten“. Er bezeichnete sie als Hybriden, bei denen interspezifische Bastardierung (introgressive Hybridisation) zwi- schen A. sylvaticus und A. flavicollis vorliege. Außerdem sollen nach seinen biometrischen Analysen auch die sogenannten Strand- und Buchenwaldmäuse keine reinen Typen von A. sylvaticus und A. flavicollis mehr darstellen. Vielmehr vermutet er, daß auch bei ihnen eine mehr oder weniger starke Vermischung der Gene beider Arten stattgefunden habe. Nach den Untersuchungen an den von uns gefangenen Tieren können wir WITTEs Beobachtung nur soweit bestätigen, als zwei Erscheinungsformen von Apodemus am Monte Gargano vorkommen. Sie entsprechen jedoch reinen Artangehörigen von A. sylvaticus oder A. flavicollis. Interspezifische Bastardierung kann zumindest als häufige Erscheinung ausge- schlossen werden. Hybriden zeigen ın ihren Zymogrammen stets die Proteinbanden ihrer Eltern und bei polymeren Proteinen zusätzlich die entsprechenden intermediären Banden. Bastarde müßten am ehesten in der Mischlaubstufe zu finden sein, da dort Wald- und Gelbhalsmäuse bei ca. 10 m Fallenabständen in unmittelbarer Nachbarschaft gefangen wurden. Da bei keinem Tier ein Hybridbandenmuster gefunden wurde, stellt sich die Frage nach der Wahrscheinlichkeit, mit der solche Tiere zu erwarten sınd. Bei umfangrei- cher Bastardierung und anschließender introgressiver Hybridisation in den folgenden Generationen wird die Wahrscheinlichkeit sehr gering, daß reine Elterntypen auftreten, besonders dann, wenn man mehrere Proteine untersucht, deren Allele in freier Kombina- tion vererbt werden. Da zwischen Wald- und Gelbhalsmaus 4 Proteine unterschiedlich sind, können entsprechend einem tetrahybriden Erbgang von 256 Tieren bei zufallsbe- stimmter Paarungshäufigkeit und gleicher Individuenzahl beider Arten nur 2 als reine Elterntypen erwartet werden. Diese sehr unwahrscheinliche Kombination fand sich nicht 168 H. Gemmeke und ]J. Niethammer nur in einem, sondern in allen 30 untersuchten Tieren verwirklicht. Demnach muß die Voraussetzung zufallsbestimmter Paarungshäufigkeit zwischen allen Apodemus-Indivi- duen falsch sein. Introgression ın großem Umfang kann daher nicht stattgefunden haben. Vereinzelte Bastardierung soll damit nicht ausgeschlossen sein. Auf die Erscheinungsfor- men der beiden Arten hat sie sicher keinen Einfluß gehabt. Die Überschneidung der morphologischen Merkmale von A. sylvaticus und A. flavicollis in einer Reihe von Tieren kann deshalb nicht auf interspezifischen Genfluß zurückgeführt werden. Danksagung Für die Unterstützung beim Fangen der Mäuse danken wir Frau VERONIKA GEMMERE und Herrn CHRISTOPH SCHRAMM. Zusammenfassung Untersucht wurden elektrophoretisch 10 Proteine bei 30 Waldmäusen der Gattung Apodemus vom Monte Gargano, Italien. Danach waren 12 Tiere Waldmäuse (Apodemus sylvaticus), 18 Gelbhalsmäuse (A. flavicollis). 4 Proteine, die die beiden Arten in Deutschland völlig trennen, fanden sich in den gleichen Formen und arttypischen Kombinationen auch bei allen Tieren vom Monte Gargano. Bastardierung oder gar Genfluß zwischen den Arten ist danach auch hier sehr unwahrscheinlich. Die biochemisch bestimmten Individuen unterschieden sich morphologisch deutlich nur in der Färbung: Waldmäuse sind auf dem Rücken gewöhnlich grau, Gelbhalsmäuse graubraun. Waldmäuse haben meist einen länglichen, Gelbhalsmäuse einen runden gelben Kehlfleck. Literatur AMTMANN, E. (1965): Biometrische Untersuchungen zur introgressiven Hybridisation der Waldmaus (Apodemus sylvaticus Linne, 1758) und der Gelbhalsmaus (Apodemus tauricus Pallas, 1811). Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 3, 103-156. BAUER, K.; KraPPp, F.; SPITZENBERGER, F. (1967): Säugetiere aus Vorarlberg. Ann. Naturhist. Mus. Wien 70, 55-71. BOTHSCHAFTER, E. (1963): Biometrische Untersuchungen an Gelbhalsmäusen (Apodemus tauricus Pallas, 1811) und Waldmäusen (Apodemus sylvaticus Linne, 1758) aus dem Bayerischen Wald. Säugetierk. Mitt. 11, 1-47. GEMMEKE, H. (1980): Proteinvarıation und Taxonomie ın der Gattung Apodemus (Mammalıa, Rodentia). Z. Säugetierkunde 45, 348-365. Larına, N. I. 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Mus 1 and Mus 2 are allopatric but intergrade along a narrow hybrid zone well studied in Denmark (Hunt and SELANDER 1973). Thus they interact as parapatric semi-species of the same biological species. Mus musculus domesticus and M. m. brevirostris belong to Mus 1, while M. m. musculus and maybe other subspecies such as the Asıatic M. m. wagneri belong to Mus 2. Mus 3 ıst restricted to the Western Mediterranean where it occurs sympatrically with Mus 1 (BrıTTon etal. 1978; THALER et al. 1978). Mus 1 and Mus 3 hybridize under laboratory conditions (BONHOMME et al. 1978a) but never do so in nature, even in such outdoor habitats where both groups are established permanently. Thus Mus 1 and Mus 3 interact as sympatric species and the latter deserves a specific name of its own (Mus spretus). Mus 4 has been defined in Greece where it occurs sympatrically with Mus 1, the two groups never hybridizing in nature (BONHOMMeE et al. 1978b). The 80 Tail length (T) and head and body length (H + B) distribution. This figure shows that this most used criterion is adequate in distinguishing Mus 1 (tail always lon- ger than head and body) from Mus 4 (tail 70 always shorter). But Mus 2 populations are intermedate and their distribution overlaps both Mus 1 and Mus 4 distribu- tions. Relative tail length is not a good criterion for distinguishing the two spe- cies of Rumanian mice. @ Mus 2 - Bucharest; © Mus 2 - Braila; m Mus 4 - Braila; W Mus 1 - Greece 60 & 70 80 H+B U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0169 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 169-173 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 170 L. Thaler, F. Bonhomme, Janice Britton-Davidian, and M. Hamar Greek shorttailed mice referred to as “Mus musculus spicilegus” by Onnrıas (1965) are equivalent to the biochemical group Mus 4. They are easy to distinguish morphologically from mice of biochemical group Mus 1 which are always long-tailed and are referred to as M. m. brevirostrisor M. m. domesticus by OnDrıas depending on the color of the belly. So it is clear that the Greek “spicilegus” mice (= Mus 4) interact with Mus 1 as a sympatric species. They deserve a species name of their own and we have been calling them Mus spicilegus. But two other questions remain unsolved: 1. What about the famous mound-builder (tumulus) mice which, as the Greek short- tailed mice, are also currently referred to as “Mus musculus spicilegus” (HAmAR 1960)? 2. What about the relationships between “spicilegus” (whatever its rank, species or subspecies) and Mus musculus musculus? According to SERAFINSKI (1965) and many others, M. m. musculus is an indoor mouse which has evolved in North Eastern Europe from the outdoor wild mouse spicilegus (including the mound-builder mice) widespread in South Eastern Europe. Materials and methods Eleven mice have been trapped in the great island of Braila, in a field where mound-building activity occurs each year at fall. At first sight all these mice could be referred to as “M. m. spicilegus”. Five other mice have been trapped indoors in Bucharest city. The mice have been analyzed by starch gel electrophoresis, using the technique described by SELANDER et al. (1971) with minor modifications. Twenty-seven loci have been scored: 2 lactate dehydrogenases (1.1.1.27; Ldh-1 and Ldh-2); 2 malate dehydrogenases (1.1.1.37; Mor-1 and Mor-2); 2 isocitrate dehydrogenases (1.1.1.42; Id-1 and Id-2); a malic enzyme (1.1.1.40; Mod-1); an alcohol dehydrogenase (1.1.1.1.; Adh-1); a sorbitol dehydrogenase (1.1.1.14; Sdh-1); an alpha-glycerol phosphate dehydrogenase (1.1.1.8; Gdc-1); 7 esterases (3.1.1.1.; Es-1, Es-2, Es-3, Es-10, Es-14, Es-15 and Es-A); 2 glutamate oxaloacetate transaminases (2.6.1.1.; Got-1 and Got-2); a phosphoglucomutase (2.7.5.1.; Pgm-2); a glucosephos- phate isomerase (5.3.1.9.; Gpi-1); an indophenol oxidase (1.15.1.1.; Ipo-1); a carbonic anhydrase (4.2.1.1.; Car-2); 2 non-enzymatic proteins (hemoglobin ß chain Hbb and albumine Alb) and a gene regulating lactate dehydrogenase subunit B activity in red cells (Ldr-1). For the purpose of comparison populations of Mus 2 from Denmark from a locality close to Aarhus, and of Mus 1 and Mus 4 from Greece (near Thessaloniki) have been analyzed at the same locı. From the gene frequencies various indexes have been computed (Table 2): . . 0 . >22 x; intrapopulation genic heterogeneity: H = 2 —— n l j>n x yi Ner’s genetic distance (192): D= — Lnl = zn 2 el V 2 x; Yi j=n and the index: AS En ‚zZ (£x;y;) (AUTEM et BONHOMME 1980) ji 1 in which x; and y; are the frequencies of the i'* allele at the j? locus in populations X and Y. Length of taıl and body have been measured. Hybridization experiments have been attempted. Results The mice analyzed in this study were found to belong to two distinct biochemical groups on the basis of electrophoretic data. Each group shows different alleles at 6 locı (Table 1) while identically homozygous at the 10 following locı: Ldh-1, Ldh-2, Mor-1, Mor-2, Gdc- 1, Got-1, Es-14, Id-2, Gpi-1, and Es-A. Sympatry of the House mouse biochemical groups 2 and 4 in Rumania 171 A cross has been obtained between a male Mus 4 from Rumanıa and a female Mus musculus (C 57 Bl/6 inbred stock). Among a litter of five, three were expelled dead and two vigourous female hybrids grew to unusual large size and may be sterile. From the gene frequencies various indexes have been computed (Table 2). Table 1 Allelic frequencies at the 17 loci that are not identically monomorphic in populations of Mus 1, Mus 2 and Mus 4 Allele Musi Mus 4 Bucharest 1 Greece Braila Greece 0,00 0,60 1,00 1,00 1.00 0,40 0,00 0,00 0,25 0,00 0,20 0,00 0,75 1,00 0,80 1,00 0,67 0,85 0,00 0,00 0,33 0,15 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,00 0,33 1,00 0,00 0,00 0,67 0,00 1,00 1,00 0,00 0,50 0,00 0,00 1,00 0,50 1,00 1,00 0,67 0,80 1,00 1,00 0,33 0,00 0,00 1,00 0,70 0,70 0,00 0,30 0,30 1,00 0,00 0,00 0,00 1,00 1,00 0,00 0,00 0,00 172 L. Thaler, F. Bonhomme, Janice Britton-Davidian, and M. Hamar Table 2 Genic diversity between 3 biochemical groups using the following indexes: intrapopulation genic heterogeneity; I = genetic similarıty and D: genetic distance (NEı 1972); mean number of locus for which two randomly chosen genomes differ in the two species compared; n = 27 locı PT Il Mus2 Musi Mus 4 Bucharest Braila Denmark Greece Braila Greece 1,86 2,51 4,185 6,83 10,07 10,96 Bucharest 0,079 wa „ Braila 0,072 0,084 0,068 Denmark Greece Sal Braila 0,476 0,466 Greece 0,628 Discussion Mus 4 and Mus 2 have been trapped together in a field near Braila. In this place Mus 4 and Mus 2 have fixed or almost fixed different alleles at the following locı: Es-2, Es-3, Es-15, Id-1, Ipo-1 and Car-2. This indicates complete genetic isolation. Thus Mus 4 and Mus 2 interact as sympatric species. There is a significant genetic distance between Rumanian and Greek Mus 4. They exhibit different alleles at three loci: Alb-1, Es-3 and Es-15 (see Table 1 for details of gene frequency). On this basis we may define two biochemical subgroups: a northern subgroup Mus 4B defined in Rumania and a Southern subgroup Mus 4 A defined ın Greece. It remains to be known if Mus 4B and Mus 4 A intergrade or not. Provisionally we will consider them as conspecific. There is not much genetical divergence between the field population (Braila) and the Sympatry of the House mouse biochemical groups 2 and 4 in Rumania 173 city population (Bucharest) of Mus 2 in Rumania. But the field population exhibits slightly shorter tail length than the city population and thus comes morphologically closer to Mus 4 B. There is a significant genetic distance between both Rumanian Mus 2 populations and the Danish Mus 2 population but this divergence is due mostly to allelic frequency variation at many loci and does not allow for a definition of biochemical subgroups in Mus 2. Conclusion This is the first time the biochemical group Mus 2 has been shown to occur sympatrically with another group, Mus 4. Mus 2 is found outdoors as well as indoors, whereas Mus 4 is found only outdoors. Outdoor specimens of Mus 2 are very difficult to distinguish from specimens of Mus 4 trapped in the same area (where mound-building actıvity occurs). Mus 2 is related t0o Mus musculus musculus, while Mus 4 ıs related to the short-tailed mouse of Greece known there as “Mus musculus spicilegus” (ONDRIAS 1965). The question arises as to which species, Mus 2 or Mus 4, is responsible of the mound-building activity ın Rumanıa. Acknowledgements The mice from Bucharest city have been provided by Dr. Murarıu and Dr. TORcEA (Musee d’Histoire Naturelle “Grigore Antipa”). The work has been supported by the French C.N.R.S. (LA 7299 andyAr Ta PR :souris2)): Zusammenfassung Der Artenkreis der Hausmaus: Sympatrie der biochemischen Gruppen Mus 2 und Mus 4 in Rumänien Zum erstenmal wird gezeigt, daß die Mäuse, die den biochemischen Gruppen Mus 2 und Mus 4 angehören, in Rumänien sympatrisch vorkommen. Mus 2 gehört zu Mus musculus musculus; Mus 4 zeigt Verbindungen zu der Kurzschwanzmaus, die ın Griechenland als Mus musculus spicilegus bezeichnet wird. Literature AUTEM, M.; BONHOMME, F. (1980): Elements de Systematique Biochimique chez les Mugilides de Mediterranee. Biochem. Syst. Ecol. 8, 305-308. BONHOMME, F.; MARTIN, $.; THALER, L. (1978a): Hybridation en laboratoıre de Mus musculus L. et Mus spretus Lataste. Experientia 34, 1140-1141. BONHOMME, F.; BRITTON-DAVIDIAN, J.; THALER, L.; TRIANTAPHYLLIDIS, C. (1978b). Sur l’existence en Europe de quatre groupes de souris (genre Mus L.) du rang espece et semi-espece, demontr&e par la genetique biochimique. C. R. Acad. Sc. Paris, D. 287 631-633. BRITTON-DAVIDIAN, J.; THALER, L. (1978): Evidence for the presence of two sympatric species of mice (Genus Mus L.) in Southern France based on biochemical genetics. Biochemical Genetics 16, 213-225. HAMAR, M. 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(1978): Molecular population genetics of mice. Significance of the Mediterranean Basın. Hereditas 89, 149. Authors’ addresses: L. THALER, F. BONHOMME, J. BRITTON-DAvIDIAn, Laboratoire d’Evolution des Vertebres, Universite des Sciences et Techniques du Languedoc, 34060 Montpel- lier Cedex, France; M. HAamaRr, Research Institute for Plant Protection, Bd. Ion Ionescu de la Brad n°8, 71592 Bucharest, Rumaniıa Reproductive biology of the unstriped grass rat, Arvicanthis, in East Africa By B.R. NeEAL Department of Biology, University of Saskatchewan Receipt of Ms. 7. 10. 1980 Abstract A total of 749 Arvicanthis was collected from two areas in western Uganda and a third area in central Kenya to compare breeding biology and life history strategies in different environments. Breeding was continuous in western Uganda, but in central Kenya, where the environment was more seasonal, breeding ceased towards the end of the dry season. No relationship was observed between the breeding season and diet. Factors accounting for the breeding rhythm in different environments are discussed. Breeding rates, litter size, and potential production rates tended to increase as the environment became more variable, and body size and age of first reproduction tended to decrease. The trends were generally consistent with the theory of r- and K-selection. Introduction The unstriped grass rat or Nile rat is common in savanna and cereal cropland in the Nile valley and much of Africa south of the Sahara and north of the Zambezi (Kınapon 1974). It is an important agricultural pest (TAyLoR and GREEN 1976) and a carrier of various diseases including bubonic plaque (HEıscH et al. 1953; Mısonne 1959; Davıs 1963). It ıs a highly plastic genus with regard to coat colour, size, and minor varıations of skull and tooth form. Consequently the status of many of the described forms is uncertain. Misonne (1971) only recognized one species, niloticus (Desmarest), but suggested that some of the pale-bellied forms might be a distinct species. In East Africa two species have been recognized: a dark-bellied form, niloticus, and a white-bellied form called lacernatus Rüppel by Kınscpon (1974) and testicularis (Sundevall) by DeLany (1975). However, ROSEVEAR (1969) in a very careful comparison of West African forms concluded that belly colour was an unreliable criterion and grouped testicularis with nıloticus. Chromosome studies have revealed that there are at least two species in this genus because the form niloticus has a karyotype of 56 chromosomes (MATTHEY 1965), and abyssinicus Rüppell a karyotype of 62 chromosomes (MATTHEY 1959). The genus is obviously in need of taxonomic revision. The breeding biology of Arvicanthis also appears to be varıable (Derany and NEAL 1969; TAyLoR and GREEN 1976; MÜLLER 1977). This paper documents the breeding biology of two populations from western Uganda and a third population from central Kenya. The breeding biology of these populations is compared to populations from western Kenya (TAayLor and GREEN 1976) and Ethiopia (MÜLLER 1977) fırstly to shed some light on the environmental factors responsible for the initiation of breeding, and secondly to discuss the life history and in particular, reproductive strategy, of this genus. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0174 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 174-189 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Reproductive biology of Arvicanthis in East Africa 175 Study areas and climate The two areas in western Uganda were located in the Ruwenzori (formerly Queen Elizabeth) National Park. Most animals were trapped at Mweya Peninsula (0° 11’S, 29°54’E) within an area of approximately 1 km/, at an altitude of 950 m. The area was mainly within 100 m of housing where the grassland was considerably modified by repeated cutting. The dominant grass was Cynodon dactylon, and Panicum maximum, Sporobolus pyramidalis, Chloris gayana, C. pycnothrix, and Cenchrus ciliaris were also abundant. Animals were also collected from the Crater Track region (0° 06° S, 29° 54’ E) 10-13 km north of Mweya Peninsula, within an area of approximately 8 km?, at an altitude of 1000-1100 m. The vegetation was dense grassland, 90-120 cm high, dominated by Imperata cylin- drica, Themeda triandra, and Cymbopogon afronardus. A more detailed description of the area is provided by Near (1970). Rainfall and temperature were monitored at Mweya Peninsula. Rain is expected throughout the year but the pattern is seasonal. There are normally two rainy seasons, during the periods March until May and September until November (McCarıum and Hanna 1969). The June to July dry season ıs normally more severe than the January until February dry season. There was little seasonal varıation in temperature, the mean monthly temperature ranged from 22.9 to 23.9 °C during the period of study. Animals were collected from five localities in Meru National Park in central Kenya. Almost all of the anımals were collected from the southern edge of the Rojewero Plains (0° 11’ N, 38° 10° E) within an area of approximately 2 km/, at an altitude of 650 m. The plains are open grassland dominated by Chrysopogon plumulosus, Sehima nervosum, Cenchrus cıliaris, and Chloris virgata (AMENT 1975). There were a few stunted trees, mainly Combretum apiculatum, Acacia sp. and Terminalia sp. Arvicanthis were almost exclusively trapped under and around fallen trees. A few animals were collected from four other areas within a 10 km radius of the Rojewero Plains. They were all sımilar to the Rojewero population, with the exception of those collected from the Mururi Swamp, 6-7 km northwest of the Rojewero Plains. Rainfall and temperature were monitored at the Park headquarters, 3 km east of the main trapping area. There are normally two rainy seasons, during the periods March until May and October to December (MorTH 1970). The probability of rain during the dry seasons is low, so that rainfall ıs more seasonal than in western Uganda. The seasonal variation in temperature was also greater than ın western Uganda, the mean temperature ranging from 25.2 °C to 29.9 °C during the period of study. Materials and methods A total of 438 Arvicanthis was trapped at Mweya Peninsula, 87 from the Crater Track region, 224 from the Rojewero Plains, and 3 from the Mururi Swamp. The areas were sampled by standard trap lines spaced approximately 50 m apart with the traps at 10 pace intervals. Collections were made monthly for a period of at least a year in the three main study areas. Animals were measured, weighed and sexed soon after removal from the traps. A clean body weight was obtained by removing the gut, from the lower oesophagus to the rectum, and also the uterus and embryos of pregnant females. The female reproduction tract was examined before and after fixation in Bouin’s solution and anımals categorized as immature if they had a thin, non-vascularized uterus, and no placental scars or corpora lutea were observed. Mature females were categorized as 1. visibly pregnant (i. e. with implanted embryos); 2. reproductively active if visibly pregnant, or the uterus was distended and well vascularızed, or corpora lutea were observed; and 3. reproductively inactive if the uterus was thın and poorly vascularızed and no corpora lutea were visible. The ovaries of anımals collected in Kenya were also serially sectioned. Five anımals were reclassified after examination of the sectioned ovaries. All were females which were initially categorized as immature but which were found to have corpora lutea and were, therefore, reclassified as reproductively active mature animals. Thus, the classification based on the gross morphology of the reproductive tract was generally reliable. The male reproductive organs were dissected out and weighed after preservation in Bouin’s solution. A sperm smear was taken from each cauda epididymidis. Individuals were classified as 1. immature if no sperm was visible; 2. sub-adult if only a few sperm were present among fat globules; and 3. adult if sperm were abundant. It was assumed that only adult males were fecund. The relative age of individuals was estimated using the eruption and subsequent wear of the upper molars as a criterion (NEAL 1968). Seventeen preliminary age-classes were identified based on the way in which the dentine of individual cusps joined as a result of tooth wear. The preliminary age-classes were grouped to give 12 final age-classes. Stomachs of the Kenya anımals were preserved in Bouin’s solution and after transfer to 70 % alcohol were examined microscopically using a polarized light system. The identification of plant and 176 B. R. Neal animal material was facılitated by their different birefringence patterns, but quantification of different plant types was not attempted because the food particles were generally very small and diverse. Replicate slides were made and the relative surface area of plant and animal material assessed visually until their percentage could be determined with a standard error of less than five percent. This normally involved the measurement of 100-200 food particles. A note was also made if seeds were common. The potential annual production of young per female, P, was estimated for each locality using the equation: ee Bere Sn whereLL is the litter size in the wet or dry seasons, T is the length of the wet and dry seasons, and I is the interval between litters in the wet and dry seasons. It is possible to estimate or measure Land T directly and I was estimated for each season using the following equation: I=p.tPpıtPp where p, is the mean length of the non-pregnant period, p; is the length of the preimplantation period when embryos are not macroscopically visible, and p, is the length of the gestation period when embryos are macroscopically visible. Obviously the gestation period is the sum of p; and p,. The value of p, was estimated to be about 14 d, because the gestation period is about 18 d (Davıs 1963) and p; is approximately 4 d because the implantation sites in most small rodents become macroscopically visible on the fifth day of gestation (SnEL and STEVENS 1966; LAyne 1968). The combined value of p, and pı was estimated for each season by the following equation, which is a modification of the equation given by Burynski (1979): NvV/(N, + N) = p,/P- + pı) where N, is the number of females with implanted embryos, and (N, + N;) are the number of adult females without implanted embryos. This method overestimates the actual annual production of young per female because it ignors the mortality of adult females. Results Body characteristics The various populations of Arvicanthis differed markedly in their body weights and weights of the adult male reproductive organs (Table 1). The two Ugandan populations were only 10-13 km apart, and the two Kenyan populations only 6-7 km apart, and yet there was no overlap in the size and weight of the adult testes and the two Kenyan Table 1 Body weights and weights of male reproductive organs of various populations of Arvicanthis (g) Uganda Mweya Crater Other Peninsula Track Studies Birth weight 2Y2-3 2Y2-3 4-6! Weanling weight 15-25 15-25 Weight at puberty ? 55-65 c. 60 6) 2 65-80 20 —— Adult weight 2 (range) 60-110 60-90 140-150 (mean) 86 #14 74 + 1.8 667°; 84?b e195, Adult weight 3 (range) 70-125 60-90 140-175! (mean) 98-13, 750-2021 8922, 9g?b 495% Weight adult testes 1.1-2.2 0.28-0.51 0.08-0.23 0.5 Weight adult seminal vesicles 0.1-1.2 0.05-0.31 0.03-0.3 0.14 ! Laboratory population from Dakar, Senegal (Quiuicı et al. 1969). - ? Field population at Kitale, W. Kenya (Tavıor and GREEN 1976); ?? no wheat supplement; ?® fed wheat supplement. — ° Field population in Semien Mountains National Park, Ethiopia (MÜLLER 1977) Reproductive biology of Arvicanthis in East Africa 177 populations also differed markedly in their adult body weights. These results suggest that these populations are reproductively isolated from one another and there are strong selection pressures maintaining these differences. It has been noted that animals from wetter areas tend to be larger than those from drier areas in both West Africa (ROsEvEAR 1969) and East Africa (Kıncpon 1974). My data (Table 1) are consistent with this observation, but anımals collected from western Kenya (TAyLoR and GREEN 1976) and Ethiopia (MÜLLER 1977), where the annual rainfall is considerably heavier than western Uganda, were no larger or even not as heavy as the Mweya Peninsula population (Table 1). However, the climate in these wetter areas was more seasonal than that recorded in western Uganda, and this in part may explain the discrepancy. Adult males were a little heavier than adult females at Mweya Peninsula, western Kenya, and in a laboratory population from Senegal (Table 1). There was no evidence of sexual dimorphism in other populations although males tended to mature at a heavier body weight than females on the Rojewero Plains. Breeding season Reproductively active males and gravid females were collected throughout the year at Mweya Peninsula, and reproductive activity appeared to be at amaximum during the rains (Fig. 1 A, B, D). Only 35 adult females were collected from the nearby Crater Track area. Reproductively active females were present every month (except August when no adult females were collected) and pregnancies were recorded during the periods March to July and September to December. Thus, the general pattern of breeding appeared to be sımilar in the two localities in western Uganda. Reproductively active males and females were also collected throughout the year on the Rojewero Plains, but breeding ceased towards the end of the dry season when the mean temperature was at a maxımum (Fig. 2 A, B, D). The lack of conceptions in October and March to early April, which had small samples, was confirmed by the absence of any females with recent placental scars in the November and April samples. The difference in breeding seasons in western Uganda and central Kenya was expected because rainfall was more seasonal in Kenya (Figs. 1 D, 2 D). The speed of the breeding response to increased rainfall was also different ın the two areas. Immature males and adult females in western Uganda began to mature or increase their reproductive activity the month after the increased rainfall in August 1965, and breeding peaked in October, two to three months after the start of the rains (Fig. 1A, B, D). There was little synchrony in conceptions and females were collected at all stages of gestation in September and October 1965. In contrast, the breeding response to increased rainfall was extremely rapid ın central Kenya (Fig. 2B, D) and, as a consequence, the conceptions were more synchronized. There was an obvious progression in the breeding data collected at the end of the dry season and beginning of the rains (Table 2). Most conceptions occurred one to two weeks after the onset of the rains, although a few individuals conceived during the first week of the rains. The pattern of breeding in central Kenya was very similar to that reported for the Northern Sudan (HAarproıLD 1975), except that there ıs only one rainy season in July to September at Khartoum. However, in agricultural areas around Kitale in western Kenya, where there ıs normally a single rainy season from March until September (MoRTH 1970), Arvicanthis ceased breeding around the middle of the dry season and did not begin again until two to three months after the start of the rains (TayLor and GREEN 1976). However, they bred almost continuously if cereals were artificially supplied. Warson (1950) sug- gested a possible breeding season towards the end of the rains in eastern Uganda because [ ‘314 ur se uoneıoN] '">anyeıadwsı pue jjeyurei 0) uone[24 ur surefq 019Maloy re sıqgurnaıy Jo Arıande aANanpoAdaı ur saduey> Jeuoseag 'Z "2317 SZ6öl HLNOW VZ6l BEW EN EWR AREISEeN 29775. er 12323 001 (un) 007 % aın,pwwj Ayaıyppy polday % ® (=) oO say4saL (6) ım x {e) yueugaıd Afgısırn ---O---- “(1x91 395) Arıanse JAlonpo1daı afeway I[npe [feIsA0 —@— :g !sajeuu 3urıngew 10 31ngeuun ---O--- ‘safeur Inpe —@— :Y 'SaZIs apdures esıpur Y-Y saındıy ur sıaqunN '3ınyerodursı pue jjezures Ajyyuow 01 uonejas ur “einsuruag eÄ9MmM Ie sıqaupmaıy Jo Aanoe JAmanpo1daı ur saduey> [euoseag 'J 31] Y96l HLNOW SY6l WW RI 320 EBENE Io STEG A EENESN 124U1D% (m) aınypww %, Ayınıyay poldaey %, DEZE in ol / jo} (6) +M saysa] R F 9—_ _4+ Rad S —ı e 4! a SL 8 en, 5 =) 2 a Reproductive biology of Arvicanthis in East Africa 17%) Table 2 Reproductive condition and stage of gestation of adult females collected at the end of the dry season and beginning of the rains in the Meru National Park, Kenya No. of adult females Time in relation to Corpora lutea Corpora lutea present Visibly Length of Embryos start of rains absent Not visibly pregnant pregnant mm 2-23 d before raıns 7 2 0 (Oct., March, April data) Rains start + 3-5 d (April data) + 6-8 d (Aprıl data) + 13-17 d (Nov. data) + 18-21 d (Nov. data) + 27-32 d (May data) vuNnwe NW NW ! parous females Arvicanthis were very numerous during the early part of the dry season. Finally, in the Ethiopian highlands breeding was confined to the dry season (MÜLLER 1977), possibly because of the cold, damp conditions that exist during the rains. It is obvious that the pattern of breeding ın relation to rainfall is very variable in this genus. Breeding rates There was no significant difference in breeding rates between the two localities studied in Uganda, and so the results have been combined for the following comparison of breeding rates. Ihe pattern of breeding ın Uganda (Fig. 1) and Kenya (Fig. 2) was best predicted by the pattern of rainfall accumulated over a two month period. This seems biologically reasonable because it incorporates a time lag including the effects of rainfall as well as current rainfall conditions. On this basis the dry periods were defined as those months in which less than 100 mm of rain had accumulated over a two month period (July-August and January-February in western Uganda, and July-October and February-early April in central Kenya), and the wet periods included the other months of the year. Female reproductive activity and pregnancy rates were compared (Table 3) and found to be significantly higher during the wet seasons, although the level of significance was only 10 % in the case of pregnancies in Uganda. The inverse relationship between breeding activity and percentage of immatures was consistent with this seasonal breeding pattern (Figs. 1B, C;2B, C). Reproductive activity and pregnancy rates were significantly hıgher in central Kenya compared to western Uganda (Table 3), except for pregnancy rates during the dry seasons. Thus, there was a greater amplitude in seasonal breeding rates in Kenya compared to Uganda, which was expected because rainfall was more seasonal. In western Kenya the pregnancy rate was approximately 50 % in the main breeding period during the rains (TAyLoR and GREEN 1976), compared to rates of 38 % and 69 % observed during the rains in western Uganda and central Kenya (Table 3). Approximately 24 % of the adult females were pregnant during the dry season in Ethiopia (MÜLLER 1977), 180 B. R. Neal Table 3 Comparison of adult female reproductive activity and pregnancy rates in wet and dry seasons and different localities Proportions tested for independence by chi-squared analysis of 2 X 2 contingency tables (SokAL and RoHLr 1969) Locality Wer season Dry season Comparison of seasons Proportion reproductively active Uganda 95/133 21/49 Kenya 62/67 24/35 Comparison of localıties ee le 5a Proportion visibly pregnant Uganda 50/133 12/49 Kenya 46/67 10/35 Comparison of localities Ay x = 0.18 ns PO AEB 01055 227729005 ns = no significant difference which is similar to the pregnancy rates of 24 % and 29 % observed during the dry seasons in western Uganda and central Kenya (Table 3). The sexual activity of adult males was assessed by changes in testes weights. There appeared to be no significant seasonal varıation ın central Kenya (Fig. 2 A) although larger samples are required to be certain. The sample of adult males from the Crater Track area was also too small to determine seasonal changes. However, there was a significant seasonal varıation at Mweya Peninsula (Fig. 1 A). The adult testes attaıined a mean weight of 1.68 during the wet periods and regressed to amean weight of 1.4 g during the dry seasons. The difference in weight was highly significant (t,,, = 4.08, P<0.001). The testes of adult males were also found to regress during the dry season ın western Kenya (TAyLoR and GREEN 1976). Litter size The variation in litter size in the three main study areas is presented in Table 4. The mean number of implanted embryos was significantly different in the three areas, and the mean number of live embryos was also higher in central Kenya compared to western Uganda. However, the mean number of live embryos was not significantly different in the two localities in western Uganda because of the heavier prenatal mortality at Mweya Peninsula. Other records of litter size include a mean number of embryos of 6.0 (range 2-12) ın western Kenya (TAyLor and GREEN 1976), 4.88 + 0.54 in Ethiopia (MÜLLER 1977), 2-10 embryos per litter in the northern Sudan (Harroıp 1966), and 3-5 embryos per lıtter ın northern Tanzanıa (MısonNE and VERSCHUREN 1966). The number of young recorded at birth in various laboratory studies include a mean of 5.3 (range 1-11) in a population from Entebbe, Uganda (Davıs 1963), 4.64 (range 2-7) in a cross between populations from Senegal and Ethiopia (PETTER et al. 1969), and 5-10 young per litter in a population from Senegal (Quitici et al. 1969). Thus, litter size varies from approximately 3 to 6 depending on the localıty. Litter size appeared to be at a maximum towards the end of the rainy seasons and at a minimum during the dry seasons at Mweya Peninsula (Table 4), and there was also a general trend of increased litter size with increase in maternal body weight. However, these trends were not significant when tested by two-way analysis of variance. The trends should Reproductive biology of Arvicanthis in East Africa 181 Table 4 Monthly variation in mean number of implanted embryos at three localities in Uganda and Kenya Crater Rojewero Plains Month n n Jan. Feb. Mar. Apr. May June July Aug. Sept. Oct. Nov. Dec. | In oe er | NS »-»-VvDe|i m nyNbD+nMN | NO Mean no. #54. 220.21 15 Implanted S.E. 4.62 + 0.20 Range 3-10? 2-12 Mean no live 3.3029 15 5,385=5.0.23 Embryos S.E. 4.0 + 0.28 Percent embryos 13.5! 195. 1.8 resorbing uw wo 3597. 290.24 un wo ! including ectopic pregnancy. — ? excluding ectopic pregnancy not be dismissed, however, because the monthly sample sizes were small. An overall comparison of litter sıze in wet and dry seasons revealed a significant difference at the 10 % level for both implanted embryos (F, 44, = 3.52; P<0.1) and live embryos (F, 4, = 3.74; Pnpoxd fenusıog I 1saySıy] z y3ıy SJETIPaULIIIUJ SIEIPS9ULIIIUJ areı sananpoaday z ysıyy I 3saydıy] SreTpauLIsıu] Isa[fewg SIEIPS9ULISIUJ EYAS Jan ueaW I jews z SreIpauLIsIu] o31e] S1eIpauLIaJu] odıe7 9Z1S Apoq aneA Me] aneA 3TeL], OnJeA 3IeI] EI], One MeIL JOPDEIEUD o19M3loy (9/61 NIA%H pure vOolAv]) (2261 2311aW) I9EIIZ eÄ9aW eAuay [jenusg ekusy 'M erdoryg epuedn A sıyJuesiaıy jo suonejndod 3417 ur sı9J9ure1ed Aroysıy-ayij Jo uosıedwog ORIG, jnpauajd spaas ol > 61-01 6007 6€-0€ 6 Or 65-05 69-09 6/07 68-08 (€ 06 < L ( 9 9 Z 9 cl 8 el ce 'gq9I -uef 99q "AON : ? y9ewıoıs ur jerssyeuu P>A19sgo sjeunue jo soquunN] uejd % surejq 019M9loy ay3 UI0.17} P9J99][03 sjeuimue 79] Jo SJUSJUOI YI9eWIoJs Jo sısAjeue Jo syJ[jnsay EANGIEL 186 B. R. Neal understand the relationship between diet and reproduction it is important to follow the seasonal changes in this area. Anımals were collected from relatively small areas of uncultivated land separating fields. Towards the end of the rains these areas were surrounded by large areas of cereal crops (mainly maize) which were available for colonization and a source of food. At the end of the rains and beginning the dry season the highly favourable crop habitat was destroyed during the course of a few days by harvesting, and rodents were forced to take refuge in the small uncultivated areas. The cessation of breeding soon after may have been linked to the increased density, due to immigration, relative to the food supply, which would explain why animals stopped breeding before nutritious food became scarce. The density for the remainder of the dry season was probably frequently in excess of the carrying capacity, because TAyYLoR and GREEN (1976) mention that the grass cover was reduced by feeding activity. Breeding did not resume until two to three months after the onset of the rains. The delay in reproduc- tion, compared to my observations ın central Kenya, may have been due to physiological damage similar to that suggested for a Microtus population in California (LiDICKER 1973). The suggestion that the breeding rhythm was a result of a subtle interplay of density and food supply would explain the observed relationship of diet and reproduction, and also why the breeding season could be lengthened by augmenting the food supply. The various hypotheses to account for the cessation of breeding, and hence the breeding rhythm of Arvicanthis, in different localities could be tested by a series of field experi- ments. The suggestion that increased water stress, due to higher temperatures, inhibited breeding in central Kenya could be tested by a field experiment, similar to that performed by Christian (1979b), ın which anımals were provided with supplementary drinking water in an experimental area. The hypothesis would be supported ıf breeding was extended in experimental areas compared to control areas. MÜLLER’s hypothesis that breeding was inhibited by cold, wet conditions in Ethiopia would be more difficult to test, because if warm sheltered conditions were provided other features of the environment might also be changed. However, ıf a laboratory population were maintained and fed a normal diet during the rains, breeding should be continuous if cold wet conditions are a key factor. The hypothesis that increased density relative to the food supply inhibited breeding in western Kenya could be tested by reducing and maintaining a low density of small rodents from the middle of the rains until the following rains. The breeding season should be extended if density is an important factor. Life history strategy The various populations of Arvicanthis differed in life history characteristics such as body size, mean litter size, reproductive rates etc. (see results) and so it is of interest to see how the data relate to current ideas about life history tactics (see STEARNS 1976, 1977; SOoUTHwooD 1976; Horn 1978). Life history characteristics were crudely ranked on a two to four point scale (Table 8) with the highest values being assigned to those considered to be more K-selected, and the lowest values to those considered to be more r-selected. I recognize the crudeness and limitations of this classification, but similar classifications by TAMARIN (1978) and Crıs- TIAN (1979) have helped our understanding of the adaptive significance of differences ın lıfe history characteristics between species. It has been suggested that it may be difficult to compare strategies of different populations or species when there are seasonal changes ın strategy (NICHoLs et al. 1976). However, seasonal changes in litter size and reproductive rates posed few problems when they were ranked, because the differences were large and the seasonal changes, where known, were similar. The amplitude of the seasonal changes did vary, and this aspect of life history strategy warrants further investigation. The ranking of environmental variability, or stress, was difficult and rather subjective. The environment Reproductive biology of Arvicanthis in East Africa 187 was considered to be most variable in the two localities in Kenya. In central Kenya the rainy periods were of short duration (approximately 3 months each year) and the long dry periods were hot; and in western Kenya, although the rains were of long duration (approximately 8 months), the food supply and population distribution were severely disrupted by agriculture. The environment was considered to be of intermediate varıability in Ethiopia, because although the rains were relatively short (3 to 4 months), there were ground frosts throughout the year (DunsAr 1978) and so the dry season was not as extreme as that at lower altitudes. The least variable environment in terms of climate was clearly ın western Uganda, but there was also a probability of fire in both study areas (DeLany 1964; NEAL 1970) so that it may have been more stressful than indicated. There was a fairly high correlation between the relative ranks of the various life history parameters (Table 8), and the results were generally in accord with conventional ideas on r- and K-selection. In particular, the trend in body size supports the theory of r- and K- selection, rather than the suggestion of BoyceE (1979) that body size increases in more seasonal environments. The different populations could be divided into two main groups. Those in western Uganda and Ethiopia were relatively more K-selected than the Kenyan populations and were associated with less variable environments (Table 8). Thus, as the environment becomes more stressful, Arvicanthis responds by diverting more energy into production with a corresponding decrease in average life span and increase in turnover rate. Acknowledgements Im am indebted to Prof. M. J. DELAnY for initiating and encouraging my interest in african rodents. The field work in western Uganda was carried out at the former Nuffield Unit of Tropical Animal Ecology (now the Uganda Institute of Ecology) in the Ruwenzori National Park. I am grateful to the Director of the Unit, Dr. R. M. Laws, for his guidance, and to the Trustees of the Uganda National Parks for permission to collect anımals. Mr. Jackson Ocıkr helped considerably with the field work. I wish to thank the National Environmental Research Council and the University of Southampton for financial support. The field work in Kenya was carried out during a sabbatical leave from the University of Saskatchewan. I wish to thank the former Director and Trustees of the Kenya National Parks (now a sub-department in the Ministry of Tourism and Wildlife of Kenya) for permission to study in Meru National Park, and the staff of Meru National Park for their help and cooperation. I am particularly grateful to the Warden, Mr. P. JEnKıns, for providing excellent facilities and help for the field and initial laboratory work; to the Park Rangers, JosEpH NAMERIO and THOMAS NTOBURT, for their help with the field work; and to my wife for help with the field and initial laboratory work. Zusammenfassung Die Fortpflanzungsbiologie der Kusu-Grasratte, Arvicanthis, in Ostafrika In zwei Gebieten in West-Uganda und einem in Zentral-Kenia wurden über das ganze Jahr verteilt insgesamt 749 Arvicanthis gesammelt, um ihre Fortpflanzungsbiologie unter verschiedenen Umwelt- bedingungen zu vergleichen. In West-Uganda pflanzten sich die Grasratten zu allen Jahreszeiten fort, doch war die Vermeh- rungsrate hier während der Regenzeit höher als während der Trockenperioden. In Zentral-Kenia setzte die Fortpflanzungstätigkeit gegen Ende der Trockenzeit, als die Temperatur am höchsten war, ganz aus und begann erneut einige Tage nach dem Einsetzen der Regenzeit. Zwischen der Art der aufgenommenen Nahrung (nach Analysen von Mageninhalten) und der Fortpflanzungsintensität wurde kein Zusammenhang gefunden. Vielleicht wird die Fortpflanzung durch steigenden Wasser- mangel gehemmt. Daß dies nicht überall so ist, zeigen die unterschiedlichen Beziehungen zwischen Niederschlägen und Fortpflanzungszeiten in verschiedenen Regionen Afrikas. Beim Vergleich von fünf Untersuchungsgebieten zeigte sich: Je veränderlicher die Umweltbedin- gungen sind, um so höher sınd die Wurfstärken und Fortpflanzungsraten und um so geringer das Alter bei Erreichen der Geschlechtsreife und die Körpergröße. Dies steht in Einklang mit der Theorie der r- und K-Selektion. References AMENT, J. G. (1975): The vascular plants of Meru National Park, Kenya. J. E. Afr. Nat. Hist. Soc. 154, 1-33. 188 B. R. Neal BEATLEY, J. C. (1969): Dependence of desert rodents on winter annuals and precipitation. Ecology 50, 721-724. — (1976): Rainfall and fluctuating plant populations in relation to distributions and numbers of desert rodents in southern Nevada. Oecologia 24, 2142. Boyce, M. S. (1979): Seasonality of patterns of natural selection for life histories. Amer. Nat. 114, 569-583. Burynskı, T. M. 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There is only one species, Antidorcas marsupialis Zimmermann, 1780, but three subspecies can be sharply demarcated, despite the presence of wellmarked clines within at least two of them. Introduction Though not generally classed under the heading of “gazelle”, the Springbok ist clearly one of a cluster of antelopes springing from that general stock. It seems probable that the currently accepted classification simply separates out a few distinctive types as genera — Antidorcas, Procapra, Litocranius, perhaps even Antilope — while the mass of more U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4603-0189 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 189-197 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 190 C. P. Groves primitive forms is retained in Gazella. But the phylogeny of the recognized species has not been worked out, and until this is done there is little option but to continue to use the somewhat unbalanced scheme as at present. The genus Antidorcas certainly has consider- able time depth, including as it does the fossil species formerly placed in a separate genus, Phenacotragus (Gentry, 1978). The described taxa of living Antidorcas are only four in number. The genotype, A. marsupialis Zimmermann, 1780 (synonym A. euchore Forster, 1790) has as its type locality the Cape of Good Hope, where it is apparently now extinct. LYDEKKER (1914) described a subspecies A. m. centralis on the basıs of headskin from further northeast (Deelfontein, Cape Province) with the forehead fawn in colour instead of white as in supposed topotypes. BLAINE (1922) described a new species, A. angolensis, from Elephant Bay, Angola. The distinguishing characters were: larger size, with longer narrower head and axis of horns in line with frontal plane; in males, horns not so stout at base and, viewed laterally, less sinuous; in females, horns long and clearly annulated, resembling males’ horns in shape; ears very large; colour brighter; the forehead always fawn, this colour being edged below with a brown border. In 1926 THomas assigned a subspecies to BLAINE’s species: A. angolensis hofmeyri from Berseba, Southwest Africa. This would differ from the Angola form by its lighter colour with the lateral bands less dark, and no brown edging to the tawny forehead area; the horns are even longer. In some of these characters, hofmeyri approaches the more southerly forms, casting doubt on the species status of angolensıs. Material and methods The material available for the present study was as follows: British Museum (Natural History), 27 skins, 40 skulls; Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, 4 skins, 8 skulls; Zoologisches Museum, Berlin, 3 skulls; Powell-Cotton Museum, Birchington, Kent, 2 skins, 8 skulls. There is thus a considerable excess of skulls over skins; and, when divided up by sex and localıty, none of the samples is very large although some are not too bad and a good general view of geographic varıation in the species is quite clear. The available material was sorted into geographical samples, without prejudice as to subspecific allocation. Coverage of the species’ distribution is incomplete, and some of the samples are small, but some interesting results emerged. Results Skins Skins from Angola (including the type of angolensıis) are fairly dark, brown-tawny; the lateral band is nearly black, the pygal band very dark brown. The face-stripes are thick and dark rich brown, and go two-thirds of the way to the muzzle. The forehead is medium brown, bordered anteriorly by a dark brown edging which forms a sharp transition to the white of the face. There are four skins in the British Museum and nine in the Powell- Cotton Museum; Plate XII of Hırı and CARTER (1941) agrees with them exactly. Seven skins from the Kaokoveld (northern Namibia) are lighter, more fawnish; the lateral band may be nearly black but is usually dark brown; the pygal band is much lighter (medium brown) and thinner; the face-stripes are rather thinner, and usually less dark. The forehead is again brown, but there is no trace of a dark anterior border so that there ıs a less abrupt change to the white of the face. A skin from Etosha Pan, not far to the south, fits into this series; so does the type of hofmeyri, Berseba (considerably further south). Nine skins from Botswana (Metsematluku, Chwai Saltpan and Maritsami, all in the southeast towards the Transvaal border) average slightly paler than the Namibian skins, and the pygal band is still more poorly developed; the forehead is often pale fawn. The nose-line may be present, as in the previous two series, or obsolescent, or absent altogether Subspecies and clines in the Springbok 191 Localities of museum specimens of Antı- dorcas marsupialis. A. m. marsupialıs: 1 = Richmond; Deelfontein; 2 = Mid- delburg; 3 = Mahemfontein; Krugers- drift, by Bloemfontein; Dreifontein; 4 = Kimberley and Lombard. - A. m. hof- meyri: 5 = Sandfontein; 6 = Upington; 7 = Matsematluku; Maritsanı River; Chwaıi Salt Pan; 8 = N’Kata; 9 = Riet- quelle, by Aminuis; 10 = Berseba; 11 = Swakopmund; 12 = Karibib; 13 = Etos- ha Pan; 14 = Qoabendus and Otavi, Kaokoveld. - A. m. angolensis: 15 = Pico Azevedo, 70 km. S. E. of Mossamedes; 16 = Elephant Bay; 17 = Mossamedes Railway, 49 to 96 km; 18 = Equimina leaving the nose white. In general these skins resemble the Namibıan ones closely but may tend towards the following two series. Three head-skins from Dreifontein, Orange Free State, are perhaps less pale overall than Botswana, and the face-stripes are very thin. The forehead is white in one of the specimens but pale fawn in the other two in which, however, this colour does not extend ın front of eye level unlike the previous series. Finally a single skin and a head-skin (type of centralis), in the British Museum, and four skins ın Leiden, all from Cape Province, are less pale - a rich chestnut-brown - with a strong deep brown flank-stripe und well-marked dark pygal stripe; the face-stripes are dark; the forehead ıs brown or fawn in all, but as in the Orange sample this colour does not extend in front of the eyes and is not, of course, sharply bordered anteriorly; the nose ıs white in the three females, but with a brown smudge ın three males. ROBERTS (1951) says, speaking apparently of Cape Province specimens, that the presence of brown on the forehead is variable. We thus have a pale desertic type of skin in the centre of the range of the species (Namibia and Botswana), and a more strongly marked type in more mesic country to the northwest and south: these two types differing from each other in addition. Skulls and horns The skull and horn measurements are set out in Table 1. To those measured in museums personally have been added some measurements of numerous skulls from the Kimberley and Lombard regions given by RAUTENBACH (1971), and one from Karibib in Namibia by RoBERTS (1951). Botswana localıties include N’Kate, well to the north of the area from which the skins come, but skulls from the two areas show no differences. RAUTENBACH states (1971: 103) that “the skulls from the Kimberley area were on the average slıghtiy larger... than those... . from the S. A. Lombard Nature Reserve” but the difference was non-significant; in anycase he gives only the one set of figures, which are thus all that can be used here although the standard deviations might, for this reason, be on the large side. Many more measurements were taken than are given here; significant differences between samples appeared only in those here listed. As measured by greatest skull length, springbok from Kaokoveld and elsewhere in Namibia are the largest, followed by those from Transvaal, Botswana and Angola, then SINTT 0074 279 L’8Eel 0’IET SECZ 0°59 0'6S1 = z 0°19 0'Zs1 = = 0'E9 0'56 0’8c7 O’Ic r'19 C'sst 0 274 0°07 0°ZS o’ell o’sIz E = = ZLLlT Zul Z'ZS coll S'6lc 991 r’95 0’0zI E17z ejoduy 0°E07 pfraoyoey 0'677 punudoyemg 0/91 stnuruny 0'877 euemsiog 0/81 jeeasuei 0°08I Aaıaquuryy 0'791 STO e’egl dD g'797 ejoduy 0°E9 ppAoyoey 0°+67 punwdoyemg ORTZT grauey 6 LT L'66I eqssıog 66r1 09 FUrASIO 0r'67 0'887 Aapaquıry = 0°6C7 ‚SIO sZzI91. 1197 fe iO u] yzpT 0°9€ 66 y10Z 0'867 Or 7, 0'081 = = 0°£8 0'161 O'Zr7 0°Zh = = 001 (HT or6Ez 68T LOb 261 L’8€7 “0EZ) o’Ee1 999 LPT EI Or ea Ir E+6l = 06°9 O’EZZ - - - - - = ozI ELLI 0617 Se Oel = er ai aa LI1 #677 so'z 88€ ae 9691 E’EOZ e 9 0) I I I 3 r e9 I 6 yıduay Jerrgqiosıg yıduay [[nyS 101191s0d-o1aJ1ue uloH yıpesıq aseq u1oH ueds u1oyy yıdua] uIoH 31815 991] BULIQ 'S’T'O “WDUlMoIg ade) suesw "II !(6961 SAAOAT) OS[e 995) sI9J9un[IwI ur 31e Jane ayı UT U9ATd sSJuawaınseaw [[V sapduıes SEIJOPIJuUY JO SJUIWOINSEIUI [[NYS BETA: Subspecies and clines in the Springbok 193 Cape Province, Kimberley and finally those from the Orange Free State. Relative to males, females are slightly larger in the south; mean skull length of females is 95.7 % of males for Cape Province and 96.4 % for Kimberley, compared to 94.3 % for Botswana and 92.5 % for Angola. The skull length differences are more dependent on the elongation of the preorbital region, which differs significantly between samples, than on that of the postorbital region. The breadth measurements (not given here) varied in the same direction as the length measurements but to a smaller degree; so that BrAıne’s (1922) statement that the Angola race has a narrower skull is not substantiated. Horns, in males, are longest in Berseba and Swakopmund but also very long in the Kimberley sample. The single male from the Orange Free State has extremely short horns. The females tell a different story: horns are very long ın the Angola, Namibia and Botswana samples (a single specimen from Aminuis excepted), but short in the Cape and Orange samples with Kimberley and Transvaal being intermediate. These differences are reflected in the basal breadth (across both horns) and the anteroposterior basal diameter of a single horn: exactly as BLAINE and THoMmAas stated, angolensis and even more hofmeyri have horns which are nearly as massıve in females as in males, whereas in the southern forms they are thın and weak. In the northern forms, the females’ horns are clearly annulated, which they never are to any noticeable extent in the southern forms. Table 2c shows how, in both length and anteroposterior diameter, the horns of females behave with respect to those of males ın the varıous samples. The last metrical character showing significant varıation is horn span. The horns spread Table 2 Skull characters in Antidorcas skull samples a. Premaxilla type in Springbok skulls Type a b Cape Province 1 Orange Free State Botswana Berseba Karıbib Kaokoveld Angola b. Presence of p? present alveolus Cape Province 5 Orange Free State 2 Transvaal 1 Botwana Berseba Kaokoveld 1 Angola 2 c. Horn characters Horn rings, male: Female as % of male: Range Horn length Horn a-p 62.5 42.8 71.6 48.4 62.5 _ 85.4 41.2 io} Cape Province 14-20 Orange Free State - Kimberley 10-25 Botswana 16-25 Berseba 19-20 Swakopmund — Kaokoveld - Angola 11-19 fon Or =n20mV 77.9 = 2 59 86.6 63.9 194 C. P. Groves more in Berseba than in any other sample as far as males are concerned (Table 1); in females it is the Namibia and Botswana samples that spread most widely. From Table 2c (Tip-to- tip as percent of span), it can be seen that the tips are hooked in rather more in Kaokoveld and Angola, in both sexes, than in any other population. The number of annulations on the male’s horns is greatest in the desert forms (Table 1) as one might expect from their very long horns. Combining all the desertic samples together gives a mode of 19 rings, with a range of 16-22, for 7 specimens: on average a greater number than for other samples. The male horn length for Angola is the same as that for Cape Province, but the modal number of rings is two less. In the Angola sample, a point contact of premaxilla with nasal (Type b in Table 2a) is most frequent; in all others, a greater degree of contact (Type c) is commonest. No contact (Iype a) and premaxilla-nasal-contact greater than maxilla-nasal (Type d) occur sporadi- cally. The absence of the anterior upper premolar (P?) is often cited as a difference between Antidorcas and Gazella. This is not the case (Table 2b) though the absence of the lower one is. It was noted when the premolar was present; when it was absent but the presence of an alveolus revealed its former presence; and when it was absent and there was no trace of any alveolus. It may be that some individuals never develop this tooth; but the usual state of affairs seems to be that it erupts but is shed during adult life. (Unfortunately RAUTENBACH [1971] has nothing to say on this matter, as his dental study was concerned exclusively with the mandibular set). As the approximate age range in each sample was comparable - almost no excessively aged anımals, and juveniles were excluded for the analysis - the differences shown in Table 2b would mean that P? is shed much earlier in the Botswana sample than in the others. The “.5” values in the table refer to a skull in which an alveolus was detectable on one side but not on the other. Simple inspection of the skulls shows another character, noted by BLAıne (1922), to be valid, at least on average: the frontal profile is straighter in the Angolan and desertic forms, as the horns lie back more in line with the frontal plane in most cases. Discussion The skull and horn measurement differences were tested for their significance (Coefficient of Difference, ı. e. difference between means divided by sum of standard deviations, should be greater than 1.27 for a ‘90 % joint non-overlap” as required for conventional sub- specific differentiation). Between Cape Province and Orange Free State samples, this function amounts to 3.06 in Skull Length; but as the standard deviations of both seem to be far too small, and the Kimberley sample falls between the two with a standard deviation that includes them both, this finding is rejected. As there are no other differences between the three samples — there are differences on average, but nothing approaching absolute - they may be placed in one subspecies. The various desert samples, from Botswana and Namibia, are all much too small for any significant differences between them to emerge, although the size differences are quite large and there could well be a cline in increasing size from Botswana via southern Namibia to Kaokoveld; the Botswana sample also has smaller horns than the others. But the skins are virtually identical, and such characteristics as the high frequency of absence of P' and the numerous horn rings unite them all. Together they may be taken to form a second subspecies. The Angola skulls differ at above the 1.27 C.D. level from Cape Province in male skull length and preorbital length, and in female horn length and basal disameters. The same measurements, except for horn basal breadth of females, differentiate Angola from Orange Free State; and, in the measurements available, from Kimberley. The Angola race therefore Subspecies and clınes in the Springbok 195 forms a subspecies distinct on its measurements, as well as skin characters, from that of the Cape and Orange. As far as the desert race is concerned, there is much in common between it and the Angolan form, notably the large horns of the female, but there is a sharp break ın other characters: the absence of the brown forehead margin appears quite suddenly in Angola, and the nearest Namibian population, from Kaokoveld, is in its extremely large size the least like the Angolan form. Between the desert race and the southern form there seems equally to be a break; in skin characters, in size, and in female horn size. A female frontlet and horns from Upington, Orange River (B.M. 23.5.9.178), shows the full robusticity of the desert race; the sample from Kimberley, not too far from Upington, as far as its skull and horn characters go shows no approach to the desert race. Only the single female skull from Transvaal (Sandfontein) does so - large like the desert from, but short-horned though the anteropos- terior basal diameter is large. The Sandfontein skull may perhaps represent an intergrade though it is certainly nearer the desert race; but the female frontlet from Aminuis, well within the range of the desert race, is another with short horns, duplicating the only marsupualis-like feature of the Sandfontein skull for which, unfortunately, no skin is preserved. ROBERTS (1951) and SHORTRIDGE (1935) list external measurements; a few are recorded also for some of the museum specimens studied here. As BLaıne (1922) noted, the ears of the Angola (and desertic) springbok are larger than those from the Cape. While Head and Body Length measurements encompass much the same range, Ear length is 133-147 in the Cape, 154 to 185 in N’Kate (Botswana), 170-185 in Berseba, 183-198 ın Kaokoveld, and 174-190 in Angola (both sexes). Interestingly, shoulder height also varies: Cape 762-765, N’Kate 770-820, Berseba 810-860, and Kaokoveld 860-870; this suggests that the more northerly forms (at least from the desert areas) may be clınally longer-legged, or perhaps — remembering the different skull sizes — it would be better to describe them as “shorter- bodied’”. The three subspecies classification of Springbok is therefore supported: 1. A. m. marsupialis Zimmermann, 1780: Cape Province, Orange Free State, southernmost Transvaal (Lombard). Synonyms euchore, centralıs. 2. A. m. hofmeyri Thomas, 1926: N. Transvaal (Sandfontein), N. Cape Province (Uping- ton), Botswana, Namibia (desert form). 3. A. m. angolensis Blaine, 1922: Angola, north to latitude of Benguela. Conclusion The Springbok demonstrates two modes of geographic variation: subspecies and clines. The three recognized subspecies are at once distinguishable on their external characters; there is a sharp break between them, as well, in size (as measured by skull length), and between hofmeyri and marsupialis in the horn length of the female. But when the subspecies have been elucidated there remains more to say about geographic variation. Though the material is very scanty, a sıze cline runs through A. m. hofmeyri from south to north: Botswana/Berseba via Karıbib to Kaokoveld in males; though no female skulls are available for Berseba or Karıbib, the one from Kaokoveld is much larger than the mean, and even 2 mm larger than the maximum, for Botswana so implying the existence of the same relative size relationship. The horn-tips in both sexes turn progressively more inwards, and the basal diameter of the horns in the female increases, along the same cline. The smaller members of the cline abut on the range of the small A. m. marsupialis, but at least in males there is no overlap in skull size, while a cline within the nominate race itself runs in the opposite direction to that which would be expected in theory: it is the small end 196 C. P. Groves of the cline (Kimberley and Orange Free State) that is geographically nearer to the large A. m. hofmeyri. At the north western end of the range of A. m. hofmeyri occur the largest members of that subspecies; there is then a sharp break — presumeably, across the Cunene River - to A. m. angolensis, which in sıze resembles the small southern hofmeyri, and in external characters ıs quite different from all other races. The cline can therefore hardly even be described as “stepped”’: rather, it ends at the end of the range of A. m. hofmeyri, and starts afresh across the subspecies border in A. m. marsupialıs. What environmental variables control the size and horn clınes can only be a matter for speculation at the moment. In the case of the difference between subspecies, it is evident that the colouration at least corresponds to arıdity. The subspecies boundaries seem to be in the vicinity of major rivers: the Cunene in the case of hofmeyri/angolensis, and perhaps the lower Orange and Vaal in the case of hofmeyri/marsupialis (although one of the recorded nineteenth century migration routes crossed the Orange in the Prieska district (SHORTRIDGE 1934): probably of A. m. hofmeyri, as the Upington specimen (see above) is of this race); but these boundaries at the same time lie within faırly steep environmental gradients (the upper Orange, at least, has no such effect) so might be expected to interrupt gene-flow sufficiently to enable selection to proceed unchecked. The sharp size differentia- tion at the subspecies boundaries could itself function as an isolating mechanısm. Field studies at the subspecies boundaries, if these boundaries still exist intact, should be of great interest as indicating not only whether the great rıvers are crossed (the “trekbokken’”’ of the western Cape certainly crossed the lower Orange) but whether there is any reduction of interbreeding in these zones, ı. e. whether speciation is in progress. This is, of course, a major reason why subspecies cannot merely be taken for granted; any revision of a species should start anew and try to discover whether subspecies exist at all, or whether the whole geographic variation can be ascribed to clines, or whether indeed - as in the present case — both modes of varıation exist. It is also the reason why available samples must be broken down into the smallest viable units, and remain so broken: to lump, for example, all the Namibian and Botswanan samples into one series and calculate statistical parameters for “hofmeyri”” would be to create an abstraction, to invent a population; and, in any case, to lose much of the significant information inherent in the geographic varıiation of the subspecies and the species as a whole. Acknowledgements Many thanks are due to the curators of the collections in which specimens were studied: Mr. IANn Bıshor and Ms. JEAN InGLEs, Mammal section, British Museum (Natural History); Mr. L. BARToN, Powell-Cotton Museum, Birchington, Kent; Dr. C. SMEENK, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden; Dr. H. HAcKETHAL, Zoologisches Museum, Berlin. Zusammenfassung Unterarten beim Springbock (Antidorcas) Auf Grund morphologischer Kennzeichen (Schädel, Fell) sind drei Unterarten von Antidorcas gut zu charakterisieren: Antidorcas marsupialis marsupialis Zimmermann, 1780; A. m. hofmeyri Thomas, 1926 und A. m. angolensis Blaine, 1922. Obwohl jede Unterart von den anderen deutlich abgrenzbar ist, zeigen die beiden erstgenannten einige Variationen. An den Grenzen ihrer Verbreitung treten beı diesen Subspecies in stärkerem Maße Ähnlichkeiten mit den benachbarten Unterarten auf. Literature BLAINE, G. (1922): On the Zebras and some Antelopes of Angola. Proc. Zool. Soc., London 317-339. GENTRY, A. W. (1978): Bovidae. In: V.J. MacLıio, H.B.S$. Cooke (eds): Evolution of African Mammals. Harvard 540-572. Grovss, C. P. (1969): On the smaller Gazelles of the genus Gazella de Blainville, 1816. Z. Säugetierkunde 34, 38-60. Subspecies and clines in the Springbok 197 Hııı, J. E.; CARTER, T. D. (1941): The Mammals of Angola, Africa. Bull. American Mus. Nat. Hist. 78, 1-212. LYDEKKER, R. (1914): Catalogue of the Ungulate Mammals in the British Museum (Natural History). Vol. 3. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Trustees. RAUTENBACH, 1. L. (1971): Ageing criteria in the Springbok, Antidorcas marsuplialis (Zimmermann, 1780) (Artiodactyla, Bovidae). Ann. Transv. Mus. 27, 83-133. ROBERTS, A. (1951): The Mammals of South Africa. Johannesburg. SHORTRIDGE, G. C. (1934): The Mammals of South West Afrıca. London. THomas, O. (1926): On mammals from Ovamboland and the Cunene River, obtained during Capt. Shortridge’s third Percy Sladen and Kaffrarian Museum Expedition into South-West Africa. Proc. Zool. Soc., London, 285-312. Author’s address: Dr. CoLın P. Grovzs, Dept. of Prehistory and Anthropology. The Australian National University, P.O. Box 4, Canberra, ACT 2600, Australia BAUSEIERBIESIEEREEIETTUINIG EIN Bonp, C.; SIEGFRIED, R.; JOHNSON, P.: Antarktika. Ein Kontinent rückt näher. Han- nover: Landbuch Verlag 1980. 180 S., 101 Farbfotos. 68,- DM. Die Bundesrepublik Deutschland ist seit 1978 Mitglied des Antarktisvertrags von 1959 und hat damit die Verpflichtung übernommen, durch ‚erhebliche wissenschaftliche Forschungsarbeiten‘“ zur Kenntnis dieses Kontinents beizutragen. Der Aufwand der Bundesrepublik ist beachtlich: im Südsom- mer 1980/81 ist der Aufbau der deutschen Station auf dem Filchner-Schelfeis an der Weddell-See geplant, ein Polarforschungsinstitut wurde gegründet, ein Polarschiff wird gebaut, Forschungspro- gramme werden finanziert. Der Untertitel des vorliegenden Buches ist daher für Deutschland besonders aktuell. Dieser großformatige Bildband, die deutsche Übersetzung einer südafrikanischen Ausgabe, besticht vor allem durch seine eindrucksvollen Farbfotografien von Landschaft und Tieren. An die ungewöhnliche Zusammenstellung sämtlicher Bildunterschriften am Ende des Buches muß sich der Leser erst gewöhnen. Im Text wird zunächst ein Abriß der Entdeckungsgeschichte gegeben, auf die Kontinentalverschiebungstheorie, die Eisentstehung und die dominierenden Umweltfaktoren Wind und Kälte wird eingegangen. Pinguinen, Albatrossen, Walen und Walfang, Robben und Robbenschlag und Krill werden Kapitel gewidmet. Das Schlußkapitel befaßt sich mit der ungewissen Zukunft der Antarktis, vor allem mit dem Antarktisvertrag, der die potentiellen Ressourcen der Antarktis noch bis 1991 vor der offiziellen Ausbeutung bewahrt. Das Buch ist eine gute, populäre Einführung in die Problematik dieses Kontinents. H. E. Drescher, Kiel BRUEMMER, F.: Sattelrobben. Traum und Tragik im Nordmeer. Hannover: Landbuch Verlag 1978. 174 S., 104 Fotos, davon 68 farbig. 58,- DM. Im März jeden Jahres erreicht die von Tierschutzverbänden und der kanadischen Regierung geführte öffentliche Kontroverse über die Jagd auf Sattelrobben vor der Küste Neufundlands ihren Höhepunkt. Für 1980 hatten die Behörden, wie für die beiden Vorjahre, 18 000 Robben zur Jagd freigegeben, drei Viertel davon „White-coats“. Die Höhe dieser Quote ist umstritten, und auch kanadische Biologen befürchten, daß sie den Niedergang der Art fortsetzen wird. Im vorliegenden, großformatigen Band wird die 200jährige Geschichte des Sattelrobbenschlagens anschaulich geschil- dert, und einige Fakten sollen hier erwähnt werden. Die Bestände der Front- und Golfherden bei Neufundland sind in dieser Zeit auf ein Zehntel ihrer ursprünglich angenommenen Größe von 10 Millionen geschrumpft. Insgesamt wurden dort etwa 60 Millionen Sattelrobben getötet, womit es sich um die wohl am intensivsten ausgebeutete große Wildsäugerart handelt. Der Höhepunkt der Verfol- gung war 1850 erreicht, als durch die Beteiligung der Walfänger, die im Nordmeer kaum noch Beute machten, die Millionengrenze erschlagener ‚„White-coats“ überschritten wurde. Neben der Jagd bildet die Darstellung der Biologie der Sattelrobben ein weiteres Anliegen des Buches. Die Naturgeschichte der kanadischen Populationen wird in populärer Art nach dem derzeitigen Wissen geschildert. Ein Literaturverzeichnis rundet das Buch ab. Wenn man von Druckfehlern und einigen Übersetzungs- mängeln absieht, handelt es sich um ein auch für Fachleute empfehlenswertes Buch mit eindrucksvol- len Bildern. Allerdings hätte man sich zusätzlich einige andere als nur Robbenbilder gewünscht, die auch andere Aspekte der arktischen Meeresökologie hätten veranschaulichen können. H. E. DrEscHER, Kiel 198 Buchbesprechungen REMMERT, H.: Okologie. Ein Lehrbuch. 