7

, i % Uhnach,
a ed nr tin ale
La hang Pine TH

en BEIDEN
\ .
VAR # Er

i BEREITEN:
Area
ud
[zum

sr,
r
-n
mama.

ERrE

ee
Ad:

ar

et

-

VERS

in

el

Se

BREbEe

nn net

»

in

Ei |
r F
>

PR
KEN
ER, :
29 5

Er RLNE
WEN

Bo.

NS S313V&glIi LIBRARIES OMIIMDVUNIWUG INDSTIIUTIUN RNOLLIILILONE NVINVSHLIND 8
> = = = = BE . z
o m = 8 = {ev) =.
E5] »> >: > feat B - I ei
= E) =. a = E) et
= _ 7,) SE un _
= m z nn z ea 23
AN INSTITUTION NOILNLILSNI „SF UVAAIT LIBRARIES „SMITHSONIAN IN
z N 2 < = „<Z Sn S =
zZ N A % = A el Vz - zZ.
ı\ O N I .79 2 5: DR = O:
) 2 7674 . WG 2 @ 2
I: 2 WM 57 2: = E
WS LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI 5
” = X z 2 = a
ul 77) = „0 = 77) a
x = X. = x a ©.
<< B= > 2 EG E c = i
= ze [a0] = [a0} =. an
= “.
AN INSTITUTION NOILNLILSNI LIBRARIES SMITHSONIAN_ IR
= z a = = Ä = ’ _
om 2 ev) = = e) ' —
m — (es) = 16)
y, 2 = = NL 5 2 = A
A > = zZ 088 E en = > |
ls: = ZU Ss we = re , 2
_ (4) m N N an Sm un’ =
I z 7) 7 z A & un
WS S31yvyg1] LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S
2) ER 2 z x 7) | = 2)
u ARE IE FATEN
| / <= N a , 2
)2,WR’ E = ESS 2, A: z,
7 ee ae = 2
AN INSTITUTION NOILNLILSNI _ NVINOSHLINS S31UVYyg11 LIBRARIES SMITHSONIAN IN
ER = 2. = 3 == VG 3
Fe x 3 = = = La
Fa = < c ‚< c < VI ST" =
cc [4 _ - er rn FF =
= (00) o m — oO: —
2 Zu, ze = 3 2
= =
ws s3aı9y4gı7ı LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S
2 : E ee = -
[e) R
_ 00) _ u — o& =
> = E35 > = >“ r
= = m 2 [= Eu =
2 # z & 2 m 2
2 7) = = 7) =
AN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IYV4AII LIBRARIES SMITHSONIAN I
2 Nr. 2) rg (42) re 2) z
= Rn = A = .<Z - <
2 & - z = NE - =
x E
REN EZ ° 5 ; 2 Ä 5 2
= 2 = = EB = =
5 ne 5 = | 5 . 2 m
WS S314UVYgI1_LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI _NVINOSHLIWS 3
= = Zi ‘- e = N &
Bi m <% =. < NN <
a = x = X c N x
] <a E ur Ach = E = e =
IAN INSTITUTION NOILNLILSNI_NVINOSHLINS _S314VYY911 LIBRARIES _SMITHSONIAN_ Il
Be r4 UI Senn = m = % EE
a [e) = ar
s u OR ID he = = 3 (SL DON = =
r2ee 3 2 > = I SEE > |
Aa: Me Di= oJ 2 u Wie, WI) "X \

AB =" 7... NG 3% N N II EL NUNG EN A PN kr NR.
een 2 Dar 5 tt
ya e | = = 7
411 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS SI1YVUGI
— 5 en N
& BE yufyy' 3 = 5 =
» > DI > ei sr =
> re 9 = > =
m 204 m z m z
ON NOILNLILSNI NVINOSHLINS SIIUVYAIT LIBRARIES SMITHSONIAN ”
De E 2 ns
Ed A en INS = \ >=
er & ar > nl L ie N 1/9 >
EN e) IL 37, ODIRN I O
g = A 2
S E = 77 EIN, 2 E
E 2 (72) == 172) . = 7) i
g17_ LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLLLSNI_NVINOSHLINS S313VUG1
— [49] u
(Op) Gar „@ Be 10) NN =
4 Z x ZI N &
- <; A < za IN <
: : : = = 5
[e) = # e) = =) en:
= _) z ud u S —)
ION _ NOILNLILSNI_NVINOSHLUINS _S31UVYEIT_LIBRARIES_ SMITHSONIAN_
= | 1 =
oO ER =) == = 0)
= Eu N 5 o = Be
2 EI E > = =
= Ne: 2 = =
z De, 5 z m
111 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS SI3IYVYH1
= Wil z = a an, © ,,
u = = = 3 Gm 3
FR) Ur: 2) 7 DI ® ez
EB: 2 E 2,7 #7 € =
7) 2 7) 2 77) 2
ON _NVINOSHLIWS _ _LIBRARIES SMITHSONIAN
io 2 3 R >
wu TER ul u UL:
a = = 2 = Pin?
ö IN 5 = = rg
wu oO SS — [®) u ö
ed = ° En r- ) 2 '
a11 _LIBRARIES_ SMITHSONIAN _INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3I4VYG|
er = = - = url. NE =
les = ‘© = 0% N 0 SS =
I = r) = je) =
»> re 5 G, > fan Mage Je ke
im = 7, m = m 2.
eo = “ = 7) &
ION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UVUAITI LIBRARIES UTIO
ee: 2: ZN
SONIS „< NR ER
h -[ = 3 P7 FA 5 = > = zZ N
5; 2 2 RT Th u BE 7 N
= = 279: = E
“2 ll lo 2 | 7 = 3 .
g11_LIBRARI ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI_NVINOSHLINS S3 IuvYB81
Ez % = w 2 8.00 |
en m — N N
3 = 3 < 3 N ws
c “ (= e NN \
- = - = == N Br
== & Pu =2. N.
ES ‚®) _ =
u‘ = EN = a) = . 2
ION _ u „s3!8Vug11 LIBRARIES SMITHSONIAN|
ro = oO zu oO G Ben
= w za (eo) = I ©
= > 5 ” 5 Ten, =
= e Erz = B DE LF?

Zus”

- ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Volume 48, 1983 ISSN 0044-3468

Herausgeber / Editors

P. J. H. van Bree, Amstendam —- W. Fiedler, Wien - H. Frick, München —- W. Herre,
Kiel -— H.-G. Klös, Berlin — H.-J. Kuhn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T. C. S.
Morrison-Scott, London — J. Niethammer, Bonn — H. Reichstein, Kiel — M. Röhrs,
Hannover — D. Starck, Frankfurt a.M. — F. Strauß, Bern — E. Thenius, Wien —
W. Verheyen, Antwerpen

Schriftleitung/Editorial Office
H. Schliemann, Hamburg - D. Kruska, Kiel

Mit 202 Abbildungen

u HSONIAN

en 1 a AO A
EFR | 4 9054
Bein:

LIBRARIES

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

yet

8 : Be 2
& Bu
% :
3
|
e
% Fi }'
i 3
? ) D
E; k
i
„it r: a u A
N j
Rn
Ü u x u {}
j ENE
Ki
h
Ei EI 1
Kae a e
U
5 % ;
ee 2 =
8
: 5
. 2
= ei
J
ea
B
* ’ = Ra
9 n
\
E

Wissenschaftliche Autoren und Kopierrecht

Seit Jahren wird darüber diskutiert, ob die Entwick-
lung des Kopierens urheberrechtlich geschützter
Texte eine Änderung der Kopierbestimmungen er-
forderlich macht. Auf Grund von Initiativen des
Börsenvereins des Deutschen Buchhandels hat das
Bundesjustizministerium im Oktober 1980 einen
Referentenentwurf veröffentlicht, der die Zahlung
angemessener Vergütungen für das Kopieren ur-
heberrechtlich geschützter Werke durch die Betrei-
ber von Vervielfältigungsgeräten vorsieht. Dagegen
hat sich u. a. der Deutsche Bibliotheksverband ge-
wandt, der die wissenschaftlichen Autoren in einem
Offenen Brief aufgefordert hat, gegen die geplante
Neuregelung zu protestieren. Im einzelnen wird dar-
in behauptet, eine Gesetzesänderung sei rechtlich
nicht geboten, das Kopieren beeinträchtige nicht
den Absatz wissenschaftlicher Literatur und die
Vergütungspflicht werde eine Behinderung der wis-
senschaftlichen Arbeit zur Folge haben. Darum liege
eine Gesetzesänderung nicht im Interesse der wis-
senschaftlichen Autoren.

Der Börsenverein des Deutschen Buchhandels sieht
sich veranlaßt, diese irreführenden Behauptungen
des Deutschen Bibliotheksverbandes richtigzustel-
len und deutlich zu machen, daß die Gesetzesände-
rung gerade auch im Interesse der wissenschaftlichen
Autoren liegt, für die die Erhaltung der wissen-
schaftlichen Primärliteratur unverzichtbar ist.

1. Die Gesetzesänderung ist verfassungs-
rechtlich geboten

Nach ständiger Rechtsprechung des Bundesver-
fassungsgerichts und des Bundesgerichtshofs um-
faßt die Eigentumsgarantie des Art. 14 GG auch
das geistige Eigentum, also das Urheberrecht.
8 15 UrhG räumt dem Autor das alleinige Ver-
vielfältigungsrecht ein. Einschränkungen dieses
Rechts sind nur zum Wohle der Allgemeinheit
und auch dann nur gegen Entschädigung zulässig.
Die erwähnten obersten Gerichte haben wieder-
holt festgestellt, daß Gesichtspunkte des Ge-
meinwohls (Informationsfreiheit) Vervielfälti-
gungen zum persönlichen und eigenen Gebrauch
auch ohne Zustimmung des Rechtsinhabers er-
forderlich machen können, daß dies aber nicht,
wie bisher, vergütungsfrei erfolgen darf. Wenn
nach Schätzungen und Hochrechnungen schon
1978 in der Bundesrepublik Deutschland ca.
5 Milliarden Kopien nach urheberrechtlich ge-
schützten Texten hergestellt wurden, die sich an-
gesichts der enormen Wachstumsraten in diesem

Bereich bis heute weiter erheblich erhöht haben,
spricht der Referentenentwurf mit Recht von
einer neuen Nutzungsart der Werke, an denen der
Rechtsinhaber auf Grund der verfassungsrecht-
lichen Eigentumsgarantie angemessen zu beteili-
gen ist. Der Gesetzgeber will und muß mit seinem
Entwurf diesen verfassungswidrigen Zustand be-
seitigen.

Die wissenschaftliche Literatur
ist gefährdet

Die Auflagen wissenschaftlicher Zeitschriften
und Monographien sind durch das Kopieren ent-
scheidend zurückgegangen, wobei die öffentliche
Hand diese Entwicklung durch Kürzung der Bib-
liotheksetats noch fördert. Zwar würde nicht
jedes Buch und jede Zeitschrift, aus denen kopiert
wird, gekauft, aber daß diese technischen Mög-
lichkeiten den Absatz wissenschaftlicher Litera-
tur beeinflussen, lag für den Bundesgerichtshof
schon 1955(!) „so klar zutage, daß dafür kein
Beweis erbracht zu werden brauchte‘ (BGHZ
18/44). Im übrigen gingen zwischen 1965 und
1976 bei mehr als der Hälfte der wissenschaftli-
chen Zeitschriften und Fachzeitschriften die Auf-
lagen um 31% zurück, und das trotz der Verviel-
fachung des Leserpotentials in dieser Zeit. Der
Auflagenrückgang führt zwangsläufig zu höheren
Preisen, wodurch wiederum der Anreiz zum Ko-
pieren noch größer wird.

Wenn diese Entwicklung nicht aufgehalten wird,
haben viele wissenschaftliche Zeitschriften und
Monographien keine Überlebenschance mehr.
Die Wissenschaftler würden damit Publikations-
möglichkeiten, der wissenschaftliche Nachwuchs
Informationsmöglichkeiten verlieren, auf die sie
dringend angewiesen sind. Die nach dem Entwurf
von den Gerätebetreibern zu zahlenden Vergü-
tungen sollen darum den Rechtsinhabern einen
gewissen Ausgleich für die Nutzung ihres geisti-
gen Eigentums geben und dadurch die Voraus-
setzungen für die Erhaltung der wissenschaftli-
chen Frimärliteratur schaffen.

Die Gesetzesänderung behindert nicht die
wissenschaftliche Tätigkeit

Der Gesetzentwurf behält die bestehende Ver-
vielfältigungsfreiheit im wesentlichen bei. Darum
wird die wissenschaftliche Tätigkeit in keiner

Weise behindert. Soweit die Benutzer von den
Gerätebetreibern mit geringfügigen Vergütun-
gen belastet würden, müßte das auch für die
wissenschaftlichen Autoren akzeptabel sein — in
jedem Fall wäre dies das kleinere Übel gegenüber
der jetzt bestehenden Gefährdung der wissen-
schaftlichen Literatur. Für das praktische Ein-
zugsverfahren können und müssen zwischen den
Verwertungsgesellschaften einerseits und den
Bibliotheken und wissenschaftlichen Instituten
andererseits Modalitäten vereinbart werden, die
den Verwaltungsaufwand auf ein Minimum be-
schränken.

Die vom Deutschen Bibliotheksverband behauptete
Divergenz der Interessen zwischen Verlegern und
Autoren besteht nicht: Tatsächlich liegt die Novel-
lierung des Urheberrechtsgesetzes genauso im In-
teresse der wissenschaftlichen Autoren wie der Ver-
leger. Die Erhaltung der Primärliteratur ist für jeden
Wissenschaftler und den wissenschaftlichen Nach-
wuchs unvergleichlich wichtiger als die Belastung
mit minimalen Zahlungen für das Anfertigen der
Kopien. Es wird ja auch widerspruchslos für die

technische Herstellung der Kopien sowie für alle
anderen Arbeitsmittel, deren sich der Wissenschaft-
ler bedient, bezahlt. Deshalb ist es nicht einzusehen,
daß die Leistungen der Autoren und Verleger ge-
ringer bewertet werden sollen. Wie Wissenschaftler,
die als Autoren und Herausgeber wissenschaftlicher
Zeitschriften mit der angesprochenen Problematik
vertraut sind, über diese Fragen denken, geht aus
einem an den Deutschen Bibliotheksverband gerich-
teten Brief eines Lehrstuhlinhabers hervor, der sich
u. a. wie folgt äußert:

„Als wissenschaftlicher Autor und als Herausge-
ber einer wissenschaftlichen Zeitschrift in Sorge
um den Fortbestand unseres schriftlichen wissen-
schaftlichen Kommunikationswesens, lege ich
größten Wert auf eine Einschränkung des Xero-
kopierens; lege ich größten Wert auf Erhöhung der
Kosten all der Kopierverfahren. Ich lege ferner
Wert darauf, daß — ähnlich wie bei Tonbändern
und Tonbandgeräten — Verlage und Autoren aus
den Kopierkosten Einnahmen erzielen.‘

Dem ist nichts hinzuzufügen.

Frankfurt am Main, im März 1982

BÖRSENVEREIN DES DEUTSCHEN BUCHHANDELS E.V.

Wissenschaftliche Originalarbeiten

Aovanı, R.: Reproductive biology of Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) in the Indian
desert. - Zur Fortpflanzungsbiologie von Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) ın der
INdISCHenAV USt EL EN ee RENTEN EN.

BEn-Yaacov, Rına; YoM-Tov, Y.: On the biology of the Egyptian Mongoose, Herpestes
ichneumon, in Israel. - Über die Biologie des Ichneumons, Herpestes ichneumon, in Israel

BERNARD, R. T. F.: Reproduction of Rhinolophus clivosus (Microchiroptera) in Natal, South
Africa. - Der Fortpflanzungszyklus von Rhinolophus clivosus (Microchiroptera) ın Natal,
STAA EEE EN TE EEE RENTEN A es,

BONHOMME, F.; CATALAN, J.; GERASIMOV, $.; ORSINI, PH.; THALER, L.: Le complexe d’especes
du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. Part I. - Der Artenkomplex der Gattung Maus
np MittelundK®OstEuropawTeile EN EEEIREETUN,

BuUDDe, R.; SCHAEFER, H.-E.; FISCHER, R.: Altersbedingte Veränderungen am lymphatischen
System der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus). - Age-dependent variations in the lympha-
HEsystemlof@lethrtonomysielareoluss u... EN EEE NEE

DöTscH, CHRISTEL: Das Kiefergelenk der Soricidae (Mammalıa, Insectivora). - The mandibular
antieulationonSozierdaeiMammalhayInseetivora)i na are. ns ee

Dum, N.: Age-dependence of the auditory threshold-difference between albino and pigmented
Guinea pigs (Cavia porcellus). - Altersabhängigkeit der Hörschwellenunterschiede zwischen
Albino- und pigmentierten Meerschweinchen (Cavia porcellus) .... 2.22 2222000.

Dunn, J. P.; CHapman, J. A.: Reproduction, physiological responses, age structure, and food
habits of raccoon in Maryland, USA. - Reproduktion, physiologischer Zustand, Altersstruk-
tur und Nahrungszusammensetzung von Waschbären (Procyon lotor) in Maryland, USA

EnGers, H.: Zur Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte mediterraner Hausmäuse (Genus Mus
L.) mit Hilfe von „Compatibility Analysis“. — The evolutionary history of Mediterranean
mieel(GenusiMas 12); withaidef@ompatubillity Analysis? 2. se

GEMMEKE, H.: Proteinvariation bei Zwergwaldmäusen (Apodemus microps Kratochvil und
Rosicky, 1952). Protein variation in Apodemus microps Kratochvil et Rosicky, 1952

Grovss, C. P.: Notes on the Gazelles. IV. The Arabian Gazelles collected by Hemprich and
Ehrenberg. — Bemerkungen über Gazellen. IV. Die von Hemprich und Ehrenberg gesam-
meltenfarabıscheni@azellen ng 1 Be

HıcKkmann, G. C.: Burrow structure of the Talpid mole Parascalops breweri from Oswego
County, New York State. - Struktur des Baus vom nordamerikanischen Maulwurf Parasca-
lopgbrewerimI®Osyyego/CountyzStaatNew York... ee

HOFFMANN, R.; FOERG, RENATE: Development of locomotion and social behavior in infants of
the fat-tailed dwarf lemur (Cheirogaleus medius). -— Entwicklung lokomotorischer und
sozialer Verhaltensweisen bei juvenilen Fettschwanzmakis (Cheirogaleus medinus) ........

HUTTERER, R.: Über den Igel (Erinaceus algirus) der Kanarischen Inseln. - On the hedgehog
Memınacenstalgirus)lot che!@anaryalslands en a mm...

HUTTERER, R.; JENKINS, PauLInA D.: Species-limits of Crocidura somalica Thomas, 1895 and
Crocidura yankariensis Hutterer and Jenkins, 1980 (Insectivora: Soricidae). - Artgrenzen
von Crocidura somalica Thomas, 1895 und Crocidura yankariensis Hutterer und Jenkins,
ISO InseetIyora3Sonieidae) oma RI

Krutvk, H.; ParısH, T.: Seasonal and local differences in the weight of European badgers (Meles
meles L.) in relation to food supply. - Saisonale und regionale Unterschiede im Gewicht von
Dachsen (Meles melesL.) in Beziehung zum Nahrungsangebot . .... 2... 2.2.2.2...

Lay, D. M.: Taxonomy of the genus Gerbillus (Rodentia: Gerbillinae) with comments on the
applications of generic and subgeneric names and an annotated list of species. -— Zur
Taxonomie der Gattung Gerbillus (Rodentia: Gerbillinae) mit Anmerkungen über die
Anwendung von Gattungs- und Untergattungsnamen nebst einer kommentierten Liste der
FENTSCE EEE IRRE EN EEE EEE LEE re ee See

MEYER, W.; TsukIse, A.; NEURAND, K.: SEM and carbohydrate histochemical aspects of the
glands ın the anal region of the pig. - SEM und kohlenhydrathistochemische Aspekte der
Drissentntder AnalresiontdesiSchweines u. We. Saas u ee Se.

MILLER, E. H.; Boness, D. J.: Summer behavior of Atlantic walruses Odobenus rosmarus
rosmarus (L.) at Coats Island, N. W. T. (Canada). — Verhalten vom Atlantischen Walroß,
Odobenus rosmarus rosmarus (L.) auf Coats Island, N. W.T. (Kanada) im Sommer .....

Mor, D.: Synostotische Knochen spätpleistozäner Elefanten. - On radio-ulnar synostosis of
kitezpleistoceneiclephantse a N NE,

211

34

321

78

145

65

35

161

Sy

265

129

257.

193

45

329

245

298

MÜLLER, E. F.; Rost, H.: Respiratory frequency, total evaporative water loss and heart rate in
the Kinkajou (Potos flavus Schreber). -— Atemfrequenz, pulmocutane Wasserabgabe und
Hlerzfrequenz.beim Wıickelbären!(42020S/jl20usSchreben) a Ar

NADer, I. A.: Kock, D.: Notes on some bats from the Near East (Mammalia: Chiroptera). —
Notizen über einige Fledermäuse des Nahen Ostens (Mammalıa: Chiroptera) ........

Neı, J. A. J.; BESTER, M. H.: Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon m.
megalotis (Desmarest, 1822). - Kommunikation beim südlichen Löffelhund, Otocyon m.
megalotıs(Desmarest;;1822) 204.202. cha 1 re

ORrsını, PH.; BONHOMME, F.; BRITTON-DAVIDIAN, J.; CROSET, H.; GERASIMOVv, $.; THALER,
L.: Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. Part II. - Der
Artenkomplex der Gattung Mus in Mittel- und Ost-Europa. Teilll..............

PATENAUDE, FRANCOISE; BOVET, J.: Parturition and related behavior in wild American beavers
(Castor canadensis). - Die Geburt bei freilebenden Kanadabibern (Castor canadensis)

PATTon, J. L.; ROGERS, MARY Anne: Systematic implications of non-geographic variation in the
Spiny rat genus Proechimys (Echimyidae). - Systematische Probleme nicht-geographischer
Variabilitar bei Stachelratten!(Genus/Proechumys, E chim yad ae) Vs

Prasan, N. L. N. S.: Home range sıze of Blackbuck, Antzlope cervicapra, at Mudmal. — Über die
Größe des Wohngebietes der Hirschziegenantilope, Antilope cervicapra, in Mudmal, Indien

PULLIAINEN, E.: Behaviour of an expanding population of the Brown bear (Ursus arctos) in
northern Europe. - Zum Verhalten des expandierenden Bärenbestandes (Ursus arctos) ın
Nordeuropa... a... 5... 2... 0.0. DEN BEE ERTL PN NE

REIJNDERS, P. J. H.: The effect of seal hunting in Germany on the further existence of a harbour
seal population in the Dutch Wadden Sea. — Auswirkungen der Seehundbejagung in
Deutschland auf die weitere Existenz einer Seehundpopulation im niederländischen Watten-
MEERE 4 ee aeg örchernke sangen ae

SACHSER, N.: Soziale Beziehungen, räumliche Organisation und Verteilung agonistischer Inter-
aktionen in einer Gruppe von Hausmeerschweinchen (Cavia aperea f. porcellus). — Social
relations, spatial organızation and distribution of agonistic encounters in a group of Guinea
pigs (Caviayapereaf.,porcellus) 3 nern a ee A

SCHMIDT, U.; ECKERT, M.; SCHÄFER, H.: Untersuchungen zur ontogenetischen Entwicklung
des Geruchssinnes bei der Hausmaus (Mus musculus). — Investigations on the ontogenetic
development of the olfactory sense in the house mouse (Mus musculus) ............-

SCHMIDT, U.; JOERMANN, G.: Untersuchungen zur Echoortung ım Gruppenflug bei Maus-
schwanzfledermäusen (Rhinopoma microphyllum). - Echolocation behaviour during group

tıeheinRhinopomasmticrophylum!(Chiroptera) ee

VIERHAUS, H.: Wie Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus) ihre Zähne schärfen. - How
Common vampire bats (Desmodus rotundus) sharpen theirteeth ........ 2.2.2.2...

WIGAL, R. A.; CHAPMAN, J. A.: Age determination, reproduction, and mortality of the Gray fox
(Urocyon cinereoargenteus) in Maryland, USA. — Altersbestimmung, Fortpflanzung und
Sterblichkeit des Graufuchses (Urocyon cinereoargenteus) in Maryland, USA ........

WILLEMSEN, G. F.: Osteological measurements and some remarks on the evolution of the
Svalbard reindeer, Rangifer tarandus platyrhynchus. -— Einige osteologische Maße und
Bemerkungen über die Evolution des Svalbard-Rens (Rangifer tarandus platyrhynchus) . . .

WILLNER, G.R.; Dixon, K. R.; CHAPMan, J. A.: Age determination and mortality of the nutria
(Myocastor coypus) ın Maryland, USA. - Altersbestimmung und Sterblichkeit der Biberratte
(M5j0cast0160)p2s) m Many and) USA re

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

Fons, R.; CATALAN, JOSETTE; POITEVIN, FRANGOISE: Cas d’albinisme chez deux Insectivores
Soricidae: Suncus etruscus (Savi, 1822) et Neomys fodiens (Pennant, 1771). - Albinismus bei
zwei Soriciden: Suncus etruscus (Savı, 1822) und Neomys fodıens (Pennant, 1771) ......

GÜNTHER, M.; SCHAEFER, H. E.: Nachweis von Zytomegalie-Viren in der submandibulären
Speicheldrüse europäischer und algerischer Igel (Erinaceus europaeus and Aethechinus
algirus). - Identification of Cytomegaloviruses in the submandibular glands of European and
Algerian Hedgehogs (Erinaceus europaeusand Aethechinusalgirus) ........ 2.2.2...

HERAN, I.; PORKERT, J.: A supernumerary bone in the pelvic girdle of the Domestic cat, Felis
silvestris f. catus Linn, 1758. - Ein überzähliger Knochen am Becken einer Hauskatze, Felıs
silvestrist.:catus Linne, 1758... u... ua an ee rn

217,

270.

86

136

363

109

290

50

100

333

201

269

226

175

19

117

316

HERBERT, H.: Vocal communication ın the megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus: Devel-
opment of isolation calls during postnatal ontogenesis. -— Vokale Kommunikation beim
Flughund Rousettus aegyptiacus (Megachiroptera): Entwicklung der Isolationslaute während
ded@rntopeneSsch ee er 187

HOFFMANN, R.: Social organization patterns of several Feral horse and Feral ass populations in
Central Australia. - Soziale Organısationsmuster verschiedener Populationen von verwilder-
tenBrerdenundlEselniinZentralaustralene vn. ae. 124

HUTTERER, R.; WEBER, C.: Eine auffällige Mutation bei der Hausspitzmaus (Crocidura russula).
—- A remarkable mutation in the Greater white-toothed shrew (Crocidura russula) ....... 59

Kock, D.: Identifizierung der Palästina-Genetten von J. Aharoni als Vormela peregusna
(Güldenstaedt, 1770). — Identitiy of J. Aharonı’s Palestine Genets with Vormela peregusna

(eüldenstaedeelez 0) ee ee ee 381
Kock, D.; POsAaMmENTIER, H.: Cannomys badıns (Hodgson, 1842) in Bangladesh (Rodentia:
Rhizomyidae). - Cannomys badius (Hodgson, 1842) in Bangladesch ............. 314

SIEGMUND, RENATE; SIGMUND, L.: Circadıan oscillations of locomotor activity in Crocidura
suaveolens (Soricidae, Insectivora, Mammalıa). —- Circadiane Schwankungen in der lokomo-

torischen Aktivität von Crocidura suaveolens (Soricidae, Insectivora, Mammalia) ...... 185
Bekanntmachungen

SOME. 0:5. 0 0 ar ee er EEE 62,126,,1895253,383
Buchbesprechungen

SEEn ee a ee ee 63, 1275190, 256,329

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die
der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbei-
tungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen
einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine
Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsge-
sellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethstr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesverband der
Deutschen Industrie e.V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e.V., dem Bundesverband Deutscher Banken e.V., dem
Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu
entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt
eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger
zu versehen.

©1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1; Lindenstraße 4447,
D-1000 Berlin 61. Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holstein

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7 48 (1-6) 1-384 (1983)

‚z 48 (1), 1-64, Februar 1983 ISSN 0044-3468 C 21274 F

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Nader, I. A.; Kock, D.: Notes on some bats from the Near East (Mammalia: Chiroptera). — Notizen über einige

Fledermäuse des Nahen Ostens (Mammalia: Chiroptera) 1
Engels, H.: Zur Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte mediterraner Hausmäuse (Genus Mus L.) mit Hilfe von
„Compatibility Analysis“. — The evolutionary history of Mediterranean mice (Genus Mus L.) with aid of

Ce)

“Compatibility Analysis”

Willner, G. R.; Dixon, K. R.; Chapman, J. A.: Age determination and mortality of the nutria (Myocastor coypus) in
Maryland, U.S.A. — Altersbestimmung und Sterblichkeit der Biberratte (Myocastor coypus) in Maryland, U.S.A. 19

Ben-Yaacov, Rina; Yom-Tov, Y.: On the biology ofthe Egyptian Mongoose, Herpestes ichneumon, in Israel. — Über
die Biologie des Ichneumons, Herpestes ichneumon, in Israel 34

Kruuk, H.; Parish, T.: Seasonal and local differences in the weight of European badgers (Meles melesL.) in relation
to food supply. — Saisonale und regionale Unterschiede im Gewicht von Dachsen (Meles meles..) in Beziehung
zum Nahrungsangebot 45

Reijnders, P. J. H.: The effect of seal hunting in Germany on the further existence of a harbour seal population in the
Dutch Wadden Sea. — Auswirkungen der Seehundbejagung in Deutschland auf die weitere Existenz einer
Seehundpopulation im niederländischen Wattenmeer 50

Mol, D.: Synostotische Knochen spätpleistozäner Elefanten. -— On radio-ulnar synostosis of late-pleistocene
elephants 55

Wissenschaftliche Kurzmitteilung

Hutterer, R.; Weber, C.: Eine auffällige Mutation bei der Hausspitzmaus (Crocidura russula). - A remarkable

mutation in the Greater white-toothed shrew (Crocidura russula) 59
Bekanntmachung 62
Buchbesprechungen

APR 81983
LIBRARIES

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van Bree, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien - H. Frıck, München — W. HERRE,

Kiel - H.-G. Kırös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel - M. Röns,

Hannover - D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern — E. THENIUS, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETLEITUNG/EDITORTAL OFRIE@E

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der
Korrekturfahnen erfolgen. |

Vorbehalt aller Rechte: Die ın dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks,
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren
sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver-
wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti-
gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke
hergestellt, ıst dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der
Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH,
rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver-
band der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem
Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem
Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt
die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes
vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of
the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may
be made for personal or internal use, or for the personal or internaluse of specific clients. This consent is given
on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance

Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107
or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying
for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale.
For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei
Boyens & Co., Heide/Holst.

Z. Säugetierkunde 48 (1983) 1, 1-64

InterCode: ZSAEA 7 48 (1), 1-64 (1983)

Notes on some bats from the Near East
(Mammalia: Chiroptera)

By I. A. Naper and D. Kock

Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a. M.

Receipt of Ms. 6. 10. 1982
Abstract

Studied or listed are additional records of Rhinolophus ferrnmeqninum from Iraq and Turkey, Asellia
trıdens and Pipistrellus kuhli from Syria, Eptesicus bottae innesi and P. rueppellifrom Egypt, E. bottae
anatolicus from Turkey, Otonycteris hemprichi from Arabia, Iraq, Palestine, Libya and Tunisia. The
occurrence of Plecotus austriacuns ıs definitely established in Turkey.

Introduction

Our knowledge of the bat fauna in the Near East was summarized for Arabia by
HARRISON (1964, 1972: App. IV). NADER (1975, 1982) presented additional information on
Saudi Arabian species. Recent accounts of the bats of Turkey are KUMERLOEVE (1975) and
FELTEN (1977), for Egyptian bats the paper of GAISLER et al. (1972) and finally ATALLAH
(1977) for the East-Mediterranean.

During the past years a number of bat specimens have been studied in several scientific
collections. They include noteworthy records for eight taxa from the Near East, which
help for a better understanding of their distribution and the poorly known taxonomic
relationships.

Abbreviations

Measurements: Head and body = HB; tail = T; hind foot = HF; ear = E; length of forearm = FA;
tibia = Tb; Greatest length of skull = Crn; condylobasal length = Cbl; zygomatic breadth = Zyg;
breadth of braincase = Br; interorbital breadth = Ior; breadth across caniınes = C!-C!; breadth
across molars = M°’-M?°; maxillary toothrow = C!-M°; mandibular toothrow = C,-M;; Somahzlar
length of mandible = Mand; alcohol preserved specimen = ale.

Rhinolophus ferrumequinum irani (Cheesman, 1921)

1921 Rhinolophus ferrumequinum iranı Cheesman, J. Bombay nat. Hist. Soc. 27, 35; Shiraz, 5200 ft.,
S-Iran.

Material: Iraq: Shalahedin (Hotel Pirman), 36° 21’ N - 44° 10’ E, Erbil Liwa, 10. X. 1954; 2
(skull, skeleton) FMNH 84499, leg. C. A. REED.

Comparative material: Israel: Haifa, 1880; ? (skull, alc) SMF 17506, leg. H. Sımon (cf.
FELTEN 1977). Jordan: Zerka River, 1886; 8 (skull, alc) SMF 17508, leg. G. SCHUMACHER (cf. FELTEN
1977). Turkey: Sultanhani, Vil. Nigde, 28. VIII. 1975, 1 dad 1 Ssubad 9 ?ad 2 Psubad (13 skulls, 13
skins) Coll. Isser, leg. B. & W. Isser.

Measurements (FMNH 84499, rostrum damaged): Zyg 12.0; Br 10.4; Ior 3.0; C!-M? 8.5;
C,-M, 8.8; Mand 15.5.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0001 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 1-9

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

4 I. A. Nader and’D. Kock

we regard to be ikhwanins. In two of the Syrian specimens with I’ present, this tooth is
unicuspid and none of three had lost PM! (cf. Kock 1972).

The two 22 from al Hamza which were collected on 4. May had two embryos each.
HARRISON (1964: 158) reported two pregnant ?% collected on 25. March from Shaiba in S-
Iraq with one embryo each. AL-RoBAAE (1966: 197) also found pregnant 2 2 in full term in
the middle of March in Iraq, no exact locality was given. Thus, reproduction of this species
in the Near East seems to take place ın spring.

The specimens examined give additional locality records, however all are within the
distributional range as outlined by Kock (1972: fig. 5). The specimens from Shush in the
SMF reported by Kock (1972: 211) from Iraq are actually from S-Iran; the mistake was
due to mislabeling of the specimens.

Eptesicus bottae innesi (Lataste, 1887)

1887 Vesperugo (Vesperugo) innesi Lataste, Ann. Mus. cıv. Stor. nat. Genova (2) 4, 625; Cairo, Egypt.

1902 Vespertilio innesi, ANDERSON and DEWINTON, Mammals Egypt, 121.

1919 Eptesicus innesi, THoMAs, Ann. Mag. nat. Hist. (9) 4, 350.

1951 Eptesicus isabellinus innesi, ELLERMAN and MORRISON-SCOTT, Checklist Palaearctic Indian
Mamm. 1758 to 1946, 156.

1964 Eptesicus bottae innesi, HARRISON, Mamm. Arabia 1, 140.

Material: Egypt: Cairo, III. 1891; 3 (skull, ale) ZMH 22078, leg. Dr. FRANZ STUHLMANN (cf.
Noack 1891: 67, without exact locality).

Comparative material: E. bottae ognevi Bobrinskii, 1918: USSR, W-Kazakhstan: nw. Ak
Tau (White Mts.) e. Lake Kaspi, Kara Tau, 21. V. 1941; 8 (skin) Zool. Inst. Alma Ata Univ. 1/4926.
Polnostrov, Mangyshlak, e. Lake Kaspi, 21. V. 1947; 2 (skull, skin) Zool. Inst. Alma Ata Univ. 25/
4992. Turkmenia: Ashkhabad region, IV. 1971; & (skull, skin) Zool. Mus. Moscow 90955.

E. b. hingstoni Thomas, 1919: see FELTEN (1971) for SMF-specimens from Iraq.

E. bobrinskoi Kuzyakiın, 1935: USSR, Kazakhstan: Sazık-Bulak, Betpagdala desert, 12. VIII. 1938;
sex? (skin) Zool. Inst. Alma Ata Univ. 3/4943. Betpagdala desert, 1928; 2 sex? (2 skins) Zool. Inst.
Alma Ata Univ. 2/4942, K 941. Western Betpagdala, 15. V. 1950; & (skin) Zool. Inst. Alma Ata Univ.
27/16317. 30 km n. Irgis, 9. VI. 1956; sex? (skull) Zool. Mus. Moscow 60608. 10 km from mouth of
Emba River, n. Lake Kaspi, 1. VII. 1952? Sjuv ?juv (1 skull, 2 skins) Zool. Inst. Alma Ata Univ. 4/
6809, 6/6811.

Measurements: E. b. innesi: HF 7.3; E 13.4; FA 40.3. Cbl 15.2; Zyg 10.35; Br 7.6; Ior 3.9;
C!-C! 4.85; M’-M? 7.0; C!-M? 5.7; C,-M; 6.3; Mand 11.7.

E. b. ognevi (selected): FA 40.7-44.6; n2: 42.7; Tb 16.6-16.7. Crn 16.1-17.2, n2: 16.7; Cbl
15.6-17.1, n2 16.4; Zyg 10.65; Ior 3.7-3.8; Mand 11.8-12.7, n2: 12.25.

E. bobrinskoi (selected): FA 32.7-36.0, n5: 34.4. Crn 14.65; Cbl 14.55; Ior 4.1; Mand 10.5.

Remarks

There exists a surprising confusion about the actual number of E. b. innesi specimens
available in collections. The following summary gives a total of eight specimens known of
this rare subspecies:

1-2: LATASTE (1887), ANDERSON and DEWINToN (1902), THomas (1919), FLOWER (1932), SETZER
(1952), Harrıson (1963): 8 2, Cairo, leg. W. Innes 1885.

3: Noack (1891), ANDERSON and DEWINTon (1902): 8, Egypt (= Cairo, see above), leg. F.
STUHLMANN, 11]. 1891.

4: Wassır (1962): d, Abu Rawash w. Cairo, VIII. 1948.

5-7: HArRIısoN (1963): additional d 2, Cairo (catalogued in BM in 1903); ?, Wadı Araba,
Yotvata, 22. IV. 1962.

8: Maxın (1976, 1977): Eın Geddi.

The forearm and skull measurements taken by us agree well with those published for innesi
(partım Wassır 1962; HARRISON 1963).

This subspecies apparently forms an isolated population, mainly in the Cairo area with
records from Yotvata and Ein Geddi in Israel (Makın 1977). Being smaller than Z. b.
hingstoni (see below) and recorded in this region in March, April and August it may be

Notes on some bats from the Near East 5

excluded that this summer population belongs to a migratory group of E. bottae from the
north.

Eptesicus bottae anatolicus Felten, 1971

v. 1971 Eptesicus anatolicus Felten, Senckenbergiana biol. 52 (6), 371; Alanya, coast of S-Anatolıa,
Vil. Antalya, Turkey.
1976 Eptesicus bottae anatolicus, HARRISON, Mammalıa 39 (3), 417.
1980 Eptesicns bottae anatolicus, DEBLASE, Fieldiana Zool. (NS) 4, 192.

Material: Turkey: Old Fort of Kalesi, nr. Anamur, Vil. Mersin, 3. IX. 1975; 2 ad (skull, skin) Coll.
W. Isseı, leg. B. & W. Isser.

Measurements: HB 63; T 54; HF 9; E 18; FA 47. Crn 18.8; Cbl 17.8; Zyg 12.5; Br 9.1; Ior
4.2, C!-M? 6.6; C,-M, 7.9; Mand 14.1.

Remarks

HARRISON (1976) and DEBLase (1980) regarded FE. anatolicus as a subspecies of E. bottae
Peters, 1863. This conclusion is based on similarities of colour and dimensions of the type
to specimens examined from several localities within the region of Iraqi Kurdistan
(HARRISON 1964, 1976) southwest to Fars/Iran (DEBLAsE 1980). The present specimen is
slightly larger than the type, however it falls within the range of measurements given by
DeBrase (1980: 195). The new locality is close to (about 90 km se.) the type localıty.
KUMERLOEVE (1982) mentions two specimens from near Ceyhan, Vil. Adana, collected in
19776.

From the available measurements there seems to be a cline in size from the small
b. innesi (see above) to the larger hingstoni Thomas, 1919 (see FELTEN 1971) and the even
larger anatolicns. The additional size data now available for anatolicus brings it close to
sodalıs Barrett-Hamilton, 1910 (cf. HanAX and GaisLErR 1971; DEBLASE 1980).

Plecotus austriacus (Fischer, 1829)

1829 Vespertilio auritus austriacus Fischer, Synops. Mamm., 117; Vienna, Austria.

Material: Turkey: Karain Cave, about 30 km n. Antalya, 5. IX. 1975; S (skull, skin) Coll. Isseı,
leg. and det. B. & W. Isser.
Measurements: HB 46; T 49; HF 8; E 38; FA 38. Crn 16.6; Cbl 15.4; Zyg 8.7; Br 8.1; Ior 3.5;

C!-M? 5.4; C,-M, 5.8; Mand 10.8.

Remarks

P. austriacus (Fischer, 1829) has been differentiated from its sıbling species P. auritus
(Linnaeus, 1758) on the bases of skull size, bullar length and baculum shape (LAanzaA 1960;
HANAR 1966).

The specific identity of Plecotus in Turkey is still uncertain. DEBLAsE and MARTIN
(1974) regarded all Plecotus specimens known from Turkey (Kars region; Antakya; nr.
Istanbul) to belong to aurıtus. However, KUMERLOEVE (1975) was not sure whether both
auritus and austriacus or only one of them occur in the country. Although HARRISON
(1964) indicated in his distribution map (fig. 89) that the specimen from “Antakya” is
referable to austriacus, he dıd not state whether he has examined any specimen from
Turkey. To our knowledge, the specimen examined is the first confirmed record of P.
austriacus from Turkey. With the one specimen available to us, no attempt was made to
assign a subspecific identity to it at the present time.

6 I. A. Nader and D. Kock

Otonycteris hemprichi Peters, 1859

1859 Otonycteris hemprichti Peters, Mber. k. preuss. Akad. Wiss. Berlin 1859, 223; type locality not
given; restricted by Kock (1969: 215) to the Nile valley between north of Aswan, Egypt and
Chondek, N-Sudan.

Material: Iraq: Urug (Warka), holocene; right mandible, SMF 82/309. Chemchemal-Jarmo Valley,
Kirkuk Liwa, 8. IV. 1955; 8 (skull, alc) FMNH 84515, leg. C. A. Reep. Arabia: no loc., 1938;1 85 2
(4 skulls, 6 alc) FMNH 48834-9, leg. H. ST. J. PHıLsy. Palestine: nr. Jerusalem, 1882-1884; sex?
(skull, skin) FMNH 44777, leg. $S. MERRILL. Turkey: Birecik, Vil. Gaziantep, 11. V. 1972; & (skull,
skin) ZFMK 72.140, leg. U. HırscH (KUMERLOEVE 1975). EGyPT: Giza nr. Cairo, IV. 1971; & (alc)
SMF 40649, ded. NAmRU-3. Sakkara, Giza, 29. V. 1951; ? (alc) FMNH 79212, leg. H. HoocsTraau.
Imbaba, Abu Rawash, 10. VI. 1953; 18 42 (alc) FMNH 74480-4, leg. H. HoocsTrAAL. Abu Rawash,
19. VII. 1977; 2 (skull, skin) Coll. Isser, leg. GROSCHAFT. Fayum, 25. VII. 1971; 9 (skull, skin) Coll.
IsseL, leg. GROSCHAFT. Libya: Bahr el Tubat, 29° 36’ N-24°53’ FE, 21 km ese. Giarabub, 29. V. 1962;
8 2 (2 skulls, 2 skins) USNM 325011-2, leg. G. L. Ranck. Tunisia: Gorge of Seldja,
34°21’N-08°19’E, ne. El Hamma el Djerid, 1. IX. 1972; & (skull, skin) Coll. Isser, leg. B. & W.
Isser.

Measurements: Since this bat is rare in the Middle East, and not many measurements
available in literature, those of the specimen from Iraq (FMNH 84515) and the one from Turkey
(ZFMK 72.140) are given, respectively: T -, 50; HF 11.8, 11.5; E 30.3, -; FA 58.6, 57.5. Crn 22.0, 23.2;
Cbl 20.8, 21.7; Zyg 13.6, 14.2; Br 10.7, 10.9; Ior 4.4, 4.6; C!-M? 7.5, 7.7; C,-M; 8.1, 8.6; Mand 15.5,
16.4.

Remarks

Kock (1969: 184) did not find any indication that subspecies can be defined within
hemprichi by differences in size of ears, third fingers or skull measurements. Colouration
seems equally inadequate for a subspecies definition. The Tunisian specimen examined ıs of
an extremely light colour without any brownish tinge of the hair tips and with transparent
wing membranes. Our preliminary impression that this might represent the Saharan
subspecies, described as Plecotus auritus saharae Laurent, 1936 (loc. typ.: El Golea), had to
be discarded as this taxon has at least a brownish tinge on its fur. Other Saharan specimens
are of a sand colour (HEIM DE Bausac 1936).

Distribution

The known range of the species is mapped (Fig.) from the following sources, including the
specimens examined: Kock (1969: 186), Faın (1959) for Tunisia, FAIRON (1980) for Niger,

Fig. Known distribution of Otonycteris hemprichi. Open circles indicate localıties not exactly known

J

Notes on some bats from the Near East 7

KUMERLOEVE (1975) for Turkey, HARRISON (1964, 1977: 627) for Arabia, ATALLAH (1977)
for Palestine and Jordan, Makın (1977) for Israel, HaArrıson (1980) for Oman, DEBLASE
(1980) for Iran, BoBrınskı et al. (1965) for South Russia, MEYER-OEHME (1965) and
NIETHAMMER (1982) for Afghanistan and RoBERTS (1977) for Pakistan.

As can be seen now the holocene record from Urug/lIrag and the recent occurrence at
Kirkuk demonstrate a very probably closed distributional area ın the Saharo-Sindian arıd
zone (Fig.).

The new material from Libya and Iraq represent second records of occurrences of this
species for both countries (HUFNAGEL 1972; HARRISON 1964).

Acknowledgements

Our warmest thanks are due to Mrs. Dr. B. IsseL and Mr. Dr. W. IsseL (Augsburg = Coll. Isser) for
an invitation to examine bats in their collection in relation to the area under study and species covered
by thıs paper; especially their hospitality to the senior author (IAN) ıs cordially remembered. For the
loan of specimens we thank Prof. H. SCHLIEMAnN (Hamburg = ZMH). For provision of research
facilities to study bat collections under their care, we thank Dr. H. FELTEn (Frankfurt a. M. = SMF),
Dr. R. HUTTERER (Bonn = ZFMK), Dr. B. C. Rossıns and Dr. H. W. SETZER (Washington =
USNM), Dr. B. PATTERson (Chicago = FMNH), Dr. ©. RossoLımo (Moscow) and the late Prof. A.
SrupskY (Alma Ata). Last but not least, we thank Prof. R. KınzELBacH (Darmstadt) for the deposit of
specimens ın the Forschungsinstitut Senckenberg originating from his research ın the Near East. The
junior author (DK) is indebted to the Deutsche Forschungsgemeinschaft for travel grants which
enabled him to study collections in the USSR (477/9/74) and USA (477/297/77).

Zusammenfassung

Notizen über einige Fledermäuse des Nahen Ostens (Mammalıa: Chiroptera)

Untersucht oder aufgelistet werden weitere Nachweise von Rhinolophus ferrumequinum aus Irak und
Türkei, Asellia tridens und Pipistrellus kuhli aus Syrien, Eptesicus bottae innesi und P. rneppelli aus
Ägypten, E. bottae anatolicus aus der Türkei, Otonycteris hemprichi aus Arabien, Irak, Palästina,
Libyen und Tunesien. Das Vorkommen von Plecotus austriacus ın der Türkei ist gesichert.

Literature

Ar-RoBAAE, K. (1966): Untersuchungen der Lebensweise irakischer Fledermäuse. Säugetierkdl. Mitt.
14, 177-211.

— (1976): On a collection of mammals from Mosul, North Iraq. Bull. Basrah nat. Hist. Mus. 3,
67-76.

ANDERSON, J.; DEWINnTon, W. E. (1902): Zoology of Egypt. Mammalıa. London: Hugh Rees.

ATALLAH, S. I. (1977): Mammals of the eastern Mediterranean region; their ecology, systematics and
zoogeographical relationships. Säugetierkdl. Mitt. 25, 241-320.

ATALLAH, S. I.; HARRISON, D. L. (1967): New records of rodents, bats and insectivores from the
Arabian peninsula. J. Zool. 153, 311-319.

BoBrINsKI, N. A.; KuZNETZov, B. A.; Kuzyakın, A. P. (1965): [Key to the mammals of the USSR].
2nd ed., Moscow, 382 pp.

BONHOTE, J. L. (1909): On a small collection of mammals from Egypt. Proc. zool. Soc. Lond. 1909,
788-798.

DEBLaAsE, A. F. (1980): The bats of Iran: systematics, distribution, ecology. Fieldiana Zool., (NS) 4,
I-XVII, 1-424.

DeBLase, A. F.; MARTIN, R. L. (1974): Distributional notes on bats (Chiroptera: Rhinolophidae,
Vespertilionidae) from Turkey. Mammalıa 37, 598-602 [for 1973].

Faın, A. (1959): La famille Gastronyssidae Fain, 1956. Description de deux nouvelles especes chez des
chauves-souris asiatiques (Acarina: Sarcoptiformes). Bull. Inst. roy. Sci. nat. Belgique 35 (12),
1-22.

FAIRON, J. (1980): Deux nouvelles especes de chiropteres pour la faune du massif de l’Air (Niger):
Otonycteris hemprichi Peters, 1859 et Pıipistrellus nanns (Peters 1852). Bull. Inst. roy. Scı. nat.
Belgique 52 (17), 1-7.

FELTEn, H. (1971): Eine neue Art der Fledermaus-Gattung Zptesicus aus Kleinasien (Chiroptera:
Vespertilionidae). Senckenbergiana biol. 52, 371-376.

— (1977): Teil Illa. In: FELTEn, H.; SPITZENBERGER, F.; STORCH, G.: Zur Kleinsäugerfauna West-
Anatoliens. Senckenbergiana biol. 58, 144.

8 I. A. Nader and D. Kock

FLower, S. S. (1932): Notes on the recent mammals of Egypt with a list of the species recorded from
that Kingdom. Proc. zool. Soc. Lond. 1932, 369-450.

GAISLER, J.; MADKOUR, G.; PELIKAN, J. (1972): On the bats (Chiroptera) of Egypt. Acta Scı. nat.
Acad. Sci. bohemoslov. Brno 6, 1-40.

HanAäk, V. (1966): Zur Systematik und Verbreitung der Gattung Plecotus, Geoffroy, 1818 (Mammalıa,
Chiroptera). Lynx (NS) 6, 57-66.

HanAK, V.; GAISLER, J. (1971): The status of Eptesicus ognevi Bobrinskii, 1918, and remarks on some
other species of this genus (Mammalia, Chiroptera). Vest. Cs. spol. zool. 35, 11-24.

HarRrıson, D. L. (1963): A new bat for Israel, Eptesicus innesi Lataste, 1887, with some remarks on
the affinities of this species. Z. Säugetierkunde 28, 107-110.

— (1964): The mammals of Arabia, I. Insectivora, Chiroptera, Primates. London: E. Benn.

— (1972): The mammals of Arabia, III. Lagomorpha, Rodentia. London: E. Benn.

— (1976): Scientific results of the Oman flora and fauna survey, 1975. Description of an new
subspecies of Botta’s serotine (Eptesicus bottae Peters, 1869, Chiroptera: Verspertilionidae) from
Oman. Mammalıa 39, 414-418 [for 1975].

— (1977): Mammals obtained by the expedition with a checklist of the mammals of the Sultanate of
Oman. In: The scientific results of the Oman Flora and Fauna Survey, 1975. J. Oman Stud., spec.
Rep. 1, 13-26.

— (1980): The mammals obtained in Dhofar by the 1977 Oman Flora and Fauna Survey. In: The
scientific results of the Oman Flora and Fauna Survey 1977 (Dhofar). J. Oman Stud., spec. Rep. 2,
387-397.

HATT, R. T. (1959): The mammals of Iraq. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan 106, 1-113.

HEIM DE Bausac, H. (1936): Biog&ographie des mammiferes et des oiseaux de l’Afrique du Nord.
Bull. Biol. France Belgique 21 (Suppl.), 1-446.

HEYNEMAnN, D; Macy, R. W. (1962): Helminths reported from bats (Chiroptera) in Egypt with an
illustrated key to the common flukes. J. Egypt. Publ. Hlth. Ass. 37, 109-139.

HoocsTraaL, H. (1962): A brief review of the contemporary land mammals of Egypt (including
Sinai). I. Insectivora and Chiroptera. J. Egypt. Publ. Hlth. Ass. 37, 143-162.

HUrFNAGEL, E. (1972): Libyan mammals. Harrow: Oleander Press.

Kock, D. (1969): Die Fledermaus-Fauna des Sudan. Abh. senckenberg. naturforsch. Ges. 521, 1-238.

— (1972): In: Kock, D.; Marec, F.; STORCH, G.: Rezente und subfossile Kleinsäuger aus dem
Vilayet Elazig, Ostanatolien. Z. Säugetierkunde 37, 204-229.

KUMERLOEVE, H. (1975): Die Säugetiere (Mammalia) Syriens und des Libanon. Veröff. zool.
Staatssamml. München 18, 159-225.

— (1982): Zur Erforschungsgeschichte der Säugetiere Kleinasiens (III). Säugetierkdl. Mitt. 30, 26-30.

LAnza, B. (1960): Su due specie criptiche di Orecchione: “Plecotus auritus” (L.) e “P. wardı” Thomas
(“Mamm.; Chiroptera””). Monit. zool. ital. 68, 7-23.

LATASTE, F. (1887): Description d’une nouvelle espece de chiroptere d’Egypte. Ann. Mus. civ. Stor.
nat. Genova (2) 4, 625-630.

Lewis, R. E.; HARRISON, D. L. (1962): Notes on bats from the Republic of Lebanon. Proc. zool. Soc.
Lond. 138, 473-486.

Makın, D. (1976): Preliminary report of a survey of Microchiroptera ın Israel. Israel J. Zool. 25, 211.

— (1977): [Bats of Israel]. Teva va aretz 18, 74-80 [in Hebrew].

METAxas, C. (1891): Memoise sur les anımaux de la Mesopotamie. Bull. Soc. natn. Acclım. France 9,
321-328.

MEYER-OEHME, D. (1965): Die Säugetiere Afghanistans (Teil III), Chiroptera. Science, Quart. J. Fac.
Sci. Kabul Univ., (Special ed.), 42-59.

NADER, I. A. (1971): Noteworthy records of bats from Iraq. Mammalıa 35, 644-647.

— (1975): On the bats (Chiroptera) of the Kingdom of Saudi Arabia. J. Zool. 176, 331-340.

— (1982): New distributional records of bats from the Kingdom of Saudi Arabia (Mammalıa:
Chiroptera). J. Zool. 198, 69-82.

Nıazı, A. D. (1976): On the Mediterranean horseshoe bat from Iraq. Bull. nat. Hist. Res. Center 7,
167-176.

NIETHAMMER, J. (1982): Mausschläfer (Myomimus Ognev, 1924) ın Afghanistan. Z. Säugetierkunde
47, 187-189.

Noack, TH. (1891): Beiträge zur Kenntnis der Säugetier-Fauna von Ostafrika. Jb. hamburg. wiss.
Anst. 9, 1-88.

ROBERTS, T. J. (1977): Mammals of Pakistan. London: E. Benn.

SANBORN, C. C.; HoogsTraaL, H. (1955): The identification of Egyptian bats. J. Egypt. Publ. Hlth.
Ass. 30, 105-119.

SETZER, H. W. (1952): Notes on mammals from the Nile delta region of Egypt. Proc. U. S. natn. Mus.
102, 343-369.

Thomas, ©. (1919): The types of the mammals described by M. FERNAND LATASTE. Ann. Mag. nat.
Hıst. 4, 350-354.

TROUESSART, E. L.; Korımann, M. (1923): Etude sur les mammiferes rapportes par M. HENRI

Notes on some bats from the Near East )

GADEAU DE KERVILLE de son voyage zoologique en Syrie (Avril-Juin 1908). In: Voyage zoologique
d’HENRI GADEAU DE KERVILLE en Syrie. 4, 59-64.

Wassır, K. (1962): The serotine bat, Eptesicus isabellinus innesi Lataste from Egypt. Bull. zool. Soc.
Egypt 17, 108-110.

WETTSTEIN, O. von (1913): Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition nach Mesopotamien 1910.
Die Chiropterenausbeute. Ann. nat.-hist. Mus. Wien 27, 465-471.

Authors’ addresses: Dr. Ivan A. NADER, College of Education, King Saud University, Abha branch,
P.O.Box 157, Abha, Saudi Arabia; Dr. DiETER Kock, Forschungsinstitut Sen-
ckenberg, Senckenberg-Anlage 25, D-6000 Frankfurt a. M. 1

Zur Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte
mediterraner Hausmäuse (Genus Mus L.) mit Hilfe
von „Compatibility Analysis“

Von H. EnGeELS

Departamento de Zoologia, Universidade de Coimbra, Portugal

Eingang des Ms. 3. 8. 1982
Abstract

The evolutionary history of Mediterranean mice (Genus Mus L.) with aid of „Compatıbility Analysis“

Studied was the evolutionary history of 14 populations of mice (Genus Mus L.) from the Mediterra-
nean region, Asıa Minor, and Afghanistan with aid of compatibility analysis, „Prim‘-networks, and
hierarchical cluster analyses.

Morphological and fossil data indicate that immigration of mice into the Mediterranean region
took place first in the eastern parts and started from Asıa Minor. Separated phylogenetic lines may
have led to feral mice of Greece, Mus spretus of North Africa and the Iberian Peninsula, and to the
commensal stocks of the Mediterranean region. A further phylogenetic line leads (probably from mice
of the Ukraine) to Mus musculus spicilegus of South eastern Europe.

There are also fossil indications that the spreading of farming cultures into the western Mediterra-
nean regions was accompanied by immigrations of mice into these regions, which may have become
possible by climatic changes and beginning formation of culture steppes. Morphological results
indicate that parallel evolution and reversals of characters have commonly occured during evolutio-
nary history of mice in the Mediterranean region.

Einleitung

Nach SCHWARZ und SCHWARZ (1943) erstreckt sich die ursprüngliche, natürliche Verbrei-
tung der Hausmaus durch palaearktische Trockengebiete zwischen 44° und 36° N.B. von
Spanien-Marokko bis Japan, wobei sie in dieser Zone vier wildlebende (ferale) Unterarten
unterscheiden: spretus Lataste im äußersten Westen, spicilegus Pet. in Südosteuropa von
Ungarn bis zur Wolga, wagneri Ev. in Zentral- und manchu Thom. in Ostasien. Daneben
haben sich mehrfach halbkommensale und kommensale, an den Menschen angeschlossene
Formen herausgebildet, zu denen der mediterrane brevirostris Waterhouse, der west- und
mitteleuropäische domesticus Rutty sowie der osteuropäische musculus L. gehören.

Neuere Untersuchungen an mediterranen Hausmäusen haben gezeigt, daß spretus
wahrscheinlich eine eigene Art darstellt (Brırron et al. 1978; PELz und NIETHAMMER
1978), und daß eine in Griechenland verbreitete Freilandform möglicherweise ebenfalls
artlich verschieden ist (BONHOMME et al. 1978; EnGELSs 1980).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0009 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 9-19

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

10 H. Engels

Da sich die systematische Stellung mediterraner Hausmäuse durch diese Arbeiten klarer
abzuzeichnen beginnt, die phylogenetischen Beziehungen aber noch weitgehend uner-
forscht sind, soll hier eine Untersuchung ihrer Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte
anhand morphologischer Daten und mit Hilfe eines von EsTABROOK und Kent FIAra
(1977, 1980) automatisierten, auf den phylogenetischen Prinzipien Hennics (1950) beru-
henden cladistischen Verfahrens erfolgen. In diesem Zusammenhang möchte ich zwei
Regeln Henniıcs anführen, die erkennen lassen, warum für die Untersuchung phylogeneti-
scher Beziehungen morphologische Daten herangezogen werden und diese häufig auch für
die Rekonstruktion der Ausbreitungsgeschichte verwendet werden können:

1. In der Regel gehen gleichzeitig mit der Ausbreitung einer Art gerichtete morphologi-
sche Veränderungen einher, so daß bei Kenntnis gerichteter Merkmalstransformationsrei-
hen auch auf die Ausbreitungsgeschichte ihrer Merkmalsträger geschlossen werden kann
(nach der „Progressionsregel“ oder „law of parallelism between morphological and
chorological progression‘“ (HENNIG 1950: 137 £.).

2. Weiterhin kann nach Hennig (1950: 194 f.) als „Grundregel für die Beziehungen
zwischen der Verbreitung und der Verwandtschaft der taxonomischen Gruppen höherer
Ordnungsstufe gelten, daß Artengruppen, die einer Abstammungsgemeinschaft angehö-
ren, auch in ihrer Verbreitung auf einheitliche Räume von einer bestimmten Geschlossen-
heit beschränkt sind. Sie spielt in der chorologischen Methode etwa dieselbe Rolle, wie bei
den morphologischen Methoden der Satz, daß zwei Gruppen um so näher phylogenetisch
miteinander verwandt sind, je ähnlicher sıe einander sind.“

Bei der Hausmaus ist jedoch die Neigung, sich dem Menschen anzuschließen, zu
berücksichtigen. Es ist wahrscheinlich, daß die durch Handel und Verkehr bedingte
Verschleppungsmöglichkeit erheblich zu ihrer Ausbreitung im mediterranen Raum beige-
tragen hat. In diesem Fall muß die „Grundregel“ HENnNIGs versagen, während die
Progressionsregel beschränkt anwendbar bleibt. Denn es ist nach einer Verschleppung
ebenso wie bei der aktiven Ausbreitung in neue Lebensräume aufgrund verstärkter
Selektionsdrücke mit Merkmalstransformationen zu rechnen. Die Beschränkung liegt
allerdings darin, daß bei einer Verschleppung keine Merkmalstransformationsreihen zu
erwarten sind, da keine langsame Progression gegen einen zunehmenden Selektionsdruck
erfolgt, sondern einfache Merkmals-,‚sprünge“, die als Apomorphismen erkannt werden
können. Einfache Transformationen werden in einer „Compatibility-Analyse“ ebenso wie
kompliziertere Transformationsreihen zur Rekonstruktion phylogenetischer Stammbäume
benützt. Ich habe deshalb mit Hilfe diese Methode versucht, die Ausbreitungsgeschichte
zu rekonstruieren, was mir aufgrund der Progressionsregel berechtigt erscheint und habe
die Ergebnisse auf Übereinstimmung mit der „Grundregel“, d.h. geographischer
Geschlossenheit nahverwandter Taxa, sowie auf Übereinstimmung mit palaeontologischen
Ergebnissen hin untersucht.

Material und Methoden

Für die Untersuchung stand eine Datenmatrix (aus ENGELS 1980) mit arıthmetischen Mitteln von 15
Schädel- und 2 Körpermaßen zur Verfügung, die an 14 Hausmauspopulationen aus dem Mittelmeer-
gebiet, Kleinasien und Afghanistan genommen worden waren (Tab. 1).

Zusätzlich zu den Maßen in EnGeErs (1980) wurden die Merkmale „Laktatdehydrogenase-B-
Polymorphismus‘ und der „Quotient der Längen von M! zu M?*°“ verwendet. Da für das Merkmal
LDH-B-Polymorphismus nicht in allen Populationen Beobachtungen vorlagen, mußten hypotheti-
sche Werte eingesetzt werden (in Tab. 3 mit Stern versehen). Merkmale und Abkürzungen wurden wie
folgt verwendet: 1. Kopfrumpflänge (KR), laut Etikett; 2. Schwanzlänge (SL), laut Etikett; 3.
Condylobasallänge (CBL); 4. Zygomatische Breite (ZYG); 5. Obere Zahnreihenlänge, an den
Kronenrändern gemessen (OZR); 6. Interorbitalbreite (IOB); 7. Palatallänge (PAL); 8. Inzisiven-
breite: Durchmesser der oberen Inzisiven in Schädelrichtung (ICB); 9. Nasalialäinge (NASL); 10.
Länge der Foramina incisivi (FOIL); 11. Hirnkapselbreite: Breite über den Jochbogenansätzen der
Squamosa (HKB); 12. Diastemalänge (DIAL); 13. Länge der ersten oberen Molaren an den Kronen-
rändern (M'); 14. Breite der M! (BM!); 15. Abstand zwischen vorderem Kronenrand des M? und

Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte mediterraner Hausmänuse

Tabelle 1

Anzahl, Herkunft und Unterartzugehörigkeit der untersuchten Hausmauspopulationen

Z

1
2.
3
4
5
6
7/
8
9

Bisheriger Unterartname Ökotyp

brevirostris
domesticus
spicılegus
bactrianns
spretus
spretus
spicılegus
spretus
spretus
praetextus
praetextus
praetextus
praetextus
praetextus

kommensal
kommensal
Freiland
kommensal
Freiland
Freiland
Freiland
Freiland
Freiland
Freiland
Freiland
Freiland
Freiland?
Freiland

Herkunft

Signum

Spanien und Portugal
Rheinland (Deutschl.)

Burgenland (Österreich)

Afghanistan
Tunesien
Spanien und Portugal
Griechenland
Marokko
Südspanien
Zypern
Sizilien

Kreta

Türkei
Libyen

SP+P (b)
RH

BU

AF

U

SP+P (s)
GR

MA

sp

ZY

SI

KR

U

LI

Die Unterartbezeichnungen entsprechen denen bei REICHSTEIN (1978).

Tabelle 2

Festlegung der Polarität von Merkmalen nach dem Prinzip „common equal primitive‘“ in dem
Computerprogramm „Clinch“

Merkmal Ausprägung und Kodierung in Clinch Verteilung der Stadien (A :B)

Plesiomorph

Apomorph

ı. d. Populationen

DONNA RUND

groß (A)
groß (A)
klein (A)
groß (A)
groß (A)
klein (A)
klein (A)
klein (A)
klein (A)
klein (A)
groß (A)
klein (A)
groß (A)
klein (A)
klein (A)
groß (A)
vorh. (A)
monomorph (A)

klein (A)

klein (B)
kleın (B)
groß (B)
klein (B)
klein (B)
groß (B)
groß (B)
groß (B)
groß (B)
groß (B)
klein (B)
groß (B)
klein (B)
groß (B)
groß (B)
klem.(B)
nichtvorh. (B)
polymorph (B)
groß (B)

OO PONDODO OO ODVOTOO DO ON OO N
NUN N NIN NN INN NN NN

Aus den in Tab. 2 nach dem Prinzip „common equal primitive‘ festgelegten Merkmalspolaritäten
geht hervor, daß der Hausmausschädel während der evolutiven Abwandlung eine Streckung
erfährt, d. h. seine Proportionen ändert. Es scheint, daß damit eine Tendenz beibehalten wird, die
auch während des Wachstums besteht (EnGELs 1979).

hinterem Kronenrand des M? (M?*?); 16. Geringster Abstand zwischen den ersten oberen Molaren
(AM!'); 17. Auftreten bzw. Ausprägung einer Kerbe an den oberen Inzisiven (Einbiß); 18. Auftreten
eines Polymorphismus in der LDH-B (LDH-B); 19. Quotient der Maße M! zu M?*? (M!/M?*°),
Anhand dieser Merkmale wurde eine phylogenetische Analyse (Compatibility analysis) mit einem
von KEnT FıaLa und G. EsTABROOK angefertigten Computerprogramm (,Clinch“-Version 3, 1980)

12 H. Engels

Tabelle 3

Datenmatrix für 14 Hausmauspopulationen nach Transformation der quantitativen
in qualitative Merkmale

(Kodierung der Merkmalsstadien wie ın Tab. 2, hypothet. Werte mit Stern versehen)

Population/Merkmal

SP+P (b)
RH

BU
AF
TU
SP+P (s)
GR
MA
SP
ZY
SI
KR
U
LI

DON RUND-

B
B
A
*B
A
EN
N
A
N
6 A
Bi B
ER B
Ei A
Bi B

durchgeführt. Mit Hilfe dieses Programms wird die Verträglichkeit (compatibility) von Merkmals-
transformationsreihen (,cladistic characters‘) untersucht, wobei alle untereinander kompatiblen
Merkmale zu einem sog. „Clique“ zusammengefaßt werden. Dieser wird für die Rekonstruktion des
phylogenetischen Stammbaumes verwendet. Als kompatible Merkmale werden solche aufgefaßt, die
nach Festlegung der evolutiven Merkmalspolarıtät auf einem hypothetischen phylogenetischen
Stammbaum keine Parallelevolution oder reversible Evolution (reversals) zeigen. Solche Merkmale
sind auf dem hypothetischen Stammbaum konvex, d.h. die kürzeste Verbindung zwischen den
Merkmalsträgern mit gleichen Merkmalsstadien führt auf dem Stammbaum nicht aus dieser Menge
heraus (ESTABROOkK 1977).

Da normalerweise mehrere „Cliques“ gefunden werden, muß derjenige ausgewählt werden,
welcher mit größter Wahrscheinlichkeit die Rekonstruktion des historisch korrekten phylogeneti-
schen Stammbaumes verspricht. Hierzu werden verschiedene Zusatzkriterien benötigt, wie z.B.
„Größe des cliques“, „Anzahl beobachtbarer Synapomorphien“, „Cliques, welche besonders hoch zu
bewertende Merkmale enthalten, d.h. solche, die in gut abgrenzbaren Stadien vorliegen oder für die
die Richtung der Transformation gut bekannt ist“.

Falls die Richtung der Merkmalsprogression nicht bekannt ist, wird in dem Computerprogramm
„Clinch‘ die Evolutionsrichtung nach dem Prinzip „Ursprüngliche Merkmale (oder Merkmalsaus-
prägungen) sind wahrscheinlich innerhalb der Gruppe der zu untersuchenden Taxa häufiger anzutref-
fen als abgeleitete“ festgelegt. Es handelt sich also bei der Bestimmung der Merkmalspolarität um eine
„Ingroup-Analysis“ oder in der von EsTABROok verwendeten Terminologie um eine Merkmalskon-
struktion nach dem Prinzip „common equal primitive‘“. Quantitative Merkmale müssen stets ın
qualitative umgewandelt werden.

Da die Merkmale der aus EnGEıs (1980) stammenden Datenmatrix vorwiegend quantitativ sind,
wurden sie zuvor in qualitative mit zwei Stadien transformiert, wobei für die Festlegung der Grenze
zwischen den beiden Stadien das arithmetische Mittel verwendet wurde (z. B.: A: Ausprägung kleiner
als arıthmetisches Mittel der Population; B: Ausprägung größer als arithmetisches Mittel der Popula-
tion). Die Anwendung des arithmetischen Mittels als Grenze für eine Aufteilung in 2 Merkmalszu-
stände führt dazu, daß im Durchschnitt weiter vom Mittel entfernte Werte auf derjenigen Seite liegen,
die mit weniger Beobachtungen besetzt ist. Bei der Festlegung der Merkmalspolarität erhalten solche
Werte das Attribut „abgeleitet“, was der Vorstellung entspricht, daß „extreme“ Merkmalsausprägun-
gen innerhalb einer systematischen Gruppe wahrscheinlich „abgeleitete“ Zustände repräsentieren.
Ergänzend zu der „Compatibility-Analysis‘“ habe ich für die ursprüngliche sowie für die „common
equal primitive“-transformierte Datenmatrix ein sog. „Prim-Network“ berechnet, bei dem die
Gesamtlänge, die sich aus den absoluten phylogenetischen (oder phänetischen) Abständen zwischen
den Taxa (auch als Manhatten-Abstände bezeichnet) zusammensetzt, minimiert wird (FARRIS 1970).
Im Gegensatz zu der „Compatibility-Analysis“ wird auf dem ‚„Prim-Network‘““ parallele und
reversible Evolution zugelassen. Zum Vergleich mit den „phylogenetischen“ Methoden habe ich
verschiedene hierarchische Clusteranalysen (single linkage, complete linkage und average linkage)

Phylogenie und Aunsbreitungsgeschichte mediterraner Hausmänse 13

durchgeführt. Das „Prim-Network“ wurde auf einem Sinclair-ZX 81 Microprocessor berechnet,
während die Clusteranalysen mit Hilfe eines Programmes von MATHER (1976) auf einem Sigma-5-
Computer von Rank-Xerox berechnet wurden. Die „Compatibility Analyse‘ wurde ebenfalls auf
diesem Computer durchgeführt.

Für die Berechnung der Phänogramme sowie das auf der ursprünglichen Datenmatrix beruhende
„Prim-network“ wurden die Merkmale 18 und 19 (LDH-B und M!/M?*?) nicht verwendet.

Ergebnisse

Die „Compatibility“-Analyse mit 19 „common equal primitive‘“ kodierten Merkmalen
ergab 5 „‚cliques“ mit je 3 kompatiblen Merkmalen, denen die folgenden Hypothesen zur
Verwandtschaft und Ausbreitungsgeschichte der mediterranen Hausmäuse entsprechen:

Clique 1 enthält die Merkmale LDH, SL und OZR. In Abb. 1 werden in dem
zugehörigen „Phylogramm““ die Populationen aus Afghanistan, der Türkeı und Libyen als
Stammgruppe angenommen, wobei jedoch zu berücksichtigen ist, daß die drei „clique 1“
bildende Merkmale wahrscheinlich nicht für eine Unterscheidung aller ursprünglichen und
abgeleiteten Gruppen ausreichen. Von der Stammgruppe, die aus diesem Grunde mög-
licherweise zu umfassend gewählt wurde, erfolgt eine Aufspaltung ın zwei getrennten
Linien, einer Linie mit freilebenden Hausmäusen Griechenlands und dem westmediterra-
nen Mus spretus, sowie einer zweiten Linie mit (halb)kommensalen Hausmäusen des
Mittelmeergebietes und der Population aus dem Rheinland. Die Ableitung des österreichi-
schen M. m. spicilegus von kommensalen Formen in Abb. 1 scheint jedoch fraglich, und
eher auf falsch bewerteter Parallelevolution von Merkmalen zu beruhen. Hierfür spricht
vor allem das Anlegen von Vorratshügeln bei spicılegus (FESTETICS 1961), das nicht als eine
sekundäre Anpassung von ursprünglich kommensalen Formen an eine ferale Lebensweise
gedeutet werden kann.

Clique 2 enthält die Merkmale LDH, SL und M'/M?*?. In Abb. 2 werden hierzu die
Populationen aus der Türkei und Zypern als Stammgruppe angenommen. Es findet
gleichfalls eine Aufspaltung, diesmal jedoch mit spicrlegus als selbständigem Zweig, von
Kleinasien aus statt.

Clique 3 enthält die Merkmale LDH, OZR und Einbiß. In dem zugehörigen “Phylo-
gramm”’ (Abb. 3) werden die Populationen aus der Türkei, Griechenland und Libyen als
Stammgruppe angenommen. Aus den weiteren Phylogrammen zu clique 4 mit den
Merkmalen LDH, HKB und IOB (Abb. 4) und clıque 5 mit den Merkmalen ZYG, CBL
und NASL (Abb. 5) geht ebenfalls eine Merkmalsprogression bzw. Ausbreitungsrichtung
vom ostmediterranen in den westmediterranen Raum hervor. In allen Phylogrammen sind
Populationen aus Kleinasien in der Stammgruppe enthalten. Dies spricht für Kleinasien als
primäres Radiationszentrum.

Da die geringe Anzahl kompatibler Merkmale ın den clıques 1-5 wahrscheinlich auf
häufig erfolgter Parallelevolution oder reversibler Evolution beruht, habe ich versucht, aus
den Phylogrammen 1-4, die (im Gegensatz zu Abb. 5) Mus spretus als geschlossene
Gruppe abgrenzen und die phänetische Ähnlichkeit besser widerspiegeln (Abb. 9-11), ein
weiteres Phylogramm zu konstruieren. welches aufgrund der vermehrten Anzahl von
Merkmalen eine detailliertere Auflösung in ursprüngliche und abgeleitete Gruppen zuläßt
(Abb. 6).

Es handelt sich dabei nicht um eine nach dem Parsimonitätsprinzip aufgestellte Lösung,
bei der die Anzahl der erforderlichen Evolutionsschritte minimal ist, wie aus dem
Vergleich mit einem nach dem „principle of parsimony“ aufgestellten ‚„Prim-Network“
(Abb. 7) hervorgeht. Unter Beibehaltung der topologischen Strukturen und bei Verwen-
dung der zur Konstruktion der Phylogramme 1-4 benutzten Merkmale sind in Abb. 6
zwar nur zweidrittel soviele Evolutionsschritte (18 anstelle von 26) nötig wie in Abb. 7,
unter Verwendung sämtlicher Merkmale der Datenmatrix aus Tab. 3 jedoch etwa doppelt

14 H. Engels

Burgenland

2:A-B(C)
(SL)

Marokko Span.+ Port.(b)
Spanien Rheinland
Span.+ Port(s) Kreta
Tunesien Zypern
Sizilien
18: AB
(LDH)
Griechenland 5:AsB
(OZR)
2:A>RIC)
(SL)
Afghanistan
Türkei
Libyen

Marokko Span.+Port.(b)
Spanien Rheinland
Span.+ Port(s) Kreta
Tunesien Sizilien
Libyen
18:A>B 3
(LDH) Burgenland Afghanistan

Griechenland

2:A-BI(C 19: A B
SL Ey
2:A>BI(C) EN (MI/M 2+3)
n Türkei

Zypern

Abb. 1. Phylogramm zu Clique 1 mit den Merk- Abb. 2. Phylogramm zu Clique 2 mit den Merk-

malen LDH, SL und OZR

malen LDH, SL und M!/M?*?

Marokko Span. +Port.(b)
Spanien Rheinland
Span.+ Portis) Kreta = An
Tunesien IZINEN
ZyDesı Span u Port.(s) Libyen
Burgenland ;
18: A» B Ms Tunesien Afghanistan
(LDH) Sizilien Türkei
5 Griechenland
18:A-8
ne (LDH)
(OZR)
Span.u Port.(b) er
Burgenland (TOB)
11:A>B
(HKB) Zypern
Kreta
Abb. 3. Phylogramm zu Clique 3 mit den Merk- Abb. 4. Phylogramm zu Clique 4 mit den

malen LDH, OZR und Einbiß

Libyen
Marokko Spanien
Span.u Port(s) Rheinland
Tunesien Griechenland
Span.uPort.(b) Türkei
Sizilien Afghanistan
Burgenland
# A>B
(NASL)
A
are) Ba
3:A>B
Kreta (CBL)

Abb. 5. Phylogramm zu Clique 5 mit den
Merkmalen ZYG, CBL und NASL

Merkmalen LDH, HKB und IOB

soviele (65 anstelle von 38). Hier kommt eben-
falls gut zum Ausdruck, daß Parallel- und
möglicherweise auch reversible Evolution ein
häufiges Ereignis während der Phylogenie der
mediterranen Hausmäuse gewesen sein
müssen.

In dem Prim-Network der Abb. 8, das mit
Hilfe der untransformierten Datenmatrix er-
richtet wurde, werden zwischen die Populatio-
nen von Türkei, Afghanistan und Griechen-
land die Populationen von Kreta und Zypern
eingeschaltet, wodurch die „geographische
Geschlossenheit‘ auf dem Netzwerk vergrö-
ßert wird.

Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte mediterraner Hausmäuse 15

Sizilien Ilb.Halbinsel
(praetextus) (brevirostris)

NS 2
n I, 5
> See 1:

Kreta
Libyen Zypern(19) Burgenland

Ib.Halbinsel a Ä
Nordafrika (praetextus) Spicilegus
(spretus) Rheinland
i 11: (domesticus)
5:

Griechenland

kommensal
(ssp?)

— — — Afghanistan
17.19: (bactrianus)

Kleinasien
Türkei

Abb. 6. Aus den Phylogrammen 1-4 unter Berücksichtigung möglicher Parallel- und reversibler
Evolution rekonstruiertes Ausbreitungsschema. Merkmalsübergänge sind als Zahlen eingezeichnet,
„reversals“ durch Einklammern kenntlich gemacht

Abb. 7 (oben). „Prim-network“ zu der „com-
mon equal primitive“ transformierten Daten-
matrix

Abb. 8 (rechts). „Prim-network“ zu der Daten-
matrıx aus EnGELs (1980) SPuP (s)

16 H. Engels

Span.u Port.s
Marokko
Tunesien
Spanien
Span.uPort.b.
Sizilien
Zypern
Kreta
Libyen
Rheinland
Burgenland
Afghanistan
Türkei

Weiterhin kann aus den
Abb. 6-8 im Gegensatz zu
den Phänogrammen in
Abb. 9-11 auf eine nähere
verwandtschaftliche Be-
ziıehung zwischen den
Hausmäusen aus der Tür-
keı und Afghanistan und

den kommensalen Haus-

Griechenland mäusen aus dem Rhein-

Abb. 9. Phänogramm für die mittels einer „single linkage‘““ Cluster- land geschlossen werden.
analyse gruppierten Hausmauspopulationen Der nicht in die Analyse
aufgenommene M. m. ab-

Span.uPort.s. botti ähnelt in den
Marokko Schädelmaßen der praetex-

Tunesien 0

Spanien Fe, | A tus Population aus der
Span.uPort.b, Türkei, entspricht ın den
Sizili ER
Zn oberen Zahnreihenlängen
Kreta N allerdings mehr M. m. bre-
Rheinland

even virostris. Hier kommt

Burgenland ebenfalls die Möglichkeit
Afghanistan . 50

a | | eıner näheren verwandt-
ürkei MM 5 r
Griechenland schaftlichen Beziehung
zwischen kommensalen
Formen Westeuropas und

Asıens zum Ausdruck, wie
sie auch von ZIMMERMANN

Span.u Port.s.

Marokko (1949) angenommen

Tunesien werden.

Spanien

SpanuPort.b.

Sizilien N.

Zypern = r

Kreta Diskussion

Rheinland

Libyen . RR: : :

Burgenland Die Gültigkeit der mit
— mp

Abb. 10. Phänogramm für die mittels einer „complete linkage‘“
Clusteranalyse gruppierten Hausmauspopulationen

Afghanistan Hilfe des Computerpro-
Türkei . Er
ee grammes „Clinch‘“ aufge-
stellten Hypothesen hängt
Abb. 11. Phänogramm für die mittels einer „average linkage“ entscheidend davon ab, ob
Clusteranalyse gruppierten Hausmauspopulationen die Festlegung der Merk-
malspolarıtäten der histo-
risch korrekten, phylogenetischen Merkmalsprogression entspricht. Geographische und
fossile Daten bilden hierfür häufig das geeignete Testmaterial. Ich möchte deshalb nun
überprüfen, ob die mit Hilfe morphologischer Daten gewonnenen Ergebnisse sich auch
durch Fossildaten belegen lassen:

Nach REıcHsTEIn (1978) gibt es erste sichere fossile Nachweise der Hausmaus für
Europa aus dem frühen Mittelpleistozän (vor ca. 500 000 Jahren) aus Kalkschlämmen ın
Ungarn (JAnossy 1961). Aus dem Mittelpleistozän (Latomi 1) von Chios (STORcH 1975)
und aus etwa zeitgleichen Ablagerungen vom griechischen Festland (VAN DER WEERD 1973)
sind ebenfalls Hausmäuse bekannt. Für das östliche Mittelmeergebiet (Oumm-Hiöhle in
Israel) beschreibt TCHERNOv (1968) Hausmäuse aus dem Acheuleen (Mindel-Riß-Intergla-
zıal, 150 000 Jahre alt). Ebenfalls aus dem mittleren Pleistozähn und dem Jungpleistozän
(das jedoch bis 10 000 v. Chr. reicht) stammen Funde der Hausmaus von Kreta (Kuss und

Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte mediterraner Hausmänse 17

Mısonne 1968), Zypern (VAN DER WEERD 1973) und aus Marokko (JAEGER 1970; JAEGER
und Marrın 1971).

Aus Italien (Pasa 1953), von Malta (STORCH 1970), von Mallorca (UERPMANN 1969,
1976), aus S-Spanien, Mittelportugal (STORCH und UERPMANN 1969, 1976) sowie aus
Norddeutschland (REICHSTEIN 1974) sind jedoch nur holozäne Funde der Hausmaus,
vorwiegend ab der Bronzezeit, bekannt.

Eine zeitlich geographisch feststellbare Ost-Westkorrelation in den Fossilfunden im
Mittelmeergebiet und die große Spanne zwischen dem ersten, ungarischen und den
mediterranen Funden deuten an, daß die Hausmaus wahrscheinlich (in mehreren Wellen)
von Asien aus vorgedrungen ist. Nach Phylogramm 6 und dem ‚„‚Prim-Network“ in Abb. 8
kommt eine Abstammung der ungarischen Hausmäuse von kleinasiatischen oder griechi-
schen Formen in Betracht. Es ıst aber anzunehmen, daß nähere Verwandschaft mit
rumänischen, bulgarischen, südjugoslawischen und ukrainischen Hausmäusen besteht, bei
denen ebenso wie bei dem ungarischen spicılegus ein Anlegen von Vorratshügeln beschrie-
ben wurde (FEstETIcs 1961). Da die Hausmäuse aus diesen Gebieten jedoch morpholo-
gisch nicht untersucht wurden, muß eine Entscheidung darüber abgewartet werden.
Schließlich kommt für eine phylogenetische Rekonstruktion erschwerend hinzu, daß
aufgrund eiszeitlicher Klimaschwankungen eine mehrfache Besiedelung der ungarischen
Tiefebene erfolgt sein muß. Die frühen Fossilfunde im östlichen Mittelmeerraum lassen auf
eine Einwanderung von Kleinasien aus in das Mittelmeergebiet schließen, was den mor-
phologischen Ergebnissen entspricht. Das frühe fossile Auftreten der Hausmaus in Nord-
afrıka sowie eine bei rezenten Mus spretus erkannte, genetische Isolation gegenüber Mus
musculus (PELZ und NIETHAMMER 1978) sind Anzeichen dafür, daß der südmediterrane
Raum früher besiedelt wurde als zentral- und nordmediterrane Gebiete. Aus der Abfolge
der Fossilfunde geht deshalb ebenfalls wie aus den morphologischen Daten hervor, daß das
Mittelmeergebiet in mehreren Linien von Kleinasien aus besiedelt wurde.

Weitere Einzelheiten lassen sich jedoch kaum anhand der vorliegenden Daten ableiten,
da sich während der Analyse auch gezeigt hat, daß Parallel- und reversible Evolution
anscheinend während der Ausbreitung ein häufiges Ereignis gewesen sein müssen.

Abschließend soll auf einen möglichen Zusammenhang zwischen der Ausbreitung der
Hausmaus und der Ausbreitung des Ackerbaues nach Europa hingewiesen werden: Die
Besiedelung Europas durch Bauernstämme hat nach WATERBOLK (1968) zwischen 6000
und 3000 v. Chr. stattgefunden und mit einer Einwanderung von Kleinasien aus nach
Griechenland begonnen. Nach einer Besiedelung der ungarischen Tiefebene, Teilen Süd-
jugoslawiens, Rumäniens, Bulgarıens und Süditaliens um 5000 v. Chr. haben sich acker-
baubetreibende Völker um 4500 v. Chr. auf der Iberischen Halbinsel ausgebreitet. Etwa
zeitgleiche Nachweise von Hausmäusen in Süditalien und auf der Iberischen Halbinsel
lassen vermuten, daß infolge nacheiszeitlicher Klimaverbesserungen sowie der Entstehung
von Kultursteppen eine Ausbreitung bzw. Einschleppung der Hausmaus in westmediter-
rane Gebiete ermöglicht wurde.

Danksagung

Herrn Prof. Dr. J. NIETHAMMER, Zoologisches Institut Bonn, sei für die Durchsicht des Manuskripts
herzlich gedankt. Dem DAAD und Herrn Prof. Dr. PATO DE CARVALHO des Zoologischen Institutes
in Coimbra möchte ich für finanzielle Unterstützung sowie die Bereitstellung eines Arbeitsplatzes im
Rahmen eines wissenschaftlichen Austausches danken.

Zusammenfassung

Eine morphologische Untersuchung zur Ausbreitungsgeschichte von mediterranen Hausmäusen
anhand von 14 Hausmauspopulationen aus dem Mittelmeergebiet, Kleinasien und Afghanistan und
mit Hilfe von „Compatibility-Analysis“, „Prim-Networks“ und hierarchischen Cluster-Verfahren
läßt darauf schließen, daß die Besiedlung des Mittelmeerraumes in mehreren, getrennten Linien erfolgt
ist. Es führt wahrscheinlich je eine Abstammungslinie zu den freilebenden griechischen Hausmäusen,

18 H. Engels

Mus spretus aus Nordafrika und von der Iberischen Halbinsel, den halbkommensalen und kommen-
salen Hausmäusen des Mittelmeergebietes und eine entferntere Linie (vielleicht über ukrainische
Hausmäuse) zu dem südosteuropäischen Mus musculus spicilegus. Weiterhin gibt es Hinweise dafür,
daß eine Ausbreitung in den westlichen Mittelmeerraum parallel zu einer Ausbreitung von Bauern-
kulturen in dieses Gebiet infolge postglazialer Klimavebesserungen und der Entstehung von Kultur-
steppen erfolgte.

In der morphologischen Analyse ist zum Ausdruck gekommen, daß Parallel- und reversible
Evolution wahrscheinlich während der Ausbreitung häufig erfolgt sind.

Literature

BONHOMME, F.; BRITTON-DAVIDIAN, J.; THALER, L.; TRIANTAPHYLLIDIS, D. (1978): Sur l’existence
en Europe de quatre groupes de souris (genre MusL.) du rang espece et semi-espece, demontre par
la genetique biochimique. C. R. Acad. Sc. Paris 287, ser. D. 631-633.

BRITTON, J.; THALER, L. (1977): Evidence for the presence of two sympatric species of mice (Genus
Mus L.) in southern France based on biochemical genetics. Biochem. Gen. 16, 213-225.

CRISTALDI, M.; FEDERICI, R. (1980): Conseguenze Storico-Evolutive del Commensalismo del
Toplino delle Case Mus musculus con la Specie Umana. Milano: Unicoplı.

Encers, H. (1979): Das postnatale Schädelwachstum bei der Hausmaus Mus musculus L., und bei
zwei verschieden großen Unterarten der Feldmaus Microtus arvalıs Pallas, 1779. Gegenbauers
morph. Jb. 125, 218-237, 324-348, 550-571.

Encers, H. (1980): Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen (Genus Mus L.) aus dem
Mittelmeergebiet. Z. Säugertierkunde 45, 366-375.

ESTABROOK, G. F.; STRAUCH, L. G. Jr.; FraLA, K. (1977): An application of compatibility analysis to
the Blackith’s data on orthopteroid insects. Syst. Zool. 26, 269-276.

ESTABROOK, G. F.; MEACHAMm, C. A. (1979): How to determine the compatibility of undirected
Character State Trees. Mathematical Biosciences 46, 251-256.

FArRıs, J. S. (1970): Methods for Computing Wagner Trees. Syst. Zool. 19, 83-92.

FeEstErics, A. (1961): Ährenmaushügel in Österreich. Z. Säugetierkunde 26, 113-125.

HEnnIG, W. (1950): Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin: Deutscher
Zentralverlag.

JAEGER, J. J. (1970): Decouverte au Jebel Irhoud des premieres faunes de rongeurs du Pleistocene
inferieur et moyen du Maroc. C. r. hebd. Seanc. Acad. Scı. Paris 270, D, 920-923.

JAEGER, ]J. J.; Marrın, J. (1971): Decouverte au Maroc des premiers micromammiferes du Pontien
d’Afrique. C. R. Acad. Scı. Paris 272, 215-218.

JAnossy, D. (1961): Die Entwicklung der Kleinsäugetierfauna Europas im Pleistozän (Insectivora,
Rodentia, Lagomorpha). Z. Säugetierkunde 26, 40-50. |

Kuss, S. E.; MısonneE, X. (1968): Pleistozäne Muriden der Insel Kreta. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh.
132, 55-69.

MATHER, P. M. (1976): Computational methods of multivariate analysıs in physical geography.
London: John Wiley and Sons.

Pasa, A. (1953): Primi resultati dell’indagine paleontologica sui materiali scavati nelle grotte di S.
Cassiano (Colli Iberici-Vicenza). Ann. Univ. Ferrara-Nuova serie Sez. 9 Scienze Geologiche e
paleontologiche, Fasc. I. 169-183.

Perz, H.-J.; NIETHAMMER, ]J. (1978): Kreuzungsversuche zwischen Labor-Hausmäusen und Mus
spretus aus Portugal. Z. Säugetierkunde 43, 302-304.

REICHSTEIN, H. (1974): Bemerkungen zur Verbreitungsgeschichte der Hausratte (Rattus rattus_L.) an
Hand jüngerer Knochenfunde aus Haithabu (Ausgrabung 1966-1969). Heimat (Neumünster) 83,
1-4.

REICHSTEIN, H. (1978): Mus musculus Linnaeus, 1758 — Hausmaus. In: Handbuch der Säugetiere
Europas. Hrsg. van J. NIETHAMMER und F. Krapp. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft.

SCHWARZ, E.; SCHWARZ, H. K. (1943): The wild and commensal stocks of the house mouse, Mus
musculus L., J. Mammalogy 24, 59-72.

STORCH, G. (1970): Holozäne Kleinsäugerfunde aus der Ghar Dalam-Höhle, Malta. Senckenbergiana
biol. 51, 135-145.

STORCH, G. (1975): Eine mittelpleistozäne Nager-Fauna von der Insel Chios, Ägäis. Senckenbergiana
biol. 56, 165-189.

STORCH, G.; UERPMANN, H. P. (1976): Die Kleinsäuger Knochen vom Castro do Zambujal. In:
Studien über frühe Tierknochenfunde von der Iberischen Halbinsel. Hrsg. von J. BoEssnEcK und
A. v. d. DrıEscH. München, Bd. 5, 130-138.

TCHERNov, E. (1968): Succession of rodent faunas during the upper pleistocene of Isreal. Mammalıa
depieta. Hamburg und Berlin: Paul Parey.

UERPMANN, H. P. (1970): Die Tierknochenfunde aus der Talayot-Siedlung von S’illot (San Lorenzo/
Mallorca) Diss. München.

Phylogenie und Ausbreitungsgeschichte mediterraner Hausmänse 19

Van der WEERD, A. (1973): Rodentia from pleistocene fissure filling near Athens. Proceedings K.
Ned. Akad. Wet. (Phis. Sci.) 76, 148-166.

WATERBOLK, H. T. (1968): Food production on prehistoric Europe. Science 162, 1093-1102.

ZIMMERMANN, K. (1949): Zur Kenntnis der mitteleuropäischen Hausmäuse. Zool. Jb. (Syst.) 78,
302-322.

Anschrift des Verfassers: Dr. HoRsT EnGELSs, Departamento de Zoologia, Universidade de Coimbra,
Portugal

Age determination and mortality of the nutria
(Myocastor coypus) in Maryland, U.S.A.'

By G. R. WILLNER, K. R. Dixon, and J. A. CHAPMAN

Appalachian Environmental Laboratory, Center for Environmental and Estnarine Studies,
University of Maryland

Receipt of Ms. 10. 6. 1982
Abstract

Male and female nutria were collected from the eastern shore of Maryland between 1974 and 1977.
Data on body measurements from these anımals were used to develop models to determine the ages of
nutria. These age estimates then were used to construct a life table for the nutria population. The
measurements utilized to age nutria included body lengths, body weights, tooth eruption, and hind
foot lengths. The tooth eruption techniques permitted separation of nutria into distinct age classes.
Eighty percent of the nutria were classified as two years old or younger.

Three models were compared to determine the age of nutria by body measurements. The model of
best fit was Y=(Y..- Y.) Ü- ee?) + Y, where Y „and Y, are the maximum and minimum values
of the dependent variable respectively, and t ıs the age. Based on various valıdation analyses, this
model accurately predicted age by body length and hind foot length. An age distribution for males and
females measured and released in the field was calculated. Females collected in year 1975 were used to
construct a mortality schedule. Eighty percent mortality occurred in the fırst year of life, declining
slightly ın age class 2 and 3.

Introduction

There has never been a definitive study on the population dynamics and age structure of
nutria (Myocastor coypus) populations. The reason for this has been attributed to the lack
of adequate techniques for the determination of age of nutria in the field. Two recent
papers have shown that a relationship between body weight and age does exist (Dixon et
al. 1979; WILLNER et al. 1980). The purpose of this study is to present data on age-specific
body weights, hind foot lengths and body lengths of male and female nutria for the
development of a model that can be used to predict age by body measurements, and to
develop a life table for Maryland nutria.

! Contribution Number 1360 — AEL of the University of Maryland, Center for Environmental and
Estuarine Studies, Appalachıan Environmental Laboratory. Financial support for this study was
provided ın part by the Federal Aid to Wildlife Restoration Act for Maryland W-49-R. Computer
support was provided by the University of Maryland Computer Science Center.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-19 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 19-34

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAFA 7

20 G. R. Willner, K. R. Dixon, and ]J. A. Chapman

Age determination and growth

Several body measurement criteria have been used to determine the age of nutria. ALIEV
(1965) described in detail the growth and development of ranch nutria from birth to sıx
years of age. Included in the discussion is a description of molar eruption and wear that can
be used to age nutria. BRown (1975) determined the age of nutria by arbitrary body size
and pelage characteristics. Juvenile pelage was wooly in appearance and the anımals
weighed less than 1.25 kg. Subadults weighed between 1 and 4.25 kg and the pelage was in
the process of moulting. Adults weighed 4.0 to 8.0. kg, with females weighing a maximum
of 7.5 kg. Anams (1956) classified animals with a hind foot length of 10.9 cm from heel to
claw to be less than three months old (immatures); a 11.2-12.4 cm length to be three to five
months old (subadult); and 12.7 cm length to be more than five months (adults).

Several methods of determining the pattern of body growth with respect to age are
possible: 1. individual animals kept in captivity can be weighed and measured at successive
time intervals; 2. anımals can be marked as juveniles and recaptured several times
throughout their lifespan and weighed and measured at each capture; 3. individual anımals
can be captured, weighed and aged at the same time. Advantages and disadvantages of each
of these methods were outlined in WILLNER et al. (1980). These authors developed a
method of determining body growth by capturing nutria twice and avoiding sacrificing the
animal for age determination purposes. The predictive model used to determine the weight
gain pattern of nutria was:

EN EEE, (1)

where W .. ıs the maximum value of weight of a nutria, b is obtained from the regression
and W, is the initial weight at birth, 227.36 9.

This model was compared with two other models of body measurements as a function
of age; the model of best fit then was used to estimate the age of nutria collected in the field.
The resulting age distribution was used to calculate a life table for the nutria population '
(see WILLNER [1982] for a detailed review of other aspects of nutria biology).

MARYLAND

" WAS Blackwater National
Wildlife Refuge

Fig. 1. Map showing the location of the Blackwater National Wildlife Refuge located in Dorchester
County, on the eastern shore of Maryland U.S.A.

Nutria age determination 21

Study area

The study area is located on a brackish marsh at Blackwater National Wildlife Refuge and surrounding
state-owned land at Fishing Bay in Dorchester County, Maryland (latitude 38°, 26’, longitude
76°, 08’, elevation 0 to 2 m) (Fig. 1). Situated within the coastal plain of Maryland, the refuge is
composed of 70% open water and marshland, 20 % wooded areas and 10 % of agricultural fields. The
dominant tidal marsh plants present are the three square rush (Scirpus olneyı), salt reed grass (Spartina
cynosuroides) and narrow leaf cattail (Typha angustifolia). Loblolly pine (Pinus taeda) grows in the
sandy soil. Corn (Zea mays) and soybeans (Glycine max) are produced in alternate years. The refuge is
divided into twelve management units that are leased to fur trappers during the commercial trapping
season which runs from January to March, and occasionally includes the month of April. In addition
to nutria, muskrat (Ondatra zibethicus), fox (Vulpes vulpes) and otter (Lutra canadensis) are trapped
on the refuge.

Feral nutria have lived in the wetlands of the eastern shore of Maryland since the early 1940’s. The
population on the refuge reached nearly 4000 in 1975 before it was decimated by the 1976-77 winter.
The mean temperature in January 1977 was below 0°C for several days and the annual snowfall was
double that of the previous two years. The history of the population has been documented by
WILLNER et al. (1979).

The climate of the study area was generally humid, subcontinental with an average of 109 cm of
annual precipitation including 38 cm of snowfall. Winters are usually mild and temperatures rarely go
below —4.5°C. Summer temperatures above 35 °C are not uncommon. Nonetheless, the nutria must
be considered as being at their extreme northern range on the east coast of North America. This was
demonstrated by the decimation of the population during the winter of 1976-77.

Methods and materials
Animal collection

Animals for this study were collected between the years 1974 and 1977. A total of 604 nutria carcasses
were collected for necropsy. Nutria were weighed on an autopsy scale and body measurements were
recorded. Attempts were made to collect nutria for each month of the year. During the trapping
season, anımals were obtained from trappers. In other months, anımals were trapped with leg-hold
traps, sacrificed and returned to the laboratory. In addition, a total of 544 anımals were tagged,
measured, and released in the field during the study period. One hundred and forty-nine of these 544
animals were trapped and returned to the laboratory where they were frozen and necropsied. The
sample of 604 includes these tagged anımals obtained from trappers.

Sex determination

Sex of adult nutria was determined by external genitalia (Maurice 1931; EHRLICH 1958). The female
genitals consist of a vaginal orifice and a prominent papilla. The vaginal orifice is below but contiguous
to the urinary papilla. The external genitalia of the male nutria consists of a penis, prepus, and a glans
penis which contains an os baculum. The penis lies about 5 mm above the anal area.

Age determination

Age of nutria were determined by the tooth eruption and wear of molars as described by ALıEv (1965).
All skulls were examined at the same time and placed in age categories from six months to six years.
This procedure reduced the error caused by placing them in the wrong age category, particularly the
older age groups (2 + years).

Skulls originally classified as six months were further divided by the length of the maxillary tooth
row (LMR); skulls with LMR of less than 17 mm were placed in age category .25 years; LMR of 17 to
23 mm in age category .50 years; and LMR of greater than 23 mm ın age category .75 years. Lengths of
the maxillary tooth row were obtained by the number of molars present in young animals. By the time
nutria have reached their first birthday, all four molars have erupted and examination of tooth wear is
subjective. Old animals exhibit extreme wear, particularly around the first and second molar.

22 G. R. Wıllner, K. R. Dixon, and J. A. Chapman

Field studies

Nutria were tagged and released during a population estimation study between 1974 and 1977
(WILLNER et al. 1979). Since the reward system for obtaining nutria “in-the-round” was not initiated
until 1975, not all anımals could be used for necropsy. Of the 247 recovered, 149 were acquired for
laboratory study. For most anımals handled in the field, body measurements, weights, location,
method of capture, extent of injury, parasıte load, and sex were recorded.

Statistical analysis
Data analysıs

Data were analyzed using programs from the Statistical Package for Social Sciences (SPSS) and the
Biomedical Package (BMD). Male and female data were analyzed separately.

Regression analysis

Nonlinear least square regression models were fitted to the data, with age as the independent variable.
Three models were compared using body length, body weight and hind foot length as the dependent
variables. In the nonlinear form, the models are:

NOV) -—eP)+Y,
2) Y=a 10P/e +0
) Ysar

where Y is the dependent varıable (body length, weight, hind foot length)

t is the independent variable (age)

Y max 15 the theoretical maximum value that the dependent variable can obtain

Y, is the value of the dependent variable at bıirth

a, band c are constants
Model number 1 is the model developed and used to obtain body weight gain patterns in Dixon etal.
(1979) and WILLNER et al. (1980). Model number 2 is a modification of a model used by Dupzınsk1
and Mykyrowycz (1961). According to (GosLing etal. 1980) the constant c should equal the gestation
length of the animal. Length of the gestation for the nutria is 4.34 months. Higher values for r?, the
coefficient of determination, were obtained in this study when the constant c was set at zero. Model
number 3 was taken from Sokaı and RoHLr (1969). This model is known as the allometric growth
curve and used to describe “organisms where the ratio between increments in structures of different
size is relatively constant, producing a relatively great increase of one variable with respect to the other
on a linear scale’’ (SoXaL and ROHLF 1969 :478). These models describe the relationship between body
measurements and age of nutria.

Comparison of non-linear models

The three non-linear models were compared by the chi-square analysis: (FREUND 1971)

DIE _

3/DF
If no significant difference was found between models, the model of best fit was determined by the
lowest mean residual sum of squares found in the regression analysis.

Validation and verification

The model of best fit was validated on a separate set of data not used in the original
analysıs. Methods used to validate the model of best fit included graphical techniques as
well as two statistical tests: the paired t-test and determining whether the slope ın a
regression of predicted or observed values is significantly different from 1.

The paired t-test used was presented by Law (1979): where x; was the mean of the observation for
cach age class ı for each body measurement and Y was the observation for the predictive set of the data.
The test statistic used was:

d(n) = 3d/n (2)

Nutria age determination 23

where d is the difference between the observed (x) and predictive (Y) value, and n is the size of the
sample. The varıance was

(0) = 2 (d,- din) /(n- 1) 3)
A confidence interval around d (n) was calculated as:
d(n) # t(fn-1, 1- &/2) : YS2 (n)/n (4)

where t is the value from a t table. The model is considered validated when the confidence interval
includes zero.
To determine if the slope of the regression was significantly different from 1.0, the test statistic
used was (SoXAL and RoHLF 1969: 424):
— (1), (5)

SH = VsY.x/2X

where

Weighting of measurement variables

A weighted average of the variables used for age determination was obtained using the inverse of the
residual mean squares obtained from the regression analysis as a weighing factor (SoKAL and ROHLF
1969: 178).

IR Zw;St;

St = —— (6)

Zw;

where, St, the variable, is weighted by the factor w (the inverse mean residual sum of squares).
Weighting was done to place more emphasis on the measurement with the least variability in the data.

Age determination of field animals

Male and female nutria with hind foot measurements, body weights, and/or body lengths were aged
with the model of best fit, using the parameters from dhelnon Iinear regression. The three calculated
ages were then weighted as described above and an average value recorded for each nutria. These
anımals were then combined with anımals aged by the tooth eruption method (ALıEv 1965) and used
to determine mortality schedules.

Mortality schedule

Mortality rates of the Maryland nutria population were determined by constructing a life table based
on age-specific death rates. A life table was produced based on the methods and assumptions as stated
by CaucHLey (1977). The method takes into consideration that nutria produce at a birth flow rather
than at a birth pulse (reproduction at a particular season) (CAUGHLEY 1977: 92).

“the age distribution is calculated at the birth pulse for a population with a stable age
distribution and known rate of increase. The frequency of the zero age class ıs calculated from the
fecundity rates. Each age frequency is multiplied by e”* and then divided by the number in the zero age
class to give a table of |, (the probability of surviving).”

The rate of increase, r, can be calculated from population estimates for two years or more. The
formula for thisis from CaucHLex (977.109):

_ ENt-(ZN) &/n e
ae (ar
where N is the density estimate transformed to natural log; n is the number of estimates and t is the
time units of one year. For this paper, “r”’ was calculated using population estimates for 1974 and 1975
from Unit B of Blackwater National Wildlife Refuge (WILLNER et al. 1979: 24, Table 8).

This method assumes that anımals used in the study were taken from its summer and winter range;
that the anımals were not killed by a disaster (i.e. flood); that the age distribution is stable; that the
sample is composed of at least 150 anımals; and that no age class is selected for (or against) due to some
behavior difference. The method also requires that the sample should be collected within a short time
frame.

Little information is available for constructing life tables for birth flow populations. CAUGHLEY
(1977) noted that the method for preparing a life table as stated above would be invalid if the “birth
flow population with a zero rate of increase has a stable age distribution equivalent to an £, schedule
beginning from an age of half a year” (CAucHLEy 1977). To adjust for the birth flow population the £,
schedule was computed by averaging £, for two years (DEEvEY 1964)

2 Eu Gr
2
A mortality schedule was constructed from females collected in 1975.

L=

24 G. R. Willner, K. R. Dixon, and ]J. A. Chapman

Results
Tooth eruption and wear

Based on tooth eruption and wear eight distinct age classes were apparent in Maryland
(Table 1). This technique has been used by several investigators (SCHITOSKEY 1972; DixoN
et al. 1979; WILLNER et al. 1979; WILLNER etal. 1980). Unfortunately the technique can be
used only on animals which

Table 1 have been killed. Another

problem with this method is
that the skulls are often crushed
by trappers, making them use-
less for aging purposes. Of the
ee Percent | 604 nutria collected, 164 (27 %)
Re ET ee oe een eat were not useable. The method
of age determination described
„55 herein could be used with
greater precision if known age

Age distribution of Maryland nutria as determined by
tooth eruption and wear (ALIEV 1965)

Fetus .45

.68 :
anımals are available.
„14
= Age determination by body
.50 measurements
23 The use of body measurements
23 for age determination in mam-
mals has been suggested for a
TOTAL 440 .00 wide array of taxa (SANDERSON

1961; Hırr 1971). The purpose
of this section is to develop a
model using body weight, body
length and hind foot length in
combination for estimating ages of nutria. Three different models were tested, keeping
sexes separate.

*includes animals of age class 0.25, 0.50 and 0.75

Body measurements

Various body measurements of male and female nutria were recorded from anımals
collected for necropsy and from animals trapped and released in the field. Body weights of
nutria were recorded in grams. Animals that were pelted were not weighed. Body lengths
were measured from the tip of the nose to the base of the tail. Measurement of the tail was
recorded but not considered as a suitable method for age determination since a number of
anımals had lost a major portion of their tail due to frostbite injury. The third measurement
used was hind foot length taken from the tip of the claw to the heel. No animals with
frostbite injury to the feet were included in the analysis, particularly those collected during
the winter of 1976-77 (see WILLNER et al. 1979:29 Fig. 18).

Mean values of body measurements increase with age in both the male and female nutria
(Figs. 2-4). A dramatic increase is obvious in anımals less than one year of age. For males,
the smallest hind foot measured was 59 mm; the largest was 156 mm. For females the
smallest and largest foot measured was 70 mm and 142 mm, respectively. The range of the
body lengths measured varied between 189 mm to 727 mm in males and 305 mm to
600 mm ın females. Body weights of males ranged from 167 g to 8690 g; females weighed
from 624 g to 7343 g. Hind foot lengths and body lengths of females less than 0.75 years of
age had consistently higher mean values than the males with the same measurements. This

Nutria age determination 25
150
140
130
120
110

100

Hind foot length (mm)

90

80

70

eo ‚So | 2 3 4 5 6 ‚So | 2 3 4 5 6
Age in years

Fig. 2. Predicted and observed hind foot lengths by age of feral male and female nutria from Maryland.
Error bars are 95 % confidence intervals. Sample sizes are shown. Predicted hind food lengths are
represented by curve. (a) males; (b) females

600

500

400

Body length (mm)

300

200

‚So | 2 3 4 5 6 ‚So | 2 3 4 5 6

Age in years

Fig. 3. Predicted and observed body lengths by age of feral male and female nutria from Maryland
(a) males; (b) females

also occurred in female body weights for ages 0.50 and 0.75. However, the trend reversed
for anımals one year and older and males maintained consistently higher mean values than
the females. Results of t-test analysis indicate no significant differences between the body
measurements by sex and age until the animals are over one year of age.

Non-linear regressions

A total of nine non-linear least squares regressions were performed. The regression
required that initial values of parameters be included for each model. These values were
obtained from linear least squares regression analysis. Pair-wise comparisons of the models

26 G. R. Willner, K. R. Dixon, and ]J. A. Chapman

Body weight (g)
>»
D
a
(©)

850

So | 2 3 4 5 6 ‚So | 2 3 4 5 6
Age in years

Fig. 4. Predicted and observed body weights by age of feral male and female nutria from Maryland
(a) males; (b) females

Table 2

Comparison of the non-linear models by chi-square analysis (FREUND 1971)

Hind Foot Length Body Length Body Weight
*F Value Significance F Value Significance F Value Significance
Male
Model 1
Model 1

Model 2

Female
Model 1 8 5 > ; .03
Model 1 vs. e 5 .30

Model 2 vs. ö : .26

Model 1) Y = 5 a NS = not significant

2 20
Model 2) Y = aloP/(t+e) x/DF), X >X2

2
Model 3) at? un

Nutria age determination 27

were made for both males and females on each independent variable by chi-square analysis
(Table 2). In cases where there was no significant difference between models, the model of
best fit was selected based on the lowest mean residual sum of squares as derived from the

formula: MRSS = (resıdual sum of squares)/(N-K)

where the sum of squares is (observed-predictive)’, N is the number of animals in the
sample and K is the number of parameters used in the non-linear model. Table 3
summarizes the values obtained from the mean residual sum of squares for each model for

Table 3

Mean residual sum of squares obtained from the non-linear regression
for 3 models

Model 3

Male

Hind foot length 66.34 68. 105.44
Body length 4300.30 4316. 4975.94
Body weight 68691.40 706846. 1148575.00

Female

Hind foot length 45.86 44, SR
Body length 2104.50 2091. 2197.90
Body weight 760393.50 773509. 921494.80

three measurements. To keep the method of aging field anımals consistent, only one model
was selected as the model of best fit. For males, model 1 had the lowest mean residual sum
of squares (MRSS) for hind foot length, body length and body weight (Table 3). In females,
however, this model had the lowest MRSS value only for body weight. The difference
between that model and the other two was not significant, therefore for consistency, Model
1 was selected. The regression analysıs produced predictive measurements for each age
class (Figs. 2 to 4).

Validation and weighting of varıables

One hundred and forty-nine cases (76 males, 73 females) not used in the original analysıs
were used for validating the model. Regression of predicted on observed values was forced
through the origin. The predictive value and an observed value for every measurement in
each age class was obtained. Plots of the actual observed measurements variable and the
predicted measurement values are shown in Fig. 5 to 7. Body length and hind foot length
measurements for males and females show a close fit.

Statistical validation tests were performed on the mean predicted measurement variable
and the observed variable, using the paired t-test (Law 1979), and the test for determining
whether the slope is significantly different from one (SokaL and RoHLF 1969). Table 4
summarized the results of those tests. In all cases except female body weight no significant
differences were found (P>0.05). Female body weight declines with age as seen in
WILLNER et al. 1980: 345, Fig. 2. Each age class had a lower observed value than its
predictive value for female body weight (Fig. 6). The model ıs considered validated for
body length and hind foot length. Allowance for the variability ın female body weight was
made in age determination of field anımals by the weighted averaging procedure. Variables
were weighted by the inverse of the mean resıdual sum of squares (Table 3).

Predicted body length (mm)

28 G. R. Willner, K. R. Dixon, and ]J. A. Chapman

Predicted hind foot length (mm)

100 110 120 130 140 100 I1O 120 130 140
Observed hind foot length (mm)

Fıg. 5. Weighted regression of predicted hind foot lengths against observed hind foot lengths of feral
male and female nutria from Maryland. Age class is given next to data points. Dots represent mean
values from data set used to validate model, (Y...— Y.) (1-e®)+Y,=Y, (a) males; (b) females

600

[8]
oO
(0)

400

300

300 400 500 6800 300 400 500 6800
Observed body length (mm)

Fig. 6. Weighted regression of predicted body lengths against observed body lengths of feral male and
female nutria from Maryland. Age class is given next to data points. Dots represent mean values,
(a) males; (b) females

Age determination of field anımals

A total of 544 nutria were measured in the field between 1974 and 1978. Only those
anımals captured between 1974 and 1976 were aged by the model of best fıt. This was to
avoid dealing with animals that survived the 1976-1977 winter. Distribution of the
predicted ages for the field animals are presented in Tables 5 and 6. In all years (1974-1976)
the age classes with the largest number of nutria are one year and younger with very few
anımals in the older age classes.