2., neubearb. u. erweit. Aufl. Berlin-Heidel- berg-New York: Springer-Verlag 1980. 304 S., 189 Abb., 12 Tab. 44,- DM. ISBN 3-540-09681-7 Wenn ein Buch nach nur zwei Jahren neu aufgelegt wird, spricht das für den Widerhall, den es gefunden hat. Hier beruht er sicherlich nicht allein auf der Aktualität des Themas, sondern auch auf der frischen und lebendigen, bisweilen saloppen, mit Fachausdrücken nicht überfrachteten Darstel- lungsweise. Die neue Auflage ist um 33 S. und 31 Abb. erweitert worden. Neu sind Abschnitte über den Artgenossen als ökologischen Faktor, ökologische Neurobiologie, die Koevolution von Fleder- mäusen und Schmetterlingen, andere Kapitel wie das über den Nakuru-See wurden ergänzt und ins Literaturverzeichnis eine Reihe neuer Zitate eingefügt. Die Beispiele sind breit gestreut, betreffen häufiger auch Säugetiere, etwa den Energiefluß durch Säugetiere, ihre sonstige Rolle in Ökosystemen, in Räuber-Beute- und Konkurrenzbeziehungen oder bei zyklischen Massenvermehrungen. Manches ist als Hypothese formuliert oder überspitzt dargestellt und fordert, sicherlich oft gewollt, zum Widerspruch heraus. So erscheint an den Vorstellungen von Kress und Myers über dichtekorrelierte Veränderungen in Wühlmauspopulationen unwahrscheinlich, daß im sedentären Anteil die Mortalitätszunahme und der Rückgang der Fertilität entscheidend genetisch bedingt seien. Hier scheint das in Mode gekommene ‚„r-K-Kontinuum“ der Überlebensstrategien fehl am Platze. Anderes wünscht man sich in einer hoffentlich bald wieder fälligen weiteren Auflage verbessert wie die vielfach schlechten oder falschen Beispiele über stellenäquivalente Säuger- und Vogelarten verschiede- ner Kontinente der Abb. 1: Nah verwandte Arten (z. B. Hase und Eselhase) sind trıviale Beispiele, andere (z. B. Kojote, Manul und Löwe) allenfalls in weitestem Sinn äquivalent, und zu jeder der Arten gibt es in den anderen Kontinenten in der ökologischen Rolle weit genauer äquivalente Arten. Schließlich kommen in Afrika keine „Backenhörnchen“ vor, die „Steppenantilope“ heißt besser Saiga, mit „Viscacha“ und „Meereschweinchen“ sind ganz andere Arten bezeichnet. Auch sonst stößt man nicht ganz selten auf Ungereimtheiten. Doch gemessen an dem reichen und fesselnden Inhalt sind das Kleinigkeiten. Das Buch führt geschickt und unterhaltsam in Stand und Probleme der Ökologie ein und ist damit für einen weiten Leserkreis geeignet. J. NIETHAMMER, Bonn SCHMIDT-NIELSEN, K.; Bouıs, L.; TayLor, C. R. (Eds.): Comparative Physiologie: Primitive Mammals. Cambridge: Cambridge University Press 1980. XIV + 338 p., £ 20.00. Die Lektüre des hier vorzustellenden Buches ist außerordentlich anregend und interessant. Bei dieser sehr empfehlenswerten Publikation handelt es sich um die Sammlung der Vorträge, welche 1978 auf der Vierten Internationalen Konferenz über Vergleichende Physiologie ın Crans-sur-Sierre, Schweiz, gehalten wurden. Der Band führt anschaulich vor, in welch unterschiedlichem Sinne die Frage, was ‚primitiv‘ im Tierreich bedeuten könne, beantwortet werden kann. Beim Durcharbeiten der Beiträge ergeben sich wenigstens sechs weitere Begriffspaare, welche von den Autoren neben dem Paar „primitiv - fortschrittlich (= primitive — progressive)“ gebraucht werden: „phylogenetisch früh — spät“, „konservativ (= ursprünglich) — abgeleitet (conservative — derived)“, „plesiomorph - apomorph“, „niedrig — hoch“, „einfach - komplex (= simple - complex)‘ und „generalisiert — spezialisiert‘. Viele der Autoren — aber leider nicht alle - sehen die sich aus der Begriffs- und Bedeutungsvielfalt ergebenden Probleme und erörtern in ihrer Einleitung oder Diskussion, ın welchem Sinne sie den Begriff „primitive mammal“ verstanden wissen wollen. Prototheria, Metatheria und von den Eutheria vor allem die Insectivora stellen die Hauptuntersu- chungsobjekte dar. Ausblicke auf die übrigen Eutheria, einschließlich des Menschen, werden ebenfalls geboten. Ein breites Spektrum verschiedener Teilgebiete der Physiologie wird behandelt, z. T. auch unter Berücksichtigung der damit verbundenen funktionellen Anatomie. Die ersten drei Artikel beschäftigen sich mit der Biologie sowohl der Morganucodontidae — den phylogenetisch frühesten Säugetieren -, als auch der Biologie rezenter konservativer Säuger. Ferner wird die Zusammensetzung der Milch bei Monotremata, Marsupialia und Insectivora sowie ihre ernährungsphysiologische Bedeutung für das Jungtier behandelt. In den fünf folgenden Artikeln wird die Physiologie der Verdauung, teilweise unter Berücksichti- gung der funktionellen Anatomie des Verdauungstraktes besprochen. Zehn Artikel behandeln sehr interessant und anregend die Temperaturregulation und den Einfluß der Phylogenese, der ökologi- schen Besonderheiten des Lebensraumes und der Körpergröße auf den Stoffwechsel. In den folgenden sechs Arbeiten wird die Mechanik und Energetik der Lokomotion sowie der Einfluß der Stammesge- schichte und der ultrastrukturellen Beschaffenheit der Muskulatur auf die Fortbewegung beschrieben und diskutiert. Die letzten sieben Arbeiten des Bandes behandeln endokrinologische Fragen. Es wird hier deutlich, daß die Physiologie endokriner Systeme noch nicht in der Lage ist, Aussagen über phylogenetische Abläufe zu untermauern, sondern vielmehr allgemein für Säuger geltende physiologi- sche Prinzipien herausarbeitet. Buchbesprechungen 199 Es ist festzustellen, daß bisher durch Benutzung des wenig präzisen Begriffes „primitiv“ die notwendige Diskussion erschwert wurde. Die Vielfalt der in dem vorliegenden Band gebotenen physiologischen Daten zeigt, daß Differenzierungen, Spezialisierungen und die Entwicklung alternati- ver funktioneller Strategien charakteristisch für das Leben allgemein und damit auch für die „‚primiti- ven‘ Säugetiere sind. Durch einen Index von fast 15 Seiten wird diese bemerkenswerte Veröffentlichung zu einem vielfältig verwendbaren Handbuch. Ihm ist weite Verbreitung zu wünschen! P. LANGER, Gießen CURRY-LINDAHL, K.: Der Berglemming. Die Neue Brehm-Bücherei. Wittenberg Luther- stadt: A. Ziemsen-Verlag 1980. 140 S., 38 Abb. M 12,70. ISSN 0138-1423 Die „Wanderzüge‘ der Berglemminge haben seit jeher nicht nur das Interesse der Öffentlichkeit gefunden, sondern auch die Fachwelt in ihren Bann geschlagen. Viel Ungereimtes wurde geschrieben, und manche Legende rankte sich um diese kleinen Nagetiere, die in „normalen“ Jahren unbemerkt die Bergheiden und Tundren Fennoskandiens und der Kolahalbinsel bewohnen und erst dann ins Blickfeld rücken, wenn sie zu Massenwanderungen aufbrechen. Den intensiven Forschungen finni- scher, schwedischer und norwegischer Fachkollegen ım Verlaufe der letzten 20 Jahre ist es zu verdanken, daß heute das Phänomen der Wanderzüge aufgehellt ist, obwohl nach Auffassung des Autors letztlich noch keine Sicherheit darüber besteht, ‚welche Faktoren den Aufbruch zu einem Wanderzug in großem Umfang auslösen“. Es ist das Verdienst von CURRY-LINDAHL, die ins unermeßlich angewachsene Lemming-Literatur gesichtet und die Ergebnisse im vorliegenden Band unter Berücksichtigung zahlreicher eigener Befunde zusammengestellt zu haben. Die Fülle der Fakten ist in 17 Kapiteln übersichtlich gegliedert. Am Anfang stehen kulturgeschichtliche Erörterungen, die erkennen lassen, daß schriftliche Quellen über den Berglemming in Norwegen bis in das 12. Jahrhundert zurückreichen. Den Angaben über Verwandtschaftsverhältnisse und Paläontologie folgen ausführliche Darstellungen zum Aussehen, Lebensraum und Verhalten, zur Nahrung und zum Fortpflanzungspotential. Einen breiten Raum nehmen naturgemäß die Wanderungen ein, wobei über Frühjahrs- und Herbstwanderungen, über Lang- und Massenwanderungen berichtet wird. Eingehend erörtert werden auch die Ursachen des Populationszusammenbruchs und die Periodizität der Wande- rungen. Ein auf 9 Seiten eng gedrucktes Literaturverzeichnis unterstreicht die ganze Spannweite der Forschungsarbeiten, die dieser Nagetierart und ihren nächsten Verwandten in Nordeuropa, Sibirien und in Nordamerika gewidmet wurden. Die über weite Strecken durch epische Breite sich auszeich- nende Darstellung gereicht dem Buche nicht zum Nachteil, da sich schließlich auch die nicht so sehr an eine strenge fachwissenschaftliche Diktion gewohnten Leser angesprochen fühlen sollen. Das Buch über den Berglemming füllt mit Sicherheit eine Lücke im deutschsprachigen säugetierkundlichen Schrifttum. H. REıcHsTeın, Kiel RAHM, U.: Die Afrikanische Wurzelratte. Die Neue Brehm-Bücherei 528. Wittenberg- Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag 1980. 60 S., 40 Abb. M 6,70. ISSN 0138-1423 Ein fast beispielloses Material von rund 17 000 im Kivu-Gebiet in Zaire 1968 und 1969 gefangenen Tieren bildet in Verbindung mit an ostafrikanischen Populationen gewonnenen Ergebnissen (JArvIs) die Grundlage einer Darstellung über Afrikanische Wurzelratten der Gattung Tachyoryctes. Der Autor hat jahrelang am Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique centrale (IRSAC) gearbeitet und dort im Freiland und Laboratorium diese hochspezialisierten unterirdisch lebenden Nager studiert. Den Ausführungen über die bislang nur wenig bekannte Biologie der Afrikanischen Wurzelratten liegen daher über weite Strecken Originaldaten zu Grunde. Behandelt werden vor allem biologische Fakten wie Verhalten, Baue und Grabtätigkeit, Populationsdichte, Nahrung, Tragzeit, Embryonenzahl, Wurfzeit, Jugendentwicklung und Geschlechterverteilung. Vorangestellt sind Anga- ben zur Morphologie, Anatomie, Verbreitung und Systematik. Beschlossen wird das Buch durch Hinweise auf Ektoparasiten und Kommensalen. Schließlich findet man auch einige Angaben über die Beziehung der einheimischen Bevölkerung zu den Wurzelratten. Insgesamt gesehen liegt eine erfreu- lich knapp gehaltene, dennoch umfassende und reich bebilderte Darstellung über eine afrikanische Tierart vor, die es verdient, einem größeren Leserkreis vorgestellt zu werden, wenngleich von ihr nicht jene Anziehung auszugehen vermag, die für afrikanische Großsäuger kennzeichnend ist. H. ReıchHstein, Kiel 200 Buchbesprechungen NAGoRsEn, D. W.; PETERSON, R. L.: Mammal Collector’s Manual. A Guide for Collecting, Documenting, and Preparing Mammal Specimens for Scientific Research. Royal Ontario Museum Publications in Life Sciences. Toronto: The Alger Press 1980. 79 S., 43 Abb. Kart. $ 6,50. Eine gründliche Anleitung zum wissenschaftlichen Sammeln und Konservieren von Säugetieren. Besonders ausführlich beschrieben und in vielen Schritten illustriert wird die Herstellung eines Kleinsäuger-Rundbalges, aber auch die Anfertigung von Flachbälgen, die Präparation von Fledermäu- sen und verschiedenen Großsäugern wird behandelt. Ferner findet man Angaben über Jagd- und Sammelgeräte, die Führung von Sammeltagebüchern und richtige Etikettierung, die Präparation von Chromosomen, Spermien, Parasiten, Blut und Proben für biochemische und histologische Untersu- chungen, die Erhebung von Daten über den Fortpflanzungszustand und die äußeren Maße. Hier werden allerdings anders als in Europa üblich eine Gesamtlänge und eine Hinterfußlänge einschließ- lich Kralle empfohlen. Auch die zu beachtenden Vorschriften, Namen von Chemikalien und anderes weichen von europäischen Verhältnissen etwas ab. Trotzdem, und obwohl es auch in Europa ähnliche Anleitungen gibt (z. B. PıEcHock1: Präparationstechnik I), kann das Heft empfohlen werden. Es enthält klar und verständlich die wirklich wichtigsten Hinweise und Anleitungen, die derjenige kennen und beherrschen sollte, der für taxonomische Zwecke Säugetiere sammeln möchte. J- NIETHAMMER, Bonn STODDART, D. M.: The Ecology of Vertebrate Olfaction. London and New York: Chapman and Hall 1980. 234 pp. 81,70 DM. Die Bedeutung der großen Sinnesorgane von Vertebraten für die Auseinandersetzung mit der Umwelt ist von grundsätzlichem Interesse. Dieses Buch wendet sich ausschließlich dem olfaktorischen System zu, welches bekanntlich vielfältig und in mehreren Verhaltensbereichen eine Rolle spielen kann. In mehreren Abschnitten werden folgende Themenkreise abgehandelt: Anatomie von Nase, Riechepithel und zugeordneten Hirnregionen, Orte der Duftstoffproduktion am Körper, Beschaffen- heit und chemische Zusammensetzung von Duftstoffen, Bedeutung des Geruchsinnes bei Nahrungs- suche, Reproduktion, Orientierung sowie für intraspezifische Kommunikation bei sozialen und solitären Arten und für interspezifische Auseinandersetzungen. Das Buch ist flüssig, allgemein verständlich und informativ geschrieben, kann jedoch bei der komplexen Thematik nicht erschöpfend, sondern nur selektiv und exemplarisch Auskunft geben. Eine Fülle von über 500 Spezialpublikationen (mit einem sehr hohen deutschsprachigen Anteil) wurden verarbeitet, und Säugetiere stellen den Hauptanteil der erwähnten Arten. Das Buch kann allgemein empfohlen werden. D. KruskA, Hannover BaRAscH, D. P.: Soziobiologie und Verhalten. Aus dem Amerikanischen übersetzt von Dr. Insrıp Horn. Hamburg u. Berlin: Paul Parey 1980. 338 S., 94 Abb., 5 Tab. 49,- DM. In Fortsetzung des umfassenden Werkes von E. ©. Wırson: “Sociobiology: The New Synthesis” (1975) gibt der Autor einen gestrafften Überblick über diese relativ junge, interdisziplinäre Wissen- schaft, welche bemüht ist, tierliches und menschliches Sozialverhalten evolutionsbiologisch zu analy- sieren. BARASH kennzeichnet die Soziobiologie als eine vergleichende Wissenschaft, hervorgegangen aus der Ethologie und der Populationsbiologie. Besonders ausführlich erläutert er den soziobiologischen Ansatz. Mit der evolutionären Analyse des Sozialverhaltens wendet er sich dabei insbesondere an den Sozialwissenschaftler. Den Studenten der Verhaltensforschung will er „genügend Wissen an die Hand geben, damit ihr Interesse an dieser neuen Disziplin geweckt wird; es werden also die wichtigsten Fakten und Theorien vorgestellt, auf denen die Soziobiologie aufbaut“. So werden die Grundregeln der Evolution sehr eingehend und anschaulich beschrieben. In weiteren Kapiteln behandelt BarasH die Biologie des Altruismus, die soziale Frage des Überlebens, Strategien der Partnerwahl, der Nachkommenerzeu- gung und -versorgung, Strategien sozialer Konkurrenz sowie der Raumkonkurrenz. Alle diese Kapitel beschreiben vergleichende Untersuchungen von Tiersozietäten, die allgemeingültige Prinzipien deut- lich werden lassen. Hieraus abgeleitete Gesetzmäßigkeiten überträgt der Autor anschließend wer- tungsfrei und mit aller Vorsicht auf das menschliche Verhalten. Wie hier beschrieben, gründet die Soziobiologie also rein auf den Erkenntnissen, die aus tierlichen Systemen gewonnen wurden. BARASH versteht es, sehr anschaulich und interessant zu schreiben. Er schreibt in teilweise herausfordernder Form, nie jedoch ohne hintergründigen Humor. So ist die Lektüre der „Soziobiologie‘“ neben der Anregung zum Überdenken biologischer Gesetzmäßigkeiten sehr unterhaltsam. DoRr1 FEDDERSEN, Kiel Lehrbuch der Schafzucht Von Prof. Dr. HEınkıcHh BEHRENS, Prof. Dr. HERBERT DOEHNER, Dr. REINHARD SCHEELJE und Prof. Dr. RupoLr WAssMUTH. Redaktion: Prof. Dr. RupoLF WAssMUTH. 5., neubearbeitete Auflage. 1979. 368 Seiten, 51 Tabellen, 182 Abbildungen im Text und auf 5 Tafeln. Kunstdruckpapier. Kartoniert 28,— DM Inhaltsübersicht 1. Die Bedeutung des Schafes und seine Leistungen. Die Schafbestände in der Welt und ihre Produktion - Die Schafhaltung in der Europäischen Gemeinschaft und in der Bundes- republik Deutschland - Die Fruchtbarkeit - Die Fleischleistung - Die Wolleistung — Die Milchleistung — Produktion von Häuten und Fellen - Der Schafdung - Landschaftspflege 2. Die Grundlagen der Schafhaltung. Haltungsformen standortgebundener Schafherden - Wanderschafhaltung — Hütehaltung — Koppelschafhaltung - Stallhaltung — Deckzeit, Lammzeit, Schurzeit - Die Geburt des Schafes - Kastration - Kupieren — Das Schlachten - Altersbestimmung 3. Schafrassen. Die Abstammung des Schafes und die Entstehung der Schafrassen - Die Schafrassen in der Welt - Die deutschen Schafrassen 4. Die Zucht des Schafes. Grundlagen der Vererbungslehre - Die Aufstellung von Zuchtzie- len - Hilfsmittel der züchterischen Arbeit - Die Zuchtwahl - Zuchtmethoden 5. Die Fütterung der Schafe. Grundlagen der Fütterungslehre — Fütterungstechnik 6. Die Wirtschaftlichkeit der Schafhaltung. Stallhaltung - Koppelhaltung 7. Krankheiten. Infektionskrankheiten — Parasitäre Krankheiten -— Organkrankheiten — Mangel- und Stoffwechselkrankheiten - Unfruchtbarkeit — Vergiftungen —- Hygiene 8. Gesetzliche Bestimmungen und deren Anwendung in der Praxis. Futtermittelgesetz — Tierzuchtgesetzgebung — Viehverkauf und Verwertung - Tierkörperbeseitigung —- Weidege- setz, Wanderschafverkehr - Naturschutzgesetz — Viehseuchengesetz, Tierschutzgesetz, Tierseuchengesetz 9. Staatliche Förderung der Schafzucht, Zuchtorganisation und Selbsthilfeorganisatio- nen. Literatur, Sachregister NER G DATE TPAREY HAMBURG UND BERLIN Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 212,- DM zuzüglich Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 39,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell- schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. Ökologie der Tiere Ein Lehr- und Handbuch ın drei Teilen Von Professor Dr. FRITZ SCHWERDTFEGER Band I: Autökologie Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt. 2., neubearbeitete Auflage. 1977. 460 Seiten mit 268 Abbildungen und 55 Übersichten. Leinen 120,—- DM Der erste Band behandelt die Beziehungen des Tieres als Individuum oder Repräsentant sei- ner Art zu den Gegebenheiten der Umwelt. Vorangestellt ıst eine kurze Erörterung der Grundlagen der Ökologie, insbesondere ihrer Grundbegriffe. Der eingehenden Schilderung der Tier-Umwelt-Beziehungen ist die Gliederung der Umweltkomponenten in abiotische, trophische und biotische Faktoren zugrunde gelegt. Die Einflüsse der einzelnen Faktoren, beispielsweise des Lichtes, der Nahrungsmenge oder der Parasiten, auf den Bau, die Lei- stungen und das Verhalten des Tieres werden unter dem Gesichtspunkt vorgeführt, die Relationen möglichst eindeutig zahlen- und kurvenmäßig zu erfassen. Band II: Demökologie Struktur und Dynamik tierischer Populationen. 2., neubearbeitete Auflage. 1979. 450 Seiten mit 249 Abbildungen und 55 Übersichten. Leinen 120,- DM Der zweite Band beginnt mit einer Einführung zum Wesen der Demökologie und der Popu- lationen. Er behandelt danach in statistischer Sicht die Struktur der Populationen, ıhre Zusammen- setzung aus Elementen wie Dichte, Verteilung und Altersaufbau sowie deren Beeinflussung durch Um- und Mitweltkomponenten. Die zu ihrer Erfassung tauglichen Methoden wer- den jeweils kurz vorgeführt. Gegenstand des zweiten Hauptteiles ist die Dynamik der Populationen, die zeitliche Ver- änderung ihrer Strukturelemente; dabei werden die Wandlungen der beiden Grundelemente Verteilung und Dichte, also die Dispersions- und Abundanzdynamik, besonders einge- hend behandelt. Band III: Synökologie Struktur, Funktion und Produktivität mehrartiger Tiergemeinschaften. Mit einem Anhang: Mensch und Tiergemeinschaft. 1975. 451 Seiten mit 118 Abbildungen und 125 Übersichten. Leinen 98,- DM Der Autor erläutert im dritten Band einführend das Wesen der Synökologie im allgemeinen sowie speziell das der Synökologie der Tiere. Ihr sind drei Hauptabschnitte gewidmet. Der erste befaßt sich mit der Struktur der Tiergemeinschaften, mit ihrer Entstehung, ihren Grundformen, Merkmalen und Kennzeichnungen sowie mit ihrer Dynamik. Thema des zweiten Abschnitts ist die Funktion der Tiergemeinschaften, ihr Inbetriebsein mit den dafür notwendigen Voraussetzungen und Vorgängen, die in einem Funktionsplan analysiert und ın der Schilderung des realen Funktionsgeschehens vorgeführt und gewertet werden. Der dritte Teil handelt von der in jüngster Zeit in den Vordergrund des Interesses gerückten Produktivität der Tiergemeinschaften, namentlich von den Komponenten ihres Stoff- und Energiehaushaltes, wie z.B. Konsumtion, Assimilation, Produktion und Respiration; den Abschluß bildet der Versuch einer Stoff- und Energiebilanz der Tiergemeinschaften. VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UNDIBERTEIN ' Vol. 46 (4), 201-272, August 1981 ISSN 0044-3468 C 21274 F L ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE [es RNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde N en Aschoff, J.: Der Tagesgang der Körpertemperatur und der Sauerstoffaufnahme bei Säugetieren als Funktion des Körpergewichtes. — The 24-h rhythm of body temperature and oxygen uptake in mammals as a function of body weight 201 Reichholf, J.; Esser, J.: Daten zur Mortalität des Igels (Erinaceus europaeus), verursacht durch den Straßenver- kehr. -— Road mortality of hedgehogs (Erinaceus europaeus) 216 Genoud, M.; Vogel, P.: The activity of Crocidura russula (Insectivora, Soricidae) in the field and in captivity. — Die Aktivität von Crocidura russula (Insectivora, Soricidae) im Freiland und in Gefangenschaft 222 Thenius, E.: Bemerkungen zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gibbons (Hylobatidae, Primates). -— Remarks upon the taxonomic and phylogenetic position of gibbon and siamang (Hylobatidae, Primates) 232 Maia, Vilna; Langguth, A.: New karyotypes of Brazilian Akodont rodents with notes on taxonomy. — Neue Karyotypen von akodonten Rodentia aus Brasilien und Anmerkungen zur Taxonomie 241 Pulliainen, E.: Winter diet of Felis Iynx L. in SE Finland as compared with the nutrition of other northern Iynxes. — zn Winterernährung von Felis Iynx L. im südöstlichen Finnland im Vergleich mit der Nahrung von anderen nördlichen Luchsen 249 Fischer, B. von: Die Rolle des Prolaktins bei der Trächtigkeit des Rehes (Capreolus c. capreolus). — The importance of prolactin in the gestation of the roe deer (Capreolus c. capreolus) 259 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Mäkelä, A.; Viro, P.: Two colour mutants of the bank vole Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in Central _ Finland. — Zwei Farbmutanten der Rötelmaus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), in Mittelfinnland 264 Jüdes, U.: Some notes in population density of Micromys minutus in a secondary biotope. — Einige Anmerkungen zur Populationsdichte von Micromys minutus in einem Sekundärbiotop 266 Casinos, A.: On the distribution of Globicephala melaena (Traill, 1804) (Cetacea, Delphinidae) in the south-west Atlantic. — Über die Verbreitung von Globicephala melaena (Traill, 1804) (Cetacea, Delphinidae) im südwest- lichen Atlantik 268 - Buchbesprechungen 272 | m nn Paul Parey Hamburg und Berlin FHIERAUSGEBER/EDIEORS P. ]. H. van BrEE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. MOoRRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REıcHsTeEin, Kiel - M. Rönrs, Hannover -— D. STARcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern - E. Thenıus, Wien - W.VERHEYEN, Antwerpen SCHRIEFETLEFLUNGJ/EDITORTAL OFLEI@E H. SCHLIEMANN, Hamburg —- D. KruskA, Hannover This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortli- cher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z.Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000 Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚„Redaktionellen Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und in englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver- wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti- gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver- band der Deutschen Industrie e.V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e.V., dem Bundesverband deutscher Banken e.V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e.V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen. Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107 or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the ee, Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. - Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holst. Z. Säugetierkunde 46 (1981) 4, 201-272 InterCode: ZSAEA 7 46 (4), 201-272 (1981) Sauerstoffaufnahme bei Säugetieren als Funktion des Körpergewichtes' Von J. AscHOFF Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Andechs Eingang des Ms. 18. 11. 1980 Abstract The 24-h rhythm of body temperature and oxygen uptake in mammals as a function of body weight Reviews data on day-night-differences in oxygen consumption (Fig. 7), body temperature (Fig. 8 and 10), and minimal conductance (Fig. 9), and demonstrates that the range of oscillation of these rhythms depends on body weight. As an introduction, external conditions are mentioned which can influence the range of oscillation and hence complicate a comparative analysis of data obtained in different laboratories (Fig. 2 to 6). A final section discusses the interaction between the 24-h-rhythms of heat production, heat loss, conductance, and body temperature (Fig. 11). Einleitung An Säugetieren wurde der Tagesgang der Körpertemperatur erstmals von GALBRAITH und Sımpson (1904) gemessen. Die Autoren stellten an Rhesus-Affen innerhalb von 24 h Schwankungen der Rektaltemperatur von rund 2,5 °C fest. Sie beobachteten auch bereits, daß der Rhythmus über mehrere Tage erhalten blieb, wenn die Tiere unter Bedingungen dauernder Dunkelheit gehalten wurden (Simpson and GALBRAITH 1905). Untersuchungen über den Tagesgang des Energieumsatzes, gemessen am Sauerstoffverbrauch, begannen 30 Jahre später (Horst et al. 1934; vgl. auch die Übersicht von KAvsEr und HEUSNER 1967). Inzwischen liegen die Ergebnisse von Messungen der Körpertemperatur zu Tag- und Nachtzeiten von über 50 Säugetierarten vor. An rund 40 Arten ist der Tagesgang der Sauerstoffaufnahme gemessen worden. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, die Schwan- kungen der Wärmebildung mit denen der Körpertemperatur in Beziehung zu setzen. Gegenstand dieser Übersicht ist die Schwingungsbreite des Tagesganges, gemessen als Differenz zwischen den täglichen Maximal- und Minimalwerten. Es wird gezeigt, daß die Schwingungsbreiten der Sauerstoffaufnahme und der Körpertemperatur mit wachsendem Körpergewicht kleiner werden. Die Erörterung der Gründe für diese Abhängigkeit erfordert es, die Bedingungen zu berücksichtigen, die für den Transport der Wärme vom Körperkern zur Umgebung verantwortlich sind. Anmerkungen zur Materialsammlung Für das in dieser Übersicht aufgearbeitete Material gibt Abb. 1 eine Reihe von Beispielen. Sie zeigen Tagesgänge der Körpertemperatur und der Sauerstoffaufnahme von Säugetieren in vier Gewichtsklassen. Die Temperaturkurven sprechen für eine Abnahme der Schwin- ! Herrn Professor Dr. E. BünnınGg zum 75. Geburtstag gewidmet. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0201 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 201-216 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 202 J. Aschoff gungsbreite mit steigendem Körpergewicht. Die in der Aktivitätszeit (@) gemessenen Werte liegen mehr oder minder auf gleicher Höhe (rund 38,3 °C), die in der Ruhezeit (o) gemessenen Werte steigen von leichten zu schweren Arten hin an. Im Gegensatz zum linearen Ordinatenmaßstab der Temperaturen, sind die Werte der gewichtspezifischen Sauerstoffaufnahme gegen eine Ordinate mit logarıthmischem Maßstab aufgetragen. N O Er . 259 °.-.2009 ° 2200 9 © - 470000 9 = “ 3 Be > 190 Se ee Abb. 1. Tagesgänge der Kör- =; pertemperatur (oben) und der 3 gewichtsspezifischen Sauer- M stoffaufnahme (unten) bei Säu- etieren ın vier Gewichtsklas- Ss @ t G htskl © : ERS 5 = sen. Punktierte Linien links 3.4 8, d Se N ee e * S ER (1) es (3) abahens (5) dromedeniuez)) oben: Messungen an Mäusen, x ® Peromyscus , © Cebuella o Macaca ee die als Gruppe zusammen leb- 32 polronotus pygmea mulatta rt ytes TıTm m AT mm ten. Quellen: (1) Yunıs et al. 1974; (2) SMITH and Caıss —Q 1967; (3) MıLes 1962; (4) MoR- < 700 o21 145 ° 550 ° 20000 Os 5 er ae eo RISON und MIDDLETON 1967; € 50 (5) DE Rosnıa et al. 1976; (6) & HAmMEL et al. 1963; (7) £ reipeste= 2 SS Sara SCHMIDT-NIELSEN et al. 1957; [5 sanguineus (13) dom.) (15) ec I (8) MorrIıson 1962b; (9) und Saat ei asınus (16) (11) GEBcZYNsKI et al. 1972; S x E Ss 05 e Muscardinus ° Glis glis (11) ML NEU (10) PEARSON 1947; (12) GROD v avellanarius (9) zınskI 1971; (13) KAaMmau et al. 2 o Peromyscus e Glaucomys o Nasua ZEN 1979; (14) CHEVILLARD-HUGOT 1 14 DZ) ee a et al. 1980; (15) Hoımes und 01° nommen on mm Mount 1967 (umgerechnet aus 0 220.2 2 0 720 240 12.2 den Warmeabeabe, (o)Dreu Zeit (Stunden) sSEF und Dir 1969 Gewicht (g) FE a a Hr Q 3 25 Dryomys nitedula I 5.0 z % 26 Microfus oeconomus IS N 5 20 Muscardinus avellanarius n >> 5 5 S a. N 25 Cliethrionomys rutilus 5 ER O3 7 rIc S & S ig m a TE egieus (2) mE (3) oO S N sonoriensis (1) 5 25 0 ee 3.0 -3159 -1759 -250 9 H m) 8 250 Tamiasciurus hudsonicus °% 9 150 Glis glis R 3 10 540 Herpestes sanguineus = e mit Futter & 0 &) o ohne Futter v S © 29 I 10.0 1 100 Cebuella pygmea 2 Ss 2 126 Tupaia glis & 3 98 >? B — I | 5, S 3 ar Ss = < 3 J 3 B J No SR 2 DS log 7.80 — 0.61 log G Nonprimates LD: log Sy,c = log 5.69 — 0.40 log G Nonprimates LL: log Sy,c = log 2.84 — 0.34 log G mit Sy für die Schwingungsbreite der Sauerstoffaufnahme (ml/h) und G für das Gewicht (g). In der Reihe der Nonprimates beträgt die Schwingungsbreite bei einem 10 gschweren Tier im LL 1,30 und im LD 2,30 ml O,/g h; beim 1000 g schweren Tier ergeben sich Werte von 0,28 (LL) bzw. 0,35 (LD) ml O,/g h. Für höhere Gewichtsklassen liegen nur die Ergebnisse von Untersuchungen an Eseln Equus asinus vor. Die Schwingungsbreiten sind für Tiere von rund 56 kg Gewicht mit 0,07 bestimmt worden (Davıs et al. 1978) und für Körpertemperatur und Sauerstoffaufnahme als Funktion des Körpergewichtes 207 Tiere von 182 kg Gewicht mit 0,048 ml O,/gh (Youser und Dırr 1969); diese Werte stimmen gut mit denen überein, die sich aus der für die Nonprimates im LD gültigen Regressionsgleichung berechnen lassen: 0,072 für 56 kg und 0,045 für 182 kg. Die Diagramme in der linken Hälfte der Abb. 7 machen deutlich, daß die gewichtspezi- fische Sauerstoffaufnahme in @ wie ın o gleichermaßen dem Gesetz der Stoffwechselreduk- tion folgt. Daraus ergibt sich zwangsläufig die in Abb. 7 rechts dargestellt negative Korrelation zwischen Schwingungsbreite und Körpergewicht. Angewandt auf die Pro- bleme des Wärmehaushaltes bedeutet dies, daß die gewichtsspezifische Wärmebildung bei kleinen Säugetieren tagesperiodisch um ein mehrfaches stärker schwankt als bei großen Säugetieren. Die Annahme liegt deshalb nahe, daß der Tagesgang der Körpertemperatur in ähnlicher Weise eine Funktion des Körpergewichtes ist. Dies wird durch die in Abb. 8 zusammengefaßten Ergebnisse nur zum Teil bestätigt. Bei den Primates wie bei den 10,0 ] Primates 50 b= 16.333, a=-0.289 Nonprimates Schwingungsbreite der Körpertemperatur (°C) [S} Q J 05 ERS S Abb. 8. Schwingungsbreite der Körpertempera- tur bei Säugetieren als Funktion des Körperge- an wichtes. a und b: wie Abb. 7. (Regression be- Emm. D. Ze. rechnet bis 10 kg). Quellen: s. Tab. 3 Körpergewicht Nonprimates wird die Schwingungsbreite bis zu Gewichten von etwa 10 kg stetig kleiner, in den höheren Gewichtsklassen jedoch eher wieder größer. Die eingezeichneten Regres- sionsgeraden (gültig bis 10 kg) folgen den Gleichungen Primates: log Sr = log 16.333 — 0.289 log G Nonprimates: log Sr = log 4.762 — 0.197 log G. Hierin ist Sr die Schwingungsbreite der Körpertemperatur (°C) und G das Gewicht (g). Alle Meßwerte stammen von Versuchen, die im LD gemacht worden sind. Die Tempera- turwerte der Nonprimates lassen sich also mit denen der Sauerstoffaufnahme in Abb. 7B (rechts) vergleichen. Beim Übergang von 10 auf 1000 g Gewicht verringert sich die Schwingungsbreite der Sauerstoffaufnahme um 85 %, die der Körpertemperatur nur um 40 %. Dies spricht ebenso gegen einen einfachen Zusammenhang zwischen Tagesgängen der Wärmebildung und der Temperatur wie die Tatsache, daß die Schwingungsbreiten der Temperatur oberhalb 10 000 g gleichbleiben oder wieder anwachsen, während die Schwin- gungsbreiten der Sauerstoffaufnahme stetig kleiner werden. Es ist also nicht möglich, Unterschiede im Tagesgang der Körpertemperatur ausschließlich auf Unterschiede im Gang der Sauerstoffaufnahme (d. h. der Wärmebildung) zurückzuführen. Vielmehr müs- sen tagesperiodische Schwankungen ın den Bedingungen für die Wärmeabgabe mit in Betracht gezogen werden; sie sind im folgenden Abschnitt behandelt. Tagesperiodik des Wärmetransportes Die im Organismus gebildete Wärmemenge strömt entlang einem Temperaturgefälle nach außen ab. Dividiert man den Wärmestrom durch die Temperaturdifferenz ‚„Körperkern - Umgebung“, so erhält man als Maß für die jeweils herrschenden Wärmetransportbedin- gungen die Wärmedurchgangszahl mit der Dimension Watt/°C. Die so berechnete Wärme- 208 J. Aschoff durchgangszahl umfaßt die Wärmeabgabe über alle Kanäle, einschließlich der Atemwege und der Verdunstungswärmeverluste. Wird die Wärmeabgabe nicht direkt gemessen, so kann die Durchgangszahl auch in Werten des Sauerstoffverbrauches ausgedrückt werden; die Dimension ist dann ml O,/h - °C, oder bezogen auf die Einheit des Körpergewichtes ml O,/g:h- °C. Der Kehrwert der Durchgangszahl gibt Auskunft über das Ausmaß der Isolation gegen Wärmeverluste. Die Isolation hat Anteile, die nur langsam veränderlich sind, wie z. B. das Fettpolster und die Struktur des Pelzes. Zu den schnell veränderlichen Teilen der Isolation gehören u.a. Kreislauf und Körperhaltung. Mit deren Hilfe kann die Isolation wechselnden Bedingungen für den Wärmehaushalt angepaßt werden. Große Durchgangszahlen entsprechen geringer Isolation und erleichtern demnach die Wärmeab- gabe nach außen. Wird der Organısmus im Experiment schrittweise sinkenden Umge- bungstemperaturen ausgesetzt, so wird die anfangs große Durchgangszahl (gute Wärme- transportbedingungen in warmer Umgebung) schnell kleiner und erreicht schließlich im Idealfall bei einer kritischen Umgebungstemperatur einen Minimalwert, der maximaler Isolation entspricht und der bei weiter fallender Umgebungstemperatur unverändert bleibt. Die minimale Durchgangszahl, errechnet aus Messungen der Sauerstoffaufnahme bei der kritischen Umgebungstemperatur und darunter, ist an zahlreichen Säugetierarten bestimmt worden. (Zur Problematik der Berechnung vgl. McNaB 1980). In einigen Fällen haben die Autoren Messungen in der Aktivitätszeit (a) und in der Ruhezeit (o) an denselben Individuen durchgeführt. Autoren, die nur zu einer Tageszeit gemessen haben, machen meist ausreichend methodische Angaben, so daß die angegebenen Werte einer der beiden Hälften der Tagesperiodik zugeordnet werden können. Zur Klassifizierung als o- oder e-Wert ist natürlich zu beachten, ob die untersuchte Art tagaktiv oder nachtaktiv ist. Die so aus der Literatur ermittelten @- und 0-Durchgangszahlen, ausgedrückt in Werten der gewichtspezifischen Sauerstoffaufnahme, sind in Abb. 9 als Funktion des Körperge- wichtes aufgetragen. Die Regressionsgeraden folgen den Gleichungen: a: log D/G = log 1.539 — 0.517 log G o: log D/G = log 1.022 — 0.519 log G Hierin ist D die Durchgangszahl (ml O,/h °C) und G das Körpergewicht (g). Es ergibt sich, daß in allen Gewichtsklassen die Durchgangszahl in a um 52 % größer ist als in o. Die 100 2 j22j8]2]8) 050 N Q end < & .ıng Sen aa Abb. 9. Durchgangszahlen je) 2 60 . . = von Säugetieren, gemessen in I 00 : der Aktivitätszeit @ und in der N I Ruhezeit _ (ausgedrückt in © 005 - di 521539, 0 Einheiten der gewichtsspezifi- SS 7 g: bet 022, a < weg br00, 0 schen Sauerstoffaufnahme), S | als Funktion des Körperge- wichtes. a und b: wie Abb. 7. 000 Eu Quellen: s. AscHorr 1981b 10° 10" Körpergewicht (g) Differenz zwischen den a- und o-Werten, d. h. die Schwingungsbreite der Durchgangs- zahl, beträgt beim 10 g schweren Säugetier 0,159, beim 1000 g schweren Tier 0,015. Die Schwingungsbreite der minimalen Durchgangszahl nımmt also mit wachsendem Gewicht stärker ab als die Schwingungsbreiten der Sauerstoffaufnahme (Abb. 7, B rechts) und der Körpertemperatur (Abb. 8). Aus Abb. 9 ist der Schluß zu ziehen, daß die minimale Durchgangszahl beträchtlichen Körpertemperatur und Sauerstoffaufnahme als Funktion des Körpergewichtes 209 tagesperiodischen Schwankungen unterliegt. In Kälte unterstützen demnach die Wärme- transportbedingungen in der Körperschale die Einsparung von Wärme in der Ruhezeit und die Abgabe von Wärme in der Aktivitätszeit. Es erhebt sich die Frage, inwieweit dieses Verhalten der minimalen Durchgangszahl zu berücksichtigen ist bei der Erörterung der Ursachen für den Tagesgang der Körpertemperatur. Die Mehrzahl der herangezogenen Meßwerte stammt von Versuchen, die bei Raumtemperaturen von rund 24 °C durchge- führt worden sind. In diesem Temperaturbereich haben kleinere Arten von weniger als 200 g Gewicht bereits das Minimum ihrer Durchgangszahl erreicht, größere Arten jedoch noch nicht (McNag 1970, 1979). Man sollte also erwarten, daß die Durchgangszahlen der Tiere, deren Meßwerte hier verwandt sind, in den niedrigen Gewichtsklassen den aus Abb. 9 ablesbaren minimalen Durchganszahlen etwa entsprechen, in den höheren Gewichtsklassen jedoch darüber liegen. Wichtiger ist der Umstand, daß die Differenz zwischen den a- und o-Werten der Durchgangszahl oberhalb der kritischen Umgebungs- temperatur kleiner wird. Dieser Sachverhalt ist an Vögeln mehrfach nachgewiesen worden (vgl. AscHorr 1981a); es ist anzunehmen, daß für Säugetiere ähnliches gilt (WuNnDer 1970). In 24 °C Raumtemperatur spielt deshalb der Tagesgang der Durchgangszahl bei schweren Arten möglichenfalls eine geringere Rolle als bei leichten Arten. Das vorgelegte Material ermöglicht es, Schätzwerte für die Durchgangszahlen der in rund 24 °C untersuchten Tiere zu ermitteln. Eine Grundlage hierfür bilden die Werte der Sauerstoffaufnahme in a und 9, die der Abb. 7 entnommen werden können (Diagramme A und B). Ferner müssen die für @ und 0 geltenden Körpertemperaturen aus den Zahlen abgeleitet werden, die der Abb. 8 zugrunde liegen. Diese Werte sind in Abb. 10 gegen das 40 : LERNENS ER 23g8l61 = 0.83°C Enno o 38 ° ö oo d ie) i ° 9 e ° 2 36 u [ > . zZ . Se oe in & S 40 eh x - Nonprimates &: 38.36 +042°C ° ei Ü nr 0° 00 Be Abb. 10. Körpertemperatur Br a a en {ur To .° .. ° ° S%# 5 ImeELEEOO ® an an 1 von Säugetieren, gemessen in 4 er 5 N der Aktivitätszeit @ und in der 3- ° = a Ruhezeit o, als Funktion des Fe as Körpergewichtes. Quellen: s. 34 Tab. 3 10’ 102 10? 10* 10° 108 Körpergewicht (g) Körpergewicht aufgetragen. Beide Diagramme bestätigen die an Hand der Beispiele von Abb. 1 geäußerte Vermutung: Die a-Werte der Temperatur liegen in allen Gewichtsklas- sen auf etwa gleicher Höhe (38,61° für die Primates, 38,36° für die Nonprimates), die o- Werte dagegen rücken mit abnehmendem Körpergewicht tiefer. Die negative Korrelation zwischen der Schwingungsbreite der Temperatur und dem Körpergewicht (Abb. 8) beruht also im wesentlichen auf einer positiven Korrelation zwischen den e-Werten und dem Gewicht. Unter der Annahme einer mittleren Umgebungstemperatur von 24° lassen sich nunmehr für verschiedene Gewichtsklassen Durchgangszahlen berechnen, indem die Werte der Sauerstoffaufnahme durch die jeweils zugehörigen Temperaturdifferenzen „Kern-Umgebung“ dividiert werden. Die ın Tabelle 1 zusammengefaßten Ergebnisse zeigen, daß die für 24° rechnerisch ermittelten Durchgangszahlen kaum größer sind als die minimalen Durchgangszahlen; die Unterschiede betragen 3 % (10 g Tier in a) bis 18 % (1000 g Tier in 0). Wichtiger ist die Feststellung, daß nach diesen Überschlagsrechnungen die Durchgangszahl in 24° in allen Gewichtsklassen einen deutlichen Tagesgang hat. Bei 210 J. Aschoff Tabelle 1 Durchgangszahlen von Nonprimaten in der Aktivitätszeit a und in der Ruhezeit o Vergleich der nach Abb. 7, 8 und 10 rechnerisch für 24° Raumtemperatur ermittelten Werte (a) mit den aus Abb. 9 abgelesenen minimalen Durchgangszahlen (b) Körpergewicht, g Sauerstoffaufnahme (ml/g.h) Körpertemperatur (°C) Temperaturgefälle in 24 °C Durchgangszahl (ml O,/g.h. °C) a. in 24° (rechnerisch) b. minimal (gemessen) 10 g und 100 g schweren Tieren sind die a-Werte im Mittel um 36 % größer als die o- Werte. Das ist erwartungsgemäß weniger als ım Fall der minimalen Durchgangszahlen, bei denen der Unterschied 52 % beträgt. Nur für Tiere von 1000 g Gewicht ergibt sich in 24° eine Differenz zwischen a und g, die größer ist als bei den minimalen Durchgangszahlen. Das mag darin begründet sein, daß die Lage der 0-Geraden im Diagramm B der Abb. 7 wegen der schwach besetzten höheren Gewichtsklassen unsicher ist. (Die ‚„wahre‘“ Stei- Tabelle 2 Gewichtsspezifische Sauerstoffaufnahme bei Säugetieren im Tagesgang Species Gewicht Sauerstoffaufnahme ml/g h Mus musculus i Ä MORRISON 1948 Peromyscus leucopus noveboracensis ä MORRISON 1948 Clethrionomys g. gapperi ; i PEARSoN 1947 Microtus agrestis Peromyscus leucopus noveboracensis Clethrionomys gapperi rhodesi Microtus p. pennsyl- vanıcus Microtus nivalıs Microtus p. pennsyl- vanıcus Glaucomys volans Glaucomys volans Arvicola terrestris Funisciurus lemniscatus Glis glıs Herpestes sanguineus Manıs tricuspis Nasnua nasna S = Schwingungsbreite; x = Mittel über 24 h Hansson und GroDziınskY 1970 PEARsSonN 1947 PEARson 1947 PEARsoN 1947 BIENKOWSKI und MARSZALEK 1974 MORRISON 1948 MORRISON 1948 PEARSoN 1947 Droznz et al. 1971 HıLpweEın 1974 GEBCZYNSKI et al. 1972 Kamau et al. 1979 HıLpweEın 1974a CHEVILLARD-HUGOT et al. 1980 Körpertemperatur und Sauerstoffaufnahme als Funktion des Körpergewichtes 211 Tabelle 3 Körpertemperatur von Säugetieren im Tagesgang Species Gewicht Körpertemperatur °C 1 Nonprimates Peromyscus polionotus Mus musculus Zapus hudsonius Mus musculus Rattus alexandrinus Rattus norvegicus Rattus norvegicus Rattus norvegicus Rattus norvegicus Spermophilus richardsonii Proechimys semispinosus Herpestes sanguineus Ondatra zibethica Fennecus zerda Fennecus zerda Nasua nasna Marmota m. monax Ursus americanus Lama ‚„pacos“ Lama „glama“ Oryx beisa Equus „asinus“ Equus „asinus“ Taurotragus oryx Camelus dromedarius Syncerus caffer Giraffa camelopardalis Camelus dromedarius Primates Cebuella pygmaea Tupaia belangeri Tupaia glıs Callithrix jacchus Saimiri sciureus Saimırı sciureus Aotus trivirgatus Ateles geoffroyi Cebus albifrons Macaca irus Macaca mulatta Macaca mulatta Macaca mulatta Macaca mulatta Macaca mulatta Macaca mulatta Macaca Papio hamadryas Macaca irus Papio doguera Papio Pan troglodytes N WW UVDOVOOUODDyDyyDy,rRA —m SMITH und Crıss 1967 Yuniıs et al. 1974 MORRISoN und RyseEr 1960 Yuniıs et al. 1974 MAISELIS und RUTTENBURG 1954 Mıres 1962 Ma1ıseELıs und RUTTENBURG 1954 HonmA und HırosHIGE 1978 MEINRATH und D’AmATo 1979 Wang 1972 MORRISON 1948 Kamat et al. 1979 MACARTHUR 1979 NoLL-BANHOLZER 1979 AvARGUEs und GOUDEAU 1962 CHEVILLARD-HUucGorTr et al. 1980 Hayes 1976 Foık et al 1966 BLicH et al. 1975 BLicH et al. 1975 BLıiGH and HARTHOORN 1965 Manoıy 1971 Youser und Dir 1969 BıisGH and HARTHOORN 1965 SCHMIDT-NIELSEN et al. 1957 BLıiGH und HARTHOORN 1965 BLıGH und HARTHOORN 1965 BLiGH und HARTHOORN 1965 MORRISON UND MIDDLETON 1967 WEIGOLD 1979 BRADLEY unD Hubson 1974 MORRISON 1962a MOooRrE-EDeE et al. 1977 FULLER et al. 1979 MORRISON 1962a MORRISoN 1962a De Rosu1a et al. 1976 Honjo et al. 1963 BALIN uUnD Wass 1968 STSCHERBAKOWA 1954a SIMPSON UND GALBRAITH 1908 CROWLEY 1967 HARBERT et al. 1970 STSCHERBAKOWA 1954b STSCHERBAKOWA 1954b STSCHERBAKOWA 1954a HAwKING UND LoBBAN 1970 SUNDSTEN 1969 MORISHIMA UND GALE 1972 MoRrRISoN 1962b S = Schwingungsbreite; x = Mittel über 24 h 212 J. Aschoff gung der 0-Geraden sollte der der @-Geraden entsprechen.) Für die Primates läßt sich eine derartige Überschlagsrechnung nicht durchführen, da Sauerstoffaufnahme und Körper- temperatur unter zu unterschiedlichen Bedingungen gemessen worden sind. Schlußbetrachtung Die Temperatur im Körperkern ist eine Resultante aus Wärmebildung und den in der Wärmedurchgangszahl erfaßbaren Bedingungen für die Wärmeabgabe. Beide Faktoren können als Stellglieder eines Regelkreises angesehen werden, mit dessen Hilfe die Kern- temperatur auf einem bestimmten Wert gehalten wird. Um die Temperatur steigen oder fallen zu lassen, genügt es, eines der beiden Stellglieder zu ändern. Tagesperiodische Schwankungen der Körpertemperatur sind also auch dann zu erwarten, wenn die Wärme- bildung über 24 h konstant bleibt und lediglich die Wärmedurchgangszahl einen Tagesgang hat, oder wenn umgekehrt die Wärmedurchgangszahl konstant bleibt und die Wärmebil- dung schwankt. Beide theoretisch denkbaren Fälle sind unrealistisch. Wie in den vorange- henden Abschnitten gezeigt, sind sowohl Wärmebildung wie Wärmeabtransport tagespe- riodisch programmiert. Der Tagesgang der Körpertemperatur ergibt sich demnach aus der Wechselwirkung zwischen der Periodik der Wärmebildung und der Wärmeabgabe. Auf Grund der Wärmekapazität des Körpers und der für den Wärmetransport notwendigen Zeiten sind die beiden periodischen Vorgänge zeitlich gegeneinander verschoben: der Rhythmus der Wärmebildung eilt dem der Wärmeabgabe etwas voraus. Solange die Wärmebildung größer ist als die Wärmeabgabe, steigt die Kerntemperatur an; sie beginnt zu fallen, wenn die Wärmeabgabe die Wärmebildung übertrifft. Zur Untersuchung dieser Zusammenhänge ist es notwendig, Wärmebildung und Wärmeabgabe gleichzeitig und fortlaufend aufzuzeichnen. Mit Säugetieren sind derartige Experimente noch nicht gemacht worden. Es liegen jedoch Ergebnisse von Messungen am Menschen vor, die die oben gemachten Annahmen bestätigen. SCHMIDT (1972) hat die Tagesgänge der Wärmebildung, der Wärmeabgabe und der Rektaltemperatur an 8 nackten weiblichen Versuchspersonen ermittelt. Die über alle Personen in stündlichen Abständen gemittelten Werte lassen sich ın erster Annäherung durch Sinusfunktionen beschreiben, die in Abb. 11 dargestellt sind. Es zeigt sich, daß der Tagesgang der Wärmeabgabe um - 1,4 h gegen den der Wärmebildung verschoben ist; die Körpertemperatur erreicht erwartungsgemäß ıhr Maximum dann, wenn die Kurven von Wärmebildung und -abgabe sich schneiden. Aus den Tagesgängen der Rektaltemperatur und der Wärmeabgabe läßt sich, unter Einsetzen der in diesen Versuchen Rektal - temperatur « Wärmebildung oe Wärmeabgabe Abb. 11. Tagesgänge der Rek- taltemperatur, der Wärmebil- dung und Wärmeabgabe, und der Wärmedurchgangszahl, — gemessen an 8 weiblichen I 2 Wärme - Versuchspersonen in der Klı- Dal ae Aurehgangzzeh| makammer bei 28°. Darge- -10 stellt sind die an die Original- -20 werte angepaßten Sinusfunk- DT Tom Ta oo To Ta Ta Tr Ta Ta Ira u Tu Ta aa Lan Tea Ton Ton Ten KT 3 m Bm Aa 5 tionen. (Nach AscHoFF et al. Tageszeit (Stunden) 1974) Abweichung vom 24 - h-Mittel (rel. Einheiten) \ ' Ü 1 S) Körpertemperatur und Sauerstoffaufnahme als Funktion des Körpergewichtes 2,19 konstanten Raumtemperatur von 28 °C, der Tagesgang der Wärmedurchgangszahl berech- nen (unterste Kurve der Abb. 11); er ist um -2,2h gegen den der Wärmebildung verschoben. Die in Abb. 11 für den Menschen dargestellten Phasenbeziehungen zwischen den einzelnen periodischen Vorgängen stehen ihrer Richtung nach in Übereinstimmung mit Modellvorstellungen, die anderwärts näher erläutert sind (AscHorr 1981c). Es bleibt zu prüfen, ob sie sich auch an Säugetieren unter gleichzeitiger Anwendung von direkter und indirekter Calorimetrie nachweisen lassen. Dabei sollten recht unterschiedliche Gewichte gewählt werden, um die gewichtsabhängigen, sicher sehr komplexen Änderungen der Phasenunterschiede zwischen den periodischen Funktionen sicher erfassen zu können (vgl. die ausführliche Diskussion in AscHorFr 1981a). Erst wenn derartige Messungen durchge- führt sind, läßt sich die Frage beantworten, in welchem Ausmaß die Tagesgänge der Wärmebildung einerseits und der Durchgangszahl andererseits zum Gang der Körpertem- peratur beitragen, und wie sich das Verhältnis zwischen den beiden Faktoren mit dem Gewicht verändert. Zusammenfassung Eine Übersicht über die in der Literatur veröffentlichten Daten zeigt, daß der Tagesgang der Körpertemperatur beı Säugern gewichtsabhängig ist: die Schwingungsbreite, gemessen als Differenz zwischen den täglichen Maximal- und Minimalwerten, wird ım Bereich von 10g bis 2kg mit wachsendem Körpergewicht kleiner (Abb. 1 und 8). Zwei Faktoren sind hieran wesentlich beteiligt: 1. Die gewichtspezifische Sauerstoffaufnahme (und somit auch Wärmebildung) hat einen Tagesgang. Die in der Aktivitätszeit a eines (ruhigen) Tieres gemessenen Werte liegen um 30 % bis 50 % über den in der Ruhezeit g gemessenen Werten (Abb. 7). Sowohl die «- wie die g-Werte sind negativ mit dem Körpergewicht korreliert; die sie beschreibenden Regressionsgeraden verlaufen parallel. Daraus ergibt sich eine negative Korrelation der Schwingungsbreite mit dem Gewicht (Abb. 7, rechts). 2. Die minimale Durchgangszahl, die die Bedingungen für den Wärmetransport unterhalb der Zone metabolischer Thermoneutralität beschreibt, hat einen Tagesgang. Die in a gemessenen Werte liegen um rund 50 % über den in g gemessenen Werten (Abb. 9). Beide Wertegruppen sind negativ mit dem Körpergewicht korreliert, die Regressionsgeraden verlaufen parallel. Der Tagesgang der Körpertemperatur ist eine Resultante der Tagesgänge der Wärmebildung und der Wärmeabgabe; diese haben etwa gleiche Schwingungsbreiten, sind aber gegeneinander phasenverscho- ben (Abb. 11). Die Abhängigkeit der Schwingungsbreite im Tagesgang der Körpertemperatur vom Körpergewicht läßt sich nicht einfach darauf zurückführen, daß für den Tagesgang der Wärmebildung eine ähnliche Abhängigkeit gilt. Es handelt sich vielmehr um ein kompliziertes Zusammenspiel zwischen den Tagesgängen der Wärmebildung und der Wärmedurchgangszahl und deren Abhängig- keit vom Gewicht. Literatur ASCHOFF, J. 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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. JÜRGEN AscHoFF, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, D-8138 Andechs Daten zur Mortalität des Igels (Erinaceus europaeus), verursacht durch den Straßenverkehr Von J. REICHHOLF und J. EssER Zoologische Staatssammlung München Eingang des Ms. 12. 10. 1980 Abstract Road mortality of hedgehogs (Erinaceus europaeus) Studied were the conditions of traffic-caused death in the hedgehog. The results of a five-year’s-count of hedgehogs killed on the road between Munich and Passau on a stretch of 150 km showed no significant decrease of numbers but a marked difference in the frequency of casualities in dependence of time, of season and type of adjacent habitat. The general average amounts to one hedgehog killed per km per year, but with 0,6 specimens/km/yr, figures are much lower along the stretches of open arable land (60,7 % of the total length) than within small villages (less than 1 km in diameter) or the outskirts of larger ones where 5.0 to 5.3 specimens/km/yr have been recorded. The central parts of the larger villages gave the lowest values with 0.4 hedgehogs/km/yr. Along 8.8 % of the total distance, therefore, as many as 86 % of the 729 hedgehogs found killed on the U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0216 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 216-222 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Daten zur Mortalität des Igels, verursacht durch den Straßenverkehr 217 road were concentrated. According to this high figure one cannot exclude any longer the possibility of road mortality becoming the key factor in the population dynamics of the local stocks of hedgehogs around the small villages which provide the optimal habitat conditions obviously. The highest losses occur in June (cf. fig.) but there is also a secondary peak in October just before the onset of hibernation. Einleitung Die jährlichen Verluste von Igeln in Mitteleuropa werden in Größenordnungen zwischen Hunderttausenden und Millionen auf den Straßen überfahrener Individuen hochgerechnet (z. B. König 1963). Doch bei der geringen Zahl verfügbarer Daten über die Siedlungs- dichte und über die jahreszeitliche wie streckenmäßige Verteilung der Igelverluste lassen sich noch kaum schlüssige Überlegungen anstellen. Mit diesem Beitrag wollen wir daher versuchen, anhand umfangreicherer Daten aus fünf Jahren und den Ergebnissen einer längeren Teststrecke quantitativ verwertbares Material für diesen Fragenkomplex bereitzustellen und auf die jahreszeitliche und streckenmäßige Verteilung hin zu analysieren. Dies erscheint insbesondere zur kritischen Sichtung und Wertung von Kurzzeit- und Kurzstreckenerhebungen notwendig, da die Qualität der Hochrechnungen in hohem Maße von der Repräsentanz des Ausgangsmaterials abhängt. Zudem sollen die Daten Hinweise auf unterschiedliche Siedlungsdichte des Igels ın verschiedenen Lebensraumtypen des Voralpenlandes geben. Untersuchungsgebiet Die Erhebungen erfolgten im südlichen Bayern zwischen München und Passau, größtenteils auf der Bundesstraße 12 mit den angrenzenden Verbindungsstrecken nach München-Nymphenburg bzw. nach Aigen am Inn. Die Trasse verläuft weitgehend in West-Ost-Richtung und hat eine Länge von 150 km. 60,7 % davon werden von offenen, landwirtschaftlich genutzten Fluren, 26,7 % von Siedlungen und 12,6 % von Wald eingenommen. Die Höhenlage schwankt zwischen 320 und 580 m NN. Die Strecke ist stark befahren mit Spitzen am Freitagnachmittag und Sonntagabend/Montagmorgen. Material und Methode Der Auswertung liegen 480 Fahrten von J. REICHHOLF zwischen 1.1. 1976 und 31. 12. 1980 zugrunde. 424 davon sind „Wochenendfahrten“, d. h. sie erfolgten entweder am Freitag oder am Montag; der Rest verteilt sich über die anderen Tage der Woche. Dabei wurden 729 überfahrene Igel registriert. Der Erfassungsgrad dürfte verhältnismäßig hoch liegen, wenngleich die tatsächliche Zahl der überfah- renen Igel dadurch nicht sicher erkennbar wird. Als zusätzliche Bemessungsgrundlage wurde die während der Woche zweimal täglich befahrene Teilstrecke zwischen Anzing und München herange- zogen. Sie ergab nur 9% mehr bei Berücksichtigung der täglichen Kontrollen als die beiden Hauptfahrten pro Woche. Es sollten daher rund 90 % der tatsächlich überfahrenen Igel auf der Gesamtstrecke erfaßt worden sein. Dies ist ein vergleichsweise hoher Erfassungsgrad für eine so lange Strecke. Die einzelnen Ergebnisse können daher vor dem Hintergrund einer etwa 90 %igen Erfas- sungsgenauigkeit gewertet werden. Schon vor Beginn der systematischen Erfassung überfahrener Tiere ergab sich der Eindruck recht ungleichmäßiger Verteilung der Verkehrsopfer entlang der Probestrecke. Es wurden deshalb folgende Zusatznotizen zu den überfahrenen Igeln mit aufgenommen: FL = beidseitig der Straße am Fundort des toten Igels offene Feldflur (Acker oder Wiesen) WA = einseitig oder beidseitig angrenzender Wald von mindestens 100 m Länge (nach Laub- oder Nadelwald wurde nicht getrennt) SI = Siedlungen (Durchfahrt oder einseitig angrenzend). Hierzu wurde vermerkt ob der Fund im Zentralbereich größerer Siedlungen von mehr als 1 km Durchfahrtstrecke oder am Siedlungs- rand erfolgte. Dieser wurde mit + 100 m vom tatsächlichen Ortsrand gewertet. 218 J. Reichholf und ]J. Esser Ergebnisse Verteilung über die Untersuchungsjahre Die 729 registrierten Igel entlang der Kontrollstrecke verteilen sich so regelmäßig über die fünf Untersuchungsjahre, daß keine Tendenz zur Zu- oder Abnahme erkennbar ist (Tab. 1). Der Korrelationskoeffizient ist mit — 0,12 gering und nicht gesichert. Die Daten von Tab. 1 ergeben einen Mittelwert von 146 überfahrenen Igeln pro Jahr, was ziemlich genau 1 Igel pro Kilometer und Jahr entspricht. Tabelle 1 Anzahl überfahrener Igel in den fünf Untersuchungsjahren 1976 bis 1980 Jahr 19777, 1978 1979 1980 Anzahl 170 154 101 Jahreszeitliche Verteilung Die Igel unterliegen in ihrer Aktivität einem ausgeprägten Jahresgang, der sich ganz klar in den Befunden überfahrener Exemplare äußert. Die Abbildung zeigt den Kurvenverlauf. Die Werte betreffen die 707 Totfunde zwischen 1. 1. 1976 und 30. 9. 1980. Sie wurden anhand der Monatsdurchschnittswerte auf Prozentzahlen zur besseren Vergleichbarkeit umgerechnet. Mit 34,6 überfahrenen Igeln liegt das Maximum im Juni. Es entspricht mit 23,6 % fast einem Viertel der jährlichen Verlustquote auf der Straße. Mit 11,3 % zeichnet sich im Oktober nochmals ein Nebenmaximum ab, das vielleicht die gesteigerte Aktivität der ? vor dem Aufsuchen der Winterquartiere anzeigt (GÖRANnssoN et al. 1976). Die Aktivität beginnt im Frühjahr schneller als sie im Spätherbst endet. Dadurch ergibt sich ein rechtssteiler Verlauf der Verteilungskurve. %N 30 N= 707 IGEL Er >“ # = u IV VI vn x xl Jahreszeitliche Verteilung der Igelfunde auf der Teststrecke zwischen München und Passau von 1976 bis 1980 Die Randdaten liegen zwischen Mitte März und Anfang April für die ersten Totfunde und streuen im Spätherbst entsprechend dem Verlauf der Witterung bis zum Jahresende hin. Tab. 2 zeigt die bisherigen Randdaten für die fünf Jahre. Aufteilung auf Biotoptypen Für 689 Igel wurden hinreichend präzise Angaben getroffen, die eine eindeutige Zuord- nung zu einem der drei Haupttypen von Biotopen (Freie Fluren, Wald und Siedlungsberei- che) ermöglichen. Tab. 3 gibt die Verteilung. Dem Befund ist die Erwartung gegenüberge- stellt, die sich aus dem zugehörigen Streckenanteil bei gleichmäßiger Verteilung der überfahrenen Igel ergibt. Die Daten zeigen ganz klar, daß keineswegs eine gleichmäßige Verteilung der überfah- Daten zur Mortalität des Igels, verursacht durch den Straßenverkehr 219 Tabelle 2 Erst- und Letztdaten überfahrener Igel renen Igel vorliegen kann. Für den Siedlungsbereich fallen die Mengen mit einer positiven Abweichung um 104 % doppelt so hoch wie erwartet aus. In der freien Feldflur erreichen sie dagegen nur gut die Hälfte des Erwartungswertes, was auch für den Wald gilt. Beide Biotopkategorien liegen deutlich um 39 bzw. 35 % schlechter als von den Streckenanteilen her zu erwarten wäre. Die Abweichungen sind hochsignifikant. Sie ziehen markante Unterschiede ın der Streckenbilanz überfahrener Igel nach sich. So entfallen auf die freie Feldflur und den Wald etwa 0,6 Ex./km/Jahr, auf die Siedlungen aber 2 Ex./km/Jahr, also gut das Dreifache. Beide Abweichungen vom Gesamt- mittel von etwa 1 überfahrenen Igel pro Kilometer und Jahr sind gesichert. Daraus folgt, daß man die ungleichmäßige Verteilung aufgrund unterschiedlicher Anteile der Biotopty- pen beı Extrapolationen von Streckenzählungen berücksichtigen muß. Tabelle 3 Verteilung der überfahrenen Igel auf Biotoptypen SI FL Summe 376 256 689 184 418 689 (B = Befund) und Erwartungswerte (E). SI = Siedlungsbereich; FL =Feldflur; WA = Wald Detailanaiyse für den Siedlungsbereich Die Daten der Jahre 1979 und 1980 erlauben noch eine weitergehende Aufgliederung der überhöhten Todesraten der Igel im Siedlungsbereich ım Vergleich zur freien Flur. Sie beziehen sıch auf 137 genau protokollierte Totfunde zwischen 16. 3. 1979 und 30. 9. 1980. Die „Siedlungen“ wurden in zwei Kategorien aufgeteilt: Kleine Siedlungen mit bis zu 1 km Durchfahrtstrecke und größere Siedlungen mit mehr als 1 km Strecke. Mit 13 größeren und 19 kleineren sind die Einzelwerte von der Zahl her vergleichbar, jedoch von der Gesamtstrecke her deutlich unterschieden. Die ermittelten Zahlen toter Igel sind Tabelle 4 daher nicht unmittelbar vergleichbar (67 Gefundene (B) und erwartete (E) Anzahl über- fahrener Igel in größeren (n = 13 L = 32 km) und kleineren (n = 19 L = 8 km) Siedlungen Siedlung > 1 km 67 110 bzw. 70), sondern müssen auf dıe Strecken bezogen werden. Tab. 4 stellt auch hier Befund und Erwartung gegenüber. In den kleinen Siedlungen (Dörfern) werden gut doppelt so viele Igel überfah- ren, als ihrem Streckenanteil entsprechen würde. Bei den größeren konzentrieren sich die Totfunde im Randbereich, denn von den 67 registrierten Igeln fanden sich 48 ın der Randzone und nur 19 im Kernbereich. In der Randzone lag die Quote zweieinhalbmal so hoch wie im Kernbereich. 220 J. Reichholf und J. Esser Diese Detaildaten ermöglichen nun eine vergleichende Betrachtung der Streckenquoten pro Kilometer und Jahr für die verschiedenen Abschnitte der Straßen. Sie liegen mit 0,6 Ex./km/Jahr in der freien Landschaft sehr niedrig und sind mit 5,0 bzw. 5,3 Ex./km/Jahr in den kleinen Orten bzw. im Randbereich der größeren Siedlungen am höchsten. Alle Siedlungen zusammengenommen erreichen die bereits angegebenen 2,0 Ex./km/Jahr, aber dazu steuern die größeren Siedlungen mit 1,2 Ex./km/Jahr weniger bei, weil ihre Kernzo- nen mit 0,4 Ex./km/Jahr das Minimum beinhalten, das sogar noch unter dem Wert der freien Feldflur bei dieser Art der Aufteilung liegt. Gegenüber diesen Werten steigt die Quote in den kleinen Dörfern und Randbereichen auf fast das Zehnfache: Tab. 5 stellt die Werte vergleichend zusammen. Tabelle 5 Abhängigkeit der Quote überfahrener Igel von der Art des Biotops FL = 0,6 SI-klein = 5,0 WA= 0,64 SI-groß 1,2 - Kernbereich = 0,4 SE7=720 Randbereich = 5,3 Dieser Vergleich unterstreicht, wie lokalisiert hohe Quoten überfahrener Igel auftreten. Die entscheidenden Zonen nehmen an der Gesamtstrecke von 150 km mit insgesamt 13,2 km nur 8,8 % ein. Doch auf diesen weniger als 10 % konzentrieren sich 86 % der überfahrenen Igel (!). Diskussion Hinreichend präzise und längerfristige Untersuchungen des Straßentodes bei Igeln finden sich ın der Literatur nur wenige. Die umfassende Zusammenstellung von SCHOENEMANN (1977) konzentriert sich auf die Jagdwildarten und behandelt den Igel nur am Rande. Die gebotenen Daten lassen sich nicht unmittelbar vergleichen, weil in der Regel ein klarer Bezug fehlt. So wurden die Zählungen von VAuk (1964) auf einer Fahrt von Eckernförde nach Passau einfach auf Jahresquoten umgerechnet, was den zweifellos viel zu hohen Wert von 10 überfahrenen Igeln pro Kilometer und Jahr ergibt. Gerade solche Extrapolationen laufen mit Sicherheit in die falschen Dimensionen, weil sie wesentliche Größen des Jahresganges und der Biotopabhängigkeit der Mortalität nicht in Rechnung stellen. Mit dieser Methode würde beispielsweise das Ergebnis der Kontrollfahrt vom 4. August 1980, das 10 überfahrene Igel auf der B 12 zwischen Aigen und München ergab, sogar 24,4 Igel/ km/Jahr bedeuten. Im Vergleich zum tatsächlichen Befund wäre dies eine nahezu 25fache Überhöhung. Die gleiche Problematik dürfte auch auf die anderen Werte zutreffen, die SCHOENEMANN (1977) für den Igel errechnete. Sie streuen zwischen den genannten 10,0 und 0,47 Igeln/km/Jahr, wobei die Daten von RerTic (1965) mit 1,9 Igeln/km/Jahr ın abwechslungsreicher Kulturlandschaft mit Gebüsch und die 1,1 Igel/km/Jahr von GEIL (zit. in SCHOENEMANN 1977) auf 60 Straßenkilometern in einem Jahr am ehesten den Verhältnissen gerecht werden dürften. Einen besseren Vergleich ermöglichen die Daten von Hopson (1966), der für eine 2 Meilen lange Strecke in England mit abwechslungsreicher Feldflur (Hecken, Gräben, Gebüsch) und einem kurzen Waldstück aus zweijähriger Untersuchung 2,3 Igel/km/Jahr errechnete. Dieser Wert nimmt eine mittlere Position zwischen unserer vergleichsweise ausgeräumten Feldflur und den Kleinsiedlungen ein. Er kann durchaus als Bezugswert für frühere Verhältnisse angenommen werden, da die Erhebungen von HEINRICH (1978) ın Schleswig-Holstein mit 2,9 überfahrenen Igeln/km/Jahr einen recht ähnlichen Wert lie- Daten zur Mortalität des Igels, verursacht durch den Straßenverkehr 221 fern. Auch hier handelt es sich um eine verhältnismäßig deckungsreiche Strecke (,‚‚relativ deckungsreich‘“ und ‚‚aufgelockerte Bebauung‘ nehmen 55 % der 43,2 km langen Test- strecke zwischen Kiel und Schleswig ein). Die Kategorie „aufgelockerte Bebauung“ ergab 3 Igel/km/Jahr; ein Wert der deutlich über den 2 Igeln/km/Jahr für relativ deckungsarme Streckenabschnitte liegt, die jedoch nur kurze Zwischenstücke darstellen. Die besten Vergleichswerte sind aber der Studie von GÖRANSSoN et al. (1976) zu entnehmen. Tägliche Kontrollen der Strecke zwischen Lund und Revinge in Schweden (16,5 km) von 1972 bis 1975 ergaben 1,7 Igel/km/Jahr für die Gesamtstrecke und 6,9 Igel/ km/Jahr für den Teilbereich der Siedlungen. Hier wurden 81 % aller Igel überfahren, was einer ähnlichen Konzentration wie bei unseren Untersuchungen entspricht. Mit 0,4 überfahrenen Igeln/km/Jahr liegt das offene Farmland gleichfalls sehr niedrig. Die Befunde stimmen erstaunlich präzise mit unseren überein: Siedlungsbereich 6,9 bzw. 5,3 und offenes Farmland 0,4 bzw. 0,6 Igel/km/Jahr! Der geographische Unterschied von mehr als 1000 km Luftlinie Entfernung und viel härteren Wintern in Schweden kommt dagegen kaum zum Tragen! Nur die Aktivitätszeit zeigt sich bei den schwedischen Igeln um über drei Monate verkürzt. Mit diesen unterschiedlichen, klar biotopabhängigen Verlustquoten stellt sich natürlich die Frage, inwieweit sie als Index für die Bestandsdichte des Igels gewertet werden können. Die Lebensraumansprüche des Igels beinhalten als wesentliche Elemente „kurzrasige‘“ Beschaffenheit der Bodendecke, welche die Jagd nach Regenwürmern, Schnecken und größeren Insekten ermöglicht, und dazu geeignete Verstecke und Quartiere für den Winterschlaf bzw. für die Tagesrast. Solche Biotopelemente finden sich ın viel stärkerem Maße ım Randbereich der Siedlungen (Gärten, Gebüsch etc.) als in der ausgeräumten Feldflur oder ın den gepflegten Wirtschaftswäldern. Wir halten es daher für berechtigt, eine direkte Abhängigkeit der Verlustquote im Straßenverkehr von der Siedlungsdichte des Igels anzunehmen. Die mittlere Anzahl überfahrener Igel pro Straßenkilometer und Jahr sollte einen Index für die relative Siedlungsdichte im zugehörigen Lebensraum darstellen. Falls diese Annahme zutrifft, bedeutet dies, daß der Igel aufgrund der sehr hohen Verlustquoten im schmalen Siedlungsrandbereich oder in den kleineren Siedlungen doch erheblich stärker gefährdet weden kann, als man dies bisher annahm. Nach GöRANssoON et al. (1976) umfaßte die Igelpopulation in der etwa 1 km? großen Siedlung Revinge 23 bis 27 Exemplare. Der dortige Verlust durch den Straßenverkehr bedingte eine Mortalität von 17-22 %. Da aber die Gesamtmortalität pro Jahr mit 60 % angegeben wird, bedeutet diese straßenverkehrsbedingte Sterblichkeit keine Beeinträchtigung der Bestandsdynamik. Bezo- gen auf die von uns untersuchte Gesamtstrecke dürfte dies ebenfalls Gültigkeit haben, denn die „Jahresstrecken‘“ überfahrener Igel gingen in den fünf Untersuchungsjahren nicht zurück. Anders sehen die Verhältnisse aber aus, wenn wir kleinere Orte unter 1 km Straßenlänge betrachten. Für unsere Untersuchungsstrecke liegt der Mittelwert bei 0,6 km, was einer durchschnittlichen Flächengröße von 0,2 km? entspricht. Legt man die gleiche Siedlungs- dichte beim Igel mit 25 Tieren/km? zugrunde, dann bleiben im Schnitt von den fünf hier lebenen Igeln drei auf der Strecke, was 60 % Gesamtsterblichkeit pro Jahr ausmacht. Schon geringe Überschreitungen dieser Quote müssen sich daher negativ auf die Bestands- entwicklung auswirken. Eine Gefährdung der lokalen Igelbestände in Kleinsiedlungen und im Randbereich größerer Siedlungen erscheint daher durchaus möglich. Für zuverlässige Aussagen hierzu bedarf es aber genauer Bestimmungen der Siedlungsdichte. Hansen (1969) kalkulierte für den Zeitraum September 1957 bis August 1958 eine Gesamtstrecke von 120 000 überfahrenen Igeln in Dänemark. Sechs Jahre später war dieser Wert auf 70 000 Stück abgesunken. Er schließt daraus, daß die hohe Verlustquote auf den Straßen bestandsdynamisch wirksam geworden ist. Für die Frage nach der Übertragbarkeit der Befunde liegen zum Vergleich die umfang- D22 M. Genoud and P. Vogel reichen Erhebungen des ADAC aus Nord- und Nordwestdeutschland vor, die von KNIERER (1967) ausgewertet worden sind. Da sie jedoch keine Streckenkilometerangaben enthalten, lassen sie sich nicht unmittelbar umrechnen. Doch 31 Totfunde im „bebauten Gelände‘ gegenüber 45 auf Land- und Bundesstraßen weisen deutlich in die gleiche Richtung. Wir halten daher die Befunde für grundsätzlich übertragbar. Zusammenfassung Fünfjährige Zählungen der überfahrenen Igel auf einer 150 km langen Teststrecke zwischen München und Passau ergaben keine abnehmende Tendenz, aber ausgeprägte jahreszeitliche und biotopbedingte Unterschiede in der Häufigkeit. Der Gesamtdurchschnitt beläuft sich auf 1 Igel/km/Jahr, aber die freien Fluren, die 60,7 % der Strecke bilden, wiesen mit 0,6 Ex./km/Jahr einen vergleichsweise geringen Wert auf. In kleinen Siedlungen (Durchfahrtstrecke unter 1 km) und am Rande größerer gehen die Werte auf 5,0 bzw. 5,3 Igel/km/Jahr hoch, während die zentralen Abschnitte in größeren Siedlungen mit 0,4 Ex./km/Jahr das Minimum bilden. Daraus ergibt sich, daß 86 % der 729 überfahren registrierten Igel auf nur 8,8 % der Strecke zu finden waren. Bei dieser Höhe der Verlustquoten ist nicht auszuschließen, daß die verkehrsbedingte Mortalität lokal zum bestandssteu- ernden Faktor wird. Im Jahresgang liegt der Gipfel der Verluste im Juni. Ein Nebenmaximum deutet sich für den Oktober an. Literatur GÖRANSSON, G.; KARLSSON, J.; LINDGREN, A. (1976): Igelkotten och biltrafıken. Fauna och Flora 71, 1-6. Hansen, L. (1969): Trafikdoden i den danske dyreverden. Dansk orn. for. tidsskrift 63, 81-92. HEINRICH, D. (1978): Untersuchungen zur Verkehrsopferrate bei Säugetieren und Vögeln. Die Heimat (Neumünster) 85,; 193-208. Hopson, N. L. (1966): A survey of road mortality in mammals. J. Zool. (London) 148, 576-579. 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Under natural conditions, the total daily activity remained nearly constant throughout the year accounting for about 33 % of the total time. Activity was polyphasic and showed a daily rhythm; on an average, one activity phase occured every two hours and lasted 36 min. The activity periods of captive shrews were generally shorter, but always more frequent, and the total daily activity of captive shrews was much lower in U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0222 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 222-232 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 The activity of Crocidura russula in the field and in captivity 225 winter. Two experiments carried out in the field on shrews artificially fed, demonstrated that under natural conditions, foraging takes a major part of the winter activity. The activity patterns of Crocidura russula are compared with those of another European shrew, Sorex araneus. Introduction The activity of the Soricidae in the field is still little known. Most of the existing data are the result of indirect observations, coming either from trapping experiments during which the traps were visited at regular ıintervals (SPENCER-BOOTH 1963; SHiLLITO 1963; RooOD 1965; PERNETTA 1973, 1977; BÄUMLER 1975; NEwMANn 1976), or from recordings made ın places frequented by the shrews (InGLes 1960; DouceT and BıDEr 1974). Most of these data give some information on the rhythm of activity, and some show an influence of climatic factors on the activity. However, only the observations of Karuuin et al. (1974) on Sorex araneus, based on radioactive tracking, provide time budgets of free-living shrews. Laboratory studies are much more numerous. The genera Sorex and Blarina among the Soricinae, as well as Crocidura and Suncus among the Crocidurinae have been extensively studied (lit. in VoceL et al. 1981). Unfortunately, the observations often relate to limited periods and have sometimes been made under poorly described circumstances; experimen- tal conditions undoubtedly have a determining influence on the activity. Furthermore, the results of Karuuin et al. (1974) suggest differences in the activity of captıve and free-living shrews, hence information obtained on captıve anımals should be interpreted cautiously. Crocidura russula (Hermann, 1780) ıs widespread in Europe. Its metabolic rate is similar to that of the other Crocidurinae which, for the most part, inhabit the paleotropical region. On the other hand, metabolism in this species differs distinctly from that of the sympatric Soricinae (VOGEL 1976). The physiological and behavioural mechanısms which influence the energy budget of this species in the temperate zone, especially during the winter period, are therefore of particular interest. The activity patterns and the total daily activity are important behavioural adaptations by which a species copes with its environment. Up to the present time, these adaptations have been only little described in Crocidura russula (SaınT GIRoNs 1959, 1966; GODFREY 1978; VOGEL et al. 1981). Material and methods Observations under natural conditions Observations in the field have been carried out within two populations followed regularly by live- trappıng, at Bassıns (750 m) and Preverenges (375 m) in Switzerland. The first locality has been previously described (GEnouD and Hausser 1979). Preverenges consists of houses separated by parks and gardens, and the population studied lives in thuya and hornbeam hedges bordering lawns. Shrews were weighed, sexed, marked by means of an auricular ring bearing a filament of radioactive tantalum (!”Ta), and followed continually during over 24 h (GEnouD and Hausser 1979). As a rule, the observations made during the two hours following marking (effected under light anaesthesia) were not retained: in certain experiments, this period seemed to show an intensification of the activity, probably due to the stress that inevitably accompanies marking. With this restriction, it can be accepted that the impact of the method on the behavioural parameters observed is negligible. BARBOUR and Harvzy (1968) noticed no significant differences in the activity of unmarked and radioactive tag-carrying rodents. The duration of each of our experiments was reduced to a minimum to limit the dose received by the shrews. The ring seemed to be sufficiently light (0.1 g) not to hamper them in any way. A control-experiment was implemented to detect any possible effect of the observer on the activity of the individuals followed. Following a typical experiment (no 4), 10 Geiger-Müller probes were set out throughout the home range of the marked shrew. In this way, its activity was automatically recorded for 5 additional days by means of a device described by Aıroıpı (1979). No influence of the observer was detectable (table 1, experiments no 4 and 4c). As a rule, absence from nest was considered to be an indicator of activity; however, complete 224 M. Genoud and P. Vogel immobility of more than 10 min outside a nest was interpreted as a rest. The microclimatic conditions in the places frequented by the shrews were recorded during the course of each experiment. The temperature of the soil (- 10 cm) near the nests, and the ambient temperature in the litter (+ 2 cm) were recorded. The mean ambient (litter) temperature was used to characterise the general thermal conditions during each experiment. Complementary experiments in the field In certain habitats, Crocidura russula regularly takes advantage of man-made sites which offer favourable energetic conditions (GENOUD and HaAusser 1979); it therefore seemed worthwhile to study the activity of individuals under conditions made extremely favourable artificially. Two shrews, given ad libitum access to minced meat at a feeding station on their home ranges, were marked (on 6. 9. 1978 and from 27. to 31. 1. 1980). Feeding started a week before marking for the summer experiment. The individual marked in winter was fed from October; its feeding point was not supplied on the last day of the experiment (31. 1. 1980). Observations in captivity Four individuals (2 males and 2 females) born in captivity ın June 1976, were followed intensively for one year: monthly recordings of their activity constitute the basis of our captivity study. Twenty-two supplementary recordings were made at various times of the year on 22 individuals captured in the field and acclimatised to captivity for at least one month. Captive shrews were maintained individually in cages measuring 30 X 50 cm, and kept in a room exposed to the natural climatic fluctuations (temperature, humidity, light). Each cage had an earth and peat floor and a wooden nest (5.5 X 5.5 x 4.5 cm) filled with dry hay. Water and food (a mixture mostly consisting of minced meat) were always available ad libitum. All the observations were made under climatic conditions similar to those of the field. The recordings of the activity of the 4 individuals followed for one year were performed while the animals occupied their normal cage and room; the other individuals (supplementary recordings) were transferred to a new cage (sımilar to that in which they were normally kept) at least 2 days before the recordings. The activity (= absence from nest) of the shrews was studied by means of the continuous recording of nest temperature (VoGEL 1974). Each recording lasted on an average 4 to 5 days and was accompanied yy a check of the physical condition of the studied shrew and by measurements of the climatic conditions. Moreover, 17 of the supplementary recordings, evenly distributed over the annual cycle, were accompanied by a study of the behaviour during activity. During these recordings, 2 samples of 30 min activity (one during the night and one during the day) were filmed by means of a video installation equiped with an infra-red camera. During the night, a dm red lamp gave suitable illumination. The activity was divided into “displacements’’ and “stations” (no displacement for more than 10 sec); different stations for different functions were distinguished: water and food intake, self- grooming, stationary exploration (digging, olfactory exploration, etc.), rest, short visits to the nest. This last behaviour, frequent when the activity rate was high, led us to define arbitrarily rest as a presence in the nest of more than 2 mın. Results Activity under natural conditions The 13 experiments carried out under natural conditions took into account most of the situations met with by the species in both localities (season, temperature, physiological condition). They were divided into 5 relatively homogeneous seasonal groups (table). The total daily activity (t.d.a., table) remained fairly constant throughout the year. It was independent of the mean ambient temperature in the litter (figure 1): the correlation and regression coefficients (0.16 and 2.0 min/°C) were not statistically significant (P > 0.05). On an average, the shrews were active for 478 min each day (33 % of the time). Only group 4, with slightly lower values, differed appreciably from the others; however, the data are insufficient for this divergence to be interpreted. The standard deviations of t.d.a. in the 13 experiments (92 min) and in the experiments 4 and 4c (6 d of continuous observation of the same shrew) (76 min) differ only little; hence, most of the varıability of t.d.a. may be due to fluctuations which occur from day to day in the activity of each individual. (suonerAap pıepueis pue sueau ‘p g) Jusunsadxa [oNUO) , - 'sulsseg 3e Ino paLıes sIUSWLIadxT | afewor Junersep = 'sej !Arıanse Jo ayeı Ajınoy [eummsou ueaus = "erıru ‘Arrarıde Jo 181 Ajınoy [euinıp uesur = 'e1°p !Aıranse Afrep [eroı = 'ep"1 g’0r Scı 66 8’Tı elc s’8l 897 rl g'67 g’ol 8lr S’sı EISEe T6l S6S o’zI 191 6/ '60 '90 el 907 6/ 20 '8I rat 007 82 20 '8l Il 6/1 6/ 'SO '0€ Ol sıpnpe “ıawuıns SIE 0€r O’rT 867 oO 8 I 98 62 v0 97 r’6 62 '€0 ‘27 sıynpe “Zurids 'y S'yc 9ES IITE 65% Ts LL "ci Ic 0r— BECK spenprarput ZuLIsguMm '€ Erz 6lr ZEF EI Ze E74 187 ‚877 979 ZI LL 11 "60 9'8 62 'O1 0E="97 el 62 'OL 'ST Sıl ZI OEL ıeaA ayı Jo spenprarput “uumnyne 'Z gl 668 I'8r c6S 0'81 6/2 '60 '07 E17 62 '80 SI 3unoA ‘owwns °[ Ho Or 0 DO O9 MO OO (yyurw) (yyuru) (urw) (9.) Rt] aya ur eru ep ‘ep aınıeıadup ausıqure ueaW a1eq ausurıadx dno13 [euoseag suonJıpuo9 jeinjeu Japun Ino paLııe) sJuawııadxa 3yJ Jo sINsLIaJIerey> jedisursg NEL 226 M. Genoud and P. Vogel Fig. 1. Total daily activity (t. d. a.) in Crocidura russula in the field, in rela- tion to the mean ambient temperature in the litter (T). The seasonal group (according to the table) is indicated for each experiment -5 (0) 5 10 15 20 TCC) The daily activity showed a polyphasic pattern (figure 2). 12.7 # 2.3 (x # SD) periods of activity occured each day (9to 17), on an average slıghtly more than one every 2 h. They lasted on an average 36 min (1 to 222 min) and were generally longer at night than at day (on average 45 min against 29 mın). Very short activity periods (less than 5 min) were often observed at day; during these, the shrews probably left their nest only for urination and defecation. The periods of rest had a very variable length (4 to 602 min), the mean being 74 min; they were generally shorter at night than at day (on average 55 against 95 min). The intensity and position of the actıvity peaks over 24 h varıed from one experiment to another; some fluctuations also occured from day to day in the same shrew (control- experiment, table). Meteorological conditions are likely to be partly responsible for these varlations, as was shown in experiment no 1, where almost continuous nocturnal actıvity (table and figure 2) was probably due to a shower which occured at dusk (following 3 weeks without rain). However, er — men, in most cases the activity showed R HEHE —— mm. mmun: a daily rhythm characterised by a nocturnal maximum and a diur- nal minimum, usually ın the 2 3 EEE morning. This rhythm is re- 4 HEHE nn ı _ un un m au um flected in the day-time and the night-time hourly rates of actıvi- ty2 (table, d.r.ar and ar yet which the respective means (das min/h and 27.6 + 8.8 min/h) are signific- antly different (P < 0.01). Only 2 experiments showed a higher ac- tivity rate at day than at night. The diurnal and nocturnal actıvi- ty rates are independent of the mean ambient temperature ın the litter: the correlation and regres- sion coefficients are not signific- ant (P > 0.05). Nevertheless, the mean activity profiles established for the different seasonal groups allow us to point out some sea- sonal trends in the temporal or- ganisation of the activity (figure 3). In winter and in spring, a Fig. 2. Activity patterns obtained for Crocidura russula in the field (activity periods in black). Bold numbers: seasonal groups (according to the table); no of the experiment in single nocturnal peak was gener- italics; dotted lines: sunset and sunrise ally observed. In summer, an ad- The activity of Crocidura russula in the field and in captivity DT: ditional peak, probably linked to the lengthening of the day, often occured in midday. In autumn, important varıations were observed; ın particular, experiment no 3 stood out by the absence of a marked daily rhythm (figure 2). 1 Fig. 3. Mean activity profiles (r. a. = hourly rate of activity, means 2 per 4 hours interval) of Crocidura russula in the field. For each seasonal group (according to the table) the mean of the experiments concerned has been represented. Dotted lines: mean sunset and sunrise Activity in captivity Results of all the captive shrews are comparable to one another, and those of the 4 individuals followed over one year (196 days of recording) appear representative of the whole. Hence, exepting data on the behaviour during activity, only the results from these 4 shrews are cited. During almost the entire annual cycle, the physical condition of the captive shrews differed strongly from that of the freeliving individuals. Their moults often lasted several months and their weight was generally distinctly higher than those measured in the field. Weighing 11.1 # 1.7 g during their first summer, the 4 individuals followed greatly increased from the autumn to reach a winter weight of 14.4 # 2.0 g. Their weight again increased in the spring to reach 16.7 # 3.0 g in the second summer. The total daily activity varıed considerably from one season to another. It was generally similar to that observed in the field among the young in summer, but diminished from the autumn and remained at a significantly lower level (P< 0.01) during the whole of the winter. High values were again reached ın the adults during spring; however, no sudden intensification of activity was noticed at the onset of the reproductive period (indicated by the strong odour of the males). Certain old adults in summer had again low activity levels. Within the limits of the experimental conditions, the total daily activity of the 4 individuals followed for one year is linked to the mean ambient temperature (figure 4; correlation coefficient = 0.81, significant [P < 0.01]; regression coefficient = 16.9 min/°C). As ın the field, the activity was polyphasic in captivity and showed a daily rhythm characterised by a nocturnal maximum and a diurnal minimum, generally in the morning. This rhythm was very conspicuous among the young in summer. It was much less marked in winter, when it was sometimes only just discernable (see figure 3 in VoGEL etaal. [1981], partially based on the present results). The hourly rate of diurnal activity was always very low (4.1 # 2.1 mın/h) and varied little during the course of the year; it was slıghtly dependent on the ambient temperature (correlation coefficient = 0.27, significant [P < 0.01]; regression coefficient = 0.1 min/h’C). On the other hand, the night-time hourly rate was very variable from one season to another, but always significantly higher than the diurnal rate (P < 0.01). Among the 4 individuals followed, it fell from 39.5 + 8.6 min/h in August (20 d of recording) to 9.6 + 2.2 min/h in January (18 d of recording). Within the limits of the experimental conditions, it is strongly linked to the ambient temperature (correlation coefficient = 0.84, significant [P < 0.01]; regression coefficient 228 M. Genoud and P. Vogel 500 300 Fig. 4. Total daily activity (t. d. a.) ın relation to ambient temperature (T) in 4 Crocidura russula followed for one year in captivity. For each re- cording, every day has been reported against the mean ambient tempera- ture during the recording 200 100 0 5 10 15 20 25 T(°C) = 2.0 min/h’C): the varıations of the total daily activity are thus principally linked to varlations in the nocturnal activity. In captivity, the periods of activity and rest were very variable in duration, but were generally shorter and always significantly more frequent (P < 0.01) than in the field. Their mean frequency and duration differed between night and day, and varıed during the course of the annual cycle. The 4 individuals followed left their nest 22.9 + 7.8 times each day in August; this frequency increased to 42.4 + 6.0 activity periods per day in January. The duration of the diurnal periods of activity remained constant throughout the year (on average 3 min). On the contrary, the nocturnal periods were generally long (47 mın on average in the young in August) when the rate of nocturnal activity was high and their duration lowered to the diurnal values in winter (on average 5 min in January). The duration of the nocturnal periods of rest varied little during the year (on average 23 min); the diurnal periods were longer in the young during summer (on average 69 min in August) than in wintering shrews (on average 47 min in January). However, it should be remembered that an inferior limit of length of the rest periods was arbitrarily fixed; by high activity rates, this biases (although not to a too large extent) the estimations of the frequency and duration of the periods of activity and rest. The behaviour of the captive shrews can be described by the proportion of time (calculated after the filmed samples) that they spend in each of the behaviours defined. Displacement, stationary exploration, food intake and self-grooming always took up more than 95 % of the time spent outside the nest; the relative proportion of these 4 behaviours is linked to the hourly rate of activity (figure 5). By high activity rate (nocturnal activity ın summer), displacement and stationary exploration largely dominated. On the other hand, by low activity rate, displacement, food intake and self-grooming divided up the time in similar proportions; at that time, exploratory activity was almost nonexistent. Influence of artificial feeding in the field The activity exhibited during the summer complementary experiment was not strongly different from that which was usually observed under natural conditions (t.d.a. = 405 min; 19 activity periods per day, with a mean length of 23 min). On the contrary, artificial feeding had a spectacular impact in winter. The marked shrew showed a relatively high weight (13 g) and in a number of respects its activity was similar to that exhibited by captive wintering shrews. Between 28. and 30. 1. 1980, at a mean ambient temperature ın The activity of Crocidura russula in the field and in captivity 229 n.r.d. n.r.e. (min/h) O (min /h) Fig. 5. Nocturnal hourly rates of 4 behaviours (n.r.d. = displacement; n.r.e = stationary exploration; nat, — food intake;,n.r. g. — self: Et ng grooming) in relation to the mean (min/h) (min/ h) nocturnal hourly rate of activity (n.r. a.) in captive Crocidura russula. Each point is based on the analysis of 30 min activity (6) 10 20 30 n.ıra. (min/h) the litter of 2 °C, its total daily activity amounted 208 + 41 min. The activity periods were a little more frequent (18.7 + 2.1 periods per day) and, above all, much shorter (11 mın on average) than under natural conditions; they were often limited to a short visit to the feeding point. The suppression of the artıficial feeding on the last day of the experiment led to an immediate reaction of the shrew, characterised among other things by an increase in the total daily activity (495 min). Discussion In captivity, in an extremely simplified environment, the activity of Crocidura russula is strongly different from that observed under natural conditions. Few of its qualitative aspects, such as the polyphasic pattern and the presence of a daily rhythm, are retained. The increased frequency of the activity periods, and the reduction, at low temperatures, of the total daily activity, itself linked to a reduction in locomotory and exploratory activity, characterise the activity of the captive shrews. These pecularities, together with the abundant food supply, inevitably lead to an increase in body weight. The results of VOGEL et al. (1979) also show that in captivity, “natural” weights can only be maintained by subjecting the shrews to a restricted diet. The conclusions based on observations made in captivity, even under climatic conditions approaching those in the field, can ın no case be extended to free-living anımals. Our observations on the activity of Crocidura russula in captivity, are hardly compar- able to those of other authors (Saınt GıRons 1959, 1966; GODFREY 1978), mainly because the experimental conditions are different (acclimatisation, season and temperature). How- ever, it should be noted that GoDFREY (1978) obtained sımilar results for the frequency and duration of the activity periods with freshly captured shrews; it seems probable, therefore, that 2 to 3 days after capture, the behaviour of a captive shrew has already become very different from that of a free one. The day to day variations in the activity of Crocidura russula in the field are fırst of all due to the individuals themselves; considerable fluctuations are observed even in captivity where the conditions are more stable. Short-term meteorological changes are also partly responsible for the varıability observed. The influence of rain on the activity of other species of Soricidae is particularly known (Doucer and Bıper 1974; BÄUMLER 1975). The absence of marked seasonal variations in the total daily activity of Crocidura russula in the field must be stressed. This phenomenon is again found in Sorex araneus, where the 230 M. Genoud and P. Vogel observations of KArRuLIN et al. (1974), made under varied environmental conditions, also suggest only little seasonal variations. It should be noted, however, that we marked no male at the onset of the reproductive period; at this time, they seem particularly mobile (GEnoUD 1978; GENOUD and Hausser 1979). While the total daily activity of the shrews remains constant throughout the year, the motivations for this activity change strongly from one season to another. In winter, a high activity level is maintained in the field, whilst it is low in captive individuals. However, it is sufficient to artificially feed a shrew in the field to bring its total daily activity near the captivity values. Thus it clearly appears that foraging takes up an essential part of the winter activity of Crocidura russula, a fact already pointed out by CRowcRroFT (1954) and BucHALczyK (1972) for representatives of the genus Sorex. It follows that the diminution of activity which occurs among the captive shrews in winter is principally due to the presence of food available ad lıbitum. The summer activity of Crocidura russula in the field, on the other hand, is only secondarily motivated by foraging: it cannot be markedly influenced by artıfıcıal feeding. In summer, exploration and reproduction may take up a large part of the activity. In captive shrews, the frequency of the periods of activity may depend essentially on physiological (particularly nutritional) requirements (CROWCROFT 1954; SAINT GIRONS 1959). Our own observations show that for comparable climatic conditions, the activity periods are much less frequent in the field. Most of the other patterns related to the rhythm of activity (duration of the periods of activity and rest, intensity and position of the activity peaks during the 24 h) also show differences between free-living and captive shrews. Under natural conditions, many factors (not only physiological, but also ecological and behavioural) concur to structure the activity pattern best adapted to the environment. Depending on the local conditions, individuals of different populations may therefore have different activity patterns. According to PERNETTA (1973), Crocidura suaveolens may even adapt its rhythm to that of the tides in coastal areas. The Crocidurinae and the Soricinae have developed very different biological strategies (VoGEL 1980, for an actual synthesis). In particular, the Soricinae are characterised by higher resting metabolic rates (VoGEL 1976). Several authors have tried to show, but always on the basıs of data obtained in captivity, how these different strategies are manifested in the rhythm and daily duration of activity (GERAETS 1972; BAxTER etal. 1979; VoceL et al. 1981). The results of Karurin et al. (1974), together with our results, allow us to make a first comparison between the activity patterns of Crocidura russula (Crocidurinae) and Sorex araneus (Soricinae) in the field, 2 species of similar size which are sympatric over a large part of Europe. Under all the conditions tested, Crocidura russula is distinctly less active than Sorex araneus; its periods of activity are shorter and its resting periods longer. It should be noted in particular, that these rest periods never reach 100 mın in Sorex araneus, whereas periods of rest of more than 100 min are frequent in Crocidura russula. These differences, which obviously cannot be generalised to all representatives of the 2 subfamilies, are consistent with the known physiological and behavioural characteris- tics of the 2 species. Acknowledgements We should like to express our thanks to J. Hausser and R. GANDER, who took part in the field studies, together with ©. SCHNEIDER, who took care of the captive animals. We would also like to thank A. Meyran (SFRA Changins, Switzerland) who put at our disposal part of the material for radioactive tracking. The video installation was acquired thanks to a grant from the Fondation Herbette. Zusammenfassung Die Aktivität von Crocidura russula (Insectivora, Soricidae) im Freiland und in Gefangenschaft Aktivitätsdauer und -rhythmus der Hausspitzmaus (Crocidura russula) wurden in Wildpopulationen mittels radioaktiv markierter Tiere und in Gefangenschaft bei vergleichbaren klimatischen Bedingun- The activity of Crocidura russula in the field and in captivity 231 gen mittels kontinuierlicher Aufzeichnung der Nesttemperatur sowie zusätzlicher Videoaufnahmen untersucht. Im Freien ist die Aktivität polyphasisch und weist einen Tagesrhythmus mit einem nächtlichen Maximum und einem morgendlichen Minimum auf. Im Durchschnitt wird ungefähr alle 2 h eine Aktivitätsphase von 36 min beobachtet. Die Tagesaktivität ist das ganze Jahr über relativ konstant und beträgt im Durchschnitt 33 % der Zeit. Die Ergebnisse in Gefangenschaft weichen von den Freilandbeobachtungen stark ab. Die Aktivi- tätsphasen sind kürzer und häufiger als im Freien. Das Tagestotal der Aktivität zeigt einen charakteri- stischen Jahresverlauf, im Winter wird die lokomotorische und exploratorische Aktivität stark reduziert. Zwei Freilandexperimente, in deren Verlauf Wildtieren Futter ad libitum angeboten wurde, zeigten, daß Futtersuche den größten Teil der Winteraktivität ausmacht; in Gefangenschaft erlaubt das uneingeschränkte Futterangebot, die Aktivität im Winter stark einzuschränken. Das Aktivitätsmuster von Crocidura russula (Crocidurinae) zeigt gegenüber jenem von Sorex araneus (Soricinae) klare Unterschiede, die durchaus zu den bekannten physiologischen und ethologi- schen Eigenheiten der beiden Arten passen. References AıroıDı, J.-P. 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Voceı, Institut de Zoologie et d’Ecologie anımale, Universite de Lausanne, 19 Place du Tunnel, CH-1005 Lausanne Bemerkungen zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gibbons (Hylobatidae, Primates) Von E. THENIUS Institut für Paläontologie der Universität Wien Eingang des Ms. 26. 1. 1981 Abstract Remarks upon the taxonomic and phylogenetic position of gibbon and siamang (Hylobatidae, Primates) Discussed is the taxonomic and phylogenetic position of the gibbon and siamang (Hylobatidae). A brief historical survey demonstrates the different viewpoints on the systematic position (Hylobatidae or Pongidae [Hylobatinae] or Hominidae [Hyloblatinae]) among the Hominoidea or Hyloblatidae within the Cercopithecoidea. Morphological, anatomical, karyological and biochemical facts demons- trate that gibbon and siamang are neither members of the Hominoidea nor Cercopithecoidea. The hylobatids are members of an own category (superfamily Hylobatoıdea [THenıus 1969]). The taxonomical position of the Hylobatoidea is between the Cercopithecoidea and Hominoidea, but they are neither intermediate nor phyletic transitional forms, as suggested by KOHLBRUEGGE (1890/92). Hylobatids have separated early from the other catarrhines. The ancestors are pliopithecids (Pro- pliothecus) of the Oligocene in Africa. Dendropithecus (Miocene, East Africa) ıs a primitive member of the hylobatids. The resemblances with pongids are the result of either a parallel evolution or of symplesiomorph features. Einleitung und Problemstellung Anlaß zu den folgenden Zeilen war das umfassende Werk von SzaLay und DELSOoN “Evolutionary history of the primates” (1979). SzaLay und Deıson, die sich seit Jahren mit fossilen Primaten befassen, klassifizieren die Gibbons als Unterfamilie (Hylobatinae) der Hominidae, wie es DELson bereits früher (in LucKkETT und $SZALAY 1975) zum Ausdruck gebracht hat. Diese Zuordnung basiert auf der Annahme, daß die im Zusammen- hang mit der Fortbewegung erworbenen Merkmale im Handgelenk bei den Hominoidea (im Sinne von Sımpson 1945) synapomorphe Merkmale sind (vgl. LEwıs 1965; ANDREWS und GRoveEs 1976). Die taxonomische Zuordnung bzw. Bewertung der Gibbons erfolgt keineswegs einheit- lich, wie eine Durchsicht der Literatur erkennen läßt. Im folgenden wird der Versuch gemacht, die systematische und phylogenetische Position der Gibbons nicht nur auf Grund morphologisch-anatomischer Merkmale zu beurteilen, sondern auch nach karyologischen (cytogenetischen) und biochemischen (immunologischen) Befunden. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0232 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 232-241 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gibbons 233 Das Problem lautet: Sind die Gibbons überhaupt als Menschenaffen (Pongidae bzw. Hominoidea) zu klassifizieren oder nicht? Mit anderen Worten, sind die Gemeinsamkei- ten, die vor allem im Habitus zu beobachten sind (z. B. Armverlängerung, Schwanzreduk- tion), synapomorphe Merkmale mit den eigentlichen Menschenaffen (Pongidae) oder wurden diese unabhängig voneinander erworben? Eine Analyse der vorliegenden Befunde soll diese Frage und damit zugleich die systematische Stellung klären. Historische Übersicht Die hier gegebene Übersicht erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Sie versucht lediglich aufzuzeigen, welche unterschiedliche Bewertung die Gibbons in taxonomischer Hinsicht bisher erfahren haben. Die Gattung Hylobates wurde 1811 von ILLIGER für Homo lar Linne begründet, der Siamang (,Pithecus“ syndactylus Desm.) wurde von GLOGER (1841) als eigene Gattung (Symphalangus) abgetrennt. Erst 1872 errichtete GILL die Unterfamilie Hylobatinae (innerhalb der Familie Simiidae [= Pongidae]), nachdem bereits Gray ım Jahr 1870 den Begriff Hylobatina als Tribus innerhalb der Familie Simiadae (= Pongidae) verwendet hatte. 1875 erfolgte durch BryTH die Abtrennung als eigene Familie (Hylobatidae), die seither auch von vielen Autoren anerkannt wurde (z. B. WEBER 1904, 1928; GREGORY 1910; ELLioT 1913; HEBERER 1952; GRassE 1955; KÄLIN 1955; FIEDLER 1956; ZAPFE 1961, 1969; REMANE 1965; SCcHuULTZ 1965, 1966; NAPIER und NAPIER 1967; Tmenıus 1969, 1972, 1979; CHIARELLI 1972; Sımons 1972; BEAUMONT 1973). Sımpson (1931, 1945, 1963) und zahlreiche andere Autoren, wie etwa ELLERMAN und MoRrRISon-ScoTT (1951), PIVETEAU (1957), BURTON (1962), Morkrıs (1965), ROMER (1966) und AnDERsSoNn und Jones (1967) klassifizieren die Hylobatiden jedoch als Unterfa- milie (Hylobatinae) der Pongidae. Auch die generische Abtrennung von Symphalangus wird nicht von allen Autoren anerkannt, wie dies auch für Gorilla als Gattung gilt (vgl. Simpson in WASHBURN 1963). Symphalangus wird neuerdings nur als Untergattung — neben Hylobates und Nomascus — klassifiziert (s. GROVES 1972). Die unterschiedliche Klassifikation widerspiegelt die verschiedenen Auffassungen in der Merkmalsbewertung und der Abgrenzung der einzelnen Taxa. Sie ist vielfach bedingt durch den untersuchten Merkmalskomplex (z. B. Anatomie, Morphologie, Karyologie, Serologie). Die hier vertretene Gliederung beruht auf einer eingehenden Analyse der verschiedenen Befunde, die von der Paläontologie bis zur Biochemie reichen, und versucht ihrer stammesgeschichtlichen Wertigkeit Rechnung zu tragen. Was die Zuordnung der Hylobatiden innerhalb der Primaten betrifft, so werden sie - sofern eine Überfamilie ausgeschieden wird - allgemein den Hominoidea (Sımpson 1931) zugeordnet oder - in der englischen Literatur - als ‚lesser apes‘“ bezeichnet. Lediglich KOHLBRÜGGE (1890/92) weist auf Grund anatomischer Merkmale darauf hin, daß Ayloba- tes weder ein Angehöriger der Cynomorphen noch der Anthropomorphen sei, sondern zwischen diesen stehe, ohne jedoch ein stammesgeschichtliches Zwischenglied oder eine Übergangsform zu sein. CHIARELLI (1968) wiederum stellt Hylobates und Symphalangus nach karyologischen Daten zu den Cercopithecoidea. Entsprechend dieser Befunde wurde von THENIUS (1969: 628) eine eigene Überfamilie Hylobatoidea errichtet, was jedoch bisher in der Fachliteratur keinen Widerhall fand (vgl. Grovss 1973; SzaLay und DELsoN 1979). Da in diesem, im Rahmen des Handbuches der Zoologie veröffentlichten Beitrag eine eingehende Begründung dieser Auffassung nicht gegeben werden konnte, soll dies hier erfolgen. 234 E. Thenius Befunde und ihre Interpretation Es sind hier primär die Befunde an den rezenten Formen berücksichtigt. Die Fossildoku- mentation ist — soweit erforderlich - ergänzend und vor allem für die Beurteilung der phylogenetischen Position herangezogen worden. Bevor auf die Befunde im einzelnen eingegangen sei, noch einige Hinweise auf die Definition (Hylobatidae bzw. Hylobatinae) im Sinne einer Differentialdiagnose. WEBER (1928: 810) definiert die Hylobatiden, die er übrigens nicht zu den Anthropo- morphen zählt, als ausschließlich arboricole Catarrhinen mit kleinen Gesäßschwielen, ohne sichtbaren Schwanz und langen Vorderextremitäten; am Boden bewegen sie sich aufgerichtet und mit voller Fußsohle abstützend fort. Thorax und Sternum hominoid, 18 Thoracolumbalwirbel, 13 Rippen, Carpus mit Centrale, langer Daumen, Becken teilweise cercopithecoid; M ohne Runzeln, quadri- (M sup.) bzw. quinquetubercular (M inf.). VarLoıs (in Grasse 1955: 2039) charakterisiert die Hylobatiden, die er als Anthropo- morphen klassifiziert, als sehr spezialisierte, arboricole Primaten mit außerordentlich stark verlängerten Vordergliedmaßen mit gut entwickeltem Pollex, kleinen Gesäßschwielen und ohne sexuellen Dimorphismus. 18 (gelegentlich 17) Thoracolumbalwirbel, Os centrale im Carpus. Parapeniales Scrotum oft sehr reduziert, Clitoris lang und hängend. FIEDLER (1956: 212), der die Hylobatiden als Hominoidea einstuft, zitiert die Definition von WEBER (1928) und ergänzt sie durch Pocock (1925), der auf die lange, pendelnde Clitoris, das Fehlen eines richtigen Scrotums sowie den langen Pollex und Hallux hinweist. Zusammenfassend kann gesagt werden, daß die in der Differentialdiagnose aufgezählten Merkmale kaum geeignet erscheinen, um eine Zuordnung zu den Pongiden zu rechtferti- gen. Die mit den Pongiden gemeinsamen Merkmale stehen entweder mit der ähnlichen Lebensweise (echte Brachiatorie nur bei den Hylobatiden) in Zusammenhang oder sind als symplesiomorphe Eigenschaften (z. B. Bau der Molaren) zu bewerten. Auch ANDREws und GRovESs (1976: 213), die sich eingehend mit der Schultermuskulatur der Gibbons befaßt haben, betonen, daß “the specifically propulsive elements of gibbon anatomy are quite absent ın the Great Apes (Pongidae), even in the orang-utan’””. SCHULTZ (1933, 1944), der sich besonders eingehend mit rezenten Hylobatiden befaßt hat, weist auf die Beziehungen zu Cercopitheciden einerseits und zu den Pongiden andrerseits hin und damit auf die intermediäre Stellung dieser Primaten zwischen den cynomorphen und den eigentlichen anthropomorphen Affen. Diese Zwischenstellung wird nicht nur durch weitere morphologische Befunde (z. B. Ohrknöchelchen, Dermatogly- phen; Masarı 1968; BIEGERT 1963) bestätigt, sondern auch von der Cytologie (Karyolo- gie) und der Biochemie (Serologie, Aminosäuresequenzen). So weicht der Karyotyp nach CHIARELLI (1968, 1972a) und EGOZCUE in BENIRSCHKE (1969) bereits durch die Zahl der Chromosomen (2 n = 44, 50 bzw. 52) von jener der Pongiden (2 n = 48) ab. Dazu kommen morphologische Unterschiede gegenüber den Menschenaffen sowie Übereinstimmungen mit Cercopithecoiden, die — wie bereits erwähnt - CHIARELLI zur Zuordnung der Hylobatiden zu den Cercopithecoidea geführt haben. CHrARELLI (1972a) sieht in den Colobinae die nächsten Verwandten der Hylobatı- den. Auch KLinGEr et al. (1963) weisen auf den von Pongiden völlig verschiedenen Karyotyp und die Ähnlichkeit mit spezialisierten Cercopithecoidea (Macaca, Papio, Cerco- cebus) hin. Sie halten deshalb eine Revision der taxonomischen Stellung der Gibbons für notwendig. Aminosäure-Sequenzen (bei Fibrinopeptiden) und immunologische Befunde (ß-Ketten des Hämoglobin) sprechen zwar für eine gewisse Mittelstellung der Hylobatiden zwischen Cercopithecoidea und Hominoidea, “nevertheless, the bulk of the protein and DNA evidence still place the Hylobatidae within the Hominoidea” (DArca et al. 1973: 159; vgl. auch GooDMAN 1963). DarGA et al. weisen darauf hin, daß sich die Proteinketten der Zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gibbons 235 Hylobatiden weniger stark vom ursprünglichen Catarrhinentyp entfernt haben als jene der übrigen rezenten Altweltaffen, eine für die systematische und phylogenetische Position der Gibbons wichtige Erkenntnis (vgl. auch GoopMan und TAsHIAN 1976). Wie sind nun diese unterschiedlichen Befunde und ihre Interpretation in taxonomischer Hinsicht zu bewerten? Bevor eine Antwort auf diese Frage versucht seı, seien noch einige morphologische Ergebnisse erwähnt, die für die taxonomische Position der Hylobatidae u. zw. im Sinne der Hennig’schen kladistischen Methode als besonders wichtig erachtet wurden sowie eine tabellarische Übersicht über die verschiedenen untersuchten Merkmals- komplexe und ihre morphologische Bewertung gegeben. So betont Lewis (1965) die grundsätzliche Übereinstimmung des Baues des Handgelenkes bei allen Hominoidea und das Auftreten eines Knochens im Meniskus (Lunula oder os daubentonii) bei Aylobates, der beim menschlichen Fetus als „‚transient cartilaginous nodule“ ausgebildet ist und vom Verf. als Rekapitulation in der Entwicklung gedeutet wird, wobei der Schimpanse (Pan) ein morphologisches Übergangsstadium zwischen Hylobates und Homo bilden soll. Derartige Lunulae im intraarticulären Meniskus sind von verschiedenen Säugetieren bekannt und sind funktionell bedingt. Im Jahr 1971 modifiziert Lewis seine Auffassung jedoch und nımmt unter Hinweis auf die mehr an Cercopitheciden erinnernden Handwurzelknochen der Hylobatiden eine sehr frühe Trennung der Gibbons von den Pongiden an. Zugleich verweist LEWIS unter Berücksichtigung der Untersuchungen von NAPIER und Davis (1959) über die Vorderextremität von Proconsul africanus aus dem Alt-Miozän Afrıkas auf die Affinitäten dieser Art zu den (modernen afrıkanischen) Pongiden. BIEGERT (1963, 1973) weist darauf hin, daß zwar die strukturelle Spezialisation der Chiridıa aller Hominoidea deutlich von jener der Cercopithecoidea verschieden ist, jedoch “the three families of Hominoidea are clearly differentiated in their chiridial structure. Therefore, the structural conditions found in the Hylobatidae, the Pongidae and the Hominidae are not directly related to each other, but are traceable to the generalized catarrhine model, the pattern of which ıs still largely retained by members of the cercopithecinae’” (BIEGERT 1963: 139). Die in der Tabelle aufgezählten Merkmale zeigen neben sog. pongiden (z. B. Armver- längerung, Handgelenk, Schwanzreduktion, Zahl der Thoracolumbalwirbel, Sternum, Thoraxform, Bau der Molaren, keine Backentaschen, Serologie) und eher cercopithecoiden Kennzeichen (z. B. Bau des Beckens, Sitzbeinknorren und Gesäßschwielen, Ohrknöchel- chen, Karyotyp) eine Reihe von Eigenheiten (z. B. Hand- und Fußbau einschl. Dermato- glyphen, äußere Geschlechtsorgane, kein Sexualdimorphismus, Verhalten, Gehirn), wie sie in dieser Art und Weise nur von den Hylobatiden bekannt sind. Interessant ist in diesem Zusammenhang - auch wenn der Zahl der jeweils übereinstimmenden Merkmale alleın kein besonderes Gewicht in systematisch-phylogenetischer Hinsicht zugemessen werden kann - die Tatsache, daß nach Arthur KeıtH der Mensch von 1065 anatomischen Merkmalen mit den Cercopithecoidea 113 und dem Gibbon (Hylobates) 117 gemeinsam hat, während es mit dem Orang 354, dem Schimpansen 369 und dem Gorilla 385 sind (s. FRANZEN 1972). Da hier nicht nur die taxonomische, sondern auch die phylogenetische Stellung der Gibbons diskutiert wird, erscheint auch die Fossildokumentation wichtig. Mit der Stam- mesgeschichte der Gibbons haben sich in den letzten Jahren vor allem Groves (1972) und Sımons und FLEAGLE (1973) befaßt, wobei GROvESs von den rezenten, die beiden letztge- nannten Autoren von den Fossilformen ausgehen (vgl. auch WALKER in GOODMAN und TAsHIAN 1976). Fossilreste rezenter Hylobatidengenera sind relatıv selten. Es sind ausschließlich plei- stozäne Reste, welche zwar die einstige Verbreitung in (Süd-)Ostasien dokumentieren, jedoch keine Hinweise auf die phyletische Herkunft der Hylobatiden geben (z. B. Hylobates [Bunopithecus] sericus aus Szetschuan, China; s. CoLBERT und Hoo1jEr 1953; Hoo1JEr 1960; von KoENIGSWALD 1967). Aus dem Plıozän sind bisher keine sicher auf 236 E. Thenius Tabelle Merkmale der rezenten Hylobatiden und ihre taxonomische Wertung cercopithecoid hylobatid Armverlängerung echte Brachiation, Schultermuskulatur + Körpergröße! (+) langer Pollex und Hallux Dermatoglyphen der Chiridia 13 Thoracalwirbel 5 Lumbalwirbel Bau des Beckens Sitzbeinknochen Gesäßschwielen? Schwanzreduktion Thoraxform Sternum äußere Geschlechtsmerkmale Ohrknöchelchen Bau der Molaren kein Sexualdimorphismus Gehirn Karyologie Serologie keine Backentaschen (+) = keine volle Übereinstimmung. ! Körpergröße durch brachiatorische Lebensweise begrenzt. - * Ontogenetisch spät angelegt, fallweise auch bei Pongo und Pan. Hylobatiden zu beziehenden Reste bekannt geworden. Pliopithecus posthumus SCHLOSSER (1924) beruht auf einem stark abgekauten Molaren aus dem Jung-Miozän von Ertemte, Mongolei, und läßt keine Aussagen in taxonomischer Hinsicht zu. Aus dem Miozän Europas und Afrikas sind verschiedene Primaten beschrieben worden, die meist als Hylobatiden klassifiziert werden. Die bekanntesten Formen sind Phopithecus antiquus und P. vindobonensis aus Europa sowie Dendropithecus (= „Limnopithecus‘‘) macinnesi aus Afrıka (vgl. LE Gros CLARK und LEAKEY 1951; HÜRZELER 1954; ANDREWS und Sımons 1977; ANDREws und PILBEAM 1978). Von Pliopithecus vindobonensis und Dendropithecus macinnesi sınd auch Reste des postcranialen Skelettes bekannt, die Aussa- gen über die Ausbildung des Gliedmaßenskelettes zulassen (LE Gros CLARK und THOMAS 1951; ZAPFE 1961). Das Gebiß von Pliopithecus ıst vollständig überliefert. Zahlreiche morphologische Unterschiede gegenüber den modernen Hylobatiden haben ZAPrFE (1961) zur Abtrennung von Phopithecus und der verwandten Gattung „Limnopithecus“ (= Dendropithecus) sowie von Propliopithecus aus dem Oligozän Afrikas als eigene Unterfa- milie (Pliopithecinae) innerhalb der von ihm als eigene Familie bewerteten Hylobatiden veranlaßt. REMANE (1965) geht einen Schritt weiter und trennt Pliopithecus und mit Vorbehalt auch Propliopithecus (einschl. Moeripithecus) und „Limnopithecus‘“ als Vertreter einer eigenen Familie (Pliopithecidae)' ab, eine Auffassung, der sich u. a. auch GrRoOvES (1972) angeschlossen hat. Diese Pliopithecinen werden von ZAPFE (1961) als Stammgruppe der Hylobatinae angesehen und ihnen eine ähnliche Stellung zugewiesen wie den Dryopi- thecinae gegenüber den Ponginae. Die Pliopithecinen mit Propliopithecus und Pliopithecus verhalten sich vor allem im postcranialen Skelett wesentlich primitiver als die rezenten Hylobatiden. Es fehlt ihnen die für diese typische Armverlängerung. ! Die Familie Pliopithecidae wurde von REMANE (1965: 275) aufgestellt und nicht von ZaPpre (1961), wie SzaLaY und Deıson (1979: 435) irrtümlich annehmen. Zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gibbons 237 Über die Abtrennung der oben genannten Gattungen als Angehörige einer eigenen Familie (Pliopithecidae), wie sie auch Szaray und Deıson (1979) durchführen, läßt sich diskutieren. Erscheint es für Propliopithecus und Pliopithecus sinnvoll, so ist die Zuord- nung von Dendropithecus zu den Pliopitheciden fraglich, da diese Gattung bereits im Gebiß den für Pliopithecus typischen „trend“ vermissen läßt und sich eher den Hylobatı- den nähert. Da überdies Dendropithecus im postcranialen Skelett (schlanke Gliedmaßen erinnern an Ateles) deutlich höher und in Richtung Hylobates spezialisiert ist, steht D. macinnesi, wie auch AnDrEws und Sımons (1977) betonen, der zu den modernen Hyloba- tiden führenden Linie unter allen bekannten miozänen Catarrhinen am nächsten. Dies bedeutet zugleich, daß Dendropithecus im Gegensatz zu SzaLay und Derson (1979) nicht als Angehöriger der Pliopitheciden, sondern der Hylobatiden zu klassifizieren ist. Der beı Dendropithecus und Pliopithecus feststellbare Geschlechtsdimorphismus steht zweifellos mit dem Sozialverhalten in Zusammenhang. Die systematische Zugehörigkeit von verschiedenen weiteren oligo-miozänen Fossilfor- men zu den Hylobatiden (s. str.) ist keineswegs gesichert. Dionysopithecus aus dem Miozän Chinas dürfte zu Phopithecus zu stellen sein (s. THEnIus 1979). „‚Hispanopithecus laieta- nus“ (= ? Pliopithecus brancoi bei HÜRZELER 1954) aus dem Jung-Miozän Spaniens ist ein kleiner Pongide, der nach Szaray und Deıson (1979) als Dryopithecus brancoi zu bezeichnen ist. Die Stellung eines kleinen anthropomorphen Primaten aus dem Mittel- Miozän von Napak (Uganda), den FLEAGLE (1975) als Gibbon-ähnlich beschrieben hat, erscheint nicht gesichert. ANDREwS (1978) und auch Sımons etal. (1978) stellen diese Form zu Limnopithecus und damit zu den Pongiden, da sie im Gebiß zweifellos von Dendropi- thecus und auch vom Pliopithecus-Typ verschieden ist. Die taxonomische Stellung von Aeolopithecus (Simons 1965) aus dem Oligozän Ägyptens ist gleichfalls umstritten. Propliopithecus (einschl. „Aegyptopithecus“ Simons 1965; vgl. dazu SzaLay und DeL- son 1979) aus dem Olıgozän zeigt ım Gebiß den gleichen Grundplan wie Pliopithecus, wie bereits SCHLOSSER (1911) feststellt, ist mit den Arten P. haeckeli und P. markgrafı jedoch bedeutend kleiner als die Pliopithecus-Arten. Lediglich P. zeuxis aus dem jüngeren Oligozän erreicht ungefähr die Größe von Hylobates lar bzw. H. concolor. Die Prämolaren inf. sind heteromorph (Pz einhöckrig, Pz zweihöckrig), die Molaren inf. fünfhöckrig mit besonders bei P. (A.) zeuxis vom M; bis Mz zunehmender Größe. Ein Cingulum ist meist an der Außenseite deutlich entwickelt. Der Unterkiefer von P. haeckeli erinnert nach SCHLOSSER (1911) an Cebiden, während der Ramus horizontalis bei P. (Aegyptopithecus) zeuxis etwas niedriger ist. Der Schädel ist bisher nur von P. zeuxis bekannt, aber noch nicht beschrieben worden. Der Fazialschädel ist relativ lang mit ausgeprägter Prognathie, der Hirnschädel relativ klein, die Orbitae sind nicht ganz nach vorne gerichtet, Überaugen- brauenwülste fehlen. Das Endocranium ist nach Rapınsky (1975) primitiv und erinnert an Alouatta, ıst jedoch deutlich evoluierter als jenes der meisten modernen Halbaffen. Die spärlichen, auf P. (A.) zeuxis bezogenen Gliedmaßenreste zeigen Ähnlichkeiten mit miozänen Dryopithecinen bzw. mit Platyrrhinen (Conroy 1976). Spärliche Schwanzwir- bel sprechen für eine geschwänzte Form. In diesem Zusammenhang seı darauf hingewie- sen, daß auch Pliopithecus vindobonensis eine geschwänzte Form war (AnkEL 1965) bzw. im postcranialen Skelett verschiedene platyrrhine Züge vorhanden sınd (ZAPFE 1961). Rechtfertigt somit die Merkmalskombination dieser oligo-miozänen Catarrhinen eine taxonomische Abtrennung als eigene Familie von den Hylobatiden und Pongiden, so ist deren stammesgeschichtliche Herkunft und damit die phyletische Position der Hylobati- den noch zu diskutieren. Es besteht kein Zweifel, daß die Pliopitheciden die Stammgruppe der hylobatiden und der pongiden Primaten bilden. Dies legt auch die schon frühzeitig vorgenommene Ableitung der Hylobatiden (von Pliopithecus) und der Pongiden (von „Aegyptopithecus“ = Propliopithecus) nahe. Allerdings gehen die Auffassungen darüber, entsprechend dem Mosaikmodus der stammesgeschichtlichen Entwicklung, auseinander. Sind die Ahnenformen der Hylobatiden unter frühen (alt-oligozänen) oder späten (miozä- 238 E. Thenius nen) Pliopitheciden, wie etwa Pkopithecus, zu suchen? Eine Entscheidung dieser Frage hängt nicht zuletzt von der Beurteilung der Gebißevolution ab. Das Molarengebiß von Pliopithecus zeigt einen von Hylobates stark verschiedenen „trend“, der Propliopithecus fehlt. Deshalb kann Pliopithecus auch nicht als direkte Ahnenform von Hylobates angese- hen werden. Demgegenüber läßt Dendropithecus auch im Gebiß eine Ableitung der modernen Gibbons zu. Was die stammesgeschichtliche Herkunft der Cercopitheciden betrifft, so lassen sich derzeit zwar auch keine endgültigen Angaben machen, doch besteht kein Zweifel darüber, daß die Stammformen catarrhıne Primaten mit einem hominoiden Gebiß gewesen sein müssen. Die geologisch ältesten Cercopitheciden sind mit Prohylobates und Victoriapithe- cus aus dem älteren bzw. mittleren Miozän Afrikas nachgewiesen. Ihre Kenntnis ist noch sehr dürftig (hauptsächlich Zähne), die Molaren sind schwach bilophodont ausgebildet. Die systematische Stellung von Obigopithecus aus dem (?) älteren Oligozän Ägyptens ist wiederholt diskutiert worden. Während Sımons et al. (1978) diese auf einer Mandibel mit C-M; beruhende Art als Dryopithecinen und damit als Pongiden klassifizieren, handelt es sich nach SzaLay und DELson (1979) um einen Catarrhinen inc. sed. Am M; und M;3; ist zwischen Proto- und Metaconid eine Art Joch (Protocristid) ausgebildet und der P3 weist durch die Verlängerung der Krone einen schneidenden Charakter auf, Merkmale, wie sie ın typischer Weise von den Cercopitheciden bekannt sind. Erst vollständigeres Fossilmaterial wird zeigen, ob die Trennung cercopithecoider und nicht-cercopithecoider Primaten bereits im frühen Olıgozän vollzogen war. Innerhalb der rezenten Catarrhinen sınd jedenfalls die Hylobatiden - wenn man von den mit der Fortbewegung und dem Sozialverhalten in Zusammenhang stehenden Spezialı- sierungen (Verlängerung der Vorderextremität; Kehlsack und Syndactylie beim Sıamang) absıeht - als primitivste Altweltaffen zu bezeichnen. Sie haben sich in mancher Hinsicht am wenigsten von den alttertiären Stammformen differenziert. Unter Berücksichtigung dieser Gesichtspunkte wird nicht nur die Merkmalskombina- tion bei den rezenten Hylobatiden verständlich, sondern auch ihre taxonomische Bewer- tung als Vertreter einer eigenen Überfamilie (Hylobatoidea), die taxonomisch eine Mittel- stellung zwischen Cercopithecoidea und Hominoidea einnehmen. Die Gibbons sind daher auch nicht als Menschenaffen zu bezeichnen, was mit der Zuordnung zu den Pongiden zwangsläufig zum Ausdruck kommt. Die Hylobatiden haben sich frühzeitig von den Pongiden getrennt und lassen sich auf Angehörige der Pliopitheciden (z. B. Prophopithecus), wie sie aus dem Oligozän Afrikas bekannt sind, zurückführen, von denen auch Dendropithecus macinnesi aus dem Alt- und Mittel-Miozän Afrikas abgeleitet werden kann. Demnach sind die Vorfahren der Hylobati- den einst in Afrika heimisch gewesen. Leider ist die weitere Fossilgeschichte der Hylobati- den bisher kaum belegt, was bis zu einem gewissen Grad durch ihre ausschließlich arboricole Lebensweise in tropischen Regenwäldern, in denen Saisonen nicht ausgeprägt sind und in denen Früchte und Blätter ganzjährig als Nahrung zur Verfügung stehen, verständlich wird (vgl. CHıvErs 1972). Die einst auf Grund des unter den nichthominiden Primaten einzigartigen aufrechten Ganges angenommenen direkten verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Hominiden treffen nicht zu. Auch die einzelnen rezenten Pongiden (z. B. Pongo) ähnliche Fortbewe- gungsweise in den Bäumen ist kein Ausdruck direkter verwandtschaftlicher Affinitäten, sondern eine Parallelentwicklung. Danksagung Für die Überlassung von rezentem Vergleichsmaterial bzw. Abgüssen fossiler Primaten bin ich den Herren Dr. P. Anprews, British Museum London, Dipl. Ing. Dr. K. BAuEr, Naturhistorisches Museum Wien, und Prof. Dr. H. ZaPrE, Universität Wien, zu Dank verpflichtet. Zur taxonomischen und stammesgeschichtlichen Position der Gibbons 299 Zusammenfassung Diskutiert wird die taxonomische und stammesgeschichtliche Position der Gibbons, die in jüngster Zeit wiederholt als Hominidae klassifiziert wurden. Nach einem kurzen historischen Überblick über die verschiedenen Ansichten der systematischen Stellung (Hylobatidae oder Pongidae [Hylobatinae] oder Hominidae [Hylobatinae] innerhalb der Hominoidea oder Hylobatidae innerhalb der Cercopi- thecoidea) werden morphologisch-anatomische, karyologische und biochemische Befunde ausgewer- tet. Sie zeigen, daß die Gibbons als Vertreter einer eigenen Familie (Hylobatidae [BLyrH 1875]) weder Angehörige der Hominoidea noch der Cercopithecoidea sind, sondern als eigene Überfamilie (Hyl- obatoidea THEnıus 1969) klassifiziert werden müssen. Die Hylobatoidea stehen zwar taxonomisch zwischen Cercopithecoidea und Hominoidea, sind jedoch keine Übergangsformen, wie es bereits KoHLsrücce (1890/92) auf Grund anatomischer Untersuchungen sowie auch von KOENIGSWALD (1968) angenommen haben. Die Hylobatiden haben sich frühzeitig von den übrigen Catarrhinen getrennt und zählen ın mancher Hinsicht zu den primitivsten rezenten Altweltaffen. Die Ähnlichkeiten mit den Pongiden beruhen entweder auf Parallelentwicklung oder auf symplesiomorphen Merkmalen. Die Hylobatiden sind nach der Fossildokumentation auf Pliopitheciden aus dem Oligozän Afrikas zurückzuführen. Dendropithecus vermittelt als primitiver Hylobatide morphologisch und zeitlich zwischen Pliopitheci- den und den modernen Hylobatiden. 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Bolomys lasiurus (= “Zygodon- tomys” lasiurus) showed karyotypes of 2n = 34 and 33, FN = 34 and this variation in diploid number U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0241 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 241-249 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 242 Vilna Maia and A. Langguth is due to a centric fusion process involving pairs 6 and 7. The karyotype of 2n = 34 confirms the earlier diploid number already described for this species. Akodon arviculoides, 2n = 16, FN = 26 and 25 presented a chromosomal polymorphism in pair 4 that shows a pericentric inversion in a heterozygous state. Karyotype of2n = 16 represents one of the homozygous forms of the polymorphism of pair 1. The 2 other forms were described in specimens with 2n = 14 and 2n = 15 from southeastern Brazil, and also contribute with 2 new varıants to the ten already reported, in this highly polymorphic species, by earlier authors. Introduction Among cricetid rodents a considerable number of related genera are grouped in the Neotropical tribus Akodontiniı (VORONTzZovV 1959) some of which have shown a high interspecific chromosome multiformity and remarkable intraspecific and intrapopulational sex chromosome and autosomal polymorphisms. BranchHi et al. (1971) reviewed the data on 13 species and 7 subspecies of Akodon, Bolomys and Abrothrix and pointed out some shared chromosomal characteristics between them: a. a high frequency of fusion-fission events involving the fırst pair of autosomes ın Akodon sp. (Laguna Larga), A. dolores, A. molinae and “A. ılluteus”; b. the constant presence of a pair of minute metacentric autosomes in all species studied (shared chromosomes); c. a high varıability in the sexual chromosome pair of some species (Akodon azarae, A. varıns simulator and A. boliviensis). Further studies have been carried out with material from Brazil such as Akodon arviculoides, Akodon sp., Akodon (Thaptomys) nigrita nigrita and “Zygodontomys” lasiurus (YONENAGA 1972, 1975; YONENAGA etal. 1975; YONENAGA-YassuDA 1979). These last authors have also verified: a. complex rearrangements, including fusion-fission events, in the first pair of autosomes ın A. arvicnloides (2n = 14, 2n = 15). The product of such rearrangement — a very large metacentric chromosome - differs from those observed by BıanchHi et al. (1971) mainly in respect to its sıze. In A. arvicnloides, chromosome 1 represents almost 37 % of ıts female haploıd genome. b. presence of the pair of shared chromosomes in the three species. c. variability in the sexual chromosome pair in Akodon sp. and “Zygodontomys” lasiurus. The present paper describes further chromosomal polymorphism in A. arviculoides and Bolomys lasiurus (= “Zygodontomys” lasınrus). We are placing this last species ın the genus Bolomys on the basıs of morphological and cytogenetical data. Taxonomic remarks on Bolomys lasiurus THomas (1902) was the first author to include the species Mus lasiurus Lund in the genus Zygodontomys and to consider this genus as a member of the Akodont group (THoMas 1916). According to TATE (1932) lasiurus is a species of Zygodontomys but he includes it ın the Oryzomine group. Such a classification was maintained by GYLDENSTOLPE (1932). TATE (1932) still recognized five groups of species in the genus Zygodontomys: the first three ones inhabiting the Neotropics north of the Amazon river, and the last two groups (including lasiurus, arviculoides, tapirapoanus, orobinus and brachyurus) south of that river. ELLERMAN (1941) regarded lasiurus as “probably a member of the genus Akodon”. CABRERA (1961) pointed out that Brazilian forms of “Zygodontomys” are very closely related to the genus Akodon and HERSHKOVITZ (1962) found it rather difficult to establish a clear distinction between these forms and A. varius, A. arviculoides and A. obscurus. Based on their cytogenetic data, GARDNER and PATToN (1976) believed that “Zygodontomys’” lasinrus was sharply distinct karyotypically from the other Zygodontomys and that it would be better to consider this species as a member of the genus Akodon. Actually, there New karyotypes of Brazilian Akodont rodents with notes on taxonomy 243 is a great difference between the karyotypes of lasinrus, 2n = 34 (YONENAGA 1975) and 2n = 34 and 33 (present paper) when compared with those of Z. microtinus, 2n = 88 (GARDNER and Parron 1976) and 2n = 84 (Kısrısky et al. 1970) and Z. brevicauda, 2n = 84 (GARDNER and PATToN 1976). The discrepancies over the genus Zygodontomys exist because authors have included ın this genus species that actually belong to two different genera. One group of species which belongs to the “true” genus Zygodontomys (includes Z. cherriei, Z. ventriosus, Z. seorsus, Z. sanctamartae, Z. brunneus, Z. punctulatus, Z. stellae, Z. thomasi, Z. microtinus and Z. brevicauda. HERSHKOVITZ [1962] considers that all these forms should be better classıfied as subspecies of Z. brevicanda). Morphologically this genus is characterized by a skull with a long palate extending beyond the last molars, a long braincase, opisthodont incisives, paralofule absent, interparietal broad anteroposteriorly, phallus with prominent paratoid lobes, spineless outcurved urethral flap and a configuration of the dorsal crater rim similar to Oryzomines (HOOPER and Musser 1964). The other group that belongs to the genus Bolomys includes, according to ReEıc (1978), the following species: B. obscurus (including benefactus), B. amoenus, B. lactens (including orbus, negrito and lencolimnaeus), B. lenguarum (including tapırapoanus) and B. lasiurus (including brachyurus, fuscinus and pıxuna). The species arvicnloides also mentioned as a synonym of B. lasınrus actually does not belong to Bolomys. Morphologically Bolomys has a skull with a broad braincase, a short palate, orthodont incisors, paralofule present, interparietal narrow anteroposteriorly, midfrontal area wıth sharp strongly convergent edges. The configuration of bacular mounds, urethral processes and baculum approach conditions observed in Akodon (HooPER and Musser 1964). One of us (A. L.) compared the holotype and several specimens of Bolomys amoenus (type species of Bolomys) with specimens of B. obscurus and B. lasiurus kept at the British Museum (N. H.) and concluded that these three species are very closely related and that they probably belong to a distinct and well defined group at the generic level within the Akodontini. MassoIA and FORNES (1967) proposed Cabreramys for this distinct group of species and Reıc (1978), who studied all the Akodonts in British Museum (N. H.) suggested a sımılar classification but used the name Bolomys Thomas for this genus since it has priority over Cabreramys. There seems to be, from a cytogenetical and morphological point of view, a close sımilarity between B. lasınrus and B. obscurus found in Argentina, Uruguay and southern Brazil. They all have the same diploid number (2n = 34), all the autosomal pairs being telocentric chromosomes with the exception of the smaller shared pair which is a metacentric. Ihe X chromosomes are telocentrics in both taxa and the Y, a submetacentric in the first and a telocentric in the last species. A comparison of the G-banding patterns showed a great similarıty between their karyotypes (KAsAHARA, in litt.). Material and methods A total of 25 specimens of Akodon arvicnloides and 70 of Bolomys lasiurus (= “Z.” lasinrus) were collected at different localities (Fig. 1 and tabs. 1 and 2) in the State of Pernambuco, Brazil, in a region more than 2000 km from the localities where karyotypes of anımals of the same species have previously been described. Studies were carried out in skins and skulls of the specimens that are kept in the Collection “Projeto de Mamiferos do Nordeste” (PMN) of the Departamento de Biologia Geral, UFPe, Recife, Brazil. Chromosome preparations were obtained by using the technique of FORD and HAMERTON (1956), slightly modified, in anımals previously injected with colchicine 0.1 % solution (1 ml/0.1 kg for 2 hours). G-bands were produced by trypsin digestion and Giemsa staining (SEABRIGHT 1971). 244 Vilna Maia and A. Langguth ) 74 =oan7 = @ TRIUNFO ‚„” g0 ‚' SAO LOURENCO®@ ; PERNAMBUCO S ARUARUe DA MATA BUIQUE CUPIRA @ PANE LAS en RE OEINSO ER A.PRETA 2 ) DENE TR INS e yB- CONSKLHO® y4 \ooroof ATLANTIC OCEAN = 8 36° Fig. 1. Map of the State of Pernambuco, northeastern Brazil, showing the collecting localities of the specimens studied Results Akodon arviculoides In all the 25 animals examined in this study the same chromosomal number of 2n = 16 was observed but not the same value of FN (Fig. 2 and 3). 23 specimens presented FN = 26, the complement being composed of 3 large submetacentric pairs (1, 2 and 3), two metacentric pairs of medium size (4 and 5), one acrocentric pair of medium size (6) and a pair of minute metacentrics (7). The heteromorphic XY pair was ıidentified as consisting of 2 acrocentric chromosomes with different sizes. Two anımals showed FN = 25. This difference in chromosome arm number is due to a heterozygous pericentric inversion, identified by G-banding, as present in pair 4. Chromosome nomenclature used in this paper differs from that used by YONENAGA- YassuDA (1979) (see Fig. 2). Bolomys lasiurus (= “Zygodontomys” lasiurus) Two different chromosomal complements were found within the sample of 70 anımals (Tab. 2). In 67 specimens a diploid number of 34 was established with FN = 34, the complement being composed of 15 pairs of acrocentrics grading in size and one pair of minute metacentrics, the shared chromosomes, similar to pair 7 of Akodon arviculoides. Table 1 Diploid, fundamental number and collecting localities of Akodon arviculoides from Pernambuco, Brazil Locality Sex and specimen number Bom Conselho PMN 165! Rıo Formoso PMN 319!-353!-354!1-377'1-410!-451!-452!-4601-461 Rıo Formoso PMN 262!-352!-361!-430-449! Sao Lourencgo PMN 381 Sao Lourenco PMN 419! Sao Lourenco PMN 263!-295-301!-3021-413-420!-4721-473! PMN = “Projeto Mamiferos do Nordeste”. ' Animals with skull and skin preserved. New karyotypes of Brazilian Akodont rodents with notes on taxonomy 245 6/5 716 Fig. 2. G-banded karyotype of Akodon arviculoides, 2n = 16, FN = 26, d, specimen Nr. PMN 302. The first number under the chromosomes corresponds to our nomenclature, the second one to that of YONENAGA-YAssUDA (1979) 6 1 Fig. 3. G-banded karyotype of Akodon arviculoides, 2n = 16, FN = 25, d, specimen Nr. PMN 165 The X chromosome is a medium sized acrocentric and the Y a small submetacentric. Three anımals with diploid number of 33, FN = 34, showed the existence of three chromosomes apparently without homologues: a large metacentric one and 2 acrocentrics which are similar ın size to the arms of the metacentric chromosome. Through G-banding we could identify a Robertsonian centric fusion involving the chromosomes pairs 6 and 7 (Fig. 4 and 5). 246 Vilna Maia and A. Langguth Table 2 Diploid numbers and collecting localities of Bolomys lasiurus from Pernambuco, Brazil Locality Sex and specimen number PMN 17-18-19-25-26-31-38-39-40 PMN 114-117-221-222 PMN 133!-115-116-223-471'! PMN 119-126-127-137-141 PMN 140 PMN 155-156-162-163 PMN 157-158-160-161 PMN 247 PMN 388 PMN 255!-271!-368' PMN 338-339-340 PMN 323 PMN 78!-79-86!-881-92-370!-371!-3841-400'! PMN 89-93!-94-100-403! PMN 184!-185!-190!-309! PMN 312! PMN? 18721912 1951310315- 318320321 PMN 186!-311 Buique Bom Conselho Bom Conselho Panelas Panelas Cupira Cupira Agua Preta Rıo Formoso Rıo Formoso Triunfo Triunfo Exu Exu Caruaru Caruaru Caruaru Caruaru 0, Oy +0 40 Oy 40 Qy 40 Oy +0 40 Qy +0 Qu +0 Qy +0 +0 PMN = “Projeto Mamiferos do Nordeste’”. ! Animals with skull and skin preserved. Discussion The species Akodon arviculoides deserves interest owing to the occurrence of complex rearrangements in pair 1 and a high frequency of pericentric inversions ın other autosomes. Our chromosomal data of specimens from northeastern Brazil show that the species has even more variation than described in the papers by YonEnaca (1972), YONENAGA et al. (1975) and YONENAGA-YassuDA (1979) where a high frequency of chromosomal poly- morphism was reported for anımals collected in southeastern Brazil. These authors have found pericentric inversions in pairs 2 and 3 of the complement 2n = 14, forming therefore 13 14 15 16 = Fig. 4. G-banded karyotype of Bolomys lasiurus, 2n = 34, FN = 34, d, specimen Nr. PMN 133 New karyotypes of Brazilian Akodont rodents with notes on taxonomy 247 14 15 16 7 XX Fig. 5. G-banded karyotype of Bolomys lasıurus 2n = 33, FN = 34, ?, with centric fusion between chromosomes 6 and 7. Specimen Nr. PMN 312 six different kinds of karyotypes. In our material with complement of 2n = 16, pair 4, which corresponds to pair 3 of the complement 2n = 14, has also a pericentric inversion ın a heterozygous state in 2 of the 25 anımals studied. Such rearrangement seems exactly identical in both of these complements. The degree of chromosomal varıability in the samples from Säo Paulo and Rio de Janeiro is considerable higher than in our material. In addition to those sıx different karyotypes another four forms have been described (YONENAGA-YAssUDA 1979) with 2n = 15, showing also inversions in pairs 2, 3 and 5. The diploid number of 15 ıs due to a complex rearrangement ın pair 1, represented by a large metacentric and two submetacentric chromosomes. This polymorphism was basically explained by two alternative mechanisms: a. pericentric inversions in two submetacentrics, followed by centric fusion; b. chromosomal dissociation of the large metacentric followed by a pericentric inversion in one of the new chromosomes and activation of the latent centromere in the other one with a paracentric inversion. In our sample all anımals have a diploid number of 16, having two pairs of submetacentrics (1 and 3) with the same banding patterns of those found in a single state in the karyotype 2n = 15 (1a and 1b). Thus ıt ıs clear that ın the karyotypes with2n = 16,2n = 15 and 2n = 14 we find the three expected forms of the polymorphism of pair 1. Based on the generalized assumption that centric fusion is more prone to happen in rodents than fission events, one can speculate that 2n = 16 is the basıc and ancestral karyotype. Centric fusion was also observed in B. lasiurus wıth 2n = 33 and such an event reported here for the fırst time in this species, involves one chromosome of pairs 6 and 7. G-bands in the long and short arms of the metacentric chromosome are sımilar to G-bands of chromosomes 6 and 7 respectivelly. Similar rearrangements other than in pair 1 have been noticed in pairs 3, 4 and 5 in the akodontine A. dolores (Kızrısky et al. 1976). The karyotype of 2n = 34 found ın the anımals reported here, is similar to that observed in the specimens described by YonEnaGA (1975) and G-banding patterns are identical to the ones studied by KAsaHaRra (in litt.). The anımals with 33 chromosomes have been found in a limited area located at Serra dos Cavalos, Caruaru, Pernambuco, about 700 m above sea level. Allthe anımals which were captured at different localities around this area showed 34 chromosomes (see fig. 1). Probably the centric fusion ın anımals with 2n = 33 originated in this area and has not yet spread to nearby populations. 248 Vilna Maia and A. Langguth The karyotype of B. lasiurus presents, as in other species of akodonts, the shared chromosome pair (16). An ıdentical pair as well as heteromorphism in the X chromosome was described by YonEnaGa (1975) for this species. Overall inspection of banding patterns published by Bıanchi et al. (1976) in A. molinae, A. azarae and A. obscurus suggests that G-banding homology in most chromosomes will probably be found when careful com- parisons of the karyotypes of B. lasiurus with the latter species are made. Such homologies have been found by KasaHaRra (in litt.) between at least 11 chromosome pairs of B. lasiurus and B. obscurus. Acknowledgements We are indebted to Dr. CEerıo RoDrIGUEs, SUCAM, Pe, for providing us with part of the specimens used in this work, to Dr. Y. YONENAGA-YAssUDA for suggestions on the preparation of manuscript and to Dr. MıcHAEL P. T. GILLETT for improving the english version. Zusammenfassung Neue Karyotypen von akodonten Rodentia aus Brasilien und Anmerkungen zur Taxonomie Neue Karyotypen (G-Banden-Färbung) von Akodon arvicnloides und Bolomys lasiurus (= Zygodon- tomys lasiurus) aus dem nordöstlichen Brasilien werden beschrieben. Die Taxonomie von B. lasiurus wird erörtert. Morphologische und zytogenetische Befunde zeigen, daß die Art lasinrus nicht zur Gattung Zygodontomys gehört, sondern zur Gattung Bolomys gestellt werden muß. Bolomys lasiurus hatte 2n = 34 oder 33 Chromosomen bei einer FN = 34. 34 Chromosomen sind die Norm und wurden schon früher für diese Art angegeben. Im Falle der Individuen mit 33 Chromosomen sind die Autosomen 6 und 7 einmal zentrisch fusioniert. Akodon arviculoides hatte stets 2n = 16 Chromosomen, aber eine FN = 26 oder 25. Der Unterschied beruht auf einer perizentrischen Inversion von Autosom 4. Bereits früher sind aus Südost-Brasilien Tiere mit 2n = 14 und 15 Chromosomen beschrieben worden. Sie besitzen 2 bzw. 1 große, metazentrische Autosomen Nr. 1, die den submetazentrischen Autosomen Nr. 1 + 3 der Tiere mit 16 Chromosomen entsprechen. References BıancHı, N. O.; Reıc, ©. A.; Moruina, O. J.; DuLour, F. N. (1971): Cytogenetics of the South American Akodont rodents (Cricetidae). I. 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Authors’ addresses: Dr. Vırna Mara, Laboratörio de Gen£tica, Depto. Biologia Geral, UFPe, 50.000 Recife, Brazil; Dr. ALFREDO LANGGUTH, Depto. de Biologia, CCEN, Campus Universitärio UFPb, 58.000, Joao Pessoa, Brazil Winter diet of Felis Iynx L. in SE Finland as compared with the nutrition of other northern Iynxes By E. PuULLIAINEN Department of Zoology, University of Oulu Receipt of Ms. 2. 12. 