For purposes of obtaining a mortality schedule and life table, these anımals were
combined with those which were originally aged by tooth eruption and wear. Age
distributions of female nutria with animals aged by the two methods are presented ın Table
7. The largest age classes again are one year or younger. Forty percent of the population
consisted of juveniles (less than one year old) (Table 7). Nutria greater than two years of
age made up less than 12 percent of the overall age distribution.

Nutria age determination 29

6
o
x
a
r=
eo
®
E3
a
°o
°
Po}
Oo
s 2 0.50
3
e
d

(6)

(0) 2 4 (6) 2 4 6

Observed body weight (kg)

Fig. 7. Weighted regression of predicted body weights against observed body weights of feral male and
female nutria from Maryland. Age class is given next to data points. Dots represent mean values
(a) males; (b) females

Table 4

Results of validation tests performed on the model:
(Y SENEIT SM

max

Test of Regression
Coefficient

Paired T-test nn
95% conficence Significance
Variable interval on T of t,,

Male

Hind foot length
Body lensth
Body weight

Female
Hind foot length

Body length
Body weight

Mortality

The format used to construct a mortality schedule for female nutria collected ın year 1975
follows CAUGHLEY (1977 :92-93 Table 8. 6).

Sampled frequency

To estimate the number of animals in the zero age class, it was necessary to determine the
fecundity rate. This was accomplished by taking the number of young in a litter (WILLNER
et al. 1979, Fig. 23) for each age class and adjusting for the number of females per litter.
WILLNER et al. (1979) calculated that the overall sex ratio for fetuses favored females (80
males to 100 females) (56% females). Again adjustments were made to this figure to
account for the number of females that are pregnant in a population as well as the number
of embryos that are not resorbed. WILLNER et al. (1979) found that about 65 percent of the

30 G. R. Willner, K. R. Dixon, and J. A. Chapman

Table 5

Predicted age distribution of male nutria

Field collections of nutria were made between 1974 and 1976. Age is determined by
applying measurements to model (Y„„-Y.) 1-e®) +Y,=Y

1974 1975 1976
Frequency Percent Frequency Percent Frequency Percent

Table 6

Predicted age distribution of female nutria

Field collections of nutria were made between 1974 and 1976. Age was determined by
applyıng body measurements to model (Y.x-Y.) 1 -E)+Y,=Y

1974 1975 1976
Frequency Percent Frequency Percent Frequency Percent

10.5 17 o 10

18.4 28 o 8

13. 23 ö 11

32 o 22

female population are pregnant in a given year with 9.8 percent of the embryos being
resorbed. Anımals sıx months old produce 1.38 litters per year; anımals one year and older
produce 2.76 litters per year after a gestation length of 4.34 months. The sum of all the age-
specific fecundity rates, 470.08 (Table 8) was used as an initial calculation for the sample

frequency in the mortality schedule (Table 9).

Corrected frequency

The corrected frequency was determined by multiplying the sampled frequency, f, by the
correction factor, e'*, The value ““r”, the intrinsic rate of increase, was determined by the
density estimates at Blackwater National Wildlife Refuge in Cambridge, Maryland using
eg. 7. The calculated value of r equaled the value of 0.22, indicating an increasing

population for years 1974-1975.

Nutria age determination 3)]|

Table 7

Age distribution of female nutria

Age determination by tooth eruption or by model (Y SEEN

max

1974 1975 1976
Frequency Percent Frequency Percent Frequency Percent

18 ß 10
40 - 23
40 6 16

34 . 33

Table 8

Calculation of fecundity rates of female nutria for mortality schedule of age class zero

Number females Age-
Number in litter specific
of young per female Frequency fecundity
in litter per year* of females rate
80 141.6
34 114.58

155

*Adjusted for
. 80m:100 £ or 55.55% of litter consisted of female nutria.
35.1% of females not pregnant (64.9% pregnant).
9.8% of litter resorbed (90.2% not resorbed).
1.38 litters per year for age class ® months; 2.76 litters per year for age class 1
10) Sr
Dre A EEANLKAIITI 55 ES) 77

**Combines age class 0.50 and 0.75.

Smoothed frequency

The smoothed frequency was determined by applyıng a logpolynomial regression
(CAUGHLEY 1977 :96)

Log) a + iR or cr

where a was the y intercept, x was the independent variable, age and b, c, d were constant
values obtained from the regression.

32 G. R. Willner, K. R. Dixon, and J. A. Chapman

Table 9

Mortality schedule for female nutria collected in year 1975

Sampled Correction Corrected Smoothed Life Table
frequency factor frequency frequency

fx e(r = 0.22)

Life table

Using the above information, a life table for female nutria collected in year 1975 was
determined (Table 9). The |, schedule referred to as survivorship, is the probability at birth
of an individual surviving to age x. The oldest female nutria obtained was four years of age.
The d, schedule, mortality, ıs the number of deaths that occur during age interval x to
x+1. The q, schedule was the mortality rate which is the number of anımals that die
during age x. To adjust for birth flow, the L, schedule was determined by averaging two
survivorship schedules together (DEEvEY 1964 : 32). Survivorship, mortality and mortality
rates were calculated for one year intervals only, omitting age classes 0.25 to 0.75. The high
mortality rate of nutria as juveniles is consistent with other r-selected species which reach
sexual maturity early, have more than one large litter per year, and have a short lıfe span
(Dixon and Swırt 1981). During the fırst year of life the mortality rate is nearly 80 percent,
declining only slightly in the succeeding years to about 60 percent in age class 1-2 and 63
percent ın age class 2-3 (Table 9).

Discussion and conclusions

A model was developed for predicting the age of nutria by body measurements using data
from anımals that were aged by the tooth eruption and wear technique. Using hind foot
lengths, body lengths, and body weights, the model predicts age for both males and
females. Three models were compared, selecting the best fit model by statistical analysis.
Mortality schedules were then determined from these age distributions.

The basıs of the model is the calculation of age for each nutria using body measure-
ments. Predicted ages were determined using data from nutria that were aged by standard
techniques (ArıEv 1965). The method of age determination by body measurements can be
applied to other species as well. The valıdation of the model can be improved by using
anımals with known ages. The information obtained can be used to calculate age specific
information such as turnover rates and mortalıty schedules.

Visual scans and statistical analyses were performed to validate the model. The predicted
results from independent data sets were found not statistically significant from the
observed (p<0.05) for body and hind foot lengths. Significant differences were found
between predicted and observed values of body weights of females. The model for body
weights of males was validated by one of the two tests used. This can be explained by the
varability that exists within the body weight data that were used. The point that must be
considered is that the model’s accuracy is dependent on the reliability of the original

Nutria age determination 33

method of estimating the age classes. It was assumed that the age determination technique
for ranch nutria applıes to feral nutria, although no studies have been conducted to confirm
this.

The development of a statistical method for age determination by body measurements
can have wide application to a number of other species where it is not possible to age by
standard age techniques such as by weight of eye lens, bone ossification, cementum annuli
of teeth all of which require sacrıficing anımals. Once age distributions are determined, the
information can be used to determine age-specific fecundity rates, lıfe tables, stability of
age distributions for several years, and in management practices that require optimizing for
a specific age class.

Acknowledgements

The authors are grateful to Kent B. FuLLEer, Dan M. Harman, THomas F. REDIck and Jay R.
STAUFFER, Jr., for reviewing the manuscript. MABEL LANCASTER and KATHRYN TwIGG typed the
manuscript and DEBRA MCNABB prepared the figures. KARL DoERK prepared the German summary.

Zusammenfassung

Altersbestimmung und Sterblichkeit der Biberratte (Myocastor coypus) in Maryland, U.S.A.

Von 1974 bis 1977 konnten männliche und weibliche Biberratten in Maryland gesammelt werden.
Daten von Körpermaßen dieser Tiere dienten der Entwicklung eines Modells zur Altersbestimmung.
Diese Altersschätzungen wurden dann zur Ermittlung der Altersstruktur in der Population herange-
zogen. Folgende körperlichen Merkmale wurden benutzt: Körperlänge, Körpergewicht, Zahndurch-
bruch und Hinterfußlänge. Insbesondere die Ergebnisse an der Bezahnung erlaubten eine Zuordnung
zu verschiedenen Altersklassen. 80% der Nutria konnten als 2 Jahre alt oder jünger klassifiziert
werden.

Zur Altersbestimmung mit Hilfe von Körpermaßen wurden 3 Modelle verglichen. Das beste wird
durch folgende Formel beschrieben: y= (yy.x —Y.) (1-eP) "yo (Ya und Yin = Max. und Min.
der abhängigen Variablen, b = Steigung, t = Alter). Dieses Modell ermöglichte am genauesten eine
Altersbestimmung, wenn Körperlänge und Hinterfußlänge eingesetzt wurden.

Eine Anzahl 1975 gesammelter weiblicher Nutria wurde zur Bestimmung der Mortalitätsrate
verwandt. Es ergaben sich 80 % Mortalität im 1. Lebensjahr mit leichtem Rückgang in den Altersklas-
sen 2 und 3. Die durchschnittliche Lebenserwartung der Biberratte in Maryland liegt beı 2,5 Jahren.

References

Apams, W. H., Jr. (1956): The nutria in coastal Louisiana. Proc. Louisiana Acad. Scı. 19, 28-41.

Auızv, F. F. (1965): Growth and development of nutrias’ functional features. Fur Trade J. Canada 42,
2-3; 43, 2-3.

Brown, L. N. (1975): Ecological relationships and breeding biology of the nutria (Myocastor coypus)
in the Tampa, Florida area. J. Mammalogy 56, 928-930.

CAUGHLEY, G. (1977): Analysis of vertebrate populations. New York: John Wiley and Sons.

DEEvEy, E. S., Jr. (1964): Life tables for natural populations of animals. In: Readings in Population
and Community Ecology. Ed. by W. E. Hazen. Philadelphia: W. B. Saunders. pp. 32-63.

Dixon, K. R.; Swırt, M. C. (1981): The optimal harvesting concept in furbearer managements. In:
Worldwide Furbearer Conference Proceedings. Ed. by J. A. Chapman and D. PursLey. Mary-
land: Worldwide Furbearer Conf., Vol. II, 1524-1551.

Dixon; WILLNER, G. R.; CHAPMAN, J. A.; LAnE, W. C.; PursL£y, D. (1979): Effects of trappıng and
weather on body weights of feral nutria in Maryland. J. Appl. Ecol. 16, 69-76.

Dupzinskı1; M. L.; Myxyrowvcz, R. (1961): The eyelens as an indicator of age in the wild rabbit in
Australia. CSIRO Wildl. Res. 6, 150-159.

EHRLICH, S$. (1958): The biology of the nutria. Bamidgeh Bull. Fish Cult. Isreal 10, 36-43; 60-70.

FREUND, J. E. (1971): Mathematical statistics. (2nd ed.) New Jersey: Prentice-Hall.

Gosuing, L. M.; Huson, L. W.; Appıson, G. C. (1980): Age estimation of coypus (Myocastor
coypus) from eye lens weights. J. Appl. Ecology. 17, 641-647.

Hırı, E. P. III. (1971): An evaluation of several body measurements for determining age in live
juvenile cottontails. Proc. Ann. Conf. Southeastern Assoc. Game and Fish Comm. 25, 269-281.

Law, A. (1979): Simulation modeling and analysıs. Unpublished notes. University of Wisconsin,
Madison, Wisconsin.

MAURICE, J. A. (1931): Le Ragondin. Arch Hist. Nat. Soc. Acclım., Paris, France.

34 G. R. Willner, K. R. Dixon, and J. A. Chapman

SANDERSON, G. C. (1961): Techniques for determining age of raccoons. Biological Notes No. 45. Nat.
Hist. Survey Div.

SCHITOSKEY, F., Jr. (1972): Bacular variation in nutria from southern Louisiana. Southwestern
Naturalist 16, 431-459.

Sokaı, R. R.; RoHLF, F. J. (1969): Biometry: the principles and practice of statistics in biological
research. San Francisco: W. H. Freeman and Company.

WILLNER, G. R. (1982): Nutria. In: Wild Mammals of North America: Biology, Management and
Economics. Ed. by J. A. CHapman and G. A. FELDHAMER. Baltimore and London: The Johns
Hopkins Univ. Press.

WILLNER; CHAPMAN, J. A.; PURSLEY, D. (1979): Reproduction, physiological responses, food habits
and abundance of nutria on Maryland marshes. Wildlife Monograph 65, 1-43.

WILLNER; Dixon, K. R.; CHAaPman, J. A.; STAUFFER, J. R., Jr. (1980): A model for predicting age-
specific body weights of nutria without age determination. J. Appl. Ecology 7, 343-347.

Authors’ address: GaLE R. WILLNER, KENNETH R. Dixon and JOsEPH A. CHapman, Appalachian
Environmental Laboratory, University of Maryland, Center for Environmental
and Estuarine Studies, Frostburg State College Campus, Frostburg, Maryland
21532, USE

On the biology of the Egyptian Mongoose,
Herpestes ichneumon, in Israel

By Rına BEn-YAAcov and Y. Yom-Tov

Zoology Department, Tel Aviv University, Israel

Receipt of Ms. 15. 7. 1982
Abstract

The biology of the Egyptian Mongoose was studied in Israel both in the field and in captivity. Daily
and annual activity patterns are described, including social behaviour, reproductive biology,
ontogenetic development and food habıts.

Introduction

The Egyptian mongoose is one of the most common mammalian predators in Israel. It
inhabits most of the country, except for desert habitats, but is more common in plains and
valleys than in hilly areas. The mongoose prefers the vicinity of water or irrigated places
and needs a certain amount of dense plant cover. As it is common near human settlements
and has crepuscular habits it is relatively easy to observe, but in spite of these factors,
surprisingly little is known so far about the biology of this species.

The present work is an attempt to study the biology and behaviour of the Egyptian
mongoose in the field. Some complementary data were gathered from captıve specimens
reared ın the Tel Aviv University Wildlife Research Centre (WRC) and from the Tel Aviv
University Zoological Museum (ZM).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0034 $ 02.50/0
Z.. Säugetierkunde 48 (1983) 34-45

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

On the biology of Herpestes ichnenmon in Israel 35

Methods and materials
Study area

Location: The study area is located in the fish pond area of Kibbutz Ma’agan Michael (32°32’N
34°55’E), in the northern Mediterranean coastal plain of Israel. It covers an area of about 3 km?, most
of it artificial fish ponds, where the mongooses in-
habit the levees between the ponds (Fig. 1). The
study area is bordered by the Mediterranean Sea to
the west, the Carmel Mountain to the east, the

US) Taninim River to the south and extends to a fish

Ss pond area of another kibbutz to the north.
G) Climate: The area has a characteristic East
Mediterranean climate with mild, rainy winters and
hot summers. There are 40-50 rainy days a year with

an average annual rainfall of 600 mm. The average
minimum of the coldest month and the average
maximum temperatures of the hotest month are 11°
and 27°, respectively. Relative humidity is high,
ranging from 75-80 % (ROSENNAN 1970).

Vegetation: The vegetation in the study area is a
mixture of two plant associations (ZOHARY 1959):
One is typical for sandy soils near the seashore and
characterised by bushes of Artemisia monosperma,
Tamarix tetragyna, Chrysanthemum coronaria and
Inula viscosa. The second association ıs typical of
stream banks and is characterised by relatively large
bushes of Tamarıx tetragyna and Rubus sangninens.
The creation of artificial fish ponds made it possible
for this second association of bank vegetation to
spread into the fish ponds area.

Human influence: The study area is located near
a kibbutz and a Field Study Centre of the Society for
Conservation of Nature. Although human activity
prevails on the roads between the ponds, there is
little direct interference with the mongoose.
Nevertheless, human activity influences the mon-
goose indirectly: food availability is high due to the
occurrence of dead fish, dead chicks from a hatchery
and a garbage dump that supports a population of rats which are also consumed. On the other hand,
dogs kill mongooses, particularly young ones, from time to time.

Field observations: The field work lasted from March 1978 until June 1980. Most investigations
were conducted on 2 wild mongoose families inhabiting a small (900 m?) area between the ponds and
the Tanınim River (Fig. 2). Both families became tame and behaved naturally at close proximity with
the observer. One family (No. 1 in Fig. 1) was observed for a period of 4 months (March-July 1978)
from a distance of 10 m by an observer sitting on the bank. The other family (No. 2 ın Fig. 1) was
observed from a jeep for the entire 2 year period. This family became tame within 3 weeks of daily
food provisioning offered from the jeep. All individuals in these families were individually recognized
by differences in their colour and shape of body, head and snout and by scars on their faces. Most
observations on these families were conducted in the early morning from about sunrise until activity
ceased 0.5-3 hours later. Altogether 195 observations were made that lasted 210 hours.

In addition to the above observations on individually recognized individuals, some data were
gathered on all 4 mongoose families known in the study area. This was done by periodically walking
between the ponds and noting mongoose numbers and activity. In order to determine food
composition of the mongooses, dung hills were located and several hundred faeces were collected and
examined in the laboratory.

Observations in captıvity: Irregular observations of up to an hour each were made on a captive
mongoose family in the WRC through July-August 1978 and January-March 1979. The family
consisted of an adult pair and their male and two female offspring, born on 13th July, 1978. This
family was kept ina 4 X 2 X 2m wire cage which contained two wooden “dens” and several wooden
logs. Food and water were provided ad lib. once daily. In addition two 20 day old mongoose cubs
born at the WRC were separated from their mother in May 1978 and were hand-reared. They were
first raised separately for a week by two persons, and then they were kept together in their keeper’s
(RBY) home. They were free to move around the home and were regularly measured and observed.

HOUSES M
FISH POND {U
CHANNEL >

FAMILY LOC. ®

DUNG HILL x

NH&1ELD STUDY
CENTER
|

Fig. 1. Map of the study area. Circles - center
of family home range. The numbers indicate
the number of the family. X — permanent

dung hills

36 Rina Ben-Yaacov and Y. Yom-Tov

u |
/ I
N FIELD STUDY

l
CENTER | | | | /
W,

ZZ ZZ zz Z VIIZTIIITTERIRRIRIZELEL.
TIrTTTIIRIZ VINHIUIHTHIIIDITTTTDTPTRT ZZZZZ
1 WHEN H 2

39YVNI

A DEN
_o TUNNELOPENING
“S>-MONGOOSE'S TRAIL

BSCENT POINT
BUSHY AREA
FISH POND

ROAD

N

Fig. 2. Map of home range of Family 2

Marking: At the beginning of the study several methods of marking the mongooses were tried
Individuals were trapped ın 15’’ x

15’' x 42'' Tomahawk live trap “208”. Traps were baited with live
chicks and captured mongooses were later anaesthesized with a-chloralose (250 mg inside a dead
mouse or piece of meat). The following marking methods were tried

- Freeze marking (Roop 1980): The hair which grew in the frozen spot was normal and not white.

- Neck collars: Since the mongoose neck is not smaller than the head in diameter, collars had to be
tied to another collar behind the front legs. These body collars rubbed the underarms and caused
skin wounds. Some were torn by the mongooses

— Ear tags: Metal and plastic ear tags were difficult to attach because of the small size of the ear and
were also torn off by the mongooses.

- Colour markings: Several paints were tried — hair dye, car spray paint, shoe-paint — all vanished
within a few days due to intensive grooming. We also tried a colour marking gun (Ben Medows),
but the marked mongooses removed the paint again by grooming. They also reacted by staying
away from the observer’s jeep after being sprayed. In summary, we failed to find a satisfactory
marking method, and the only sure way of individual identification in this study was by observing
individual physical differences.

Museum work: The furs and skulls of 37 mongooses from the ZM were studied and measured. All
skull measurements were made with calıpers to accuracy of 0.1 mm. Hair measurements were made to
1 mm accuracy. The following measurements were made in order to see if there are differences ın skull
measurements between males and females, and if there are seasonal differences in fur quality:

— Skull length - the maximal length of the skull between the occipital ridge and the upper incisors.
— Skull width - the maximal width of the skull between the zygomatic arches.

— Temporal fenestra width - the distance between the inner side of the right zygomatic arch and the
brain case.

Masseter muscle depression — the volume of the depression between the right occipital and sagital
ridges was filled with plasticine, which was later removed and weighed to 1 mg accuracy.

Hair length - the maximal length of the hair on the body near the hind leg. Wool amount —
estimation of the amount of wool in the body was made. There were 3 grades, ranging from 1 (almost
no wool) to 3 (thick fur). Tooth eruption - this was studied using skulls of 9 specimens of known age
which were raised in the WRC.

On the biology of Herpestes ichneumon in Israel 37.

Results and discussion
Morphology

Data on body and skull morphology of the Egyptian mongoose are given in tables 1 and 2.
Males were significantly heavier (p < 0.05) and larger than females. Males did not have
sıgnificantly longer or wider skulls. However, the size of the masseter muscles, as indicated
by the width of the temporal fenestra or the volume of the occipital depression was
significantly larger ın males (p < 0.01 and 0.05, respectively). Hence, the general impres-
sion in the field that males have wider heads ıs created by the development of this
musculature.

Mongoose fur consists of brown-yellow woolly hairs and long black and white contour
hairs, and this combination gives an impression that the fur is brown-grey. We did not find
seasonal variation in the amount of wool and hair length (Table 3), in agreement with

Table 1
Body morphology of adult mongooses
Body

Weight
8

Males IDEE PIH3FE=7458

Females 5 2640 + 521
P 0.05

Mean + standard deviation

Table 2

Skull measurements (in mm) of adult mongoose

A B C D E
Skull width Skull length Width oftemporal Occipital depression Skull width

fenestra ”volume“! length

Males 50970: 1535299170038, 21553 =: 0101260704405 087=22 0316
Females 70768 OE-=4:92522.95° 59-22 01197582: 09 IE 17 3172=705627507499 270545
R INS: N.S. 0.01 GONEZ9:05 INES:

! Given in g of plasticine needed to feel this depression (for details see text).
Means + standard deviations.

Table 3

The maximal length of the hair on the body near the hind leg (cm), and amount of wool on scale
of 3 grades

Measurements of museum specimens in Tel Aviv University Museum

Mean (+ SD) Hair Length Amount of Wool

38 Rina Ben-Yaacov and Y. Yom-Tov

Harrıson (1968), but there were marked individual variations in these 2 parameters,
contrary to HARRISON (1968).

Senses

Mongooses employ their olfactory, auditory and visual senses in that order of importance.
In order to locate distant objects they use smell and hearing and for near or static objects
they use their sense of smell only. Vision ıs preferred to locate moving objects. When
hearing far away voices, even very weak ones, they turn their snouts to that direction and
sniff. They may walk towards the source of noise and when about 2 m from it they stop
reacting to the voice and begin to make sweeping movements with the snout. When offered
by the observer a dead smelly chick ın one hand and a live, cheeping one in the other, the
mongoose sniffed at both and took the dead one. Their sense of smell is quite fine and they
can ıdentify other specimens by slight differences in their individual odour (HEFETZ et al.
1982). However, it is not accurate in locating close objects. The same is true for hearing:
mongooses hear even very weak noises, but cannot locate the source of the noise by
hearing alone. Mongooses hardly notice a static prey but locate moving objects accurately.
They seem to identify at least two colours, yellow and red. Evidence to support this comes
from the following observations. 1) The plumage of chicks offered to the mongoose in
order to attract them to an observer was yellow. On the 25th October 1979, a mongoose
climbed the observer’s jeep and caught the first yellow object ıt saw — which was a yellow
tissue paper. 2) Another type of bait used were lumps of red and white minced meat. On
16th April 1980 such lumps were thrown from the observer’s jeep to 2 mongooses. When
one of the lumps was thrown, a mongoose ran to catch it, but instead of running to the
place where the meat was, it ran to a patch of red and white Sedum microcarpum plant,
20 cm away from the place where the meat fell. Only after sniffing at the plant it turned and
went to the meat. However, the above discrimination between colours might also be
explainable by differences in brightness rather than colour.

General Biology
Family structure

The 4 mongoose families in the study area lived in permanent home ranges in families
which consisted of 2-3 females with their young and adult male. At the beginning of this
study Family 2 consisted of a male and 3 females. Three parturitions took place during the
period of observations: 3 cubs were born in 1978 and 7 in 1979. The same male was
observed in Family 2 territory during the whole observation period of 2.5 years, though
mostly alone. Out of 18 observations he was seen 7 times when other members of the
family were present. When together with the family, amicable gestures (mutual sniffing,
rıtual bitings and licking etc.) were observed. In addition to the families, there were
indications that other mongooses were present which did not have permanent home
ranges.

Daily activity

Mongooses are crepuscular and were not active under extreme clımatic conditions such as
strong wind and heavy rain, or when ambient temperatures rose above 27 °C or were
below 11 °C. They spent most of their time in thickets or bushes, but also in open and half-
open areas, which they used mainly on sunny hours after rains.

Permanent trails were created by walking preferably along certain routes rather than
randomly all over the home range (those of Family 2 are shown in figure 2). If any
individual happened to be off a trail because it chased prey or any other reason, it always
returned by the shortest route to the nearest trail, even if it was not always the shortest
route to Its target.

On the biology of Herpestes ichneumon in Israel 39

The mongooses of Family 2 preferred to eat their prey in one of two permanent places
located inside thick bushes. When food was caught elsewhere, it was carried to one of these
two places to eat.

Scent marking

Mongooses used either scent points or dung hills to mark their home ranges. Scent points
were located on big stones, corners of rocks etc., always on or near trails. Marking ıs done
using the anal glands by lowering the hind part of the body so that the ano-urogenital
region touches the ground. Sometimes the animal only touches the marked place, while on
other occasıons it drags ıts pelvis on the ground.

Each of the 2 intensively watched wild families had one known scent point (see Fig. 2
for scent point of Family 2), but members of the captive family marked ın many places ın
their cage. Any of the wild or captive family members marked their scent points. In nature,
no age or sex differences in marking activity were observed, but in the WRC, when ın
stress, the male used to mark more intensively than the female. Members of the wild
families sniffed their scent points any time they passed near it. Hence, in 48% of the
observations done on Family 2 during 1979, one or more individuals were seen marking
their scent point. When ın stress, mongooses marked more frequently. For example, when
we caught the captive females for collecting anal secretion, the male ran to and fro to hıs
scent points and marked them in succession.

The dung hills were located in permanent places (Fig. 1), always in half open areas. As
with scent points, dung hills were used by all famıly members. Some dung hills were used
continuously for at least 2 years. In 2 cases where territories became vacant (due to death of
the owners caused by dogs) and were re-occupied, the older dung hills were deserted and
new, permanent dung hills appeared. In several cases all faeces were collected from dung
hills for feacal examination. In each case new feaces appeared in the same spot within 1-2
days. Not all faeces found in the field were deposited on dung hills: single faeces were also
found, randomly dispersed, and were probably deposited by solitary individuals which did
not have permanent home ranges. It ıs reasonable to assume that all faeces are smeared with
anal gland secretion when passing through the anus.

The above evidence suggests that mongooses, sımilarly to other mammals (Hyaenas,
Mac Donau 1978; Kruuk 1972; Jackals, Mac DonaLD 1979), use dung hills as marking
spots.

Reproductive biology

This description ıs based on observations of Family 2 and on the captive family.
Mongooses live in polygynous families of one male with up to 3 females with their cubs.
Mating took place in the early spring (end of February-end of March). Three matings were
observed in the field (26th February 1978, 3rd and 23rd March 1979) and several in the
WRC (15-16th February 1978 and 23rd-26th February 1979). Normally mongooses have
only one litter annually. However, if they have lost their cubs they may mate again in the
same year. This happened in May 1978 in the captive family after their 2 cubs were taken
for hand-rearing when they were 20 days old. Second litters were observed also in nature
when food was plentiful, e.g. during a population explosion of rodents (H. MENDELSSOHN,
pers. comm.).

A typical mating sequence is described below:

The male spent much time walking after the female while sniffing her vulva, and
prolonged allogrooming and licking took place. Mostly, allogrooming sequences of about
'/» minute were initiated by the female, but sometimes the initiation was by the male, and
then the sequences lasted a few minutes. The male sniffed while walking, and both the male
and the female emitted pip tones (the same tones as the cubs’, though lower). Unlike
females of the same species observed by Dücker (1960) the female in the WRC had no

40 Rina Ben-Yaacov and Y. Yom-Tov

unusually swollen or red vulva. Self-licking of this area took place during the whole year
(in nature as well as in the WRC), though they were more frequent during the mating
season.

Several short non-ejaculatory matings were made, each of which lasted 30-60 seconds.
In these matings, the male mounted the female, clasped her strongly in the inguinal region
with his anterior legs and bit it impeded bites. The female did not object, lowered her head
and lifted her pelvis, while moving her tail asıde. In some of the matings they both fell on
their sides. After every short mating, the female escaped from the male. In between the
matings, the male chased the female violently and even bit her aggressively. During mating
and in the intromissions, both emitted the pip tones. In one of the observations (15. 2. 78)
10 such matings took place within 35 minutes.

Ejaculatory matings lasted longer than non-ejaculatory matings (6-7 minutes). In one
observation several successive matings were recorded, each lasting 2-3.5 minutes.

Gestation and parturition

Gestation lasts about 60 days (H. MENDELSSOHN, pers. comm.) and litter size inthe WRC
was 3.3 (range 1-4, $S.D. = # 0.67, n = 10). Parturition has not been observed in the field
since females give birth inside thickets. The cubs first appeared outside the thicket at an
estimated age of 6 weeks (by comparing their size to the cubs born in captivity). Parturition
dates for Family 2 were extrapolated by subtracting the estimated age of the cubs from the
dates that they were seen. In 1978 two of the females gave birth, one in mid-Aprıil (one cub)
and the other one at the end of May (2 cubs). In 1979 two of the females gave birth to 2
cubs each, in mid-April and mid-May.

Ontogenetic development

Some stages of the development of the hand-reared cubs are described below: The
newborn cubs had sealed eyes and ears. Later their eyes were ““milky” coloured until their
21st day, when they turned shiny black and at this stage the cubs reacted to movements. At
their 25th day the cubs reacted to voices. They appeared to sniff at close objects on their
39th day. On their 45th day the irises of the eyes turned grey and vision was noticeably
better. At this age wild cubs were first seen outside the den. The cubs tried to stand and
even to walk when 21 days old, but they fell after a few steps. Three days later they walked
faster but their hind legs still stumbled sometimes. When they were 4 weeks old they
walked unhesitatingly. Jumping was first observed when they were 37 days old. When
about 2 months old, the cubs listened and sniffed while standing on their hind feet and at
the age of 72 days the cubs showed complete hunting behaviour. At that age wild cubs were
observed to follow adults closely while walking on trails. The cubs were often seen to
imitate the accompanying adult. They imitated hunting and fear behaviour and also
arbitrary movements, raised their heads when the adults did, withdrew when the adults
withdrew, etc. Even the hand-reared cubs imitated their keepers sometimes, e.g. when one
of us (R. B. Y.) was weeding in the garden, the cubs did the same with their mouths. This
was the only time cubs were observed to perform this behaviour. They increased the
distance from accompanying adults and imitated them less as they grew older, and when 3
months old they sometimes ran ahead of the adult. At 4 months old the cubs can tour the
surroundings without an adult being around.

Figure 3 shows that there was no difference in the morphological development of the
male and female hand-reared cubs during the first 3 months (at that age they were both
killed by dogs). They gained weight and grew in length, reaching a body weight of about
800 g (a third of the adult weight) and body and head length of about 42 cm at thıs age.

Although at the age of 4 months the cubs are capable of hunting by themselvse, they do

On the biology of Herpestes ichneumon in Israel 41

6° IHSIIM

LENGTH,cm
fe)
[®)
[®)

AGE, DAYS

Fig. 3. Growth rates of hand-reared male and female Egyptian mongooses. B: body and head length
(cm); T: tail length (cm); W: body; A: age (days) weight (g). Bcm = 0.386 x A + 8.138; r = 0.9886;
n = 19; Tem = 0.327 x A + 1.666;r = 0.993;n = 19; Wg = 16.67 x A-263.73;r = 0.9923;n = 32

not leave their mothers and stay with the family until they are 1 year old, or even more.
Young dwarf mongooses stay with their family at least three years, and help their parents
to take care of the following litters (Rasa 1977; RooD 1978). Young slender mongooses
(Herpestes sanguineus) leave their mother when they are two months old, and become
independent.

Tooth development was studied using skulls of specimens of known age. At the age of
2.5 months the young had all their teeth except for molars (i.e. they had 32 instead of the
full number of 40 teeth). Three months later, they had all teeth. The first premolars were
replaced at 9 months of age. Lack of study material prevented us from giving more details.

Parental care
Suckling

Female mongoose nurse while lying on their side. Nursing while sitting (as with Surzcata -
EwER 1963) was not observed. Mothers’ milk ıs the cubs’ only food until they are 1 month
old. Both hand-reared cubs and the cubs that were raised in the WRC began eating solid
food when 32 days old (although solid food was offered to the hand-reared cubs several
days before that age). The cubs continue to suckle until they are 2 months old. The hand-
reared cubs stopped being interested in the artıficial nipple at the age of 64 days. One 4
month old cub from Family 2 was seen trying to suckle, but the female did not permit hım.

A cub can suckle from any mother in the family. In one observation a cub was seen
suckling sequentially from two females of its family, and they both permitted him to do so
(the two females had cubs at that time).

42 Rina Ben-Yaacov and Y. Yom-Tov

Carrying cubs and baby-sitting

Like other carnivores, mongooses carry their cubs by holding them gently between their
teeth. The captive female in the WRC was seen doing so several times. Carrying was seen
only once in the field, when a cub of about 2 months old was carried into a thicket.

In the field the cubs are always accompanied by at least one adult. The adult is not
always the cubs’ mother. It may be another nulliparous female, another female, a father, or
even a yearling. However, ıt may be significant that one female which was not a mother
was never observed with the cubs. Changing “shifts’” was observed many times. In some
cases a cub appeared with one adult, and joined another and only then the first one left. In
other cases an adult was sitting among the playing cubs, till another adult arrıved. After a
few minutes of overlap, the first one would leave the area. Many times, more than one adult
(mostly females) were with the cubs. The cubs were seen grooming, mounting and playing
with all the females, with no preference for any. Observations of the adult male and the
yearlıng “baby-sitting”” with the cubs were recorded too. Baby-sitting such as this was
recorded in the dwarf mongoose, Felogale undnlata (Rasa 1977; RooD 1978; ZANNIER
1965) and the banded mongoose, Mungos mungo (RooD 1975).

Although the adult male was seen with its young, it was never seen playing with them
(the yearling male used to play with the cubs). This ıs contrary to EwER’s (1963)
observations that male Suricata frequently played with cubs. The cubs were first seen alone
at the age of 4 months.

Guarding the cubs

Between the ages of 4 months and 1 year, the cubs spent more and more time alone.
However, the females are never far from the young, and ran to help the cub if ıt seemed to
be in trouble.

The male also defends the young. In one of the rare observations in which the male was
“baby sitting”’, the observer in the jeep made a quick movement and the cubs ran away
quickly with bristled hairs towards the resting male. The male jumped to its feet and ran
quickly towards the jeep. Defending the young is a major role of the male Suricata, while
the female deals with nursing, grooming and cleanıng (EwER 1963).

Feeding the cubs

When the cubs began to eat solid food, their mother (or another female) brought food in
her mouth to them. Even though the cubs began “exploration trips” with adults after the
age of 6 weeks, they are left in a nearby bush while the adults hunt alone, and the prey was
brought to them there. Again, the adults delivered food to any offspring that belonged to
the same family.

Though the cubs were capable of hunting by themselves from the age of 4 months (the
hand-reared cubs did so from the age of 2.5 months), the adults continued to give food to
the young till they were 1 year old, and sometimes even afterwards. There was one
observation in which an adult female gave up her food to a year and a half old male and
even guarded him so that he could eat without being disturbed. Until the cubs were
approximately 3.5 months old, the adult gave up their food without resisting. From that
age on, it appears that the adults are unwilling to give up food. Every time one of the
females caught something she ran away from the cubs. However, if they did not notice her,
she waited till they saw the prey in her mouth and only then she started running. If the
cubs lost contact with her, she waited till they found her again, and then continued
running. When one of the cubs caught up with her, she dropped the booty with no
objection, and stayed near the cub till it had finished eating. Most times the cub took the
prey to the nearest bush and ate it there, and the female stood or lay down near the place to

On the biology of Herpestes ichneumon in Israel 43

guard the cub. Ewer (1963) described similar behaviour in the Suricata and interpreted it as
competition for food. In our opinion, this phenomenon may be compared to nestling
feeding in birds. The one which rises higher and flaps its wings more vigorously, gets the
food the parents bring. This ensures that when there ıs a shortage of food, the strongest will
survive. In penguins, grown-up chicks are frequently forced to run after their parent in
order to get food. Similarly, in mongoose, the cub that runs fastest would get the prey and
this may be a way for the cubs to develop dexterity.

One of the adult females from Family No. 2 did not always behave according to this
pattern and was observed several times running away with her booty without the cubs
seeing it, ın 1978 as well as in 1979.

Attachment of the young to their family

The young stay with their family until the next litter ıs born a year or even more later. A
female yearling of Family 2 stopped appearing in the area when the 1979 cubs appeared,
while the yearling male did show up, but much less frequently than before, and only for
short visits. During these visits he spent most of the time with the newborn cubs.

The reason for the disappearance of the young may be male aggression: In 1978 a 6
months old cub was seen being chased by the male of Family 2 and was not seen again. In
the captive family, when the breeding season approached, the male persistently chased and
bit his yearling son but not his two yearling daughters. The yearling male had to be
separated from the family, even though the adult female did not give birth in that year.

Food and foraging behaviour

The remains of the following food ıtems were found in faeces: Invertebrates — Ticks
(Ixodidae), Molluscs -— Broken shells of various snails (Helicella spp., Theba spp.), a
freshwater crab (Potamon pomatios), Crustacea: Decapoda; and various insects: beetles
from the families Carabidae, Tenebrionidae and Scarabaeidae; ants (Camponotus spp.),
flies (Syrphidae), bugs (Pentatomidae), crickets (Gryllidae) and cockroaches (Poly-
phagidae). Vertebrates — scales of fishes; Scales of varıous reptiles - lizards, skinks, and
bones of an embryo of a terrapın (Mauremys caspica); bones of anuran amphibians (Rana
rıdıbunda, Bufo viridisand Hyla arborea); claws and feathers of various birds, but mainly
of domestic chicks; bones and teeth of varıous rodents rats — (Rattus rattus), voles -
(Microtus guentheri) and others. Most remains were of domestic chicks, littered in garbage
dumps in the study area and rats.

Although no quantitative study on food was made, the above list demonstrates the
diversity of the mongooses’ diet and habitats where they catch their food. Digging for
insects or reptile eggs is done with the front legs and snout alternately. Insects are caught
either incıdentally or after active search. Mongooses were observed many times sniffing at
the stems of annual plants and performing now and then sharp catching movements to pick
up flower beetles from flowers, or collecting ants and other insects from the ground. Most
fish were probably eaten after they died and were either washed ashore from the fish ponds
or remained there after ponds were drained by the fishbreeders. Mongooses were,
however, observed to fish in the drainage canals between the ponds.

Hunting was observed many times. Typically a mongoose was seen to either lay tense
on the ground or stand frozen for a few seconds and then to run fast and catch the prey.
Adults caught relatively large prey items by neck biting, and small items by head biting.
The prey was killed instantly and eaten from its head. Young mongooses caught prey
wherever they grabbed it, and sometimes while running to the bush, corrected their hold.

Mongoose in the study area scavenged in the local garbage dump, fed on dead chicks,
human food remains and hunting rats. Finally, mongooses are well known as predators of

44 Rina Ben-Yaacov and Y. Yom-Tov

snakes, including venomous ones, such as Vipera palaestinae, and influence the population
size of these snakes (MENDELSSOHN et al. 1971).

Interaction with other animals

Today mongoose have no predators ın Israel apart from dogs. Some mongoose are killed
by cars, but this poses no serious threat to the population.

In the study area, mongoose interacted with various wild animals. They were observed
three times to approach a nutria (Myocastor coypus) den, but were attacked and retreated
with bristled hairs. They react sımilarly when mobbed by spur-winged plovers (Vanellus
spinosus), or hooded crows (Corvus corone). On the other hand they do not hesitate to
approach feral cats, and young of the two species were observed playing together.

Acknowledgements

Thanks are due to H. MENDELSSOHN and U. MARDER for their help in keeping the captive mongooses
in the WRC, their encouragement and allowing us to use the WRC unpublished records; to D. Sımon
and E. TCHERNOv for identifying the mongooses’ food; to ©. HoCHBERG for allowing us to use his
observations on the captive anımals and to H. MENDELSSOHN and A. TERKEL for their comments on
the manuscript.

Zusammenfassung

Über die Biologie des Ichneumons, Herpestes ichneumon, in Israel

Die Biologie des Ichneumons (erpestes ichneumon) in Israel wurde an freilebenden und gefangenen
Individuen untersucht.

Diese vor allem dämmerungsaktiven Tiere leben in Familien, die aus einem erwachsenen Männ-
chen und 2 bis 3 Weibchen mit ıhren Jungen bestehen. Der größte Teil der Aktivität spielt sich ın
dichtem Pflanzenwuchs ab, weniger in offenem oder halboffenem Gelände. In ihrem Revier haben sie
Wechsel, Markierungsstellen, die mit dem Sekret der Analdrüsen markiert werden, und Kothaufen.
Die Markierungsstellen und die Kothaufen werden von allen Familienmitgliedern benutzt.

Die Paarungen finden zu Beginn des Frühlings statt. Normalerweise werfen Ichneumons einmal
im Jahr, aber Zweitwürfe kommen vor, wenn die Jungen des ersten Wurfes verlorengingen. Das
Paarungsverhalten wird beschrieben. Die Trächtigkeit dauert ungefähr 60 Tage, und die durchschnitt-
liche Anzahl der Jungen ist 3,3 (S.D. + 0,67, n = 10). Die Entwicklung der Jungen wird eingehend
beschrieben. Alle Familienmitglieder beteiligen sich an der Aufzucht der Jungen, die bei allen
Muttertieren saugen können.

Ichneumons fressen Vertreter verschiedener Tiergruppen: Säuger, Reptilien, Vögel, Fische, Insek-
ten und andere Arthropoden und Mollusken.

Literature

Dücker, G. (1960): Beobachtungen über das Paarungsverhalten des Ichneumon (Herpestes ich-
neumon). Z. Säugetierkunde 25, 47-51.

EweER, R. F. (1963): The behaviour of Suricata suricata. Z. Tierpsychol. 20, 570-607.

— (1968): Ethology of Mammals. Logos Press.

HaRRısonN, D. L. (1970): Mammals of Arabia. Vol. 2. London: E. Benn.

HEFETZ, A.; BEn-Yaacov, R.; Yom-Fov,Y.; LLoyp, H. A. (1982): The anal gland secretion of the
Afrıcan mongoose, Herpestes ichneumon. Chemistry and function (in press).

Kruux, H. (1972): The spotted Hyaena; a study of predation and social behaviour. Chicago: Univ. of
Chicago Press.

MacDonaıpd, D. W. (1978): Observations on the behaviour and ecology of the Striped Hyaena
(Hyaena hyaena) ın Israel. Isr. J. Zool. 27, 189-198.

— (1979): The flexible system of the Golden Jackal, Canis aureus. Behaviour, Ecology and Sociology
5, 17-38.

MENDELSSOHN, H.; GOLANI, I.; MARDER, U. (1971): Agricultural development and the distribution of
venomous snakes and snake bite in Israel. In: Toxins of Animal and Plant Origin. Ed. by A. DE
Vrıes and E. Kochva. London: Gordon and Breach.

Rasa, O. A. E. (1977): The ethology and sociology of the Dwarf Mongoose Helogale undulata rufula.
Z. Tierpsychol. 43, 337-406.

Roop, J. P. (1975): Population dynamics and food habits of the banded mongoose. E. Afr. Wildl. J.
13, 89-112.

On the biology of Herpestes ichneumon in Israel 45

— (1978): Dwarf mongoose helpers at the den. Z. Tierpsychol. 48, 277-287.

— (1980): Mating relationship and breeding suppression in the dwarf mongoose. Anım. Behav. 28,
143-150.

Rosennan, N. (1970): Climate. In: Atlas of Israel. Published by Survey of Israel, Ministry of Labour,
Jerusalem, and Elsevier Publishing Company, Amsterdam.

ZANNIER, F. (1965): Verhaltensuntersuchungen an der Zwergmanguste Helogale undulata rufula ım
Zoologischen Garten Frankfurt am Main. Z. Tierpsychol. 22, 672-695.

ZOHARY, M. (1959): Geobotany. Israel: Sifriat Poalim.

Authors’ address: Rına BEn-Yaacov and Prof. YoRAM Yom-Tov, Zoological Department, Tel Aviv
University, Tel Avıv, Israel 69978

Seasonal and local differences in the weight of European badgers
(Meles meles L.) in relation to food supply

H. Kruux and T. PaArısH

Institute of Terrestrial Ecology, Banchory, Scotland

Receipt of Ms. 6. 7. 1982
Abstract

Studied were the weights of badgers Meles meles in the wild and ın captivity. All anımals were lighter
in summer than in winter, despite the fact that captive badgers had food ad libitum. Captive badgers
were heavier than wild ones, badgers from southern England were heavier than those from Scotland,
and badgers from eastern Scotland heavier than those from the west. It is argued that the seasonal
weight fluctuations occur independently of food supply, but differences between regions may be
caused by food availability.

Introduction

The weights of wild European badgers (Meles meles L.) fluctuate more or less predictably
with the seasons; here we describe an experiment which shows that this annual varıation is
independent of the availability of the badgers’ natural foods.

In studies of mammalıan ecology, the weight of anımals is often used as an indicator of
“condition”, and linked to their chances of survival (review in Hanks 1981). Body weight
is in many species closely related to nutritive status and food supply (Kreın 1970; Hanks
1981). An increase in body weight in autumn and corresponding decrease in winter and
spring, is known for several carnıvores, e.g. bears (FOLK et al. 1972) and raccoon (MEcH et
al. 1968).

In the badger annual weight fluctuations have been noted by several authors (e.g.
SOUTHERN 1977; NEAL 1977). In Britain the species feeds mostly on earthworms (SOUTH-
ERN 1977; Kruuk 1978; Kruuk and ParısH 1981), which are more difficult to obtain
during the dry summer months (Kruuk 1978), and this paper describes a test of the
possibility that the badgers’ low summer weight ıs caused by a shortage of food at that time
of year. The opportunity to investigate this arose when we could, over a period of six years,
weigh badgers which were kept ın a large enclosure with a natural vegetation, and under
natural climatic conditions, but with a controlled supply of food. If annual weight
fluctuations of wild badgers were caused by variation in food availability, we would expect

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0045 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 45-50

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

46 H. Kruuk and T. Parish

badgers with year-round access to an ample supply of food to show no such weight
fluctuations. In addition, we compared weights of badgers from different areas in Britain
and discuss these against a background of known differences in food supply in these areas.

Methods

Badgers were kept in a40 m X 40 m enclosure in an area of natural birch woodland near Banchory,
N.E. Scotland. The vegetation inside the enclosure consisted of birch (Betula spp.), rowan (Sorbus
aucuparia), broom (Cytisus scoparins), bracken (Pteridium aquılinum), blackberry (Rubus spp.) and
various grasses. It was surrounded by a 1.5 m high chain-link fence; badgers had dug a large sett with
about 8 entrances inside, but often preferred to sleep in the basement of a small house which was
connected with the enclosure through an 8 m long, 30 cm diameter concrete tunnel. In 1976 there were
three badgers in this enclosure, increasing to 8 in 1982 through reproduction; over the years several
badgers had to be removed because of internal strife in the group, and two animals died. The animals
were effectively wild, but were fed daily, mostly with dead day-old chicks, supplemented with peanuts
or crushed barley, and with dead rabbits. Food presented to them was almost always slightly more
than the badgers consumed. The enclosure itself provided some invertebrate food but probably in
negligible quantities. Information on the badgers’ weights was collected in two ways. Firstly, the
anımals were caught at irregular intervals, using a hypodermic dart with ketamine hydrochloride
(25 mg/kg body weight) administered from a blowpipe. They were then weighed, using a Salter
spring-balance, and released. Secondly, observations were collected using unrestrained badgers which
walked onto al m X 1 m aluminium platform suspended close to the ground from a Salter spring-
balance; the badgers ate some peanuts on the platform and weight could be read from the observation
hut above it. Weights of wild badgers were routinely collected during catching of badgers for radio-
tracking studies in Wytham Woods, Oxford (Kruuk 1978) and in Scotland (Kruuk and ParısH 1982;
ParısH and Kruuk 1982). Only information from badgers of over one year old is considered.

Results

Weights of wild badgers are presented in Fig. 1; our own data have been augmented with
data extracted from NEAL and HARRISON (1958) of badgers killed in Devon and Somerset.
In summer the animals are lighter than in winter, although the timing of the lowest point in
the graph ıs different for the various categories. Using median tests (SIEGEL 1956) female
badgers from Wytham and from Devon/Somerset are significantly lighter around the
middle of the year (May-July; Fischer test, p < 0.025 for Wytham, X? = 8.17,p <0.01 for
Devon/Somerset), but males from Wytham are not (Fisher test, p>0.05): they are
significantly lighter in the July-October period (Fisher, p<0.005). The number of
observations on wild males is only small, however, and insufficient to draw conclusions
about the exact timing of weight differences.

The captive badgers, with free access to food, showed similar seasonal fluctuations
(Fig. 2); in May-July they were significantly lighter than at other times (22: X? = 9.77,
p<0.01; 88: X?= 3.98, p<0.05). We did not measure actual food intake by the badgers,

Table

Weights of badgers from three areas in Northern Scotland

Mean weight West Coast North-Central East Coast
in kgs. + s.d. (near Arısaig) (near Aviemore) (near Peterhead)

383 84+0 (n=2) 1.4 (n = 14) 10.4 +09 (n= 6)

8.8 +
29 67207 (m =A) 8.0 #1.2.(n.= 17) 96 +15 (n=11)

Statistical evaluation: &d, East coast versus North-Central: U = 16, p < 0.025; ? 2, East Coast
versus North-Central: U = 41.5, p < 0.025; North-Central, 88 versus 2?:U = 82.5,p<0.05;
East Coast, dd versus ??: U = 18.5, p< 0.05.

Fig. 1. Weights of wild badgers in south-
ern England. 1a (top left): Male; 1b (top
right): Female badgers, Wytham Wood,
Oxfordshire; 1/c (bottom): Female badg-
ers from Devon and Somerset, data from
NEAL and HARrRısoN (1958). Lines con-
nect three-point moving averages

48 H. Kruuk and T. Parish

but the overall impression was that the captive badgers ate less in summer than in spring or
autumn.

There were differences between the various categories of badgers ın their average
weights; for instance, female badgers collected by NEAL and Harrıson (1958) had a
median weight of 10.9 kg, the females from Wytham only 8.4 kg (X? = 14.3, df=2,
p<0.001). Captive females were significantly heavier than the Devon/Somerset females
still, with a median weight of 12.6 kg (X? = 14.6, df = 2, p< 0.001; data for the captıve
animals treated as independent of each other). Captive males were heavier than captive
females, with a median weight of 14.4 kg (X? = 31.2, df = 2, p< 0.001), and amongst wild
badgers in Wytham males were heavier than females (median 10.4 kg as compared with
8.4 kg, X? = 66.4, df = 1, p<0.01). In Scotland we found indications that the weight of
badgers increased from west to east (Table); there were significant differences between our
study areas.

Discussion

Our observations on the weights of badgers which had access to a surfeit of food show that
the seasonal fluctuations in weights of wild badgers need not be related to food availability.
A factor other than food must be important, a physiological mechanism triggered perhaps
by the change in daylight, or temperature.

The seasonal weight fluctuations are probably mostly caused by fluctuations in the

Kgs.
e 18

Fig. 2. Weights of captive badgers in semi-natural environment. 2a (left): Males, 2b (right): Females.
Lines connect three-point moving averages

®
go 50 i o 2
_—
ee ; N
e
12
5 z | 8% Ir eo
.—
U} ®
o
10 .
o
8
6
{Fr
2
fu fe 1 Bi] HESPENEEN ER eNN | 0) IL 2 | 1 je Bi jr I BB ee ||
A S (0) N D J F M A M J J A S (6)

Seasonal and local differences in the weight of Meles meles 49

amount of fat, stored subcutaneously as well as intertestinally and around the kidneys
(H. AHNLUND, pers. comm.; own observations). Badgers forage little in late autumn and
winter, on many days not at all, even though there may be much food around including
earthworms (unpublished observations); the anımals must be metabolising their fat then.
On the other hand, our present data suggest that in the summer months badgers do not put
on fat, despite a surfeit of food. It could be that thıs surfeit of food is only apparent, and
that the shorter length of the nıght causes shorter foraging times, therefore a decrease in
food intake. However, the captive badgers tend to eat their food in a fairly short time, 1-2
hrs at most, and in summer often do so when it is still daylight; at all seasons, foraging
occupies a relatively small part of the anımals’ time. It is possible also that there is an
increase in metabolic rate in the summer, independent of food intake; we have no evidence
of this, but as the anımals are more active in early spring and in autumn this seems not very
likely. European badgers also do not cache food (unpublished observations) unlike many
other Mustelids, including the American badger Taxidea taxus (SNEAD and HENDRICKSON
1942). We conclude, therefore, that at least during the summer badgers do not fully utilize
the available resources.

All this does not mean, of course, that other observed differences in weight between
badgers are not induced by resource availability. There can be little doubt that in times of
food stress badgers do not put on as much fat as in times of plenty. Probably, the fact that
captive badgers are heavier (NEAL 1977; this paper), whether due to fat or skeletal
differences, is related to differences ın food availability. This may also explain the variation
in body weight between our Scottish study areas (Table); there was a large increase in the
availability of earthworm biomass per badger when going from west to east coast in
Scotland (Kruuk and ParısH 1981). A similar difference in food availability (e.g. the very
short nights in summer in Scotland) could be responsible for the overall differences in body
weight between north and south in Britain.

Acknowledgements

We are grateful t0 CHARLIE GRIFFIN for looking after the captive badgers. Mr. P. MAaLLınson assisted
with the fieldwork in Wytham Woods. Drs. M. GorMmaAn and D. JEnKıns made usefull comments on
the manuscript.

Zusammenfassung

Saisonale und regionale Unterschiede im Gewicht von Dachsen (Meles meles L.) in Beziehung zum
Nahrungsangebot

Die Gewichte freilebender und in Gefangenschaft gehaltener Dachse (Meles meles) wurden in
Abhängigkeit von der Jahreszeit verglichen. Freilebende wie gefangengehaltene Dachse waren im
Sommer leichter als ım Winter. Dies kann nicht auf unterschiedlichem Nahrungsangebot beruhen, da
die gefangenen Dachse stets im Überfluß zu fressen hatten. Sie erreichten höhere Gewichte als
freilebende Dachse, und Tiere aus Südengland wurden schwerer als schottische. Dachse aus Ost-
schottland wogen mehr als westschottische. Im Gegensatz zu den jahreszeitlichen Gewichtsschwan-
kungen könnten die regionalen durch ein unterschiedliches Nahrungsangebot verursacht werden.

Literature

COoRBETT, G. B.; SOUTHERN, H. N. (ed.) (1977): The handbook ob British mammals. 2nd ed.
Blackwell, Oxford.

FoLk, G. E.; Fork, M. A.; Minor, ]J. J. (1972): Physiological condition of three species of bear ın
winter dens. In: Bears, their biology and management. Ed. by S. HERRERO. Morges: TUCN Publ.
107-124.

Hanks, J. (1981): Characterisation of population condition. In: Dynamics of large animal popula-
tions. Ed. by C. W. FowLer and T. D. SMITH. New York: J. Wiley and Sons.

Kıein, D. R. (1970): Food selection by North American deer and their response to over-utilisation of
preference plant-species. In: Anımal populations in relation to their food resources. Ed. by A.
Watson, Oxford: Blackwell, 25-46.

Kruuk, H. (1978): Spatial organisation and territorial behaviour of the European badger Meles meles.
J. Zool. (Lond.) 184, 1-19.

50 H. Kruuk and T. Parish

Kruuk, H.; ParısH, T. (1981): Feeding specialisation of the European badger Meles meles in Scotland.
J. Anım. Ecol. 50, 773-788.

MEcH, L. D.; Barnes, D. M.; TESTER, J. R. (1968): Seasonal weight changes, mobility and population
structure of raccoons ın Minnesota. J. Mammalogy 49, 63-73.

Near, E. G. (1977): Badgers. Poole: Blandford.

NEAL, E. G.; HARRISON, R. J. (1958): Reproduction in the European badger (Meles meles L.). Trans.
Zool. Soc. Lond. 29, 67-130.

ParısH, T.; Kruuk, H. (1982): The uses of radio-tracking combined with other techniques in studies
of badger ecology in Scotland. Symp. Zool. Soc. Lond. 49, 291-299.

SIEGEL, $. (1956): Non-paramertric statistics for the behavioral sciences. New York, Sydney: McGraw-
Hill.

SNEAD, E.; HENDRICKsoNn, G. O. (1952): Food habits of the badger in Iowa. J. Mammalogy 23,
380-391.

Authors’ address: Dr. Hans Kruuk and Mr. Tım ParısH, Institute of Terrestrial Ecology, Banchory
AB3 4BY, Scotland

The effect of seal hunting in Germany on the further existence
of a harbour seal population in the Dutch Wadden Sea

By P. J. H. REIJNDERS

Research Institute for Nature Management, Den Burg, Texel, The Netherlands

Receipt of Ms. 10. 6. 1982
Abstract

Calculated influence of dispersal and hunting pressure on seals in the Wadden Sea. Due to pollution
effects pup production in the Dutch seal population is too low compared to the stable population in
Schleswig-Holstein. Nevertheless, aerial surveys showed that the total number of seals remained fairly
stable at about 500 specimens since 1974. It ıs demonstrated that since hunting was stopped in
Niedersachsen and Schleswig-Holstein unrestricted dispersal in the Wadden Sea area could take place.
It is calculated that the Dutch seal population in 1980 contained 41 % animals originating from outside
the area. Besides another 15 % of the animals were repatriated by seal nursery stations. Abstinence of
hunting in the whole area is of vital importance for the further existence of a harbour seal population

in the Dutch Wadden Sea.

Introduction

The stock of harbour seals occurring in the Wadden Sea area (Fig. 1) has to be considered
as one population. Tagging of young seals within the area (WıPPpEr 1975; DRESCHER 1979;
VAN HAAFTEN, pers. comm.) and outside the area (e.g. BONNER and WITTHAMES 1974)
showed that random dispersal occurs within the Wadden Sea but exchange with other areas
is negligible. However, the large estuaries of the rivers Ems and Elbe and the Hindenburg
dam to Sylt act as geographical barriers and therefore it is assumed that with respect to
mature seals four “sub’’ populations can be distinguished.

Regular aerıal surveys showed that at least since 1960 the total number of seals ın the
Wadden Sea decreased, although since 1973 a slight increase is noted (REIJNDERS 1981).
Studies on population dynamics carried out in The Netherlands (REIJNDERS 1978) revealed
that compared to the fairly stable population in Schleswig-Holstein pup production in the
Dutch seal population is too low (Fig. 1). This is probably caused by pollution (REIJNDERS

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0050 $ 02.50/0
Z.. Säugetierkunde 48 (1983) 50-54

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

The effect of seal hunting in Germany 51
WW

Varde A

24% N Denmark

Islands ”

N,
>

\
Worth

Frisian A >
o,
SED schleswig:

GC
NORTH SEA 33%

Eider

f Holstein

Rn.
21% 0 NER
jslands N

jsian © wa
st BT Dat %
13% Se
ee
Q
a Ni Ems

st
RN se 3
I RS Se Niedersachsen

D N i The Netherlands \

Fig. 1. Map of the international Wadden Sea and percentages of pups born per subadult and adult seals
in the different areas during 1977-1981

1980). In spite of that phenomenon the numbers in the Dutch area fluctuate around 500
specimens (Fig. 2) since 1974.

It is the aim of this paper to discuss the respective population parameters in order to
obtain information on the background of thıs stability.

Population parameters
Pup production

Data on reproduction (percentages of pups/subadults and adults) in the areas of Denmark,
Schleswig-Holstein, Niedersachsen and The Netherlands are given in Fig. 1. Comparison
of earlier data for Niedersachsen by WırrErR (1974) reveals that pup production in
Niedersachsen did not change considerable during 1970-1978. Pup production in the
Dutch area during 1964-1973 is calculated according to the equation of population growth
applied in REIJSNDERSs (1978). It is found that during that period pup production should
have been lower than nowadays: 12 % instead of 16 %.

Mortality

Mortality amongst subadult and adult seals ıs difficult to assess. Strandings of dead seals
reflect more their chances of being found than a reliable population sample. Only for
juvenile seals the situation is different because they can be easily recognized as such. A

52 P. J. H. Reijnders
number numbers
3000
1000
900
2500
800
2000 x
600
500 N
1500 v influx from Germany
400 DS
&.
a a ee Ey
1000 300 nZ seh
“o= =Q, repatriation
s
%
200 2

500

1900

| ——
1930 1950 1960 1970 1980

Fig. 2. Total numbers of harbour seals (incl. juveniles) in
the Dutch Wadden Sea. - - - - estimates based on boun-

ty data;

until 1958 based on bounty data and since

recruited from the
resident population

nn

1970 1972 1974 1976 1978 1980

Fıg. 3. Actual numbers of harbour seals in the
Dutch Wadden Sea based on aerıal surveys
(e_—-®). Dotted lines denote estimated numbers
if influx (@---@) and also repatriation (O---O)

1959 on aerıial surveys had not found place

recruitment model devised by Fransz (1979) and FRAnsZ and REIJNDERS (1978) enables the
calculation of juvenile mortality on basıs of surveys of living juveniles during the pupping
season. In that way it was calculated that the overall first year mortality in the Dutch
population is about 60 % (REIJNDERS 1978). DRESCHER (1979) arrıves via strandings and
some assumptions at the same figure for Schleswig-Holstein as was calculated by REıJn-
DERS (1978). Therefore, it is tentatively believed that thıs ıs a reliable figure.

On the basis of strandings of dead juveniles it is concluded that mortality amongst
juveniles did not change dramatically during 1970-1978.

Migration

REIJNDERS (1978) states already that with respect to the Dutch area immigration must
occur. Aerial surveys during three subsequent years provided data to calculate for the
summer of 1977 under certain assumptions on mortality rates — the number of subadults
(1, 2 and 3 years old animals) which should be recruited from the locally occurring
population. By track width measurements in the same year the actual number of subadults
was also obtained. It appeared that about 20% more subadults occurred than could have
been recruited from the parent stock both by survival of juveniles, born in the wild and
those repatriated by nursery stations. Hence, an additional influx must have taken place.

Migration, especially of juveniles amongst pinnipeds ıs well known (SERGEANT 1965;
WaApA 1969; BOnNER and WITTHAMES 1974; JoHnson 1975). A comprehensive tagging
programme by WırrEr (1975) and to a lesser extent by van HAAFTEN (pers. comm.)
showed that from a certain tagging centre in the Wadden Sea about 15 % of the juveniles
move (north-)eastwards and the same quantum (south-)westwards. Assuming that tagging
does not alter dispersal behaviour and that the chances of tag recovery are equal in each
area, it is clear that before the severe decrease in the Dutch area started a balance must have

The effect of seal hunting in Germany 58

existed in exchange between Niedersachsen and The Netherlands because of roughly equal
population size and recruitment. But as pup production in the Dutch population decreased
an unbalance was created and as a result more seals will have moved from Niedersachsen to
The Netherlands than vice versa.

Discussion

From the population parameters discussed before it can be deduced that since 1974 a low
pup production in the Dutch population is counterbalanced by a net immigration into The
Netherlands from Niedersachsen and to a very small extent from Schleswig-Holstein, as
can be derived from DRESCHER (1979). Still the question is open when this net influx
started and what its contribution to the whole Dutch population is nowadays. In this
respect the hunting of juvenile seals for their fur will have had a large influence on the
normally unrestricted ocurring dispersal. It can be derived from MEYER (1964) that in The
Netherlands between 1950 and 1960 nearly all newborn pups were killed whereas ın
Niedersachsen up to 1970 more than 80 % of the annual seal kill consisted of pups (WIPPER
1972). It is concluded that at that time when the numbers of seals in both areas were equal,
dispersal took place at a very low level due to lack of juvenile anımals.

In spite of cessation of hunting in The Netherlands since 1962, emigration from this area
will not have increased considerably because pup production decreased after 1964 as is
mentioned before. But a heavy hunting pressure especially in Niedersachsen ıs likely to
have inhibited a net influx of seals to The Netherlands. But after hunting was prohibited in
Niedersachsen in 1971 and in Schleswig-Holstein ın 1973 an enhanced dispersal could take
place. This enables the calculation of the migration of anımals from Niedersachsen and
Schleswig-Holstein to The Netherlands and vice versa under the following assumptions:
1. The percentage of pups that disperse is applied on the number of pups present after the

first initial juvenile mortality and mortality in the rest of their first year is equal to that

for subadults and adults (WırrEr 1972; REıSNDERS 1978 and van HAAFTEN, pers.
comm.).
2. Population characteristics ı.e. sex ratio, survival rates, age of sexual maturity, fecundity

are the same in all areas: the values are the same as those used by REIJNDERS (1978).
3. Immigrant seals become stationary like the older original ones as can be concluded from

the fact that in The Netherlands since 1974 nearly every year about equal numbers on

the very same spots on specific sandbanks occur in spite of low pup production.
4. Immigrants exhibit the same population characteristics as stationary animals.
At the same time hunting was stopped, two seal nursery stations in Norden (Niedersach-
sen) and Pieterburen (The Netherlands) started to nurse and repatriate orphaned and ıll
seals. If the same assumptions as mentioned earlier are also applicable to these anımals, this
extra contribution to the population and migration as well can be accounted for too. The
course of the contributions by influx and repatriation is shown in Fig. 3.

It is calculated that in 1980 the total population in the Dutch Wadden Sea consisted of
41 % immigrants, 15 % repatriated anımals and 44 % born in the area itself. This implies
that for the further existence of a seal population in the Dutch Wadden Sea unrestricted
dispersal of juvenile seals is essential. Therefore absence of hunting in the whole area ıs a
very important factor.

Next to this, both the contribution of the seal nursery stations and the establishment of
seal reserves create conditions for an artıfıcıal decrease of juvenile mortality. This offers the
opportunity to close the gap in pup production in the Dutch seal population. Otherwise
this population would arrive in a critical situation within a few years (Fig. 3). One could
argue that hunting in Schleswig-Holstein would have a minor effect on the Dutch seal
population. However, as stated before, the stock of seals present in the Wadden Sea is an
entity and besides reproduction in the population of Niedersachsen has decreased too.

54 P. J. H. Reijnders

W1ıPppEr (1974) found a pup production percentage of 28 whereas in 1980 only 20 % was
noted (European Seal Group 1980). Within the limits of the data available (WıPper 1975;
DrREscHER 1979) it is estimated that in 1980 about 10% of the anımals present in
Niedersachsen originated from a net influx out of Schleswig-Holstein. That could be an
explanation for the relatively high share of subadults present in Niedersachsen (European
Seal Group 1979). The population in Schleswig-Holstein is because of the present optimal
conditions, reflected in the highest percentage of pups, of vital importance for the total
population in the Wadden Sea (see also DRESCHER 1979).

Zusammenfassung

Auswirkungen der Seehundbejagung in Deutschland auf die weitere Existenz einer Seehundpopulation
im niederländischen Wattenmeer

Die Geburtenrate der Seehundpopulation im niederländischen Wattenmeer ist durch Schadstoffbela-
stung zu niedrig im Vergleich zur stabilen Population im schleswig-holsteinischen Wattenmeer.
Trotzdem wurde durch Flugzeugzählungen festgestellt, daß die Gesamtzahl der Seehunde seit 1974
bei etwa 500 Tieren liegt.

Es wird dargelegt, daß eine unbehinderte Verbreitung von Jungtieren im gesamten Wattenmeer
stattfinden konnte, seitdem die Seehundjagd in Niedersachsen und Schleswig-Holstein beendet
wurde. Berechnungen ergaben, daß 41 % der niederländischen Seehundpopulation im Jahre 1980 aus
anderen Bereichen des Wattenmeeres stammten. Außerdem sind nochmals weitere 15 % der Tiere von
mehreren Seehundaufzuchtstationen wieder freigesetzt worden.

Das niedersächsische und insbesondere das schleswig-holsteinische Wattenmeer ist wegen der dort
vorhandenen günstigen Geburtenrate der Seehunde von erheblicher Bedeutung für die gesamte
Seehundpopulation des Wattenmeeres. Es wird mit Nachdruck betont, daß die Durchführung der
Jagd in dem ganzen Gebiet unterlassen werden sollte, um die weitere Existenz einer Seehundpopula-
tion im niederländischen Wattenmeer nicht zu gefährden.

References

BONNER, W. N.; WITTHAMES, S. R. (1974): Dispersal of common seals (Phoca vitulina) tagged in the
Wash, East Anglıa. J. Zool. (Lond.) 174, 528-531.

DRESCHER, H. E. (1979): Biologie, Ökologie und Schutz der Seehunde im schleswig-holsteinischen
Wattenmeer. Beitr. z. Wildbiologie, H. I.

European Seal Group (1979): Report on annual meeting. Kristineberg, Sweden.

European Seal Group (1980): Report on annual meeting. Cambridge, U.K.

Fransz, H. G. (1979): Estimation of birth rate and juvenile mortality from observed numbers of
juveniles in amammal population with normally dispersed reproduction. Ecol. Modell. 7, 125-133.

Fransz, H. G.; REıJnDERS, P. J. H. (1978): Estimation of birth rate and juvenile mortality from
observed numbers of juveniles in a seal population with normally dispersed reproduction, ICES,
Mar. Mamm. Ctee, C.M. 1978/N: 7.

Jornson A.M. (1975): The status of the northern fur seal populations. Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int.
Explor. Mer. 169, 263-266.

MEYER, F. W. (1964): De zeehond aan onze kust. Ned. Jager 69, 626-627.

REI„NDERS, P. J. H. (1978): Recruitment in the harbour seal (Phoca vitnlina) population in the Dutch
Wadden Sea. Neth. J. Sea. Res. 12, 164-179.

REıJnDErs, P. J. H. (1980): Organochlorine and heavy metal residues in harbour seals from the
Wadden Sea and their possible effects on reproduction. Neth. J. Sea. Res. 14, 30-65.

REIJNDERS, P. J. H. (1981): Management and conservation in the harbour seal (Phoca vitulına)
population in the international Wadden Sea area. Biol. Conserv. 19, 213-221.

SERGEANT, D. E. (1965): Migration of Harp seals, Pagophilus groenlandicus (Erxleben), in the
Northwest Atlantic. J. Fish. Res. Bd. Can. 22, 433-464.

Wapa, K. (1969): Sanriku-oki no ottosei no kaiyo ni tsuite. Tokai-ku Suisan Kenkyusho Kenkyo
Hokoku 58, 19-82 (1971). Migration of northern fur seals along the coast of Sanriku. Fis. Res. Bd.
Can. (Transl. Series no. 1682).

WIPPER, E. (1974): Die ökologischen und pathologischen Probleme beim Seehund (Phoca vitulina
Linne, 1758) an der nıedersächsischen Nordseeküste. Diss. Univ. München.

WIPPER, E. (1975): Jahreszeitliche Wanderungen bei Seehunden. Natur und Museum 105, 346-350;
375-380.

Author’s address: PETER J. H. REıJNDERS, Research Institute for Nature Management, P.O. Box 59,
1790 AB Den Burg-Texel, The Netherlands

Synostotische Knochen spätpleistozäner Elefanten

Von D. Mor

Eingang des Ms. 3. 8. 1982
Abstract

On radio-ulnar synostosis of late-pleistocene elephants

Discusses the occurrence of radio-ulnar synostosis among fossil remains belonging to Mammuthus
primigenius (BLUMENBACH 1799) and opposes the view held until now that this synostosis is to be
regarded as an adaptation specific to Elephas falconeri (Busk 1868) as a result of its insular
environment.

The material on which this conclusion is based was dredged from younger Pleistocene deposits ın
the German Federal Republic and the Netherlands and is partly in the collection of the author.

Einleitung

AccorDI and CoLacıcchHi (1962, S. 226) beschreiben die Synostose von Radius und Ulna
(proximal, medial and distal) sowie von Tibia und Fibula (proximal und distal) bei dem
Zwergelefanten Zlephas falconeri (Busk 1868) vom Fundort Spinagallo im SO Siziliens:
“The long bones of the limb certainly are the most frequent pieces: many of them are entire
and many are broken, but they can be restored. Very many young bones have lost the
epiphysis as they were not ossified. A peculiar characteristic is that in the couple radius-
ulna and tibia-fibula the two bones are joined, whilst in the actual elephants and in the
fossil ones of a normal sıze, they are disjoined.”

Auch nach der Auffassung SONDAAR’s (1977, S. 686) ist diese Synostose ein spezifisches
Merkmal der insularen Formen: “... a firm fusion between radıus and ulna, and between
tıbıa and fibula which resulted in a reduction in the degree of lateral mobility as compared
to the mainland elephants.”

Diese Annahme ist jedoch unrichtig, da uns Synostose auch bei Elefanten normaler
Größe begegnet, wie ich unten zeigen werde. Außerdem möchte ich davor warnen,
Synostose als eine pathologische Erscheinung zu deuten, wie es z. B. RUTTEN (1909, $. 35)
anläßlich einer Ulna von Mammuthus primigenius (BLUMENBACH 1799) tat: „An dem einen
weisen größere, rauhe Stellen an der Vorderseite der Diaphyse auf eine beginnende
Ankylose mit dem Radius.“ Für „Ankylose“ ist hier m. E. „Synostose‘ einzusetzen. Viele
Ulnae des Mammuts zeigen diese rauhen Stellen, die lediglich beweisen, daß Radius und
Ulna unbeweglich verbunden waren. Dieser Zustand ist charakteristisch für alle Elefanten,
groß oder klein, und darüber hinaus für alle Huftiere. Das Spatium interosseum ist dabei
entweder mit Bindegewebe, Knorpel oder Knochengewebe ausgefüllt. Die Abbildung
einer Synostose von Radius und Ulna eines wollhaarıgen Mammuts bei TOEPFER (1963)
wurde — wiederum zu Unrecht - einer Serie von Knochen mit pathologischen Merkmalen
beigefügt. Die Beispiele zeigen, wie lange die Synostose beim Mammut trotz ihres
Vorhandenseins verkannt wurde.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0055 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 55-59

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

56 D. Mol

Material und Ergebnisse
Fund Nr. I

Im Jahre 1974 kam ich in den Besitz einer dem wollhaarıgen Mammut zuzuschreibenden,
synostotische Radius-Ulna sin. (Sammlung D. Mor, Inv.-Nr. 524).

Das Stück stammt aus einer Kiesbaggerei bei Eich, ca. 15 km nördlich von Worms,
Rheinhessen, BRD.

Dem Radius und der Ulna fehlen die distalen Gelenke. Die proximalen Gelenke der
beiden Knochen sind überhaupt nicht miteinander verwachsen. Die Synostose hat nur am
distalen Teil der Diaphyse stattgefunden, was die Vermutung nahelegt, daß auch die
distalen Gelenke miteinander verwachsen gewesen sind. Die Bruchfläche am distalen Ende
der Diaphysen erlaubt wegen der völligen strukturellen Einförmigkeit der Spongiosa nicht
einmal die Feststellung der Grenze zwischen Radius und Ulna.

Fund Nr. II

Der zweite Fund datiert vom Jahre 1980. Der Fundort ist eine Kiesbaggerei bei Boden-
heim-Roxheim, südlich von Worms, Rheinhessen, Bundesrepublik Deutschland. Es han-
delt sich hier um eine Radius-Ulna dex., ebenfalls eines Mammuts (Sammlung D. Mor,
Inv.-Nr. 1006). Das Fragment umfaßt die proximalen Gelenke von Radius und Ulna, die
miteinander verwachsen sind, und zwar so, daß der linke Teil der Gelenkfläche des Radius
mit der lateralen Gelenkfläche der Ulna verbunden ist. Die Scheidungslinie zwischen der
lateralen und der medialen Fläche der Ulna ist deutlich sichtbar. Sie reicht bis 1 cm tief.

Der Radius ıst entlang der Diaphyse bis 15 cm in distaler Richtung — gemessen vom
proximalen Gelenk —- mit der Ulna verwachsen. Die rauhe Oberfläche an der Vorderseite
der Ulna, die schon RuTTEn (1909) beschrieb, ıst auch an diesem Fragment deutlich
wahrzunehmen, da der Radius weiter nach oben abgebrochen ist.

Abb. 1. Proximalfragment Radius-Ulna dex. von Mammuthus primigenius (Ansicht von oben; ca. Ya
nat. Größe). Fundort: Bobenheim-Roxheim, südlich von Worms/Rheinhessen. Sammlung: D. Moı,
’s-Heerenberg (Inv.-Nr. 1006). Zeichnung: J. A. van Essen. — Abb. 2. Proximalfragment Radıus-Ulna
dex. von M. primigenins (von kranial; ca. Ya nat. Größe). Fundort, Sammlung und Zeichnung wie

Abb. 1

Synostotische Knochen spätpleistozäner Elefanten 57

Fund Nr. III

Eine synostotische Radius-Ulna dex. von Mammuthus primigenins befindet sich im
Museum für Ur- und Ortsgeschichte zu Bottrop, BRD (Museum Bottrop, Inv.-Nr. 4/
4.001).

Das Stück wurde aus dem Emscherkanal im Ruhrgebiet aufgebaggert.

Es fehlen ein Teil der Diaphyse und die beiden distalen Gelenke. Wie bei Fund Nr. Il ist
auch hier der linke Teil der Gelenkfläche des Radius mit der lateralen Gelenkfläche der
Ulna verwachsen. Entlang den Diaphysen reicht die Synostose bis 26,5 cm ın distaler
Richtung. Die Gesamtlänge des Radiusfragments beträgt 36,5 cm.

Fund Nr. IV

Ein sehr schönes Exemplar einer synostotischen Radius-Ulna dex. befindet sich ım
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle Ludwigsburg, BRD.

Es wurde ım Jahre 1972 bei Lampertheim (Oberrhein) aus quartären Rheinschottern
aufgebaggert und von Prof. Dr. K. D. Anpam dem Mammuthus cf. primigenins zuge-
schrieben.

Die distalen Epiphysen des Radius und der Ulna fehlen. Sie haben sich entlang der
Epiphysennaht gelöst. Der Radius ist — wıe bei den Funden II und III - proximal mit der
Ulna verwachsen. Die Verwachsung hat jedoch ein sehr geringes Ausmaß. Die Länge des
Radius beträgt 52 cm, die der Ulna 60 cm.

Abb. 3. Radius-Ulna dex. von M. cf. primigenins (An-
sicht von oben; ca. '/ nat. Größe). Fundort: Lampert-
heim/Oberrhein. Sammlung: Staatliches Museum für
Naturkunde, Stuttgart. Foto: LuMPE, Ludwigsburg.

Dem Verfasser freundlichst zur Verfügung gestellt von
Prof. Dr. K. D. Apam

Fund Nr. V und Nr. VI

Zwei weitere Beispiele von synostotischen Verbindungen von Radius und Ulna befinden
sich in der Sammlung des geologischen Instituts der Universität Utrecht (Inv.-Nr.: GW
179 und GW 183). Beide wurden in den sechziger Jahren aus der Maas bei Gewande,
nördlich von ’s-Hertogenbosch, NL, aufgebaggert. Es handelt sich um ein linkes und ein
rechtes Exemplar. Beide stammen vom wollhaarıgen Mammut. Ob sie einem einzigen
Individuum zugehörten, läßt sich nicht mit Sicherheit bestimmen.

58 D. Mol

Abb. 4. Radıus-Ulna dex. von M. cf. primigenins (Ansicht von vorn; ca. '/ nat. Größe). Fundort,
Sammlung und Foto wie Abb. 3

Bei der Nr. GW 179 (Radius-Ulna sin.) fehlt die distale Epiphyse. Der rechte Teil der
proximalen Gelenkfläche des Radius ist mit der lateralen Fläche der Ulna verwachsen.
Entlang den Diaphysen reicht die Verwachsung bis 10 cm in distaler Richtung. Eine
Aussage über die eventuelle Verwachsung der distalen Epiphysen ist durch Beschädigung
unmöglich geworden.

Der Nr. GW 179 entsprechend, ist bei GW 183 (Radius-Ulna dex.) der linke Teil der
proximalen Gelenkfläche des Radius mit der lateralen Gelenkfläche der Ulna verwachsen.
Die beiden Diaphysen sind freı voneinander, und das distale Gelenk des Radıus fehlt. Es
hat sich entlang der Epiphysennaht gelöst. Der Ulna fehlen ein kleiner Teil der Diaphyse
und das distale Gelenk. Ein Teil der Epiphysennaht, die mit jener des Radius verwachsen
ist, ist noch anwesend.

Fund Nr. VII

Im Naturmuseum zu Enschede, NL, befindet sich ein Fragment einer synostotischen
Radius-Ulna sin. des wollhaarıgen Mammuts. Die Angaben über Fundort und -umstände
sind leider verschollen. Bloß ein Teil der Diaphyse des Radius ist vorhanden, und die
Gelenkfläche fehlt. Von der Ulna gibt es nur noch einen Teil der Diaphyse mit der
medialen Fläche der Epiphyse. Die Verwachsung der beiden Knochen erstreckt sich auf
21 cm, gemessen von der medialen Fläche der Ulna. Die Länge des Radiusfragments
beträgt 17 cm.

Aus den hier gegebenen Kurzbeschreibungen geht hervor, daß die Synostose von
Radius und Ulna sehr variabel ist. Sie ist nicht pathologischer Art und wirkte nicht
hemmend auf die Beweglichkeit des Beines.

Die Synostose von Tibia und Fibula, bekannt von Elephas falconeri, habe ich unter den
Überresten größerer Elephanten bis heute nicht aufgefunden.

Es muß jedoch beachtet werden, daß der Prozentsatz der Synostosen nach dem
bekanntgewordenen Fundmaterial bei Mammuthus primigenius nıcht an die Zahlen für
Elephas falconeri heranreicht.

Danksagung

Für die vielen Ratschläge und die kritische Durchsage des Artikels schulde ich Herrn Dr. D. A.
HoOo1JER (Oegstgeest) meinen herzlichen Dank. Ich danke auch Herrn Prof. Dr. K. D. Apam
(Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle Ludwigsburg) und Herrn A. HEINRICH
(Museum für Ur- und Ortsgeschichte Bottrop) für die bereitwillig gegebenen Auskünfte über die ın
ihren Museen befindlichen Stücke, ebenso wie Herrn J. A. van Essen für die Übersetzung aus dem
Niederländischen.

Synostotische Knochen spatpleistozäner Elefanten 59

Zusammenfassung

Die Auffassung, daß die unbewegliche Verbindung von Radius und Ulna bei pleistozänen Elefanten
das Merkmal einer Zwergform, d. h. einer dem Inselmilieu angepaßten Art seı, ist unrichtig.

Eine Anzahl von Funden synostotischer Verbindungen von Radius und Ulna, die alle von
Exemplaren normaler Größe aus dem späten Pleistozän Westeuropas stammen, erbringt dazu den
Nachweis.

Literatur

AccorDı, B.; CoracıccHı, R. (1962): Excavations in the Pıgmy Elephants Cave of Spinagallo
(Siracusa). Geol. Rom. 1, 217-229.

AMBROSETTI, P. (1968): The Pleistocene dwarf elephants of Spinagallo (Siracusa, South-eastern Sıcily).
Geol. Rom. 7, 277-398.

LEINDERS, ]J. J. M.; SONDAAR, P. Y. (1974): On functional fusions in footbones of Ungulates. Z.
Säugetierkunde 39, 109-115.

RuTTEn, L. M.R. (1909): Die diluvialen Säugetiere der Niederlande. Diss., Utrecht.

SONDAAR, P. Y. (1977): Insularity and its effect on Mammal Evolution. In: Major Patterns in
Vertebrate Evolution, hrsg. von HEcHT, M. K.; Goopy, P. C.; HEcHT, B. M. New York. $.
671-707.

TOEPFER, V. (1957): Die Mammutfunde von Pfännerhall im Geiseltal. Veröffent. Landesmus. Vorge-
schichte, Halle (Saale), Heft 16.

TOEPFER, V. (1963): Tierwelt des Eiszeitalters. Leipzig: Geest und Portig.

Anschrift des Verfassers: Dıck Moı, De Tuger 141, NL-7041 HJ ’s-Heerenberg, Niederlande

DZIESSPESN EIG EWAFEITERETFWEZERTURTZNIEETEITTEUNG

Eine auffällige Mutation bei der Hausspitzmaus
(Crocidura russula)

Von R. HUTTERER und C. WEBER

Eingang des Ms. 6. 7. 1982

Spitzmäuse (Soricidae) haben als Anpassung an insektivore Ernährung in der Regel einen
langen Schädel mit spitz zulaufender Nasenpartie. Diesem Bauplan folgen ausnahmslos alle
vierzehn europäischen Arten. Um so auffälliger ist eine Mutation, die in einer freilebenden
Population von Crocıdura russula auftrat und über die hier berichtet wird. Es handelt sich
dabei um eine Verkürzung des Calvarıums um rund 25 % seiner normalen Länge, was im
Erscheinungsbild dem von Haustieren bekannten Mops- oder Bulldogg-Schädel entspricht
(Abb. 1).

Es liegen uns zwei Tiere vor, vermutlich Nestgeschwister. Sie wurden am 19. und 20.
Juli 1975 von C. WEBER am Ufer des Baches ‚‚la Seymaz“ der Gemeinde Chene-Bougeries
ım Kanton Genf (Schweiz) gefangen. Eines der Tiere wurde für kurze Zeit lebend gehalten
und fotografiert, ging dann aber ein. Von beiden Tieren existieren aufgestellte Präparate
und Schädel, die im Museum d’Histoire Naturelle de Geneve unter den Nummern MHNG
1287.67 und 1287.68 aufbewahrt werden. Die Präparate und ein Lebendfoto lassen
äußerlich eine Verkürzung der Schnauze erkennen, ansonsten entsprechen sie völlig
anderen jugendlichen Hausspitzmäusen. Die Schädel beider Tiere stimmen in ihrem
abweichenden Bau wie auch in den Abmessungen überein. Die Condyloincisiv-Länge

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0059 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 59-61

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

ZLIWHOS "7 :0104 "(AIEL’6E WAZ ‘uUog wnssnY]) ung uoruey “usyep1siuf sne sepdwaxy
wnysnN) JAQU9H) ap uoIUr) ‘saLIadnog-augyy sne serdwaxg soptusanf :sYurT '11y Aop [opt

sajtusAan[ :sıy994 *(/9'/87ZI INHW “JAaU9H)

-UDS U9JPULIOU WOUID nz ÜRJEIRBCYN um DINSSNMA PANPIDOAT UOA [?Pe Sssdow I "aay

Eine auffallige Mutation bei der Hausspitzmans 61

beträgt jeweils 15,9 mm, gegenüber 20-21 mm bei normal gebauten Hausspitzmäusen. Die
Verkürzung des Calvarıums betrifft das Rostrum, die Maxillarregion, die Interorbital-
region und den Hirnschädel. Die Maxillarregion ist breiter als üblich. Die Oberkieferzähne
sind vollständig vorhanden und von normaler Größe, aber dicht ineinander geschoben. Die
Unterkiefer sind kaum verändert, was zur Folge hat, daß die unteren Incisivi weit über die
oberen ragen. Condylus und Ramus mandibulae sind etwas zierlicher als üblich. Die
Verkürzung des Schädels betrifft also im wesentlichen den Oberschädel, während die
Mandibeln kaum verändert sind. Erwähnenswert ist ferner, daß einen Monat nach dem
Fang der beiden Tiere am selben Ort eine juvenile Hausspitzmaus gefangen wurde, die
einen normalen Schädel aufwies.

Mopsschädeligkeit ıst bei Haustieren verbreitet und wird als Domestikationsmerkmal
betrachtet (KLAaTT 1927; DATHE 1953; HERRE und Rönrs 1973); es liegt also nahe, dies
auch ım vorliegenden Fall zu tun. In der Tat ıst bemerkenswert, daß diese bei wildlebenden
Kleinsäugern außerordentlich seltene Mutation gerade bei der Hausspitzmaus gefunden
wurde, einer Art, die in Mitteleuropa strikt an die Nähe menschlicher Siedlungen gebun-
den ist, wie das z. B. GENoUD und Hausser (1979) für eine Population im Schweizer
Kanton Waadt nachgewiesen haben. Diese Populationen mögen infolge ihrer Isolation eine
erhöhte Inzuchtrate aufweisen.

Ein weiterer, möglicher Zusammenhang verdient Erwähnung. Die Verkürzung des
Schädels, besonders des Gesichtsschädels, spielt in der Artenvielfalt der Soricidae eine
ebenso große Rolle wie seine extreme Verlängerung. In der Gattung Crocıdura gibt es
etliche Arten mit stark verkürztem Gesichtsschädel, Beispiele sind Crocıdura boydı,
Crocidura congobelgica, Crocidura sibirica. Geradezu frappierend ist die Übereinstim-
mung zwischen dem hier abgebildeten Mopsschädel von Crocidura russula und dem
normalen Schädel von Diplomesodon pulchellum; abgesehen von der verschiedenen Zahn-
formel gleichen sich die Calvarıen bis ins Detail! Es scheint so, als habe der einfache
Mutationsschritt „Verkürzung des Schädels‘ in der Evolution der Spitzmäuse eine wich-
tige Rolle gespielt.

Literatur

DATHE, H. (1953): Ein mopsköpfiger Goldhamster. Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg,
math.-nat. Reihe 6, 2, 787-789.

GENOUD, M.; Hausser, J. (1979): Ecologie d’une population de Crocidura russula en milieu rural
montagnard (Insectivora, Soricidae). Terre Vie, Rev. Ecol. 33, 539-554.

HERRE, W.; RöhHrs, M. (1973): Haustiere — zoologisch gesehen. Stuttgart: Gustav Fischer.

KLATT, B. (1927): Entstehung der Haustiere. Handbuch der Vererbungswissenschaft III. Berlin:
Gebr. Bornträger.

Anschriften der Verfasser: Dr. RAINER HUTTERER, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, Adenauerallee 150-162, D-5300 Bonn 1; CLAUDE
WEBER, Museum d’Histoire Naturelle, Route de Malagnou, CH-1211
Geneve 6

BIEIKOASNINDIENEZNGIEREENE

Einladung

Die 57. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V. findet von
Sonntag, den 25. September, bis Donnerstag, den 29. September 1983, in Bonn statt.

Sonntag, 25. September:

Montag, 26. September:

Dienstag, 27. September:

Mittwoch, 28. September:

Donnerstag, 29. September:

Vorläufiges Programm

Anreisetag
Ab 19.00 Uhr Begrüßungsabend in der Gaststätte „Im
Bären“, Acherstr. 1

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150-164
9.00 Uhr: Begrüßung
Eröffnung der Tagung durch den 1. Vorsitzenden
anschließend Vorträge
19.00 Uhr: Empfang durch den Oberbürgermeister im Alten
Rathaus

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig

Vormittags: Vorträge

17.00 Uhr: Mitgliederversammlung

19.00 Uhr: Filmabend

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander

Koenig

Vormittags: Vorträge

15.00 Uhr: Fahrt zur Weinprobe mit Abendessen in einem
Weindorf

9.00 Uhr: Abfahrt vom Museum Koenig zu einer ganztägı-
gen Exkursion — Besichtigung Schloß Paffendorf - Braun-
kohletagebau — Rekultivierungsmaßnahmen - Mittagessen

Bitte melden Sie die Vorträge für die Tagung - die in der Regel nicht länger als 15 Minuten
dauern sollten - möglichst frühzeitig, spätestens bis 15. 5. 1983, bei Prof. Dr. E. KuLzeEr,
Institut für Biologie III, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, an.

Den Tagungsort betreffende und organisatorische Fragen beantwortet Dr. RAINER
HUTTERER, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauer-
allee 150-164, D-5300 Bonn, Tel. (02 28) 21 10 26.

BIOLEFTBESBRECETTUN GEN

IMMELMANN, K.: Wörterbuch der Verhaltensforschung. Berlin, Hamburg: Paul Parey
1982. 312 S., 123 Abb., Bal. brosch. DM 38,-.

Sieben Jahre nach Erscheinen eines Taschenbuches mit gleichem Titel legt IMMELMANN nun eine
modernisierte und wesentlich erweiterte Fassung seines Wörterbuches der Verhaltensforschung vor.
Die Erweiterungen betreffen in erster Linie die Stichwörterauswahl, weiterhin auch die textlichen
Ausführungen zu den Stichwörtern und die Anzahl der Abbildungen. Zusätzlich ıst dieses Buch
vorteilhafter konzipiert als der Vorgänger, da englische Fachausdrücke aufgenommen wurden. Sie
sind unter den deutschen Stichwörtern übersichtlich angeordnet. Es treten auch zahlreiche Literatur-
zitate in den Erklärungen neu auf und häufigere Querverweise auf andere Stichwörter sind eingebaut.
Von ganz besonderem Wert erscheint ein Index am Ende des Buches, in welchem die englischen
Termini alphabetisch aufgelistet sind, mit Verweisen auf die erläuterten Stichwörter. Damit wird dem
Interessenten ermöglicht, englische Fachausdrücke zu erschließen.

So ist ein schönes und umfangreiches Wörterbuch entstanden. Es ist zu wünschen, daß mit seiner
Hilfe zukünftig einheitliche und eindeutige Termini in den Publikationen der Ethologie zur Anwen-
dung kommen, so daß Sprachverwirrungen nicht zu Mißverständnissen führen. Ein weiterer Vorteil
dieses Buches ist der geringe Preis, der sicherlich zur Verbreitung bei Studenten beitragen wird.

D. Kruska, Kiel

STARCK, D.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutionsbiologischer
Grundlage. Bd. 3. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag 1982. 1110 S., 668
Abb., DM 480,-.

Drei Jahre nach Erscheinen des 2. liegt nun der 3. und letzte Band der Vergleichenden Anatomie der
Wirbeltiere von D. STARcK vor. Er stellt den umfangreichsten Teil dar und behandelt in abgeschlosse-
nen Hauptkapiteln mit angefügten Literaturverzeichnissen folgende Organe und Organsysteme:
Muskelsystem (somatische, viscerale, Hautmuskulatur; 120 S.); elektrische Organe (10 S.); Integu-
ment und Anhangsorgane (128 S.); Organe der Koordination und Umweltbeziehungen (Nerven-
system, Sinnesorgane, endokrine Organe; 444 S.); Organe des Stoffwechsels (Ernährung, Atmung,
Leibeshöhle, Exkretion; 240 $.); Fortpflanzung (54 S.); Gefäßsystem (83 S.). Die Konzeption dieses
Bandes zeigt somit eine unterschiedliche Gewichtung der einzelnen Kapitel. Das trifft für das
Gesamtwerk ebenfalls zu, ist doch dem Skelett allein der umfangreiche 2. Band ausschließlich
gewidmet.

Im vorliegenden 3. Band nehmen die Organe der Koordination und Umweltbeziehungen einen
großen Anteil ein, weiterhin die Besprechung der Organe des Stoffwechsels. Diese unterschiedlich
intensive Bearbeitung der Organsysteme ergibt sich einerseits aus dem heutigen Wissensstand,
andererseits ıst sie im Hinblick auf das Anliegen des Autors gerechtfertigt. STARCK geht es letztlich um
die Darlegung evolutiver Prozesse innerhalb der großen Mannigfaltigkeit von Organisationstypen und
um Verständnis und Deutung der Wandlungsmöglichkeiten während Zeiten adaptiver Radiationen.
Eine detailliertere Abhandlung des Skelettsystems ist auch aus palaeontologischer Sicht zur stammes-
geschichtlichen Einordnung fossiler Wirbeltiere von Bedeutung, darüber hinaus in Zusammenhang
mit Muskulatur, Biotop und Lebensweise der Arten vom entwicklungsphysiologischen und vom
funktionsbiologischen Standpunkt eine wesentliche Grundlage. In den umfangreichen Ausführungen
über das Nervensystem werden an diesem komplizierten Organsystem Evolutionstendenzen beson-
ders eindringlich herausgestellt und die vielfältigen Beziehungen zwischen Hirnbauplan, Lebensweise
und Verhalten spürbar. Auch wenn andere Organsysteme kürzer abgehandelt sind, so machen
entsprechende Kapitel ebenfalls deutlich, daß STARcK keine rein deskriptive Anatomie vorlegt. Auf
der Grundlage eindeutiger Definitionen und Definitionsvorschläge und mit Hilfe klar beschreibender
Sachverhalte und einer außerordentlichen Fülle ausgezeichneter Abbildungen (meist Originale) ist
eine wertende und bewertende Synthese der Vergleichenden Anatomie entstanden.

Lange und intensive Lebenstätigkeit des Autors in Forschung und Lehre, gepaart mit der
Fähigkeit, Wesentliches zu erkennen und entsprechend zu formulieren, machen dieses Werk zu einem
modernen Meilenstein für das Fachgebiet. Es ist für Zoologen aller Fachrichtungen von besonderem
Wert, da es erworbene Kenntnisse der Vergangenheit zusammenfaßt und gleichzeitig richtungweisend
ist für zukünftige Aufgaben und Forschungsmöglichkeiten. Es ist ein Basiswerk nicht nur für die
vergleichende Anatomie, sondern für alle Fachrichtungen, die durch vergleichende Betrachtungen zu
stammesgeschichtlichen und funktionellen Fragen Stellung nehmen wollen. Der Preis erscheint der
ungewöhnlich guten Ausstattung angemessen. D. Kruska, Kiel

64 Buchbesprechungen

Kıncopon, J.: East African Mammals. An Atlas of Evolution in Africa. London, New
York, San Francisco: Academic Press. Vol. I, 1971 US $ 70.50; Vol. IIA, 1974 US $ 70.50;
Vol. IB, 1974 US $ 70.50; Vol. IIIA, 1977 US $ 100.50; Vol. IIIB, 1979 US $ 132.00; Vol.
III@, 1982795879950, Vol211DE19322US75L9950.

Die vorliegende Darstellung der Säugetierfauna von Ost-Afrika (Kenia, Tansanıa, Uganda) erschien
erstmalig 1971 mit Bd. I. Darın werden zum gesamten Werk einleitend Hinweise gegeben über
Topographie, Klima und Vegetation der behandelten Region und zur Paläontologie, Verbreitungs-
geschichte und Anatomie der Säugetiere. Anschließend werden die vorkommenden Arten behandelt,
in Bd. I Primaten, Hyracoıdea, Pholidota, Tubulidentata und Sirenia. Für die einzelnen Species sind
teilweise Bestimmungsschlüssel erstellt. Weiter findet man systematische Zuordnung, wissenschaftli-
che Namen, mehrere örtliche Benennungen, Maße und Gewichte und dann die Ausführungen über die
Biologie der Arten. Dieses Konzept wird in den folgenden Bänden kontinuierlich beibehalten, in Bd.
IIA für Insectivora und Chiroptera, in Bd. IIB für Lagomorpha und Rodentia, in Bd. IIIA für
Carnivora und in Bd. IIIB für Proboscidea, Perissodactyla und einige Artiodactyla (Suidae, Hippo-
potamidae, Camelidae, Tragulidae und Giraffidae). Die jüngsten Bde. IIIC und IIID zeigen entspre-
chende Aufmachung. Sie sind alleın den Bovidae gewidmet.

Der erste Eindruck bei Durchsicht des Werkes wird bestimmt durch eine sehr große Fülle von
hervorragenden Zeichnungen und Abbildungen, die auf künstlerisches Talent und große Beobach-
tungsgabe des Autoren hinweisen. Jede Art ist ın charakterisierender Habitus-Zeichnung vorgestellt
und darüber hinaus in vielen Skizzen zur Körperhaltung bei Bewegungsabläufen oder bestimmten
Verhaltensweisen belegt. Besondere Ausdruckshaltungen, Mimik und anatomische Besonderheiten
(Skelette, Schädel, Bezahnung, Organe oder Organteile, Oberflächenmuskulatur) und Verbreitungs-
skizzen sind zeichnerisch eindrucksvoll wiedergegeben. Mehrere Farbtafeln dokumentieren Fär-
bungsbesonderheiten. Dem hohen Niveau dieser Illustrationen stehen die textlichen Ausführungen
nicht nach. Die Beschreibungen sind flüssig und leicht verständlich, und der Leser erhält nicht nur eine
Zusammenschau bekannter Befunde, sondern erfreulicherweise zusätzlich eine große Fülle weiterer
Beobachtungen, das Ergebnis 15jähriger eigener Tätigkeit des Autors. Jeden Band (für Bd. IIIC und D
gemeinsam in D) beschließen ein Literaturverzeichnis und Register. Die zitierten Studien lassen auf
gründliche Durchsicht nicht nur englisch-sprachiger Arbeiten schließen. Insgesamt legt KıncDon ein
beachtenswertes und schönes Werk vor. Es ist ihm weite Verbreitung sehr zu wünschen.

D. Kruska, Kiel

Kress, W.: Die Retina des Rindes. Ein Beitrag zur Kenntnis ihrer Feinstruktur und
Untersuchungen an isolierten Stäbchenaußensegmenten. Fortschritte der Veterinärmedizin
Bd. 34. Berlin, Hamburg: Paul Parey 1982. 68 S., 36 Abb., DM 42,-. ISBN 3-489-63716-X.

Die Netzhaut des Rindes ist im Prinzip nach dem für alle Säugetiere gültigen Bauplan gebaut, doch ist
ihre Feinstruktur bisher im Vergleich zu Primaten, Carnıvoren und Rodentia relatıv wenig untersucht.
Da Rinderaugen wegen ihrer Größe in zunehmendem Maße für biochemische und biophysikalische
Untersuchungen Verwendung finden, beabsichtigt der Verfasser diese Lücke mit vorliegender Mono-
graphie zu schließen. Die Arbeit behandelt alle Strukturelemente der Rindernetzhaut auf Grund
elektronenoptischer Untersuchungen, legt eine Fülle von neuen Detailbefunden vor und belegt diese
durch ausgezeichnete Abbildungen. Schwerpunkt der Arbeit ist eine subtile Analyse der Stäbchen-
außenglieder und der in diesen enthaltenen Disci. Es finden sich Hinweise darauf, daß, entgegen
gängiger Meinung, die Disci nicht durch Einfaltung des Plasmalemms, sondern aus vesikelartigen
Vorstufen entstehen. Ihre Membran ist außerordentlich einfach gebaut, sie enthält das Protein
Rhodopsin (98 % des Proteins) und sehr wenig Lipide. Isolation der Außensegmente und ihrer Discı
(Ultraschall, Ultrazentrifuge, Anwendung von Detergentien) ermöglicht eine sehr genaue Untersu-
chung, vor allem auch biochemisch und experimentell. Die morphologischen Befunde werden durch
eine Fülle von morphometrischen Daten ergänzt (1 Zapfen auf 15 Stäbchen ım zentralen Bereich, eın
Nervus opticus enthält 1,2 x 10° Nervenfasern).
Die Arbeit dürfte vor allem für Histologen, Cytobiologen (Membranforscher) und Biochemiker
von Interesse sein. Die Ausstattung ist ausgezeichnet, der Preis erfreulich niedrig.
D. STARcK, Frankfurt/M.

Die Praxıs der
Wildtierimmobilisation

Herausgegeben von Hans-Heinrich M.
Hatlapa, Großenaspe, und Dr. Henning
Wiesner, München. Unter Mitarbeit von
Dr. Erik Eriksen, Kopenhagen; Prof. Dr.
Rudolf Fritsch, Gießen; Hans-Heinrich M.
Hatlapa, Großenaspe; Dr. Angelika Mer-
kel-Gottlieb, Freiburg i. Br.; Dr. Henning
Wiesner, München. 1982. 96 Seiten und 16
Tafeln; 75 Einzeldarstellungen in 47 Text-
und Tafelabbildungen sowie 13 Übersich-
ten und Tabellen. Laminiert 48,— DM

Die Möglichkeit, Wildtiere auf Distanz zu
immobilisieren, wird im Rahmen der Wild-
tierforschung und Wildstandsbewirtschaf-
tung wie in der Zoo- und Gehegepraxis im-
mer häufiger genutzt. Dieses Verfahren,
mit den nötigen Vorkenntnissen und hand-
werklichen Fähigkeiten sachgemäß ge-
nutzt, erweist sich als eine besonders scho-
nende, Verluste und Schäden weitgehend
vermeidende Einfangmethode.

Über die verfügbaren Geräte, geeigneten
Medikamente und ihre angemessene, für
den Erfolg ausschlaggebende Anwendung
unterrichtet der vorliegende, von erfahre-
nen Praktikern und Fachleuten heraus-
gegebene Leitfaden.

Nach einem Rückblick auf die Entwicklung
der Distanz-Immobilisierung werden die
Injektionssysteme und Beschußgeräte, ihre
Technik und Handhabung besprochen und
die Immobilisierungsmittel im Hinblick auf
Wirkungsweise, Kombinationsmöglichkei-
tten und ihre Gefahren für den Menschen
vorgestellt. Spezielle Ausführungen zur
medikamentösen Immobilisierung zahlrei-
cher europäischer wie einiger in Gehegen
gehaltener überseeischer Wildarten be-
rücksichtigen neben den Beschußzonen vor
allem Dosierung und Wirkungsverlauf der
jeweils zur Verfügung stehenden Mittel.

Tabellarische Übersichten praxiserprobter
Medikamenten-Dosierungen und -Kombi-
nationen, ein Glossar häufig gebrauchter
Fachausdrücke, kapitelbezogene Literatur-
hinweise sowie ein Medikamenten- und ein
Geräte-Herstellerverzeichnis vervollstän-
digen den mit über vierzig Photos ausgestat-
teten Ratgeber.

Verlagsbuchhandlung = AL
Paul Parey

Spitalerstraße 12 wre
2000 Hamburg 1

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band
mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 232,- DM zuzüglich Porto. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt.
Einzelbezugspreis der Hefte: 45,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer.
Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Stammesgeschichte
der Chordaten

Fortschritte ın der zoologischen
Systematik und Evolutionsforschung

Heft 2

Beihefte zur Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung

Von Prof. Dr. Dr. h. c. Willi Hennig f. Hrsg.
von Prof. Dr. Wolfgang Hennig, Nijmegen/
Niederlande. 1983. 208 Seiten mit 5 Abbil-
dungen. Kartoniert 58,— DM; für Bezieher
der Zeitschrift 52,30 DM

Prof. Dr. Dr. h. c. Willi Hennig hat für die
stammesgeschichtliche Forschung Außerge-
wöhnliches geleistet. Seine bahnbrechenden
Arbeiten zur Theorie der phylogenetischen
Systematik, die sich durch strenge, logische
Methodik auszeichnen, durchoriginelleIdeen
bestechen und zur Klärung vieler Grundbe-
griffe beitragen, haben überall in der Welt
Aufsehen erregt und zu außerordentlich
fruchtbaren Diskussionen geführt.

Mit der vorliegenden, aus seinem Nachlaß
veröffentlichten „Stammesgeschichte der
Chordaten“ wird die von Hennig unter dem
Gesichtspunkt konsequent phylogenetischer
Betrachtungsweise angestrebte Darstellung
des gesamten Tierreichs vervollständigt und
abgeschlossen.

Eine solche, den Grundsätzen der vonHennig
begründeten „Phylogenetischen Systematik“

folgende stammesgeschichtliche Analyse der
Chordaten ist des besonderen Interesses der

Fachwelt sicher, weil es Tiergruppen sind, die |
dem Menschen am nächsten stehen. Dashat
zu einem Höchstmaß an biologischer Infor- \
mation, aber auch zu vielen Widersprüchen '
und Unsicherheiten geführt, deren Aufar- ’
beitung Hennig mit neuen Erkenntnissen |
über verwandtschaftliche Zusammenhänge ,
erleichtert. Darüber hinaus zeigt der Autor |

eine Vielzahl von Ansatzpunkten für die wei-
tere phylogenetische Forschung innerhalb
der verschiedenen Chordatengruppen.

Verlagsbuchhandlung
Paul Parey

Postfach 106304
2000 Hamburgl1

|;

ISSN 0044-3468 C21274F

AUCETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Dötsch, Christel: Das Kiefergelenk der Soricidae (Mammalia, Insectivora). — The mandibular articulation of

Soricidae (Mammalia, Insectivora) 65
Bonhomme, F.; Catalan, J.; Gerasimov, S.; Orsini, Ph.; Thaler, L.: Le complexe d’esp£ces du genre Mus en Europe

Centrale et Orientale. Part I. - Der Artenkomplex der Gattung Mus in Mittel- und Ost-Europa. Teil I 78
Orsini, Ph.; Bonhomme, F.; Britton-Davidian, J.; Croset, H.; Gerasimov, S.; Thaler, L.: Le complexe d’especes du

genre Mus en Europe Centrale et Orientale. Part Il. - Der Artenkomplex der Gattung Mus in Mittel- und Ost-

Europa. Teil II 86

Dum, N.: Age-dependence of the auditory threshold-difference between albino and pigmented Guinea pigs (Cavia
porcellus). — Altersabhängigkeit der Hörschwellenunterschiede zwischen Albino- und pigmentierten Meer-
schweinchen (Cavia porcellus) 95

Sachser, N.: Soziale Beziehungen, räumliche Organisation und Verteilung agonistischer Interaktionen in einer
Gruppe von Hausmeerschweinchen (Cavia aperea f. porcellus). — Social relations, spatial organization and
distribution of agonistic encounters in a group of Guinea pigs (Cavia aperea f. porcellus) 100

Prasad, N. L. N. S.: Home range size of Blackbuck, Antilope cervicapra, at Mudmal. — Über die Größe des
Wohngebietes der Hirschziegenantilope, Antilope cervicapra, in Mudmal, Indien 109

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

Fons, R.; Catalan, Josette; Poitevin, Francoise: Cas d’albinisme chez deux Insectivores Soricidae: Suncus etruscus
(Savi, 1822) et Neomys fodiens (Pennant, 1771). — Albinismus bei zwei Soriciden: Suncus etruscus (Savi, 1822)
und Neomys fodiens (Pennant, 1771) 107

Herän, I.; Porkert, J.: A supernumerary bone in the pelvic girdle of the Domestic cat, Felis silvestris f. catus Linne,
1758. — Ein überzähliger Knochen am Becken einer Hauskatze, Felis silvestris f. catus Linne, 1758 122

Hoffmann, R.: Social organization patterns of several Feral horse and Feral ass populations in Central Australia. —
Soziale Organisationsmuster verschiedener Populationen von verwilderten Pferden und Eseln in Zentralaustra-

lien 124
Bekanntmachungen OU 126
Buchbesprechungen 127

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BrEE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-]J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn —- H. REICHSTEIN, Kiel - M. RÖHRs,

Hannover - D. STARcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern - E. THEnIıus, Wien -
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIFTLEITUNG/EDTITORTAT OFEIGCE

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z.Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H. 1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der
Korrekturfahnen erfolgen.

Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks,
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren
sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver-
wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti-
gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke
hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der
Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH,
rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver-
band der Deutschen Industrie e.V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e.V., dem
Bundesverband deutscher Banken e.V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem
Verband der Privaten Bausparkassen e.V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt
die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes
vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of
the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may
be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given
on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance
Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107
or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying
for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale.
For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List”” of the

CccE.

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei
Boyens & Co., Heide/Holst.

Z. Säugetierkunde 48 (1983) 2, 65-128

InterCode: ZSAEA 7 48 (2), 65-128 (1983)

Mit einer Beilage des Gustav Fischer Verlages, Stuttgart

Das Kiefergelenk der Soricidae (Mammalia, Insectivora)'

Von CHRISTEL DÖTSCH

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 18. 11. 1982
Abstract

The mandıbular articulation of Soricidae (Mammalıa, Insectivora)

Investigated the “double mandibular articulation” of representatives of two soricide-subfamilies
(Crocidurinae and Soricinae) by anatomical preparations, measurements and radıographs. The mas-
ticatory musculature studied earlier (DöTscH 1982) was taken into consideration to explain the
function of the double joint. Sıze and direction of the two condylar facets — distinct in the two
subfamilies — are correlated with different fossae glenoidales: Only in Soricinae the pterygoid acts
morphologically and functionally as a part of the fossa glenoidalis. The bigger discus artıcularıs in
Crocidurinae connects the two condylar facets; in Soricinae the small and simple discus only covers
the dorsal facet of the separated condyle. The artıcular capsule is devided into two only in the
Soricinae. Results indicate in this subfamily the better adaptıon for lateral and differentiated move-
ments. In Crocidurinae the masticatory apparatus presumedly effects stronger fore-and-aft move-
ments.

Einleitung

Unterschiedliche Formen der Kiefergelenke haben in den mannigfaltigen Ernährungsgrup-
pen der Säuger verschiedene Möglichkeiten von Unterkieferbewegungen zur Folge (HoE-
VER 1902; LußoscH 1907; KÜHLHORN 1938; LEBEDINSKY 1938; HENDRICHS 1965; STORCH
1968). Die Bewegungsmuster der Kiefer beim Kauvorgang wurden erst in den letzten
Jahren ausführlich untersucht, im wesentlichen bei Rattus norvegicus (HITEMÄE 1967,
1978; Weıjs 1973, 1975), Myotis lucıfugus (KALLEn und Gans 1972), Didelphis marsupialis
(CROMPToN und HIIEMÄE 1970) und Centetes ecaudatus (CROMPTON und ORoN, in
Vorber.). Meist werden nur Gelenkkopf und -pfanne als Teile des Kiefergelenks berück-
sichtigt. Nach Mırıs (1967), BUTLER and JovsEy (1978) und Moore (1981) sollte jedoch
der Discus articularıs (Gelenkzwischenscheibe) ın Betrachtungen über die Gelenkfunktion
einbezogen werden. Über seine Form bei Säugetieren ist jedoch kaum etwas bekannt.

Bei den Spitzmäusen trägt der Processus articularıs (Gelenkfortsatz) zwei Gelenkflä-
chen, die mit je einer Pfanne des Oberschädels artikulieren. Untersuchungen zu diesem
„doppelten Kiefergelenk“ der Soricıdae beschränkten sich bisher im wesentlichen auf
Beschreibungen der Gelenkformen. Diese widersprechen sich zum Teil (HELLER 1958,
1963; SuLımsky 1959; DOBEN-FLORIN 1964; RzZEBIK-KowAaLskA 1968; McDoweELL 1958;
Gasc 1963; MıLıs 1966; EnGESsER 1975). Nach FEARNHEAD et al. (1954), REPENNING
(1967) und STORcH (1968) soll der ventrale Teil des Gelenkkopfes bei den Kieferbewegun-
gen gedreht werden und der dorsale Teil gleiten können.

Diese ersten Annahmen zur Funktion des Kiefergelenks der Soriciden wurden in
eigenen Arbeiten übernommen (DöTscH 1982a u. b). Die Untersuchungen behandeln nur
die grobe Anatomie des Gelenkkopfes und der Gelenkgrube bei europäischen Arten der
Gattungen Sorex, Neomys und Crocidura und den Zusammenhang mit dem am Gelenk-
fortsatz befestigten M. pterygoideus externus.

Mit der vorliegenden Arbeit sollen Unklarheiten und Widersprüche über den anatomi-

! Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4802-0065 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 65-77

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

68 Christel Dötsch

(vgl. Abb. 2, 1): Crocidura leucodon, Suncus murinus, Sylvisorex megalura, Sylvisorex
granti, Feroculus feroculus, Sylvisorex lunaris, Scutisorex somerini, Surdisorex (= Myo-
sorex) polulus, Paracrocidura schoutedeni, Diplomesodon pulchellum. Eine breite interarti-
kulare Fläche ähnlich wie Sorex araneus (Abb. 2, 2) besitzen Sorex coronatus, Blarinella
quadraticanda und Microsorex hoyı. Schmale Knochenrinnen ähnlich wie bei Neomys
fodiens (vgl. Abb. 2, 3) finden sich zwischen den weit voneinander entfernten Gelenkkopf-
teilen bei Neomys anomalus, Anourosorex sguamipes, Nectogale elegans und N. sikkimen-
sis, Chimarrogale himalayıca, Notiosorex (= Megasorex) crawfordı und Notiosorex evotis.
Die Gelenkköpfe von Cryptotis parva und Blarina:brevicanda nehmen mit ihren breiten
interartikularen Flächen, jedoch weiter als bei den Arten vom Sorex-Iyp (Abb. 2, 2)
voneinander getrennten Gleitflächen, eine mittlere Stellung ein.