1980 Abstract Studied the contents of 88 stomachs and 45 intestines of Felis lynx L. killed ın winter ın SE Finland, where no roe deer (Capreolus capreolus L.) were available. Four out of every five digestive tracts contained remains of hare, which accounted for 86 % of the weight of the stomach contents, the rest consisting of domestic and ranch anımals, a red fox, small rodents, tetraonıds and a redpoll. No significant dietary difference was found between the sexes. Support was noted for the theory that female Iynx are small because of their low total energy requirements and their ability to channel large amounts of excess energy into reproduction, and the males are large as a result of sexual selection. A literature review shows that F. lynx hunts roe deer when available, and its large body size may thus be an adaptation to the use of roe deer as a food, while the reduced body size of F. pardina Oken, would be an adaptation to the use of rabbit-sized prey in warm climates. In northern North America, where there are no mammals of the size of the roe deer available, F. canadensis Kerr, similar in size to F. pardina, feeds mainly on snowshoe hares. Introduction At the very beginning of the Villafranchian, the Issoire lynx (Felis issiodorensis Croizet and Jobert) crossed along the Bering Bridge from North America into Eurasia and reached Europe, where it has been recorded at numerous sites dating from later in that era (KURTEN U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0249 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 249-259 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 250 E. Pulliainen 1968). The dentition of this Issoire lynx, which resembled a small puma, was of the lynx type, and KurtEn (1968) regards the evolution of the nothern species of lynx (F. lynxL., F. pardina Oken and F. canadensis Kerr) as an adaptation to the use of hare as the main prey. F. lynx is the biggest’of the three lynx species (SLADER et al. 1963; PuLLIAINEN 1974; BURT and GROSSENHEIDER 1976). Usually large predators have potentially better chances of accepting larger prey than do smaller ones (e. g. Moors 1980), and predators also tend to optimize their food intake by maximizing the energy gained in relation to feeding effort (GRIFFITHS 1975). Fluctuations in the populations of the North American F. canadensis have been held to reflect cycles in the abundance of the snowshoe hare (Lepus americanus Erxleben) (ELTON and NıcHoLson 1942; KEITH 1963). F. pardina, sımilar in size to F. canadensıs, is known as asmall game hunter (e. g. DELIBES et al. 1975), but the Eurasian northern lynx, F. lynx, is known to kill a varıety of anımals from small rodents to ungulates (DULKEIT 1953; HacıunD 1966; Sumınskı 1973; PULLIAINEN 1974; PULLIAINEN and HyyrıA 1975; HELL 1978; BIRKELAND and MYRBERGET 1980; Jonsson 1980). The males of the lynx are larger in size than the females (e. g. STOLLMANN 1963). A great attention has been paid recently to this kind of sexual dımorphism in carnıvorous mammals (e.g. Raııs 1977; ErLinGeE 1979; PowELL 1979; Sımms 1979; Moors 1980; PULLIAINEN 1980c), and several theories have been presented, but little has been said of the lynx in this respect. The purpose of the present paper is to provide sex-specific records on the winter nutrition of F. lynx in SE Finland, and to compare these results with the diet of F. Iynx, F. pardina and F. canadensis ın other parts of the northern hemisphere. Material and methods The stomach contents of 88 (50 males, 34 females and 4 unknown) Iynx killed in the southeastern quarter of Finland in the winters of 1967/68-1979/80 were studied. The lengths of 55 intestines (from pylorus to anus) and the contents of 45 intestines were recorded. Usually there was sımilar food matter in the stomach and the duodenum, but if there was fresh food in the stomach, no material in the intestinum tenue and material again ın the intestinum crassum, the latter was regarded as originating from a different source from that in the stomach. Hairs and feathers from the various prey anımals were used for ıdentification, these being washed before examination. Table 1 Data on the stomach and/or intestine contents of 88 lynx killed in E and SE Finland in the winters of 1967/68-1979/80 Food item Frequency Weight of stomach contents % Lepus timidus and L. europaeus Domestic cat Domestic dog Vulpes vulpes Ranch arctic fox Ranch rabbit Microtus agrestis Microtidae, sp. Unidentified mammal Lyrurus tetrıx Tetrao urogallus Tetrastes bonasia Acanthis flammea Unidentified matter Plant matter SEES SS++++++ +NS++ Winter diet of Felis lynx in Finland in comparison to other lynxes 251 The amount of matter in the digestive tract varied from a few hairs to 1287 g (fresh weight) in the stomach. As pointed out by BIRKELAND and MYRBERGET (1980), hairs from certain food species may remain in the stomach for a longer time than those from other items. The composition of the diet of present lynx was so simple and clear, however, that this error must be minimal. The majority of the present lynx were killed either as a result of hunting, with or without dog(s), or in traffic accidents, only a few being caught in traps set for red foxes. When a lynx is hunted for a long time, it seldom eats (HaGLunD 1966). Usually, however, the lynx has been hunting during the night and itself is hunted by man during the following daylight hours. Thus the present data can be regarded as generally representative of the winter diet of the species in southeastern Finland. The great majority of the present lynx were killed in January-March, when there was snow on the ground. The available potential prey animals included the mammals Sciurus vulgaris L., Vulpes vulpes L., Felis domestica L., Canis famıliarıs L., Lepus timidus L., Lepus europaeus Pall., and Alces alces L., (but not Cervus elaphus L., Odocoileus virginianus Zimm., Rangifer tarandus L. and Capreolus capreolus L.), and the tetraonid birds Lyrurus tetrix L., Tetrao urogallus L. and Tetrastes bonasia L. Populations of hares, squirrels and tetraonids are known to vary markedly from year to year (see SııvonEN 1948), thus affecting their availability. From the standpoint of the present study, it is significant that the Iynx killings were distributed relatively evenly over the 13 winters, thus covering different availability levels of the potential food items. Results Felis Iynx Diet of Finnish lynx. Only one of the 45 digestive tracts studied was completely empty, and 13 of the 88 stomachs. The mean weight of fresh anımal matter in 66 stomachs was 394,2 (SD = # 371.9) g. Table 1 shows that hares were clearly the most important food item, confirming the result of a preliminary study by PuLLıaInen and HyyPpıä (1975). Mammals comprised nine tenths of the diet. Remains of two ranch anımals (an Arctic fox and a rabbit) were found among the stomach contents. The Iynx in the settled areas of Finland also move around in the vicinity of farms and other houses, and succeed ın killing cats and dogs now and then. LINGoNBLAD (1952) notes that red foxes belong to the diet of the lynx (cf. HacLunD 1966). It ıs notable that only two microtid voles were represented in the anımal matter ıdentified. Kills of red squirrels by lynx have also been recorded earlier in the present study area, as also has predation upon the semi-domestic reindeer in Lapland (PULLIAINEN 1974). Table 2 Comparison of the winter diets of the 45 male and 31 female Iynx killed in SE Finland Food item Proportion (%) of weight of stomach content Female Hare Domestic cat Domestic dog Red fox Ranch arctic fox Ranch rabbit Field vole Unidentified vole Unidentified mammal Hazel grouse Black grouse Capercaillie Redpoll Other items Ve rn NO \ 00 0000 Sr ae ooun ou uıoo 252 E. Pulliainen Out of the 45 digestive tracts examined, 8 contained one prey species, 34 two and 3 three, while among the 88 stomachs, 69 contained one and 6 two prey species. There was no sex-related difference in the composition of the diet (Table 2), nor were there any differences between the diets of the adults, sub-adults and juveniles (proportions of hares 85.7, 100.0 and 83.3 % respectively). In all cases hares comprised at least two-thirds of the food taken in, the ratio of 3:1 for L. timidus: L. europaeus suggesting that the Iynx had also hunted in the vicinity of fields (for resting sites of the hares, see Linn 1963). BIRKELAND and MYRBERGET (1980) found that the male Iynx had a relatively small volume of food in their stomach in February, which they assumed to be related to rutting. The same finding was recorded also here, the mean weight of food in the stomachs of the adult male Iynx killed in February-March (370 # 388 g, n = 21) being smaller than that recorded during the other winter months (588 # 585 g, N = 7). The body condition of a lynx may be evalu- Table 3 ated on the basis of the amount of depot fat around the kidneys. Less than 20 % of the present anımals had under 40 % of the surface area of the kidneys covered by fat (Table 3), indicating that they were generally in good condition. Only abandoned juveniles younger Occurrence of depot fat around the kid- neys of F. Iynx killed in SE Finland in winter Farrening rare Neeisae 2 than nıne months were in very poor condition, 5.8 or had even died of starvation (see also Hac- 13.5 LUND 1966; PULLIAINEN 1974). 32.7 Plant matter in the digestive tracts was re- a presented only by a few pine and spruce nee- Total 52 100.1 dles and some small sticks. According to a previous study (PULLIAINEN Scale: 0 = 0-10%, 1 = 11-40%, 2 = = 5 %, andal= 71°100°% ofıhe suriee and HyyrıA 1975) 43 % of the lynx’s attacks of the kidneys covered by fat. on hares and 9 % on black grouse were suc- cessful. Diet of the Scandinavian lynx. HagLunD (1966) studied the diet of lynx in areas of Sweden where reindeer, roe deer, or only small game were available. The following food items were ıdentified in the contents of 46 stomachs: 6 reindeer, 7 roe deer, 6 hares, 2 tetraonids, 2 red foxes and 3 other ıtems. BIRKELAND and MYRBERGET (1980) calculated that the diet of the Swedish lynx includes 25 % hares and 54 % cervids. Cervids were killed preferentially whenever available, otherwise small game. Trackings of lynx in the snow revealed that 45 out of 64 attacks on reindeer resulted in a kill, and 23 out of 35 attacks on roe deer. Correspondingly, 35 % of attacks on hares and 29 % on tetraonıds were successful. Jonsson (1980) emphasizes the importance of the roe deer in the diet of lynx when available. A lynx was reported to kill a roe deer in Sweden every sıxth day. Cervids also appeared to be an important source of food for the lynx in Norway. According to BIRKELAND and MyRBERGET (1980), 164 of the 185 anımals ıdentified from 146 lynx stomachs, were mammals (89 %), mainly cervids (reindeer, roe deer and one moose calf). Lepus timidus constituted 19 %, and cervids 53 %. Among the other food items there was one cat, two red foxes and three mustelids. Surprisingly, 35 % of the stomachs contained various amounts of vegetable matter. Diet of the lynx of NW European Soviet Union. In Soviet Karelia hares comprised 80 % of the diet of the Iynx, tetraonids 16.3 % and other items 3.7 % (DanıLov et al. 1979). There are very few roe deer available in thıs area (DanıLov 1979). In the northern part there are wild forest reindeer, but they are very seldom killed by the few lynx present. In the south wild boar (Sus scrofa L.) and beavers (Castor fiber L.) are also killed by lynx now Winter diet of Felis Lynx in Finland in comparison to other lynxes 259 and then. 28.7 % of the attacks on hares by lynx are successful, and 27.8 % of these on tetraonids. DanıLov et al. (1979) have found lynx feeding on carcasses and moving about in the vicinity of houses and fur farms when there is scarcity of food in the forests. Diet of lynx of eastern Central Europe. Inthe Western Carpathian mountains analysis of the contents of 88 lynx stomachs gave the following result (freq. -%): roe deer 52.3 %, red deer (Cervus elaphus) 12.3 %, small rodents 32,3 %, hares 3.1 %, tetraonids 4.6 %, red foxes 1.5 %, small birds 4.6 %, insects 4.6 % and sheep 1.5 % (Herr 1978). Another 38 stomachs of lynx killed in the Carpathians contained 14 % roe deer, 20 % wild boar, 20 % hares, 16 % tetraonids, 15 % rodents and 15 % other items (squirrels, martens, badgers, foxes, dogs and cats; LINDEMANN 1956). Diet of the lynx in the Altai Mountains, Asia. According to Durkeıt (1953) the composition of the diet of the Iynx is: roe deer 58.9 %, other deer 23.2 %, blue hares 7.1 %, capercaillie 2.0 %, carrıon 5.3 % and domestic sheep 3.5 % (STROGANOV 1969). Felis pardina DELIBESs et al. (1975) analysed 16 digestive tracts and 37 scats of F. pardina ın the Iberian Peninsula and found rabbits in 86.8 % of them. Of the 85 prey anımals identified, 56.5 % were rabbits (Oryctolagus cuniculus L.), 26.9 % rodents, 11.7 % birds of the size of Turdus and Alectoris and 4.9 % other items. DELıBEs (1980) analysed 1537 droppings collected throughout two periods of one year in SW Spain. The main prey was the rabbit which amounted to 79 % of the prey captured and 85 % of the biomass consumed. The next in importance were the ducks (9 % and 7 % respectively) and the ungulates (mainly fawns of Cervus elaphusand Dama dama; 3 % and 5 % respectively). Predation on ungulates might be a kind of starvation-related mortality. Felis canadensis According to SAUNDERS (1963a) snowshoe hare was the most important prey of F. canadensis ın Newfoundland and occurred in 73 % of the stomachs and scats collected throughout the year. Birds occurred in 21 %, and the rest of the material consisted of carrıon (moose and carıbou), small rodents and plant matter. BERGERUD (1971), however, concluded that the lynx was most likely responsible for the high losses of carıbou calves on this ısland, since 84 out of 114 dead or dying calves found had been bitten by this predator. The estimated winter diet of the lynx in Alberta, Canada, was 69 %hare, 17 % carrion, 11 % ruffed grouse (Bonasa umbellus L.), 2 % sharp-tailed grouse (Pedioecetes phasianel- lus L.), 1% red squirrel (Tamiasciurus hudsonicus Erxleben), and a trace of chichadee (Parus sp.) (NELLıs and KEITH 1968). Later studies in Alberta, other parts of Canada and Alaska (Van ZyLL DE Jong 1966; Nava 1970; NELLIs et al. 1972; BRAND et al. 1976; PARKER 1980) have confirmed the importance of hares in the diet of F. canadensis. A functional response by the lynx to declining densities of snowshoe hare (see also ELTon and NıcHoLson 1942) was reflected in a shift in the occurrence of squirrels, ruffed grouse and other birds, and increased use of carrıon when available (Bran et al. 1976). The dietary shift from snowshoe hares to alternative prey and carrıon during hare lows did not compensate completely for the scarcity of this item, however, as amarked decrease in daily kill and consumption rates was observed from the winters with an abundance of hare to those marked by a scarcity (BRAND et al. 1976). 254 E. Pulliainen Discussion The present review shows that mammals are clearly the most important food of the Iynx throughout their ranges, their minimum proportion in the diet being around 80 % and a more usual figure being about 90 %. The majority of these food items are herbivores (e. g. cervids, wild boars, beavers, hares, rabbits and small rodents), but carnivores are also accepted (e. g. dogs, cats, red foxes, badgers and other mustelids). Even cannibalism occurs in the lynx (e. g. ErsEy 1954; PuLLIAINEN 1974; see also below). Although small rodents would be available in vast numbers under snowless conditions, feeding on these alone would not be reasonable for the lynx, as at least 60 field voles would be required to equal the food biomass of one blue hare, or at least 25 ones to supply one meal for an individual of F. lynx. The same concerns red squirrels (see also BRAnD et al. 1976), ın addition to which the larger Eurasian red squirrel, which lives in a supranivean environment in winter (PULLIAINEN 1973), is more difficult to catch than the smaller North American red squirrel, which lives in both subnivean and supranivean environments (PruitT and Lucier 1957). The daily food requirement of an adult F. lynx is at least 1.1 kg (EısreLD 1978), usually 1.2-1.5 kg (DanıLov et al. 1979), and that of the smaller F. canadensis 300-800 g less (SAUNDERS 1963a; BRAND et al. 1976). The largest amounts of food material found in the stomachs of Finnish F. lynx were 1240, 1268, 1286 and 1287 g. An adult Finnish blue hare (L. timidus) weighs at least twice this (SITVonEn 1977), and a lynx in eastern Fennoscandia would usually eat a half of a hare at one time and hide the rest (DanıLov et al. 1979; PuULLIAINEn and HyyPık unpublished observations). An adult hare must be close to the optimum prey sıze for a northern Iynx, which prefers to feed on fresh meat, since PULLIAINEN and HyypıÄk (1975) found that when hares and tetraonids were available, F. Lynx seldom returned to feed on carrıon. A carıbou calf seems to be the largest size of prey for F. canadensis and a female fallow deer for F. pardina (DELıBEs 1980). The large-sized F. lynx, on the other hand, may succeed in killing a moose calf (BIRKELAND and MYRBERGET 1980). Is is highly significant that the roe deer plays an important role in the nutrition of F. lynx wherever thıs prey ıs available ın sufficient numbers (cf. BIRKELAND and MYRBERGET 1980). A Iynx will only eat a small portion of this prey at a time, of course, and thus its significance in the food economy of the lynx depends on the predator’s returning to feed on the carrion. Under cold winter conditions the carcass will freeze, but its short, strong jaws enable the lynx to feed on itall the same. Here the large-sized F. Iynx ıs better placed than its small-sized counterpart F. canadensis living under similar winter conditions. Lynx which are having difficulties in obtaining food in Finland, have been seen feeding on a frozen cow carcass for weeks, for instance. Similarly predation by F. Iynx on ungulates may be so frequent in the Table 4 Intestine/body length ratio in Felis Iynx, Canis lupus L. and Gulo gulo L. All the specimens were killed in Finland and studied at the Department of Zoology, University of Oulu Species Number of Mean length Mean length Ratıo A/B specimens of intestine (A) of body (B) in metres in metres Felıis lynx 2.89 Canis lupus 5.40 Gulo gulo 5.26 Winter diet of Felis lynx in Finland in comparison to other lynxes 255 Scandinavian Peninsula that carrion-feeders such a Gulo gulo L. may learn to follow the trails of lynx in order to feed on the carcasses remainıng (HAGLUND 1966). The three hunting methods used by the Iynx which are easily detectable in snow, namely 1. following well-used prey runways, 2. concentrating movements in small areas of prey activity, and 3. using short-term “waiting beds”, usually on ridges overlooking areas of prey activity or beside well-used prey runways, are apparently well-suited for encoun- tering and securing hares (BranD et al. 1976), and also roe deer and other relatively small ungulates in snow, since the latter also use specific runways, especially in relatively deep snow, and their winter activities may be concentrated in somewhat restricted areas (e. g. those of the roe deer on the slopes of river valleys and in the vicinity of hay barns, see MARKGREN 1966; PULLIAINEN 1980a). Interestingly DanıLov et al. (1979) describe how lynx use the same technique for hunting beavers; a lynx waited at a distance of 3-5 m from a beaver trail and 7-10 m from the waterline, from which point it succeeded in catching a beaver before it reached the water. The stalking technique typical of hunting cats is used by the Iynx when hunting tetraonids resting in snow cavities. These relatively large birds of the north, which are the most important avian prey of F. lynx and F. canadensis, are active during the daylight and/ or twilight hours and rest during the hours of darkness, often in the snow, thus being vulnerable to predation by lynx, which are out hunting when these bırds are resting. A lynx can eat a tetraonıd of the size of the black grouse at one time, but an adult female capercaillie is enough for two F. Iynx and a male capercaillie for three. Whereas BIRKELAND and MYRBERGET (1980) found vegetable matter in many stomachs, the present specimens contained very little plant matter, and this must have been taken in unintentionally. The structure of the digestive tract and the relative shortness of the intestine (Table 4) indicate that such vegetable matter cannot be of any significance for the nutrition of the Iynx. Sexual dimorphism in body size ıs a characteristic feature of northern Iynxes. The male of F. lynx, for example, is found to weigh on average 2.8-7.2 kg more than the female ın different parts of Europe (according to reviews by SuMminskI 1973; PULLIAINEN 1974, unpublished data). As in other carnıvorous mammals, at least two theories can be advanced to account for this sexual dımorphism. Firstly, it may be a strategy for avoiding intra- specific competition by enabling the sexes to exploit different food resources (see also the review by Moos 1980), while according to the other explanation, the females are small because of their low total energy requirements and their ability to channel larger amounts of excess energy into reproduction, and males are large primarily as a result of sexual selection (see also the review by Moos 1980). As ın the sexually dimorphic mustelids (see PowELL 1979a, b; Sımms 1979; ERLINGE 1979; Moors 1980; PuLLIAINEN 1980c), this body-size characteristic of the lynx is maintained by conflicting selective pressures, a large size enabling an animal to exploit a wider size range in its prey, and a small size serving to keep daily energy expenditure low. The larger male Iynxes usually have larger home ranges than the smaller females, which move about with their kittens (SAUNDERS 1963b; HAaGLunD 1966; BRAND et al. 1976; MEcH 1980). The home range of a female with kittens usually overlaps with that of a male, but those of two males usually do not even partly overlap (SAUNDERs 1963b; HAGLUND 1966; BRAND etal. 1976; MEcH 1980). Thus ıt would be reasonable that a male and a female should exploit different prey and not be in competition for food. BIRKELAND and MYRBERGET (1980) found no difference in the occurrence of cervids (roe deer and reindeer) in the diet of adult male Iynx between the periods May-November and December-April (65 and 67 % respectively), while the difference was marked in the adult females (39 % and 67 %). In the present study area there were no roe deer or reindeer available, nor was there any significant sex-specific difference in the diet (Table 2). The food requirements of the smaller-sized lynx are certainly smaller than those of the 256 E. Pulliainen larger one (cf. the principle of BERGMAnn’s Rule). The females can be thought to be subject to selection for small size in order to reduce maintenance energy requirements during gestation, lactation and weaning, when energy is required for raising the kittens. Lynx kittens, usually born in May, develop very slowly and travel with their mother until February or March (HacLunD 1966; PULLIAINEN 1974), and may still suckle in December (HaGLunD 1966). Young Fennoscandian individuals of F. lynx weigh 9-11 kg in Decem- ber-January (HacıunD 1966; PuLLiaınen 1974) and their food consumption can be estimated at 600-700 g/day (see also DanıLov et al. 1979). The mother eats first (BRAND et al. 1976), and thus in order that an adult hare should also provide enough food for the two young ones as well, it is reasonable that the food requirements of the mother should be as small as possible. As shown by the number of prey animals found in the stomachs of F. bınx (BIRKELAND and MYRBERGET 1980; the present data) an adult lynx or a litter may be obliged to kill more than one prey individual per night. In the lynx, as in the mustelids, the males give no assistance with raising the litters, and thus there is no energy premium for reduced size. The adult males live alone in their own home ranges, but congregate in certain places during the rut. Such gathering of four adults on 14-15 March is described by HacıunD (1966). A large body size would certainly be an advantage for a male in the bitter rutting fights, and this is consequently favoured through selection. HAGLunD (1966) records the killing of one male Iynx by another on 20 March, and in another case in Sweden a strong male killed on old, weaker male (AnonyMous 1977). There has been no size reduction in F. lynx as ın the two smaller lynx species since the Pleistocene (KuRTEn 1968). In the Villafranchian there was no true hare in Europe, but only Oryctolagus rabbits and a Hypolagus species, an intermediate between the hares and rabbits. Hares of the genus Lepus entered Europe in the early Middle Pleistocene, and KURTEN (1968) assumes that the typical hunting method of the northern lynx began to evolve at that time. His review shows that conjectures on the food habits of the Issoire Ilynx range from leopard-style arboreal stalking to rabbit hunting with Oryctolagus and Hypola- gus as their staple food. Against this background, the history of the lynx in Europe ıs interesting. F. pardina is one of the few endemic mammal species in Europe. F. issiodorensis, which crossed from North America to Eurasia at the beginning of the Villafranchian and spread even to the Iberian Peninsula during that period, is regarded as the ancestor of both the European lynx species. Even in the Late Pleistocene F. pardina was still nearly as large as F. lynx ın the north (KurTEn 1968), its body size being assumed to have diminished since the Ice Age, while that of F. lynx has not. F. pardina was not confined only to the Iberian Peninsula ın the Late Pelistocene, but was also found in Central Europe, where its range overlapped with that of F. lynx (KurtEn 1968), but the two species remained distinct and there is no evidence of interbreeding. Since the same hunting technique can be used by the lynx to catch hares, rabbits and roe deer with about equal efficiencies in snow, it may be thought that the large body size of F. Lynx is an adaptation to the use of roe deer under conditions in which the depth of snow does not exceed 50 cm (FoRMoOZoVv 1946; PULLIAINEN 1980a), while the reduced body sıze of F. pardina is an adaptation to the obtaining of rabbit-sized prey under relatively warm climatic conditions (see also DELIBES 1980). The climate of the Iberian Peninsula during the Ice Age must have been colder than at present. F. canadensis inhabits areas of North America which are even colder than southern Fennoscandia (BAnFIELD 1974), but it is equal in size to F. pardina and very much smaller than F. lynx. This situation can be explained by the fact that there have not been any roe deer or deer of that size available in North America, so that the F. canadensis populations are dependent on local hare populations (see ELron and NıcHoLson 1942; BRAND et al. 1976). F. Lynx occurs in Finland in areas where no roe deer are available, but human land Winter diet of Felis lynx in Finland in comparison to other lynxes 257 use activities (forestry measures and hunting practices) serve to maintain rather dense hare populations. Jonsson (1980) emphasizes the dependance of the F. !ynx population on the roe deer population in Sweden. F. Lynx has expanded its range to the north in Fennoscandia during the past two decades, even into areas where the species has not previously occurred (CURRY-LINDAHL 1969; MYRBERGET 1970; PuULLIAINEN 1974, 1979; Jonsson 1978; HEGGBERGET and MYRBERGET 1980). The reasons for this trend are obviously manifold. Protection activities on the part of human agencies, the lack of wolves (see also PALMEN 1913; PuLLiaInEn 1980b), expansion of the roe deer to the north (see PuLLiaınen 1980a) and especially the availability of degenerated, overcrowded semi-domestic reindeer populations (e. g. HELLE 1980; PuLLıaınen and Havas 1980) have each for their own part promoted this develop- ment. Acknowledgements The author wishes to express his sincere gratitude to the following persons for their technical assistance: JOUKO IIVANAINEN, HEIKKI KANGASPERKO, EERO LINDGREN and Esko RAJALA, to Dr. Eıno ERKINARO and Assoc. Prof. SEPPO SuLkavA for commenting on the manuscript, and Mr. HEıkkı Suomus, Phil.Mag., Mr. SEppo MarTTILa, Pol.Mag. and Mr. Reıyo PoTErı (Ministry of Agriculture and Forestry) for helping in acquiring the lynx bodies. Zusammenfassung Zur Winterernährung von Felıis lynx L. im südöstlichen Finnland im Vergleich mit der Nahrung von anderen nördlichen Luchsen Zur Untersuchung kamen Mägen (n = 88) und Därme (n = 45) von Felis lynx L., die im Winter ım südöstlichen Finnland erlegt wurden. In dieser Region sind keine Rehe (Capreolus capreolus) als mögliche Beutetiere vorhanden. 4 von 5 Verdauungstrakten enthielten vorwiegend Reste von Hasen: insgesamt 86 % des Gewichts der Magenfüllungen. Der übrige Teil bestand aus Haustieren, Pelztieren von Farmen, Rotfüchsen, kleinen Nagetieren, Tetraoniden und Birkenzeisigen. In der Zusammenset- zung der Nahrung wurde zwischen beiden Geschlechtern kein wesentlicher Unterschied festgestellt. Es wurde die Theorie bekräftigt, nach der weibliche Luchse klein sind, weil sie ein geringeres Bedürfnis an Totalenergie haben, und weil sie darüber hinaus größere Mengen überschüssiger Energie in die Aktivitäten der Fortpflanzung und Jungenaufzucht kanalısieren können. Die männlichen Luchse sind groß als Resultat sexueller Selektion. Eine Literaturdurchsicht zeigt, daß F. lynx Rehe jagt, sofern sie vorhanden sind. Die größere Körpergestalt von Luchsen könnte deswegen als eine Adaptation an das größere Beuteobjekt Reh gedeutet werden. Demgegenüber kann die geringere Größe von F. pardina Oken in warmen Klimaten ebenfalls als Adaptation verstanden werden, jedoch an das kleinere Beuteobjekt Kaninchen. Im nördlichen Nordamerika, wo keine Säugetiere von der Größe des Rehes auftreten, jagt F. canadensis Kerr, der von gleicher Größe ist wie F. pardina, hauptsächlich Hasen. References AnonyMous (1977): Lodjur dödade lodjur. Jaktmarker och Fiskevatten 65, 687. BANFIELD, A. W. F. 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This substance had a higher serum concentration in pregnant anımals than in nonpregnant controls. Each of the two does having been subject to administration of 2.5 mg bromocriptin, daily from september 1 to december 31, 1978, aborted spontaneously. Results suggest that a prolactin-like substance is important to maintain pregnancy in roe deer. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0259 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 259-264 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 260 B. von Fischer Einleitung Seit den Arbeiten von BiscHorFF (1854) ist beim Reh (Capreolus c. capreolus) das Phänomen der Keimruhe bekannt. Man versteht darunter eine Zeitspanne während der Gestation, in welcher sich die Keimlinge in Entwicklungsruhe befinden (KEıBEL 1902). Beim Reh spielt sich die Keimruhe folgendermaßen ab: die Eizellen werden in der Tube befruchtet und gelangen ın den Uterus, wo sich die Zygote zu einer Blastozyste mit der Größe von 0,1 mm Durchmesser entwickelt. Die Keimlinge (das Reh trägt in der Regel zwei Junge aus) liegen lose in den Uterushörnern und machen nur eine geringe Weiterentwicklung durch (AITKEN 1974; WANDELER 1974). Die Keimernährung erfolgt durch Diffusion. Eine Nidation wird in den ersten 4-5 Monaten der Tragzeit verhindert. Erst nach der Einnistung, meist gegen Ende Dezember, wächst der Keim rasch weiter. Nach einer Tragzeit von gesamthaft neun Monaten werden die Jungen im Mai/Juni gesetzt (RAESFELD 1977; SAEGESSER 1968). Die Keimruhe wird auch bei Marderartigen (Mustelidae), Bären (Ursidae) und anderen Säuge- tieren festgestellt (WRIGHT 1942; MUELLER 1970; DEANSLY 1943 sowie HEDIGER, mündl. Mitt.). HUEBNER (1938) stellte fest, daß die Keimruhe von klimatischen Faktoren abhängig ist. Nach der Ansicht von RAzsrELp (1977) und WATZkA (1948) sollen neben klimatischen Einflüssen auch hormonelle Reglermechanismen eine Rolle spielen (RAEsFELD 1977; WATzKkA 1948; HepLunD 1971). Während der Keimruhe sind beim amerikanischen Fichtenmarder die Corpora lutea untersucht worden. Das histologische Bild zeigte klein- zellige, sehr gefäßarme Strukturen, welche nach Ingangkommen der fetalen Entwicklung als gefäßreiche, großzellige Zellverbände imponierten (WATZKA 1941). Beim Reh hingegen sind Größe, Gewicht und Histologie der Corpora lutea in Vortrag- und Austragzeit identisch (WANDELER 1974; SHORT 1966). Bei gewissen Mäusearten kann während der Laktation eine Keimruhe beobachtet werden, welche verhindert, daß während der Auf- zucht des Wurfes bereits weitere Nachkommen geboren und ernährt werden müssen (ENDERS 1977; WEITLAUF 1974). In der Phylogenese gilt die Keimruhe vor allem als Anpassungsmechanismus an Änderungen von klimatischen Verhältnissen. Während der Stammesgeschichte des Rehes ist so durch Verlängerung der Trächtigkeit um die Dauer der Keimruhe eine ursprünglich vorhandene Winterbrunft (südliche klimatische Verhältnisse) in eine Sommerbrunft gewandelt worden (RAzsreLd 1977). Seit den frühen Sechzigerjahren hat sich die verglei- chende Endokrinologie des Prolaktins rasch entwickelt. Sie gibt einige Hinweise, welche mit der Keimruhe in einem Zusammenhang stehen könnten. Tatsächlich hat das Prolaktın ein weitgestreutes Wirkungsspektrum und wird deshalb als „multiple action hormone“ oder Breitbandhormon bezeichnet (BLuEm 1977; NıcorıL und BERN 1972). Für die Phylogenese wird vermutet, daß die Grundeigenschaften des Prolaktins überall dort genutzt werden, wo sie einen Selektionsvorteil für die Besiedlung eines neuen Lebensrau- mes bieten (BLuEem 1977). Sein Einfluß kann besonders in der Reproduktionsphase nachgewiesen werden. Deshalb wird Prolaktın in der Literatur vielfach als ‚„‚Brutpflegehor- mon“ bezeichnet. Es hält die Schwangerschaft mit allen physiologischen Konsequenzen und Synergismen aufrecht und gewährleistet die Ernährung der Nachkommenschaft (BLuEm 1977). Praktisch hat EspınosA gezeigt, daß die Corpus-luteum-Funktion beim Rhesusaffen direkt prolaktinabhängig ist (Espınosa et al. 1975). Außerdem sind beim Osmomineralhaushalt, beim somatischen Wachstum, bei der Brutpflegemotivation und beim Fett- und Kohlehydratstoffwechsel Prolaktineffekte gesichert (BLuUEM 1977). Zur Adaptation an neue, zum Beispiel klimatische Umweltbedingungen spielen in der Phylogenese also zwei möglicherweise synergistische Faktoren eine Rolle: einerseits das Prolaktin in seiner Funktion als „Brutpflegehormon“ und anderseits vielleicht als direkte Folge davon, die Keimruhe. Wir haben uns gefragt, ob bei einem typischen Vertreter der Keimruhe, dem einheimischen Reh (Capreolus c. capreolus), Prolaktin oder eine ähnliche Die Rolle des Prolaktins bei der Trächtigkeit des Rehes 261 Substanz nachzuweisen ist und ob das Prolaktin bei der Reproduktion des Rehes über- haupt eine Rolle spiele. Material und Methode In sechs bernischen Amtsbezirken des schweizerischen Mittellandes (Bern, Laupen, Konolfingen, Seftigen, Burgdorf und Fraubrunnen) wurde in der Zeit vom 28.8. bis zum 15. 11. 1978 den weiblichen Abschußtieren (Hegeabschüsse) Blut entnommen. Die Blutentnahme erfolgte durch speziell instruierte Wildhüter. Das abgenommene Herzblut wurde so rasch als möglich in einer eigens konzipierten Kühlhaltebox bei cirka 4 °C gelagert. Innerhalb von 4-6 Stunden wurden die Proben in einen Kühlschrank gebracht, dort täglich abgeholt und sofort zentrifugiert. Das Serum ist dann bei —28 °C tiefgefroren worden. Die Bestimmung von Prolaktin und Progesteron hat Herr PD M. KELLER von der Hoffmann-La Roche Diagnostica in Schweizerhalle durchgeführt. Es wurde der für die humane Diagnostik konzipierte KIT verwendet. Zehn durch das Los bestimmte Serumproben sind zu Vergleichszwecken zusätzlich im Labor der Firma Sandoz AG ebenfalls mit RIA untersucht worden. Den Fütterungsversuch führten wir im städtischen Tierpark Dählhölzli in Bern durch. Drei Rehen (Capreolus c. capreolus) haben wir im Zeitraum vom 1. 9.-31. 12. 1978 täglich je 2,5 mg Bromocriptin (PARLODEL = 2 - Br - a - Ergocryptin) verabreicht. Bei den Versuchstieren handelte es sich um einen 1975 geborenen Bock und zwei 1977 geborene Ricken, welche erstmals trächtig waren. Bromocriptin wurde in speziell hergestellten Futterwürfeln verabreicht. Die Zubereitung erfolgte im Mischfutter- werk der VLG (Verein Landwirtschaftlicher Genossenschaften) in Herzogenbuchsee in einem separa- ten Arbeitsgang. Die Konzentration wurde so gewählt, daß auf einen Liter Futterwürfel 7,5 mg Bromocriptin fielen. Für die statistische Auswertung verwendeten wir den Student-t-Test. Ergebnisse Wir möchten vorausschicken, daß sämtliche Analysen mit großen Fehlern behaftet sind. Die Resultate müssen zurückhaltend gewichtet werden. Die Ergebnisse lassen höchstens Tendenzen erkennen. Total wurden 103 Rehseren analysiert. Davon konnten 43 Proben aus entnahmetechni- schen Gründen nicht verwendet werden. 5 Seren stammen von Uhnfalltieren, welche wahrscheinlich streßbedingt hohe Werte der prolaktinähnlichen Substanz (Prolactin-Like- Stubstance, PLS) aufwiesen. Für die Auswertung blieben somit Serumproben von nur 55 weiblichen Rehen. Davon waren 15 Kitze (Alter <12 Monate). Vergleichen wir die geschlechtsreifen Tiere mit den Kitzen, so fällt vor allem der Unterschied der Progesteron- konzentrationen auf. Auch der Gehalt an PLS (Prolactin-Like-Substance) ist verschieden. Die Standartabweichungen vom Mittelwert sind bei allen Resultaten beträchtlich (Tab. 1) Gehen wir nun davon aus, daß der Progesterongehalt im weitesten Sinne einen Zusammen- hang mit der Trächtigkeit des Tieres hat, zeigt sich bei den geschlechtsreifen Tieren folgende Tendenz: Tiere, welche jünger als zwei- oder älter als sechsjährig sind, zeigen durchschnittlich tiefere Progesteronwerte als 3-5 Jahre alte Exemplare. Die Wahrschein- lichkeit, daß die Randgruppen trächtig sind, ist möglicherweise etwas geringer. Wenn wir nun das Gesamtkollektiv nach Progesteronwerten eingeteilt betrachten, so ergibt sich Tabelle 1 Prolactin-Like-Substance (PLS) ug/l und Progesteron ug/100 ml bei 55 weiblichen Rehen Prolactin-Like-Substance Progesteron Geschlechtsreife Tiere 5.08. (OD 78) 0,16 SD 0,10 Kitze = 2,01 (SD 1,3) 0,04 SD 0,03 SD = Standard Deviation. 262 B. von Fischer Tabelle 2 Prolactin-Like-Substance (PLS) und Serumprogesteron Progesteron Prolactin-Like-Substance > 0,10 ug/100 ml 6,24 (SD 8,7) < 0,10 ug/100 ml 2,45 (SD 1,95) SD = Standard Deviation. bezüglich Prolactin-Like-Substance folgendes Bild (Tab. 2): Tiere mit hohen Serum- Progesteronspiegeln, also mit einer größeren Wahrscheinlichkeit trächtig zu sein, weisen einen deutlich höheren Spiegel an Prolactin-Like-Substance auf, als die Randgruppen- Tiere. Der statistische Vergleich beider Resultate ergibt im Student-t-Test ein Signifikanz- niveau von p < 0,025. Gut übereinstimmende Resultate ergab die Analyse von zehn, zufällig ausgewählten Proben im zweiten Labor (Firma Sandoz AG). Der zweite Versuchsteil bestand in der Verabreichung von Bromocriptin an zwei Rehgeissen im städtischen Tierpark Dählhölzli Bern. Aus technischen Gründen hat der dazugehörige Rehbock die Medikation auch erhalten. Die Tiere haben das präparierte Futter gut angenommen. Bei regelmässigen Beobachtungen zeigten sie keine Änderung in der Verhaltensweise. Die Futtergewohnhei- ten blieben unverändert. Am 8. 4. 1979, also gut 4 Monate nach Aufnahme der letzten Bromocriptindosis, ist Reh Nr. 1 überraschend eingegangen. Die Autopsie ergab als Todesursache eine lobäre Pneumonie mit folgenden Erregern: Pasteurella multocida, Corynebacterium pyogenes und Pseudomonas aernuginosa. Im Uterus lagen zwei fast mumifizierte Feten mit einem Gewicht von je 30 g. Das Bild entsprach einer sogenannten missed abortion. Bereits neun Tage später, am 18. 4. 1979 verwarf Rehgeiß Nr. 2 einen makroskopisch normalen, toten weiblichen Feten mit einem Gewicht von cırka 110g. Diskussion In mehr als 40 % der Fälle konnte die prolaktinähnliche Substanz nicht nachgewiesen werden. Anfängliche technische Schwierigkeiten bei der Blutentnahme durch Wildhüter spielten eine Rolle. In einigen Fällen konnte das Blut nicht unmittelbar nach Eintritt des Todes abgenommen werden (einbrechende Dunkelheit, unwegsames Gelände, schlechte Witterung). Dadurch war es leicht möglich, daß das gesuchte Hormon bereits in Zerset- zung begriffen war. Bei praktisch allen Tieren handelte es sich um gezielte Hegeabschüße. Der Tod trat also ohne vorhergehende Jagd überraschend und sehr schnell ein. Der Streßfaktor, welcher die Prolaktinkonzentration hätte beeinflussen können, kann somit vernachlässigt werden. In der Tat hatten Unfalltiere, welche nach der Kollision mit einem Fahrzeug erst später getötet werden konnten, einen deutlich erhöhten Spiegel von PLS. Selbstverständlich wurden solche Tiere nicht in die Auswertung einbezogen. Die Zeit der Blutentnahme fällt in die Zeit der Keimruhe. Der Radio-Immunoassay (RIA) von Hoffmann-La Roche ist für menschliches Prolak- tin konzipiert worden. Die beim Reh vermutete prolaktinähnliche Substanz ist chemisch nicht bekannt. Streng genommen wissen wir also nicht, was wir im RIA für das Reh messen! Interessant ist aber erstens, daß zwei verschiedene Laboratorien durchweg ver- gleichbare Analyseresultate erzielten und zweitens, daß wahrscheinlich gedeckte Rehgei- ßen höhere PLS-Werte aufweisen, als das Restkollektiv. Die Fallzahl beim Bromocriptin- versuch mit der Rehgruppe ist natürlich viel zu klein und erlaubt keine statistische Die Rolle des Prolaktins bei der Trächtigkeit des Rehes 263 Aussagen. Dieser Teil des Berichtes ist deshalb als vorläufige Mitteilung einer Pilotstudie zu werten. Immerhin ist es doch erstaunlich, daß gerade beide Rehgeißen verwarfen. Ein solches Ereignis soll in der freien Wildbahn und unter Zoobedingungen eher selten sein. Interessant wäre gewesen, die PLS-Werte vor und während der Bromocriptinbehandlung zu messen. Da die Verletzungsgefahr bei der üblichen Narkose mit Blasrohr groß ist, mußten wir leider auf diesen Teil des Experimentes verzichten. Ganz allgemein muß gesagt werden, daß die zooartige Haltung von Rehen nicht unproblematisch ist. Es wäre unter diesen Umständen nicht verantwortbar gewesen, einen größeren Bestand den Versuchsrisi- ken auszusetzen. Wie bereits erwähnt, haften den Versuchsresultaten große methodische und meßtechnische Fehler an. Ohne eine beträchtliche Steigerung des Aufwandes (zum Beispiel „Field Laboratory‘ nach Aıtken (1974)) lassen sich die technisch bedingten Unzulänglichkeiten nicht aus dem Wege räumen. In unserer Pilotstudie stellen wir vorderhand aber einfach die Tendenz fest, daß trächtige Rehgeißen einen erhöhten PLS- Spiegel haben. Ferner geht aus der Studie hervor, daß die sogenannte prolaktinähnliche Substanz bei der Reproduktion des Rehes eine Rolle spielen dürfte. Die Resultate scheinen uns interessant genug, die Arbeit in einem größeren Rahmen fortzusetzen. Danksagungen Der praktische Teil der Arbeit wurde teilweise im städtischen Tierpark Dählhölzli durchgeführt (Direktor: Dr. H. SÄGESSER). Speziellen Dank für die Zusammenarbeit möchten wir Herrn Dr. H. SÄGzsser, Herrn PD M. KELLER, Hoffmann-La Roche, Herrn Dr. E. peL Pozo, Sandoz AG, Herrn Dr. H. BRÜLLHARDT, Jagdinspektor des Kantons Bern, Herrn Ch. Amsühı, Wildhüter in Boll, Herrn K. IseLı, Wildhüter in Grafenried, Herrn E. Remunp, Wildhüter in Rizenbach, Herrn F. THUnErR, Wildhüter in Großhöchstetten und Herrn R. GERBER vom Mischfutterwerk des Vereins Landwirtschaftlicher Genossenschaften in Herzogenbuchsee aussprechen. Zusammenfassung Die Rolle des Prolaktins bei der Trächtigkeit des Rehes (Capreolus c. capreolus) Neben andern Säugern ist beim Reh (Capreolus c. capreolus) die „Keimruhe“ (verlängerte Tragzeit) bekannt. Die Gestation wird durch diese Ruhezeit um ca. 5 Monate verlängert. Hormonale Reglersy- steme werden für die Induktion der Keimruhe verantwortlich gemacht. Wir sind der Frage nachgegan- gen, ob das als Brutpflegehormon bekannte Prolaktin bei der Gestation eine Rolle spielt. In einem ersten Versuchsteil haben wir die Seren von 103 weiblichen Rehen auf Progesteron und Prolaktin untersucht. In einem zweiten Teil wurde einer Gruppe von drei Rehen im Tierpark Dählhölzlı, Bern, der Prolaktinantagonist Bromocriptin verabreicht. In den Serumproben ließ sich eine zumindest prolaktinähnliche Substanz nachweisen. Bei trächti- gen Tieren lagen diese Serumkonzentrationen höher als bei Kitzen oder nicht beschlagenen Tieren. Als Indikator für die Trächtigkeit haben wir den Progesteronspiegel im Serum verwendet. Die beiden Rehgeißen, welche vom 1. September bis 31. Dezember 1978 täglich 2,5 mg Bromocriptin erhielten, abortierten vorzeitig. Gemäß unseren Beobachtungen spielt eine prolaktinähnliche Substanz zur Erhaltung der Trächtigkeit beim Reh eine wichtige Rolle. Literatur AITKEN, R. J. (1974): Delayed ıimplanation in Roe Deer. J. Reprod. Fert. 39, 225-233. BiscHorFr, T. (1854): Entwicklungsgeschichte des Rehes. Gießen: J. Ricker’sche Buchhdlg. BLurm, V. 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The biotope is Hylocomium-Myrtillus-type spruce forest (Picea abies). A total of 754 bank voles were caught at Kempele in 1966-1977. The measurements of this greyish specimen are: weight 21. 7 g, body length 98 mm, taıl 47.5 mm and hind foot 16.2 mm. Since this female was pregnant (5 embryos), it is presumed to have overwintered. The colour of the fur is less orange and more greyish dorsally than in the wild type, but similar ventrally (with black base and white tip to the hairs). The greyish tinge on the back is caused by the absence of orange guard hairs (all of them being black) and the smaller amount of yellow pigment (phaeomelanın) in the intermediate and under haırs. It was not possible to count the density of the fur as the specimen was prepared for taxidermy at the Zoological Museum, University of Oulu. The length of the guard haırs ın U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0264 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 264-266 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Two colour mutants of the bank vole in Central Finland 265 the middle of the back was 11. 2. # 0.39 mm and that of the downy hairs 7.9 # 0.35 mm. These lengths are typical of the summer fur (Vıro 1979). A totally black bank vole was found in the food store of a pygmy owl Glaucidium passerinum ın a nesting box at Alavus (62°30'N, 23°30’E), Central Finland, in a Myrtillus- type spruce forest. It had been captured by the owl between 11th October and 8th November, 1979. It was a male with the measurements: weight 16 g, body length 95 mm, taıl 43.4 mm, hind foot 16.5 mm and testis 2.8 x 1.6 mm. The age, determined on the basis of the roots of the first molar in the mandible (M,) was = 3 months (Vıro 1974). The fur was totally black in colour, with a slight metallic tinge. Its density in the middle of the back was 138 hairs/mm?, the length of the guard hairs 10.6 + 0.24 mm and that of the downy hairs 8.0 + 0.15 mm. This individual still had its summer fur (see Vıro 1979). The skin is preserved in the collections of the Zoological Museum, University of Oulu. In addition to the normal modifications of fur colour, the following mutants have been described: — black and tan (schwarzloh) in GDR (ZimmERMANnN 1937, 1956; v. KNORRE 1961; STUBBE and DöHLE 1978) white in Sweden (HAnsTRöM 1945) and FRG (SCHWAMMBERGER 1973) — black ın Czechoslovakıa (HanAk 1957; AMBROS et al. 1980), Poland (BoBEK and BARTEK 1967; DroZpZ 1971) and FRG (BÄUMLER 1978) - ıvory in GDR (REıcHsTEIn and KULICkE 1958) — pale agouti ın Poland, as a result of crossings (DROZDZ 1971) — chinchilla in GDR (PıecHockı 1972) and Norway (FAGERHAUG and BEvAnNGER 1975) — whitish in Norway (BREkkKE and SELBOE 1974) The greyish mutant from Kempele seems to be ıdentical with the pale agouti individuals, which have been shown in crossing tests to be homozygous for chinchilla alleles, cc" (DroZpZ 1971). FAGERHAUG and BEVANGER (1975), however, suggest that the three chinchilla mutants from Norway have the genotype cc", even though the fur colour differs slightly from that of the Polish greyish bank voles (DRroZnZ 1971) and the specimen described here. PIECHocKI (1972) describes a grey type of the chinchilla mutation from Altenburg, GDR, and considers it probable that it is caused by the allele c' (intense chinchilla). It differs from the Norwegian chinchilla mutants (FAGERHAUG and BEVANGER 1975) and the pale agouti individuals from Poland (DroZpZ 1971) and in this study in showing a total absence of phaeomelanın. Some black bank voles have been found earlier in Central Europe (see the list above). According to DroZDZ (1971) totally melanistic individuals have the genotype a°a‘, i. e. extreme nonagouti. On the other hand, mutation EP in locus E causes a greatly increased production of black pigment in a number of mammals, the homozygous mutation (EPEP) being referred to as dominant black (CastLE 1953).According to LiTTLE (1958), the EP allele has been described in the genus Evotomys (Clethrionomys). It is nevertheless impossible to determine the genotype of the black specimen from Alavus. 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Jünes Receipt of Ms. 16. 12. 1980 In Western and Central Europe long grass, reed and swamp associations are the primary habitats of the harvest mouse Micromys minutus. Corn and beet fields can be invaded as secondary habitats (PrEcHocki 1958; BÖHME 1969). Corn ricks are preferred for overwin- tering (SOUTHwICK 1956; RowE 1958), where the rodents sometimes occur ın large numbers. In Eastern Asia SLeptsow (1947, after PıEcHockı 1958) found the highest numbers of nests per ha in rice, oat and wheat fields. Other than harvest mouse numbers in single corn ricks, the author could find no published data on population density ın either primary or secondary biotopes. BÖHME (1964) — in a faunistic survey — mentions the high harvest mouse numbers in drying frames for beet tops, but does not give quantitative data. KoskELA and Vıro (1976) report the difficulties of trapping the species in a region of Finland (0,2 % of nearly 6000 small mammals), where Micromys minutus represented '/» of rodents caught by another method. The author’s results (unpublished) confirm this, as harvest mice could not be totally removed in an area by 14 days trapping. Only 9 % of individuals present were caught. So methods of density estimation by trapping give unreliable results for M. minutus. In 1978 during a survey of small mammals on farmland, density of M. minutus was estimated by counting individuals during harvesting of beetseed. Beets had been grown in U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0266 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 266-268 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Notes on population density of Micromys minutus in a secondary biotope 267 Table Population density of M. minutus in beet fields with a different environment Field no. Area (ha) Numberof Numberof M.minutus Description of surrounding area dryingframes M. minutus per ha per ha 3,08 71 19 6,2 _Harvested and ploughed wheat fields; house gardens; dry grasland (Poa pra- tensıs) 4,75 Dry grasland (Bromus arvensis); straw- berry fields Beetfields; pasture grounds with groups of oak-trees and Corylus-Rubus-hedges Harvested oat field; wet grasland, moor- land, swamp with Carex, ditch with Phragmitesand Carex; mixed forest four areas (total area 15,2 ha) near the village of Schmilau (Krs. Hzgt. Lauenburg, N- Germany). The technique of harvesting the seeds allows an easy way of scoring the number of harvest mice present in a field. The beet tops are cut and put on drying frames for 3-4 weeks. Drying frames are placed ın parallel lines at regular intervals (mean of 77 drying frames per ha). During threshing of beetseed harvest mice inhabiting the fields can easily be counted. The numbers of harvest mice per ha in each of the four fields are shown in the table. The wetness of the microclimate increased from field I to IV. The surroundings changed from dry grassland to wet grassland and moor. The abundance of M. minutus varıed from field to field (6,2 to 25,4 indıviduals/ha). Population density was lowest in field I, a biotope close to the village of Schmilau with dry soils and without any open water within a radıus of more than 250 m. Abundance of harvest mice was highest in field IV which is close to a small pond, a ditch and moorland (Königsmoor). According to BÖHME (1978) M. minutus ıs a species with small ecological tolerance. Progressing to the SE of its European range it disappears from the less humid farmlands and is only found in moist primary biotopes. In contrast data for Great Britain show a high preference fro dry sıtuations (HArRıs 1979). The results of this study confirm BÖHME’s suggestion and provide the fırst data about the variance of density in a secondary biotope in relation to surrounding biotopes. It would be interesting to follow population changes for several years, as M. minutus ıs supposed to show great differences in abundance in different years. Migrations between primary and secondary habitats as found by KoskeLA and Vıro (1976) ought to play a role in population dynamics and might easily be examined in the situation described above. Acknowledgements I am most grateful to Dr. MAUREEN WooD (Carshalton) for her critical reading of the manuscript and her valuable suggestions for its improvement. References BÖHME, W. (1964): Daten zur Nagetierfauna von Kiel und Umgebung. Faun. Mitt. Norddeutschl. 2, 145-148. 268 A. Casinos BÖHME, W. (1969): Beitrag zur Kenntnis der Zwergmaus, Micromys minutus (Pallas, 1778) (Rodentia, Muridae). Faun. Mitt. Norddeutschl. 3, 247-254. — (1978): Micromys minutus (Pallas, 1778) -— Zwergmaus. Handb. d. Säugetiere Europas. Vol. 1, 290-304. Wiesbaden: Akad. Verlagsges. Harrıs, S. 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Casınos Department of Zoology (Vertebrates) University of Barcelona Receipt of Ms. 23. 1. 1981 The genus Globicephala ıs considered as cosmopolitan (see, for exemple, TomILın 1967). Nevertheless, exact data on the distribution of the two species of the genus (Globicephala melaena and Globicephala macrorhynchus) are very scarce. The main cause ıs that the systematics of the genus has only been established recently (van BREE 1971). According to the literature, information from the south-west Atlantic coasts is rather scarce. CABRERA (1940, 1961) accepts that Globicephala melas (sic) occurs from Mar del Plata as far as a latitude of about 70 °S (for all the localities see fig. 1). PINERO and CaAsTELLO (1975) comment that most of the Argentinian records are not based on determined specimens, because the preserved osteological material is very poor. After GooDAaLL (1978) the situation would be different for Tierra de Fuego where she has been able to collect many long-finned pilot whale skeletons. Thanks to the kind permission of the respective curators, I had the opportunity of studying the Cetacean collections of four museums of the zone, these of Rio de Janeiro, Sao Paulo, Buenos Aires and La Plata. Osteological material of Globicephala melaena is kept in two of these museums. In the Museo Argentino de Ciencias Naturales ‚‚Bernardino Rivadavia“ there are two skulls, both of them from the coasts of Buenos Aires (localıties, Buenos Aires and Miramar). In the „Museu de Zoologia“ of Säo Paulo there is a skull. In the table measurements of the three skulls are shown. The Sao Paulo specimen is the most interesting one. It was collected in Cananeıa, Sao Paulo state, ın 1920 by LÜDERWALDT, according to the attached data. The anımal had been identified as Globicephala macrorhyncha (sic). However, if one takes into account the characters that van BREE (1971) gives for determining the two species of the genus, this skull belongs to a long-finned pilot whale. First of all there were 10 alveoli on each side of the lower jaw. They were not visible in the upper jaw. Normally, the presence of more than nine teeth in each tooth row is a typical character of Globicephala melaena, always U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4604-0268 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 268-271 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Distribution of Globicephala melaena in the south-west Atlantic 269 Fig. 1. South American localities mentioned in the text. 1 = Tierra de Fuego; 27 == Malvinas: islands; 3° — Miramar; 4 = Mar del Plata; 5 = Buenos Aıres; 6 = Santa Maria cape; 7 = Cananeıa; 8 = Tropic of Capricorn Fıg. 2. Dorsal view of the skull of the Cananeıa specimen according to VAN BREE. Nevertheless, this character alone does not seem sufficient for determination. I have seen a specimen of short- finned pilot whale with ten teeth (Casınos and Bou 1980). The other specific character how- ever was very clear: the rostrum was rather long, with the lateral borders of the maxillae not covered by the premaxillae (fig. 2). After Pınero and Casterro (1975) the most northerly record of long-finned pilot whale in the south-west Atlantic would be Santa Maria cape (Rocha district, Uruguay). So, as very often happens with cetacean dis- trıbution, we wonder if the Cananeıa specimen is an isolated one or it exemplifies the normal distribution of the species in this zone. The record would move the known limit about 9° to the north, very close to the theoretical limit if we accept the antitropical distribution of Globicephala melaena in the Atlantic post- ulated by Davies (1963). There ıs only a little more than a degree between Cananeıa and the Tropic of Capricorn. Let us examine the distribution of the long- 270 A. Casinos finned pilot whale off the African coasts. A recent paper (VAN BREE et al. 1978) has shown the presence of both species of pilot whale in South Africa, although it seems that Globicephala melaena is predominant. The real northern limit of this species in the zone does not appear cleary. For the north-west African coast, we have Ducuy’s data (1976). He observed long-finned pilot whales at 21° 24° N/17° 42° W, that means about 2° below the Tropic of Cancer. Perhaps we can establish a comparison with the situation in the south- west Atlantic. In both zones cold currents exist that reach as far as subtropical/tropical waters. In Africa there is the Canaries current; in South America the Malvinas current. MıtcHeıı (1975) has already shown the presence of Globicephala melaena in the cold Table Measurements of the three skulls M.A.C.N.BR. M.ZS.P. Measurements Buenos Miramar Cananeıa Aires 25-136 4192 Total skull length* 557 683 653 Rostrum length 311 385 318 Rostrum basal width 240 280 284 Rostrum width 60 mm anterior to base 225 Rostrum width at middle 179 Rostrum width at % of the length 137 Maximum premaxillae width 157 Preorbital width 400 Postorbital width Zygomatic width Width of braincase across squamosals Length temporal fossa Heigth temporal fossa Tip rostrum to the nares Tip rostrum to the pterygoid bone Length of upper toothrow (right) Length of upper toothrow (left) Number of alveolı of the upper jaw (right) Number of alveoli of the upper jaw (left) Lower jaw length (left side) Coronoid height Length of the lower jaw symphysis Length of the lower toothrow (right) Length of the lower toothrow (left) Number of alveoli of the lower jaw (right) Number of alveolı of the lower jaw (left) * From the tip of the rostrum to the basioccipital Abbrev.: M.A.C.N.B.R., Museo Argentino de Ciencias Naturales „Bernardino Rıvadavia“; M.Z.S.P., Museu de Zoologia de Säo Paulo. Distribution of Globicephala melaena in the south-west Atlantic 271 currents of the Southern Hemisphere. Therefore, it could be useful to say some words on the Malvinas current in order to analyse the possible distribution of the long-finned pilot whale in the area. Borrovskoy (1959) gives a synthetic survey of the Malvinas current. It seems that this current is formed by a mass of cold water off the coasts, limited easterly by the Brazil current. The most interesting characteristic for our problem is the northern limit. Bor- TOvsKkoY used foraminifera as biological indicators. He found foraminifera typical of the Malvinas current as far north as 22° 11’ S. Nevertheless, it seems that the cold water reaches up to this latitude flowing only on the bottom, since in some place more to the south, off the Brazilian coasts, the waters of the Malvinas current sink and do not rise to the surface. Of course, this current, like any other oceanic one, is not constant in its characteristics and limits. We can assume that changes at the northern limit can influence the distribution of species, like Globicephala melaena, which cannot normally be expected to reach such low latitudes. Acknowledgements Thanks are given to Prof. ALBERTO ARRIZAGA (Universidad Catölica de Chile, Talcahuano) for providing bibliography on the Malvinas current; to Dr. J. GosÄLBEZ and Prof. J. Napar (Universitat de Barcelona) for their collaboration ın the review of the South American collections; and to Dr. P. J. H. van BREE (Universiteit van Amsterdam) and Dr. D. E. SERGEANT (Arctic Biological Station, Ste. Anne de Bellevue, Quebec) for their valuable remarks. Moreover, the latter improved the English text. The photograph was generously supplied by Dr. NorMA GoMEs (Museu de Zoologia, Sao Paulo). The trip to South America was made possible with funds of the „Programa de Cooperaciön Internacional con Iberoamerica““ of the former „Ministerio de Educaciön y Ciencia“ of Spain. References BoLrtovskoy, E. (1959): La corriente de Malvinas (un estudio en base a la investigaciön de Foraminiferos). Serv. Hidrogr. Naval, H. 1015, 1-9. BREE, P. J. H. van (1971): On Globicephala sieboldii Gray, 1846, and other species of Pilot Whales (Notes on Cetacea, Delphinoidea III). Beaufortia 19, 79-87. BREE, P. J. H. van; Best, P. B.; Ros, G. J. B. (1973): Ocurrence of two species of Pilot Whales (genus Globicephala) on the coast of South Africa. Mammalıa 42, 323-328. CABRERA, A. (1961): Mamiferos de America del Sur. II. Rev. Mus. Arg. Cienc. Nat. Bs. As. 4, 309-732. CABRERA, A.; YEPES, J. (1940): Mamiferos sud-americanos (vida, costumbres y descripciön). Buenos Aires: Companıa Argentina de Editores. Casınos, A.; Bou, J. 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Traslat. Author’s address: Dr. A. Casınos, Department of Zoology (Vertebrates), Faculty of Biology, University of Barcelona, Barcelona - 7, Spain BÜICHTBESTIIRSEIETRUN GEN EISENMANN, Vera: Les chevaux (Equus sensu lato) fossiles et actuels: Cränes et dents jugales superieures. Cahiers de Paleont., 1-186 S., 67 Textabb., 71 Tab., 22 Taf. Paris (CNRS), 1980. Die Studien der Verfasserin beruhen auf biometrischen Untersuchungen (multivariate bzw. Diskriminanz-Analysen) von insgesamt 350 Schädeln vornehmlich rezenter Einhufer, die ın den letzten fünf Jahren durchgeführt wurden. Einzelergebnisse wurden bereits in verschiedenen Publika- tionen veröffentlicht. Ziel der Untersuchungen war, eine auch für den Paläontologen verwendbare Grundlage für die Klassifikation der modernen Einhufer zu schaffen und zugleich die stammesge- schichtlichen Zusammenhänge zu klären. Fossile Formen wurden praktisch nur berücksichtigt, sofern vollständige Schädel bekannt sind. Die südamerikanischen Fossilformen wurden außer Betracht gelassen. Das untersuchte Material ist heterogen und beruht z. T. auf Zooexemplaren, so daß — nach den eigenen Worten der Verfasserin — die Grundlagen für das mongolische Wildpferd (E. przewalskii), für Halbesel (E. hemionus) und Wildesel (E. africanus) als ungenügend zu bezeichnen sind. Die Verfasserin unterscheidet acht Wildarten, ohne jedoch eine subgenerische Gruppierung vorzunehmen: Equus grevyi, E. burchelli (!), E. quagga, E. zebra, E. africanus, E. hemionus, E. kiang und E. przewalskii. Das Ergebnis wird in zwei Cladogrammen (nach HENNIG) zusammengefaßt, die sich vor allem durch die Stellung von E. grevyi unterscheiden. Die Zebras sind keine phyletische Einheit, indem die Quagga-Gruppe (E. quagga und E. burchelli sowie E. mauritanicus als pleistozäne Art) sich frühzeitig von den übrigen Einhufern getrennt hat. E. stenonis steht der Wurzelgruppe der Quaggas am nächsten. Der zweiten Hauptgruppe gehören Grevy- (E. grevyı) und Bergzebra (E. zebra), ferner die Esel (E. africanus) und Pferdeesel (E. hemionus und E. kiang) sowie das Wildpferd (E. przewalskın) an. Equus tabeti aus dem Pleistozän Afrikas ist eine asinide Form. Da nur Schädelmaterial herangezogen wurde, sind nur wenige weitere Fossilformen berücksich- tigt, so daß zahlreiche Probleme offen bleiben mußten. Abgesehen davon, wurde die Fachliteratur nicht entsprechend berücksichtigt und die Ergebnisse sind nicht nomenklatorisch zum Ausdruck gebracht worden. E. THENIUS, Wien SEBEOK, TH. A.; UMIKER-SEBEOR, D. ]. (eds.): Speaking of Apes. A critical anthology of two-way communication wıth man. New York and London: Plenum Press 1980. 480 pp. US $ 37,50. Unsere Kenntnisse über Kommunikationssysteme bei Tieren, insbesondere bei Menschenaffen, sind ın den letzten 20 Jahren erheblich erweitert worden. Neben einer großen Fülle neuer, vor allem experimenteller Fakten stehen zahlreiche Hypothesen von häufig wenig kritischer Begründung. Für alle, die sich mit dem Problem der Kommunikation zwischen Tieren, zwischen Tier und Mensch und schließlich mit der Evolution menschlicher Sprache beschäftigen, ist das vorliegende Sammelwerk von größtem Nutzen. Es enthält in 21 Beiträgen von 25 hervorragenden Sachkennern (u. a. CHoMskY, GARDNER, HEDIGER, LENNEBERG, MARLER, RUMBAUGH, SEBEOK) eine fundierte Übersicht über die Tatsachenbefunde, über Hypothesen, die aus diesen entwickelt wurden, und vor allem einige höchst lesenswerte kritische Bewertungen zu den Themen: Was ist Sprache (LENNEBERG, CHOMSsKY), Kommunikation zwischen Schimpanse und Mensch, Sprache -— Benennung von Gegenständen -, Begriffsbildung, Sprache und Hirn, „Schimpansensprache‘“ = affektive Vokalisation oder Symbol- sprache? (MARLER) u.a. Ausführlich diskutiert wird die Problematik, ob einem Organismus, der die Fähigkeit zur begriffsbildenden Lautsprache in der Stammesgeschichte nicht erworben hat, und dem vermutlich der entsprechende zentralnervöse Apparat fehlt, in einer künstlichen und nicht adäquaten Laborumwelt eine echte Sprache beigebracht werden kann. Auf die katastrophalen Folgen des mangelnden Sozial- kontaktes bei Versuchen über Kommunikation zwischen Schimpanse und Computer (LANA) wird verwiesen. Der knappe und klare Beitrag von CHomskY über die Frage, was Sprache eigentlich sei, sollte Pflichtlektüre für alle sein, die sich dem Problem nähern wollen. Die Mehrzahl der Beiträge ist zwischen 1968 und 1979 bereits anderen Ortes veröffentlicht worden. Die Anthologie ist als Standardwerk unentbehrlich. D. STARcK, Frankfurt/M. Neuerscheinung Vergleichende Untersuchungen zur Nahrungswahl von Gams- und Rotwild unter besonderer Berücksichtigung der mikrobiellen Besiedlung und der Verdauungs- vorgänge im Pansen. Von Ute Drescher-Kaden. Heft 12 der ‚‚Fortschritte ın der Tier- physiologie und Tierernährung: Beihefte zur Zeitschrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“. 1981. 108 Seiten mit 29 Abbildungen und 30 Tabellen. Kartoniert 54,— DM Bei weiterem Rückgang der Viehhaltung im Alpengebiet gilt es zu prüfen, ob ein der trag- baren Wilddichte entsprechendes Vorkommen von wildlebenden Wiederkäuern auf auf- gegebenen Almen und Ödland zur alternativen Nutzung geeignet wäre. Um hierbei alle An- sprüche des in den betreffenden Biotopen lebenden Wildes zu erfassen, sind neben Studien über Wohn- und Aktionsbereiche, Aktivitätszyklen und Sozialverhalten speziell auch er- nährungsphysiologische Untersuchungen erforderlich. Diesem Ziel dienen vergleichende, in sieben Gebieten des Alpenraumes an Gams- und Rot- wild durchgeführte ökophysiologische Untersuchungen sowie Vergleichsmessungen am Rotwild eines Gebietes der Voralpenregion. Die in Feldversuchen gewonnenen Ergebnisse verdeutlichen die Zusammenhänge zwischen Ausbildung des Verdauungstraktes und art- spezifischer Nahrungswahl unter wechselnden Ernährungsbedingungen, gegen Einblick in mikrobielle Besiedlung und Fermentationsleistungen des Pansens und erlauben die Zu- ordnung von Gams und Rotwild als ‚‚intermediäre Ernährungstypen“. Angesprochen sind Tier- und Ernährungsphysiologen, ferner Ökologen, Wildbiologen, Forstwirte, Landschaftspfleger und Gehegetierärzte, die ihre Wildkenntnisse vertiefen möchten und Kriterien zur Beurteilung von Biotopkapazitäten suchen. Palatability and Flavor Use in Animal Feeds Schmackhaftigkeit des Futters und Flavor-Anwendung First International Symposium on Palatability and Flavor Use in Anımal Feeds, 10.-11. October 1978 in Zürich Mit Beiträgen von 17 Autoren, zusammengestellt von Hans Bickel Heft 11 der ‚‚Fortschritte in der Tierphysiologie und Tierernährung‘‘; Beihefte zur ‚,‚Zeit- schrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“ 1980. 148 Seiten mit 27 Abbildungen und 77 Tabellen. Texte englisch, deutsch oder franzö- sisch, mit englischer und deutscher, von Fall zu Fall auch französischer Zusammenfassung. Kartoniert 58,- DM Wesentliche Voraussetzung der heutigen, auf hohe Leistung ausgerichteten Tierproduktion ist eine bedarfsgerechte Fütterung. Welche Möglichkeiten sich Wissenschaft und Praxis bieten, um durch Verwendung von Aromastoffen die Beliebtheit des Futters zu verbessern, wird in den 17 Beiträgen dieses Heftes geprüft. DZERESEcZ Er UT ZPAREY - HAMBURG UND BERLIN Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 212,- DM zuzüglich Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 39,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell- schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. Meilensteine der Genetik Eine Einführung - dargestellt an den Entdeckungen ihrer bedeutendsten Forscher. Von Prof. Dr. Ivar JoHansson. Unter Mitarbeit von Prof. Dr. Arne Müntzıng, Lund. Aus dem Schwedischen übertragen von Prof. Dr. Hans OTTO GRAYVERT, Kiel. 1980. 252 Seiten mit 146 Einzeldarstellungen in 89 Abbildungen, 8 Übersichten und 12 Tabellen. Ganz auf Kunstdruckpapier. 21,5 x 13,5 cm. Kartoniert 58,- DM Ivar Johansson, 1979 als 87Jähriger mit der Hermann-Nathusius-Medaille der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde geehrt, hat noch selbst den Durchbruch des Mendelismus miterlebt und als einer der bedeutenden Repräsentanten der Genetik schon frühzeitig die Chancen erkannt und genutzt, die sich aus der nealkschen Anwendung genetischer Erkenntnisse in der Tierzucht ergeben. Wie sehr den Verfasser über sein spezielles Arbeitsgebiet hinaus die Genetik mit ihrem vielfältigen Einfluß auf unser aller Leben fasziniert, beweist der vorliegende geschichtliche Abriß. In zwölf Kapiteln werden die Vererbungstheorien vor Mendel, der Mendelismus, die biochemische Genetik, die Zytogenetik und die Populationsgenetik in ihrer Entstehung wie ın ihrer heutigen Bedeutung behandelt. Dabei geht es nicht nur um die jeweiligen Theorien, sondern auch um ihre praktischen Anwendungsmöglichkeiten beı Mensch, Tier und Pflanze. Besonders eindrucksvoll zeigt sich die Entwicklung der Genetik an den Pionierleistungen einzelner herausragender Forscherpersönlichkeiten, die auf ihren Gebieten bahnbrechende Entdeckungen gemacht haben und ın großer Zahl mit dem Nobelpreis ausgezeichnet worden sind. Die Liste der berühmten Namen reicht, um nur einige Beispiele zu nennen, von Darwin, Galton, dem Wegbereiter der Biometrik, und Mendel über Correns, Tschermak und de Vries, die Wiederentdecker der Mendelschen Gesetze bis zu den Drosophila-Forschern Morgan und Muller, berücksichtigt die Populationsgenetiker Hardy, Weinberg, Wright und Fisher wie die Molekulargenetiker Watson und Crick, Jacob, Monod, Nirenberg, Ochoa, Lederberg und Luria. Unterstützt durch zahlreiche instruktive Abbildungen, macht Johanssons Einführung in die Genetik breitere, biologisch interessierte Kreise mit den Mechanismen der Vererbung vertraut. Das Buch weckt somit Verständnis für genetische Fragen, zeigt zugleich aber auch die Grenzen der genetischen Manipulierbarkeit. Chromosomen Organisation, Funktion und Evolution des Chromatins. Von Prof. Dr. WALTER NAGL, Kaiserslautern. „Pareys Studientexte“, Nr. 23. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1980. 228 Seiten mit 102 Abbildungen und 12 Tabellen. 23,5 x 15,5 cm. Balacron broschiert 29,— DM Mit dieser übersichtlichen Gesamtdarstellung des heutigen Wissensstandes über die strukturelle und funktionelle Organisation der Chromosomen wendet sıch Prof. Nagl an alle, die sich für die Regulation von Entwicklung und Evolution sowie für die mögliche Manipulierbarkeit von Lebewesen, vor allem des Menschen, interessieren. Beschrieben wird ein faszinierendes Forschungsobjekt mit seinen Rückwirkungen auf viele Teildisziplinen wie Genetik, Evolutionsforschung, Entwicklungsbiologie oder Krebsforschung. Darüber hinaus bietet das Buch mit Begriffsdefinitionen und weitere eh Literaturangaben dem Dozenten und Lehrer eine schnelle und aktuelle Information; als Leitfaden ermöglicht es dem Studierenden eine gründliche Einarbeitung in die Materie. Lehrbuch der Schafzucht Von Prof. Dr. HEINRICH BEHRENS, Hannover, Prof. Dr. HERBERT DOEHNER, vormals Hohenheim, Dr. REINHARD SCHEELJE, Hannover, und Prof. Dr. RupoLr WAssMmUTH, Gießen. Redaktion: Prof. Dr. RupoLr WAssMUTH. 5., neubearbeitete Auflage. 1979. 368 Seiten, 51 Tabellen, 182 Abbildungen im Text und auf 5 Tafeln. Kunstdruckpapier. Kartoniert 28,- DM Der Erfolg bleibt dem „Lehrbuch der Schafzucht“ treu: Knapp zweieinhalb Jahre nach Erscheinen der weitgehend neugefaßten vierten Auflage wird bereits die fünfte benötigt. Neben neuen Erkenntnissen der Tierzüchtung und der Veterinärmedizin berücksichtigt sie schon die wesentlichen Bestimmungen der demnächst in Kraft tretenden Verordnung über die Körung von Schafböcken. In eigenen Abschnitten werden auch die auf der DLG-Ausstellung 1978 für die Bundesrepublik Deutschland erstmals vorgestellte Rasse des Blauköpfigen on und der Zeckenbefall behandelt. Die statistischen Angaben entsprechen dem neuesten Stand. VERLAG PAUL. PAREY.: HAMBURG UND BIENEN Vol. 46 (5), 273-336, Oktober 1981 ISSN 0044-3468 C21274F Qu. = ITSCHRIFT FÜR SAUGE TIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde ) | Wöhrmann-Repenning, Angela: Die Topographie der Mündungen der Jacobsonschen Organe des Kaninchens (Oryctolagus cuniculus) unter funktionellem Aspekt. — The functional topography of the orifices of Jacobson’s . _organs in the rabbit (Oryctolagus cuniculus) 273 Dahlbäck, M.; Andersson, M.: Biology of the Wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, in southern Sweden. Part V. — Biologie des Wildkaninchens, Oryctolagus cuniculus, in Südschweden. Teil V. 280 Jankov, P.; Apfelbach, R.: Zur altersabhängigen Lerngeschwindigkeit weiblicher Laborratten. - Age dependent learning speed of female laboratory rats 284 Gebczynski, M.: The oxygen consumption in growing Fat dormice, Glis glis. — Altersabhängigkeit im Sauerstoffver- brauch bei jungen Siebenschläfern (Glis glis) 289 Kruuk, H.; De Kock, Lil: Food and habitat of badgers (Meles meles L.) on Monte Baldo, northern Italy. — Nahrung und Habitat vom Dachs (Meles meles L.) am Monte Baldo, Norditalien 295 Neuhaus, W.: Die Bedeutung des Schnüffelns für das Riechen des Hundes. — The importance of sniffing for the olfaction of the dog 301 Trillmich, F.; Majluf, Patricia: First observations on colony structure, behavior, and vocal repertoire of the South American Fur Seal (Arctocephalus australis Zimmermann, 1783) in Peru. — Erste Beobachtungen über Kolonie- struktur, Verhalten und Lautrepertoire des Südamerikanischen Seebären (Arctocephalus australis Zimmermann, 1783) in Peru 310 Chapman, D. I.; Chapman, Norma G.; Kennaugn, J. H.: Development of the preputial gland of immature Fallow deer (Dama dama Linnaeus) with particular reference to puberty. — Entwicklung der Präputialdrüse von jungen Damhirschen (Dama dama Linnaeus) mit besonderer Berücksichtigung der Pubertät 322 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Wason, Anil; Misra, S. D.: Observations on the directional differences in homing ability of the rat-tailed bat, Rhinopoma microphylium (Brunnich). — Beobachtungen über Unterschiede im Heimfindevermögen der Maus- schwanz-Fledermaus Rhinopoma microphylium (Brunnich) 331 Helle, T.: Observations of hider-like mother-infant behaviour in the semidomestic reindeer, Rangifer tarandus tarandus L. in northern Finland. — Beobachtungen über abliegerähnliches Mutter-Kalb-Verhalten beim Ren (Rangifer tarandus tarandus L.) in Nord-Finnland 333 Bekanntmachung RE N 335 Buchbesprechungen 335 oCT 28 1987 LIBRARIES_ HERAUSGEBER/EDITORS P. J. H. van BrEE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frıck, München —- W. HERRE, Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. KuHn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. MOoRRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn —- H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs, Hannover - D. STARcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern -— E. THENIUS, Wien - W.VERHEYEN, Antwerpen SCHRIFTLEITUNG/EDITORIAL OFFICE H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Hannover This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortli- cher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z.Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000 Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚„Redaktionellen Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und in englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder ım Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver- wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti- gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver- band der Deutschen Industrie e.V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e.V., dem Bundesverband deutscher Banken e.V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e.V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen. Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107 or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the CCE. Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holst. . Z. Säugetierkunde 46 (1981) 5, 273-336 InterCode: ZSAEA 7 46 (5), 273-336 (1981) Die Topographie der Mündungen der Jacobsonschen Organe des Kaninchens (Oryctolagus cuniculus) unter funktionellem Aspekt Von ANGELA WÖHRMANN-REPENNING Zoologie und Vergleichende Anatomie, Universität Kassel Eingang des Ms. 28. 1. 1981 Abstract The functional topography of the orifices of Jacobson’s organs in the rabbit (Oryctolagus cuniculus) Studied was the relationship between Jacobson’s organs and the oral cavity in the rabbit. In Lagomorpha Jacobson’s organs do not open into the nasopalatine ducts as they do in most mammals. Therefore the possibility of a communication between the organs and the oral cavity has not been considered. However, the present study demonstrates a close relationship between Jacobson’s organs and the oral cavity in the rabbit. Presumably the inspired air stream, which traverses the nasal cavities, aspirates particles from the mouth through the narrow nasopalatine ducts into the nose. During this process these particles pass the orifices of Jacobson’s organs and might enter them. The rostral part of the oral cavity, where the openings of the nasopalatine ducts are located, ıs ventilated constantly by rhythmic movements of the upper lips, which ıs a typical phenomen in rabbits. By thıs air is funneled into two lateral furrows, which communicate caudally with the oral orifices of the nasopalatine ducts. Hence it is suggested that the rhythmic movement of the upper lips in rabbits is analogous to “flehmen” in other mammals. It can be concluded that in rabbits substances approach Jacobson’s organs mainly or even completely from the oral cavity. Einleitung Die Mündungen der Jacobsonschen Organe der meisten Mammalıa stehen in enger Beziehung zu den Ductus nasopalatinı (MıHALKOVIcs 1898; WÖHRMANN-REPENNING 1978 u. v. a.). Unter dieser Bedingung treten die Organe bei der Reizaufnahme in enge Beziehung zur Mundhöhle. Die Lage der Öffnungen der Jacobsonschen Organe deutet sogar häufig auf einen engeren Bezug der Organe zum Cavum oris als zum Cavum nasi hin (SEYDEL 1899 u. a.). Demgegenüber öffnen sıch die Jacobsonschen Organe aller Vertreter der beiden Ord- nungen Rodentia und Lagomorpha ohne direkt sichtbaren Bezug zu den Ductus nasopala- tıni ausschließlich in das Cavum nasi. Dieses Phänomen wird dementsprechend häufig in der Literatur diskutiert und eine Kommunikation der Organe mit der Mundhöhle für wenig wahrscheinlich gehalten (KERKHOFF 1924; KrEin 1881 u. a.). Kürzlich konnte für die Ratte als Vertreter der Rodentia eine zwar indirekte aber eindeutige Verbindung der Mündungen der Jacobsonschen Organe zu den Ductus nasopalatinı und damit zum Cavum oris nachgewiesen werden (WÖHRMANN-REPENNING 1980). Die Befunde machen hier deutlich, daß die Distanz zwischen den intranasalen Mündungen der Jacobsonschen Organe und denen der Ductus nasopalatıni letztlich durch die mächtige Entfaltung der fugenlos zusammenstehenden Nagezähne bedingt ist. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, die entsprechende Situation bei einem Vertreter der Lagomorpha eingehender zu untersuchen. Es ist auch hier anzunehmen, daß wie bei den Rodentia eine direkte Beziehung der Jacobsonschen Organe zur Mundhöhle durch die Existenz der Nagezähne unterbunden wird. Die Klärung der dadurch entstehenden Fragen U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0273 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 273-279 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 274 Angela Wöhrmann-Repenning ist deshalb von besonderem Interesse, weil sich die Lagomorpha bezüglich der Anatomie der rostralen Nasen- und Gaumenanteile grundsätzlich von den Rodentia unterscheiden. Die Arbeit steht damit im Rahmen einer vergleichenden Untersuchungsreihe, in welcher bei Angehörigen verschiedener Ordnungen der Mammalıa die Beziehungen der Jacobson- schen Organe zur Mundhöhle untersucht werden (WÖHRMANN-REPENNING 1978, 1980 1981). Bezüglich des Baues und der Funktion der Jacobsonschen Organe muß in diesem Zusammenhang auf andere Autoren verwiesen werden (SCHILLING 1970 u. v..a.). Material und Methode Zur Untersuchung wurden vier mit Boumnschem Gemisch perfundierte Kaninchen (Oryctolagus cuniculus [Linne, 1758]) herangezogen. Die für diese Arbeit relevanten Nasenanteile wurden bei drei Individuen an Hand von 7 um dicken Querschnittserien untersucht, die mit Hämalaun-Eosin, Säurealizarınblau-Anilinblau-Orange G und Molybdänhämatoxylin nach HELD gefärbt waren. An der vierten Nase erfolgten makroskopische Beobachtungen. NITZUULL KIT N | Abb. 1. Schematische Darstellung nach einem Paramedianschnitt durch die ro- strale Nase des Kaninchens zur Verdeut- lichung der Beziehungen zwischen dem Jacobsonschen Organ, dem Ductus naso- palatinus und der Narıs. Schraffiert = Schnittflächen; punktiert = basaler Wulst des Septum nası; kurzer Pfeil = Ductus nasopalatinus; langer Pfeil = = Mündung des Jacobsonschen Organs; In BEREEE = Incisivus; JO = Jacobsonsches Or- gan; N = Naris; Pp = Papilla palatina; a-e = Schnittebenen der in Abbildung 2 dargestellten Querschnitte Z Abb. 2. Schematische Darstellung verschiedener Querschnitte durch die rostrale Nase des Kaninchens. Die genauen Schnittebenen der mit a-e bezeichneten Querschnitte sind unter der entsprechenden Kennzeichnung der Abbildung 1 zu entnehmen. Schraffiert = Praemaxillare; schwarz = Knorpel; schwarzer Pfeil = Ductus nasopalatinus; weißer Pfeil = Jacobsonsches Organ; C = Cavum nası; N = Narıs Topographie der Mündungen der Jacobsonschen Organe des Kaninchens 275 Ergebnisse Die Jacobsonschen Organe von Oryctolagus cuniculus dehnen sich im rostralen Cavum nasi beidseitig der Basis des Septum nası über eine Länge von durchschnittlich 17 mm aus (Abb. 1). In diesem Abschnitt liegt die Septumbasis überwiegend zwischen dem bei den Lagomorpha wegen der kräftigen Incisivi äußerst mächtig entwickelten Praemaxillare (Abb. 2). Die Jacobsonschen Organe werden wie bei der Mehrzahl der Mammalia (KoLMER 1927; MATTHES 1934 u. a.) von den Paraseptalknorpeln begleitet. Dabei werden die Organe mit dem sie umgebenden gefäß- und drüsenreichen Bindegewebe rostral von einer kom- pletten Knorpelröhre umschlossen (Abb. 2e). Caudal hingegen besitzen die Paraseptal- knorpel je einen lateralen spaltförmigen Durchbruch (Abb. 3). Die Jacobsonschen Organe sind caudal blindsackförmig geschlossen. Rostral öffnen sie sich über einen engen Spalt (Abb. 1 und 2d) in das Cavum nası. Wie aus der Abbildung 1 weiter hervorgeht, ist der vorderste Abschnitt des Jacobsonschen Organs leicht dorsal gekrümmt. Abb. 3. Querschnitt durch die Ja- cobsonschen Organe und Teile der Nasenhöhlen des Kaninchens. Cn = Cartilago nasopalatina; JO = Jacobsonsches Organ; S = Septum nası; M = Maxilloturbi- nale. (Säurealizarınblau-Anilin- blau-Orange G, 7 um, 14:1; Photomakroskop, Wild M 400) An Querschnitten durch die Nase des Kaninchens wird deutlich, daß dort, wo die Mündungen der Jacobsonschen Organe liegen, die Ductus nasopalatini in großer Distanz zu ıhnen unter dem Praemaxillare verlaufen (Abb. 2d). Diese Ductus kommunizieren erst caudal der Mündungen der Jacobsonschen Organe über einen engen Spalt mit dem Cavum nası (Abb. 1 und 2e). Die parallel zur Septumbasis verlaufenden Spalten begleiten die Jacobsonschen Organe bis zu ihren caudalen Enden. Abbildung 3 zeigt deutlich, daß sich die eigentliche Nasenhöhle mit ihren umfangreichen Turbinalia - im Bild das Maxilloturbi- nale - über den die Jacobsonschen Organe umfassenden Wülsten befindet. Die beiden die 276 Angela Wöhrmann-Repenning Septumbasis umschließenden Spalten stellen damit eine caudale Verlängerung der ebenfalls schlitzförmigen Ductus nasopalatıini dar. Verdeutlicht wird dies noch durch die die Spalten und rostral die Ductus ventro-lateral umfassende rinnenförmige Cartilago nasopalatina (Abb. 2c-e und 3). Dieser Knorpel wird schon von Voıt (1909) am Primordialcranium des Kaninchens beschrieben. Die Ductus nasopalatini laufen rostral in Form zweier längerer schmaler Rinnen parallel zum Gaumen unter dem Praemaxillare (Abb. 1, 2c und d). Sie öffnen sich erst dicht hinter den beiden kleinen zweiten Incisivi in den Sulcus papillae palatinae, der die Papilla palatina modelliert (Abb. 1, 2b, 4 und 5). LAUTENSCHLAGER (1934) verneint die Existenz einer Gaumenpapille beim Kaninchen. Dieser Irrtum dürfte darauf basieren, daß diese Papilla palatina bei vielen Vertretern der untersuchten Species auf Grund der stets sehr plastisch entwickelten Rugae palatinae optisch wenig deutlich hervortritt (Abb. 4). Abb. 4. Rostrale Gaumenansicht Ä IN des Kaninchens III In = Incısivus \ Pp = Papilla palatina / mul Abb. 5. Schematische Darstellung der rostralen Gau- menansicht des Kaninchens. Schraffiert = Incısivi; grob punktiert = Papilla palatina; Pfeile = orale Öffnungen der Ductus nasopalatini; F = laterale Furchen (fein punktiert) Der Sulcus papillae palatinae erfährt rostral eine Verlängerung durch zwei grubige Vertiefungen der Gaumenschleimhaut (Abb. 2a), die neben den beiden kleinen Incısivi verlaufen. An diese beiden Furchen - in der Abbildung 5 sind sie durch eine feine Punktierung gekennzeichnet - legen sich lateral die beiden mächtigen Oberlippen an. Die beiden großen Nagezähne, die ersten Incisivi, stehen bei dem untersuchten Vertreter der Lagomorpha wie bei den Rodentia (WÖHRMANN-REPENNING 1980) als geschlossene Einheit zusammen (Abb. 5). Geschmacksknospen an der Papilla palatina, wie sie bei anderen Mammalia und so auch bei Rodentia beobachtet wurden (KorLmEr 1927b; HorEr 1977, 1979; WÖHRMANN- REPENNING 1978, 1980), ließen sich bei den untersuchten Kaninchen nicht nachweisen. Diskussion Bei oberflächlicher Betrachtung der Jacobsonschen Organe von Oryctolagus cuniculus erscheint es auf Grund der Topographie ihrer Partes rostrales zunächst unwahrscheinlich, daß das Organ vom Cavum oris her mit Reizstoffen versehen wird. Tatsächlich wird dieses auch stets für kaum denkbar gehalten (Kreın 1881b u. a.). Wie bei den Rodentia (WÖHR- MANN-REPENNING 1980) öffnen sich die Jacobsonschen Organe unabhängig von den Ductus nasopalatini ausschließlich in das Cavum nasi (Abb. 1). Während jedoch bei den Topographie der Mündungen der Jacobsonschen Organe des Kaninchens ZI. Rodentia die Ductus nasopalatinı in großer Distanz caudal zu den Mündungen der Jacobsonschen Organe den Gaumen durchsetzen, öffnen diese sich bei dem untersuchten Kaninchen weit rostral hiervon in das Cavum oris (Abb. 1). Damit ıst es ausgeschlossen, daß die Jacobsonschen Organe hier wie bei der Ratte über eine subseptale Furche mit den Ductus nasopalatinı kommunizieren. Dennoch ist auf Grund der vorliegenden Befunde anzunehmen, daß die Jacobsonschen Organe auch beim Kaninchen teilweise, wenn nicht sogar ausschließlich über die ventrale Passage mit Reizstoffen versorgt werden. Die Jacobsonschen Organe - obwohl streng genommen Bestandteil der Nase — verlau- fen in jeder Beziehung isoliert in ıhr (Abb. 3). Der eigentliche Nasenhöhlenraum befindet sich dorsal des Septumwulstes, in welchem sich die Jacobsonschen Organe erstrecken. So betrachtet, handelt es sich hierbei mit ScHiLLinG (1970) um einen völlig eigenständigen Komplex, dessen Lage nicht automatisch seine Beziehungen beinhaltet. Jeder Atemzug, der durch die Nares ın Richtung auf den Ductus nasopharyngeus gesogen wird, passiert primär, wenn nicht sogar ausschließlich, das dorsale eigentliche Cavum nası mit seinen darin befindlichen Conchae. Eine für das Funktionieren der Jacobsonschen Organe notwendige Ventilation der Mündungsbereiche der Organe mit Frischluft ist damit fast ausgeschlossen. Die schmalen Spalten, welche um die basalen Septumwülste liegen und die dorsal mit der breiten Nasenhöhle kommunizieren (Abb. 2e und 3) liegen außerhalb des die Nase des Kaninchens passierenden Respirationsstromes. LAUTENSCHLAGER (1934), der sich bereits mit dem Problem befaßt hat, zieht dennoch den — wıe ich meine — Fehlschluß, daß ‚„‚die schmale Rinne, die durch Zusammenschluß der beiden Nasenhöhlen gebildet wird und in die das Jacobsonsche Organ mündet, allein durch sein Gefälle schon geeignet ist, dem Organ von der Gegend der Nasenöffnung Geruchssekret zuzuführen und nach dessen Prüfung wieder nach den Ductus abzuleiten“. Genau dies widerspricht nach meiner Meinung physikalischen Prinzipien. Danach dürfte durch die kapillarfeinen Ductus nasopalatinı Luft nicht sinken, wie LAUTENSCHLAGER meint, sondern sie müßte durch sie im Gegenteil nasad gesogen werden! Zugrunde liegt hier ein Prinzip, nach dem z. B. die Wasserstrahlpumpe funktioniert, wobei bekanntlich Ströme - ın diesem Fall Luftströme - hoher Geschwindigkeit aus einmündenden Seitenka- nälen Partikel mitreißen. In diesem Zusammenhang haben sicherlich die beim Kaninchen auffallend umfangrei- chen Cartilagines nasopalatinae, die rostral die Ductus nasopalatini begleiten und caudo- ventral die ausgedehnten Foramina incisiva verschließen, eine gewisse Bedeutung. Dadurch wird erreicht, daß diese Partien und in besonderem Umfang die Ductus nasopalatini unter einem Luftsog nicht kollabieren können. Unter Berücksichtigung der oben beschriebenen Strömungsmechanismen ist es nicht mehr schwierig, sich vorzustellen, daß die Jacobsonschen Organe an diesem von der Mundhöhle kommenden Luftstrom partizipieren. Die Organe selbst bilden wiederum durch die sie begleitenden Schwellgefäße einen Pumpapparat, der Reizstoffe einsaugen kann (BROMAN 1920; KERKHOFF 1924 u.a.). Die Frage nach der Ventilation der oralen Gaumenpartie läßt sich auch an Hand der vorliegenden Befunde beantworten. Bei anderen Säugern erfolgt dies im einfachsten Fall wie z. B. bei Tupaia glis (WÖHRMANN-REPENNING 1978) über die sich ventral zwischen die Incisivi fortsetzende Furche, die rostral das Rhinarium spaltet. Die Rodentia haben unter Umgehung der Nagezähne ein kompliziertes, bis zur Papilla palatina reichendes Furchen- system ausgebildet (WÖHRMANN-REPENNING 1980). Bei den Lagomorpha, deren Nage- zähne auch fugenlos zusammenstehen, ist wegen der rostralen Lage der Papilla palatına ein vergleichbares System nicht möglich. Tatsächlich teilen sich hier die Oberlippen bereits oberhalb der Nagezähne (Abb. 6) und begrenzen dann den Gaumen ventro-lateral. Hier nun führen diese Oberlippen bei Kaninchen - ein allgemein bekanntes Phänomen - häufig rhythmische Bewegungen aus. Schon KnAPPpE (1964) vermutete hier eine dem Flehmen anderer Säuger vergleichbare Funktion, ohne dies jedoch weiter auszuführen. Die Bewe- 278 Angela Wöhrmann-Repenning gung des Flehmens saugt Luft über die mediale Furche, die das Rhinarium spaltet, in den. Sulcus papillae palatinae und damit in den Bereich der Mündungen der Ductus nasopala- tıni. Hier wird ein Bezug zum Jacobsonschen Organ vermutet (BAıLev 1978; Estes 1972 u.a.). Da ein derartiges Flehmen bei den Lagomorpha aus anatomischen Gründen nicht möglich ist, vermute ich, daß der Oberlippenbewegung eine analoge Funktion zukommt, besonders deshalb, weil mit dieser Art der Ventilation ständig Frischluft ın die lateralen Gruben (Abb. 5) gedrückt wird. Diese Gruben wiederum kommunizieren, wie beschrie- ben, direkt mit dem Sulcus papillae palatinae. Diese Vermutung bedarf jedoch zu ihrer ll urlıh Il ır7 Na t I NUN \ Km I ! / EE Tr 2 N ANNUN \ uR NW, ZZ NUN DIN TG N N > GT T__ N Abb. 6. Frontalansicht der Nase des Kaninchens endgültigen Klärung einer weiteren eingehenden Untersuchung. Dies nicht zuletzt auch deshalb, weil die rhythmische Oberlippenbewegung des Kaninchens ungleich häufiger stattfindet als das Flehmen anderer Säuger. Dennoch meine ich aus diesen und den anderen Befunden schließen zu können, das O. cuniculus seine Jacobsonschen Organe primär über die orale Passage mit Reizstoffen versorgt. Zusammenfassung Die Jacobsonschen Organe der Lagomorpha öffnen sich nicht wie bei den meisten Mammalıa in die Ductus nasopalatini. Ihre Mündungen liegen in größerer Distanz zu diesen im rostralen Cavum nası. Daher wurde bislang bei den Lagomorpha eine Reizaufnahme der Jacobsonschen Organe über das Cavum oris für wenig wahrscheinlich gehalten. Nach den Befunden der vorliegenden Untersuchung kann jedoch unter funktionsanalytischen Gesichtspunkten eine Beziehung der Jacobsonschen Organe des Kaninchens zu den Ductus nasopala- tinı und damit zum Cavum oris als sicher angenommen werden. Danach werden Substanzen nach dem gleichen Prinzip wie bei der Wasserstrahlpumpe vom Respirationsstrom, der die Nasenhöhle rasch dorsal durchzieht, durch die englumigen Ductus nasopalatini von oral angesogen. Diese eingesogenen Partikel passieren so auch die Öffnungen der Jacobsonschen Organe und können von ihnen aktıv aufgenommen werden. Die rhythmischen Oberlippenbewegungen des Kaninchens wiederum sorgen für eine ständige Ventilation der Pars oralis das Cavum oris. Dabei legen sich die Oberlippen an zwei laterale Gruben, die mit dem Sulcus papillae palatinae verbunden sind, in den wiederum die Ductus nasopalatıni münden. Die Oberlippenbewegung dürfte damit ein dem Flehmen anderer Mammalia analoger Mechanismus sein. Nach diesen Befunden darf man annehmen, daß Kaninchen die Reizstoffe, welche für die Jacobsonschen Organe bestimmt sind, primär über die orale Passage aufnehmen. Literatur BAıLey, K. (1978): Flehmen in the Ring-tailed Lemur (Lemur catta). Behaviour 65, 309-319. Broman, ]. (1920): Das Organon vomero-nasale Jacobsoni — ein Wassergeruchsorgan! Anat. H. 58, 137-191. Estzs, R. D. (1972): The role of the vomeronasal organ in mammalıan reproduction. Mammalia 36, 315-341. Horer, H. ©. (1977): The anatomical relations of the ductus vomeronasalis and the occurence of taste buds in the papilla palatina of Nycticebus concang (Primates, Prosimiae) with remarks on strepsirrhinism. Gegenbaurs morph. Jb. 123, 836-856. — (1980): Further Observations on the Occurence of Taste Buds in the Papilla palatina of Primates. Gegenbaurs morph. Jb. 126, 110-117. Topographie der Mündungen der Jacobsonschen Organe des Kaninchens 27,9 KERKHOFF, W. 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Anschrift der Verfasserin: Dr. ANGELA WÖHRMANN-REPENNING, Zoologie und Vergleichende Ana- tomıe, Universität Kassel, Heinrich-Plett-Str. 40, D-3500 Kassel Biology of the Wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, in southern Sweden V. Seasonal variation of weight of the anal and inguinal glands' By M. Danısäck, and M. ANDERSSON Pharmacological Department, AB Draco, Lund, and Department of Zoology, University of Lund, Sweden Receipt of Ms. 22. 5. 1981 Abstract Studied seasonal development of the anal and inguinal glands in male and female wild rabbits in southern Sweden. In both sexes, the size of the glands was strongly correlated with the sexual development. Maximal sizes of the glands were attaıned during the intense breeding period, April to August. Introduction An investigation of the reproductive biology of the wild rabbit has been in progress ın southern Sweden since 1972 (cf. ANDERSSON and MEurRLInG 1977; Borg et al. 1978; ANDERSSON et al. 1979a, 1979b; DAHLBÄCK and ANDERSSON 1981). The present paper, which is a result of this investigation, describes the seasonal weight changes of the anal and inguinal glands, two of the main odoriferous skin glands in the rabbit. Both glands are stimulated by androgens, especially testosterone (MykyTowycz 1966a, b; SALESSEs and Maroıs 1969; Strauss and EsLinG 1970; Wares and EsLinGg 1971; EsLing 1972), for which reason it was of interest to compare the seasonal patterns of these glands with the sexual cycles (described by AnDErsson et al., 1979b). The importance of the odoriferous glands in the social behaviour of the wild rabbit ıs well-known (see MykyTowycz 1964, 1967, 1968, 1970, 1972, 1973, 1974 for reviews). Secretions of the anal gland (consisting of two lobes lying lateral to the rectum) give the faecal pellets a very distinctive odour (MykyTowyvcz 1966a; HESTERMAN and MYKYTOWYCZ 1968). The odour, thus distributed by the faeces, plays an important role in marking territorial boundaries (MykyTowyvcz 1966a, 1968). The inguinal glands lie in a skin pouch on either sıde of the rectum and penis or vagina. The inguinal odour is apparently associated with sexual attractıon and individual identification (MykyTowycz 1966a; MykY- Towycz et al. 1976; Strauss and EBLinG 1970). References to papers concerning the gross anatomy and histology of the anal and ıinguinal glands are given by MykyrTowycz (1966a, 19665). Material and methods Rabbits of both sexes were shot as monthly samples in the Revinge area, approx. 20 km east of Lund in southern Sweden; for details see AnDERssoNn et al. (1979b). The animals were weighed, dissected, and various organs, including the anal and inguinal (apocrine plus sebaceous portion) glands, were ! "This work was supported by grants from the Swedish Natural Science Research Council. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0280 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 280-283 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 ne JJ0U9P Sıeq Badlsn ‘porod ZuUIp991q 9suaJuT Isow ay 9Ie9 -Ipur sea re P9ysIey-ss019 !(V) spuej3 jeue jo (3w) ıy3ıam = 9ur poysep !(J) spue3 jeumßdur jo (dw) ıydrm = au p3uop :(Zur) sıysıam (0) uelleAO = 9UIf snonuNuoy (6/7 = >7zı1s apdures ueau ‘Gpz = U) safeway 'q '(IX31 9985) p>pnpx> judy ur ueaur pueg3 jeum3ur ayı !(3w) sıydıam (L) epnanssı = 9aurf snonu -NU0I '(G’G7 = >Z1s ardures ueaw ‘zz = U) sojfeur 'e 'sııq -gei pfIm ı[npe ur spue3 jeu -m3ur pue jeue au Jo 1ydıam jo uonereA [euoseag ‘7 31] 910U2p sıeg a ‘sıpnpegns = es !säumesk = A :(vy) spuej3 jeue Jo (3w) ıy3ram — au paysep ‘(J) spue3 jeumdur jo (du) ıydımm = au pP9nop !(3) ıy379m Apoq pouesf% = au snonunuoy ‘(07 = >zıs spdues ueau Zoe Ze) sseupgge -GisT = 9Z15 aIdures ueaur ‘9oE — U) sajeur 'e 'syigqges pJIm ı[npegns pue Zumresk ur spuej3 eu -mäur pue [eue ayı Jo 1y3ıam jo uonerseA [euosesg ‘I ‘317 00€ 00% 00S 009 09 021 081 or2 00E 09E [elo] 21 001 0091 002 0081 00€ 0002 0022 00 00#2 0085 0092 009 "Bw |HSI3M NYI&O 002 002 00% 003 009 0001 008 [olo) 21 0001 0081 0021 0022 "8 1H9I3M Adoa A3Ny379 - 00#1 5 ® 31UW3J 009 002 008 006 0001 I 001 002 00E 009 002 0082 00S1 ER RRRRERTH 0 ee OR ee EELIEEIEEICENS LEE ENGEN 1000008000800020000080002000800080% SEEEEEERT RR 000€ LESE 0052 0 e ” 00SE 00SE 000% 00Sr ae "Bw IHSI3M NH9SO ns au © vp 31] -- US — + A — W J £ a N [0] Ss [- £ £ W [-] o [v} 002 009 00% 0021 009 0081 008 00#2 0001 000€ 0021 009€ -B IH9I3M Adoa aany379 - OOW1 3 282 M. Dahlbäck and M. Andersson weighed fresh and fixed in Bouin’s fluid. The eye lenses, for use in age separation of the animals, were secured with the technique described by LorD (1960). A total of 1082 specimens from the period March 1972 to December 1975 were studied. The monthly weight distribution of the eye lenses enabled separation of the animals into two main age categories: one consisted of yearlings (until December) and subadults (January until onset of breeding in March); the other, of adults (for details, see AnDERsson et al. 1979b). It was justified to pool the material because the monthly changes in gland weights differed only insignificantly between the years (not illustrated) and the annual reproductive activity was quite uniform during the period studied (AnDErsson et al. 1979b). Testicular and ovarıan weights were used as indicators of sexual activity. Results and discussion The anal and inguinal glands of the yearling population of both sexes increased steadily in weight from May to October (fig. 1), presumeably due to cell proliferation during this period of prepubertal body growth. Mitotic activity ıs fairly common in the inguinal gland of the growing rabbit, but rare in the adult (MonTAGna 1959). It is reasonable to assume similar conditions in the anal gland. After a short period of retarded growth (less pronounced in the female inguinal gland), there was a new weight increase from January onwards. This weight increase ın the subadult population, not associated with any general body enlargement (fig. 1), is probably due to rising levels of stimulating steroid hormones associated with puberty. The anal and inguinal glands of the adults ran through an annual cycle (fig. 2). After reaching peak values during the most intense breeding period between April and August, the weights began to decline, reaching the lowest values in December-January, during the non-breeding period. However, from January on the development of the glands differed with sex. In the males the gland weights began to increase, while in the females they remained low and did not seem to be influenced by the approaching breeding season until later. This sexual difference ıs evidently due to a fundamental difference in the fertility cycle. Whereas the male fertility, reflected by increasing testicular weights (fig. 2a), increased from January onwards, a corresponding ovarian increase, due to corpora lutea formation, did not occur until two months later. These differences were, of course, expected. A weight increase of the anal and inguinal glands implies increased secretion (MYkY- TowyYcz 1966a, b; Wars and EsLinG 1971). The main hormone involved in this stimula- tion in the male is evidently testosterone. This steroid may also be the stimulating one in the female since in the rabbit the ovary secretes significant amounts of testosterone after mating (HıLLıarD et al. 1974). However, metabolic conversion of corpus luteum proges- trone is probably a more significant source of testosterone. The well-known antagonistic effect of estrogen on skin glands probably explains why the glands in the females are lighter (fig. 2). The time of year of birth will, of course, affect the glandular development ın an individual rabbit in the yearling population. However, the fairly short breeding season in the study area (March to August) reduces these differences. In the adults it is reasonable to assume that the glandular development is no longer age-dependent to any appreciable extent. Of course, the transition from age-dependent to non age-dependent glandular development occurs gradually in the present kind of material with rather “rough’’ age- categories. In young individuals, defined as adults, a certain amount of age-dependent gland development can still be present and cause unexpected deviations in the material. This is why the mean weight of the inguinal gland in the male adults in April (fig. 2a), ıs considered too low and therefore excluded. Biology of the Wild rabbit in sonthern Sweden. V. 283 Zusammenfassung Biologie des Wildkaninchens, Oryctolagus cuniculus, in Südschweden. V. Saisonale Variation der Gewichte von Anal- und Inguninaldrüsen Die Gewichtsänderungen der Anal- und Inguinaldrüsen männlicher und weiblicher Wildkaninchen ım Jahreslauf wurden in Südschweden untersucht. In beiden Geschlechtern war die Drüsenentwicklung mit der Gonadengröße eng korreliert. Höchstgewichte erreichten die Drüsen während der Zeit intensivster Fortpflanzung von April bis August. References ANDERSSON, M.; MEURLING, P. (1977): The maturation of the ovary in wild rabbits, Oryctolagus cuniculus, in South Sweden. Acta zool. 58, 95-101. ANDERSSON, M.; BoRG, B.; MEurring P. (1979a): Biology of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, in southern Sweden. II. Modifications in the onset of breeding in relation to weather conditions. Swedish Wildl. Res. (Viltrevy) 11, 129-137. ANDERSSON, M.; DAHLBÄCK, M.; MEURLING, P. (1979b): Biology of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, ın southern Sweden. I. Breeding season. Swedish Wildl. Res. (Viltrevy) 11, 103-127. Borg, B.; ANDERSSON, M.; MEURLING, P. (1978): Biology of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, in southern Sweden. III. Histology of the uterus in the non-breeding season. Acta zool. 59, 253-260. DaHLBÄcK, M.; ANDERSSON, M. (1981): Biology of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, ın southern Sweden. IV. 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APFELBACH Aus dem Institut für Biologie III (Zoophysiologie) der Universität Tübingen Eingang des Ms. 26. 1. 1981 Abstract Age dependent learning speed of female laboratory rats Studied was the learning speed of female laboratory rats between 32 and 500 days of age. The animals had to distinguish between two different visual signs. Learning speed was highest between days 52 and 58 and again between days 72 and 172 of life. In very young anımals and during puberty the learning capacity was significantly decreased as was the learning speed of adult rats. Einleitung Untersuchungen über die Entwicklung der Lernfähigkeit höherer Vertebraten liegen für verschiedene Tierarten vor. Viele dieser Ergebnisse lassen vermuten, daß junge Tiere Aufgaben schneller erlernen als ältere Artgenossen. Allerdings scheinen die Gedächtnislei- stungen und das Generalisationsvermögen adulter Tiere besser zu sein als bei Jungtieren (Harrow 1959; FEIGLEY und SPEAR 1970). Die unterschiedlichen Testapparaturen und Versuchsverfahren der einzelnen Autoren erschweren jedoch einen unmittelbaren Ver- gleich der Ergebnisse - zumindest was die Lerngeschwindigkeit betrifft. So findet man in der Literatur über die Lerngeschwindigkeit der Ratte folgende Feststellungen: Das beste Lernalter der Ratte liegt zwischen dem 25. und 90. Lebenstag (HusBErT 1915); Abnahme des Lernvermögens nach dem 75. Lebenstag (Liu 1928); die Lernfähigkeit nımmt bis zum 30. Lebenstag zu und bleibt bis zum vollendeten zweiten Lebensjahr konstant (Munn 1950); Spitzen der Lerngeschwindigkeit lassen sich im dritten Lebensmonat nachweisen (BÄTTIG und GRANDJEAN 1959). Diese an Ratten erarbeiteten Ergebnisse sind recht widersprüchlich, zumal die Begriffe Lernfähigkeit und Lerngeschwindigkeit uneinheitlich gebraucht wurden. Ziel der vorlie- genden Untersuchung war es daher, die Lerngeschwindigkeit im visuellen Bereich an Laborratten verschiedener Altersstufen zu überprüfen. Material und Methode Als Versuchstiere dienten 31 weibliche Laborratten (Wistar), die bei Versuchsbeginn zwischen 32 und 500 Tage alt waren (Tab. 1). Die Tiere jeder Altersstufe wurden zunächst in geräumigen Sammelkäfi- gen gehalten; vom Zeitpunkt der Eingewöhnung in die Versuchsanlage erfolgte die Unterbringung ın Einzelkäfigen. Für die Versuche wurde eine modifizierte Zweifach-Wahl-Apparatur benützt, wie sie SCHMIDT (1979) für seine Untersuchungen zur visuellen Musterunterscheidung bei Ratten verwendet hatte (Abb. 1). Bei einem Versuch gelangte das Versuchstier (VT) aus dem Startkäfig (A,) über den Warteraum (R,) in den Wahl- oder Positionsraum (R,). Der Wahlraum zwingt durch seitliche Einengungen das VT in eine Mittelposition vor der Entscheidungsstelle (R;) mit den beiden zur U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0284 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 284-288 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Zur altersabhängigen Lerngeschwindigkeit weiblicher Laborratten 285 ZWEIFACHWAHL - VERSUCHSANL AGE LAUFRICHTUNG —o Rı Abb. 1. Zeichnung der Versuchsapparatur. Oben: Aufsicht; Mitte: Querwände; Unten: Seitenansicht. (Weitere Erklärung ım Text) Abb. 2. Das Versuchstier öffnet eines der beiden Türchen Auswahl stehenden Türchen (E). Jedes Türchen ist mit einem Zeichen - schwarzer bzw. weißer Kreis auf weißem bzw. schwarzem Untergrund — versehen (s. auch MAIER 1932; Reerz 1958). Eine durchsichtige Schiebewand (D) in einem Abstand von 8cm vor den Zeichen hindert das VT am unaufmerksamen Durchrennen der Anlage; zugleich stoppt sie das VT in einem optisch günstigen Abstand vor den Zeichen und zwingt es, diese zu beachten. Nach einer kurzen Wartezeit wird die Schiebewand vom Experimentator per Seilzug hochgezogen. Das VT muß nun eines der beiden Türchen öffnen (Abb. 2), um über den Gang (R, oder R,) an die Belohnungsstelle (Futter) und in den Zielkäfig (A,) zu gelangen. Bei Richtigwahl erhält das VT am Ende des entsprechenden Ganges eine 286 P. Jankov und R. Apfelbach Futterbelohnung und kann sofort in den Zielkäfig springen. Falschwahlen werden nicht belohnt, als „Strafe“ bleibt der Zugang zum Zielkäfig für 5 sec versperrt. Nach einem Durchgang kann der Zielkäfig mit dem Startkäfig ausgetauscht werden, ohne daß das VT angefaßt werden muß. Während der Eingewöhnung wurden alle VT auf Spontantendenzen überprüft. Wurde ein Zeichen bevorzugt, diente es als unbelohntes Negativzeichen; war keine Zeichenbevorzugung nachweisbar, galt der weiße Punkt auf schwarzem Untergrund als belohntes Positivzeichen. Um die Dressur einer Seitenstetigkeit bzw. eine olfaktorische Orientierung auszuschließen, erfolgte der Seitenwechsel der Dressurzeichen zufallsgemäß. An einem Tag wurden nicht mehr als 18 Läufe pro Tier durchgeführt. Die Auswertung der Daten erfolgte nach der Sequenzanalyse (HARDER et al. 1972). Als Signifikanzgrenze galt eine I95%ige Wahrscheinlichkeit bei einer 1%igen Irrtumswahrscheinlichkeit für eine Wahl im Dressursinne. Die Ergebnisse wurden mit dem nicht parametrischen Mann-Whitney U-Test überprüft. no 324 ALTER VB. 32TAGE (A) GESCHLECHT WEIBLICH LERNERFOLG NACH 238 LAUFEN 95% ‚1% LAUF F Bu Abb. 3. Lernkurve eines zu NR Pe Fe Versuchsbeginn 32 Tage alten Be Weibchens. In dieser Darstel- = Z f lung wird bei jedem Ver- suchslauf ein Schritt nach rechts abgetragen, bei positi- ver Wahl zusätzlich ein Schritt nach oben. Pro Ver- suchstag werden 18 Läufe durchgeführt. In die Abbil- dung sind die Steigungsgera- den für die 80%ige, I0%ige A und 95%ige Wahrscheinlich- MB keit des Lernerfolgs einge- ı ef tragen 1. TAG 18 2TA6 36 2746 SL «TA6 72 5.46 90 6TA6 108 GESAMTZAHL DER LÄUFE 109 Ergebnisse Hinsichtlich der altersabhängigen Lerngeschwindigkeit lassen sich fünf Gruppen unter- scheiden (Tab. 1). In Abbildung 3 ist die Lernkurve eines Tieres der Gruppe I dargestellt. Vergleicht man die Anzahl der benötigten Läufe bis zum Lernerfolg einer Gruppe mit der Anzahl der Läufe jeder anderen Gruppe (Tab. 2), so zeigt sich, daß sich die Tiere der Gruppe II und IV in ihrer Lerngeschwindigkeit statistisch nicht unterscheiden. Diese beiden Altersgruppen sind aber nachweislich schneller im Erlernen der visuellen Unter- scheidungsaufgabe als die Tiere der Gruppe I, III und V. Die statistische Überprüfung der Lerngeschwindigkeiten dieser drei Gruppen zeigt keine nachweisbaren Unterschiede. Zur altersabhängigen Lerngeschwindigkeit weiblicher Laborratten 287 Tabelle 1 Gruppeneinteilung und durchschnittliche Anzahl der Läufe bis zum Lernerfolg Altersstufe Alter (Tage) Anzahl der Tiere Durchschnittliche Anzahl der Läufe 32 52 65 72 110 150 165 2,1'85-1-922 105722323 184 £ 64 Klo-=2331 360 185 + 54 OOo oNONVvWmr VD m ww Dpr+zu w6%#FedB6b _ Tabelle 2 Angabe der Wahrscheinlichkeitswerte (p = 0,05 = signifikant). Die Anzahl der benötigten Läufe bis zum Lernerfolg einer Gruppe wird mit der Anzahl der Läufe jeder anderen Gruppe verglichen Diskussion Lernpsychologische Untersuchungen an Wirbeltieren, besonders an Jungtieren, sind sowohl für verhaltensontogenetische als auch für hirnphysiologische Fragestellungen bedeutsam. Bei sehr jungen Tieren sind Lernvorgänge jedoch nur schwer zu beurteilen, da auch Prägungserscheinungen das Verhalten mitbestimmen können. So sind besipielsweise die olfaktorischen Bindungen junger Ratten an ihre Mutter (LEONn und MorTz 1971) wohl eher als Prägung, denn als Lernvorgang zu deuten. Einige detaillierte Experimente haben aber gezeigt, daß Lernprozesse bei verschiedenen Säugern und bei nestflüchtenden Vögeln schon kurz nach der Geburt bzw. dem Schlüpfen einsetzen (RENSCH 1973). Altersabhängige Unterschiede in der Lerngeschwindigkeit sind offensichtlich vorhanden; die besten Lernphasen liegen bei den meisten Arten wohl in der Jugend, doch gibt es auch darüber unterschiedliche Berichte. Nach ZIMMERMANN und TORREY (1965) ist die Lerngeschwindigkeit bei jungen Rhesusaffen geringer als bei adulten Artgenossen. Im Gegensatz dazu berichtet Munn (1950) von Ratten, daß deren Lernfähig- keit mit dem Alter zwar zunehme, bei gleichen Aufgaben junge Ratten jedoch schneller seien als ältere Tiere. Auch von Vögeln (RETTLER 1960) und Fischen (EnGeıs 1963; KERTH 1967) werden altersabhängige Unterschiede in der Lerngeschwindigkeit berichtet. Hühner und Karpfen (EnGeıs 1963) lösen in der Jugend einfache Farb- und Formensehprobleme zum Teil schneller als adulte Tiere; schwierigere schwarz-weiß Gestaltunterscheidungen werden dagegen von älteren Tieren schneller erlernt. In der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt werden, daß die Lerngeschwindigkeit der Laborratte altersabhängigen Schwankungen unterliegt. Jüngere Tiere sind nicht, wie 288 P. Jankov und R. Apfelbach Munn (1950) berichtet, grundsätzlich schneller als adulte Artgenossen. Nach unseren Untersuchungen befindet sich eine erste gute Lernphase zwischen dem 50. und 60. Lebenstag. Mit dem Eintritt der Geschlechtsreife, ab etwa dem 60. Lebenstag, sinkt die Lerngeschwindigkeit zunächst ab. Zwischen dem 70. und 170. Lebenstag befindet sich eine zweite, lang ausgeprägte gute Lernphase. Aussagen über altersabhängige Schwankungen der Lernkapazität oder der Gedächtnisleistungen sind mit unseren Experimenten nicht möglıch. Zusammenfassung Durch futterbelohnte Dressur in einer visuellen Zweifach-Musterwahl-Apparatur wurde die altersab- hängige Lerngeschwindigkeit der Laborratte untersucht. Für die Versuche standen 31 Weibchen zur Verfügung, die bei Versuchsbeginn zwischen 32 und 500 Tage alt waren. Gute Lernphasen wurden zwischen dem 52. und 58. und erneut zwischen dem 72. und 172. Lebenstag festgestellt. Sehr junge Tiere, pubertierende und adulte Tiere zeigten dagegen deutlich langsamere Lerngeschwindigkeiten. Literatur BÄTTıG, K.; GRANDJEAN, E. (1959): Beziehung zwischen Alter und Erlernen einer bedingten Fluchtreaktion bei der weißen Ratte. Gerontologia 3, 266-276. EnGeıs, W. (1963): Das visuelle Lernvermögen von Karpfen (Cyprinus carpıo L.) verschiedener Altersstadien. Diss. Math. Nat. Fak. Münster (Westf.). FEIGLEY, D. A.; SpEAR, N. E. 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APFELBACH, Institut für Biologie III, Auf der Morgenstelle 28, Universität Tübingen, D-7400 Tübingen The oxygen consumption in growing Fat dormice, Glis glis By M. GeBczynskI Mammals Research Institute, Polish Academy of Sciences, Biatowieza Receipt of Ms. 17. 4. 1980 Abstract Studied were oxygen consumption and body weight changes of Fat dormice during the first month of postnatal life. Seventeen dormice out of 5 litters, born under laboratory conditions, were measured. The anımals showed a considerable increase of the metabolism level under cold stress at the end of the second week of life. Animals raised within whole litters attain the thermoregulatory capacity earlier than single individuals. Thermoregulatory mechanisms of Glis glis are more slowly developed in comparison to non-hibernating rodents. Introduction Examination has been made on the level of metabolism in adult hibernating mammals during the periods of decreased body temperature and during normothermy. Hibernators in their wakeful state have no lesser capacity for thermogenesis than non-hibernating mammals (KALABUKHOV 1960; Kayser 1961). Data on metabolic response of hibernators to the cold during their postnatal growth are related to only one species (HıssA 1968). For the Fat dormouse, indirect conclusions to the development of such capacity can be drawn. On the fourth day of pastnatal life, the body temperature of Fat dormice in the nest was on average 32.5 °C (GEBcZyNskKI 1970), and in adult dormice ıt was 35.5 °C (EISENTRAUT 1956). Also rapidly increasing resistance to moderate cooling during the first weeks of life has been observed (GEBczZyNsk1 1970). The purpose of the present study was to measure oxygen consumption of Fat dormice during the first month of life at different temperatures. Since the young anımals remain in the nest, usually closely huddled together, measurements were made on both single individuals and on whole litters, and in this way the development rate of metabolic reactions was estimated for the Fat dormouse, so making possible a comparison with the rates specific ın other rodents. Material and methods The Fat dormouse, Glis glis Linnaeus, 1758, is a small rodent leading an arboreal life. Young Fat dormice (average litter size — 4.5) are born blind and naked. So far, little has been discovered of their postnatal development. It is only known that the ears are opening on days 12-13, the eyes on days 20-23 post partum. Their fur has already developed on the 16th day, and weaning takes place at the end of the 6th week (König 1960; von VIETINGHOFF-RIESCH 1960). Fat dormice reproduce in captivity. Thus, measurements of oxygen consumption on growing anımals became possible. Seventeen individuals out of 5 litters (litter size: 2, 3, 3, 4, 5) were investigated. The litters were kept in cages together with their mothers at a room temperature of 16-18 °C. Part of the cages were padded with hay, being used by the females as nest material for the newborn offspring. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0289 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 289-295 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 290 M. Gebczynski For single individuals, oxygen consumption was measured in a closed-circuit respirometer with 11 chamber, for whole litters (more than 20 days of age) a chamber with 91 capacity was used. The measurements were carried out during the time span of 30 minutes, but took only 15 minutes for single individuals within the first 10 days of postnatal life. Measurements were not preceded by fasting of the animals. They were separated from their mothers, weighed and placed in a respirometer chamber. In some cases body temperature was taken additionally before and after measurements of oxygen consumption. Heat production was calculated from the amount of oxygen consumed, with the assumption that the respiratory quotient is = 0.9 and the calorific equivalent of O, is = 4.924 kcal/1 1. Results and discussion Body weight There are few data on the body weight of Glis glis during the period of postnatal development (von VIETINGHOFF-RIESCH 1960). Systematic weighings of young at the time of measuring oxygen consumption provided information on the rate of growth in the Fat dormouse (Fig. 1). The results obtained differ slightly from the data presented by von VIETINGHOFF-RIESCH (1960) who reported for Glis glis a weight of 1-2 g on the fırst day of A 40 30 B oO > 20 ® E3 > O° je} Dm 40 2 10 20 30 Age in days Fig. 1. Body weight changes in Glis glis during the first month of postnatal life. A: Author’s data. Growth 2-11 days equals 0.91 g/day, 12-31 days equals 1.53 g/day; B: Data by von VIETINGHOFF- RızscH (1960). Growth = 2-11 days equals 0.50 g/day, 12-29 days equals 1.06 g/day life. In our case, the body weight of newborn dormice was slightly more than 3 g, even in the litter consisting of 5 young. This litter was either born in the course of the evening or during the night, since inspection made in the afternoon did not indicate the start of parturition and when inspected in the morning of the following day (March 26), 5 young were found which weighed: 3.0, 3.2, 3.3, 3.3, 3.4 8. The rate of body weight increase during the first postnatal month is not even, and amounts up to the 11th day on average to 0.9 g/day, but from the 12th to 31st day of life it increases to 1.5 g/day (Fig. 1). The data given by von VIETINGHOFF-RIESCH (1960) also emphasize the uneven rate of growth in body weight, since for the same periods the respective figures are 0.5 and 1.1 g/day (Fig. 1). Differences in body weight increase may possibly be explained by the influence of the season. VON VIETINGHOFF-RIESCH measured a litter born in September, while our studies concern litters born during the period from February to May. The same author refers to the fact that, generally, Fat dormice born in autumn do not attain their full weight until spring of the following year. This may be the same phenomenon as that observed in the bank vole, a non-hibernating rodent, whose young born in autumn are physiologically younger than those born in spring and growing more slowly (FEpyk 1974). The oxygen consumption in growing Fat dormice, Glis glıs 291 In hibernators juvenile growth is correlated with the duration of the homeothermal periods (Kıerı and MırLrAr 1977), that is also depending on seasonal differences. Oxygen consumption by single individuals Oxygen consumption of 2-29 days old anımals was measured at ambient temperatures of 20° and 26-27 °C; two additional measurements were made at 15 °C. A temperature of 26-27° ıs the physiological cool zone, and although in adult fat dormice the minimal heat production occurs at 29 °C (Kayser 1939), the thermoneutral zone is undoubtedly higher in the case of young still living in the nest. The fact, that the anımals were not deprived of food before the measurements also indicates that the value obtained may be higher than the basal metabolic rate (BMR). It would, however, appear that the resting metabolic rate (RMR), to some degree, represents postnatal variations in BMR. RMR rapidly rises with increasing body weight up to about 15 g, attained by Fat dormice at the age of 12-15 days. In heavier, and consequently older animals, the increase of the metabolic level (Fig. 2) is abruptly slowing down. kcal/animal day 3 5 40 20 50 100 200 Body weight, g Fig. 2. Relationships between body weight and resting metabolism level at ambient temperature 26-27 °C in growing Glıis glis. Body weight 3-15 8; Y = -0.99 + 0.51 x,r = 0.96, n = 33; body weight 1642 g; Y = 3.88 + 0.07 x,r = 0.39, n = 59. Values for adult dormike: !BMR (after KAYSER 1939); ?BMR (after Kayser 1965); ?RMR at 26 °C in the autumn (after GEBczYNsKI et al. 1972); *ADMR at 30 °C in the autumn (after Gesczynskt et al. 1972) Hıssa (1968) has drawn attention to the lack of a straight-line relation between BMR and body weight in the growing hibernator Mesocricetus auratus. These relations are also subject to variations in the development of nonhibernating rodents, for instance, in Lemmus lemmus (Hıssa 1968) and ın the rabbit (PIEKARZEwsKA 1977); they follow a curved line. Conversion of the results obtained in growing Glis glis, i.e. to metabolism/ body size (kg””°), as suggested by Poczorko (1979), revealed a rise in the level of metabolism up to the 12th day of life, followed by a decrease (Table 1). At a temperature of 20 °C, however, Fat dormice exhibit a very low level of oxygen consumption during the first two weeks of life, and their body temperature fell according to measurements for about 3.2 °C. It is not before the animals reach the age of 15 days that the level of metabolism markedly rises, and stabilization does not take place until they are more than 3 weeks old, but even at the age of 26-30 days their thermoregulatory capacity has not yet fully developed. If we take RMR measured at 26-27 °C as a basis, then at 20° increase reaches 144 %, which means that oxygen consumption increases about 20 % per 1° decrease in ambient temperature. Similarly, the increase at 15° ıs 177 %, that is an index between 20° and 15 °C = 7% :1°C. 292 M. Gebczynski Table 1 Metabolic rate of Glis glis during the first month of life at different ambient temperatures The oxygen consumption measurements were taken with single individuals Body weight, g cc0,/g hr kcal/anımal day kJ/kg °° day Ambient temperature 15 °C 20.9 3.45 8.52 33319225217. A205 17.09 Ambient temperature 20 °C 151 1722 1.47 22695==20:63 3:.119221048 222039 :862=1=20.59 3.62 + 0.42 3 2 3 6 6 2. 5 H 6 Ambient temperature 26-27 °C In adult Fat dormice, the metabolic rate during spring and autumn is rising up to a peak of 10 %/1° at ambient temperature below 20°, and in autumn, between 20° and 26° it amounts to 6 %/1 °C (GEBCZyNskI et al. 1972). Thus, although average body temperature in Fat dormice at the end of the first month of life, is the same as in adult individuals, their thermoregulatory system is, as mentioned above, still incomplete. This ıs manifested by considerable fluctuations in body temperature and more marked metabolic reactions to the cold. Despite the fact that Fat dormice are able, at the end of the second week of lıfe, to achieve a considerable rise of the metabolism level under cold conditions, their thermal balance is not complete even in the fourth week of life. It must, therefore, be concluded that heat loss mechanisms develop more slowly than the mechanisms of heat production. Oxygen consumption by litters By huddling together in the nest, newborn dormice are more or less protected from excessive heat loss (Hurı 1973), and suitable conditions ensured for rapid growth. If Fat dormice are kept singly, the rate of body temperature loss is quicker than in anımals brought up in whole litters (Gesczynskı 1970). Oxygen consumption rate at 27 °C, expressed in cc/g h, increases about 80 % during the first 9 days of the animals’ life, after which it decreases (Table 2). In the case of the 8 days old litter, consisting of 2 young, the metabolic rate was low despite the fact that the body The oxygen consumption in growing Fat dormice, Glıs glıs 295 Table 2 Metabolic rate at different ambient temperatures in the litters of Glis glis, during the first month of animals’ life n indicates the number of oxygen consumption measurements Age, days Litter size Litter weight, g cc 0,/g hr kcal/litter day kJ/kg °”° day Ambient temperature 15 °C Ambient temperature 20 °C 2.40 2.7.5 2.53 2.53 2.25 Ambient temperature 27 °C DD DDyDDHTrTeEDmMN temperature of these two individuals was only 0.4° lower during the time of measurements than compared with Fat dormice of the same age. At 20 °C Fat dormice, kept together, exhibit a fairly similar rate of oxygen consumption irrespective of age (16-29 days). At 15 °C, however, 11 and 15 days old litters are characterized by low metabolic level, and it is not until the age of 19-31 days is reached that this index is markedly higher (Table 2). If the energy requirement is calculated (KJ/Kg°”° day) for litters of Fat dormice at the age of 24-31 days, it will be found that its increase after a drop in ambient temperature from 27° to 20° amounts to 11 %/1 °C, and between 20 and 15° amounts to 14 %/1°. By comparing these indices with those similarly calculated for single individuals, it becomes obvious that Fat dormice in litters resist the cooling effect of the environment far better than single anımals. Not only do they maintain body temperature better (GEBCZYNsKI 1970), but loose less energy as well. Consequently, litters attain the capacity for homeometabolism earlier than might have concluded from measurements made on single individuals. Hibernating versus non-hibernating rodents Comparing the rate of body weight increase in hibernators, e.g. the golden hamster (HıssA 1968), Spermophilus 1. lateralis (CLaRrK and SKryJa 1978) with that in non-hibernating rodents, this study on the Fat dormouse indicates a general similarity. 294 M. Gebczynski In both groups, the body weight increases tenfold during the first four weeks of life (see Handbook of Biological Data for non-hibernating rodents). CLARK’s claim made in 1970 that hibernators grow more quickly than non-hibernating rodents, thus, appears not applicable to all species. Hıssa (1968), in tracing postnatal development of the lemming and golden hamster, found that metabolic response to cold is more slowly advancıng in hibernators. At 12° the hamster does not increase its oxygen consumption until ıt is 17-18 days old, and at 23° when 14-16 days old, while in the lemming this occurs at the age of 10-11 and 2-3 days respectively. In the Fat dormouse, development is similar to that in the hamster, although the former attains somewhat earlier the thermoregulatory capacity. This ıs undoubtedly connected with the slightly higher body weight of Fat dormice at the given age than that of hamsters. Comparison of data for the two species of hibernators with informations available on non-hibernating rodents (Hu 1973) shows that the thermoregulatory capacity does not develop uniformly. Thus, in hibernators, despite their similar increase of body weight to that of homeothermic anımals, the heat production mechanism works later, and development of heat loss regulation fails to appear for still a longer time, and even in adult anımals ıt seems to be insufficient (Kayser 1965). Therefore, it has to be concluded that the physiological functions, connected with heat production, and rather more impor- tant, heat loss, develop later in hibernators than in non-hibernating mammals of similar size. Zusammenfassung Altersabhängigkeit im Sauerstoffverbrauch bei jungen Siebenschlafern (Glis glıs) Der Sauerstoffverbrauch und die Zunahme des Körpergewichts im ersten Lebensmonat wurden an 17 in Gefangenschaft geborenen Siebenschläfern aus 5 Würfen untersucht. Bis zum Alter von zwei Wochen steigt der Sauerstoffverbrauch nach Kältebelastung beträchtlich. Im Gesamtwurf untersuchte Tiere erreichen die Fähigkeit zur Thermoregulation früher, als man aus Meßwerten von isoliert geprüften Tieren schließen würde. Bei Glis glıs nimmt das Körpergewicht der Jungtiere ebenso rasch zu wie bei nichtwinterschlafenden Nagern, wogegen sich beı ihm die Fähigkeit zur Thermoregulation langsamer ausbildet. References CLark, T. W. (1979): Early growth, development and behavior of the Richardson ground squirrel (Spermophilus richardsoni elegans). Am. Midl. Nat. 83, 197-205. CLark, T. W.; StryJa, D. D. 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Both volume and frequency of occurrence of different foods were quantified; at all times of year, fruits, especially olives, were most important (62 % in volume), but earthworms, arthropods, gasteropods and various vertebrates were also taken. High altıtude regions were used only in summer, probably to exploit earthworm populations; the low-lying olive zone was used at any time. The distribution of these resources was likely to determine the badgers’ range sizes. Introduction This paper describes the food of badgers (Meles meles L.), as determined by faecal analysis, in a study area on the slopes of Monte Baldo, northern Italy; it also describes seasonal fluctuations in food and food availability, seasonal foraging at different altitudes, and the boundaries of badger territories. The Monte Baldo area is biologically important because of its rich flora and fauna, and this badger study was prompted by the threat of road construction which would separate the lower slopes from the higher ones. This might affect the badgers which are numerous in the area. In addition, knowledge of the badgers’ feeding ecology here is important for a comparison with studies in north-western Europe, where the species ıs usually a specialist feeder on earthworms (Lumbricus spp.; ANDERSEN 1955; SKooG 1970; BRADBURY 1974; WIERTZ 1976; Kruuk 1978a; Kruuk and PARISH ın press a) which are relatively uncom- mon in the Monte Baldo area. Earlier studies have discussed the relationship between the local distribution of the badgers’ main food and their spatial organisation (Kruuk 1978a; Kruuk and PARISH in press b), and the Monte Baldo study area offered a chance to look at this relationship in a very different environment. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0295 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 295-301 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 296 H. Kruuk and Lil de Kock Study area The slopes of Monte Baldo extend from the level of Lago dı Garda, at 60 metres above sea level, up to 2,200 m. The study area is located on the lower slopes (fig. 1), as signs of badger. activity were only rarely found higher up. The zoning of vegetation in the study area is characteristic for the entire western slope of Monte Baldo (WOoLFSBERGER 1971). The lower part of the olive zone has a dense human habitation and several roads; olive (Olea europea) groves have a ground cover of grass, used mostly for hay, and near the houses and scattered ruins are cultivated cherries (Prunus avium), figs (Ficus carica), grapes (Vitis vinifera), apples (Malus domestica), plums (Prunus domestica), medlar (Mespilus germanica) and other fruit trees. The olive groves are several thousand years old. The macchia consists of dense shrubby woodland, dominated by hop hornbeam (Ostrya car- pinifolia), sessile oak (Quercus petraea), manna ash (Fraxinus ornus) and cornelian cherry (Cornus mas); there are few houses or ruins, some of which have cherry trees. In the beech zone the most common trees are beech (Fagus sylvaticus), juniper (Juniperus communis), spruce (Picea abies) and cherry, and there are patches of grassland which are grazed in summer. In the alpine grazing area the most common shrubs and trees are mountain pine (Pinus mugo) and alpine roses (Rhododendron spp.). In these zones, and also between them, there are areas dominated by hazel (Corylus avellana), a pine plantation (Pinus nigra) and grassy groves of sweet chestnut trees (Castanea sativa). Average precipitation is heaviest in May and October, and varies between about 100 cm at lake level to 120 cm in the highest part of the study area (Turrı 1971). The area above approximately 1000 m is mostly covered in snow from November to April, but snowfall is rare at lake level. Methods Between October 1979 and October 1980, 223 badger faeces were collected from the characteristic badger “latrines” in all parts of the study area. They were stored in polythene bags and preserved with kitchen salt then analysed in the laboratory as described by Kruuk and ParısH (in press a). In summary, each sample was washed through a 1.3 mm mesh sieve, and the sediment in the rinsing water was inspected under the microscope for the presence of earthworm chaetae. The washed sample = === 72 SClEES ®° BADGER LATRINE © BADGER SETTS 6) I Scale: | f Dr Km / ALPINE ZONE - Fig. 1. The study area on Monte Baldo. Roads and human habitation have been omitted 1300 m Food and habitat of badgers on Monte Baldo, northern Italy 237, was examined in a large white dish and the total numbers of each kind of prey or fruit were counted or estimated. Earthworm numbers were assessed from the number of gizzard rings (BRADBURY 1977) or from the correlation between chaetae and gizzard rings in each dropping (Kruuk and PARISH, in press a). All other items were identified by comparisons with reference material. An attempt was made to reconstruct what the badger had eaten, using the numbers and relative size of items found in the faeces. The relative bulk of each prey or fruit in the food intake of the badger was estimated by multiplying the number of remains found ın the faecal sample by the estimated bulk of each item when eaten. For example, a medium sized beetle, an earthworm and an olive were estimated to have the same bulk when eaten, although the quantity of their remains ın the faeces was very different. The estimated relative volume of each kind of food ingested was scored for each sample on a seven point scale as absent, < 5 %, 6-25 %, 26-50 %, 51-75 %, 76-95 %, > % %. In the final evaluation of ingested volume the mean values of these categories were used. The location of badger latrines and setts was mapped during intensive searches throughout the year, and notes were made of the use of latrines and other badger activities in different seasons. Notes were also made of the time of ripening of various fruits at different altitudes. Results Food Figure 2 shows the frequency of occurrence and relative volume of food categories in the combined samples over the whole year. The figure shows the estimated relative volume of each food in the badger’s food-ıntake for whenever it occurred in the faeces (Y), against REN the percentage of faeces in which the food occurred (X); therefore FT equals the percentage volume of each food in the overall diet, and points with equal X x Y values are connected by a set of hyperboles. In fig. 2 the point representing fruits is well beyond the 50 % volume line (estimated overall volume in the food 62 %), showing that fruit occurred in almost 90 % of the faeces (X), and when it did occur it occupied an estimated 70 % of 70 . FRUITS 60 VOLUME IN TOTAL DIET 50 50% PERCENTAGE ESTIMATED VOLUME in FAEcEs4O WHERE PRESENT ® MAMMALS 30 @REPTILES e EARTHWORMS 20 20% ® ARTHROPODA Ü GASTEROPODA 0 10 20 30 40 so 60 70 80 90 100 PERCENTAGE FREQUENCY OF OCCURRENCE Fig. 2. Estimated volume of food category whenever it was eaten, versus the frequency of occurrence in all faeces. Hyperboles connect points of equal relative volume in the overall diet of the badger 298 H. Kruuk and Lil de Kock ingested food volume (Y). Earthworms (Lumbricidae) and arthropods were of equal overall importance (14 % and 15 % respectively), but far less so than fruits; all other foods were rather ıinsignificant either because they were taken in small quantities (Gasteropoda) or infrequently (mammals, reptiles, birds and roots) or both (fungi). Fig. 3 shows the frequency of occurrence of each of these food categories for different months. Fruit was found in the faeces of all months and very frequently, and so were arthropods; earthworms were less common in the second half of the year, whilst gas- teropods and reptiles occurred most commonly in the summer months, and the other foods showed little seasonal differentiation. Thus, the three food categories which were of greatest overall importance (fig. 2) were eaten throughout the year. It is worthwhile to break down some of the food categories into various food species. Analysis of the seasonal occurrence of different fruits, for ınstance, shows that only olıves were present in all months (fig. 4), especially in the first half of the year with a second peak in September; the relative scarcity of olives in mid-summer and the end of the year is compensated by cherries and figs, respectively. The mean number of olive stones, per dropping in which olives were present, was 11.8 £ 13.0; for cherries this was 23.2 + 19.9, but the number of figs could not be estimated. It happened fairly frequently that in a 100% EARTHWORMS 50% 0% 100% GASTEROPODA 50% 0% 100% ARTHROPODA 00% 50%- ‚ OLIVE 30% 0% 100% 0% REPTILES 50% 50% CHERRY 0% 0% ! 100% FREQUENCY BIRDS 50% OF 50% EIG OCCURRENCE MAMMALS 0% 0% 100% 0% % 100% a PLUM FRUITS 0% 50% 50% 0% 100% GRAPE ROOTS 0% 50% 50% 0% ACORN E E | ] 100% 0% FUNGI 50% 50% OTHERS E (sl ml % N I Een, IE 0% J J A 0% MONTNO TEEN AEGN SEENORENG Ne 70 re en e 5 20 2 27 wo MONTE IE EM RA Ne er Fig. 3 (left). Percentage occurrence in badger faeces of various categories of food, in different months. Fig. 4 (right). Percentage occurrence in badger faeces of varıous fruits, in different months 50% CORNUS 50% 0% Food and habitat of badgers on Monte Baldo, northern Italy 299 sample olive remains were found without the stones; perhaps not all olive stones were ingested. Lumbricidae could not be further identified. Amongst the arthropods we recognised caterpillars (Lepidoptera, in 17 % of the samples), other larvae (in 11 %), beetles, cock- roaches and crickets (Coleoptera, Blatteroidea, Orthoptera in 78 %), centipedes (Scolopendridae, in 15 %) and others (in 5 %). Of these, beetles etc. occurred at all times but less in mid-winter, centipedes were eaten almost only in winter, and others were rather non-seasonal. Of the gastropods, slugs occurred in 19 % and snails in 33 % of the faeces, with no clear seasonal pattern. Reptiles were probably all lizards (Lacertilia), and mammals were mostly small rodents, insectivores and one lagomorph. Bird remains included several eggs, feathers were mostly of blackbird (Turdus merula), one ow| (probably the long-eared owl Asio otus and its egg) and poultry. “Roots” were one or more species of bulb, and “fungi” included only subterranean species. At least some of the seasonal variation in the badger food was associated with food availability. Olives fell off the trees especially from January to March, but even as early as November and until May, and they decomposed very slowly so could be found at any time of year. The first cherries were ripe in early June at the lower end of the study area and in late July at the higher altitudes. All other fruits important to the badger ripened in August-October. In the study area earthworms occur in high density only in some small patches in the beech zone and the alpine grazing zone, where with “formalin-sampling” (Raw 1959; SATCHELL 1967; BROwn in press), we found as many as 19 and 10 earthworms larger than 8 cm in two '/; m? plots (and 32 and 12 smaller ones). None was found in four other plots in the alpine grazing area, and in eight plots in the olive groves and the macchia only an Table 1 Use of badger latrines at different altitudes Altitude Percentage of latrines in use Below 400 m 400-800 m Above 800 m May-October 60 89 82 (n = 33) (n = 43) (n = 17) November-April 87 58 0 (n = 61) (n = 38) (n = 30) x? = 33.0; df = 2; p< 0.001 Table 2 The presence of earthworm remains in badger faeces from different altitudes, May to October Earthworms Percent of samples Present, volume Present, volume Absent over 25 % less than 25 % Altitude Above 800 m 43% 39% Below 800 m 12 % 38% X? = 16.0; df = 2; p< 0.001 300 H. Kruuk and Lil de Kock occasional small earthworm was encountered. Badgers will probably meet occasional earthworms in the leaf-litter at all times of the year except in the hot and dry summer months, but at that time they have access to the “worm-patches” ın the alpine grazing areas which in winter are covered in snow. The badger latrines above 800 m (mostly at 1000-1100 m) were used exclusively in summer (table 1), and the faeces from those latrines contained significantly more earthworm remains than those from lower down in the same period (table 2). It was interesting, however, that 22 % of the high-altitude faeces also contained olive-remains, suggesting that at times badgers were foraging at least 800 m lower down and then came up again. Distribution of latrines and setts In fig. 1, the location of latrınes has been indicated. Obviously we only found a proportion of them, but there appeared to be trends in the distribution of these latrınes. It has been shown elsewhere that badger latrines are located especially on territorial boundaries (Kruuk 1978b), and although it has not been possible to confirm this at Monte Baldo, the location of latrines together with the course of high cliffs, suggested that these boundaries ran in the direction of the slope; in other words, badgers had access to high as well as low ground within the confines of their ranges. Only few of the badger setts were found, because of the dense undergrowth and many large boulders; the approximate location of others, not shown in fig. 1, could sometimes be guessed from the direction of badger paths and indications by local farmers. In general, the distribution of these setts and of the latrınes suggests a spatial organisation sımilar to that of badgers elsewhere (Kruuk 1978b; Kruuk and PARISH ın press b), but more information is needed. Discussion Our data suggest that on Monte Baldo, as in north-western Europe, badgers are food specialists; in NW Europe they specialise in earthworms (Lumbricus spp., KRuUUK and PARISH ın press a), here in fruits, especially olives. Olives are unusual fruits in that they are available throughout the year, and they have a high fat content; it is likely that these characteristics make them a reliable staple food for the badger. The data from the faecal analysis also show the dependence of badgers on agriculture; this, too, has a parallel in NW Europe. Badgers are relatively common in the Monte Baldo region, and this may well be largely due to their utilisation of olives, which have been grown there for many centuries and in large quantities. At the same time earthworms have some importance in the diet, especially in summer when the higher altitudes can be exploited; it ıs likely that the vertical extent of the badgers’ ranges is dependent, at least in some measure, on access to the earthworm sites and to late-ripening cherries, as well as to the low-Iyıng olive groves. This is consistent with the suggestion that the size of badger ranges elsewhere is determined by the distribution of food resources (KRUUK and PARISH in press b). For conservation management of badger populations on Monte Baldo, the dependence of badgers on high as well as on low ground is an important feature; separation, for instance by a large main road, would probably be highly disruptive. Acknowledgements We are grateful to Drs. D. JEnkıns and M. P. Harrıs for helpful comments on the manuscript. Food and habitat of badgers on Monte Baldo, northern Italy 301 Zusammenfassung Nahrung und Habitat vom Dachs (Meles meles L.) am Monte Baldo, Norditalien In einer Gebirgsregion Norditaliens wurden an Kotproben von Dachsen (Meles meles) Untersuchun- gen durchgeführt. Quantitative Analysen haben ergeben, daß ım Jahresablauf Früchte zu allen Zeiten eine besonders große Rolle spielen, vor allem Oliven. Zusätzlich konnten Regenwürmer, Arthropo- den, Gastropoden und verschiedene kleinere Vertebraten nachgewiesen werden. Ferner deutet die Verteilung der Gruppenkotplätze darauf hin, daß sich die Wohngebiete der Dachse von 80 m bis über 1000 m Höhe erstrecken. Diese große Ausdehnung mag an das zonale Vorkommen der Nahrung gebunden sein. Höher gelegene Gebirgsregionen werden nur im Sommer, die tiefer gelegenen Olivenhaine werden hingegen ständig aufgesucht. References ANDERSEN, ]J. (1955): The food of the Danish badger (Meles meles danica) with special reference to the summer months. Dan. Rev. Game Biol. 3, 1-75. BRADBURY, K. (1974): The badgers’ diet. In: Badgers of Yorkshire and Humberside. Ed. by R. ]. PAGET and A. L. V. MıppıeTton. York: Ebor Press. 113-125. — (1977): Identification of earthworms in mammalian scats. J. Zool. Lond. 183, 554-555. Brown, C. A. ]J. (in press): Prey abundance of the European badger, Meles meles L., in North-East Scotland. Mammalıa. Kruuk, H. (1978a): Foraging and spatial organisation of the European badger, Meles melesL. Behav. Ecol. Sociobiol. 4, 75-89. — (1978b): Spatial organızation and territorial behaviour of the European badger Meles meles. ]. Zool. Lond. 184, 1-19. Kruuk, H.; ParısH, T. (in press a): Feeding specialisation of the European badger Meles meles ın Scotland. J. Anım. Ecol. — (in press b): Factors affecting population density, group sıze and territory sıze of the European badger, Meles meles L. J. Zool. Lond. Raw, F. (1959): Estimating earthworm populations by using formalın. Nature 184, 1661-1662. SATCHELL J. E. 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During a single puff of inspiration no whirles are formed ın the space between the Ethmoidalıa because the Reynold’s number for turbulent flow under the given conditions remains below the critical value. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0301 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 301-310 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 302 W. Neuhaus Due to the considerable negative pressure behind of the Maxillo- and Nasoturbinale during the inspiration air is drawn from the spaces between the Ethmoidalıa and from the Frontalsinus. This volumen is greater than the Interethmoidal space as can be demonstrated by calculation. At the end of the inspiration puff scented air flows back into these spaces, so that even the parts of the olfactory epithelium located in the frontal sinus and remote from the breathing flow is stimulated. During a single sniffing puff diffusion is of additional importance. During normal breathing the pressure difference between inspiration and exspiration in the rear space of the nose is too low to transport odour molecules to the remote part of the olfactory mucosa. However, molecules diffuse effective into the frontal sinus if high odour concentrations and a minimal inspiration time of 2 sec are maintained. Das Schnüffeln ist bei den auf Nasenarbeit gezüchteten Hunderassen besonders auffällig, kommt aber ebenso bei anderen Hunden und Hundeartigen sowie weiteren Säugetieren vor. Die Inspiration wird hierbei ın eine Serie von kurzen Stößen zerlegt, die durch kurze Pausen mit angehaltenem Atem unterbrochen sind, worauf eine kontinuierliche Exspira- tion folgt. In der Literatur (Nesus 1958 u.a.) wird dem Schnüffeln allgemein die Bedeutung zugesprochen, die Riechperzeption zu erleichtern und zu verbessern ohne klare, gesicherte Angaben über die Art und Weise, wıe dies möglich ist. So wird z. B. von Luftwirbeln in den Ethomoidalräumen und der Akkumulation der Einzelreize im Sinne einer Verstärkung gesprochen. Im folgenden soll die Effektivität des Schnüffelns für die Riechperzeption des Hundes quantitativ untersucht werden. Hierfür sind Hinweise auf die anatomischen Verhältnisse der Luftwege in der Hundenase Voraussetzung. Anatomische Vorbemerkungen Beim gesunden Hund ist der Nasenspiegel, jener haarlose Teil der äußeren Nase, meist feucht, obwohl hier keinerlei Drüsen entwickelt sind, die diese ständig verdampfende wässrige Flüssigkeit nachliefern könnten. Ein Mosaik von feinen Furchen macht die Oberfläche rauh. Subepithelial dehnt sich ein reiches Nervengeflecht aus. Die Nasenflügel können durch Muskeln bewegt werden, wodurch die Weite der Abb. 1. Anatomie der Hundenase. 