Messungen an Gelenkkopf und -pfanne haben gezeigt, daß prinzipiell bei allen Arten
der dorsale Gelenkkopfteil kleiner als seine Gelenkpfanne ist. Die Gleitfläche des ventralen
Teils des Gelenkkopfes ist bei den Arten vom Neomys-ITyp größer als die ventrale
Gleitfläche der Gelenkgrube. Da das Pterygoid hier aber mit dem ventralen Rand (Margo
ventralis) der Gelenkgrube auf gleicher Höhe liegt und zu einer Grube erweitert ist, ist es
der Gelenkgrube zuzurechnen (vgl. Abb. 3). Hiermit wird die ventrale Gleitfläche ver-

Knochen -

brücke rinne

Abb. 2. Form des Gelenkkopfes bei verschiedenen

Soriciden, von hinten gesehen. „Knochenbrücke“

nur bei den Crocidurinae (1 = Crocidura russula);

„Knochenrinne“ bei den Soricinae (2 = Sorex ara-

neus, 3 = Neomys fodiens). Pfeilspitzen weisen auf
die „interartikulare Fläche“ hin

Can.inf.orb.
Pter.

Fossa glen.

Can. inf.orb.

a M. pt. ext. (d)
C. russul > Ma. dors.

ee M. pt. ext. (v)
M. pt. int. Bossa gi
Abb. 3. Seitenansicht der Orbitotempo-
ralregion. Oben: Lage im Schädel am S.araneuS un. inf.orb.
Beispiel von Sorex araneus (Pterygoid =
Pter., Canalıs infraorbitalis = Can. inf.
orb., Gelenkgrube = Fossa glen., Squa-
mosum = Squ.). Mitte und unten: Ur-
sprung von M. pterygoideus externus (M.
pt. ext.) und M. pterygoideus internus
(M. pt. int.) am Pterygoid bei Crocidura Proc. zyg. mx.
russula und Sorex araneus. Nur bei S$.
araneus bildet das Pterygoid einen Teil

der Gelenkgrube mm),

M. pt. ext. (d)

Ma. dors.

Squ.

M. pt. ext. (v) &
M. pt. int. Fossa glen.

Das Kiefergelenk der Soricidae 69

größert (DörscH 1982). Ein Zusammenhang zwischen der Größe und der Form dieser
Grube und dem Grad der Trennung der beiden Gleitflächen des Gelenkkopfes ist deutlich
zu erkennen.

Früher wurde bereits kurz darauf hingewiesen, daß die zwei Gelenkflächen des Kiefer-
kopfes unterschiedlich zueinander orientiert sind (an Neomys, Sorex und Crocidura, vgl.
Dörtsch 1982). Bei Neomys und Sorex weist die dorsale Gleitfläche der beiden seitlich
gegeneinander versetzten Teile des „doppelten Kiefergelenks‘ schräg zum Rostrum hin.
Die ventrale Gleitfläche steht zur Kieferachse stärker senkrecht und ist in einer Lingual-
ansicht des Unterkiefers kaum zu sehen (vgl. Abb. 4). Der untere Gelenkkopf ist dabei
auffällig linguad geneigt, bei den untersuchten Arten in unterschiedlichem Maße. Bei
Crocidura weisen beide Gleitflächen ın eine ähnliche Richtung und liegen, von dorsal
betrachtet, eher untereinander. Insgesamt ist der Gelenkkopf hier deutlicher vom Man-
dibularast abgesetzt als bei den Soricinae.

Die ın den beiden Unterfamilien der Soriciden unterschiedlichen Gelenkfortsätze stehen
mit der Form der Gelenkgruben in enger Beziehung. Bei Crocidura entspricht der vom
Unterkieferast abgesetzte Processus artıcularıs der hier relativ freistehenden Gelenkgrube.
Dorsaler und ventraler Rand der Gelenkpfanne (Margo dorsalis und ventralis) liegen, bei
seitlicher Betrachtung des Schädels, untereinander und weisen ın die gleiche Richtung
rostralwärts. Hierdurch erhält die Gelenkgrube insgesamt eine vertikale Stellung. Bei
Neomys und Sorex ist die Margo dorsalıs auffällig dorsad gerichtet. Der obere Teil der
Gelenkgrube ragt insgesamt weiter nach caudal und labial als der untere Teil, der enge
Beziehung zu dem als Grube erweiterten Pterygoid besitzt (vgl. Abb. 3). Die Gelenk-
pfanne liegt bei diesen Gattungen dadurch insgesamt stärker im Hirnschädel. REPENNING
(1967) bringt dies mit einer unterschiedlichen Funktion des Kiefergelenks bei verschiede-
nen Soriciden in Beziehung.

Die Zusammenhänge zwischen der Form von Gelenkkopf und Gelenkpfanne gelten
prinzipiell auch für alle anderen bisher untersuchten Arten der Crocidurinae bzw. der
Soricinae. Die Gelenkteile sind bei den Soricinae nach ihrer Form besser aufeinander
abgestimmt als bei den Crocidurinae. Dieses wird deutlich bei seitlicher Betrachtung des
gesamten Kiefergelenks. Die interartikulare Fläche zwischen den zwei Teilen des dop-
pelten Kiefergelenks liegt bei den Soricinae der Gelenkgrube enger an als bei den
Crocidurinae, bei denen der Spalt an dieser Stelle zwischen Gelenkkopf und -pfanne weiter

1St.

Unterkiefers. Bei C. parva ist der untere Gelenkkopf auffällig linguad geneigt, dadurch ventrale
Gleitfläche des Kieferkopfes in Lingual- und Dorsalansicht kaum zu sehen. (Maßstab = 2 mm)

70 Christel Dötsch

Der Discus articularis

Bei allen Spitzmäusen besitzt nur der dorsale Kopf des doppelten Kiefergelenks einen
Discus articularıs. Der ventrale Teil des Gelenks ist mit straffem Bindegewebe am unteren
Rand (Margo ventralis) der Gelenkgrube befestigt; die entsprechenden Gelenkflächen sind
mit dickerem Knorpel überzogen als im dorsalen Kiefergelenk. Die Größe und die Form
der Gelenkscheibe sind beı verschiedenen Arten der beiden Unterfamilien der Soriciden
charakteristisch (vgl. Abb. 5): Bei den zwei durch eine Knochenbrücke miteinander
verbundenen Gleitflächen des Gelenkkopfes der Crocidurinae ist der Discus über die
Knochenverbindung bis an die Gleitflächen des ventralen Kiefergelenkkopfes und labiad
ausgedehnt. Bei den Soricinae bedeckt der Discus articularıs hier exakt nur die Gleitfläche
des dorsalen Kieferkopfes.

Discus
articularis

Abb. 5. Lage der Gelenkzwischenscheibe (Discus articu-

larıs) am dorsalen Teil des Gelenkkopfes bei Soriculus

nigrescens (a) und Crocidura russula (b). (Maßstab =
1 mm)

Die Gelenkscheiben sind caudal an der Spitze der dorsalen Gleitfläche des Kieferkopfes
mit stärkeren Bindegewebsfasern befestigt, an den übrigen Teilen mit lockerem, wesentlich
dünnerem und „häutig“ erscheinendem Bindegewebe. Prinzipiell bestehen sie aus einem
dünnen, zentralen Teil (von FIEDLER [1953] aber nur als „‚dünnes Häutchen mit verstärkten
Rändern“ beschrieben), der von stärkeren „‚Ringwülsten‘ umgeben ist, die eine Form
härteren Bindegewebes darstellen. Eine direkte Verbindung des Discus artıcularıs mit
Teilen des M. pterygoideus externus, wie sie FIEDLER (1953), FEARNHEAD et al. (1954) und
Mırıs (1967) für die Soriciden angeben, konnte ich bei keiner von mir untersuchten
Spitzmausart feststellen. Jedoch setzen einige Fasern des M. pterygoideus externus an dem
lockeren Befestigungsgewebe der Gelenkscheibe an.

In Abbildung 6 sind am Beispiel von Crocidura russula, Suncus murinus (Crocidurinae)
und Soriculus nigrescens (Soricinae) drei unterschiedliche Discus-Formen dargestellt, wie
sie grundsätzlich auch bei den anderen Arten aus beiden Soriciden-Unterfamilien gefunden
wurden. Bei C. russula und $. murinus ıst die Gelenkscheibe durch eine Verstärkung im

Abb. 6 (links). Discı articulares bei Soricıden. 1 = Suncus murinus und 2 = Crocidura russula
(Crocidurinae), 3 = Soriculus nigrescens (Soricinae). Nur bei den Crocidurinae ist der Discus durch
härteres Bindegewebe in zwei Flächen unterteilt: a = linguale, größere und b = labiale, kleinere

Fläche - Abb. 7 (rechts). Variation des Discus articularis bei Crocidura russula. Die linguale, größere
Fläche der unterteilten Gelenkscheibe liegt jeweils oben (schwach gepunktet in b u. f.: wenig
verstärkter Rand)

Das Kiefergelenk der Soricidae 71

zentralen Teil in zwei leicht gegeneinander abgewinkelte Flächen unterteilt (Abb. 6, 1 und
2). Die linguale, größere Fläche bedeckt die dorsale Gleitfläche des Gelenkkopfes, während
die labiale, kleinere Fläche auf die Knochenverbindung zwischen den beiden Gelenkkopf-
teilen begrenzt ist. Dieses wird besonders an Crocidura russula deutlich. Soriculus nigres-
cens (Abb. 6, 3) besetzt nur eine flache, ovale Scheibe mit wenig verstärktem Rand, die, wie
bereits erwähnt, nur die dorsale Gelenkkopffacette bedeckt (s. Abb. 5).

Bei keiner anderen Spitzmausart besteht eine so große Variabilität in der Form des
Discus artıcularıs wie bei C. russula (vgl. Abb. 7). Die beiden verschieden großen Flächen
der Gelenkscheibe sind zwar immer gegeneinander abgewinkelt, doch oft ohne besondere
Verstärkung. Die Gelenkscheiben reichen in allen Fällen bis an den unteren Gelenkkopf
heran und greifen labiad auf die Knochenverbindung über. Dieses ist aber zunächst nicht
immer deutlich zu erkennen, da der Rand der Scheibe bei einigen Exemplaren nicht ın allen
Teilen verstärkt ist (vgl. a, e, f). Bei einem Discus wie in b ıst der gesamte labiale Teil
verstärkt. Von 36 Individuen mit vollständigen Kiefergelenkscheiben waren a und e die
häufigsten Formen. Hauptsächlich jüngere Tiere besitzen einen noch relativ wenig ver-
stärkten Discus artıcularıs vom Typ a. Nur in zwei Fällen lag eine extreme Asymmertrie in
der Form der rechten und linken Disci vor.

Die Gelenkkapsel

Gelenkkapseln verbinden die Teile des Gelenks miteinander und schließen die Gelenk-
höhle gegen die Umgebung ab (WALDEYER 1975). Für die Soriciden beschreibt nur GAsc
(1963) am Beispiel von ‚„Suncus madagascariensis“ an je einem Teil des „doppelten
Kiefergelenks“ eine ligamentöse Kapsel, deren Synovialmembranen keine Menisci aufwei-
sen sollen.

Folgende Darstellung basiert auf eigenen Untersuchungen an Crocidura russula, Neo-
mys fodıens, Soriculus nigrescens und Soriculus candatus. Die Kapsel des Kiefergelenks der

Margo dorsalis Margo dorsalis Discus articularis
Discus articularis
Cap. mand. dors.

M. pt.
externus

lingual

Capsula
articularis

Margo ventralis

Margo
ventralis vent. Margo dorsalis

lingual labial

Margo ventralis

Abb. 8. Die Gelenkkapsel im Kiefergelenk von Crocidura russula (obere Reihe) und Soriculus

nigrescens (untere Reihe). Kiefergelenk von der Seite in a, rechte Kopfhälfte; linke Gelenkgrube von

vorn ın b; rechter Gelenkkopf von hinten in c. Cap. mand. dors. (vent.) = dorsaler (ventraler)

Kieferkopf, Fac. art. vent. = ventrale Gleitfläche der Gelenkgrube, bzw. des Kieferkopfes. Stärkere
Fasern im unteren Gelenkteil, ‚„‚häutige‘“ Gelenkkapsel im oberen Teil

72 Christel Dötsch

Soriciden besteht grundsätzlich aus zwei verschieden starken Bindegewebstypen, die bei
den untersuchten Arten unterschiedlich verteilt sind. Allgemein ist der ventrale Gelenkteil
mit kräftigen Bindegewebsfasern befestigt, während der dorsale Teil aus zarterem, „‚häu-
tig“ erscheinendem Bindegewebe besteht.

Bei C. russula umschließt die Gelenkkapsel den Gelenkkopf als ganzen und verbindet
ihn mit der Gelenkgrube (Abb. 8). Der ventrale Gelenkkopf ist mit besonders starkem
Bindegewebe an der Margo ventralis befestigt (vgl. Abb. 8, b). Oberhalb des ventralen
Randes ist die Gelenkkapsel häutig. Die Ausdehnung ist hier nur bei intakter Kapsel gut zu
identifizieren, wenn bei der Präparation durch simulierte Kieferbewegungen diese dünne
Kapsel aufgebläht ist. Das dünne Bindegewebe reicht dorsal bis an die äußerste Grenze der
Margo dorsalis. An der Gelenkgrube reicht es labial nicht ganz an ihre weiteste Begrenzung
heran (vgl. Abb. 8, a), lingual jedoch bis an den innersten Rand der Gelenkgrube (vgl. Abb.
8, b). Am Gelenkkopf befinden sich entsprechend dazu lingual an seiner gesamten Länge
die Befestigungsfasern (Abb. 8, c). Auf seiner labialen Seite ist der größte Teil der
„ınterartikularen Fläche‘ nicht von der Gelenkkapsel eingeschlossen. Die Bindegewebs-
fasern, mit denen der Discus articularıs auf dieser Seite befestigt ist, gehen an dessen
unterem Ende ın die Fasern über, die sich labial an der ventralen Gleitfläche befinden.

Bei Neomys und Soriculus besteht die Gelenkkapsel aus zwei Teilen. Der untere
Gelenkkopfteil ist wie bei Crocidura in diesen Gattungen mit stärkeren Fasern befestigt.
Diese sind besonders kräftig an dessen caudal gelegener Spitze. Sie umschließen ganz den
unteren Gelenkteil, sind zum Inneren des Gelenks jedoch nicht so stark (Abb. 8, e). Die
häutige Gelenkkapsel schließt den übrigen Teil des Gelenks ein und umfaßt die Margo
dorsalıs völlig. In der Gelenkgrube reicht sie ebenso wie bei Crocidura labial nicht bis an
ihre weiteste Ausdehnung (Abb. 8, d).

Zwischen der Gelenkscheibe und den Befestigungsfasern an der lingualen Seite des
Gelenkkopfes besteht keine direkte Verbindung. Damit ist der Discus articularıs bei
Neomys und Soriculus stärker isoliert als bei Crocidura. Insgesamt sind die beiden Teile des
Gelenkkopfes bei den untersuchten Soricinen durch die sie umschließenden Kapseln
deutlich getrennt.

Zur Funktion des Kiefergelenks

Vorstellungen von FEARNHEAD et al. (1954), REPENNING (1967) und STORCH (1968), daß
der ventrale Gelenkkopfteil nach seiner Beziehung zur Gelenkpfanne Möglichkeiten für
drehende Bewegungen und der dorsale Teil eher für gleitende Bewegungen besitzt, wurden
eigenen Untersuchungen zugrunde gelegt. Als ein Ergebnis wurde hervorgehoben, daß die
untersuchten Soricinae vermutlich zu differenzierteren Kieferbewegungen befähigt sınd,
während bei den Crocidurinae einfachere Bewegungen angedeutet sind (DöTscH 1982, ım
Druck). Diese Annahmen lassen sich durch die vorliegenden Befunde stützen. Dorsale und
ventrale Teile des doppelten Kiefergelenks werden bei den Kaubewegungen zu unter-
schiedlichen Zeiten belastet; der ventrale beim Öffnen, der dorsale beim Schließen des
Mauls. Bei Soriculus und Neomys kann sich der ventrale Gelenkkopf ın das als „Grube“
erweiterte Pterygoid drehen, wenn sich das Maul öffnet. Währenddessen gleitet der obere
relativ kleinere Gelenkkopf an der dorsad gerichteten Margo dorsalis vorbei nach außen
und rostral. Gelenkkopf und Gelenkpfanne sind nach ihrer Form so aufeinander abge-
stimmt, daß bei dieser Bewegung die Mandibel auch labiad gezogen wird.

Bei Crocidura und Suncns ist eine insgesamt stärkere Verschiebung des Kiefers nach
vorn möglich, da die miteinander verbundenen Gelenkkopfteile eher als ganzes in der mehr
vertikal orientierten Gelenkgrube gleiten können. Da hier die Margo dorsalis nach rostral
gerichtet ist und das Pterygoid weder morphologisch noch funktionell eine Beziehung zum
unteren Teil des Gelenks besitzt, sind die Möglichkeiten für differenziertere Bewegungen
eingeschränkt.

Verschiebbare Disci articulares können nach WALDEYER (1975) und LEBEDINSKY (1938)

Das Kiefergelenk der Soricidae 73

zur größeren Beweglichkeit des Kiefergelenks beitragen. Daneben sollen Gelenkzwischen-
scheiben nach MooRE (1981) und anderen Autoren Inkongruenzen zwischen den Gleitflä-
chen des Gelenks ausgleichen, eine bessere Druckverteilung bewirken, ein Gelenk vollstän-
dig unterteilen und als Puffer zum Abfangen von Stößen dienen. Nach ihrer Morphologie
müßten die Discı bei den untersuchten Arten der beiden Soriciden-Unterfamilien unter-
schiedlich wirksam sein.

Der vergrößerte, abgewinkelte Discus von Crocidura und Suncus gleicht die Uneben-
heiten im ungleich weiten Gelenkspalt zwischen Gelenkkopf und -grube aus. Die labiale,
kleinere Fläche des Discus wird beim Öffnen beansprucht, die linguale, größere beim
Schließen. Vermutlich wird durch diesen Discus eine exakte Lenkung des Kiefers erreicht.
Die Gelenkscheibe ıst stärker am Gelenkkopf befestigt als bei Soriculus und Neomys und
im ganzen mehr nach vorn verschiebbar. Die einfachere Gelenkscheibe der Soricinen kann
auf dem dorsalen Gelenkkopf leichter gleiten, da sıe lockerer angebracht ist. Vermutlich
macht sie differenziertere Bewegungen daher besser mit. Bei mutmaßlichen einseitigeren
Kieferbewegungen von Crocidura und Suncus wird das Gelenk stärker als ganzes belastet,
so daß ein größerer als Puffer dienender Discus notwendig ist.

Nach Moore (1981) wird je nach der Festigkeit der Bindegewebskapsel des Kieferge-
lenks eine unterschiedlich starke seitliche Bewegung des Kiefers erreicht. Da die Binde-
gewebsfasern ım ventralen Gelenkteil bei Soriculus und Neomys caudal sehr stark sind,
sonst nach allen Seiten hin jedoch lockerer, ist die Möglichkeit, den Kiefer seitlich zu
drehen, hierdurch mehr betont. Bei Crocidura und Suncus sind die kräftigen Fasern
gleichmäßiger befestigt.

Die Tatsache, daß nur bei den untersuchten Soricinen die beiden Teile des Gelenkkopfes
durch zwei Kapseln getrennt sind, unterstützt die hier vermuteten Annahmen differenzier-
terer Bewegungen des Kiefergelenks. Das einfachere Gelenk der Crocidurinen ist nur von
einer Gelenkkapsel umgeben und damit für einseitigere Kieferbewegungen funktionell
besser geeignet.

Diskussion

Das ‚doppelte Kiefergelenk‘‘ der Soriciden trägt zwei Gelenkflächen, die mit je einer
Pfanne des Oberschädels artikulieren. McCDoweıı (1958) beschreibt für das Kiefergelenk
der Spitzmäuse zwei Gelenkköpfe. Er stellt diese auch für die Solenodontidae fest, betont,
daß hier das Mandibulargelenk nur funktionell, nicht jedoch anatomisch aus zwei Teilen
besteht. Alle Crocidurinen besitzen einen relativ einfachen Gelenkfortsatz mit zwei durch
eine Knochenbrücke verbundenen Gelenkköpfen. Bei allen Soricinen sind die beiden
Gelenkteile durch eine Knochenrinne klar getrennt und seitlich gegeneinander versetzt
(Abb. 2). Rzegık-KowauskA (1968) macht diese Unterscheidung nicht.

Der Discus articularıs bedeckt nach FEARNHEAD et al. (1954) bei Sorex minutus die
Gleitfläche des oberen Gelenkkopfes und ist über die Knochenrinne bis zur unteren
Gleitfläche ausgedehnt. Nach eigenen Beobachtungen an Neomys, Sorex, Soriculus und
Anourosorex (Soricinae) ıst die Gelenkscheibe jedoch auf die Gleitfläche des dorsalen
Kieferkopfes beschränkt. Dagegen wurde an allen untersuchen Arten der Crocidurinae ein
bis an die obere Grenze des ventralen Gelenkkopfes reichender Discus festgestellt (Abb. 5).
Gasc (1963) gelang es nicht, am Kiefergelenk von Crocidurinen (Suncus, Sylvisorex,
Crocidura, Myosorex) einen ‚„Meniscus‘ ausfindig zu machen. Dazu sei betont, daß die
Gelenkzwischenscheiben der Kiefergelenke keine Menisci darstellen, die das Gelenk nur
unvollständig unterteilen. Es handelt sich vielmehr um ‚„‚Disci articulares“, die die Gelenk-
höhle vollständig aufgliedern.

Gelenkkapseln wurden bisher nur von Gasc (1963) für die Soriciden beschrieben. Er
beobachtete am Gelenk jeder Kieferseite der Crocidurinen zwei ligamentöse Kapseln. In
seinen Darstellungen ist deren Ausdehnung unklar. Nach den eigenen Untersuchungen

74 Christel Dötsch

besitzt das Kiefergelenk von Neomys und von Soriculus zwei Gelenkkapseln, das von
Crocidura jedoch nur eine.

Das „doppelte“ Kiefergelenk“ der Soriciden arbeitet zweifellos differenzierter, als aus
den wenigen Hinweisen über die Art der Nahrungsaufnahme zu erwarten ist. Spitzmäuse
lassen sich nach ıhren Kieferführungen keinesfalls dem „Greiftyp‘“ (KüHLHorn 1938)
zuordnen. Gebisse dieses Typs beschränken sich auf Schneiden und Greifen und sind für
die Carnivora typisch. Dieses wırd mit überwiegend vertikaler Kieferbewegung erreicht
(FEARNHEAD et al. 1954; Mırıs 1966). Den „universellen Kauapparaten mit der Möglich-
keit vertikaler, lateraler und longitudinaler Unterkieferbewegungen“ (FIEDLER 1953;
HEnDriıcHs 1965) kommt der Kauapparat bei den Spitzmäusen am nächsten.

Die Frage einiger Autoren, welcher der beiden Teile des Kiefergelenks den funktionel-
len Angelpunkt darstellt (z. B. FEARNHEAD et al. 1954; GAUGHRAN 1954; Gasc 1963;
REPENNING 1967), ist je nach Phase im Kauzyklus unterschiedlich zu beantworten.
Eindeutig ist, daß beide Gelenkteile beansprucht werden. DoBEN-FLORIN (1964) hat kurz
darauf hingewiesen, daß zusammenhängende und geteilte Gleitflächen des Gelenkkopfes
unterschiedliche Kieferführungen bewirken. Gasc (1963) deutet nur an, daß die zwei
Gelenke ‚„‚mecaniquement distincts“ arbeiten.

Vergleiche zwischen den Crocidurinae und den Soricinae, in denen alle Aspekte zur
Kaufunktion berücksichtigt werden, fehlen. Aus Arbeiten über Teilkomplexe (ÄrNBÄcK-
CHRISTIE-LINDE 1907; FIEDLER 1953; FEARNHEAD et al. 1954; GAUGHRAN 1954; SHARMA
1958; Gasc 1963; Mırıs 1966; REPENNING 1967; PERNETTA 1977) wıe auch aus meinen
Untersuchungen (DörtscH 1982) ist zu erkennen, daß die beiden Unterfamilien zwei
verschiedenen Funktionsgruppen ihres Kauapparates angehören.

Röntgenfilmaufnahmen an kauenden Spitzmäusen über die Bewegungen der beiden
Gelenkköpfe liegen bisher nicht vor. Die eigenen anatomischen Untersuchungen zeigen,
daß die seitliche Exkursionsmöglichkeit des Gelenks bei den Soricinae besser entwickelt
ist: Der untere Kopf des Doppelgelenks kann das Pterygoid als Teil der Gelenkgrube
nutzen. Die einfache Gelenkscheibe kann bei stärker seitlichen Bewegungen im Gelenk
leichter verschoben werden. Bei den Crocidurinae ist der untere Teil des Gelenkkopfes
kleiner und durch die ‚„‚Knochenbrücke‘“ und den vergrößerten Discus articularıs mit dem
oberen verbunden, so daß beide Anteile mehr als Einheit arbeiten. Das Pterygoid ist hier
nicht an der Bildung der Gelenkgrube beteiligt.

Die Gewichte des für seitliche Kieferbewegungen zuständigen M. pterygoideus exter-
nus sind bei den beiden Unterfamilien unterschiedlich; ebenso sind die Zugrichtungen
dieser Muskeln verschieden. Die schräg versetzten, getrennten Gelenkkopfteile des Unter-
kiefers der Soricinen vergrößern den Ansatz für den hier mächtiger entfalteten M.
pterygoideus externus. Zwischen den miteinander verbundenen Gelenkkopfteilen der
Crocidurinen ist die Ansatzfläche für diesen Kaumuskel kleiner. Hinweise auf solche
Zusammenhänge finden sich zwar bei CHALINE et al. (1974), doch lagen bisher keine
Gewichte der Kaumuskeln vor. Der Unterschied in den Gewichten des M. pterygoideus
externus zwischen den Crocidurinae und den Soricinae ist beträchtlich (DörtscH 1982;
1982, im Druck): So beträgt z. B. sein Anteil an der Gesamtkaumuskulatur bei Suncus
murinus 1,0 %, dagegen bei Soriculus candatus 4,3 %. Bei den Soricinae hat der zweiköp-
fige M. pt. externus von der größeren Ansatzfläche am Gelenkkopf aus einen stärker
dorsoventralen Verlauf. Dadurch wird die die Mandibel seitwärts drehende Komponente
verstärkt. Der M. pt. externus zieht demgegenüber bei den Crocidurinae mehr rostrocau-
dad, so daß er ihren Unterkiefer stärker nach vorn bewegt.

Interessant ist in diesem Zusammenhang, daß die Hausspitzmaus (Crocidura russula)
gleichmäßiger frißt als die Wasserspitzmaus (Neomys fodiens) (DÖTscH 1982). Dieses wird
besonders durch das regelmäßigere Wechseln der Beute von einer zur anderen Seite des
Gebisses bei C. russula deutlich. Die Wasserspitzmaus ‚„‚kaut etwas gründlicher“‘, während
die Hausspitzmaus ihre Beute mit häufigeren „Schnappbewegungen‘“ bearbeitet. Nach

Das Kiefergelenk der Soricidae 75

RepEnNnInG (1967) besteht bei den Soricinae die Tendenz, den posterioren Teil der
Mandibel linguad in den Hirnschädel zu ziehen. Dies soll nach ihm das Ergebnis der
Richtungsänderung der Kiefergelenkflächen sowie der Zugrichtung des M. temporalıs sein.
FEARNHEAD et al. (1954) vermuten, daß die Entwicklung doppelter Gelenkflächen aus der
Änderung der Richtung des Druckes resultiert, der durch die Kaumuskeln auf das Gelenk
ausgeübt wird. Die eigenen Untersuchungen an der Kaumuskulatur lassen sich mit diesen
Vorstellungen in Beziehung bringen (DötscH 1982). Am wichtigsten ist hier: Alle
Soriciden besitzen eine insgesamt stärker horizontal und medial als vertikal gerichtete
Kaumuskulatur. In den Gewichten und der Zugrichtung einzelner Kaumuskeln oder deren
Teile bestehen aber Unterschiede zwischen den beiden Unterfamilien. Diese betreffen vor
allem den M. temporalis. Bei den Soricinen sind die Temporalisteile (bes. 1 u. 2) stärker
seitlich auf den bei manchen Arten sehr schräg stehenden Processus coronoideus (Kronen-
fortsatz), der als Ansatzfläche dient, gerichtet. Bei den Crocidurinen ist die Längskompo-
nente in der Zugrichtung der Muskeln betont.

In dieses Bild passen auch die Annahmen ReEpennIngs (1967). Bei den mutmaßlichen
umfangreicheren seitlichen Exkursionen des Kiefergelenks der Soricinae wird durch die
seitlich wirkenden Temporalisteile die Mandibel eher transversal in den Schädel hineinge-
zogen. Die nach dem Bau des Gelenks stärker rostral gerichteten Bewegungsmöglichkeiten
des Kiefers bei den Crocidurinen sind mit den hier mehr sagıttal wirkenden Teilen des M.
temporalis korreliert. Ergänzend hierzu sei hervorgehoben, daß die der Gelenksicherung
dienenden M. t. pars suprazygomatica und M. zygomaticomandibularis (Teile des M.
temporalis) bei Crocidura und Suncus wesentlich stärker entfaltet sind als bei Sorex,
Neomys und Soriculus. Vermutlich wird das freier stehende Kiefergelenk der Crocidurinen
durch diese Muskeln bei kräftigeren und nach vorn gerichteten Bewegungen besser
gesichert. M. masseter und M. pterygoideus internus, die an Vorziehbewegungen des
Unterkiefers beteiligt sein dürften, sind bei den Crocidurinae kräftiger als bei den
Soricinae. Dieser Befund unterstützt die Vermutung, daß bei den Crocidurinae die
Bewegungen stärker rostrad gerichtet sind.

Die Evolution des „doppelten Kiefergelenks“ ist noch nicht geklärt. Vor allem herrscht
Unklarheit darüber, welcher der beiden Gelenkkopfteile ein Neuerwerb ist. Nach
GAUGHRAN (1954) soll der dorsale Teil das ursprüngliche Gelenk bilden. Er leitet diese
Annahme aus einem Vergleich der Lage des Doppelgelenks der Soriciden mit der Position
der einfachen Kiefergelenke der übrigen Säugetiere ab. In Anlehnung an WınGE 1941/42
(zit. in GAUGHRAN) soll die Entwicklung eines Doppelgelenks das Ergebnis der Condylar-
verlängerung sein. Im weiteren wird die Entstehung eines doppelten Gelenkes von
GAUCHRAN als Kompensation zum Verlust des tiefen M. masseter verstanden. Danach
ließe sich aber kein Grund für eine unterschiedlich starke Trennung der zwei Kiefergelenke
in den beiden Unterfamilien erkennen. Spitzmäuse besitzen einen relativ einheitlichen M.
masseter. Nach DoBEn-FLorINn (1964) bedeutete die Unterteilung der Gelenkfläche des
Processus articularis bei den ausgestorbenen Heterosoricinae eine starke Spezialisierung.
Domnina als ein Angehöriger der Heterosoricinae besaß einen einfachen Gelenkkopf.
Unter den Soricinae sind erst seit dem Pliozän geteilte Gelenkflächen bekannt, während ım
Oligozän und Miozän nur Formen mit ungeteilten Gelenkflächen auftraten. Nach REPEN-
NING (1967, in Anlehnung an McDoweı 1958) haben sich doppelte Gelenkflächen im
frühen Miozän entwickelt. ENGESSER (1975) hat die Zweiteilung des Mandibulargelenks in
der Geschichte der Heterosoricinae genauer verfolgt und konnte mehrere Teilungsstadien
feststellen. Doch weist er darauf hin, daß diese nicht unbedingt eine phylogenetische Reihe
darstellen. FEARNHEAD et al. (1954) deuten die Entstehung des doppelten Kiefergelenks
funktionell als Folge veränderter Druckverhältnisse bei veränderten sonstigen Schädelpro-
portionen.

Die aus der Morphologie des Gelenks, der Kaumuskulatur und Schädelstruktur abgelei-
tete unterschiedliche Bewegungsmöglichkeit des Unterkiefers bei Arten der beiden Unter-

76 Christel Dötsch

familien wirft die Frage auf, ob die Zusammensetzung der Nahrung spezifische Erforder-
nisse an den Kauapparat stellt. Aufgrund der bisher bekannten Nahrungsanalysen lassen
sich keine eindeutigen Unterschiede zwischen den Unterfamilien erkennen. Die geographi-
sche Verbreitung (REPENNING 1967) zeigt, daß offensichtlich eine klimaadaptierte Ent-
wicklung (VoGEL 1976) stattgefunden hat: Die Soricinae kommen überwiegend in kalt-
feuchten Klimaten vor, die Crocidurinae dagegen in wärmeren Gebieten. Das wirft die
Frage auf, ob die Verbreitung der Spitzmäuse und der Beute eng gekoppelt ist. Zwar
spielen beispielsweise Regenwürmer bei Arten der Soricinae (z. B. Sorex, Neomys, Soricu-
lus), die allgemein in feuchteren Gebieten leben, in der Nahrung eine große Rolle; doch
fanden sich auch in Mägen von Crocidura russula ım Winter viele Regenwürmer (BEVER
1980). Nahrungsanalysen bei Crocidurinen und Soricinen, die ın gleichen Gebieten
vorkommen, zeigen besonders deutlich, daß in der Nahrung keine auffallenden Unter-
schiede bestehen müssen. So enthielten die Mägen von Soriculus nigrescens (Soricinae) und
Suncus murinus (Crocidurinae) aus Nepal fast gleiche Anteile von Regenwürmern und
Insekten; Soriculus caudatus (Soricinae) hatte erheblich weniger Regenwürmer und
wesentlich mehr Insekten gefressen (Age, im Druck). Käfer mit hartem Skelett, die
allgemein in trockeneren, wärmeren Gebieten häufiger sind, wurden bei verschiedenen
Arten der Soricinae zu einem größeren Anteil gefunden als bei den wenigen, bisher
untersuchten Crocidurinae.
Danksagung

Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. J. NIETHAMMER, Bonn, der diese Arbeit anregte und das
Manuskript einer kritischen Durchsicht unterzog. Die Gattungen Suncus und Soriculus wurden von
Herrn Prof. NIETHAMMER, Herrn Dr. F. WEISsEr und Herrn H. POsaMENTIER (GTZ) gesammelt. Die
Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) ermöglichte einen Besuch des British Museum (Natural
History) in London. Frau P. D. JEnkıns war bei der Beschaffung einer Arbeitsmöglichkeit ım
Britischen Museum und der Ausleihe von Material behilflich.

Zusammenfassung

Im Anschluß an frühere Untersuchungen über den Kauapparat der Soricidae (DöTscH 1982) wurde
das Kiefergelenk an weiteren Arten der Crocidurinae und Soricinae untersucht. Spitzmäuse besitzen
ein „doppeltes Kiefergelenk“, dessen Teile bei den Soricinae durch eine Knochenrinne getrennt sind.
Bei dem einfacheren Gelenk der Crocidurinae sind dessen Teile durch eine Knochenbrücke verbun-
den. Mit Ausnahme von Sorex ist die Gelenkregion bei den Soricinae größer als bei den Crocidurinae,
eın Effekt der vergrößerten ‚‚interartikularen Fläche‘ zwischen den Teilen des doppelten Kieferge-
lenks. Größe und Richtung der zwei Gleitflächen des Gelenkkopfes sind in den beiden Soriciden-
Unterfamilien prinzipiell unterschiedlich und mit den entsprechenden Teilen der Gelenkgrube
korreliert. Nur bei den Soricinae bildet das Pterygoid einen Teil der Gelenkgrube. Die Crocidurinae
besitzen einen vergrößerten und mehr nach vorn verschiebbaren Discus artıcularıs, der vermutlich
eine exakte Lenkung des Kiefers bewirkt. Die einfachere und nur auf der dorsalen Gleitfläche des
Gelenkkopfes locker befestigte Gelenkzwischenscheibe der Soricinae kann bei differenzierteren
Bewegungen leichter gleiten. Bei den Crocidurinen ist das einfachere Gelenk von einer einheitlichen
Gelenkkapsel umgeben, während die getrennten Gelenkkopfteile der Soricinen von zwei Kapseln
eingefaßt sind.

Nach der Morphologie des Kiefergelenks und der Ausprägung der Kaumuskulatur sind bei den
Soricinae die Möglichkeiten für stärker seitliche und insgesamt differenziertere Kieferbewegungen
besser entwickelt. Bei den Crocidurinae dürften kräftigere, nach vorn gerichtete und insgesamt
einfachere Bewegungen stattfinden.

Literatur

AseE, H. (1982): Ecological distribution and faunal structure of small mammals in Central Nepal.
Mammalia 46 (im Druck).

ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, A. (1907): Der Bau der Soriciden und ihre Beziehungen zu anderen
Säugetieren. Morphol. Jb. 36, 463-514.

BEvER, K. (1980): Die Nahrung der Hausspitzmaus Crocidura russula. Diplomarbeit, Bonn.

BUTLER, P. M.; Joys£v, K. A. (1978): Development, function and evolution of teeth. Academic Press,
London-New York-San Francisco.

CHALINE, J. et al. (1974): Les proies des rapaces (petits mammiferes et leur environnement). Doin.

CROMPTON, A. W.; HIIEMÄE, K. M. (1970): Molar occlusion and mandibular movements during
occlusion in the American opossum, Didelphis marsupialis L. J. Linn. Soc. (Zool.) 49, 21-47.

Das Kiefergelenk der Soricidae ZH

Dosen-FLorin, U. (1964): Die Spitzmäuse aus dem Alt-Burdigalium von Wintersdorf-West bei
Eichstätt ın Bayern. Bayer. Akad. Wiss. Abh., N. F., H. 117.

DörtschH, CH. (1982): Der Kauapparat der Soricidae (Mammalia, Insectivora). Funktionsmorphologi-
sche Untersuchungen zur Kaufunktion bei Spitzmäusen der Gattungen Sorex Linnaeus, Neomys
Kaup und Crocidura Wagler. Zool. Jb. (Anat.) 108, 421-484.

— (1982): Masticatory function in shrews (Mammalia, Insectivora). Acta Zool. Fennica (im Druck).

— (1983): Morphologische Untersuchungen am Kauapparat der Soriciden Suncus murinus L., Soricu-
lus nigrescens G. und Soriculus caudatus H. Säugetierkdl. Mitt. (im Druck).

ENnGESSER, B. (1975): Revision der europäischen Heterosoricinae (Insectivora, Mammalia). Eclog.
geol. Helv. 68, 649-671.

FEARNHEAD, R. W. et al. (1954): The tempero-mandibular joint of shrews. Proc. Zool. Soc. Lond. 125,
795-806.

FIEDLER, W. (1953): Die Kaumuskulatur der Insectivora. Acta Anat. 18, 101-175.

Gasc, J. P. (1963): La musculature cephalique chez Suncus Ehr., Crocidura Wag., Sylvisorex Thom.,
Myosorex Gr. Mammalıa 27, 582-601.

GAUGHRAN, G. P. L. (1954): A comparative study of the osteology and myology of the cranıal and
cervical regions of the shrew Blarina brevicauda and the mole, Scalopus aquaticus. Misc. Publ.
Mus. Zool. Univers. of Michigan, 1-80.

HENDRIcHs, H. (1965): Vergleichende Untersuchung des Wiederkauverhaltens. Biol. Zentralblatt 84,
681-751.

HELLER, F. (1958): Eine neue altquartäre Wirbeltierfauna von Erpfingen (Schwäbische Alb). N. Jb.
Geol. Paläont. Abh. 107, 1-102.

— (1963): Eine altquartäre Wirbeltierfauna des unteren Cromerium aus der nördlichen Frankenalb.
N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 118, 1-20.

HIIEMÄE, K. M. (1967): Masticatory function in the mammals. J. dent. Res. 46, 883-893.

— (1978): Mammalian mastication, a review of the activity of the jaw muscles and the movements they
produce in chewing. In: Development, function and evolution of teeth. Ed. by P. M. BUTLER and
K. A. Jovser. New York, London: Academic Press, 359-398.

Hoever, R. (1902): Über die Beziehungen zwischen Kaumuskulatur, Kiefergelenk und Zahnsystem
der Säugetiere. Inaug.-Diss. Bonn.

KALLEN, F. G.; Gans, C. (1972): Mastication in the little brown bat, Myotis lucıfugus. J. Morphol.
136, 385420.

KÜHLHoRN, F. (1938): Anpassungserscheinungen am Kauapparat bei ernährungsbiologisch verschie-
denen Säugetieren. Zool. Anz. 121, 1-17.

LEBEDINskY, N. G. (1938): Über die funktionelle Bedeutung der verschiedenen Höhe des Ramus
ascendens mandibulae bzw. des Unterkiefergelenkes bei Säugetieren. Vjschr. naturf. Ges. Zürich
83, 217-224.

LugoscH, W. (1907): Universelle und spezialisierte Kaubewegungen bei Säugetieren. Biol. Zentral-
blatt 27, 613-624, 652-665.

McDoweLı, S. B. (1958): The greater Antillean insectivores. Am. Mus. Nat. History Bull. 115,
115-214.

Mıııs, J. R. E. (1966): The functional occlusion of the teeth of Insectivora. J. Linn. Soc. (Zool.) 46,
1-26.

— (1967): A comparison of lateral jaw movements in some mammals from wear facets on the teeth.
Archs. oral. Biol. 12, 645-661.

MooRE, W. J. (1981): The mammalıan skull (Biological structure and function). Cambridge:
Cambridge University press.

PERNETTA, J. C. (1977): Anatomical and behavioural specialisations of shrews in relation to their diet.
Canad. J. Zool. 55, 1442-1453.

REPENNING, C. A. (1967): Subfamilies and genera of the Soricidae. Geol. Surv. Prof. Pap. 565, 1-69.

RZEBIK-KOWALSKA, B. (1968): Crocidura Wagler and other Insectivora (Mammalia) from the quater-
nary deposits of Tornewton Cave in England. Acta Zool. Cracoviensa 13, 251-263.

SHARMA, D.R. (1958): Studies on the anatomy of the Indian insectivore Suncus murinus. J. Morphol.
102, 427-553.

STORCH, G. (1968): Funktionstypen des Kiefergelenks bei Säugetieren, Nat. und Mus. 98, 41—46.

SuLımsky, A. (1959): Pliocene insectivores from Wege. Acta Palaeontol. Polonica 4, 119-163.

VoceL, P. (1976): Energy consumption of European and African shrews. Acta Theriol. 21, 195-206.

WALDEYER, A. (1975): Anatomie des Menschen I. Berlin: De Gruyter.

Weiss, W. A. (1973): Morphology of the muscles of mastication ın the albino rat Rattus norvegicus
(Berkenhout, 1769). Acta morph. neerl.-scand. 11, 321-340.

Weıs, W. A.; Dantuma, R. (1975): Electromyography and mechanics of mastication in the albıno
rat. J. Morphol. 146, 1-34.

Anschrift der Verfasserin: Dr. CHrıstEL DötscH, Zoologisches Institut der Universität Bonn,
Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn 1

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale
et Orientale

I. Genetique
Par F. BONHOMME, J. CATALAN, $. GERASIMOV, PH. ORsintI et L. THALER

Reception du Ms. 12. 8. 1982
Abstract

The complex of species of genus Mus in Central and Oriental Europe. I. Genetic

Mice from Austria, Yugoslavia, Rumanıa, Bulgaria and Greece are analysed at 40 locı by starch gel
electrophoresis. Among the five European biochemical groups of Mice (Mus 1, 2, 3, 4A and 4B) only
Mus 3 ıs absent from Central and Oriental Europe. Mus 1 and Mus 22 interact along a narrow hybrid
zone running across Bulgaria up to the Black Sea. In spite of the absence of reproductive isolation
between Mus 1 and Mus 2 the genetic distance between these two groups is nearly the same as that
between Mus 1 and Mus 4A on the one hand, and Mus 2 and Mus 4B on the other.

Although the genetic distance between Mus4A and Mus4B is quite small, these two groups behave
as two species since no hybridisation has occured in experimental conditions due to their high level of
mutual agressivity. Hybridisations between the other groups have been obtained and show varying
degrees of hybrid dysgeneses and particularly cases of male sterility. The mound-building Mouse is
identified as Mus 4B.

Introduction

L’existence en Europe Centrale et Orientale d’une souris d’exterieur distincte de la souris
domestique est reconnue depuis lontemps (PETENYI 1882; SCHWARZ et SCHWARZ 1943;
FEstETıcs 1961). La demonstration du rang specifique de cette distinction a Et€ obtenue
recemment par les techniques de la genetique biochimique des populations (BONHOMME et
al. 1978; THALER et al. 1981a, 1981b). Ainsi l’on sait maintenant qu’il existe dans le bassin
du Danube et les pays avoisinants quatre groupes biochimiques distincts. Au nord de la
zone consideree (nord Yougoslavie, Autriche, Hongrie, Roumanie, nord Bulgarie,
Ukraine), la semi-espece orientale de Mus musculus quı constitue le groupe biochimique

Mus2 (M. m. musculus) se trouve en sympatrie avec la souris d’exterieur formant le groupe

Mus 4B. Au sud de cette zone (sud Yougoslavie, sud Bulgarie, Grece, Turquie), la souris

d’exterieur du groupe Mus 4A se trouve en sympatrie avec la souris domestique Mus 1

(semi-espece M. m. domesticus).

Cependant, certains problemes sont restes non-resolus A ce jour, ä savoir:

— Les souris d’exterieur presentent une differenciation genetique entre le nord (Mus4B) et
le sud (Mus 4A) de leur aire de repartition. Quelles sont les relations biosystematiques
qui existent entre ces deux ensembles, et partant, quels sont leurs statuts taxinomiques?

— Quels sont les emplacements exacts et la nature des contacts entre Mus 1 et 2 d’une part
et Mus 4A et 4B d’autre part?

— Sur quelles bases Ecologiques ces souris se r&partissent-elles le terrain? Quelles sont les
souris bätisseuses de tumulus?

— Quels sont les criteres morphologiques et genetiques qui permettent de les differencier?
Nous tentons de repondre ä ces questions dans cet article et celui qui lui fait immediate-
ment suite.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4802-0078 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 78-85

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. 1. 12

Materiel et methode

Les techniques d’electrophorese employe&es ici sont maintenant classiques et analogues ä celles decrites
ailleurs (SELANDER et al. 1971; Harrıs et Horkınson 1972). Nous donnons cı-dessous la liste des
systemes et des tampons employes:

Locus
Symbole N°E.C. Nom du locus Organe et Tampon
Adh-1 1.1.1.1. Alcool deshydrogenase-1 Foie

Iris maleateE.D-T-A, pHl 6.9
Gdc-1 1.1.1.8. _ Glycerol-3-phosphate deshydrogenase Rein
Tris citrate pH 8.0

Sdh-1 1.1.1.14. Sorbitol deshydrog£nase-1 Rein
Trıs citrate pH 8.0

Ldh-1 1.1.1.27. Sous-unite A de la Lactate Rein
deshydrogenase-1 Tris citrate pH 6.7

Ldh-2 1.1.1.27. Sous-unite B de la Lactate Rein
deshydrogenase-2 Trıis citrate pH 6.7

Mor-1 1.1.1.37. Malate deshydrog£nase-1 Rein
Trıis cıtrate pH 6.7

Mor-2 1.1.1.37. Malate deshydrogenase-2 Rein
Tris citrate pH 6.7

Mod-1 1.1.1.40. Malic enzyme-1 Rein
Tris citrate pH 8.0

Mod-2 1.1.1.40. Malic enzyme-2 Rein
Trıs cıtrate pH 8.0

Idh-1 1.1.1.42. Isocitrate deshydrogenase-1 Rein
Trıs citrate pH 6.7

ldh-2 1.1.1.42. Isocitrate deshydrogenase-2 Rein
IrssieitratespH1N6.7.

Pgd 1.1.1.44. Phosphogluconate deshydrogenase Rein
Trıs citrate pH 8.0

Gpd-1 1.1.1.47. Glucose deshydrogenase-1 Rein

Lithium hydroxyde pH 8.3
Gpd-x 1.1.1.49. Glucose-6-phosphate deshydrogenase He&molysat
Trıs maleate E.D.T.A. pH 6.9

Sod-1 1.15.1.1. Superoxide dismutase-1 Rein

Trıs citrate pH 8.0
Np-1 2.4.2.1. Nucleoside phosphorylase-1 Hemolysat

Tris glycine citrate pH 8.5
Got-1 2.6.1.1. _Glutamate oxaloacetate Foie

transaminase-1 nssmaleatesED 12% DEIN6:9
Got-2 2.6.1.1. _Glutamate oxaloacetate Foie
transaminase-2 Trfsmaleate ED. IE, pDEI6.9

Pk-2 2.7.1.40. Pyruvate kinase-2 Coeur

Trıs phosphate magnesıum pH 8.2
Ak-1 2.7.4.3. Adenylate kinase-1 Foie

Histidine HCl pH 7.0
Ak-3 2.7.4.3. Adenylate kinase-3 Foie

Histidine HCl pH 7.0
Pgm-1 2.7.5.1. Phosphoglucomutase-1 Hemolysat

Trıs cıtrate pH 6.4
Pgm-2 2.7.5.1. Phosphoglucomutase-2 Foie

Tris maleate E.D.T.A. pH 6.9

Sala el:sterases:

Es-1 Serum esterase-1 Serum

Lithium hydroxyde pH 8.3
Es-2 Esterase-2 Rein

Lithium hydroxyde pH 8.3
Es-3 Esterase-3 Hemolysat

Trıs maleate E.D.T.A. pH 6.9

80 F. Bonhomme et al.

Es-a Esterase-a Serum
Lithium hydroxyde pH 8.3
Es-10 Esterase-10 Foie
Trıs maleate E.D.T.A. pH 6.9
Es-14 Esterase-14 Hemolysat
Tris maleate E.D.T.A. pH 6.9
Es-15 Esterase-15 Coeur
Lithium hydroxyde pH 8.3
Amy-1 3.2.1.1. Amylase salıvaire Salive ou Serum
Tris Glycine pH 8.5
Gda-1 3.5.4.3. _Gwuanine deaminase-1 Hemolysat
Tris borate E.D.T.A. pH 8.6
Ada 3.5.4.4. _ Ad£nosine deaminase Hemolysat
Tris citrate pH 6.4
Car-2 4.2.11. Anhydrase carbonique-2 Hemolysat
Tris borate E.D.T.A. pH 8.6
Glo-1 4.4.1.5. Glyoxalase-1 Hemolysat
Tris borate E.D.T.A. pH 8.6
Mpı-1 5.3.1.3. Mannose phosphate isom£rase-1 Rein
Lithium hydroxyde pH 8.3
Gpi-1 5.3.1.9). Glucose phosphate isom£rase-1 Hemolysat
Tris maleate E.D.T.A. pH 6.9
Hbb Hemoglobine Hemolysat
Tris maleate E.D.T.A. pH 6.9
Alb-1 Albumine Serum
Lithium hydroxyde pH 8.3
Ioaf Transferrine Serum

Lithium hydroxyde pH 8.3

Les anımaux analyses par ces techniques proviennent des localites suivantes:

Mus1 Pomorie (Burgas) Bulgarie 5 individus
Langadas (Thessaloniki) Grece 13 indıvidus
Mus 2 Eisenstadt Autriche 7 indıvidus
Ile Braila Roumanie 7 indıvidus
Verbitza (Pleven) Bulgarıe 9 individus
G?! Toshevo (Tolbuhin) Bulgarie 12 indıvidus
Ljubljana Yougoslavie 8 individus
Mus 4A Langadas (Thessaloniki) Grece 13 indıvidus
Plovdiv Bulgarie 4 indıvidus
Orizare (Burgas) Bulgarie 4 individus
Karnobat Bulgarie 4 individus
Mus 4B Mönchhof (Burgenland) Autriche 19 individus
Ile Braila Roumanie 5 individus
Plateau Kaptchuka (Pleven) Bulgarie 2 individus
Kranevo (Varna) Bulgarie 5 individus

Les anımaux de Grece et de Roumanie ont d&ja fait l’objet de publications separ&es (BONHOMME et
al. 1978; THALER et al. 1981a).

Rösultats
Caracterisation biochimique et distances genetiques

Dans le Tableau 1 nous donnons les variations alleliques observ&es ä 40 locus prot&iques
pour les six populations suivantes: Mus 1 Pomorie, Mus 2 G*! Toshevo, Mus 4A Orizare,
Langadas, Mus 4B Kranevo, Braila.
Dans le Tableau 2 nous donnons les valeurs prises, pour les quatre populations de
Bulgarie consider&es plus haut uniquement, par l’indice:
Axy=n- en y;) (AUTEM et BONHOMME 1980)
‚eme

(avec n = nombre de locus consid£res et x;; = frequence du i®” allele au j°”° locus)

qui illustre la divergence biochimique entre les quatre groupes pris deux ä deux.

Tableau 1

Frequences alleliques aux quarante locus analyses

Les alleles sont designes par une lettre en caractere droit quand ils ont d&ja ete definis officiellement.
Sinon ils sont designes par un nombre en caracteres droits qui indique leur mobilite electrophoretique
par rapport ä l’allele le plus frequent chez M. m. domesticus dont la mobilite est fixee arbitrairement &
100. Les frequences sont indique&es par des nombres en italiques : 1 designant un allele fix& et les
nombres ä deux chiffres indiquant un pourcentage

Mus 1
Pomori&

Mus 2 A

Gal.

Toshevo

Mus 4 A Mus 4 A Mus 4 B Mus 4 B
Orizare Langadas Kranevo Braila
al al al aı

a 90

110 10

a en en al al
ao0s 60 9 an a1 al a
a 5o 110 50 al au ame al a
Teen fra
aı al Aa al a]
1
bı b7 b1 b1 7
De al ae? al a 1
100 ı 100 ı 100 1 100 I i 100 21
DT b7 baı bı b1
208 b9 701 UOmE1 a 20 105 80 OS aller
An al a1 al aı
Es-15 100 20 90 90 100 96 90 04 110 1 110 1 110 50 115 50 115 40 110 60
Es-2 a 45 boss b 04 c 96 107 21 107 1 107 ı 107 90 b 10
—!
Np-1 Me 35 90 50 70 15 aso 11050 Ol a ana
Mpk- 1 bı a7 .b29 80 1 80 1
Gpd- 1 a 70 b 30 b 04 95 96 9517 9083 9565 9035 95 1 95 1
Car-2 100 ı 100 ı 80 1 80 1 80 ı 80 1
}
Adh- 1 a 80 b20 a 33 b 67 bı bı b 1
Es-14 rı rı r1 r 1 r 1 ri
Ak-1 100 ı 100 ı 100 ı 100 ı 100 1 100 1
GLo-2 al al an auge an az
—
Hbb dd 848 d20 s8 dı dı d6o sa dı

82 F. Bonhomme et al.

Tableau 2

Distances genetiques (Axy et Axy/n) et degre d’heterozygotie (Hx et nHx) entre populations
A = Axy nombre moyen de locus parmi les 40 analyses pour lesquels different deux genomes tires au
hazard dans l’un et l’autre des deux groupes consideres; B = Axy/n = coefficient precedent/nombre
de locus analyses; C= Hx = coefficient d’heterozygotie classique; D = nHx = coefficient precedent

multiplie par le nombre de locus analys&s

Mus 1 Mus 2A Mus 4A Mus 4B

Pomorie Gal Toshevo Orizare Kranevo
Mus 4A

Pomorie

Mus 4A

Gal Toshevo

Mus 2A

Orizare

Mus 1

Kranevo

En figure 1 nous donnons le dendrogramme qui en resulte.

L’on peut remarquer que la divergence s’etablit A un niveau relativement &leve entre les
groupes sympatriques (environ 12 locus differents pour 40 Etudies), mais la distance Mus
4A/4B est bien inferieure ä celle observee pour Mus 1/Mus 2. Cette difference se resume
principalement & la presence de deux alleles distinctifs aux locus Es-3 et Alb-1. Ceci est
constant quelles que soient les populations considerees, et nous avons trouv& une distance
genetique nulle entre les quatre populations etudiees de Mus 4A d’une part et les quatre
populations de Mus 4B d’autre part (resultats non presentes dans leur integralite).

Rapports biosystematiques

Pres de la Mer Noıire, les differents groupes biochimiques viennent au contact l’un de
l’autre pres de l’endroit ou les Balkans (Stara Planına) rencontrent la cöte. La position des
zones de contact entre Mus 1 et Mus 2 d’une part et Mus 4A et 4B d’autre part est discutee
par Orsını et al. dans l’article suivant.

Le contact entre Mus 1 et Mus 2 est connu le longue date (ZIMMERMANN 1949; URSIN
1952; SELANDER et al. 1969; HunT et SELANDER 1973) pour les parties plus septentrionales
de l’Europe comme £tant une zone £troite d’hybridation oü a lieu l’introgression de
certains alleles d’un groupe dans l’autre et reciproquement. La Bulgarie ne fait pas
exception, et dans les deux populations prises comme exemple, l’on peut voir les effets de
cette introgression: ainsi, Mus 1 Pomorie possede l’allele Mod-1''° provenant de Mus2, et
Mus 2 G*! Toshevo, quoiqu’etant ä plus de 50 km de la zone de contact presente l’allele
Mpi-1° provenant de Mus 1. Mus 1 et Mus 2 ont donc une interaction biosystematique du
type semi-specifique.

Quant ä la nature du contact entre Mus 4A et 4B, sa connaissance est necessaire & la
determination de leurs statuts taxinomiques reciproques et ä la compr£hension de leur
evolution. Trois cas peuvent se pr&senter ä priori:

— 1° Existence d’une variation progressive entre Ja Roumanie et la Grece par exemple, et
partant, d’un cline de frequence pour les quelques alleles distinctifs des deux groupes.
L’interaction serait alors de type subspecifique.

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. 1. 83

— 2° Existence d’une zone d’hybridation Etroite marquant le contact secondaire entre
deux ensembles d&ja differencies. L’interaction serait alors de type semi-specifique
(au sens de HunT et SELANDER 1973).
— 3° Pas d’echanges genetiques du tout. Les deux ensembles ne possedent plus la faculte
de s’hybrider et interagissent alors comme deux esp£ces parapatriques.
Les r&sultats de la pr&sente etude montrent que la premiere hypoth£se peut £tre exclue. Les
deux populations de Mus4A et Mus 4B les plus proches que nous ayons &tudiees (ORIZARE
et KRANEVO respectivement), situees sur la cöte de la Mer Noire au sud et au nord de la
Stara Planına sont distantes
sımplement de 80km et ne ms ı Mus AR Mus 4B Mus 2
montrent aucun signe d’intro-
gression recıproque. Par
ailleurs, elles sont biochimi-
quement totalement ıiden-
tiques A& celles de Grece et
Roumanie respectivement.
Une £tude detaillee de po-
pulations interme&diaires per-
mettrait seule de trancher en-
tre les deux dernieres hypo-
theses. Neanmoins, nous ex-
pliquons dans le paragraphe
suivant pourquoi nous pen-
chons plutöt en faveur de la
derniere d’entre elles.

Hybridations inter-groupes
au laboratoire

Mus 1/ Mus 2: Dans les condi-
tions du laboratoire, les
groupes Mus 1 et Mus 2 se
croisent sans difficulte et la
fertilite des hybrides est excel-
lente. Il faut noter cependant
que FOREJT et collaborateurs Fig. 1. Dendrogramme montrant les degres de parente gene-
(FoREJT et Ivanyı 1975) ont tique, Etablı ä partir des coefficients Axy
mis en Evidence que certaines
populations sauvages de Mus 2 segregeaient pour des facteurs genetiques au locus Ast-1 tels
que certaines combinaisons hybrides avec certaines souches de laboratoire (rattach&es a
Mus 1) rendent les mäles steriles.

Mus 1/Mus 4A: Nous avons obtenu sans difficulte des hybrides F, dans des croisements
8 Mus 4A x 2 C57B16 (souche rattachee & Mus 1). Tous les jeunes issus de ces
croisements se sont reveles Etre parfaitement viables, avec cependant un deficit de mäles a la
naissance tres sıgnificatif (7/30). Toutes les femelles hybrides se sont averees pleinement
fertiles avec des tailles de portee normales (5,5 jeunes part portee en moyenne) et tous les
mäles hybrides £taient steriles et porteurs de testicules atrophies. Dans les croisements-
retour 2? FR (6 Mus4A x 2 C57B16) x d C57B16 de premiere generation (CR), le sexe
ratio et la taille des port&es se sont averes normaux. La fertilite des mäles CR, est restaur&e
dans 28 % des cas (7/25). Les mäles CR, steriles presentaient tous des testicules de taille
comprise entre 4 mm et 6 mm, et les mäles CR, fertiles avaient tous des testicules compris
entre 6 mm et 9 mm. Sı cette sterilite mäles est düe ä des facteurs genetiques independants,

84 F. Bonhomme et al.

d’apres nos resultats le nombre de ces derniers doit &tre compris entre 1 (50 % des & CR,
seraient alors fertiles) et 2 (25 % des d CR, seulement verraient alors leur fertilite
restauree).

Mus 4B/ Mus 1: Nous possedons des resultats moins complets pour les croisements d
Mus 4B x 2 C57B16. Nous avons observe une seule mise bas dans un croisement de ce
type. La femelle est morte en mettant bas quatre jeunes dont deux mort-nes. Les deux
survivants €taient des femelles qui ont atteint une taille inhabituellement grande et sont
restees apparemment steriles.

Mus 4A/ Mus 4B: Nous avons tente dans les conditions du laboratoire 8 croisements d
Mus4A x 2 Mus4B et9 croisements d Mus4B x 2 Mus 4A. L’agressivite entre les deux
groupes Etant tres forte, nous avons abserv& la mort du partenaire Mus 4B dans environ
70% des cas. L’inverse ne s’est jamais produit. Apres neuf moıs de cohabitation, nous
n’avons pour le moment abtenu aucune descendance.

Tout cecı nous laisse a penser que l’isolement reproducteur entre Mus 4A et Mus4B est
tres fort, sinon total, et que les bases en sont probablement genetiques et comportementa-
les, ce dernier facteur pouvant &tre predominant. Il faut noter (voir ORsınI et al. pages
suivantes) que les Mus 4B possedent un comportement tres particulier: la construction de
tumulus dont l’heritabilite est tres forte.

Conclusion

Les interactions biosystematiques des quatre groupes sont resume&es dans le tableau 3 quil
est interessant de comparer au dendrogramme des distances genetiques (fig. 1). On peut
noter que degr& de sp£ciation et degre de differentiation genetique ne vont pas forcement
de pair puisque par exemple Mus 4A et Mus 4B tres proches genetiquement sont deja deux
especes tandıs que Mus 1 et Mus 2, tres Eloign&es genetiquement appartiennent encore ä la
meme espece.

Tableau 3

Resume des interactions biosystematiques entre les quatre groupes de Souris
d’Europe centrale et orientale

Parapatriques avec

Mus 2 zone d'hybridation
etroite
Sympatriques par l'in-
Ä termediaire de Mus 1
Mus 4A :
Ba les (et directement dans
une petite zone).
Sympatriques par Allopatriques
Mus 4B l'intermediaire Sympatriques (parapatriques dans

de Mus 2 une petite zone ?)

Mus 1 Mus 2 Mus 4A

Resume

Des souris provenant d’Autriche, Yougoslavie, Roumanie, Bulgarie, Grece on £t& analysees par
electrophorese ä 40 locus. Parmi les cing groupes precedemment definis en Europe (Mus1,2,3,4A et
4B) seul Mus 3 est absent de cette region. Mus 1 et Mus 2 sont relies par une zone d’hybridation £troite
qui aboutit ä la Mer Noire ä travers la Bulgarie. Malgre l’absence d’isolement reproducteur entre Mus 1
et Mus 2 la distance genetique de ces deux groupes entre eux est du m&me ordre que leur distance
genetique par rapport ä Mus 4A, espece sympatrique de Mus 1, et ä Mus 4B, espece sympatrique de
Mus 2. Bien que la distance genetique entre Mus 4A et Mus 4B soit tres faible, ces deux groupes se

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. 1. 85

comportent comme deux expeces qu’il est impossible d’hybrider experimentalement en raison de leur
agressivite mutuelle. Les autres hybridations inter-groupes peuvent Etre obtenues et revelent des
dysgenäses hybrides, notamment des sterilites mäles. La souris de tumulus est identifiee a Mus 4B.

Zusammenfassung

Der Artenkomplex der Gattung Mus in Mittel- und Ost-Europa. I. Genetik

Durch Elektrophorese wurden bei Hausmäusen aus Österreich, Jugoslawien, Rumänien, Bulgarien
und Griechenland 40 Loci analysiert. Von den für Europa früher definierten fünf Gruppen (1, 2, 3, 4A
und 4B) fehlt nur Mus 3. Zwischen den Gruppen 1 und 2 besteht eine schmale Hybridisierungszone,
die durch Bulgarien bis zum Schwarzen Meer reicht. Obwohl die Hausmäuse der Gruppen 1 und 2
gegeneinander nicht reproduktiv isoliert sind, ist ihre genetische Distanz ähnlich groß wie die zu 4A,
die mit Gruppe 1 sympatrisch ist, sowie 4B, die unvermischt neben Gruppe 2 vorkommt. Dagegen
sind die Gruppen 4A und 4B genetisch recht ähnlich. Trotzdem sind es wahrscheinlich bereits
verschiedene Arten, da Kreuzungen aufgrund ihrer hohen Aggressivität nicht gelangen. Andere
Kreuzungsversuche zwischen den Gruppen waren zwar erfolgreich, ergaben aber Sterilität der
Hybrid-Männchen. Die Hügel bauenden Hausmäuse werden mit der Gruppe 4B identifiziert.

Bibliographie

AUTEM, M.; BONHOMME, F. (1980): Elements de Systematique Biochimique chez les Mugilides de
Mediterranee. Biochemical Systematics and Ecology 8, 305-308.

BONHOMME, F.; BRITTON-DAVIDIAN, J.; THALER L.; TRIANTAPHYLLIDIS, C. (1978): Sur l’existence en
Europe de quatre groupes de souris (genre Mus L.) du rang espece et semi-espece, demontre par la
genetique biochimique. C.R. Acad. Sc. Paris 287, Ser. D: 631-633.

Festertics, A. (1961): Ährenmaushügel in Österreich. Z. Säugetierkunde 26, 1-14.

FOREIJT, J.; Ivanyı, P. (1975): Genetic studies on male sterility of hybrids between laboratory and wild
mice (Mus musculus L.). Genet. Res. 24, 189-206.

HARRIS, H.; Hopkınson, D. A. (1972): Average heterozygosity per locus in man: an estimate based
on the incidence of enzyme polymorphisms. Ann. Hum. Genet. London 36, 9-20.

Hunt, W. G.; SELANDER, R. K. (1973): Biochemical genetics of hybridation in European house mice.
Heredity 31, 11-33.

PETEnYI, S. J. (1882): Mus spicilegus Termeszetrajzi Füzetek Budapest Hongrie, 114 p.

SCHWARZ, E.; SCHWARZ, H. K. (1943): The wild and commensal stocks of the house mouse, Mus
musculus. J. Mammalogy 24, 59-72.

SELANDER, R. K.; HunT, W. G.; Yang, S. Y. (1969): Protein polymorphism and genic heterozygosity
in two European subspecies of the house mouse (Mus musculus). Evolution 23, 379-390.

SELANDER, R. K.; SMITH, M. H.; Yang, $. H.; JoHnson, W.E.; GENTRY, J. B. (1971): Biochemical
Polymorphism and Systematics in the Genus Peromyscus. Studies ın Genetics. Univ. Texas Publ.
7103, 49-90.

THALER, L.; BONHOMME, F.; BRITTON-DAVIDIAN, J.; HAMAR, M. (1981a): The House mouse
complex of species: Sympatric occurrence of biochemical groups Mus 2 and Mus 4 in Rumania. Z.
Säugetierkunde 46, 169-173.

THALER, L.; BONHOMME, F.; BrıttTon-Davipisan, J. (1981b): Processes of speciation and semi-
speciation in the house mouse. Symp. Zool. Soc. Lond. 47, 2741.

Usrsın, E. (1952): Occurrence of voles, mice and rats (Muridae) in Denmark with a note on a zone of
intergradation between two subspecies of the house mouse (Mus musculus L.) Vid. Medd. Danske
Natuhist. Foren. 114, 217-244.

Adresses des Auteurs: F. BONHOMME, J. CATALAN, PH. Orsını et L. THALER, Institut des Sciences de
l’Evolution, Universit€ des Sciences et Techniques du Languedoc, Place E.
Bataillon, F-34060 Montpellier, France; $. GERASIMOv, Institut de Zoologie,
Sofia, Bulgarie

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et
Orientale

II. Criteres d’identification, repartition et

caracteristiques Ecologiques

Par Ph. Orsını, F. BONHOMME, J. BRITTON-DAVvIDIAN, H. CROSET, $S. GERASIMOV
et L. THALER
Reception du Ms. 12.8.1982

Abstract

The complex of species of genus Mus in Central and Oriental Europe. II. Criteria for identification,
distribution and ecological characteristics

Four biochemical groups of Mice (genus Mus) are known to occur in Central and Oriental Europe.

Their morphometric characteristics as well as the outline of their distribution and ecology are

provided. Mus musculus domesticus and Mus musculus musculus are parapatric and occur each on

either side of a line going from the Baltic Sea to the Black Sea. M. m. domesticus is mainly commensal

whereas M. m. musculus ıs both commensal and feral.

Mus spicilegus “South” and Mus spicilegus “North” occur only as feral populations; the first is
distributed South of the Balkans while the second occupies the great plains of Central and Oriental
Europe; the latter is the only species to build earth-mounds (tumulus) and this behaviour is thought to
be genetically determined.

Introduction

Quatre groupes biochimiques de Souris existent en Europe Centrale et Orientale. Les
relations biosystematiques existant entre ces groupes sont donne&es dans l’article precedent
(BONHOMME et al.). Nous allons seulement rappeler la correspondance entre groupes
biochimiques et la nomenclature linneenne utilisee dans cet article. Mus 1: Mus musculus
domesticus; Mus 2: Mus musculus musculus; Mus 4A: Mus spicilegus «sud»; Mus 4B: Mus
spicilegus «nord».

Une grande confusion regne quant ä la reconnaissance morphologique de ces differents
groupes; ıls ont Et longtemps consideres comme des «sous-especes sympatriques»
(SCHWARZ et SCHWARZ 1943; SERAFINSKI 1965); ces sous especes Etaient determinees
d’apres la couleur du ventre et la longueur relative de la queue (ZIMMERMANN 1949; URSIN
1952; Dynowskı 1963; SERAFINSKI 1965, 1968). Le but de cet article est de definir
clairement la morphologie, les grands traints de la r&partition et les principales caracte£risti-
ques Ecologiques de ces quatre groupes ä la lumiere des recents resultats de la genetique
biochimique.

Materiel et methode

L’origine geographique et le nombre d’animaux examines sont donnes dans le tableau 1. Les mesures
corporelles ont &t€ prises au mm pres, sur l’animal vivant. Les mesures dentaires et celles destinees a
calculer le coefficient zygomatique ont 6t£ realisees A l’aide d’une platine a mouvements croises Leitz et
d’un reticule porte sur une loupe binoculaire; elles sont donne&es en centiemes de mm.

Tous les anımaux examin&s pour l’etablissement des criteres d’identification morphologiques ont
et analyses par &lectrophorese et leur groupe biochimique determine par cette technique. C’est
seulement apres avoir &tablı ces criteres que nous avons examine les collections du musee de Vienne et
le mat£riel issu de pelotes de rapaces nocturnes. Nous avons volontairement omis de faire entrer la
coloration dans la diagnose des differents groupes.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4802-0086 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 86-95

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. II. 87

Rösultats
Morphomttrie

Les quatre groupes biochimiques presents en Europe centrale et orientale peuvent £tre
distingues par les caracteres morphometriques suivants.

La longueur relative de la quene

Ce caractere permet de distinguer nettement M. m. domesticus a queue longue . = 0.93)
des autres especes ou semi-especes (tableau 1).

Les moyennes du rapport nn. de M. spicilegus «nord» et M. spicilegus «sud» presentent

une difference hautement significative (P > 99%) (tableau 1).

Tableau 1

Caracteristiques biometriques de 6 populations de Souris appartenant aux quatre groupes
biochimiques en Europe Central et Orientale

Grece et Bulgarie nord Bulgarie Burgenland (Autriche)
Populations etudiees M. m. dome- M. spialegus M.m. mus- M. spiclegus M.m. mus- M. spicilegus
sticus sud culus nord culus nord

15 35 2 2 26
0:95 0.67 0.72 0.72 0.79
==0302 +0.05 +0.04 +0.06 +0.02

9
0.80
+0.09

L’allure generale du crane

M. m. domesticus possede un cräne anguleux et un profil de la plaque zygomatique
rectiligne (Fig. 1A), cela l’oppose ä l’ensemble des autres groupes au cräne arrondi et
possedant une plaque zygomatique ä profil curviligne (Fig. 1B, 1C, 1D). M. m. musculus se
distingue tres souvent par son arcade zygomatique tres Epaisse (Fig. 1B).

Les cränes de M. spicilegus «sud» et «nord» ont une allure generale assez semblable bien
que M. spicilegus «sud» ait un cräne plus globuleux et une plaque zygomatique plus
arrondie que M. spicilegus «nord» (Fig. 1C et 1D).

La presence d’un foramen sur la plaque zygomatique

Elle est frequente chez tous les groupes sauf chez M. spicilegus «nord» chez qui nous ne
l’avons jamais observee (sur 55 individus examine6s).

Le coefficient zygomatique

C’est le rapport: largeur du ramus dorsal de la plaque zygomatique/largeur de l’arcade
zygomatique (Fig. 4). Les deux semi-expeces Mus m. domesticus et M. m. muscnlus ont un
coefficient zygomatique faible (de l’ordre de 0.48) et sont nettement distinguees de Mus

88 Ph. Orsini et al.

M.m.domesticus

A
M. m. musculus
B
M.spicilegus Sud
[6%
M.spicilegus Nord
D

Fig. 1. Morphologie generale du cräne des Souris d’Europe Centrale et Orientale. P.Z.: plaque
zygomatique; C.Z.: coefficient zygomatique; F.Z.: foramen de la plaque zygomatique; S.T.: suture
entre Je parietal et le squamosal; E.I.: &chancrure des incisives superieures

spicilegus «sud» et «nord» ä coefficient zygomatique &leve (de l’ordre de 0.78). Ce caractere
a deja Ete utilise pour distinguer M. m. domesticus de Mus spretus en Mediterranee
occidentale (DARVICHE et ORrsını 1982) il permet donc de distinguer l’espece Mus musculus
de toutes les autres especes europ&ennes.

La forme de la partie anterieure de la Ml inf.

M. m. domesticus possede le tubercule tE (notation de MıicHAux 1971) assez peu individua-
lise ce qui donne ä la partie anterieure de cette dent un aspect trilobe (Fig. 2A). Chez les
autres groupes ce tubercule est nettement plus prononce et donne ä& la dent un aspect
tetralobe (Fig. 2B, 2C, 2D). K

M. m. musculus se distingue par la petite taille de sa MI (Fig. 2B).

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. II. 89

Fig. 2. Morphologie de la Mi inf. des Souris d’Europe Centrale et Orientale. A: M. m. domesticus;
B: M. m. musculus; C: M. spicilegus Sud; D: M. spicilegns Nord

La forme de la Ml sup.

M. spicilegus «sud» et «nord» ont le tubercule tl faisant saillie du cöte lingual (Fig. 3C et
3D) alors que chez M. m. domesticus et M. m. musculus ce tubercule est allonge le long du
plan sagittal de la dent. (Fig. 3A et 3B). On observe parfois chez M. m. musculus la
presence d’un tubercule accessoire ta sur le flanc anterieur du 12.

A

Fig. 3. Morphologie de la Mi sup. des Souris d’Europe Centrale et Orientale. A: M. m. domesticus;
B: M. m. musculus; C: M. spicilegus Sud; D: M. spicilegus Nord

La longueur de la rangee dentaire inferieure (R.d.i.)

La difference des moyennes de la R.d.i. de Mus musculus et de Mus spicilegus «sud» et
«nord» est hautement significative (P > 99 %) (tableau 1). Cette mesure ne permet pas
cependant de differencier Mus spicilegus «nord» de Mus spicilegus «sud» ni M. m.
domesticus de M. m. musculus. Les figures 1 3 4 etletableau 1 montrent que das tous les cas
de sympatrie nous pouvons separer deux expeces sur des criteres morphomtetriques. Le
coefficient zygomatique et la longueur de la R.d.i. permettent toujours de separer les
especes Mus musculus de Mus spicilegus. La reconnaissance des deux semi-especes M. m.
domesticus et M. m. musculus est fondee sur un assez grand nombre de caracteres pour
permettre une bonne determination dans tous les cas. Par contre, la diagnose entre M.
spicilegus «sud» et M. spicilegus «nord» est tres difficile et nous n’avons pas retrouve& sur
notre materiel de Grece et de Bulgarie l’implantation verticale de la racine anterieure de la
M! chez Mus spicilegus «sud» qui permet de caracteriser ce groupe selon MARSHALL et SAGE
(1981). Il semble plutöt que ce critere soit lie & l’äge des individus (Orsını 1982). La forte
ressemblance morphologique au sein des deux groupes de Mus spicilegus va donc de pair
avec leur tres faible distance genetique (article precedent) et (SAGE 1981).

90 Ph. Orsini et al.

En Seen.

Fig. 4. Methode de mesure du coefficient zygomatique, CZ = r

R£partition et caracteristiques Ecologiques

Mus musculus domesticns: est la Souris commensale de la cöte yougoslave, la Grece, la
Turquı d’Europe et le sud de la Bulgarie; elle est presente dans les grandes iles de la
mediterrane orientale (Crete et Chypre) et de la Mer Egee oü elle mene alors, toute
l’ann&e, une vie sauvage (Fig. 5). Les formes praetextus et brevirostris qui ne presentent
aucune difference morphologique nı biochimique avec Mus musculus domesticus doivent
etre considerees comme des morphes & ventre clair appartenant ä cette semi-espece.

Mus musculus musculus: est la Souris commensale de l’Europe centrale et septentrionale
(Scandinavie, partie nord du Jutland, Allemagne, Autriche, centre de la Yougoslavie,
Hongrie, Tchecoslovaquie, Pologne, moitie nord de la Bulgarie, Roumanie, Russie). Dans
la partie orientale de son aire elle est separ&e g&ographiquement de la semi-expece M. m.
domesticus par une serie d’obstacles naturels: le Causace, la mer Noire, les Balkans, les
Alpes Dinariques, le Karst, les Alpes Venitiennes et le Tyrol; ces obstacles ne sont
probablement pas des barrieres infranchissables pour une espece commensale mais ont dü
diminuer et, dans certains cas, empe£cher les &changes possibles entre populations et par lä le
flux genique. La limite nord occidentale a longtemps &t& consideree comme le cours de
l’Elbe (ZIMMERMANN 1949) et la partie nord du Jutland (Ursın 1952). Des recents resultats
d’electrophorese nous montrent qu’elle est situ&e beaucoup plus ä l’Ouest (Fig. 5) et suit de
tres pres la limite entre climat tempere oc&anique et climat des marges semi-continentales
(JORNAUX et al. 1966) comme cela avait ete apprehende par SERAFINSKI (1965) et HunT et
SELANDER (1973). Sur des criteres morphologiques SERAFINSKI (1965) signale M. m.
domesticus en Pologne (dans le port de Szczecin) et Kamp-Hilt et Van BrREE (1964)
signalent M. m. musculus en Hollande.

Le climat continental plus chaud et plus sec en &t€ permet ä M. m. musculus de vivre une
partie de l’anne&e en exterieur; elle s’y reproduit et peut devenir localement le micromammi-
fere le plus abondant (RurreEcHT 1979); le commensalisme constitue cependant l’unique
possibilit€ de passer !’'hiver aussi bien au Danemark (Ursın 1952) qu’en Tchecoslovaquie
(ZEjpA 1975) en Pologne (SERAFINSKI 1965) et en Autriche.

Mus spicilegus «sud»: cette espece est la souris sauvage de l’Europe du sud-est (sud de la
Yougoslavie, Grece, Turquie d’Europe, sud de la Bulgarie) on la trouve Egalement en Iran
(DARVICHE et al. 1979). Nous ne l’avons pas trouv&e dans les pelotes de Chouette effraie de
Crete et cela confirme les donnees d’Onprıas (1965); par contre, contrairement aux
donnees de SPITZENBERGER (1978) elle est abondante A Chypre ou elle vit en sympatrie avec
M. m. domesticus. Tous les individus captur&s jusqu’ä ce jour menaient une vie sauvage &

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. II. 91

© M. m. musculus
® Hybrides

OM. m. domesticus

S MONTAGNES

M-VARSOVIE

Fig. 5. Repartition des deux semi-especes Mus m. domesticus et Mus m. musculus dans le Centre et
P’Est de l’Europe

l’ecart des habitations. Elle est particulierement abondante dans les biotopes arıdes du
Pelopon&se (31 % du regime de la Chouette effraie a Tripolis) ou les grands traits de son
Ecologie doivent &tre assez semblables ä ceux de Mus spretus en Europe du sud-ouest. Cette
espece creuse des terriers plus complexes que ceux de Mus musculus mais on n’y trouve
aucune r&serve alimentaire (KocHıJa 1960 in SAGE 1981).

Mus spicilegus «nord»: la repartition se calque parfaitement sur celle des plaines et des
steppes d’Europe centrale et orientale (Ukraine, Crim&e, Vojvodine, Banat, plaine Hon-
groise et extr&mite nord-est du Burgenland). La limite septentrionale serait la frontiere
nord de l’Ukraine (Tarıkova 1947 ın FESTETICS 1961; ZIMMERMANN 1949), sa limite
orientale reste ä definir (Fig. 6). Cette espece se differencie de toutes les autres par la

9 Ph. Orsini et al.

M. spicilegus
Nord
a M. spieilegus

Sud

Fig. 6. Repartition des formes Sud et Nord de Mus spicilegus en Europe de l’Est et au Moyen Orient

constitution d’abondantes reserves & l’automne (principalement graines et inflorescenses de
Graminees et de Chenopodiacees et capitules de Composees).

Ces reserves sont disposees en tas, ä m&me, le sol, puis recouvertes de terre; la terre est
tantöt recueillie A la surface du sol, tantöt sortie du fond des galeries. Si de nouvelles
reserves sont recoltees, elles sont accumulees sur le flanc du tas de terre inıtial puis
recouvertes. L’allure generale du tumulus ainsi forme est assez semblable & celle decrite par
Naumov (1940), HamAR (1960) et FEsTETICS (1961) mais les reserves r&coltees aux

5 graines et &pis
pe
= F terre arable
N
Q = terre arable rapport&e sur le
> - tumulus

limon

60 cm

Fig. 7. Coupe schematique d’un tumulus montrant les modalıtes de !’amassement et du recouvrement

de la nourriture. 1: galerie aveugle ayant servi ä extraire de la terre; 2: galerie exterieure d’acces aux

reserves alimentaires; 3: galerie interieure d’acces aux reserves alimentaires; 4: galet dechausse
montrant l’ancien niveau du sol; 5: plante dont les inflorescences ont te sectionnees

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. II. 33

differentes periodes sont separ&es par des couches de terre (Fig. 7). L’important reseau de
galeries et surtout les cheminements ame@nages en surface ä travers la strate herbacee
rappellent d’avantage ceux d’un Microtus que ceux d’un Mus. Le seul tumulus dont nous
avons pu @valuer la population avec precision &tait constitue d’un couple d’adulte et de
leurs deux dernieres portees (12 individus en tout); il Etait situ& ä 22 metres d’un autre
tumulus contenant au moıns 9 ındividus immatures.

Enfin, sıx individus de cette espece (3 d et 3 ?) nes au laboratoire en FEVRIER 1980 et
läches dans un enclos grillage de 25 m? situ & Montpellier ont bäti trois tumulus entre
Septembre et Novembre et ont constitue une partie de leurs reserves A partir d’Epis de ble
sectionnes ä leur base. La recolte des Epis et la constitution de tumulus en tous points
semblables ä ceux observes dans la nature demontre que ces comportements sont soumis ä
un fort determinisme genetique. En effet, aucun des autres groupes, installe dans les memes
conditions, n’a r&alıse de telles constructions: leurs terriers Etant de structure tres simple (1
ä 3 entrees, 20 cm de profondeur et 60 cm de long).

Conclusion generale

Cette etude confirme pleinement qu’en Europe Centrale et Orientale le genre Mus est
represente par quatre groupes qui se distinguent parfaitement ä& l’aide de marqueurs
electrophoretiques. Mus m. domesticus et Mus m. musculus sont reunis par une zone
d’hybridation &troite qui n’avait encore Et€ constatee qu’au Danemark (SELANDER et al.
1969; HunT et SELANDER 1973). Cette zone traverse le continent europe£en et aboutit ä la
Mer Noire. L’absence d’isolement reproducteur entre Mus m. domesticus et Mus m.
musculus sur toute cette Etendue justifie leur maintien dans une seule espece, Mus musculus.
Mais l’etroitesse de la zone d’hybridation indique que des facteurs selectifs parviennent A
limiter l’introgression entre Mus m. domesticus et Mus m. musculus ce qui conduit ä les
considerer comme des semi-especes.

La question de l’ıdentite de la souris des tumulus et de ses relations systematiques avec
les autres souris est tranch&e. C’est Mus spicilegnus «nord» qui construit les tumulus et ce
groupe ne se rencontre pas en dehors des zones ä tumulus. Dans les zones a tumulus, mais
egalement en dehors, on trouve Mus m. musculus, souris assez strictement commensale en
hiver,et abondante dans les champs en Ete. Mus spicilegus «nord» et Mus m. musculus ne
s’hybrident pas dans la nature. Mus spicilegus «nord» doit donc Etre consideree comme une
espece sympatrique de Mus m. musculus et, par extension, sympatrique de l’ensemble de
l’espece Mus musculus.

Mus spicilegus «nord» et Mus spicilegus «sud» sont apparemment allopatriques et leur
interaction dans la nature n’a donc pas Et observee. Un contact possible entre les deux
groupes est A rechercher le long de la cöte bulgare. Mais de toute facon la distance
geographique apparente entre les deux groupes dans cette region est sı faible que l’absence
d’introgression doit Etre consideree comme signifiant que les souris migrant d’un groupe
vers l’autre restent reproductivement isolees. Cette hypothese, renforcee par l’observation
des comportements au laboratoire, conduit ä faire de Mus spicilegus «nord» et Mus
spicilegus «sud» deux especes allopatriques (ou faiblement parapatriques). Ces deux especes
paraissant s’exclure mutuellement des aires geographiques qu’elles occupent, manifeste-
ment une sorte de phenome£ne de vicariance et peuvent en tous cas Etre rassemblees dans
une meme super-espece.

Les relations entre Mus spicilegus «sud» et Mus m. domesticus sont claires. Il s’agit de
deux especes sympatriques et parfois syntopiques puisque Mus m. domesticus, souris
principalement commensale, occupe certains milieux naturels dans la region mediterrane-
enne. Il en va probablement de m&me des relations entre Mus spicilegus «sud» et Mus m.
musculus dans la zone geographique restreinte ou elles coexistent.

94 Ph. Orsini et al.

L’ensemble de ces r&sultats permet d’ecarter definitivement une idee assez repandue
(voir par exemple SERAFINSKI) selon laquelle les groupes Mus m. domesticus et Mus m.
musculus seraient des &cotypes commensaux d’une espece dont la souris des tumulus (que
nous savons appartenir au groupe Mus spicılegus «nord») serait l’Ecotype sauvage. Selon
cette hypothese, des populations sauvages intermediaires entre souris commensales et
souris des tumulus existeraient actuellement en Europe Centrale. Ces pretendues popula-
tions intermediaires n’existent pas, mais ce qui a pu en donner P’illusion c’est que dans des
champs, principalement en Et£, on peut trouver selon les regions soit des peuplements purs
de Mus m. musculus soit des peuplements mixtes des Mus m. musculus et de Mus spicilegus
«nord».

Resume

Quatre groupes biochimiques de Souris (genre Mus) ont Et mis en Evidence par Electrophor&se en
Europe centrale et orientale. Les auteurs donnent les principaux caracteres morphometriques permet-
tant de les reconnaitre et dressent les grands traits de leur repartition et de leur Ecologie. Mus musculus
domesticus et Mus musculus musculus sont parapatriques et se partagent l’Europe selon une ligne allant
de la mer Baltique A la mer Noire; Mus musculus domesticus est essentiellement commensal alors que
Mus musculus musculus, bien que commensal, peut vivre une partie de l’annee dans les champs. Mus
spicilegus «sud» est present au sud des Balkans entre la mer Noire et l’Albanie et n’est trouve qu’a l’etat
sauvage. Mus spicilegus «nord» occupe les grandes plaines d’Europe centrale et orientale ou ıl n’est
trouve qu’a l’etat sauvage; c’est la seule espece a Edifier des tumulus et ce comportement est soumis ä
un fort determinisme genetique.

Zusammenfassung

Der Artenkomplex der Gattung Mus in Mittel- und Ost-Europa. II. Kriterien zur Identifikation,
Verbreitung und ökologische Kennzeichen

Bei Hausmäusen (Mus) aus Mittel- und Osteuropa lassen sich mit Hilfe der Elektrophorese vier
biochemisch unterschiedliche Gruppen abgrenzen: 1, 2, 4A und 4B. Die morphologischen Unter-
schiede zwischen diesen Gruppen werden in der vorliegenden Arbeit behandelt, ebenso in großen
Zügen Verbreitung und Ökologie dieser Formen. Sie entsprechen früher beschriebenen Unterarten
wie folgt: 1 Mus musculus domesticus, 2 M. m. musculus, 4 M. m. spicilegus. 4A und 4B werden hier als
M. spicilegus „Süd“ und M. spicılegus „Nord“ unterschieden. Sıe bilden vermutlich zwei auch von
Mus musculus gesonderte Arten.

Mus musculus und M. m. domesticus schließen sich geographisch weitgehend aus und bilden an der
gemeinsamen Grenze eine schmale Hybridisierungszone, die von der Ostsee zum Schwarzen Meer
verläuft. M. m. domesticus lebt im wesentlichen in Häusern, M. m. musculus kann auch einen Teil des
Jahres im Freiland verbringen. M. spicilegus kommt ausschließlich im Freiland vor.

M. spicılegus „Süd“ ıst auf der südlichen Balkanhalbinsel zwischen Albanien und dem Schwarzen
Meer zu Hause. M. spicilegus „Nord“ besiedelt die großen Ebenen Zentral- und Osteuropas. Als
einzige europäische Form von Mus baut sie - offensichtlich genetisch fixiert — Vorratshügel.

Bibliographie

DARVICHE, D.; BENMERDIT, F.; BRITTON-DAviDIan, J. (1979): Donnees preliminaires sur la systemati-
que biochimique des genres Mus et Apodemus en Iran. Mammalıa 43, 427-430.

DARVvIcHE, D.; Orsını, PH. (1982): Criteree de differenciation morphologique et biome£trie de deux
especes de Souris sympatriques: Mus spretus et Mus musculus domesticus. Mammalıa (sous presse).

Dynowskı, J. (1963): Morphological variability in the Bialowieza population of Mus musculus
Linnaeus, 1758. Acta Theriologica 7, 5, 51-67.

Festertics, A. (1961): Ährenmaushügel in Österreich. Z. Säugetierkunde 26, 1-14.

HaMmAaR, M. (1969): A propos de la syst@matique et de l’Ecologie de la Souris des tumulus (Mus
musculus spicilegus Petenyi, 1882) en Roumanie. Rev. Biol. Bucarest 5, 207-219 (en russe).

Hunt, W. G.; SELANDER, R. K. (1973): Biochemical genetics of hybridisation in European house
mice. Heredity 31, 11-33.

Journaux, A.; DEFFONTAINES, P.; DELAMARRE, M. ]J. B. (1966): Geographie generale Encyclopedie
de la Pleiade. 1883 p.

Kochıja, $. S. (1960): Biology of the steppe mouse (Mus musculus tataricus Sat.) in the conditions of
Kachetia. Tr. Inst. Zool. Akad. Nauk Gruz, SSR. 17, 131-149.

MARSHALL, J. T.; SAGE, R. D. (1981): Taxonomy of the House Mouse. Symp. Zool. Soc. Lond. 47,
15-25.

Le complexe d’especes du genre Mus en Europe Centrale et Orientale. II. 95

MıcHAux, J. (1971): Muridae Neogenes d’Europe Sud-Occidentale. Paleobiologie continentale.
Montpellier, vol. II, 1, 71 p.

Naumov, N. P. (1940): The ecology of the hillock mouse Mus musculus hortulanus Nordm.
Transactions of the A. N. Severtsov Institute of Evolutionary morphology 3, 33-77.

OnDprlas, J. C. (1965): The taxonomy and geographical distribution of the Rodents of Greece.
Säugetierkunde Mitt. 14, 1-136.

Ossını, PH. (1982): Facteurs regissant la r&partition des Souris en Europe: interet du modele Souris
pour une approche des processus &volutifs. Doct. 3° Cycle Montpellier, 134 p.

RUPRECHT, A. L. (1979): Food of the Barn owl; Tyto alba guttata from Kujawy. Acta ornithologica
19, 493-510.

SAGE, R. D. (1981): Wild mice. In : The Mouse in Biomedical Research. Ed by FOSTER, L.; SMALL, D.
and Fox, G. Academic press p. 40 a 90.

SCHWARZ, E.; SSCHWARZ, H. K. (1943): The wild and commensal stocks of the house mouse, Mus
musculus. J. Mammalogy 24, 59-72.

SERAFINSKI, W. (1965): The subspecific differenciation of the european house mouse (Mus musculus
L.) in the light of their ecology and morphology. Ekologia polska (serie A) 13, 305-347.

SERAFINSKI, W. (1968): Ecological structure of the species in Mammals. Ekologia polska (A) 32,
637-654.

SPITZENBERGER, F. (1978): Die Säugetierfauna Zyperns. Teil I: Insectivora und Rodentia. Ann.
Naturhistor. Mus. Wien 81, 401-441.

Ussın, E. (1952): Occurrence of voles, mice and rats (Muridae) in Denmark with a note on a zone of
intergradation between two subspecies of the house mouse (Mus musculus L.). Vid. Medd. Danske
Naturhist. Foren. 114, 217-244.

ZIMMERMANN, K. (1949): Zur Kenntnis der Mitteleuropäischen Hausmäuse. Zool. Jb. (Abt. Syst.) 78,
301-322.

Adresses des Auteurs: Pr. Orsını, F. BONHOMME, J. BRITTON-DAVIDIAN, H. CROSET et L. THALER:
Institut des Sciences de l’Evolution, Universite des Sciences et Techniques du
Languedoc, Place E. Bataillon, F-34060 Montpellier, France; S. GERASIMOV:
Institut de Zoologie, Sofia, Bulgarie

Age-dependence of the auditory threshold-difference between
albino and pigmented Guinea pigs (Cavia porcellus)'

By N. Dum
Zoologisches und Vergleichend-Anatomisches Institut der Universität Bonn and Universitätsklinik und
Poliklinik für HNO-Krankheiten, Bonn-Venusberg

Receipt of Ms. 25. 10. 1982
Abstract

Determined were the auditory thresholds of albino and pigmented guinea pigs in five age-groups
between birth and an age of 54 months. Both albino and pigmented anımals exhibited an elevation of
thresholds with age. No differences in sensitivity could be found between two groups within the first
weeks of life. But with advancıng age pigmented guinea pigs showed increasingly higher thresholds
than albinos.

Introduction

Previous studies have shown contradictory results about auditory threshold differences
between albino and pigmented guinea pigs. Whereas NutTarLı (1974) found that both
groups did not differ, a behavioral study yielded a smaller sensitivity of pigmented guinea

! With the support of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4802-0095 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 95-99

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

96 N. Dum

pigs (Crıro 1973). Moreover, an investigation of young adult and old anımals has given
evidence that, besides higher thresholds in both age-groups, pigmented guinea pigs sustain
a greater loss of auditory sensitivity correlated with age (Dum et al. 1980). To clarify, in
how far the differences between the two groups could be dependent upon age, guinea pigs
ot three further age-classes were examined. The present report combines the data of this
investigation and the above mentioned results of Dum et al. (1980).

Materials and methods

The thresholds were determined by recording auditory brainstem responses or the compound action
potential of the auditory nerve at the round window. The investigation included guinea pigs of five
age-groups between birth (recordings within 24 h after birth) and an age of 54 months. The Table
summarizes the number of anımals studied and the method used in the different age-classes.

Table
Number of animals studied in the different age-groups

BSR: Auditory brainstem responses; CAP: Compound action potential of the auditory nerve
Age (months)

Pigmented guinea pigs
Albino guinea pigs

Method

! Recordings within 24 h after birth.

The acoustic stimuli consisted of pure tones of trapezoidal envelope 10 ms in overall duration with
rise and fall times of 2 ms each. The stimuli were presented at frequencies between 500 Hz and 24 kHz
(compound action potential) and from 500 Hz to 15 kHz (brainstem responses). A detailed
description of the recording methods, the apparatus for analysis and the stimulus presentation has
been published elsewhere (Dum 1982; Dum et al. 1980, 1982).

The results of both ears of each anımal were evaluated. The older anımals were obtained from an
experimental anımal breeding (B. Buchner, D-8221 Kienberg; albinos: Purbright white; pigmented
guinea pigs: short-haired, multicoloured animals). The newborn guinea pigs were litters of our own
breeding stock, which descended from offsprings of the above mentioned breeding.

Results

The first striking demarcation between the two groups was the occurrence of deafness in
old pigmented guinea pigs. (Deafness was defined as the absence of response at the maximal
sound intensity of 100 dB SPL.) From 6 of 22 stimulated ears of the 42 months old
pigmented animals no responses could be recorded. In the guinea pigs aged 54 months 5 of
20 ears showed no response. Furthermore, many of the old pigmented animals exhibited a
restriction in the frequency extent of the response range. In the 54 months old group from
50 to 80 % of the stimulated ears no compound action potential could be recorded at
frequencies below 4 kHz and above 16 kHz.

One of the old pigmented guinea pigs showed thresholds which were 30 dB below the
mean values of the nine remaining anımals aged 54 months. This anımal was hardly
pigmented and had red eyes like albino guinea pigs. The data of this anımal were not
included in the calculation of the threshold differences.

At birth the lowest absolute thresholds were measured. The greatest sensitivity was
found at 8 kHz with a mean threshold of 5 dB SPL. Towards lower and higher frequencies

Auditory thresholds in albino and pigmented Guinea pıgs 27,

54

42

Fig. 1. Age-dependence of the auditory
threshold difference between albino and pig-
mented guinea pigs. A: The thresholds of the
pigmented guinea pigs of the different age-
groups in relation to the thresholds of the
albino guinea pigs of the corresponding age in
the frequency range between 500 Hz and 15 30
kHz, respectively 16 kHz. B: The thresholds of
the pigmented guinea pigs in relation to those N
of the albino guinea pigs plotted against age.
Values are means + s.d. of the threshold
differences at the frequencies specified in part
A. The data at an age of 6 and 42 months are
based on results of DUM et al. (1980) \

Frequency [kHz]

Threshold - Difference [dB]

036 u2 54

Age [months]

the sensitivity declined to an average excitation level of 23 dBSPL at 500 Hz and 21 dB SPL
at 15 kHz. Because of the few data at frequencies above 16 kHz in old pigmented guinea
pigs, the differences in sensitivity were only evaluated ın the range up to 16 kHz. Fig. 1A
shows the difference of the threshold values between albino and pigmented guinea pigs of
the corresponding age. At birth no distinction between the two groups can be seen. This
could also be found at an age of four weeks. But with advancing age, pigmented anımals
exhibited increasingly higher thresholds than albino guinea pigs. This ıs still more striking
when the means of the threshold differences of the frequencies studied are plotted against
age (Fig. 1B).

These threshold differences in older anımals are an expression of a greater age-
dependent loss of auditory sensitivity in pigmented guinea pigs. While albinos aged 42
months showed an average threshold elevation of 16.9 dB, and 21.4 dB at an age of 54
months, the corresponding values in pigmented guinea pigs amounted to 33.3 dB and 47.7
dB, respectively.

A further demarcation between the two groups could be found during the microscopic

100
80
60
40
20

Threshold [dB SPL]

Frequency [kHz]

Fıg. 2. Thresholds of the compound action potential in old pigmented guinea pigs with (0--©;n = 4)
and without ("_—=; n = 9) pathological changes of the middle ear

98 N. Dum

examination of the middle ears before the recording of the compound action potential.
Seven of 20 ears of the 54 months old pigmented animals showed osteitis of the bulla
tympanica and/or middle ear effusions. No correlation between these damages and the
deafness or the restriction in the frequency extent of the response range described above
could be ascertained. Only three of the five deaf ears showed damages, and the absence of
response at a particular frequency was observed in the same quantity in ears with and
without pathologies. Moreover, the thresholds of ears with and without changes were
approximately the same (Fig. 2).

Discussion

Until now there have been apparent contradictory results about a different hearing ability
of albino and pigmented guinea pigs. Whereas behavioral experiments (Crıro 1973) and
the recording of auditory brainstem responses (Dum et al. 1980) showed lower thresholds
of albinos, NuTTaı (1974) found no differences between the two groups with respect to
microphonic potentials. Considering the age of the anımals, these results agree on ground
of the data obtained in the present study. CrıFro (1973) examined guinea pigs with an age
up to two years, the weight of the anımals investigated by NUTTALL (1974) points to an age
of four to six weeks.

The present study showed no threshold differences between albino and pigmented
guinea pigs in the first four weeks after birth. That is consistent with the results of
NUTTALL (1974). With advanced age, however, albino guinea pigs - in agreement with the
data of Crıro (1973) - exhibited lower thresholds than pigmented animals. The increasing
threshold difference express a greater loss of hearing in pigmented guinea pigs of advanced
age.

These findings are supported by the occurrence of deafness and the restriction in the
frequency extent of the response range in old pigmented guinea pigs. A similar loss of
hearing ability could neither be found in any of the old albinos studied in the present
investigation, nor in an examination of twenty further albino guinea pigs aged 32 years, in
which age-related changes of evoked potentials from the inferior colliculus and auditory
cortex were analyzed (Dum 1982).

Besides the differences in sensitivity, old pigmented animals often showed pathological
changes of the middle ear, whereas these damages did not occur in old albinos. Yet, the
threshold differences of the two groups cannot be explained by a reduced sound conduc-
tion caused by these pathologies, since the thresholds of ears with and without damages did
not differ in pigmented animals. Moreover, the absence of the compound action potential
at a particular frequency could be observed in the same quantity in ears wıth and without
pathological changes. The results rather point to a stronger effect of aging upon the sensory
and neural level of the auditory pathway in pigmented guinea pigs.

The effect of albinism upon the auditory function has also been studied in the
laboratory mouse (HEnRy and HAYTHoRN 1975). But in this investigation only mice up to
an age of 21 days were included. At that age no threshold differences between albıno and
pigmented mice could be found.

The difference between albino and pigmented guinea pigs could be caused by a
pleiotropic gene action, by which the gene responsible for albinism also effects a different
damage of the middle and inner ear with advancing age. In this context it is interesting to
notice a distinct loss of sensitivity in pigmented guinea pigs within the first two years of life
(Dum 1982). A comparable early threshold elevation has also been found in mice with a
genetic hearing defect (HEnrY and CHore 1980). The low thresholds of one old pigmented
guinea pig, that was hardly pigmented and had red eyes like an albino, indicate, that the
difference between the two groups must not be directly combined with the albinism. Either
one or several of the four allels of the gene responsible for albinism in guinea pigs (UFAW

Auditory thresholds in albino and pigmented Guinea pigs 99

1976) could cause the difference of the hearing ability. Cross-breedings of albino and
pigmented guinea pigs and their offsprings may make a valuable contribution to clarify this
question.

Acknowledgement

I am grateful to Prof. Dr. U. SCHMIDT for his discussions during the preparation of the manuscript.

Zusammenfassung

Altersabhängigkeit der Hörschwellenunterschiede zwischen Albino- und pigmentierten
Meerschweinchen

Die Schwellen akustisch evozierter Potentiale von Albino- und pigmentierten Meerschweinchen
wurden in fünf Altersgruppen von der Geburt bis zu einem Alter von 54 Monaten ermittelt. Sowohl
Albinos als auch pigmentierte Versuchstiere zeigten eine Schwellenerhöhung im Alter. Innerhalb der
ersten Lebenswochen fanden sich keine Unterschiede zwischen den beiden Gruppen. Mit zunehmen-
dem Alter jedoch wiesen pigmentierte Meerschweinchen verstärkt höhere Schwellen als Albinos auf.

References

Crıro, (1973): Shiver-audiometry in the conditioned guinea pig (Simplified Anderson-Wedenberg
test). Acta Otolaryngol. 75, 3844.

Dum, N. (1982): Elektrophysiologische Untersuchungen zum Einfluß des Alterns auf das periphere
und zentrale Hörbahnsystem beim Meerschweinchen (Cavia porcellus). Diss. Univers. Bonn.
Dum, N.; SCHMIDT, U.; WEDEL, H. von (1980): Age-dependence of the neural auditory thresholds of

albino and pigmented guinea pigs. Arch. Otorhinolaryngol. 229, 191-199.

Dum, N.: ScHMIDT, U.; WEDEL, H. von (1982): Frequency-dependence of early auditory evoked
responses in the guinea pig. Arch. Otorhinolaryngol. 236, 59-66.

Henry, K. R.; CHor£, R. A. (1980): Genotypic differences ın behavioral, physiological and
anatomical expressions of age-related hearing loss in the laboratory mouse. Audiology 19,
369-383.

HEnRY, K. R.; HaYTHorn, M. M. (1975): Albinism and auditory function in the laboratory mouse. 1.
Effects of single-gene substitutions on auditory physiology, audiogenic seizures, and developmen-
tal processes. Behav. Genet. 5, 137-149.

NUTTALL, A. L. (1974): Comparison of cochlear microphonic potentials from albino and pigmented
guinea pigs. Acta Otolaryngol. 78, 187-191.

UFAW (1976): The UFAW handbook on the care and management of laboratory anımals. Edinburgh,
London, New York: Churchill Livingstone.

Author’s address: Dr. NORBERT Dum, Universitätsklinik und Poliklinik für HNO-Krankheiten,
Sigmund-Freud-Straße 25, D-5300 Bonn-Venusberg, FRG

Soziale Beziehungen, räumliche Organisation und Verteilung
agonistischer Interaktionen in einer Gruppe von Hausmeer-
schweinchen (Cavia aperea f. porcellus)

Von N. SACHSER

Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie, Fakultät für Biologie, Universität Bielefeld

Eingang d. Ms. 8. 8. 1982
Abstract

Social relations, spatial organization and distribution of agonistic encounters in a group of Guinea pigs
(Cavia aperea f. porcellus)

Studied were social and spatial relations and the distribution of agonistic encounters in a group of
guinea pigs (12 males, 12 females) to elucidate the dynamics and functions of the social organization.
Agonistic and courtship behaviour for 15 months, spatial distributions for 9 months were recorded
regularly. Long-lasting attachments between males and females were found. Most anımals showed
spatial preferences. The strongest males lived together with “their” females in non-overlapping,
territorial areas; less stronger m ‚les wandered about with “their” females, or were next to “their”
females only near estrous. The lowest ranking males neither showed spatial nor sexual preferences.
Males were stronger next to “their” females, inside their “territories” and near the estrous of one of
their females. Most agonistic encounters were found between the strongest males and those males
showing sexual interest in the strongest males’ females, or staying nearest to these females. Escalated
fights were most frequent between the strongest males.

The results indicate that the spatial organization is influenced by the bond-like attachments
between males and females and by the dominance relations between the males. The social organızation
provides the anımals with an orientation, reduces escalated fighting and ensures the strongest males
reproductive success.

Einleitung

Über das Sozialverhalten von Hausmeerschweinchen (Cavia aperea f. porcellus) liegt eine
größere Anzahl von Untersuchungen vor (Kıng 1956; KunkeEL und Kunker 1964; RooD
1972; CouLon 1975, 1975; BERRYMAN 1977, 1978; PETTIJOHN 1979). Ungeklärt sind
jedoch noch die Zusammenhänge zwischen der räumlichen Organisation und den sozialen
Beziehungen. Eine für die hier angesprochene Fragestellung besonders relevante Arbeit
wurde von Jacogs (1976) durchgeführt. Er fand, daß bestimmte Männchen wesentlich
mehr Sexualverhalten gegen ein bestimmtes Weibchen während deren Tragzeit richteten als
andere Männchen. Diese Beziehung von Männchen zu Weibchen (male-female association)
betrachtete er als die Grundeinheit der Sozialstruktur bei Hausmeerschweinchen. SACHSER
und HENDRICHs (1982) beschrieben, daß ein bis fünf Männchen ihr Sexualverhalten gegen
dasselbe Weibchen richten konnten. Jeweils das ranghöchste dieser Männchen wurde als
„Besitzer“ bezeichnet. „Besitz“ bestimmter Weibchen war ein langfristiges Phänomen, im
beobachteten Fall von bis zu 27 Monaten. Männchen konnten Besitzer von ein bis sechs
Weibchen sein.

Kıng (1956) gab Beispiele ortsabhängiger Dominanz bei Meerschweinchenmännchen.
Fuchs (1980) fand Ortspräferenzen für die Mehrzahl der von ihm beobachteten Tiere.
Eine Untersuchung, die die sozialen Beziehungen bei Hausmeerschweinchen und deren
räumliche Organisation berücksichtigt, existiert nicht.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4802-0100 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 100-109

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Soziale räumliche Organisation einer Gruppe von Hausmeerschweinchen 101

In der vorliegenden Arbeit wurden die Beziehungen von 24 Hausmeerschweinchen (12
Männchen, 12 Weibchen) zueinander, ihre räumliche Verteilung, die Dominanzverhält-
nisse unter den Männchen sowie das Auftreten agonistischer Interaktionen untersucht.
Besonders beachtet wurden die Zusammenhänge zwischen den sozialen und den räumlı-
chen Komponenten der Organisation.

Material und Methode

Acht adulte Tiere (vier Männchen, vier Weibchen) wurden in eine quadratische Klimakammer von
7,84 m? Grundfläche und 2,20 m Höhe eingesetzt. In dem Raum befanden sich zwei Hütten, eine
Holzkiste, zwei Futternäpfe sowie eine Trinkschale (Abb. 2). Der Boden war mit Streu ausgelegt.
Gefüttert wurde ad libitum mit kommerziellem Kraftfutter und Wasser. Äpfel, Möhren und Heu
wurden zusätzlich gleichmäßig im Raum verteilt. Die Temperatur betrug 20 °C, die Luftfeuchtigkeit
70 %, die Licht- und Dunkelphase je 12 h. Als sechs Monate nach Versuchsbeginn im Februar 1980
eine Individuenzahl von 12 Männchen und 12 Weibchen erreicht war, wurden alle danach geborenen
Jungtiere an ihrem 30. Lebenstag aus der Gruppe entfernt.

Von August 1979 bis November 1979 und von Februar 1980 bis März 1981 wurden die Tiere durch
die geöffnete Tür der Klimakammer drei- bis viermal wöchentlich in halbstündigen Einheiten
zwischen 10.00 und 14.00 Uhr beobachtet. Die Gesamtzahl der Beobachtungsstunden betrug 120.
Verhaltensweisen aus den Bereichen des agonistischen und des Sexualverhaltens wurden quantitativ
erfaßt (für eine Beschreibung der Erfassungsmethoden siehe SACHSER und HENDRICHs 1982). Da das
Gehege durch Markierungen an den Seitenwänden in neun gleichgroße Quadrate (eins bis neun)
unterteilt war, konnte für jede Interaktion notiert werden, in welchem Quadrat sie stattfand. Von Juli
1980 bis März 1981 wurde zudem an jedem Beobachtungstag für jedes der 24 adulten Tiere registriert,
in welchem der neun Quadrate es sich am häufigsten aufgehalten hatte.

Definitionen

Jede Sequenz von Sexualverhaltensweisen, die Männchen gegenüber Weibchen ausführten, wurde
unabhängig von der Länge der Verhaltenssequenz und den gezeigten Verhaltensweisen als eine
sexuelle Einheit gewertet (vgl. Jacogs 1976). Von einer Präferenz eines Männchens für ein Weibchen
wurde gesprochen, wenn a. dieses Männchen gegenüber einem bestimmten Weibchen wenigstens
doppelt soviel Sexualverhalten pro Monat zeigte wie jedes andere Männchen, oder b. dieses Männchen
mehr als doppelt soviel Sexualverhalten gegenüber einem bestimmten Weibchen zeigte wie durch-
schnittlich gegenüber jedem Weibchen der Gruppe. Ein Männchen wurde als „Besitzer“ bezeichnet,
wenn es entweder als einziges Männchen eine Präferenz für ein bestimmtes Weibchen zeigte, oder,
falls mehrere Männchen Präferenzen für dasselbe Weibchen zeigten, wenn es das höchstrangige dieser
Tiere war. Jede Interaktion, ın der sich ein Männchen einem anderen näherte und eines der beiden
auswich, wurde als agonistische Interaktion zwischen diesen beiden Männchen gewertet, unabhängig
von der Länge der Interaktion und davon, welche Verhaltenselemente zwischen Annäherung und
Ausweichen dargeboten wurden. Das ausweichende Tier wurde jeweils als das unterlegene bezeichnet.

Ähnlich wie bei CouLon (1975) wurde zur Bestimmung der Rangordnung für jedes Männchen der
Index

Agt

Nele AB

für einen bestimmten Zeitraum berechnet, wobei Ag— die Anzahl der Fälle darstellt, in denen ein
Männchen X vor anderen Männchen auswich und Ag+ die Anzahl der Fälle, in denen andere
Männchen vor X auswichen. Der Index kann zwischen O0 und 1 variieren; je höher der Wert, desto
höherrangig ist das entsprechende Männchen.

Die agonistischen Interaktionen zwischen jeweils zwei Männchen wurden in drei Kategorien
unterteilt: a. „eskalierte Kämpfe“: beide Männchen zeigen ‚„Gegenüberstellen“, „Zähnewetzen“ und
„Schrägstellen“ (vgl. Roop 1972); b. „Kämpfe“: beide Männchen zeigen zwar „Gegenüberstellen“,
aber nur eines der Tiere „Zähnewetzen‘ und/oder „Schrägstellen“; c. „nicht eskalierte agonistische
Interaktionen“: es trat nur „Gegenüberstellen“ auf, oder auf „Annäherung“ eines Tieres folgte
sofortiges „Ausweichen“ des anderen.

102 N. Sachser

Ergebnisse
Die Beziehungsstruktur in der Beobachtungsgruppe

Abb. 1 stellt die Beziehungsstruktur in der Beobachtungsgruppe von Februar 1980-März
1981 dar. Der Großteil der Männchen hatte Präferenzen für bestimmte Weibchen ausgebil-
det. Zu jedem Zeitpunkt bestanden Präferenzen für alle vorhandenen Weibchen.

1980 1981
I m IV V VIZMENDERZIRI are 170

Abb. 1. Beziehungsstruktur in der Beobachtungsgruppe von Februar 1980-März 1981. Die horizonta-

len Säulen geben die Dauer der Präferenzen bestimmter dd für die links stehenden 22 an. Dick

umrandet sind die jeweiligen Besitzer. Die dargestellten Beziehungen repräsentieren mehr als 80 %

der über 2600 beobachteten Sequenzen von Sexualverhaltensweisen, die adulte dd von Februar
1980-März 1981 gegen ?2 richteten

Ein bis drei Männchen konnten zum selben Zeitpunkt Präferenzen für ein bis vier
Weibchen zeigen. Der Besitz eines bestimmten Weibchens (83-210) konnte ebenso wie
Präferenzen ohne Besitz (d7-210) bis zu 12 Monate dauern. Der Besitz der Weibchen
konnte wechseln. Maximal fünf der 12 Männchen waren zum selben Zeitpunkt Besitzer.