1, 2, 3 = Ectoturbinalia; I II III IV = Endoturbinalia; M = Maxilloturbinale; —> = Strom der Inspirationluft; Unterdruck hinter M; --— = Luftstrom aus dem Frontalsinus und den Ethmoidalräumen; Druckausgleich Die Bedeutung des Schnüffelns für das Riechen des Hundes 303 Nasenlöcher verändert werden kann. Beim aufmerksamen Riechen sind die Nasenlöcher eines Hundes weit. Jedes Nasenloch führt nach hinten in den Vorraum, das Vestibulum (Abb. 1). Der Bulbus der Plica alarıs, einer vom Maxilloturbinale ausgehenden Falte, verengt den Raum. Beim Einatmen wird hierdurch der Luftstrom vom oberen Teil des Nasenloches medioventral abgelenkt. Das Vestibulum ist mit einfachem Epithel ausgeklei- det, in das seröse Drüsen münden. Auch der Ductus nasolacrimalis und der Ausführgang der Glandula nasalıs lateralis führen ın das Vestibulum. Die wässrigen Sekrete geraten nach außen, wo sie durch die in den feinen Furchen wirkenden kapillaren Kräfte über den ganzen Nasenspiegel verteilt werden. Hinter dem Vestibulum werden die Luftwege eng infolge der Ausbreitung des Maxillo- turbinale und des Nasoturbinale. Die vielfach verzweigten Muscheln des Maxilloturbinale füllen den mittleren Nasenraum, die mit Flimmerepithel bedeckte pars respiratoria, fast ganz aus. Sie erstrecken sich längs, so daß zwischen ihnen enge Wege für die Atemluft bleiben. Die lange Falte des Nasoturbinale liegt dorsal unterhalb des Nasale und erstreckt sich längs von der Lamina cribrosa bis ın den Vestibularraum. Man unterscheidet vier Luftpassagen im respiratorischen Teil. Der enge Meatus nası dorsalıs liegt zwischen dem Nasoturbinale und dem Nasale. Lateral ist er durch die Leiste des Maxillare begrenzt, an welcher das Maxilloturbinale entspringt. Der Meatus medhalıs zwischen Nasoturbinale und Maxilloturbinale ist in der Mitte nur etwa 1 mm hoch, vorne jedoch weiter. Hinten teilt er sich im Bereich der Ethmoturbinalıa in mehrere Abschnitte. Der Meatus ventralis zwischen Palatinum und Maxilloturbinale ist vorne eng, dehnt sich nach hinten aber auf etwa 1 cm Weite aus. Hier geht er in den Ductus nasopharyngicus über. Der Meatus communis verläuft als enge Spalte, die an das Septum nası angrenzt und mit den drei anderen Gängen lateral verbunden ist. Der hintere Nasenraum wird von den Muscheln der Ethmoturbinalia ausgefüllt, zwischen denen nur enge Spalträume von etwa 0.3-0.5 mm Höhe bleiben. Die Windungen der Muscheln sind so angeordnet, daß die Luftwege sich im wesentlichen längs erstreckten. In die Stirnhöhle reichen Abschnitte der Ectoturbinalia 1-3, die wıe die anderen Muscheln Riechepithel besitzen. Die Windungen sind hier so angeordnet, daß ein freier Luftweg bis in den daran anschließenden Hauptteil der Stirnhöhle führt, der nicht durch Einlagerungen eingeengt ist. Bei den meisten Hunden ist der paarige Sinus frontalıs nicht durch eine Wand getrennt, sondern beide Teile stehen ın weit offener Verbindung. Während die Übersicht über die topographischen Verhältnisse in der Hauptsache aus Abb. 2. Querschnitt durch die Regio ol- factorıa einer Hundenase. Riechepithel dick ausgezogen; 1-5 = Ectoturbinalia; I-IV = Endoturbinalia (nach A. MÜLLER 1955) 304 W. Neuhaus der Literatur entnommen werden konnte, waren die genauen Dimensionen viel schwieriger zu gewinnen. Aus Messungen am Präparat eines Hundekopfes und aus verschiedenen anatomischen Darstellungen (ELLENBERGER und Baum 1943; M. E. MiLLER 1964; A. MÜLLer 1955; V. Nesus 1958, 1965) erhielt ich für ein Individuum von der Größe eines Deutschen Schäferhundes folgende Werte: Der Sinus frontalis einer Kopfhälfte hat einen freien Luftraum von etwa 8 cm? bei einer Länge von etwa 3,7 cm, einer Höhe von 2,0 cm und einer lateralen Tiefe von 2,2 cm. Das Volumen ergab sich am genauesten durch Ausfüllen des Raumes mit einer gemessenen Menge Wasser. Die nach vorn anschließenden Ethmoidalräume sind so eng, daß sie allein mikrosko- pisch am Querschnitt und an Hand einer Abbildung der gleichen Region (A. MÜLLER 1955 Abb. 2), errechnet werden konnten. Ich erhielt eine Luftraumfläche von 0,123 cm?. An einigen Stellen, tief im Innern der Muscheln, ist kein Riechepithel ausgebildet. Hier ist die Ableitung von Sekret vermutlich verzögert, so daß im Leben der Raum noch enger sein dürfte. Die Strecke bis zum Beginn des Ductus nasopharyngicus beträgt etwa 2,7-3 cm, woraus sich das Volumen dieses Teiles der Ethmoidalräume zu 0.33-0.37 cm? ergibt. Luftdruck und Luftbewegungen in der Hundenase Der feuchte Nasenspiegel ist ein Hilfsorgan für das Wittern des Hundes. Mit hoher Nase richtet er hierbei den Kopf gegen den Wind, wobei er die Windrichtung mit Hilfe der Temperaturrezeptoren feststellt. Gegen den Wind ist der Kühleffekt durch Verdampfung der wässrigen Sekrete am größten. Steht er dabei in einer Duftfahne, dem Strom dufthalti- ger Luft, der von einer Duftquelle, z. B. einem Stück Wild, ausgeht, so wird der Geruch optimal zur Nase geführt. Bei einer gewöhnlichen Inspiration durch die Nase berührt der Atemstrom den größten Teil der Ethmoidalräume nicht, weil sie hinter dem Eingang in den Ductus nasopharyngicus liegen. Da sie sehr eng sind, können sich, entgegen einer wiederholt vertretenen Auffas- sung, keine Luftwirbel ausbilden, welche die Luft ın den abseits liegenden Bezirken, z.B. in der Stirnhöhle, austauschen und dabei Duftmoleküle zu den dort liegenden Riechrezep- toren transportieren könnten. Das ergibt sich aus der Berechnung der Reynold’schen Kennzahl, die unter dem kritischen Wert 2000 für Strömungsturbulenz, d. h. Wirbelbil- dung, bleibt. Be e:v:D n R: Reynold’sche Zahl oe: Dichte der Luft (100 % feucht, 35°C) = 1,146: 10° v: Geschwindigkeit der Luft vor dem Ductus nasopharyngicus etwa 2,5 m/sec D: Lineare Größe, z. B. 2 r für kreisförmige Querschnitte; Weite vor Ductus pharyngicus etwa 1 cm n: Viskosität der Luft = 1,81 - 10% 1,146 10° Re 15752 haasil = 110 Der Inspirationsstrom wird hinter dem Vestibulum in den engen Durchlässen im Gebiet von Maxillo- und Nasoturbinale gebremst, wodurch in den anschließenden Abschnitten der Nase ein Unterdruck entsteht, der nicht nur am Eingang des Ductus nasopharyngicus sondern auch in den Ethmoidalräumen und im Frontalsinus sich auswirkt. Bei ruhiger Atmung ist der Stau schwächer als bei Atemstößen, wie sie für das Schnüffeln charakteri- stısch sind. Bei dieser speziellen Nasenventilation wird nach Registrierungen von K. Die Bedeutung des Schnüffelns für das Riechen des Hundes 305 ZuscHNnEID (1973) Luft in kurzen Stößen bis sechsmal in einer Sekunde eingeatmet. Eine Schnüffelperiode besteht aus etwa 6-20 Stößen, denen eine entsprechend intensive Exspira- tion folgt. Der einzelne Schnüffelstoß dauert demnach mindestens 0,17 sec, wovon etwa 0,12 sec auf die Inspiration und 0,05-0,06 sec auf die Pause entfallen. In der Pause wird die Luft angehalten (Abb. 3). Das Ausmaß des entstehenden Unterdruckes und die dadurch hervorgerufenen Luftbewegungen können am schnüffelnden Hund nicht genau bestimmt werden. Sie lassen sich jedoch indirekt einigermaßen sicher durch Berechnung ermitteln. Abb. 3. Schnüffelserie eines Jagdhundes. Luftdruckände- rungen im Vestibulum der Nase; E = Exspiration (nach K. Zuschneip 1973) Beim Menschen maß ich beim kräftigen Einatmen durch die Nase in der Mundhöhle einen Unterdruck von etwa 23 Torr und bei einem Schnüffelstoß etwa 38 Torr. Im Hinblick auf die viel stärker ausgeprägte Staubarierre kann man beim Hund den Unter- druck bei einem Schnüffelstoß auf mindestens 35-45 Torr schätzen. NEGus (1965) fand bei gewöhnlicher Atmung den Unterdruck beim Hund etwa dreimal größer als beim Men- schen. Aus den Ethmoidalräumen und dem Frontalsinus wird durch den Unterdruck mit ziemlicher Geschwindigkeit Luft abgezogen. Dies ist nicht direkt bestimmbar. In einer Glaskapillare von 0,4 mm Innendurchmesser, entsprechend der Höhe der Ethmoidal- räume, und einer Länge von 5 cm ergab sich bei einem Druck von 23 Torr eine Geschwin- digkeit von 9,07 m/sec. Da die Ethmoidalräume bei einer Länge von etwa 3 cm bis zum Frontalsinus und einer Höhe von 0,03 cm viel breiter im Vergleich zur Kapillare sind, jedoch eine weniger glatte Oberfläche aus Mucus mit Flimmerepithel aufweisen, kann man die dort bei einem Druck von 38 Torr auftretende Geschwindigkeit auf mindestens 10 m/ sec schätzen. Die Luft strömt aus dem Reservoir des Frontalsinus, der ja zunächst unter dem normalen Außendruck steht, zum Eingang des Ductus nasopharyngicus (Abb. 4). Abb. 4. Schema der Luftwege in der Hundenase. —> = Luftströme bei Inspiration Verlauf und Funktion des Schnüffelns Einen einzelnen Schnüffelstoß kann man in 4 Phasen aufteilen. In Phase 1 erzeugt die Erweiterung der Lunge durch die Atemmuskeln den erwähnten Unterdruck. Die zeitliche Entwicklung des Unterdruckes hängt allein von der Schnelligkeit der Atemmuskeln ab, da er sich praktisch ohne Verzögerung bis in die hintere Nase ausbreitet. Wirksame Staubar- rieren gibt es auf diesem Wege nicht. Beim Menschen ermittelte ich bei einem Schnüffel- stoß das Maximum des Unterdrucks nach 0,025 sec (Abb. 5). Beim Hund darf man die gleiche oder sogar eine etwas kürzere Zeit annehmen, da bei ihm der Stau stärker und seine 306 W. Neuhaus 20 Torr ] / \ Abb. 5. Schnüffelstoß eines Menschen. Luftdruckänderung in der Mundhöhle; Marey’sche Kapsel, Dehnungsmeßstreifen, Olsec Brücke, Schreiber (Oscilloscript) physiologische Konstitution auf die spezielle Schnüffelatmung besonders eingestellt ist. Gleichzeitig mit dem Druckabfall wird aus den Ethmoidalräumen und dem Frontalsinus Luft abgezogen. Bei diesem Unterdruck von 38 Torr und der Luftgeschwindigkeit von 10 m/sec würden in 0,01 sec 1,2 cm? Luft aus diesem Gebiet abströmen. Dieses Volumen wird jedoch wegen des Druckausgleichs nicht erreicht, sondern nur 0,45 cm’, wie folgende Rechnung zeigt. Da die Temperatur als hinreichend konstant gelten kann, ist nach Gay-Lussac: Pr NV =D 5 Wweyan Pı = 760 Torr z pP; = 760 -38 = 722 Torr V, = 8+ 0,35 = 8,35 cm? (Frontalsinus + Ethmoidalräume) V,: Volumen nach Druckausgleich V: Volumendifferenz = dem V = 0,45 cm’ Da der Druck- und Volumenausgleich sich über die Zeitspanne der wachsenden Druckdifferenz hinzieht, ist er fast gleichzeitig mit dem Erreichen des Maximums beendet. Demnach werden diejenigen Ethmoidalräume, die auf dem Wege zum Frontalsinus liegen, vor allem die in ıhn hineinragenden Ectoturbinalıa 1, 2 und 3, mit Luft aus diesem Hohlraum gefüllt. Mit Einschränkung trifft das auch auf die übrigen Ethmoidalräume zu, da sie ebenfalls mit diesen großen Luftpolstern verbunden sind. Die abgezogenen 0,45 cm’ Luft geraten ın den Atemstrom und verschwinden aus der Nase. Während Phase 1 wird selbstverständlich dufthaltige Luft in die im Atemstrom liegen- den Nasenbezirke befördert. Die Diffusion von Duftmolekühlen in die abseits des Stromes liegenden Ethmoidalräume ist gegen den schnellen Entleerungsstrom gerichtet und kann vernachlässigt werden (vergl. Phase 2). Phase 2 beginnt, wenn aus den abseits gelegenen Nasenteilen keine Luft mehr weg- strömt, nach etwa 0,025 sec. Sie ıst gekennzeichnet durch die Fortdauer des Atemstromes und des Unterdruckes in den hinteren Nasenräumen. Nunmehr können Duftmoleküle ungebremst durch einen Gegenstrom ın die Ethmo- ıdalräume diffundieren. Hierbei ist zu berücksichtigen, daß wegen des schnellen Atemstro- mes ständig die abdiffundierten Moleküle nachgeliefert werden, d. h. die Duftkonzentra- tion bleibt an den Eingängen zu den Ethmoidalräumen während Phase 2 konstant c, (Abb. 6). Für die Diffusion gilt dann folgende Formel 72 8 =1 - ©(v); Co Yhgk c: Konzerftration an der Stelle x b. Ev) = — Jc’dv; D: Diffusionskoeffizient zn o t: Zeit in sec es 52 x: Achse: Längsrichtung der Ethmoidalräume = Cap un FeyN Diffusionsstrecke DVD Die Größe D nimmt mit steigendem Molekulargewicht ab und wächst mit zunehmen- der Temperatur. Ihre Abhängigkeit vom Luftdruck kann hier vernachlässigt werden. Der Diffusionsraum für den die Formal 2) gilt, hat gleichbleibenden Querschnitt, was auf Die Bedeutung des Schnüffelns für das Riechen des Hundes 307 kurzen Strecken für die Ethmoidalräume angenähert zutrifft. Trotz dieser Einschränkung gibt die Berechnung eindeutig und hinreichend genau Aufschluß über die Reichweite der Diffusion im vorliegenden Zusammenhang. Die Duftstoffkonzentration in der Außenluft c} wird in den engen Wegen der Regio respiratoria durch Adsorption auf schätzungsweise 2/3 reduziert, so daß sich ergibt: c, = 2/3 cx. Abb. 6. Schema der Duftstoffdiffusion in der Hundenase 2 während Phase 2 eines Schnüffelstoßes. A = Luftstrom mit Duftmolekülen in der Hundenase bei der Inspiration und Diffusion in den Ethmoidalraum; B = Konzentration der Duftmoleküle am Schnitt; x - x nach 0,1 sec 00 00 05 1,0cm Für den biologisch wichtigen Duftstoff Buttersäure (Molekulargewicht: 88,1,D;,; = 0,17) erhält man für x = 0,5 cm und t = 0,1 sec folgende Ergebnisse: Konzentrationsstufen (c, und c) für Geruchsreize (c,) in den Luftwegen der Hundenase beim Schnüffeln (Phase 2) cı Moleküle/cm? Luft c, Moleküle/cm? Luft - 10° (abs. Schwelle) 10° In der Tabelle wird c für das kleine Volumen 1 mm? angegeben, weil dies die Dimension der Höhe der Ethmoidalräume ist. Die Werte für c müssen noch um einige Prozent wegen Adsorption an den Wänden verkleinert werden. Man sieht, daß erst überschwellige Reize in der kurzen Entfernung von 0,5 cm während Phase 2 eine Erregung von Sinneszellen bewirken können. Die volle Tiefe der Ethmoidal- räume bleibt frei von Buttersäuremolekülen. Da die meisten Duftstoffe ein höheres Molekulargewicht und einen kleineren Diffusionskoeffizienten haben, kann das für Butter- säure berechnete Ergebnis verallgemeinert werden. Phase 2 dauert etwa 0,1 sec. Zu Beginn der Phase 3 wird die Inspiration unterbrochen und es stellt sich ın etwa derselben Zeit wie in Phase 1 der Unterdruck nunmehr wieder der Außenluftdruck ein. Dabei strömt dufthaltige Luft in die Ethmoidalräume bis zum Frontalsinus ein. Auch ın die nicht auf dem Wege zum Frontalsinus gelegenen Bezirke der Endoturbinalıa II, III und IV sowie des Ectoturbinale 5 dringen so in Verbindung mit der Diffusion Duftmoleküle ein. Phase 3 dauert etwa 0,02 sec. In einem Schnüffelstoß werden demnach alle Teile des Riechepithels von Duftmolekü- len erreicht. Während der Phase 4 von etwa 0,03 sec Dauer wird der Atem weiter angehalten. Die Duftmoleküle in den engen Ethmoidalräumen können vom Mucus adsorbiert werden und danach zu den Rezeptoren gelangen. 308 W. Neuhaus Die vier Phasen umfassen eine Zeitspanne von mindestens etwa 0,17 sec, Phase 2 und besonders 4 können auch ein wenig länger dauern. Sechs bis zwanzig Schnüffelstöße reihen sich unmittelbar aneinander bis zur nächsten Exspiration. Da auch bei einem gewöhnlichen, ruhigen Atemzug Unterdruck während der Inspira- tion und Überdruck während der Exspiration sich einstellt, kann gefragt werden, ob nicht auch dann in alle Teile des Riechepithels Duftmoleküle vordringen. Der Unterdruck erreicht nur 3-4 Torr und kann dementsprechend wenig Luft aus den Frontal- u. Ethmoidalräumen abziehen (ca. 0,04 cm’). Auch in Verbindung mit dem Überdruck von 3-4 Torr während der Exspiration, bleibt die Luftbewegung weit zurück hinter einem Schnüffelstoß. Da die Inspiration mehrere Sekunden dauert, spielt jedoch die Diffusion eine größere Rolle als bei einem Schnüffelstoß. Für eine ruhige Inspiration von 2 sec Dauer errechnet sich bei dem Schwellenreiz von 9 - 10° Molekülen Buttersäure/cm? Luft in allen Ethmoidalräumen in 1 cm Tiefe eine Konzentration von 1,4 Molekülen/mm?. Das kann als Grenze für die Fffektivität eines solchen Reizes gelten. Beträchtliche Teile des Riechepithels werden also bei einem Buttersäurereiz, der eben überschwellig ist, erregt, nicht jedoch die weiter abseits liegenden Abschnitte, besonders die in der Stirnhöhle. Jedoch schon bei einem Reiz von 8 : 10° Molekülen Buttersäure/cm? Luft, was der Schwelle für den Menschen nahekommt, und einer Inspiration von 3 sec wird ın der Stirnhöhle eine Konzentration von 10%/cm?, bzw. 10/mm? erreicht, die als effektiv anzuse- hen ist. Diskussion Bedeutet die Serie von Schnüffelstößen die Verstärkung eines Einzelreizes? Während der Phase 3 des ersten Schnüffelstoßes, werden Duftmoleküle in alle Ethmoidalräume einge- führt. Wegen der Enge werden sie dort sehr schnell im Mucus des Epithels adsorbiert und können dann die Sinnescilien der Rezeptoren erreichen. Da nach 0,15 sec die nächste Duftmolekülwolke ankommt, erscheint es möglich, daß diese Moleküle in den Mucus aufgenommen werden, bevor die vorher adsorbierten ‚verarbeitet‘, d. h. an den Sinnesci- lien oder anderen Zellorganellen adsorbiert worden sind. Die dadurch entstandene höhere Duftmolekülkonzentration im Mucus, wäre eine Verstärkung des Reizes, denn von der Konzentration im Mucus hängt die Wahrscheinlichkeit, auf eine Sinnescilie zu treffen, ab. Da die Diffusion wegen der nur 30-40 um dicken Mucusschicht sehr schnell abläuft (ca. 0,001 sec), ist die Hypothese abzulehnen. Viel wahrscheinlicher trifft eine andere Hypothese zu. Beim Riechen spielt die Adapta- tion eine wichtige Rolle. Bei anhaltendem, oder kurz hintereinander wiederholtem Reiz, wird die Wahrnehmung schwächer und kann u. U. verschwinden, wie jedem Menschen von Gerüchen in geschlossenen Räumen, z. B. Speiselokal, geläufig ist. Auch für den Hund ist solche Adaptation festgestellt worden (NEUHAUS 1954). Bei schwachen Riechreizen ist sie besonders ausgeprägt. Nach einer Erholungszeit stellt sich die unverminderte Riechfä- higkeit wieder ein. Beim Schnüffeln wird der Riechreiz in kurze Abschnitte zerlegt, die von kurzen Pausen unterbrochen sind (Phase 1 und mindestens ein Teil von Phase 2). Wegen der Kürze der Reize reichen vermutlich die kurzen Pausen aus, um Adaptation zu verhindern, zumal der Hund durch Ausdehnung von Phase 3 die Pausen günstig einrichten kann. Das Schnüffeln verläuft ja willkürlich bei hoher Aufmerksamkeit des Tieres. Auch die nach einer Schnüffelserie einsetzende starke Exspiration ist eine Erholungspause. Wenn es beim Schnüffeln nicht zu einer Akkumulation von Duftmolekülen ın der Riechschleimhaut kommt, erhebt sich die Frage, weshalb der Hund Schnüffelserien benötigt, da ja schon ein Schnüffelstoß für die Perzeption ausreicht. Aus der alltäglichen Beobachtung von Hunden an Knotenpunkten für olfaktorische Nachrichten, wo sie oft Die Bedeutung des Schnüffelns für das Riechen des Hundes 309 beharrlich schnüffeln, ergibt sich mit Sicherheit, daß nicht die Perzeption hierbei verbessert wird, sondern deren centrale Verarbeitung zu einer wohl oft sehr komplexen Nachricht. Wir perzipieren beim Anschauen eines nicht allzu großen Gemäldes auch fast den ganzen Inhalt sofort, aber erst eine ruhige meditative Schau eröffnet uns das volle Verständnis. Vorher wurde besprochen, daß beim Schnüffeln ebenso wie beim gewöhnlichen Atmen die Diffusion von Duftmolekülen in die abseits vom Atemstrom liegenden Bezirke des Riechfeldes eine Rolle spielt. Da die Duftstoffe dort in Abhängigkeit von ihrem Molekular- gewicht verschieden schnell diffundieren, könnte auf diesem physikalischen Wege eine Information entstehen, die zur Unterscheidung verschiedener Duftstoffe beiträgt. Von ADRIAN (1951) wurde eine ähnliche Hypothese nach elektrophysiologischen Untersuchun- gen am Riechorgan des Igels geäußert. Eine Präzisierung der Hypothese gelingt an Hand morphologischer und physiologischer Gegebenheiten, würde aber zu weit ın die Spekula- tion führen. Abschließend kann als Ergebnis der Untersuchung zusammengefaßt werden, daß das Schnüffeln des Hundes mit der extensiven Entwicklung des Riechepithels und dem starken Luftstau im Gebiet des Maxilloturbinale eine funktionelle Einheit bildet. Erst hierdurch wird die volle Ausnutzung des weiten Riechfeldes der Nase gewährleistet. Zusammenfassung Das Schnüffeln der Hunde besteht aus einer Serie von 6-20 kurzen Inspirationsstößen, denen eine entsprechend starke Exspiration folgt. In den engen Ethmoidalräumen können sich bei einem Atemstoß keine Luftwirbel ausbreiten, denn die Reynold’sche Kennzahl bleibt bei den gegebenen Bedingungen (Raumweite, Luftgeschwin- digkeit) unter dem kritischen Wert für Strömungsturbulenz. Während des Inspirationsabschnittes eines Schnüffelstoßes wird infolge des beträchtlichen Unter- druckes hinter der Staubarriere des Maxillo- und Nasoturbinale Luft aus den Ethmoidalräumen und dem Frontalsinus abgezogen, und zwar mehr als das Volumen der Ethmoidalräume, wie die Berechnung ergibt. Beim Anhalten des Atems gegen Ende des Schnüffelstoßes strömt dufthaltige Luft in diese Räume zurück, wodurch auch die vom Atemstrom entferntesten, in der Stirnhöhle gelegenen Teile des Riechepithels erregt werden. Bei einem Schnüffelstoß spielt die Diffusion von Duftstoff zusätzlich eine Rolle. Bei einem gewöhnlichen Atemzug ist der Druckunterschied zwischen Inspiration und Exspiration im hinteren Nasenraum zu gering, um in die abseits gelegenen Riechfeldbezirke Duftmoleküle zu befördern. jedoch können bei hinreichend hoher Duftkonzentration und einer Inspiration von 2 sec Dauer Moleküle in effektiver Weise bis in die Stirnhöhle diffundieren. Literatur ADRIAN, E. D. (1949): Sensory Integration. Liverpool. — (1951): Differential Sensitivy of olfactory Receptors. J. of Physiol. 115, 42. Aıııson, A. C. (1952): The Morphology of the olfactory System in the Vertebrates. Biological Reviews 28, 195-224. ELLENBERGER; BAUM (1943): Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. Berlin: Springer. Henser, H.; AnDres, K. H.; Dürınc M. v. (1974): Structure and Function of cold Receptors. Pflügers Arch. 352, 1-10. Kors, E. (1974): Lehrbuch der Physiologie der Haustiere, Teil II. Stuttgart: G. Springer. 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Anschrift des Verfassers Prof. Dr. WALTER NEUHAUS, Zoologisches Institut und Zoologisches Mu- seum der Universität, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13 First observations on colony structure, behavior, and vocal repertoire of the South American Fur Seal (Arctocephalus australis Zimmermann, 1783) in Peru By F. TRILLMICH and PATRICIA MAJLUF Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Abteilung Wickler, Seewiesen and Departamento de Biologia, Universidad Peruana Cayetano Heredia, Lima Receipt of Ms. 2. 12. 1980 Abstract Studied were habitat, behavior and vocalization of Arctocephalus australis based on a short visit to Punta San Juan, Peru. The reproductive season reaches ıts peak in November/December. Thermore- gulatory movements had a pronounced effect on colony structure. Density varıed between 0.5 and 1.5 anımals/m?. Territory size averaged about 50 m?. It appears to be the rule that females nurse yearlings, leading in some cases to competition between yearlıng and its newborn sibling. Sonagrams show the vocalizations of this species to be similar o those of other Arctocephalus species, except A. pusillus. This corroborates the previously suggested intermediate position of A. pusillus between fur seals and sea lions. Introduction The South American Fur Seal is the least known of all Arctocephalus fur seals. As it is presumably the most primitive Arctocephalus species (REPENNING et al. 1971) its behavior and vocalızations are of considerable interest for the interpretation of the behavior of other species. We concentrated on the collection of basıc data on colony structure and behavior of males, females and young, as well as on tape-recording their major calls when we obtained a permit to visit the largest colony of this species in Peru. Although our visit was very short and consequently our results are preliminary we feel it worth communicating them as so very little has been published on this species previously (VAZ-FERREIRA 1956; VAZ-FERREIRA and PALERM 1961; PıazzAa 1969; STIRLING and WARNERE 1971). Methods We made a short stop in the evening of the 28th Nov. in Paracas, Punta Arquillo (13°55'’S, 76°21’W), and stayed for the 30th Nov., 1st and the morning of the 2nd Dec. ın Punta San Juan (15°22’S, 75°11.5’W). Total observation time at Punta San Juan was 34 hours; all observations described were made there unless otherwise stated. Photographs of parts of the colony were used to estimate anımal density. Calls were recorded using an UHER 4200 portable tape recorder and a directional mic- rophone (Sennheiser MKH 415 T) and sonagraphed on a Kay Electrics Sonagraph using the wideband filter setting. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0310 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 310-322 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 The South American Fur Seal in Peru 311 Habitat Fur seals inhabit points and islands difficult of access on the Peruvian coast. Punta San Juan is a protected guano bird colony situated on a peninsula cut off from the hinterland by a concrete wall. Even so, poachers sometimes attempt to get in and kill seals. Just outside the area protected by the wall not a single fur seal female can be seen, although the habiıtat appears ıidentical inside and outside the guarded area. In Paracas and Punta San Juan fur seals inhabit rocky and often quite steep slopes (Fig. 1). Many of the bays are exposed to heavy surf. The slopes are quite rugged and vertically structured so that for most of the day some places provide shade. At our main observation site the habitat consisted of almost level rock surface and the shingle beach. At low tide the rock shelf provided tidepools (Fig. 1, below; Fig. 2). Nearby, many fur seals lived in a huge cave where they had to climb about 15 m up and down; they found plenty of shade even during the noon hours. Fig. 1. Habitat of fur seals at Punta San Juan. Above: Steep, highly vertically structured habitat providing many shaded sites. Below: Level rock with many tidepools and the adjacent pebble beach 312 F. Trillmich and Patricia Majluf SI DS Fig. 2. Thermoregulatory movements of fur seals. Above: Distribution of fur seals at 8:00 a.m. Below: Distribution over the same area at 12:00. Note that density is much higher at noon when the anımals are forced into the intertidal zone The South American Fur Seal in Peru 313 Reproductive season During our stay at Punta San Juan we saw hundreds of young pups. Comparing their developmental stage with knowri-age Galäpagos fur seal pups (A. galapagoensis) (TRILLMICH unpubl.), we think hardly any were older than one month. We also witnessed a few births. The warden, MarcıAL RoJo, told us that fur seals breed there between October and January, with the great majority of births occurring in November and December (see Pıazza 1969). The breeding peak of the South American Sea Lion (Otarıa byronia) ıs, according to M. RoJo around June. Because of this difference in peak breeding time between the two species, competition for space may never become serious even where the two species are closely symparric. Density and thermoregulatory movements within the breeding colony Density tends to be the same all year with perhaps minimum numbers ashore prior to the breeding season (M. RoJo, pers. comm.). As census methods are not standardized, considerable varıation may go undetected. From photos (similar to Fig. 2) total density was estimated to be between 0.5 and 1.5 anımals/m?. In these measures we excluded the parts of the beach deserted by anımals at the time of measurement. On arocky islet at Paracas pup density was about 0.1 pups/m?; in Punta San Juan, in the afternoon at high tide, it was about 0.2 pups/m?. Males tend to maintain ample nearest- neighbor distances; even in bachelor groups density never exceeded 0.4 males/m?. Density of females is higher but depends on time of day, temperature, and tide level. It varies between 0.6 and 1.0 females/m?. x-x adults far ınland x-x pups far inland 80-4 o--0o adults near water 80-7 o--o pups near water °, (4) ITS == x 1 S 3 60 N f = & 60 A ° EN / a ER z x 3 a [A0) nn L0 ı nr © D © 5 ° = , E ' / x ı > Zoe 0 E 204 xx x N x 6 8 10 12 6 8 10 12 daytime ——— daytime —— Fıg. 3. Changes in numbers of adults and pups counted on an inland area and an area near the water’s edge (both of approximately equal size) at hourly intervals during the morning. The drop in numbers of pups at 12:00 near the water is an artifact due to the disappearance of some behind rocks and in smal canals where they could not be seen. The drop in numbers of adults near the water after 10 :00 occurs because many are leaving the colony In the evenings the anımals spread out over the available habitat. A few males without territories rested far inland. The whole area used by females was claimed as territories during the night. During the hot hours of the day animals concentrated near tidepools or on the edge of the sea (Fig. 2, 3). Through this thermoregulatory behavior density within groups increased considerably from about 0.5-0.7 animals/m? in the mornings and evenings, to 1.3 or 1.5 animals/m? at noon when the fur seals rested near the water. Many adults and immatures left the colony during the day and returned in the evening. Numbers ashore were highest during the nıghts. In thermoregulatory movements females sometimes cross many territorial boundaries. This thermoregulatory migration is most pronounced in females with recently-born pups. Lone pups also move to the tideline to spend the heat of the day and, towards dusk, begin 314 F. Trillmich and Patricia Majluf to disperse and move ınland again. Other animals are able to prolong their stay inland, away from the densest groupings near water, by making a quick trip to the water, and moving inland again. Females and young We observed one birth sufficiently closely to time the sequence of events. When we first saw the female come in from the water, she already showed signs of labor. 20 min later the pup was born, head first; 18 min after birth it began to search for the teats; the afterbirth was expelled 62 min after the birth of the pup. The female remained near her newborn all day. Presumably females stay with their pups for several days after birth, as in the other Arctocephalus species. Fig. 4. Female nursing a yearling Incoming females and their pups home in on each other through loud calls (see below for description and sonagrams of calls) and the identity of the pup is finally determined through an olfactory check, which seems to be the decisive one, as pups are sometimes rebuffed thereafter. Many females with older pups were observed to nurse their pups during the day, but many more were ashore during the night. In the evenings and early mornings many females nursed yearlıngs (Fig. 4). In at least two cases body size and development of the canıne teeth of the young suggested that females were nursing two-year-olds. From the abundance of females with immatures it appears that in A. australis — as in A. galapagoensis (TRILLMICH 1979) — young are nursed until they are at least one year old. In the early morning females with immatures were found farther inland than most females with pups. There was much less territorial activity of males in these groups. As may be expected with so long a nursing period, several females with pups were each accompanied by an immature as well. In a group of 41 pups in Paracas, three were in the company of immatures (7.3 %). Similarly, in Punta San Juan, of 39 pups with mothers, three (7.7 %) were accompanied by immatures sharing the milk. The South American Fur Seal in Peru 315 Further cases were recorded outside this sample group. The sex of five such immatures could be determined (according to presence or absence of the penile opening): two were female, three male. One such female immature was clearly older than one year. These immature and newborn companions must be siblings, because in all otarııd seals investi- gated, mothers nurse exclusively their own offspring (BARTHOLOMEW 1959; BONNER 1968; McNaBg and CRAwWLEY 1975; PETERSON and BARTHOLOMEW 1967; RAND 1967; SANDEGREN 1970). In the observed cases pup and immature competed for the mother’s milk. When they sucked simultaneously, which occurred only rarely, the immature sucked from the posterior and the pup from the anterior teats. Females defended the pup against attacks by its older sibling. Often the pup was merely manoeuvered behind the mother’s back or in front of her head, while the yearling continued sucking. Immatures of both sexes were observed biting their younger sıblings; one of the pups had a cut on its flipper which may have been caused by such an attack. One newborn pup never sucked during sıx hours of continuous observation, while its one-year old sibling (a male) was sucking almost continuously. The physical condition of seven pups who were together with their mothers and immatures was rated: 3 were healthy, 3 undernourished, and one was undernourished and ıinjured. Very likely some of these pups will have died of starvation and/or infection, as observed in Galapagos fur seals (TRıLLMICH 1979 and unpubl. data). If so, the percentage given above of 7-8 % of pups whose mother was still accompanıed by a yearling must be a minimum estimate of the occurrence of this situation. General pup mortality was estimated by counting dead pups from the edge of the colony. The number of corpses amounted to about 10 % of the pups seen alive in the same areas. This is a minimum estimate of mortality as the corpses of pups disappear rapıdly. Male-female interactions, copulation Quite frequently males attempt to herd females which cross their territories; but they almost never succeed if the females are moving for thermoregulation. Often the herding attempt of a bull precipitates its neighbor’s boundary display and in the ensuing agitation the female slips into the next territory or out to sea. Females in estrus reacted differently, snapping at the bull. If a female showed this behavior the bull tried to mount. We observed three copulations of one territorial male which lasted 9.75, 10.75 and 11.5 min. One was recorded in detail. Intromission was achieved 3 min after mounting. After intromission the male made pelvic thrusts for about 6 min with a frequency of 54 thrusts/min. He then increased his thrusting frequency to about 160 thrusts/min. This lasted for 4.5 min after which the male dismounted. In all three copulations the females began to struggle shortly before the male dismounted. After copulations the females stayed for a while in the male’s territory but were not particularly guarded. The behavior of males Territorial males On an area of about 400 m? in Paracas we counted 9 territorial males (average territory size 44 m?). Similarly, in Punta San Juan, we observed 11 territorial males with an average territory size of 54.5 m’. After two days of observation in the latter site it was clear that territory size varied considerably from about 25-30 m? to 100 m?. The landward bound- arıes of inland territories were rather indistinct. Territories varied not only in size but also in permanence of occupation. Two factors were obviously most important for the attendance of a male: 1. Thermoregulatory needs, 316 F. Trillmich and Patricia Majluf and 2. Presence or absence of females on a territory. The importance of these factors varied for the three categories of males described in the following: Landlocked males About one third of the territorial males had no access to the water during low tide, and the majority of them not even during high tide. They were unable to endure the heat of the day on their dry territories. If the last female had left their area the males held out until increasing temperature forced them to depart (between 10:30 and 11:30) and did not return until the afternoon. They appeared to spend the noon hours resting in the water close to the coast. They returned to their territories between 14:30 and 15:30, shortly before at least part of their area became shaded and before the first female had moved there. The landlocked males resettled in their sites without serious fights with their neighbors, who may have recognized them by their full threat calls (see below, Fig. 6). Nevertheless, the course of the reoccupation of these territories looked like a quick-motion version of territory establishment by a newcomer. The bull could hardly move at first as any move induced a full threat call or a boundary display by one of his neighbors. Within about half an hour, however, he was again able to move normally within his territory, which by this time he had enlarged considerably around his initial center position. One inland male occupying a cave at the foot of a clıff remained on this territory over the noon hours. “Water” males “Water” males, whose territories were fully submerged at high tide. Another class of males became territorial only around low tide. These “water” males established themselves during daytime before low tide in areas still fully awash; they maintained territories there, which gradually filled with females escaping the heat, until about an hour after the incoming tide had pushed all females off inland again. Perhaps these bulls foraged at night, as they all looked very well fed. They appeared to be waiting mainly for a chance to take over a territory along the line between intertidal and dry land. Males with coastal territories Males in an intermediate position had access to water (canals or tidepools) even at low tide during the day when females congregate just there. They also had a firm land base where females gathered at high tide during the day and remained during the night as well. Consequently they had at all times a high female density on their territories, giving them the best preconditions for high reproductive success. They remained permanently on their territories. It was one of these bulls we observed copulating three times. These bulls appeared to be involved in most male-male aggressive interactions with neighboring bulls and trespassing males. Bachelor males The majority of non-territorial males gathered in “bachelor” groups on beaches not used by females. These groups consisted of a few subadult and many adult bulls. Many of the adult bulls had obviously been territorial earlier or had fought for a territory unsuccess- fully, as they were emaciated and showed great injuries. A lot of full threat calling went on in these groups, and some males defended a small area around themselves or perhaps rather reinforced individual distances. Incoming males often had to run the gauntlet to find a resting place. When withdrawing from an attacking male they uttered submissive calls with wide-open mouth and vibrissae either turned forward or flicking back and forth rapidly. Serious fights never developed. The South American Fur Seal in Peru 31% Calls We obtained slightly over an hour of tape recordings of fur seal calls. To describe these we use the nomenclature of STIRLING and WARNEKE (1971). Calls of females and young The Pup Attraction Call (PAC) of the female varies a lot between individuals (Fig. 5 D-F). PACs are rather constant intraindividually, not in their duration but in frequency distribution. Some females produce almost horizontal frequency bands with different spacing between the bands in different individuals (Fig. 5 E), others give highly frequency modulated calls (Fig. 5 F), and still others produce pulsed notes and only later in the call continuous frequency bands (Fig. 5 D). The last PAC-type reminds one of the full threat call of males (compare Fig. 6, 3rd from top). Frequency is lowest at the beginning of the PACs and the calls almost always end with a rapid drop in pitch. These calls are very similar to the calls of A. gazella and A. forsteri shown in Fig. 1 of STIRLING and WARNEKE (1971). They show about the same variability as in A. galapagoensis (TRILLMICH, in press.). z | = ; = BDRLR isec 1 | sec Fig. 5. a: Immature fur seal calling in search of its mother. b: Pup calling to its approaching mother; c: another pup; this is an example of the highly frequency modulated version of the mother-attraction call. The lowest continuous frequency band in this sonagram is from the call of a female; D: Pup- attraction call (PAC) of a female. This call has a strongly pulsed beginning similar to the calls of some males; E: Longdrawn-out PAC of another female; F: Highly frequency modulated PAC of a third female F. Trillmich and Patricia Majluf 318 z - 2 PZ DE DRG: BG RB, ah, eos, KR. mar Fig. 6. Full threat calls of 4 different fur seal bulls The South American Fur Seal in Peru 319 The calls of immatures and pups, uttered either when searching for their mothers or responding to their mother’s calling from a distance, are very similar to the PACs but have a higher lowest frequency (Fig. 5, a-c). Lowest frequency is about 1.5-2.0 kHz in pups and about 1.0 kHz in yearlings, whereas it is about 500 to 800 Hz in females’ PACs. Variation in all these calls seems sufficient to make individual recognition possible. Calls of males Fig. 6 shows four examples of full threat calls of males. Again interindividual varıability is very pronounced so that individual recognition by these calls seems likely. Most of these calls were heard and tape-recorded in a bachelor group of males, making doubtful STIRLING and WARNEKE’S (1971) interpretation of this call as serving “to advertise territorial status”. The full threat call is variable in length. It consists of two easily distinguished parts, a pulsed or growl-like beginning and a clear, higher frequency ending (Fig. 6). Either part can be, and often is, produced alone. The first part is varıed to resemble either a growl or what StirLing and WARNERE (1971) describe as a low intensity threat (Fig. 7 A). The growl perhaps is more threatening, and was often used in the bachelor group when another male approached a resting bull to within about a body length. Low threat call and growl appear to be grades of essentially the same signal, the exact meaning of which is expressed through the accompanyıng facıal expression (MILLER 1975). The growl can be given alone or with repeated puffs (strong exhalations). We are not sure if the latter combination is what STIRLING and WARnNERE (1971) described as bark. We never heard anything remotely resembling the barking of a sea lion (Zalophus calıfornianus) or a South African fur seal (A. pusillus). Bulls retreating from an opponent’s attack often produced a high-pitched scream-like call (Fig. 7,B and C) also described by VAz-FERREIRA (1956). This is very similar to the submissive call of A. forsteri (STIRLING 1971) and A. galapagoensis (TRILLMICH unpub).). Fıg. 7. Male calls. A: growling; B and C: submissive calls of two different males 320 F. Trillmich and Patricia Majluf Discussion The tropical conditions under which the Peruvian fur seals live are ameliorated by their choice of coastal areas where upwelling is strong and water and air temperatures, as a consequence, are comparatively low (ZuTaA et al. 1978). The reproductive season does not, however, coincide with the period of lowest sea temperatures from August to October. Thermoregulatory problems clearly constrain the options of the anımals because the habitat can be used in its entire area only at nıght and during the cool morning and evening hours. While e.g. A. forsteri forms territories five or six rows deep (GENTRY 1975), A. australis in our colony formed only three or four and even that only in the morning and evening. Further, thermoregulatory needs cause massıve female movements in A. australıs colonies (Fig. 2 and 3; Vaz-FERREIRA and PALERM 1961), leading to repeated shifting of the focus of activity even within the best territories every day. The young of A. australis depend on their mothers for an unusually long period. Nursing of yearlings appears to be the rule rather than the exception. This is not found in any of the other medium-sized Arctocephalus species, which usually wean their young before the next pup is born. One reason for this long period of mother-young contact may be that the Peruvian and Uruguayan (VAZ-FERREIRA 1956) populations of this species are largely non-migratory. All three other otarıid species with unusually long periods of mother-young contact (A. pusillus, Ran 1967; A. galapagoensis and Zalophus calıfor- nianus wollebaeki, TRILLMICH 1979) are also largely non-migratory. It seems, however, unique in the Peruvian and Galäpagos fur seals that the long-term bond between mother and young decreases the survival chances of a subsequently born young. The importance of this effect remains to be investigated in A. australis, but ıs considerable in A. galapagoensis (TRILLMICH 1979, and unpubl.). The fact that A. australis and A. galapagoensis have almost identical vocalızations confirms their close relationship, suggested on the basis of skull morphology (Kıng 1954; REPENNING et al. 1971). STIRLING and WARNERE (1971) tentatively reported that A. australis had a smaller vocal repertoire than most other Arctocephalus species. Our data show that this is not the case, and thus that all Arctocephalus species except A. pusıllus have the same types of signals. This leaves A. pusillus as the only species of this group with a vocal repertoire similar to the sea lion. The Otariidae were divided into Arctocephalinae (fur seals) and Otariinae (sea lions) solely on the basis of presence or absence of underfur. Using this criterion, A. pusillus was placed with the Arctocephalinae. However, the accumulated evidence of differences in skull morphology (REpeEnning et al. 1971), behavior, and vocal repertoire (see review ın STIRLING and WARNEKE 1971), besides his enormous sıze, make it most likely that A. pusillus occupies a systematic position intermediate between fur seals and sea lions. Acknowledgements We are indebted to Prof. HERNANDO DE MACEDO for suggesting this visit and arranging the necessary permits. We would also like to thank Dr. DEMOSTENES CABRERA of Pesca Peru for granting the permit to visit Punta San Juan. Special thanks to MAarcıar RoJo who guided us through the colony and provided much additional information. Through his determined efforts for the protection of the fur seals and sea lions at Punta San Juan this colony has remained comparatively undisturbed over the last years which greatly aided our observations. HeEıGA BırkE and HERMANN KaAcHER drew the graphs and helped with photographic work. PhyıLis RECHTEN kindly corrected the english. This study was supported by the Max-Planck-Institut, Seewiesen. The South American Fur Seal in Peru 321 Zusammenfassung Erste Beobachtungen über Koloniestruktur, Verhalten und Lautrepertoire des Südamerikanischen Seebären (Arctocephalus australis Zimmermann, 1783) in Peru Auf Grund von Beobachtungen bei einem kurzen Besuch in der größten Kolonie des Südamerikanı- schen Seebären (Arctocephalus australis) in Peru werden Koloniestruktur und Verhalten dieser wenig bekannten Art beschrieben. Die Tiere leben meist an Steilküsten mit ausgeprägter Strukturierung. Die Fortpflanzungszeit dauert von Oktober bis Januar; das Maximum der Geburten liegt im November/ Dezember, der Zeit unseres Besuches. Die Dichte in der Kolonie liegt zwischen 0,5 und 1,5 Tiere/m?. Alle Tiere müssen täglich aus thermoregulatorischen Gründen ans Wasser wandern. Weibchen säugen-häufig einjährige Jungtiere. Das führt in einigen Fällen zu ernster Konkurrenz um die Milch der Mutter zwischen älteren und jüngeren Geschwistern. Territorien messen im Mittel etwa 50 m?. Die besten Territorien liegen an der Gezeitengrenze; nur in solchen Territorien halten sich Weibchen ganztägig auf. Männchen, deren Territorien keinen Zugang zum Wasser bieten, müssen sich über Mittag im Meer aufhalten. Die Rufe von Weibchen, Jungtieren und Männchen werden an Hand von Sonagrammen beschrie- ben. Das Lautinventar von A. australis gleicht dem von A. galapagoensis weitgehend und entspricht dem aller mittelgroßen Arctocephalus-Arten. Dies macht die systematische Zuordnung von A. pusillus zu den Arctocephalinae weiter fragwürdig. Resumen De una visita a Punta San Juan, Perü, se da una descripciön de la estructura de las colonıas y del comportamiento del lobo Fino o de Dos Pelos de Sudamerica. La temporada de reproducciön se halla en auge entre Noviembre y Diciembre. La densidad de la colonia estä entre 0.5 y 1.5 anımales por m?. Hay un movimiento termoregulatorıio muy pronunciado, el que se manıfiesta todos los dias y afecta a todos los integrantes de la colonia. Las hembras frecuentemente se las halla amamantando inmaduros de un ano, lo que en algunos casos lleva a competencias serias por la leche materna entre Estos y los recien nacidos. El tamano del territorio es de aproximadamente 50 m?. Los territorios que poseen el mayor numero promedio de hembras a lo largo de todo el dia, se hallaron localızados a lo largo de la linea de marea alta. Algunos machos cuyos territorios se hallan aislados de la orilla, deben de abandonarlos durante las horas del mediodia en que el calor se les hace insoportable. Se da una descripciön ası como los sonogramas de las llamadas de hembras, juveniles y machos. El repertorio de vocalizaciones de A. australis se hallö cası identico al de A. galapagoensis y de igual magnitud que el de otros lobos de dos pelos de mediano tamano, lo que contribuye aun mäs a dudar de la clasıfıicacıön de A. pusillus dentro de los Arctocephalinae. Literature BARTHOLOMEW, G. A. (1959): Mother-young relations and the maturation of pup behaviour in the Alaska fur seal. Anım. Behav. 7, 163-171. BonnNER, W. N. (1968): The fur seal of South Georgia. British Antarctic Survey Sci. Rep. No. 56. GENTRY, R. L. (1973): Comparative social behavior of eared seals. Rapp. P.-v. 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MAjLur, Departamento de Biologia, Univer- sıdad Peruana Cayetano Heredia, Apartado 5045, Lima, Peru Development of the preputial gland of immature Fallow deer (Dama dama Linnaeus) with particular reference to puberty By D. I. CHapmAan, NORMA G. CHAPMAN and J. H. KENNAUGH Larkmead, Barton Mills, Bury St. Edmunds, Suffolk and Department of Zoology, University of Manchester Receipt of Ms. 15. 5. 1981 Abstract Investigated the morphological changes in the preputial gland of immature Fallow deer in relation to puberty. The odour, and morphological and histological appearance of the prepuce of 66 immature deer, from birth to two years of age, were recorded. Pedicle and antler development were recorded also. The prepuce can be divided into three regions, namely an outer region, a transition zone and the penis sheath proper. Hypertrophy of the epidermis of the transition zone, together with some keratosis, is seen first when the anımals are approximately 9-12 months old, the age at which pedicle development and the early stages of antler growth occur. During the period of rapıd antler growth, at 12-14 months of age, epidermal hypertrophy is still apparent but keratosis is not detected. Hyper- keratosis occurs again at about 15 months of age, when the skin covering the mature antlers ıs being shed. Eversion of the transition zone, which is a rutting characteristic of adult Fallow, occurs for the first time when the deer are about 17 months old. These changes in the prepuce support the view that puberty in male Fallow commences at about 9 months of age, pauses, and then recommences at about 15 months. Introduction The specialised cutaneous glands of mammals are now known to affect the anıimal’s behaviour and, in particular, to play an important part in sexual behaviour and social organisation (CowLEY 1978; Grau 1976; KEvERNE 1978; SHOREY 1976). Deer in particular have a wide variety of such glands (Pocock 1910, 1923) but, with a few exceptions, their U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0322 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 322-330 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Development of the preputial gland of immature Fallow deer 323 function is unknown. Early studies were limited to describing the gross and/or micros- copic structure of these glands and often from only a single anımal. No attention was paid to seasonal variation in structure. The problems of investigating the function of these glands and their secretions is fraught with difficulties but, as MÜLLER-SCHWARZE (1974) has pointed out, a knowledge of gland structure may enable sensible predictions to be made about their use, which can then be tested in the field. Information on developmental and seasonal changes occurring in the gland may help to refine such predictions. Male Fallow deer have a well-developed and conspicuous prepuce which, ın adult animals, undergoes marked seasonal changes and appears to act as a scent gland. During the pre-rut period there is gross hyperkeratosis, hypertrophy of the epidermis, enlargement of the sebaceous and sweat glands and deposition of lipids. These changes culminate with the eversion of the prepuce and the development of a pungent odour at the time of the rut (KENNAUGH et al. 1977). Studies of the organs of reproduction have shown that male Fallow deer have an extended period of puberty, which commences at about 9 months of age, pauses during the period of antler growth and recommences at about 15 months culminating with the appearance of spermatozoa at 16 months of age (CHAPMAN and CHAPMAN 1980). The preputial gland, like pedicles and antlers, is a secondary sexual character of male Fallow deer. It was of interest, therefore, to study the development of the preputial gland of immature Fallow deer in order to determine the age when seasonal morphological changes first occur, and whether these too are related to puberty. The number of prepuces of immature Fallow deer examined at different ages, together with the animal’s pedicle and antler development Age months Pedicles/antlers None None None None None None None Slight pedicle development in some anımals Slight pedicle development Some with well-developed pedicles, others with slight development Pedicles present Pedicles present, some with the beginning of antler growth OVOOoNN WI PRUNM NN PH NT WDR [S 7 Growing antlers Growing antlers, one animal starting to shed the antler skin 1 4 Growing antlers Hard antlers Hard antlers Hard antlers Hard antlers Hard antlers One anımal with hard antlers, the other with growing antlers 1 Hard antlers 66 (43) NrOoowwuwuvuNe Figures in parentheses are the numbers of anımals examined histologically. 324 D. I. Chapman, Norma G. Chapman and ]J. H. Kennaugh Material and methods The prepuce and surrounding skin were collected from 66 immature Fallow deer from Richmond Park ın Greater London and from various localities in Essex, Hertfordshire and Suffolk. The deer had either been shot as part of aroutine cull or had been killed ın road traffic accıdents. Immature anımals were recognised on the basis of incomplete eruption of teeth in the lower mandible. Fallow deer do not attain their permanent dentition until about 24 months of age (CHAPMAN and CHApman 1970a). Fallow deer are born usually from the end of May to early July. The ages of the deer have been calculated by assuming that all the anımals were born in the middle of June, which is the peak of the fawning season in these areas (CHAPMAN and CHAPMAN 1975). Deer killed up to and including 15 July have been classed as being in their first month; those killed from 16 July to 15 August inclusive have been considered to be in their second month, and so on. Specimens were available from fawns less than one month old and from animals killed in the succeeding 24 months with the exception of those in their 20th and 21st months, that ıs between 15 January and 15 March in their second year. The number of deer examined at various ages, together with their pedicle and antler development, is given in the Table. Specimens from four of the deer were not suitable for histological examination. The macroscopic appearance and odour of the prepuce were noted and the specimens were fixed and stored in 10 % formal salıne until examined histologically. For histological examination, the hair was clıpped with scissors as close to the skin as possible. Material to be studied for fat distribution was washed in running water for 30 minutes and then soaked in 5 % gelatine solution for 24 hours at 38°C. It was then transferred to 10 % gelatine solution at the same temperature for 6 hours, embedded ın 10 % gelatine and sectioned on a Frigistor cooling head at 16-20 um. Sections were stained ın either Sudan Black B or Nile Blue sulphate to show sebaceous glands and fat distribution. Sections for more detailed histological examination were cut at 10 um after dehydration of tissue ın isopropanol, clearing in chloroform and embedding in paraffin wax. Stains used were either Harris’s or Ehrlich’s haematoxylin and eosin, or Mallory’s triple stain. The preputial gland of Fallow deer is a diffuse area of multi-lobed sebaceous glands situated in the skin of the prepuce (KEnNAUcH et al. 1977). It was impractical, therefore, to measure the size or weight of the gland. Results General appearance of the penis sheath The penis sheath of a new-born Fallow deer ıs about 25 mm long and, except for the final 3-4 mm, it is an integral part of the skin of the abdomen. The end of the prepuce is slightly bulbous, about 10 mm in diameter and with a central orifice which ıs surrounded by a tuft of hairs up to approximately 45 mm in length. There is a gradual increase in size until adult proportions are reached at about 17 months of age. The strong rutty odour, which is associated with the prepuce of rutting adult males, was detected first in yearling deer killed in the rutting period, at about 17 months of age. The odour was not detected on the prepuce of fawns killed in the rutting period when they were about five months old. Histological changes in the prepuce The prepuce of an adult Fallow deer comprises three distinct regions. These are A. the outer region of the prepuce, B. a transition zone between the outer skin and the inner sheath lining and C. the penis sheath proper (KEnnAaucH et al. 1977). These same regions are appropriate to the prepuce of immature Fallow deer and are used here when describing the histological changes. The new-born animal The outermost region A of the prepuce of a new-born deer, which was killed in mid-June, has the appearance of normal skin, with many hairs having associated small sebaceous glands. Sweat glands are also present. The epidermis is thin and covered with a thin layer of keratin, the stratum corneum. The transition zone B has large sebaceous glands and while the epidermis is slightly thicker than that of region A, there is no evidence of keratosıs. Development of the preputial gland of immature Fallow deer 325 Fig. 1 (above). Section of prepuce transition zone B of newly born male Fallow deer showing narrow epidermis lacking in blood vessels. - Fig. 2 (below). Section of prepuce transition zone B of male Fallow deer one month old. Blood vessels can be seen growing into epidermis which has increased in thickness Blood vessels are not apparent at this early stage (fig. 1). The sheath proper, region C, shows the typical structure of all male Fallow deer, namely a thin epidermis composed of flattened cells beneath which is largely fibrous material. Blood vessels are present in the fibrous dermis. In a deer examined in July (1 month old), the epidermis of region B has thickened and evidence of blood vessels passing into the epidermis is seen (fig. 2). These capillaries appear to be present ın all male Fallow deer aged one month or older. They undergo changes during the pre-rut and rut period, these changes being associated with the epidermal hypertrophy and corrugation. Five months The gross morphological appearance of the prepuce at this age is similar to that of the new- born deer except for its larger sıze. The external region A of the prepuce of three Fallow deer killed on 20/21 October shows no obvious microscopic change from that seen in the younger anımals. Histological examination of the transition zone B sımilarly shows little 326 D. I. Chapman, Norma G. Chapman and J. H. Kennaugh change apart from an apparent slight keratosis (fig. 3) which may be due to a simple accumulation of shed sheath lining. There appears to be little activity in either sebaceous glands or sweat glands. Nine to twelve months In anımals killed in March-May, differences in the transition zone B are seen when compared with younger anımals. There is definite hypertrophy of the epidermis and some keratosis is usually present (fig. 4). Sebaceous glands appeared, on staining intensity, to be more active. Twelve to fourteen months Histological examination of the prepuces of four deer killed from 10 June to 21 July show that epidermal hypertrophy is still present in the transition zone but no hyperkeratosis was apparent. All these deer had growing antlers. Fourteen to fifteen months The macroscopic appearance of the prepuce is similar to that of the younger deer. Histological examination of the prepuce of a deer killed on 22 August and with skin- covered but hard antlers, revealed slight thickening of the epidermis of the transition zone but no keratosis whereas the prepuce of a deer killed on 14 August, and in which the skin covering the antlers was being shed, showed hyperkeratosis as well as epidermal thickening in this region. Sebaceous glands of both anımals showed some activity but there was little lipid material actually secreted onto the surface of the epidermis and no indication of the extreme corrugation of the keratin seen in the adult pre-rut state. Sixteen months The prepuce of two deer, killed on 29 September and 1 October, again revealed no marked macroscopic change even though further histological changes have taken place in the transition zone. The epidermis in this region is strongly corrugated and overlain with many layers of keratin. Sebaceous glands show strong activity and some of the lipid secretion is present on the keratin. This corrugated mass is still contained within the distal portion of the sheath. The long hairs associated with the prepuce are not stained and there is no strong odour. Seventeen months The prepuce of a deer killed on 20 October, was everted and had a pungent smell. Histological examination of this prepuce revealed gross enlargement of the transition zone with accompanying hyperkeratosis and epidermal hypertrophy (fig. 5). The many layers of keratin are stained deep brown and covered with a layer of lipid material derived from the very active sebaceous glands, whose openings are located at the bases of the epidermal corrugations bearing the keratin. The macroscopic external appearance of the prepuce, which was not everted, of a deer killed on 30 October was normal, but the inside distal 2 cm of the orifice was lined with dark brown keratinous papillae which appeared to be in the process of being shed. Histologically, this zone resembles the condition of the transition zone in the rut, many keratinous layers still overlying the epidermis. At the proximal end of the keratinous region, however, changes are observable and these consist largely of the levelling off and layıng down of flat sheets of keratin by the epidermis (fig. 6). The appearance of the transition zone of the prepuce of a deer killed on 9 November was similar to that of the previous animal, but the amount of keratosis seemed less. Development of the preputial gland of immature Fallow deer 327 Fıg. 3 (left above). Section of prepuce transition zone B of five month old male Fallow deer at time of first rut, showing slight keratosis. — Fig. 4 (right above). Section of transition zone B of prepuce of male Fallow deer killed in March when ten months old. Epidermal hypertrophy and some keratosis is seen. — Fig. 5 (left below). Section of prepuce of male Fallow deer killed 20 October when 17 months old, showing epidermal hypertrophy and hyperkeratosis of everted transition zone B. - Fig. 6 (right below). Distal region of prepuce of 17 month old male Fallow deer killed on 30 October showing thick layer of keratinous papillae separated from underlying epidermis by a flat layer of keratin overlying the epidermis now of normal thickness 328 D. I. Chapman, Norma G. Chapman and ]J. H. Kennaugh Sebaceous glands in the anımals that showed prepuce eversion and keratosis still showed activity as determined by staining methods. At the pre-rut and post-rut stages it is difficult to determine quantitatively the amount of lipid production and secretion. The general pattern of change seen in the young anımals examined resembled closely that of post-rut mature bucks (KENNAUCH et al. 1977). Eighteen months The prepuces of four deer killed between 16 and 29 November were not everted, although the hairs associated with them were stained dark, particularly those originating closest to the orifice. The transition zone of each prepuce exhibited slight keratosis together with some hypertrophy of the epidermis, but this was much less marked than that in the prepuce of the deer killed on 9 November. Nineteen to twenty-four months Slight keratosis ıs still present ın the transition zone of the prepuces of deer killed in December, January and March and there is also some evidence of epidermal hypertrophy in this zone. No evidence of keratosis was seen in a deer killed on 22 May and the preputial hairs of this anımal were not stained dark. The sebaceous glands are typically the enlarged glands associated with this region of the prepuce but are not markedly active ın terms of lipid production. Discussion The timing of the histological and gross morphological changes in the prepuce of ıimmature Fallow deer corresponds to a large degree with the changes observed in the male organs of reproduction, and confirms that the prepuce is a secondary sexual character. No changes were detected in the prepuce of five-month-old deer killed in the second half of October, when adult animals are either at or approaching the peak of the rut. This lack of activity is supported by the absence of development in the male accessory organs of reproduction (CHAPMAN and CHAPMAN 1980) and the absence of spermatozoa in the testes (CHAPMAN and CHapman 1970b). Male Fallow fawns are clearly sexually inactive at this time. The first changes that were detected in the prepuce, apart from a general increase ın size, occurred at 9-12 months of age. At this age the mean tubule diameter of the testes shows a marked increase in sıze and the pedicles are developing from the frontal bones (CHAPMAN and CHAPMAN 1980). Although the epidermis of the prepuce remains thickened, the keratosis is not apparent during the period of active antler growth and does not recom- mence until the antlers have matured and the skin covering them is being shed at about 15 months of age. These antler changes are known to be under the influence of androgens (CHAPMAN 1975) and so the hyperkeratosis ıs presumably also androgen dependent. Further confirmation for this view is the fact that the amount of keratinization gradually declines after the rut and is absent by the time the antlers are cast. The subsequent changes in the prepuce, which culminate with the eversion of the transition zone containing the enlarged sebaceous glands, are similar to those seen in adult Fallow deer prior to and at the start of the rut (KENNAUGH et al. 1977). In the young animal after the rut, there ıs every indication that the highly keratinized, everted mass of transition zone is withdrawn into the sheath before shedding of the papillae occurs. This is in contrast to the adult anımal, where shedding of the papillae appears to occur before the transition zone is wıthdrawn. The pattern of initial development, a pause, and then recommencement of activity is in agreement with the view that puberty in male Fallow deer commences at about 9 months, pauses and then recommences at about 15 months (CHAPMAN and CHAPMAN 1980). Development of the preputial gland of immature Fallow deer 329 According to HALTENORTH (1963) the presence of preputial glands ıs uncommon ın ungulates and we have been unable to find any information on the post-natal development of such structures in these mammals. Although much has been written on the preputial glands of rodents, particularly mice and rats, these are discrete, sub-cutaneous organs which occur in both males and females and so are not entirely analagous to the diffuse cutaneous preputial gland of male Fallow deer. The preputial glands of male mice, however, do appear to attain their maximum size at around the time of puberty, when the testes also reach their maximum weight (Brown and Wırrıams 1972), although the hormonal responses of these preputial sebaceous glands are not necessarily identical with those of the cutaneous sebaceous glands (EgLing 1970). Nevertheless, it ıs generally accepted that the size and functional activity of sebaceous glands in many species of mammal are increased by androgens (Strauss and EsLinG 1970). The changes described above indicate that male Fallow deer are physiologically capable of breeding, and show at least some rutting characteristics, for the first time at about 17 months of age. Their fertility at this age has been proven (CHAPMAN and CHAPMAN 1975). A distinction must be drawn, however, between puberty and sexual maturity, the latter being defined as the time when the anımal reaches its full reproductive power (AsSDELL 1946), which in the Fallow deer means full participation in the rut. At the time of the rut, adult male Fallow deer defend a terrıitory which is attended by the females. Yearling males may gather on the perimeter of these areas but do not set up a territory of their own. Attempts to mate with the female deer appear to be thwarted by the dominance of the mature rutting males (CHAPMAN and CHAPMAN 1975). A similar phenomenon occurs with Red deer (Cervus elaphus) which reach puberty between 9 and 15 months of age but do not partake fully ın the rut until they are at least seven years old (Lincorn 1971). Atthe time of the rut, female Fallow deer may congregate either to rest or feed away from the males’ territories. Yearlıng males may also be present on these occasions and mounting, with attempts to mate, has been seen (CHAPMAN and CHAPMAN, unpubl. observ.). The exact part played by yearlıng Fallow deer in the fathering of offspring has still to be determined. The development of the preputial gland at the time of puberty and its seasonal increase ın activity, together with eversion of the prepuce at the time of the rut, suggests that the gland has an important part to play in the sexual behaviour of Fallow deer. It has been postulated already that the function of the male Fallow deer’s pungent rutty odour is to help synchronize the oestrous cycle (KENNAUGH et al. 1977). Alternatively, the odour could function as a means by which male conspecifics can assess their rıval’s status and so reduce overt aggression (COBLENTZ 1976). Acknowledgements We are most grateful to the following people for providing specimens: Mr. J. I. BEsENT, Superinten- dent of Epping Forest, and Mr. A. Qvıst, the former Superintendent; Mr. M. B. Brown, Superinten- dent of Richmond Park, and Mr. G. J. THomson, the former Superintendent; Mr. and Mrs. W. BUCKINGHAM, Messrs. P. F. Curtis, R. J. P. EDEn, V. FisHER, $. GoLDIng, R. HART-Davıs, R. P. LAurIE and J. A. Murray, Miss K. WHıtweEı and the Essex Police. We thank the Carnegie United Kingdom Trust, the Natural Environment Research Council, the Nature Conservancy and the Research Fund of the University of London for financial support. Dr. G. HEIDEMAnN kindly translated the summary into German. Zusammenfassung Entwicklung der Präputialdrüse von jungen Damhirschen (Dama dama Linnaeus) mit besonderer Berücksichtigung der Pubertät Das Präputium neugeborener Damhirsche gleicht praktisch dem von adulten männlichen Tieren außerhalb der Brunft. Etwa 5 Monate alte Kälber, welche während der Brunftzeit erlegt wurden, zeigten keine morphologischen Veränderungen. Erst im Alter von etwa 9-12 Monaten, mit dem deutlichen Beginn des Wachstums der Geweihanlagen, traten erstmals Veränderungen in der Über- 330 D. I. Chapman, Norma G. Chapman and ]J. H. Kennaugh ‚gangszone des Präputiums auf in Form einer Epidermis-Hypertrophie und einer leichten Keratose. Während des beschleunigten Geweihwachstums, mit etwa 12-14 Monaten, war zwar noch die epidermale Hypertrophie, nicht aber eine Keratose zu beobachten. Hyperkeratose sowie Verdickung der Epidermis zeigten sich wieder mit etwa 15 Monaten, der Periode des Fegens der Basthaut. Mit 16 Monaten trat eine Wellung der Epidermis, überlagert von zahlreichen Keratinschichten, auf. Mit etwa 17 Monaten, zu einem Zeitpunkt, an dem männliche Damhirsche erstmals in Brunft kommen, vergrößerte und erweiterte sich die Übergangszone des Präputiums sehr deutlich in Verbindung mit einer Hyperkeratose und einer Epidermishypertrophie. Diese Veränderungen am Präputium stützen die Annahme, daß bei männlichen Damhirschen die Pubertät etwa im Alter von 9 Monaten einsetzt, dann pausiert und mit etwa 15 Monaten wieder einsetzt. References AsDEıı, $. A. (1946): Patterns of Mammalıan Reproduction. New York: Comstock Publ. Co. Ltd. Brown, J. C.; WırLıams, J. D. (1972): The rodent preputial gland. Mammal Rev. 2, 105-147. CHAPMAN, D. I. (1975): Antlers - bones of contention. Mammal Rev. 5, 121-172. CHAPMAN, D. I.; CHAPMAn, N. G. (1970a): Development of the teeth and mandibles of Fallow deer. Acta theriol. 15, 111-131. — (1970b): Preliminary observations on the reproductive cycle of male Fallow deer (Dama damaL.). J. Reprod. Fert. 21, 1-8. — (1975): Fallow deer: their history, distribution and biology. Lavenham: Terence Dalton Ltd. — (1980): Morphology of the male accessory organs of reproduction of immature Fallow deer (Dama dama L.) wıth particular reference to puberty and antler development. Acta anat. 108, 51-59. 