Die räumliche Verteilung der Tiere

In der gegebenen Situation zeigten die Tiere eine deutliche räumliche Organisation. Drei
von fünf Besitzern (die drei durchschnittlich ranghöchsten Männchen der Gruppe) zeigten
dauerhafte nicht überlappende Hauptaufenthaltsgebiete. Hier befanden sie sich die meiste
Zeit mit ihren Weibchen sowie mit den Männchen, die Präferenzen für dieselben Weibchen
zeigten. In diesen Gebieten hatten die Tiere ihre Ruhe- und Schlafplätze, hier fand der
Großteil der Interaktionen statt. Die Hauptaufenthaltsgebiete konnten monatelang kon-
stant bleiben, dann aber zugunsten neuer dauerhafter Hauptaufenthaltsgebiete in einem
anderen Teil des Raumes aufgegeben werden.

Soziale räumliche Organisation einer Gruppe von Hausmeerschweinchen 103

Abb. 2. Räumliche Organisation und
soziale Beziehungen im Februar
1981. Pfeile zeigen Präferenzen für
2.2, die länger als zwei Monate dau-
erten. Umrandete dd sind Besitzer,
gestrichelte Linien Grenzen der
Hauptaufenthaltsgebiete der drei
stärksten Besitzer und ‚ihrer‘ ?2.A:
Plexiglashütte (ein Ein- und Aus-
gang); B: Holzhütte (drei Ein- und
Ausgänge); C: geschlossene Holzki-
ste; D: Trinkschale; E: Futternäpfe;
F: Tür der Klimakammer; 1-9: Be-
zeichnung der ın 9 gleichgroße Qua-
drate unterteilten Grundfläche

Einer der Besitzer (88, das durchschnittlich rangvierte Männchen der Gruppe), zog
zusammen mit seinem Weibchen (25) im Raum umher. Einer der Besitzer (86, das
durchschnittlich rangfünfte Männchen der Gruppe), seine Weibchen sowie ein Männchen
(31), das ebenfalls Präferenzen für eines dieser Weibchen zeigte, zogen unabhängig
voneinander im Raum umher. Die Hauptaufenthaltsgebiete dieser Tiere fielen nur nahe des
Östrus eines der Weibchen zusammen.

Für die rangniedrigsten Männchen (42, 84), die keine längerfristigen Präferenzen in
der Zeit von Juli 1980-März 1981 ausbildeten, konnten keine dauerhaften räumlichen
Bevorzugungen gefunden werden.

In allen 16 Fällen, in denen Männchen von Juli 1980-März 1981 Präferenzen für
bestimmte Weibchen ausgebildet hatten, hatten diese Männchen ihren Hauptaufenthaltsort
häufiger mit ihren Weibchen im selben Quadrat als mit irgendeinem anderen Weibchen
(Chi-Quadrat-Test; p<0.001). Besitzer hatten häufiger ihren Hauptaufenthaltsort
gemeinsam mit Nicht-Besitzern im selben Quadrat als mit anderen Besitzern (Chi-
Quadrat-Test; p< 0.001).

Dominanzverhältnisse unter den Männchen

Abb. 3 zeigt, daß der Rangindex aller acht Besitzer, die von Februar 1980-März 1981
beobachtet wurden, nahe des Östrus eines ihrer Weibchen durchschnittlich höher war als
während der gesamten Zeit des Weibchen-Besitzes. Die deutlichste Erhöhung des Rang-
index zeigten die von Juni 1980-März 1981 durchschnittlich rangvierten bzw. rangfünften
Besitzer 88 und 36, die keine dauerhaften Hauptaufenthaltsgebiete besaßen. Von den 39
Fällen, in denen in der Zeit drei Tage vor bis einschließlich des Tages, an dem der Östrus
auftrat, beobachtet wurde, zeigten die betreffenden Besitzer in 36 Fällen einen höheren
Rangindex als durchschnittlich während der Zeit des Weibchen-Besitzes. In 28 Fällen
wurde ein Rangindex von 1,00 berechnet.

In den Fällen, in denen unmittelbar während des Östrus beobachtet werden konnte,
hielten alle Besitzer einen kreisförmigen Raum um ihr östrisches Weibchen von jedem

104 N. Sachser

1,0
0,9
0,8
07
x 06
®
005
K=
[07%
e
o 03
or) a
01 2
/i

d2 FE x d5 < d7 de &

Abb. 3. Vergleich der Rangindices von Besitzern während der gesamten Zeit des Weibchen-Besitzes
(schraffierte Säulen) und während der Zeit drei Tage vor bis einschließlich des Tages des Östrus eines
ihrer 2? (weiße Säulen). n: Anzahl der Rangindices, die in die Berechnung des durchschnittlichen
Rangindex nahe des Östrus eingingen; m: Anzahl der monatlichen Rangindices, die in die Berechnung
des durchschnittlichen Rangindex während der gesamten Zeit des Weibchen-Besitzes eingingen

N

IIIIIIÜEIIE
KENNE

SIIIIII
SIIIIIIES

IN
n 5
Zus
w
N
@

anderen Männchen frei, auch von solchen Männchen, die ihnen zu anderen Zeitpunkten
deutlich überlegen gewesen waren, und kopulierten als erste und am häufigsten mit ihrem
Weibchen.

Aus Tab. 1 ergibt sich, daß Besitzer, die langfristige (vier Wochen - sieben Monate)
Hauptaufenthaltsgebiete besaßen, deutlich weniger im „eigenen“ Gebiet vor anderen
Männchen auswichen als anderswo. Vor allem nahe des Östrus eines ihrer Weibchen
verteidigten Besitzer ihr Areal.

Aber auch unabhängig von ihrem Hauptaufenthaltsgebiet und dem Zeitpunkt des
Östrus eines ihrer Weibchen wichen Besitzer in der Nähe ihrer Weibchen seltener vor
anderen Männchen aus als anderswo. Besonders deutlich war diese Tendenz bei dem
Besitzer zu beobachten, der gemeinsam mit seinem Weibchen im Raum umherzog. In

Tabelle 1

Vergleich der Ausweichhäufigkeiten von Besitzern in ihrem dauernden Hauptaufenthaltsgebiet
und außerhalb dieses Areals

Häufigkeit des Ausweichens vor anderen dd
Zeitraum Hauptaufenthaltsgebiet im Hauptaufenthaltsgebiet in anderen Arealen

8, 9 4 (19) 17 (81)

3 4 (20) 14 (54)
192 14 (54)
3 5 (100)

16 (80)

16 (100)
11 (92)
8 (100)
9 (100)
7 (87)
13 (93)

In Klammern: prozentuale Häufigkeiten

Soziale räumliche Organisation einer Gruppe von Hausmeerschweinchen 105

dessen direkter Nähe hatte er eine vergleichbare ‚„‚Kampfstärke‘““ wie Besitzer mit Haupt-
aufenthaltsgebieten in ihren Arealen.

Die Verteilung agonistischer Interaktionen

In der Zeit von Juli 1980-März 1981 war jedes Männchen durchschnittlich in 489
agonistische Interaktionen verwickelt. Die höchsten Werte wurden für die drei Besitzer 3
(753), 85 (669), 89 (676) mit dauerhaftem Hauptaufenthaltsgebiet gefunden sowie für 87
(747), das die Weibchen von 33 übernahm. Die niedrigste Anzahl agonistischer Interaktio-
nen zeigten die drei rangniedrigsten Männchen: &1 (246); &2 (230); &4 (230).

Tabelle 2

Verteilung agonistischer Interaktionen zwischen den dd von Juli 1980 bis März 1981

Vertreibendes Sg, die mehr als doppelt Häufigkeit Präferenz größte bzw. zweitgrößte
so häufig vertrieben wurden des für räumliche Nähe
wie durchschnittlich jedes Vertreibens dasselbe ? zuden ?® des
d in der Gruppe vertreibenden ds

04
Soll

84
12

87
310

>)
+

+ Präferenz für dasselbe ? über den gesamten Zeitraum von Juli 80 bis März 81; (+) kurzzeitige
Präferenz für dasselbe 2

In all den Fällen, in denen mehrere Männchen langfristig Präferenzen für dasselbe
Weibchen besaßen, vertrieben die ranghöheren dieser Männchen am häufigsten die nächst
stärkeren Männchen. Lagen keine langfristigen Präferenzen anderer Männchen für die
Weibchen eines Besitzers vor, so vertrieben die Besitzer am häufigsten diejenigen Männ-
chen, die kurzfristige Präferenzen und die größte räumliche Nähe zu ihren Weibchen
hatten. Zeigten keine anderen Männchen Interesse an den Weibchen eines Besitzers, so
vertrieb der Besitzer jene Männchen, die sich am häufigsten in der Nähe seiner Weibchen
aufhielten. Rangtiefe Männchen vertrieben am häufigsten diejenigen Männchen, die ihnen
in der Rangordnung folgten. Es bestand kein signifikanter Zusammenhang zwischen der
Anzahl agonistischer Interaktionen zwischen jeweils zwei Männchen und der Häufigkeit

106 N. Sachser

mit der diese Männchen ihren Hauptaufenthaltsort im selben Quadrat hatten (Spearman’s
rho = 0.02; n = 66).

Als Element des Sexualverhaltens zeigen Meerschweinchenmännchen sogenannte
„Purrlaute“ (vgl. KunkeL und KunkEL 1964). Hatten mehrere Männchen sexuelles
Interesse an denselben Weibchen, so reagierten die Besitzer auf die „Purrlaute“ derjenigen
Männchen, die Werbeverhalten ihren Weibchen gegenüber zeigten, und vertrieben sie.
Werbeverhalten konnte auch ohne ‚‚Purren‘ dargeboten werden, worauf die Reaktion des
Besitzers ausblieb. Daneben reagierten die Besitzer selektiv auf die „Abwehrquieklaute“
ihrer Weibchen, die diese von sich gaben, wenn fremde Männchen intensives Werbeverhal-
ten ihnen gegenüber zeigten. Die Besitzer eilten herbei und vertrieben diese Männchen.

Von Juli 1980-März 1981 wurden insgesamt 2937 agonistische Interaktionen zwischen
den Männchen beobachtet. 2515 (82,4 %) hiervon waren nicht eskalierte agonistische
Interaktionen, von denen 26,9 % zwischen Besitzern stattfanden. Bei 327 (14,4 %) Inter-
aktionen handelte es sich um nicht eskalierte Kämpfe, von denen 62,1 % zwischen
Besitzern stattfanden. 95 (3,2 %) Interaktionen waren eskalierte Kämpfe, von denen
87,4 % zwischen Besitzern stattfanden.

Tabelle 3
Anteil der Besitzer an unterschiedlichen Formen agonistischer Interaktionen zwischen dd von

Juli 80 bis März 81

Art der agonistischen Interaktion beobachtete Häufigkeit beobachtete Häufigkeit
zwischen allen d4' zwischen Besitzern?

nicht eskalierte agonistische Interaktionen 2515 (82,4) 677 (26,9)
nicht eskalierte Kämpfe 327 (14,4) 203 (621)
eskalierte Kämpfe 952.02) 83 (87,4)

Summe der agonistischen Interaktionen 2937 (100,0)

! In Klammern: prozentualer Anteil an der Summe aller agonistischen Interaktionen.
2 In Klammern: prozentualer Anteil der Besitzer an der Art der agonistischen Interaktion

Charakteristisch war, daß a. Besitzer mit langfristigem Hauptaufenthaltsgebiet entwe-
der in diesem Gebiet oder direkt daneben eskalierte Kämpfe zeigten; b. Besitzer ohne
dauerhaftes Hauptaufenthaltsgebiet in der Nähe ihrer Weibchen „eskaliert‘‘ kämpften. Zu
eskalierten Kämpfen konnte es kommen, wenn das Weibchen eines Besitzers seinen
Aufenthaltsort im Areal eines anderen Besitzers wählte und der Besitzer seinem Weibchen
in das fremde Areal folgte.

Von Juli 1980-März 1981 wurden 84 agonistische Interaktionen zwischen Männchen
und Weibchen, die von den Männchen ausgingen, beobachtet. In 83 Fällen vertrieben
Männchen solche Weibchen, für die sie keine Präferenzen zeigten. In 58 der 84 Fälle
vertrieb einer der Besitzer mit dauerhaftem Hauptaufenthaltsgebiet ein „fremdes“ Weib-
chen aus seinem Areal, in dem es sich mit seinen eigenen Weibchen befand.

Diskussion
Räumliche Organisation und Beziehungsstruktur

In Übereinstimmung mit den Befunden von Jacogs (1976) und SACHSER und HENDRICHS
(1982) bildeten die Meerschweinchenmännchen auch unter den Haltungsbedingungen
dieses Experimentes bindungsähnliche Beziehungen, sogenannte Präferenzen, für

Soziale räumliche Organisation einer Gruppe von Hausmeerschweinchen 107

bestimmte Weibchen aus, die über längere Zeiträume bestehen bleiben konnten. Wie von
Fuchs (1980) beschrieben, zeigte die Mehrzahl der Tiere Ortspräferenzen. Ähnlich den
von WırTz (1981) untersuchten Satellitenmännchen beim Wasserbock (Kobus ellipsiprym-
nus) konnte ein Männchen das revierähnliche Areal mit den Weibchen des vorherigen
Besitzers übernehmen, nachdem es sich bereits monatelang in diesem Gebiet befunden
hatte. Die Besitzer waren ın ihren Gebieten deutlich stärker als außerhalb. Zeitweise
verteidigten sie ıhre Areale. Dies schlägt NogLe (1939) als Kriterium für das Vorliegen
eines Revieres vor, unabhängig von der Anzahl der sich in diesem Gebiet befindenden
Tiere des gleichen Geschlechtes. Ein Revier wird ın der Literatur in einem engeren Sinne
aber auch über die exklusive Nutzung eines Gebietes durch seinen Bewohner definiert
(z. B. PıtELkA 1959). Da in der untersuchten Gruppe Besitzer einmal andere erwachsene
Männchen in ihren Gebieten dulden konnten, und da zum anderen die Grenzen der
Gebiete nicht immer genau und dauernd festlagen, sollen die oben beschriebenen Struktu-
ren als „revierähnliche‘“ Areale bezeichnet werden. Neben den Besitzern mit revierähnli-
chen Arealen, wurde ein Besitzer beobachtet, der gemeinsam mit seinem Weibchen
umherzog, sowie ein weiterer Besitzer, der nur zu Zeiten nahe des Östrus eines seiner
Weibchen ständig ın dessen Nähe war. Versteht man unter einem Territorium nicht nur
eine dauerhafte räumliche Struktur am selben Ort (vgl. Wırson 1975), so können auch
diese Beispiele als Formen territorialen Verhaltens interpretiert werden: Im ersten Fall
wird der Raum um das Weibchen permanent von anderen Männchen freigehalten; im
zweiten Fall geschieht dies nur zu Zeiten nahe des Östrus. In beiden Fällen ändert sich
durch das Herumziehen der Weibchen der verteidigte Ort ständig.

Die räumliche Organisation der Tiere scheint durch die Beziehungen zwischen Männ-
chen und Weibchen sowie durch die Dominanzverhältnisse zwischen den Männchen
bedingt zu sein: Die stärksten Männchen besetzen mit ihren Weibchen langfristig revier-
ähnliche Areale, aus denen fremde Weibchen vertrieben werden, woraus deren Herumzie-
hen im Raum resultiert. Ist der Besitzer eines herumziehenden Weibchens stark genug, so
folgt er seinem Weibchen ständig; sonst hält er sich nur zu Zeiten nahe des Östrus eines
seiner Weibchen in dessen Nähe auf. Die rangniedrigsten Männchen ohne dauerhafte
Präferenzen für bestimmte Weibchen halten sich immer dort auf, wo die wenigsten
Vertreibreaktionen durch andere Männchen zu erwarten sind. Da sich dies abhängig vom
Fortpflanzungszustand der Weibchen ändert, können keine dauerhaften Ortspräferenzen
ausgebildet werden.

Faktoren, welche die Kampfstärke der Besitzer beeinflussen

Jacogs (1976) und SACHsER und HENDRICHS (1982) konnten zeigen, daß bei Hausmeer-
schweinchen Besitzer (associated males) die ranghöchsten Männchen darstellen. Diese
Untersuchung fragt nach Faktoren, die in die Entscheidung eingehen, welcher von zwei
Besitzern in einer agonistischen Interaktion vor dem anderen ausweicht. Mindestens drei
Faktoren sind von Bedeutung:
a. der Fortpflanzungszustand der Weibchen (vgl. Jacoss 1976),
b. der Ort, an dem die Interaktion stattfindet,
c. die Nähe der Weibchen während der Interaktion.
Jeder der drei Faktoren trägt dazu bei, die Fortpflanzung des Besitzers mit seinen
Weibchen wahrscheinlich zu machen. Es scheint allerdings, daß der Mechanismus, nahe
des Östrus eines seiner Weibchen stärker zu sein als sonst, zusammen mit der früher
beschriebenen Tendenz, daß Besitzer kein Sexualinteresse an den Weibchen anderer
Besitzer zeigen (SACHSER und HENDRICHS 1982), ausreicht, um den Fortpflanzungserfolg
der Besitzer mit ihren Weibchen zu sichern, unabhängig davon, ob permanente räumliche
Nähe zu den Weibchen oder revierähnliche Areale vorhanden sind.

Couron (1975) schloß aus der Untersuchung von im Höchstfall 30 Minuten dauernden

108 N. Sachser

Interaktionen zwischen zwei einander fremden Männchen, daß eher Charakteristika der
Opponenten als der Ort, an dem die agonistische Interaktion stattfindet, für den Ausgang
der agonistischen Interaktion verantwortlich sind. In der vorliegenden Untersuchung
befanden sich alle Tiere monatelang im selben Raum: die scheinbar widersprüchlichen
Ergebnisse könnten beide nur unter den jeweiligen Versuchsbedingungen gültig sein.

Funktionen der beschriebenen Sozialstruktur

Sexualverhalten und agonistische Interaktionen sind in der untersuchten Gruppe für jedes
Tier auf eine überschaubare Anzahl von Männchen und Weibchen reduziert. Besitzer, ihre
Weibchen, sowie Männchen, die Präferenzen für dieselben Weibchen zeigen, bilden in der
Regel auch räumliche Einheiten. So wird jedem Tier auch beı hoher Individuenzahl die
soziale und räumliche Orientierung erleichtert.

Die Anzahl eskalierter Kämpfe wird durch folgende Faktoren reduziert: a. Die häufig-
sten agonistischen Interaktionen finden zwischen Männchen statt, die sich deutlich in der
Kampfstärke unterscheiden; b. auf Grund der räumlichen Organisation — Herausbildung
nicht überlappender revierähnlicher Areale - treffen die stärksten Männchen der Gruppe
selten aufeinander; c. Besitzer vertreiben nicht nur andere Männchen, sondern auch
„tremde‘‘ Weibchen aus ihrem eigenen Areal; d. lange vor dem Östrus jedes Weibchens ist
geregelt, welche Männchen versuchen werden, dieses Weibchen zu decken: der Besitzer
sowie diejenigen Männchen, die auch Präferenzen für dieses Weibchen zeigen; nicht aber
die Besitzer anderer Weibchen.

Orientierungserleichterung für die einzelnen Tiere und Reduktion eskalierter agonisti-
scher Interaktionen einerseits, sowie die Gewährleistung des Fortpflanzungserfolges der
stärksten Männchen der Gruppe durch die beschriebenen Mechanismen andererseits,
werden als Hauptfunktionen dieser Sozialstruktur angesehen.

Danksagung

Mein Dank gilt Herrn Priv.-Doz. Dr. Dr. H. HENDRICHS für die wissenschaftliche Betreuung der
Arbeit, Herrn Prof. Dr. K. ImMELManN für die Bereitstellung des Arbeitsplatzes sowie ıhm und Frau
Dipl.-Biol. A. STAHNkE für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Ermöglicht wurde die Arbeit
ferner durch ein Promotionsstipendium der Studienstiftung des Deutschen Volkes.

Zusammenfassung

In einer 15 Monate lang untersuchten Gruppe von Hausmeerschweinchen (12 3d, 122%; auf
7,84 m?), bildete der Großteil der dd langfristige Präferenzen für bestimmte ?? aus, d.h., die
einzelnen 86 richteten ihr Sexualverhalten nur gegen diese 22. Ein bis drei dd konnten Präferenzen
für die gleichen ein bis vier ?2 zeigen. Das ranghöchste der für die gleichen ?2 Präferenzen
zeigenden dd wurde als Besitzer bezeichnet. Drei Besitzer hielten sich langfristig mit ihren 22 sowie
den dd, die auch Präferenzen für diese ?? zeigten, in nicht überlappenden, revierähnlichen Arealen
auf. Ein anderer Besitzer zog zusammen mit seinem einen ? im Raum umher; ein Besitzer hielt sich
nur nahe des Östrus eines seiner 22 in dessen Nähe auf. Die rangniedrigsten dd zeigten keine
Ortspräferenzen. Besitzer waren überdurchschnittlich stark in der Nahe ihrer 2%, ın ihren Haupt-
aufenthaltsgebieten und nahe des Östrus eines ihrer ??. dd vertrieben am häufigsten diejenigen dd,
die Präferenzen für dieselben ? zeigten, oder diesen räumlich am nächsten waren. Der Großteil der
agonistischen Interaktionen mit höchster Kampfintensität fand zwischen Besitzern statt. Einige
Mechanismen und Funktionen der beschriebenen Sozialstruktur werden diskutiert.

Literatur

BERRYMAN, J. (1977): Aggressive behaviour and social dominance in Guinea pigs. Guinea Pıg News
Letter 10, 11-15.

BERRYMAN, J. (1978): Social behaviour in a colony of domestic Guinea pigs. Z. Tierpsychol. 46,
200-214.

Couıon, J. (1975): Les relations sociales chez le Cobaye domestique. I. Etude de la hierarchie sociale.
Behaviour 53, 183-199.

Soziale räumliche Organisation einer Gruppe von Hausmeerschweinchen 109

Couıon, J. (1975): Les relations sociales chez le Cobaye domestique. II. Le comportement agonisti-
que interterritorial. Behaviour 53, 200-215.

Fuchs, $. (1980): Spacing patterns in a colony a Guinea pigs: predictability from environmental and
social factors. Behav. Ecol. Sociobiol. 6, 265-276.

Jacogs, W. W. (1976): Male-female associations in the domestic Guinea pig. Animal Learning and
Behaviour Vol. 4 (IA), 77-83.

Kıng, J. A. (1956): Social relations of the domestic Guinea pig living under semi-natural conditions.
Ecology 37, 221-228.

Kunker, P.; KunkeL, I. (1964): Beiträge zur Ethologie des Hausmeerschweinchens. Z. Tierpsychol.
21, 602-641.

NoßBLE, G.K. (1939): The role of dominance in the socıal life of birds. Auk 56, 263-273.

PETTIJoRn, T. F. (1979): Attachment and separation distress in the infant guinea pig. Dev. Psychobiol.
Develop. 12, 73-81.

PıtELkA, F. A. (1959): Numbers, breeding schedule and territoriality in pectoral sandpipers of
northern Alaska. Condor 61, 233-264.

Roop, J. P. (1972): Ecological and behavioural comparisons of three genera of Argentine cavies.
Anım. Beh. Monogr. 5, 1-83.

SACHSER, N.; HENDRICHS, H. (1982): A longitudinal study on the social organization and its
dynamics in a group of Guinea pigs (Cavia aperea f. porcellus). Säugetierk. Mitt. 30, 227-240.

SIEGEL, $. (1956): Nonparamertric statistics. Tokyo: McGraw-Hill.

Wııson, E. ©. (1975): Sociobiology. The New Synthesis. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press
of Harvard University Press.

WırTz, P. (1981): Territorial defence and territory take-over by satellite males in the Waterbuck
Kobus ellipsiprymnus (Bovidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 8, 161-162.

Anschrift des Verfassers: NORBERT SACHSER, Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie, Fakultät für
Biologie, Universität Bielefeld, Postfach 8640, D-4800 Bielefeld 1

Home range size of Blackbuck, Antilope cervicapra,
at Mudmal

By N. L.N. S. Prasan

Department of Zoology, Osmania University, Hyderabad, India

Receipt of Ms. 14. 4. 1982
Abstract

Investigated the home range size of 11 individually ıdentified adult male blackbuck. The study period
of the individuals ranged between 6 and 22 months. The home range size varied from 3.25-13.5 km?.
The mean home range was 7.66 km?. The maximum and minimum mean activity radii were 1.95 km
and 0.84 km respectively. Certain grids in the home range were more intensively used than others. The
activity centre, in most cases, was located within or adjacent to the grid of maximum use. Some grids
were used by two or more individuals and the resources in the area were shared between them either
simultaneously or at different times. The overlap values based on the weightage of minimum
proportion of sightings in the overlapped grids showed substantial varıiation. The maximum and
minimum values of overlap obtained thus were 76.8 % and 6.6 % respectively.

Introduction

The only information available on the home range of blackbuck at present was from the
study of SCHALLER (1967) at Kanha National Park. Details on the home range size of the
free living population of blackbuck helps to draw a perspective management plan for future
conservation of the species. This is more so at places where blackbuck co-exist with

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4802-0109 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 109-117

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

110 N. L.N. S. Prasad

cultivators as in many villages in the State of Andhra Pradesh and elsewhere in India. The
paper deals with the home range sıze of 11 individually ıdentified males and the association
between them. The differences in the home range size of the individuals and their
adaptation to the cultivated fields are discussed.

Materials and methods

Study area

The study was carried out in the neighbourhood of Mudmal village located between 16° 22’-16°26’ N
and 77°25’-77°29’E. The total area of study was approximately 80 km?. 81 % of the area was
occupied by cultivated fields. A few grassy patches were distributed here and there. Other details of
the habitat structure were described by Prasap and Ramana Rao (1981).

A preliminary survey of the study area was made and all the vantage points were identified with the
aid of the Survey of India maps (1:33 000). Taking advantage of the prior knowledge of the
frequented areas of blackbuck, part of the study area was demarcated as intensive study area. The
intensive study area was divided into 500 X 500 m grids (Fig. 1). The grids were arbitrarily marked
with the help of boundaries of cultivated fields, prominent rocky elevations, trees, and groves of
phoenix.

Initially, there were 50 blackbuck distributed in 5 separate herds in the study area. The total
population increased to over 100 anımals by the termination of the studies. During the course of field
studies, 11 adult males were individually identified. The natural markings such as the length and shape
of horns, the number of spirals in the horns and the intensity of black colour on the coat were chosen
as criteria for identification. These bucks were numbered as PB I, PB II, PPR I, PPR II, PPR III,
DRI,LGI, LG U, LG III, PM I, and LIMI. Allthe observations were made during day time with the
aid of 8 x 40 binoculars. The period of observations on any single day ranged between 1-10h.

INDEX

VILLAGE
TANK

INTENSIVE STUDY BD

AREA

VANTAGE POINTS
OF STUDY

ns
m
a
&

LE
CHE

Fig. 1. Study area showing the villages and the vantage points of study

Home range size of Blackbuck at Mudmal 111

During each observation, the date, time, animal number, grid number in which it was located, and the
activity of the individual were recorded. A total of 269 days was spent from April 1978 through
February 1980 and over 780 hours of record was obtained on various activity and movement patterns.
This was supplemented by the information on the location of the identified individuals gathered by
two trained local forest watchman.

Calculations

Home range

A modification of home range fill technique as described by RoncstaD and TESTER (1969) was
followed for determining the home range. Using this method, the grids in which a buck was sighted
during the period of observation were summed up and the total area obtained was considered as its
home range. The grids with locations that were separated along either axis by one vacant grid, ı.e.
0.5 km, were excluded from home range. Although this slightly underestimates the home range, it is
useful for finding the use-intensity of the area (RonGsTAD and TESTER 1969).

Activity radıns

Another way of describing home range is in terms of the distance from the centre of activity (HAYNE
1949; Dice and CLArk 1953:2). The centre of activity (X, Y) was calculated as follows:

Bert Ru n
Rein NE yılm RL)

ıi=1 1

where x and y are coordinates of the centre of each grid and n is the number of grids in the home range.
The mean activity radıus weighted by the number of sightings ın each grid was calculated by using
the following formula:

2 (5 Va’ + N)
DIS:
where S; is the number of sightings in each grid.

Degree of aggregation

The geomertric centre of activity of all the centres of activity of bucks were obtained by using (1) and
the unit distance from the geomerric centre to the activity centres of all individuals was derived by:

D, =uV&Q-%) + MY)
where u equals to the number of units. On the basis of the variance and mean of the distances obtained

thus, the variance mean (V/m) ratio was calculated to use as an index to measure the degree of
aggregation (PIELOU 1969).

Home range overlap

The home range overlap between individuals was calculated following the method suggested by
HURLBERT (1978) for the measurement of niche overlap. Thus,

, Er EMS
Home range overlap ij = %,,. (uf , u?)

where x = all grids overlapped

u‘ = proportion of sightings of individual i ın grid x
u* = proportion of sightings of individual j in grid x

Out of the two individuals whose home ranges overlapped, the minimum proportion of sightings in
the overlapped grids was considered as the value of overlap. Such minimum overlap values of the
overlapped grids were summed up to get the total value of overlap. The mean overlap value per grid
was used to calculate the association index for drawing a dendrogram, using the method of Copy
(1974).

12 N.L.N. S. Prasad

Results

The home range size of the 11 bucks differed greatly (Table 1). Buck DR I, which was
observed for a period of 8 months (47 resightings) showed a range size of 3.25 km?. Buck
PB I, which was followed for a period of 18 months (265 resightings) showed a range size
of 13.5 km?. Bucks PBII, and LIMI, which were observed for 14 and 22 months
respectively (336 and 349 resightings respectively) had a home range size of 13.0 km? each.
The mean home range size of all bucks was 7.66 km? (SD 3.89). The maximum activity
radius ranged between 1.45 km (PPR III) and 4.21 km (PB II) while the mean activity
radıus ranged between 0.68 km (DR I) and 1.63 km (LG II).

Table 1

Home range and activity radius of identified bucks

Months No. of No. of Area of Activity radius
observed resight- grids Home range
ings occupied km?

DB-T
PB II
PERSI
PRRETI
PPR III
DRI
LIMI
PM I
BG
LG II
LG III

Mean home range = 7.66 km? (SD. 3.89)

The percentage proportion of sightings in various grids in the home range of some of the
bucks is shown in Fig. 2. In the case of bucks PPR II and LG I, the centre of activity was
located within the grid that contained the maximum proportion of sightings. In the rest of
the bucks, the centre of activity was located 0.2 km (PB II) to 1.3 km (LG III) away from
the grid that had the maximum proportion of sightings. For LG II, however, the centre of
activity was located outside the home range boundary.

The higher proportion of sightings in certain grids in the home range reveals the
animal’s utilization of that area more intensively either for food or for cover or for other
purposes such as maintenance of territory. The grids that have more than the average
proportion of sightings were considered to approximate the area of intensive use. Thus,
bucks PB I and PB II used only one fifth of their home range, i.e. 2.7 km? and 2.6 km?
respectively. Within this area they showed 73 % and 60 % of total sightings respectively.
The rest of the bucks showed 55-83 % sightings in less than one third to one halft of the
respective home range size.

The activity centres of the individual bucks with the geometric centre are shown in
Fig. 3. One way of determining the spatial relations of anımals is the Variance, mean ratio
(V/m) of the distances between the points of anımal distribution (ANDREWARTHA 1961;
PıELou 1969). The V/m of the distances from the geometric centre to the centres of activity
of all the bucks was 0.27. This shows that the bucks were aggregated.

JULY 1979 - FEB 1980 MARCH 1979 - FEB. 1980 JAN 9% - FEB 198

El
OD

SODBESRE>
el-[elel-lej-| 7
BOBBODODO

|

© 01% - 09% ® 1% -5%

@® 65% - 9% ®& >0%
+ Activity centre

Fıg. 2. % proportion of sightings in various grids in the home range

LGI © oL6l

oPMI

© LiMI
©

oOPPRI

© PPRII
© PPRII

Fig. 3. Distribution of activity centres of 11 individual males in space in the study area. indicates
geometric centre of the activity centres of all individuals

114 N. L.N. S. Prasad

Table 2

The values of home range overlap

% proportion of
overlap

Bucks involved

PB Iand PB II
PB I and PPR I
PB Iand PPR II
PB Il and PPRI
PB II and PPR II
PB IH and DRI
PPR I and PPR II
PPR II and PPR III
LIMI and LG I
LIMI and LG II
LIMI and LG III
LIMI and PM I
LG Iand LG II
LG Iand LG III
LG Iand PM I
LG II and LG III
LG III and PMI
LG II and PM I

BIrsı Ysı Norı K&pprı Nprri [PR

Fig. 4. Home range overlap between bucks

% mean overlap

Total grids

per grid overlapped

40

Home range overlap

The home range overlap val-
ues between different bucks is
shown in Table 2. The overlap
was highest between PB I and
PB II (76.8 %) where 40 grids
were commonly used (Fig. 4).
This was followed by the
overlap between LIMI and
LG I (59%) where 27 grids
were used in common. The
rest of the values of overlap
between others varıed from
6.59% (OB Fand BERSN)EO
47.47 % (PPR I and PPR II).

Fig.5 shows the associa-
tion between the 11 bucks.
The bucks PPRII, PPRII
and PPR I were more closely
associated ın that order. Sımi-
larly, the bucks DR I, PBJ,
and PBI were in a cluster.
These two small clusters,
however, overlapped forming
a single cluster. In the second
cluster, the association be-
tween LG II and PMI was
maxımum. This was followed

by LG I, LIMI, and LG I.

Home range size of Blackbuck at Mudmal 115

Discussion

SCHALLER (1967) mentioned that the blackbuck herd at Kanha National Park had a home
range of over 2 sq.miles (5.18 km?). This is comparable to the average home range of the
present study, i.e. 7.66 km.

The home range of the 11 bucks differed considerably. This is mainly because of the

a Eee REN

100 Baal ee a

”
4
®
=)
(®)
>
©
3
e
E
[©]
2
og
°
2
iM)
<

1
(6)

Individuals

Fig. 5. Dendrogram showing association between bucks

differences in the observation period. To determine the home range size of an individual,
one needs to locate all the extreme points covered by it. A lapse in the observation period
may miss some of the locations. By plotting the monthwise cumulative home range size
(Fig. 6), ıt is possible to infer that observations spanned over a period of one year is
sufficient to determine fairely accurate home range. The home range size of PPRI,
PPR III, and DR I are probably underestimated since the period of observation was less
than a year. With the exception of bucks PB Iand PB II, the rest of the bucks did not show
any significant addition to the 12 month home range size. Differences in the home range
size are mainly due to interaction between blackbuck and the cultivators. Infact, in the case
of bucks PB I and PB II, the increase in the home range after 12 months was because they
were driven away from their area by the cultivators with the help of the country dogs. The
bucks, however, returned to the same area after a few days. This shows that it is difficult to
drive blackbuck away from their home site permanently.

116 N. L.N. S. Prasad

The concept of home range in terms of the centre of activity recognizes greater use per
unit area near the centre of an anımal’s home range and progressively less use with
increasing distance from the centre (ROBINETTE 1966). In majority of the bucks, the

N
E
—S
®
[s)]
£
O
®
5
ER16
0-0 L6|]I
e—e LG |]II
5 Ders
oe oO
© on
8 (©)
NIT
> ® ne
re Ze O0
4 F% ag=
into"
DOT
get
6)
4 8 12 16 20

Number of months of Observation

Fig. 6. Home range of 8 bucks plotted against the number of
months of observation

location of the centre of actıv-
ity within or near the grids
with maximum sightings ag-
rees with such a concept al-
though the home range shape
was not circular. The location
of activity centre away from
the area of maximum use ın
the case of LG Ill and slıghtly
outside the home range
boundary ın the case of LG
is difficult to predict.

The bucks that have larger
home ranges have more
number of grids less inten-
sively used while the bucks
with smaller home range have
more number of grids with
greater use-intensity. Bucks
PB I, PB’, BER TEE
LIMI, and PM I were highly
selective in choosing their ter-
ritories. Ihese territories,
mostly, were located at a
slightly elevated area and were
surrounded by cultivated
fields. These were the areas
which formed the focı of ac-
tivity for these bucks since the
females were attracted to
these areas due to the richness
of the resources.

The maximum overlap be-
tween bucks PB I and PB Il
indicates that bucks of adja-
cent area interact more fre-

quently. The observations also reveal that slighting of these bucks together was common,
particularly, when they face pressure from the cultivators. The other times one can see
these bucks together was when the sheep and cattle intrude into their area.

Acknowledgements

I am grateful to Prof. J. V. Ramana Rao for his guidance and encouragement in the research work,
and to the Head, Department of Zoology, Osmanıa University, Hyderabad, for the facilities for the
field study. I am thankful to the Andhra Pradesh Forest Department for extending their cooperation. I
am especially thankful to Prof. MApHAv GapcıL, Dr. N. V. JosHı, Dr. S. N. Prasap, and Mr. P. V.
K. Naır of the Indian Institute of Science, Bangalore, for helping me in many ways, particularly, in
the logistics support. Acknowledgements are due to the President, Forest Research Institute and

Colleges, Dehra Dun, for the financial support for the study.

Home range size of blackbuck at Mudmal 117.

Zusammenfassung

Über die Größe des Wohngebietes der Hirschziegenantilope, Antilope cervicapra, in Mudmal, Indien

Untersucht wurde die Größe der Wohngebiete von 11 einzeln identifizierten, erwachsenen, männli-
chen Hirschziegenantilopen. Die Tiere wurden über eine Dauer von 6 bis 22 Monaten beobachtet. Die
Größe der Wohngebiete lag zwischen 3,25 und 13,5 km?. Die durchschnittlichen Aktivitätsradien
betrugen maximal 1,95 und minimal 0,84 km. Einige Planquadratsflächen der Wohngebiete wurden
intensiver benutzt als andere. Das Aktivitätszentrum lag in den meisten Fällen in der maximal
benutzten Fläche oder in deren Nähe. Manche Planquadratsflächen wurden von zwei oder mehr
Tieren benutzt und die Nahrung dort entweder gleichzeitig oder zu verschiedenen Zeiten aufgenom-
men. Die Werte für die Überlappung der Wohngebiete zeigten eine erhebliche Streuung. Sie betrugen
maximal 76,8 und minimal 6,6 %.

References

ANDREWARTHA, H. G. (1961): Introduction to the study of anımal populations. Chicago: The Univ.
of Chicago Press.

Copy, M. L. (1974): Competition and structure of Bird Communities. Princeton: Princeton Univ.
Press.

Dice, L. R.; CLArk, P. J. (1953:2): The statistical concept of home range as applied to the recapture
radius of the deer mouse (Peromyscus). Contrib. Lab. Vert. Biol. Univ. of Michigan 62, 1-15.

HaynE, D. W. (1949): Calculation of size of home range. J. Mammlogy, 30, 1-18.

HURLBERT, $. H. (1978): The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology 59, 67-77.

PıELov, E. C. (1969): An Introduction to Mathematical Ecology. New York: Wiley - Interscience, A
Division of John Wiley and Sons.

Prasan, N. L. N. $.; Ramana Rao, J. V. (1981): Evaluation of habitat structure of blackbuck
(Antilope cervicapra) in Andrha Pradesh with special reference to Mudmal and its relevance to
behaviour. Geobios. (in press).

ROBINETTE, W.L. (1966): Mule deer home range and dispersal in Utah. J. Wildl. Manage. 30, 335-348.

RoncGsSTAD, O. J.; TESTER, J. R. (1969): Movement patterns and habitat use of white-tailed deer ın
Minnesota. J. Wildl. Manage. 33, 366-379.

SCHALLER, G. B. (1967): The Deer and the Tiger. Chicago: The Univ. of Chicago Press.

Author’s address: Dr. N. L. N. S. PrAasaD, Zoological Survey of India, 36/802, Karakkamuri Cross
Road, Cochin-682 011, India

WZESSIEINSSIGIRPASESTTTIERESETEZRSURRTZINEF EEE TEN GEN

Cas d’albinisme chez deux Insectivores Soricidae:
Suncus etruscus (Savi, 1822) et Neomys fodiens
(Pennant, 1771)

Par R. Fons, JOSETTE CATALAN et FRANCOISE POITEVIN

Reception du Ms. 8. 8.1982

La Pachyure etrusque, Suncus etruscus (Savi, 1822)

Aucun cas de coloration aberrante (m&lanısme, albinisme) n’&tait anterieurement connu
chez cette espece.

En juin 1980, un S. etruscus presentant une importante coloration blanche a et€ capture
(fig. 1 A et B). La zone dorsale, la moins marqu£e, et la face sup£rieure de la queue, portent

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0009 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 117-122

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

118 R. Fons, Josette Catalan and Francoise Poitevin

une implantation de poils dissemines dans le pelage oü dominent toutefois les poils colores
normalement. En revanche, les flancs montrent une importante tache blanche qui se
prolonge largement sur la face abdominale, remonte sous la gorge et se poursuit sur les
pattes. Le dessus de la t&te presente un melange de poils normaux et blancs, dissemines dans
le pelage. Les yeux ont leur coloration classique. Le lieu de capture, un ancien vignoble

Fig. 1. Suncus etruscus (Savi, 1822), mäle adulte presentant un albinisme partiel. Outre l’importance de

la tache blanche sur le flanc gauche (a) qui se prolonge sous la face ventrale et rejoint la gorge (b),

remarquez les implantations, tres importantes de poils blancs dissemines dans le pelage de la region
dorsale. Les yeux presentent leur coloration normale (cliches R. Fons)

abandonng, est situ& sur la commune de Cerbere (Pyren&es-Orientales) (voir description
du biotope in Fons 1975). A sa capture (16 juin), l’animal pesait 1,92 g. Il s’agit d’un mäle
adulte en activite sexuelle (odeur classique, testicultes dilates). Conserv& au laboratoire et
mis en presence de differentes femelles, aucune paternite ne put lui &tre impute, mais ceci se
produit egalement avec des mäles adultes ä coloration normale. Cet anımal est mort le 10

Cas d’albinisme chez deux Insectivores Soricidae 19)

janvier 1981, apres 209 jours de captivite. Iln’a effectu& aucun changement de pelange (mue
d’automne) pendant sa captivite. Lors de la preparation de l’anımal, aucune trace particu-
liere de pigment me&lanique n’a Et rencontre&e, sur la peau, cöte chaır.

La Crossope, Neomys fodiens (Pennant, 1771)

On connait de nombreux cas europeens de m&lanısme total ou partiel pour le genre
Neomys (N. fodıens, N. anomalus): Allemagne (JacoBı 1928; KAHMAnN et ROSSNER 1956;
SCHOBER 1959); Autriche (BAUER 1960); Finlande (SKAREN 1973); Grande-Bretagne
(CROWCROFT 1957); Pays-Bas (Husson 1947; van LAAR et VAN LAAR 1966); France
(GIBAN 1956; Saınt GIRONS 1963) entre autre. En revanche, les indıvidus presentant un
albinisme total ou partiel sont inconnus A notre connaissance. Les specimens montrant une
bordure de l’oreille ou une extremite de la queue blanche (CorRBET 1963; SAINT GIRONS
1963), caractere qui peut-Etre commun chez certaines populations, ne sont pas ä considerer
comme individus affectes d’albinisme. De plus, nous savons que la presence des petites
taches blanches dans la region du cou ne pr&sente pas un cas d’albinisme partiel. Ces taches,
toujours localisees sur des femelles adultes, resultent des morsures du mäle pendant la
copulation (CROWCROFT 1957). Notons toutefois que ces taches n’apparaissent pas dans

PER RN
= #. ai 2 2. u, %

Fig. 2. Neomys fodiens (Pennant, 1771) atteinte d’albinisme. L’anımal, une femelle adulte, Etait lors de
sa capture de couleur blanc sale, seule subsistait la zone foncee situ&e sur la ceinture scapulaire et sur la
tete (cliche J. LECOMTE, C.N.R.S., d’apres animal mort)

nos Elevages (S. etruscus, C. russula, C. suaveolens), malgr& une reproduction normale et
des accouplements nombreux (Fons 1974).

Le 5 novembre 1981, quatre Neomys fodiens furent captur&es le long de deux torrents
des Pyrenees-Orientales: un couple & Rieutort ä 1550 m d’altitude et deux femelles pres de
Railleu (1415 m). L’une d’elle, adulte, presentait un albinisme presque total. En effet,
hormis une tache grisätre, visible sur la ceinture scapulaire (fig. 2), l’animal &tait entiere-
ment blanc. La coloration des yeux Etait normale. Cette Crossope (tete + corps, 78 mm;
queue, 57 mm; poids, 13 g.), n’a pü Etre conservee que quelques jours en captivite.

120 R. Fons, Josette Catalan and Francoise Poitevin

Tableau

Apercu des donn&es bibliographiques concernant la capture de differents genres d’Insectivores
Soricidae prösentant un cas d’albinisme partiel ou total

Cas d’albinisme
Genres especes Complet Partiel

Soricinae

Sorex

S. minutus CoRrBET 19631; PucEk 1964

S. araneus SELYS LONGCHAMP 1839 Heron RoyeEr 1883; HARRISON 1957

Doıcov 1968; VAN DER ZANDE 1968 CorBET 1963!; PuceEk 1964;

Doısov 1968

S. cinereus ALLEN 1935; DEXTER 1961 PEARCE 1934; FINDLEY 1955

S. tundresis JAcKson 1928

(= 5. caecutiens)
S. vagrans GELDER, VAN 1959

Cryptotis
C. parva ELDER 1960; SEALANDER 1981

Blarina
B. brevicanda Jackson 1961
HamıLton 1939; ULMER 1940a etb HamırLron 1939; CHRISTIAN 1947
MurrAY 1939; SıiME 1940;
SHARIPO 1950; WILLIAMS 1962;
SMITH 1976
SVENDSEN et SVENDSEN 1975

Neomys
N. fodiens CoRrBET 19631; Fons et al.
(present travail)

Crocidurinae

Crocıdura
C. russula SELYS LONGCHAMP 1839 VAN BREE et al. 1963
C. russula Jones 1962

schweitzeri
C. leucodon ın PucEX 1963
C. suaveolens HEPTNER 1939
C. suaveolens CABRERA 1932

withakeri

Suncus
S. etruscus Fons et al. (present travail)

1

concerne le bout de la queue seulement.

L’analyse de 30 locus codant les enzymes, n’a pas permis de mettre en Evidence de
differences electrophoretiques avec les indıvidus colors normalement.

Les captures de Musaraignes partiellement ou totalement albinos, peu nombreuses
(tableau), concernent tout particulierement les Soricinae. Doit-on penser que ce pheno-
me£ne est plus significativement present chez les representants de cette sous-famille? S’agıt-
il, tout simplement, d’animaux (Sorex, Blarina) a large r&partition et plus souvent rencon-
tres lors des Etudes de terrain? En ce qui nous concerne, nous poursuivons (R. Fons)
depuis plus de quinze ans, l’&tude de trois insectivores Crocidurinae. Hormis le nombre
relativement peu &leve de C. suaveolens (200 environ), pres de 600 S. etruscus et plus de
4500 C. russula ont Et& observes, soit dans la nature, soit en captivite, pendant toutes ces
annees. Seule la Pachyure &trusque concern&e par ce travail a montre un cas d’albinisme
partiel. Certains auteurs ont d&jä attire l’attention sur le peu d’animaux rencontres
presentant de telles colorations anormales (JACKson 1928, trois Sorex sur plus de 10 000
observes; HAMILTON 1939, deux Blarina brevicauda sur plusieurs milliers).

Cas d’albinisme chez deux Insectivores Soricidae 121

La raret€e des cas d’albinisme chez les Insectivores Soricidae ne permet pas, pour
l’instant, de comprendre les facteurs qui regissent ce phenom£ne.

Bibliographie

ALtEn, G. M. (1935): An albino shrew. J. Mammalogy 16, 223.

BAuER, K. (1960): Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes (Österreich). Bonn. Zoll. Beitr. 11,
141-344.

BrEE, P. J. H. van; CHANUDET, F.; SAINT GIRONS, M. C. (1963): Notes sur des colorations anormales
chez les musaraignes (Insectivora-Soricidae). Mammalıa 27, 300-305.

CABRERA, A. (1932): Los mamiferos de Maruecos. Madrid.

CHRISTIAN, J. J. (1947): Note on light colored Blarina. J. Mammalogy 28, 403.

CoRBET, G. B. (1963): The frequency of albinism of the Tail-Trip in British mammals. Proc. Zool.
Soc. London 140, 327-330.

CROWCROFT, P. (1957): The life of the shrew. Max Reinhardt Ed. London.

DExTER, R. W. (1961): An albino shrew from Ohio. J. Mammalogy 42, 96.

Dowıcov, V. A. (1968): The cases of albinism in Sorex araneus. Acta Theriol. 13, 557-558.

ELDER, W. H. (1960): An albino Cryptotis from Missouri. J. Mammalogy 41, 506-507.

FinDLey, J. S. (1955): Possible himalayan color pattern in the masked shrew. J. Mammalogy 37, 257.

Fons, R. (1974): La mue chez les Crocidurinae. I-Changement de pelage dans la nature et en captivite
chez la Pachyure Etrusque Suncus etruscus (Savı, 1822). Mammalia 38, 265-284.

- (1975): Contribution ä& la connaissance de la Musaraigne &trusque Suncus etruscus (Savı, 1822). These
de Doctorat Universite de Parıs (P. et. M. Curie).

GELDER, R. G. van (1959): An albino Sorex vagrans. J. Mammalogy 40, 438.

GiBan, J. (1956): A propos de la capture de deux crossopes aquatiques aux environs de Versailles.
Mammalia 20, 57-65.

HARRISON, D. L. (1957): A remarkable pied common shrew Sorex araneus (Linn.) Naturalist, Lond.
862, 92.

HAMILTON, W. J. JR. (1939): Albino blarınas. J. Mammalogy 20, 252.

HEPTNER, V. G. (1939): The turkestan desert shrew its biology and adaptative peculliarities. ].
Mammalogy 20, 139-149.

HERON ROYER, M. (1883): Cas d’albinisme partiel chez la musaraigne commune. Bull. Soc. Zool.
France 8, 134-135.

Husson, A. M. (1957): Faunistische gegevens over de zoogdieren van Zuid-Limburg Nat. Hist.
Maandblad 46, 61-81.

Jackson, H.H.T. (1928) : A taxonomic review of the american long-tailed shrews Genera Sorex and
Microsorex. North American Fauna 51, 238 p.

Jacxson, H. H. T. (1961): Mammals of Wisconsin. Univ. Wis. Press: Madison.

Jacopı, A. (1928): Melanısmen einheimischer Kleinsäuger (Neomys fodiens und Cricetus cricetus). Z.
Säugetierkunde 2, 82-87.

Jones, T. $. (1962): Albinism in an African shrew (Crocidura schweitzeri). Mammalıa 43, 424-425.

KAHMAnn, H.; RossnEr, F. X. (1956): Die Natur der Färbungsvielseitigkeit der Unterseite bei der
Wasserspitzmaus (Neomys). Naturwissenschaften 43, 46.

LAAR, V. van; LAAR, G.M. van, (1966): Melanisme bij de Waterspitzmuis Neomys fodiens (Pennant)
of Texel. De levende Natuur 69, 86-96.

Murray, L. T. (1939): An albino Blarına from Indiana. J. Mammalogy 20, 501.

PEARCE, J. (1934): Albinism in the cinereus shrew. J. Mammalogy 15, 67.

Pucex, M. (1964): Cases of white spotting in shrews. Acta Theriol. 9, 367-368.

SAINT GIRonNs, M. C. (1963): Notes faunistiques sur les mammiferes de la region de Besse-en-
Chandesse (Puy-de-Döme). Rev. Sc. Nat. Auvergne 27, 1-14.

SCHOBER, W. (1959): Zur Kenntnis mitteldeutscher Soriciden (Mammalıa). Mitt. Zoll. Museum Berlin
35, 73-78.

SEALANDER, J. A. (1981): Albino least shrews (C. parva) and a new locality record for the southeastern
shrew (Sorex longirostris) from Arkansas. Southwest. Nat. 26, 70.

SELYS-LONGCHAMPS, E. DE (1839): Etudes de micromammalogie. Revue des Musaraignes des Rats et
des Campagnols. Roret: Paris.

SHARIPO, J. (1950): Notes on population dynamics of Microtusand Blarina with record of albinism in
Blarina. J. Wildlife Mgmt. 14, 359-360.

SIME, P. R. (1940): Albino short tailed shrew from Conecticut. J. Mammalogy 21, 214.

SKAREN, V. (1973): Aberrant coulours of shrews (Sorex araneus L. and Neomys fodiens Schreb.) in
Finland. Säugetierkdl. Mitt. 21, 74-75.

SMITH, D. G. (1976): Occurrence of an albino Blarina brevicauda from western Tennessee. ].
Tennessee Acad. 51, 108.

122 R. Fons, Josette Catalan and Francoise Poitevin

SVENDSEN, G. E.; SVENDSEN, M. G. (1975): An albino Blarina brevicanda from Southeastern Ohio. ].
Sci. Ohio 75, 32.

ULMER, F. A. JR. (1940a): Albinism in Blarina. J. Mammalogy 21, 89.

— (1940b): A Delaware record of albinism in Blarina. J. Mammalogy 21, 457.

Wırrıams, M. W. (1962): An albino Short tailed shrew from Vermont. J. Mammalogy 43, 424-425.

ZANDE, A. N. van (1976): Eeen albino bosspetsmuis in Meijendel. Lutra 18, 61-62.

Adresse des auteurs: Dr. ROGER Fons, Centre d’Ecologie Mediterraneenne, Laboratoire Arago F-

66650 Banyuls-sur-Mer; JOSETTE CATALAN et FRANCOISE POITEVIN, Universite
des Sciences et Techniques du Languedoc, Pl. E. Bataillon F-34060 Montpellier

A supernumerary bone in the pelvic girdle of the
Domestic cat, Felis silvestris f. catus Linne, 1758

By I. HERAN and J. PORKERT

National Museum (Natural History), Praha

Receipt of Ms. 8. 8. 1982

A case of an atypical formation of the pelvic girdle was stated accidentally ın one of the
specimens of the Domestic cat (Felis silvestris f. catus Linne, 1758), skeletized for the aıms
of school demonstrations in workshops of DIPRA Coop., Praha. The respective material
of unstandardized animals had been delivered by the quarantine farm of laboratory anımals
VELAZ, Praha. No other data are known of the specimen in question excepting those
given in the Table and excepting praesacral length of the vertebral column (370 mm).

Table 1

Measurements of pelvis and of bone described

pelvis bone

length total length total
length of ramus acetabularıs breadth of proximal (basal) end

ossis pubis breadth of distal end
length of symphysis breadth of middle part

size of articulatory face

According to the measurements the specimen is considered to be an adult middle sized
female (cf. PORKERT 1968; KrATocHviL 1976).

The supernumerary element described here is an odd, stick-formed, 15.8 mm long bone.
When found in situ, the bone articulated through an oval face on its basal end with a
corresponding surface of 2.3 X 2.9 mm, situated on the right pubic bone at the distance of
10.5 mm from the cranial outside of symphysis. The articulation was stabilized by three
ligaments which inserted at the acetabular branch of pubis. The position of the bone is
shown in the figure.

There are two possible ways how to explain an origin of the respective element.
According to its location and structural characters, the bone referred to can be considered

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4801-0001 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 122-123

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

A supernumerary bone in the pelvic girdle of the Domestic cat 123

with a high probability for an ossification ın
the tendon of a pelvic muscle (probably of
musculus psoas minor), which is described in
literature as myositis ossificans (myostosis
according to KITT, cf. JoEsT 1969). It occurs
rather frequently ın the cattle, horses, dogs and
especially in pigs (NIEBERLE and CoHrs 1954;
JoEsT 1969), being often caused by trauma.

On the other hand, however, certain mor-
phological and topographical characters of the
find suggest rather conspicuously also to a
situation known ın some recent species of mar-
supials, namely in those where so called exter-
nal apophyses of marsupial bones are de-
veloped very markedly (Phalanger, Phas-
colomıs); ın these species, the apophyses artıcu-
late with pubic bones practically in the same
way as does the bone described. In spite of this
fact as well as of some new finds of marsupial
bones ın Pantotheria and Multituberculata,
which allow to reason on an occurrence of
these bones also in certain mesozoic pre-
decessors of placental mammals (cf. KıELAN-
JaworowskaA 1975; HEnKEL and Kress 1977),
the atavistic occurrence of prepubis seems to
be highly unprobable in the Domestic cat.

The material described is deposited in anatomical Fig. 1. Pelvis of Domestic cat, coll. No.
collections of the Zoology Department, National 25290, ventrolateral view (Photo I. HERAN)
Museum of Prague (coll. No. 25290).

Acknowledgements

The best thanks of the authors are due to Prof. Dr. R. Cınäx and Prof. Dr. Z. Spınar for their
valuable comments to the present matter.

References

HENKEL, $.; Kress, B. (1977): Der erste Fund eines Säugetierskelettes aus der Jura-Zeit. Umschau 77,
217-218.

Josst, E. (1969): Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie der Haustiere. I. Bewegungsap-
parat. Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey.

KIELAN-JAWOROWSKA, Z. (1975): Possible occurrence of marsupial bones in Cretaceous eutherian
mammals. Nature 255 (5511), 698-699.

KraTtochvin, Z. (1976): Das Postkranialskelett der Wild- und Hauskatze (Fels silvestris und F. Iybica
f. catus). Acta Sc. Nat. Brno 10 (6), 1-43.

NIEBERLE, K.; CoHrs, P. (1954): Lehrbuch der speziellen pathologischen Anatomie der Haustiere.
Jena: VEB Gustav Fischer Verlag.

PORKERT, J. (1968): Zur Variationsbreite einiger Schädelmasse der Hauskatze. Lynx 9, 115-116. (in
Czech with Engl. summary)

Authors’ addresses: Dr. Ivan HERAN CSc., Department of Zoology, National Museum, 115 79 Praha
1, Czechoslovakia; Dr. Jan PoRKERT, Na Slupi 12, 128 00 Praha 2, Czecho-
slovakia

Social organization patterns of several Feral horse
and Feral ass populations in Central Australia

By R. HorFMANN

Receipt of Ms. 23. 8. 1982

The family Equidae has been the subject of several studies in the last few decades with
particular attention to their social organization, behaviour and ecology. In general, two
different types of social organization are found in the Equid species:

In wild asses (Equus hemionus, E. africanus) and the Grevy’s zebra (E. grevyı) adult
solitary males occupy and defend territories (KLınGEL 1972, 1973). Groups of mares and
their offspring as well as bachelors graze in these territories, but do not necessarily form
groups with territorial stallions. Mares in estrous are almost exclusively bred by the
occupant of the territory in which they graze. Mares temporarily form large groups with
other mares and their offspring. In feral asses (E. asinus) mares and foals show similar
patterns of social organization (MOEHLMAN 1974); stallions are solitary, but not always
territorial.

In other zebra species (E. quagga, E. zebra) as well as in unmanaged feral horse
populations (E. caballus) stallions and mares form stable ““harem’’ groups (Kıincer 1969;
JouUBERT 1972; TyLer 1972; Feist and McCuLLoucH 1976; BERGER 1977; HOFFMANN
1980; RUBENSTEIN 1981). They are stable in their composition and usually consist of one
adult male and several females with their young offspring. Young males form temporary
bachelor groups until they reach maturity. Except for possibly one case (RUBENSTEIN 1981)
all studies report that groups are not territorial. They usually have overlapping home
ranges and share resources.

From this it could be assumed that contrary to wild and feral asses and zebras, the social
organization of feral horses appeared to be rather inflexible independently from their
environment (from semi-desert to subtropical), population size, population dynamics and
length of feral state.

Therefore in March and April 1980 I conducted a two month pilot study on several
populations of feral horses and asses in the McDonell Ranges in Central Australia, 180-250
miles west of Alice Springs, supplementing a 5-year research project on the behaviour and
ecology of a feral horse island population in North Carolina, USA (HOFFMANN, in prep.).
The studied animals were descendants of livestock which had become feral at least 40-60
years ago, and had not been hunted for the last 20 years (Park Service, pers. comm.). The
adjacent, but not overlapping homeranges of the different populations centered around
artificial waterholes or stretched along dry “river” beds with several tiny waterholes. The
distance which the animals covered on their daily migration to waterholes varied between 5
and 10 km. Daily observations were conducted from sunrise until sunset, with breaks
during the midday heat. All animals were identified by face patterns, sex, age class, skin and
maene color, maene fall and length, and peculiar patterns. Location, group size and group
composition, identity, and migration was recorded daily, behavior patterns and social
interactions were recorded continously.

The total population size of the asses was N = 60, their sex ratio was 1:1. In general, the
asses showed a “loose” social organization similar to other feral ass populations. Mare and
foal units were the smallest group types, sometimes accompanied by other mares, yearlings

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4802-0124 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 124-126

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Social organization patterns of Feral equids 125

and stallions. Stallions were not territorial. Mares in heat avoided other mare groups and
were followed by all adult and subadult stallions of the population, which frequently
fought over breeding access to the mare.

The social organization of the 80 horses in two horse populations was very different
from any other horse population studied so far: In one intensively studied “sub’”’popula-
tion (n = 28) only three groups had a stable group composition over the observation
period: two “harem” groups and one “harem” group with two stallions, none of which
appeared to be subdominant to the other. The other members of this “sub” group lived ın
stable mother and foal units, as single horses and in unstable bachelor groups.

In all 80 horses, the following types of organization were observed:

Table

Observed frequencies of different organization types in feral horses in Central Australia

Organization type harem group 2 d harem super“ group single d single ? ? and foal bach. group
group BIOUP

frequency 3 2 2 3

* supergroup: more than 2 males and 2 females in one group

Neither was any of the males or groups territorial, nor did any of the groups have exclusive
home ranges or preferrably stay around the mutually used waterhole. Based on estimates of
the age distribution in foals and yearlings, no distinctive breeding season in both asses and
horses could be observed or expected.

Although the presented data are few and preliminary, they clearly indicate that the
social organization of the investigated horse populations shows more similarities to the
social organization of the adjacent ass population and other feral ass populations than to
the social organization of any other horse population. I therefore would like to assume that
the social organızation and spatial patterns in feral horses are a. more flexible than
previously thought, and b. under similar environmental conditions, at least in feral asses
and horses may converge into similar patterns to some degree, thus possibly indicating
some environmental impact.

Acknowledgements

I would like to thank RENATE FoErg for her help and encouragement throughout the project, and the
CSIRO divisions of Darwin and Alice Springs as well as the Northern Territory Park Service for their
logistical support and effort; without them the field studies would not have been possible.

This project was financed by a grant of the Graduiertenförderung der Universität Tübingen, West
Germany, to ROLF HOFFMANN.

Literature

BERGER, J. (1977): Organizational systems and dominance in feral horses in the Grand Canyon.
Behav. Ecol. Sociobiol. 2, 131-146.

Feist, McCurroucH (1974): Behavior patterns and communication in feral horses. Z. Tier-
psychologie 41, 337-371.

HOFFMANN, R. (1980): Soziale Strategien einer Population von verwilderten Pferden (Eguus caballus)
auf einer Insel in N. C., USA. Diplomarbeit, Universität Tübingen.

JOUBERT, E. (1972): Activity patterns shown by mountain zebra (Equus zebra hartmannae) in South
West Africa with reference to climatic factors. Zool. Afric. 7, 309-331.

Kııncer, H. (1969): Reproduction in the plains zebra, Equus burchelli boehmi: Behavior and
ecological factors. J. Repr. Fert. Suppl. 6, 339-345.

Krıncer, H. (1969): The social organızation and population ecology of the plains zebra (Equus
quagga). Zool Afric. 4, 249-263.

Kırngeı, H. (1972): Social behavior of African equidae. Zool. Afric. 7, 175-186.

Krıngeı, H. (1972): Das Verhalten der Pferde (Egidae). In KüKENTHAL/KRUMBACH, Handbuch der
Zoologie VIH, 10. Teil, 1-68. Berlin: de Gruyter.

126 R. Hoffmann

MOoEHLMaNn, P. (1979): Behavior and ecology of feral asses (E. asinus). Ph. D. thesis Univ. of
Winconsin.

RUBENSTEIN, P. (1981): Behavioral ecology of Island feral Horses. Equine vet. J. 13, 27-34.

TYLer, $. (1972): The behaviour and social organization of the new forest ponies. Anım. Behav.
Monog. 5, 87-196.

Author’s address: RoLF HOFFMANN, Abt. Verhaltensphysiologie, Universität Tübingen, Beim Kup-
ferhammer 8, D-7400 Tübingen, FRG

BERANN INA EELUNIGEN

International Symposium on Systematics, Phylogeny and Evolutionary Eco-
logy of African Vertebrates

The Zoological Research Institute and Museum Alexander Koenig, Bonn, FRG celebrates
its 50th anniversary in May 1984. During May 15-18, 1984 a symposium will be held
covering a broad range of topics on African vertebrates (with special emphasis on reptiles
and birds). A detailed program will be available in October 1983.

Participants are invited to present recent investigations on African taxa Or taxonomic
groups. Guests are also welcome. For details contact: Dr. Karl-L. Schuchmann, Dept. of
Ornithology, Zoological Research Institute and Museum A. Koenig, Adenauerallee
150-164, D-5300 Bonn 1, FRG.

Prof. Dr. G. Nosıs

Director

Fourth International Theriological Congress

The IV ITC will take place August 13-20 1985 on the campus of the University of Alberta
in Edmonton. The purpose of this notice is to solicit names for a preliminary mailing lıst of
potential participants, and to request comments and suggestions.

The names of all who attended any of the first three congresses will be placed on the
provisional mailing list for IV ITC, but, if your address as listed in the Transactions of the
Congress you attended is no longer correct, please send a current address.

If you have not attended any of the previous congresses but have any intention of
coming to Edmonton in 1985 please send your name and address to the undersigned so that
you will recieve the first mailing, probably early ın 1983.

It is expected that IV ITC will follow the general format adopted at Helsinki. If you
have comments or suggestions for improvement please pass them along. Finally, ıf you
have suggestions for symposia or workshops or plenary speakers please pass them along
too. We are particularly interested to hear from anyone with a burning desire to organıze,
or help to organize a symposıum or workshop.

W. A. Eurrer, IV IT@, BE 07 Box 632, Uniwersity, or Albertay Edmonton RC P2E@R
Canada.

BOTEITTEBIESSIEERIEIEITREUEN.SIEIN

BAKER, R. R.: Migration paths through time and space. London, Sidney, Auckland,
Toronto: Hodder and Stoughton 1982. 248 pp., 98 Figs. £ 5,45

Das vorliegende Buch ist keine gekürzte Version der umfangreichen, 1978 erschienenen „Evolutio-
nary Ecology of Anımal Migration“ des gleichen Autors (Besprechung Z. Säugetierk. 44, 1979, S.
136), obwohl die meisten Abbildungen aus dem früheren Werk stammen. Vielmehr möchte es am
Beispiel tierischer Wanderungen in eine Verhaltensforschung einführen, die nachhaltig ökologisch
geprägt ıst. Die Betrachtungsweise ist unkonventionell und verkehrt manche Grundanschauung
geradezu ın das Gegenteil des Gewohnten. So wird gezeigt, daß eine anthropomorphe Behandlung zu
fruchtbaren Fragestellungen führen kann. Bei den Wirbeltieren und vielen Wirbellosen lassen sich
Wanderungen weit einheitlicher deuten, wenn man dem Lernen der Topographie durch Exploration
und der Fähigkeit, die Topographie im Gedächtnis zu speichern, besondere Bedeutung beimißt. So
ziehen nach BAkKER junge Heringsmöwen im Herbst nicht auf Grund eines angeborenen Zugtriebes
und einer genetisch fixierten Vorzugsrichtung nach Süden, sondern weil sie zunehmend weitere
Explorationsflüge unternehmen. Die dabei gesammelten Erfahrungen veranlassen sie dann in den
folgenden Jahren, günstige Überwinterungsgebiete aufzusuchen. Im Einklang damit steht eine Ver-
schiebung der Überwinterungsgebiete parallel zu einem Temperaturwandel in England und die
Feststellung, daß junge Heringsmöwen weiter wandern als adulte. Verständlich würden dann auch die
guten Orıientierungsleistungen der Brieftauben, deren Stammform Standvogel ist. Die bekannten
Orientierungsleistungen über Gegenstände außerhalb der irdischen Topographie, über Sonne, Mond,
Sterne, Erdmagnetfeld, Strömungsrichtung von Flüssen und den „Geruch“ des Wassers sind danach
Hilfsmittel zum Auffinden eines gewünschten Ortes. Damit werden die Erkundungswanderungen,
die Ortsveränderungen in der Jugend, besonders wichtig.

Wenn Tiere vielfach die Landschaft wie der Mensch erkunden und verschiedene Orte im
Gedächtnis vergleichen, wird ebenso eine Schranke zwischen Mensch und Tier beseitigt wie mit
Untersuchungen, die eine Magnetfeldorientierung des Menschen recht glaubhaft erscheinen lassen.

Schon das Literaturverzeichnis, das nicht wenige Arbeiten aus den Jahren 1978 bis 1981 enthält,
weist auf eine beträchtliche Fortentwicklung des Themas hin. Der Text ist gut gegliedert und
verbindet die Kapitel ausgezeichnet. Die meist aus mehreren Diagrammen und Fotos oder Zeichnun-
gen zusammengesetzten Abbildungen sind durch ausführliche Legenden erläutert und entlasten den
Text, fördern also ebenfalls den inneren Zusammenhang. Luxus sind nur einige hübsche Fotos
wohlbekannter Arten (z. B. Star, Kohlmeise, Rotkehlchen). Im übrigen bietet das Buch eine sehr
geschlossene Darstellung tierischer Wanderungen, die die Vielfalt der Erscheinungen auch bei den
Säugetieren erfaßt und die Gemeinsamkeiten überzeugend herausarbeitet. Über die Richtigkeit der
Grundannahmen mag man zwar geteilter Meinung sein. Der Versuch, sie zu begründen, ist jedoch
außerordentlich anregend, und die Fakten sind treffend und differenziert dargelegt.

J- NIETHAMMER, Bonn

CHIARELLI, A. B.; CORRUCCINT, R. S. (eds.): Advanced Views in Primate Biology. Main
lectures of the IIIth Congress of the International Primatological Society, Florence, 7.-12.
July 1980. Berlin-Heidelberg-New York: Springer 1982. 266 pp., 25 figs., DM 98,-. ISBN
3-540-11092-5

Der dritte Band der Veröffentlichungen des VIII. internationalen Primatologenkongresses (1980)
enthält im ersten Teil die Texte von 14 Hauptvorträgen, die auf Einladung gehalten wurden und in
ihrer Gesamtheit einen Überblick über den Stand der Forschung auf aktuellen Gebieten ermöglichen
sollen (146 S.). Der zweite Teil des Buches (117 S.) enthält Berichte und Zusammenfassungen von
Spezialsymposien, die unmittelbar vor dem Kongreß an verschiedenen Orten in Italien abgehalten
wurden.

Die außerordentliche Vielfalt der Themen vermittelt einen hervorragenden Einblick in den
heutigen Status des Erreichten und demonstriert in eindrucksvoller Weise, daß die Beschäftigung mit
einer Verwandtschaftsgruppe, die ein breites evolutives Spektrum umfaßt, fachübergreifendes Arbei-
ten begünstigt und neue Synthesen ermöglicht. Die Fülle der behandelten Themen kann hier nicht
ausführlich besprochen werden. Es sei auf einige Schwerpunkte aufmerksam gemacht. BaBa, DARGA
und GoopDman berichten in einem umfassenden Referat über neue Ergebnisse der Molekulargenetik,
Immunologie und Proteinforschung in Hinblick auf die Verwandtschaftsforschung. MonTaGna faßt
die Ergebnisse seiner umfassenden Studien über Haut und Anhangsgebilde bei Primaten zusammen
und erörtert die Spezialisation der menschlichen Haut. Mehrere Beiträge behandeln Fragen des

128 Buchbesprechungen

Sozialverhaltens, der Kommunikation und diskutieren die theoretischen Grundlagen und Möglichkei-
ten einer vergleichenden Psychobiologie von Tierprimaten und Mensch. Fragen des Artenschutzes
und der Gefährdung finden Berücksichtigung (Primatenzentrum in Kenia, Rückgang der Rhesus-
Populationen in Indien, Ökologie und Gefährdung des Taiwan-Makaken, Pläne für ein Programm,
Schimpansen in einer Kolonie zu züchten).

Neue Funde miozäner Hominidae (CiocHoN und CORRUCCINI) zwingen zum Überdenken
phylogenetischer Hypothesen. In kritischer und ausgewogener Weise diskutieren VoGEL und Haus-
FATER die Frage, ob Infanticid bei Presbytis eine regelmäßig vorkommende Fortpflanzungsstrategie ist
oder nicht. SEVANEZ gibt eine Übersicht über neue Forschungen zu Karyologie, besonders des
Studiums der Chromosomenbänder (7 geographisch getrennte Aotus-Populationen zeigen karyologi-
sche Differenzen; Unterschiede am Chromosom 2 bei Sumatra- und Borneo-Orangs). Weitere
Vorträge behandeln Fragen der Hirnevolution, der Lokomotion, Werkzeuggebrauch unter natürlı-
chen Bedingungen, Physiologie der männlichen Geschlechtsorgane und Drogeneffekte.

Die Ausstattung des Bandes ist ausgezeichnet. Er dürfte ın Anbetracht der Spannbreite des Inhaltes
vielfach Interesse finden. D. STARcK, Frankfurt/M.

EISENTRAUT, M.: Im Schatten des Mongo-ma-loba. Bonn: Verlag Bernd Busse 1982.
241 S., 104 Farb- und 44 Schwarzweißfotos, 2 Farbtaf., 38 Zeichn. DM 48,-.

Auf sieben meist mehrmonatigen nach Westafrika führenden Expeditionen, deren letzte 1973 statt-
fand, hat der Verfasser zusammen mit europäischen und afrikanischen Begleitern die tropischen
Niederungs- und Montanwälder bis hinauf zu den Bergsavannen und Kratergipfeln durchreist, um die
Wirbeltierfauna, insbesondere die Säugetier- und Vogelwelt dieser Lebensräume, zu erforschen und
kennenzulernen. Die wissenschaftliche Ausbeute der Sammelreisen war enorm. Zahlreiche neue
Unterarten wurden beschrieben, manche Arten für dieses Gebiet zum ersten Male nachgewiesen und
schließlich bis dahin noch unbekannte Tierarten entdeckt, so die nach dem Autor benannten
Crocidura eisentrauti Heim de Balsac, 1968 und Myosorex eisentrauti Heim de Balsac, 1968. Die
Forschungsergebnisse, die zur Lösung vor allem ökologisch-tiergeographischer Fragestellungen bei-
trugen, haben in zahlreichen wissenschaftlichen Veröffentlichungen ihren Niederschlag gefunden,
zuletzt und zusammenfassend ın dem Beitrag über „Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und
Westkamerun“. Das vorliegende Buch mit dem Untertitel „Tropisches Tierleben in Kamerun und auf
der Insel Fernando Poo“ wendet sich an einen breiteren Leserkreis. Es ist ein ganz persönlich
gehaltener, nicht streng chronologisch abgefaßter, gelegentlich tagebuchartiger Reise- und Frlebnisbe-
richt, in dessen Verlaufe nicht nur weit über 300 beobachtete und gefangene Amphibien-, Reptilien-,
Vogel- und Säugetierarten erwähnt und teilweise in ihren Lebensgewohnheiten vorgestellt werden,
sondern auch solche Schilderungen Platz finden, die von den Entbehrungen eines wochenlangen
Zeltlebens berichten, von dem oft unerträglichen Klima feuchtheißer Tropenwälder, den Beschwernis-
sen einer Besteigung des Mongo-ma-loba und anderer Berggipfel, von den Unbilden der Witterung
und nicht zuletzt von den Belästigungen durch Sandfliegen, Treiberameisen und wilde Honigbienen.
Aber auch die Schönheit der Landschaft wird gewürdigt und die Vielfalt der Vegetation, die von den
sumpfartigen feuchtwarmen Niederungswäldern über die baumfarndurchsetzten und flechtenreichen
Montanwälder bis hin zu den Bergsavannen und den im wesentlichen aus Moosen und Erdflechten
bestehenden Pflanzengesellschaften der Geröllhalden in den Gipfelregionen reicht. In zahlreichen
Farbfotos, Schwarzweißbildern und Zeichnungen werden Tiere, Pflanzen und Landschaften vorge-
stellt, in Bild und Wort die Angehörigen afrikanischer Stämme Westkameruns und der Insel Fernando
Poo, ohne deren Hilfe als ständige Begleiter, als Dolmetscher oder Träger die oft in schwer
zugängliche Gebiete führenden Expeditionen kaum möglich gewesen wären. Jedem, der als Forscher
oder nur als Tourist jenen Teil Westafrikas kennenlernen möchte, den der Verfasser dieses Buches
monatelang durchreist hat, kann die Lektüre dieses sachlich geschriebenen, dennoch aber vielfältige
Eindrücke und Stimmungen vermittelnden Berichtes wärmstens empfohlen werden. Alle jene aber, die
unter ähnlichen Bedingungen in anderen tropischen Gebieten Afrikas bereits vergleichbare For-
schungsarbeit geleistet haben, werden sich in ihren Erfahrungen und Erlebnissen, in ıhren Sorgen und
Mühen durch die Schilderungen bestätigt finden. Eine Anmerkung sei zum Schluß noch erlaubt: Für
den zoologischen Laien unter den Lesern mag es unerheblich sein, daß die Tierarten nur mit dem
deutschen Namen benannt werden; dem Fachkundigen wäre aber wohl gedient, wenn im Text neben
der deutschen auch die wissenschaftliche Benennung stünde einschließlich einer Zusammenstellung
der Artnamen am Ende des Buches mit Hinweisen auf die jeweilige Erwähnung ım Text.

H. Reıcastein, Kiel

Neuerscheinung

Beiträge zur Verdauungsphysiologie des Pferdes

Contributions to Digestive Physiology of the Horse. Von HELMUT MEYER, unter Mitwir-
kung von BERNHARD HUSKAMP, VERA GÜLDENHAUPT, GERD LINDEMANN, HEINKE MUUs,
MonIKA PFERDEKAMP, MICHAEL SCHMIDT, KARIN SCHWABENBAUER. Heft 13 der „Fort-
schritte in der Tierphysiologie und Tierernährung‘‘; Beihefte zur „Zeitschrift für Tierphy-
siologie, Tierernährung und Futtermittelkunde‘“. 1982. 69 Seiten mit 20 Abbildungen und
34 Tabellen. Kartoniert 40,— DM, für Bezieher der Zeitschrift 36,- DM

Eine artgerechte Ernährung setzt entsprechende Kenntnisse der Verdauungsphysiologie
voraus, wie sie zwar für das Rind und andere Wiederkäuer gegeben sind, für das Pferd
bislang aber kaum verfügbar waren. Erst durch Untersuchungen mit Caecumfisteln ist es
gelungen, die Verdauungsvorgänge im Dünn- und Dickdarm des Pferdes unter besonderer
Berücksichtigung der Wechselwirkungen zwischen beiden Abschnitten besser zu erfassen.
In Beiheft 13 wird darüber eingehend berichtet.

Die Untersuchungen erstrecken sich im einzelnen auf Futterpassage im Dünndarm,
Entleerungsmechanismen des Hüftdarms (Ileum), Bildung organischer Säuren und anderer
Abbauprodukte im Blinddarm (Caecum) in Abhängigkeit von Futterart, Futtermenge und
Fütterungstechnik; sie gelten besonders aber auch dem intestinalen Stickstoff-, Wasser-
und Mineralstoffwechsel.

Die Untersuchungsergebnisse erleichtern eine optimale Gestaltung von Futterrationen
sowie eine sinnvolle Fütterungstechnik beim Pferd. Sie geben auch Hinweise auf die
Entstehung der beı Pferden relativ häufigen Verdauungsstörungen und auf Möglichkeiten
ihrer Vorbeuge. Darüber hinaus leisten sie einen wertvollen Beitrag zur vergleichenden
Biologie der Verdauungssysteme beı Pflanzenfressern mit und ohne Vormagen.

Neuauflage
Tierproduktion

Von ERNST GRANZ. 9., überarbeitete Auflage. 1982. 512 Seiten mit 207 Abbildungen,
teilweise mehrfarbig und 119 Tabellen. Balacron broschiert 38,- DM

Das bewährte Buch gibt eine gründliche Einführung in die landwirtschaftliche Tierproduk-
tion. Ausgehend von den allgemeinen Grundlagen, der Anatomie und Physiologie des
Tierkörpers, der Vererbung und Züchtung sowie der Tierernährung und Fütterung werden
Erzeugung, Haltung und Vermarktung der einzelnen Nutztierarten ausführlich und unter
verschiedenen Gesichtspunkten dargestellt, wobei nach Möglichkeit betriebs- und markt-
wirtschaftliche Erkenntnisse im Vordergrund stehen. |
Neben neuen Produktionstechniken, verbesserten Methoden der Leistungsprüfung und
Zuchtwertschätzung und rationellen Fütterungsverfahren berücksichtigt die nun bereits
vorliegende 9., überarbeitete Auflage des Buches die Nettoenergie-Laktation, die neue
Indexbewertung für Bullen, Eber und Schafböcke sowie die Güterverordnung für Milch
und Änderungen im Futtermittelrecht.

BERNIE TRUE TPRBREN 2 EN MBURG UND BERLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band
mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 248,- DM zuzüglich Porto. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt.
Einzelbezugspreis der Hefte: 45,- DM. Die Preise verstehen sich ım Inland incl. Mehrwertsteuer.
Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Das grundlegende Werk
‚über unse

ie in den vorangegan-

genen Auflagen wird

die Neubearbeitung

dieser umfangreichen
Monographie den Ansprü-
chen der Wissenschaft und
der jagdlichen Praxis wieder
vollauf gerecht.

Neben Naturgeschichte,
Verhalten, Okologie und
Krankheiten sind Hege und
Jagd zentrale Kapitel dieses
Buches. Hier wird ausführlich
und gründlich alles behandelt,
was der Gamsjäger wissen
muß: Abschußrichtlinien und
Abschußplanung, Winterfüt-
terung, Jagdarten, Schuß-

und Pürschzeichen, Revierein-

richtung und Ausrüstung.

Aktuelle Entwicklungen
und neue Ergebnisse der For-

schung und Praxis wurden be-

rücksichtigt. So sind beson-
ders die Abschnitte über Un-
terarten, Verbreitung, Stand-
ortwahl, Nahrung, Verdauung,
Krankheiten und Jagd-
strecken auf den neuesten
Stand gebracht worden.
Zahlreiche Zeichnungen,
Fotos und Tabellen runden
dieses Buch inhaltlich ab.

Werner Knaus/

Wolfgang Schröder

Das Gamswild
Naturgeschichte : Verhalten »
Okologie : Hege und Jagd -
Krankheiten. 3., neubearbei-
tete Auflage. 1983. 232 Seiten
mit 136 Einzeldarstellungen

ın 90 Abbildungen und 23
Tabellen. Leinen 86,- DM

Zu beziehen durch Buchhand-
lungen und Fachgeschäfte

r Gamswild

Verlagsbuchhandlung
Paul Parey
Spitalerstraße 12
2000 Hamburg 1

PAUL
PREV

Vol. 48 (3), 129-192, Juni 1983 ISSN 0044-3468 C21274F

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGE TIERKUNDE

Be, ERNATIONAL JOURNAL
Si MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Hoffmann, R.; Foerg, Renate: Development of Iocomotion and social behavior in infants of the fat-tailed dwarf lemur
(Cheirogaleus medius). — Entwicklung lokomotorischer und sozialer Verhaltensweisen bei juvenilen Fett-
schwanzmakis (Cheirogaleus medius) 129

Patenaude, Francoise; Bovet, J.: Parturition and related behavior in wild American beavers (Castor canadensis). —
Die Geburt bei freilebenden Kanadabibern (Castor canadensis) 136

Budde, R.; Schaefer, H.-E.; Fischer, R.: Altersbedingte Veränderungen am Iymphatischen System der Rötelmaus
(Clethrionomys glareolus). -— Age-dependent variations in the Iymphatic system of Clethrionomys glareolus 145

Gemmeke, H.: Proteinvariation bei Zwergwaldmäusen (Apodemus microps Kratochvil und Rosicky, 1952). — Protein
varation in Apodemus microps Kratochvil et Rosicky, 1952 155

Dunn, J. P.; Chapman, J. A.: Reproduction, physiological responses, age structure, and food habits of raccoon in
Maryland, USA. -— Reproduktion, physiologischer Zustand, Altersstruktur und Nahrungszusammensetzung von
Waschbären (Procyon lotor) in Maryland, USA 161

Willemsen, G. F.: Osteological measurements and some remarks on the evolution of the Svalbard reindeer,
Rangifer tarandus platyrhynchus. — Einige osteologische Maße und Bemerkungen über die Evolution des
Svalbard-Rens (Rangifer tarandus platyrhynchus) 175

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

Siegmund, Renate; Sigmund, L.: Circadian oscillations of Iocomotor activity in Crocidura suaveolens (Soricidae,
Insectivora, Mammalia). — Circadiane Schwankungen in der lokomotorischen Aktivität von Crocidura suaveolens
(Soricidae, Insectivora, Mammalia) 185

Herbert, H.: Vocal communication in the megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus: Development of isolation
calls during postnatal ontogenesis. — Vokale Kommunikation beim Flughund Rousettus aegyptiacus (Megachi-

roptera): Entwicklung der Isolationslaute während der Ontogenese 187
Bekanntmachung 189
Buchbesprechungen all 190

' Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BreEE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München — W. HERRE,

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kurn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REICHSTEIN, Kiel - M. RöHRs,

Hannover - D. STARcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. THENIUS, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETEEITUNG/EDETORTATZOTEI@E

H. SCHLIEMAnN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚„Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der
Korrekturfahnen erfolgen.

Vorbehalt aller Rechte: Die ın dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks,
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren
sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver-
wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti-
gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke
hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der
Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH,
rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver-
band der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem
Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem
Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt
die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes
vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu. verwenden. Die Vervielfältigungen sind
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of
the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may
be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given
on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance
Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107
or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying
for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale.
For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the
E®:

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. - Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei
Boyens & Co., Heide/Holst.

Z. Säugetierkunde 48 (1983) 3, 129-192

InterCode: ZSAEA 7 48 (3), 129-192 (1983)

Mit einer Beilage des Gustav Fischer Verlages, Stuttgart

Development of locomotion and social behavior in infants
of the fat-tailed dwarf lemur (Cheirogaleus medius)

By R. Horrmann and RENATE FOERG

Department of Zoology, Duke University, Duke University Primate Center, Durham,
and Universität Tübingen, Abt. Verhaltensphysiologie

Receipt of Ms. 24. 8. 1982
Abstract

The development of locomotor activity and social behavior was observed in four Cheirogaleus medius
infants from their first day of life until all patterns were fully developed (40th day of life) and until
they entered their winter lethargy. These data were compared to the locomotor development of other
prosimian species. The occurrence, frequency, and distribution of behavior patterns are discussed in
relation to the winter lethargy.

Introduction

Cheirogaleus medins (Cheirogaleidae; PETTER and PETTER-RoussEAux 1979) belongs to
one of the most primitive prosimian families. Except for Varecia and the Galaginae, they
are the only prosimians that are nest breeders and whose mothers carry their infants with
their mouths. Cheirogaleidae are strictly nocturnal and in the wild, Cheirogaleus medius
apparently hibernate seasonally (PETTER-RoussEAuUx 1980; MARTIN 1972). In captivity,
they show a seasonal lethargy during which their locomotor activity is reduced by half
(FoOERG and HoFFMAnN 1982). During this period of lethargy their food intake and weight
decrease significantly (RusseL 1975). Their active season starts in spring; it includes the
breeding season (40-50 days), gestation period (61 days), parturition, and early infancy
(FoERG 1982). Depending on their time of birth, infants enter the winter lethargy
(Sept.-Oct.) between their 6th and 16th week of life. In their winter lethargy, during their
normally active period of the night, the anımals rest in large groups ın their nestboxes. The
majority of their non-sleeping time during resting is spent in grooming (75 %), greeting
(12%) and play (10 %), whereas agonistic and submissive behavior contributes to only 3 %
of their activity. Marking occurs only sporadically and no sexual behavior was observed
(FOERG, unpubl. ethogram 1980). Infants are sexually mature and usually breed after their
first winter lethargy (FoERG 1982). E

It has only been recently that the first studies on the development of locomotion and
behavior in prosimians have been published (Galago, Dovre 1979; Galago and slow loris,
EHRLICH 1974; Microcebus murinus, GLATSTON 1979; Summary on maternal behavior in
prosimians, KLoPFER and BosKorF 1979). There has been no descriptive and quantitative
study describing the early development of social behavior in prosimians in the wild or in
captivity. Furthermore, it is not yet understood if and how factors such as a winter lethargy
or hibernation may influence the early development and structure of social behavior in
infant primates. We therefore describe and compare the development of locomotion and
social behavior in Cheirogaleus medins infants from their first week of life until the onset of
winter lethargy (10th week).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0129 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 129-136

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

130 R. Hoffmann and Renate Foerg

Methods
Ethogram

The ethogram was obtained from observations of two groups of Cheirogaleus medius from October
1980 until December 1980. Each of the 11 anımals of one group (family group) was observed for 1483
minutes (total: 271.8 Cheirogaleus hours) and each of the 4 animals of the other group for 478 minutes
“ (total: 31.86 Cheirogaleus hours). The observation times were evenly distributed ın both groups, both
over the observation period (10/17/80 to 12/15/80) and over the daily activity phase.

Housing

All observations were conducted on individuals born and raised in captivity at the Duke University
Primate Center (DUPC), Durham, North Carolina, USA. Normally Cheirogaleus medius are housed
in large family groups; pregnant females are separated from their family just prior to parturition and
housed in a smaller subunit of the large family cage system, usually providing at least 1 m? of space for
mother and newborn infants. Every cage has several climbing poles, water and food trays, and a
nestbox (30 X 20 x 20 cm).

All observations were conducted in the room where the anımals are housed. Data collection began
as soon as the animals appeared not to be disturbed by the presence of the observer. Since all
observations were conducted in dım red light, the use of one-way mirrors or other devices that would
allow remote observation was not feasible.

All Cheirogaleus at the DUPC are provided with artıficıal daylight and dim red light. The duration
of day-night lengths is controlled by timers which are adjusted frequently to match outside conditions
(36° N, 80°W). Humidity (70-80 %) and temperature (22°-27°) are kept constant throughout the year.

Subjects

During the first 10 weeks of observation, every mother was housed together with her infants (Groups
14, see figure). Magdalene’s and Eunice’s infants were observed from their second week of life until
the end of the observation period. Both groups were reunited with an adult male in the 11th
(Magdalene) and 13th (Eunice) week. The observations on Diaz’ infant (Group 4) and Dorcas’ infants
(Group 1) were cancelled three weeks after their birth due to their deteriorating health.

Diaz

17/18/74

?
Magdalene

SID

Eunice

WMTS

Dorcas

d

Mathew

[0%
Cornelius

8/22/81

7/13/8]

GROUP ] GROUP 2 GROUP 3 GROUP 4

Fig. Group composition, sex, date of birth and origin of anımals

Development of locomotion and social behavior in Cheirogaleus medius 131

Observations

The data to be discussed were derived from observations of: 1. Group 2: 2nd-11th week and 16th
week of life of the infants, and 2. Group 3: 2nd-7th week and 13th week of life of the infants. During
the last week of observation in both groups, the animals appeared to be well into their winterlethargy
according to their overall activity and thus were not providing enough data for analyses of social
interactions. Ihereafter, observations were ended.

All anımals were observed during their daily active period, usually during their second active phase
when they were not eating. This phase occurs approx. 5-8 hours after the onset of darkness (FOERG
and HOFFMANN 1982). All activities and locations of anımals were recorded for every animal in the
group ın 1 minute intervals over 10, 20, or 30 minute periods on checklists. Complex behavior patterns
were dictated onto tape recorders and/or videotaped.

Group 3 was observed for a total of 2220 minutes (740 minutes/animal) and Group 2 for a total of
3600 minutes (1200 minutes/animal). The total observation time was evenly distributed over the study
period for both groups. Locomotor activity of infants was recorded only over the first five weeks of
development, i.e., until all patterns had developed.

Results
Early postnatal development

All infants (n = 7) were completely covered with fur when found a few hours after birth
(2-6 hours) and had open eyes. Although newborns could not fully support their own
body weight until their 6th day, they were able to crawl around in their nestbox. Several
hours after bırth, infants showed the ability to grasp and hold on to twigs and/or fingers,
cage wire or poles, when put into their hand. They also were able to cling to the mother’s
fur. During the first week of lıfe, the infants spent their entire time in the nestbox nursing
and sleeping. Mothers left the nestbox only for food and water consumption. If disturbed
by the observer, a mother would leave the nestbox carrying one of her infants with her in
her mouth, holding the infant across its back close to the tail. This carrying behavior was
observed to last up to 10 minutes, until the mother dropped the infant at a new place,
usually a corner. Mothers initially remained with the dropped infant nursing it, and then
returned to the other infant which had been left in the nestbox. The mother would sniff or
shortly groom this infant and then return to the carried infant and become increasingly
restless, running back and forth between both infants. At this point, observations were
cancelled due to the mother’s behavior. After the observer moved out of the mother’s sight
she would return the infant that had been removed back to the nestbox. While being
carried, infants remained rigid, and after being dropped, would not leave that site. This
behavior of mothers was observed only during the first four weeks of their infants? lives.

The first independent locomotor activity of the infants, not directed towards their
mother, was crawling towards the nestbox exit and leaving the nestbox. This occured first
on the 6th day in the female infant and on the 10th day ın both infants of Magdalene. From
this day on, infants increasingly left their nestbox, “explored” the environment, and
returned to the nestbox. The infants started to chew on solid food between their 14th and
21st day, and lick on water bottles between the 27th and 39th day.

Until their 6th/7th week, the infants’ defecation and urination was stimulated by their
mother; she licked and groomed their ano-genital region until elimination occurred.

Development of locomotor behavior patterns

All active locomotor patterns used by adult Cheirogaleus medius were developed by the
infants during the irst 40 days of their life. Crawling was observed first between the 6th
and 16th day after birth, followed by climbing activity (13th-21st day), hopping
(19th-39th day), more difficult climbing locomotion (20th-27th day), and at last, jumping

132 R. Hoffmann and Renate Foerg

and running (27th-30th day). Except for “climbing pole”, all locomotor activities occurred
first in both infants in Eunice’s group, Judas and Junia. They had shown all activity
patterns within 21 days (6th-27th day), whereas Matthews and Nickis patterns not only
appeared later but also their completion required 29 days.

Development of social behavior

The frequency of social activity/infant increased from 20 events/hour in the 3rd week to
almost 35 events/hour in the 5th week, then decreased to an average of 28-30 events/hour
from the 6th to the 9th week, and fell to an overall low of 10 events/hour in the 13th-16th
weeks. The values for resting, evaluated as part of the total observed social behavior,
indicate that resting in comparison to social behavior decreased from the 3rd to the 5th
week, then increased again to an average level of 40% of the total “activity” for the
remainder of the observation period.

In two animals, every category of social behavior was observed during the observation
period. The two other infants did not use agonistic behavior (Judas) or submissive behavior
(Junia). Simple behavior patterns of marking, greeting, grooming, and play occured at least
in two anımals during the 3rd week of life, followed by agonistic and submissive behavior
and eliminative rubbing. All categories, except eliminative rubbing and marking, appeared
at least one week earlier in Eunice’s group (Judas, Junia) than in Magdalene’s group (see

Table).
Table

First occurrence of social behavioral categories (weeks)

Category of First occurrence (week of life)

behavior 3
Junia Matthew

ö

Marking

Greeting

Grooming (allomutual)
Play

Submission

Agonistic Beh.
Elım. Rubbing

Development of individual behavior patterns

Within 7 weeks (3rd to 10th week of life) most of the social behavior patterns of adult
anımals (n = 26) had appeared at least in some infants. Nursing as well as the various non-
agonistic patterns of play behavior, grooming, and greeting together represented the
majority of social interactions of infants during their first 10 weeks (91.3%). Whereas
nursing decreased steadily over time, the amount of play behavior rose during the first
eight weeks to more than 50% of the total social activity. Grooming and greeting,
representing 15-20 % of the total social behavior over the first eight weeks, increased to
36% in the 9th and 63% in the 13th-16th weeks. The relative weekly frequency of
submissive and agonistic behavior rose over the first 10 weeks, although constituting only
1.83% of the total activity, and reached an average of 10.1% in the 13th-16th weeks.
Roughly two-thirds of the combined behavior had submissive character.

The relative frequency of marking behavior (licking, anogenital rubbing) in the first 10
weeks decreased in the 13th-16th weeks, whereas the relative frequency of adult elimina-
tion behavior with marking character (eliminative rubbing) increased over the last 5 weeks
of the initial 10 week period (x = 3.5 %) to 10.6% in the 16th week.

Development of locomotion and social behavior in Cheirogaleus medius 183

Play behavior

Play behavior represented the majority of all social activities from the 4th to the 10th week
of life in Cheirogaleus infants. Wrestling, batting and biting behavior appeared in the 3rd
week; all other patterns (jump, jump against, tail play, mount), except for chase, were
observed at least once in the 4th week. The first three observed playıng behaviors also
represented the major part of the total play behavior over the observation period (together
73 %).

In Eunice’s group, the infants developed all but one playing pattern (chase) within two
weeks (3rd-4th), whereas the complete development of patterns in Magdalene’s group took
four weeks. 76.5 % of the infants’ play ın Magdalene’s group was mutually directed and
23.5 % involved the mother. In Eunice’s group only 12.3 % of the total play/week was
directed towards the mother. Mounting, mounting-thrusting, and jumping against were
used as single behavior patterns and used more often with the mother than with the
sibbling. In later stages of development, the other playing patterns were used to form
complex repetitive playing sequences such as: wrestling > beating — wrestling > biting >
chasing — wrestling > chasıng (Matthew-Nicki, 7th week). The sequences in Eunice’s
group were simpler, usually showing only 2 or 3 individual patterns. Both mothers never
initiated any playing behavior or sequence.

Greeting behavior

Both forms of greeting behavior (nose-nose and nose-anal greeting) used by adult
Cheirogaleus medius were observed in all three infant males during the first 10 weeks of
life. Two of the three males used nose-nose greeting earlier (3rd and 4th weeks) than nose-
anal greeting (5th week). The third male, Judas, showed nose-anal greeting only after his
7th week. We did not observe nose-anal greeting in the female at all. Except for two
instances between brothers, all nose-anal greetings were directed towards the mother and,
in the 16th week, towards the adult male. Nose-nose greetings were directed both against
sıbblings and mothers.

Grooming behavior

From the 3rd to the 5th week, autogrooming was the dominant form of grooming in all
four infants. During the 6th and 7th week, autogrooming decreased, and after the 8th
week, only allo/mutual grooming was observed. During the 6th and 7th week, both infants
in Eunice’s group showed no autogrooming, and switched earlier to allomutual grooming
than Magdalene’s infants did.

Marking and eliminative behavior

Although simple elimination without rubbing was almost never observed in adults, two
infants (Matthew and Nicki) urinated and defecated during their 9th and 10th week.

All forms of eliminative rubbing and marking behavior (urinating-rubbing, defecating-
rubbing, and urinating-defecating-rubbing) were primarily executed on the ground and on
horizontal cage poles. There appeared to be no visual or social stimuli for the initiation of
either behavior in an animal, nor dıd a marking or rubbing infant seem to elicit any
immediate reaction in any other animal. There also seemed to be no preferred spot on the
ground for marking or rubbing; all areas were marked or rubbed with the same frequency.

Agonistic and submissive behavior

A total of four agonistic behavior patterns (adult Cheirogaleus: 5) and five submissive
behavior patterns occurred during the observation period. Biting (agonistic) and flight

134 R. Hoffmann and Renate Foerg

behavior (submissive), both the most intense patterns of agonistic and submissive behavior,
were not observed in infants. 75 % of all recorded events in these categories had submissive
character.

The earliest developed submissive behavior pattern was squeaking (5th week), followed
by leaving and openmouth behavior (6th week), teeth blecking (8th week), and finally
chatter (16th week).

During the first two weeks of it’s occurrence, squeaking was directed entirely against
the mother, usually when she approached the infant suddenly or accıdentally bit it while
trying to carry it. Later squeaking as well as leaving and teeth blecking was directed against
the sibbling. Most of the chatter occurred while being attacked by the group male in the
16th week.

Discussion

Contrary to Cheirogaleus medins infants other Cheirogaleid infants (C. major: PETTER-
RoussEAux 1964; Microcebus murinus: GLATSTON 1979) are born with their eyes closed.
Whereas Lepilemur mustelinus (PETTER-RoussEAux 1964; PETTER 1965; JoLLy 1966) and
Lemur catta (PETTER-RoussEAUx 1964; PETTER 1965) infants are very active at their 3rd
and 4th days, C. medius infants showed no activity other than sleeping and nursing until
their 6th day (earliest observation of actıve crawlıng). Infant transport by the mother
(mouth transport) was observed until the 30th day, Galago senegalensıs infants are carried
up to their 56th day (Dove et al. 1969). Interestingly, in C. medins one particular infant
was always carried first. Whether the preference of the female infant to be carried first was
incidental or strategical is yet unanswered due to the small number of observed infants.

The first occurrence of eating solid foods and drinking water appeared to be within the
range of Galago infants (EHrLicH 1974; DoyLe 1979), but much earlier than in Lorisinae
and Lemuridae (Dove 1979).

The development of locomotor activities in Cheirogaleus medius showed the same
sequence of development as Microcebus murinus (GLATSTON 1979), with arboreal locomo-
tion (climbing) being “exercised” first, followed by hanging, hopping, running, and
jumping. Most interestingly Cheirogaleus medius infants, who reach their adult weight ın
their 10th week of life (FoERG 1982), also developed almost all social behavior patterns
within their first 10 weeks of life.

So far there seems to be no other prosimian species being able to almost completely
develop their set of social behavior patterns so early in life (3rd-13th week) and within such
a short time span. We furthermore assume that the beginning of winter lethargy, if
indicated by decreasing activity and increasing rest, in Eunice’s group may have resulted ın
a shorter time period available for the infants, both daily and over the weeks. We suppose
that two reactions to this rather limited time span were apparent in Eunice’s infants: They
a. not only developed almost all behavior patterns earlier in life, but b. also over a shorter
period. Behavior patterns that represented only a minor fraction of the time budget in adult
Cheirogaleus medins during their winter lethargy (marking, agonistic, and submissive
behavior), did either not occur in early infancy or were hardly used ın Eunice’s infants ın
comparison to Magdalene’s infants. We therefore suggest that Cherogaleus medius infants
may be able to strategically “budget” their social development: ıf they are born late
seasonally, they use most social and locomotor behavior patterns relatively earlier ın life
than infants born early and they develop the same number of socıal, nonagonistic patterns
in a shorter time period, before entering winter lethargy.

Unfortunately, most results were obtained from only four infants due to the high
mortality rate in captivity. We realize that these results must be regarded tentatively and
strongly urge that more research be done on the behavior and ecology of Cheirogaleids.

Development of locomotion and social behavior in Cheirogaleus medius 135

Acknowledgements

This study was financed by grants from the Deutscher Akademischer Austauschdienst and the
Graduiertenförderung, Universität Tübingen to ROLF HoFFMANN, and by a grant from the Deutsche
Forschungsgemeinschaft to Prof. Dr. K. SCHMIDT-KoEnIG. We very much appreciate the valuable
assistance and criticism of Prof. Dr. PETER KLoPprer and Prof. Dr. Erwyn L. Sımons, who gave his
permission to work with these valuable anımals.

Zusammenfassung

Entwicklung lokomotorischer und sozialer Verhaltensweisen bei juvenilen Fettschwanzmakis (Cheiro-
galeus medius)

Bei vier Kindern des mittleren Katzenmakis (Cheirogaleus medius) traten innerhalb der ersten 10
Lebenswochen alle bei erwachsenen Tieren beobachteten lokomotorischen und fast alle sozialen
Verhaltensweisen auf. Die Verhaltenskategorien Markieren, Kontaktaufnahme, soziale Körperpflege
und Spielverhalten wurden zum erstenmal zwischen der dritten und vierten, agonistisches und
Unterlegenheitsverhalten zwischen der fünften und neunten Woche beobachtet. Über den Beob-
achtungszeitraum hinweg nahm Spielverhalten den größten Teil des Gesamtverhaltens ein, agonisti-
sches und Unterlegenheitsverhalten trat am wenigsten häufig auf. Die verschiedenen Verhaltensweisen
einer Verhaltenskategorie, die bei erwachsenen Tieren zur gleichen Zeit beobachtet werden können,
wurden bei Jungtieren mit unterschiedlicher Häufigkeit und sukzessiv auftretend zu verschiedenen
Zeiten der Entwicklung beobachtet.

Gegen Ende September, 10 Wochen nach der Geburt der Kinder in Gruppe 2 und 7 Wochen nach
der Geburt der Kinder in Gruppe 3, nahm die Gesamtaktivität bei allen Tieren ab und das Ruhen zu;
dies zeigte den Beginn der Winterruhe an. Bei den Kindern der Gruppe 3 traten während der
Entwicklungszeit fünf der insgesamt sieben Verhaltenskategorien mindestens eine Woche eher auf als
in Gruppe 2, und die Ausübung einer bestimmten Verhaltensweise beschränkte sich auf einen
kürzeren Zeitraum. Wir schließen daraus, daß Jungtiere von Cheirogaleus medins eventuell in der
Lage sind, die Entwicklung ihrer Verhaltensweisen dem von der Geburt bis zum Eintritt in die
Winterruhe zur Verfügung stehenden Zeitraum, unabhängig vom Zeitpunkt ihrer Geburt, anzu-
passen.

Literature

Doxıe, G. A. (1979): Development of behavior in prosimians with special reference to the lesser
bushbaby, Galago senegalensis moholi. In: The Study of Prosimian Behavior. Ed. by G. A. Dove
and R. D. Marrın. New York, London: Academic Press.

DoyLe, G. A.; ANDERSON, A.; BEARDER, $. K. (1969): Maternal behavior in the lesser bushbaby
(Galago senegalensis moholi) under semi-natural conditions. Folia Primatol. 11, 215-238.

EHRLICH, A. (1974): Infant development in two prosimian species: greater galago and slow loris.
Development Psychobiology 7, 439-454.

FoErg, R. (1982): Reproduction in Cheirogaleus medius. Folia Primatol. 39, 49-62.

FoERG, R.; HoFFMAnN, R. (1982): Seasonal and daily activity changes in captive Cheirogaleus medius.
Folia Primatol. 38, 259-268.

GLATSToN, A. R. H. (1979): Reproduction and behavior of the lesser mouse lemur (Microcebus
murinus Miller, 1977) in captivity. Unpubl. Ph. D. Thesis, Univ. College, Univ. London.

Joızy, A. (1966): Lemur Behavior: A Madagascar Field Study. Chicago: Univ. Chicago Press.

KLoPFEr, P. H.; BosKorr, K. J. (1979): Maternal behavior in prosimians. In: The Study of Prosimian
Behavior. Ed. by G. A. Doyz£ and R. D. MarTın. New York, London: Academic Press. 123-156.

Marrın, R. D. (1972): A preliminary field-study of the lesser mouse lemur Microcebus murinus
Miller, 1977. Fortschritte der Verhaltensforschung 9, 43-89.

PETTER, J. J. (1965): The lemurs of Madagascar. In: Primate Behavior: Field Studies of Monkeys and
Apes. Ed. by I. DEVore. New York: Holt. 292-319.

PETTER, J. J.; PETTER-RousseAux, A. (1979): Classification of the prosimians. In: The Study of
Prosimian Behavior. Ed. by G. A. Doyre and R. D. Marrtın. New York, London: Academic
Press. 1-44.

PETTER-RousseAux, A. (1964): Reproductive physiology in the Lemuroidea. In: Evolutionary and
a Biology of Primates. Ed. by J. BUETTNER-JANnUscH. New York, London: Academic Press.
Vol. 2, 91-132.

PETTER-Rousseaux, A. (1980): Seasonal activity rhythms, reproduction and body weight variations in
five sympatric nocturnal prosimians in simulated light and climatic conditions. In: Nocturnal
Malagasy Primates. Ed. by CHARLES DOMINIQUE, COOPER, HLADIK, A., HLADIK, C. M., Pass,
PARIENTE, PETTER-ROUSSEAUX, PETTER, and SCHILLING. New York, London: Academic Press.
137-152.

136 R. Hoffmann and Renate Foerg

Russe, R. J. (1975): Body temperatures and behavior of captive Cheirogaleids. In: Lemur Biology.
Ed. by I. TATTERSALL and R. Sussman. London: Plenum Press. 193-206.

Authors’ address: ROLF HOFFMANN, RENATE FOERG, Zoologisches Institut, Universität Karlsruhe,
Postfach 6380, D-7500 Karlsruhe 1

Parturition and related behavior in wild American beavers
(Castor canadensis)

By FRANCOISE PATENAUDE and J. BOVET

Departement de Biologie de l’Universite Laval, Quebec

Receipt of Ms. 25. 11. 1982
Abstract

Parturition ın a family of wild American beavers (Castor canadensis) was observed in their natural
lodge in two consecutive years. Behavioral and/or morphological characteristics of eight neonates, five
yearlings and an adult pair before and during parturition are described and compared with analogous
data gathered by other authors on captive beavers. It is shown that while beavers, with respect to
parturition, definitely have many traits that are typical of precociality, they also possess a number of
characteristics akin to altrıciality, both in behavior and morphology.

Introduction

Speaking about Eutherians in her Ethology of Mammals, R. F. EwER (1968) stated: “In
general, if the adult normally occupies a protected lair or burrow, the young are altricial; if
there is no such home and the limbs are not adapted to constructing one to cope with the
special needs of the young, then they must needs be precocial. This correlation is shown
very clearly in the rodents” (p. 245). Beavers, both the American (Castor canadensis) and
the European (C. fiber) species are noticeable exceptions to that rule. According to all
accounts found in the literature (references in DJosHKINn and SAFONoW 1972; JENKINS and
BusHER 1979), beaver kits are born hairy and toothed, and their eyes open at most a few
hours after birth: in these respects, they are precocial animals. However, they are born in
their parents’ protected home (e.g., the beaver lodge), in which they normally remain
absolutely confined for 4-5 weeks: in this respect, they are literally “nidicolous’ anımals,
in spite of their precociality. Exceptions are often very useful for understanding general
rules. Considering the various correlates of altrıciality and precociality (DIETERLEN 1963;
EweER 1968), the behavioral study of parturition and ontogeny in beavers might contribute
to a better characterization of these strategies in mammals.

The present paper deals with parturition. Incidental indications on behavior related to
parturition in beavers are found in GrEY Owr (1935), Wırsson (1971), Hırar (1975),
RıcHArDs (1977), DoBoszynskA and ZUROWSKI (1982). SHADLE (1930) and HEDIGER
(1970) have produced more substantial accounts on the topic. All these papers deal with
captive or semi-captive individuals, and the question arıses of possible “forcing”” effects of
keeping conditions on behavior (e.g., nest building or fitting, presence or absence of
conspecifics with the mother and her kits, movements of neonates, etc.). The objectives of
this paper are to present the results of observations made on parturition in wild American

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0136 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 136-145

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Parturition and related behavior in wild American beavers 137

beavers, to compare them with observations published by other authors on captive or
semi-captive beavers, and to clarıfy what behavioral characters related to parturition in this
“exceptional” genus are altricial or precocıal.

For a better understanding of the context in which parturition occurs in the American
beaver, the following should be known (references in DJosHKIN and SAFONOW 1972;
JEnkıns and BusHEr 1979). Generally speaking, adult beavers form perennial pairs that
produce one yearly litter of 34 kits. Copulation occurs in January or February, parturi-
tion in May. Young beavers stay with their parents until they are about 23 months old, at
which time they disperse to form new pairs. Beavers thus live in familıal social units that
consist of an adult pair and, possibly, one or two successive litters. They all occupy a
familial nest that often consists of a typical lodge with underwater entrances.

Material and methods

The observations reported in this paper were made during an intensive research on the behavior of
wild beavers, carried out in Gatineau Park, Quebec, Canada (45° 35’ N, 76° 00’ W). Among others,
one family was studied continually from June 1976 through September 1978 for a total of 857 hours of
observation, and two parturitions were observed in this family on May 26, 1977 and May 19, 1978.
Composition of the family on these two days is shown in the Table. The 1977 parturition occurred in
the lodge the family inhabited from August 1976 to October 1977, adjacent to the bank of a small
isolated, 6 ha lake. The 1978 parturition occurred in another lodge the family had moved into in
October 1977, 26 m off the shore of the same lake and 100 m from the first lodge.

Table

Composition of the beaver family on parturition days

Adults Yearlıngs
(6)

May 26, 1977 @5D
May 19, 1978 EB; ENG

Prepartum activities as well as parturitions were observed with a special device described by
PATENAUDE-PILOTE et al. (1980), allowing direct observations, video-recording and photographing of
the beavers inside their lodge. In 1977, between April 1st and parturition day, we made 65.7 hours of
observation over 42 days inside the lodge (including 11.0 hours on parturition day itself). In 1978, in
an attempt to avoid the disturbances to the female caused by the observer’s presence, observations
were discontinued in April; from May Ist till May 18, they were limited to a total of 4.1 hours,
consisting mostly of short daily sessions; they were carried out for 8.2 hours on parturition day (May
19). The adult female, the adult male, the yearlings and the neonates could be easily identified as such,
but individual young of a given age could not always be reliably distinguished from each other, and
their sex could not be determined. The presence of many beavers (3 to 8 at a time) inside the small
room of the lodge during parturitions, and their brief lived and varied activities made it often difficult
to record the exact time and duration of each behavior.

Information on the ossification stage of beaver kits at birth was obtained from radiographs made of
four fetuses removed from a gravid female killed by a trapper on May 29, 1980 in Laurentides Park
(north of Quebec City). According to their weight (550, 532, 508 and 496 g), and the state of their hair
and teeth, they were certainly full-term.

Results

During the weeks preceding parturition

In 1977, from April 14 until the day before parturition, the female consistently avoided
stayıing in the lodge when observations were carried out: she would not enter the lodge as
long as the observer was present, or would leave it whenever the observer approached the

138 Frangoise Patenaude and ]J. Bovet

observation device, if she happened to be inside at that time. Yearling C, who used to stay
with its mother at all times, had the same behavior. As a result, most observations made in
the lodge between the middle of April and parturition day in 1977 concern only the male
and yearling D. In 1978, however, neither the female nor any other member of the family
appeared to be disturbed by the observer’s limited presence during the weeks preceding
parturition. All beavers could then be regularly seen in the lodge.

Besides the fearful reactions to the observer displayed by the female in 1977, the only
activities of this period in both years that were clearly different from the standard year-
round routine concerned a peculiar type of fitting-up of the lodge’s inner part. In both
years, this involved a scraping away of lateral walls of the room, performed with incisors
and hands resulting in an increase of its diameter from 130 to 160 cm (thus an increase of
about 50 % in surface area). The roof and floor remained untouched. First signs of this
activity were observed 52 days before the 1977 parturition, but only 8 days before the 1978
one. In 1978, both adults and each of the three yearlings were seen engaged in it. In 1977,
only the male and yearling D were seen scraping the wall. The female and yearling C might
have been involved in the observer’s absence. In both years, the floor of the room was
found covered with fresh herbs two days before parturition. We consider this and the
scraping of the wall as parts of prepartum behavior, since we observed them shortly before
parturition in another colony, but never in lodges occupied by a non-reproductive pair or a
lone individual.

The 24 hours before parturition

On May 25, 1977, at 10.32 (E.S.T.), the female entered the lodge while an observer was “on
duty”, stayed for 8 minutes and left. Later on that day, observations were carried out from
15.25 to 17.30, and from 19.50 to 20.45. The female was in the lodge at 15.25 and left only
1 hour and 45 minutes later; she was also there at 19.50 and had not left by the end of
observations. During her stays in the lodge, she was extremely restless (compared to her
own behavior after parturition, as well as to the behavior of other, non-parturient females):
she would engage in series of alternating bouts of walking, grooming or resting, each a few
seconds in duration. At 16.31, she had some sudden, jerky vertical movements of the tail,
similar to those observed the next day in conjunction with contractions associated with
deliveries. When observations resumed on May 26 at 05.15, the female was and remained in
the lodge with the male and yearling D. Except for a bout of mutual grooming with the
male at 06.29, she appeared rather sleepy until 09.10, when the parturition process was
initiated by a series of abdominal contractions.