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(1970): Control and function of skin glands in mammals. Memoirs Soc. Endocrinology 18, 341-371. Authors’ addresses: Dr. D. I. and NorMA G. CHAPMANn, Larkmead, Barton Mills, Bury St. Edmunds, Suffolk IP28 6AA, England; Dr. J. H. KennaucH, Department of Zoology, University of Manchester, Manchester M13 9 PL, England WIRSSEINS CHAEIEBECHEFRURZMIETETEUN:GEN Observations on the directional differences in homing ability of the rat-tailed bat, Rhinopoma microphyllum (Brunnich) By Anır Wason and $. D. MısRA Department of Zoology, University of Jodhpur, India Receipt of Ms. 29. 10. 1980 Wason (1978) studied the homing ability in four species of insectivorous bats in Jodhpur and found that the rat-tailed bat, Rhinopoma microphylium (Brunnich) was endowed with the best homing efficiency; ıt was also observed that the homing ability in bats dissipated as the distance from the home site increased. It was of interest to investigate the effect of the direction of release on the homing efficiency in bats. In the present study an attempt has been made to understand the directional differences ın the homing ability of R. microphyl- lum. The data collected are summarised and discussed in this report. The experiments were carrıed out in August and September, 1980 at Jodhpur, located on the eastern fringe of the Great Indian Desert between 26°18’N latitude and 73°8’E longitude and 241 m above the sea level. The bats were collected from an old ruin situated about 14 km west of Jodhpur near a place called Bhimbharak and they were marked with luminous enamel paint. The bats released from each cardinal direction were marked with a different colour so as to recognise them easily after return. Thus, the bats released from the north were marked with yellow, while that from south, east and west were marked with blue, white and red colours respectively. Bats of the release series A were marked with a single straight line on the dorsal side of the neck, while those of the release series Band C were marked with two and three lines respectively. No bandıng was done. The bats were usually captured 2-3 hours prior to the sun set, and were transported to the point of release in closed tin containers with a provision for the circulation of fresh air. Evenings on which experiments were performed were carefully selected for the calm weather conditions. All the bats of a given experiment were released simultaneously within a span of 3-4 minutes by tossing them up into air. All releases were made between 20.00-21.00 hours. The home- site of the released bats was searched in the following mornings for three consecutive days to record the return of the marked bats. The results summarised in the Table, indicate that homing performance ın Rhinopoma microphyllum from four cardinal directions varıed considerably. It was observed that at a release distance of 15 km (release series A), homing was poorest from the west and best from the south and the east. From a release distance of 30 km (release series B) homing was poorest from the north and best from the east, and from a release distance of 45 km (release series C), homing was poorest from the north and west, and best from the east. Thus, considering all the three releases, east was the most favourable direction of release from where maximum bat returns were recorded. KRAMER et al. (1956, 1958) have given comparable information on pigeon, Columba livia, and reported that pigeons home better from some directions than from others. This supports our observations on R. micro- phyllum. MUELLER (1965) carried out homing experiments on bat Myotis lucıfugns in Wisconsin and reported that although homing in M. Iucifugus from four cardinal directions varied considerably, these directional differences were not statistically significant. MUELLER performed his experiments from a distance of 8 km. We too observed that the directional differences in homing in R. microphyllum from a release distance of 15 km were statisti- U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0331 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 331-332 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 332 Anıl Wason and S. D. Misra Homing efficiency in Rhinopoma microphyllum from four cardinal directions Release Release of Bats Recovery of Bats Total series _—— mm ——— homing Direc- Date Number ist day 2nd day 3rd day Total % after after after release release release Distance of release 15 km from the home site 5th Aug. 80 16 2 5th Aug. 80 16 = 7th Aug. 80 20 1 7th Aug. 80 20 - Distance of release 30 km from the home site 25th Sep. 80 25 5 25th Sep.80 235 6 26th Sep. 80 18 7 26th Sep.80 18 3 Distance of release 45 km from the home site 28th Sep. 80 28th Sep. 80 29th Sep. 80 29th Sep. 80 cally nonsignificant, which is, thus, in agreement with the finding of MUELLER (1965), but, that from the release distances of 30 and 45 km were found to be statistically significant (P < 0.05). The foregoing, thus, demonstrates that release from relatively shorter distances leads to more or less equal success in homing irrespective of the direction, but, as the release distance increases success in homing varies for the directions i.e., directional differences in homing become more pronounced and marked with the increase in the release distance. In our experiments, better homing from east in R. microphyllum might, perhaps, be due to the fact that the wintering site of R. microphyllum is located in this direction, where this species migrates circannually in October-November. Acknowledgement We are extremely thankful to the Council of Scientific and Industrial Research, New Delhi for providing financial assistance for this research work. References KRAMER, G.; PRATT, J. G.; Saınt Paur, U. V. (1956): Directional differences in pigeon homing. Science 123, 329-330. KRAMER, G.; PRATT, J. G.; Saınt Paur, U. V. (1958): Neue Untersuchungen über den „Richtungs- effekt“. J. Ornithol. 99, 178-191. MUELLER, H. C. (1965): Homing and distance orientation ın bats. Z. Tierpsychol. 23, 403421. Wason, A. (1978): Observations on homing ability of some insectivorous bats. Z. Säugetierkunde 43, 305-306. Authors’ address: AnıL Wason and $. D. MısrA, Department of Zoology, University of Jodhpur, Jodhpur-342 003, India Observations of hider-like mother-infant behaviour in the semi- domestic reindeer, Rangifer tarandus tarandus L. in northern Finland By T. HELLE Receipt of Ms. 4. 5. 1981 Two distinct forms of integrated mother-infant behaviour may be observed in ungulates, referred to in German as the “Ablieger-Typ’ und “Nachfolger-Typ’” (WALTHER 1968), and in English as “hiders’”” and “followers”” (Lent 1974). Postpartum mother-infant behaviour in typical hiders ıs characterızed by long period of separation, allowing the infant to select its own hiding place independently, whereas the mother and infant in follower species tend to develop and early close following response. Reindeer and carıbou, genus Rangıfer, are classified as typical follower species (LENT 1974). However, separation periods of various length between the female and her calf are reported in semi-domestic reindeer, Rangifer tarandus tarandus L. (e.g. ITKONEN 1948; EspmARK 1971). PELossE (1977), describing the Finnish wild forest reindeer, Rangıfer tarandus fennicus Lönnberg, mentions that the female is known to leave her calf alone for some time, and notes that a young calf will walk or run beside its mother, a feature which WALTHER (1968) regards as a characteristic of the hider species. The following observations are concerned with exceptionally long separation periods between the female and her calf of the semi-domestic reindeer in northern Kıttilä (68° N, 24° E), Finnish Lapland. In the process of carrying out a survey of reindeer grazing areas in the reindeer herding district of Kyrö, in July 1979, the author, together with Mr. VEIKKO VASAMA, was struck by the fact that the suckling female reindeer encountered at that time were very often moving about without their calves. When the question was taken up later with the head of the herding district, Mr. ErLis AUTTO, he replied that this had become a familiar pattern both during that summer and in certain summers previously. The following account of the separation of the female and her calf is based on his experiences. Towards the end of June or the beginning of July, the reindeer belonging to the herding district tend to gather into herds of anything up to a thousand anımals, preferably on the fells of Pallastunturi, on the western edge of the herding district. By this stage the calves are some 1-1.5 months old. Separation of the female and calf tends to occur most often in hot summers, when there are most insects about to irritate the reindeer. The separation process exhibits the following daily rhythm. The females spend the day-time escaping from the insects by gathering in tight, constantly moving herds on the tops of the fells. Such a herd would contain very few calves on a hot day, and it is for this reason that it would be pointless to drive the reindeer into a compound to brand the calves. In the evening, when the gadflies, Tabanıdae, warble flies, Oedemagena tarandı L., and nostril flies, Cephenomyia trompe L. at least have ceased their flight with the cooling of the air, the female reindeer make their way down to the edge of the forest, where they left their calves in the morning. Once the females have located and given suck to their calves, they and the calves together go down to the mires at the foot of the fells for the night to feed. In the morning the reindeer return together to the tree-line, where the females once more leave U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4605-0333 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 333-334 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 334 T. Helle their calves, while they themselves continue onto the fell tops. This separation can last up to 9 hours at a time, and the female reindeer will often wander several kilometres away from the place where she left her calf. The calves themselves spend the whole day lying in the same place, preferably in the shade of a clump of spruce trees. If a human being comes upon them, the calves will jump to their feet “only when you have practically stepped on them’. EspmARrK (1980) could not find any serious effects of maternal prepartum undernutri- tion on early mother-calf relationship ın reindeer. On the other hand, it is well-known that reindeer fail to gain weight during the period of the worst harassment by insects, and calves in poor condition can even die in such circumstances. The social bond between the female and her calf is maintained as much by the calf as by the female (EspmArk 1980). Thus it seems reasonable to suggest that the separation of the female from her calf would be a consequence of some weakening in the following response in the calf and in nursery activity on the part of the female as the anımals tire. It is probable that this separation and hiding behaviour may be more economical for the calves than constant movement in an attempt to follow their mothers, which are, however, too nervous for nursing. It is interesting to note that also the moose, Alces alces have some hider traits in mother- infant behaviour (LEnT 1974), although it is classıfied in general as a typical follower species (e.g. ALTMANN 1956; GEIST 1966). When the moose calves are young the mother, when disturbed, can leave them and the calves make no attempt to follow her (FLEROV 1954; LERESCHE 1966; LENT 1974). References ALTMANN, M. (1956): Patterns of social behavior in big game. Trans. N. Amer. Wildl. Conf. 21, 538-545. EspmARK, Y. (1971): Mother-young relationship and ontogeny of behaviour in reindeer (Rangıfer tarandus L.). Z. Tierpsychol. 29, 42-81. — (1980): Effects of maternal pre-partum undernutrition on early mother-calf relationships in reindeer. In: Proc. 2nd Int. Reindeer/Carıbou Symp., Roros, Norway, 1979. Ed. by E. REIMERs; E. GAARE; $. SKJENNEBERG. Pp. 485-496. FLERoOv, K. (1954): Musk deer and deer. Engl. transl., 1960. U. S. Dept. of Commerce. Clearinghouse for Federal Scientific & Tech. Information, Springfield, Va. Geist, V. (1966): Some ethological observations on North American Cervids. Zool. Beiträge 12, 219-251. ITKONEN, T. (1948): Suomen lappalaiset. 2. Porvoo-Helsinki. WSOY. Pp. 629. Lent, P. (1974): Mother-infant relationships in ungulates. In: The behaviour of Ungulates and its relation to management. 1. Ed. by V. GEIST; F. WALTHER. Morges, Switzerland, 1974. Pp. 14-55. LERESCHE, R. (1966): Behavior and calf survival in the Alaskan moose. Master’s thesis, University of Alaska. PELossE, J. (1977): Une observation sur le comportement de la mere et du vean chez le renne sauvage de foret finlandais, Rangıfer tarandus fennicus Lönnberg, 1909. Säugetierkdl. Mitt. 25, 108-114. WALTHER, F. (1968): Verhalten der Gazellen. Die Neue Brehm Bücherei. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. Author’s address: Dr. Tımo Herr, Research Institute of Northern Finland, Koskikatu 18 A, SU-96 200 Rovanıemi 20, Finland BIERKTIININHIEMERSE EL UINIG II. International Theriological Congress in Helsinki, | 15.-20. August 1982 Advance Programme of the Third International Theriological Congress has been issued. The Congress programme covers all important aspects of mammal research. Topical problems are discussed in selected plenary lectures, up to 30 pre-prepared symposia, open sections and informal workshops. Following the main body of meetings, there will be four scientific tours, all led by professional mammalogists, to interesting parts of Finland. Simultaneously with the tours the Third International Reindeer/Carıbou Symposium will be held on August 22-26 in Saarıselkä Tourist Centre in Finnish Lapland. The Organizing Comittee has worked in close cooperation with leading scientists in various branches of theriology in order to prepare all participants the opportunity to attend a maximum of interesting sessions while the chances for overlap have been minimized. They hope to provide a stimulating atmosphere and a comfortable stay for their guests at a time when the Finnish summer is often at its best. The Advance Programme comprises details of the scientific programme, directives governing the announcement of papers, preparation of the abstracts and manuscripts, as well as general information about fees, travel, accommodation and social events, and is available upon request from The Secretariat/ITC III c/o University of Helsinki Hallituskatu 8 SU-00100 Helsinki 10 BUEERBESIIREEFIIIN GEN Preuss, F.: Medizinische Histologie. Ein Lernprogramm. Teil 2. Zusammengesetzte Zellverbände. Pareys Studientexte Heft 15. Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1979. 128 S., 19 Abb., Balacron brosch. DM 28,-. ISBN 3-489-75516-2. Der zweite Teil des Lehrbuches ‚Medizinische Histologie” von Preuss behandelt in straffer und präziser Form „Die zusammengesetzten Zellverbände” als Baubestandteile der Organe. Ausgehend von der Notwendigkeit zur Stoffraffung werden dabei Zellverbände ähnlicher Grundkonstruktion gruppenweise zusammengefaßt (Hautgebilde, Drüsen, Gleithäute, Übergangszonen der Haut in Hohlorgane, Hohlorgane). Die Methode, Ähnliches zusammenzustellen, erleichtert zweifellos dem Anfänger den unmittelbaren Vergleich und die Differentialdiagnostik. Da auch der Übergang zwi- schen mikroskopischem und elektronenoptischem Bild bewußt herausgearbeitet wird, liegt sicher ein origineller und nützlicher neuer didaktischer Ansatz vor, der sich besonders in Anfängerkursen bewähren dürfte. Allerdings dürfte die Beschränkung auf diese Sicht der Dinge auch die Gefahr des Abgleitens in einen Schematismus in sich bergen. Die Lösung von historisch bedingten und überhol- ten Darstellungsweisen ist jedenfalls ein mutiger Versuch, der nach den Erfahrungen des Referenten auch anderen Ortes bereits im Gange ist. D. STARcK, Frankfurt/M. PAPAGEORGIOU, N.: Population Energy Relationships of the Agrimi (Capra aegagrus cretia)on Theodorou Island, Greece. Hamburg: Paul Parey 1979. Mammalia depicta, Bei- heft 11, Z. Säugetierkunde. 56 S., 12 Abb., 22 Tab., Kart. DM 24,-. ISBN 3-490-21518-4. Im Unterschied zu dem Fortschritt, der bei aquatischen oder gar „Laborökosystemen” erreicht wurde, begrenzen die Komplexität wie der Mangel an geeigneten Untersuchungstechniken die Aussage über den Energiefluß in terrestrischen Ökosystemen. Diese Feststellung aus der Einleitung umschreibt das Ziel und, da dieses Ziel auch erreicht wurde, den besonderen Wert der Studie. Es geht dem Autor offensichtlich nicht allein um einen Zustandsbe- 336 Buchbesprechungen richt über eine in ihrem Bestand bedrohte Tierart, sondern bevorzugt um das beispielhafte Angehen der oben genannten Wissenslücke. Bei der Darstellung der Beziehungen zwischen den Strukturele- menten und dem Energiehaushalt der untersuchten Population Kretischer Wildziegen kommen ihm die ausgesprochen günstigen, „laborhaften”” Bedingungen sehr entgegen. Auf der überschaubaren Insel lassen sich die Populationsparameter genau bestimmen. Alle 97 Wildziegen können gefangen und in allen Einzelheiten erfaßt werden. Ebenso kann die Vegetationsentwicklung der Insel, die Beanspru- chung durch die Beweidung wie die dadurch bedingte starke Veränderung in der Artenzusammenset- zung und -verteilung, nachvollzogen werden, da eine dicht benachbarte kleine, niemals beweidete Insel die Beurteilung der Klimaxgesellschaft der Vegetation erlaubt. Beide Erhebungen zusammen machen die Berechnung des zur Verfügung stehenden Energieange- bots und dessen Nutzung durch die Wildziegenpopulation möglich. In beispielhafter Weise kann so die für die Insel tragbare Dichte der Ziegenpopulation bestimmt werden. Damit wird natürlich auch ein wesentlicher Beitrag zur Erhaltung der Restbestände der Kretischen Wildziege geleistet. H. HOERSCHELMANN, Hamburg GRZIMEK, B.: Einsatz für Afrika - Neue Erlebnisse mit Wildtieren. Zürich, München: Kindler 1980. 260 S., 149 Abb., DM 68,-. Der Verfasser schildert Beobachtungen an verschiedenen afrikanischen Tiergruppen und versucht so exemplarisch die Problematik des Naturschutzes in Afrika und das hierfür erforderliche Engage- ment aufzuzeigen. Doch allzu oft gerät die Darstellung zu einer reinen Erzählung über Personen und eigene Erlebnisse. Man vermifßßt mehr Information zu den angeschnittenen Problemen. Manche der zwar nicht immer neuen, aber stets faszinierenden Photos versöhnen einen mit dem fachlich nicht immer befriedigenden Text. Alles in allem ist das Buch wohl weniger für Biologen, als für interessierte Laien gedacht und zu empfehlen. J- LAnGe, Berlin PETERS, H.; McNArtTy, K. P.: The Ovary. London - Toronto - Sydney - New York: Granada Publishing, 1980. 175 S., 80 Abb. ım Text und auf 24 Tafeln, 22 Tab., £ 15,-. Das Zusammenwirken der bekannten Reproduktionsbiologen PETERS (vorwiegend entwicklungs- biologische und histologische Arbeiten) und McNATTY (Endokrinologe) resultiert in einer fruchtba- ren Synthese der Biologie des Säugetierovars. Veränderungen in der Organisation des Ovars werden mit seiner endokrinen Aktivität in Beziehung gesetzt und neue Erkenntnisse kurz und übersichtlich dargestellt. Kapitel über den Aufbau und die Entwicklung des Ovars im Embryo, dem präpubertären, dem adulten und dem senilen Tier werden durch Kapitel über die Follikelflüssigkeit, ovarielle Hormone, Kontrolle und Dynamik des Follikelwachstums, Ovulation, Corpus-luteum-Funktion und Follikelatresie ergänzt. 42 Seiten mit sorgfältig ausgewählter Literatur verdeutlichen die Quantität der Informationen und Hinweise im Text und machen das Buch zu einer wertvollen Arbeitshilfe. U. Jünes, Kulpin THENnIUus, E.: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Eine historische Tiergeographie. 2. völlig neubearb. Aufl. Stuttgart und New York: G. Fischer, 1980. 375 S., 112 Abb., 5 Tab. DM 74,-. Acht Jahre nach Erscheinen der 1. Auflage hat THENIUS nunmehr eine historische Tiergeographie für Säugetiere in neuer Auflage abgefaßßt. War bereits die erste Fassung von grundsätzlichem Interesse, um einen Überblick zu erhalten über zeitliche und regionale Zuordnung fossiler Formen, historische Wanderwege und rezente Verbreitung, so ist es diese Neufassung in noch stärkerem Maße. Die Gliederung in einen allgemeinen und einen speziellen Teil ist beibehalten, wesentliche Abschnitte sind umgestaltet, erweitert und inhaltlich modernisiert. Im allgemeinen Teil wird auf Aufgaben, Grundla- gen, Methoden und Terminologie der Biogeographie und Paläobiogeographie eingegangen und auf deren Bedeutung für die Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Eiszeiten und Landbrücken, Kontin- entalverschiebungen, heutige Ozeane und Kontinentalbildung werden dargelegt. Der spezielle Teil, ın drei Abschnitte gegliedert, geht von der gegenwärtigen Situation aus und beginnt mit der tiergeogra- phischen Großgliederung und Abgrenzung der Regionen, Subregionen und Übergangsgebiete. Es folgt die Besprechung und Zuordnung der rezenten Faunenelemente zur australischen, neotropischen, nearktischen, paläarktischen, äthiopischen und orientalischen Region. Anschließend werden mesozoi- sche, tertiäre und pleistozäne Säugetiere der Kontinente abgehandelt. Es folgt ein Kapitel zur Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. In den Darlegungen sind Monotremata, Dermoptera, Chirop- tera und Tubulidentata neu aufgenommen, so daß mit Ausnahme der Hominiden alle Ordnungen erfaßt sind. Gegenüber der 1. Auflage sind Abbildungen entfallen und durch neue ersetzt, zum Teil sind alte Darstellungen vorteilhaft verändert. Der Gesamtumfang ist um 30 Seiten erweitert. Auch diese Auflage ist in klarer und deutlicher Sprache abgefaßt und wird mit Sicherheit großen Anklang finden. D. KruskAa, Hannover Einführung in die Züchtung, Fütterung und Haltung landwirtschaftlicher Nutztiere Von Prof. Dr. Hans OTTO GRAVERT, Kiel, Prof. Dr. RupoLF WAssMUTH, Gießen, Prof. Dr. JoACHIM Hans WENIGER, Berlin. 1979. 317 Seiten mit 113 Abbildungen und 117 Tabellen. Balacron broschiert 54,-— DM Dieses Buch enthält eine Einführung in die Züchtung, Fütterung und Haltung der größeren landwirt- schaftlichen Nutztiere. Für Rinder, Schweine, Pferde, Schafe und Ziegen wird jeweils ein Überblick über die wichtigsten Rassen gegeben und die Vererbung sowie Art und Durchführung der Leistungsprüfungen besprochen. Es folgen entsprechende Ausführungen über den praktischen Zuchtbetrieb. Je ein weiteres Kapitel ist der Einführung in die Fütterung und in die Haltung dieser Tierarten gewidmet. Dabei geht es um die Aufzucht der Jungtiere und um die Mast, um Nährstoffbedarf, Haltungsformen und den nötigen Stallbedarf. Populationsgenetik in der Tierzucht Eine Einführung in die theoretischen Grundlagen. Von Prof. FRAnz PIRCHNER, Ph. D., Weihenste- phan. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1979. 336 Seiten mit 49 Abbildungen und 92 Tabellen. Balacron gebunden 98,- DM Meilensteine der Genetik Eine Einführung - dargestellt an den Entdeckungen ihrer bedeutendsten Forscher. Von Prof. Dr. Ivar JoHansson. Unter Mitarbeit von Prof. Dr. Arne Münrtzing, Lund. Aus dem Schwedischen übertragen von Prof. Dr. Hans OTTO GRAVERT, Kiel. 1980. 252 Seiten mit 146 Einzeldarstellungen in 89 Abbildungen, 8 Übersichten und 12 Tabellen. Kartoniert 58,- DM Ivar JoHAnsson, 1979 als 87jähriger mit der Hermann-Nathusius-Medaille der Deutschen Gesell- schaft für Züchtungskunde geehrt, hat noch selbst den Durchbruch des Mendelismus miterlebt und als einer der bedeutenden Repräsentanten der Genetik schon frühzeitig die Chancen erkannt und genutzt, die sich aus der praktischen Anwendung genetischer Erkenntnisse in der Tierzucht ergeben. Wie sehr den Verfasser über sein spezielles Arbeitsgebiet hinaus die Genetik mit ihrem vielfältigen Einfluß auf unser aller Leben fasziniert, beweist der vorliegende geschichtliche Abriß. In zwölf Kapiteln werden die Vererbungstheorien vor Mendel, der Mendelismus, die biochemische Genetik, die Zytogenetik und die Populationsgenetik in ihrer Entstehung wie in ihrer heutigen Bedeutung _ behandelt. Dabei geht es nıcht nur um die jeweiligen Theorien, sondern auch um ihre praktischen Anwendungsmöglichkeiten bei Mensch, Tier und Pflanze. NEISSE PIE ZPN REN EIS MBUREG UND’ BERLIN Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 212,- DM zuzüglich Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 39,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland inkl. Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell- schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. Participation in the Copyright Clearance Center (CCC) assures you oflegalphotocopying atthe momentofneed. Libraries everywhere have found the easy way to fill photocopy requests legally and instantly, without the need to seek permissions, from more than 3000 key publications in business, science, humanities, and social science. You can: Fillrequests for multiple copies, interlibrary loan(beyond the CONTU guidelines), and reserve desk without fear of copyright infringement. Supply copies from CCC-registered publications simply and easily. The Copyright Clearance Center is your one-stop place for on-the-spot clearance to photocopy for internal use. 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To register or for more information, just contact: Copyright Clearance Center 21 Congress Street Salem, Massachusetts 01970 (617) 744-3350 a not-for-profit corporation NAME TIInEE ORGANIZATION ADDRESS CITY STATE ZIP COUNTRY TELEPHONE I hu 46 (6), 337-400, Dezember 1981 ISSN 0044-3468 C 21274 F =.=ITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde | To our Readers - An unsere Leser | Häussler, Ursel; Möller, Evelyn; Schmidt, U.: Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera). — Juvenile development and laboratory care of Molossus molossus (Chiro- ptera) 337. Tiba, T.: Jahreszeitliiche Schwankung der Spermatogenese des Japanischen Makaken (Macaca fuscata) in Gefangenschaft, insbesondere im Vergleich mit freilebenden Gruppen. — Annual fluctua- tions in the spermatogenesis of captive Japanese Monkeys (Macaca fuscata), especially in a comparison with free-ranging troops 352 ' Zegeren, K. van; Oortmerssen, G. A. van: Frontier disputes between the West- and East-European | house mouse in Schleswig-Holstein, West Germany. — Grenzstreitigkeiten zwischen der west- und - der ost-europäischen Hausmaus in Schleswig-Holstein, Bundesrepublik Deutschland 363 Dieterlen, F.; Statzner, B.: The African rodent Colomys goslingi Thomas and Wroughton, 1907 | (Rodentia: Muridae) — a predator in limnetic ecosystems. — Die afrikanische Waldbachmaus Colomys goslingi Thomas and Wroughton, 1907 (Rodentia: Muridae) — eine räuberisch lebende Art an Fließgewässern 369 Majluf, Patricia; Trillmich, F.: Distribution and abundance of sea lions (Otaria byronia) and fur seals ' (Arctocephalus australis) in Peru. — Verbreitung und Häufigkeit des Seelöwen (Otaria byronia) und | Seebären (Arctocephalus australis) in Peru. 384 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Kaltwasser, Maria-Th.; Schnitzler, H.-U.: Echolocation signals confirmed in rats. - Echoortungslaute für Ratten bestätigt 394 Skaren, U.: Listeriosis killing wood lemmings, Myopus schisticolor lese _ Listeriose tötet Wald- ' lemminge, Myopus schisticolor Lilljeborg as en 395 | Bekanntmachung 396 Buchbesprechungen OCT 28 1987 398 — LIBRARIES Verlag Paul Parey Hamburg ünd’Berlin HERAUSGEBER/EDITORS P. ]J. H. van BrEE, Amsterdam -— W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-]J. Kurnn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönss, Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern - E. ThHenıus, Wien - W.VERHEYEN, Antwerpen SCHRIFTLEITUNG/EDITORTAT-OFRICH H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Hannover This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortli- cher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z.Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000 Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und in englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver- wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti- gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver- band der Deutschen Industrie e.V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e.V., dem Bundesverband deutscher Banken e.V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e.V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen. Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107 or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the See Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. - Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holst. Z. Säugetierkunde 46 (1981) 6, 337-400 InterCode: ZSAEA 7 46 (6), 337-400 (1981) Mit einer Beilage des Gustav Fischer Verlages, Stuttgart, und einer Beilage des Verlages Paul Parey Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera) Von URSEL HÄUSSLER, EVELYN MÖLLER und U. SCHMIDT Aus dem Institut für Biologie III der Universität Tübingen und dem Zoologischen Institut der Universität Bonn Eingang des Ms. 6. 3. 1981 Abstract Juvenile development and laboratory care of Molossus molossus (Chiroptera) Studied were the physical and behavioral aspects of the juvenile development of Molossus molossus (Molossidae) in captivity. In addition, observations were made concerning appropriate laboratory conditions and care for this species. Data about weight, length of forearm, 5th finger and shank are presented. The neonatal develop- ment of M. molossus is precocious in several features, e.g. the newborns are extremely agile und their eyes and auditory meatus are open. Juveniles are suckled up to an age of 65 days. Growth of the forearm is almost completed at an age of 60 days. Isolated juveniles emit isolation sounds which are altered in frequency composition during the course of development. Mother-infant-interactions are highly restricted to their own offspring in M. molussus; this is in contrast to another molossid bat, Tadarida brasiliensis. M. molossus prefers relatively high ambient temperatures (26°-31 °C); a decline in temperature, or a lack of food, may lead to lethargy. Juveniles up to an age of 20 days have only a very limited. capacity for temperature regulation. Einleitung Molossus molossus (Pallas, 1766)! ist eine in der tropischen und subtropischen Region Mittel- und Südamerikas verbreitete Fledermausart der Familie Molossidae. Während ihre Aktivitätsperiodik gut untersucht ist (z. B. Timing der Flugaktivität im Freiland: ERKERT 1978; Circadianperiodik unter konstanten Beleuchtungsbedingungen: KrACHT 1979), liegen zur Biologie dieser häufig anzutreffenden Fledermaus nur wenige Einzeldaten vor (z. B. McNaBg und MoRRISoN 1963; STARRETT und DE LA TorRRE 1964; VALDIVIEsO 1964; FREEMAN 1979). Informationen über die ökologische Situation und Strategie der Art müßten im Freiland gewonnen werden. Da Haltung und Aufzucht von M. molossus relativ unproblematisch sind, bietet sich jedoch die Möglichkeit, erste Erfahrungen und Kenntnisse unter Gefan- genschaftsbedingungen zu sammeln. Im folgenden werden Haltungshinweise gegeben sowie die Jugendentwicklung und einige Verhaltensweisen von Jungtieren beschrieben. Dadurch wird gleichzeitig der Vergleich mit hinsichtlich ihrer Jugendentwicklung bereits untersuchten Arten der Gattung Tadarıida (Molossidae) — auch unter phylogenetischem Aspekt — möglıch. Material und Methode Ingesamt standen 45 Wildfänge aus Kolumbien (El Colegio, 4°35’N, 74°27’W) und deren Nachkommenschaft zur Verfügung. Für die Untersuchung der postnatalen Entwicklung wurden 15 Jungtiere herangezogen, die von Geburt an jeweils mit der Mutter in Einzelkäfigen untergebracht waren. ! Auch beschrieben als Molossus major (Kerr, 1792). U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4606-0337 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 337-351 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 338 Ursel Häussler, Evelyn Möller und U. Schmidt Neben der täglichen Kontrolle des Körpergewichtes und der Fellentwicklung wurde jeden 3. Tag die Länge des Unterarmes, des 5. Fingers und des Unterschenkels der Jungtiere mit einer Schieblehre gemessen. Diese bei Fledermäusen häufig zur Charakterisierung des Wachstums verwendeten Maße bieten die Möglichkeit zum Vergleich mit anderen Arten. Unterarmlänge und Länge des 5. Fingers ließen sich auf der Unterseite des entfalteten Flügels abnehmen (von der Ellenbogenspitze bis ans Handgelenk ohne Carpalia bzw. von der Fingerspitze bis zu den Carpalia). Da die Gesamtkörperlänge am lebenden Tier nur ungenau bestimmt werden kann, wurde auf diese Angabe weitgehend verzichtet. Verhaltensbeobachtungen wurden in erster Linie an einer Gruppe von 4 Weibchen mit Jungen (3,1) durchgeführt, die in einem 110 x 75 X 40 cm großen Käfig bei ca. 26 °C Umgebungstempera- tur und einem Licht-Dunkel-Wechsel von 12:12 Stunden gehalten wurden. Alle 4 Jungtiere kamen innerhalb von 7 Tagen zur Welt. Beobachtet wurde täglich 1-2 Stunden direkt oder über eine Infrarot- Fernsehanlage (Grundig FAE 70 mit Multidioden-Vidikon) während der Aktivitätsphase der Tiere. Lautäußerungen der Jungtiere wurden mit einem Tonbandgerät (Uher Report 2000) aufgezeichnet und klangspektographisch ausgewertet (Kay-Electric 7029 Sonagraph). Bei allen Körpertemperatur- werten handelt es sich um Angaben der Nackentemperatur, gemessen mit einem Widerstandsthermo- meter (Ultrakust, Thermophil). Ergebnisse Haltung Unterbringung M. molossus gehört zum Typ der geradlinig und schnell fliegenden Fledermäuse, die in der Zone über den Baumgipfeln Insekten jagen (VaucHan 1970; McNAB 1971). Als hochspe- zialisierte Flugjäger benötigt diese Art trotz geringer Körpergröße (Gesamtlänge ca. 10 cm) viel Raum, um vollen Flug entfalten zu können. In Käfigen (180 x 100 X 60 cm) werden nur vereinzelt Flugversuche unternommen. Längere Käfıghaltung führt zu starker aber reversibler Beeinträchtigung der Flugfähigkeit. Trotzdem schränkt fehlende Flugmöglich- keit Molossiden weniger ein als andere Fledermäuse, da sie gewandt laufen und klettern können. Die Unterbringung in Drahtgitterkäfigen, die als Verstecke bzw. Schlafplätze zum Beispiel Sackleinenstücke, Hohlblocksteine, Höhlenbrüter-Nistkästen und Rindenstücke enthalten, hat sich als günstig erwiesen. Natürliche Tagesquartiere sind vor allem Fels- und Mauerspalten sowie Hohlräume unter Dachziegeln. Kock (1977) bezeichnet M. molossus als petrophile Art, die - wıe die meisten Molossiden — als Anpassung an die Fortbewegung in engen Felsspalten auf der Körperoberseite Vibrissen besitzt. Auch in Gefangenschaft bevorzugt M. molossus enge Schlupfwinkel, die vertikale oder horizontale Kontaktfläche bieten; freihängende Schlafhaltung nehmen nur kranke oder geschwächte Tiere ein. M. molossus ist eine im sozialen Verband lebende Art. Allerdings sınd adulte Männchen untereinander fast immer unverträglich und können nicht zusammen gehalten werden. Für die Käfighaltung eignen sich Haremsgruppen aus einem adulten Männchen, mehreren adulten Weibchen und deren Nachkommenschaft bis zur Geschlechtsreife. Das Harems- männchen markiert die Gruppenmitglieder sowie bestimmte Stellen des Käfigs (Futer- schüssel, Eingang zum Tagesquartier u. a.) mit dem wässrigen Sekret seiner Kehldrüse. Fremde männliche Artgenossen und artfremde ‚Eindringlinge‘“ wie Labormäuse oder die Hand des Pflegers werden bedroht und angegriffen. Die Koloniestärke im Freiland beträgt nach Beobachtungen von ERKERT (1978) und McNaßg und MoRrrıson (1963) meist bis zu 100 Individuen. Es ist denkbar, daß kleine polygame Familienverbände ın ausgedehnten Tagesquartieren zusammenleben, wie dies STUBBE (1969) bei M. ater fand. Ernährung im Labor Das abwechslungsreiche natürliche Nahrungsspektrum, das hauptsächlich verschiedene Coleopteren und Dipteren umfaßt (Howe und BurcH 1974), kann durch vitamın- ergänzte Mehlwurmkost ersetzt werden, ohne daß Mangelerscheinungen auftreten. Allen- falls könnte die zeitweilige Krampfneigung der Rumpf- und Extremitätenmuskulatur bei Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera) 339 laktierenden Weibchen und Jungtieren in der Entwöhnungsphase durch einen ernährungs- bedingten Calciummangel verursacht sein, da Calciumgaben in Form von Futterkalk stets innerhalb weniger Tage Heilung brachte. Trotz guter Eignung als Ersatznahrung werden in Futterschüsseln angebotene Mehl- würmer von neuen Wildfängen zunächt nicht angenommen. In unserem Labor führte Anfüttern von Hand innerhalb von 1-2 Wochen zum Ziel; in Ausnahmefällen erst nach 2 Monaten. Die beste Tageszeit dazu ist der Beginn der Dunkelphase, wenn die Tiere voll aktiv sind und einen Schwerpunkt der Nahrungsaufnahme besitzen, wie Registrierungen der Freßaktivität über Infrarot-Lichtschranken zeigen. Zunächst werden sıe in der Hand gehalten und mit Hilfe einer Pinzette oder von Hand gefüttert. Das Zupacken der Fledermäuse hat anfangs mitunter rein aggressiven Charakter. Die von der angebissenen Larve ausgehenden Nahrungsreize bringen das Freßverhalten jedoch schnell in Gang und die Mehlwürmer werden nacheinander schnell und schmatzend gefressen. In der nächsten Phase der Anfütterung wird die Fledermaus ım Futternapf mit der Pinzette gefüttert, wobei eine „Prägung“ auf die von oben kommende Pinzette vermieden werden sollte. Dies kann dadurch geschehen, daß man die Pinzette durch Überkleben des Metalls reizärmer macht und versucht, das Tier von vorne zu füttern. Schließlich häuft man vor der fressenden Fledermaus Mehlwürmer an und belohnt jeden Versuch des Zupackens mit einem Mehlwurm. Schmatzgeräusche von Artgenossen stimu- lieren das Freßverhalten. Fressen die Neulinge dann augenscheinlich selbständig, sind noch für einige Zeit regelmäßig Kontrollen des Ernährungszustandes zu empfehlen (alle 2 Tage), da sie die für sie untypische Art der Nahrungsaufnahme öfters „vergessen“ und trotz Futterangebots ad libitum verhungern würden. Die mittlere Tagesration adulter M. molossus beträgt 15-20 Larven (ca. 2,5 g) bei einem durchschnittlichen Körpergewicht von 15,1g(s = # 0,1;n = 30 2?, Umgebungstempe- ratur 25 °C). Die bei von-Hand-Fütterung aufgenommene Nahrungsmenge geht weit über diesen Durchschnittswert hinaus. Umgebungstemperatur und Thermoregulation Um die Vorzugstemperatur von M. molossus in der Ruhezeit zu ermitteln, wurden Selbstwahlversuche durchgeführt. Dazu wurden 4 adulte Fledermäuse in einem Käfig untergebracht, an dessen Decke sich 10 nebeneinander angeordnete Fächer befanden, die durch einen Wärmestrahler so beheizt wurden, daß in ihnen ein Temperaturgefälle zwischen 20 °C und 33 °C auftrat. Über einen Zeitraum von 20 Tagen wählten die Tiere immer das Fach als Tagesschlafplatz, in dem die Umgebungstemperatur zwischen 26 °C und 31 °C lag. In uns bekannten Tagesquartieren tolerieren M. molossus bei direkter Sonneneinstrahlung zeitweilig extrem hohe Temperaturen, genaue Meßwerte liegen jedoch bisher nicht vor. Die Nachttemperaturen im bisher bekannten Verbreitungsgebiet unter- schreiten 20 °C normalerweise nicht. Die Fledermäuse lassen sich bei konstanter Umge- bungstemperatur zwischen 24 °C-27 °C gut halten. Ungestörte M. molossus können bei diesen Haltungstemperaturen tagsüber mehrere Stunden ın Lethargie gehen, d. h. sie reduzieren bei herabgesetzter Körpertemperatur ihren Stoffwechsel und weisen eine deutlich geringere Reaktionsfähigkeit auf. Auch auf Nah- rungsentzug und Kälteeinwirkung reagieren sie mit ausgedehnten Lethargiephasen wäh- rend ihrer Ruhezeit: eine gut eingewöhnte Gruppe von 7 Tieren (1,6) überstand einen 3stündigen Aufenthalt bei 13°C ohne Schaden. Die Fledermäuse schlossen sich eng zusammen und hatten bei Versuchsende ihre Körpertemperatur von durchschnittlich 32,5 °C auf jeweils 28°C abgesenkt. Alle Tiere waren deutlich lethargisch. Während des Aufwachvorganges konnten sie ihre Körpertemperatur unter starkem Muskelzittern um maximal 1 °C/min erhöhen. Tadarıda brasiliensis (Molossidae) zeigt Lethargie auch im natürlichen Tagesquartier 340 Ursel Häussler, Evelyn Möller und U. Schmidt (Goopwin 1979); für M. molossus fehlt dieser Nachweis. Der Anpassungswert dieses Merkmals und seine phylogenetische Herkunft werden verschieden gedeutet (TwENTE und TwEnTE 1964; McNag 1969). Nach McNas stellt die Fähigkeit, in Lethargie zu gehen, eine effektive Möglichkeit dar, den bei kleinen Säugern mit insectivorer Ernährungsweise extrem hohen Energiebedarf zu reduzieren. Der bei isolierten Jungtieren bis zum Alter von etwa 20 Lebenstagen schon bei mäßiger Kältebelastung (30 min bei 20 °C Umgebungstemperatur, Abb. 1) auftretende Abfall der Körpertemperatur ist jedoch auf Auskühlung der Tiere zurückzuführen und nicht mit Abb. 1. Entwicklung der Thermoregulation eines Molos- sus molossus. Änderung der Körpertemperatur (KT) durch 30minütige Kältebelastung bei 20 °C Umgebungs- temperatur. © = Versuchsbeginn, ®@ = Versuchsende 15 20 Tage 25 einer Lethargie gleichzusetzen. Im Unterschied zum lethargischen erweist sich der hypo- therme Zustand nur durch externe Energiezufuhr (z. B. Wärme) als reversibel, nicht aber durch die thermoregulatorische Kapazität des Tieres selbst. Um den 20. Lebenstag — mit Ausbildung des Haarkleides - verbessert sich die Fähigkeit zur Regulation der Körpertem- peratur rasch. Im Alter von 4 Wochen, möglicherweise sogar früher, können Jungtiere in Lethargie gehen: eine Gruppe von 4 Müttern mit Jungen im Alter von 30-38 Tagen wurde bei einer Umgebungstemperatur von 24 °C lethargisch. Nach dem Entfernen der Mütter erhöhten die dann voneinander getrennt gehaltenen Jungtiere ihre Körpertemperatur bei gleichbleibender Umgebungstemperatur innerhalb von 10 min von durchschnittlich 29 °C auf 35 °C, wobei Muskelzittern auftrat. Fortpflanzung von M. molossus Tragzeit und Geburt In gut harmonierenden Haremsgruppen bringen die Weibchen in der Regel einmal jährlich (ausnahmsweise auch zweimal ım Jahr) ein einzelnes Junges zur Welt. In Abb. 2 sind alle im Labor verzeichneten Geburten nach ihrem jahreszeitlichen Auftreten aufgeführt. Die Lagend- 290 s Abb. 2. Jahreszeitliche Verteilung der Geburten Se : um bei Molossus molossus. ( ): Frühgeburten; *: Die Wildfänge er = 5 Mütter dieser Tiere stammen aus einer Molossus Kop.inGef. a a molossus-Kolonie in Restrepo (Kolumbien: Nachzucht a .: 4°16’ N, 73° 34' W). Alle übrigen Muttertiere v.Wildf. SL EERSEEEEEE stammen aus EI Colegio. FÜ]: Regenzeiten im Fanggebiet El Colegio Gipfel der deutlich biphasischen Geburtenverteilung fallen zeitlich mit dem Einsetzen der Regenzeiten im Verbreitungsgebiet zusammen. Dies gilt vor allem für den Geburtstermin bereits tragender Wildfänge; aber auch nachgezüchtete Weibchen gebären im entsprechen- den Zeitraum. An Hand der Häufigkeit von Begattungen, gesangsähnlichen Rufen der SG. Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera) 341 zur Abendzeit und der Hodengröße kann man für die dd eine Brunstphase von Dezember bis Februar und eine zweite im Juli annehmen. Die Tragzeit von M. molossus liegt unter 12 Wochen, wahrscheinlich zwischen 11-12 Wochen. Ebenso lang trägt Tadarida brasiliensis cynocephala (SHERMAN 1937). M. ater, eine große Art, hat eine Tragzeit von mehr als 12 Wochen (eigene Beobach- tung). Trächtige Tiere sınd bereits 1'/; Monate vor der Geburt am vergrößerten Leibesumfang zu erkennen. In den letzten Trächtigkeitstagen entwickelt sich vor der Vulva eine etwa pfenniggroße kahle Stelle (Abb. 3). Die Geburten finden bevorzugt in den frühen Morgenstunden statt. Die Austrei- bung der Frucht geht sehr schnell vonstatten; sie konnte bisher nicht vollständig beobachtet werden. Das Neugeborene beginnt sofort mit der Suche nach einer Zitze. Alle normal entwickelten Jungen hatten bereits die Zitze gefunden, bevor die Nachgeburt abging. Über die Behandlung der Nachgeburt lassen sich keine eindeutigen Aussagen machen. Meist bleibt sie von der Mutter unbeach- tet am Jungtier hängen und trocknet allmählich ab (inner- halb eines Tages). Ausnahmsweise werden jedoch Jungtiere direkt nach der Geburt abgenabelt vorgefunden; die Nach- geburt fehlt, so daß vielleicht bei völlig ungestörtem Geburtsvorgang das Abnabeln und Fressen der Nachgeburt das Normalverhalten darstellt. Abb. 3. Hochtragendes Während der ersten Stunden nach der Geburt bleiben ee Mutter und Junges in engem Kontakt, wobei das Junge Geburt. Die kahle Stelle meist an der Zitze festhaftet. Das Muttertier säubert 1-2 vor der Vulva ist bereits Stunden lang ıhr Fell und die Schwanzflughaut von Frucht- ausgebildet wasser und Blut, zwischenzeitlich beleckt sie kurz das Junge. Dieses putzt sich nach der ersten Nahrungsaufnahme mit koordinierten Bewegun- gen: Sich-Lecken, Kratzen mit dem Fuß, Flügelstrecken. Bei Verlust des Körperkontaktes zur Mutter äußert es Stimmfühlungslaute (isolation calls, s. unten). Das Neugeborene Neugeborene M. molossus (Abb. 4) sind körperlich weit entwickelt. Ihre Gesamtlänge hat mit 57,5 # 3 mm (n = 7) bereits die Hälfte der der Adulten überschritten (96,7 # 2 mm, n = 17). Das Körpergewicht beträgt fast '/; des Gewichtes gut ernährter adulter 22. Für T. brasiliensis gibt SHORT (1961) ein relatives Geburtsgewicht von ca. '/ an. Neugeborene M. molossus-Männchen sind schwerer als Weibchen (3d : 3,9 # 0,3 g, n=8; 22 :3,33 # 0,2g, n = 12; p<0,001). Tiere mit weniger als 3 g Geburtsgewicht überlebten nicht. Die durchschnittliche Unterarmlänge beträgt mit 17,0 # 1,0 mm (n = 7) 44,6 % der Unterarmlänge adulter (38,1 # 0,6 mm, n = 15). Neugeboren können die Jungen bereits klettern und sich mit den Zehenkrallen der gut entwickelten Hinterextremitäten im Hang an der Käfigdecke festhalten. Canını und Incisivi des Milchgebisses sind ausgebildet (1 bzw. 2 pro Kieferhälfte), Augen und Gehörgang geöffnet. Neben den für Molossiden charakteristischen Vibrissen an Daumen, Zehen und dorsalem Beckenrand (Kock 1977) sowie kurzen Borsten auf der Oberlippe und an den Zehen, die zum Putzapparat gehören, ist eine kaum sichtbare, feine Behaarung am Rumpf festzustellen. Die Haut erscheint auf der Ventralseite noch transparent; Kopf, Rücken und Extremitäten sind schwach pigmentiert. Ursel Häussler, Evelyn Möller und U. Schmidt 342 Abb. 4. Jungtier von Molossus molossus a Fellwachstum beginnt; d = 6 Wochen alt, das Haarkleid ist voll ausgebildet mm S.Finger-Länge 10 20 30 40 50 60 70 Lebenstage Abb. 5. Längenentwicklung des Unterarms von Molossus molossus. (n = 15, © Einzelwerte mit Näherungskurve 80 d = 1 Tag alt; b = 12 Tage alt; c = 22 Tage alt, das Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera) 343 Jugendentwicklung Längenwachstum und Gewichtszunahme Wie den Abbildungen 5, 6 und 7 zu entnehmen ist, weisen das Längenwachstum von Unterarm und 5. Finger sowie die Gewichtszunahme während der ersten zwei Monate der Entwicklung einen typisch exponentiellen Verlauf auf. In der Hauptwachstumsphase nımmt der Unterarm vom 10. bis zum 30. Lebenstag um 10 mm an Länge zu; vom 60. bis zum 80. Lebenstag beträgt der Zuwachs nur noch 0,5 mm. Adulte Wildfänge hatten eine Unterarmlänge von 39,9 # 1,0 mm (dd, n = 8). bzw. 38,1 # 0,6 mm (?%,n = 15). Diese Werte stimmen mit Angaben von STARRETT und DE LA ToRRE (1964) gut überein. Bei der Aufzucht im Labor blieben einige Tiere unter diesen Maßen (Abb. 6); zudem waren die Geschlechtsunterschiede in der Unterarmlänge nicht immer deutlich. Im Gegensatz zu den Vorderextremitäten sind bei M. molossus die Hinterextremitäten bereits bei Geburt stark entwickelt und nehmen während der Jugendentwicklung nur noch wenig an Größe zu (Abb. 8). Fellwachstum Mit der Haarentwicklung geht ab dem 8. Lebenstag eine der späteren Fellfarbe entspre- chende Pigmentierung der Haut einher. Frühestens ab dem 16. Lebenstag durchstößt das Deckhaar die Epidermis. Das Fellwachstum beginnt in der Brust-/Bauchregion und an den Schultern und geht schließlich auf die gesamte Rückenpartie über. Die Abbildungen 4b und 4c zeigen Jungtiere im Alter von 12 bzw. 24 Tagen. Beim einmonatigen Jungtier ist die Felldecke meist schon geschlossen. Das kurze, samtige Fell hat auf dem Rücken schwärz- lich graue, auf der Körperunterseite bräunliche bis fast hellgraue Färbung. Bei voll entwickeltem Haarkleid ist die einzelne Haarbasıs stets hell gefärbt, die Haarspitze ım Unterarmlänge 10 20 30 40 50 60 70 80 Lebenstage Abb. 6. Längenentwicklung des 5. Fingers von Molossus molossus. (n = 15, 0O= d,@ = ?); Einzelwerte mit Näherungskurve 344 Ursel Häussler, Evelyn Möller und U. Schmidt Körpergewicht —_ © 10 20 30 40 50 60 70 Lebenstage Abb. 7. Entwicklung des Körpergewichts von Molossus molossus. (O = d,n =5;@ = 9,n = 9); ® = Mittelwert mit Standardabweichung mm 1 ne un Unterschenkellänge 10 20 30 40 50 60 70 Lebenstage Abb. 8. Längenentwicklung des Unterschenkels von Molossus molossus.@ = d; A = ?;x:d, nach 4 Tagen gestorben Rückenfell dunkelbraun, auf der Bauchseite braun oder hellgrau (Abb. 4). Zweifarbige (hellbäuchige) Tiere kommen zusammen mit fast einheitlich braun gefärbten Individuen am gleichen Ort (El Colegio, Kolumbien) vor. Bei der Vermessung einzelner Exemplare zeigte sich, daß die Hellbäuchigen etwas großwüchsiger waren. Wie bei T. brasiliensis (HERREID II und Davıs 1960) können im Fell von M. molossus weiße Abzeichen auftreten. Sehr häufig findet man Büschel weißer Haare eingestreut. Diese Besonderheiten sind bei M. molossus nicht altersabhängig; es gibt auch keine Hinweise, daß sie von Verletzungen herrühren. Sie scheinen vielmehr erblich festgelegt zu sein. Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera) 345 Ernährung der Jungtiere Die Jungtiere werden mehrmals über den Tag verteilt gesäugt. Bei 1-5 Tage alten Tieren ließen sich an Hand der noch durchscheinenden Magenfüllung und durch Beobachtung des Säugens 4-5 Fütterungen feststellen, wobei drei in die Lichtzeit fielen (LD 12:12). Die Jungen blieben nıe länger als 7 Stunden ohne Nahrung; durchschnittlich lagen die Säugeintervalle am Tag bei 4 Stunden, in der Nacht bei 6 Stunden. Die Dauer eines einzelnen Saugaktes lag zwischen 10 und 15 min. Bis zum Ende des ersten Lebensmonats ernähren sich die Jungtiere ausschließlich von Muttermilch. Gegenüber Insektennahrung ist in dieser Zeit kein Interesse festzustellen. Von Hand ins Maul gebrachte Mehlwurm- stückchen rufen entweder heftige Abwehrbewegungen hervor (Kopfschütteln, Heraus- drücken der Teile mit der Zunge) oder die Jungen beginnen am Insektenpanzer zu saugen. Ab dem Alter von etwa 4 Wochen ändert sich die Reaktion deutlich: die Jungtiere nehmen freiwillig größere Stücke ins Maul und zeigen erstmals langsame, noch ineffektive Kaubewegungen. Bei von-Hand-Fütterung gewöhnen sich die Tiere rasch an die Insekten- nahrung und fressen täglich einige Mehlwürmer, wobei sie selbst zupacken. Die aufgenom- mene Menge wird normalerweise jedoch erst mit 5-7 Wochen für die Ernährung relevant. Die Zeit bis zur Entwöhnung (um den 70. Lebenstag) ist gekennzeichnet durch zunehmen- des Interesse an Insektennahrung und Einübung der Fang- und Freßtechnik. Verhaltens- weisen, die den Umstellungsprozeß ın dieser Zeit verdeutlichen, sind zum Beispiel das Umklappen der Schwanzflughaut beim Fressen im Futternapf, was Adulttiere auch beim Beuteflug zeigen (EISENTRAUT 1951), die Kontaktsuche zu fressenden Gruppenmitgliedern sowie das Anhängen an deren Rücken und das Begleiten zum Freßplatz. Einer Einzelbeob- achtung zufolge erbetteln sie zerkaute Insekten aus den Backentaschen der Adulttiere. Tabelle Gebißentwicklung von Molossus molossus Angegeben ist der Zeitraum des Zahndurchbruchs nach der Geburt in Tagen (n = 5) Milchgebiß Einzelne Zähne noch bis zu 30 Tagen vorhanden Dauergebiß Canını Incisivi Prämolaren Molaren 21-30 21-30 25-30 30-37 Parallel zu diesen Verhaltensänderungen läuft die Zahnentwicklung (s. Tab.) und die anatomische und funktionelle Entwicklung des Flugapparates. Die Tatsache, daß der Umstellungsprozef3 auf Insektennahrung meist durch von-Hand-Fütterung unterstützt werden muß, weist darauf hin, daß hier ein komplexer Wandel vorliegt, der Lernvorgänge der Jungtiere erfordert und störempfindliche Mutter-Jungtier-Interaktionen beinhaltet. Verhaltensentwicklung Von Geburt bis zum Begınn des Fellwachstums leben die Jungtiere in einer Art „Nestge- meinschaft“ zusammen. Als gemeinsamer Hangplatz wird eine warme, möglichst hochge- legene und lichtabgeschirmte Stelle im Käfig bevorzugt. Tagsüber hängen dort Mütter und Junge in engem Kontakt (Abb. 9). Der individuelle Hangplatz innerhalb der Gruppe wechselt häufig. Bei Störungen suchen die Jungen Deckung zwischen den eng zusammen- rückenden 22, welche im Gegensatz zum Haremsmännchen nie angreifen. Das d droht durch rasches Schlagen mit den annähernd ausgebreiteten Flügeln und greift mit blitz- schnellen Vorstößen unvermittelt an. Dieses Verhalten dient nicht speziell der Verteidi- gung der Jungen, sondern tritt in etwas abgeschwächter Form auch außerhalb der Fortpflanzungsphasen auf. 346 Ursel Häussler, Evelyn Möller und U. Schmidt Hungrige Jungtiere machen sich durch unruhiges Umherklettern in der Gruppe bemerkbar. Dabei äußern sie hin und wieder Isolationsrufe. Bei einem adulten Tier angelangt, stoßen sie mit der Schnauze gegen dessen Unterarm; Serien intensiver Isola- tionslaute unterstreichen dieses Bettelverhalten. Abb. 9. Der an einer geschützten Käfigstelle liegende Platz einer „Nestgemeinschaft‘“ von Molossus molossus. Die wenige Tage alten Jungtiere suchen Schutz und Wärme bei den Müttern Während die Mutter nach kurzer Geruchsprüfung das Junge zuläßt und durch Anheben eines Flügels die fast achselständige Zitze anbietet, wird dieses von anderen 22 heftig abgedrängt. In den ersten Lebenstagen gelingt das Ansaugen an der Zitze oft erst nach längerem Suchverhalten im Fell der Mutter. Beim Saugen hakt sich das Junge mit den Zehenkrallen in der nackten caudalen Rückenpartie der Mutter ein. Es hängt dabei kopfüber an deren Bauchseite. Abseits gesetzte Jungtiere werden bis zum Alter von ca. 10 Tagen von ihren Müttern zum Hangplatz zurückgetragen, wobei sie sich in Säugestellung anklammern. Auslösend für dieses Verhalten scheinen die Isolationsrufe der Jungen zu sein, die von der eigenen Mutter, aber auch von anderen Weibchen beantwortet werden. Die Lockrufe der ?? bestehen aus zwei kurzen Lautelementen mit einer stark ansteigenden Hauptkomponente zwischen 15 und 25 kHz. Die Isolationslaute der Jungtiere setzen sich aus Doppelelemen- ten zusammen, die in Serien von 4 — 15 Lautelementen abgegeben werden (Abb. 10). 00 500 ms Abb. 10. Serie von Verlassenheitslauten eines 2 Tage alten Molossus molossus Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera) 347. Goup (1975) beschreibt ähnlich Doppellaute für M. ater. In den ersten Lebenstagen sind beide Lautelemente recht niederfrequent. Der erste Lautanteil reicht von 5 bis 10 kHz (Dauer 10 - 50 ms) und besitzt häufig einen oder mehrere Obertöne. Der zweite Lautanteil ist stärker frequenzmoduliert; seine tiefsten Frequenzanteile reichen bis ca. 8 kHz. Die Laute weisen starke individuelle Unterschiede auf (Entsprechendes fand Koıs 1977 beı Myotis myotis). Mit zunehmendem Alter werden die Laute höherfre- kHz KHz quent (bis mindestens 10 kHz) und es findet sich in beiden Lautanteilen eine stark abfallende Frequenzmo- \ 3 N dulation (Abb. 11). N \ Q Auch zwischen Jungtieren kann es zu lang anhaltenden Wechselrufen kommen. Dies tritt besonders dann auf, wenn die Muttertiere aus dem Käfig genommen werden und ein Junges in einiger Entfernung vom Hangplatz ausgesetzt wird. Selbst wenige Tage alte Tiere orientieren sich nach diesen Rufen, die den Iso- lationslauten entsprechen und klet- 100 ms 100 ms ö [o) =) 7) 100 ms tern allmählich zum Hangplatz zu- rück oder nähern sich ihm zumin- dest ein Stück. Mit zunehmendem Alter wächst rasch die Mobilität der Jungtiere bei gleichzeitiger Abnahme der Platz- bindung und des Gruppenzusam- menhaltes. Ab der 3. Lebenswoche 100 ms dehnen sie ihren Aktionsradius wäh- rend der Nacht auf den ganzen Käfig aus. Erste selbständige Flugversuche konnten ım Alter von 3-4 Wochen beobachtet werden. Beim Abflug werden Salven von Ultraschallauten ausgesandt. Die Jungtiere hängen sich jetzt häufig am Rücken der Mütter an und lassen sich herumtra- Abb. 11. Verlassenheitslaute von Molossus molossus. Lin- gen. Ab der 5. Lebenswoche zeigen ke Spalte: 2; rechte Spalte: d. a = 1 Tagalt; b = 23 junge dd sexuelle Verhaltensweisen: Tage alt; c = 43 Tage alt; d = 64 Tage alt sie versuchen mit anderen Jungtieren (?2, 8d) zu kopulieren, wobei sie sich an deren Rücken hängen und zwei bis drei Stoßbewegungen durchführen. Vollständige Kopulationen konnten nıe beobachtet wer- den. Geschlechtsreife dd kopulieren in der gleichen Stellung mehrmals hintereinander etwa jeweils 10 s lang. Bei einem 40 Tage alten d sezernierte bereits die Halsdrüse und Markierungsverhalten trat erstmals auf. Spielerische Kämpfe kommen in diesem Alter ebenfalls bereits vor. Bis zur 10. Woche werden die Jungen noch gesäugt und hängen tagsüber immer am ursprünglichen Hangplatz. Danach nehmen die Mutter-Jungtier-Kontakte rasch ab, die Jungen beziehen zum Teil separate Schlafplätze. Bis zum Alter von etwa 6 Monaten bleiben die Jungtiere untereinander verträglich. Bei den dd bildet sich eine vorläufige Rangfolge aus, die leicht an Hand der typischen Ä — lo) [o) 3 (7) kHz 100 ms — oO oO 3 7} 348 Ursel Häussler, Evelyn Möller und U. Schmidt Demutsgesten überprüft werden kann. Dabei klappt das unterlegene Tier die Ohren nach vorne über die Augenregion und dreht sich vom frontal gegenüberstehenden Rivalen weg. Mit 6 - 7 Monaten sind die dd geschlechtsreif. Sie besitzen nun auch die sekundären Geschlechtsmerkmale wie starker Fettansatz im Nacken und ein breites Kinn. In der Folgezeit treten vermehrt Verletzungskämpfe zwischen den jungen dd untereinander und auch zwischen ihnen und dem Haremsmännchen auf, das bisher kampflos in seiner Position akzeptiert wurde. Unterlegene dd zeigen oftmals starke Fluchttendenzen; häufig werden sie aus der Gruppe ausgestoßen. Junge 2? werden bereits ab einem Alter von 4 Monaten vom Haremsmännchen begattet. Im 10. Lebensmonat gebar ein junges Weibchen zum ersten Mal. Diskussion Untersuchungen zur Jugendentwicklung von Molossiden beschränken sich auf wenige Arten der Gattung Tadarida (T. brasiliensis: SHERMAN 1937; TWENTE 1956; SHORT 1961; Davıs et al. 1962; T. condylura: KuLzer 1962; T. hinder: MARSHALL und CoRBERT 1959). Die vorliegenden Beobachtungen zur postnatalen Entwicklung einer Art der Gattung Molossus, die sich in mehreren morphologischen Merkmalen deutlich von Tadarida unterscheidet (z. B. unterschiedliche Zahnzahl: Molossus 26, Tadarıda 30, FELTEN 1957; Kehldrüsen bei Molossus und Analdrüsenfeld bei Tadarida, STUBBE 1969), bieten neben der Information über die betreffende Art selbst auch die Möglichkeit, die gemeinsamen Merkmale in der Jugendentwicklung beider Gattungen von speziellen Anpassungen zu trennen. Bei Tadarıda und Molossus ist durchaus ein gemeinsames Grundmuster im Ablauf der Jugendentwicklung zu erkennen: Nach einer für insectivore Fledermäuse langen Tragzeit von etwa 3 Monaten wird stets nur ein Junges geboren, das an verschiedenen Körperstellen Vibrissen aufweist, sonst nahezu nackt ist. Seine Geschicklichkeit im Klettern und Laufen ist auffallend. Nach 14-21 Tagen beginnt das Fellwachstum; erste Flugversuche werden nach 30-40 Lebenstagen unternommen. Die Laktationszeit ist sowohl bei M. molossus als auch bei T. brasiliensis relatıv lang. Erst mit etwa 3 Monaten sınd die Jungtiere selbständig. Der Fortpflanzungsmodus kann saisonal monöstrisch (T. brasiliensis) oder saisonal polyöstrisch sein (T. condylura, T. hindei, M. ater, M. molossus). Der in der Säugetierliteratur häufig als Kriterium für den Entwicklungsstand bei der Geburt angegebene Zeitpunkt des Augenöffnens variiert bereits innerhalb der beschriebe- nen Arten der Gattung Tadarıda um 2 Wochen (T. condylura: 1.-2. Lebenstag; T. brasiliensis: um den 14. Lebenstag). Daher läßt sich mit diesem Parameter weder der innerartliche Entwicklungszustand noch derjenige einer größeren systematischen Gruppe beschreiben. Der Parameter scheint je nach ökologischer Nische adaptıv abgewandelt zu sein. Solch adaptive Abwandlung wird z. B. dadurch illustriert, daß T. brasiliensis stark lichtabgeschirmte Tagesquartiere (z. B. Höhlen, Davıs et al. 1962) bevorzugt, wofür auch die Ausbildung des sogenannten light-sampling-behavior spricht (TwEnTe 1956). T. condy- lura dagegen ist nach Angaben von KuLzer (1962) tagsüber häufig in Mauerspalten zu finden. Wie oben erwähnt, zeigen Molossiden (und Desmodontiden, SCHMIDT und MANSKE 1973) von Geburt an eine große Agilität. Schon neugeborene M. molossus können kletternd ihren Hangplatz wechseln, sich zusammenscharen und sich bei Störungen in Spalten zurückziehen. Adulte bewegen sich am Boden fast so schnell wie Mäuse fort. Nach VAUGHAN (1976) weist die Tatsache, daß Molossiden noch eine vollständige Fıbula und starke Muskulatur an den Hinterextremitäten besitzen, auf ihre phylogenetisch frühe Abtrennung von den übrigen Chiropteren hin, bei denen die Hinterextremitäten heute Zur Haltung und Jugendentwicklung von Molossus molossus (Chiroptera) 349 zum Teil erheblich evolutiv abgewandelt sind. Die von Molossiden bevorzugten Felsspal- tenquartiere kommen als ursprüngliche Fledermausquartiere in Betracht (VAuGHAn 1959; JEPsEn 1970). Beibehaltung dieser „Wohnstätten‘ bedingte die Erhaltung einer effektiven, bezüglich ihrer Stammesgeschichte jedoch ursprünglichen Fortbewegungsweise. Der durch Flugspezialisierung der Vorderextremität bedingte Verlust der Fähigkeit zum Nestbau, fortschreitende Reduzierung der Wurfgröße und Reproduktionsrate und Beset- zung von Felsspaltenquartieren sind Selektionsumstände, die beim „Hineinwachsen“ in die nächtliche Flugnische auch Teile der Jugendentwicklung wandelten. So liegen im Bereich des Mutter-Jungtier-Verhaltens bei Fledermäusen zahlreiche Anpassungen an die veränderte Lebensweise vor. In diesem Zusammenhang ist auch die Bildung der ‚‚Nestge- meinschaften‘‘ zu sehen, auf die der bei rezenten Arten verbreitete Zusammenschluß zu Kolonien unterschiedlicher Sozialstruktur zurückgehen könnte. Ein typisches Säugermerkmal ist das Tragen der Jungen im Maul. Dieses Verhalten tritt bei Fledermäusen nicht mehr auf. Es ıst zu vermuten, daß es bereits früh im Übergangsfeld von quadrupeder zu fliegender Fortbewegungsweise ersetzt wurde. Alle rezenten Fleder- mausarten sind in der Lage, ihre Jungen zumindest eine Zeitlang zu transportieren. Die Anheftung an der Mutter ist auf unterschiedliche Weise gelöst: Festbeißen oder -saugen an der Zitze, Festbeißen an speziellen Haftzitzen und Festklammern am Körper. Bei (Haft-) Zitzenkontakt kann das Junge im Flug mitgenommen werden. Dies trifft für viele Arten zumindest während der frühen Entwicklungsphase der Jungtiere zu. „Zitzentransport“ bei reduzierter Wurfgröße (1 Tier) ist als konvergente Entwicklung auch bei den Dermoptera (Cynocephalus) und Marsupialia (Schoinobates) ausgebildet. Die betreffenden Arten sind Gleitflieger. Während bei den Vespertilioniden die Jungtiere ın den ersten Lebenstagen nahezu ununterbrochen an der Zitze haften, ist von Molossiden bekannt, daß sich der Zitzenkon- takt weitgehend auf das Säugen selbst beschränkt. Die Haftfunktion der Zitze bleibt dennoch erhalten. Sie zeigt sich deutlich beim Eintrageverhalten, das von der Mutter nur dann ausgeführt werden kann, wenn das Jungtier die Zitze findet und sich daran festhaftet. Durch Aufforderungsgesten wie Anstoßen des Jungtieres und Anbieten der Zitzenregion unterstützt die Mutter das Anheften. Die beobachteten Interaktionen decken sich nahezu mit der Einleitung des Säugeverhaltens. Wie oben erwähnt, ist der Zitzenkontakt kurz nach der Geburt sehr intensiv. Trennt man das Neugeborene von der Zitze, so wird der Kontakt sofort durch Isolationsrufe seitens des Neugeborenen und Zitzenanbieten durch das Muttertier wieder angestrebt. Einen Tag alte Jungtiere verhalten sich schon anders: sie rufen erst, wenn sie aus dem Kontaktbereich ıhrer „Nestgemeinschaft‘“ herausgenommen werden. Dies deutet darauf hin, daß die erste lange Kontaktaufnahme für die Entwicklung einer intakten Mutter- Jungtier-Bindung unerläßlich ist und als Rest einer fortschreitenden Verkürzung des permanenten Kontaktes bewertet werden muß. Obwohl für M. molossus der Transport des Jungtieres im Flug prinzipiell möglich ist, scheinen übereinstimmend mit 7. brasiliensis (TwENTE 1956) auch Neugeborene nicht auf Beuteflüge mitgenommen zu werden. Im Labor schließen sich die zurückgelassenen Jungen eng zusammen. Die Bildung solcher Jungtiergruppen erschwert das Zusammenfinden von Mutter und Jungen. Ob der im Klangspektogramm festgestellte Individualcharakter der Isolationsrufe (Abb. 11), die von hungrigen und isolierten Tieren geäußert werden, für ein Erkennen durch die Mutter ausreicht, ist noch unklar. Heftig rufende Jungtiere erregen stets auch das Interesse von anderen Weibchen und selbst Jungtiere nähern sich dem Rufer. Wechselrufen kommt auch zwischen laktierenden Weibchen und fremden Jungen zustande. Es scheint, als ob in einer „‚Nestgemeinschaft“ allgemein die Neigung bestünde, Kontakt zu klagenden Jungen zu suchen. Beliebige Gruppenzugehörige können auf diese Weise als Lotsen fungieren und Jungtiere zur Gruppe zurückführen. Nur die eigene Mutter jedoch bietet die 350 Ursel Häussler, Evelyn Möller und U. Schmidt Zitze an, um das Junge zurückzutragen oder zu säugen. Zuvor wird es jedoch mehrfach beschnuppert, so daß ein olfaktorisches Erkennen wahrscheinlich erscheint. Wie gezeigt, nimmt die Frequenz der Isolationslaute im Laufe der Jugendentwicklung ständig zu. Es wäre denkbar, daß Mütter bevorzugt auf Laute reagieren, die dem Frequenzbereich des eigenen Jungen entsprechen, was das Wiederfinden erleichtern würde. Bei T. brasiliensis, die riesige Kolonien bildet, scheinen die Mutter-Jungtier-Beziehun- gen vereinfacht zu sein. Eintrageverhalten konnte bei dieser Art bisher nicht beobachtet werden. Zudem wird nach Davıs et al. (1962) nicht nur das eigene Junge gesäugt, sondern jedes, das bettelt. Dasselbe beschreibt Brosser (1960) für Miniopterus schreibersi, der ebenfalls in großen Kolonien lebt. Dieses Verhalten scheint nicht mit der „kin selection“- Hypothese (HamıLron 1964) in Einklang zu stehen. „Communal suckling‘“ (BRADBURY 1977) könnte jedoch das aufwendige Suchen unter den vielen zusammengescharten Jung- tieren ersparen. Ob die Weibchen in solchen großen Gruppen jedoch keinerlei Präferenz für ihr eigenes Junges zeigen, müßte durch genaue Beobachtung an Gruppen, deren verwandtschaftliche Verhältnisse bekannt sind, geprüft werden. Danksagungen Wir danken Herrn Dr. H. G. ERKERT, Zoologisches Institut der Universität Tübingen, der uns Versuchstiere aus seinen Wildfängen überließ, sowie den Mitarbeitern und Freunden des Fachbe- reichs, die uns durch Anregungen und kritische Durchsicht des Manuskriptes unterstützten. Zusammenfassung Es wurde die Jugendentwicklung in Gefangenschaft geborener Molossus molossus (Molossidae) hinsichtlich ihrer körperlichen Entwicklung und ihres Verhaltens untersucht. Es werden Hinweise für eine möglichst artgemäße Haltung gegeben. Beschrieben wird der Wachstumsverlauf von Unterarm, 5. Finger und Unterschenkel. Augen und Gehörgang neugeborener M. molossus sınd bereits geöffnet, die Tiere sind äußerst agil. Die Jungen werden bis zu einem Alter von ca. 65 Tagen gesäugt. Um den 60. Lebenstag ist auch das Wachstum des Unterarms abgeschlossen. Isolierte Jungtiere äußern Isolationsrufe, deren Frequenzzusammensetzung sich mit fortschreiten- der Entwicklung ändert. Die Mutter-Jungtier-Interaktionen sind bei M. molossus weitestgehend auf das eigene Junge beschränkt. Das gegenteilige Verhalten zeigt Tadarida brasiliensis, die ebenfalls zur Familie der Molossiden gehört. M. molossus bevorzugt relativ hohe Umgebungstemperaturen (26 °C - 31 °C); Temperaturabfall oder Nahrungsmangel können zur Lethargie führen. Bis zum 20. Lebenstag haben die Jungtiere nur eine sehr begrenzte thermoregulatorische Kapazität. Literatur BRADBURY, J. W. (1977): Social organization and communication. In: Biology of Bats. Ed. by W. A. WıMSsATT, New York: Academic Press. Vol. III, 1-72. BRossET, A. (1962): The bats of central and western India. Pt. 3. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 59, 707-746. Davıs, R. B.; HERREID, C. F., II; SHORT, H. L. (1962): Mexican free-tailed bats in Texas. Ecol. Monogr. 32, 311-346. EISENTRAUT, M. (1951): Die Ernährung der Fledermäuse. Zool. Jb. Syst. 7, 114-177. ERKERT, H. G. (1978): Sunset-related timing of flight activity in neotropical bats. Oecologia (Berl.) 37, 59-67. FELTEN, H. (1957): Fledermäuse (Mammalia, Chiroptera) aus El Salvador. (Teil 5). Senck. biol. 38, 1-22. FREEMAN, P. W. 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Anschriften der Verfasser: Ursel HÄussLER und EvELYNn MÖLLER, Institut für Biologie III der Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen; Prof. Dr. Uwe SCHMIDT, Zoologisches Institut der Universität Bonn, Poppels- dorfer Schloß, D-5300 Bonn Jahreszeitliche Schwankungen der Spermatogenese des Japanischen Makaken (Macaca fuscata) in Gefangenschaft, insbesondere im Vergleich mit freilebenden Gruppen! Von T. TıBA Monkey Care Laboratory of Primate Research Institute of Kyoto University Eingang des Ms. 1. 8. 1980 Abstract Annual fluctuations in the spermatogenesis of captive Japanese Monkeys (Macaca fuscata), especially in comparison with free-ranging troops Studied was the season-dependency of spermatogenesis in Macaca fuscata. Testicular biopsy speci- mens were obtained from a total number of 61 cases of laboratory-kept Japanese monkeys ot different age and at various times of the year. Annual changes in histological features of seminiferous epithelium were examined quantitatively. With the exception of 5 and 12 years old anımals, other monkeys apparently experienced spermatogenic maxima during the winter months and minima during the summer. However, in comparison to free-ranging troops of the same species, captive macaques showed less pronounced cyclical changes. This attenuation of seasonality in the spermatogenesis may be attributed to environmental acclimatization to the conditions of laboratory captiıvity. Einleitung Wie bei anderen nichtmenschlichen Primaten (BUTLER 1974; VANDENBERGH 1973), werden jJahreszeitliche Schwankungen der Fortpflanzungstätigkeit sowohl bei freilebenden japani- schen Makaken (Kawar et al. 1967) als auch in Gefangenschaft (Nıcı 1975, 1976) beobachtet. Hodengröße, Spermatogenese und Plasmatestosteron-Konzentration zeigen deutliche saisonbedingte Schwankungen (Nict etal. 1980; Tısa and Nıct 1980). In einigen dieser Untersuchungen wurden die jahreszeitlichen Veränderungen im Zusammenhang mit möglichen ökologischen Faktoren erklärt; aber die Saisonschwankungen konnten nicht auf einen einzigen Umweltfaktor zurückgeführt werden. Unter den gleichförmigen Bedingungen im Laboratorium kämen solche ökologischen Einflüsse nicht mehr in Frage. Bisher aber ist keine Untersuchung der Spermatogenese beim japanischen Laboraffen angestellt worden. In der vorliegenden Arbeit werden die Saisonschwankungen der Spermatogenese von im Laboratorium gehaltenen Makaken untersucht und mit Befunden an freilebenden Gruppen (s. TıBa und Nicı 1980) verglichen. In quantitativen Untersuchungen der Samenzellen wurden die A-Spermatogonien besonders berücksichtigt, denn eine Analyse des Verhaltens dieser Zellen, Mutterzellen aller anderen Samenzellen, könnte einen wichtigen Anhalt zur Aufklärung von Saison- schwankungen zugrundeliegenden cytologischen Mechanismen geben. Material und Methode Untersucht wurden 40 Tiere, die mehr als zwei Jahre lang in „‚indoor“-Einzelkäfigen gehalten worden waren (Tab. 1). Die meisten jüngeren Tiere waren in unserem Laboratorium geboren und aufgezogen worden, während die ausgewachsenen Tiere meist aus wilden oder freilebenden Gruppen stammten. ' Diese Untersuchung wurde mit der „Unterstützung für Wissenschaftliche Forschung“ durch das Japanische Kultusministerium durchgeführt (Nr. 012205, 1975; Nr. 111505, 1976; 210705, 1977). U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4606-0352 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 352-363 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 Jahreszeitliche Schwankungen in der Spermatogenese von Macaca fuscata 359 Die Geburtsdaten solcher Tiere waren nicht genau bekannt. Ihr Alter wurde auf Grund der Dentition bei ihrer Ankunft im Laboratorium bestimmt oder aus den Angaben der Parkverwaltungen und der Haltungsdauer im Laboratorium geschlossen. Im Tierhaltungsraum wurde der 12-Std.