In 1978, on May 18 as well as in the morning of May 19 (parturition day), nothing
peculiar in the behavior of the female or of any of the other four beavers was suggestive of
an approaching parturition, except for three sudden jerks of the female’s tail at 09.58 (May
19), similar to those observed in 1977 18 hours before parturition. Everything was then so
quiet in the lodge that the observer left at 10.30, convinced that nothing would happen the
same day. When observations resumed at 15.00, two kits were already born...

During and after parturition

Four kits were born each year. Five births occurred during observation periods: numbers
1,3 and 4 in 1977; numbers 3 and 4 ın 1978. The chronology of events observed in 1977 and
1978 is shown in Figs. 1 and 2, respectively. These events are described and commented
upon below.

Female’s behavior

The abdominal contractions were wave-like processes occurring in series, each “wave”
lasting about 2-3 sec. They were often accompanied by jerky movements of the tail. While

Parturition and related behavior in wild American beavers 139

a)

Observations

© |Time (EST)
Contractions
Expulsion of
afterbirth
Ingestion of
afterbirth
Licking kits 4)
Self-licking

ITS! appearance of fluid

begin of vocalizations

one kit falls in water

Qlicks the floor

Sdrinks water
all beavers asleep

Fig. 1. Major events observed on May 26, 1977. Notes: a) by female; p = pseudo-cloacal area

they occurred, the female was observed in any one of the following positions: lyıing on the
side, the back or the belly, sitting on the haunches, standing on all fours, or curled-up.

In 1977, the first birth was preceded by the female emitting a peculiar moo-like
vocalization (heard in that instance only throughout the entire study) and a series of strong
and low-pitched whines, which appeared to catch the attention of the male and yearling D
(see following section). The first birth of 1978 was not observed. For each of the five births
observed, the female adopted the following typical posture: sitting up with the taıl
stretched forward, head bent down toward the pseudo-cloaca, back arched. At most a few
seconds elapsed between the female’s assuming this posture and the complete expulsion of
the young on the mother’s tail. The female never used her hands or teeth in the process. On
the two instances that we could clearly see the young emerging from the bırth canal, it was
head first. The umbilical cord ruptured at expulsion time in all cases. Only one young kept
a 3 cm piece of cord still attached, which was eaten 4 hours later by the female.

The afterbirth (composed of placentae, amniotic and chorionic membranes and a large
amount of fluid: KrıstaL 1980), was expelled in numerous parts between and after
expulsions of fetuses. During expulsion of parts of afterbirth, including fluid alone, the
female’s posture and behavior were similar to those displayed while giving birth, except

140 Frangoise Patenaude and ]J. Bovet

b)

Time (EST)
Licking kits 2)
Self-licking
from lodge

Contractions
Expulsion of
afterbirth
Ingestion of
afterbirth
Departures

%
{=
=
3
>
ns
©
o
2
oO

2 drinks water

kits alone

Fig. 2. Major events observed on May 19, 1978. Notes: a) by female (2) or yearling (Y). b) by female;
p = pseudo-cloacal area, t = tail, f = frontpaw. c) final departure: see text

that she made occasional use of her teeth and/or hands to extract fragments from her
pseudo-cloaca. The female slowly ate all the pieces of afterbirth (Fig. 3), not necessarily
immediately after their expulsion, and was seen on one occasion retching while doing this.
In both years, she was seen drinking from the waterhole in the lodge, a few minutes after
eating the last piece. This is noteworthy, since these were the only two instances in 819
hours of observation in various lodges throughout the general study that we have seen a
beaver drinking water.

During the parturition process, the female spent considerable amounts of time in licking
activities (see Figs. 1 and 2). Between births and/or expulsions of afterbirth, she often
licked her pseudo-cloacal area. She also consistently licked her kits, either singly or all of
them at a time, with no indication that any particular body area was more intensely treated
than another. After ingesting a piece of afterbirth, she would thoroughly lick the floor,
various parts of her own body and the neonates soiled with blood or fluids. It should be
noted that virtually all of the licking behavior that we observed throughout our general
study was performed by the female on parturition days (PATENAUDE and BovET, in prep.).

In addition to the activities described above, the female displayed many other behaviors

Parturition and related behavior in wild American beavers 141

that were part of her standard, non-parturient repertoire, such as self grooming, mutual
grooming, feeding, wood-stripping, various types of vocalızations, sharpening teeth
against each other, resting, dozing or sleeping. Compared to their displays in everday lıfe,
these activities were all brief suggesting restlessness in the female.

Male’s and yearlings’ behavior

In both years, the male and one yearlıng attended the whole process, forming with the
female a triangular pen (Fig. 4) that enclosed the neonates. Yearling C was not seen at allin
the lodge on the 1977 parturition day. By contrast, the two 1978 yearlings that were not
part of the triangle remained in the lodge near the water hole, sleeping and grooming, until
they left between the third and fourth bırths.

_

Fıg. 3 (left). The female eats placenta while a kit makes unsuccessful attempts to suck. - Fig. 4 (right).
The triangular pen. Top right: the female, licking a kit (in the center); top left: the yearling; bottom: the
male

In 1977, formation of the triangle appeared to be a response to the moo-like vocalization
of the female (see above). In 1978, it occurred in the observer’s absence. Besides keeping
the triangle closed (which presumably has a role in neonates’ thermoregulation and
protection), the male and a yearling exhibited behavior related to the kits. In 1977, after a
neonate had managed to escape from the trıangle and to fall into the water, the male got up,
approached the water hole and then returned to his initial position once the kit had come
back by itself. In 1978, the yearling licked the neonates on two occasions (Fig. 2).

142 Frangoise Patenaude and ]J. Bovet

Neonates’ physical aspect and behavior

At delivery time, all young were covered with a dense, reddish-brown fur. Eyes were
slightly open, incisors partially erupted and still covered with a thin membrane. Eyes were
completely opened 2-4 hours after birth. Judging “by eye” (as well as from photographs),
the neonates’ size conformed to the standards found in the literature (see JENKINS and
BuUsHER 1979).

Within seconds from birth, kits began emitting sharp cries and whines and remained
very vocal for the rest of the day. They also began to walk and climb with, at first, a certain
lack of coordination. From their birth until the end of observation (see Figs. 1 and 2) many
movements appeared to be attempts at reaching a nipple of the mother. They remained
unsuccessful, however, because of the varied activities of the female (grooming, placen-
tophagia, feeding, wood-stripping, etc.) in which she would not keep the appropriate
posture for suckling (Fig. 3). First observation of effective sucking was made only later in
the evening (at 20.50 ın 1977 and at 20.30 ın 1978). The kit that fell in the water hole was at
most 3 hours old when this happened (Fig. 1). Whining, it swam for about 5 sec and
climbed back to its siblings.

The radiographs of four full-term fetuses revealed a rudimentary stage of ossification. In
the appendicular skeleton in particular, only the diaphysal part of the long bones was
ossified. No ossification was found in the carpalia and, among tarsalıa, only the calcaneum
and astragalus exhibited some. This fully confirms the findings made by ScHinz (1965) on a
stillborn American beaver (see also photograph in HEDIGER 1970).

Movements into and out of lodge

In 1977, all seven beavers that attended parturition (female, male, yearling D and kiıts) fell
asleep shortly before 17.00, at which time the observer left. When observations resumed at
19.50, only the male and the kits were in the lodge. The female reentered at 20.45. At 20.50,
effective suckling was observed for the fırst time. Observations ended at 21.10, with both
adults and the four kits but no yearlings in the lodge.

In 1978, one of the two yearlings that were not part of the protective triangle left the
lodge at 15.48. The other followed soon after, returned, left and returned again and finally
left without imminent return at 17.01. Allthese movements occurred between the third and
fourth births, in a manner and at a time of day that were typical of normal daily routine at
this time of year. The male left the lodge at 17.35, followed soon after by the yearlıng that
was part of the triangle. The female then stayed alone with the kits for one more hour and
left at 18.48, immediately after drinking water. Observations were then interrupted at 19.00
with the four kits alone in the lodge, sleeping since the female’s departure. When
observations resumed at 20.30, the female was nursing the kits with no other beaver present
in the lodge. She left at 21.25 and, after 10 min of whining, the kits fell asleep. None of the
older beavers reentered the lodge until the end of observation (22.55). However, they could
be heard very close to the lodge, with many whines and hissings as well as occasional tail
slaps. This was unusual behavior.

Discussion

In as far as they are comparable, our observations generally confirm and/or complete
HEDIGER’s (1970) findings, as well as the unpublished account of a parturition occurring in
a bank-burrow observed by E. F. OERTLI (pers. comm.) on wild beavers in Western
Canada. All stress the presence of the male and, facultatively, that of other members of the
family in the nest during parturition. They feature the high amount of licking behavior
displayed mostly by the female, both on herself and on the neonates. Also common to all

Parturition and related behavior in wild American beavers 143

three sets of observations are the extreme rapidity of deliveries proper, the varıability ın
interbirth intervals, the overall duration of the process and the expulsion of afterbirth in
several fragments, which might reflect the structure of the uterus and the type of
placentation in beavers (FISCHER 1971; Gıenc and DoBoszynskA 1972; DOBOSZYNSKA
1978). Our observations, supported by OERTLI’s report, diverge from HEDIGER’s with
respect to the male’s behavior: we found him to essentially play the passive role of a “pen-
fence”’, with no attempts to eat placenta, lick the young or push them towards the female’s
teats. On the other hand, our observations have produced data on nest building or fitting
activities related to parturition that fit well in the general features outlined above. With
respect to placentophagıa, it should be mentioned that our observations do not warrant, for
beavers, the terms “avidity” or “enthusiasm” that have been used by EwER (1968) and
KrısTAL (1980) to characterize this behavior. Our female did eat placenta, but appeared to
do it with some reluctance (see also SHADLE 1930).

Generally speaking, Hystricomorphs are considered as typically precocial rodents, and
Myomorphs or Sciurids as typically altrıcıal. Establishing a distinction between precocıal
and altricial patterns related to parturition in beavers on the basis of a comparison with
each of these types presents two kinds of difficulties. First, the accounts of parturition ın
either types are often fragmentary and/or possibly biased by keeping conditions. Second,
there is some variability within a type: some Hystricomorphs are more precocial than
others (KrEIMAN 1974), and the degree of altriciality ıs also variable among Myomorphs
and Sciurids, a few species being even truly precocial (Acomys cahırinus and A. russatus:
DIETERLEN 1962; PORTER and DoAneE 1978). Keeping this in mind, the following com-
ments on precocial or altrıcial traits in beaver parturition are based on comparisons
between our own observations and selected appropriate reports on either Hystricomorphs
(Roop 1972; KrEıman 1972, 1974; FuLk 1976; DuBosT and GENEST 1974; GALEF and
CLARK 1976) or Myomorphs (ROSENBLATT and LEHRMAN 1963; KınG 1963; EwER 1967;
Brass and TEICHER 1980) or Sciuromorphs (CRAMBLET and RIDENHOUR 1956; PRESCOTT
1979). The physical external aspect of beaver neonates is typically precocial, and they
display all major locomotory patterns, except diving, within a few minutes or at most
hours from birth. Other traits that seem to be part of the precociality syndrom are the
absence of licking aimed at the nipples (see Brass and TEICHER 1980), the fact that the
female does not isolate herself from the regular social group, and the direct contact of the
neonates with older individuals other than the dam. On the other hand, the following
could be considered akin to the altrıcial syndrome: the delivery posture with fetuses
dropped in front of the mother (see KLEıMAN 1972), the fact that parturition occurs in the
regular familial nest, and the prepartum nest-fitting activities. In addition, the degree of
ossification at birth is typically altrıcıal, being identical to that found in newborn mice
(Mus musculus) or rats (Rattus norvegicus) and much less advanced than in newborn
Guinea pigs (Cavıa porcellus) (Cursy 1965). It should be noted that the altricial delivery
posture might be imposed by the narrow space between floor and roof, and/or by the need
to protect the fetus from falling into water at birth. Prepartum nest-fitting activities are
definitely common in the altricial syndrome, yet are also present in a few precocial species.
For instance, FuLk (1976) described in Octodon degus a prepartum transport of grass into
burrows performed by both females and males. Interestingly, this species ıs in other
respects less precocial than other Hystricomorphs (KLEIMANn 1974). Concerning the
“altricial”” degree of ossification, it is perhaps related to the confinement of the kits in the
lodge for 4-5 weeks (see PATENAUDE on ontogeny, in prep.). It is of comparative interest
that hare neonates (genus Lepus), that are considered as definitely precocial animals
(BOURLIERE 1951), have the same rudimentary state of ossification as their typically
altrıcial relative, the rabbit (Oryctolagus cuniculus) (PETrı 1935, cited by Curcyv 1965).

It appears therefore impossible to assess beaver parturition and related phenomena as a
whole to either term of the antinomy precociality vs. altriciality. Rather, they are

144 Francoise Patenaude and J. Bovet

characterized by a complex mosaic of elements that belong to either one or the other
category.

Acknowledgements

This research was supported by 'Natural Science and Engineering Research Council of Canada
(operating grant A-6639 to J. B.) and by grants-in-aid received by F. P. from National Research
Council of Canada, Ministere de l’Education du Quebec and Societe zoologique de Quebec. We are
grateful to P. Durupe and L. CossETTE for assistance in the field; B. NArerr for taking the
radiographs; the staff of Gatineau Park for logistic facilities; and Drs C. BARRETTE and J. Dopson for
comments on the manuscript. F. P. also thanks her husband, SERGE PILOTE, for his collaboration and
understanding.

Zusammenfassung

Die Geburt bei freilebenden Kanadabibern (Castor canadensis)

In zwei aufeinanderfolgenden Jahren wurde bei einer Familie freilebender Kanadabiber (Castor
canadensis) die Geburt in der Burg beobachtet. Das Verhalten der Familienangehörigen, der Eltern,
der insgesamt fünf Einjährigen und acht Neugeborenen, vor und während der Geburt und die
Morphologie der Neugeborenen werden beschrieben und mit den bei Bibern in Gefangenschaft
gewonnenen Beobachtungen verglichen. In Verhalten und Morphologie vereinen Biber Merkmale, die
teils für Nesthocker, teils für Nestflüchter bezeichnend sind. Die Biber können daher keinem der
beiden Typen vorbehaltlos zugeordnet werden.

References

Brass, E. M.; TEICHER, M. H. (1980): Suckling. Science 210, 15-22.

BOURLIERE, F. (1951): Vie et moeurs des mammiferes. Paris: Payot.

CRAMBLET, H. M.; RIDENHOUR, R. L. (1956): Parturition in Aplodontia. J. Mammalogy 37, 87-9.

Curry, J. J. (1965): Apparition et soudure des points d’ossification des membres chez les mammi-
feres. Mem. Mus. nat. Hist. nat. A Zool. 32, 173-307.

DIETERLEN, F. (1962): Geburt und Geburtshilfe bei der Stachelmaus Acomys cahırınus. Z.
Tierpsychol. 19, 191-222.

— (1963): Vergleichende Untersuchungen zur Ontogenese von Stachelmaus (Acormys) und Wander-
ratte (Rattus norvegicus). Beiträge zum Nesthocker-Nestflüchter-Problem bei Nagetieren. Z.
Säugetierkunde 28, 193-227.

DjosHkın, W. W.; Saronow, W. G. (1972): Die Biber der alten und neuen Welt. Wittenberg-
Lutherstadt: A. Ziemsen.

Dososzynska, T. (1978): Histomorphology of the female reproductive system of the European
beaver. Acta theriol. 23, 99-126.

Dososzynska, T.; Zurowskı, W. (1982): Reproduction of the European beaver. Acta Zool. Fennica

in press).

a er GEnEsT, H. (1974): Le comportement social d’une colonie de maras Dolichotis
patagonum Z. dans le Parc de Branfere. Z. Tierpsychol. 35, 225-302.

Ewer, R. F. (1967): The behaviour of the African giant rat (Cricetomys gambianus Waterhouse). Z.
Tierpsychol. 24, 6-79.

— (1968): Ethology of mammals. London: Logos Press.

FiscHEr, T. V. (1971): Placentation in the American beaver (Castor canadensis). Am. J. Anat. 131,
159-184.

FuLk, G.W. (1976): Notes on the activity, reproduction, and social behavior of Octodon degus. ].
Mammalogy 57, 495-505.

GALEF, B. G. Jr.; CLark, M. M. (1976): Non-nurturent functions of mother-young interaction in the
agouti (Dasyprocta punctata). Behav. Biol. 17, 255-262.

GiENc, J.; DoBoszynska, T. (1972): Macromorphological description of the genital organs of the
female beaver. Acta theriol. 17, 399-406.

GREY Owrı (1935): Pilgrims of the wild. New York: Chas. Schribner’s Sons.

HEDIGER, H. (1970): Zum Fortpflanzungsverhalten des Kanadischen Bibers (Castor fiber canadensıs).
Forma Functio 2, 336-351.

Hıirar, N. (1975): (Breeding of American beaver). (Animals and Zoos) 27, 6-9. (In Japanese.)

Jenkins, S. H.; Busher, P. E. (1979): Castor canadensis. Mammalıan Species 120, 1-8.

Kınc, J. A. (1963). Maternal behavior in Peromyscus. In: Maternal behavior in mammals. Ed. byH.L.
RHEINGoLD. New York: John Wiley. 58-93.

KıEıman, D. G. (1972): Maternal behavior of the green acouchi (Myoprocta pratti Pocock) a South
American caviomorph rodent. Behaviour 43, 48-84.

— (1974): Patterns of behaviour in Hystricomorph rodents. Symp. Zool. Soc. London 34, 171-209.

Parturition and related behavior in wild American beavers 145

KrıstaL, M. B. (1980): Placentophagia: A biobehavioral enigma (or De gustibus non disputandum
est). Neurosc. Beh. Rev. 4, 141-150.

PATENAUDE-PILOTE, F. ; OERTLI, E. F.; BovErT, J. (1980): A device for observing wild beavers in their
lodge. Can. J. Zool. 58, 1210-1212.

PETRı, C. (1935): Die Skelettentwicklung beim Meerschwein zugleich ein Beitrag zur vergleichenden
Anatomie der Skelettentwicklung der Säuger. Vjschr. Naturf. Ges. Zürich 80, 157-240.

PoRTER, R. H.; DoAnE, H. M. (1978): Studies of maternal behavior in spiny mice (Acomys cahirinus).
Z. Tierpsychol. 47, 225-235.

PREscoTT, J. (1979): Description de la parturition d’un Ecureuil roux (Tamiascinurus hudsonicus) en
captivite. Biol. Behav. 4, 89-96.

RıcHARDSs, D. (1977): Beaversprite. My years building an anımal sanctuary. San Francisco: Chronicle
Books.

Roop, ]J. P. (1972): Ecological and behavioral comparisons of three genera of Argentine cavies. Anım.
Behav. Monogr. 5, 1-83.

ROSENBLATT, J. S.; LEHRMAN, D. $. (1963): Maternal behavior of the laboratory rat. In: Maternal
behavior in mammals. Ed. by H. L. RHueınGoLD. New York: John Wiley, 8-57.

ScHInz, R. F. (1965): Drei weitere Beispiele für Nestflüchter und Nesthocker. Fortschr. Geb.
RöntgStrahl. NuklMed. 102, 212-213.

SHADLE, A. R. (1930): An unusual case of parturition in beavers. J. Mammalogy 11, 483-485.

Wırsson, L. (1971): Observations and experiments on the etholoy of the European beaver (Castor
fiber L.). Viltrevy 8, 117-266.

Authors’ address: FRANGOISE PATENAUDE and Dr. JACQUEs BovET, Departement de Biologie, Uni-
versite Laval, Quebec, Que. Canada G1K 7PA

Altersbedingte Veränderungen am Iymphatischen System
der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus)

Von R. Buppe, H.-E. SCHAEFER und R. FISCHER

Pathologisches Institut der Universität zu Köln

Eingang des Ms. 5. 11. 1982
Abstract

Age-dependent variations in the lymphatic system of Clethrionomys glareolus

Studied were the distribution and frequency of alkaline phosphatase-positive lymphocytes in the
peripheral blood and Iymph node of 46 Clethrionomys glareolus for different ages. With increasing age
there was a striking depletion of alkaline phosphatase-positive lymphocytes, which in this species
represent the T lymphocyte subclass. The age-dependent reduction of enzyme-positive lymphocytes
was particularly noticeable in the peripheral blood and Iymphatic organs. In addition to the methods
already available for age determination (length of the root of the 1st molar, vertebral body index), the
frequency of alkaline phosphatase-positive lymphocytes in the peripheral blood represents a new tool
for age determination in this species.

The diminution of T lymphocytes with increasing age supports the hypothesis of those authors
who attrıbute a relevant life-limiting factor to the declining thymus function.

The age-dependent Iymphocyte depletion correlates very well with the newly developed technique
for age evaluating, i.e. the length of four following coccygeal vertebra in the proximal region.

Einleitung

In der freien Natur hängt die Lebenserwartung von Kleinsäugern von zahlreichen endo-
und exogenen Faktoren ab. Bei den exogenen Einwirkungen sind vor allem Witterungsein-
flüsse, die Zahl der natürlichen Feinde, die Quantität und Qualität des Futters und die

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0145 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 145-154

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

146 R. Budde, H.-E. Schaefer und R. Fischer

Exposition gegenüber epidemischen Infektionskrankheiten anzuführen. An endogenen
Einflüssen fällt bei manchen Species die Zahnabnutzung ins Gewicht (von LEHMANN und
RADBRUCH 1976). Aber auch unter optimalen Haltungsbedingungen im Labor ist die
Lebenserwartung von Säugetieren relativ begrenzt. In der seit 1950 systematisch betriebe-
nen Altersforschung interessierten das ‚Wie‘ und „Warum“ des Alterungsprozesses sowie
die Erkenntnis der maximal erreichbaren Lebensgrenze (HayrLick 1975; WALLACE 1977).
Grundlegende Untersuchungen von HayrLick (1975) haben sich den zellularbiologischen
Grundlagen des Alterns gewidmet. Mit Hilfe von Fibroblastenkulturen aus menschlichen
Embryonen fand Hayrrick (1975) die Proliferationskapazität der Zellen auf etwa 50
Populationsverdoppelungen limitiert und konnte so zeigen, daß die proliferative Kapazität
differenzierter Zellen in vitro und in vivo begrenzt ist.

Allerdings stirbt der Organismus meist vor Erreichen dieser HAYFLICK-Grenze, so daß
für den Eintritt des Todes zusätzliche Funktionseinschränkungen von Zellen oder Orga-
nen verantwortlich gemacht werden müssen, wobei in letzter Zeit ein wesentlicher
lebensbegrenzender Faktor in der erlöschenden Funktion des Immunsystems gesehen
wird. Die immunbiologischen Aufgaben des Organismus werden im wesentlichen durch
zwei miteinander interagierende Lymphocytenpopulationen vollzogen.

Die thymusabhängige T-Lymphocytenklasse, die ihre funktionelle Prägung im Thymus
erhält, konstituiert den größten Teil der ständig im Körper zirkulierenden Lymphocyten
(etwa 60 bis 70%) und ist vor allem verantwortlich für die sogenannte zellgebundene
Immunabwehr von Mikroorganismen sowie für die Erkennung von körperfremdem
Gewebe. In den lymphatischen Organen siedeln sich diese T-Lymphocyten vor allem in
der tiefen Rinde (Paracortex) des Lymphknotens und in den periarteriolären Scheiden der
Milz an (Gowans und MCcGREGoR 1965; GOLDSCHNEIDER und MCGREGOoOR 1973; KERSEY
und GAJL-PECZALSKA 1975; GuPTA und GooD 1978). Das knochenmark-(bone marrow-)-
abhängige B-Lymphocytensystem, das wahrscheinlich im Knochenmark die primäre funk-
tionelle Ausrichtung erfährt (bei Vögeln erfolgt die primäre Prägung in der Bursa Fabricıi),
ist vor allem für die Produktion von Immunglobulinen, also für die humorale Infektab-
wehr, verantwortlich. In dieser Funktion werden die B-Lymphocyten vielfach durch
Subpopulationen der T-Lymphocyten unterstützt (sogenannte Helferzellen). Angesiedelt
ist diese Zellkategorie vornehmlich in den Keimzentren der Iymphatischen Organe, in der
hohen Rinde (Cortex) und im Mark des Lymphknotens sowie ın dem der roten Pulpa
benachbarten Areal der weißen Milzpulpa (Gowans und MCcGREGoOR 1965; GOLDSCHNEI-
DER und MCcGRrEGoR 1973; KERSEY und GAJL-PEcZALSsKA 1975). Im Rahmen der Alter-
ungsforschung durchgeführte Studien deckten zahlreiche Störungen im thymusabhängigen
Bereich des Immunsystems bei alten Menschen und Tieren auf (InkELgs et al. 1977;
WEKSLER und HÜTTEROTH 1974), möglicherweise durch Erreichen der Hayflick-Grenze
seitens der sich rasch teilenden Thymocyten (BuRnET 1970). Insbesondere wird in diesem
Zusammenhang auf einen Defekt verschiedener T-Zellfunktionen hingewiesen (ANDERSEN
1972; CALLARD und BAsTEN 1977; GIRARD et al. 1977; Roney et al. 1971; WALDOREF etal.
1968). Neben Einschränkungen der Zellfunktionen ist die altersbedingte Insuffizienz des
T-Zellsystems anscheinend auch auf eine Depletion an T-Lymphocyten im Organismus
zurückzuführen, wobei wegen technischer Schwierigkeiten, T-Lymphocyten selektiv zu
markieren, die publizierten Ergebnisse kontrovers sind (ALExXoPoULOSs und Bapırıs 1976;
AUGENER et al. 1974; COBLEIGH et al. 1980; Der Pozo PEREZ et al. 1973; HEILMANN und
Rex 1977; Reppy und KonG-oo 1979; ROSENTHAL und STEINMANN 1978; GoIDL et al.
1976).

Wie von SCHAEFER und FISCHER (1973) beschrieben, zeichnen sich die Lymphocyten
der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) dadurch aus, daß sie zu über 50 % positiv beim
Nachweis des Enzyms alkalische Phosphatase (ALP) reagieren. Weitergehende Untersu-
chungen (Buppe 1976) mit Hilfe der neonatalen Thymektomietechnik erbrachten den
Beweis, daß diese ALP-positiven Lymphocyten weitgehend T-Lymphocyten entsprechen.

Altersbedingte Veränderungen am lymphatischen System der Rötelmaus 147

Der an Ausstrichen und Gefrierschnitten leicht durchführbare ALP-Nachweis ermöglicht
einen raschen Überblick über die Frequenz und Lokalisation von T-Lymphocyten.

Wir haben daher bei der Rötelmaus überprüft, ob der Alterungsprozeß dieser Spezies
mit einer Verminderung der T-Lymphocytenhäufigkeit verbunden ist. Da die Untersu-
chung sich auf wild lebende Tiere bezieht, war es notwendig, das Alter durch altersabhän-
gige Skelettmerkmale zu bestimmen. Dazu eignet sich einmal die Ausmessung der Zahn-
wurzel des ersten Molaren (M 1), wobei das Alter, klassenweise in Sprüngen von 2 bis 3
Monaten zusammengefaßt, ausgedrückt wird (WAsıLewskı 1952). Da die Rötelmaus keine
feste Wachstumsgrenze aufweist, kann das Alter auch mit dem von Hacen (1956)
entwickelten Schwanzwirbelindex bestimmt werden. Bei diesem Verfahren wird die Länge
von 2 Wirbelkörpern durch die Dicke der dazwischen gelegenen Zwischenwirbelscheibe
dividiert. Um eine Ausmessung der bei dieser Technik anfallenden kleinen Strecken zu
vermeiden, wählten wir als Parameter für das Alter die Länge 4 nebeneinander liegender
Schwanzwirbelkörper einschließlich der drei eingeschlossenen Disci intervertebrales.

Material und Methode

Clethrionomys glareolus wurde im Spätherbst in den Mischwäldern bei Kerpen nahe der Autobahn-
ausfahrt Kerpen (Autobahn Köln-Aachen) mit Fallen gefangen.

Insgesamt 46 Tiere unterschiedlichen Alters und Geschlechts wurden ausgewertet. Nach Dekapi-
tation in Äthernarkose diente das dabei gewonnene Blut zur Anfertigung von Ausstrichen und nach
Verdünnung ın Türckscher Lösung zur Leukocytenzählung in der Zeiss-Thoma-Kammer. Von 2 bis 3
paraaortalen Lymphknoten wurden Kryostatschnitte von 4 u Dicke angefertigt.

Die Blutausstriche färbten wir mit May-Grünwald- und Giemsa-Lösung nach Pappenheim, die
Gefrierschnitte mit Hämalaun nach Mayer und wässerigem Eosin (Methoden s. Romzıs 1948).
Außerdem führten wir an den Blutausstrichen und Kryostatschnitten den Enzymnachweis der
alkalischen Phosphatase (ALP) nach Karıow (1955) durch.

Die Pappenheimfärbung der Blutausstriche diente zur Auszählung des Differentialblutbildes, die
Hämalaun-Eosinfärbung der Gefrierschnitte ermöglichte eine Orientierung innerhalb der Lymphkno-
tenstruktur, wobei besonders die Zelldichte und Flächenausdehnung der hohen und tiefen Rinde
Beachtung fand. Mit Hilfe der ALP ermittelten wir den prozentualen Gehalt der ALP-positiven
Lymphocyten, jeweils getrennt in hoher und tiefer Rinde, durch Auswertung von 300 Zellen. In
gleicher Weise verfuhren wir mit den Blutausstrichen.

Zur Bestimmung des Alters wurden an den getöteten Rötelmäusen die Schwanzwirbel einschließ-
lich des Beckens mit einem Mammographie-Röntgengerät (Siemens) geröntgt. Auf den Röntgenauf-
nahmen wurde die Länge von vier nebeneinander liegenden Schwanzwirbelkörpern einschließlich der
eingeschlossenen Zwischenwirbelscheiben mit einem Binokularmikroskop bei kleiner Vergrößerung
ausgemessen (Abb. 1). Der Abstand wurde als „4 SWK-Strecke“ bezeichnet. Die Bestimmung erfolgte
im proximalen Teil der Schwanzwirbelsäule dort, wo die Wirbelkörper im Röntgenbild nicht von
anderen Organen überlagert werden. Außerdem ermittelten wir ebenfalls unter dem Binokularmikro-
skop den Hagenschen Wirbelkörperindex (HAGEN 1956) und die Wurzellänge des ersten Molaren
(WasıLewskı 1952). Folgende Parameter wurden gegenübergestellt:

1. Gesamtlymphocytenzahl pro mm? Blut -4 SWK-Strecke

2. Gesamtzahl ALP-positiver Lymphocyten pro mm? Blut -4 SWK-Strecke

3. Prozentsatz ALP-positiver Lymphocyten in der tiefen Lymphknotenrinde -4 SWK-Strecke

4. Prozentsatz ALP-positiver Lymphocyten in der hohen Lymphknotenrinde -4 SWK-Strecke
Ergebnisse

Beim Vergleich des von uns benutzten Parameters zur Bestimmung des Alters (4 SWK-
Strecke) mit der Zahnwurzellänge und dem Hagenschen Wirbelkörperindex konnte ın
beiden Fällen eine positive Korrelation berechnet werden mit einer statistischen Signifi-
kanz von p < 0,001 für den Vergleich 4 SWK-Strecke/Zahnwurzellänge (Korrelationskoef-
fizient = — 0,725) und p = 0,05-0,02 für den zwischen 4 SWK-Strecke und dem Wirbel-
körperindex (Korrelationskoeffizient = 0,382).

Bei jung-adulten Rötelmäusen (4 SWK-Strecke < 14,5 mm) liegt der Prozentsatz an

148 R. Budde, H.-E. Schaefer und R. Fischer

ART Rs seuyayımn

EIRIER

Abb. 1. Röntgenaufnahmen des Becken-Schwanz-Bereiches zweier Rötelmäuse. Zinks: jung-adultes
Tier; rechts: altes Tier. Deutliche Zunahme der 4 SWK-Strecke (Länge von 4 benachbarten Schwanz-
wirbelkörpern)

ALP-positiven Lymphocyten (Abb. 2) im peripheren Blut bei etwa 55%. Außer T-
Lymphocyten besitzen im Blut nur noch neutrophile Granulocyten eine positive Aktivität
dieses Enzyms; die Unterscheidung dieser Zellklassen bereitet jedoch keine Schwierigkei-
ten, da die Granulocyten durch ihre segmentierte Kernform leicht von den kleinen
Lymphocyten mit rundovalem Kern zu differenzieren sind. Eosinophile und basophile
Granulocyten besitzen ebenso wie Monocyten und Erythrocyten keine alkalische Phos-

phatase. er
4 a

Abb. 2. Gegenüberstellung eines alkalische Phosphatase-positiven (links) und eines alkalische Pho-
sphatase-negativen (rechts) Lymphocyten aus dem peripheren Blut einer Rötelmaus. Cytochemischer
Nachweis der alkalischen Phosphatase ohne Kerngegenfärbung (1060 x‘)

Abb. 3 stellt graphisch die Korrelation zwischen der 4 SWK-Strecke und der Absolut-
zahl der Lymphocyten pro mm? Blut dar. Mit zunehmender 4 SWK-Strecke nimmt die
Lymphocytenzahl kontinuierlich ab. In gleicher Weise sinkt auch die Gesamtzahl der
ALP-positiven Lymphocyten (Abb. 4) im peripheren Blut mit zunehmender 4 SWK-
Strecke. Sämtliche Korrelationen sind statistisch hoch signifikant (p < 0,001).

Altersbedingte Veränderungen am lymphatischen System der Rötelmaus 149

T-LYMPHAOCYTEN

3000

2 13 15 17 !9mm 2 98 >) 7 ® mm

Abb. 3. Absolutzahl der Lymphocyten pro Abb. 4. Absolutzahl der T-Lymphocyten pro

mm? Blut (Ordinate) im Verhältnis zur Länge mm? Blut (Ordinate) im Verhältnis zur Länge

von 4 Schwanzwirbeln in mm (Abszisse) als von 4 Schwanzwirbeln ın mm (Abszisse) als
Altersparameter Altersparameter

Bei der Rötelmaus setzt sich das Lymphknotengewebe von außen nach innen aus
folgenden Gebieten zusammen: Kapsel, Marginal- oder Randsinus, hohe Rinde (Cortex),
mittlere und tiefe Rinde (Paracortex) und Markregion. Bei dieser Gliederung stülpen sich
die Keimzentren als Bestandteil der hohen Rinde in die mittlere Rinde vor und werden von
den zum Paracortex gehörenden Mantelwällen umgeben. Der Paracortex zeichnet sich
morphologisch außer durch seine Lage durch postkapilläre Venolen mit hoch-kubischem
Endothel aus. Cortex, Keimzentren und Markregion konstituieren bei dieser Gliederung
das B-Kompartiment, die übrigen Zonen (Paracortex einschließlich perifollikulärer Lym-
phocytenwall) das T-Kompartiment. In letzterem besitzen fast 100% der Lymphocyten
eine positive ALP-Aktivität (Abb. 5). Eine ähnlich hohe Dichte dieser Zellkategorie wird
auch in der Thymusrinde, dem Ursprungsort dieser Zellen, erreicht (Abb. 6). In den B-
abhängigen Arealen des Lymphknotens weisen dagegen nur 70 % der Lymphocyten diese
Enzymausstattung auf (Abb. 5).

Während junge Rötelmäuse einen besonders hohen Lymphocytengehalt in Milz und
Lymphknoten zeigen, treten mit zunehmender Seneszenz (4 SWK-Strecke > 16,5 mm)
sukzessiv Veränderungen überwiegend atrophisch-regressiver Natur ein. Die Gesamtgröße
des Lymphknotens nimmt merklich ab; das Iymphatische Parenchym wird teilweise durch
Fettgewebe ersetzt. Keimzentren entwickeln sich seltener, und auch die jeweilige Zell-
dichte reduziert sıch. Die postkapillären Venolen weisen mehr und mehr eine Wandverdik-
kung und Sklerose auf.

Die zelluläre Zusammensetzung der B-abhängigen Zonen ist ebenfalls einem kontinu-
ierlichen Wandel unterzogen, wobei neben einer Reduktion in ihrer volumenmäßigen
Ausdehnung eine zelluläre Verarmung zu beobachten ist, die hauptsächlich zu Lasten der
ALP-positiven Lymphocyten geht (Abb. 7). Im hohen Alter sind hier nur etwa 10 bis 20 %
enzympositive Lymphocyten zu finden (in der Adoleszenz etwa 70%) (Abb. 8).

150 R. Budde, H.-E. Schaefer und R. Fischer

Im thymusabhängigen Paracortex zeigen sich Altersveränderungen vornehmlich durch
eine deutliche Reduktion seiner Volumenausdehnung. Der prozentuale T-Lymphocyten-
gehalt pro Flächeneinheit bleibt dagegen annähernd gleich (Abb. 9).

Abb. 5. Lymphknotenausschnitt einer jung-adulten Rötelmaus. Histochemischer Nachweis der

alkalischen Phosphatase ohne Kerngegenfärbung. Zusätzlich Retikulinfaserdarstellung mittels Silber-

imprägnation. Im Paracortex (PC) reagieren fast 100% der Lymphocyten alkalische Phosphatase-

positiv, während im Cortex (C) und Keimzentrum (KZ) die meisten Lymphocyten keine Enzymakti-
vität aufweisen (105xX)

Abb. 6. Thymus einer jung-adulten Rötelmaus. Reaktion zum Nachweis der alkalischen Phosphatase

ohne Gegenfärbung der Kerne. In der Rinde (R) zeigen fast alle der dicht gelagerten Lymphocyten

eine positive Enzymaktivität, während im Mark (M) nur etwa 70 % der Lymphocyten diese Ferment-
ausstattung aufweisen (266 X‘)

Altersbedingte Veränderungen am lymphatischen System der Rötelmaus 151

Diskussion

Die Altersbestimmung wild lebender Tiere, wie in unserem Fall Clethrionomys glareolus,
stützt sich auf Parameter, die einer altersabhängigen Variation unterliegen. Im allgemeinen
handelt es sich dabei um Messungen der Zahnwurzellänge oder um die Altersbestimmung
durch Längenmessungen am Schädel oder übrigen Skelettsystem (WasıLEwskı 1952;
HAGEN 1956; MAZAK 1963).

Da die Rötelmaus sich durch keine fest umschriebene Wachstumsgrenze auszeichnet
(HAGEN 1956), sondern auch in der Adultphase noch ein langsames Körperwachstum
zeigt, wählten wir zur Determinierung des Alters die Längenmessung von vier nebeneinan-
der liegenden Schwanzwirbelkörpern (SWK), die ebenfalls im Lebensverlauf eine langsame
Längenzunahme erfahren. Wie die statistische Analyse zeigt, korreliert der Wert der
4 SWK-Strecke signifikant mit einigen bekannten Methoden der Altersbestimmung, näm-
lich mit der Zahnwurzellänge des ersten Molaren (M 1) und mit dem Hagenschen
Wirbelkörperindex. Die Bestimmung der 4 SWK-Strecke kann somit als geeignete
Methode zur Altersbestimmung der Rötelmaus angesehen werden. Gegenüber dem von
Hagen (1956) beschriebenen Wirbelkörperindex besitzt sie den Vorteil, nur einen Meß-
vorgang, der auch an enthäuteten Schwänzen im durchscheinenden Licht durchführbar ist,
zu benötigen. Außerdem wird eine größere Strecke gemessen, im Gegensatz zu zwei
kleinen Abständen beim Wirbelkörperindex, so daß der Meßfehler verkleinert wird. Die
bei der Bestimmung des 4 SWK-Strecke miterfaßten Zwischenwirbelscheiben haben auf
das Meßergebnis keinen wesentlichen Einfluß, da ihre Größe ım Laufe des adulten Lebens
und im Senium sich nicht verändert (HAGEN 1956).

Die von uns angegebene Methode der Längenbestimmung der 4 SWK-Strecke zur
Determinierung des Alters bei Clethrionomys glareolus muß daher als genauer und einfach
durchzuführender Parameter betrachtet werden.

Mit zunehmendem Alter sinkt bei der Rötelmaus einmal die Absolutzahl der Lympho-
cyten ım peripheren Blut stark ab (Abb. 3). Eine annähernd gleiche Regressionskurve
findet sich, wenn die Absolutzahl der T-Lymphocyten (Abb. 4) im Blut gegen die 4 SWK-
Strecke aufgetragen wird. Daraus geht eindeutig hervor, daß bei der Rötelmaus, im
Gegensatz zu manch anderen Arten (Krc und MATouskovA 1981; KROGSRUD und
PERKInS 1977), mit zunehmender Seneszenz eine Lymphocytenverarmung im Blut ein-
setzt, die fast ausschließlich zu Lasten der T-Lymphocyten geht. Diese in der Literatur
(BÜRKLE et al. 1976; Der Pozo PeERrEZ et al. 1973; GIRARD et al. 1977; Kay und
MAKINODAN 1976) unter Verwendung anderer Methoden bei anderen Tierspezies und
beim Menschen beschriebene T-Zellreduktion kann am ehesten auf die im Alter langsam
erlöschende Thymusfunktion zurückgeführt werden (AuGEneER et al. 1974; BURNET 1970;
CAROSELLA et al. 1974; Kay und MAkINnoDAN 1976). Offenbar bedingt die reduzierte
Thymosinbildung im Thymus (AUGENER et al. 1974) einen mangelnden Proliferationssti-
mulus für T-Lymphocyten, während die Zahl der B-Lymphocyten gleich bleibt oder sogar
zunimmt (AUGENER et al. 1974; GIRARD et al. 1977; GupTAa und GooDp 1979; REDDY und
Konc-oo 1979). Auch im Lymphknoten ist diese altersabhängige Verarmung des Orga-
nısmus an T-Lymphocyten faßbar. Bei alten Tieren sind die Lymphknoten durch eine
generalisierte Atrophie aller Regionen gekennzeichnet. Zwar reduziert sich die Zelldichte
in der mittleren und tiefen Rinde (Paracortex) nur unwesentlich; auch die zelluläre
Zusammensetzung weist hier keine signifikanten Alterationen auf (Abb. 9), aber die
volumenmäßige Verkleinerung dieser Zone ist nicht zu übersehen. Auch in den B-
Zellzonen des Lymphknotens (hohe Rinde, Mark) ist in der Seneszenz ein starker Wandel
zu verzeichnen. Hier kommt es neben der altersbedingten volumenmäßigen Verkleinerung
der Zonen mit vikarıiender Fettgewebshyperplasie (Mark) zusätzlich noch zu einer hoch
signifikanten Depletion an ALP-positiven T-Lymphocyten (Abb. 7).

152 R. Budde, H.-E. Schaefer und R. Fischer

2 T-LYMPIOCYTEN ” 2 r ä
x an a.
et
.
. Ss
N &
S ® nn
.
ie
a“
S
RIIN \ SER
ee,
Ss m S
., a
iv 38
ir
Ss

12 13 15 17 19mm

Abb. 7. Prozentsatz T-Lymphocyten ın der ho-

hen Lymphknotenrinde (Ordinate) im Verhält-

nis zur Länge von 4 Schwanzwirbeln in mm
(Abszisse) als Altersparameter

% T-LYMPHOCYTEN

Abb. 8. Ausschnitte zweier Lymphknoten aus
der Übergangszone von hoher (im Bild oben)
und tiefer (im Bild unten) Rinde. Histochemi-
scher Nachweis der alkalischen Phosphatase oh-
ne Gegenfärbung der Kerne. Links: jung-adultes
Tier; rechts: altes Tier. Deutliche Verarmung der
hohen Lymphknotenrinde an alkalische Phos-
phatase-positiven Lymphocyten im Alter
(430x)

Abb. 9. (links). Prozentsatz T-Lymphocyten in
der tiefen Lymphknotenrinde (Ordinate) im
Verhältnis zur Länge von 4 Schwanzwirbeln in
21 15 7 19mm mm (Abszisse) als Altersparameter

Bei jung-adulten Tieren finden sich im Cortex und Mark neben den ortsständigen B-
Lymphocyten noch etwa 70% T-Lymphocyten (Abb. 7), denen eine Helferzellfunktion
zugeschrieben werden kann und welche entweder mit der afferenten Lymphe über den
Randsınus oder aus dem Blut über die postkapillären Venolen rezirkulierend ın diese
Areale einwandern. An diesen Orten erfolgt offenbar die immunologisch essentielle
Interaktion zwischen dem B- und T-Lymphocytensystem (Helferzellfunktion). Diese
rezirkulierenden Zellen, die auch im Blut den Hauptanteil der T-Lymphocyten ausma-
chen, nehmen, wie auch schon in anderen Modellen beobachtet, im Alterscortex und Mark
auf etwa 20 % ab und sind somit für die Verarmung an T-Lymphocyten hauptverantwort-
lich (CoBLeEicH et al. 1980; GIRARD et al. 1977; GupTA und Goop 1979). Eine numerische
Reduktion des B-Lymphocytensystems fällt dabei kaum ins Gewicht (GuPTA und GooD

Altersbedingte Veränderungen am lymphatischen System der Rötelmaus 153

1979; HEILMAnN und Rex 1982). Diese T-Lymphocytenverminderung vor allem mit
Helfer- und Effektorfunktionen kann zwanglos jene Fehlsteuerungen des Immunsystems
erklären, die im Alter beschrieben werden. Vor allem die mit dieser Insuffizienz des T-
Lymphocytensystems verbundene Störung der Infektabwehr dürfte für frei lebende Tiere
von lebensbegrenzender Bedeutung sein. Zumindest stellt die Reduktion der ALP-positi-
ven Lymphocyten bei der Rötelmaus einen gut reproduzierbaren Altersparameter dar. Ob
diese bei Clethrionomys glareolus erhobenen Befunde auch auf andere frei lebende Spezies
übertragen werden dürfen, müssen weitere Untersuchungen zeigen.

Zusammenfassung

Bei Clethrionomys glareolus tritt mit zunehmendem Alter eine beträchtliche Verminderung der T-
Lymphocyten auf, die bei dieser Spezies selektiv durch das Enzym alkalische Phosphatase gekenn-
zeichnet sind. Diese altersabhängige Reduktion an enzympositiven Lymphocyten, die sich vor allem
im peripheren Blut und in den Iymphatischen Organen manifestiert, kann neben den bisher bekannten
Methoden der Altersbestimmung (Zahnwurzellänge, Schädellänge, Wirbelkörperindex) zur Alters-
determinierung berücksichtigt werden.

Die festgestellte Reduktion der T-Lymphocyten in der Seneszenz unterstützt die Hypothese
mancher Autoren, die einen wesentlichen lebensbegrenzenden Faktor in der Erlöschung der Thymus-
funktion sehen, d.h. dem Thymus eine wichtige Rolle als „biologische Uhr‘ zuschreiben. Die
beschriebene Lymphocytenverarmung korreliert sehr gut mit einer von uns erstmalig vorgestellten
Methode der Altersbestimmung, nämlich der Länge von 4 benachbarten Schwanzwirbelkörpern
einschließlich der eingeschlossenen Zwischenwirbelscheiben (4 SWK-Strecke).

Literatur

ALExoPoULos, C.; BaBITıs, P. (1976): Age dependence of T-lymphocytes. Lancet 1, 426.

ANDERSEN, E. (1972): The influence of age on transplantation immunity. Reactivity to normal
lymphocyte transfer at different ages. Scand. J. Haematol. 9, 621-624.

AUGENER, W.; COHNEN, G.; REUTER, A.; BRITTINGER, G. (1974): Decrease of T lymphocytes during
ageing. Lancet 1, 1164.

Buppe, R. (1976): Untersuchungen zur fermentcytochemischen Differenzierung von T- und B-
Lymphocyten beı Clethrionomys glareolus. Inaug. Diss. Med. Fak. Universität Köln.

BÜRKLE, P. A.; TÖNNESMANN, E.; AHNEFELD, $.; NOBBE, F.; FEDERLIN, K. (1976): Erfahrungen mit
dem DNCB-Hauttest bei gesunden Personen verschiedener Altersgruppen. Z. Immun. Forsch.
151, 153-165.

BURNET, F. M. (1970): An immunological approach to ageing. Lancet 2, 358-360.

CALLARD, R. E.; BAsTEn, A. (1977): Immune function in aged mice. I. T-cell responsiveness using
phytohaemagglutinin as a functional probe. Cell. Immunol. 31, 13-25.

CAROSELLA, E. D.; MOCHANKOo, K.; Braun, M. (1974): Rosette forming T cells in human peripheral
blood at different ages. Cell. Immunol. 12, 323-325.

COBLEIGH, M. A.; BRAun, D. P.; HARRIS, J. E. (1980): Age-dependent changes ın human peripheral
blood B cells and T cells subsets: correlation with mitogen responsiveness. Clin. Immunol.
Immunopathol. 15, 162-174.

Der Pozo PEREZ, M. A.; PRIETO VATUENA, ]J.; GONZALES GUILABER, M. I.; VELASCO ALonso, R.
(1973): Effects of age and sex on T and B Iymphocyte populations in man. Biomedicine 19,
340-344.

GIRARD, J. P.; PAYCHERRE, M.; CuEvas, M.; FERNANDEZ, B. (1977): Cell-mediated immunity in
ageing population. Clin. Exp. Immunol. 27, 85-91.

Go1DL, E. A.; Innes, J. B.; WEKSLER, M. E. (1976): Immunological studies of ageing. II. Loss of IgG
and high avidity plaque-forming cells and increased suppressor cell activity in ageing mice. J. Exp.
Med. 144, 1037-1048.

GOLDSCHNEIDER, I.; MCGREGOR, D. D. (1973): Anatomical distribution of T and B lymphocytes in
the rat. Development of lymphocyte-specific antisera. J. Exp. Med. 138, 1443-1465.

Gowans, J. L.; MCGREGOR, D. D. (1965): The immunological activities of Ilymphocytes. Progr.
Allergy 9, 1-78.

GuPTA, $.; GooD, R. A. (1978): Subpopulations of human T lymphocytes. III. Distribution and
quantitation in peripheral blood, tonsils, bone marrow, thymus, Iymph nodes, and spleen. Cell.
Immunol. 36, 263-270.

— (1979): Subpopulations of human T lymphocytes. X. Alterations in T, B, third population cells,
and T cells with receptors for immunoglobulin M (Tm) or G (Tg) in ageing humans. J. Immunol.
122, 1214-1219.

Hacen, B. (1956): Altersbestimmung bei einigen Muridenarten. Z. Säugetierkunde 21, 39-43.

154 R. Budde, H.-E. Schaefer und R. Fischer

HayrLick, L. (1975): 6. Die celluläre Basis des biologischen Alterns. Verh. dtsch. Ges. Path. 59,
52-66.

HEILMaAnN, E.; Rex, B. (1977): Immunologische Veränderungen der Lymphocytenpopulationen mit
zunehmendem Alter. Schweiz. med. Wschr. 107, 1776-1778.

— (1982): Lymphocytenpopulationen in höherem Lebensalter. In: Hämatologie im Alter. Ed. by ].
BoHnEL; R. HEINZ; A. STACHER. Wien-München-Baltimore: Urban und Schwarzenberg. 34.
InkELES, B.; Inngs, J. B.; Kuntz, M. M.; KapısH, A. $.; WEKSLER, M. E. (1977): Immunologic
studies of ageing. III. Cytokinetic basıs for the impaired response of lymphocytes from aged

humans to plant lectins. J. Exp. Med. 145, 1176-1187.

Karrow, L. S. (1965): A histochemical procedure for localizing and evaluating leukocyte alkaline
phosphatase activity in smears of blood and marrow. Blood 10, 1023-1029.

Kay, M.M. B.; MAkınoDan, T. (1976): Immunobiology of ageing. Evaluation of current status. Clin.
Immunol. Immunopathol. 6, 394-413.

KersEy, J. H.; GAJL-PECZALSKA, K. J. (1975): T and B lymphocytes in man. A review. Am. J. Pathol.
81, 446-458. :

Krc, 1.; MAToUsKowAa, 1. (1982): Lymphocytenpopulationen und weitere immunologische Befunde
bei alten Menschen aus einem Altersheim. In: Hämatologie im Alter. Ed. by J. BoHneL; R. Heınz;
A. STACHER. Wien-München-Baltimore: Urban und Schwarzenberg. 35.

KroGsRUD, R. L.; PERKInNS, E. H. (1977): Age related changes in T cell function. J. Immunol. 118,
1607-1611.

LEHMANN, E., VON; RADBRUCH, A. (1976): Wie alt werden Mäuse? Bunte Tierwelt 8, 162-164.

MAZAÄR, V. (1963): Notes on the dentition in Clethrionomys glareolus Schreber, 1780, in the course of
postnatal life. Säugetierkdl. Mitt. 11, 1-10.

Reppy, M. M.; KonG-o0, GoH. (1979): B and T lymphocytes in man. IV. Circulating B, T and
“Null” Iympocytes in ageing population. J. Gerontol. 34, 5-8.

Ropey, G. E.; GooD, R. A.; Yunıs, E. J. (1971): Progressive loss in vitro of cellular immunity with
ageing in strains of mice susceptible to autoimmune disease. Clin. Exp. Immunol. 9, 305-311.

Romeıs, B. (1948): Mikroskopische Technik. 15. Aufl. München: R. Oldenburg. 156-157; 320.

ROSENTHAL, M.; STEINMANN, A. (1978): Lebensalter und Immunität. I. Lymphocytenpopulationen
im peripheren Blut verschiedener Altersgruppen. Dtsch. med. Wschr. 103, 409-412.

SCHAEFER, H.-E.; FISCHER, R. (1973): Alkalische Phosphatase als zytochemischer Parameter zur
Differenzierung verschiedener Lymphocytenklassen. Die Beziehung der alkalischen Phosphatase-
aktivität zu T- und B-Lymphocyten bei Clethrionomys glareolus. Verh. dtsch. Ges. Path. 57,
293-297.

SMITH, M. A.; Evans, J.; STEEL, C. M. (1974): Age-related varıiation in proportion of circulating T
cells. Lancet 2, 922-924.

WALDORF, D. S.; WILLKENS, R. F.; DECKER, J. L. (1968): Impaired delayed hypersensivity in ageing
population. J. Am. Med. Ass. 203, 831.

WALLACE, D. J. (1977): The biology of ageing. 1976. An overview. J. Am. Geriatr. Soc. 25, 104-111.

WASILEwsKI, W. (1952): Untersuchungen über die Morphologie der Rötelmaus. Ann. Univ. Mariae
Curie-Sklodowska Lubin Polonia. Vol. VII, 3 Sectio C, 119-211.

WEKSLER, M. E.; HÜTTEROTH, T. H. (1974): Impaired Iymphocyte function in aged humans. ]J. Clin.
Invest. 53, 99-104.

Anschrift der Verfasser: Dr. R. Bupnpe, Prof. Dr. H.-E. SCHAEFER, Prof. Dr. R. FiscHEr; Pathologi-
sches Institut; Universität Köln, Joseph-Stelzmann-Str. 9; D-5000 Köln 41

Proteinvariation bei Zwergwaldmäusen
(Apodemus microps Kratochvil und Rosicky, 1952)

Von H. GEMMERKE!

Eingang des Ms. 25. 10. 1982
Abstract

Protein variation in Apodemus microps Kratochvil et Rosicky, 1952

Proteines of Apodemus microps were electrophoretically compared with related species of european
Apodemus sylvaticus and A. flavicollis. Two of eleven Proteines were different in A. microps and A.
sylvaticus and two others in A. microps and A. flavicollis. Insofar the existence of A. microps as the fifth
european Apodemus species is confirmed. According to their proteines it is questionable whether A.
microps is closer related to A. sylvaticus or to A. flavicollıs.

Einleitung

Von den in Europa vorkommenden 5 Arten der Gattung Apodemus Kaup, 1829 wurden
bisher 4 (A. sylvaticus, A. flavicollis, A. mystacinus, A. agrarius) auf Proteinunterschiede
untersucht (GEMMERE 1980). Dabei konnte das Problem der Artzugehörigkeit morpholo-
gisch schwer bestimmbarer Tiere und die Frage nach der „genetischen“ Verwandtschaft
der Arten zueinander recht gut geklärt werden. Im Juli 1982 gelang es, 5 Exemplare der
fehlenden fünften europäischen Art, Apodemus microps, in der Tschechoslowakei zu
beschaffen. Befunde über proteinelektrophoretische Untersuchungen an diesen Tieren
sollen hier beschrieben und mit denen an den anderen Apodemusarten verglichen werden.
Gleichzeitig können damit die Ergebnisse von Csaıkt etal. (1980) über A. microps mit den
hier vorliegenden verglichen werden.

A. microps ist von besonderem Interesse, da diese Art heute noch verschiedentlich nur
als Unterart von A. sylvaticus angesehen wird (STEINER 1978). Zur Klärung der Frage, ob
Art oder Unterart und nach der Stellung von A. microps ın der Gattung Apodemus soll der
Proteinvergleich beitragen.

Material und Methode

Untersucht wurden neben den 5 A. microps, 2 A. sylvaticus und 3 A. flavicollis (Tabelle 1), teils um die
A. microps-Banden der Proteine mit denen der ähnlichsten Arten vergleichen zu können, teils um das
geographische Spektrum der verglichenen Arten zu erweitern.

Die Tiere aus der CSSR konnte ich im Rahmen eines Hochschullehreraustausches zwischen der
Bundesrepublik Deutschland und der Tschechoslowakei mit Unterstützung durch den Deutschen
Akademischen Austauschdienst und der Slowakischen Akademie der Wissenschaften lebend nach
Bonn bringen. Dr. A. Dupich sei an dieser Stelle für seine Hilfe beim Fangen der Tiere besonders
gedankt.

Für die Bestimmung der 3 Arten wurden die hierfür üblichen Merkmale verwendet (NIETHAMMER
und Krapp 1978). Die elektrophoretische Proteindarstellung und ihre Wertung für die Abstandsbe-
stimmung erfolgten nach der bei GEMMEkE (1980) beschriebenen Methode.

Dazu wurden folgende Proteine untersucht: Malat (NADP)-Dehydrogenase [MDH (NADP)] EC
1.1.1.40, Malat (NAD)-Dehydrogenase [MDH (NAD)] EC 1.1.1.37, Indophenol-Oxidase (Super-

! Mit Unterstützung durch den Deutschen Akademischen Austauschdienst und die Deutsche For-
schungsgemeinschaft.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0155 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 155-160

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

156 H. Gemmeke

Tabelle 1
Herkunft und Anzahl der Apodemus-Individuen

Art Fangplatz

A. sylvaticus Bonn
A. sylvaticus Ruzomberok (Liptauer Talkessel), CSSR

A. flavicollis Bonn
A. flavicollis Ruzomberok (Liptauer Talkessel), CSSR
A. microps Ruzomberok (Liptauer Talkessel), CSSR

oxid-Dismutase) (IPO) EC 1.15.1.1, (NADP) Isocitrat-Dehydrogenase 1 (IDH,) EC 1.1.1.42,
(NDAP) Isocitrat-Dehydrogenase 2 (IDH,) EC 1.1.1.42, a-Glycerophosphat (a-GPD) EC 1.1.1.6,
Glutamat-Oxalacetat-Transaminase 1 (GOT},) EC 2.6.1.1, Laktat-Dehydrogenase 1 (LDH,) EC
1.1.1.27, Laktat-Dehydrogenase 2 (LDH,) EC 1.1.1.27, 6-Phophogluconat-Dehydrogenase (6-PGD)
EC 1.1.1.44, Albumin (Al).

Ergebnisse

Nach Körper- und Schädelmaßen waren die 3 Apodemusarten eindeutig zu erkennen. In
Tabelle 2 sind einige Maße der untersuchten Tiere aufgeführt. Sie stimmen gut mit
entsprechenden Maßen vergleichbarer Tiere aus der Literatur überein (NIETHAMMER und
Krapp 1978).

Tabelle 2

Einzelmaße von A. sylvaticus, A. flavicollis und A. microps

Art

A. sylvaticus
Bonn

A. sylvaticus
ESSR

A. flavicollis
Bonn

A. flavicollis
SSR

A. microps
CSSR

In der Fellfärbung weichen A. sylvaticus und A. flavicollis aus der CSSR nicht von
Bonner Tieren ab. Die Gelbhalsmäuse zeigen ein deutlich ausgeprägtes Halsband und eine
weiße Bauchfärbung mit scharfer Trennlinie zur Rückenfärbung, die Waldmäuse dagegen
einen grauen Bauch und einen langgezogenen Kehlfleck. Die Zwergwaldmäuse gleichen
mehr Waldmäusen. Ihr Bauch ist grau mit leichtem Anflug von Ockergelb, das sich in dem
langgezogenen Kehlfleck und an den Flanken verstärkt. Die Grenze zwischen Rücken-
und Bauchfärbung ist bei ihnen nicht so deutlich wie bei A. flavicollis. Ihr Haarkleid wirkt
feiner und das Haar kürzer. Sie entsprechen in ihrem Aussehen den von MosanskY (1960)
beschriebenen Tieren aus den Liptauer Bergen.

Für den elektrophoretischen Vergleich wurden dieselben 11 Proteine untersucht, die
schon für die übrigen 4 Arten betrachtet wurden (GEMMEkE 1980). Von ihnen waren 5
Proteine bei A. microps monomorph und dieselben wie bei A. sylvaticus und A. flavicollıs:

Tabelle 3

Allelfrequenzen von 6 Proteinen bei A. sylvaticus, A. flavicollis und A. microps

Bezeichnung der Allele wie bei GEMMEkE (1980)

ER
Aa
<
&
LE
Aa
>

Allele

d

c

Bonn u. CSSR

A. sylvaticus
A. flavicollis

Proteinvariation bei Zwergwaldmäusen 197

Bonn u. CSSR

A. microps

CSSR

MDEI (NAD), IDEH,, GOT, LDH,, LDEH..

Die Konstellation der übrigen 6 Proteine ergibt

sich aus Tabelle 3, in der auch die Ergebnisse

aus der früheren Arbeit über Apodemus (GEM-

MEKE 1980) übernommen wurden. Da die

Wald- und Gelbhalsmäuse aus der Tschecho-

slowakei von den Bonnern nicht abweichen,

wurden sie gemeinsam aufgeführt.

Der Vergleich der 11 untersuchten Proteine
hat ergeben:

1. Die Waldmaus und die 2 Gelbhalsmäuse aus
der CSSR stimmen in ihren Allelen mit den
häufigsten bei den Bonner Tieren überein.

2. A. microps stimmt in zwei Proteinen (Al a,
IDH, e) mit A. syvaticus überein, unter-
scheidet sich darin aber von A. flavicollıs.
Umgekehrt sind zwei weitere dieselben wie
bei A. flavicollis [MDH(NADP) d, IPO c],
aber anders als bei A. sylvaticus. Bei a-GPD
zeigen A. microps zu 70 % das Allel a-GPD
a, das sonst bei Waldmäusen nur sehr selten
und bei Gelbhalsmäusen noch nicht gefun-
den wurde.

3. Allele, die nur bei A. microps, nicht aber bei
den anderen Apodemusarten vorkommen,
konnten unter den hier untersuchten Pro-
teinen nicht festgestellt werden.

Die Zwergwaldmäuse aus der Tschechoslowa-

kei können nach diesen Befunden nicht als

Unterart von A. sylvaticus angesehen werden.

Sie unterscheiden sıch deutlich in zwei von 11

Proteinen. Da der gleiche Unterschied auch zu

A. flavicollis besteht, bietet sich eine Abstands-

bestimmung nicht nur aus den völlig unter-

schiedlichen Allelen, sondern auch aus den
unterschiedlichen Frequenzen gleicher Allele
an. Die Ermittlung der Abstandsmaße erfolgte
nach der Berechnung von Rogers (1972). Die
entsprechenden Werte zwischen 4 Arten der

Sylvaemusgruppe sınd in Tabelle 4 wiederge-

geben.

Der „genetische“ Abstand zwischen A. syl-
vaticus und A. microps ıst mit D = 0,241 am
geringsten, etwas größer dagegen (D = 0,280)
zwischen A. flavicollis und A. microps. Deut-
lich weiter voneinander entfernt stehen Wald-
und Gelbhalsmäuse (D = 0,381). Der Abstand
ist sogar noch größer als der zwischen A. mi-
crops und A. mystacinus (D = 0,337). Dieses
Ergebnis spricht eindeutig für eine Eigenstän-
digkeit von A. microps innerhalb der Apode-
musgruppe.

158 H. Gemmeke

Tabelle 4

Abstandsmaße D zwischen 4 Arten der Gattung Apodemus

Für die Berechnung der A. mystacinus-Werte wurden die Allelfrequenzen aus der Arbeit von
GEMMEKRE (1980) übernommen

A. flavicollis A. microps A. mystacinus

A. sylvaticus 0,381 0,241 0,450

A. flavicollis 0,280 0,468
A. microps 05337

Diskussion

STEINER (1978) schreibt, daß auch heute noch russische Autoren A. microps nicht für eine
eigene Art halten. Sie bezweifeln offenbar, daß Merkmalsunterschiede zwischen A. sylvatı-
cus und A. microps, die hauptsächlich auf der Größendifferenz einiger Körper- und
Schädelmaße beruhen, die Art genügend charakterisieren. A. microps scheint auf den ersten
Blick nur eine kleine Waldmaus zu sein, die wohl im Süden der UdSSR auch als solche
angesehen wird. Die Eigenständigkeit als Art gilt heute aber auf Grund umfangreicher
Studien zumindest für die Tschechoslowakei und Österreich als gesichert (KRATOCHVIL
und Rosıcky 1952; PELIKAn 1964; STEINER 1968), da Zwergwaldmäuse dort an vielen
Stellen sympatrisch mit Wald- und Geldhalsmäusen morphologisch deutlich abgrenzbar
vorkommen. So stammen auch die Tiere der hier untersuchten drei Apodemusarten vom
selben Fangplatz. Wie sich gezeigt hat, sind neben den morphologischen Unterschieden
auch die Proteinunterschiede zwischen Wald- und Zwergwaldmäusen deutlich. Handelte
es sich bei A. microps um eine Unterart von A. sylvaticus, so würde ihr Proteinmuster zu
dem der Waldmäuse nur in einigen Allelfrequenzen variieren und nicht Allele aufweisen,
die bisher nur bei A. flavicollis gefunden wurden. Angenommen, europäische Waldmaus-
populationen könnten auch Gelbhalsmaus-Allele besitzen wie solche von Nepal (GEM-
MEKE und NIETHAMMER 1982), so dürfte keine Waldmaus mit typisch europäischem
Muster am selben Fangort auftreten, wie sie jedoch gefunden wurde. Ebenso besitzen die
zwei Gelbhalsmäuse aus demselben Gebiet das typische Proteinmuster mitteleuropäischer
A. flavicollis. Auf Grund dieser Befunde können die Zwergwaldmäuse als eigene Art
angesehen werden.

Nach den Abstandsmaßen sind die Zwergwaldmäuse mit den Waldmäusen am nächsten
verwandt. Dieses Ergebnis basiert aber alleın auf den unterschiedlichen Frequenzen
gleicher Allele. Schaut man dagegen allein auf die unterschiedlichen Allele, so unterscheidet
sich A. microps in je zwei Proteinen sowohl von A. sylvaticus als auch von A. flavicollıs.
Diese Proteine sind zudem in Mitteleuropa bei beiden Arten verschieden. Eine größere
Anzahl untersuchter Proteine dürfte das Verhältnis zu der einen oder anderen Seite
verschieben, wie CsaıkL et al. (1980) angeben. Nach ihnen unterscheidet sich A. microps
von A. sylvaticns in 5 [LDH,, MDH (NADP), IPO (= SOD), Tf, PA], von A. flavicollis in
2 (Tf, PA) von 18 Proteinen. Betrachtet man die Unterschiede genauer, so geben sie
dennoch keinen eindeutigen Hinweis auf die Verwandtschaft mit A. microps:

LDH;: Bei diesem Protein war weder hier noch in früheren Untersuchungen ein
Unterschied zwischen A. flavicollis und A. sylvaticus — vielleicht methodisch bedingt -
erkennbar. Deshalb konnte ich auch für A. microps keinen Unterschied finden.

MDH (NADP) und IPO (= SOD): Die von CsaıkL et al. (1980) festgestellten
Unterschiede entsprechen den hier vorgefundenen.

Tf und PA: Diese stark variablen, polymorphen Proteine können für einen Artvergleich
nur bedingt eingesetzt werden, da bei ihnen mit großer Wahrscheinlichkeit mit zufälliger

Proteinvariation bei Zwergwaldmäusen 159

Übereinstimmung in elektrophoretischen Eigenschaften bei nicht homologen Varianten zu
rechnen ist. So habe ich allein bei A. sylvaticus aus der Population vom Neusiedler See
4 Allele von Tf nachgewiesen (GEMMERE 1980). Dagegen haben Csaıkr et al. (1980) weder
bei PA noch bei Tf einen Polymorphismus festgestellt. Nur A. microps soll darin jeweils
eine unterschiedliche Proteinbande besitzen. Hier hingegen hat sich gezeigt, daß die Post-
Albumin-Bande der Zwergwaldmäuse mit der bei Waldmäusen am häufigsten vorkom-
menden Bande gleich ist. Bei A. flavicollis wurde PA nicht nachgewiesen. Transferrin ist
bei A. microps polymorph und zeigt in einigen Allelen Übereinstimmung mit A. flavicollis.

Al: Albumin führen CsaıkL et al. (1980) nicht auf, während hier eindeutig ein
Unterschied vorliegt.

IDH;: Dieses Enzym konnte von den genannten Forschern elektrophoretisch nicht
nachgewiesen werden, zeigt aber unterschiedliche Banden bei Wald- und Gelbhalsmäusen
und unterscheidet sich bei A. microps von A. flavicollıs.

Zieht man die Bilanz aus dem Vergleich dieser beiden Untersuchungen, so wird
deutlich, daß die Ergebnisse sich nur in einem Protein (LDH,3,) widersprechen. Falls LDH,
bei A. microps von dem bei A. sylvaticus abweicht und mit dem bei A. flavicollis
übereinstimmt, könnte A. microps wieder näher zu A. flavicollis gestellt werden. So fand
STEINER (1968), daß auch das Verhältnis Diastema/Gaumenspaltenlänge von A. microps
besser zu dem von A. flavicollis paßt. Dagegen entsprechen Färbung und Aussehen mehr
A. sylvaticus.

Auf Grund dieser Befunde muß die Frage nach der näheren Verwandtschaft von A.
microps zu A. sylvaticus oder A. flavicollis zunächst offen bleiben. Als positives Ergebnis ist
hervorzuheben, daß A. microps sicher enger mit Wald- und Gelbhalsmäusen verwandt ist
als mit den übrigen Apodemusarten, da bei ihm, soweit sicher zu beurteilen, nur Allele
dieser beiden Arten vorliegen. Stark variable, polymorphe Proteine sollen dabei, wie schon
erwähnt, unberücksichtigt bleiben.

Ein ähnliches Ergebnis brachten die Proteine der Waldmäuse aus Nepal (GEMMERE und
NIETHAMMER 1982). Auch bei diesen lagen typische Gelbhalsmaus-Allele vor, aber andere
als bei A. microps. Tabelle 5 gibt einen Überblick über die Verteilung der Allele in den 4
Gruppen und bei A. mystacinus. Dabei lassen sich die Allele von Al und IPO zwanglos
klassifizieren: Ursprüngliche (plesimorph) müßten IPO c und Al a sein, abgeleitete
(apomorph) IPO b und Alb. Al b ist bezeichnend für A. flavicollis und IPO b für A.

sylvaticus in Europa. Widersprüchlich ist die Verteilung bei den beiden anderen Enzymen.

Tabelle 5

Allelverteilung von 4 Proteinen bei A. flavicollis, A. sylvaticus (Europa und Nepal), A. microps
und A. mystacinus

(s. GEMMERKE 1980; GEMMERKE und NIETHAMMER 1982)

A. flavicollis A. sylvaticus A. microps A. mystacinus
Allele Europa Nepal

x

MDH (NADP)

+

IDH,

IPO

oT eo oa nom

Al

oa»

160 H. Gemmeke

Abwechselnd sind einmal die Allele von A. microps und A. flavicollis gleich, dann wieder
die von A. microps und A. sylvaticus. Ursprüngliche und abgeleitete Allele sind in diesem
Fall nicht auszumachen. Bei der Konstruktion eines phylogenetischen Stammbaums wären
mehrere Alternativen möglich, die mit gleicher Wahrscheinlichkeit zutreffen könnten. Erst
weitere Untersuchungen an Apodemus aus Osteuropa, Vorder- und Mittelasien könnten
hier Klarheit bringen.

Zusammenfassung

Apodemus microps wurde proteinelektrophoretisch mit A. sylvaticus and A. flavicollis, den nächstver-
wandten Apodemusarten aus Europa, verglichen. In 2 von 11 untersuchten Proteinen unterschied er
sich von A. sylvaticus und in zwei anderen von A. flavicollis. Damit wurde die Einordung dieser Tiere
als 5. europäische Apodemusart bestätigt. Da bei A. microps zu gleichen Teilen A. sylvaticus- und A.
flavicollis-Allele vorlagen, konnte die Frage nach der näheren Verwandtschaft zu der einen oder
anderen Art nicht geklärt werden. Das Ergebnis stützt vielmehr die Eigenständigkeit dieser Art
innerhalb der Sy/vaemusgruppe.

Literatur

CsaıkL, F.; ENGEL, W.; SCHMIDTKE, J. (1980): On the biochemical systematics of three Apodemus
species. Comp. Biochem. Physiol. 65 B, 411-414.

GEMMERE, H. (1980): Proteinvarıation und Taxonomie in der Gattung Apodemus (Mammalia,
Rodentia). Z. Säugetierkunde 45, 348-365.

GEMMEKE, H.; NNIETHAMMER, J. (1982): Zur Charakterisierung der Waldmäuse (Apodemus) Nepals.
Z. Säugetierkunde 47, 33-38.

KrRATOcCHVviL, J.; Rosıcky, B. (1952): K Bionomii a Taxonomii Mysı Rodu Apodemus, Zijicich v
Ceskoslovensku. Zool. listy 1, 57-70.

MosanskY, A. (1962): Einige Bemerkungen zu den Arten Apodemus aus den Liptauer Bergen.
Symposium Theriologicum, Brno 214-218.

NIETHAMMER, ]J.; Krapp, F. (1978) Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. I, Wiesbaden: Akademi-
sche Verlagsges.

PELıkAn, J. (1964): Vergleich einiger populationsdynamischer Faktoren bei Apodemus sylvaticus (L.)
und A. microps Kr. and Ros. Z. Säugetiere 29, 242-253.

RoGeRs, J. S. (1972): Measure of genetic similarity and genetic distance. Studies in Genetic VI. Univ.
Tex. Publ. 7213, 145-153.

STEINER, H. M. (1968): Untersuchungen über die Variabilität und Bionomie der Gattung Apodemus
(Muridae, Mammalia) der Donau-Auen von Stockerau (Niederösterreich). Z. wiss. Zool. 177,
1-96.

STEINER, H. M. (1978): Apodemus microps Kratochvil und Rosicky, 1952 — Zwergwaldmaus. In:
NIETHAMMER, ]J.; Krapp, F. (Eds.): Handbuch der Säugetiere Europas. Bd. I. Wiesbaden:
Akademische Verlagsges.

Anschrift des Verfassers: Dr. HUBERT GEMMERE, Zoologisches und Vergleichend Anatomisches
Institut der Universität Bonn, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn 1

Reproduction, physiological responses, age structure,
and food habits of raccoon in Maryland, USA!

By J. P. Dunn and J. A. CHAPMAN

Appalachian Environmental Laboratory, Center for Environmental and Estuarine Studies,
University of Maryland

Receipt of Ms. 6. 7. 1982
Abstract

Information on reproduction, age structure, physiological responses and food habits was obtained
from 493 raccoon carcasses collected in Maryland between July 1975 and June 1978. The reproductive
condition of males and females was determined from examination of reproductive tracts. Histological
sections of ovaries were examined to detect the presence of corpora lutea and ruptured follicles. In
Maryland, most raccoons reach sexual maturity as yearlings (between 1 and 2 years of age) and are ın
full breeding condition by December. Some juvenile females were found to be capable of mating
during their first breeding season. The breeding season extended from February to June with the peak
of mating occurring in mid-February. Most births occur during April; however, several unusually late
litters were observed during the study. Such litters were thought to have been produced from a second
estrous cycle. Mean litter size was 3.2 with juvenile females having a significantly lower mean litter
size than adults. Prenatal mortality was estimated at 2.7 %.

The age structure of the population was determined from several methods of age determination
including cementum annuli, eye lens weight, epiphysial closure, and tooth wear and development.
Over 50 % of the population consisted of juveniles. The mean life span was 1.8 years with a 7.4-year
turnover rate.

The adrenal index, condition index, and body fat index were used to assess the physiological
response of the raccoon to varıous environmental and social stimuli. The adrenal index was found to
be at its highest point during the breeding season, whereas the condition index and body fat index
were at their lowest. This study suggests that raccoons breed while at their lowest body fat and
condition indices and while under increased stress. Other factors contributing to the responses
exhibited by these indices were dismissed.

Food habits analysis was performed from the stomach contents of 56 individuals. Corn was the
dominant plant food and was consumed throughout the year. Predation on mammals and insects
comprised most of the animal foods taken.

Introduction

The raccoon (Procyon lotor) has been the subject of considerable research throughout most
of its range. Some of the more comprehensive studies include those of STUEWER (1943a,
1943b) in Michigan, StAaıns (1956) ın Kansas, SANDERSON and NALBANDOYV (1973) in
Illionois, Jomnson (1970) ın Alabama, MEcH et al. (1968) in Minnesota, and CowAn
(1973) ın Manitoba. No comprehensive study of raccoon ecology has been conducted in
Maryland.

Because of the considerable lack of scientific data on the raccoon in Maryland, a study
of the raccoon in Maryland was initiated. The main objectives of this study were as
follows: 1. To determine the various reproductive parameters for the raccoon in Maryland;
2. To obtain information on population dynamics; 3. To determine the physiological
responses of the raccoon as influenced by various invironmental factors; and 4. To identify
important seasonal foods of the raccoon in Maryland.

! Contribution Number 1358-AEL, University of Maryland, Center for Environmental and
Estuarine Studies and a contribution of Federal Aid to Wildlife Restoration W-49-R to Maryland.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0161 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 161-175

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

162 J. P. Dunn and J. A. Chapman

Study areas

During this study raccoons were collected from three regions of Maryland (Fig. 1). The
westernmost region ıs Garrett and Allegany counties and is included in the Appalachian
Province of Maryland and is classified as a northern hardwood forest. This is a diverse area
with elevations ranging from 180 m in the east to over 1,000 m in the extreme west. Mean
annual temperatures range between 8.9 °C and 10.6 °C with 120-150 days per year below

|

MARYLAND

Fig. 1. Number and location of raccoons captured from the three regions of Maryland, 1975-1978

freezing. Average precipitation is 109 cm (BRusH et al. 1977). Most of the raccoons from
Garrett County were collected in the Savage River State Forest which contains 21,356 ha of
woodlands.

The second study area ıs located in the central part of the state and lies within the
Piedmont Province of Maryland with the exception of Prince Georges County, which
occurs in the Coastal Plain Province. The counties of Frederick, Montgomery, Howard,
and Prince Georges were the primary sites of collection for raccoons. Elevations range
from 91 m in Howard County to 335 m in the northwestern part of Frederick County.
Mean temperatures range between 11.1 °C and 12.8 °C with an average of 110 days below
freezing. Average precipitation for the region is 104 cm (BrusH et al. 1977).

The third study area was located entirely within Dorchester County on the eastern
shore of Maryland. Elevations range from sea level to 3 m. The mean average temperature
is 14 °C and the number of days below freezing averages 100. Annual precipitation averages
109 cm (BrusH et al. 1977). Fishing Bay Wildlife Management Area was the primary site
for collection of raccoons. This area is dominated by tidal marsh with small areas of
woodlands present.

Material and methods

Collection of raccoons

From 1 July 1975 through June 1978, raccoons were collected from the 3 study regions of Maryland.
Raccoons were obtained as pelted carcasses from hunters and trappers, road kills, and by trappıing
with both live traps and steel leghold traps.

Raccoon population biology 163

Necropsy and laboratory methods

Raccoons were necropsied fresh or after having been frozen. Standard body measurements were taken
in millimeters and body weight was recorded to the nearest gram. The heart, spleen, kidneys, adrenal
glands, and reproductive organs were weighed to the nearest .001 g on a top-loading Mettler balance
(Model P163). Reproductive organs and adrenal glands when removed were preserved in Bouin’s fluid
for later study.

The reproductive condition of males was determined from testicular and epididymal weights and
smears. The right testis was separated from the epididymis and weighed. Smears from the right testis
and epididymis were examined with a compound microscope at 40X to estimate the ralative numbers
of sperm present. A scale of O to 3 was used to describe the relative abundance of sperm as follows: 0
= no sperm present; 1 = infrequent sperm; 2 = frequent sperm; 3 = masses of sperm.

Reproductive tracts of female raccoons were removed and examined for visible signs of pregnancy,
resorbing embryos, and placental scars. Vaginal smears were examined with a compound microscope
at 40X for the presence of sperm. Ovarian sections 10 microns thick were stained and examined for
the presence of corpora lutea and ruptured follicles. Females who had corpora lutea but showed no
visible signs of pregnancy were considered to be either pregnant or pseudopregnant.

Ovulation rates were determined by noting the number of corpora lutea per female. Corpora lutea
are reliable indications of ovulation in the raccoon since each egg ovulated is immediately followed by
the formation of a corpus luteum, regardless of whether the egg is fertilized (SANDERSON and
NALBANDOV 1973). Prenatal mortality was estimated by comparing the number of corpora lutea with
the number of viable fetuses present.

Fetuses were removed from the uteri of pregnant females and sexed when possible. Ages of fetuses
were determined by measuring the uterine swellings of pregnant females (SANDERSON and NALBAN-
pDov 1973). Dates of conception and parturition were determined by extrapolating from the age of
fetuses using a 63-day gestation period (LLEWELLYN 1953).

Litter size was determined from the number of fetuses present and by counts of recent placental
scars. Placental scars were not counted in pregnant females, since pregnancy tended to obscure the
scars. SANDERSON and NALBANDOV (1973) reported that each embryo that reaches 1 month of age is
represented by a scar that persists for 10 to 30 months.

Determination of age

In this study, cementum annuli were used to assign raccoons into year classes (GRAU et al. 1970;
Jonnson 1970). The lower canine tooth was extracted from each raccoon and placed in 5 % nitric acıd
until fully decalcified. Teeth then were sectioned on a freezing microtome (International Cryostat
Model CTL) at —20 °C and stained with Harris Haematoxylin. Sections then were examined under
the light microscope at 10x.
The different age classes were defined as follows:
1. Juveniles - less than 1 year of age.
2. Adults - anımals 1 year of age or greater. Sometimes it was necessary to analyze yearling age class
(between 1 and 2 years of age) separately.

Physiological indices

Three morphological indicators were used to measure the physiological response of the raccoon: the
adrenal index, the condition index, and the body fat index. While nothing is known about factors
affecting the physiological indices of raccoons, we used three groups: classification variants, reproduc-
tive variants, and environmental variants (CHAPMan et al. 1977). The classification variants investi-
gated were sex, age, and the location of capture. Reproductive variants included paired testes weights,
paired testes weight/body weight, and number of fetuses. Environmental variants included mean
temperature, mean precipitation, and the number of days above 0 °C during the month of capture. The
adrenal index was defined as:

Adrenal Index — (tal adrenal weight (8)

body weight (g)

which gives the proportion of adrenal tissues per gram of body weight. This index generally varied
between 1 and 10. An individual with a high ratio of adrenal tissue to body weight would, therefore,
be experiencing a high degree of stress and vice versa (CHAPMAan et al. 1977).

The condition index used in this study was similar to that used by CHapman et al. (1977) for the
cottontail. The condition index was defined as:

x 10

Condition Index = = x 10%

164 J. P. Dunn and J. A. Chapman

where W is the weight in grams and L is the maximum body length in decimeters from the tip of the
nose to the tip of the middle toe of a fully extended raccoon. The assumption behind the use of the
condition index was that as the more weight a raccoon accumulates in proportion to its length, the
better its physical condition (JoHNsoN 1970).

An index similar to that of Jornson (1970) and CHapman et al. (1977) was used to describe the
amount of body fat present in the raccoon. Qualitative estimates were based on a scale from 1 to 4 as
follows:

1. No fat present on the stomach, mesenteries, or kidneys.

2. Slight amounts of fat present around the kidneys with a small amount on the mesenteries and
ventral side of stomach.

3. Moderate amounts of fat surrounding the kidneys, but not totally covered. Moderate amounts of
fat on the mesenteries and stomach.

4. Heavy deposits of fat completely covering the kidneys. Mesenteries and stomach covered with fat.

Food habits

The food habits of Maryland raccoons were determined by examing stomach contents. Only the
stomachs from those animals that had experienced an instantaneous death (i.e., hunting or roadkills)
were used, because trapped raccoons contained large amounts of incidental material and bait.
Stomachs were removed from carcasses that were either fresh or had been frozen. Stomach contents
then were segregated by species when possible.

Statistical anlysis

The statistical tests used to analyze the physiological indices with the different environmental variants
were: two-way analysis of variance with unequal subclasses and Duncan’s New Multiple Range Test
modified for unequal subclass sizes (STEEL and TORRIE 1960). Other statistical tests included the Chi-
square and Student’s t-test, as well as Spearman’s Rank Correlation test (STEEL and TORRIE 1960).
Many of the statistical tests were performed on a Univac 1004 using the Statistical Package for the
Social Sciences (SPSS). Statistical tests were considered significant when P < 0.05 and highly
significant when P < 0.01.

Results and discussion
Reproduction
Male reproductive cycle

The reported age at which raccoons first breed is inconsistent. LLEWELLYN (1952) reported
that the number of breeding juveniles on the Patuxent Wildlife Refuge in Maryland was
insignificant. Similarly, other investigators have concluded that raccoons generally are not

Table 1

Occurrence of sperm in the testes and epididymides of yearling (from 1 to 2 years of age) raccoons
collected in Maryland from July 1975 to May 1978

Z

Month Percent with sperm

April
May
June
July
August

September
October
November
December
January
February
March

NO U NDyNWOVONe

Raccoon population biology 165

20
18

—_
(©)

Fıg. 2. Monthly variations ın the aver-

age weight of both testes in yearling

raccoons collected from Maryland,

1975-1978. Vertical bars represent

standard deviations, vertical lines re-

present ranges, and numbers are sam-
ple sızes

Weight (grams)

BD Po ©

Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan FebMar

sexually mature until their second breeding season (STUEWER 1943a; CowAn 1973;
FRITZELL 1978a). However, in Alabama, Jornson (1970) found sperm in the testes and
epididymides of a juvenile raccoon in December. SANDERSON and NALBANDOV (1973: 36)
reported that “from one-half to two-thirds of the juvenile male raccoons are sexually
mature by the time they are 1 year old...” in Illinois, but noted that they became
reproductively active 3 to 4 months later than did adults.

In Maryland, the majority of male raccoons reach sexual maturity as yearlings. Most
yearlıngs had reached sexual maturity by December when they were about 20 months of
age with maximum testes weights occurring during this month (Table 1, Fig. 2). Sperm was
first present in the testes of yearling raccoons when paired testes weights reached 5.0 g;
however, it was not determined if such raccoons were capable of fertile matings. Breeding
by juvenile males (<= 12 months of age) was negligible (Table 2, Fig. 3). Only 1 of 71
juveniles examined contained sperm in the testes and/or epididymides. This juvenile was
collected in March and its paired testes weighed 10.9 g. A sperm count of one or less taken
from the epididymides indicated that the ability for fertile matings was doubtful.

Table 2

Occurrence of sperm in the testes and epididymides of 131 adult and 71 juvenile (< 12 months of
age) raccoons collected in Maryland from July 1975 to May 1978

Adults Juveniles

72

Percent with sperm Percent with sperm

January
February

March
April

May

June

July
August
September
October
November
December

[N
NO-UNWMrTOMrL2NW

ooooooo| oOWOo

GREEN

! One adult male in June had sperm in the testes only and another male had sperm only in the
epididymides.

166 J. P. Dunn and J. A. Chapman

18

16

14
E 12
510 Fig. 3. Monthly variations in the aver-
A age weight of both testes in adult
= (>12 months of age) (top of graph)
3 and juvenile (<12 months of age)

(bottom of graph) raccoons collected
from Maryland, 1975-1978. Vertical
bars represent standard deviations,
vertical lines represent ranges, and
numbers are sample sizes

On» 09 ©

Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar

Adult male raccoons in Maryland exhibited a seasonal variation in paired testes weights
(Fig. 3). The average weight of paired testes of adult raccoons (= 12 month of age) was the
lowest during July and August. Testes weights then began increasing during the fall
months and reached a maximum of 13.0 g during December. This value was 3.4 times
greater than the minimum summer paired testes weight. Most yearling and adult males
were probably in breeding condition from October through April as indicated by the
presence of sperm (Table 2). Both adult and yearling raccoons obtained their maximum
testes weight during December, approximately 2 months prior to the peak of mating
(February 16). SANDERSON and NALBANDOV (1973) and JoHnson (1970) also reported
maximum weights occurring several weeks prior to the peak of mating. This phenomenon
may help to insure that all adult males are in breeding condition well before females and
thereby decrease the proportion of females that fail to conceive.

Female reproductive cycle

The ovaries of juvenile (< 12 months of age) nulliparous females showed a uniform rate of
increase in weight from birth through October (Fig. 4). The ovaries of juveniles (< 12
months of age) reached their maximum average weight during October, approximately 4

39

05

04
203
I
=
z 02 Fıg. 4. Monthly variations in the aver-
7 age weight of both ovaries from nul-
s liparous juvenile (<12 months of

age) raccoons collected in Maryland,

1975-1978. Vertical bars represent

standard deviations, vertical lines re-

present ranges, and numbers are sam-
ple sizes

oO
h

May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr

Raccoon population biology 167

17 11
05
S 12
0A a 5
)
5 03 ie 9
5
zZ
Fig. 5. Monthly variations in the 2 2
average weight of both ovariesfrom 2

parous raccoons collected in Mary-
land, 1975-1978. Vertical bars re- O1
present standard deviations, vertical
lines represent ranges, and number
are sample sizes 0

May Jun Jul Aug Sep OctNov Dec Jan Feb Mar Apr

months prior to the peak of mating (February 16). A decline in mean ovarıan weight then
occurred from December to February.

A seasonal variation in the average ovary weight of parous females was evident (Fig. 5).
Parous females exhibited two annual peaks in mean ovarıan weights. The first occurred in
November an was followed by a decline into the peak of the breeding season. The second
and highest mean ovarıan weight was recorded in April, the month in which the greatest
number of litters was produced (Fig. 5).

Some female raccoons are first capable of breeding as juveniles although the proportion
breeding varies. STUEWER (1943a) and SAGAR (1956) reported up to 50 % of the females ın
Michigan and Ohio as having mated during their first year. JunGI and SANDERSON (1982)

Table 3

Monthly reproductive status of 77 adult (> 12 months of age) and 43 juvenile (< 12 months of
age) raccoons collected February-July from the three regions of Maryland

Pregnant or Post-partum Percent pregnant or
pseudopregnant lactating pseudopregnant

Adults

February
March
April
May
June
July
Total

February

March

April

May

June

July

Total 43

! During April (mean birth date April 19), juveniles entered the yearling age class.

168 J. P. Dunn and ]J. A. Chapman

found 27 of 37 females (73.0 %) mated successfully before reaching their first birthday.
Less than 10 % of the juvenile females in Minnesota (SCHOONOVER 1950) and Alabama
(JoHnson 1970) had mated. FRITZELL (1978a) reported 2 of 14 yearling females collected in
North Dakota became pregnant prior to 1 July.

Table 4

Estimated number of days prior to birth, date of birth, and date of conception based on the
measurement of uterine swellings in raccoons from Maryland, 1975-1978

Date of

conception

Date
of birth

Largest
measurement of
uterine swellings

millimeters!

Days prior
to bırth

Region
of capture

Western
Western
Western
Central
Eastern
Central
Western
Central
Eastern
Eastern

61 (4)
95 (3)
50 (3)
23 (4)
81 (4)
8 (3)
85 (4)
19 (3)
35 (3)
95 (2)

19 April 1976
9 April 1976
28 July 1976
29 August 1976
18 April 1977
21 April 1977
5 June 1977
16 April 1978
10 May 1978
10 Aprıl 1978

17 February 1976
7 February 1976

27 May 1976

27 June 1976

15 February 1977

18 February 1977
4 April 1977

13 February 1978
8 March 1978
7 February 1978

! Numbers in parentheses indicate number of fetuses in uterus.

Examination of the 43 juvenile and yearling females collected during this study
indicated 9.3 % were either pregnant or pseudopregnant (Table 3). Of 77 adult females, 11
(14.3 %) were pregnant or pseudopregnant. The highest percentage of females pregnant or
pseudopregnant occurred during March and April for both juvenile and adult females. The
percentages of females pregnant or pseudopregnant were low compared to those reported
for Illinois (JunGı and SANDERSON 1982), Michigan (STUEWER 1943a) and Ohio (SAGAR
1956). Live trappıing and leg hold trapping
were the primary methods used to collect
females during the parturition season. This
may have biased our sample towards non-
pregnant females if pregnant females spent
less time foraging or spent more time at
den sites.

60

= Juveniles
SE Fetuses

Duration and onset of breeding

The earliest conception date was February 7
and the latest June 27 (Table 4). The majori-
ty of conception occurred during the se-
cond and third week of February. The mean
birth date for these 10 litters was estimated
to be April 19 (excluding 3 late lıtters). The
earliest birth date was Aprıl 9; the latest,
6) August 19. The distribution of birth dates

Apr May Jun Sulzen u based on 22 juveniles from 10 intrauterine

Births (percent)

Total

Fig. 6. Distribution of birth dates of 22 juvenile
raccoons and 10 intrauterine litters collected
from three regions of Maryland, 1975-1978

litters indicated litters were born from April
through August with 50 to 60 % of the total
births occurring during April (Fig. 6).

Raccoon population biology 169

The breeding season in Maryland agrees with that reported for this same general latitude
(SAGAR 1956; SANDERSON and NALBANDOV 1973). Due to the small number of breeding
adults collected from western Maryland, it was not possible to compare differences in the
onset of breeding between regions.

Bısson£TTE and CsEcH (1938, 1939) have shown that the onset of breeding may be
controlled by langthening photoperiod. Also, low temperatures or severe weather may
inhibit the onset of breeding by restricting the movements of males in search of estrous
females (SANDERSON and NALBANDOV 1973). If a female fails to mate during her first estrus,
aborts, or loses her litter soon after birth, she may go through a second estrus after 80-140
days (SANDERSON and NALBANDOV 1973). This second estrus will result ın unusually late
litters being produced. Reports of late litters are numerous in the literature (BERARD 1952;
STUEWER 1943a; WHITNEY and UNDERWOOoD 1952; SANDERSON and NALBANDOV 1973).
During this study, 3 late intrauterine litters were observed during 1976 and 1977. It was
estimated these would have given birth June 5, July 28 and August 29. Adverse weather
during the early spring of 1976 and 1977 may have prevented conception during the initial
estrus, resulting in late born young produced from a second estrous cycle. The majority of
births in Maryland occur during April and May. The date of bırth ıs usually late enough to
avoid severe weather in the spring and early enough to allow maximum growth of the
young before winter. Late born litters probably experience greater mortality rom deple-
tion of fat reserves during the late fall and winter than those born earlier. The timing of
birth may be especially critical for litters born in the westernmost counties of Maryland
where weather conditions and the availability of food may limit the growth and maturation
period. These conclusions are supported by the findings of MEcH et al. (1968) for raccoons
in Minnesota.

Litter size

Data on litter size was obtained from 10 pregnant females by noting the number of fetuses
per female and from recent placental scar counts (Table 5). No significant difference was
found between litter size estimated by the number of fetuses present and by placental scars
(P > 0.05). Thus, these data were combined and the mean litter size based on 84 litters was
502%

There is much geographical varıation in raccoon litter size with a trend towards larger
litters in the more northern latitudes (LLEwELLYN 1952). Litter sizes range from 4.8 ın

Table 5

Mean litter size of raccoons from Maryland as determined by number of embryos and placental
scars, 1975-1978

Litter sıze as indicated by Number Mean Standard
of litters litter size deviation

Embryos ; 0.675
Placental Scars i 0.837
Embryos and placental scars combined e 0.816

Manitoba and North Dakota (Cowan 1973; FRITZELL 1978a) to 1.9 in North Carolina
(LLEwELLYN 1952). In Ohio, SAGAR (1956) reported a mean litter size of 3.6, and in Illinois
SANDERSON (1960) reported a mean litter size of 3.5. In this study, the mean litter size of
3.2 was similar to that reported for this latitude, but was higher than the 2.3 value
previously reported by LLEwELLYN (1952) for the raccoon in Maryland.

WHITNEY and UNDERWOOD (1952) indicated that young female raccoons produce
smaller litters during their first parturition than older parous females. Cowan (1973) also

170 J. P. Dunn and J. A. Chapman

found juvenile females to be less fecund than adults. In Maryland, juvenile females also had
a significantly lower mean litter sıze (2.8) than adults (3.4), (t = —2.86, df = 67, P <
0.001). Smaller litters could be an adaptive mechanism by which younger, smaller females
are selected against rearing normal size litters during a period of environmental and social
stress. During their first winter, juvenile females may use up most of their fat reserves for
growth and development of body tissues and, therefore, have little available during the
breeding and parturition season. In the wild rabbit (Oryctolagus cuniculus), BRAMBELL
(1948) observed that intrauterine mortality was inversely related to the body weight of the
mother during pregnancy. This same phenomenon may also be at work in the raccoon.
Smaller body size along with the physical demands of pregnancy may reduce the litter size
of those juveniles mating their first year. However, JunGı and SANDERSON (1982) found a
small (P < 0.30) decline with age of litter size in 64, 1- to 3-year-old female raccoons in
Illinois.

Ovulations, resorptions, and embryo locations

The mean number of corpora lutea per female for 15 pregnant or pseudopregnant raccoons
was 3.33 + 0.72 (range 2-4). None of the 33 visible embryos examined during this study
were in the process of resorption, indicating post-implantation mortality was negligible.
BRAMBELL (1948) has shown that mortality estimates obtained from counts of corpora
lutea and fetuses may be underestimated, particularly from ova and fetuses collected during
the early stages of pregnancy. However, this low mortality figure still suggests that ova and
fetal loss is minimal in Maryland raccoons. JoHNsoN (1970) also found no extensive
prenatal mortality in Alabama raccoons. In Manitobe, Cowan (1973) estimated prenatal
mortality at 8.8 percent for adult females.

Trans-uterine migration has been reported in the raccoon previously (LLEWELLYN and
EnDERs 1954; SaAGAR 1956). Trans-uterine migration occurred in a mınimum of 5 ofthe 10
pregnant raccoons examined. A minimum of 7 ova crossed to the opposite uterine horn. In
one of these females, there were more corpora lutea than fetuses indicating prenatal
mortality had occurred. SAGAR (1956) indicated that trans-uterine migration may result in
ova loss.

Of the 33 fetuses examined during this study, 16 were implanted in the right uterine
horn and 17 in the left uterine horn.

Sex ratıo

The sex ratio of 275 raccoons obtained by hunters and trappers was 87 males per 100
females (Table 6). This difference was not statistically significant from a 1:1 ratio (P >
0.05). No significant differences were found between the sexes in fetal, juvenile, or adult
raccoons. Sex ratios reported in the literature are highly variable and there is no consistent
relationship between regions.

Table 6

Sex ratios of fetal, juvenile, and adult raccoons collected from three regions of Maryland,
1975-1978

Age Female Males/100 females Significance level

Fetal 11 82 NS
Juvenile! (<1 year) 87 77 NS
Adults! (>1 year) 60 102 NS
Adults and juveniles! 147 87 NS

! Sex ratios presented are only for those adults and juveniles collected by hunting and trapping
from November 15 to March 15.

Raccoon population biology zz

Siabler7.

Age distribution by sex of raccoons collected during the hunting and trapping season (November
15 to March 15) from the three regions of Maryland, 1975-1978

Age in years 1975-1976 1976-1977 1977-1978
Male Female Male Female Male Female

5 (33,3)! 35 (50.7) 48 (55.2) 27 (61.4) 30 (62.5)

4 (26.7) 151217) 132007) 7 (15.9) 12 (25.0)

3 (20.0) 14 (20.3) 10 (11.5) 2 ATRRAR)

22182) AD) Zu) 5 (11.4) 2

1 (6.7) 3 de) ee) 1 O2), 3 (&2)
= = 3 (3.4) ı a)

2 (4,5)

! Numbers in parentheses are the percentages of each age group.

Age structure

The age distribution of Maryland raccoons taken by hunters and trappers (November-
March, 1975-1978) ıs presented in Table 7. Over 50 % of that part of the population
collected from hunters and trappers were juveniles. Juveniles may have been more
vulnerable to this type of mortality and thereby biased the distribution in favor of
juveniles. The percentage of juveniles obtained in this study agrees with those reported for
the northern half of the raccoon’s range where juveniles made up 41 to 70% of the
population (LLEwELLYN 1952; SANDERSON 1951; Stuewer 1943b). In the southern portion
of the range, juveniles range form 25 to 37 % of the population (CuUNNINGHAM 1962;
Jonnson 1970). This latitudinal difference in age structure during the hunting and trapping
season is probably related to the greater production of young in the northern states, and
the greater mortality experienced by juveniles from hunting and trapping in the northern
regions. £

The proportion of juveniles (J) in this sample was 0.56. Using the method of PETRIDES
(1951), the turnover rate was:

= 23.200 l = 7.44 years and the mean life span was: L = L 1.8 years
log (1-J) J

Therefore, Maryland raccoons lived an average of 1.8 years and it took 7.4 years for the
original population of 1000 juveniles to be reduced to five individuals. These are the same
figures as those reported for Missouri (SANDERSON 1951) and Manitoba (Cowan 1973). In
Alabama, where winter mortality is less severe, Jounson (1970) found the average
longevity to be 3.1 years with a turnover rate of 10.0 years. The higher mortality rate
observed for Maryland raccoons may be compensated for by an increased litter size. Chi-
square analysis revealed that the age distributions for both males and females were different
during the three raccoon trapping seasons investigated. The age distributions were signific-
antly different between the sexes during the 1975-1976 season (X? = 12.25, p < 0.01). The
1977-1978 age distributions for males were different from both the 1975-1976 and
1976-1977 seasons (X? = 7.19, p < 0.05). Also females exhibited differences ın age

structure between the 1976- 1977 and 1977-1978 seasons (X? = 12.76, p < 0.01).

Physiological responses

Three morphological indicators were used to assess the physiological responses of the
raccoon to various environmental stimuli. These were the adrenal index, condition index,

172 J. P. Dunn and J. A. Chapman

and body fat index. Although little is known about how these indices respond to various
stimuli in the raccoon, we assumed such responses would be similar to those reported for
various rodents and lagomorphs (CHRISTIAN 1963; CHAPMAN et al. 1977). Separate
analyses were made for males, nonpregnant females and pregnant females, since sex and
reproductive status have been shown to affect physiological responses of rodents.

Adrenal index

There were some seasonal variations in the mean adrenal index of both sexes. Mean adrenal
indices of males increased significantly to their highest point during the breeding season
and then declined significantly to the fall season. Territoriality generally is regarded as
being poorly developed in the raccoon (STUEWER 1943a; URBAN 1970; SCHNEIDER et al.
1971). However, FRITZELL (1978b) found evidence of territoriality in North Dakota and
stated, “Competition among adult males for access to females appears to be an important
function of territoriality in adult male raccoons.”” Whether territoriality exists or not,
generally it is recognized that some kind of social dominance system is at work (BARASH
1974; MEcH et al. 1966; JoHnson 1970). Such social stress among male raccoons
competing for females may have caused the higher adrenal indices observed during the
breeding season.

Females experienced their highest mean adrenal indices during the summer, but then
declined significantly into the fall season. The added stress of lactation and the rearıing of
young during the summer (May-July) may have resulted in this increase in the adrenal
index. SELYE (1949) reported enlargement of the adrenal cortex during lactation in mice.

Body fat index

Significant seasonal varıiations in the mean body fat index of both males and females were
apparent. Male and females had significantly higher body fat indices during the winter than
the rest of the year. A significant decline occurred in both males and females from winter to
spring, and a significant increase was observed from fall to winter. Both sexes had their
lowest body fat indices during the breeding season. An inverse correlation was found with
the mean temperature during the month of capture (R = —0.2446, p < 0.001, df = 221)
for males and nonpregnant females. This probably just reflects the accumulation of body
fat during the winter season (November-January) and its subsequent use during late winter
and early spring (February-Aprıil).

Condition index

A seasonal variation in the mean condition index was observed for both sexes. Both males
and females exhibited their lowest mean condition index during the breeding season.
Females showed a significant increase in the condition index from fall to winter, and a
significant decline from winter to spring. Females obtained their highest values during the
winter and males during the fall. Jounson (1970) found the lowest condition indices
during the summer in Alabama raccoons. The earlier breeeding season of Maryland
raccoons, coupled with a harsher climate may have caused an earlier decline in the
condition index than experienced by Alabama raccoons.

Index interrelationships

Significant correlations were found between the different physiological indices in both
males and females. The adrenal index was negatively correlated with the condition index
and body fat index (P < 0.002) for males, nonpregnant females, and pregnant females. The
body fat index was positively correlated with the condition index (P < 0.005) for the same

Raccoon population biology 173

three groups. This suggests that as the physical condition of a raccoon deteriorates, as
evidenced by low condition and body fat indices, the adrenal index increases. However,
this may also just be a reflection of seasonal changes in body weight.

Such factors as disease, competition for ood, high population densities and varyıing
environmental conditions have caused adrenal enlargement in mice (CHRISTIAN 1963).
WILLNER et al. (1979) implicated severe cold as a possible factor contributing to the adrenal
responses of nutria in Maryland. In this study, none of the weather variables investigated
were correlated with the adrenal index of the raccoon. Therefore, ıt appears that the
raccoon is well adapted to weather conditions in the regions it inha lits since none of the
weather varıables investigated produced an adrenal response. Unlike the nutria which has
only recently been introduced into Maryland, the raccoon enjoys a native status which has
allowed it to adapt its physiology to Maryland’s climate.

The condition and body fat indices were closely associated. Both indices reached a peak
during the winter and then declined sharply to its lowest point during the breeding season.
It appears raccoons breed during a period of low physical condition. However, by
breeding at this time young are produced in April when conditions are better suited for
survival and maximum growth before winter. While raccoons may breed during low
physical condition (i.e., low body fat and weight) reproductive condition is at its peak.

Food habits

Animal material was found in approximately half of the stomachs examined. Insects and
mammals occupied most of the anımal species taken. One of the more important
invertebrate species eaten by the raccoon was crayfısh (Cambarus diogenes).

Corn was the dominant plant food consumed and was found ın stomachs throughout
the year. LLEWELLYN and ÜHLER (1952) and STICKEL and MITCHELL (1944) reported on the
food habits of the raccoon in Maryland. They sımilarly found corn to be the major food
item especially during the fall and winter months. Other plant foods found in the yearly
diet were acorns (Quercus sp.), viburnums (Viburnum sp.), wild grape (Vitis sp.), and
persimmon (Diospyros virginiana).

Acknowledgements

This paper would not have been possible without the assistance of a great many people . Special thanks
are due DuAnE PursLey, Maryland Wildlife Administration, who provided assistance in many ways
throughout the duration of the study. Drs. KENNETH R. Dixon and GEORGE A. FELDHAMER,
Appalachian Environmental Laboratory, and THoMAs F. REDICK, Department of Biology, Frostburg
State College, offered valuable criticism of the manuscript. We also thank GALE WILLNER CHAPMAN,
Appalachian Environmental Laboratory, who provided assıstance in the laboratory work and
histological technique. FREDERICK SHERFY, BRAD NELSON, RICHARD SPENCER, and RONALD WIGAL,
Appalachian Environmental Laboratory, provided valuable assistance throughout the duration of the
research. We extend thanks to PAUL CHANEY, LLOYD ABOTT, LEE CooL, and many other members
for the Maryland Fur Trappers, Inc., for their cooperation in providing raccoon carcasses for study.
Mona Dunn and KATHRYN Twist helped in the preparation of the manuscript.

Financial support for this study was provided in part by the Maryland Wildlife Administration,
Pittman-Robertson Project No. W-49R-4.

Zusammenfassung

Reproduktion, physiologischer Zustand, Altersstruktur und Nahrungszusammensetzung
von Waschbären (Procyon lotor) in Maryland, USA

Angaben über Reproduktion, Altersstruktur, physiologische Zustände und Nahrungsspektrum wur-
den an 493 von Juli 1975 bis Juni 1978 in Maryland gesammelten Waschbärkadavern gewonnen. Der
Reproduktionszustand von dd und 2? wurde durch Untersuchungen am Reproduktionstrakt
ermittelt. Histologische Schnitte von Ovarien wurden auf Corpora lutea und Sprungfollikel durchge-
sehen. In Maryland erreichen die meisten Waschbären die sexuelle Reife zwischen dem 1. und dem 2.

174 J. P. Dunn and ]J. A. Chapman

Lebensjahr. Sie sind im Dezember voll geschlechtsreif. Einige juvenile Weibchen paaren sich bereits in
der 1. Brunftperiode. Die Brunftperiode reicht von Februar bis Juni, Mitte Februar ist die Hauptzeit.
Die meisten Geburten geschehen im April, aber einige ungewöhnlich späte Würfe wurden ebenfalls
festgestellt. Es wird angenommen, daß diese in einem 2. Östruscyclus entstanden. Die mittlere
Wurfgröße beträgt 3,4. Juvenile Weibchen haben signifikant kleinere Wurfgrößen als adulte. Pränatale
Mortalität wird auf 2,7 % geschätzt.

Die Alterszusammensetzung der Population wurde über mehrere Parameter zur Altersbestim-
mung ermittelt (cementum annuli, Augenlinsengewicht, Epiphysenschluß, Bezahnung). Über 50 %
der Population bestand aus Jungtieren. Die mittlere Lebenserwartung war 1,8 Jahre.

Nebennieren-, Milz-, Konditions- und Körperfett-Indices wurden ermittelt und bewertet als
Anzeiger für physiologische Reaktionen der Tiere auf verschiedene Umwelteinflüsse und soziale
Stimuli. Der Nebennieren-Index erreichte ein Maximum während der Ranzzeit, wohingegen Kondi-
tions- und Körperfett-Indices in dieser Zeit besonders gering waren. Daraus wird geschlossen, daß
Waschbären unter zunehmendem Streß ranzen.

Die Nahrungszusammensetzung wurde an Mageninhalten von 56 Individuen ermittelt. Mais
erwies sich als dominierende pflanzliche Nahrung während des ganzen Jahres. Zusätzlich wurden
Säugetiere und Insekten nachgewiesen.

References

BARASH, D. P. (1974): Neighbor recognition in two solitary carnivores: the raccoon (Procyon lotor)
and the red fox (Vulpes vulpes). Science 185, 794-796.

BERARD, E. V. (1952): Evidence of a late birth for the raccoon. J. Mammalogy 33, 247-248.

BIssoNETTE, T. H.; CsEcH, A. G. (1938): Sexual photoperiodicity of raccoons on low protein diet and
second litters in the same breeding season. J. Mammalogy 19, 342-348.

— — (1939): A third year of modified breeding behavior with raccoons. Ecology 20, 156-162.

BRAMBELL, F. W. R. (1948): Prenatal mortality in mammals. Cambridge Philos. Soc. 23, 370-407.

BrusH, G. S.; LENK, C.; SMITH, J. (1977): The natural forests of Maryland: An evaluation of the
vegetative map of Maryland. Dept. Geography and Engineering. The Johns Hopkins Univ.,
Baltimore, Md.
CHAPMAN, J. A.; HARMAn, A. L.; SAMUEL, D. E. (1977): Reproductive and physiological cycles in the
cottontail complex in western Maryland and nearby West Virginia. Wildl. Monogr. 56, 1-73.
CHRISTIAN, J. J- (1963): Endocrine adaptive mechanisms and the physiological regulation of popula-
tion growth. In: Physiological Mammalogy. Ed. by MAyErR, W. V. and VAn GELDER, R. G., New
York, N. Y.: Academic Press. 1, 189-353.

Cowan, W.F. (1973): Ecology and life history of the raccoon in the northern part of its range. Ph. D.
Thesis, Univ. of North Dakota, Grand Forks.

CUNNINGHAM, E. R. (1962): A study and review of the eastern raccoon Procyon lotor (L.) on the
Atomic Energy Commission Savannah River Plant. M. S. Thesis, Univ. Georgia, Athens.

FRITZELL, E. K. (1978a): Reproduction of raccoons in North Dakota. Am. Midl. Nat. 100, 253-256.

— (1978b): Aspects of raccoon (Procyon lotor) social organization. Can. J. Zool. 56, 260-271.

GrAU, G. A.; SANDERSON, G. C.; RoGErs, J. P. (1970): Age determination of raccoons. J. Wildl.
Manage. 34, 364-372.

Jornson, S. A. (1970): Biology of the raccoon in Alabama. Ala. Agrıc. Exp. Stn. (Auburn Univ.).

Jungı, R. E.; SANDERsoN, G. C. (1982): Age related reproductive success of female raccoons. J. Wildl.
Manage. 45, 527-529.

LLewEıyn, L. M. (1952): Geographic variation in raccoon litter size. Presented at 8th Annual
Northeastern Wildl. Conf., Jackson’s Mill, W. Va.

— (1953): Growth rate of the raccoon fetus. J. Wildl. Manage. 17, 320-321.

— ENDERS, R. K. (1954): Trans-uterine migration in the raccoon. J. Mammalogy 35, 439.

— ÜHLER, F. M. (1952): The foods of fur animals of the Patuxent Research Refuge, Maryland. Am.
Midl. Nat. 48, 193-203.

MEcH, L. D.; Barnes, D. M.; TEsTER, J. R. (1968): Seasonal weight changes, mortality, and
population structure of raccoons in Minnesota. J. Mammalogy 49, 63-73.

— TESTER, J. R.; WARNER, D. W. (1966): Fall daytime resting habits of raccoons as determined by
telemetry. J. Mammalogy 47, 450-466.

PETRIDES, G. A. (1951): The determination of sex and age ratios in the cottontail rabbit. Am. Midl.
Nat. 46, 312-336.

SAGAR, R. G. (1956): A study of factors affecting raccoon reproduction in Ohio. M. S. Thesis, Ohio
State Univ.

SANDERSON, G. C. (1951): Breeding habits and a history of the Missouri raccoon population from
1941 to 1948. Trans. N. Am. Wildl. Conf. 16, 445-461.

— (1960): Raccoon values-positive and negative. Illinois Wildl. 16, 3-6.

— NALBANDovV, A. V. (1973): The reproductive cycle in the raccoon in Illinois. Illinois Nat. Hist.
Survey Bull. 31, 29-85.

Raccoon population biology 175

SCHNEIDER, D. G.; MEcH, L. D.; TEsTER, J. R. (1971): Movements of female raccoons and their
young as determined by radio-tracking. Anım. Behav. Monogr. 4, 1-43.

SCHOONOVER, L. J. (1950): A study of the raccoon (Procyon lotor hirtus Nelson and Goldman) in
north-central Minnesota. M. S. Thesis. Univ. Minn., St. Paul.

SEYLE, H. (1949): Textbook of Endocrinology, 2nd ed. Acta Endocrinologica, Inc., Montreal.

Staıns, H. J. (1956): The raccoon in Kansas — natural history, management, and economic import-
ance. Univ. of Kansas Mus. Nat. Hist. and State Biol. Survey. Misc. Publ. No. 10.

STEEL, R. G. D.; TORRIE, J. H. (1960): Principles and procedures of statistics. New York: McGraw-
Hill Book Co., Inc.

STICKEL, L. F.; MıTcHELL, R. T. (1944): Food habit study of Maryland raccoons. Maryland
Conservationist 21, 26-28.

STUEWER, F. W. (1943a): Reproduction of raccoons in Michigan. J. Wildl. Manage. 7, 60-73.

— (1943b): Raccoons, their habitat and management in Michigan. Ecol. Monogr. 13, 203-258.

URBAN, D. (1970): Raccoon populations, movement patterns, and predation on a managed waterfowl
marsh. J. Wildl. Manage. 34, 372-382.

WHITNEY, L. F.; UNDERWOOD, A. B. (1952): The raccoon. Orange, Conn.: Practical Sci. Publ. Co.

WILLNER, G. R.; CHAPMAN, J. A.; PuRsLeEy, D. (1979): Reproduction, physiological responses, food
habits, and abundance of nutria on Maryland marshes. Wildl. Monogr. 65, 1-43.

Authors’ addresses: JoHn P. Dunn, Pennsylvanıa Game Commission, Rt. 3, Box 61F, Boswell, Penn.
15531, USA; Prof. Dr. JosEpH A. CHAapMaAn, Department of Fisheries and
Wildlife, College of Natural Resources, Utah State University, Logan, Utah
84322, USA

Osteological measurements and some remarks on the evolution
of the Svalbard reindeer, Rangifer tarandus platyrhynchus

By G. F. WILLEMSEN

Institute of Earth Sciences, Utrecht, The Netherlands

Receipt of Ms. 1. 12. 1982
Abstract

Some measurements of the limb bones of Ranfıger tarandus platyrhynchus are presented and a
comparison with other reindeer subspecies is made. It ıs pointed out that the Svalbard reindeer shows
an interesting parallel with many pleistocene island ruminants. Some remarks on the possible
evolution of the Svalbard reindeer are made.

Introduction

The Svalbard reindeer, Rangıfer tarandus platyrhynchus Vrolik, 1829 is probably the most
clearly distinguishable of all subspecies of Rangıfer tarandus (L., 1758), the reindeer and
caribou. The species is highly varıable and many different forms can be distinguished. The
taxonomy is far from uniform, but there ıs no doubt about the subspecific rank of R. t.
platyrhynchus.

The most striking differences with the other subspecies are ıts small sıze and its short
legs. In this paper I present some measurements on the limb bones of this animal as well as
some remarks on its evolution.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0175 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 175-185

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

300 au“
A
|
|
x
250 - x „
| a .
| Ar
200 | en x
| Fig. 1. Length and diaphysal width of the
° humerus. Fig. 1-6: Rangifer tarandus 4 -
1 eogroenlandicus, x — fennicus, m — groen-
150 - UMERUS ” landicus, © - platyrhynchus, + — tarandus, j —
met T T T T rare Te juvenile
15 20 25 30
300 7, x
x =
250 „i
—+
200 x
®j =
Fig. 2. Length and dia-
150 hysal width of the ra-
RADIUS Pa
au dius
15 20 25 30 35
3004,
x
250
x
x =
200 - x D
- ÄRA i
U RZ
®
+
150
a
. 0°.
100 METACARPUS Fig. 3. Length and diaphysal
ai nn u 2 2 ee ei width of the metacarpus

o
35 L

300

Fıg. 4. Length and diaphysal 200 .
width of the femur

Fıg. 5. Length and diaphysal
width of the tibia

300

L
SO ES
x
Ka z .
| xa
250 = a
R 2
= K 7
Ne s
L 7
EZ
200
®
. .

150

Fig. 6. Length and diaphysal 100
width of the metatarsus

METATARSUS BT

10 15 20 25 30

178 G. F. Willemsen

Material and methods

All reindeer specimens of which I present measurements in this paper are in the collection of the
Naturhistoriska Riksmuseet in Stockholm. The approximate ages of the juvenile specimens, given in
the catalogue of the museum, were checked by the eruption pattern of the teeth (BROMEE-SKUNCKE
1952). Bones, in which the epiphyses and the diaphysis are fused, are considered to have reached their
adult length.
The following measurements were taken:
L: humerus: length from head to medial epicondyle
femur: length from head to lateral epicondyle
other bones: total length
BT: Smallest transversal wıdth of the diaphysis
All measurements are given in millimeters.
The following subspecies have been used for comparison:
R. t. tarandus (L., 1758) from Scandinavia.
R. t. fennicus Lonnberg, 1909 from Scandinavia.
R. t. eogroenlandicus Degerbel, 1957 from East Greenland.
R. t. groenlandicus (Borowski, 1780) from West Greenland.
Measurements of the latter two subspecies are taken from DEGERBBL (1957). I followed the taxonomy
of BANFIELD (1961).

Results

The measurements of the limb bones of the front leg are given in table 1, those of the hind
leg ın table 2. From the tables and from the igures, it ıs clear, that all bones are smaller in
R. t. platyrhynchus than in the other subspecies. In table 3, the length of the humerus,
radıus and metacarpus and of the femur, tibia and metatarsus are given as a percentage of
the total length of humerus, radıus and metacarpus, respectively of femur, tibia and
metatarsus. It is clear that the metacarpus is relatively shorter in the Svalbard reindeer than
in the other subspecies. The metatarsus is relatively somewhat shorter than in the AR. t.
tarandus specimens, but with R. t. fennicus there ıs no difference.

In table 4 some indexes are given, which are calculated by dividing the lengths of the
two bones. The metacarpus/humerus and the metacarpus/radius indexes are considerably
lower in R. t. platyrhynchus than in the other subspecies. This again shows, that the
metacarpus is relatively short in this subspecies. The metatarsus is shorter ın the Svalbard
reindeer in relation to the tibia if compared with tarandus, but not if compared with
fennicus.

The indexes in table 5 show, that in the fennicus specimens the radius is shorter in
relation to the tibia than in the other subspecies. In platyrhynchus the metacarpus is shorter
in relation to the metatarsus.

Summarizing the results, we can say that in platyrhynchus all limb bones are shorter
than in the other subspecies used for comparison. The metacarpal bone is relatively more
shortened than other bones.

Discussion
The size of R. t. platyrhynchus

The Svalbard reindeer ıs smaller than the other reindeer subspecies. This is clear from
measurements given in WOLLEBAEK (1926), BANFIELD (1961), Kroc etal. (1976) and Lone
(1959, 1968).

Kroc et al. (1976) compared Svalbard reindeer with domestic reindeer from Hinnoya,
Norway. They found, that the Svalbard reindeer ıs smaller. They state that “... the
dimensions of the Spitsbergen deer are significantly smaller than those of the continental
deer they are compared with; an exception to this, however, is the somewhat longer back
and larger circumference of the chest. The latter may be due to the thicker pelt and a larger

NRS 4690
NRS 4689
NRS 8326
NRS 8318
NRS 4700

NRS M340 d ad.
NRS 2846 2 ad.

NRS 4684
NRS 4685
NRS 4679
NRS 5-Il
NRS 1-VI

ZMC 647
ZMC 592
NRS 1919
NRS 1389

Some remarks on the evolution of the Svalbard reindeer

Table 1

Measurements of the front leg

Radius Metacarpus
B

L BT L

platyrhynchus
181 18.52.1537
178 17257130.2
211 23.4 136
_ — 129.8
_ _ 134.7

tarandus
27.2 181
21.8 169

fennicus

209

264

201

214
eogroenlandicus
air

168

171
158

ist phal.
L BT

40.0
39.6
39.0

12.8
12.6
14.2

179

2nd phal.
L BT

502221155
15102
13.0

ZMC 982
ZMC Dodemans-
bugd.

groenlandicus
34
36

ZMC 886 |
ZMC 1048 8
ZMC 2736 &
ZMC 2726 &
ZANT@727270
ZN@SISHITS
ZNI@27372&
ZMC 2720 ®
ZNG7709 2
ZMC 2719 2
ZMC 2718 2
ZMC Kagsıarsuk
Igaliko

NRS = Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm; ZMC = Zoologisk Museum Copenhagen;
| platyrhynchus specimens NRS 4690 and 4689 are juveniles, ca. 15 months old. Data on eogroen-
landicus and groenlandicus from DEGERBBL (1957).

material may show that the body length is in accordance with the rest of differences
observed” (p. 409). They give amean body length of 164.5 cm (n = 10, SD = 4.2) for males
and 154.2 cm (n= 18, SD = 6.9) for females. Lone (1959, 1968) gives body lengths of
several animals with adult males ranging from 135 to 155 cm and females from 125 to
140 cm. So these are indeed smaller than the animals measured by Kroc et al. (1976). It
must, however, be noted that the animals of Lane are from Nordaustlandet and Edge»ya,
while those of Kroc et al. (1976) are from West Spitsbergen. Lone (1959) mentions, that
several people say, that the reindeer from Nordaustlandet are smaller than those from other
places, but that this is improbable considering the data he presents. OosTERVELD (1973)

180 G. F. Willemsen

Table 2

Measurements of the hind leg

(See remarks with table 1)

Tibia Metatarsus ist phal. 2nd phal.
BT L BT L BT L BT

platyrhynchus
NRS 4690 juv. _ _ 188 42.07 231281
NRS 4689 Juv. _ _ 185 2 41.83 12.4
NRS 8326 i 248722207 55196 ß 12.4
NRS 8318 ; yfe22 1
NRS 4700 : — = 191

tarandus

NRS M340 : 27000 25,0080 255
NRS 2846 j 2612225597231

fennicus
NRS 4684 i DS 2978285
NRS 4685 3 ß 37,8, 732245291
NRS 4679 ! ß 27,070 2:1057,233
NRS 5-11 ä _ - 269
NRS 1-VI \ — _ 294
NRS 4-I Ä - _ 280
NRS 8-V ; _ 275

eogroenlandicus
ZMC 647 _ 246

ZMC 592 — 235

NRS 1919 285 237

NRS 1839 265 220

ZMC 982 _ 240

ZMC Kap Dan = 192
Angmagssalik

ZMC Messervig 298 _ =

groenlandicus
ZMC 886 346 30 288
ZMC 1048 334 U
ZMC 2736
ZMC 2726
ZMC 2727
| ZMC 1611
ZMC 2737
ZMC 2720
ZMC 709
ZMC 2719
ZMC 2718

states that “The reindeer-population of West Spitsbergen makes generally a somewhat
more robust impression than the population of Edgesya” (p. 18). The data available now,
are too few to decide on whether such local differences exist, but they do not disprove a
difference between the West Spitsbergen population and the Edgesya and Nordaustlandet
populations.

The legs of the Svalbard reindeer are relatively short. This fact has been noticed by many
investigators, but measurements are scarce. ANDERSEN (1862) compared the bones of the
Svalbard reindeer with the Greenland, Lapland and fossil Skäne reindeer. He states, that
humerus, radıus and metacarpus are shortest in the Lapland reindeer. The tibia is shortest
in the Svalbard reindeer and longest in the Greenland reindeer, while the metatarsus is

Some remarks on the evolution of the Svalbard reindeer 181

Table 3

Length of limb bones as a percentage of the total length of the three long bones
of front resp. hind leg

(For abbreviations see table 1)

Radius Metacarp Metatars
platyrhynchus

NRS 8326 : 39.89 25.71 29.43

NRS 8318 .— — 30.48

tarandus
NRS M340 3 38.32 28.19 31.10
NRS 2846 £ 37.82 28.79 31.77

fennicus

NRS 4684 i 38.52 28.05 2327,
NRS 4685 ; 36.63 32.23 29.69

eogroenlandicus
NRS 1919 5 38.55 27.85
NRS 1839 ; 38.37 27.82

groenlandicus

ZMC 886
ZMC 1048
ZMC 1611

27.65
27.06
26.72

Table 4

Indexes of limb bones, calculated by dividing their total lengths (L)

NRS 8326
NRS 8318

NRS M340
NRS 2846

NRS 4684
NRS 4685
NRS 4679

NRS 1919
NRS 1839

ZMC 886
ZMC 1048
ZMC 1611
ZMC 709

mc/hu

0.82
0.82
0.78

mc/ra

072
0.72

0.71
0.71
0.69
0.75

phlan ph2an u/fe mt/fe mt/t
hu hu

platyrhynchus
0.22 0.16

tarandus

0.24 -
0.23 0.17

fennicus
0.24 0.17 5 0.81
— — ß 0.77
= — 5 0.84

eogroenlandicus
= - 0.83
_ _ 0.83

groenlandicus

0.83
0.83

0.85

hu = humerus; ra = radius; mc = metacarpus; fe = femur; ti = tibia; mt = metatarsus;

ph = phalange

182 G. F. Willemsen

longest in the Svalbard reindeer according to ANDERSEN (1862). Kroc et al. (1976) show,
that, that the ““metatarsal length” as a percentage of the total length is significantly shorter
than in the domestic anımals they studied. (They did not measure the metatarsal bone but
took the measurement on the intact body, from the heel to the base of the toe.)

From the results presented in this paper, it is clear, that all limb bones are considerably
shorter than in other subspecies. Considering the relative proportions of the limb bones, it
appears, that the metacarpus is relatively more shortened than the other limb bones. The
metatarsus, on the contrary, is relatively not shorter than ın fernicus. It is, however,
shorter in absolute terms.

The Svalbard reindeer forms an interesting parallel with other insular ruminants,
hippopotamuses and elephants. A large number of fossil island forms ıs known, which
show dwarfism and shortening of the limb bones, especially of the metapodia and the
phalanges. They are known from the Pleistocene of many Mediterranean islands, but also
from the Japanese archipelago, the Philippines and the Indonesian archipelago (SONDAAR
1977; DERMITZAKIS and SONDAAR 1979). Examples are Myotragus balearicus Bate, 1909, a
bovid from the Baleares, Phanourios minor (Desmarest, 1822), adwarf hippopotamus from
Cyprus, Candiacervus cretensis (Simonelli, 1907), a small deer from Crete (see Kuss 1965,
1973, 1975; DE Vos 1979) and C. cerigensis Kuss, 1975 from Karpathos and Kasos (Kuss

1967,31969, 1972851975)
Table 5

Indexes of limb bones, calculated by dividing their total lengths (L)

metacarp

metatars

platyrhynchus
NRS 8326
NRS 8318
NRS 4700

tarandus
NRS M340
NRS 2846

fennicus
NRS 4684
NRS 4685
NRS 4679
NRS 5-]I
NRS 1-VI

eogroenlandicus

ZMC 647
ZMC 592
NRS 1919
NRS 1839

groenlandicus
ZMC 886
ZMC 1048
ZMC 2736
ZMC 2726
ZMC 2727
ZMC 1611
ZMC 2737
ZMC 2720
ZMC 709
ZMC 2719
ZMC 2718

Some remarks on the evolution of the Svalbard reindeer 183

De Vos (1979) made a study of the limb bones of the pleistocene deer from Crete. He
found a great variation in size and probably more than one species must be distinguished.
In the smaller forms he found that the metacarpus was relatively more shortened than the
metatarsus and the other bones, just as is the case in the Svalbard reindeer. My own
(unpublished) measurements on the Karpathos deer show, that this is also the case in this
anımal.

Evolution of the Svalbard reindeer

To understand the selectional pressures which caused shortening of the legs and size
deminishing, it is necessary to study the functional concequences of these changes.
SONDAAR (1977) pointed out, that shortening of the leg reduces locomotion speed.
Mainland ruminants need a high speed to escape from predators. The faunas, to which the
dwarfish and short legged forms belong, are so-called unbalanced faunas (SONDAAR 1977;
DERMITZAKIS and SONDAAR 1979). These faunas lack large carnıvores. From the Plei-
stocene of Crete, for example, no other carnivore than an endemic otter, /solalutra cretensis
Symeonides and Sondaar, 1975 ıs known (SYMEONIDES and SONDAAR 1975; WILLEMSEN
1980).

For the island ruminants from those unbalanced faunas there was no need to be able to
move at high speed, since there were no predators to escape from. The same is true for the
Svalbard reindeer (Long 1959; NORDERHAUG 1970). The only large carnıvore is the ice
bear, but they do not feed on reindeer.

On the other hand, short distal parts of the legs might be advantageous in fouraging ın
the mountainous environment of islands (SONDAAR 1977). It is known, that the Svalbard
reindeer often climbs while it is fouraging, at least in some areas (HJELJORD 1975).

We might now try to reconstruct the evolution of the Svalbard reindeer. Where it comes
from is not known, but the first reindeer in the Svalbard archipelago probably came from
Novaya Semlya (Leone 1959; WOLLEBAEK 1926). The reindeer on Novaya Semlya are not
extremely small (though, according to HEPTNER et al. [1961] they are of a small type) and
do not have short legs. HEPTNER et al. (1961) consider these reindeer to form a seperate
subspecies, R. t. pearsoni Lydekker, 1922. BANFIELD (1961) shows, that there are no
reasons to place it in a seperate subspecies. He includes it in the subspecies R. t. tarandus.

No predators being present on Svalbard, the population could increase repidly. Over-
population could have caused food shortage, high mortality an even population crashes
from time to time. It is known, that there ıs a high mortality among Svalbard reindeer
nowadays (DE BıE 1977; DE BıEe and Van WIEREN 1980). Under conditions of food
shortage selection would favour small sized anımals, which need less nutrition. So they
have a better chance to survive and are able to produce more offspring than larger
conspecifics. The harsh climate may have reinforced this effect. Severe winters cause mass
starvation, as happened in 1962-63 (Lone 1968; HEıInTZz 1964). In the endemic Cretan deer
mass starvation also occured, as is indicated by certain fossıls (SONDAAR 1977).

At the same time, selection may have favoured shortening of the legs as an adaptation to
locomotion in mountainous areas. Obviously, this is an advantage in heavy competition for
limited resources.

Kroc et al. (1976) state, that reindeer and caribou get smaller and their legs get shorter
further to the north. I do not think that the high latitude, ı.e. the arctic climate, is the main
cause for the size and the short legs of the Svalbard reindeer. These changes represent a
pattern, seen in ruminants on both arctic and subtropical and tropical islands. The harsh
climate may, however, as pointed out above, have reinforced the effect.

Some other reindeer show the same characteristics, but not as clearly as platyrhynchus.
R. t. eogroenlandıicus, the East Greenland reindeer, extint since the turn of the century, was
also a small form with rather small metapodia. This animal lived on an “ecological island”,
effectively isolated by the ice from other parts of Greenland where reindeer occur.' No

184 G. F. Willemsen

predators were present, the polar wolf is not found in this part of Greenland (DEGERBoL
1957). On West Greenland, where the polar wolf is present, lives another reindeer, R. t.
groenlandicus, which is normally sızed.

On Queen Charlotte Island, for the western coast of Canada, lived a caribou, R. t.
dawsoni Seton, which became extinct probably shortly after 1935. It was small sized
(BANFIELD 1963) but no data are available on bone measurements. Unfortunately, not
much material remains of this animal. The only large carnıvore on Queen Charlotte Island
is the black bear, which is probably not very important as a predator on reindeer.

Acknowledgements

I wish to express my thanks to Dr. C. EDERSTAM, Dr. B. O. STOLT and Dr. G. Frısk of the Museum of
Natural History in Stockholm for allowing me to study the reindeer material in the collection of the
museum and for guiding me in the collection; to Dr. P. OoSTERVELD of the Netherlands Foundation
for Arctic Scientific Research and Drs. J. DE Vos of the Museum of Natural History in Leiden for
fruitfull discussions and the loan of literature, to Mr. J. LuUTEYN of the Institute for Earth Sciences in
Utrecht for his assistance in preparing the figures, to Dr. P. Y. SONDAAR of the Institute for Earth
Sciences in Utrecht for guiding and stimulating me during the entire study, and to many other persons
who discussed many problems with me. Dr. P. Y. SonDAar and Drs. J. DE Vos critically read the
manuscript.
Zusammenfassung

Einige osteologische Maße und Bemerkungen über die Evolution des Svalbard-Rens
(Rangifer tarandus platyrhynchus)

Einige Maße des Gliedmaßenskeletts vom Svalbard-Ren (Rangıfer tarandus platyrhynchus) werden
mitgeteilt und mit entsprechenden Daten von anderen Unterarten des Rens verglichen. Das Svalbard-
Ren erweist sich als eine ziemlich kleine und relativ kurzbeinige Form. Mit diesen Merkmalen bildet es
eine interessante Parallele zu vielen pleistozänen Inselformen aus der Gruppe der Ruminantıa. Einige
Bemerkungen über die mögliche Evolution des Svalbard-Rens werden gemacht. Wichtige Ursachen
der Veränderungen scheinen Abwesenheit von Feinden und eingeschränktes Nahrungsangebot zu
sein.
Literature

ANDERSEN, C. H. (1862): Om Spetsbergsrenen, Cervus tarandus forma spetsbergensis. Öfvers. afK.
Vet.-Akad. Forh. 8, 457-461.

BAnFIELD, A. W.F. (1961): A revision of the reindeer and carıbou, genus Rangifer. Natl. Mus. of Can.
Bull. 177, 1-137.

BANFIELD, A. W. F. (1963): The disappearance of the Queen Charlotte Island Caribou. Natl. Mus. of
Can. Bull. 185, 40-49.

Bıe, $. DE (1977): Survivorship in the Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus Vrolik) on
Edgeoya, Svalbard. Norsk Polarinst. Ärbok 1976; 249-270.

BıE, S. DE; WIEREN, $. E. van (1980): Mortality patterns in wild reindeer on Edge»ya (Svalbard). In:
E. REIMERs, E. GAARE and $. SKJENNEBERG, 1980: Proc. 2nd Int. Reindeer/Caribou Symp., Roros,
Norway, 1979 p. 605-610.

BROMEE-SKUNCKE, F. (1952): Über Zahnentwicklung und Zahnabnutzung beim Rentier verglichen
mit denen bei einigen anderen Cerviden. Arkiv för Zoologıi 4, 1-43.

DEGERBeL, M. (1957): The extinct reindeer of East Greenland. Acta Arctica 10, 1-66.

DERMITZAKIS, M. D.; SONDAAR, P. Y. (1979): The importance of fossil mammals in reconstructing
paleogeography with special reference to the pleistocene Aegean archipelago. Ann. G£ol. des Pays
Hellen. 29, 808-840.

HEınTZ, A. (1964): Om rein og isbjorn pä Svalbard. Norsk Polarinst. Medd. 92, 1-20.

HEPTNER, V. G.; Nasımovic, A. A.; Bannıkov, A. G. (1961): Die Säugetiere der Sowjetunion. 1:
Paarhufer und Unpaarhufer. Jena: G. Fischer (German transl. 1966).

HJELJoRD, ©. (1975): Studies of the Svalbard reindeer. Norsk Polarinst. Ärbok 1973, 113-123.

Krog, J.; Wıra, M.; Lunp-Larsen, T.; NORDFJELL, J.; MyRnes, I. (1976): Spitsbergens reindeer,
Rangifer tarandus platyrhynchus Vrolik. Morphology, fat storage and organ weights in the late
winter season. Norw. J. Zool. 24, 407-417.

Kuss, S. E. (1965): Eine pleistozäne Säugetierfauna der Insel Kreta. Ber. Naturf. Ges. Freiburg ı. Br.
55, 271-348.

— (1976): Pleistozäne Säugetierfunde auf den ostmediterranen Inseln Kythera und Karpathos. Ber.
Naturf. Ges. Freiburg ı. Br. 57, 207-216.

— (1969): Die erste pleistozäne Säugetierfauna der Insel Kasos (Griechenland). Ber. Naturf. Ges.
Freiburg ı. Br. 57, 169-177.

Some remarks on the evolution of the Svalbard reindeer 185

— (1973): Die pleistozänen Säugetierfaunen der ostmediterranen Inseln (Ihr Alter und ihre Her-
kunft). Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. Br. 63, 49-71.

— (1975): Die pleistozänen Hirsche der ostmediterranen Inseln Kreta, Kasos, Karpathos und Rhodos
(Griechenland). Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. Br. 65, 25-79.

Lone, O. (1959): Reinen pä Svalbard. Norsk Polarinst. Medd. 83; also published in Fauna 2, 40-70.

— (1968): Nye opplysninger om reinen pä Svalbard. Fauna 21, 32-36.

NORDERHAUG, M. (1971): Investigation of the Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus) ın
Barentsoya and Edgeoya, summer 1969. Norsk Polarinst. Ärbok 1969, 70-79.

OOSTERVELD, P. (1973): A preliminary report of the fieldwork on the Svalbard reindeer (Rangifer
tarandus platyrhynchus) by the Netherlands Spitzbergen Expedition, 1968-1969. Found. Neth.
Spitzb. Exped., 20 pages.

SONDAAR, P. Y. (1977): Insularity and its effect on mammal evolution. In: HECHT, Goopy and
HEcHT (eds.): Major patterns ın vertebrate evolution. New York: Plenum Publ. Corp. p. 671-707.

SYMEONIDES, N.; SONDAAR, P. Y. (1975): A new otter from the Pleistocene of Crete. Ann. Geol. des
Pays Hellen. 27, 11-24.

Vos, J. DE (1979): The endemic pleistocene deer of Crete. Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch. B, 82,
59-90.

VROLIK, W. (1829): Over eene vermoedelijk tweede soort van Rendier. Nieuwe Verhand. van
’tKroninke Nederl. Instit. Eerste Klasse 2, 153-160.

WILLEMSEN, G. F. (1980): Comparative study of the functional morphology of some Lutrinae,
especially Zutra lutra, Lutrogale perspicıllata and the pleistocene /solalutra cretensis. Proc. Kon.
Ned. Akad. v. Wetensch. B, 83, 289-326.

WOLLEBAEK, A. (1926): The Spitzbergen reindeer (Rangıfer tarandus spetsbergensis). Resultater av de
Norske statsunderstottede Spitsbergenekspeditioner B 1 (4), 1-71.

Author’s address: Drs. G. F. WILLEMSEn, Engelenburgstr. 72, NL-6825 KR Arnhem, The Nether-
lands

NZSSENSSEENREITEEEHERTURZNMIETFETLUNGEN

Circadian oscillations of locomotor acitivity in

Crocidura suaveolens (Soricidae, Insectivora, Mammalia)

By RENATE SIEGMUND and L. SIGMUND

Department of Animal Behaviour Sciences, Humboldt University, Berlin, GDR, and Department of
Systematic Zoology, Charles University, Praha, Czechoslovakia!

Receipt of Ms. 27. 12. 1982

Although the daily activity pattern in Insectivors has already received much attention (e.g.
VocGEL etal. 1981 and other references there), the existence of free-running rhythms has
not yet been proved.

We observed and recorded the behaviour of 18 individuals of C. suaveolens captured in
the Prague Zoological Garden and reared in the Department of Systematic Zoology in
Prague from April to August 1982. The animals were kept in glass terraria sized
50 x 30 x 30 cm with a hiding place (box o 10 X 10 X 10 cm), at first at an artificıal light-
dark cycle (LD cycle 12:12 — white light, L: 0700-1900) and at natural light. Later they
were exposed only to the artıfıcial LD cycle of 12:12 (80 :0 lux). Long-term variations of

! In honour to the 70th birthday of Professor Dr. J. AscHorr.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0185 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 185-187

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

186

Renate Siegmund and L. Sıgmund

temperature in the room ranged from 20 to 26 °C, relative humidity reached 60 %-70 %.
Daily varıations were not recorded. The anımals were daily fed, at 10 a.m. (central
European time), a mixture of minced pork liver, heart, spleen and kidneys ad lıbidum, and
mealworms. Drinking water was enriched with B-complex vitamins per inj. once a week.
The locomotor activity was observed by means of an infrared light beam (SIEGMUND and
KArIscHkE 1982), registered by contours, continually recorded at one-hour intervals, and

plotted by computer.

All anımals observed (n = 18) were distinctly nocturnal under those conditions (Figs. 1,
2 - LD). Although there are individual variations in the results all can by reliably
reproduced (SIEGMUND and SIGMUND, in prep.). Free-running rhythms were proved by
rearing non-operated anımals under constant conditions, and by bilateral eye enucleation.
Details of the rearing conditions are shown in illustrations.

In constant total darkness (DD) the non-operated anımals developed a free-running
rhythm with the period growing shorter (Fig. 1 - DD). The circadian period (T) could not

oO

24 F HOURS 48

ou DAYS
|

}
S

3 |
&

RR

N
Kl

N
i
1
|

allen

ID

)

|

N
"

\

n
[?e)

\

Q

|

SI,
I)

1

||

N

[)]
[0 +}

n

|
N

r
|
||

|
|

} NL

oo 24 HOURS 48
< F F
fa}
SEE A IA \ aQ
m —————
—————e m ——
a a Is

LD —— ge un

mil

I

|
‘
A

.

Fıg. 1 (left). Locomotor activity in Crocidura suaveolens (No. 10 - d ad, body weight = 6.7 g)inLD

cycle 12:12 (L:0700-1900; 80:0 lux) and free-running rhythm with a circadian period (T) under

constant conditions (DD, LL, F = food). The 24-hour record has been double plotted to permit

visualisation of continuous 48-h spans. Recording period: May-August. Tpp = 22h 22 min.

Urn =25h 51min. Fig. 2 (right). Activity phase shifts in bilaterally blinded Crocidura suaveolens
(No. 5 - 2 ad, body weight = 7.0 g). The time of enucleation of eyes is indicated by V.

be accurately determined only in one pregnant female. When DD conditions were over the

female had three young aged about 9 days.

At constant illumination (LL, 80 lux) the period was growing longer, so that circadian
periods of all observed anımals (n = 7) differed from the periods in DD, with individual
distinctions. These results are in accordance with the circadian rule formulated by
ASCHOFF (1960). The amount of locomotor activity diminished at constant illumination
(Fig. 1- LL). The values of locomotor activity at LL are once more graphically represented
in a more suitable scale (Fig. 1 - LL) to show the full difference in free-running under the

LL and DD conditions.

The bilateral eye enucleation (n = 7) always affected the experimental anımals in the

Circadian oscıllations of locomotor activity in Crocidura suaveolens 187

same way as constant darkness affected the healthy ones, disregarding light conditions
(Fig. 2). These results indicate that in C. suaveolens the locomotor activity is synchronized
with the light-dark cycle most probably through the eyes. The conclusions should by
verified in other Soricids by further experimental morphological studies (SIGMUND and
SIEGMUND, in prep.).

The free-running rhythm recorded in non-operated anımals under constant conditions
could by switched to a 24-hour rhythm shortly after an introduction of the “Zeitgeber”
cycle (Fig. 1 - LD’). For a short time there was a conspicuous oscillation ın the locomotor
activity, connected with re-entrainment of the experimental animals. Control anımals
always remained synchronized with the LD cycle; daily feeding did not act as a
“Zeitgeber” at all.

Acknowledgements

We thank Dr. F. SEDLÄCER and Miss M. CizovA for their valuable help in the experiments.

Literature

ASCHOFF, J. (1960): Enogenous and endogenous components in circadian rhythms. Cold Spring
Harbor Symp. quant. Biol. 25, 11-28.

SIEGMUND, R.; KAPIscHkE, H.-J. (1983): Investigations of the motor and locomotor activity of the
common shrew (Sorex araneus L.) by different recording procedures. Zool. Anz. (in press).
VoceL, P.; GENOUD, M.; Frey, H. (1981): Rhythme journalier d’activite chez quelques crocidurinae

africains et europeens (Soricidae, Insectivora). Rev. Ecol. (Terre et Vie) 35, 97-108.

Authors’ addresses: Dr. RENATE SIEGMUND, Bereich Verhaltenswissenschaften, Sektion Biologie der
Humbold-Universität zu Berlin, Invalidenstraße 43, 1040 Berlin, DDR, and Dr.
LEo SıGMmunD, Department of Systematic Zoology, Charles University, 128 44
Praha 2, CSSR

Vocal communication in the megachiropteran bat
Rousettus aegyptiacus: Development ot isolation calls
during postnatal ontogenesis

By H. HERBERT

Lehrbereich Zoophysiologie der Universität Tübingen
Receipt of Ms. 31. 1. 1983

Mutual acoustical communication between mother and infant during parental care is very
important for the survival of the juvenile. Isolation calls (i-calls) uttered by the juvenile
enable the mother to find the young separated from her. Descriptions of i-calls (*“Stimm-
fühlungslaute”” or “Verlassenheitslaute’””) in megachiropteran bats are given by GouLp
(1979) for Eonycteris spelaea, KuLzER (1958) for Rousettus aegyptiacus, NELsoN (1964) for
Pteropus poliocephalus, and NEUWEILER (1969) for Pt. giganteus. Subsequently it will be
shown, how these calls change in the course of ontogenesis in Rousettus aegyptiacus.

A juvenile R. aegyptiacus was separated from its mother at different ages (see tab.) in
order to elicite i-calls. Sounds were recorded while the young was either hand held or
hanging on the wall of the cage.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4803-0187 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 187-189

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

188 H. Herbert

During the first 30 days after birth the Table
young uttered i-calls immediately after se-
paration from its mother. It produced
trains of 2-6 calls (maximally 23) at an
intercall intervall of 0.2-0.7 seconds. The ı- er Strang
calls of the young caused searching beha- forearm/mm of calls
vior in the mother. She flew to the young
and allowed it to crawl on her body after
olfactory examination as it was already des-
cribed by KuLzer (1958). After day 60 the
juvenile emitted only a few single calls (see
tab.). Trains of calls were observed no lon-
ger. At day 81 the young did not utter i-
calls any more. This suggests that with
increasing age and independence of the young i-calls are needed no longer. They subse-
quently vanısh from the sound repertoire of the young R. aegyptiacus. In Pt. giganteus the
i-call changes to a different call type (“agonistic call”’) with a new function (NEUWEILER
1969). This could not be observed in R. aegyptiacus.

I-calls recorded from R. aegyptiacus were very similar to those of other flying foxes
(Gourp 1979, NELSON 1964) in respect to their frequency-time-characteristics. They
consisted of 1-7 frequency-modulated units with up to 3 harmonics (see fig.), each of
which was composed of an upward sweep followed by a downward sweep. At the
beginning and end of each call incomplete units with just an upward or downward sweep
did occur. 93% of the calls analysed consisted of 2-5 complete units, mostly 3-5 (64 %).
Later (day 32-day 69) there also occurred i-calls with 6-7 units.

I-call duration was mainly between 110-180 ms depending predominantly on the
number of units per call. Only at day 5 a few i-calls wıth a duration of up to 290 ms were

Age and length of forearm of the juvenile and
number of calls analysed

SP
L_J

f/kHz

69 days old

Fıg. Oscillograms and spectrograms of i-calls of one juvenile R. aegyptiacus at different ages. I-calls
consist of a varying number of units. (SP = sound pressure)

Isolation calls in a juvenile Rousettus aegyptiacus 189

recorded. Duration of i-call units decreased with age starting from 20-36 ms at day 5 to
11-14 ms at day 69. This shortening of unit duration leads to an increase of the oscillation
of the fundamental. A similar tendency was found by GouLD (1979) ın E. spelaea and by
Neıson (1964) ın Pt. poliocephalus.

In R. aegyptiacus the maximum frequency of the first harmonic of i-calls decreased with
age from 21-25 kHz at day 5 to 14-18 kHz at day 69 on the average. A pronounced
decrease of frequency within the first three months was also found in Pr. poliocephalus
(NELSON 1964). In E. spelaea, however, the frequencies of i-calls in older juveniles were
only “somewhat lower” (GouLD 1979).

In Pteropus NEeLson (1964) and NEUWEILER (1969) described additional call types of
juveniles. The “contact call” is uttered at the moment when the young gets into tactile
contact with its mother. The “location call” helps the searching mother to find the roosting
place of the young. The calls produced by juvenile R. aegyptiacus in these behavioral
contexts could not be discriminated from the i-calls which were emitted when the young
was separated from the mother.

References

Gou1p, E. (1979): Neonatal Vocalizations of Ten Species of Malaysıan Bats (Megachiroptera and
Microchiroptera). Amer. Zool. 19, 481-491.

KULZER, E. (1958): Untersuchungen über die Biologie von Flughunden der Gattung Rousettus. Z.
Morph. u. Ökol. Tiere 47, 374-402.

NeErson, J. E. (1964): Vocal Communication in Australian Flying Foxes (Pteropodidae, Megachirop-
tera). Z. Tierpsychol. 21, 857-870.

NEUWEILER, G. (1969): Verhaltensbeobachtungen an einer indischen Flughundkolonie (Pteropus g.
giganteus Brünn). Z. Tierpsychol. 26, 166-199.

Author’s address: HoRsT HERBERT, Institut für Biologie III, Lehrbereich Zoophysiologie, Auf der
Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen

BEKANNTMACHUNG

Die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur teilt mit:
The following Opinions have been published in the Bulletin of Zoological Nomencla-
ture, vol. 40, part 1, on 29 March 1983:
Opinion No
1241 (p. 29) Caenolestidae Trouessart, 1898 and Palaeothentidae Sinclair, 1906 (Mamma-
lia): conserved.

1243 (p. 35) Erinaceus dauuricus Sundevall, 1842 (Mammalia, Insectivora): conserved.

BUCHBESPRECHUNGEN

BARTHELMEss, K.: Das Bild des Wals in fünf Jahrhunderten. Ausstellungsführer. Köln:
dme-Verlag Dietmar/Mölich 1982. 107 pp., 27 Taf. DM 16,-. ISBN 3-922977-04-9

Wale haben zu allen Zeiten den Menschen fasziniert. Von der Größe der Tiere beeindruckt, stellten die
Menschen des Mittelalters die Wale als mordende Ungeheuer dar. Erst mit den Abbildungen
gestrandeter Wale am Ende des 16. Jahrhunderts wurde das Bild des Wals realistisch. Staunen und
Furcht vor der Größe der Tiere haben den Menschen jedoch nicht daran gehindert, Wale als
Rohstoffquelle zu benützen; angefangen von der Auswertung gestrandeter Wale ın der Steinzeit bis
zur Verfolgung der Tiere au allen Meeren mit Hilfe modernster technischer Mittel ın der Neuzeit. Die
Geschichte der Beziehung Wal — Mensch ist gleichzeitig die Chronik des Walfangs.

Aus Anlaß des Beitritts der Bundesrepublik Deutschland zur Internationalen Walfangkommission
veranstaltete die Universitäts- und Stadtbibliothek Köln im Herbst 1982 eine Ausstellung mit Bildern,
Walfanggeräten und Walprodukten zum Thema „Das Bild des Wals‘“. Die Ausstellungsbroschüre
enthält neben genauen Angaben zu den ausgestellten Bildern und Objekten zusammenfassende
Artikel zu den Themen: Der gestrandete Wahl; Die zoologische Waldarstellung; Walfanggeschichte;
Wal und Mythos; Scrimshaw. Im Literaturverzeichnis sind wichtige Werke von den Fischbüchern des
16. Jahrhunderts bis zu den neuesten Berichten über archäologische Ausgrabungen an den frühen
Walfangstationen auf Spitzbergen und in Neufundland aufgeführt. Die sachkundige, kleine Broschüre
bietet sowohl dem Liebhaber bibliophiler Bücher als auch dem Wissenschaftler wertvolle Informatio-
nen. C. CLAUDE, Zürich

HOFMANN, R. R.; SCHNORR, B.: Die funktionelle Morphologie des Wiederkäuer-
Magens. Stuttgart: Ferdinand Enke 1982. 176 S., 65 Abb., kart. DM 74,-. ISBN
3-432-88081-2

Die beiden bekannten Veterinär-Anatomen stellen gemeinsam die funktionelle Anatomie des Magens
von Haus- und europäischen Wild-Wiederkäuern dar. Mit dieser ausführlichen und modernen
Darstellung schließen sie eine in der deutschsprachigen Literatur klaffende Lücke.

R. R. Hormann behandelt nach kurzen einführenden Bemerkungen das Oberflächenrelief und die
Lichtmikroskopie des Pansens, des Netz-, Blätter- und Labmagens. Dabei diskutiert er die Beziehun-
gen zwischen der Magenmorphologie und den von ihm in früheren Veröffentlichungen herausgestell-
ten Ernährungstypen. Er illustriert seine Befunde mit technisch brillianten Abbildungen.

B. SCHNORR stellt eigene Befunde seiner ausgedehnten elektronenmikroskopischen, zellkineti-
schen, cytologischen und histochemischen Untersuchungen übersichtlich vor. Er behandelt das
Oberflächenepithel aller vier Magenabschnitte der Wiederkäuer und widmet den Drüsen des Labma-
gens eın eigenes Kapitel. Dabei werden immer wieder Bezüge zur Funktion aufgezeigt. Versuche mit
Tracersubstanzen geben eine Vorstellung von den Transportwegen im Vormagenepithel. Der Einfluß
der Nahrung auf Epitheldicke, -struktur und -farbe wird dargestellt. Der Morphologie der Propria
mucosae, Muscularis mucosae und der Submucosa sind jeweils eigene detailreiche Kapitel gewidmet.
SCHNORR gibt in Wort und Bild ferner einen ausgezeichneten Überblick über die Versorgungssysteme
des Wiederkäuer-Magens: Blutgefäße, das Lymphgefäßsystem und die nervöse Versorgung werden
behandelt. Sehr instruktive Photographien illustrieren die Befunde. Im Abschnitt über die Blutgefäß-
versorgung werden eindrucksvolle ‚dreidimensionale‘ Rekonstruktions-Zeichnungen der Wand von
Pansen, Netz- und Blättermagen geboten. Diese Illustrationen sind früheren Publikationen von
SCHNORR und seinen Mitarbeitern entnommen.

Beide Autoren diskutieren ihre Befunde unter Berücksichtigung der Resultate physiologischer
Untersuchungen. SCHNOOR und HorMmann demonstrieren, daß die Ergebnisse ursprünglich vonein-
ander unabhängiger anatomischer und physiologischer Fragestellungen auf dem Gebiete der funktio-
nellen Morphologie des Wiederkäuer-Magens inzwischen zu einem eindrucksvollen Gesamtbild
zusammengefaßt werden können. In diesem Sinne wäre dieses Buch auch für Studierende der
Veterinärmedizin und Zoologie eine wertvolle Informationsquelle. Leider steht dem der außerordent-
lich hohe Preis entgegen! P. LANGER, Gießen

BoNNER, J. T. (Ed.): Evolution and Development. Dahlem Workshop Reports Vol. 22.
Berlin, Heidelberg, New York: Springer 1981. 357 p., 14 Figs., 6 Tabs., DM 46,-.

In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts stand in der Diskussion um Evolutionstheorie und
Stammesgeschichte, vor allem unter HAaEckELs Einfluß, die Beziehung zwischen Ontogenie und
Phylogenie im Zentrum der Auseinandersetzung. In der Folge tritt die Embryologie, von Ausnahmen
abgesehen (GARSTANG 1922; DE BEER 1930), bei evolutionsbiologischen Auseinandersetzungen in den

Buchbesprechungen 191

Hintergrund, während sich eine Integration von Evolutionstheorie, Palaeontologie und Genetik
vorbereitet und in der synthetischen Theorie gipfelt (seit etwa 1940).

Seither haben die spektakulären Ergebnisse der Molekulargenetik, der Cytobiologie und der
Entwicklungsphysiologie derart wichtige Erkenntnisse, die auch für Evolutionsfragen von Bedeutung
sind, hervorgebracht, daß eine erneute Diskussion und Integration der alten Fragen auf neuer Ebene
dringend notwendig wurde. Das vorliegende Buch enthält einen Zwischenbericht, basierend auf 20
Einzelvorträgen eines Dahlemer Symposions, an dem Molekularbiologen, Evolutionsforscher, Ent-
wicklungsbiologen und Palaeontologen beteiligt waren, inwieweit nicht unmittelbar von Genom
abhängige, also zelluläre Prozesse (Zellinteraktionen, Gewebsfaktoren, zeitlicher Ablauf, Entwick-
lungszwänge etc.) jenseits der Gene und neben Umweltfaktoren verändert werden können und für das
Entstehen von Neuem Bedeutung haben können. Wenn auch das Wirken von Darwıns Faktoren —
genetische Variabilität und Selektion - als Basisgeschehen anerkannt wird, wird bezweifelt, daß diese
allein ausreichen, um die Makroevolution zu erklären. Das Buch bringt einen interessanten und
inhaltsreichen Bericht über den Stand der Diskussion, die noch weithin offen ist. Notwendig wäre
wohl eine Diskussion, die durch Vertreter der nicht beteiligten Disziplinen (Botanik, Verhaltensfor-
schung, Taxonomie und Morphologie) ergänzt wäre. Das Buch bietet ım ganzen zahlreiche Anregun-
gen und Informationen für den speziell Interessierten, setzt aber eine breite Vorbildung voraus.

D. STARcK, Frankfurt/M.

BoER, L. E.M. De (Ed.): The Orang Utan. Its Biology and Conservation. Den Haag: Dr.
W. Junk BV 1982. 376 p., US $ 76.

Das Buch über den Orang Utan nimmt unter den zahlreichen primatologischen Sammelbänden der
letzten Jahre einen besonderen Rang ein. Die durchweg kompetenten Autoren der 19 Kapitel
behandeln auf Grund eigener Forschung ausschließlich eine Reihe von Aspekten aus der Biologie der
einen Art, soweit diese Bedeutung für den Schutz des äußerst bedrohten Pongo pygmaeus haben.

Einleitend informiert G. H. R. von KoENnIGswALD über Herkunft sowie einstige und heutige
Verbreitung des Orangs. M. L. Jones faßt die Ergebnisse seiner langjährigen Archivstudien über
Orangs in Gefangenschaft zusammen. Erstimport am 29. 6. 1776 für die Menagerie des Prinzen von
Oranıen. Von 1776 bis 1925 lassen sich mindestens 300 Lebendimporte nach Europa, USA, Australien
nachweisen. Seit 1926 wurden, soweit nachweisbar, 1027 Orangs importiert. Die Zahl der Geburten in
Gefangenschaft (ohne Aborte, aber mit Totgeburten) beträgt für den Zeitraum 1928-1978 608.

Mehrere Kapitel (DE BoER, MEERA KHan, SEUANEZ u.a.) behandeln ausführlich genetische
Probleme, insbesondere mit Hinblick auf das Vorkommen von intra- und subspezifischen Unterschie-
den (Cytogenetik, Chromosomenbau, Haemoglobin, Isoenzyme). Wichtig vor allem ist der Nach-
weis, daß sich mit Hilfe der Färbung der Chromosomenbänder stets Unterschiede am Chromosom 2
zwischen Sumatra- und Borneo-Orangs nachweisen lassen (pericentrische Inversion). Die Untersu-
chungen beruhen auf der Analyse der Karyotypen von 72 Individuen bekannter Herkunft und
erlauben mit Sicherheit, wenn die Herkunft nicht bekannt ist, die Diagnose der Unterart bzw. ev.
50% der Bastardnatur. Die strukturellen Differenzen am Chromosom 2 sind für die Züchtung in
Gefangenschaft von erheblicher Bedeutung, da in einigen Fällen Unfruchtbarkeit oder Fehlgeburten
bei Bastarden vorkamen. Es wird dringend empfohlen, bei der Zusammenstellung von Zuchtpaaren
nur Partner der gleichen Unterart zu wählen. D. M. Jones behandelt zusammenfassend, was über
Krankheiten (Klinik, Obduktion) bekannt ist. KıngsLEy informiert über die Herausbildung der
sekundären Sexualunterschiede. Anwesenheit eines dominanten Backenwülstlers in einer Gruppe
unterdrückt für einen gewissen Zeitraum die Ausbildung der Wülste bei jungen Männchen. Sehr
eingehend werden die Physiologie der Fortpflanzung (VAN DER WERP, TEN BoscH), Sexualverhalten
und Endokrinologie (NADLER) und Paarbildung und Sexualverhalten im natürlichen Habitat (SCHÜR-
MANN, protrahierte Beobachtungen über 4 Jahre) erörtert. Das Sozialverhalten der Orangs (EDWARDSs)
ist wesentlich komplexer und intensiver als zumeist angegeben. GALDIkAs kann auf Grund mühsamer
und langwährender Beobachtungen und Kotuntersuchungen in freier Wildbahn die große Bedeutung
des Orangs für die Aufrechterhaltung des Ökosystems Regenwald durch Verbreitung von Frucht-
samen klären.

In drei abschließenden Beiträgen (AvELing, RıJKSEN, DE BOER) werden die Ergebnisse der
vorausgehenden Beiträge in Hinblick auf das Problem der Arterhaltung ausgewertet und Möglichkei-
ten und Grenzen des Artenschutzes unter Berücksichtigung der Gesamtsituation ausgewertet. RıJK-
SEN betont, daß die einzige Maßnahme, die ein Überleben der Art auf Dauer sichern könnte, die
Rettung ausreichender Bestände des natürlichen Biotops, des tropischen Regenwaldes ist. Die Anzahl
noch frei lebender Orangs dürfte gerade noch ausreichen, um den Bestand zu sichern, wenn diese
Forderung durchgesetzt werden kann. Sehr skeptisch äußert RıJKsen sich über die Möglichkeiten der
Ausbürgerung von Tieren aus Rehabilitationszentren und die Rückführung von im Zoo gezüchteten
Orangs. Die Zuchten in Zoos dürften heute ausreichen, um auf längere Sicht den Bestand der
Weltpopulation an Zoo-Orangs ohne Importe zu sichern. Auch dies bleibt für Forschung und
Unterricht von unersetzlichem Wert, selbst wenn die Repatriierung von Zootieren abgelehnt wird.

Das Buch ist die beste und umfassendste Monographie zur Biologie des Orangs, der gegenüber

192 Buchbesprechungen

Schimpanse und Gorilla im Schrifttum zu kurz gekommen war. Es enthält, über das Referierte hinaus,
eine Fülle neuer Beobachtungen und origineller Gedanken und Anregungen. Der Referent bedauert
nur, daß in dem kurzen Beitrag von MAPLE über „Haltung in Gefangenschaft“ die Pionierarbeit von
G. BRANDES aus den zwanziger Jahren nicht erwähnt wird. Das Buch dürfte zum Standardwerk über
den Orang für Primatologen, Ethologen, Tiergärtner und Naturschützer werden, aber darüber hinaus
auch alle an der Biologie der Säugetiere Interessierte angehen. D. STARcK, Frankfurt/M.

SPINAGE, C. A.: A Territorial Antelope: The Uganda Waterbuck. London - New York -
Toronto - Sydney - San Francisco: Academic Press 1982. 334 $., 65 Abb., 52 Taf., 56 Tab.,
US $ 49,50

Das vorliegende Werk ist das Ergebnis langjähriger umfassender Studien des Autors im Rwenzori
Park in Uganda zur Biologie und sozialen Organisation des Wasserbocks (Kobus ellipsiprymnus).
Nach einer Einführung in die Systematik, wobei die Schwierigkeiten der Abgrenzung von Unterarten
und Arten dargelegt werden, und Hinweisen zur Stammesgeschichte folgt eine ausführliche Beschrei-
bung der Untersuchungsgebiete. Im Kapitel „Methodik“ werden Fang und Markierung der Tiere
beschrieben, die Maße mitgeteilt, die an den gefangenen Individuen genommen wurden, und Hinweise
zur Altersbestimmung gegeben; schließlich wird erläutert, wie die Wasserböcke beobachtet wurden.
Damit werden die mitgeteilten Ergebnisse transparent und nachvollziehbar.

Zahlreiche Aspekte der Biologie des Wasserbocks werden behandelt. So werden neben Gewichts-
und Größenangaben der Tiere bei verschiedenem Alter unter Berücksichtigung des Geschlechts auch
einzelne Organe größenmäßig erfaßt, Daten zur Reproduktion mitgeteilt und das Fortpflanzungsver-
halten beschrieben. In einem weiteren Kapitel befaßt sich der Autor mit dem Geburtsvorgang und
dem Mutter-Kind-Verhalten. Sehr ausführlich wird auf die Populationsstruktur eingegangen, dabei
werden die Faktoren erörtert, die das Überleben der Individuen beeinflussen; Jugendsterblichkeit,
Hunger und Krankheiten gehören hierher ebenso wie Todesfälle durch Rivalenkämpfe und besonders
Verluste durch ‚Räuber.

Während viele Untersuchungen weitgehend auf ein Gebiet beschränkt wurden, hat der Autor für
Fragen zur Populationsdichte, zum Nahrungsangebot und zur Habitatwahl verstärkt auch andere,
recht unterschiedliche Untersuchungsgebiete innerhalb des Parks hinzugezogen. In diesem Zusam-
menhang wird auch die besondere physiologische Abhängigkeit des Wasserbocks vom Wasser
erörtert. Eingehend und ebenfalls alle Untersuchungsgebiete umfassend wurde die soziale Organisa-
tion studiert, wobei zu unterscheiden ist zwischen Weibchengruppe, Junggesellengruppe und den
territorialen Böcken. Die Beziehungen zwischen diesen Gruppen werden dargestellt. Ausführlich
wird die territoriale Organisation untersucht, wobei Qualität und Größe der Territorien eine
Abhängigkeit vom Alter, d. h. von der Stärke der Böcke aufweisen. Hiermit im Zusammenhang stehen
auch Finengungen, Erweiterungen und Verlagerungen der Territorien. Das territoriale Verhalten wird
analysiert.

Die zur Territorialität ermittelten Ergebnisse stellt der Autor in einen großen Rahmen, in dem er
Vergleiche zu anderen Wasserböcken (Reduncinae) aber auch zu Kuhantilopen (Alcelaphinae) zieht,
von denen Untersuchungen vorliegen. Er erläutert die Bedeutung, welche die Territorialität vor allem
im Rahmen der Paarung hat, diskutiert besonders aber den evolutiven Vorteil in dieser Weise
organisierter Arten gegenüber Rangordnungsgesellschaften, für die er - anders als bei territorialer
Organisation — eine Selektion auf Größe ableitet. Das aber kann sich negativ auswirken; als Beweis
hierfür werden die ausgestorbenen pleistozänen Großsäuger angeführt, für die alle das Prinzip der
Rangordnung galt.

Der Autor hat es verstanden, seine Ergebnisse anschaulich darzulegen und sie dabei durch
zahlreiche, in Tabellen zusammengefaßte Daten belegt. Dem Leser werden darüber hinaus die
dargestellten Sachverhalte durch Diagramme und viele Verhaltenssituationen durch Fotografien
nahegebracht. Besonders hervorzuheben sind aber die allgemeinen Erkenntnisse, die aus den Ergeb-

nissen abgeleitet werden. Sie machen das Werk für einen großen Leserkreis interessant.
D. HEınrıch, Kiel

Neuauflage
Lehrbuch der Schafzucht

Von Prof. Dr. HEINRICH BEHRENS, Dr. REINHARD SCHEELJE und Prof. Dr. RupoLr
WASSMUTH. 6., neubearbeitete Auflage. 1982. 334 Seiten mit 214 Einzeldarstellungen in 134
Abbildungen und 55 Tabellen. Balacron broschiert 32,- DM

Inhaltsübersicht

1. Die Bedeutung des Schafes und seine Leistungen. Die Schafbestände in der Welt und
ihre Produktion — Die Schafhaltung in der Europäischen Gemeinschaft und in der
Bundesrepublik Deutschland - Die Fruchtbarkeit - Die Fleischleistung - Die Wolleistung
- Die Milchleistung - Produktion von Häuten und Fellen —- Der Schafdung - Landschafts-
pflege

2. Die Grundlagen der Schafhaltung. Haltungsformen standortgebundener Schafherden
— Wanderschafhaltung - Hütehaltung — Koppelschafhaltung - Stallhaltung — Deckzeit,
Lammzeit, Schurzeit - Die Geburt des Schafes - Kastration - Kupieren - Das Schlachten -
Altersbestimmung

3. Schafrassen. Die Abstammung des Schafes und die Entstehung der Schafrassen - Die
Schafrassen in der Welt —- Die deutschen Schafrassen

4. Die Zucht des Schafes. Grundlagen der Vererbungslehre — Die Aufstellung von
Zuchtzielen - Hilfsmittel der züchterischen Arbeit - Die Zuchtwahl - Zuchtmethoden

5. Die Fütterung der Schafe. Grundlagen der Fütterungslehre — Fütterungstechnik
6. Die Wirtschaftlichkeit der Schafhaltung. Stallhaltung — Koppelhaltung

7. Krankheiten. Infektionskrankheiten — Parasitäre Krankheiten - Organkrankheiten -
Mangel- und Stoffwechselkrankheiten —- Unfruchtbarkeit - Vergiftungen - Hygiene

8. Gesetzliche Bestimmungen und deren Anwendung in der Praxis. Futtermittelgesetz —
Tierzuchtgesetzgebung — Viehverkauf und Verwertung - Tierkörperbeseitigung — Weide-
gesetz, Wanderschafverkehr — Naturschutzgesetz — Viehseuchengesetz, Tierschutzgesetz,
Tierseuchengesetz

9. Staatliche Förderung der Schafzucht, Zuchtorganisation und Selbsthilfeorganisatio-
nen. Literatur, Sachregister

DERTENG DAUER BAREN.. EFEAMBURG UND BERLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band
mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 248,- DM zuzüglich Porto. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt.
Einzelbezugspreis der Hefte: 45,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer.
Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Alles über Damwild -

afür stehen die Autoren:
Dr. Erhard VUeckermann
als namhafter Jagdwis-
senschaftler und Paul
Hansen als erfahrener Be-

treuer holsteinischer Damwild-

reviere.

Bei der Bearbeitung dieser
zweiten Auflage sind zahlrei-
che Veränderungen und neue
Entwicklungen berücksichtigt
worden: z. B. die Bestands-
verdoppelung in den letzten
15 Jahren, die Zunahme von
Wildgehegen und deren Ein-
fluß auf die Verhältnisse in
der freien Wildbahn, die bes-
sere jagdliche Aufschließung
der Reviere, vor allem durch
die Anlage von Äsungsflä-
chen, und neue Erfahrungen
bei der Bejagung nach Ab-
schußrichtlinien.

Die bewährte Gliederung
in drei Teile wurde beibehal-
ten. Teil 1 enthält die Stam-
mesgeschichte, Entwicklung,
Verbreitung, Erscheinung
und inneren Aufbau, Lebens-

weise und Verhalten, Krankhei-

ten. Teil 2 befaßt sich mit Fra-
gen der Hege, u. a. mit Re-
vierverhältnissen, Fütterung,

fundiert und prax

Aussetzen von Damwild, Wild-
schutz, Wildschaden, Hege-
gemeinschaften. Teil 3 ist
der Jagd gewidmet: Strecken-
entwicklung, Abschußplanung
und -durchführung, Jagd-
arten, Behandlung von Wild
und Trophäe, Trophäenbe-
wertung, Brauchtum.

Über 200 Einzeldarstellun-
gen, Fotos und Zeichnungen,
sowie 85 Übersichten und
Tabellen veranschaulichen
und ergänzen den Text.

Erhard VUeckermann/

Paul Hansen

Das Damwild
Naturgeschichte, Hege, Jagd.
2., neubearbeitete und erwer-
terte Auflage. 1983. 336 S.
mit 212 Einzeldarstellungen,
davon 14 farbig, in 110 Abb.
sowie 85 Übersichten

und Tabellen. Leinen 89,- DM

Zu beziehen
durch Buchhandlungen
und Fachgeschäfte

snah

Verlagsbuchhandlung
Paul Parey
Spitalerstraße 12
2000 Hamburg 1

PAUL
PREV

Vol. 48 (4), 193-256, August 1983 ISSN 0044-3468 C 21274 F

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGE TIERKUNDE

27 ERNATIONAL JOURNAL
x MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Hutterer, R.; Jenkins, Paulina D.: Species-limits of Crocidura somalica Thomas, 1895 and Crocidura yankariensis
Hutterer and Jenkins, 1980 (Insectivora: Soricidae). — Artgrenzen von Crocidura somalica Thomas, 1895 und
Crocidura yankariensis Hutterer und Jenkins, 1980 (Insectivora: Soricidae) 193

Schmidt, U.; Joermann, G.: Untersuchungen zur Echoortung im Gruppenflug bei Mausschwanzfledermäusen
(Rhinopoma microphylium). — Echolocation behaviour during group flight in Rhinopoma microphylium (Chiro-

ptera) 201
Advani, R.: Reproductive biology of Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) in the Indian desert. — Zur Fortpflan-
zungsbiologie von Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) in der indischen Wüste 211

Müller, E. F.; Rost, H.: Respiratory frequency, total evaporative water loss and heart rate in the Kinkajou (Potos
flavus Schreber). — Atemfrequenz, pulmocutane Wasserabgabe und Herzfrequenz beim Wickelbären (Potos
flavus Schreber) 217

Wigal, R. A.; Chapman, J. A.: Age determination, reproduction, and mortality of the Gray fox (Urocyon cinereoar-
genteus) in Maryland, USA. — Altersbestimmung, Fortpflanzung und Sterblichkeit des Graufuchses (Urocyon

cinereoargenteus) in Maryland, USA 226
Meyer, W.; Tsukise, A.; Neurand, K.: SEM and carbohydrate histochemical aspects of the glands in the anal region

of the pig. - SEM und kohlenhydrathistochemische Aspekte der Drüsen in der Analregion des Schweines 245
Bekanntmachung 255
Buchbesprechung 256

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BrEE, Amsterdam —- W. FIEDLER, Wien — H. Frıck, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MOoRRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn —- H. ReıcHstein, Kiel - M. Rönrs,

Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern - E. THEnIıuUs, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIFTLEITUNG/EDITORIAL OFFICE

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚„Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; ın ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der
Korrekturfahnen erfolgen.

Vorbehalt aller Rechte: Die ın dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks,
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren
sowie der Speicherung ın Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver-
wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti-
gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke
hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der
Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH,
rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver-
band der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem
Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem
Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt
die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes
vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of
the first page of an article ın this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may
be made for personal or internal use, or for the personal or internaluse of specific clients. This consent is given
on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance
Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107
or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying
for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale.
For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the
Ce®

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. - Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei
Boyens & Co., Heide/Holst.

Z. Säugetierkunde 48 (1983) 4, 193-256

InterCode: ZSAEA 7 48 (4), 193-256 (1983)

Mit zwei Beilagen des Verlages Paul Parey

Species-limits of Crocidura somalica Thomas, 1895
and Crocidura yankariensis Hutterer and Jenkins, 1980
(Insectivora: Soricidae)

By R. HUTTERER and PAuULInA D. JENKINS

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, and British Museum
(Natural History), London

Receipt of Ms. 26. 11. 1982
Abstract

Additional information on the recently described Crocidura yankariensis is presented. The external
characters are described for the first time, and distributional records are given for Sudan, Ethiopia,
Kenya and Somalia. The species is also compared with C. somalica, and the species-limits of both are

defined.

Introduction

After the description of Crocidura yankariensis (HUTTERER and JENKINS 1980) more
material became known to us from various localities in Africa. HUTTERER and Kock (1983)
recorded the species from Kordofan, Sudan, where it was found in owl pellets, as was the
type series from Nigeria. We are now able to report on the first complete specimens and to
describe the external characters of the species. A re-examination of material studied by
Haymann (1937), BEAuUx (1937), FUNAIOLI and SIMONETTA (1960), HEIM DE BALsAac
(1966), CoORBET and YALDEN (1972) and YALDEN et al. (1976) revealed that these authors
had already handled but misidentified specimens of C. yankariensis. As the newly
described species is superficially similar to C. somalica Thomas, 1895, we found it
necessary to define the limits of that species and to point out the differences between them.

Materials, Abbreviations

40 specimens of C. yankariensis were available, of which 4 were complete specimens preserved in
alcohol, 5 skins with skulls, 3 single skulls, and 28 skull fragments from owl pellets. We examined also
25 C. somalica; 2 specimens in alcohol with skulls (Holotype and paratype), 2 skins with skulls, and 21
skull fragments from owl pellets. This material forms part of the collections of the following
institutions (with identifying symbols in parentheses): British Museum (Natural History), London
(BM[NH]), Hungarıan Natural History Museum, Budapest (HNHM), Museo Zoologico della
Specola, Firenze (MZF), Museo di Storia Naturale, Genova (MG), Senckenberg-Museum, Frankfurt
(SMF), Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (SMNS), Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK), Harrison Zoological Museum, Sevenoaks (HZM).

Abbreviations for measurements used in the text are: HB = length of head and body; T = length
of tail; HF = length of hindfoot without claws; E = length of pinna from base to outer margin;
WT = weight in grams. Skull measurements: CI = Condyloincisive length; IW = least interorbital
width; GW = greatest braincase width; HCC = height of braincase; UTR = length of upper
toothrow. All measurements are in millimeters.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4804-0193 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 193-201

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

194 R. Hutterer and Paulina D. Jenkins

Accounts of species

Crocidura somalica Thomas, 1895

Crocidura somalica Tuomas, 1895: 52 (Galadi, Webi, Shebeli, Ethiopia); TROUESSART, 1897: 199
(listed); DRAKE-BROCKMANnNn, 1910: 170 (listed); DOLLMANN, 1915: 511 (described); CABRERA, 1925:
158 (listed); Arten, 1939: 45 (listed); MoREAU, Hopkıns and HayMman, 1946: 397 (type locality
fixed); SVYNNERTON, 1959: 188 (listed under the fsscomurina group); FunAIoLı, 1971: 43 (discussed,
figured); GUREEVv, 1971: 175; 1979: 413 (listed); YALDEN, LARGEN and Kock, 1976: 13-14 (listed), 9,
11 (figured), 69 (mapped, part only); Heım DE Barsac and MEESTER, 1977: 24 (listed, in part,
specimen from Webi Shebeli); CoRBET and Hırı, 1980: 30 (listed); HArRısoN, 1980: 387, 388
(Khadrafi, Oman; compared with holotype, figured); HUTTERER, 1981a: 222, 236 (Shifra, Danakil,
Ethiopia), 237 (discussed), 238 (mapped); 1981b: 3, 4 (figured), 5, 6 (discussed), 7 (mapped, in part,
specimen from Ethiopia only); HonackI, Kınman and Koeppeı, 1982: 82 (listed); DEMETER, 1982:
285 (Awash N. P. Ethiopia); HUTTERER and Kock, 1983: 22 (Angolo, Sudan), 19, 21 (figured).

Holotype. Young female (BM[NH] 93.6.30.7.), preserved in spirit, skull extracted.
“Webi Shebeli, Somaliland’”, restricted to Middle Webi Shebeli, about 5° 30’ N, 44° E, near
Geledi (= Galadi), Ethiopia, by MoREAU, Hopkins and HAyMAn (1946).

Other material. Ethiopia: d BM(NH) 94.1.8.2. (in alcohol, skull extracted) Webbi
Shebeli; & SMNS 24093 (skin and skull) Shifra, Danakil desert, 11° 40’ N, 40° 00’ E; 17
skulls from owl pellets, in HNHM and ZFMK, Awash N. P., 8° 56’ N, 39° 57’ E; Sudan:
SMF 35939, 35944, 60243-4 (4 skulls from owl pellets) Angolo, Kordofan, 10° 31’ N,
29° 53’ E; Oman: d HZM 1.9149 (skin and skull) Khadrafi, Dhofar, 16° 41’ N, 53° 09’ E.

Diagnosıs and description. Size small, with HB 53-77 mm, T 40-47 mm, HF 11.2-13.0
mm, E 5-7.2 mm; WT about 8 grams. Colour description from THoMmas 1895: “General
colour above slaty grey, more or less varıegated with brown. Belly clearly grey; chin white.
Ears whitish, vera finely haired. Hands and feet white. Tail fairly long, slender, not
markedly incrassated, but yet thicker at its base, whence it evenly tapers to its tip; pale
brown above, white below, the bristles white.” The skin of SMNS 24093 agrees fairly well
with Thomas’s description except that the ears are not white, but brown. It has also a small
white spot at the forehead. The dorsal hairs are 3-4 mm in length.

The skull (Fig. 9) is compared with that of C. yankariensis below. Measurements are
shown in Table 1.

Distribution. Dry savannas and semi-desert areas of Ethiopia and Kordofan, Sudan. The
species is not known from Somalia, although it probably occurs there. A single record from
Oman, Arabıa (HARRISON 1980).

Remarks. Poorly represented species, known only from a few localities. The record
from Oman, Arabia is surprising, as it is the first record of an African shrew from the
Arabian peninsula. The single specimen (HZM 1.9149) shows slight cranıal differences
from the holotype and paratype of C. somalica, mainly in the anterior part of the skull, in
which the interorbital, maxillary and rostral regions are slıghtly narrower. However the
general form of the skull, measurements and coloration are very similar to the specimens of
somalica and we think it is correctly assigned to this species or represents a closely related

Fig. 1. Crocidura yankariensis. Drawing based on BM (NH) 55.618 from Kordofan, Sudan

Species-hmits of Crocidura somalica and Crocidura yankariensis 195

form. Without additional specimens from Oman and of African somalica to give a clearer
idea of variation within the species, it would be unwise to speculate further and at present
the record of somalica from Oman should be accepted, with reservations.

Crocidura yankariensis Hutterer & Jenkins, 1980

Crocidura yankariensis HUTTERER and JENKINS, 1980: 305 (Futuk, Yankarı Game Reserve, Nigeria);
Honackı, Kınman and Korprr, 1982: 84 (listed); HUTTERER and Kock, 1983: 23 (Angolo, Sudan),
19, 21 (figured).

Crocidura somalica: BEaux, 1937: 159 (Belet Amin, Somalia); Hayman, 1937: 531 (Kakuma,
Kenya); FunAıoLı and SIMONETTA, 1960: 105-107 (Afgoi, Somalia), 106 (figured); HEım de Barsac,
1966: 201 (Afgoı and Belet Amin, Somalia), 202 (figured); Kınapon, 1974: 98 (figured), 99, 106
(mentioned); HEım de Barsac and MEESTER, 1977: 24 (listed and described); HUTTERER, 1981b: 7
(mapped, in part).

Crocidura bicolor: CORBET and YALDEN, 1972: 225 (Bahar Dar, Ethiopia); YALDEN, LARGEN and
Kock, 1976: 10 (specimen from Bahar Dar).

Holotype. HNHM 80.1.1., skull and mandible, from owl pellets, occipital region of
skull missing. Futuk, 9° 50’ N, 10°55’ FE, near Yankarı G. R., Nigeria.

Other material. Nigeria: further 12 skulls from Futuk and Wikki, Yankarı G. R., now
in HNHM, BM(NH) and ZFMK; Sudan: ?? BM(NH) 55.618 (in alcohol, skull extracted)
Kordofan, probably Kadugli, 11°00’N, 29° 43’ E,; SMF 35936-8, 35940, 35942-3,
35945-6, 60245-6, ZFMK 82.143-7 (15 skulls from owl pellets), Angolo, Kordofan,
10°31’ N, 29°53’ E; Ethiopia: ? BM(NH) 70.530 (flat skin and skull) Bahar Dar,
11° 35’ N, 37° 25’ E; Kenya: ? BM (NH) 36.11.4.55 (in alcohol, skull extracted), W of
Lake Rudolf, ? Kakuma, 3° 43’ N, 34° 53’ E; Somalia: MZF 2219, 2220, 2224-2227 (in
alcohol, one skin, and skulls), Afgoı, 2°08’ N, 42°07'’ E; MG 32908a, b, d (skins and
skulls), Belet-Amin, 0° 11’ N, 42° 47’ E.

Diagnosis and description. A small shrew with HB 52-60 mm, T 35-41 mm, HF
9.5-10.1 mm, E 6-7,5 mm; WT about 5 grams. Body covered with short hairs, 2-3 mm in
length. Basal parts of body haırs grey, dorsal hairs with brownish tips, ventral haırs with
greyish tips. General appearance of dorsal fur olive-brown, of ventral fur smoke grey (in
BMINH] 55.618) or light greyısh olive (MZF 2220, MG 32908a, b, d). No sharp line
between dorsum and venter. The colour of BM(NH) 70.530 from Ethiopia is deep fuscous
dorsally, and near light neutral grey ventrally; the specimen shows a more sharp transition
line between dorsum and venter.

Muzzle from nose-tip to eyes without long bristles but covered with fine short
brownish hairs. Whiskers long, up to 22 mm in length.

Ears (Fig. 7) large, covered with very fine short brownish hairs; long stiff bristles
present along the inner folds, but less than in C. somalica; further details are shown in

Figs. 2-3. Crocidura yankariensis (BM [NH] 55.618); dorso-lateral aspect of the tibia and hindfoot (2)
and dorsal aspect of forehand (3). (Scale 10 mm)

196 R. Hutterer and Paulina D. Jenkins

Figs. 4-5. Crocidura yankariensis (BM [NH] 55. 618); ventral aspects of forehand (4) and hindfoot (5).
(Scale 10 mm)

Figs. 6 and 7. Hands and feet (Figs. 2, 3) covered with fine whitish hairs. Soles with sıx
pads, naked (Figs. 4, 5). Toes of hindfeet very short, the whole hindfoot being only slightly
larger than the outer ear. A considerable part of the tibia is free of long body hairs (Fig. 2),
this being an important character for the external recognition of the species.

Tail short (67 % of HB), thick at ıts base, and densely covered with long bristles near to
its tip. The colour of the tail is brownish dorsally, whitish ventrally.

The skull (Fig. 9) was described in detail earlier (HUTTERER and JENKINS 1980). We have
little to add to our description except that we can give measurements of several complete
skulls (Tab. 1). Of the four dental peculiarities that are present in C. yankariensis, three
have proven to be constant: the very broad metacone on the fourth upper premolar, the
minute third lower molar, and the first lower molar with proto- and metaconid close
together. The presence of subsidiary cusps on the first and second upper molars is not
constant, although most of the specimens have at least one subsidiary cusp on the outer
edge of the first upper molar.

Figs. 6-7. Right ear of Crocidura somalıca (holotype) (6) and of Crocidura yankariensis (BM [NH]
55. 618) (7). (Scale 10 mm)

Distribution. Known from Sudan savanna zone in Nigeria, Sudan, Ethiopia, Kenya and
Somalia (see map, Fig. 8).

Habitat. Mainly from dry savanna, except specimen from Bahar Dar which is wet lush
grassland with dense thickets and scattered boulders, frequently waterlogged in the wet
season.

Remarks. C. yankariensis was present in various museum collections at least since the
1930’s but was not recognised as such because of confusion with another poorly known

Species-hmits of Crocidura somalica and Crocidura yankariensis 197.

shrew — C. somalıca. Specimens were incorrectly attrıbuted to C. somalica, initially on the
basis of the type description and perhaps later in comparison with previously misidentified
material (see synonymy). In the BM(NH) collection, specimens of C. yankariensis had
been variously misidentified as C. somalica (Hayman, 1937), C. bicolor Bocage, 1889
(CORBET and YALDEN 1972; YALDEN, LARGEN and Kock 1976) or left unidentified. It was
only after publication of the description of C. yankariensis based on owl pellet material,
that the senior author discovered some of these misidentifications within several museum
collections.

Fıg. 8. Known distribution of Crocidura somalica (©) and Crocidura yankariensis (@); sympatric
occurrence shown by ©.

Comparisons. The following table summarizes the diagnostic characters of C. somalıca

and C. yankariensis. The skulls of both species are also shown in Fig. 9.

C. somalica

In profile, skull slopes gradually upwards
from rostrum to back of braincase.

Anterior termination of rostrum forms an
abrupt ca. 60° angle. Rostrum relatıvely
long and slender.

Zygomatic process of maxilla not pro-
nounced, subangular, aligned with para-
cone of M?. Skull medium in width at this
point.

Gradual increase in width from anterior
part of interorbital region to posterior.

Superior articular facet of braincase sub-
angular; without crest.

C. yankariensis

Gradual slope from rostrum to lacrymal
region, interorbital region depressed, brain-
case increases in height sharply towards
posterior.

Anterior termination rounded. Rostrum
appears to be short due to anterior portion
being slender, followed by pronounced
protrusion in the maxilla above the anterior
portion of the premolar.

Zygomatic process of maxilla well de-
veloped, angular, aligned with middle of
M?. Skull broad at thıs point.

Interorbital region a shallow curve from
narrow anterior to broad posterior.

Well marked angular crest present.

198 R. Hutterer and Paulina D. Jenkins

C. somalica (continued)

Braincase sub-oval in dorsal view, ıts maxi-
mum width is at slightly over half of the
distance from the superior artıcular facets.
Occiput relatively deep, lambdoid crest
sub-triangular.

Coronoid process of mandible medium in
height and width. Dentition as in other
crocidurines, lacks dental peculiarities of
C. yankariensıis.

C. yankarıensis (continued)

Braincase parallel-sıded from superior ar-
ticular facets to two thirds along the brain-
case, which is the point of maximum width.
Occiput relatively narrow, lambdoid crest
forms shallow curve on dorsal surface of
braincase.

Coronoid process high and broad, dorsally
broad and bluntly terminated.

Fig. 9. Skulls of Crocidura somalica (holotype, BM [NH] 93.6.30.7.), on the left, and of Crocidura
yankariensis (BM [NH] 55.618), on the right. (Scale 20 mm)

199

“Anl P8O67E IW
“Anl P7zz HZW
“Anl 6ITZ HZW
‚pe A IT7z JZW
"pe A : g6 ; 0777 AZW
'pe ol q8067E IN
"pe 6 ego6ze IM
'pe 986 LT7Z IZW

‘pe gg Ol SZzz IZW ;eifewosg

‘pe po i GO BEE ssF’IL’9E (HN)WAI :eAuoy]

yueusaıd “pe A : 5 _ z EN g'6 0€ES'02 (HN)wa :erdomg
"pe pIO 6'81 ZT ro] ; 819°SS (HN)IWAI :uepns
sısuauıvyupk VANPII0A)

(0861 NOSIAUVYH) 'pe ; r'07 3 Erimi 6161 WZH "UEWIO
'pe 1°07 0'g el E60F7 SNWS
“Anl Koz.zar ze 7816 (HN)WA

»dArojoy “Anl : Col = = Ze] "L’0€9°E6 (HN)WI :erdompg

vI1jPwos DA npıD0A’)

LA 3 JH

syusulsınseawW [erueID P9J39[95 PUR sJuUJWIINSEIUI [JEUIIIXJ

Species-limits of Crocidura somalica and Crocidura yankariensis

SIAZL

200 R. Hutterer and Paulina D. Jenkins

Acknowledgements

We thank all collegues and institutions who let us examine materials used for this study, particularly
Dr. Marıa Luisa AZZAROLI, Firenze, Dr. GIANNA ARBOCCOo, Genova, Dr. ANDREW DEMETER,
Budapest, and Dr. Davıp L. Harrıson, Sevenoaks. The photographic work for Fig. 9 was done by
Mr. PhıLıpp R. CrABB of the photographic unit of the British Museum (Natural History). Mrs.
IRMTRUD KURsCHEID prepared the map for Fig. 8.

Zusammenfassung

Artgrenzen von Crocidura somalica Thomas, 1895 und
Crocidura yankariensis Hutterer und Jenkins, 1980 (Insectivora: Soricidae)

Die Beschreibung der nach Schädelmaterial aufgestellten Spitzmausart Crocidura yankariensis wird
anhand vollständigeren Materials ergänzt, vor allem die äußeren Merkmale der Art betreffend.
Fehlbestimmtes Material in verschiedenen Museen zeigt weiterhin, daß die aus Nigeria beschriebene
Art eine viel weitere Verbreitung hat; neue Funde liegen aus Sudan, Äthiopien, Kenia und Somalia
vor. Da Verwechslungen vor allem mit der ähnlichen Art C. somalica vorkamen, wird das Wissen über
diese Art zusammengefaßt, und es werden die Artgrenzen für beide definiert.

References

Arzen, G.M. (1939): A checklist of African mammals. Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 83, 1-763.

BEAux, O. de (1937): Mammiferi. Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria 15 (58), 150-173, pls.
9-16.

BocAGe, J. V. B. pu (1889): Mammiferes d’Angola et du Congo. ]J. Sci. Math. Phys. e Nat., Lisboa (2)
1, 8-32.

CABRERA, A. (1925): Genera mammalıum Insectivora Galeopithecia. Madrid, 1-232, 18 pls.

CoRBET, G. B.; Hırr, J. E. (1980): A world list of mammalian species. London and Ithaca, 1-226.

CoRBET, G. B.; YALDEN, D. W. (1972): Recent records of mammals (other than bats) from Ethiopia.
Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.) 22 (8), 213-252.

DEMETER, A. (1982): Prey of the Spotted Eagle-Owl Bubo africanus ın the Awash National Park,
Ethiopia. Bonn. zool. Beitr. 33, 283-292.

Doııman, G. (1915): On the African shrews belonging to the genus Crocidura. 6. Ann. Mag. nat.
Hist. (8) 16, 506-514.

DRAKE-BROCKMAN, R. E. (1910): The mammals of Somaliland. London, 1-201, 19 pls.

Funa1ouı, U. (1971): Guida breve dei mammiferi della Somalia. Firenze, 1-232, 17 pls.

FUNAIOLI, U.; SIMONETTA, A. M. (1960): Spedizione biologica in Somalıa, 1959. Risultati zoologicı, 3.
Insectivora. Monitore zool. ital. 68 (1-2), 103-110.

GUREEv, A. A. (1971): Zemleroiki (Soricidae) fauny mira. Leningrad, 1-253.

— (1979): Nasekomoyadnie (Mammalia, Insectivora). Fauna SSSR, Mlekopitayushchie. Nauka,
Leningrad, 4 (2), 1-502.

HARRIsonN, D. L. (1980): The mammals obtained in Dhofar by the 1977 Oman Flora and Fauna
Survey. J. Oman Stud., Spec. Rep. 2, 387-397.

Hayman, R. W. in J. ST. LEGER (1937): Mammals collected by the Lake Rudolf Rift Valley
Expedition, 1934. Ann. Mag. nat. Hist. (10) 19, 524-531.

HEıMm de Baısac, H. (1966): Contribution & l’etude des Soricidae de Somalie. Monitore zool. ital. 74,
196-220, 1 pl.

HEIM de Barsac, H.; MEESTER, ]J. (1977): Part I. Order Insectivora, 1-29, in MEESTER, ]J.; SETZER,
H. W. (eds.): The mammals of Africa: an identification manual. Washington.

Honacak1, J. H.; Kınman, K. E.; Koeppı, J. W. (1982): Mammal species of the world. Lawrence,
1-694.

HUTTERER, R. (1981a): Zur Systematik und Verbreitung der Soricidae Äthiopiens (Mammalıa;
Insectivora). Bonn. zool. Beitr. 31 (1980), 217-247.

— (1981b): Nachweis der Spitzmaus Crocidura roosevelti für Tanzania. Stuttgarter Beitr. Naturk.
Ser. A (342) 9, 1-9.

HUTTERER, R.; JEnkıns, P. D. (1980): A new species of Crocidura from Nigeria (Mammalıa:
Insectivora). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.) 39 (5), 305-310.

HUTTERER, R.; Kock, D. (1983) Spitzmäuse aus den Nuba-Bergen Kordofans, Sudan (Mammalıa:
Soricidae). Senckenbergiana biol. 63, 17-26.

Kıncoon, J. (1974): East African mammals. An atlas of evolution in Africa. Vol. 2 pt. A (Insectivores
and bats). London, New York, 1-341.

MoRrEAU, R. E.; Horkıns, G. H. E.; Hayman, R. W. (1946): The type localities of some African
mammals. Proc. zool. Soc. Lond. 115 (3/4), 387-447.

Species-limits of Crocidura somalica and Crocidura yankariensis 201

SWYNNERTON, G.H. (1959): A tentative grouping of the species of the genus Crocidura Wagler, 1832
(Insectivora: Soricidae). Durban Mus. Novit. 5 (14), 185-189.

Thomas, M. R. O. (1895): Descriptions of five new African shrews. Ann. Mag. nat. Hist. (6) 16,
51-55.

TROUESSART, E.-L. (1897): Catalogus mammalium tam viventium quam fossilium. Vol. I. Berlin,
1-664.

YALpen, D. W.; LARGEn, M. J.; Kock, D. (1976): Catalogue of the mammals of Ethiopia. 2.
Insectivora and Rodentia. Monitore zool. ital. 8 (1), 1-118.

Authors’ addresses: Dr. RAINER HUTTERER, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1; PauLinA D. JENKINS, British
Museum (Natural History), Cromwell Road, London SW7 5BD, England

Untersuchungen zur Echoortung im Gruppenflug
bei Mausschwanzfledermäusen (Rhinopoma microphyllum)

Von U. SCHMIDT und G. JOERMANN

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 13. 12. 1982
Abstract

Echolocation behaviour during group flight in Rhinopoma microphyllum (Chiroptera)

Investigated were the echolocation sounds of Rhinopoma microphyllum during single and group
flights under laboratory conditions. In a 3-m-flight-tunnel and when flying in a large room exclusively
FM-sounds with 5 to 7 harmonics were registered. Each of the 6 experimental anımals had an
individual frequency range of the harmonics that remained unchanged during group flights. Duration
and temporal pattern of the sounds did not alter under these conditions either.

The only response to the acoustic activity of conspecifics consisted in a rise of sound intensity up
to 20 dB. A similar reaction was observed when flying in the presence of noise.

Einleitung

Die insektenfressende Große Mausschwanzfledermaus, Rhinopoma microphyllum, besie-
delt arıde Gebiete von Indien bis zum Sudan (HARRISON 1964). Sie bewohnt Höhlen und
alte Bauwerke in Kolonien, die mehr als 1000 Individuen umfassen können (BROssET
1961). KuLZER (1966) untersuchte die Anpassung von Rhinopoma an das Wüstenklima;
weitergehende Untersuchungen zur Biologie dieser Fledermaus fehlen.

Aus morphologischen Gründen werden die Vertreter der Familie Rhinopomatidae zu
den primitivsten Fledermausformen gerechnet (Finnıey et al. 1972; Koopman 1982).
Auch die Ortungslaute, die erstmals von MöHRres und KuLzer (1956) beschrieben wurden,
werden wegen ihrer flachen Frequenzmodulation und des Aufbaus aus vielen Harmoni-
schen als ursprünglich angesehen (Stmmons 1980).

HABERSETZER (1981) beobachtete bei Freilanduntersuchungen an R. hardwickei, daß
außer dem im Labor zu registrierenden kurzen FM-Laut, im freien Gelände auch ein
langer, konstantfrequenter Ortungslaut (CF-Typ) vorkommt. Fliegen mehrere Maus-
schwanzfledermäuse dicht beisammen, verlagern sie die Frequenz dieses Lautes so, daß
keine Frequenzüberschneidung zwischen den einzelnen Individuen auftritt.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4804-0201 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 201-210

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

202 U. Schmidt und G. Joermann

Gruppenflüge sind jedoch nicht nur ım Freien, sondern viel häufiger in den Tagesquar-
tieren zu beobachten. Diese Situation läßt sich unter Laborbedingungen annähernd
simulieren. Es kann dabei analysiert werden, inwieweit das Ortungsverhalten durch die
Laute der mitfliegenden Fledermäuse beeinflußt wird.

Material und Methode

Als Versuchstiere (Vt) dienten 6 (4 43,2 ??) Rhinopoma microphyllum (Abb. 1) aus der Umgebung
von Kairo. Zum Zeitpunkt der Experimente waren die Fledermäuse seit ein bis zwei Jahren in
Laborhaltung, wo sie ausschließlich mit Mehlkäferlarven (Tenebrio molitor), denen einmal wöchent-
lich ein Multivitaminpräparat und Futterkalk beigemischt war, gefüttert wurden.

Abb. 1. Große Mausschwanzfledermaus (Rhinopoma microphyllum)

Drei der Vt (A, B, C) wurde in einem großen Raum (11,5 X 8,5 X 3,2 m) ein Flugweg andressiert
(9 m Flugstrecke), die Untersuchung der übrigen Tiere (D, E, F) erfolgte in einem Flugtunnel
(3x 0,8 Xx0,8 m), in dem sich der Flugweg mit Hilfe von 4 Lichtschrankenreihen verfolgen ließ
“ (Aufbau des Flugtunnels s. ROTHER und SCHMIDT 1982). In beiden Versuchssituationen wurden die
Ortungslaute bei Flügen der Einzeltiere und bei gemeinsamen Flügen (2er-Gruppen in allen Kombi-
nationen; 3er-Gruppen) registriert und analysiert. Einzelflüge der Vt D-F wurden auch bei Beschal-
lung mit weißem“ Rauschen (Frequenzbereich 25 Hz - 20 kHz) durchgeführt. Der Lautsprecher war
dabei an der Landewand plaziert; die Lautstärke betrug 80 dB in 10 cm bzw. 67 dBRMS (rel. 2 x 10°
N/m?) in 2 m Entfernung.

Die Laute wurden mit einem Ultraschallmikrofon (Brüel & Kjaer 4135) über einen Meßverstärker
(B & K 2607) auf einem Hochfrequenztonband (Lennartz 6000/500; linearer Frequenzbereich der
Einheit: 10-100 kHz) aufgenommen; die Analyse erfolgte mit Hilfe von Sonagraph (Kay-Electric
7029), Frequenzspektrograph (Nicolet UA 500 A) sowie Oszillograph (Tektronix 502 A) und
Laufbildkamera (Tönnies Recordine).

Frequenz (kHz)

Er \
D
>)

&
[—)

40

Echoortung im Gruppenflug bei Rhinopoma microphyllum 203

Ergebnisse
Ortungsverhalten im Flugtunnel

Die Ortungslaute von R. microphyllum bestehen aus 5-7 abwärts frequenzmodulierten
Harmonischen. Am intensivsten sind die Harmonischen 2 bis 5 (Abb. 2). Die Dauer der
Laute beträgt in der Mitte des Flugtunnels 1,8-2 ms. Beim Einzelflug senden die Vt auf
dem ersten Drittel der Flugstrecke die Ortungslaute in 2er-Gruppen aus; 120 bis 200 cm
vor der Zielwand setzen 3er- bis 5er-Gruppen ein; direkt vor der Landung wird eine
Schlußgruppe aus 9 bis 13 Lauten abgegeben. Im Gruppenflug bleibt dieses Lautmuster
erhalten. Die individuelle Lautabgabe ist völlig unabhängig vom Ortungsverhalten mitflie-
gender Fledermäuse, eine zeitliche Abstimmung nicht feststellbar.

&
I
in 40
[7
©
\ \ ö
\ \ zu
®
x x =
t l |
0
(ST Tr en: [FREE Tee (mir En GENE GE
0 20 40 60 0 40 80
Zeit (ms) Frequenz (kHz)

Abb. 2. Ortungslaut von R. microphyllum. Links: Sonagramm; rechts: Frequenzspektrogramm

Für den Vergleich zwischen Einzel- und Gruppenflügen wurden Dauer, Frequenzauf-
bau und Intensität der Laute analysiert. Zur Auswertung gelangten nur Gruppenflüge, bei
denen die Vt maximal in einem Abstand von 40 cm hintereinander flogen. Hierbei konnten
die Laute den einzelnen Individuen anhand der Oszillographenfilme und Spektrogramme
eindeutig zugeordnet werden.

Da sich die Dauer der Laute während des Fluges verändert, wurden für die Analyse
dieses Parameters jeweils die Laute herangezogen, die nach Passieren der 3. Lichtschranke
(120 cm vor dem Ziel) zu registrieren waren (n: 4 Einzelflüge/Individuum; 3 Gruppen-
flüge/Kombination). Die Dauer wurde sowohl am Oszillographen als auch anhand von
Sonagrammen bestimmt. Die individuelle Lautdauer unterscheidet sich beim Einzelflug
nicht signifikant von der im Gruppenflug (Tab. 1).

Zur Charakterisierung des Frequenzgehaltes wurde jeweils die 2. Harmonische ausge-
messen. Sowohl die oberen und unteren Frequenzgrenzen (10 dB unter dem Maximalwert)

Tabelle 1

Dauer der Ortungslaute (ms; x + s) bei Einzelflügen und Flügen in 2er-Gruppen

Ve Einzelflüge Gruppenflüge
(n = 20) (n = 30)

0,2
0,1
0,3

204 U. Schmidt und G. Joermann

als auch die sich daraus ergebenden Mittenfrequenzen wurden in die Berechnung einbezo-
gen. Die 10-dB-Grenzen erfassen ca. ?/s des gesamten durchlaufenen Frequenzbereiches
(Tab. 2). Der Frequenzaufbau aller Laute von 3 Einzelflügen / Tier und 2 Gruppenflügen /
2er-Kombination wurden bestimmt und graphisch dargestellt. Zur statistischen Berech-
nung wurden die Mittelwerte der Mittenfrequenzen der Laute zwischen den Lichtschran-
ken herangezogen. Bei den Kombinationsflügen war dabei einem Individuum die Flug-
strecke zugeordnet, vom anderen wurden die zeitgleichen Laute ausgewertet.

Tabelle 2

Frequenzen der 2. Harmonischen (10 dB unter Maximalwert bzw. gesamter Bereich)
bei Einzelflügen

Die Laute wurden 120-200 cm vor der Landewand abgegeben

10-dB-Grenzen Gesamter Frequenzbereich

&=& 5) @=&s)

2763.2=.0540 0 30192220, 25,6, =2.0,57 232,605
25, 0: 0 EEE 23,4 20,4 7239 9eE:205
27,42=1=40,65.08 33202-25059 25,7. 2204 7354-209

Der Frequenzbereich der Ortungslaute ist bei den einzelnen Fledermäusen recht
konstant (Tab. 3) und verändert sich auch im Laufe des Fluges nicht (unregelmäßige
Schwankungen + 1 kHz; Abb. 3). Zwischen den Vt finden sich jedoch charakteristische
Unterschiede, die bis zu 2 kHz betragen können. Bei den Gruppenflügen bleibt die

Mittenfrequenz der 2.Harmonischen

250 230 210 190 170 150 130 110 90 70 50

Entfernung zum Landeplatz (cm)
Abb. 3. Mittenfrequenzen der 2. Harmonischen der Vt D, E und F beim Einzelflug durch den Tunnel.

x + s für 20-cm-Abschnitte (n = 3 Flüge/Tier)

Echoortung im Gruppenflug bei Rhinopoma microphyllum 205

Mittenfrequenz der 2. Harmonischen

0,25 05 0,75 1s

Abb. 4. Mittenfrequenzen der 2. Harmonischen der Ortungslaute während eines gemeinsamen Fluges
der Tiere EwundFe@

individuelle Mittenfrequenz erhalten (Abb. 4). Die geringfügigen Abweichungen zu den
Einzelflügen lassen sich statistisch nicht absichern (Tab. 3). Der Frequenzbereich der 2.
Harmonischen (10-db-Grenzen) erweitert sich jedoch um 0,5-2,5 kHz.

Zum Vergleich der Intensität wurde der Schalldruck von 1 und 2 m vor der Landewand
abgegebenen Lauten gemessen und auf einen Abstand von 10 cm zum Maul der Tiere
umgerechnet (JOERMANN und SCHMIDT 1981). Bei den Einzelflügen liegt die mittlere
Lautintensität bei 108-110 dB SPL; es fanden sich keine individuellen Differenzen. Eine

Tabelle 3

Mittenfrequenzen (kHz) der 2. Harmonischen bei Einzel- und Gruppenflügen der TiereD, E und F
a: Laute 200-270 cm, b: 40-120 cm vor Landewand

Einzelflüge
x#+s(n)

29,0 + 0,6 (23)
29,2 + 0,4 (39)

27,7. # 0,7. (19)
27,4 + 0,3 (33)

30,3 + 0,6 (20)
30,2 + 0,6 (36)

Kombination D-E
x+ts(n)

28,8
28,3
DIE D
26,9=:

+ 0,7 (24)
+ 0,4 (28)
0,5 (26)
0,7 (28)

Kombination D-F
x+s(n)

28,6 + 0,5 (23)
28,6 + 0,4 (26)

29,2 + 0,5 (23)
29,6 + 0,6 (19)

Kombination E-F
x=+s(n)

27,4 # 0,7 (24)
27,0 + 0,9 (27)
29,6 + 0,6 (20)
29,8 + 0,6 (28)

206 U. Schmidt und G. Joermann

beträchtliche Intensitätssteigerung ist bei den Gruppenflügen zu verzeichnen. Schon wenn
2 Tiere zusammen fliegen, erhöht sich der Schalldruck im Mittel um ca. 15 dB; die
Maximalwerte differieren sogar um 20 dB. Bei 3er-Gruppen tritt keine weitere Intensitäts-
steigerung mehr auf (Tab. 4).

Tabelle 4

Intensität der Ortungslaute (dB SPL; Peak-Werte, umgerechnet auf 10 cm vor dem Maul der
fliegenden Fledermaus) in 1 bzw. 2 m Abstand vor der Landefläche

Mittel- und Maximalwerte bei Einzel- und Kombinationsflügen

Abstand vom Einzelflüge 2er-Gruppen 3er-Gruppen
Ziel (n = 36) (n = 36) (n = 36)

10856,2=2°253 124,8 357254 127,1=-2%8

(max. 113) (max. 132) (max. 132)

109,8 + 2,6 126,0 22356 129, 2E5%
(max. 114) (max. 135) (max. 135)

Echoortung im freien Flug

Die größten Unterschiede zu Flügen unter den räumlich stark eingeschränkten Bedingun-
gen des Tunnels finden sich bei der Lautdauer. Auf der 9 m langen Flugstrecke gaben die
Fledermäuse bei geringer Wiederholrate (11-17 Laute/s) bis 4 ms lange Laute ab, im
Vergleich zu max. 2 ms im Flugtunnel (Abb. 5). Auffallend ist bei den Flügen im großen
Raum die gleichmäßige Abnahme der Dauer der Laute (auf ca. 1 ms) in der Landephase.
Die Regressionsanalyse ergab eine Steigung der Anpassungsgeraden von 5,2 - 10° (r =
0,99), d.h. eine Verkürzung der Laute um ca. 0,5 ms/100 ms.

Die Laute besitzen einen hyperbolischen Frequenzverlauf mit einem steilen Frequenz-
abfall am Anfang, der sich gegen Ende des Lautes hin abflacht. Häufig findet sich ein gering
intensiver Anfangsteil, in dem ein leichter Frequenzanstieg zu verzeichnen ist (Abb. 6). Beı
den langen Lauten in der Mitte der Flugstrecke beträgt die Frequenzmodulation max.
3 kHz/ms (bezogen auf die 2. Harmonische); in der Schlußgruppe nımmt die Frequenzmo-
dulatıon drastisch zu (max. 10 kHz/ms).

Die Mittenfrequenzen von je 15 Einzel- und Gruppenflügen wurden statistisch vergli-
chen. Hinsichtlich dieses Parameters unterscheiden sich die Laute, die 200-400 ms vor der
Landung abgegeben wurden, nicht von denen, die 600-800 ms früher ausgestoßen wurden.
Auch die Vt A-C besitzen individuell charakteristische Mittenfrequenzen, die sich in den
2er-Kombinationsflügen nicht ändern (Tab. 5). Hierbei läßt sich nur Vt C von den beiden
anderen Fledermäusen unterscheiden; A und B besitzen einen so ähnlichen Frequenzbe-
reich, daß eine Identifizierung dieser Tiere in den Gruppenflügen nicht möglich war.

Bei den Flügen im großen Raum läßt sich die Intensitätssteigerung im Gruppenflug
bestätigen. Da hierbei der Abstand der Tiere zum Mikrofon nicht definiert werden kann,

Tabelle 5
Mittenfrequenzen (kHz) der 2. Harmonischen bei Einzel- und Gruppenflügen der Tiere A, Bund C

Einzelflüge Kombination B-C Kombination A-C
x+ts (n) x+ts (n) x=+s (n)

+ 0,5 (20) 29,6 + 0,4 (13)
4

29,55:6220,35 272) 30,3,==.0:,62(209)
28,12=550,57.(24) 28,1 + 0,6 (20) 28,3,.2:0,44(13)

Echoortung im Gruppenflug bei Rhinopoma microphyllum 207

AR ar = \ en I

—
F

Zeit vor Landung (s)

Abb. 5. Intervallzeit (A), Frequenz (B) und Dauer (C) der Laute eines R. microphyllum beim Flug ın

einem großen Raum. In B ist der Frequenzbereich der 2. Harmonischen (10-dB-Grenzen) und die sich

daraus ergebende Mittenfrequenz aufgetragen; die Zahlen 1-4 kennzeichnen die in Abb. 6 dargestell-

ten Laute. Für die Abnahme der Lautdauer in der Landephase wurde die Regressionsgerade berechnet
(punktierte Linie in C)

Frequenz

Abb. 6. Aufbau von Ortungslauten, die beim
Flug in einem großen Raum abgegeben wur-
den (die Laute 14 sind in Abb. 5 gekenn-
zeichnet). Ordinate: Frequenz (kHz), Ab-
szisse: Zeit (zeitlicher Abstand der Linien
0,3 ms); die Amplituden der im jeweiligen
Zeitraum auftretenden Frequenzen sind
durch die Stärke der Ausbauchung der Kurz-
zeitspektrogramme charakterisiert (Überlap-
pung 50 %)

208 U. Schmidt und G. Joermann

sind nur qualitative Aussagen möglich. Wie im Flugtunnel sind auch bei diesem Experi-
ment im Gruppenflug am Meßverstärker um ca. 20 dB höhere Maximalwerte ablesbar als
im Einzelflug.

Einfluß von Umgebungsgeräuschen auf das Ortungsverhalten

Im Laufe der Versuche zeigte sich, daß R. microphyllum nicht nur im Gruppenflug die
Intensität der Ortungslaute erhöht, sondern in gleicher Weise auch auf andere akustische
Reize reagiert (z.B. Peil- und Soziallaute anderer Fledermausarten, Zischen). Durch
Beschallung mit ‚‚weißem‘ Rauschen sollte diese Reaktion systematisch geprüft werden.

In diesem Experiment wurden vier Situationen untersucht: Kontrollflüge, Dauerrau-
schen während des gesamten Fluges, Beginn und Beendigung der Beschallung nach ca. '/;
der Flugstrecke. Analysiert wurden die Laute in 2 m (vor dem Umschalten) und 1 m
Entfernung vor der Landewand.

Tabelle 6

Lautintensität (dB SPL, Peak-Werte) in 1 bzw. 2 m Abstand vom Landeplatz (umgerechnet auf
10cm vor dem Maul des Vt) bei Kontrollflügen, Dauerrauschen und bei Anschalten des Rau-
schens nach Passieren der 2-m-Marke

2m 1m

Kontrolle

x 1aKaE10930 105,3
s (n) 2,2 (24) 2,3 (23) 1,9 (14)

Dauer- > 11959 1255 118,6
rauschen s (n) 2,.0.26)E.1562.28) 1,6 (20)

Rauschen X 109,5 117,9 115,6
ans: s (n) Ina) 22 @0) 19)

Bei Dauerrauschen ist die Lautintensität um ca. 10 dB größer als bei den nicht
beschallten Kontrollflügen (Tab. 6; Vt D war bei Dauerrauschen nicht zum Fliegen zu
bewegen). Lautdauer und Frequenz bleiben wie im Gruppenflug unverändert; der Fre-
quenzbereich erweitert sich geringfügig. Bei plötzlicher Beschallung während des Fluges
läßt sich die Reaktionsgeschwindigkeit ermitteln. Die Erhöhung der Lautintensität tritt
50-80 ms nach Beginn des Rauschens auf und erreicht nach ca. 100 ms die volle Reaktion
(Abb. 7). Wird das Rauschen während des Fluges unterbrochen, so nımmt die Intensität
ab. Im Gegensatz zur „an“-Reaktion erfolgt die Abnahme langsamer und z.T. unvoll-
ständig.

b sel
. till.

ern LUNIR ALM dadengetaade Karl
FERRIETRETL OT IOIM Tone

ns

Abb. 7. Oszillogramme der Ortungslaute beim Flug (von links nach rechts) mit partieller Beschallung
durch Rauschen (schwarze Balken). a: Abschalten der akustischen Störung, b: Anschalten des
Rauschens während des Fluges

Echoortung im Gruppenflug bei Rhinopoma microphyllum 209
Diskussion

Die Echoortung im Gruppenflug stellt ein bisher ungelöstes Problem der Fledermausfor-
schung dar. Besonders in den Tagesquartieren und beim Ausflug zum Nahrungserwerb
kann man häufig viele Individuen gleichzeitig auf engem Raum fliegend beobachten. Es ist
anzunehmen, daß dabei die Echoortung durch die Laute der mitfliegenden Artgenossen
beeinflußt wird. Die Ortungslaute dieser Fledermäuse stellen eine intensive und kompli-
zierte Geräuschkulisse dar, aus der jedes Individuum das Echo der eigenen Laute heraus-
hören und identifizieren muß. Auch in freier Umgebung fliegen Fledermäuse oft dicht
zusammen. MILLER und DEGn (1981) konnten beobachten, daß in dieser Situation
Pipistrellus pipistrellus CF-Laute in unterschiedlichen Frequenzbändern benutzt; eine
ähnliche Reaktion fand HABERSETZER (1981) bei Rhinopoma hardwicke:.

Die Störanfälligkeit der Echoortung scheint extrem gering zu sein (WEBSTER 1967).
Auch in unseren Experimenten wurde der Flug durch die Laute anderer Fledermäuse nicht
beeinträchtigt. Allerdings tendierten die Tiere dazu, im Flugraum einen größeren Abstand
zu halten. In den hier untersuchten Flugsituationen bestand die Anpassung an den
Gruppenflug allein darin, die Intensität der Laute um bis zu 20 dB (10facher Schalldruck)
zu erhöhen. Diese Intensitätssteigerung ist sehr unspezifisch, da sie nıcht nur als Reaktion
auf arteigene Laute, sondern bei allen akustischen Störungen, selbst solchen, die außerhalb
des Frequenzbereiches der Orientierungslaute liegen, auftritt. Eine Intensitätserhöhung bei
Störung mit Rauschen fanden auch GRIFFIN et al. (1963) bei Plecotus townsendii und
SIMMoNnS et al. (1978) bei Eptesicus fuscus.

In unseren Versuchssituationen konnten ausschließlich kurze FM-Laute registriert
werden; bis 50 ms lange CF-Laute, wie sie HABERSETZER (1981) bei R. hardwickei
beschreibt, traten nicht auf. Von anderen Fledermausarten (P. pipistrellus, Nyctalus noc-
tula; PyE 1978) ist bekannt, daß CF-Laute nur ım Freiland produziert werden, während
unter Laborbedingungen ausschließlich FM-Laute vorkommen. Es ist daher möglich, daß
auch R. microphyllum in der adäquaten Situation CF-Laute verwendet. Eine Tendenz zur
Verlängerung der Laute mit gleichzeitiger Verringerung der Fregquenzmodulation fand sich
beim Flug im großen Raum.

Bei CF-Lauten ist die Frequenz das einzige spezifische Charakteristikum. Bei Störung
durch gleichartige Laute bietet die Frequenzveränderung den Vorteil, das eigene Echo
wiederzuerkennen. FM-Laute besitzen hingegen bessere Möglichkeiten zur individuellen
Charakterisierung. Zum einen sınd die Frequenzparameter differenzierter. Anfangs- und
Endfrequenz bestimmen einen Frequenzbereich, innerhalb dessen eine individuelle Fre-
quenz betont werden kann. Wie die spektrographische Analyse gezeigt hat, besitzt jedes
Tier ein individuelles Frequenzmuster, das sich auch im Gruppenflug nicht ändert und
über lange Zeit (Messung in 4 Monaten Abstand) konstant bleibt. Weiterhin können die
Laute durch ihre Dauer und Wiederholrate charakterisiert werden. So kann jedes Echo
anhand der Frequenz- und Zeitparameter dem zugehörigen Ortungslaut zugeordnet
werden. Diese Individualität der kurzen FM-Laute läßt sie besonders geeignet erscheinen,
bei Störung durch viele fremde Lautquelle, z.B. durch Ortungslaute der Artgenossen,
identifizierbare Echos zu bilden. Im Gegensatz zu den CF-Lauten sind die FM-Laute im
Verhältnis zu den Intervallen sehr kurz (min. 1:15). Daher ist die Wahrscheinlichkeit groß,
daß das eigene Echo in eine Zeit fällt, in der weder fremde Ortungslaute noch Echos
auftreten, die das schwache Signal maskieren können.

Besonders beim Flug ın bekannter Umgebung, z.B. den Tagesquartieren - eine Situa-
tion, wie sie im Flugtunnel simuliert wurde -, darf die Bedeutung des Ortsgedächtnisses
nicht unterschätzt werden (NEUWEILER und MÖHREs 1967). Es genügt hierbei relativ
wenig Information über die Umgebung, um die eigene Position zu bestimmen. Bei der
großen Lautdichte (10 Laute/m in der Mitte des Flugtunnels) sind die Fledermäuse zur
exakten Orientierung dabei wahrscheinlich nicht auf jedes Echo angewiesen.

210 U. Schmidt und G. Joermann

Danksagungen

Wir danken Herrn SHEBL SHAALAN für die Beschaffung der Fledermäuse, Frau KARIN MARTENSMEIER
für die Tierversorgung und technische Assistenz und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für
finanzielle Unterstützung.

Zusammenfassung

Bei der Großen Mausschwanzfledermaus (Rhinopoma microphyllum) wurde unter Laborbedingungen
das Ortungsverhalten bei Einzel- und Gruppenflügen untersucht. Sowohl ın einem 3 m langen
Flugtunnel als auch beim Flug in einem größeren Raum wurden ausschließlich FM-Laute (bis max. 2
bzw. 4 ms Dauer) registriert. Der Frequenzaufbau der Laute der 6 Versuchstiere unterschied sich
geringfügig. Diese individuelle Frequenzzusammensetzung blieb im Gruppenflug unverändert; des-
gleichen beeinflußten mitfliegende Artgenossen die Dauer und das zeitliche Muster der Laute nicht.
Dagegen wurde im Gruppenflug die Intensität der Laute um bis zu 20 dB erhöht. Eine gleichartige
Intensitätssteigerung fand sich auch bei Beschallung mit niederfrequentem Rauschen.

Literatur

BrossET, A. (1961): L’hibernation chez les chiropteres tropicaux. Mammalia 25, 413—452.

FINDLEY, J. S.; STUDIER, E. H.; Wırson, D. E. (1972): Morphologic properties of bat wings. ].
Mammology 53, 429-444.

GRIFFIN, D. R.; McCue, J. J. G.; GRINNELL, A. D. (1963): The resistance of bats to jamming. ]J. Exp.
Zool. 152, 229-250.

HABERSETZER, J. (1981): Adaptive echolocation sounds in the bat Rhinopoma hardwickei. J. Comp.
Physiol. 144, 559-566.

HARRISON, D. L. (1964): The mammals of Arabia. Vol. 1. London: Ernest Benn Ltd.

JOERMANN, G.; SCHMIDT, U. (1981): Echoortung bei der Vampirfledermaus, Desmodus rotundus. 1.
Lautaussendung im Flug und Korrelation zum Flügelschlag. Z. Säugetierkunde 46, 136-146.

Koorman, K.F. (1982): A synopsis of the families of bats — Part II. Bat Research News 23, 26-27.

KULZER, E. (1966): Thermoregulation bei Wüstenfledermäusen. Natur und Museum 96, 242-253.

MiLLER, L. E.; Decn, H. J. (1981): The acoustic behavior of four species of Vespertilionid bats
studied in the field. J. Comp. Physiol. 142, 67-74.

MÖHREs, F. P.; Kurzer, E. (1956): Untersuchungen über die Ultraschallorientierung von vier
afrıkanischen Fledermausfamilien. Zool. Anz. 19 Suppl., 59-65.

NEUWEILER, G.; MÖHRESs, F. P. (1967): Die Rolle des Ortsgedächtnisses bei der Orientierung der
Großblatt- Fledermaus Megaderma lyra. Z. vergl. Physiol. 57, 147-171.

Pyz, J. D. (1978): Some preliminary observations on flexible echolocation systems. Proc. Fourth Int.
Bat Res. Conf. 127-136. Nairobi: Kenya Literature Bureau.

ROTHER, G.; SCHMIDT, U. (1982): Der Einfluß visueller Information auf die Echoortung bei
Phyllostomus discolor (Chiroptera). Z. Säugetierkunde 47, 324-334.

SIMMoNns, J. A. (1980): Phylogenetic adaptations and the evolution of echolocation in bats. Proc. Fifth
Int. Bat Res. Conf. 267-278. Lubbock: Texas Tech Press.

Sımmons, J. A.; LAVENDER, W. A.; LAVENDER, B. A. (1978): Adaptation of echolocation to
environmental noise by the bat Eptesicus fuscus. Proc. Fourth Int. Bat Res. Conf. 97-104. Nairobi:
Kenya Literature Bureau.

WEBSTER, F. A. (1967): Interception performance of echolocating bats in the presence of interference.
In: Animal sonar system, Vol. 1, 673-713. Ed. by R. G. BusneL. Jouy-en-Josas: Laboratoire de
Physiologie Acoustique.

Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Uwe SCHMIDT und GERHARD JOERMANN, Zoologisches Institut der
Universität, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn

Reproductive biology of Pipistrellus mimus mimus
(Wroughton) in the Indian desert

By R. Apvanı

Central Plantation Crops Research Institute

Receipt of Ms. 3. 12. 1982
Abstract

Investigated the reproductive biology of the Pygmy Pipistrelle, Pipistrellus mimus mimus (Wrough-
ton) in the western Rajasthan, India. Male bats remain fecund throughout the year. The littering
activity is for twelve months, January to December, when 8.3 (November) to 85.0 (August) percent
females are found to be pregnant. The litter size varies from 1-3, average being 2.2. Pre embryonic
losses in the population varies from 4.5 to 13.5 %, the average being 5.7. No post embryonic mortality
was observed. Rainfall has indirect influence over regulation of bat populations through regulating
insect diversity and abundance.

A comparison of the reproductive biology of P. mimus has been made with P. mimus in Nanded
(Central India), Calcutta and Ceylon and mammals inhabiting Indian desert in general.

Introduction

The state of Rajasthan which includes over 60 percent portion of the Great Indian Thar
Desert (24.5-30.5°N :60-70°E), harbours a varied and rich fauna of bats, comprising
sixteen species spread over two suborders and seven families (Apvanı and VAZIRANI 1982).
Although some information on feeding behaviour (Anvanı 1981a, b; SınHA and Apvanı
1976) ıs available, there is a large gap in our knowledge about reproduction patterns of bats
inhabiting this arıd and semi-arıd biome of the Indian subcontinent.

In an attempt to fill up this lacuna, present communication deals with results of the
investigations pertaining to reproductive biology and behaviour of the Indian Pygmy
Pipistrelle, Pipistrellus mimus mimns Wroughton, 1899 (Chiroptera: Microchiroptera:
Vespertilionidae), which is one of the most abundant bat species throughout India,
inhabiting residential environment. The seasonal and monthwise breeding pattern of any
bat species has been studied for the first time in the Indian desert.

Material and methods

During various periodical and monthly faunistic surveys, P. m. mimus were collected from 1976 to
1980 ın Jodhpur (26°18’N; 73°01’E) and Pali (25°50’N; 73°20’E), two districts of western
Rajasthan. Soon after collection, bats were sexed and dissected. Ovaries and uterine horns of both
sides were examined under binocular microscope for the number of corpora lutea and implanted
embryos respectively. For detection of lactation, the teats in females were examined. In males,
epididymal smears were investigated for the presence of sperms. Data thus obtained during several
visits in five years, was compiled monthwise to find out year round fluctuations in the reproductive
pattern of this species.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4804-0211 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 211-217

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

212 R. Advanı

Results
Female fertility

Pregnant females were collected during all the months of the year from January to
December and the prevalence of pregnancy ranged from 0.08 (in November) to 0.85 (in
August) the average being 0.45 on an annual basıs (Table 1). Two peaks of reproduction
activity were observed, one in spring season, February-March and another in post rainy
months, July-August (see Fig.).

Table 1

Monthwise break up of the collection of adult females and prevalence of pregnancy during various
months

Months Adult females
Pregnant Lactating Nonpregnant Prevalence of
pregnancy
January 8 3 14 25 0.3
February 15 4 6 25 0.6
March 14 6 = 20 0.7
April 8 11 il 20 0.4
May 6 9 3 18 0.3
June 10 5 6 21 085
July 17 5 1 23 0.7
August 17 3 = 20 0.9
September 10 8 1 19 0.5
October 6 9 4 19 0.3
November 2 7. 15 24 0.1
December 2 5 13 19 0.1
130
A=-===A PERCENT FEMALE PREGNANT
120
I V PERCENT FEMALE LACTATING HR
10
z
X MEAN MONTHLY RAINFALL m
100 1003
©
z 90 90=2
= 2
=) 8/0721
a z
70 70
N a
5 60 so >
= >
5 50 50 CT
w =
2 a0 Ar
3
w 30 so
<
==2o 20
wm
= 10 10
w
©
u
a

—— MONTHS —

Fig. The reproductive intensity of female P. m. mimus in relation to the mean monthly rainfall in the
Indian desert

Reproductive biology of Pipistrellus mimus mimus in the Indian desert 243

Production of ova

As evidenced from counting of corpora lutea in ovaries of freshly killed pregnant females,
the production of ova ranged from 2.0 to 2.3 per pregnant female, average being 2.15
(Table 2).