-Licht-Dunkel- Rhythmus (Lichtperiode von 6.00-18.00 Uhr) konstant gehalten. Obwohl die Tierhaltungsräume mit einer Heizungs- und Lüftungsanlage versehen waren, konnte die Raumtemperatur, ausschließlich aus finanziellen Gründen, nicht genau eingehalten werden. Die Monatsdurchschnittstemperatur bewegte sich das ganze Jahr hindurch zwischen 13,5-25,4 °C. Pelletiertes Trockenfutter und Wasser standen ad lib. zur Verfügung. Hodenbiopsien wurden den natürlichen Begattungs- und Nichtbegattungszeiten entsprechend in zwei Jahreszeiten durchgeführt: zwischen September-Januar und zwischen Juni-August. Hodenge- webestückchen, die nach der bereits beschriebenen Technik (Tıga und Nicı 1975) entnommen wurden, wurden sofort in Bouinsche oder Allensche (PFA-3) Lösung gebracht, mit PAS-Hämatoxy- lin oder Hämatoxylın-Eosin gefärbt. Es war wünschenswert, eine Langzeitbeobachtung eines jeden Tieres durch wiederholte Biopsien durchzuführen. Trotz der Gefahr einer beträchtlichen Schädigung des Hodengewebes wurden Biopsien an 13 Tieren je zweimal, an zwei Tieren je dreimal und an einem Affen viermal durchgeführt. Ergebnisse Samenkanälchendurchmesser Unter dem Mikroskop wurde der Durchmesser der Samenkanälchen gemessen und der Durchschnitt aus 40 Kanälchen für jedes Einzeltier berechnet (Tab. 1). Wie aus der Abb. 1 ersichtlich, können die jahreszeitlichen Schwankungen des Durchmessers in zwei verschie- dene Phasen unterteilt werden: in eine Wachstumsphase bei jüngeren Tieren von etwa 4-6,5 Jahren und eine stabile Phase bei den Erwachsenen von 6,5 Jahren und darüber. _ 100 ee 220 8 S R/ = N o 590 200 © =) E I 7 S a 80 180 = 70 160 60 140 OD 50 120 i \/ = 30 AR 80 20 (4 60 ® 1 Zum 0 . e"zo zo. 20 14 Alter (Jahre) 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ge En DREDEDEnErD SED 17 DA DER] ED] DE] DIDI (6) 1 2 3 DE] PD 1 DV Kalendermonat Abb. 1. Jahreszeitliche Schwankungen der mittleren Durchmesser der Samenkanälchen (4) und in den Durchschnittsfrequenzen der Tubulusquerschnitte mit B-Spermatogonien (m) bzw. primären Sperma- tocyten (@) bzw. Meiosebildern (OD) bzw. Spermatiden in Spätstadien und/oder Spermatozoen (O0). J = Juni, D = Dezember = z oa “El CS 2 ZEAI I-W Liv O8I FTer 68 SI 86 Ir 6/1 F695L 'AOoN 9TS-SL 8 gg°E TET FH ZL6 001 EI 001 ZE 08T F ZÜ6sl AON TE-NL 67T 8sı FILE 001 Hl 001 87 SIT FZI9I AON 68-ML LST STCILFOTE 6 01 76 TI 66H FIZEI AoN 87S-SL Lo‘z I8I # ler 001 8 001 zz TOT F 8/21 AON 89I-ML S60 €8 F6ol 7 Ss 08 FE 61 FIT any 8Y9I-ML Z 687 Sol FL2LI 86 SS 001 TE 667 F 1'661 AON 6HIS-W TEI PZIFESI 18 Hl 68 8 ZIZFHZII Tunf goI-“ML 6lT ZoL FTos 001 91 001 67 HL Fiezı uel EOI-ML UT 66 FL HL 6 007 7er Er Zu a STZISStE LVI ZU FL 56 HI 001 67 STIEFESTT ZA 0-NL EI 79 Fr8 Me Aern yl RO © gEeE EHI FETTE 001 ET 001 Ir OEEF TEE AoN EII-ML EI STIIFHELrT 06 ZI 6 67 II FYOrI wunf EII-SL. ee RR vo Zi Mora Eer7-1 or For = Are See Te ze oe mil Slzas € zT 82 zo 16 Sr. 18 A Area era ea SB ES Ei a DR re SER nf 077-0 ET GEL 29, OL O7 ON vr Fe Eat zo Mon Vo 3 Eee aka ww /ZOSSUL - 6) On erO Om O0 oNEENgerg ım[ Z8Sz-ML av) CO E ML WI 2 A Ce re tzerr ae OS Gere eo era u eco ınf 997-0 2 - 0 Deo os zer zag| vo - 0 OEEO= 0 00) Bora Eiger ım[ Url 809 CD EA Da 2 5a oe ER or au ES I Area A are ce oa Ze wen (eS _ 6) oe ee re ın[ g9E-4 z — 0 $ 0.0 0 a 07 ON er - 0 0 0 © .0. oe zo. um er7-I - 0 0. 0 OR one aa os < 0 0 0 0. 09 Nezccr Kay. 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Au ra 0 00 © © og zo Any ea Py/iv qny]/d zs MW d q (um) (dog aa, Pyy/iv qnı/d Zi Na q (um) doıg 311] (21yef) pue pds ) pP ımz pue pds 0) pP 3Z Jay (%) IPzuaweg "uw (%) "Pzuaweg "u “uyssıonbsningn]L ‘"P "ba1yJ "uyssıonbsningn] "P "bs1J J9JUT A\15S9Q12H J9AUIUIOS PASHpZurg ıny) saqamaduspoy sap usdunyyyegoag usaneynyuenb z9P asstugad.ıg “aısdorquapof] J9P UINIZ “9I9IsyansIa A DEN 2IZL, "uafyez areuoM 9 eAı9 snıd ıye[ S9puajjoA sapal 3191], 3ıp useuounisgurNg, pun -IsqJ>] up ur pusiyem “usfyez ıyelsusga] 219Pu3]joA sapal 3191] sıp uuam ne “usuraursäjfe un “usysaıdsıua JIeUOULIIWWOS IIQ] '(IX3 L UP 'S) %, 00] Uafje,g uajfe ur purs usruodoreunmsds-py 19po/pun -dy ırur suruyosıand) 19p uszuanbaıy “ayane1gqad usdunuy9rszag usgjasaıp UPI9M USPU93[oF u "wnruodoreunsds-py Wwaurs nz [yezustuodogeunsds-dy 15p sıunpeysay :pyydv :GxaL] uap 's) nruyasıand) o1d us2Asoreunadg usıewnd 19p [yezsnruyssysing :qn]/g :usoZoreunadg pun usıpeisıeds ur uspneunsdg :zdg pur pdg S1apjiqasormw :W :(AX3L 's) usaAsoreunsadg a1eutig :q “u9Tuodoreunads-g :g !susysfeueyuaweg sap 1919weIPSMIUYISYSAING :Z Tuueyyaq neuad ayaıu ıst wnIepsIINgsQ seql . 3191], OF 12p ajfeI I9 uswuresnz 3491], ZZ OP fe O€ jeıoL 3491], 87 A9Pp >jfeg TE jeıoL 86502 OLE 3 9EES7 70012 SIE 00 Kar ec + 9/81 'InV »OMIM 87 re oo 528 Col FI Kool re are oo el ei, 76,00 v9 1 = 12972001. 612 007 zy AIsızee 168 SoN 2.07. .@S SI HD EICE 00, 91 Bee rare ce une as al 95E1.778.0952001. 87.907 88 20 E 898] „ION. 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Wider Erwarten konnte keine Abnahme des Durchmessers in dieser Altersklasse festgestellt werden. Ähnliche Fälle um 180 160 140 120 199 Abb. 2. Jahreszeitliche Schwankung der mitt- leren Durchmesser der Samenkanälchen - Vergleich zwischen Laboraffen und ‚‚freile- benden“ Makaken. ®@ = Laboraffen (N=60, m = Takasakıyama-Gruppe mes essen | N 2,0 Nianna-Gaumpe (N = 15) (N = Zahl der beobachteten Fälle) 80 [N TEE TEEN ER EN EN ERREN | DJ DI DI DI findet man auch bei den 12jährigen Tieren ım Juli. Dieses bemerkenswerte Ereignis ist durch einen Vergleich mit freilebenden Tieren deutlicher zu erfassen (Abb. 2). Das Diagramm für die freilebenden Tiere in Abb. 2 stellt die jahreszeitlichen Schwan- kungen des Durchschnittes der Tubulidurchmesser von Einzeltieren dar, die zu den in meiner früheren Arbeit (TıBA und Nicı 1980) genannten freilebenden Gruppen gehörten, der Takasakiyama-Gruppe und der Miyajıma-Gruppe. Die von den Erwachsenen von 6,5 und mehr Jahren gewonnenen Daten sind hier en bloc behandelt, weil man diese eine Erwachsenen-Gruppe nicht mit Hilfe der Untersuchung der Dentition (s. TıBa und Nic1 1980) in mehrere kleinere Altersklassen unterteilen kann. Zum Zweck des Vergleiches wurden die Laboraffen von 6,5 Jahren und darüber ın derselben Weise behandelt. Frequenzen der Samenkanälchenquerschnitte mit verschiedenen Samenzellen Wie zuvor (TıBa und Nicı 1980) wurde die Häufigkeit des Auftretens von Tubulusquer- schnitten mit verschiedenen Samenzellarten aus allen 100 beobachteten Querschnitten für jedes Einzeltier berechnet. A-Spermatogonien Wie bereits erwähnt (Tısa und Nicı 1980), sind diese Zellen in zwei Typen einzuteilen: dunkler Typus (A,) und heller Typus (A,). In Tab. 1 ist vermerkt, daß man die A,- und/ oder A,-Spermatogonien in jeder Altersklasse unabhängig von der Jahreszeit ın allen Querschnitten auffinden kann. Das Verhalten der verschiedenen Zelltypen wird in einem späteren Abschnitt beschrieben. B-Spermatogonien Die diese Zellen enthaltenden Querschnitte kommen erst in der Pubertät vor, d. h. wenn die Tiere etwa 4 Jahre alt sind. Die jahreszeitliche Schwankung in der Frequenz dieser Querschnitte gleicht grundsätzlich derjenigen der Tubulusdurchmesser (Tab. 1, Abb. 1 und 3). Hierbei aber ist bemerkenswert, daß hohe Werte im Sommer bei den 5jährigen und den 12jährigen Tieren notiert wurden. Jahreszeitliche Schwankungen in der Spermatogenese von Macaca fuscata 357 Abb. 3. Jahreszeitliche Schwankung in der 20 Durchschnittsfrequenz der Tubulusquer- schnitte mit B-Spermatogonien — Vergleich 10 zwischen Laboraffen und ‚‚freilebenden“ Makaken. @ = Laboraffen (N = 61), = = Takasakiyama-Gruppe (N = 22, D = Se seem Miyajıma-Gruppe (N = 16) en Ä Primäre Spermatocyten Die Frequenz der Querschnitte mit den primären Spermatocyten vom Pachytänstadium wurden bis unmittelbar vor der Metaphase gezählt. Die Zeit des ersten Erscheinens der Zellen und die Saisonschwankung der Frequenz gleichen prinzipiell derjenigen der B- Spermatogonien. Beachtenswert ist eine Zunahme in der Durchschnittsfrequenz bei den 5jährigen Affen im Sommer (Tab. 1, Abb. 1 und 4). Abb. 4. Jahreszeitliche Schwankung in der 40 Durchschnittsfrequenz der Tubulusquer- schnitte mit primären Spermatocyten — Ver- 20 gleich zwischen Laboraffen und „freileben- den‘ Makaken. @ = Laboraffen (N = 61), ı = Takasakiyama-Gruppe (N = 22), D = TORTE Re Miyajıma-Gruppe (N = 16) \ L Meiosebilder Hierzu gehören die primären und sekundären Spermatocyten ın der Metaphase, Anaphase und Telophase. Die Querschnitte mit diesen Zellbildern wurden gezählt. Die Durch- schnittsfrequenzen aus jenen zwei Altersgruppen (5- und 12jährige Tiere) weichen diesmal vom normalen Niveau nicht so sehr ab (Tab. 1, Abb. 1 und 5). Abb. 5. Jahreszeitliche Schwankung in der Durchschnittsfrequenz der Tubulusquer- schnitte mit Meiosebildern zwischen Labor- affen und ‚‚freilebenden‘‘ Makaken. @ = La- boraffen (N = 61), m = Takasakiyama- Gruppe (N = 42), D = Miyajıma-Gruppe (N = 16) 358 T. Tiba Spermatiden in Spätstadien und/oder Spermatozoen In der bereits beschriebenen Weise wurden die Querschnitte mit Spermatiden und/oder Spermatozoen gezählt. Die Verteilung der Frequenzen ähnelt der der primären Spermato- cyten sehr. (6 100 80 60 Abb. 6. Jahreszeitliche Schwankung in der 40 Durchschnittsfrequenz der Tubulusquer- schnitte mit Spermatiden in Spätstadien und/ 20 oder Spermatozoen - Vergleich zwischen La- boraffen und ‚‚freilebenden‘“ Makaken. @ = Laboraffen (N = 61), m = Takasakiyama- ss Cruppe (N = 42), DO = Miyajıma-Gruppe genen en nnen (N = 16) D 37 D 37 DE, DT Spermatocytenzahl im Samenkanälchenquerschnitt Die Zahl der primären Spermatocyten vom Pachytänstadium bis unmittelbar vor der Metaphase wurde entsprechend der früheren Arbeit (Iısa und Nıcı 1980) gezählt. Die Durchschnittszahl pro Querschnitt wurde aus 40 Querschnitten für jedes Einzeltier bestimmt (Tab. 1, Abb. 7 und 8). Hierbei wurde keine erhebliche Abnahme der Zahl in den zwei Altersgruppen erkannt. Oo I < 2 <« 2 j= Z de = 5) = 80 4 > N {e} © © 70 So [s} E 2 60 3 (05) 50 Q () () 409 2 © 30 3 DO u 20 | 1 10 0 6) IH EA N HE Mn En nn (6) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 | HRBBERET TEBEEIBRT LESBEN: TEIBRER:\ VEERREE LEEREN: LEEHNGEN TERERRER; EEE] FERHRREN TERN VEHRER | 1-55 ERBRy VAREL YES. 3 en Be EL Re u ER En Een en J- D- DD J.Dr Jr DD IE PER IT DIEBE Er Abb. 7. Jahreszeitliche Schwankungen in der Durchschnittszahl der primären Spermatocyten pro Tubulusquerschnitt (@) und im Durchschnittsverhältnis A /A, (O Jahreszeitliche Schwankungen in der Spermatogenese von Macaca fuscata 939 70 60 50 40 30 Abb. 8. Jahreszeitliche Schwankung in der 20 Durchschnittszahl der primären Spermatocy- ten pro Tubulusquerschnitt - Vergleich zwi- schen Laboraffen und ‚‚freilebenden‘“ Maka- ken. @ = Laboraffen (N = 60), m = Takasa- kiyama-Gruppe (N = 42), D = Miyajima- Gruppe (N = 15) 10 HE H5005205,5616,51< | VER TERN TERN ER REN TERN ERREGER | DE EDEIEEDEITEDET Verhältnis der A,-Spermatogonienzahl zu einem A,-Spermatogonium Von den beiden Spermatogonientypen wurden zusammen bis 500 für jedes Einzeltier gezählt und das Verhältnis der A,„-Spermatogonienzahl zu einem A,-Spermatogonium berechnet (Tab. 1, Abb. 7 und 9). Über die morphologischen Eigentümlichkeiten der Zelltypen und die Bedeutung dieses Verhältnisses s. Tı8a und Nicı (1980). Wie aus der Abb. 7 ersichtlich, ist eine Saisonschwankung hier sehr deutlich und die Verteilung der Durchschnittswerte gleicht im Prinzip derjenigen der Spermatocytenzahl. Bei den 5jähri- gen Tieren zeigte sich im Sommer kein deutlicher Abfall der Spermatocytenzahl und der Durchschnittswerte. 4 (09) D Abb. 9. Jahreszeitliche Schwankung im Durchschnittsverhältnis A /A, - Vergleich 1 mechen leborien un „freilebenden“ Makaken. @ = Laboraffen (N = 44), = = Takasakiyama-Gruppe (N = 30, D = AT E EEE Miyajıma-Gruppe (N = 14) KL 0 DITJIEEDIFITEDEFEI EDIT: Schwankungsweite in der Spermatogenese - Vergleiche mit freilebenden Tieren Bei Betrachtung der Abbildungen gewinnt man den Eindruck, daß die Laboraffen weniger ausgeprägte zyklische Veränderungen als freilebende Makaken zeigen. Daher wurde eine statistische Prüfung auf Signifikanz des Unterschieds in der spermatogenetischen Schwan- kungsweite (Amplitude) zwischen den Labor- und Feldgruppen vorgenommen. Die Schwankungsweite wurde folgenderweise festgestellt: Die in den Abbildungen 2-6, 8 und 9 dargestellten Mittelwerte für jede Tiergruppe seien Y,, Y,, Y;—-Y- (s. Abb. 10). Wenn man die Spanne zwischen den Werten für die zwei betreffenden Jahreszeiten berechnet (Y,-Y1,Y3-Y3, Y4-Y3»—-Ye-Y7), ergeben sich die Werte der Tab. 2. 360 T. Tiba Abb. 10. Erklärung des Ver- fahrens, um die Schwan- kungsweite zu finden Zur Feststellung und Sicherung des Unterschiedes wurden die entsprechenden Werte jeder Tiergruppe in der Tab. 2 miteinander verglichen und durch den „Wilcoxon’s paired rank test‘ geprüft (Ergebnisse s. Tab. 3). Tabelle 2 Spanne zwischen den Durchschnittswerten für zwei aufeinanderfolgende Jahreszeiten P M Spd and Spz P/Tub Ap/Ad Laboratorium — 3 Takasakıyama 16,8 Aal! 18,5 18,7 11,0 8,9 Diskussion Es werden heute viele Arbeiten über die Sexualfunktionen der Rhesusaffen (Macaca mulatta) unter kontrollierten Bedingungen im Laboratorium publiziert. Im allgemeinen herrscht die übereinstimmende Anschauung vor, daß im Gegensatz zur deutlich saisonbe- dingten Geburtsziffer bei den Rhesusaffen in wilden oder freilebenden Gruppen, Kolonien in Gefangenschaft eine viel weniger ausgeprägte Verteilung der Geburtenzahl ım Jahres- verlauf erkennen lassen (EcKsTEin und Kerry 1966; van WAGENEN 1967; VALERIO et al. 1970; VANDENBERGH 1973; CATCHPOLE und VAN WAGENEN 1975). In bezug auf die Jahreszeitliche Schwankungen in der Spermatogenese von Macaca fuscata 361 Tabelle 3 Signifikanzen der Unterschiede in der spermatogenetischen Schwankungsweite zwischen Labor- affen und freilebenden Makaken (,,Wilcoxon’s paired rank test“ n = 6) Spd and Spz P/Tub Ay/Ag Laboratorıum vs Takasakıyama Laboratorium vs Miyajıma * P< 0,05. - ? n in diesem Fall nur 4, daher keine Signifikanzprüfung. Fortpflanzungsfähigkeit der männlichen Rhesusaffen im Laboratorium, ist über jahreszeit- liche Schwankungen der Ejakulatsmenge (VALERIO et al. 1970; VALERIO et al. 1972; WıckInGs und NIESCHLAG 1980), der Plasmatestosteron-Konzentration (PLANT et al. 1974; RoBınson et al. 1975; MıicHAEL und BonsAauLL 1977; MICHAEL und ZuUMPE 1977; WıckInGs und NIEscHLAG 1980) und des Sexualverhaltens (MıcHAEL und KEvERNE 1971; MICHAEL und ZumPpE 1971; MIıcCHAEL et al. 1975) berichtet worden. Nach VALERIO et al. (1970) gibt es ım Laboratorıum keine saisonbedingte Azoospermie, wie CONAWAY und SADE (1965) sıe bei freilebenden Rhesusaffen gefunden haben, aber jahreszeitliche Variatio- nen hinsichtlich der Beschaffenheit des Samens waren deutlich. In dieser Arbeit wird klar, daß die japanischen Makaken ım Laboratorium immer noch deutlich erkennbare jahreszeitliche Schwankungen der Spermatogenese besitzen. Anderer- seits weisen die vorgelegten Ergebnisse, die kleinere spermatogenetische Amplitude bei den Laboraffen, auf eine Reduktion der strengen Jahreszeitlichkeit hin. Dieses ıst anhand des Vergleiches der Laborgruppe mit dem Takasakiyama-Trupp deutlich zu zeigen. Auch der Vergleich mit dem Miyajıma-Trupp ergab Anzeichen einer Verkleinerung der Amplitude, obgleich dıe Differenzen der Amplituden zwischen diesen Tieren und der Laborgruppe nicht so groß sind. Diese Tatsache könnte auf einen ursprünglichen Unterschied der Amplituden zwischen den verschiedenen freilebenden Gruppen hinweisen. Auf jeden Fall ist der Verfasser der Meinung, daß es eine Tendenz zur Reduktion der Saisonschwankun- gen der Spermatogenese ın Gefangenschaft auch beim japanischen Makaken gibt und daß diese Erscheinung auf die regulierten Umweltbedingungen ım Laboratorium zurückzufüh- ren ist. Im Sommer ergaben die Unterschiede der 4 Tiere ım Alter von 5 Jahren (TK-167, O- 220, SD-215, I-243 ın Tab. 1) sehr hohe Mittelwerte. Diese Werte sınd oft höher als die aus dem vorigen Winter. Weil solche Erscheinung bei den freilebenden Tieren nicht gefunden wurde, ist die Erhöhung der Durchschnittswerte im Sommer sehr bemerkenswert. Kann man dies als eine Besonderheit der jüngeren Laboraften ansehen? Hier liegt eine Schwierig- keit. Angenommen, daß eine Langzeitbeobachtung an jedem der betreffenden Tiere durchgeführt worden wäre und daß im Sommer die meisten von ihnen höhere Werte als im vorigen Winter gezeigt hätten, dann wäre der Durchschnittswert daraus zuverlässig genug, um die Verstärkung der Spermatogenesetätigkeit ohne Zögern als eine allgemeine und deutliche Tendenz ansehen zu können. Die Langzeitbeobachtung aber war in der Praxis sehr schwierig. Nur zwei der Tiere wurden ım Winter zuvor einer Biopsie unterzogen (TK-167 und O-220 s. Tab. 1). Vergleicht man bei diesen zwei Tieren die hohen Werte mit den entsprechenden Werten des vorigen Winters, so findet man folgendes: Bei TK-167 zeigen dıe Werte zwischen Januar-Juni 1977 deutliche Reduktion. Bei O-220 nehmen die Werte zwischen Dezember 1977-Juni 1978 teils ab, teils zu. Hieraus kann man keinen 362 Ielıba Hinweis auf regelhafte Verstärkung der Spermatogenese im Sommer ableiten. Abgesehen von diesen beiden Tieren läßt SD-215, das nur einer einmaligen Biopsie im Sommer unterworfen wurde, viel höhere Werte erkennen als O-220. Danach muß man mit der Möglichkeit rechnen, daß der hohe Durchschnittswert der 4 Tiere von dem Tier SD-215 stark beeinflußt war. Ein ähnliches Phänomen, nämlich die Erhöhung der Mittelwerte, wurde auch im Sommer bei 12jährıgen Laboraffen gefunden. Das ist aber nicht so erstaunlich, weil dergleichen gelegentlich, wenn auch nicht oft, auch bei freilebenden erwachsenen Tieren vorkommt (Tısa und Nicı 1980). Auch in dieser Untersuchung wurde wie in unserer früheren Arbeit (Tısa und Nicı 1980) festgestellt, daß das Verhältnis A,/A,; eine deutliche Saisonschwankung aufweist. Diese Tatsache scheint für die Aufklärung der cytologischen Mechanismen hinsichtlich des Erhalts des Keimmaterials außerhalb der Fortpflanzungszeit und des Wiederbeginns der Spermatogenese in der Fortpflanzungszeit bedeutsam zu sein. Abschließend sei angemerkt, daß in dieser Arbeit nicht geklärt wird, auf welchen Umweltfaktor die Reduktion der spermatogenetischen Amplitude zurückzuführen ist. Obwohl der Einfluß des Lichtes höchstwahrscheinlich wichtig ist, sollte man auch einen Einfluß der Raumtemperatur in Betracht ziehen. Diese schwankte während des Untersu- chungstermins, obgleich nicht ganz stabil gehalten, sehr viel weniger als in der natürlichen Umwelt der Affen. Danksagung Ich bin Herrn Prof. Dr. T. IsuıkawA an der Hokkaido-Universität für die Durchsicht des Manuskrip- tes zu Dank verpflichtet. Zusammenfassung An einer Gesamtzahl von 40 im Labor gehaltenen japanischen Makaken wurden Hodenbiopsien durchgeführt und jahreszeitliche Schwankungen in der Spermatogenese untersucht. Eine Jahreszeit- lichkeit war immer noch deutlich erkennbar. Aber im Vergleich mit freilebenden Tieren wurde festgestellt, daß die Laboraffen eine Tendenz zur Abschwächung der strengen Jahreszeitlichkeit zeigen. Literatur BUTLER, H. (1974): Evolutionary trends in primate sex cycles. Contrib. Primatol. 3, 2-35. CATCHPOLE, H. R.; van WAGENEN, G. (1975): Reproduction in the rhesus monkeys, Macaca mulatta. In: The Rhesus Monkey. Vol. 2: Management, Reproduction and Pathology. Ed. by G. H. BourNE. New York: Academic Press, pp. 137-138. Conaway, C. H.; SaDE, D. S. (1965): The seasonal spermatogenic cycle in free-ranging rhesus monkeys. Folia primatol. 3, 1-12. EckSTEIn, P.; Kerry, W. A. (1966): A survey of the breeding performance of rhesus monkeys in the laboratory. Symp. Zool. Soc. Lond. 17, 91-112. 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Anschrift des Verfassers: Dr. Tosıro TıBa, Monkey Care Laboratory, Primate Research Institute, Kyoto University, Inuyama, Aichi, 484 Japan Frontier disputes between the West- and East-European house mouse in Schleswig-Holstein, West Germany By K. van ZEGEREN and G. A. VAN OORTMERSSEN Department of Genetics, Biology Centre, University of Groningen, Haren (Gn.), The Netherlands Receipt of Ms. 10. 6. 1981 Abstract In the framework of a comparative behaviour study of the house mice Mus m. domesticus and Mus m. musculus mice were trapped in East Holstein (W. Germany), through which the borderline between the areas of both subspecies could be established rather accurately: vız, leading from Plön to Lütjenburg. In the laboratory a behavioural study was performed with descendants of these mice, as well as with descendants of domesticus and musculus mice caught in Holland respectively Poland. No clear or systematic differences were found in their way of life, in their exploratory and social behaviour, with the exception of a difference in tolerance between adult males. The aggressive behaviour of dominant males led in domesticus to a higher mortality among subordinate males than in musculus. In confrontations between male domesticus and musculus the heavier domesticus males always became the winners. This result may explain the shift of the borderline between both subspecies in an eastward direction. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4606-0363 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 363-369 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 364 K. van Zegeren and G. A. van Oortmerssen Introduction The borderline between the areas of the West-European (Mus musculus domesticus Rutty) and East-European house mouse (Mus musculus musculus L.) goes right across Europe, from Denmark to the Adriatic Sea (see Fig. 83 in REICHSTEIN 1978). In all probability both subspecies have spread over Europe mainly in connection to the spreading of the human grain cultures: domesticus via North Africa and Spain over western Europe, musculus (as a split off of spicilegus) from the South East over Central and East Europe (FREYE and FREYE 1960; SCHWARZ and SCHWARZ 1943; ZIMMERMANN 1949). Presumably about 3000 B. C. (see below) domesticus and musculus met each other, and since then there has been a zone of contact between both subspecies. Not much is known concerning the exact position of this zone through the ages. HunT and SELANDER (1973), who made an extensive investiga- tion of allozyme-frequencies in domesticus and musculus populations at both sides of their border line ın Jütland (Denmark), supposed that this border had been located much more westerly (“several hundred miles”) in earlier times. Their assumption ıs based on an article of WATERBOLK (1968) about (among other things) the spreading of the farming cultures in prehistoric Europe. According to WATERBOLK these cultures are of twofold origin: on one hand the “Danube” cultures which spread over Central and East Europa via the Balkan, and on the other hand the ““West-Mediterranean” cultures which dispersed from the South-West over western Europe. About 3000 B. C. these western and Danube cultures should have made contact, presumably in an area extending from the French Alps to the North Sea. However, not much can be said about the question where the principal regions of contact were: these may have been in France, the Netherlands or North-West Germany (WATERBOLK 1968). The contact between western and eastern European cultures will have led to contact between domesticus and musculus. It seems reasonable as well to suppose (as HuNT and SELANDER 1973 do) that the border between both subspecies has been located more westerly formerly but as long as no more is known about the original regions of contact one can hardly say something reliable about the extent of the shift. Anyway, hybridization between both subspecies may have taken place already during some 5000 years. In the laboratory both forms prove to cross-breed: ıf not at random, at least without a clear tendency for assortative mating (HuUNT and SELANDER 1973). In nature, however, only a narrow “hybrid zone” is found. Ursın (1952), performing morphometric research on mice from Jütland, mentions that he found populations of hybrid character in a zone of about 50 kilometers wide, running almost east-west accross South-Jütland. Only in a zone of a few kilometers wide he observed mice with such characters that he could not judge anymore which subspecies they resembled most (some characters being identical to those of the one subspecies, some identical to those of the other, and some in between). HunT and SELANDER (1973), sampling mice in the same area for the determination of isozyme frequencies, found that for many enzymes investigated the two subspecies possess different allozymes. The nearer the borderline, the more decreases the frequency of the allozyme of the one subspecies, and the more increases that of the other. In a part of their study area, 90 % of the transition in genetic respect proved to occur over a distance of about 20 kilometers. So, with regard to morphology as well as genetics, no gradual transition exists ın the border area between both subspecies: on the contrary, it is rather abrupt. The occurrence of narrow zones of hybrid animals between two populations, that live allopatric for the rest, is a wellknown phenomenon, and usually it appears when two populations of one and the same orıgin meet each other agaın after a long period of isolation (“secondary intergradation”’; MAYR 1963). Often both populations have not yet diverged so far for selective mating to take place, and the absence of a gradual transition between the two Frontier disputes between the West- and East-European house mouse 365 populations can (or must) be ascribed to incomptability between both parental genotypes. In addition it is possible that other, behavioural or ecological, isolation mechanisms are operating, inhibiting the production of hybrids because behaviour and way of living of both subspecies may have diverged so much that encountering and mating chances between individuals of both subspecies diminished (see VAN OORTMERSSEN 1971). In this study we have tried to detect differences in behaviour between the subspecies, which may possibly give some insight in the existence of a behavioural isolating mechanısm between them. For this purpose apart from domesticus mice from Holland and musculus mice from Poland, mice of both subspecies have been studied which were caught in their border region in Holstein. Materials and methods Mice All mice studied descended from wild caught mice. Concerning the Dutch and Polish mice, all were caught on one locality (Groningen, respectively Warsaw); the mice from Holstein came from several places. The founder mice from Germany were trapped in November-December 1973, for the larger part in corn sheds belonging to country-estates, sometimes on farms. Domesticus and musculus can be easily distinguished in the field: musculus has a whitish belly fur with a “demarcation line” on the flanks; domesticus usually has a gray coloured belly without such a side line. The fur of domesticus ıs on the whole more grayish, that of musculus more brownish. Furthermore domesticus mice are usually a little larger and heavier, with a relatively larger tail and more tail rings (see for morphology FREYE and FREYE 1960; REICHSTEIN 1978; SCHWARZ and SCHWARZ 1943; Ursın 1952; ZIMMERMANN 1949), In all our experiments we compared mice from four localıties: Dutch and German domesticus, and German and Polish musculus. In the experiments in which the behaviour of individual mice was observed, only male mice were used; 15 males of each locality were always compared. Experimental conditions Experiment (1): A habitat choice test and a study of individual exploratory behaviour. In cages of 150 x 80 x 80 cm exploratory behaviour of individual mice was studied. After that, the mice were left in the cages to do a habitat choice: in the cages possibilities were offered for nestbuilding and living underground as well as overground. Frequencies or durations were scored of various behaviour elements like: upright posture, sniffing, attention posture, grooming, digging, climbing. Experiment (2): A comparative study of the social behaviour. Groups were always started with 3 males and 3 females, either descending from one nest (called “litters””), or all from different nests and placed together at three weeks, the age of weaning (called “samples’”’). They were placed ın small barns (4 X 4 m), in which food and nesting opportunities were present ad lib, but without possibilities for emigration. The groups were placed in these barns at ages of 8-12 weeks; each had only half such a barn to its disposal. Nature and frequencies of interactions were studied with help of a tape-recorder and a computer program. Of all four localities two litters and two samples were tested. Experiment (3): Confrontations between individual domesticus- and musculus-males on the borderline between their adjacent territories. These confrontations took place in cages of 60 X 30 cm, with two compartments: each mouse was placed in its compartment 24 hours before the test, and was probably not able to perceive the other mouse at all. Experiment (4): Confrontations between groups of domesticus and musculus mice. These groups were first involved in exp. (2), in which each of two groups had disposed of half a barn. Now the barrier between the living areas of two groups was removed, and the mice could interact freely. Results Catches in Holstein The places where domesticus, musculus and hybrid mice were caught ın Holstein, are shown ın Fig. 1. The border between domesticus and musculus lies in the valley that connects the cıties Plön and Lütjenburg. At Breitenstein, near Plön, 24 mice were caught, 366 K. van Zegeren and G. A. van Oortmerssen 12 of which had a dark belly, 10 had a light belly, and 2 with a fur colour and colour distribution that was somewhere between those of both subspecies. Later measurements on other morphological features, generally used in distinguishing the subspecies (see Materials and Methods), confirmed that a number of these mice indeed could be considered as hybrids. At Lammershagen, some kilometers west of the line Plön-Lütjenburg, 7 large, dark bellied and longtailed domesticus-mice were caught; at Mühlenfeld, some kilometers on ABA SEE | ee / Bollbrügge (6) Duarnbek LÜTIENBUREN 2 __ 7 LDENBURG Bossee : Flintbek Lammershagen , oMühlenfeld o Emken- hinenhof 7 Guttau dorf gesephinemig / Rethwisch Lensahner- = © = [o} [e) hof o ! Breitenstein /o Am } Wahlstorf z Halendorf ® U : GL Ö All, NEUSTADT —® Ü F: BER Y Fig. 1. Catching sites of house mice in East Holstein. Most catches are from country-estates, the others of farms in villages. In the latter cases, the first letter of the name of the village has been underlined. For sake of orientation, large towns have been drawn in as well. @ Mus m. domesticus; © Hybrids; O Mus m. musculus; - - - -: borderline between both subspecies east of this line, 6 smaller, lightbellied and shorttailed musculus mice were found. (The distance between Lammershagen and Mühlenfeld amounts to 10 kilometers as the crow flies.) Apart from the catches at Breitenstein (10 males, 14 females), a total of 22 domesticus mıce (14 males, 8 females) were caught on seven different places, and 29 musculus mice (15 males, 14 females), also on seven places. Experiment 1: Habitat choice and exploratory behaviour Clear and systematic differences between domesticus and musculus were not found, nor indications for the occurrence of “character displacement”” (the phenomenon that when the regions of two, otherwise allopatric living species or subspecies overlap each other partly, the differences between both are stressed in the zone of coexistence: see BROWN and Wırson 1956). In our test-situation, most mice of both subspecies preferred to settle underground (Mus m. domesticus: 27 out of 30 males, Mus m. musculus: 22 out of 30). Experiment 2: Social behaviour In this experiment, too, no clear differences between mice from the four localities were found, with the exception of the degree of tolerance of adult males towards each other. This difference in tolerance led to differences ın mortality of subordinate males: see Table. In all groups, of both subspecies, a hierarchical dominance structure developed: one male became the dominating territory holder, the other two got wounded and became outcasts. In the domesticus samples all subordinate males died within 14 days after the start of the experiment. This only happened ın one musculus sample (a German one); ın the other three musculus samples the outcast males stayed alive much longer: in the two Polish samples till the end of the experiment (3 respectively 8 weeks from the start), while in the other West- German musculus sample both outcast males died at last after about 8 weeks. In one domesticus litter both subordinates were dead within 24 hours, while in the other three litters only one subordinate died within 14 days, and the other stayed alive till the end of Frontier disputes between the West- and East-European house mouse 367 Table Mortality among subadult males SAMPLES LITTERS 567 9 10 11 12 13 14 2 5.007 9 10 11 12 13 14 The number of subordinate males, alive on the 14 consecutive days from the start of the experiments, are indicated. Of each of the four origins, in the “sample” as well as in the “litter”” series (see text), two li died.N = d ice f he Netherlands, G! = d ti ice from West- replicas were studied. omesticus mice from the Netherlands, omesticus mice from West Germany, G” = musculus mice from West-Germany, P = musculus mice from Poland the experiment (after 8 weeks). In both Polish musculus litters the outcasts stayed alıve; in one German musculus litter the same thing happened, while in the other one both subordinates died within 5 days. The difference between domesticus and musculus concerning the mortality of subordi- nate males within two weeks after the start of the experiments, is significant with Fisher’s exact probability test on the .05 level: see Fig. 2. Clearly, domesticus subordinates have smaller chances for survival than musculus subordinates. — N domesticus _ oO musculus Fig. 2. Cumulative number of subordinate males deceased during the first 14 days after the start of the experiments 2 6 10 14 Days Cum. number of dead males [0}} Experiment 3: Confrontations between domesticus and musculus males In 2 out of 15 confrontations no aggressive interactions were observed, but in all other 13 tests the domesticus male became the winner. This male was also always the heavier one: the weights of the musculus males used varied between 20-25 g while all domesticus males were heavier than 25 9. Experiment 4: Confrontations between domesticus and musculus groups Two experiments have been performed. In the experiment in which confrontations between West-German domesticus and musculus mice were studied, only one male in each group, viz, the dominant one, had survived in exp. (2). After the removal of the barrier between the lıving areas of both groups, the musculus male was found dead within 24 368 K. van Zegeren and G. A. van Oortmerssen hours. In the experiment in which Dutch domesticus (1 dominant male left) and Polish musculus (3 males) were confronted, the dominant musculus-male died within 24 hours, and the musculus-subordinates followed within a few days. In both experiments the musculus-females (3 per group) became outcasts, and were only tolerated in a single nest cage. Such a repudiation process, however, also occurs when the mice should have belonged to the same subspecies. In both experiments the clear advantage of the domesticus males was coupled to a higher body weight. Discussion Several animal species and subspecies show a North-South directed region of contact through Central-Europe (THoRPE 1979; WHITE 1978). Our mousetrapping ın Holstein has led to a more precise localization of the border line between domesticus and musculus in this area: up till now ıt was known of only one mouse with hybrid characters caught at Plön in 1930 (MoHRr 1931). The location of the borders between both subspecies in South- Jütland and East-Holstein seems to indicate that domesticus has driven a wedge in the musculus area as a result of which the musculus of Jütland were separated from the German musculus. This agrees well with the data of HunT and SELANDER (1973) that introgression of domesticus alleles in musculus populations is larger than in the reverse direction. It agrees also with their suggestion that the border between both subspecies has been shifted in eastward directions. The differential winning chances of the two subspecies in agonistic interactions give an explanation for how this shift could have taken place. Although we are still uncertain about the origin of the differences between domesticus and musculus (probably a consequence of adaptations to different environments, see e.g. HunTt and SELANDER 1973), we now know the consequences of contact between both. Where domesticus mice have established themselves, no musculus male will be able to settle down. But, whenever a domesticus male arrives in musculus area, a faır chance exists that sooner or later the musculus mice will be driven away. It remains uncertain to which degree mıxing up with musculus females will happen. Further study is needed on the problem whether the greater competitive abilities of domesticus males are connected to a higher aggressivity (VAN OORTMERSSEN 1971), orare a consequence of their higher body weight (the influence of body weight on chances of winning fights and establishing territories in domesticus ıs evident: VAN ZEGEREN 1980). A better understanding of the isolation mechanisms operating between the two subspecies and leading to the narrowness of the hybrid zone, will be derived from further field research in situ and more extensive behavioural observations in the laboratory, concerning hybrid mice as well. Acknowledgements We are much indebted to Dr. H. REıcHsSTEIN of the Institut für Haustierkunde, Neue Universität, at Kiel. He introduced one of us to Holstein and was very helpful in finding trapping sites. Further thanks go to all estate owners and farmers who allowed trappıng and gave shelter. Mr. H. MULDER made the drawings, Dr. R. F. HoEKSTRA corrected the English, and Mrs. L. W. KroL-PosTEma typed the manuscript. Zusammenfassung Grenzstreitigkeiten zwischen der west- und der ost-europäischen Hausmaus in Schleswig-Holstein, Bundesrepublik Deutschland Die Grenze zwischen den Hausmaus-Unterarten Mus musculus domesticusund M. m. musculus wurde in Ost-Holstein untersucht und verläuft hier über Plön und Lütjenburg (Fig. 1). Die Vermischungs- zone zwischen beiden Formen ist schmal. Vergleiche der ans des Erkundungs- und Sozialverhaltens im Laboratorium zeigten nur einen Unterschied zwischen Angehörigen der beiden Frontier disputes between the West- and East-European house mouse 369 Unterarten aus den Niederlanden und Holstein bzw. aus Holstein und Polen: Bei domesticus führten die Angriffe dominanter Männchen häufiger zum Tode der unterlegenen Männchen als bei musculus. In Konfrontationen zwischen Männchen der verschiedenen Unterarten siegten immer die (schwere- ren) domesticus-Tiere. Ihre Überlegenheit könnte die Verschiebung der Unterartgrenze nach Osten erklären. Literature Brown, W. L.; Wırson, E. ©. (1956): Character displacement. Syst. Zool. 5, 49-64. FREYE, H. A.; FrEyE, H. (1960): Die Hausmaus. Wittenberg: Die Neue Brehm-Bücherei. Hunt, W. G.; SELANDER, R. K. (1973): Biochemical genetics of hybridisation in European house mice. Heredity 31, 11-33. Mayr, E. (1963): Anımal species and evolution. Harvard Univ. Press: Cambridge Massachusetts. MOoRHR, E. (1931): Die Säugetiere Schleswig-Holsteins. Naturwiss. Ver. Altona/Elbe, Hamburg. OORTMERSSEN, G. A. van (1971): Biological significance, genetics and evolutionary origin of variability in behaviour within and between inbred strains of mice (Mus musculus). A behaviour- genetic study. Behaviour 38, 1-92. REICHSTEIN, H. (1978): Mus musculus Linnaeus, 1758 — Hausmaus. In: NIETHAMMER, J.; KrRAPP, F. (1978): Handbuch der Säugetiere Europas, Band 1, RodentiaI. Wiesbaden: Akad. Verlags- gesellschaft. 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High sensory performances of Colomys can be expected in U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/81/4606-0369 $ 02.50/0 Z. Säugetierkunde 46 (1981) 369-383 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 370 F. Dieterlen and B. Statzner conjunction with the different patterns of preying behaviour, which in the natural habitat is assumed to occur in three modes: passive filter feeding, active hunting, and active collecting. The feeding biology of Colomys goslingi as a whole is not comparable to any other known within the rodents. Introduction Rodents are usually roughly classified as “vegetarians”’, although a relatively large percen- tage of the species and the genera feeds on both, plant and anımal material, and some species are truely omnivorous. However, truely carnıvorous species, which ingest more than 50 % or even 80 % animal food, are very rare. Of the African rodents only few representatives of the families Cricetidae and Muridae can be classified as mainly or exclusively carnıvorous. Within the Cricetidae the Dendromurine Deomys ferrugineus feeds between 80-100 % on insects (DIETERLEN 1976b). The rare species Leimacomys büttneri — also a member of the Dendromurinae — seem to feed on material comparable to the food of Deomys (DIETERLEN 1976b). Within the family Muridae carnıvorous feeding is known for species of the genera Zelotomys (Misonne 1965) and Lophuromys (DIETERLEN 1976a). Eight of the nıne known species of the latter genus feed between 50-100 % on insects. A further representative of the Muridae, the monospecific Colomys goslingi, ıs generally known as a predator near or in forest brooks, a peculiar feeding habit in the family. However, details on the composition of the food as well as on the feeding behaviour of this species are completely unknown. These details are of special interest, because the preying behaviour of this nocturnal murid in running water could be expected to require a highly developed sense of orientation. The high turbulence of natural running waters probably makes the hunt for its prey more difficult. Moreover, the current presents a certain risk of accident, particularly for small animals. These topics were the main reasons for this study. In addition, investigations on the relationship between higher vertebrates and limnetic ecosystems are of more general interest, as such researches have rarely been done up to now. The maın concern with rodents has been the influence of their building activities on the structure of inland waters (cf. Hynes 1972), whilst the predation of species of this order of mammals has hardly been mentioned in the limnologic literature. Therefore this paper deals exclusively with the feeding biology of Colomys goslingi. A further publication wıll deal more comprehensively with the systematics, ecology, and biology of this species and will sum up the adaptions in morphology and feeding biology of rodents living near or ın ınland waters. Short characterization of Colomys goslingi Colomys goslingi can be easily identified by the colouration of its dense woolly coat, which is unique within African Muridae. The upper side is brown-gray with red or black shades, the ventral side is purely white. The mean values of some important characteristic measurements of the body of the adult anımal are as follows: length of the head and body 125 mm, length of the tail 160 mm, length of the hind foot 37-38 mm, weight 55-60 g. The unusual long hind foot, which amounts to about 30 % of the length of the head and body, is one conspicuous fact. Other striking characteristics are the shape of the mouth region and the arrangement of the extremely long vibrissae (cf. Fig. 2). Further characteris- tics will be published elsewhere. The distributional area of Colomys is roughly restricted to the central African forest region and its branches. Evidence of Colomys is concentrated ın the East and Northeast of the Zaire. It is not clear in the moment, whether Colomys is evenly distributed over the whole African forest region or not. A clear patchy distribution is known from North Zambia, East Africa, and Ethiopia. Evidence for the Southern Sudan is quite new (DIETERLEN and Rupp 1979). Due to the fact that Colomys is restricted to running waters in (mainly) primary forest and its abundance in such areas is quite low the species is a as being a rare one. Thus, only 150-200 specimens are in the collections of the museums of the world. Colomys goslingi — a predator in limnetic ecosystems 371 Material and methods A total of 55 specimens of Colomys was captured with snap traps (using, in most cases, peanuts as bait) by DIETERLEN in Zaire and Rwanda and by Rupp and NıkoLaus in Southern Sudan. The period between the trapping and the removal of the dead specimens from the traps was between 2 and 12 hours. A subsample of 21 specimens was investigated with regard to the length relations of different structures in the digestive tract and/or a rough classification of the stomach contents immediately after removal from the traps. After cutting the mesentery the whole intestinal tract was stretched on a cardboard, eventually fixed by a needle, and the single parts, small intestine, coecum, and colon were measured ın this position. For investigation of stomach contents the stomachs were opened and the food was transferred into glasses with alcohol (ca. 70 %), ın which the material was stored until further examination in the laboratory. The 21 specimens further investigated in this study are briefly characterized in Table 1. It is important to note that the specimens, from which the stomach contents were studied, belonged to four different groups: all specimens with a K in front of the collection number came from brooks in the mountain region (Parc National du Kahuzi-Biega = PNKB). The only exception: K 2799 was captured at the edge of aswamp. All specimens with an I in front of the collection number came from brooks in the lowland region (Irangı), and a single specimen (N 1385) was trapped in the Southern Sudan. A detailed description of all trapping areas will be given by DIETERLEN (in preparation). Table 1 Specimens of Colomys goslingi examined in this study Number in collection Weight Date of collection Place of collection K 1298* 21072 Tshibinda/PNKB 13/10/72 Lemera-Nyabuhuga/PNKB 9/11/72 Lemera-Nyabuhuga/PNKB 9/11/72 Lemera-Nyabuhuga/PNKB 9/11/72 Lemera-Nyabuhuga/PNKB 14/ 2/73 Lemera-Nyabuhuga/PNKB 12/10/74 Mukaba/PNKB 20/10/74 Mt. Kahuzi/PNKB 13/10/71 Irangı/East Zaire 1/72 Irangı/East Zaire 1/72 Irangı/East Zaire 3/72 Irangı/East Zaire 3/72 Irangı/East Zaire 8/72 Irangı/East Zaire 2/73 Irangı/East Zaire 1/79 Gilo/Imatong Mts/Sudan 8/64 Uinka/Rwanda 8/64 Uinka/Rwanda 8/64 Uinka/Rwanda 8/64 Uinka/Rwanda 9/64 Uinka/Rwanda 6) 2? 2 Q 6) 2 6) 6) 6) 6) 2 2 6) 2 2 Q? 6) 6) 6) 2 "= stomach content investigated; PNKB = Parc National du Kahuzi-Biega, Zaire. In the more detailed analysis of the food the larger particles in the stomach contents were sorted out with the help of a stereomicroscope!. Afterwards the remaining fine food mash was transferred into aqueous potassium hydroxide and boiled until the liquid became clear. From this liquid single chitinous parts could be sorted out, which were important for the determination of the prey. As the captured Colomys stayed in the traps for different periods (cf. above), their stomach “contents were more or less digested. Moreover, the compact structures of the prey were more or less broken down. The degree of disintegration obviously depends on the kind and size of the prey as well as on the different chewing intensities of the single Colomys specimens. Thus the difficulty in ! "This material is stored in the collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. 372 F. Dieterlen and B. Statzner determining the organisms depended on the condition of the stomach content. In addition, the level reached in the determination depends, particularly if a more or less crushed food mash from a tropical predator is considered, on the experience and the collection of intact food organisms of the investigator (ST.). Both decrease in the following order: Hydropsychidae — Trichoptera — limnetic invertebrates - terrestrial invertebrates — vertebrates - plants. While a caddisfly was probably able to be determined to the generic level with the help of a single chitinous part, this was not possible e. g. in terrestrial spiders, from which a part of the eye-rows or a part of the spinning mammilla was found and the determination ended at the level of Araneae. All these factors were a handicap during the analysis, especially ıf quantitative aspects of the food items are considered - a field that is well described methodically in fish studies (cf. Wınnpeıı 1971). Thus the quantitative treatment of the stomach contents is mainly justified by the unique material under study and the fact that the more detailed determination of the limnetic food items will allow conclusions about the preying behaviour of Colomys in natural running waters. The observations of the feeding behaviour in the laboratory (D.) are based on one adult male, which was trapped on 8th Aug. 1972 near a brook in the primary forest of Lemera/PNKB. This male was caught in the trap by its right hind foot, which was slightly hurt. The foot remained crippled. However, the crippled foot did not hinder the anımal’s movement or preying behaviour. After transport to Germany the male lived from the 11th Aug. 72 until its death on 17th Febr. 75 in a plastic terrarıium, 100 X 60 X 60 cm. In the terrarium it inhabited a small burrow made from pressed peat mold. A plastic basin 40 x 30 cm was placed in its living space and it was always filled with fresh water, usually up to a height of 3-4 cm. All observations on the feeding behaviour were carried out in this terrarıum. As Colomys ıs nocturnal, this was done with the help of a weak light, which obviously did not affect the anımal’s behaviour. The male was usually fed with dead shrimps (Crangon crangon), live prey, such as Oligochaeta, tadpoles, of fishes (cf. below) was offered occasionally. Feeding biology of Colomys goslingi The aim of this chapter is to describe all known facts relating to the feeding biology of Colomys, i. e. besides results on the preying behaviour and the stomach contents, mor- phological and ecological details of Colomys will also be presented. Morphology of the intestinal tract It is a well accepted rule that the length of the intestinal tract in relation to the body length as well as the relation of the length of the different compartments of the intestinal tract relative to each other is different in carnıvorous and herbivorous mammals. This is also confirmed in some African Muridae by DIETERLEN (1967). The length of the intestinal tract of Colomys only amounts to 5,8-times the head and body length - a low value, typical for carnıvorous Muridae. The length of different parts of the intestinal tract is given ın Table 2. The length of the whole intestinal tract of Colomys is relatively short compared to that of herbi- or omnivorous rodents and the relative lengths of the coecum and the large intestine are also short. The relative length of the different parts of the intestinal tract is comparable to that of Lophuromys (cf. Table 2). The latter genus is well known to feed mainly on animal food ıtems (DIETERLEN 1976a). Remarks on the natural habitat and the preying behaviour in the field Nearly all specimens of Colomys from East Zaire and Rwanda captured by one of us (D.) came from the immediate vicinity of freshwaters. Although trap lines were set up in all bıotopes ın a lot of different forest regions, most of the trapped Colomys were caught not further than 5 m from running waters. The same was observed by Rupp and NıkoLaus (pers. comm.), who captured numerous specimens in the Sudan (Imatong Mts. and the region south of Yei), by Kınapon (1974) in the Bwamba forest in Uganda, and by EisEnTRAUT (1975) ın West Cameroon. Trapped Colomys are very rarely reported from Colomys goslingi - a predator in limnetic ecosystems 378 Table 2 Relations in the intestinal tract of Colomys goslingi compared to that of well known carnivorous Muridae, Lophuromys spp. (Data on the latter from DIETERLEN 1976a) Length (in mm) of Number in collection Head and body Small intestine Coecum Large intestine Total intestine K 2427 105 K 2469 130 K 2470 126 K 2471 120 K 2624 1173 I 1724 D 3448 D 3450 D 3451 D 3497 D73515 Mean: 116 Range: 103-130 460-790 20-35 70-100 550-930 Relative length of the single 84,5 % 3,8 % 11,7 % parts of the ıntestinal tract The same in Lophuromys 77% 7% 16 % swamps or the edges of swamps (Mısonne 1963). The material studied here contains only one specimen trapped at the edge of a swamp (Mukaba/PNKB), at a distance of about 100 m from an outflowing brook. Although Colomys is closely linked to the above mentioned freshwater biotopes, it was occasionally observed in the houses of humans near the courses of streams, where it fed on stored provisions (KınGDon, 1974; NIKOLAUS pers. comm.). | The preying behaviour of Colomys in the field was observed and uniquely described by Kıncpon (1974): “I have watched Colomys searching for food in watery mud; the anımal wades through the water raising itself as high as it can on its toes. While the forelegs are occupied sıfting mud and debris, the hindlegs are sometimes placed very wide apart to achieve balance. The nose is held close to the water’s surface with the vibrissae spread out so that they are in contact with the water: presumably they assist in the detection of prey disturbed by the sifting hands. A quick pounce marks a capture and the prey may then be taken to a drier spot. When the object is aworm, the rat works ıt vigorously through the hands pushing the body contents down the length of the worm as it swallows the head first. The animals’s whiskers are the object of constant grooming and there can be little doubt that the peculiar > muzzle and vibrissae are an important specialization .. .”. The diet in the natural habitat All the 15 somaches studied contained macroinvertebrates (Table 3). Fairly intact plant material (?seeds, ?buds, fragments of leaves) were found in only two stomaches. Moreover, nearly every stomach contained small amounts of detritus material, which is assumed to come from the intestinal tracts of the preyed macroinvertebrates, for several of the prey taxa are known to be detritivorous. Obviously the information on the food items based on the stomach contents greatly depends on the degree of digestion of the food mash. Thus, quantitative aspects must be considered with caution. f E N } sepuasjydöids] an 2 [2% -— a 1 4 I (D JePIWOUONYT :A n: a aepıpodonmussAfog :L vi l [4 l I z 0) 9epL19901d37 : I I (p) sepnusderdafy :q I T T (D ejtodosN :d [ li I € & 9epmeuo1sopıd>] :] Snua]f IO/pue INoJ ib A| Ve (1) . STOYUUNT t (d) Ss9POAI9IOL) "L I () TS »epmuordeyy :q] l 0) sepıpeskg :I I I ee I I (1) sepnaeg :q I I 2 ° sepmupg :O ! (1) sepinwig :(] I j () >eprwerodonyg ©] 1 (1 EOS, © a El (p) ewauolseM :L : ! I Ä C N ewauo1da7 :] | N oys4sdoapAH :L I () >y>24sdogeumsyy :] I1J0J IsoUITe I I Z (D sepiusydasg :9 yaıy yaıy ıpsu yaıy 0] ydıy '1pow ıpau mo] MoI yaıy yaıy mo] yaıy yaıy uonsaäıp jo s218aq] SEIN ELLI WELT ShSI OSLI ErsI 991 66LIM PIITH LTEIN 69PTM OLrIM BETIM 6TETM 1LITM 865 22 2 [0% 22 4NNd sıWw "wj ‘egeynWw ‘O1 ı3ue1] duems IMINd U syyooAag ıeaN punoy Ajpensn 919m Aayy yaıym ur Jeirgey ayı 01 3urp1o9se padno13 91e SUISIT POOF AU L, '1y319M ZuIse9199p JO I9PIO UT IYSLI O1 179] WOAF SOXIS ayı uryILm pue ‘s9xas ayı ‘suordaıl ayı 01 Zurp1o9se Padno13 318 sAwo707 Jo susunsads ayf, 18u1]so3 sÄuWIOJO) Jo sJU3JU0I y9ewoIS RE "eaae] :(j) “ednd :(d) “ogeun :(1) “eısadoysu], :] e192dossjg :q “BreuopQ :O “e1sadoprd37 :7 “e192do1a2>d :H “essıdorswaydg :g “eısıdıq :q “e191ıdo -3]09 :I :SI9PIO 1995UT JIeSıpur swaT POOJF 3yI JO JUO1F UT 19939] 9I1e7] "ure2199un uorestytUuapL :sanjeA Jo Juoay ur & "edarg-Tznyeyy np Jeuonen Sieg :IMNd STLIIS9119] umouyun SNUST ISOUITE cl + l& I SE + 183 S le S ec r + ec sg ec 8 l& /L 11 Mes I [eo] % ‘zapur epodosysıy zu jelssseu zuepd sırey JeaueIVy epodonseg (>9pur pue ‘q ‘J) sdurm e199su1 u e191d03[09 () e1a1dopıda] (d) ‘J9pur er9asur (1) SERMUSTUSIEE (1 srpiurge] :q] (1) sepıys4sdoapAH :L eydıowoyeumN (t) ERNST () >epnewonsopg :H (1 sepinjfagtT :O (D eu119902d37 :]L (1 Jepıxiq] :q IM on ar . z u DA Fr A Table 3 Stomach contents of Colomys goslingi "The specimens of Colomys are grouped according to the regions, the sexes, and within the sexes from left to right in order of decrcasing weight. The food items are grouped according to the habitat in which they were usually found Near brooks in PNKB Swamp Irangi Gilo, Mukaba, Im. Mts PNKB K2671 K2929 Kı1298 K2470 K2469 K2427 K2624 NE) 1366 1543 1750 1545 ES 11173 N1385 Degree of digestion high high low hieb high low low. med, medi. high low high medi. high high €: Psephenidae N) al 1 almost lotie T: Cheumatopsyche (I) 1 'T: Hydropsyche \ ! E (p) 1 1 T: Leptonema b 2 Be ee T: Macronema () 13 2 T: Thylakion () 1 T: Philopotamidae (1) 1 1 D: Simuliidae () 1 nn (i) 1 1 ©: Elmidae ri) 1 N E: Bactidae () 1 1 hl 1 1 L: Pyralidae ()) 1 D: Rhagionidae sl. (I) 1 % e (pP) 4 limnetic T: Goerodes () Dr? 1 34 47 lotic and/or lentic T: Lepidostomatidae (P) Ekz, % ; P: Neoperla () 2 ai E: Heptageniidae () 1 1 T: Leptoceridae (d) 2 1 1 2 1 24 'T: Polycentropodidae ‘ n a D: Chironomidae (l) 1 E: Leptophlebiidae (1) 1 24 D: Dixidae () 2 almost lent T: Leptocerina () 31 ©: Libellulidae () 3 H: Belostomatidae (!) a H: Velüdae (@) a Nematomorpha 21 T: Hydropsychidae (i) 1 Bi unknown D: Tabanidae () 1 a D: Limonüdae () 2 1 insecta indet. (P) 1 1 1 Lepidoptera () 1 1 1 terrestric 0) 1 Coleoptera N y insecta wings (C, D, and ınder.) on 1 1 2 Gastropoda 1 1 Arancae 1 a ZT hairs er plant material + + Arthropoda inder. + + + + Toral sa A 4823 55 Ba AN23) 5 5% 12 PNNKB: Parc National du Kahuzi-Biega. ? in front of values: identification uncertain. Large letter in front of the food items indicate insect orders: C: Cole- optera, D: Diptera, E: Ephemeroptera, H: Heteroptera, L: Lepidoptera, O: Odonara, P: Plecoptera, T: Trichoptera, (i): imago, (p): pupa, (l): larva 376 F. Dieterlen and B. Statzner Most of the food items were doubtless of limnetic origin. A few prey groups cannot be classified according to their origin, as they may live either limnetic or terrestrial (cf. Banpcock 1953 for the submersal occurrence of imagines of Hydropsychidae), or could not be identified. Material of terrestrial origin also occurred. The latter may be numerous in single stomachs (e. g. 1 366), but seems to be of minor importance ıf all stomachs examined are considered. Gastropods, of which a radula and an operculum were found but no parts of the shells, were classified as terrestrial ones, for truely aquatic snails were not found in the running waters of that region (STATZNER 1975; VıETs and BÖTTGER 1974). This is probably due to the low calcıum concentration in the water mentioned by STATZNER (1975). From the 294 ıdentified specimens in the prey about 85 % were doubtless of limnetic origin, about 3% were of unknown and about 12% were of terrestrial origin (cf. Fig. 1). It remains uncertain whether the food items of unknown and terrestrial origin were captured inside or outside the water. It ıs a well known fact, that terrestrial invertebrates which have fallen into running waters drift downstream in or on the water (e. g. BaıLEY 1966; ToBıas and THomAs 1967; THomas 1970). origin of food: habitats of limnetic food: limnetic insect groups in the food: unse lotic Br. Trichop- > Ephemeropter Im unknown lotic and/or lentic [:-] The great fluctuations within al- > „7 most every single colony of either A an sn species (Tables 3 and 4) are most likely largely due to census errors (see methods). For example: 1. the population of fur seals in San Juan according to the census figures in- creased abruptly from 5605 ın Dec. ee 1977 to 14 303 in Dec. 1978, while Fig. 3. Numbers of sea lions and fur seals and sum of the guard at San Juan (M. RoJo) both species. (Censuses 1968-1979) counted 7100 and 8600 respectively. 2. At Punta Coles the census per- sonnel counted 1411 fur seals (Table 3) and between 570 and 1400 sea lions (1977, Table 4), whereas the guard (J. Canasas) there never counted more than 260 fur seals and 117 sea lions (Fig. 5). Disturbances during the censuses and illegal killings between census times could also be responsible for the sometimes wild fluctuations. Considering the errors inherent in the census methods (see Methods) the totals of about 20 000 fur seals and 25 000 sea lions ın 1979 have to be regarded as a relative index of population size (CAUGHLEY 1978, p. 14), so x--x Arctocephalus species [ 40 I (thousands) Animals \ 20 of Number Otariüds in Peru 389 Table 3 Numbers of Arctocephalus australis censused along the Peruvian coast from 1968 to 1979 The most important colonies are documented individually, all small colonies are combined under “Other places” Latitude March (°S) Name of colony 1974 1977 132-142 Paracas 20237, 2 745 42152 Infiernillo 182 1516 San Fernando 1181 1 746 San Juan 5147 _ 678 16°-17° Atıco 140 70 Hornillos 646 — 24 17°-18° Coles 154 1411 254 Other places 663 312 191 Total 195168.5313724971574537 217724 Table 4 Numbers of Otaria byronia censused along the Peruvian coast from 1968 to 1979 The most important colonies are documented individually, all small colonies are combined under “Other places” Latitude (°S) Name of colony 6°-7° Lobos de Tierra Lobos de Afuera 78° Macabi —, Guanape 92 10222°Dorado 11°-12° Mazorca | 121327 Pachacamac 13°-14° Chinchas Ballestas San Gallän Paracas Zärate 14°-15° MorroQuemado Infiernillo 15°-16° San Juan 16°-17”° Atıco Oscuyo Hornillos 17°-18° Jesus y Cocotea Coles 18°-19 _Morro Sama = 351 Other places 17321 742191 Total 1258072°2278107220/0422197809214786077.1878267724548 perhaps closer to a mınımum than to a maximum estimate of actual population size. The methodological caveats apply even more strongly to data from single colonies where only averages over several years can give a useful index. 390 Patricia Majluf and F. Trillmich 20,000 other Rookeries [7,) oO <-Paracas [1] [2] = «-San Fernando Lu 10,000 Kr We [o) [5 1) = «-San Juan E =) zz 0 68 70 72 74, 76 78 Year Fig. 4. Contribution of the three largest colonies to the total population of fur seals in Peru Arctocephalus 5000 Number of Animals Year Fig. 5. Fluctuations in fur seal numbers in a breeding colony (Paracas, above) and a non-breeding colony (Punta Coles, below) over the course of the years Differences between breeding and non-breeding colonies The fur seals As we have no information for a single breeding colony, on both sex ratio and fluctuation in numbers, we take as examples the numbers from censuses in the colony at Punta Arquillo (13°55’10’’ S), Paracas, and use the sex ratıos as determined from counts made at San Juan. As a non-breeding colony we take the example of Punta Coles, a much smaller colony further south (Fig. 1) for which we have both information on sex ratio and number fluctuation. Punta Coles has been counted almost every fortnight, Punta Arquillo once a month and San Juan only about once every 7 weeks. Changes ın fur seal numbers in a breeding colony (Punta Arquillo) correspond inversely to those observed in a non-breeding colony (Punta Coles) (Fig. 5). While Punta Arquillo has highest numbers in Dec. and Jan., at the end of the breeding season, numbers at Punta Coles are lowest at this time of the year. Otarüds in Pern 391 Sex ratios also differ between breeding and non-breeding colonies. There is a tendency for sex ratios (d : 2) at San Juan (breeding colony) to be lowest around the breeding season (Dec./Jan.) and highest around June/Sept. Such a trend is exactly what one expects ın such a highly polygynous species, but the data are suggestive only. Averaged over the whole year, the sex ratio at San Juan is 1:2.16 (4 :?) (n = 22; standard error of the mean sg = 0.13) which is significantly (p < 0.01) lower than at Punta Coles where it is 1:1.1(n = 62; sz = 0.03). The sea lion Detailed data on fluctuation in numbers of sea lions ın a breeding colony are presently not available. The comparison of sex ratios between breeding and non-breeding colonies (data obtained at San Juan and Punta Coles between Nov. 1976 and Feb. 1980) shows an even more marked difference than in the fur seals. In San Juan sex ratio was 1:5.09 (n = 25; sg = 0.39) while in Punta Coles ıt was 11 (n = 47; sg = 0.04) (p < 0.01). Discussion Although these data have been collected without giving much consideration to methodological problems (see EBERHARDT et al. 1979) we feel confident that the distribu- tion data as summarized ın Fig. 2 quite accurately reflect the actual distribution of both species in Peru. The distribution of sea lions determined from these data also agrees with GRIMWOOoD'’s report (1979). The finding that the distribution pattern correlates reasonably with the distribution of upwelling areas along the Peruvian coast supports this conclusion. Of course some colonies may have gone undetected as the Peruvian coast is extremely inaccessible from land in many places. The interpretation of numbers counted, however, is much more problematic. All such counts are most susceptible to disturbances (previous to or during the count), to changes in experience and effort of census personnel, and to timing of the census with respect to time of year and of day. We therefore interpret these figures with the utmost caution. From the analysis of the counts of the last 10 years it is still impossible to conclude with certainty that the populations of Otarııds in Peru have increased within this period. However, it appears sure that over the last 30 years the fur seals have extended their range and increased in numbers. PrazzA (1969) reported Paracas as the only site where a few fur seals could be found in 1951, although he had visited San Juan and other colony sites in southern Peru. Most lıkely the Paracas colony was found first because ıt is also most accessible. Later, in the counts made by Pıazza, VıLDoso and Tovar (made in 1961, 1963 and 1964) Paracas was still the most important fur seal colony but a few small colonies were found south of there. GRIMwooD (1969) reported Paracas as the only breeding colony with about 2000 anımals but estimated a total fur seal population of 4000-5000 (GrımwooD 1968 ın Laws 1973). He did not refer to San Juan and San Fernando as fur seal breeding sites although the latter site was mentioned as a small colony of Otaria in 1966 (GrIMwooD 1969), suggesting that fur seals must have been very rare there at that time. At present both species enjoy legal protection; but there is no inforcement of the law. Even their protected status is questioned time and again mainly because of the alleged damage done to the fishery especially by sea lions, but also because of economic interests in the exploitation of fur seals for pelts. It ıs often claimed that the populations recently have increased dramatically and need to be checked to keep down economic damage to the fishery. The available data provide no basis for this claım. The actual damage to the fishery has never been objectively estimated. Nevertheless the fishery lobby tries to bring about 392 Patricia Majluf and F. Trillmich the annulment of the protection of these species, which would again put both in inmediate danger of - at least local - extinction. Although the numbers of fur seals appear to have increased over the last years and are much higher than anyone expected, the population is very vulnerable due to the fact that about 90 % of all fur seals are concentrated in three colonies. At least one of these sites is a National Reserve (Paracas), and another a guano bird reserve, which provide them a certain protection. But San Fernando, the third large colony of fur seals, is protected only by its inaccessibility. During the breeding season, the decrease in numbers at non-breeding places and the increase in the breeding colonies points to some movement of fur seals along the Peruvian coast; but the extent of this migration and distances covered cannot even be guessed at present. There is still some poaching of fur seals and illegal trade with furs. These two factors do not yet appear to endanger the population seriously. At sea, fur seals do not normally approach fishing boats as sea lions do (VAzZ-FERREIRA 1979) and thus are much less subject to persecution by small boat fishermen. However, every effort should be made to keep the few large colonies undisturbed and well protected, because any change in these sites will have tremendous influence on the whole fur seal population in Peru. Sea lions are safer from extinction at present because they are much wider and more evenly distributed in Peru than fur seals. Unfortunately they have this habit of following fisher boats. Also concentrations of sea lions indicate to the fishermen the presence of fish schools which are then surrounded with nets (M. RoJo, pers. com.). Sea lions near boats or enclosed in the nets are often shot or even dynamited. Bulls appear to be more prone to this persecution, which may partly explain the more female biassed sex ratio among adult sea lions as compared to that in fur seals. Injured sea lions (especially bulls) are frequently seen in all colonies. Persecution at sea and slaughter on land may easily exterminate the species, at least locally; rigorous protection ın a few sites, perhaps not near major fishing villages, may be of crucial importance to the survival of the species in Peru. Acknowledgements We are extremely grateful to the D.G.1.C.T. of the Ministerio de Pesqueria for putting at our disposal the census data of 1968 made by the former Ministerio de Agricultura, Servicio de Pesqueria, and the censuses from 1971, 1974, 1975, 1977, 1978 and 1979 made by a commission formed by personnel of the Ministerio de Pesqueria and other Institutions. We also wish to thank the Direcc. Gral. de Forestal y Fauna of the Ministerio de Agricultura for the counts in Paracas (collected by the personnel of the Paracas National Reserve) and Pesca-Peru, Divisiön de Fertilizantes for the counts ın San Juan (collected by M. RoJo) and in Pta. Coles (collected by J. Canasas). We thank Dr. A. VıLDoso for making available the counts made in 1961, 1963 and ın 1964 by Pıazza, VıLDoso and Tovar and to Dr. A. PıazzA for granting permission to use them. Skin exportation data were kindly given by E. OrTIZ. Our special gratitude is due to Dr. H. DE MACEDO for his invaluable and enthusiastic help in obtaining all the data and permits. CHRISTIANE KAscCHE kindly drew the graphs and Phuyıııs RECHTEN helped us with the Englısh. Zusammenfassung Verbreitung und Häufigkeit von Seelöwen (Otaria byronia) und Seebären (Arctocephalus australis) in Peru Die Verbreitung von Seebären und Seelöwen in Peru wird beschrieben. Diese Beschreibung gründet sich auf Zählungen entlang der gesamten peruanischen Küste, die zwischen 1968 und 1979 durch Gruppen von Beauftragten verschiedener Ministerien durchgeführt wurden. Seebärenkolonien existieren nur südlich von 13° $. Herumstreifende Tiere wurden am weitesten nördlich auf der Insel Mazorca angetroffen. Etwa 90 % der bekannten Seebärenpopulation ist ın drei großen Kolonien konzentriert, Paracas, San Fernando und San Juan (Fig. 5). Insgesamt wurden etwa 20 000 Seebären gezählt (Table 1). Otariüds in Peru 393 Seelöwenkolonien existieren südlich von 5° S. Diese Art ist weit gleichmäßiger entlang der peruanischen Küste verteilt als die Seebären (Fig. 2). Südlich von 13° $ steigt die Dichte der Seelöwen etwas an. Seebären- und Seelöwenkolonien kommen vor allem in Küstenbereichen vor, ın denen kaltes Tiefenwasser durch Aufströmung an die Oberfläche gelangt. Es läßt sich nicht sicher sagen, ob die Populationen beider Arten in den letzten 10 Jahren zugenommen haben. Der gesetzliche Schutz beider Arten müßte strenger überwacht werden, wenn die Populationen ihre frühere Größe wieder erreichen sollen. Resumen Se da una descripciön de la distribuciön del Lobo Fino o de Dos Pelos de Sudamerica y del Lobo Chuzco o de Un Pelo de Sudamerica, hecha en base a los censos hechos por varıas entidades oficiales entre 1968 y 1979 a 10 largo de la costa peruana. Las colonias reproductoras del lobo fino se encuentran al sur de los 13° S. Algunos individuos han sıdo vistos algo mas al norte en Isla Mazorca. Aproximadamente el 90 % de la poblaciön conocida de lobo fino se encuentra en tres colonias, Paracas, San Fernando y San Juan (Fig. 5). Se ha registrado un total aproximado de 20 000 lobos finos (Table 1). El lobo chuzco se reproduce hasta los 5° S con una distribuciön bastante mas uniforme que la del lobo fino. Al sur de los 13° S hay una concentraciön ligeramente mayor. Se ha contado aproximada- mente 25 000 lobos chuzcos (Table 2). Las principales colonıas de lobos fino y chuzco se concentran en las zonas de afloramiento (upwelling) de la corriente de Humboldt. Todavia no se puede hablar de un aumento en las poblaciones en los üultimos 10 anos, pero para que ambas especies recuperen sus niveles anteriores, debe de aumentarse la protecciön legal existente. Literature CABRERA, A.; YEPES, J. (1960): Mamiferos Sudamericanos. Bs. As. Ediar $.A. Editores. CAUGHLEY, G. (1978): Analysıs of Vertebrate Populations. Chichester, New York, Brisbane, Toronto: John Wiley and Sons. EBERHARDT, L. L.; CHAPMANn, D. G.; GILBERT, J. R. (1979): A Review of Marine Mammal Census Methods. Wildlife Monographs 63, 1-46. GRIMWOOD, I. R. (1969): Notes on the Distribution and Status of some Peruvian Mammals. Special Publication No. 21 - 1969 -— Amer. Comm. Internat. Wildlife Protec. and N. Y. Zool. Soc. Kıng, ]J. E. (1954): The Otarıid Seals of the Pacific Coast of America. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) 2, 309-337. — (1964): Seals of the World. Brit. Mus. (Nat. Hist.) London. Laws, R. M. (1973): The Current Status of Seals in the Southern Hemisphere. 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In a dark room one anımal was put on a small platform high above the ground so that ıt was almost impossible to get down. The rat was observed by means of a residual light intensifier. With a wide band recording system (15-80 kHz) sounds were recorded when the anımal’s head moved across the edge of the platform pointing towards a microphone installed below its edge. A 1 | In | h N } NN IN any ww | I ve | MA N f | f | | 0 01 02 03 04 ms 2. De ein EERERSIIE LANE N kHz 100 50 : : = 0 ; 3 - Beer Wurzel (0) 1 2 3 4 ms g: Tg 0 50 100 ms 4. 7,70 re N N I nn di D N SLT,,; FR (7 3/7 ei) \; II Mn RUN - DEI ET ee nl NVINOSHLINS, S3 ıIyvyga an u» MITHSONIAN. < = Z RUN > = > = = = fl Sy 2% 4 5 | = (e) T 927. 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