Table 2

Preimplantation losses in P. mimus mimus

Months Total corpora Preimplantation Percent

loss

January
February

March
April
May

June

July
August
September
October
November
December

Total

I u vu | Dee

Litter size

With an average of 2.0, the number of implanted embryos varies from 1.9 to 2.1 per female
(Table 3). The highest frequency of litter having three implanted embryos, was observed in
February, May, July and September in case of one female specimen in each month. While
the lowest number, one, was wit-
nessed in summer months (April and
May) and then monsoon months
(July and August). However, on an
annual basis, left and right uterine
horns had about equal numbers of
implanted embryos, but the number
of corpora lutea was greater in the
left ovary than in the right one.

Table 3

Monthwise average number of embryos per pregnant
female in P. mimus mimus

Average number
of embryos per
pregnant female

Months Total number
of embryos

January
February

March

Embryonic mortality

Preimplantation losses were deter-
mined by comparing numbers of im-
planted embryos and the number of
corpora lutea visible in ovaries under
biocular microscope following RAnA
and PrAkAsH (1979). The pre-im-
plantation mortality ranged from 0.0
to 13.5 the average being 5.7 per

April

May

June

July
August
September
October
November
December

month (Table 2). The intensity of loss in left uterine horn was more than double of the
right one. Maximum pre-implantation percent loss was observed in August. In all the 115
pregnant females, there was no post implantation losses as evidenced by absence of
embryos in mummified stage.

214 R. Advanı

Superfoetation

In March and then in September, as evidenced from relative sizes, the foetuses of different
ages were encountered in the two uterine horns of one female in both months with sizes
ranging from 1.5 mm to 6 mm suggesting a case of superfoetation.

Male fecundity

As determined by the presence of sperms in the epididymis, the adult male individuals of
P. m. mimus remain fecund throughout the year, though at a lower rate of only 30 to 40
percent during winter months of December and January. This perhaps may be due to
conservation of sperms in winter months.

Sex ratios

The bats were sampled through removal method (TuTTLE 1974) in all months of the year.
There was about equal proportion of male: female in the subadult stage of P. mimus
populations but it titled in favour of females (67.7 percent) in the adult stage (Table 4) as
also observed by GOPALAKRISHNA et al. (1975) in Central India with adult sex ratio being
64.6:35.4 (9:0).

Table 4

Monthly variations in sex ratios of adults and subadults of P. mimus

Months Adults Subadults
Females Males % Females Males Males %

January
February
March
April
May

_

June

July
August
September
October
November
December

N
MPPOVOP+rPNOONOM

-
=D, N ON WPENVGDNIDAN

Recruitment of subadults

Two peaks were observed one from February to May and another from August to
September concerning the percentual recruitment of subadults in the free-living population
of P. minus (Table 5). The first peak coincides with a peak in percent population of
lactating females (Fig.). Among subadults, there was predominance of females (57 %) ın
the attached young ones, while males were captured in relatively high preponderance
(55 %) among free newly weaned subadult individuals (Table 6). Exept in January and
December, young ones attached to breasts of females; were collected in all months,
whereas, free living subadults occurred in all months though in lower densities in January,
July and December. The sexual maturity is attained when the animal weighs 2.0 grams or
above in both sexes. After birth, the subadult stage continues per 30-40 days, after which
the bat becomes adult and sexually mature.

Reproductive biology of Pipistrellus mimus mimus in the Indian desert 25

Table 5

Monthwise percent recruitment of subadults in entire population of P. mimus

Recruitment
Months Adults* Subadults** Total of subadults
%

January 925
February 23.5
March 30.9
April
May
June

July

August
September
October
November
December

* Body weight 2.0 g and above; "* Body weight 0.5-1.9 g (up to 30 to 40 days after bırth).

Table 6

Attached and free subadults in the population of P. mimus during various months

Subadults
Months Attached
(6)

[ot
+0

January
February
March
April
May

June

July
August
September
October
November
December

Iw-on| wweaAn |
—
IDDDODWAANAZL |

= NDWOo$rRM-MTRrDNDNUNMD
-DyDyyDyNPPHFHUVDPNNNDND

Total

(69)
oO
ES
oO
(09)
[e,<)
(69)
N

Discussion

The Pygmy pipistrelle, Pipistrellus m. mimus differs from most of the Indian species of bats
like Megaderma lyra (RamaswaMmY 1961) and Scotophilus wroughtoni (GOPALAKRISHNA
1947) which have a sharply restricted annual reproductive cycle. However, it resembles the
Indian emballonurid bat, Taphozous longimanus (GOPALAKRISHNA 1955) and Dormer’s
bat, Pipistrellus dormeri (MADHAVAN 1978) in having an unrestricted breeding season. In
contrast to two peaks of the reproductive activity (May-June and then September-Oc-
tober) obtained in case of P. mimus inhabiting Nanded (19°2’N; 73°3’E) in Central
Indian (GOPALAKRISHNA et al. 1975) the populations inhabiting the Indian desert had two
peaks in spring (February-March) and then in monsoon months (July-August), with peak
values of 70 and 85 percent respectively (Fig.).

216 R. Advani

The first (February-March) as well as the second (July-August) peaks in the reproduc-
tion of P. mimus are regulated by abundance of insects in the Indian desert during these
periods, coinciding with maturity of winter crop and post rainy months respectively.
Termites constitute major component of diet of P. mimus (Apvanı 1981a) which contain
42 percent of protein in their bodies (PHELPS et al. 1975), enough for supporting gestation
and lactation in mammals (RıcHArDson et al. 1964). At Nanded (Central India) peaks in
reproduction were observed in May-June and then September-October, before and after
the period of maximum rainfall (1000 mm) respectively. In Calcutta (North-eastern India)
two sucklings were found attached to female of P. mimus (SInHA 1970), whereas, in Ceylon
(PhHırrıps 1922) female carried young ones in March, May and December.

Concerning the reproductive features of desert mammals, BODENHEIMER (1957) has
mentioned that the littering season in mammals of Saharo-Sindian region is late winter.
However, P. mimus, though found in Saharo-Rajasthani desert, did not confirm this
hypothesis, as it breeds throughout the year, with the reduction in reproductive activity in
severe winter months of December and January. Whereas, its reproductive biology is in
confirmation with that of predominant group of Tharıan mammals, the rodents, among
which two peaks in breeding activity have been observed in the spring and then the rainy
season (PRAKASH 1971). However, the reproductive pattern of P. mimus differs from the
predominant insectivorous species of western Rajasthan, the House shrew, Suncus murinus
sindensis which has a restricted littering activity of seven months from March to September
(RanaA and PRAKASH 1979) and has resultant a larger litter sıze (avg. 4.7) in comparison to
P. mimus, perhaps to compensate loss ın annual productivity, as shrews are reproductively
inactive from October to February.

Acknowledgements

Author is grateful to Late Dr. $. C. MAakwana for helping in field collection, and to Professor Dr.
IsHwAR PRAKASH, Principal Animal Ecologist, Central Arıd Zone Research Institute for providing
incentive to select problem on Ecology of Bats for doctoral thesis.

Zusammenfassung

Zur Fortpflanzungsbiologie von Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) in der indischen Wüste

Die Forpflanzungsbiologie von Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) wurde im westlichen Raja-
sthan (Indien) untersucht. Die Männchen sind während des ganzen Jahres fortpflanzungsfähig, und
Geburten werden während aller 12 Monate des Jahres verzeichnet. Im Jahresverlauf sind zwischen
8,3 % (November) und 85,0 % der Weibchen trächtig. Die Wurfgröße liegt zwischen einem und drei
Jungen, im Mittel bei 2,2. Verluste vor der Implantation betrugen durchschnittlich 5,7 %. Regenfälle
beeinflussen die Fledermaus-Population dadurch, daß sie sich auf die Insektendichte und -artenzahl
auswirken. Die Fortpflanzungsbiologie von Pipistrellus mimus aus Rajasthan wird mit den
entsprechenden Verhältnissen dieser Art in Nanded (Zentralindien), Kalkutta und Ceylon sowie mit
anderen Säugern der indischen Wüste verglichen.

References

Anvanı, R. (1981a): Some observations on the feeding behaviour of the Indian Pygmy Pipistrelle,
Pipistrellus mimus mimus (Mammalia: Chiroptera : Vespertilionidae) in Rajasthan Desert.
Säugetierkdl. Mitt. 29, 10-12.

— (1981b): Seasonal fluctuations in the feeding ecology of the Indian false vampire, Megaderma lyra
lyra (Chiroptera: Megadermatidae) in Rajasthan. Z. Säugetierkunde 46, 90-93.

Aovanı, R.; VAZIRANI, T. G. (1981): Studies on ectoparasites of bats of Rajasthan and Gujarat. Rec.
Zool. Surv. India, Occasıonal Paper No. 22, 1-155.

BODENHEIMER, F. S. (1957): The ecology of mammals in arid zones. In: Human and Animal Ecology.
Review of Research UNESCO, Parıs, 100-137.

GOPALAKRISHNA, A. (1947): Studies on embryology of Microchiroptera Part I- Reproduction and
breeding season in the South Indian Vespertilionid bat, Scotophilus wroughtoni (Thomas). Proc.
Ind. Acad. Scı. 26, 219-232.

Reproductive biology of Pipistrellus mimus mimus in the Indian desert 2417.

— (1955): Observations on the breeding habits and ovarıan cycle in the Indian sheath tailed bat,
Taphozous longimanus (Hardwicke). Proc. Nat. Inst. Sci. India 21, 29-41.

GOPALAKRISHNA, A.; THAKUR, R. $.; MADHAvan, A. (1975): Breeding Biology of the Southern dwarf
pipistrelle, Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) from Maharashtra, India. Dr. B. S. Chauhan
Commemoration Vol., 225-240.

MADHAVAN, A. (1978): Breeding habits and associated phenomena in some Indian bats. Part V -
Pipistrellus dormeri (Dobson) - Vespertilionidae. J. Bombay nat. Hist. Soc. 75, 426-433.

PHeEıps, R. J.; STRUTHERS, J. K.; Moyo, $. J. L. (1975): Investigations into the nutritive value of
Microtermes falciger (Isoptera: Termitidae). Zool. Afr. 10, 123-132.

PrıLLıps, W. W. A. (1922): Notes on the habits of some Ceylon Bats. J. Bombay nat. Hist. Soc. 28,
448-452.

PRAKASH, I. (1971): Breeding season and litter size of Indian desert rodents. Z. angew. Zool. 58,
441454.

RAaMAswaMmY, K.R. (1961): Studies on the sex cycle of the Indian Vampire bat, Megaderma lyra Lyra
(Geoffroy). Proc. Nat. Inst. Sci. India 27, 287-307.

Rana, B. D.; Prakasn, I. (1979): Reproductive biology and population structure of the house shrew,
Suncus murinus sindensis in Western Rajasthan. Z. Säugetierkunde 44, 333-343.

RICHARDSON, L. R.; CoDwin, J.; CAnMan, M. (1964): Reproductive performance of rats receiving
various levels of dietary proteins and fats. J. Nutr. 82, 257-263.

SINHA, Y. P. (1970): Taxonomic notes on some Indian bats. Mammalia 34, 81-92.

SINHA, Y. P.; Anpvanı, R. (1976): Notes on food and reproduction of some Rajasthan bats. Geobios 3,
3Z7A0.

TUTTLE, M. D. (1974): Bat trappıng: results and suggestions. Bat Res. News, 15, 4-7.

Author’s address: Dr. R. Anvanı, Rodent Ecologist, Rodent Research and Control centre, C.P.C.R.1.,
Kasaragod-670124, Kerala, India

Respiratory frequency, total evaporative water loss and heart
rate in the Kinkajou (Potos flavus Schreber)!'

By E. F. MüÜrer and H. Rost

Institut Biologie III der Universität Tübingen, Abt. Physiologische Ökologie

Receipt of Ms. 10. 12. 1982
Abstract

Studied heart rate, respiratory frequency and total evaporative water loss in kınkajous (Potos flavus).
Mean rectal temperature could be regulated within 35.8-37.3 °C at ambient temperatures from
10-33 °C; when exposed to 35 °C it rose to 38.6 °C. Oxygen consumption was lowest between
23-33 °C (basal metabolic rate 0.34 ml O,/g-h); this is only 71 % of the expected mass-specific value.
At ambient temperatures below the thermoneutral zone O,-uptake increased following the regression
line: Y (ml O,/g-h) = 0.698 — 0.015 T, (°C). Mean resting heart rate was lowest between 23-28 °C
with about 78 beats/min; a mınimal rate was measured at 23 °C with 68 beats/min. The mean oxygen
pulse was at 170-182 ul/beat at temperatures from 28-35 °C; it rose to 245 ul/beat at T, = 10 °C. Mean
breathing rates during sleep were at 12 breaths/min when exposed to temperatures from 23-30 °C.
Lower temperatures led to a slight increase only. At T,=33 °C respiratory frequency rose to 29-80
breaths/min and at 35 °C panting started when the rectal temperature had reached a threshold value
between 37.5-38.1 °C. Maximal panting rates were at 480 breaths/min. Between 10-25 °C mean total
evaporative water loss was at 0.37-0.46 ml/kg-h. During continuous panting it increased to about 1.5
ml/kg:h. However, heat dissipation through evaporative pathways was low: At T, = 33 °C only about
30 % of the endogenous heat production were dissipated by evaporation and this ratio even
diminished during panting due to the simultaneous increase of oxygen uptake.

! This work was partly supported by a grant from the DFG (Mu 490/1).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4804-0217 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 217-226

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

218 E. F. Müller and H. Rost

Introduction

The mainly frugivorous kinkajous are strictly nocturnal members of the family Pro-
cyonidae. They live in rain forests from Southern Mexico to Brazil, where they belong to
the fauna of the middle-jungle (POGLAYEN-NEUWALL 1962). In this zone, at a height of
5-25 m, the air temperature is usually at about 25 °C and increases to above 30 °C only in
direct sunshine (ALLEE 1926).

In a previous study it could be shown that kinkajous have a low basal metabolic rate,
only about 65-70 % of the mass-specific value (MÜLLER and Kurzer 1977). The reduced
basal heat production can be regarded as an energy saving adaptation favoured by the stable
climatic conditions. Additionally, McNAB (1978) pointed to the possible influence of
arboreal and frugivorous-omnivorous habits on the basal metabolism of mammals.

It was the aim of this study to find out if the relatively small climatic variations in the
environment of the kinkajous have also affected their thermoregulatory abilities. For this
purpose we measured heart rate, total evaporative water loss and respiratory frequency at
ambient temperatures from 10-35 °C. In addition we tested the effects of different relative
humidities in the surrounding air on these parameters.

Materials and methods

For the experiments we used a couple of kinkajous which had been purchased in Columbia ın 1975.
Since that time the anımals have been kept in our laboratory in a wire cage (180 x 130 x 180 cm); they
were exposed to a L:D-cycle of 12:12, with the D-phase from 19-7 hr. Before and during the
investigations the kinkajous were acclimated to a room temperature of 25+1°C and a relative
humidity of 60 # 10 %. Food consisted mainly of bananas, apples, carrots, lettuce and chickens; twice
a week a pap of gruel, eggs, bananas and honey was given, which had been vitaminized with Protovita.
Drinking water was always available. The mean body mass of the anımals during the investigations
was 2400 g in the male and 2800 g in the female.

Exposure to the varıous ambient temperatures (T,) usually lasted 5-6 hours; at T,=35 °C,
however, the experiments were stopped after 2—4 hours, depending on the state of excitement of the
kinkajous. All measurements were done during the resting period from 9-16 hr. With the exception of
high ambient temperatures the fasting anımals quickly fell asleep after having been placed in the
respiration box (perspex; dimensions 33 X 39 x 32 cm). The box stood in a temperature controlled
cabinet (Ehret), where ambient temperature could be regulated to + 1 °C. A schematic drawing of the

experimental arrangement is given ın Figure 1.
Recorder Recorder Recorder Recorder
RF + HR Tre CH. + Ta 0,-uptake
Temperature-

Sensor for „|
and

Control of Ta
Hygrosensors

Receiver
HR
DC-Bridge
Amplifier

ITETTT

CICHOICHCHEHE) =
tete

ransducer ESSEN Reference
Air

Temperature-controlled Cabinet

Fig. 1. Schematic drawing of the experimental arrangement. Faeces and urine were caught under
paraffin oil. Arrows indicate direction of air flow

Respiration, evaporation and heart rate in the Kinkajou 219

Oxygen consumption was measured in an open system with a Beckman G2 oxygen analyzer. Air
was drawn through the respiratory box at constant rates from 100-341 /h (STPD); the air flow was
continuously controlled with a flowmeter (ROTA). Oxygen uptake was calculated as mean value after
an equilibration time of 1-2 hours; all gas volumes are corrected to STPD.

Rectal temperatures (T,) were determined after the end of each experiment at a depth of 8 cm with
a thermistor (Testotherm digital 2500; accuracy # 0.1 °C). During several experiments at high ambient
ternperatures, T,. was also monitored continuously with a temperature transmitter which had been
inserted into the rectum.

Heart rates were measured by telemetry as described elsewhere (MÜLLER et al. 1979).

Total evaporative water losses were determined by use of two hygrosensors which measured the
relative humidity of the air entering and leaving the anımal box; the method has been described earlier
(MÜLLER and JAKSCHE 1980). Different relative humidities of the air entering the anımal box were
produced by mixing pre-dried air with air saturated with water vapour. Respiratory frequencies were
measured by whole body plethysmography using a pressure transducer (Statham Lab., P23BB; range
0-50 mm Hg).

Results
Rectal temperature (T,.)

The mean rectal temperatures at the end of the experimental runs varıed from 35.8 °C
(T, = 10 °C) to 38.6 °C (T, = 35 °C) (Fig. 2). At ambient temperatures from 10-25 °C T,.
was usually lower in the male.

Recording T,. by telemetry revealed that at T, = 35 °C T,. rose steadily within the fırst
two hours to about 38 °C. If the kinkajous remained quiet the rise of T,. then gradually
attenuated. In most cases, however, the anımals became restless and T,. quickly increased
to above 39 °C. Then the experiments were stopped to spare the anımals.

Oxygen consumption (VO,)

Oxygen consumption was lowest at ambient temperatures from 23-33 °C (Fig. 3). Within
this thermoneutral zone (TNZ) the mean basal metabolic rate (BMR) was 0.34 ml O,/g-h,
only 71 % of the mass-specific value calculated after the formula given by KLEIBER (1961).

Below T,=23 °C the oxygen uptake increased following the regression line: Y (ml O,/
g.h) = 0.698 — 0.015T, (°C) (r = — 0.84); the increase was steeper ın the male.

The minimal thermal conductance, as indicated by the slope of the regression line, was
about 20 % below the expected value (as calculated after the formula of HERREID and
Kesser 1967). However, if corrected for changes in body temperature the overall conduct-
ance was about 25 % higher than expected at T,=23 °C, but decreased to the expected
mass-specific level at T, = 10 °C (Table 1).

Table 1

Dry thermal conductance [e (ml Oy/g-h.°C) = m] at ambient temperatures from

23-10°C
Figures in parentheses represent the relation of measured values to expected values after the formula of
HERREID and KesseL (1967)
23 20 15 10

0,024 (1,2) 0,024 (1,21) 0,022 (1,1) 0,021 (1,05)
0,024 (1,3) 0,025 (1,38) 0,022 (1,19) 0,019 (1,03)

3+?2 0,024 (1,25) 0,025 (1,31) 0,022 (1,14) 0,019 (1,03)

* E = evaporative heat loss

10 15 20 25 30 35
776)

Fig. 2. Rectal temperatures after exposure to the various ambient temperatures.o = female;x = male;
zen. = mean values female; ---- = mean values male; — = mean values of both anımals

10 15 20 25 30 35
se)
Fig. 3. Oxygen consumption during exposure to ambient temperatures from 10-35 °C. Indicated are
also the regression lines below the thermoneutral zone. Same symbols as ın Fig. 2

150

—
W
oO

(beats min)

—_
—_
>}

rate

90

Heart

70

10 15 20 25 30 35
Tr - IK)
Fig. 4. Mean heart rates and regression lines at temperatures below the TNZ. Same symbols as in Fig. 2

Respiration, evaporation and heart rate in the Kinkajon 224

Heart rate (HR) and oxygen pulse

Lowest mean heart rates were found at ambient temperatures from 23-28 °C with
75.5-79.4 beats/min (Fig. 4). If compared to the mass-specific value after the formula given
by Wang and Hunson (1971) this is only 66-70 % of the expected rate. During single
experiments mean HR was lowest at T, = 23 °C with 68 beats/min in the male.

Below the thermoneutral zone HR increased following the regression line: HR (beats/
min) = 107 — 1.25T, (°C) (r = — 0.68). At high ambient temperatures mean HR gradually
rose to 88 beats/min at T, =33 °C. At T,= 35 °C HR largely depended on the state of the
kinkajous: As long as the anımals remained quiet HR was around 100 beats/min; however,
when the animals got excited ıt increased to 130-150 beats/min.

In resting anımals the mean oxygen transport per heart beat (= oxygen pulse) was
lowest at temperatures from 28-35 °C with 170-182 ul/beat (Fig. 5). At T,= 10°C the
oxygen pulse rose to 245 ul/beat. Oxygen transport per heart beat was markedly lower in
the male over the whole range of tested ambient temperatures.

Respiratory frequency (RF)

At ambient temperatures from 23-30 °C the mean respiratory frequency varied from
11.7-12.8 breaths/min (Fig. 6). At lower T,’s it rose only slightly (to 15.7 breaths/min at
T,= 10°C). At the upper end of the TNZ (T, = 33 °C) the mean RF was 29 breaths/min;
in a few cases it increased to about 60-80 breaths/min. At T, = 35 °C RF gradually rose to
100-130 breaths/min within the first two hours of exposure. Thereafter it could remain
within this range as long as the kinkajous were quiet. However, when the animals got
excited, mean RF rose to above 200 breaths/min; maxımal rates were found with 480
breaths/min. During heavy panting the mouth was opened, but the tongue was only
slightly put out. Condensed water gathered around the nostrils and was licked up from
time to time.

The simultaneous registration of breathing rates and rectal temperature by telemetry
revealed that panting started when T,. had reached 37.5-38.1 °C; in the female this
threshold temperature was slightly lower than in the male.

Total evaporative water loss (TEWL;)

At ambient temperatures from 10-25 °C mean TEWL was 0.37-0.46 ml H,O/kg:h
(Fig. 7). It rose to 0.84 and 0.95 ml H,O/kg-hat T,=33 °C and T, = 35 °C, respectively.
During continuous panting the evaporation further increased to about 1.5 ml H,O/kg:-h.

At T,=33 °C the dissipation of heat through evaporation amounted to about 30 % of
the endogenous heat production (Fig. 8). The increased evaporation during panting at
T,=35 °C did not improve this ratio due to the simultaneous rise of the oxygen uptake
which led to an increased metabolic heat production.

Effects of different relative humidities (r.h.)

To find out about the effects of different water contents in the air entering the anımal box,
the kinkajous were exposed to relative humidities of 30 and 50 %, respectively, at ambient
temperatures from 20-35 °C. Between 20-30 °C the different water content of the ingoing
air did not markedly affect the measured parameters (Table 2). At T, = 35 °C, however, the
kinkajous showed signs of heat stress much earlier at r.h. =50 %; heart rate and
respiratory frequency were considerably higher than atr.h. =30 %. Despite the increased
breathing rate the dissipation of heat through evaporation was less at r.h. =50 %,
probably due to the higher water vapour pressure of the surrounding air. The effects were
more pronounced in the male.

280

120

1 15 20 25 30 35
Te)

Fig. 5. Oxygen pulse during exposure to various ambient temperatures. Same symbols as ın Fig. 2

1400

1
x

20°C

300 : es

TOTTIOETT
ILBRIINIEN
JINETIINILAN

(breaths : min-1)

frequency

Respiratory

(ee)

Fig. 6. Mean respiratory frequencies at ambient temperatures from 10-35 °C. Inserted are original

registrations of respiration (upper curve) and heart rate (lower curve) at 20, 25 and 35 °C, showing

respiratory arrhythmia of the heart beat pattern at 20 and 25 °C. Note that the ordinate scale is
changed above 100 breaths/min. Same symbols as in Fig. 2

Respiration, evaporation and heart rate in the Kinkajou 223

10 15 20 25 30 35
l (TE)

(%)

E/M

Fig. 8. Ratio of heat dissipation through evaporative pathways (E) to metabolic heat production (M).
Same symbols as in Fig. 2

Table 2

Effects of different relative humidities in the air entering the animal box on rectal temperature
(T,.), oxygen consumption (VO,), total evaporative water loss (TEWL), heart rate (HR) and
respiratory frequency (RF) at ambient temperatures (T,) from 20-35 °C

Mean values from two experiments with each anımal at any temperature/humidity combination

Vo, TEWL HR
(ml/g h) (ml H,O/kg - h) (min!)

0,466 0,432 84,9
0,406 0,378 89,7

0,347 0,424 81,5

0,359 0,4 83,8

0,357 0,557 84,3
0,346 0,463 88,8

0,453 0,887 92,4
0,492 0,714 125,3

224 E. F. Müller and H. Rost
Discussion

Our results on the regulation of body temperature and oxygen consumption of kinkajous
confirm previous reports that the basal metabolic rate in this species is reduced to 65-70 %
of the mass-specific value (MÜLLER and Kuızer 1977; McNaB 1978). When exposed to
ambient temperatures from 10-33 °C the rectal temperature is regulated within 35-38 °C.
At T,=35 °C, however, the kinkajous often get excited, although not yet being in a true
hyperthermic state: In most cases, when the experiments had to be stopped, T,. was below
39 °C, which is still within the normal range of body temperature during the nocturnal
activity (MÜLLER and KULZER 1977).

The closely related coatis (Nassa nasua) endure heat-exposure much better: In this
species T,. usually did not exceed 38 °C after 5-6 hours at T,=35 °C (CHEVILLARD-
Hucor et al. 1980). In one coati T,. had risen to 39 °C only after 5 hours at T, = 37 °C;
however, measuring of T,. by telemetry revealed a slow but steady rise of the body
temperature. It can be supposed that the greater heat tolerance of the coatis is an adaptation
to their daily mode of life by which they are regularly exposed to direct sunshine.

Within the thermoneutral zone the mean basal heart rate of the kinkajous was found to
be slightly higher than that of coatis (75-80 beats/min vs 67.5-72.5 beats/min). On a mass-
specific basıs this ıs ın both species only 66-70 % of the expected rate (calculated after the
formula of Wang and Hupson 1971). The reduction of the basal metabolic rate, however,
is more pronounced in the coatis: 60 % vs 70 % of the theoretical value in the kinkajous
(CHEVILLARD-HucorT et al. 1980; this study). In the kinkajous the oxygen pulse within the
TNZ is smaller than in the coatis (175 vs 245 ul/beat); a direct comparison of the two
procyonid species is difficult because of their different body sıze. An allometric equation
relating oxygen pulse to body size has not yet been developed. If compared to other
mammals it seems that the oxygen pulse of the kinkajous is relatively high: In springhares
(Pedetes capensis), for example, which are only slightly smaller and have a sımilarly reduced
BMR, the oxygen pulse at thermoneutrality was measured with 140 ul/beat (MÜLLER etal.
1979). However, it is unclear why the lively coatis should have a relatively smaller capacity
for oxygen transport in blood than kinkajous.

Up to now only few investigations have dealt with respiratory frequencies of mammals
during sleep. Most values cited in the literature were recorded from quiet but awake
animals. The allometric equation for a mass-specific breathing rate given by STAHL (1967) is
probably also largely based upon such data. Following this equation the kinkajous should
have a mean resting breathing rate of almost 42 breaths/min. In our experiments we found
a mean of only about 12 breaths/min during sleep and at thermoneutrality. KRUMBIEGEL
(1953) reports a much higher breathing rate in this species: 47 breaths/min. The only slight
rise of the respiratory frequency in a cold environment (to 15.7 breaths/min at T, = 10 °C)
suggests that the higher oxygen uptake was mainly achieved by increasing the tıdal volume.

At ambient temperatures above 30 °C the kinkajous markedly accelerated their breath-
ing rate. Panting, however, started only when the body temperature had reached a
threshold value between 37.5-38.1 °C. Visual observation revealed that the first panting
phase always coincided with an awaking of the anımals. In the fennec, a desert-dwelling
carnıvore, BANHOLZER (1974) found panting threshold temperatures between
38.8-39.4 °C. Panting did not contribute to increase the ratio of dissipated heat versus
endogenous heat production. Together with the acceleration of the breathing rate - and the
thereby increased evaporation — the oxygen consumption of the kinkajous also rose
markedly, thus leading to an unfavourable situation: If compared to T,=33 °C, where
about 30 % of the metabolic heat production could be dissipated by evaporative means, at
T,=35 °C this ratio was only about 20 %. The fennec is able to increase its heat loss by
evaporation from about 35 % of the metabolic heat load at T,=32 °C to about 55 %
(mean value) at T,=38 °C (NorLL-BANHOLZER 1979).

Respiration, evaporation and heart rate in the Kinkajou 225

It such seems that kinkajous, although being able to pant vigorously (with maximal
frequencies up to 480 breaths/min), cannot increase evaporation äs effectively as is known
from other carnivores. The following points might be important in this regard: 1.
Differently from other carnıvores kinkajous open the mouth only slightly during panting
and the tongue is hardly put out. 2. The shape of the tongue also differs from most other
carnivores; it is very long and narrow, such presumably diminishing the effective surface
area for evaporation. 3. If compared to fennecs, the body temperature as well as the
threshold temperature at which panting starts is about 1.5 °C lower. This means that ın
kinkajous the exhaled air which passes the respiratory surfaces has a lower temperature
than ın fennecs and thus can absorb less water. 4. Possibly the panting frequency of
kinkajous does not show the energetically favourable accordance with the resonant
frequency of the respiratory system as was found e.g. in dogs and pigeons (CRAWFORD
1962; CRAWFORD and KAMPE 1971). This might partly explain for the detrimental increase
of the internal heat production during panting which exceeds the enhanced dissipation of
heat.

From our results it can be concluded that kinkajous are well adapted to the rather stable
temperature conditions in the middle-jungle of neotropical rain forests. Their abilities for
physiological temperature regulation suffice to prevent hyperthermia as long as ambient
temperatures do not exceed 33 °C, which is probably rarely the case. Sleeping in shaded
places and the nocturnal activity help to avoid the adverse effects of direct sunshine. If T,
exceeds 33 °C and the body temperature rises, an alarming system with a rather low
threshold temperature guarantees that the kinkajous wake up early enough to change to
places with more favourable conditions. The ability, on the other hand, to dissipate heat
through evaporative pathways is limited. This, however, seems to be reasonable as in their
habitat the water vapour pressure of the air is usually high and would minimize the
effectiveness of evaporative cooling.

Zusammenfassung

Atemfrequenz, pulmocutane Wasserabgabe und Herzfrequenz beim Wickelbären
(Potos flavus Schreber)

Am Wickelbären wurden Herzfrequenz, Atemfrequenz und pulmocutane Wasserabgabe untersucht.
Bei Umgebungstemperaturen von 10-33 °C konnte die Rektaltemperatur im Bereich 35,8-37,3 °C
reguliert werden; bei 35 °C Umgebungstemperatur stieg sie auf 38,6 °C. Der Sauerstoffverbrauch war
im Bereich von 23-33 °C am niedrigsten. Hier betrug der Basalstoffwechsel 0,34 ml O,/g:h; das sind
nur 71 % des gewichtsspezifischen Erwartungswertes. Bei Temperaturen unterhalb der thermischen
Neutralzone erhöhte sich der O,-Verbrauch nach der Regressionsgleichung: Y (ml O,/
g.h) = 0,698 — 0,015T, (°C). Die mittlere Ruheherzfrequenz war am niedrigsten zwischen 23-28 °C
mit 78 Schlägen/min; die niedrigsten Werte wurden bei 23 °C gemessen mit 68 Schlägen/min. Der
mittlere Sauerstoffpuls lag bei Temperaturen von 28-35 °C bei 170-182 ul/Herzschlag; bei 10 °C stieg
er auf 245 ul/Herzschlag. Zwischen 23-30 °C lag die mittlere Atemfrequenz während des Schlafes bei
12 Atemzügen/min. Niedrigere Temperaturen führten nur zu einem geringen Anstieg. Bei 33 °C
erhöhte sich die Atemfrequenz auf 29-30 Atemzüge/min, und bei 35 °C setzte Hecheln ein, wenn die
Rektaltemperatur einen Schwellenwert zwischen 37,5-38,1 °C erreicht hatte. Die maximale Hechelfre-
quenz betrug 480 Atemzüge/min. Die pulmocutane Wasserabgabe betrug 0,37-0,46 ml/kg-h bei
Temperaturen von 10-25 °C. Während anhaltenden Hechelns stieg sie auf etwa 1,5 ml/kg - h. Die
Wärmeabgabe durch Verdunstungskühlung war jedoch niedrig: Bei 33 °C wurden nur etwa 30 % der
körpereigenen Wärmeproduktion durch Verdunstung abgegeben, und dieser Anteil wurde während
des Hechelns noch geringer, da gleichzeitig der Sauerstoffverbrauch deutlich anstieg.

References

ALLEE, W. C. (1926): Measurement of environmental factors in the rain-forest of Panama. Ecology 7,
273-302.

BANHOLZER, U. (1974): Verhalten und Temperaturregulation beim Wüstenfuchs, Fennecus zerda
(Zimm., 1780). Staatsexamensarbeit, Tübingen.

226 E. F. Müller and H. Rost

CHEVILLARD-HUGOT, M.-C.; MÜLLER, E. F.; KuLzer, E. (1980): Oxygen consumption, body
temperature and heart rate in the Coatı (Nasua nasua). Comp. Biochem. Physiol. 65A, 305-309.

CRAWFORD, E. C. (1962): Mechanical aspects of panting in dogs. J. appl. Physiol. 17, 249-251.

CRAWFORD, E. C.; KAMPE, G. (1971): Resonant panting in pigeons. Comp. Biochem. Physiol. 40A,
549-552.

HERREID, C. B.; Kesseı, B. (1967): The thermal conductance ın birds and mammals. Comp. Biochem.
Physiol. 21, 405-414.

KRUMBIEGEL, 1. (1953): Biologie der Säugetiere, Vol. 1 KREFELD: Agis.

McNAas, B. K. (1978): The comparative energetics of neotropical marsupials. J. Comp. Physiol. 125,
115-128.

MÜLLER, E. F.; JAKsSCHE, H. (1980): Thermoregulation, oxygen consumption, heart rate and evapora-
tive water loss in the thick-tailed bushbaby (Galago crassicaudatus Geoffroy, 1812). Z. Säugetier-
kunde, 45, 269-278.

MÜLLER, E. F.; Kamat, J. M. Z.; Marory, G. M. ©. (1979): O,-uptake, thermoregulation and heart
rate in the Springhare (Pedetes capensis). J. Comp. Physiol. 133, 187-191.

MÜLLER, E. F.; KuLzEr, E. (1977): Body temperature and oxygen uptake in the kinkajou (Potos flavus
Schreber), a nocturnal tropical carnıvore. Archs int. Physiol. Biochem. 86, 153-163.

NoLL-BANHOLZER, U. (1979): Body temperature, oxygen consumption, evaporative water loss and
heart rate ın the fennec. Comp. Biochem. Physiol. 62A, 585-592.

POGLAYEN-NEUWALL, J. (1962): Beiträge zu einem Ethogramm des Wickelbären (Potos flavus
Schreber). Z. Säugetierkunde 27, 1-44.

STAHL, W. R. (1967): Scaling respiratory variables in mammals. J. appl. Physiol. 22, 453-460.

Wang, L. C.-H.; Hupson, J. W. (1971): Temperature regulation in normothermic and hibernating
Eastern chipmunk, Tamias striatus. Comp. Biochem. Physiol. 38A, 59-90.

Authors’ address: Dr. E. MüLLer and H. Rost, Institut Biologie III der Universität Tübingen, Abt.
Physiologische Ökologie, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, FRG

Age determination, reproduction, and mortality of the Gray fox
(Urocyon cinereoargenteus) in Maryland, U.S.A.'

R. A. WıcaL and J. A. CHAPMAN

Appalachian Environmental Laboratory, Center for Environmental and Estuarine Studies, University
of Maryland

Receipt of Ms. 25. 10. 1982
Abstract

Four techniques for determining age were investigated for 143 gray foxes (Urocyon cinereoargenteus)
collected in Maryland, 1976-1979: 1. counts of cementum layers in the teeth, 2. epiphyseal closure of
the humerus, 3. eye lens weights and 4. baculum length and weight. Age distribution analyses
indicated a balanced age structure. The juvenile segment of the population exceeded 50 % in each of
the three seasons studied. The overall sex ratio for Maryland gray foxes was 123.4 males per 100
females. Mean testis weights and spermatogenic activity suggested that adult male gray foxes become
fertile sooner than juveniles entering their first mating season. The onset of estrus in female gray foxes
from Maryland appeared to occur in early February. Mean litter size, estimated from placental scar
counts, was 4.42 (range 3-5) pups per year. The prenatal mortality rate was estimated to be 39 % and
the implantation rate of ova was 88%. The proportion of barren females was 45 %.

! Contribution Number 1400-AEL, University of Maryland, Center for Environmental and Estua-
rine Studies.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4804-0226 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 226-245

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Population characteristics of the Gray fox DIT

Introduction

Historically there has been a great deal of interest in foxes in North America and Europe.
The red fox (Vulpes vulpes) has received considerable attention from wildlife researchers,
which has seemingly resulted from conflicting views regarding its intrinsic value. Some
view the red fox as a disease-spreading predator, while others view it as a valuable
furbearer, and a great sporting anımal.

The gray fox (Urocyon cinereoargenteus), on the other hand, is of less coursing value
and until recently of much lower fur value than the red fox. Its role as a predator has been
considered to be less significant. Nevertheless, the gray fox has almost always been
included in red fox management policies as these species are sympatric throughout much of
North America and capture techniques are essentially the same for both species.

During the past decade, the North American furbearer harvest has escalated in response
to increasing consumer demand and higher pelt prices (SAMUEL and NELson 1982). The
increased demand on the gray fox population has resulted in the need for a more

comprehensive understanding of the ecology of this species and the effects of the present
harvesting regimes.

Study area

This study was conducted in the Appalachıan and Piedmont Plateau Provinces of western Maryland
(Fig. 1). These two provinces are described by MıLLER (1967) and BrusH et al. (1977) as follows:

5
Oo
LE
& DU,
Me. SEE AZ ANERRERQUINGE BEDIONE RROVINCE Ser Es
i SARRETT S ALLEN 07 WASHINGTON tz 0 Tor Ines "EESJL

|
ei CARROLL | HARFORD
6 22 ; |

”. 4 ’ BALTIMORE _
RT ]
FREDERICK } L[
EL)
17 }
in a
NL HOWARD!

N
\_30

f MONTSOMERY

x

MARYLAND

ee

SCALE, mıLEH

nn

Fig. 1. Study area from which 143 gray foxes were collected 1976-1979 in western Maryland. Numbers
in the shaded counties denote the number of gray foxes collected from that county

wICoMICcO Me
f

gier uH

once A

228 R. A. Wigal and ]J. A. Chapman

The Appalachian Province (Region 1)

The Appalachian Province is the most western province and extends from the West Virginia border to
the Catoctin Mountains in central Frederick County. The topography varies from a broad highland
plateau in the west to wide valleys besected by long ridges in the east. Elevations decrease from a
maximum of 1,024 m in the western highlands to 457 m in the eastern ridge and valley section.
Temperatures average from 8.9 °C to 10.6 °C annually and from 120 to 150 days a year a below
freezing (0 °C). Precipitation averages 109 cm annually.

Gray foxes collected in Garrett, Allegany and Washington Counties were categorized as Region 1.

The Piedmont Plateau Province (Region 2)

The central province of Maryland, the Piedmont Plateau, extends from central Frederick County east
to the Fall Zone. The topography ranges from ridges and valleys in the west to hilly county with well
developed floodplains in the east. Elevations range from 335 m in the west to 91.4 m near the Fall
Zone in the east. Temperatures average from 11.1 °C to 12.8 °C annually with a mean of 110 days per
year below freezing (0 °C). Precipitation averages 104 cm annually.

Gray foxes from all of Frederick, Carroll, Montgomery, Howard, Harford, and Cecil Counties
were categorized in Region 2. Three additional foxes, collected from counties just east of the Piedmont
Plateau Province, were also included in Region 2.

Materials and methods

Gray fox carcasses were collected from November 1976 through January 1979. Carcasses were
collected primarily from trappers. However, additional gray foxes were obtained via year-round
trapping efforts by Appalachıan Environmental Laboratory personnel. Victor number 2 and 1% coil
spring traps (Woodstream Corporation) and standard fox trapping sets (dirt-hole and scent post) were
used.

Necropsy

After the eye lenses were removed, gray fox carcasses were frozen. Weights (g) and standard body
measurements (mm) were recorded before dissection. The testes, epididymides, and ovaries were
weighed to the nearest 0.001 g on a top-loading Mettler Balance (Model P-163). The adrenal glands
and the male and female reproductive organs were preserved in Bouin’s fluid. The skull, humerus, and
baculum from each animal were also collected and cleaned by boiling for later examination.

Sex and age determination

The sex of gray foxes was determined by examination of the external genitalia and internally by the
presence of ovaries and uteri.

The age of foxes was determined by a variety of methods. A count of the annular rings in the
cementum layer of teeth has been successfully used to determine the age of many canid species (GRUE
and JENSEN 1973; Monson et al. 1973; LINHART and KnNoWLToN 1967; NELSON and CHAPMAN 1982).
One lower canıne tooth was removed from each skull and completely decalcified in Decal (Decal
Corporation, Pomona, N. Y.). Histological sections, 18 thick, were made on a freezing microtome
(International Cryostat Model CTL) at — 20 °C. These sections were mounted on slides, stained with
Harris’ haematoxylın, and examined under a light microscope at 40X. Anımals without annulations
were considered juveniles and it is assumed that one annular ring was layed down each year thereafter.
Ages, as determined from cementum annuli, were used to assign gray foxes to year classes.

Because cementum layers are more dependent upon seasonal (GrUE 1976) rather than age-specific
factors, an estimate of the reliability of this technique was made by comparing the number of
cementum annuli with the age as determined by an age-specific technique, such as epiphyseal closure.
Juvenile anımals having open or only partially ossified humeral epiphyses were selected for this
comparison. SULLIVAN and HAUGEN (1956) reported that the distal epiphyses of the ulna and radıus ın
gray foxes close between 8 and 9 months humerus closed about one week later than the distal
epiphyses of the ulna and radius in red foxes. Thus, it is reasonable to assume that Maryland gray foxes
with incompletely ossified humeral epiphyses are less than one year of age.

Eye lens techniques, as described by Lorn (1961), FRIEND (1967) and NELSON and CHAPMAN
(1982) were also investigated. Whole eye balls were collected from freshly killed gray foxes and

Population characteristics of the Gray fox 229

preserved in 10 % buffered (CaCO,) formalin for aminimum of 3 months. Lenses were then removed
from the eyes and dried at 80 °C in a drying oven for 72 hours or until no additional weight loss was
noted. The dried lenses were weighed on a FPE Precision Balance to the nearest 0.1 mg.

Gray fox bacula were also collected for purposes of age determination (PERTIDES 1950). Lengths of
bacula were recorded to the nearest 0.1 mm. They were then oven dried at 80 °C for 72 hours and
weighed on a top-loading Mettler Balance to the nearest milligram.

Life table

A life table similar to those presented by STORM et al. (1976) and MACPHERSON (1969) was constructed
following the guidelines prescribed by CAUGHLEY (1966). A stable age distribution and an exponential
growth rate of O (a stationary population) must be assumed in this procedure.

Survivorship (1x) is the number of individuals in an initial cohort of 1,000 animals that survive to
age X (CAuGHLEY 1966). Survivorship was calculated by dividing the adjusted frequency of females
from each year class by the sum of the adjusted frequencies from the preceeding year classes times
1,000. The number dying during the interval between 2 year classes (dx) was determined as the
difference between the 1x values of the 2 year classes (CAUGHLEY 1966). The mortality rates (qx) for
each year class were calculated by dividing the dx value by the corresponding 1x value for each year
class. Multiplied by 1,000, qx is the number of females that died before agex + 1 out of an initial 1,000
that were alive at age x (CAUGHLEY 1966).

Reproduction

Uteri and ovaries were examined for visible signs of pregnancy to determine the onset and duration of
the gray fox breeding season. The testes of males were also examined for the presence of sperm
(SULLIVAN 1956; LAynE 1958; Woon 1958). Sperm was categorized as absent (0), present (1), or
abundant (2) for both the testes and epididymides.

The mean litter size was estimated by counting the number of placental scars on the uteri (LAYNE
and McKeon 1956; WooDp 1958). Ovulation rates were determined by examining the ovaries for the
presence of corpora lutea. Preserved ovaries were sectioned on a rotary microtome (American Optical
Model 820). Serial sections, 10 thick, were mounted on slıides and stained with Delafield’s haematoxy-
lin and eosıin.

Statistical methods

Data transformations and linear regressions, similar to those prescribed by Dunziınskı and Myky-
Towycz (1961), were used to analyze eye lens weights and baculum lengths and weights. Where
applicable, t-tests for unequal subsamples were used (MENDENHALL and OTT 1976). Statistical tests
were considered significant when P<.0.05 and highly significant when P< 0.01.

Results
Age determination
Eye lens weights

The mean dried weights of eye lenses of 19 gray foxes from western Maryland were
categorized by age in months (Table 1). Since no anımals of known age were available, ıt
was necessary to assume a common birth date. It was presumed all foxes were born ın
April. Ages were estimated by counting the number of months from the month of
collection back to April and then adding 12 months for every cementum annuli. These data
suggest that lens weights increased with age; however, fluctuations in weight are apparent
after 15 months.

Lens weights were separated into categories for juveniles less than one year old (5 to 7
months) and adults greater than one year old (15 to 79 months) (Fig. 2). These data indicate
that lens weight can be used to separate juveniles (< 156.6 mg) from adults (> 176.6 mg)
(P<0.05, t= 9.037, df = 17). Sımilarly, the lens weights of 74 gray foxes from Florida
(Lorn 1961a) also effectively separated juveniles (< 155.3 mg) from adults (> 160.3 mg).

230 R. A. Wigal and ]J. A. Chapman

Table 1

Mean dry eye lens weights (mg) of gray foxes collected in Maryland, 1976-1979

Estimated

age
(months)

ma N DD

140

EYE LENS WEIGHT (mg)

I20

IKoie)

13341515
138.4-156.6

Two problems noted by Dupzinsk1 and Myky-
Towycz (1961) when dealing with organ weights in
relation to age were the significant differences in
organ growth rates between young and older ani-
mals and the lesser amount of organ variabilıty (in
absolute) in young anımals than for older ones.
They found that by transforming the lens weight
values to Y =log,, (lens weight), and the age to
X = 1/(age + constant), a linear model and homo-
genity of variance would result, solving both prob-
lems.

Gray fox eye lens data from this study were
transformed to Y = log,, (lens weight) and X = 2/
(age — 0.75). The constant, — 0.75, was determined
by trial and error to give linearity (r = — 0.958).
These data (Fig. 3) are represented by the equation

2990

For comparison, the mean weights from LorD
(1961a) (Fig. 3) were similarly transformed (Y =
logo [lens weight] and X = 1/[age + 1.05), r +
— 0.992) and are represented by

Ne DI 3S2EZEIES2IR

Eye lens weights increased with age ın gray foxes
from both Maryland and Florida. However, the
significant difference between the slopes of these
two equations (P < 0.05, t = 8.289, df = 28) suggest
that the eye lens growth rates were greater for
Florida gray foxes than for those from Maryland.

Fig. 2. Eye lens weights (mg) for gray fox juveniles (]) and
adults (A) from Maryland, 1976-1979, and from LORD
(1961a)

Population characteristics of the Gray fox 23]

THIS STUDY

Real (AGE - 0.75)
---—-- LORD (I96|)

x= ae + 1.05)

2.50

THSERSIHUDET

Na - 2329-0951 (x)

2.23

LORD (1961)
Y=2.352-1828(x) A

2.00

LOG „URY WEIGHT OF LENSES)

1.75

1.50
(0) .05 .O .15 .20 25)

x

Fig. 3. Dry weights (mg) of gray fox eye lenses (log,.) and the reciprocal of age (months and constant)
for Maryland gray foxes collected in 1976-1979 compared to LorD (1961a)

ZAR * yezınaa no 0 25\/(x- 075)

EYE LENS WEIGHT (mg)

— I — IL— |
10 20 30 40 50 60 70 80
AGE (months)

Fıg. 4. Dry lens weights (mg) plotted with age (months), growth curve Y = 213.29 x 109-75V/(x = 0.75),
and 95 % confidence limits for predicted lens weights, for Maryland gray foxes collected 1976-1979

232 R. A. Wigal and ]J. A. Chapman

Eye lens weights from the 19 Maryland gray foxes and their corresponding ages in
months were used to calculate the growth curve,

Y= 213.3 x 10 9PV& 0.75)

and the 95% confidence limits for predicted lens weights (Fig. 4). By reading the
confidence limits horizontally, it is readıly apparent that the eye lens technique for
determining age becomes much less reliable as age increases.

Bacula

Bacula were collected from 44 gray foxes from western Maryland. The mean baculum
lengths and weights were assigned ages in the same manner as for eye lens weights (Table
2). While it is apparent that both the baculum lengths and weights generally increased with
age, a great deal of variability existed both within and between age groups.

Table 2

Mean baculum lengths (cm) and weights (mg) in relation to age (months) for 44 male gray foxes
collected in Maryland, 1976-1979

Estimated
Age
(months)

4.60-4.90 117-151
4.16-5.71 97-265
4.37-5.62 153-312
4.58-5.57 172-318

5.32-5.82 453-493

2
6
0
8
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
2

5.295.067. 428-516

The lengths of the 44 gray fox bacula and their ages (in months) were transformed to
Y = log,, (baculum length) and X = 1/(age — 1.5) to give linearity (r = — 0.579) (Fig. 5).
The growth curve, Y 5.65 x 10-0287& - 1)

and 95 % confidence limits for predicted baculum length were also calculated. By reading
the confidence limits horizontally, it is apparent that baculum length is not a satisfactory
technique for determining age in gray foxes.

The weights and corresponding ages of the 44 gray fox bacula were also used to calculate
the growth curve, and 95 % confidence limits. These data were also transformed [Y = log,o
(baculum weight) and X = 1/(age — 1.5)] to give linearity (r = — 0.832) and the growth
curve is from the equation Y = 448 x 10-1.26/«-1.5)

8 600

6.0
[oe]
° 500 #
[0 «]
oo
°
o °
8 8 8
oo
5.5 8 a
8 s o
o ax
SE ;
2 o[ do 400 9,
Pz ° 8 °
€ &
mi &
z
m H S
o TE
= o° =;
W U Z
r 2 300 ra
° o\
P2 > ° =
=) > zw
J —,J © c>
2 fee) & <o
© & °
< < &
fe) fee) =s
200 Ä
8
6)
©
100
J A J A

Fig. 5. Baculum lengths (cm) and weights (mg) for juvenile (J) and adult (A) male gray foxes collected
in Maryland 1976-1979

6.5

6.0

SSRPx®+t®

9.9

BACULUM LENGTH (cm)

4.5

(0) 100 200 300 400 500 600 700

BACULUM WEIGHT (mg)

Fig. 6. Baculum length (cm) plotted against baculum weight (mg) and the ranges of baculum weight by
age (year classes) for Maryland gray fox males collected 1976-1979

234 R. A. Wigal and J. A. Chapman

While these data suggest that baculum weight may be more reliable than length for
determining age, the divergence of the 95% confidence limits again suggest that this
technique is not suitable for separating Maryland gray foxes into age groups by month.

Baculum lengths (cm) and baculum weights (mg) were separated into juvenile and adult
categories (Fig. 5). Unlike the complete separation noted for eye lens weights, there was a
considerable area of overlap between juveniles and adults for both baculum length and
weight.

Baculum weight generally increased with length, however, the range of weights for a
given length was variable (Fig. 6). This variability is illustrated by the poor array of weight
ranges for the 8 year classes.

Epiphyseal closure of the humerus

The degree of epiphyseal closure was recorded for each of the 143 gray foxes examined.
Because most carcasses were obtained from furtrappers, no animals with open (un-ossified)
epiphyses appeared in the sample until September (Table 3). Juvenile foxes with open

Table 3

Date of closure of the humeral epiphysis for 85 Maryland gray foxes (less than 18 months old)
from Maryland, 1976-1979

Open Closing Closed

percent percent percent

First year
April
May
June
July
August
September
October
November
December
January
February
March

Second year

April

May

June

July
August
September

epiphyses appeared in the sample through December, beyond which time no additional un-
ossified epiphyses were noted. Partially-ossified (closing) epiphyses first appeared on
October 6. Additional closing epiphyses were observed through early February. While no
first year animals appeared in the sample from early February through late July, these data
suggest that the humeral epiphysis has at least begun to close by February. Thus, it appears
that the proximal epiphysis of the humerus may be reliably utilized to separate juveniles
from older age groups through December. The remaining 58 animals, older than 1 year of
age, all had completely ossified epiphyses.

Population characteristics of the Gray fox 235

Cementum annulı

The number of cementum annulı were counted for 143 gray foxes from Maryland. A total
of 82 juvenile Maryland gray foxes with less than complete epiphyseal ossification were
examined for the presence of cementum annuli. One juvenile had canine teeth with
annulations. A fox collected on January 9, showed partial epiphyseal closure and also
possessed one cementum annulus. This translates into 1.2 % error rate for placement into
the juvenile or O year class.

Mortality
Age distribution
Cementum annulı data from only those foxes collected October to January were used for
age distribution analyses because they were collected during relatively short periods of
time and accounted for 90 % of the animals collected (Table 4). The size of the juvenile
Table 4
Age distribution of gray foxes collected in Maryland from October through January, 1976-1979

1976-1977 1977-1978 1978-1979
Percent N Percent N Percent

3 6

0 1 8
1 0) 8
2 2 7
3 1 2,
4 % 5
5 2 0)
6 2 0)
7 ) 4
8 0) 1

oo yNwrrmWwo
OON,WN\VGO%N N

[ex
un
Rh
—

cohorts exceeded 50 % in each of the 3 years of the study. The oldest gray fox collected
was in its ninth year.

Life table

The data from the 1977-1978 season were utilized for the construction of a life table. This
life table was based on less than 50 ages at death and may, therefore, be subject to bias
(CAUGHLEY 1966).

The observed frequencies for each year class were adjusted (r = 0.951) by the equation

loeı2 — 524 1.09x 1 70. 19x70. 012°

where Y is the log of the predicted frequency and x is the age. Because the number of
juveniles in the sample is not representative of the number of juveniles born, but rather of
the number of juveniles from 6 to 9 months of age in the population, the age categories are
One Done

Estimates of survivorship (1x) and the number of deaths (dx) were calculated from the
adjusted frequencies for each year class and applied to an initial cohort of 1,000 (at 0.5 years
of age). These data represent the number of gray fox vixens from the initial cohort that have
survived (1x) to age x and died (dx) between age x and x + 1 (Table 5). Approximately
80 % of the gray fox vixens alive at 6 months of age die by the age of 2.5 years and while
less than 10 % lived beyond 4.5 years of age, 8 % lived for 7 or more years.

236 R. A. Wigal and J. A. Chapman

Table 5
Life table for female gray foxes collected from October 1977 to January 1978 in Maryland

Frequency IS
requency

8
6
4
0)
4
0)
0)
1
1

Assuming the population was stationary, the mean rate of mortality (qx) for all age
groups (CAUGHLEY 1966) was: 1
ax = — = 048.
1x
Of primary interest, however, were the differences in mortality rates (qx) estimated for
each year class interval (Table 5). The mortality rates were greatest for juveniles and
yearlings and lowest for females in their fıfth year. Beyond year class 5.5, mortality rates
increased steadily with age suggesting that the effects of senectitude become greater as old

age approaches.
Sex ratios

The sex ratio for the combined sample of Maryland gray foxes, collected from 1976-1979,
was about 123 males per 100 females. However, the difference was not statistically different
from 1:1.

Reproduction
Male reproductive cycle

Testes and epididymides were collected from 35 males. Mean testes weights for adults
steadily increased from October through February (Fig. 7). A similar increase was also
observed for juveniles from September through January although these weights were
generally below those of adults.

Spermatogenic activity, determined from testicular and epididymal smears, was first
noted in the testis in September and in the epididymis in October (Table 6). The percentage
of testes with sperm increased rapidly from October to January and all males examined in
January and February (n = 4) had testes with sperm (Table 6, Fig. 8). The percentage of
epididymides with sperm increased from September to February with a slight decrease ın
January (Table 6, Fig. 8).

Female reproduction

All females collected in January and February, were in at least the early phases of
proestrum (Table 7). Two adults, collected in late January and early February, had large
tertiary follicles located near the surface of their ovaries indicating they were in late
proestrum.

Estrus in female Maryland gray foxes appears to begin in early February. This
corresponds to the maximum testes weights of males.

Uteri from 52 female gray foxes were examined for the presence of placental scars.

Population characteristics of the Gray fox 237

3.0 M

2.5
I

5, 56 o Adults
= 12 0 Juveniles
©
Wu
> 1.5
(05)
Lu
in
wu 1.0
>

0.5

OZZNZZEDZE) EIEM. Ar EıMıN oJ
MONTH

Fig. 7. Testes weight (gm) by month for juvenile and adult male gray foxes collected in Maryland
1976-1979. Horizontal lines, vertical lines and vertical bars represent the means, ranges and one
standard deviation on each side of the means, respectively. Numbers indicate sample size

100 ET 100 o---g--20
1
r j
N l
1 )
80 i 80 ; ----©---- Adults
1 --® ---- Adults IE
n 1 —— B— Juveniles
1 —8 —— Juveniles |
Fr
z 60 5 60
u WU
oO [&)
ec [ea
wu m
= 20 a 40
20 20
0) © [6) © >
l l nen [EIERN BERN 6
J ArESHRO HUN DPF) FM A M J J A DENIZEFRZENESAÄTZEM
MONTH

MONTH
Fıg. 8. Sperm presence (%) in testes (right) and epididymides (left) by month for juvenile and adult
male gray foxes from Maryland 1976-1979

Thirty of these foxes were young-of-the-year females, not yet experiencing their first
mating season, and did not possess uteri with placental scars. The mean number of
placental scars per female, from those 1-year-old or older that possessed at least 1 scar
(n = 12), was 4.42 (range 3-5). The remaining 10 adult females possessed uteri without
scars.

Three adult females collected ın July had ovaries containing corpora lutea (mean = 5.67,
range 4-7). One had 7 corpora albicantia visible in the ovaries. However, it was not
lactating, nor did it possess placental scars, indicating reproductive failure. The other 2

females had placental scars and were lactating.

238 R. A. Wigal and J. A. Chapman

Table 6

Presence of sperm (percent) in gray fox testes and epididymes from Maryland, 1976-1979

Percentage with sperm
Testes Epididymis

July
August
September
October

November

December
January
February
March
April

May

June

Total

Table 7

Status of ovarian follicle development and estrous cycle phases for female gray foxes collected in
January and February from Maryland, 1976-1979

Specimen Follicle? Estrous?
number status phase

18

! Juveniles (J) and Adults (A). - ? State of follicular development: $S = small secondary follicles in
ovarıan medulla; T = large tertiary follicles near medulla surface. - ® Estrous cycle phase: E =
early proestrum; L = late proestrum.

Ovulation rates were also estimated from the number of corpora albicantia. Pairs of
ovarıes from 23 female gray foxes, at least 1-year old, were examined for the structures.
Corpora albicantia were observed in 15 females and the mean was 4.6 (range 3-7). Five of
the remaining females showed no sign of corpora albicantia and the other 3 anımals (one
each from December, January and February) had regressing corpora albicantıa.

Differences in the total number of ovarıan corpora and the number of placental scars
from 19 female gray foxes, were used to estimate prenatal mortality (Table 8). Ovarıan
corpora totaled 74 (mean = 3.9) and the number of placental scars equaled 45 (mean = 2.4)
for an estimated prenatal mortality rate of about 39 %.

Ten of the females, which showed signs of successfully producing litters, had a total of
51 ovarıan corpora and 45 placental scars. From these females, an implantation rate of
88 %, a mean ovulation rate of 5.1 ova per female, and a mean litter size of 4.5 per female,
were determined.

Ten of 22 (45 %) females over 1-year of age were thought to have been barren during
the last reproductive season. Five of the barren females apparently failed to ovulate while
the other 5 ovulated, but were either not fertilized, or the fertilized blastocysts failed to
implant.

Population characteristics of the Gray fox 239

Table 8

Number of corpora lutea, corpora albicantia and placental scars for 22 female gray foxes from
Maryland, 1976-1979

Specimen Total Total Comments
number corpora placental
albicantia scars

July

July

July
October
October
October
November
November
November
November
December
December
December
December
December
December
December
December
December
January
February
February

2.

)

»

ooooooooooooooooooopanıN
oOr-rT UNO oO NOV UDUNONNOOCDN
oOoNOoozwvwoovumn ovmoovu Put oz + > uo

Comments regarding fertility and pre-natal mortality are coded as follows: B = barren; F =
fertile; 1 = failed to be fertilized; 2 = failed to implant; 3 = did not ovulate; 4 = corpora and
placental scars equal; 5 = polyovular; 6 = ovular mortality (number of ova lost); 7 = corpora
albicantia regressed. - * Corpora albicantia regressed.

Discussion
Age determination

The mean dried weights of eye lenses from Maryland gray foxes suggest that this technique
is suitable for the separation of juveniles from adult animals. These results are similar to
those reported by Lorn (1961a) for lens weights from 74 Florida gray foxes up to 28
months of age. He found a90 % agreement between lens weight and tooth wear techniques
(Woop 1958) for separating juveniles from adults and only 78 % agreement between the
2techniques when estimating the year of birth for foxes up to 28 months of age.
Apparently, however, much of the discrepancy between these techniques was with the
tooth wear method as LorD (1961a) reported that of 21 cases of adult disagreement, tooth
wear suggested that 20 of these animals were older than did the lens weights. Tooth wear
was also found to be a less reliable method for determining age in gray foxes from Alabama
and Georgia (NıcHoson and Hırı 1981). Harrıs (1978) found that tooth wear was a
variable character in red foxes from England and subsequently felt that this method was
unreliable for determining absolute age.

Bacula weights collected from 44 male gray foxes from Maryland were of less value as a
criterion for age determination than eye lens weights. A small sample of gray fox bacula
from Ohio was examined by PETRıDEs (1950) from which he found no overlap of weights
between juvenile and adult animals. The maximum juvenile weight was 330 mg and the

240 R. A. Wigal and J. A. Chapman

minimum adult weight was 420 mg. Bacula from the Maryland sample showed no such
separation. The weights of 46 gray fox bacula from southern Georgia and northern Florida
(Woop 1958) also failed to separate juvenile from adult animals.

Examination of the epiphysis of the proximal humerus to determine the degree of
ossification reliably separated juveniles from adult gray foxes through the end of
December. Additional separation of some young-of-the-year gray foxes is possible, as
evidenced by the presence of partially closed epiphyses through at least February;
however, the overall reliability of the technique is thought to be considerably less at that
time. SULLIVAN and HAUGEN (1956) reported sımilar results for both red and gray foxes
from Alabama by taking X-rays of the distal epiphyses of the radıus and ulna. Their results
showed that both species of foxes could be reliably categorized as juveniles or adults
through November and that some juveniles could be separated through December.

Counts of the annulations of the cementum layer of teeth have been recognized, in
recent years, as a valuable technique for determining the absolute age of many mammalian
species. Studies to determine the reliability of this technique have been conducted on
several species of canıds including the coyote (Canıs latrans) (LiNHART and KNOWLTON
1967; ALLen and Konn 1976); domestic dogs (Canıs famiharis) (GRUE 1976); the arctic
fox (Alopex lagopus) (GRUE and JENSEN 1976); and the red fox (Monson et al. 1973; GRUE
and JENsEN 1973; HARRIS 1978). In New York, the teeth of gray foxes, and other species,
were histologically examined (STONE et al. 1975), but since the primary objective of thıs
investigation was to compare the quality of several staining techniques, no inference to the
reliability of the cementum annuli technique for this species was made.

A sample of anımals of known age was utilized, in conjunction with the use of wild
specimens, in most of the studies mentioned above. While a reference collection of known-
aged anımals would improve the valıdity of applying this technique to a population not
previously investigated (GRUE and JENSEN 1973; HARRIS 1978), no gray foxes of known
age were locally available. However, because the counting of cementum annulı has been
demonstrated as a valid criterion for determining age, not only in canıd species, but in a
variety of anımals (GRUE and JEnsEN 1979), it appears that this method is equally
applicable to gray foxes from Maryland. Histological sections from this study closely
resembled photomicrographs of tooth sections from the red fox and arctic fox (GRUE and
JENSEN 1973, 1976).

Age distribution

The sıze and varıability of the juvenile to adult harvest ratios ın this study are consistent
with those reported in other investigations. RICHARDS and Hiıne (1953) reported a range of
62-77 % juveniles in annual Wisconsin gray fox harvests. WooD (1958) reported a range of
51-69 % juveniles in annual Georgia gray fox harvests, and of 104 gray foxes collected in
Florida by Lorp (1961a), approximately 60 % were juveniles.

Sex ratios

Sex ratios favoring males have been reported for gray foxes in Georgia, Florida and South
Carolina (Woop 1958) and in Wisconsin (RıicHArDs and HınE 1953), however, none
differed significantly from 1:1. In New York, Layne and McKeon (1956) reported
significantly more male than female gray foxes, but later LinHArT (1959) found nearly
equal numbers of males and females in the population.

Investigations of the primary sex ratios of gray foxes all slightly favored males, however,
no significant differences from a 1:1 ratio were noted (WooDp 1958; LAynE and McKEoN
1956).

Population characteristics of the Gray fox 241

Reproduction
Male reproductive cycle

Testis weights for Maryland gray foxes were greatest during February, but because no
animals were available for March and April, it could not be concluded that peak testis
weights occurred in February. Testis weights for gray foxes in southern Illinois were
greatest in January (LAynE 1958) and mean testis volume for Georgia gray foxes was
greatest in mid-January (Cook 1974). Thus the period of peak testis weights for Maryland
gray foxes occurs later than those observed for both Illinois and Georgia.

The lower mean testis weights recorded for juveniles has also been reported in other
canid investigations. For red foxes in Illinois, STORM et al. (1976) found that the pattern of
testis weights exhibited by juveniles was sımilar to that of adults, although lower juvenile
weights were recorded at least through December. Similarly, Dunsar (1973) found that
the testis weights for juvenile coyotes in Oklahoma were below those recorded for adults
during late summer and fall, but by February, juvenile testis weights were nearly as great as
those for adults.

The pattern of spermatogenic activity for Maryland gray foxes, as evidenced by
testicular and epididymal smears, is similar to those described in other gray fox investiga-
tions. In Georgia, WooDp (1958) found small quantities of sperm in 2 of 9 (22 %) juvenile
males examined in November and in all of the 5 males from December through February.
None of the epididymides collected from March through May contained sperm. Also ın
Georgia, Cook (1974) found spermatozoa in the seminiferous tubules of all male gray
foxes examined in January and February and in only 43 % of those examined from March
through May. He also noted abundant sperm in the epididymides of all but 1 male from
December through February and that sperm remained present in March and April, but not
May. Abundant sperm was found in the testes of Alabama gray foxes from mid-November
to mid-April and Surrıvan (1956) stated that the males were fertile during this period.
LAvne (1958) found sperm in the epididymides of all the gray foxes from southern Illinois
examined from December through March, but in only 7 of the 15 (47 %) males examined
in April. Also from southern Illinois, FOLLMAN (1967) suggested that gray fox males were
fertile from December through March with the greatest number of spermatozoa occurring
in February and March. His data, however, showed spermatozoa to be present in the testes
for a longer period of time than those of the previously mentioned studies, probably
because he employed histological techniques to determine spermatogenic activity rather
than testicular and epididymal smears (Cook 1974).

Female reproductive cycle

The onset of estrus ın Maryland gray foxes was in agreement with the literature. The
breeding dates estimated for gray fox vixens from Georgia and Alabama ranged from the
end of December to mid-March, with the peak of breeding generally falling between late
January and mid-February (SuLLıvan 1956; Woon 1958; Cook 1974, 1977). The mating
season for gray fox vixens from southern Illinois (LAynE 1958) and New York State
(SHELDON 1949; LAyneE and McKEon 1956) were somewhat later than those noted for the
southern states with the peaks occurring during mid-February and from the end of
February to the first of March, respectively.

Since foxes from the more northern latitudes breed later than those from southern
latitudes (SHELDON 1949; Lroyp and EnGLunD 1973), the mating season beginning in
early February or late January for Maryland gray foxes would seem reasonable. This
period follows those dates reported as the beginning of the gray fox mating season for
Georgia and Alabama (SuLLıvan 1956; WooDp 1958; Cook 1974, 1977), and equals or

242 R. A. Wigal and ]J. A., Chapman

preceeds those dates re-
ported for Illinois and
New York (LAvynE 1958;
SHELDON 1949; LAYNE
and McKeon 1956).

Counts of placental
scars were considered suf-
ficiently accurate for the
estimation of average litter
size in foxes (SHELDON
1949; LAyYneE 1958). How-
ever, it was generally ag-
reed that this method
would provide an estimate
slightly higher than the ac-
tual average at parturition
because of the inability to
distinguish between re-
sorptions or still births
and live young (SHELDON
1949; Woon 1958; HAr-
Rrıs 1979; LAynE 1958).
MACPHERSON (1969)
found that placental scar
counts, from a group of
arctic fox vixens with
known reproductive his-
tories, were nearly rep-
resentative of the actual
litter sızes.

The mean litter sıze for
Maryland gray fox females
occurred near the upper
limit of the array of mean
litter sızes reported in the
literature (Table 9). Com-
pensatory _reproductive
rates, because of higher
man-caused mortality, was
suggested by SCHOFIELD
(1958) as the possible
reason for larger red fox
litters in southern Michi-
gan than in the more
northern counties.

The estimated ovula-
tion rate based on the
number of corpora lutea
and corpora albicantia (4.6
per female) in the ovaries
of adult Maryland gray

foxes was comparable to

RıcHarps and Hıne (1953)
LAayne and McKeon (1956)

SHELDON (1949)
SULLIVAN (1956)
LAvne (1958)
Woop (1958)
Lorp (1961b)
Cook (1974)
This study

Placental scars
Placental scars
Embryo counts
Placental scars
Embryo counts
Placental scars
Placental scars
Uterine swellings
Embryo counts
Placental scars
Placental scars
Placental scars
Gestational sacs
Placental scars

7.7°
6.44

Moraality
rate
14
39%

Table 9

Sample
size
4.90
4.31
4.71
6 )
4.00
12 4.42 3-5

Summary of gray fox ovulation rates, litter size, mortality rates and percentages of barren females
rate

4.20

4.60

Ovulation

New York
Wisconsin

New York
Alabama
Southern Illinois
Georgia

Florida

Georgia
Maryland

77)
®
(e\ 0)
[a]
=
<
ne
I
72)
OD
=
—
-
&
®
Ber
[9)
|
"=
f8}
-
ie)
=
S
(eo)
=
[}
o
Ss
&
jet
=
um
Be}
|
>
»
Bi)
8
o
-
°
=
en
»
[s}
Sg
®
-
a
—
{a}
o
[o)
Hm
I.)

Population characteristics of the Gray fox 243

the ovulation rates noted in other studies (Table 9). Estimates derived from the 10 females
that successfully produced litters showed a slightly higher ovulation rate (5.1 ova per
female), but this figure also remained within the limits of the other reported rates. The
mean number of ova produced from the 3 vixens with corpora lutea (5.7 per female)
exceeded the mean rate reported in the literature (Table 9) for gray foxes and this is
attrıbuted to the small sample size.

The difference in ovulation rates between that estimated from corpora lutea (5.7 per
female) and corpora albicantıa (4.6 per female) is probably the result of the regression of
corpora albicantia in the ovaries. Most of the vixens from which ovulation rates were
determined were collected in October, November and December. It would seem logical
that corpora lutea from females that failed to produce full term litters or did not lactate
would experience a faster and more complete regression than those that whelped success-
fully.

It has been suggested that corpora albicantia normally persist up to 1.5 years following
their development as corpora lutea (Cook 1977). However, the results from this study
suggested that this was true for only 1 vixen, which apparently failed to produce a litter.
Neither of the other 2 females with corpora lutea also possessed corpora albicantia. CooK
(1977) suggested that 41 (56 %) of the 73 vixens he examined possessed ovaries with both
corpora lutea and corpora albicantia.

Preimplantation mortality rates for Maryland gray fox vixens that appeared to have
successfully produced litters (12 %), were lower than those rates represented in the
literature (Table 9). Prenatal mortality, as estimated from the difference between the
number of corpora lutea and corpora albicantia, and the number of placental scars, for 22
Maryland females (39 %) was higher than other estimates of prenatal mortality (Table 9).
This is probably the result of placental scar attrition (SULLIVAN 1956) since the majority of
the females from this study were collected in November and December.

The higher proportion of barren females among adult Maryland vixens (45 %) as
compared with the percentages reported in other studies (Table 9) may be because the
Maryland sample was obtained later in the season than data from other studies. The
possible attrition of placental scars to those females collected in late fall and early winter
(SULLIVAN 1956) would account for the higher rate observed.

Acknowledgements

This study and review would not have been possible without the assistance of many persons. We are
grateful to the members of the Maryland Fur Trappers, Inc., and to BRAD NELsSON, GREG HocKMAN,
GLEN AskıIns, MARK VANTYNE, and Jım ROSEBERRY for the contribution of gray fox carcasses. Thanks
are also in order to PAUL CHANEY, who often went out of his way to solicit support and generate
interest in this project. Jonn Dunn provided valuable assistance with the preparation and interpreta-
tion of histological sections. Assistance with data analysis was provided by Rop ReısH, Kım Tırus
and Dan Jacoss. The figures were prepared by JamEs WıGaL and the manuscript was typed by
KATHRYN Twıcc. The german summary was prepared by Prof. Dr. MıkE WOoLFE. Drs. J. A. MOSHER,
K. R. Dıxon and T. F. REepIcKk reviewed the manuscript. The Maryland Wildlife Administration
provided funding and the necessary scientific collecting permits. The Maryland Forest Service allowed
access to Maryland State Forest lands.

Zusammenfassung

Altersbestimmung, Fortpflanzung und Sterblichkeit des Graufuchses (Urocyon cinereoargenteus)
in Maryland, USA

Vier Verfahren wurden zur Altersbestimmung für 143 Graufüchse (Urocyon cinereoargenteus)
angewandt, die von 1976 bis 1979 im Bundesstaate Maryland erlegt wurden. Die Altersbestimmungs-
methoden waren wie folgend: 1. Zahl der jährlichen Zementablagerungen in Zähnen; 2. Grad der
Verknöcherung der Epiphyse im Humerus; 3. Gewicht der ausgetrockneten Augenlinsen; und 4.
Länge und Gewicht des Penisknochens. Die Daten wiesen auf einen zeitlich gleichbleibenden
Altersaufbau hin. Der Jungfuchsanteil des Gesamtbestandes betrug über 50 % in jedem Jahr der

244 R. A. Wigal and J. A. Chapman

dreijährigen Untersuchung. Das Geschlechterverhältnis der erlegten Füchse war 123,4 Männchen auf
je 100 Weibchen. Hodengewichte und der Grad der Spermiogenese wiesen darauf hin, daß erwachsene
Rüden früher im Jahre zeugungsfähig sind als diejenigen, die zum erstenmal in die Ranzzeit kommen.
Der Beginn des Östrus erfolgte Anfang Februar. Anhand von Zählungen der Plazentanarben in der
Gebärmutter wurde die Wurfgröße im Durchschnitt auf 4,42 (schwankend zwischen 3 und 5) Welpen
geschätzt. Die Implantationsrate beziehungsweise vorgeburtliche Mortalität betrug 88 % und 39 %
im Jahre. Nichttragende Fähen umfaßten 45 % des weiblichen Bestandes.

References

ALLeEn, $S.H.; Konn, $. C. (1976): Assignment of age classes in coyotes from canine cementum annulı.
J. Wildl. Manage. 40, 796-797.

BrusH, G. S.; Link, C.; SMITH, J. (1977): The natural forests of Maryland: an explanation of the
vegetation map of Maryland. Dept. Geology Environ. Engin., Baltimore, Md.: The Johns Hopkins
Unw.

CAUGHLEY, G. (1966): Mortality patterns in mammals. Ecology 47, 906-918.

Cook, A. D. (1974): A preliminary study of fox reproduction in the Georgia piedmont. M.S. thesis,
Univ. Georgia, Athens.

Cook, A. D. (1977): Morphology of the fox ovary. Ph.D. diss. Univ. Georgia, Athens.

Dupzinsk1, M. L.; MykyTowycz, R. (1961): The eye lens as an indicator of age in the wild rabbit in
Australia. C.S.I.R.O., Wildl. Res. 6, 156-159.

DunßBarR, M. R. (1973): Seasonal changes in testis morphology and spermatogenesis in adult and
young-of-the-year coyotes (Canis latrans). M.S. thesis, Oklahoma $. Univ.

FoLLMAN, E. H. (1967): Reproductive cycle in the male gray fox (Urocyon cinereoargenteus) ın
southern Illinois. M.A. thesis, S. Illinois Univ.

FRIEND, M. (1967): Some observations regarding eye-lens weight, as a criterion of age in anımals. N.
Y. Fish Game J. 14, 91-121.

GRUE, H. (1976): Non-seasonal incremental lines in tooth cementum of domestic dogs Canis
familiaris L. Danısh Review Game Biology 10, 1-8.

GRUE, H.; JENSEN, B. (1973): Annular structures in canine tooth cementum in red foxes ( Vul/pes vulpes
L.) of known age. Danısh Review Game Biology 8, 1-12.

GRUE, H.; JENSEN, B. (1976): Annual cementum structures in canine teeth in Arctic foxes Alopex
lagopus L. from Greenland and Denmark. Danish Review Game Biology 10, 1-12.

GRUE, H.; JENSEN, B. (1979): Review of the formation of incremental lines in tooth cementum of
terrestrial mammals. Danish Review Game Biology 8, 1-48.

Harrıs, $. (1978): Age determination in the red vox (Vulpes vulpes) - an evaluation of technique
efficiency as applied to a sample of suburban foxes. J. Zoology (London) 184, 91-117.

HarRıs, $S. (1979): Age-related fertility and productivity ın red foxes (Vulpes vulpes) in suburban
London. J. Zoology (London) 187, 195-199.

LAvne, J. N. (1958): Reproductive characteristics of the gray fox in southern Illinois. J. Wildl.
Manage. 22, 157-163.

LAYne, J. N.; McKeon, W. H. (1956): Some aspects of red fox and gray fox reproduction in New
York. N. Y. Fish Game ]J. 3, 44-74.

LinHART, S. B. (1959): Sex ratios of the red fox and gray fox in New York. N. Y. Fish Game ]. 6,
116-117.

LiNHART, $. B.; KnowLTon, F. F. (1967): Determining age of coyotes by tooth cementum layers. ].
Wildl. Manage. 31, 362-365.

LLovp, H. G.; EnGLunD, J. (1973): The reproductive cycle of the red fox in Europe. J. Repro. Fertil.
Manage. 19, 119-130.

Lorp, R. D. (1961a): The lens as an indicator of age in the gray fox. J. Mammalogy 42, 109-111.

Lorp, R. D. (1961b): A population study of the gray fox. Amer. Midl. Nat. 66, 87-109.

MACPHERSoN, A.H. (1969): The dynamics of Canadian arctic fox populations. Canadıan Wild. Serv.
Rept. Series No. 8.

MENDENHALL, W.; OTT, L. (1976): Understanding statistics. 2. ed. Massachusetts: Duxbury Press.

MILLER, F. P. (1967): Maryland soils. Coop. Exten. Serv., Exten. Bull. 212.

Monson, R. A. et al. (1973): Aging red foxes (Vulpes fulva) by counting the annular cementum rings
in their teeth. N. Y. Fish Game ]J. 20, 54-61.

Neıson, B. B.; Chapman, J. A. (1982): Age determination and population characteristics of red foxes
from Maryland. Intern. J. Mammal. Biol. 47, 296-311.

NicHorson, W. S.; Hırı, E. P. (1981): A comparison of tooth wear, lens weights and cementum
annuli as indices of age in the gray fox. In: Worldwide Furbearer Conference Proceedings. Vol. 1.
Ed. by J. A. CHapman; D. PursLey. Frostburg, MD. pp. 355-369.

PETRIDES, G. A. (1950): The determination of sex and age ratios ın fur anımals. Amer. Natur. 43,
353-382.

Population characteristics of the Gray fox 245

RıcHARrDSs, $. H.; Hıne, R. L. (1953): Wisconsin fox populations. Wisc. Conser. Dept., Tech. Wildl.
Bull. No. 6, 1-78.

SAMUEL, D. E.; NELson, B. B. (1982): Foxes. In: Wild Mammals of North America. Ed. by J. A.
CHAPMAN; G. A. FELDHAMER. Baltimore and London: Johns Hopkins Univ. Press. pp. 475-490.

SCHOLFIELD, R. D. (1958): Litter size and age ratios of Michigan red foxes. J. Wildl. Manage. 22,
313-315.

SHELDON, W. G. (1949): Reproductive behavior of foxes in New York State. J. Mammalogy 30,
236-246.

STONE, W. B.; Crauson, A. $.; SLINGERLANDS, D. E.; WEBER, B. L. (1975): Use of Romanowsky
stains to prepare tooth sections for aging mammals. N. Y. Fish Game ]J. 22, 156-158.

STORM, G. L.; ANDREWS, R. D.; PhHırLıps, R. L.; BısHoP, R. A.; Sınırr, D. B.; TESTER, J. R. (1976):
Morphology, reproduction, dispersal, and mortality of Midwestern red fox populations. Wildl.
Monogr. 49, 1-82.

SurLıvan, E. G. (1956): Gray fox reproduction, denning range, and weights in Alabama. ].
Mammalogy 37, 346-351.

SULLIVAN, E. G.; HAUGEN, A. ©. (1956): Age determination of foxes by X-ray of forefeet. J. Wildl.
Manage. 20, 210-212.

Woop, J. E. (1958): Age structure and productivity of a gray fox population. J. Mammalogy 39,
74-86.

Authors’ addresses: RONALD A. WIGAL, West Virginia Department of Natural Resources, Charleston,
WV 25311; Prof. Dr. JosEpH A. CHAPMmAn, Department of Fisheries and Wild-
life, College of Natural Resources, Utah State University, Logan, Utah 84322,
U.S.A.

SEM and carbohydrate histochemical aspects of the
glands in the anal region of the pig

By W. MEYER, A. Tsukıse and K. NEURAND

Institut für Zoologie and Anatomisches Institut, Tierärztliche Hochschule Hannover; Department of
Veterinary Anatomy, College of Agriculture and Veterinary Medicine, Nihon University, Tokyo

Receipt of Ms. 11. 11. 1982
Abstract

Investigated SEM structure and carbohydrate histochemistry of the perianal tubular skin glands and
the anal glands (proctodeal glands) of 4 juvenile domestic pigs (30-40 kg). The tubular skin glands
showed a secretory epithelium with apical cytoplasmic protrusions and large dilatations of the
excretory ducts. The anal glands had no corresponding protrusions but the plasma membranes of the
secretory cells were fenestrated.

The secretory cells and the luminal secretions of the glands contained neutral and acidic
glycoproteins, wıth small amounts of sialic acid in the tubular skin glands and greater amounts of sialic
acid in the anal glands. The reaction intensities of the PO-lectin-DAB procedures demonstrated
varyıng amounts of particular saccharide residues, especially in neutral glycoproteins.

The results obtained indicate an apocrine secretory mechanism in the tubular perianal skin glands
and an eccrine or a holocrine-apocrine mechanism in the anal glands. Both gland types obviously
contain different spectra of mucus glycoproteins. The observations are discussed in relation to the
territorial scent marking behaviour of the pig.

Introduction

In contrast to several other mammalian groups, the anal region of the pig does not show
prominent glandular areas (e.g. circumanal gland, paranal sinus) (see e.g. SCHAFFER 1940;
ORTMANN 1960; CALHoUN and STINSoN 1976; NEURAND and MEYER 1982; STARCK 1982).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4804-0245 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 245-255

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

246 W. Meyer, A. Tsukise and K. Neurand

The only glands found are the compound tubulo-alveolar anal glands (proctodeal glands),
which can be detected in the whole zona columnaris ani, reaching proximally below the
rectal lamina mucosa, and caudally near to the apocrine glands of the anal skin. The anal
glands form small or large groups in the submucosa and between the bundles of the internal
anal sphincter muscle. The short alveolar intercalary ducts lead into a longer excretory duct
that shows several larger saccular dilatations (reservoirs) when passing through the muscle
layers. The glandular alveoli have a thick membrana propria, and the secretory cells are iso-
or highprismatic in shape, a feature which is related to their functional development. The
alveoli are often surrounded by Iymphatic tissue (MLADENOWITSCH 1907; SCHAFFER 1940;
ORTMANN 1960). Because of the paucity of glands in the porcine anal region, the
morphology and function of the relatively large tubular apocrine glands of the sparsely
haired perianal skin (zona cutanea anı) are also included in this paper.

The present study uses SEM as well as carbohydrate histochemical methods to define
the type of secretion and the function of both gland types. The results are discussed in view
of the fact that odours produced by the glands found in the mammalian anal region may be
important ın intraspecific communication (see e.g. Rarıs 1971; EISENBERG and KLEIMAN
1972; MykyTowycz and GooDRICH 1974; ALBONE 1977; NEURAND and MEYER 1982).

Materials and methods

The skin specimens of the anal region were dissected from four juvenile domestic pigs (30-40 kg;
German landrace). The tissue was fixed in Bouin’s solution and 10 % formalin containing 2 % calcium
acetate (LEPPI 1968) for 48 hours at room temperature or 4°C, embedded in paraffın (Histoplast), and
cut at a thickness of 50-100 um for SEM examination, and 6 um for histochemical stainings.

For examination by scanning electron microscopy the thick (50-100 um) sections were deparaf-
finized ın several changes of 100 % xylene. Before further processing, the material was then air dried
very carefully. Finally, the specimens were mounted on copper stubs using double sıded adhesive tape,
coated with a thin layer of gold-palladium in a sputter coater (Balzers BAE 120, FN 102) and viewed
in a JEOL JSM-35L scanning electron microscope operated at 25 kV.

For histochemical purposes the 6 um sections were stained with the following procedures:
hematoxylın eosin (H.-E.); periodic acid-Schiff (PAS) (from PEARsE 1968; CurLıng 1974); alcıan blue
(AB) (pH 1.0 and 2.5) (from PEARSE 1968; Curring 1974); dialyzed iron-ferrocyanıde (DI-FCY)
(YamADA 1973); AB (pH 2.5)-PAS (from Currıng 1974); peroxidase-labelled (PO)-lectin (LT)
[concanavalin A (Con A), peanut agglutinin (PNA), Ricinus communis agglutinin (RCA-1), Ulex
europaeus agglutinin (UEA-1), Dolichos biflorus agglutinin (DBA), wheat germ agglutinin (WGA),
and Limulus polyphemus agglutinin (LPA)] diaminobenzidine (DAB) (CoLLAarD and TEMMINK 1974;
KıERNAN 1975; YAaMADA and SHımızu 1976, 1977, 1979; STOWARD et al. 1980); and coupled
tetrazonıum (IZ) (from PEARSsE 1968).

Histochemical control experiments: chemical modification procedures [active and mild methyla-
tions (AM, MM), saponification (AM-S, MM-S), sulphation (SUL)] and enzyme digestion procedures
[with a-amylase, sialidase, and hyaluronidase (AMYL-, SIAL-, HYAL-)] were performed as
described by PEARsE (1968), CuLLing (1974), TsuKIsE and YAMADA (1981), and MEYER and NEURAND
(1981); lectin controls were performed according to TsukısE and YaMmADA (1981) and TsukIse and
MEYER (1983).

Results
SEM-observations

The tubular glands of the perianal skin of the pig (see figs. 1-5) showed a secretory
epithelum whose cells had well-rounded apical cytoplasmic protrusions. The luminal
plasmalemma of these cells was always densely studded with microvilli. The glands
normally had large saccular dilatations of the excretory ducts which often lay closely
beneath the epidermis. The dilatations were lined by flat luminal cells of a pentagonal or
hexagonal shape, and the surface of these cells exhibited numerous short microvilli.

The epithelial cells of the secretory portions of the anal glands (proctodeal glands) of the
pig (see figs. 6-9) did not show definite apical cytoplasmic protrusions. Their luminal

SEM and histochemistry of glands in pig anal region 247

un

Figs. 1-5. SEM of the tubular apocrine glands of the perianal skin of the pig. 7: overall view with

secretory portions (sp) and saccular dilatations (d) (X 130); 2: luminal surface cells of the dilatations

(X 270); 3: secretory portion (X 670); 4: luminal surface of secretory cells with microvilli, beginning
of the macro-apocrine secretion (X 600); 5: macro-apocrine protrusion of secretory cells (X 900)

plasmalemma presented only a few short microvilli, but was generally distinctly fene-
strated. Sometimes the secretory cells had lost large parts of the cytoplasm, and only the
basal nucleus remained. In addition, the secretory epithelium showed empty pits, as if
single cells had been discharged completely. The dilatations of the excretory ducts were
lined by flat cells covered with several short microvilli.

248 W. Meyer, A. Tsukise and K. Neurand

Fıigs. 6-9. SEM of the anal glands of the pig. 6: overall view of alveolar secretory portion (X 1650); 7:
secretory epithelial cells with empty cavıty of discharged cell (x 4200); 8: fenestrated luminal
plasmalemma of secretory cells (X 8000); 9: saccular dilatations with secretion (x 400)

Histochemical observations

The tubular apocrine glands of the perianal skin and the anal glands of the pig generally
showed vivid positive reactions when tested for different carbohydrate groupings (table,
figs. 10-17 and 18-24). These reactions were strongest in the luminal secretion, especially
in that of the saccular dilatations (reservoirs) of the excretory ducts, but also in the
epithelial cells, where the cytoplasm contained several stained granules. Strongly positive
staining could also be seen in the secretion found between the lamellae of the stratum
corneum and on the skin surface. The connective tissue sheath of both gland types reacted
only very weakly to moderately for complex carbohydrates.

SEM and histochemistry of glands in pig anal region 249

The secretory cells and the luminal secretion reacted positively for PAS as well as AB
(pH 1.0 and 2.5), DI-FCY, and AB (pH 2.5)-PAS. Enzyme digestion controls showed that
the intensity of the AB (pH 2.5) reaction was weaker after sialidase, but was not noticeably
weaker after hyaluronidase digestion. a-amylase digestion did not dıminish the intensity of
PAS staining. Mild and active methylations weakened all AB stainings, while sulphation
increased the intensity of the AB (pH 1.0) reaction.

The secretory epithelial cells and the luminal secretions showed positive but varyıng
staining intensities following the application of lectins. In these cells and secretions of the
apocrine perianal skin glands, relatively strong reactions were confined to PO- Con A-,
-RCA-1-, -WGA-, and -DBA-DAB, while in the anal glands moderate to strong reactions
were only recognized after PO- Con A-, -RCA-1-,-WGA-, and -LPA-DAB reactions. In
the control experiments for PO-lectin-DAB staining procedures, the addition of particular
saccharides to the PO-lectin solution diminished greatly or nearly abolıshed the positive
PO-lectin reactions throughout all the tissue structures examined.

The tetrazonıum reaction was strongest in the secretory cells and was somewhat weaker
in the luminal secretions of both gland types.

The epithelial cells of the saccular dilatations (reservoirs) of the excretory ducts
generally reacted only very weakly to weakly for the histochemical procedures applied.

Table

Carbohydrate histochemical reactions in the glands of the anal region of the pig

Staining reactions Apocrine perianal skin glands — Anal glands -
secretory portion secretory portion
secretory epith. cells luminal secretion secretory epith. cells luminal secretion

PAS +/++ ++/+++ +++ ++/+++
AB (pH 1.0) +/++ ++/+++ +/++ ++/+++
AB (pH 2,5) +/++ ++/+++ ++/+++ ++/+++
DI-FCY ++ +++ ++/+++ +++

AB (pH 2.5)-PAS ++/+++ ++/+++ ++/+++ ++/+++

AMYL-PAS +/++ ++/+++ Et 4 rasen
SIAL-AB (pH 2.5) Ar + +
HYAL-AB (pH 2.5) EN ahiat, ++/+++ ++/+++

MM-AB (pH 1.0) + +/++
MM-AB (pH 2.5) (+)

+
AM-AB (pH 1.0) (+) (+)
+ +

AM-AB (pH 2.5) +
MM-S-AB (pH 1.0) ++
MM-S-AB (pH 2.5) ++/+++ +/++
AM-S-AB (pH 1.0) + (+)
AM-S-AB (pH 2,5) ++ ++
SUL-AB (pH 1.0) et +++

PO-Con A-DAB rar ar ar Par
PO-PNA-DAB + +
PO-RCA-1-DAB ++/+++
PO-UEA-1-DAB ++
PO-DBA-DAB (+)
PO-WGA-DAB ne
PO-LPA-DAB ..

TZ ++/+++ ++ ++/+++ ++/+++

Reaction intensities: (+) = very, weak, + = weak, ++ = moderate, +++ = strong, — =no

| reaction visible. For abbreviations of staining reactions see Materials and Methods. |

250 W. Meyer, A. Tsukise and K. Neurand

Figs. 10-17. Reactions for complex carbohydrates in the tubular apocrine glands of the perianal skin of

the pig. 10: strong positive reaction of secretion on the skin surface, DI-FCY (X 130); 11: PAS

reaction (X 120); 72: AB-PAS reaction (X 170); 13: PO-Con A-DAB (X 260); 74: PO-RCA-1-DAB
(x 200); 75: PO-PNA-DAB (X 440); 16: PO-DBA-DAB (x 450); 17: PO-LPA-DAB (X 230)

Discussion

The SEM-methods used in the course of this study yielded satisfactory results where the
surface morphology of the glandular epithelia was concerned. It was not necessary to apply
critical point drying, but it was important that the material was allowed to air dry very
slowly after xylene immersion (see also MEYER and NEURAND 1982). Comparative
observations have been reported by Lıerıns and DE HARVvEn (1978) using single cell layers.

Scanning electron microscopy of the tubular glands of the perianal skin of the pig

SEM and histochemistry of glands in pig anal region 251

Figs. 18-24. Reactions for complex carbohydrates in the anal glands of the pig. 78-20: strong positive
PAS reactions in apical cytoplasm of secretory cells and ın glandular secretion, 78: X 170, 19-20:
x 1700; 21: strong AB (pH 2.5) reaction (X 410); 22: AB-PAS reaction in secretion of dilatations
(X 260); 23: PO-UEA-1-DAB (X 280); 24: PO-WGA-DAB, a: gland (x 270), b: dilatation (X 250)

revealed typical cytoplasmic protrusions of the macro-apocrine type in the cells of the
secretory epithelium. This type of secretion has also been observed in human axillary
apocrine glands (WıLBoORN and MonTEs 1978; INOUE 1979) and in human ceruminous
glands (Kurosumı and KAawaBarta 1976; TesTtAa-Rıva and PuxEeppu 1980). In contrast to
the findings on human apocrine sweat ducts (KurosuMmı 1977), however, the luminal cells
of the saccular dilatations of the tubular gland ducts clearly showed numerous microvilli.
Typical apocrine protrusions were not found in the secretory cells of the anal glands.
Here the fenestrated luminal cellular plasma membrane probably indicates an eccrine

252 W. Meyer, A. Tsukise and K. Neurand

secretory mechanism while the loss of large amounts of cytoplasma and/or of whole cells
may indicate a holocrine secretory mechanism. Thus, the SEM-results on the anal glands of
the pig partly confirm the TEM observations of KünneL (1971b) on the proctodeal glands
of the rabbit. In our opinion, a final conclusion on the method of secretion of the anal
glands seems to be very difficult to arrive at. The relatively high secretion rates of these
glands also support the view of a very intensive apocrine secretion of holocrine character
and/or the possibility of several secretory mechanisms occuring in one gland, with a change
of mechanism with change in secretory rate (see also BRAuUn-FaLco and Rupec 1968;
SCHAUMBURG-LEVER and LEVER 1975).

The well established histochemical properties of PAS, AB (pH 1.0), AB (pH 2.5), DI-
FCY, AB (pH 2.5)-PAS, TZ, and the controls applied, indicate that both neutral and acidic
glycoproteins are present in the secretory cells and the luminal secretion of the gland types
investigated. The acıdic glycoproteins include small amounts of sialic acid in the apocrine
perianal skin glands, and greater amounts of sialic acid in the anal glands. The controls
digested with a-amylase reveal that the glands probably do not contain glycogen. This
agrees with findings for the tubular apocrine glands of the hairy skin of the pig (Tsukise
and MEYER 1983) as well as with those for the anal glands of other mammals (BERTOLINT et
al. 1970; Künneı 1971a; MEYER and NEURAND 1981).

The distribution of complex carbohydrates in perianal apocrine glands is, to some
degree, different from that of the hairy skin and snout of the pig, the glands of the perianal
skin containing somewhat higher amounts of acidic glycoproteins (TsuXısE and MEYER
1983; Tsukise et al. 1983). However, while scrotal skin glands contain no sialic acid
(TsukiseE and YAMmADA 1981), there are otherwise clear parallels with the results for perianal
apocrine glands. Our results for pig anal glands are very similar to those reported for these
glands in the dog (MEYER and NEURAND 1981), though the pig glands show greater
amounts of neutral and acıdic mucus glycoproteins. In contrast to these observations, it
was not generally possible to demonstrate these complex carbohydrates in the proctodeal
glands of the rabbit (BERTOLINT et al. 1970; Künneı 1971a).

The reaction intensities of the PO-lectin-DAB procedures demonstrated varying
amounts of particular saccharide residues in the secretory cells and the luminal secretion of
both gland types investigated. These findings confirm the presence of neutral glycopro-
teins, which usually contain: a-D-mannose, a-D-glucose, B-D-galactose, and N-acetyl-D-
glucosamine. The positive reaction for LPA proves that sialıc acıd is also present. When the
two gland types are compared it appears that there ıs a difference in the proportions of the
saccharide components above mentioned, a result which may indicate that slightly different
types of glycoprotein occur in the secretion of the different glands.

Our study supports the view that the apocrine glands in the perianal skin as well as the
anal glands (proctodeal glands) of the pig produce considerable quantities of mucus
containing both neutral and acidic glycoproteins. In relation to the apocrine perianal skın
glands it seems important to note that this mucus is distributed as a distinct layer on the
surface of this body region. Here it probably functions to prevent drying of the relatively
sparsely haired perianal skin, and eventually opposes the proliferation of pathogenic
microorganisms (see e.g. JARRETT 1980; SILBERBERG and MEYER 1982). The secretion of the
anal glands may be of specific importance for the mucous moistening of the faeces (see also
MLADENOWITSCH 1907; GRAU 1935; MEYER and NEURAND 1981).

It is possible that the mucus of both gland types is partly degraded by microorganısms
in the saccular dilatations (reservoirs) of the glands. In this way volatile odorous substances
can be released onto the anal skin and the faeces, which may have specific meanings in
intraspecific communication, e.g. for territorial behaviour, as has been demonstrated by
observations on the structure and function of glands in the anal region of other mammalıan
species (see e.g. Rarıs 1971; EISENBERG and KLEIMAN 1972; MykyTowIcz and GOODRICH
1974; MyKYTowicz et al. 1976; HESTERMAN etal. 1976; ALBONE 1977; ALBONE etal. 1978;

SEM and histochemistry of glands in pig anal region 258

MEyER and NEURAND 1981; NEURAND and MEYER 1982). Territorial scent marking by
deposition of faeces has been regularly observed in wild pigs (MEYNHARDT 1978). Domes-
tic pigs obviously still show this behaviour, though in a somewhat irregular and less
distinct manner (ALTMANN 1969; SIGNORET et al. 1975).

Acknowledgement

The skillful technical SEM assistance of Mrs. KÄTHE FRANKE, Institut für Pathologie, Tierärztliche
Hochschule Hannover, is gratefully acknowledged.

Zusammenfassung

SEM und kohlenhydrathistochemische Aspekte der Drüsen in der Analregion des Schweines

Es wurden die rasterelektronenmikroskopische Struktur und die Kohlenhydrathistochemie der tubu-
lösen Hautdrüsen des Perianalbereiches sowie der Analdrüsen (Protodealdrüsen) von 4 juvenilen
Hausschweinen (30-40 kg) untersucht. Die tubulösen Hautdrüsen zeigten ein sekretorisches Epithel
mit apikalen Zytoplasmaausstülpungen und große Erweiterungen der Ausführungsgänge. Den Anal-
drüsen fehlten entsprechende Ausstülpungen der sekretorischen Zellen, deren lumenständige Zell-
wände jedoch deutlich gefenstert waren.

Die sekretorischen Zellen und das Sekret im Lumen der untersuchten Drüsen enthielten neutrale
und saure Glykoproteine mit einem geringen Anteil an Sialinsäuren in den tubulösen Hautdrüsen und
einem höheren Anteil an Sialinsäuren in den Analdrüsen. Die Reaktionsintensitäten der PO-Lektin-
DAB-Verfahren zeigten unterschiedliche Anteile an spezifischen Zuckerresten in den neutralen
Glykoproteinen.

Die Resultate verweisen auf einen apokrinen Sekretionsmodus in den tubulösen Hautdrüsen der
Perianalregion und auf einen ekkrinen oder holokrin-apokrinen Sekretionsmodus in den Analdrüsen.
Die beiden Drüsentypen enthalten offenbar unterschiedliche Spektren an Mukusglykoproteinen. Die
Beobachtungen werden in Beziehung zur Duftmarkierung im Rahmen des Territorialverhaltens der
Schweine diskutiert.

Literature

ALBONE, E. (1977): Ecology of mammals — a new focus for chemical research. Chem. Brit. 13, 92-99,
„12,

ÄALBONE, E. S$.; GOSDEN, P. E.; WARE, G. C.; MAacDonaup, D. W.; HoucH, N. G. (1978): Bacterial
action and chemical signalling in the Red Fox (Vulpes vulpes) and other mammals. ACS Symp. Ser.,
No. 67, 78-91.

ALTMANN, D. (1969): Harnen und Koten bei Säugetieren (Neue Brehm Bücherei, H. 404). Witten-
berg: A. Ziemsen.

BERTOLINI, R.; PaBsT, R.; GABLER, W. (1970): Histochemische Untersuchungen der Analdrüsen des
Kaninchens. Morph. Jb. 114, 329-336.

BrAaun-FaALco, O.; Rurec, M. (1968): Apokrine Schweißdrüsen. In: Handbuch der Haut- und
Geschlechtskrankheiten, Ergw. V/1. Ed. by ©. Gans and G. K. STEIGLEDER. Berlin, Heidelberg,
New York: J. Springer. 265-338.

CALHoun, M. L.; Stinson, A. W. (1976): Integument. In: Textbook of veterinary histology. Ed. by
H. D. Derımann and M. E. Brown. Philadelphia: Lea and Febiger. 459-493.

COLLARD, ]J. G.; TEMMINK, J. H. M. (1974): Binding and cytochemical detection of cell-bound
concanavalın A. Exp. Cell Res. 86, 81-86.

CuLing, C. F. A. (1974): Handbook of histopathological and histochemical techniques. 3rd ed.
London, Boston: Butterworths.

EISENBERG, ]J. F.; KLEıman, D. G. (1972): Olfactory communication in mammals. Ann. Rev. Ecol.
Syst. 3, 1-32.

Grau, H. (1935): Der After von Hund und Katze unter biologischen und praktischen Gesichtspunk-
ten. Tierärztl. Rundsch. 41, 351-354.

HESTERMAN, E. R.; GOODRICH, B. $.; MykyRowicz, R. (1976): Behavioral and cardiac responses of
the rabbit, Oryctolagus cuniculus, to chemical fractions from anal gland. J. Chem. Ecol. 2, 25-37.

Inoug, T. (1979): Scanning electron microscopic study of the human axillary apocrine glands. ].
Dermatol. 6, 299-308.

JARRETT, A. (1980): The properties of mucus. In: The physiology and pathophysiology of the skin.
Ed. by A. JARRETT, vol. 6. London, New York, Toronto, Sydney, San Francisco: Academic Press.
1913-1928.

254 W. Meyer, A. Tsukise and K. Neurand

KIERNAN, J. A. (1975): Localization of a-D-glycosyl and a-D-mannosyl groups of mucosubstances
with concanavalın A and horseradish peroxidase. Histochemistry 44, 39-45.

Künrneı, W. (1971a): Die Glandulae rectales (Proctodaealdrüsen) beim Kaninchen. Z. Zellforsch. 118,
127-141.

— (1971b): Die Glandulae rectales (Proctodaealdrüsen) des Kaninchens. Elektronenmikroskopische
Untersuchungen. Z. Zellforsch. 122, 574-583.

Kurosumi, K. (1977): Fine structure of the human sweat ducts of eccrine and apocrine types. Arch.
histol. jap. 40, 203-224.

Kurosumı, K.; KAwABATA, 1. (1976): Transmission and scanning electron microscopy of the human
ceruminous apocrine gland. I. Secretory glandular cells. Arch. histol. jap. 39, 207-229.

Lepp1, T. J. (1968): Morphochemical analysis of mucous cells in the skin and slime glands of hagfıshes.
Histochemie 15, 68-78.

Lıepins, A.; DE Harven, E. (1978): A rapid method for cell drying for scanning electron microscopy.
SEM 2, 37-43.

MEYER, W.; NEURAND, K. (1981): Untersuchungen zur Histochemie der Glandulae anales des
Hundes. Zbl. Vet. Med. A 28, 420-425.

— (1982): Scanning electron microscopy of the skin of the pig. Zbl. Vet. Med. C 11, 375.

MEYNHARDT, H. (1978): Schwarzwild-Report. Melsungen, Berlin, Basel, Wien: J. Neumann-
Neudamm.

MLADENOWITSCH, L. (1907): Vergleichende anatomische und histologische Untersuchungen über die
Regio analıs und das Rectum der Haussäugetiere. Leipzig: Diss. med. vet.

MykyTowiıcz, R.; GOODRICH, B. $. (1974): Skin glands as organs of communication in mammals.
J. invest. Derm. 62, 124-131.

MykyTowıcz, R.; HESTERMAN, E. R.; GAMBALE, $.; Dupzınsk1, M.L. (1976): A comparison of the
effectiveness of the odors of rabbits, Oryctolagus cuniculus, in enhancing territorial confidence.
J. Chem. Ecol. 2, 13-24.

NEURAND, K.; MEYER, W. (1982): Die Drüsen der Analregion des Hundes. Tierärztl. Prax. 10,
243-252.

ORTMANN, R. (1960): Die Analregion der Säugetiere. In: Handbuch der Zoologie. Ed. by J. G.
HELMCKE, H. von LENGERKEN, D. STARCK. Berlin: De Gruyter. Bd 8, Teil 3 (7), 1-68.

PEARSE, A. G.E. (1968): Histochemistry. Theoretical and Applied. 3rd ed. Vol. 1. London: Churchill.

Raııs, K. (1971): Mammalıan scent marking. Science 171, 443-449.

SCHAFFER, J. (1940): Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere mit besonderer Berücksichtigung ihres
histologischen Aufbaues und Bemerkungen über die Proktodäaldrüsen. Berlin, Wien: Urban und
Schwarzenberg.

SCHAUMBURG-LEVER, G.; LEVER, W. F. (1975): Secretion from human apocrine glands: An electron
microscopic study. J. invest. Dermat. 64, 38-41.

SIGNORET, J. P.; BaLpwın, B. A.; FRASER, D.; HaArEZ, E. $S. E. (1975): The behaviour of swine. In:
The behaviour of domestic anımals. 3rd ed., Ed. by E. S. E. Harzz. London: Bailliere Tindall.
295-329.

SILBERBERG, A.; MEYER, F. A. (1982): Structure and function of mucus. In: Mucus in health and
disease. Vol. II. Ed. by E. N. CHANTLER, J. B. ELDER, M. EıstEin, New York, London: Plenum
Press. 53-73.

STARCK, D. (1982): Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bd 3. Berlin, Heidelberg, New York:
J- Springer.

STOWARD, P. J.; SPICER, $. S.; MILLER, R. L. (1980): Histochemical reactivity for peanut lectin-
horseradish peroxidase conjugate. J. Histochem. Cytochem. 28, 979-990.

TesTA-Rıva, F.; Puxeppu, P. (1980): Secretory mechanisms of human ceruminous glands: A
transmission and scanning electron microscopic study. Anat. Rec. 196, 363-372.

TsukIse, A.; MEYER, W. (1983): Histochemistry of complex carbohydrates in the hairy skin of the
domestic pig. Histochem. ]. (in press).

Tsukis£, A.; YamADa, K. (1981): The histochemistry of complex carbohydrates in the scrotum of the
boar. Histochemistry 72, 511-521.

TsukIse£, A.; MEYER, W.; SCHwARZ, R. (1983): Histochemistry of complex carbohydrates in the skin
of the pig snout, with special reference to eccrine glands. Acta anat. (in press).

WILBORN, W. H.; Montes, L. F. (1978): Scanning electron microscopy of axillary apocrine sweat
glands. SEM 2, 245-252.

Yamapa, K. (1973): The effect of digestion with Streptomyces hyaluronidase upon certain histochem-
ical reactions of hyaluronic acid-containing tissues. J. Histochem. Cytochem. 21, 794-803.

YaMmaDa, K.; SHIMIZU, S. (1976): Concanavalin A-peroxidase-diaminobenzidine (con A-PO-DAB)-
alcian blue (AB). A reliable method for dual staining of complex carbohydrates. Histochemistry
47, 159-169.

— (1977): The histochemistry of galactose residues of complex carbohydrates as studied by peroxid-
ase-labeled Ricinus communis agglutinin. Histochemistry 53, 143-156.

SEM and histochemistry of glands in pig anal region 255

— (1979): The use of peroxidase-labelled Limulus polyphemus agglutinin for the histochemistry of
sialic acid-containing glycoproteins in light microscopy. Histochem. J. 11, 457-471.

Author’s addresses: Dr. WILFRIED MEYER, Institut für Zoologie, Dr. KLaus NEURAND, Anatomisches
Institut der Tierärztlichen Hochschule, Hannover, Bischofsholer Damm 15,
D-3000 Hannover 1 (FRG); Prof. Dr. Azuma Tsukıse, Department of Veteri-
nary Anatomy, College of Agriculture and Veterinary Medicine, Nihon Univer-
sity, Tokyo (Japan)

BEKANNTMACHUNG

Field Research in Madagascar

On 1 and 2 February, 1983, 26 biologists and conservationists from six different countries
gathered in Jersey (British Isles) to discuss how foreign scientists could contribute to
nature conservation ın Madagascar. Also present was Mme. BERTHE RAKOTOSAMIMANANA,
Director, Department of Scientific Research in the Ministry of Higher Education and
Scientific Research of The Malagasy Republic.

The wishes of the Malagasy government are that individual scientists should not make
application to conduct research directly to the Department of Scientific Research, but
rather that applications be made through an external advisory group and that, although
proposals on a wide and varıed range of topics are welcome, each should be partially
oriented towards nature conservation in Madagascar.

On the advice of the Malagasy authorities the participants to the meeting produced a
formal document in conjunction with the Representative of World Wildlife Fund-Interna-
tional in Madagascar (whose on site conservation efforts are now official governmental
policy), which describes how research by foreigners should aid nature conservation. The
participants to the meeting compiled an international list of consultants with diverse fields
of interest in Madagascar. From that list they elected seven biologists to form the
International Advisory Group of Scientists (TAGS), whose duties (also described in the
formal document) are to review and send on research proposals to Madagascar for final
deliberation by the Department of Scientific Research.

The IAGS consists of established scientific investigators who are in a position to
cooperate effectively in identifying the urgent conservation needs of Madagascar. The
group is constituted for a period of three years from 1st March, 1983, the date that the
Malagasy authorities signed this document. The TAGS does not provide financial assistance
for research projects.

If you want more information about the constitution and duties of the IAGS or about
how to apply to conduct research in Madagascar, please write to a member of the IAGS
from your region:

Dr. RoLanD Arsıcnac, Faculte des Sciences, Laboratoire de Zoologie et Ecologie
Anımale, Universite de Besancon, F-25000 Besancon, France.

Dr. LEE DurRELL, Jersey Wildlife Preservation Trust, Les Augres Manor, Trinity, Jersey,
Channel Islands (via U. K.).

Dr. Arıson Jorzy, The Rockefeller University, 1230 York Avenue, New York, N. Y.
10021, USA.

256 Buchbesprechungen

Dr. BERND-ULRICH MEYBURG, ICBP Groupe Specialiste des Rapaces, Bockumer Straße
289, D-4000 Düsseldorf 34, West Germany.

Dr. JEAN-JACQUES PETTER, Museum National d’Histoire Naturelle, Ecologie Generale,
4 Ave du Petit Chäteau, F-91800 Brunoy (Essonne), France.

Dr. PETER Raven, Director, Missouri Botanıcal Garden, P. ©. Box 299, St. Louis/Missouri
63166 USA.

Dr. Arıson RiCHARD, Dept. of Anthropology, 2114 Yale Station, Yale University New
Haven, Connecticut 06520, USA.

BIUIEERB/ESIERTEISIFIUNNIGIEIN)

IMMELMANN, K.; BARLOw, G. W.; PETRINOVICH, L.; Maın, M. (Hrsg.): Verhaltensent-
wicklung bei Tier und Mensch. Berlin und Hamburg: Paul Parey 1982. 834 S., 89 Abb.,
20 Tab. DM 98,-. ISBN 3-489-61836-X.

Das vorliegende Buch stellt das Ergebnis des Bielefeld-Projektes dar, einer neunmonatigen interdiszi-
plinären Tagung zur Verhaltensentwicklung mit namhaften Wissenschaftlern der Biologie und Psy-
chologie aus dem In- und Ausland. Das Buch enthält Einzeldarstellungen zu den Komplexen:
Theoretische und methodologische Fragen; frühe Prozesse und Genetik; Spiel, Bewegung und
Ordnung; Phasenspezifität, vergleichende Aspekte; soziale Prozesse bei Kindern. Vorangestellt ist ein
Kapitel, in welchem die Herausgeber die Ergebnisse der Tagung übersichtlich zusammenfassen,
Ausblicke darlegen und die Bedeutung der Erforschung von Prozessen in der Verhaltensentwicklung
betonen. Zusätzlich wird eine Orientierung des Lesers durch Einführungen zu den Kapiteln erleich-
tert, in welchen auf die behandelten Probleme verwiesen wird. Kernprobleme wie Anlage/Umwelt
(nature/nurture), Kontinuität/Diskontinuität, Plastizität, Phasenspezifität etc. werden vielfach
beleuchtet. Das Buch zeigt eine Fülle von Aspekten auf. Es macht deutlich, daß es sich um keinen
abgeklärten Themenbereich handelt. Es ist ein wichtiger Beitrag, der als eine Herausforderung zu
zukünftiger Betätigung für Ethologen, Hirnforscher, Genetiker und Psychologen bewertet werden
kann. D. Kruska, Kiel

RupoLpHn, W.; KaLınowskı, T.: Das Hauskaninchen. Die Neue Brehm-Bücherei 555.
Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen 1982. 124 S., 65 Abb. DM 16,-.

Ziel dieses Brehm-Bändchens ist, der Tatsache Rechnung zu tragen, daß der Nutzung des Hauskanın-
chens als Modelltier in der Human- und Haustiergenetik sowie in verschiedenen Zweigen der
biomedizinischen Forschung hohe Bedeutung zuzumessen ist. In solcher Blickrichtung werden
wichtige Tatsachen zur Fortpflanzungsbiologie, Vererbung, Züchtung, Haltung und über die Rassen,
deren Geschichte und Eigenarten, in klarer, knapper Form dargestellt. Bemerkenswert und wertvoll
ist, daß nicht nur die Genetik der Fellfarben und Haareigenarten zusammengestellt sind, sondern auch
genetisch bedingte Defekte und der Erbgang quantitativer Merkmale sorglich erörtert werden. So
verdient das Buch über Züchterkreise hinaus ein allgemeineres biologisches Interesse. W. HERRE, Kiel

Neuauflage
Lehrbuch der Schafzucht

Von Prof. Dr. HEINRICH BEHRENS, Dr. REINHARD SCHEELJE und Prof. Dr. RupoLr
WASSMUTH. 6., neubearbeitete Auflage. 1982. 334 Seiten mit 214 Einzeldarstellungen in 134
Abbildungen und 55 Tabellen. Balacron broschiert 32,— DM

Inhaltsübersicht

1. Die Bedeutung des Schafes und seine Leistungen. Die Schafbestände in der Welt und
ihre Produktion — Die Schafhaltung in der Europäischen Gemeinschaft und in der
Bundesrepublik Deutschland - Die Fruchtbarkeit - Die Fleischleistung — Die Wolleistung
— Die Milchleistung — Produktion von Häuten und Fellen - Der Schafdung - Landschafts-
pflege

2. Die Grundlagen der Schafhaltung. Haltungsformen standortgebundener Schafherden
— Wanderschafhaltung — Hütehaltung — Koppelschafhaltung - Stallhaltung — Deckzeit,
Lammzeit, Schurzeit — Die Geburt des Schafes - Kastration - Kupieren — Das Schlachten -
Altersbestimmung

3. Schafrassen. Die Abstammung des Schafes und die Entstehung der Schafrassen — Die
Schafrassen in der Welt - Die deutschen Schafrassen

4. Die Zucht des Schafes. Grundlagen der Vererbungslehre — Die Aufstellung von
Zuchtzielen — Hilfsmittel der züchterischen Arbeit - Die Zuchtwahl — Zuchtmethoden

5. Die Fütterung der Schafe. Grundlagen der Fütterungslehre — Fütterungstechnik
6. Die Wirtschaftlichkeit der Schafhaltung. Stallhaltung - Koppelhaltung

7. Krankheiten. Infektionskrankheiten — Parasitäre Krankheiten — Organkrankheiten -
Mangel- und Stoffwechselkrankheiten — Unfruchtbarkeit — Vergiftungen — Hygiene

8. Gesetzliche Bestimmungen und deren Anwendung in der Praxis. Futtermittelgesetz -
Tierzuchtgesetzgebung - Viehverkauf und Verwertung - Tierkörperbeseitigung - Weide-
gesetz, Wanderschafverkehr — Naturschutzgesetz — Viehseuchengesetz, Tierschutzgesetz,
Tierseuchengesetz

9. Staatliche Förderung der Schafzucht, Zuchtorganisation und Selbsthilfeorganisatio-
nen. Literatur, Sachregister

BEINE TI RIEZPARENY > HAMBURG UND BERLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band
mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 248,- DM zuzüglich Porto. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt.
Einzelbezugspreis der Hefte: 45,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer.
Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

HABERMEHL

Die

Altersbestimmung
bei Versuchstieren

Von Professor Dr. Karl-Heinz Habermehl,
Gießen. 1980. 131 Seiten mit 82 Abbil-
dungen und 26 Tabellen. Balacron bro-
schiert DM 46,—

Es ist Aufgabe dieses Buches, dem expe-
rimentell tätigen Wissenschaftler die Al-
tersbestimmung, zumindest aber eine Al-
tersschätzung oder -beurteilung bei den
von ihm verwendeten Versuchstieren an-
hand anatomischer, morphologischer und
entwicklungsphysiologischer Merkmale zu
ermöglichen. Das wird immer dann erfor-
derlich sein, wenn solche Daten aus ver-
schiedenen Gründen, so z.B. bei Tieren
aus fremder Zucht, nicht zur Verfügung
stehen. |

In gleicher, bewährter Art der Darstellung
wie in seinem zuvor erschienenen Buch,
das sich mit der Altersbestimmung über-
wiegend bei den landwirtschaftlichen
Haus- und Nutztieren beschäftigt, widmet
sich hier Professor Habermehl ausführlich
den Versuchstieren, bei denen sich die Al-
tersbestimmung nach ganz anderen Krite-
rien richtet. Von der Maus über Katze,
Hund und Miniaturschwein bis zu den
Primaten werden die als Versuchstiere
verwendeten Säuger berücksichtigt, wobei
für jede Tierart die physiologischen Daten,

die Methoden zur prä- und postnatalen
Altersbestimmung sowie Merkmale am
Gebiß und am Skelett beschrieben wer-
den. Dabei wird deutlich, daß die Alters-
feststellung beim größten Teil der als Ver-
suchstiere verwendeten kleinen Nagearten
weitaus schwieriger ist, als etwa bei den
Haus- und Nutztieren oder bei größeren
Tieren überhaupt, weil bestimmte Verän-
derungen, z.B. am Gebiß, bei diesen nur
eine untergeordnete Rolle spielen. Den
Angaben über die Möglichkeit der Alters-
bestimmung bei Embryonen und Feten
kommt daher besondere Bedeutung zu,
auch im Hinblick auf teratologische Unter-
suchungen.

Zahlreiche Abbildungen und Tabellen so-
wie ein Literatur- und ein Sachverzeichnis
ergänzen das Buch zu einem übersichtli-
chen und unentbehrlichen Hilfsmittel für
die experimentelle Arbeit mit Versuchs-
tieren.

PAUL
PREY...

Vol. 48 (5), 257-320, Oktober 1983 ISSN 0044-3468 C 21274 FF

ZEITSCHRIFT FÜR

SAUGE TIERKUNDE

ie, ERNATIONAL JOURNAL
Gr" MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

To our Readers — An unsere Leser

Hutterer, R.: Über den Igel (Erinaceus algirus) der Kanarischen Inseln. - On the hedgehog (Erinaceus algirus) of the
Canary Islands 257

Hickman, G. C.: Burrow structure of the Talpid mole Parascalops breweritrom Oswego County, New York State. —
Struktur des Baus vom nordamerikanischen Maulwurf Parascalops breweri im Oswego County, Staat New York 265

Vierhaus, H.: Wie Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus) ihre Zähne schärfen. — How Common vampire bats
(Desmodus rotundus) sharpen their teeth 269

Nel, J. A. J.; Bester, M. H.: Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon m. megalotis (Desmarest, 1822).
—- Kommunikation beim südlichen Löffelhund, Otocyon m. megalotis (Desmarest, 1822) 277

Pulliainen, E.: Behaviour of an expanding population of the Brown bear (Ursus arctos) in northern Europe. — Zum
Verhalten des expandierenden Bärenbestandes (Ursus arctos) in Nordeuropa 290

Miller, E. H.; Boness, D. J.: Summer behavior of Atlantic walruses Odobenus rosmarus rosmarus (L.) at Coats
Island, N. W. T. (Canada). — Verhalten vom Atlantischen Walroß, Odobenus rosmarus rosmarus (L.) auf Coats
Island, N. W. T. (Kanada) im Sommer 298

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

Kock, D.; Posamentier, H.: Cannomys badius (Hodgson, 1842) in Bangladesh (Rodentia: Rhizomyidae). - Canno-
mys badius (Hodgson, 1842) in Bangladesch 314

Günther, M.; Schaefer, H. E.: Nachweis von Zytomegalie-Viren in der submandibulären Speicheldrüse europäi-
scher und algerischer Igel (Erinaceus europaeus und Aethechinus algirus). — Identification of Cytomegaloviruses
in the submandibular glands of European and Algerian Hegdehogs (Erinaceus europaeus and Aethechinus
algirus) 316

Buchbesprechung EN 320

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

|

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BREE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. ReıcHstein, Kiel - M. Rönrs,

Hannover -— D. STARCK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern - E. THENIUs, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIEFLEITUNG/EDIETORTAT OFETIEE

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal ıs covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der
Korrekturfahnen erfolgen.

Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks,
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren
sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver-
wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti-
gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke
hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der
Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH,
rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver-
band der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem
Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem
Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt
die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes
vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of
the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may
be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given
on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance
Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107
or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying
for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale.
For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the
E®

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei
Boyens & Co., Heide/Holst.

Z. Säugetierkunde 48 (1983) 5, 257-320

InterCode: ZSAEA 7 48 (5), 257-320 (1983)

Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey

An die Leser der Zeitschrift für Säugetierkunde

Aufgrund der weltweiten Rezession der Wirtschaft sind die Anschaffungs-Etats vieler
wissenschaftlicher Bibliotheken für 1984 deutlich gekürzt worden. Die Zahl der von der

jeweiligen Bibliothek abonnierten wissenschaftlichen Forschungszeitschriften wird redu-
ziert werden. Damit sinkt die Verkaufsauflage der einzelnen Zeitschrift, die von Abbest-
lungen betroffen ist. Bei sinkender Verkaufsauflage steigen die ern A SR

Zeitschrift und damit die Preise — weitere Abbestellungen und ou der wirtscl
Zusammenbruch der Zeitschrift können die Folge sein.

Der einzelne Leser hat diese Situation bisher kaum erkannt, er erin vielen a ee x u,

heute nicht die Original-Zeitschrift benutzt, sondern von BERGER, Bibliothek anstelle ds |

Original-Exemplars Xerokopien erhält.

Man muß sich aber bewußt machen, daß die RE Eee berchdh als
das zentrale Medium für Befund-Dokumentation und internationalen Informationsaus-
tausch weder heute noch in absehbarer Zukunft durch andere Medien ersetzbar ist. Weder
Mikrofilm-Archive noch elektronische Non-Print-Medien sind eine Alternative.

Wenn Sie unserer Argumentation soweit gefolgt sind, werden Sie uns zustimmen, daß
auch die ökonomischen Voraussetzungen für ein Überleben der wissenschaftlichen For-
schungszeitschriften geschaffen werden müssen. Dies läßt sich am einfachsten erreichen,
wenn — wie erläutert - verhindert wird, daß Zeitschriften durch Bibliotheken abbestellt

werden.

Unser heutiger Aufruf an Sie ganz persönlich geht dahin, daß Sie möglichst bald.
mit Ihrem Bibliothekar sprechen und ihm deutlich machen, daß die schnelle Verfügbarkeit |

der Zeitschrift innerhalb Ihrer Bibliothek für die Effektivität Ihrer Forschungsarbeit sowie
für die Ausbildung des wissenschaftlichen Nachwuchses von ee
tung ist.

Wir hoffen auf einen Erfolg unserer gemeinsamen Bemühungen.

DiE HERAUSGEBER Ale ee Pac Pay

b. Kay.“

To the Readers of the International Journal of Mammalian Biology

Because of worldwide recession, the acquisition budget of many scientific Ib

decreases considerably in 1984. The number of scientific research journals, subscribed by
libraries, will be reduced, thereby also the edition-run of the individual journals affected by

the cancellation. By decreasing edition-runs, the cost per copy increases and a... ie |

the retail price - more cancellations and finally the economic failure will follow.

The individual reader has not yet recognized the situation because in many cases, he

does not use the original journal but gets a photostat of the original copy from the library.

We have to realize, however, that the scientific research journal as the central medium 3

Br r. LT
r i 2
F %
0 x 4
y . 3

« FR ne
re .. » Ey:
ie ER —. A.

for documentation of research results and international exchange of information cannot be
replaced today or in the near future by any other medium. Neither micro-film archives nor
electronic non-print media are alternatives.

If you have followed our line of reasoning thus far, you have to agree that in order for
scientific research journals to survive, economic basic requirements must be organized. The
easiest way would be, as we have explained, when libraries can be prevented from
cancelling their subscriptions.

Our appeal today to you personally is to the effect that you go to your lıbrarian as soon
as possible and explain to him or her that the availability of the journal at your library is
essential for the efficacy of your research work.

We do hope that our joint efforts will be successful.

THE EDITORS VERLAG PAUL PAREY

Über den Igel (Erinaceus algirus) der Kanarischen Inseln

Von R. HUTTERER

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn

Eingang des Ms. 28. 3. 1983
Abstract

On the hedgehog (Erinaceus algirus) of the Canary Islands

Studied the distribution and morphological variation of the Canary hedgehog. According to early
reports the colonization of the islands took place in 1892, when a pair of hedgehogs was brought from
Cap Juby (Morocco) to the island of Fuerteventura, from where the species was probably shipped to
other islands. On Tenerife a hedgehog was observed first in 1903. The current distribution of the
species comprises the four larger islands of the archipelago, Lanzarote, Fuerteventura, Grand Canarıa
and Tenerife. On the smaller islands of the western group (Gomera, El Hierro, La Palma) no traces of
hegehogs were found. Colour variation is very striking on all four ıslands, probably due to the lack of
predation. In body and skull measurements the Canary hedgehogs are very similar to northern African
populations. No separate subspecies can be recognized for the Canary hedgehog, although there is
some subspecific variation within the species. Its overall distribution and variatıon is discussed.

Einleitung

Fragen nach Verbreitung und Artzugehörigkeit der die Kanarischen Inseln bewohnenden
Igelform waren schon mehrfach Gegenstand kurzer Beiträge (THomas 1915; HERTER
1972; NIETHAMMER 1972; SCHWABE 1979), bis heute ist jedoch weder ihre genaue
Verbreitung noch ihre Herkunft bekannt. In einer moderneren Fauna der Inseln (SANTos
GUERRA 1977) wird der ‚„erizo de tierra‘“ zwar erwähnt, zugleich aber konstatiert, daß
genaue Informationen — auch über die anderen Säugetiere der Kanaren - nicht vorliegen.
BAEz (1982) nennt, unter Bezug auf HERTER (1972) und NIETHAMMER (1972), zwei
verschiedene Igel-Gattungen und fügt hinzu, man wisse nicht, ob die Anwesenheit von
Igeln auf den Kanaren auf menschliche Aktionen zurückzuführen sei oder nicht. Im
folgenden soll näher auf die Verbreitung und Variabilität der Igel eingegangen werden; eine
Antwort auf die Frage nach ihrer Herkunft fand ich, wie so oft, beim Studium der älteren
Literatur.

Zur Besiedlungsgeschichte

Fossile oder subfossile Reste von Igeln sind bis heute von den Kanarischen Inseln nicht
bekannt (GARCIA CRUZ und MARRERO RODRIGUEZ 1979), eine bewußte oder zufällige
Einschleppung ist daher das Wahrscheinlichste. Der erste mir bekannte Hinweis auf ein
Vorkommen von Igeln auf den Kanaren stammt von dem österreichischen Ornithologen
R. von THANNER (1913: 632); in seinem Bericht über die Kragentrappe der Insel Fuerte-
ventura nennt er den Igel als möglichen Eiervertilger. Im selben Jahr, am 9. Mai 1913,
sammelte der britische Ornithologe D. A. BANNERMAN anläßlich eines Besuches von
Fuerteventura ‚two hedgehogs of a new species“ (BANNERMAN 1914: 235). Dessen Bericht,
vor allem sein ornithologischer Teil, regte von THANNER (1915: 86) zu einer Erwiderung
an. VON IHANNER lebte rund siebzehn Jahre (1902-1919) in Vilaflor (Tenerife) und
besuchte von dort aus mehrfach die Insel Fuerteventura (von THANNER 1915: 89). Zu

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-0257 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 257-265

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

258 R. Hutterer

seiner Zeit war er einer der gründlichsten Kenner der Kanarischen Vogelwelt. Glücklicher-
weise wurde er durch BANNERMAns Erwähnung einer angeblich neuen Igelart veranlaßt,
seine eigenen Kenntnisse über dieses Tier bekanntzumachen. Sie werden hier im Wortlaut
wiedergegeben (von THANNER 1915: 93-94):

„Da BANNERMAN auch auf eine neue Igelform verweist, ohne die näheren Daten
anzugeben, möchte ich darauf bemerken, daß ich laut einer völlig einwandfreien Informa-
tion ın der Lage bin, das Jahr der Einführung und seine Herkunft, sowie den Namen des
Einführers bekannt zu geben. Im Jahre 1892 wurden von einem bei Cap Juby (gegenüber-
liegende Küste Afrikas) in einer Faktorei beschäftigten Manne, namens Franzisco Garcia,
2 Igel (I Paar) nach Fuerteventura gebracht. Diese vermehrten sich dort sehr rasch und sind
die Stammväter dieser Art. Leider werden diese Tiere von den Einwohnern alle erschlagen,
soweit sie ihrer habhaft werden. Sie werden als große Schädlinge der Maiskulturen
betrachtet. Da der Einwohner bei jedem Tiere nur den Schaden - nie aber den Nutzen zu
sehen gewohnt ist, wird alles vertilgt.

Bei dieser Gelegenheit möchte ich auch gleich feststellen, daß der Igel öfters von
Besuchern Fuerteventuras als ‚Rarität‘ und Geschenk nach anderen Inseln gebracht wird.
Da der Einwohner ein großer Freund alles Neuen ist, wird das Tier allgemein bestaunt und
bildet es und sein Eigentümer den Gesprächsstoff des Ortes. Ist die Schaulust genügend
befriedigt, vergißt der Eigentümer die Fütterung desselben und nolens volens muß sich das
Stacheltier seine Nahrung selbst suchen. Dabei geschieht es leicht, daß sich die Tiere
verlaufen und so wird wohl einmal eine oder die andere Insel mit ihnen bevölkert werden.
Von Tenerife sind mir persönlich 2 solcher Fälle bekannt. Im Jahre 1903 wurde im Aprıl
ein Igel vom Waldaufseher des Ortes Vilaflor in der Nähe des ‚Tornahito‘ (Berg bei
Vilaflor), ca. 2200 m ü. d. M. gelegen, mit der langen Spitze des hier üblichen Bergstockes
durchbohrt und im Triumphe nach dem Orte gebracht. Er war von den Kaninchenhunden
gestellt worden.

Im Jahre 1914 wurde im März ein Igel an der Küste Granadillas von einem Ziegenhirten
gefangen und in diesem Zustande aufbewahrt.‘

Offenbar in Unkenntnis dieser erschöpfenden Mitteilungen beschrieb ©. THoMmas
(1915) eine neue Subspecies, Erinaceus algirus canıculus, nach den beiden von BANNERMAN
aus Toston, Fuerteventura, mitgebrachten Igeln. Diese ‚„Unterart‘‘ wird noch heute in
systematischen Listen geführt und als valide betrachtet (ELLERMAN und MORRISON-SCOTT
1951; CorRBET 1974).

Der durch von THANNER genannte Herkunftsort der Igel Cap Juby (= Cabo Juby,
27.59 N, 12.54 W) liegt nahe der Stadt Tarfaya an der Südspitze Marokkos. Als Ankunfts-
ort auf Fuerteventura kann man wohl den damals einzigen größeren Hafen von Puerto
Cabra (heute: Puerto del Rosario) annehmen. Elf Jahre später datiert die erste Beobach-
tung eines Igels auf Tenerife (Abb. 1). Kornıc (1890), der diese Insel in zoologischer
Hinsicht erforschte, erwähnt den Igel noch nicht, was gut mit von THANNERs Angaben in
Einklang steht. Erwähnenswert ist auch die Auskunft einer Bewohnerin der Insel Gran
Canaria, die von HERTER (1972) zitiert wird: „Es gibt Leute, die sagen, daß es früher keine
Igel auf der Insel gegeben habe, bis ein Mann ein Paar irgendwoher mitgebracht habe.“

Material und Methoden

Verbreitungsdaten und Material sammelte ich überwiegend auf einer sechswöchigen Reise (1. 5.-12. 6.
1981), bei der alle größeren Inseln mit Ausnahme von Hierro besucht wurden. Gesammelt wurden
hauptsächlich Straßenopfer, soweit sie konservierbar waren. Weitere sieben Wochen weilte ich in den
Jahren 1981 und 1982 auf den Inseln La Gomera und EI Hierro. Das gesammelte Material ist im
Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig in Bonn (= ZFMK) deponiert.
Außerdem konnte ich Material aus den Sammlungen des Senckenberg-Museums in Frankfurt (=
SMF) einbeziehen. Im Februar 1983 untersuchte ich den Holotypus von Erinaceus krugi Peters, 1877,
der sich im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität Berlin (= ZMB) befindet. Insgesamt

Über den Igel (Erinaceus algirus) der Kanarischen Inseln 259

liegen mir 28 Belege von den Kanarischen Inseln vor, davon 16 Bälge mit Schädeln, 2 Skelette, 9
Schädel (z. T. fragmentarisch), und 1 in Alkohol konserviertes Jungtier. Zum Vergleich dienten 4 Igel
aus Marokko, 6 aus Algerien, 3 aus Tunesien und 1 aus Spanien (Mallorca). Nachfolgend eine Liste des
untersuchten Materials von Erinaceus algırus:

Lanzarote: Jameos del Agua (2), Harıa (2), Tias (1), Playa Blanca (1), leg. R. HUTTERER und W.
BıscHorr (ZFMK 811061-811066).

Fuerteventura: Puerto del Rosario (1), Cotillo (1), Toston (1), Los Llanos de la Concepciön (1),
Matas Blanca (1), Fuentita (1), Barranco de la Torre (1), leg. R. HUTTERER und W. BıscHorr (ZFMK
811067-811073).

Gran Canaria: Las Palmas (5), leg. K. KLEmMER (SMF 51229, 51195-51198); La Cuesta (1), San
Juan (1), zwischen El Oasis und Punta del Cometa (1), leg. R. HUTTERER und W. BıscHorr (ZFMK
811074-811076).

Tenerife: Puerto de la Cruz (1), leg. K. KLEmMmER (SMF 40537); zwischen Los Christianos und
Südflughafen (1), Fasnia (1), Araya de los Candelarıa (2), zwischen El Abrigo und El Medano (1), Las
Canadas, unterhalb der Seilbahn (1), leg. R. HUTTERER und W. BıscHorr (ZFMK 811055-811060).

Marokko: 70 kmEE Taza (1), Itzer, Mittl. Atlas (2), leg. H. Roer (ZFMK 65508, 62110, 61266);
Marrakech-M£nara (1), leg. D. Kock (SMF 51580).

Algerien: N Biskra (2), leg. P. Spatz (ZFMK 79465, 79466); ohne genauen Fundort (4), don. A.
Gropp (ZFMK 71137-71139, 71177).

Tunesien: Insel Djerba (2), leg. K. FrıTtscHE (ZFMK 79463, 79464); Kebili (1), leg. E. KuLzErR
(Zool. Inst. Tübingen).

Spanien: Insel Mallorca (1), leg. A. von Jorpans (ZFMK 79467). Puerto Rico: Holotypus von
Erinaceus krugi (ZMB 5157).

Ergebnisse
Vorkommen und Lebensraum des Igels der Kanaren

Auf den Kanarischen Inseln kommt nur eine Igelart vor. Erinaceus algirus bewohnt heute
die vier großen Inseln des Archipels, Lanzarote, Fuerteventura, Gran Canarıa und Tenerife
(Abb. 1). Auf den drei kleinen westlichen Inseln La Palma, La Gomera und EI Hierro fehlt
er mit ziemlicher Sicherheit, obwohl der warm-trockene Süden aller drei Inseln Lebens-
möglichkeiten für Igel böte. Wir fanden trotz intensiver Suche keine Spur von Igeln auf
diesen Inseln. Dort, wo er vorkommt, ist der Igel regelmäßig als Straßenopfer zu finden,
sowohl auf Landstraßen als auch auf den Schnellstraßen Tenerifes und Gran Canarias.
Besonders häufig fanden wir ıhn ım Kulturland, zum Beispiel in der Nähe von Bananen-
plantagen. Dichte und feuchte Wälder scheint er zu meiden. Von diesen Bereichen
abgesehen kommt der Igel überall vor, weshalb sich eine detaillierte Kartierung der

Abb. 1. Die heutige Verbreitung von Erinaceus algirus auf den Kanarischen Inseln (gerastert) und die
Ausbreitungswege der Art nach den Angaben R. von THANNERs (1915). Zeichnung: I. KURSCHEID

260 R. Hutterer

Vorkommen auf den vier großen Inseln erübrigt. Die Höhenverbreitung reicht vom
Meeresniveau bis in Höhen von 2100-2200 m, wie zum Beispiel in den Canadas unterhalb
des Pico de Teide von Tenerife, wo wir eine Igelmumie fanden. SUTER (in litt., 1982) sah
einen lebenden Wanderigel auf der Straße in den Canadas. Dort oben liegt im Winter
regelmäßig Schnee. Bei Vilaflor, Tenerife, sahen wir in 1000 m Höhe einen Igel, wie schon
R. von THANNER im Jahre 1903. Auch auf Gran Canaria sahen wir einen Igel in 1150 m
(Las Lagunetas). Einen Eindruck von der Häufigkeit der Igel mögen unsere Beobachtun-
gen vermitteln. Während zweier Wochen auf Tenerife sahen wir 30 überfahrene Igel,
während je einer Woche auf Gran Canaria 22, auf Fuerteventura 30 und auf Lanzarote 10
Igel.

Der Igel hat auf den Kanarischen Inseln kaum Feinde, da große Eulen wie der Uhu
fehlen; ebenso fehlen größere Raubtiere. Die herumstreunenden Hunde dürften kaum
etwas gegen die Igel ausrichten können. Von den Bewohnern der Inseln werden Igel
gelegentlich gegessen, wie uns Funde verkohlter Stachelbälge in der Nähe von Siedlungen
auf Gran Canaria zeigen. Den größten Tribut fordern aber ohne Zweifel die Autostraßen.

Variabilität der Färbung

Die äußere Erscheinung ist nicht einheitlich. Abb. 2 veranschaulicht das Ausmaß der
Färbungsvariation, so wie wir es 1981 vorfanden. Auf Lanzarote fanden wir bei Harıa
einen ganz dunklen Igel, nicht weit davon einen mittelbraunen, und bei Tias wiederum
einen hellen Igel mit kontrastreich abgesetzten weißen Stachelspitzen. Dies alles ım
Umkreis von wenigen Kilometern. Ganz fahle, gelbliche bis weißliche Igel fanden wir auf
Fuerteventura; ein Jungtier von Fuentita hatte zu 60 % ganz weiße Rückenstacheln und
eine fast durchgehend weiße Unterseite. Auf Gran Canaria und Tenerife fanden wir
mittlere Färbungsstadien. Die Ausdehnung der braunen Flecken variiert ebenfalls, in der
Regel ist die Schnauze bis zu den Augen braun gefärbt, ebenso die Ohrränder, ein
Haarbüschel hinter den Ohren, Vorderfüße, und von der Bauchmitte an das ganze Fell
einschließlich des Schwanzes und der Hinterfüße. Färbungsintensität und Ausdehnung der

a b

Abb. 2. Färbungsvarianten von Erinaceus algirus
auf den Kanarischen Inseln. a: Haria, Lanzarote,
b: Barranco de la Torre, Fuerteventura, c: Araya
de los Candelarıia, Tenerife. Nach Bälgen ge-
zeichnet von HENRY L. NORMAN

Über den Igel (Erinaceus algirus) der Kanarischen Inseln 261

dunklen Bauchflecken variieren erheblich; wir fanden Farben von tief schokoladenbraun
bis fahlgelb oder gar weißlich. Bei einem Igel von Fuerteventura (Las Llanos de la
Concepciön), dessen Fell nıcht konserviert werden konnte, war der braune Bauchfleck mit
weißen Tupfen durchsetzt.

Körper- und Schädelmaße

Körpermaße liegen nur wenige vor; je ein adultes Männchen von Lanzarote (Haria) und
Fuerteventura (Barranco de la Torre) haben die Abmessungen: Kopf-Rumpflänge 200,
200; Schwanzlänge 24, 20; Hinterfußlänge 36, 34,3; Ohrlänge 26,4, 31,2. Schädelmaße
wurden an 8 kompletten und adulten Schädeln genommen. Die Schädelmaße stimmen
völlig mit denen nordafrikanischer Erinaceus algirus überein (s. Tab.).

Vergleich dreier Schädelmaße adulter Erinaceus algirus unterschiedlicher Herkunft
Maße in mm. Weitere Maßangaben bei KAHMAnN und VESMANIS (1977) und VESMANIS (1981)

Condyloincisivlänge Jochbogenbreite Länge der oberen Zahnreihe

Kanarische Inseln 57,3 (56,2-58,5) 35,3 (33,8-35,8) 28,7 (27,6-29,7)
=8

Marokko und Algerien 57,9 (55,9-60,6) 34,2 (32,5-35,5) 29,5 (27,8-31,4)
n=7

Djerba, Tunesien 50,0 48,6 00,307, 26,0 25,2
n=2

Mallorca, Spanien 50,0 29,5 D7R2
n=1

Puerto Rico ca. 50,0 27,9 DRD
n=1

Vergleich und Diskussion

Die Igel der Kanarischen Inseln gleichen in ihren Schädelmaßen den großwüchsigen Igeln
von Marokko oder Algerien, was auch ein Vergleich mit den von KAHMAnN und VESMANIS
(1977) publizierten Maßangaben bestätigt. In der Färbung sind, wie bereits demonstriert,
alle Stadien vertreten. Da nun auch der jüngste Import von Cap Juby nach Fuerteventura
nachgewiesen ist, entbehrt die subspezifische Benennung der kanarischen Igel jeder
Grundlage. Ebenso erscheint es mir nicht sinnvoll, die südmarrokanischen (Javaudeni:
CABRERA 1928) oder die maltesischen (fallax: MALEc und STORcH 1972) Igel subspezifisch
zu benennen. Anders verhält es sich mit den Igeln der Balearen und der Insel Djerba, wie
noch gezeigt werden wird.

Zunächst ist der Status von Erinaceus krugi PETERS, 1877 zu klären, da diese Form als
Synonym von dem kanarischen Erinaceus algirus caniculus angesehen wird (ALLen 1939;
SAINT GIRONS 1969; CoRBET 1974, 1978). Erinaceus krugi wurde nach einem Stück
beschrieben, das um 1877 oder früher auf der mittelamerikanischen Insel Puerto Rico
gefangen worden war. PETERS (1877) äußerte bereits die Vermutung: „Da die Gattung
Erinaceus aber gar nicht in Amerika vorkommt, ist nur anzunehmen, dass das Thier mit
einem Schiffe dahin gebracht und seinem Herrn entlaufen ist.“ Er vergleicht seine neue Art
mit zwei Igeln von der Goldküste, mit denen er Übereinstimmungen in der weißlichen
Färbung der Bauchhaare sieht.

Der Holotypus befindet sich noch heute im Museum für Naturkunde der Humboldt-
Universität Berlin unter der Inventar--Nummer ZMB 5157; er besteht aus einem aufgestell-
ten Präparat und zugehörigem Schädel. Das Präparat ist verblichen, zeigt aber noch
deutlich alle Färbungsmerkmale von algirus. Die Haare an Bauch und Hals sind weißlich,

262 R. Hutterer

aber je ein dunkelbrauner Streifen zieht von den Seiten bis zum Schwanz hin. Dem Schädel
fehlt ein Teil des Occipitale, im übrigen ist er vollständig. Seine größte Länge mißt
49,1 mm, die Condyloincisivlänge schätzte ich auf 50,0 mm. Weitere Maße sind: Interorbi-
talbreite 14,0 mm, Jochbogenbreite 27,9 mm, Hirnschädelbreite 23,0 mm, Schnauzen-
breite 10,1 mm, obere Zahnreihe 27,2 mm, untere Zahnreihe 25,4 mm, Länge des ersten
oberen Molaren 5,1 mm, seine Breite 5,8 mm. In seinen kleinen Abmessungen paßt
Erinaceus krugi nicht zu den kanarischen Igeln, ganz abgesehen davon, daß 1877 dort noch
keine Igel vorhanden waren! In der Färbung und in den Maßen fällt er aber gut in die
Variationsbreite der kleinen Igel der Balearen. Bereits CABRERA (1928: 455) hat die
spanische Herkunft des Igels von Puerto Rico vermutet und ihn der Subspezies vagan
zugeordnet. i

Die Zuordnung der mediterranen Populationen von E. algirus zu bestimmten Unterar-
ten bleibt allerdings problematisch, solange die Herkunft dieser, meist insulären Populatio-
nen nicht geklärt ist.

Abb. 3. Stark aufgehellter Igel (Erinaceus algirus) aus Kebili, Tunesien. Foto: E. KULZER

Während HEIM DE Barsac (1936) von „pliozänen Relikten“ in Europa spricht, halten
mehr und mehr Autoren die europäischen Vorkommen für importiert. SAINT GIRONS
(1969, 1973) belegt sogar jüngste Importe von Wanderigeln aus Nordafrika nach Banyuls-
sur-mer, Südfrankreich. Ebenso halten MALec und STORcH (1972) die Igel Maltas für
Importe aus Nordafrıka. REUMER (1980) und ALcovEr (1982) haben überzeugend darge-
legt, daß Erinaceus algirus und fast die gesamte rezente Säugetierfauna der Balearen im
Holozän eingeführt worden sein muß, da jegliche Fossilfunde aus älteren Perioden fehlen.
Wenn aber der Balearen-Igel importiert worden ist, wo kam er her? Die festländischen
nordafrikanischen Igel sind großwüchsig und haben mit dem Balearen-Igel wenig gemein.
Starke Ähnlichkeiten sind aber mit den Igeln der Insel Djerba (Tunesien) festzustellen, die
VEsManIS (1981) als subsp. girbaensis beschrieben hat. In der hellen Fellfärbung stimmen
beide überein, der Djerba-Igel hat aber zusätzlich noch helle, fast weiße Stacheln. Der
Schädel des Djerba-Igels ist noch etwas kleiner als der des Balearen-Igels (vgl. KAuMmAnNn
und VEsMANIS 1977; VEsMANIS 1981). Während Djerba-Igel rein weiß gefärbt sind, weisen
Igel vom tunesischen Festland eine überwiegend dunkelbraune Färbung auf. Weiße Igel
sind nach Vesmanıs (1981) vom Festland bisher nicht bekannt. Ergänzend sei deshalb hier
ein sehr heller Igel abgebildet (Abb. 3), den Prof. E. Kurzer lebend auf dem Markt von
Kebili (nördlich von Douz) kaufte und mit nach Tübingen nahm. Das Tier ist an Kopf und
Bauch fast weiß, läßt aber im hinteren Körperdrittel noch einen Anflug von Braun

Über den Igel (Erinaceus algirus) der Kanarischen Inseln 263

erkennen. Er entspricht in der Färbung etwa dem in Abb. 2 abgebildeten Igel von
Fuerteventura, oder auch dem Igel aus Agadir, Marokko, den HERTER (1964) zeigt. Der
Igel aus Kebili ist klein, obwohl es sich um ein voll erwachsenes Weibchen handelt (Maße:
Kopf-Rumpf-Länge 190 mm, Schwanzlänge 12 mm, Hinterfußlänge 32 mm, Ohrlänge
21 mm, Condyloincisivläinge 51,6 mm, Jochbogenbreite 33,4 mm, Interorbitalbreite
13,9 mm, Länge der oberen Zahnreihe 26,4 mm). In der Schädellänge und der Zahnreihen-
länge gleicht der Igel aus Kebili den Djerba-Igeln, in der Jochbogenbreite gleicht er
typischen nordafrikanischen Igeln. Bemerkenswert scheint mir, daß es auch auf dem
tunesischen Festland kleine und helle Wanderigel gibt. Auch in der Serie aus Tozeur (S-
Tunesien), über die KAHMAnN und VeEsmanIs (1977) publiziert haben, sind kleine und
hellere Individuen vertreten. Denkbar ıst, daß sich in den Halbwüsten Tunesiens eine
kleine und fahle (wüstenfarbige) Igelform entwickelt hat, die dann —- da geographisch
benachbart - Djerba erreicht hat. Dort hat sie vermutlich eine längere Isolation hinter sich,
was zu ihrer speziellen Ausprägung geführt hat!. Ob die Balearen-Igel direkt von Djerba

Abb. 4. Schädel von Erinaceus algirus unterschiedlicher Herkunft. Von links nach rechts: Lanzarote,

Kanarische Inseln (ZFMK 81.1065), Mittlerer Atlas, Marokko (ZFMK 61.266), N-Algerien (ZFMK

71.138), Insel Djerba, Tunesien (ZFMK 79.464), Insel Mallorca, Balearen (ZFMK 79.467). Foto:
E. SCHMITZ

stammen, ist ungeklärt und nicht sehr wahrscheinlich. Es ist ebenso denkbar, daß irgendwo
südlich des Atlas-Gebirges weitere kleine Igel vorkommen; ebenso muß eine Verzwergung
der Igel auf den Balearen in Erwägung gezogen werden. Auffällig ist allerdings die
weitgehende Übereinstimmung im Schädelbau der Igel von Djerba und den Balearen
(Abb. 4). Sekundär sind später Balearen-Igel auf das spanische Festland gebracht worden
(Barcelona: MoHR 1936; Tarragona und Valencia: MALEc und STORcCH 1972), während die
französischen und kanarischen Igel von der nordafrikanischen Nominatform abstammen.
Möglicherweise sind später auch beide Formen miteinander vermischt worden.
Zusammenfassend können beim Wanderigel zwei Formengruppen unterschieden wer-
den, die drei Unterarten umfassen: großwüchsige Igel der Nominatform, subsp. algirus
(mit fallax, diadematus, caniculus, lavaudeni) und kleinwüchsige Igel der Balearen und
Djerbas, subsp. vagans (mit krugi?), und subsp. girbaensis. Das ursprüngliche Areal der
Art algirus wie auch der Untergattung Atelerix war auf das afrikanische Festland
beschränkt. Alle Inselvorkommen und die europäischen Festlandsvorkommen müssen

! Wie mir Herr VEsmaniıs brieflich mitteilte, bestehen zwischen Djerba und Kebili rege Handelsbezie-
hungen. Da Igel in Tunesien gegessen werden, läßt sich eine Verschleppung von Wanderigeln nach
Kebili ebensowenig ausschließen wie der umgekehrte Weg von Kebili nach Djerba.

2 ne hat Priorität über vagans, sollte aber wegen der unsicheren Typuslokalität unterdrückt
werden.

264 R. Hutterer

dagegen auf Verschleppung zurückgeführt werden; allerdings kann die Besiedlung zu sehr
unterschiedlichen Zeiten erfolgt sein. Zur weiteren Klärung der Problematik wäre es
erforderlich, die Verbreitung von Erinaceus (Atelerix) algirus ın Nordafrika, vor allem in
Tunesien, genauer zu kartieren als es bisher (VEsmanıs 1979; Kock 1980) möglich war.
Dabei sollte die Färbung und die Größe der Igel berücksichtigt werden. Besonderes
wichtig wäre es, zu prüfen, ob ın den Halbwüsten Südtunesiens kleinere und hellere Igel
leben als im Norden des Landes.

Danksagung

Für ihre Hilfe beim Sammeln und Präparieren auf den Kanaren danke ich meinem Reisegefährten
W. BiscHoFr und meiner Lebensgefährtin $. LEnn£. Für Vergleichsmaterial, Fotos und Informatio-
nen danke ich Frau Dr. R. AnNGERMANN, Berlin, und den Herren Dr. D. Kock, Frankfurt, Prof. Dr. E.
KULzer, Tübingen, Dr. H. Lönrı, Egenhausen, und Dr. W. SUTER, Sempach. Herr Kock gab mir
auch Einsicht in unveröffentlichte Unterlagen. Herrn Prof. Dr. E. von LEHMANN, Bonn, und Herrn
I. E. VEsmanIs, Steinau, danke ich für Kommentare zum vorliegenden Manuskript.

Zusammenfassung

Verbreitung und Variation des Wanderigels auf den Kanarischen Inseln wurden untersucht. Der
Wanderigel kommt heute auf den vier großen Inseln (Lanzarote, Fuerteventura, Gran Canaria,
Tenerife) vor; die westliche Inselgruppe (La Gomera, El Hierro, La Palma) ist noch unbesiedelt.
Recherchen ergaben, daß die ersten Igel im Jahr 1892 von Cap Juby (Marokko) aus nach Fuerteven-
tura eingeführt wurden. Von dort wurden Igel auf die anderen Inseln gebracht; der früheste Fund auf
Tenerife ist für das Jahr 1903 belegt. Die Igel der Kanarischen Inseln variieren sehr in der Färbung,
was auf mangelnde Selektion zurückgeführt werden kann. In der Körpergröße und den Schädelmaßen
stimmen kanarische Igel völlig mit marokkanischen Igeln überein, weshalb die subspezifische Benen-
nung der kanarischen Igel abgelehnt wird. Im Gesamtareal variiert Erinaceus algirus allerdings
deutlich in Größe und Färbung. Die Verbreitung, Variation und Taxonomie der Art wird diskutiert.

Literatur

ALCOVER, J. A. (1982): Note on the origin of the present mammalian fauna from the Balearic and
Pityusic islands. Misc. Zool. 6, 141-149.

Aıren, G. M. (1939): A checklist of African mammals. Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 83, 1-763.

Bazz, M. (1982): Consideraciones sobre las caracteristicas zoogeograficas de la fauna de Canarias. In:
Instituto de Estudios Canarios 50 Aniversario (1932-1982), p. 23-70. Inst. de Est. Canar., Aula de
Cultura del Excmo. Cabildo Insular de Tenerife.

BANNERMAN, D. A. (1914): An ornithological expedition to the Eastern Canary Islands. — Parts I, II.
Ibis 1914, 38-90, 228-293.

CABRERA, A. (1928): Las formas geograficas del Aethechinus algirus. Bol. Soc. Esp. C. N., 28,
453-455.

COoRBET, G. B. (1974): Part 1.4, Family Erinaceidae, pp. 1-3, in (Meester, J. and H. W. Setzer, eds.),
The mammals of Africa: an identification manual. Smithsonian Institution Press, Washington.

— (1978): The mammals of the Palaearctic region. London and Ithaca: Brit. Mus. (Nat. Hist.).

ELLERMAN, J. R.; MORRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaearctic and Indian mammals
1758 to 1946. London: Trustees Brit. Mus. (Nat. Hist.).

Garcia CRUZ, C. M.; MARRERO Ropricuzz, A. (1979): Sobre la distribuciön geogräfica de los
yacimientos de vertebrados fosiles de las Islas Canarias. Vieraea 8, 95-106.

HEım De Barsac, H. (1936): Le herisson d’Algerie, Aethechinus algirus, relique pliocene en France.
Bull. Mus. Hist. Nat., Paris 8 (4), 322-326.

HERTER, K. (1964): Gefangenschaftsbeobachtungen an einem Algerischen Igel (Aethechinus algirus
[Duvernoy u. Lereboullet]). Zool. Beitr., N. F. 10, 189—225.

— (1972): Der Igel von Gran Canaria. Zool. Beitr., N. F. 18, 311-313.

KAHMAnN, H.; VEsmaniıs, I. (1977): Zur Kenntnis des Wanderigels (Erinaceus algirus Lereboullet,
1842) auf der Insel Formentera (Pityusen) und im nordafrikanischen Verbreitungsgebiet. Spixiana
1, 105-135.

Kock, D. (1980): Distribution of hedgehogs in Tunisia corrected. Afr. small mammal newsl. 5, 1-6.

Koenıc, A. (1890): Ueber Teneriffa in zoologischer Beziehung. Sitzber. niederrhein. Ges. für Natur
und Heilkunde in Bonn, A, 3-13, 20-28.

MaLEc, F.; STORCH, G. (1972): Der Wanderigel, Erinaceus algirus Duvernoy and Lereboullet, 1842,
von Malta und seine Beziehungen zum nordafrikanischen Herkunftsgebiet. Säugetierkdl. Mitt. 13,
146-151.

Über den Igel (Erinaceus algirus) der Kanarischen Inseln 265

Monr, E. (1936): Osteuropäischer und Wanderigel in Gefangenschaft. Z. Säugetierkunde 11,
242-246.

NIETHAMMER, J. (1972): Der Igel von Teneriffa. Zool. Beitr., N. F. 18, 307-309.

PETERS, W. (1877): ... zeigte einen neuen Igel, Erinaceus Krugi, vor. Sitzber. Ges. nat. Freunde,
Berlin, 1877, 78-79.

REUMER, J. W. F. (1980): Evolutie en biogeografie van de kleine zoogdieren van Mallorca (Spanje).
Lutra 23, 13-32.

SAINT GIRoNS, M.-C. (1969): Notes sur les mammiferes de France. 8. Donnees sur la morphologie et
la repartition de Erinaceus europaeus et Erinaceus algirus. Mammalıa 33, 206-218.

— (1973): Les mammiferes de France et du Benelux (fauna marine exceptee). Paris: Doin.

SANTOS GUERRA, A. (1977): Naturaleza Canaria. pp. 95-138 in (Hernändez, P. H. ed.) Natura y
cultura de las Islas Canarias. Santa Cruz de Tenerife: Aula Cultura de las Islas Canariıas.

SCHWABE, H. W. (1979): Die Igel von Gran Canarıa. Z. Säugetierkunde 44, 132-134.

SUTER, W. (1982): Ornithologische Beobachtungen auf den Kanarischen Inseln. Manuskript.

THANNER, R. von (1913): Wild und Jagd auf den Kanaren. Deutsche Jäger-Zeitung 61 (36), 569-572;
(37), 586-589; (38), 600-604; (39), 616-618; (40), 631-633.

— (1915): Bemerkungen und Berichtigungen über die Verbreitung einzelner Vogelarten auf den
Kanaren. In Bezug auf die Angaben in den D. A. Bannerman’schen Arbeiten. Orn. Jb. 25, 86-94.

Thomas, O. (1915): New African rodents and insectivores, mostly collected by Dr. C. Crısty for the
Congo Museum. Ann. Mag. nat. Hist. 16 (8), 146-152.

VEsmanıs, I. E. (1979): Bemerkungen zur Verbreitung und Taxonomie von Erinaceus a. algirus
Lereboullet 1842 und Paraechinus aethiopicus deserti (Loche 1858) in Tunesien. Afr. small mammal
newsl., s. n. 1, 1-14.

— (1981): Über den Wanderigel, Erinaceus algirus Lereboullet, 1842, von Djerba (Tunesien) (Mam-
malia: Insectivora: Erinaceidae). Bonn. zool. Beitr. 31, 207-215.

Anschrift des Verfassers: Dr. RAINER HUTTERER, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1

Burrow structure of the Talpid mole Parascalops breweri
from Oswego County, New York State

By G. C. HıcKMAN

Department of Zoology, University of Natal, Pietermaritzburg, South Africa

Receipt of Ms. 1. 3. 1983
Abstract

Excavated a complete burrow system of Parascalops breweri. Major features included plugged surface
mounds, extensive deep and shallow tunnels interconnected by gradual ramps, and a single shallow
nest with two entrances. The few accounts in the literature regarding complete excavations of talpıd
burrows does not indicate clearly the extent of geographical variation in burrow anatomy, or the
factors affecting differences.

Introduction

Secretive in nature, talpid moles have long been the object of much speculation. The
Europaean mole has a tradition of lore extending back to King Arthur (SCHEFFER 1949),
although information preceeding 1900 should be looked at with circumspection (GODFREY
and CROWCROFT 1960). The first reference of amole in America was by SEBA (1734), but it
was not until TRUE (1896) that the distribution and taxonomy of American moles became
established (Jackson 1915).

Nonetheless, interest does not always lead to investigation, so that numerous basic areas

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-0265 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 265-269

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

266 G. C. Hickman

of the biology of talpid moles still await study, perhaps none so fundamental as the
structure of the burrow system. Moles are intimately associated with the tunnels they
construct and spend the vast majority of their lives subterrestrially, so that burrow systems
contain clues regarding many aspects of the ecology of the resident mole - it is the means
by which the anımal relates to the environment: the length of tunnels indicates the extent,
area, and range of activities; chambers proffer clues as to food preferences and sociality,
breeding, sex, and weight of the occupants; and adaptıve behaviours not as yet described
may be made known by the unearthing of such structures as bolt-holes, drainage sumps,
and spiral ramps. Likewise, vertebrates and invertebrates recovered from within the
burrow gives a clearer perspective of biotic interaction.

Due to difficulty in the capture of anımals and labor in excavation of tunnels,
Parascalops breweri is one of many species of fossorial mammals which lack a complete,
detailed description of the burrow system. This report details the structure of a completely
excavated burrow system of the Hairy-tailed mole and examines the adaptiveness of major
features of the burrow structure.

Materials and methods

Live-traps (HıckMAn 1979) were set at fresh surface mounds in Oswego County, New York, during
July, 1981. A 30 g male Hairy-tailed mole was captured with considerable difficulty, so that JENSEN
(1982) live-traps appear preferable for capture of this species.

Excavation was conducted with shovel and trowel. Traps were placed in tunnelways overnight to
ensure burrow structure was not altered by intrusion of other moles or rodents. An annotated map
was constructed as the excavation proceeded to record direction and depths of tunnels, and the
position, shape, size, and contents of chambers. The perimeter of the unearthed burrow was probed
with a metal rod to detect tunnels which may have been by-passed because of plugging.

Major features of the burrow system were documented with 35 mm film.

Results

Several fresh mounds were being constructed in the drier, deeper area of the burrow system
while several flatter, older mounds were located in the shallower, heavily anastomosed
portion of burrow (see Fig.). Cul-de-sacs were evident in shallow and deep portions of the

GLIMMERGLASS LAKE

A completely excavated burrow system of a 30 g male Parascalops breweri from Oswego County,

New York, during July, 1981. The nest was located one metre high from water level. An area of

mowed grass is indicated by light stipple, crosses mark the position of trees, and N indicates position
of the nest

Burrow structure of Parascalops breweri 267

system, perhaps representing laterals from which dirt could be deposited from the main
runway to the surface, or short probings for food. All tunnels to the surface were plugged.

Surface ridges marking the position of shallow tunnels were not visible. Tunnel
diameter was almost constant at five cms, although the diameter became somewhat
constricted in compacted soil. Total burrow length was 550 m, 90 m of which was located
in short grassy areas. Anastomosing of burrows was apparent in several areas, both at deep
and shallow levels. The major axis of the burrow system was parallel with the lakeshore,
although deeper portions of burrow intruded at right angles into the higher areas bordering
the lake; deep areas of burrow were not restricted to any particular location. Rather than
sharp demarkation of the burrow into deep and shallow areas, gently slopıing ramps
interconnected changes in elevation; a steep shaft which might have served as a bolt-hole or
drainage sump was not found.

A single nest with two entrances was found at a depth of ten cms, measuring 13 cms
high, 12 cms wide, and 13 cms long. Dead leaves and grass fit snuggly in the chamber.
There was no surface structure to indicate the position of the nest. Tunnels dilated acm or
two in several areas, but there was no indication of secondary chambers with stored food,
old nesting material, or fecal deposits.

Except for earthworms, the burrow was devoid of other vertebrates or invertebrates.

Discussion

No diagrams of completely excavated burrow systems of Parascalops were found in the
literature (HALLETT 1978). Although the Hairy-tailed mole is generally replaced by
Condylura (the Star-nosed mole) in wet and mucky soils, Connor (1960) found five
localities where Parascalops was taken with specimens of Condylura; the portion of tunnel
adjacent to the water may have been a portion of appropriated Condylura burrow. The
following terminology concerning structure of burrows is taken from HıcKkMmaAn (1977a).
Fresh mounds were found during July, although mounding is apparently more charac-
teristic just before winter, in October or November, or in spring for female systems (EADIE
1939). All openings to the surface were plugged, even tunnels near the shoreline where the
semi-aquatic talpıd Condylura may leave tunnels unplugged (Hıckman 1983). There was
no evidence of multiple-mounding (several adjacent mounds forming a large conglomerate)
which appears more characteristic of rodent-moles than Nearctic insectivore moles.
Tunnels were generally shallow, but without surface ridges which represent surface
disruption by narrow, less defined tunnels formed during foraging (EApDıE 1939). The
majority of tunnels were below eight cms which could well enable use for more than eight
years (WRIGHT 1945). An extensive deep portion to the burrow system of Parascalops has
not been reported; from the position of fresh mounds in the present report, the deeper
areas of tunnel system in the grass area were being extended, perhaps in preparation for the
freezing temperatures of winter already evident at night. Depth of the tunnel was not much
greater than for Condylura in the same study area (HıckMmAn 1983), so that the benefits of
deep tunnels (warmth, higher humidity, security) may follow the law of diminishing
returns and eventually be negated by the large energy expenditure needed for distributing
soil on the surface. EADIE (1939) reported the deep tunnels of Parascalops as being between
25 and 45 cms from the surface. Deep tunnels in the present study were not confined to
specific areas; with no bolt-hole present, sanctuary was still available in several areas of the
extensive deep burrow system. Stimulus for digging deep tunnels may include cold
temperatures (which was lıkely in the present study); dry conditions which necessitates the
seeking of moist, high humid microhabitat; persistent digging at burrow entrances by foxes
or other predators; or digging around an edaphic barrier. Main tunnels following promi-
nent surface features such as stone walls (EADIE 1939) may merely represent orientation to
moister soil conditions along the wall rather than an attempt to circumvent an obstacle.

268 G. C. Hickman

The summer nest of the present study was recovered from a depth of ten cms, somewhat
shallower than the 25 cm deep nest reported by EADIE (1939); however, both nests were
spherical with coarsely shredded leaves. Winter nests are evidently located as deep as 41
cms (EADIE 1939) which indicates that flooding must not be as great a threat in colder
weather. Multiple nest entrances appear characteristic for Parascalops wıth EADıE (1939)
reporting three entrances for a breeding nest, and two entrances for a winter nest; two
entrances were found in the summer nest reported by the present study. A number of
entrances/exits to the nest may aid in escape from flooding or predators, among other
factors which remain to be suggested. Enlargements of tunnelway which may have been
resting areas were found in the present study, but not as large as the eight cm diameter
found by EADieE (1939) who also reported two to twelve fecal scats around the perimeter of
some tunnel openings, indicating the lack of a specific defecation chamber. Feces were not
detected throughout the excavation of the present study, perhaps due to the inconsistent
nature of the digested food at that time of year.

The lack of other species in the burrow system may indicate that the burrow system is
well patrolled, perhaps more so than for Condylura which may forage in water for food
and leave tunnel entrances unplugged (HıckMAn 1983). Plugging by Parascalops may aid in
maintaining temperature and humidity, as well as excluding such predators as bullfrogs
(HELLER 1927); nonetheless, EADIE (1939) noted many commensals in burrow systems,
commenting that shrews would be dangerous to young moles. The interaction of species
within burrow systems is little understood (HıckmAn 1977b), so that the situation between
Condylura and Parascalops, and the relation of talpıds to soricids remains an interesting
problem.

A more complete knowledge of Nearctic talpid genera is needed before detailed
comparison of burrow structures can be undertaken, and adaptive significance of differ-
ences fully appreciated. Likewise, a summary of the known structure of talpıd burrows
ranging across the Palearctic and into the Oriental Region is desirable. By contrasting the
burrow systems of the disjunct talpıd subfamilies Scalopinae (Nearctic) and Talpinae
(Palearctic), it should then be possible to more accurately determine the effect of principle
factors moulding structure of the burrow.

Acknowledgements

A C.S.I.R. post doctoral bursary with travel allowance and University of Natal study furlough with
icave allowance made travel to New York possible; Dr. J. A. LAcKEy and the State University of New
York at Oswego kindly provided equipment and lodging; Susıe and LARA provided encouragement
while the work was in progress, and kindly assisted in preparation of the manuscript; Prof. G.L.
MAcLEAN obligingly translated the summary into German.

Zusammenfassung

Struktur des Baus vom nordamerikanischen Maulwurf Parascalops breweri im Oswego County,
Staat New York

Ein Gangsystem des nordamerikanischen Maulwurfs Parascalops breweri wurde vollständig ausgegra-
ben. Alle Zugänge lagen unter Erdhügeln an der Oberfläche und waren mit Erde zugestopft. Die
Gänge verliefen in unterschiedlicher Tiefe und waren durch schräg verlaufende Röhren untereinander
verbunden. Nur ein Nest war vorhanden. Es lag 10 cm unter der Oberfläche und hatte zwei Zugänge.

References

Connor, P. F. (1966): The mammals of the Tug Hill Plateau, New York. New York State Mus. and
Sci. Serv. Bull. 406, 1-82.

EADıE, W. R. (1939): A contribution to the biology of Parascalops breweri. J. Mammalogy 20,
150-173.

GODFREY, G; CROWCROFT, P. (1960): Life of the mole. London: Museum Press.

HALLETT, J. G. (1978): Parascalops breweri. Mammalian Sp. 98, 14.

Burrow structure of Parascalops breweri 269

HELLER, J. A. (1927): Brewer’s mole as food of the bullfog. Copeia 165, 116.

Hıckman, G. C. (1977a): Burrow system structure of Pappogeomys castanops (Geomyidae) ın
Lubbock County, Texas. American Midland Natural. 97, 50-58.

— (1977b): Geomyd interaction in burrow systems. Texas J. Sci. 29, 235-244.

— (1979): A trap and trapping technique for fossorial mammals. Zoologica Africana 14, 9-12.

— (1983): Influence of the semi-aquatic habit in determining burrow structure of the star-nosed mole
(Condylura cristata). Canadıan J. Zool. (in press).

Jackson, H.H.T. (1915): Review of the American moles. U. S. D. A., North Amer. Fauna 38, 1-98.

Jensen, 1. J. (1982): A new live trap for moles. J. Wildlife Mgmt. 46, 249-252.

SCHEFFER, T. H. (1949): Ecological comparisons of three genera of moles. Trans. Kansas Acad. Scı. 52,
30-37.

SeBA, A. (1734): Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri. Vol. 1, p. 51, Pl. 32.

TRUE, F. W. (1896): A revision of the American moles. Proc. U. S. Nat. Mus. 19, 1-111.

WRIGHT, P. L. (1945): Parascalops tunnel in use after eight years. J. Mammalogy 26, 438439.

Author’s address: Dr. GRAHAM C. Hıckman, Department of Zoology, University of Natal, P. O.
Box 375, Pietermaritzburg, Natal, 3200, South Africa

Wie Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus)
ihre Zähne schärfen

Von H. VIERHAUS

Eingang des Ms. 16. 2. 1983
Abstract

How Common vampire bats (Desmodus rotundus) sharpen their teeth

Studied were the dentition and the distal tongue of juvenile and adult Desmodus rotundus with a
dissection microscope to explain how the upper incisors and canines are sharpened. All crowns are
covered by enamel, but the upper teeth lack it on the lingual side and I!, C! show very thin labial
enamel. In the upper jaw thegosis striae have only been confirmed on the lingual surfaces of C!, P! and
M! and on the front of C!. The lower cheek teeth are abraded on their labial and C, on its posterior
surface. P,, and M, sharpen the posterior edge of C’ and P', M'. C, shortens the front of C!. IT’ of
older specimens has been hollowed out shallowly on its lingual side without signs of typical thegosis.
The frontal part of the tongue is covered by special areas of large horny papillae. Therefore the tongue
erodes the lingual I! and thus sharpens it. Here this ıs called “tongue-tooth-thegosis”. The loss of
length in C! caused by sharpening is compensated by newly produced cementum on the apex of the
root, as described for I! elsewhere.

Einleitung

Zu den besonderen Spezialisationen der Vampirfledermäuse (Desmodontidae) zählt ihr
Gebiß. Die ungewöhnlich gestalteten Schneide- und Eckzähne ermöglichen es diesen, von
Wirbeltierblut lebenden Tieren, ihren Opfern schnell und schmerzlos kleine Wunden
beizubringen. Während man die rasiermesserscharfen Schneiden dieser Zähne bereits in
populärwissenschaftlichen Darstellungen beschrieben findet, ist die Frage, weshalb beson-
ders die oberen Incisiven trotz Gebrauch optimal scharf bleiben, unklar geblieben. Dieses
Problem regte zu der vorliegenden Untersuchung an, zumal die bisher hierzu gemachten
Vorschläge wenig befriedigend sind. So mißt GREENHALL (1972) den Zahnfleischtaschen,
in denen die Spitzen der Incisiven bei geschlossenem Maul ruhen, eine schärfende Wirkung
bei, während PHırLLıps und STEINBERG (1976; PHıLLıps et al. 1982) für alle Zähne ein
gegenseitiges Schärfen, also Thegose (EvERY und Künne 1971) vorschlagen, dabei aber

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-269 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 269-277

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

270 A. Vierhaus

nicht berücksichtigen, daß dies aus anatomischen Gründen nicht für die oberen Incisiven
zutreffen kann.

Material und Methoden

Es wurden die Schädel und Gebisse von fünf Desmodus rotundus mexikanischer Herkunft untersucht.
Einer davon (SMF 27074) gehört zu einem Stück mit noch nicht voll durchgebrochenem permanenten
Gebiß. Die weiteren Schädel stammen von einem subadulten Exemplar bzw. von mehrjährigen Tieren.
Für die Kontrolle der Schneide- und Eckzähne wurden die der subadulten sowie die einer erwachse-
nen Fledermaus aus dem Schädel gelöst. Außerdem standen zwei nach Bouin fixierte Stücke aus dem
Material von Prof. U. ScHMIDT zur Verfügung. Drei weitere Alkoholpräparate, deren Zungen von
unten zwischen den Unterkieferästen herausgeschnitten wurden, kamen aus dem Senckenberg-
museum (SMF 14607 und 13535) bzw. aus dem Museum A. Koenig (ZFMK 75.32). Sämtliche
Untersuchungen erfolgten mit einem Stereomikroskop mit maximal 160facher Vergrößerung.

Ergebnisse
Zahnschmelz

Aufgrund von licht- und rasterelektronenmikroskopischen Untersuchungen kamen PHir-
LIPS und STEINBERG (1976) zu dem Ergebnis, daß alle Zähne adulter Vampirfledermäuse
zahnschmelzfrei seien und anstelle dessen mit Zahnzement überzogen sind. Ihre entspre-
chenden Abbildungen belegen das Fehlen von Schmelz jedoch zweifelsfrei nur für die
Lingualseiten des C!. Im Gegensatz dazu ergaben meine Untersuchungen, daß alle
bleibenden Zähne halbwüchsiger und alter Tiere Zahnschmelz besitzen. Der intensive
Glanz der mit Schmelz bedeckten Flächen, die scharfen, mit einem seichten Absatz
einhergehenden Grenzen dieser Bereiche (Abb. 1) sowie die an der Bruchkante eines
unteren Incisiven nur im Kronenbereich, nicht aber an der Wurzel erkennbare emaille-
artige Schicht lassen keinen Zweifel am Vorhandensein von Schmelz aufkommen.

Zähne von Jungtieren

Im Unterkiefer sind die Kronen der Zähne noch frei von Abnutzungsspuren und mit einer
mäßig dünnen Schmelzschicht versehen. Jedoch ist auf den lingualen Seiten der Prämolaren
und des Molars (P,,, M,) der Belag damit auf einen schmalen apikalen, nicht vom
Zahnfleisch bedeckten Bereich beschränkt.

Die Oberkieferzähne dagegen besitzen nur labialen Zahnschmelz. Am I! beschränkt
sich der sehr dünne Schmelz aber nicht nur auf die freiliegende Außenseite, sondern er
zieht sich bis fast zum Ende des noch mit einer offenen Wurzel versehenen jungen Zahnes.
Auch beim Schneidezahn eines adulten Stückes endet der Schmelz erst Y% mm vor der
Spitze der kompletten Wurzel. Er bildet hier eine klare Grenze gegenüber dem sich
anschließenden Zahnzement (vgl. Abb. 1). Diese Grenze beweist, daß der Schneidezahn
nicht, wie es PHILLıps und STEINBERG (1976) beschrieben haben, labial durchgehend mit
Zement überzogen ist. Vielmehr ist daraus zu folgern, daß die als Zement bezeichnete
Außenschicht einer Incisivenschneide in einer Rasterelektronenmikroskopaufnahme der
genannten Autoren in Wirklichkeit auf Schmelz bestehen muß. Das bestätigen auch die
Zahnschnittbilder von PHILLIıPs und STEINBERG und von LINHART (1973), denn auf ihnen
sind nur im apikalen und lingualen Wurzelbereich der Schneidezähne Zementanlagerungen
zu erkennen. Aus dieser Rasterelektronenmikroskopaufnahme läßt sich daher auch die
Dicke der Schmelzschicht mit ca. 2 um bestimmen. Die Spitze eines ganz jungen Schneide-
zahnes (I!) ist labial konvex gekrümmt, ihre linguale Fläche ist plan und erscheint im
Gegensatz zur restlichen Innenseite blank.

Auch am oberen Eckzahn einer jungen Vampirfledermaus überzieht der sehr dünne,
nur labiale Schmelz den Großteil des noch in der Alveole steckenden Zahnabschnittes. Bei

Wie Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus) ihre Zähne schärfen 2701

alten Tieren allerdings liegt der mittlere Teil der Zement-Schmelz-Grenze außerhalb der
Alveole (Abb. 1).

An den Backenzähnen P! und M! beschränkt sich der Schmelz labial auf ein apikales
Band, das mit dem Ende des weit vorlappenden Zahnfleisches abschließt.

Abb. 1. Labialansicht eines rechten C! von Des-
modus rotundus. Die Grenze des Zahnschmelzes
ist besonders deutlich, da der noch feuchte Zahn
schneller im schmelzfreien Abschnitt abtrock-
nete. An der Wurzelspitze zeichnet sich der api-
kale Zement ab. Reste des periodontalen Gewe-
bes auf dem Zahnschmelz markieren die Alveo-
lengrenze. (Zahnlänge: 5,5 mm)

Abb. 2. Lingualansicht zweier linker I! von Desmodus rotundus.

Der obere Zahn gehört einem subadulten Tier, die Wurzel ist noch

offen. Unten: Der Schneidezahn eines mehrjährigen Exemplares mit

Wurzel. Die Auskehlung des Zahnes in seinem distalen Bereich

(rechts unten) beruht auf der schärfenden Tätigkeit der Zunge.
(Zahnlänge: 6 mm)

Zähne adulter Tiere

Von jungen Zähnen unterscheiden sich die der mehrjährigen Exemplare durch markante
Gebrauchsspuren. So weist der I! in seiner apıkalen Hälfte disto-lingual eine ausgeschabte
Fläche auf, deren proximale Grenze mit der des Zahnfleisches am Gaumen übereinstimmt
(Abb. 2). Allerdings ist diese Auskehlung glatt und ohne Schliffspuren. Schon PHıLLıps
und STEINBERG (1976) erwähnen das Fehlen von Thegosespuren auf der Lingualseite des’.
Durch diese Aushöhlung, die auch die Zahnschneide ergreift, wird die vordere Hälfte des
Zahnes sichelförmig, während die Spitze auf der labialen Seite nun gerade verläuft und
lingual schwach konvex gekrümmt ist.

Ausgerichtete Schliffspuren (Abb. 3) lassen sich im Oberkiefer auf der disto-lingualen
Seite des Eckzahnes wie auf seiner mesialen Kante (vgl. PrrLLıps und STEINBERG 1976) und
auf den gesamten Lingualflächen der Backenzähne feststellen. Am Caninus grenzen auf der
Innenseite an die Anschliffe Zonen, die trotz fehlender Anzeichen für Schleifvorgänge

DIR H. Vierhaus

Abb. 3. Oben: Lingualansicht des rechten
Oberkiefers. Unten: Labialansicht des linken
Unterkiefers von Desmodus rotundus. An
den Eck- und Backenzähnen sind die durch
Zahn-Zahn-Thegose bedingten Schliffspuren
ihrer Ausrichtung entsprechend schraffiert.
Die Pfeile verdeutlichen die wechselseitigen

Schärfbeziehungen zwischen Ober- und Un-

terkiefer unter Vernachlässigung der Tatsa-

ZN Er che, daß hier nicht die sich entsprechenden

: Kieferhälften abgebildet sind. Die punktierte

Fläche des I! beruht auf Zunge-Zahn-Thego-

Labialseite se, die punktierte Linie am C! begrenzt die an

diesem Zahn von der Zunge hervorgerufenen

Spuren. Die Schmelzgrenzen der Unterkie-
ferzähne sind markiert

Lingualseite

erodiert erscheinen. Im Unterkiefer sind die Hinterkante des Caninus und die apikalen
Außenflächen der Backenzähne angeschliffen, wodurch das Zahnbein freigelegt wird. An
den unteren Incisiven fehlen jegliche Abnutzungserscheinungen.

Unterbiß

Der Unterbiß von Desmodus rotundus und auch der von Diphylla ecaudata wurde bereits
mehrfach beschrieben (GREENHALL 1972; BiRNEY und Tımm 1975). Danach ruhen bei
Occlusion die Spitzen der oberen Incisiven stets hinter den unteren Schneidezähnen in
schützenden Zahnfleischtaschen, die die Gruben auf der Innenseite des Kieferknochens
hinter I, , auskleiden. Wie die Überprüfung aller Schädel zeigte, hat eine Vampirfledermaus
aufgrund des Kieferbaus keine Möglichkeit, die oberen Schneidezähne mit denen des
Unterkiefers ın Berührung zu bringen oder sie gar an diesen zu schärfen, zumal schon bei
halbgeschlossenem Maul die oberen Caninen seitliche Bewegungen des Unterkiefers
weitgehend unterbinden. Durch die vor dem endgültigen Kieferschluß erzwungene rein
vertikale Bewegung des Unterkiefers wird nicht zuletzt eine Selbstverletzung durch die
oberen Schneidezähne vermieden. Auch die Spitzen der Caninen liegen bei Occlusion in
speziellen Vertiefungen des labialen Zahnfleisches.

Zunge

Nach ScHmiDT (1976) besitzt Desmodus eine hornartig verhärtete Zungenspitze, die die
Tiere beim Anlecken der Bißstelle einsetzen. PARK und Hau (1951) weisen auf kleine,
bifide Fadenpapillen auf der vorderen Zunge hin und bilden hier außerdem wenige große,
bifide Hornpapillen ab.

Die Oberfläche der vorderen Zunge ist jedoch stärker differenziert (Abb. 4, 5). Ihr
größter Teil ist oben und an der Seite außer mit einzelnen Pilzpapillen mit kleinen, nach
hinten gerichteten Fadenpapillen besetzt, deren hornige Spitzen spatelförmig sind. In
einem Bereich ca. 4mm hinter der Zungenspitze finden sich rund 200 dieser schuppig
angeordneten Papillen pro mm?. Ein schmaler, nach außen durch eine Reihe von Pilzpapil-
len begrenzter Streifen kräftiger, zweispitziger Hornpapillen zieht sich unmittelbar von der
Spitze der Zunge auf der Medianen nach hinten. Er geht nach 2 mm in ein Feld mit sehr
großen Hornpapillen über. Diese sind bis zu 0,13 mm breit und sehen wie querstehende

Wie Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus) ihre Zähne schärfen 278

Abb. 4a (links): Das Vorderende der Zunge von Desmodus rotundus in Dorsalansicht (Breite der

Zunge, die am Rande durch die Fixierung verformt ist: ca. 4 mm). Abb. 4b (rechts): Verteilung der

Papillentypen auf der vorderen Zunge, a = bifide, hornige Papillen; b, c = große, spatenförmige
Papillen; d = Pilzpapillen; e = einfache mechanische Papillen

Spatenblätter aus, die der Länge nach bekerbt und schwach geknickt sind. Dieses Papillen-
feld teilt sich caudad in zwei Äste, die zu den Seiten hinablaufen, wo sie 4 mm von der
Zungenspitze entfernt enden. Auf diesen 0,6 mm breiten Seitenstreifen stehen nebeneinan-
der bis zu 5 ca. 0,1 mm breite spatenförmige, bifide Papillen. Die großen Papillen sınd alle
nach hinten gerichtet und ziemlich hart. Schon auf Fotografien lebender Vampirfleder-
mäuse mit geöffnetem Maul (ScHM1DT 1978; Vırra 1952; NEUWEILER et al. 1981) sind der
mediane Streifen und die seitlichen Äste der „Reibeflächen“ auf der Zunge zu erkennen.

Diskussion
Thegose an Eck- und Backenzähnen

Bereits durch GREENHALL (1972) wurde geklärt, daß sich die unteren und oberen Eck- und
Backenzähne von Desmodus gegenseitig schärfen. Diese Thegosevorgänge dürften durch
die von ihm beschriebenen häufigen Schließbewegungen des Vampirmauls vor der Nah-
rungsaufnahme und während der darin eingelegten Pausen bewirkt werden. Die genaue
Untersuchung zeigt nun, daß bei der schärfenden Schließbewegung des Kiefers die
Außenkante des P, von vorne bis hinten an der disto-lingualen Seite des C! von dessen
Spitze her entlangstreicht. Den proximalen Abschnitt (Abb. 1) der Eckzahnhinterkante
schärft jedoch der P,, der zusammen mit dem unteren Molaren auch die Lingualseite der
oberen Backenzähne anschleift (Abb. 3). Der apikale Teil des oberen Eckzahns kann vom
P, nur erfaßt werden, wenn der Unterkiefer seitlich bewegt wird.

Die Schleifspuren an den oberen Zähnen sind tiefer als an den unteren, da letztere mit
ihrer schmelzbedeckten Fläche sofort die ungeschützten Lingualseiten der oberen Zähne
angreifen. Dadurch, daß der untere Caninus die Mesialseite des oberen anschleift, entste-
hen hier scharfe, rechtwinklige Kanten, und die Spitze des oberen Eckzahns bleibt scharf
(PHıLLıps und STEINBERG 1976). Gleichzeitig wird hierdurch der C! im Gegensatz zu dem
rundum mit dickerem Schmelz bedeckten unteren Canınus ständig gekürzt. Dieser Vor-
gang ist im Zusammenhang mit der wichtigeren Schneide an der Hinterkante des oberen
Eckzahns zu sehen. Der den Zahn stark abnutzende Schärfprozeß an dieser Schneide

274 H. Vierhaus

erfordert, daß der Zahn ständig nachwächst. Dies erfolgt, wie auch bei den oberen
Incisiven (PHiLLıps und STEINBERG 1976), durch Zementanlagerung an der Wurzelspitze
(Abb. 1). Nun hält sich aber die Abnutzung des Eckzahnes und das Nachwachsen nur in
seinem distalen Bereich die Waage. Denn der Vorderteil des Zahnes kann nicht in den
durch das Schärfen bedingten Abtragungsprozeß mit einbezogen werden, weil der linguale
Längswulst des C! dem im Wege ist. Schon aus diesem Grunde ist es also notwendig, daß
der obere Eckzahn vom unteren von vorne her angeschliffen und damit gekürzt wird.
Tatsächlich ist an einem adulten Schädel, bei dem der rechte untere Eckzahn abgebrochen
ist, ım Oberkiefer der Eckzahn der gleichen Seite um 0,3 mm länger als der linke.

PHıLLıps und STEINBERG (1976) erklären das Fehlen von randständigen Graten auf den
durch Thegose angeschliffenen Flächen der Vampirfledermauszähne damit, daß allen
Zähnen der Schmelz fehlt und sie dafür mit weicherem Zahnzement bedeckt sind. Nun
steht aber das Vorhandensein von Zahnschmelz mit dem Fehlen der Grate nicht im
Widerspruch, denn Every und Künne (1971) stellen als ein Merkmal der Thegose heraus,
daß durch sie Schmelz und Dentin gleichstark abgeschliffen werden, während nur die
durch die Nahrung bewirkte Abrasion der Zähne den harten Schmelz als erhöhte Kante
stehen läßt.

STORCH (1968) weist darauf hin, daß bei Desmodus eine Überhöhung des Kiefergelen-
kes vorliegt. Durch diese Verlagerung der Gebißebene unter die des Gelenkes erfährt die
Kieferbewegung beim Schließen eine zusätzliche, rostrade Komponente, die eine reibende
und sägende Wirkung des Gebisses erzeugt. Während STorcH die Vorteile dieser Kieferge-
lenkung für die speziellen Anforderungen beim Zubeißen aufgezeigt hat, wird nun klar,
daß das überhöhte Gelenk des Unterkiefers bei Desmodus auch das Aneinanderreiben der
Zahnflächen und damit die Schärfvorgänge fördert.

Das Schärfen der oberen Incisiven

Die Erhaltung der Schärfe der Incisivenschneiden von Desmodus rotundus läßt sich durch
Thegose nicht erklären, da ja diese Zähne unter keinen Umständen andere Zähne berühren.
Der von PHırLıps und STEINBERG (1976) abgebildete Kratzer auf der sonst glatten mit
Schmelz bedeckten labialen Incisivenseite besagt in dieser Hinsicht nichts. Vielmehr dürfte
diese Spur durch Entlangbeißen an einer harten Verunreinigung in der Haut eines
Nahrungstieres entstanden sein. Außerdem ist ja der Zahn, wenn auch spurenlos, nur
lingual ausgeschabt (Abb. 2).

Die Vermutung von GREENHALL (1972), daß die Zahnfleischtaschen, in denen sich die
Incisivenspitzen bei Occlusion befinden, die Zähne schärfen könnten, ist unbegründet, da
die Taschen mit glattem Epithel ausgekleidet sind und, darauf weist GREENHALL selbst hin,
dann offen bleibt, wie der proximale Abschnitt der Zahnschneide, der nicht in die Taschen
gelangt, geschärft wird. Zu klären bleibt daher, was die Abnutzung auf der Lingualseite des
Schneidezahns verursacht.

Es ist auszuschließen, daß die Blutnahrung die Vampirzähne angreift. Jedoch könnte
beim Beißvorgang, der die Mahlzeit einleitet, etwas Schneidezahndentin abgeschabt wer-
den. Da nun Vampirfledermäuse ihre Schneidezähne ausgesprochen selten einsetzen,
theoretisch genügt ein Biß pro Nacht (ScHm1DT 1978), entbehrt auch diese Vorstellung
einer vernünftigen Grundlage. Ferner würde diese Annahme nicht das Fehlen von Kratz-
spuren auf deren Lingualseite und die blankpolierten lingualen Incisivenspitzen subadulter
Tiere erklären können.

Der von GREENHALL (1972) beschriebene „shaving bite“, der zum Entfernen von
Haaren und Federn eingesetzt wird, braucht hier nicht berücksichtigt zu werden, da er mit
den Eck- und Backenzähnen erfolgt.

Wie Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus) ihre Zähne schärfen 275

Zunge-Zahn-Thegose bei Desmodus rotundus

Zwanglos lassen sich die ausgeschabten Bezirke auf den Lingualseiten der I! jedoch durch
die Tätigkeit der Zunge erklären. Denn auf ihr sind die Felder mit den großen Hornpapil-
len so angeordnet, daß sie an den nicht durch Schmelz geschützten lingualen Flächen der
Schneidezähne entlangstreichen müssen (Abb. 5). Außerdem ist die Zungenspitze sehr
kräftig, können doch Vampirfledermäuse mit ıhr sogar die Ohren von Meerschweinchen
durchlöchern (SCHMIDT 1976). So erklärt sich ferner,
weshalb an den I! jegliche Schleifspuren fehlen, denn
auch die kleineren Fadenpapillen der Zunge wirken
auf die Zahnflächen ein. Bei diesem Schärfvorgang
durch die Zunge bleibt an der Zahnkante der sehr
dünne, labiale Schmelz am längsten stehen und bildet
so eine stets gleichbleibend scharfe Schneide.

Die Zunge der Vampirfledermäuse ist äußerst
aktiv. So wird sie beim Anlecken der Bißstelle und
beim Bluttrinken oft und schnell vor- und zurückbe-
wegt. Auch beı der Körperpflege kommt sie zu
längerem Einsatz (SCHMIDT 1978). Sehr wahrschein-
lich wird bei diesen Aktionen die Zunge schabend an
den ıhr zugewandten Zahnflächen entlanggleiten,
auch wenn die Tiere es vermeiden wollen, mit der
Zunge über die scharfen Zahnkanten zu streichen.
Ein Indiz dafür, daß auch beim Rausstrecken der MUEDSBD Te Zune vou Desmodns ro
ZunsedierZahme angeschlitfenwerden, sind.die ber 1,4... 1n derrechten Oberkieferhälfte
älteren Tieren leicht konvexen Innenseiten der in Ruhelage (oben) und in Bewegung
Schneidezahnspitzen (Abb. 2). Besonders bei dem (unten). Die „Reibeflächen“ der Zun-

häufigen Öffnen und Schließen des Maules vor und B°NSP!!z° streichen schon bei wenig ge-
öffnetem Maul an den Lingualseiten des

während einer Mahlzeit (GREENHALL 1972) wird die Schneidezahns entlang
Zungenoberfläche regelmäßig an den Zähnen ent-

langgerieben. Hierdurch dürfte, außer durch Zungenbewegungen bei geschlossenem Maul,
der Hauptteil des Zahnschärfens bewirkt werden (Abb. 5).

Bewegt sich die Zunge bei fast geschlossenen Kiefern vor und zurück, so schabt das
zentrale Feld mit den größten Hornpapillen an den lingualen Vorderkanten der Incisiven auf
und ab, während die seitlich verlaufenden Felder mit großen Papillen Material von der
restlichen Innenfläche der Schneidezähne abtragen (Abb. 5). Am Gebiß eines älteren
Exemplares von Desmodus rotundus läßt sich daher dem mittleren Hornpapillenfeld
entsprechend dort, wo die zwei Schneidezähne aneinanderstoßen, eine beide Zähne
erfassende flache Rinne erkennen. Die verstärkte Wirkung des „‚Zungenhobels“ ist in diesem
Bereich notwendig, da hier die Zähne am dicksten sind und ihre Spitzen nur erhalten werden
können, wenn sie auch von der Medianen her angeschliffen werden. Bei einem anderen alten
Stück ist zu beobachten, daß eine abgebrochene Schneidezahnspitze fast schon wieder
glattgeschliffen wurde.

Schließlich sorgen auch an den Lingualflächen der oberen Caninen die entlangstreichen-
den Zungenseiten für die bereits geschilderten nicht strukturierten Abtragungen bzw. für die
Verschleierung von Thegosespuren in deren Randzonen (Abb. 3).

Aus den mit Desmodus rotundus weitgehend übereinstimmenden Bezahnungsverhältnis-
sen bei den anderen Vampirarten, Diphylla ecandata (SCHMIDT 1976; BirnEY und TımM
1975) und Diaemus youngi (SCHMIDT 1976) mit vergleichbaren lingualen Ausschabungen an
den Incisiven, was an Schädeln aus dem Senckenbergmuseum kontrolliert wurde, darf
geschlossen werden, daß bei diesen Vampirfledermäusen der Zahnschärfmodus dem von
Desmodus gleicht.

276 H. Vierhaus

Durch Every und Künne (1971) wurde für das gegenseitige Schärfen der Zähne der
Begriff der Thegose eingeführt. Wenn auch der hier geschilderte Schärfvorgang an den
Schneidezähnen von Desmodus sich erheblich von der normalen Thegose unterscheidet, so
muß er doch als eine besondere Form desselben Prinzipes angesehen werden. Der Sinn im
Zusammenspiel zwischen Zunge und Zähnen liegt im Scharfhalten der Incisiven und
dementsprechend kann man von einer Zunge-Zahn-Thegose sprechen, im Gegensatz zur
weitverbreiteten Zahn-Zahn-Thegose.

Ausgleich des Längenverlustes von Schneide- und Eckzähnen

Durch die Zusammenarbeit zwischen Ober- und Unterkieferzähnen sowie der Zunge beim
Schärfen der Zahnschneiden erleiden die Incisiven und Caninen im Oberkiefer auf Dauer
einen erheblichen Längenverlust. Dieser geht bei alten Vampiren soweit, daß die jeweilige
Pulpa angeschliffen wird. Zu dem beschriebenen System gehört daher auch, daß erstens die
Pulpa rechtzeitig mit irregulärem Dentin verfüllt wird (PHiLLıps und STEINBERG 1976),
und daß zweitens die Schneide- und Eckzähne ständig nachgeschoben werden. Dies
geschieht bei Vampirfledermäusen jedoch nicht wie bei wurzellosen Nagerzähnen durch
dauerndes Nachwachsen, sondern hier erfolgt durch Hyperzementose, d. h. eine verstärkte
Auflagerung von Zahnzement auf die Wurzelspitze, die anhaltende Verlängerung der
betroffenen Zähne (PHiLLıps und STEINBERG 1976). Eine Voraussetzung hierfür ist die
Tatsache, daß bei jungen Vampirfledermäusen diese Zähne bis tief in die Alveole hinein
Kronencharakter haben. Da dies nun bei den Schneidezähnen ausgeprägter als bei den
Eckzähnen ist, darf man daraus schließen, daß die Schneidezähne schneller abgenutzt, also
intensiver geschärft werden als die Caninen.

Danksagung

Herrn W. LoPpEz-FORMENT, der mich in die Welt mexikanischer Fledermäuse einführte und mich
damit auf das Thema brachte, schulde ich besonderen Dank. Herrn Prof. U. ScHMIDT, Bonn, danke
ich herzlichst für seine wertvollen Ratschläge und das Material. Gleichfalls bin ich Herrn Dr. H.
FELTEN wie auch Herrn Dr. R. HUTTERER für die Unterstützung und für die Bereitstellung von
Untersuchungsmaterial aus dem Senckenbergmuseum, Frankfurt/M., bzw. aus dem Museum A.
Koenig, Bonn, sehr dankbar. Bei den fotografischen Arbeiten war mir dankenswerterweise Herr ].
BRACKELMANN sehr behilflich.

Zusammenfassung

Von Desmodus rotundus wurden die Oberflächen der Zähne juveniler und adulter Tiere sowie die
vordere Zunge untersucht, um zu klären, wie I! und C! geschärft werden. Alle Zahnkronen weisen
Schmelz auf, im Oberkiefer sind jedoch die lingualen Flächen frei davon und I! sowie C! besitzen
labial nur eine extrem dünne Schmelzschicht. Das Vorhandensein von durch Thegose bedingten
Anschliffspuren wurde für die lingualen C!, P! und M! sowie für die mesiale Kante von C! bestätigt,
nicht aber für die labiale Fläche von I’. Im Unterkiefer werden P,, und M, labial, C, an der
Hinterkante angeschliffen. Demnach schärfen P,, und M, die Hinterkante von C! sowie P!, M' und
C, schleift die Vorderkante von C! kurz. Der durch das Schärfen bewirkte Längenverlust des C! wird
durch Zahnzementanlagerung an der Wurzelspitze ausgeglichen, wie es bereits für den I! beschrieben
wurde.

Der T! alter Tiere ist lingual ohne erkennbare Schleifspuren ausgekehlt, und die vordere Zunge
weist charakteristisch angeordnete Felder mit besonders großen Hornpapillen auf. Daraus ergibt sich,
daß der I! lingual durch die Zunge abgeschabt und dadurch geschärft wird. Dieser Vorgang wird hier
Zunge-Zahn-Thegose genannt.

Literatur

Birney, E. C.; Tımm, R. M. (1975): Dental ontogeny and adaptation in Diphylla ecaudata. ].
Mammalogy 56, 204-207.

Every, R. G.; Kühne, W. G. (1971): Bimodal wear of mammalian teeth. In: Early Mammals. Ed. by
D. M. Kermack and K. A. Kermack. New York, London: Academic Press. 23-26.

GREENHALL, A. M. (1972): The biting and feeding habits of Vampire bat, Desmodus rotundus. J. Zool.
Lond. 168, 451—461.

Wie Vampirfledermäuse (Desmodus rotundus) ihre Zähne schärfen PET

LinHaRT, S. B. (1973): Age determination and occurrence of incremental growth lines ın the dental
cementum of the common vampire bat (Desmodus rotundus). J. Mammalogy 54, 493-496.

Park, H.; Harı, E. R. (1951): The Gross Anatomy of the Tongues and Stomachs of Eight New
World Bats. Trans. Kansas Acad. Scı. 54, 64-72.

PHıLLıps, C. J.; STEINBERG, B. (1976): Histological and scanning electron microscopic studies of tooth
structure and thegosis in the common vampire bat, Desmodus rotundus. Occas. Papers Mus. Texas
Tech. Univ. 42, 1-12.

PrıLLips, C. J.; STEINBERG, B.; Kunz, T. H. (1982): Dentin, cementum, and age determination ın
bats: a critical evaluation. J. Mammology 63, 197-207.

NEUWEILER, G.; DALTON, S. (1981): Die Ultraschalljäger. GEO, Hamburg, H. 1 (1981), 98-113.

SCHMIDT, U. (1978): Vampirfledermäuse, Familie Desmodontidae (Chiroptera). Die Neue Brehm-
Bücherei 515. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag.

STORCH, G. (1968): Funktionsmorphologische Untersuchungen an der Kaumuskulatur und an
korrelierten Schädelstrukturen der Chiropteren. Abh. Senckenberg. naturforsch. Ges. 517, 1-92.

VıLra, R. B. (1966): Los murcielagos de Mexico. Mexico: Univ. Nacional Autonoma de Mexico.

Anschrift des Verfassers: Dr. HEnninG VIERHAUS, Teichstr. 13, D-4772 Bad Sassendorf-Lohne

Communication in the southern Bat-eared fox
Otocyon m. megalotis (Desmarest, 1822)

By J. A. J. Ner and M. H. BESTER

Mammal Research Institute, University of Pretoria, Pretoria

Receipt of Ms. 25. 10. 1982
Abstract

Use of visual, vocal, olfactory and tactile communication of bat-eared foxes ın the Kalahari desert were
related to their social organization and environmental features. Family groups forage close together
and visual signalling predominates; vocalizations are few and soft, while urine marking increases in
frequency in winter during pair-formation or reinforcement of existing pair bonds.

Introduction

The bat-eared fox is a small social canıd, widespread in especially the drier areas of
southern and eastern Africa. It favours short grass habitat and feeds primarily on insects,
preferentially on termites Hodotermes mossambicus (NEL 1978; LAMPRECHT 1979). Sub-
species occur in southern and eastern Africa, and in both areas a wide range of documented
and potential predators and competitors exist.

Communication in bat-eared foxes has probably evolved in conjunction with their
lifestyle and ıs adapted to enhance individual fitness in a particular habitat. Environmental
differences would therefore, as in other aspects of their ecology and behaviour, be reflected
in the method and frequency of use of a particular method or channel, of communication.
Differences in the behavioural ecology of bat-eared foxes in eastern and southern Africa
have been documented (NEL 1978; LAMPRECHT 1979) and differences in communication
patterns can be expected. This paper gives an inventory of the ways in which the southern
subspecies communicate, the context in which these occur and the constraints that operate,
and briefly compares it to described communication in the East African form.

To understand the context of the communication methods of the foxes we studied, we

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-0277 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 277-290

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

278 J. A. J. Nel and M. H. Bester

give a short summary of their lifestyle and annual cycle. Bat-eared foxes form monogam-
ous pairs which persist for at least a year, possibly longer. Pair-formation occurs in winter
(June-July), young are born from October-December in our study area, and nuclear
family groups stay together for up to 7 months, till break up occurs in June-July. Sibling
groups can possibly stay together for longer, and breeding starts at an age of ca 18 months.
In our main study area (the southwestern Kalahari) territoriality is absent and groups
intermingle freely while foraging, which obviously reduces the need for ways of advertis-
ing territories. In addition, in an environment with very high diurnal summer tempera-
tures, and where bat-eared foxes are normally diurnally active except in mid-summer,
normal physiological constraints place a limit on the use of e.g. urine in olfactory
communication. Other moulding factors in the communicatory pattern of the bat-eared
foxes we studied are their habit of group foraging, with members rarely >200 m and
usually <30 m apart in open terrain, resting together and frequent allogrooming.

Only the communicatory patterns perceivable by us are given below and those listed
must be regarded as being a minimum count, while some nuances in graded signals
probably also escaped our notice.

Study area and methods

Data reported were mostly obtained in the Kalahari Gemsbok National Park, a 9454 km? area in the
southwestern Kalaharı with a rainfall of 200-250 mm per year. Topographically it consists of
duneveld, with long usually parallel dunes up to 15 m high covered with grass, shrubs (e.g. Rhigozum
trichotomum) and scattered trees; and the bare beds of two normally dry rivers. Merging into the
riverbeds are low-Iying flats, often with a good grass cover of low-growing Stipagrostis obtusa and
small R. trichotomum. For a detailed description of the vegetation see LEISTNER (1967). Data accrued
in the course of an ongoing study on foraging behaviour and communicatory behaviour was only
occasionally specifically studied, resulting in small sample sizes for some actions. The number of
animals studied, duration and distance followed reflect this. Most data are from free-ranging foxes (ca
48) observed for 87 h 53 min in the bed of the Nossob River, with supplementary information from a
captive group (18, 2? 2) in the National Zoological Gardens, Pretoria. Groups or individuals were
followed by vehicle, during summer at night when moonlight or foglamps provided illumination, or
by day in winter. Observations were recorded on tape and later transcribed. For logistic reasons data
were only obtained ın midsummer (December-January) when pairs had cubs at the den or with them
foraging, or else winter (July) at or immediately after the time that family groups break up and pairs
are formed.

Results
Visual displays

The muzzle, eye region and especially the ears (large, and top borders fringed with black
contrasting hair to the lighter ınsides) as well as the black-tipped taıl with its dorsal
longitudinal black stripe are conspicuously marked and provide important sources of visual
signals.

The behavioural context, and the different parts of the body involved during diplays are
(see also Table 1):

Agonıstic

1. Facıal displays (Figs. 1 and 2)

a. Head up (Fig. 1a and b). Head held high, eyes open, ears erect and directed forwards,
mouth closed. Used when looking intently at object (another fox or jackal some distance
away). With increasing alertness (e.g. close proximity of conspecific) the base of the ears
are closer together. In threat situations accompanied by arched neck, back and tail.

b. Head forward (Fig. 2a and b). Head held slightly lower, with ears turned sideways
and pulled slightly sideways or back. Mouth closed. Body often in a crouched position.
Used, for example, on approach by a conspecific.

Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon megalotis 272

Fig. 1. Facıal displays of the bat-eared fox: a = head up; b = head up, at increased alertness;
c-e = gape; note change in ear position as intensity increases from c-e

Fig. 2. Facial displays of the bat-eared fox: a = head forward; b = head forward, but change in ear
position probably correlates with change in motivation state; cand d = ears back

280 J. A. J. Nel and M. H. Bester

c. Gape (Fig. 1 c-e). Head held low, ears pulled sideways and down, mouth slightly
open (“defensive gape threat””). Anımal still crouching and may growl softly. Before the
mouth opens the upper lips are slightly puckered. Given, for example, on very close
approach of a conspecific.

d. Ears back (Fig. 2c and d). Head held low (when individual is lying down, can be close
to or on ground) with ears pulled right back against head. Given when showing fear or
submission, e.g. on approach of predator (brown hyaena Hyaena brunnea) or another fox.
This display can grade into a grin, with the head still low, or turned sideways (see inguinal
presentation below), mouth slightly open, lips pulled back, and teeth showing: the latter in
cases of extreme submission.

These displays are graded, with various combinations of ear and lip positions probably
relating to motivational thresholds; the above descriptions are thus somewhat arbitrary
points in an aggressive-defensive continuum (Figs. 1 and 2). An individual when
approached by man usually gives a short bark and takes flight following position c above.

2. Tail Position

The black tip and dorsal stripe of the tail stands out clearly and increases the
effectiveness of signalling through different positions, owing to the heightened contrast.

Position of the tail varıes from hanging down to erect and arched in an inverted U shape.
These positions correlate with increased aggression, dominance or type of activity (Fig. 3).
The arched, inverted tail position (Fig. 3h) is especially evident in dominance, threat or
aggressive encounters, or sexual arousal (see also KLEIMAN 1967). It also occurs, however,
during play and defaecation.

An erect tail, with tip at an angle of 45°, (Fig. 35) is very occasionally seen and seems to
function as a “rallying”’ signal, when a group is foraging and especially playing, in long
grass or shrubs. Straight horizontal tail positions are found only in contexts such as
running, chasing other species (e.g. black-backed jackals Canıs mesomelas), flight or in

N ) Rıaa

J

Fıg. 3. Tail positions of the bat-eared fox: a-h = change in position related to increase in aggression or
dominance; e= horizontal tail; h = inverted U tail; i = inverted tail during defaecation;
j = pointed tail

Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon megalotis

Table 1

281

Number and context of different visual displays by bat-eared foxes during summer and winter in

Displays

Head forward!

Gape face"?

Grin

Arched neck and
back!

(in conjunction
with arched tail)

Arched tail
(Agonistic context)

(Play context)?
(Elimination)

Pointed tail

Tail flick
(modified wag)

Pilo-erection!

Crouch/crawl

Play bow

Inguinal presen-
tation

Total
No/h

11

11

13

17

87
1,26

the southern Kalaharıi

See text for description of displays

No. observed

Summer Winter

2

26
1,20

Situation elıiciting display

Approach of possible
predators; vehicle

Meeting other foxes;
approach of predators; when
approaching other fox with
food; close approach

of vehicle

When threatened; during

inguinal presentation

Approach of jackal,

strange fox

Approach of jackal, brown
hyaena; meeting other foxes;
smelling paste marks of
brown hyaena; smelling
inguinal region of ?
Group-mates playing;

to solıcit play

Physiological need to
defaecate

Invitation to play; to rally
group members on sudden
appearance of possible
predator

Cubs to d when greeting,
during play, when bring
chased; when surprised by
jackal

Threatening possible
predator (jackal)

? approach 3/d threatened
by other d with cubs

To elicit play

? when threatened by strange
8/d towards other d

Result

Signaller usually moves off;
other group members be-
come attentive

Lessens aggression of
receiver; can be followed
by signaller adopting
arched tail, grin

Signaller can run away

Jackal retreats

Jackal run off; other foxes
move away; ® urine-marks

Play ensues

? Stimulation of others to
defaecate

Other rush to join
signaller; join group

Play continues

Jackal moves off

d allogroom 9; & sniffs
inguinal region of $ and sits
down nextto 9 ; greeting;
receiver sniffs signaller,
bites hım, signaller runs off

Play ensues

d sniffs region, then moves
on, d sniffs region, then
neck; two dd then

forage together

! Also interspecifically. - * Could also function to make fox less visible, when combined with
lying down curled up. - ? In group context - single score or whole or part of group playing.

282 J. A. J. Neland M. H. Bester

submission (when it is held flat to the ground). The tail is never tucked between the
hindlegs, even in cases of extreme submission. Tail wagging is absent, except in cubs (see
also BERRY 1978), although a modified form of wagging occurs when the tail is erect
(KLEıman 1967). However, as this occurs in play, it can also function to assist rapid turning
of a running individual; when being chased (by conspecifics or predators) the tail can be
rapidly flicked to one side, especially when making sharp and abrupt turns in an
emergency.

3. Body Postures

a. Arching of the neck and back, in conjunction with an erect head, can occur when
threatening conspecifics or individuals of other species. In a defensive threat context the
back can remain arched but the head is then lowered, neck extended, and ears pulled back.
A variation of this posture, with ears cocked forward, mouth opened, occurs when cubs
attempt to follow an adult from the den. This seems to coerce the cubs to return to the den,
but whether only a purely visual signal is involved, or a very soft vocalızation as well, is
unknown.

b. Crouch: forepart of the body is lowered, forelegs stretched out, and back part of
body raised, head low and ears pulled sideways or back. This posture, which is common to
most canıds as a submissive display, also occurs when elıciting play, (“bow”’ of LEHNER
1978) and here could function as metacommunication; often play-fighting follows. This
posture ıs occasionally used in greeting (contact behaviour), sometimes in exaggerated
form with the body supine and tail stretched out straight behind - a typical belly-crawl.

c. Inguinal presentation, by a submissive individual. The animal rolls over onto its side
and then back, with uppermost back leg pulled back to expose the inguinal region, and
head turned sideways. More commonly performed by females towards strange males, than
between males. This display also occurs during play (see also LAMPRECHT 1979).

4. Piloerection

In extreme cases of threat piloerection of hair on the neck, shoulder, rump and tail can
occur, thereby increasing the visual size of the individual. Piloerection invarıably occurs
only in conjunction with an arched neck, back an tail, and is directed commonly towards

possible predators, e.g. black-backed jackals.

Play

Both adults and young play, after a rest or ın the course of foraging. Play can be in brief
bouts, or up to a few minutes in duration. Many of the signals described above in agonistic
situations also occur in the context of play: the erect or pulled-back ears; arched tail;
crouch; etc. In play, however, a body posture absent in the previous context occurs: the
head is held high, but the ears are pulled back somewhat or sideways; back and tail arched,
and gait a stiff-legged walk.

Greeting

Greeting involves visual, tactile and probably also olfactory signals. Bat-eared foxes seem
able to recognize individuals up to 30 m away, and either ignore them, stare intently (and
sometimes approach closely) or attack without any preliminary displays.

The approach display functions as a symbolic token of submission (LE Crus 1971) ın
greeting between pair mates or group members and during courtship. It ıs a low intensity
submissive display by the approaching individual which keeps its head slightly lowered,
neck extended, ears pulled back and muzzle orientated towards the mouth corner of the
other individual. This display is received by a head high, tail down posture. During
courtship this display is accompanied by a raised tail. “Greeting” by nuzzling the tip of the
mouth is common.

Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon megalotis 283

The supine body position or belly-crawl (see above) is also used in the context of
greeting; although submissive in nature, it was used by the ? of a mated pair when
approaching the male guarding the young.

Vocalizations

Bat-eared foxes ın the Kalaharı seem to use few loud vocalizations, and these somewhat
sparingly as in East Africa (LAMPRECHT 1979). Vocalizations are either approach-eliciting
or contact calls, or else warning (agonistic) calls. Those in the first category are all soft, and
do not function over any distance (cf. howls of black-backed jackals) so cannot be used as a
spacing mechanısm. The high-pitched and penetrating warning and mobbing calls on the
other hand occur very infrequently.

Nine vocalızations are recognised and described in Table 2. It is probable that this Table
is an over-simplification and more intensive study should further refine the categories
given (see e.g. LAMPRECHT 1979). As many vocalızations are soft and unobtrusive they are
easily missed; also no communal vocalızations occur.

The approach-eliciting whine (contact whine of LAMPRECHT 1979) is used to call cubs
from the den to the adult Iying outside, or when moving off from the den, or to call the

Table 2

Bat-eared fox vocalizations and their behavioural context!

Vocalization Context Distance

A. Contact

soft whine/mew calling cubs or mate to short- low
follow/contact/during grooming medium

woof/growl/hiss warning cubs/warning short low

short whistle grooming short low

chirping call deserted cubs/cubs short- low
separated from each other medium

. Agonistic:

growl/snarl/hiss defence/agonistic/when short medium
threatened or chased

snarl/yap agonistic medium medium-high

scream/distress cry when wounded long high

short bark warnıng/when surprised/ long high
when threatened

high-pitched bark mobbing call long high

I Pers. obs. and data from LAMPRECHT (1979) and BERRY (1978).

cubs to follow an adult into the den. It is used as well between adults foraging some
distance apart, especially to “call” one to a productive food patch.

The bark is usually directed at conspecifics or competitors, but so far we have not heard
it being given towards possible predators. It is uncommon, and usually uttered when
conspecifics from other groups approach a den with cubs too closely. The high-pitched
mobbing bark is used when black-backed jackals approach a den with young cubs, (when
this bark causes nearby pairs of foxes to start running towards the pair defending their den)
and when mobbing brown hyaenas (Mır1s 1978). In captivity, when competing for
favoured food items in short supply, members of a group softly snarl, growl or hiss at each
other; when actually fighting the growling is louder and they also yap and hiss.

284 J. A. J. Nel and M. H. Bester

Scent-marking

Urine, faeces and glandular secretions are commonly used by mammals for scent-marking
specific objects or areas, but for canıds data are mostly on urine-marking and to a lesser
extent faecal-marking (e.g. KLEIMAn 1966; HEnRY 1977; MAcpDonALD 1979 a and b, 1980;
ROTHMAaN and MEcH 1979; BowEn and Cowan 1980; WELLsS and BEKOFF 1981).

Urine-marking

Postures adopted by bat-eared foxes when urinating are the FLU (forward lean urina-
tion), RLU (raised leg urination), and SQU (squat urination). During urination for
presumably physiological reasons (urine not directed to a particular object, or previous
urination — KLEIMANn 1966) the FLU is commonly used by males, and the SQU by
females (see also LAMPRECHT 1979). When marking (directing urine onto a particular
object, previous urination or faeces) males assume the RLU, and females the SQU. No
vertical objects were ever seen to be marked. Scratching never occured before of after
urine-marking, in contrast to coyotes (WELLS and BEKOFF 1981), nor did rolling in or
next to the urination ensue.

In the field marking was observed rarely in summer (4,8 % of urinations, n = 21), and
more often in winter (56,5 % of urinations seen, n = 23). Marking sometimes comprised
double marking (38,5 % of markings seen, n = 13), with the female marking first, followed
by the male (i.e. aSQU followed by aRLU). Only once was defaecation (DEF) of a female
followed by a male RLU over it. Single animals were only very infrequently observed and
no cases of marking seen; marking thus only was found in pairs or larger groups. Double
marking ensued both between presumably incipient pair members, and in groups of up to
four subadults (see also LAMPRECHT 1979). Urine-marking also occurred on its own, never
(as far as we could determine) in conjunction with glandular marking, or scratching, and
very seldom with defaecation, in contrast to the situation in coyotes (BOwEN and CowAN
1980). The stimuli eliciting marking by females were presumably the close attention of the
male, and for double marking by the male the urination of the female.

Even though urination (and defaecation) took place sometimes immediately, sometimes
5 min and > 100 m away following encounters with strange (non-group member) foxes,
interactions were normally minimal and it is doubtful if these encounters served to elicit
marking - the frequency did not increase after such encounters. Another stimulus, only
seen once, was a fresh paste-mark of a brown hyaena which elicited jumping, snapping at
it, and finally RLU marking by a male.

Only once was a male seen to sniff the dark spot, mid-dorsally, on the female’s tail,
before double-marking. Whether this dark spot contains a supra-caudal gland is unknown.
Whether some marking was elicited by previous urination before our observations is
doubtful, as in an arıd environment evaporation of these would be rapid.

As found by LAMPRECHT in East Africa urination, whether incidental or for marking,
occurred anywhere in the home range.

Frequency of urination differed markedliy between summer (0,4 urinations km !, or
0,16 fox-km "! and 0,39 h”!) and winter (1,7 urinations km!, or 0,6 per fox-km! with 1
urine-mark km! or 1,13 urinations including 0,7 urine-markings h“!). During July 1980
in two groups of respectively five and six foxes frequent double-marking between a male
and female occurred - once, over 0,6 km moved in 1 h marking took place five times; on
another occasion over 2 km moved in 3 h 15 min the pair marked nine times. This no doubt
can be related to the role played by urine-marking in pair formation (cf. ROTHMAN and
MEcH 1980 for wolves) and secondly the lower ambient temperature. On the other hand
during summer foxes were followed mostly at night, which could have led to some
urinations passing unnoticed.

Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon megalotis 285

In the captive group only urine-marking was observed. The d marked throughout the
year, ın the following situations:
. Smelling (and then marking) a marking spot
. after smelling a female’s vulva
. after self- or allogrooming
. after smelling a conspecific urinating, and then smelling the urine
. after eating
. after having a fright
. after an aggressive interaction

. after walking around for a while

Merking took place at three localıties in the enclosure but were most frequent at one. Again
no vertical objects were marked (see also KLEIMAN 1966), and aSQU was always assumed.
The females only started marking when coming into oestrus, but this did not raise the
frequency of male marking. Females marked far less (1,2 and 0,4 day ! vs. 8 day ') than
the male. No rolling occurred after defaecating but one female did roll in the other’s urine.

oNS u un

Defaecation

Defaecations were more common than urinations both in summer and winter (Table 3) and
could therefore better serve a communicating function. Defaecation took place anywhere
on the home range, resulting in single scats, or near the burrow (see als BERRY 1978) or
resting spot, resulting ın “extended” middens with numerous scats (>30) in an area of ca
20-30 m?. Whether this can be construed as a “latrine” is doubtful. From a den containing
10 foxes (2 adult, 8 young) in February 1976, individuals would move 20 m away upwind
and defaecate in quick succession following emergence in the afternoon and before leaving
to forage. On other occasions this same group (and others, on other occasions) only
defaecated some 10-15 min and > 200 m away from the den. While defaecating, both sexes
assume the squat position, with the tail either horizontally behind the anımal, or slightly
lifted at the base but dropping to the ground, or more usually raised in the inverted U
position, in which case it could serve as a visual display for social stimulation since a chain
reaction (defaecation by other members) then usually ensued. Single scats ensuing from
group defaecations therefore were deposited throughout the home range, but in different

parts on different days.
Table 3

Comparison of the use of different types of communication by bat-eared foxes in the Kalahari
Communicating channel No. and frequency/h

Summer Winter
Frequency No. Frequency

Olfactory
Urinations Ä 0.40
Urine-marking 3 0.20

Defaecation Ä 123141
Visual 2 1.20
Vocal } 0.36
Tactile 3 | 0.80

Total i 4.49

Multiple defaecating bouts by an individual are common, especially after leaving a den
containing cubs when 2-3 defaecations, usually 3 bouts/5 min, close to (<50 m) of the den
would result. Defaecations followed by urinations were only observed when adults left a
den or resting spot.

286 J. A. J. Nel and M. H. Bester

Glandular secretions

The use of glandular secretions in communication by Otocyon is unknown. Scratching
apart from digging for food is absent; thus whether interdigital glands play a role (if at all
present) is obscure. It is also doubt£ul if the hair split on the back contains a gland, used
when rolling - LAMPRECHT (1979) found no signs of a gland in this region, and areas rolled
on are very seldom sniffed at afterwards.

In bodily contact, however, smells could be important. Physical contact occurs primar-
ily in approach situations, or when resting together. Inguinal presentation during submis-
sion, followed by a sniff of this region by the dominant fox, occurs very infrequently.

Tactile communication

Huddling by cubs and adults are common, as are allogrooming, both between young and
adults, and adults throughout the year (see also KLEIMAN 1967; LAMPRECHT 1979). During
huddling the chin of one fox often rests on rump of another, and in allogrooming more
attention (64,9 % of noted allogrooming, n = 57) is given to the face, with its contrasting
marking (found also by KrEıman 1967 but not by LAMPRECHT 1979). Nuzzling of the
mouth (licking and nıbbling nuzzle) of parents by cubs, especially when the adults return
to the den occurs, but as no regurgitation of food to the young has ever been noted (see also
LAMPRECHT 1979) this behaviour probably functions as an approach/greeting display, as it
is also carried into adulthood. According to LEHNER (1978) this behaviour (face-licking) in
the coyote ıs a submissive display that has evolved from food-begging in the neonate.

Nuzzling of the inguinal region of the female by the male was only noted in the context
of pair formation (no matings were seen).

Contactual-circling and standing-over, as found in e.g. coyotes (LEHNER 1978) was
never observed.

Table 4

Tactile communication in bat-eared foxes in the Kalahari

No. observations Context Result

Summer Winter

Behaviour

Sometimes play ensues;
allogrooming of cubs
by parents; suckling

Muzzle licking 7

(nuzzling)

Cub greeting parents

Reciprocal allogroo-
ming, probably

reassurance

When joining up with
pair members of group,
during huddling and in
pair-bonding

Allogrooming

? Lessen heat loss of

Huddling! Possible thermoregu-

Biting

Snapping

Jumping/pawing!

Total
No/h

2

50
0.73

24
1.07

latory role

Chasing jackals off den
with cubs

Disputes over owners-
hip of food items, ? to
discourage suckling
attempts by cubs

During play

individuals

Jackals flee

Gape, crouch by
receiver; cub moves

to d

Play continues

! In group context - single score for whole of part of group participating.

Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon megalotis 287

The body or hip-slam only occurred when bickering over food, especially in captivity
and very occasionally in the field (only noted on two separate occasıons) and during play.
In the latter instance the motivation eliciting the slam is probably different, as before play
metacommunication occurs. During aggression one fox will grab the other by the scruff of
the neck or shoulder, may snap at it and bite; this can also occur interspecifically. During
play foxes can rear on the hindlegs and paw at each other (see also LAMPRECHT 1979).

Discussion

The bat-eared fox is a canıd with a large repertoire of often graded sıgnals. Among the
foxes it is the most gregarious (KLEIMAN 1967). The differences ın social groupings in
summer (parents with small cubs, often at a den) and winter (break up of nuclear family
group into a pair and probably sibling group) is to some extent reflected in the differences
in frequency of communication types - olfactory communication, especially marking, is
virtually absent in summer and much more prevalent in winter. Similarly the frequency of
vocalizations is much higher in winter (Table 3). It ıs possible that these two means of
communication are more valuable in pair-bonding than the others, which show nearly
equal frequencies in the two broad seasonal categories.

Some years ago KLEIMAN (1967) suggested that the more socıal canıds can be expected
to have a wide range of visual signals (the prediction that less social canıds should have a
reduced range has not been substantiated) and this is certainly the case ın the bat-eared fox,
where especially ear and tail positions are flexible along a continuum, in all probability
affording a finely graded series of messages as in other social canids e.g. the coyote Canıs
latrans (LEHNER 1978) and wolves C. lupus (SCHENKEL 1947). Contrasting colouration
(black fringed ears, facıal markings and black-tipped and dorsally-striped tail) and both
head and tail displays would enhance the visual impact and thus effectiveness of signal
transfer. Of all visual signs changes in tail position is most obvious and common, followed
by varying the position of the ears. The raised position of the tail, in conjunction with the
contrasting markings, constitute an obvious and effective visual signal; however, ıf a dorsal
tail gland is present this position could enhance odour-dispersal (Kruuk jn litt). As in
other canıds, e.g. the coyote (LEHNER 1978), erect ears signify heightened interest, and
aggression, while pulled back ears denote submission. In conjunction with the head
elevation and extension, tail position and general body posture finely graded variations ın
agonistic content can thus be expressed. Eyes and mouth seem to play a subservient role in
this species.

Some signals could also have evolved through ritualization into displays e.g. the arched,
inverted U shape of the tail, raised to avoid soiling when defaecating, but used now in other
contexts as well. Similarly some signals or displays may have different meanings according
to the context in which they occur as, for example, the crouch which can occur in agonistic
encounters, contact/greeting between pair members, and play solicitation, in which case it
can also function in a metacommunicative way.

Although the bat-eared fox uses a number of vocalizations these are for the most part
soft contact or approach-eliciting sounds which do not carry far (see also LAMPRECHT
1979). In the first instance vocalızations would evolve in adaptation to the group-living
social system, where group members usually den or rest together, and forage in company
although spread out. In the southwestern Kalahari territoriality is absent and therefore
vocal spacing mechanisms do not operate - there are no communal vocalizations, and the
only loud barks are in response to predators; fighting is rare in nature. The higher
incidence of calling in winter (Table 3) probably also, as e.g. in the black-backed jackal
(SKEAD 1973) coincides with a peak in sexual activity (pair-formation), but not in territory
establishment, as this is absent in Kalaharı Otocyon.

288 J. A. J. Nel and M. H. Bester

As in previous studies (KLEIMAN 1966; LAMPRECHT 1979) urine-marking was found to
occur nearly exclusively during the pair-bonding period, with double markings occurring,
usually with the male overmarking the urination of the female on elevated objects such as a
grass tuft or low shrub. Double markings were far less frequent (38,5 %) than in other
canıds, e.g. the coyote (ROTHMAN and MEcH 1979) although also in the context of pair-
formation, and also less than found by LAmPREcHT (1979) for bat-eared foxes in the
Serengeti. No “handstands” as in red foxes Vulpes vulpes (MAcDoNALD 1980) or golden
jackals (GoLANI and MENDELSSOHN 1971) were ever seen. However, both urine-marking
and “non-marking” urinations are infrequent, but more common in winter. We suggest
that in our study area normal physiological constraints of semi-deserts operate as free
water is scarce, and that little liquid waste-products are available. In winter with lower
diurnal temperatures (when the foxes are active) thıs constraint will be somewhat less. This
is supported by the findings that defaecations are much more common. Again, the use of
urine-marking of territorial boundaries or routes is absent in contrast to golden jackals
Canis aurens (EISENBERG and KLEIMAN 1972; MAcDoNALD 1979b), but agreeing with the
finding of LAMPRECHT (1979) in Serengeti, and urinations occur throughout the home
range. We have never observed foxes to scratch in conjunction with urinations, urine-
marking or defaecation thereby visually strengthening an olfactory signal as in dogs or
coyotes (BEKOFF 1979; WELLS and BEKOFF 1981). There is also no evidence that bat-eared
foxes use urination to mark food-depleted areas, or mark food sources such as the red fox
(HEnRY 1977).

Total urinations therefore, including urine-marking, is fairly infrequent (<1 h'!)
compared to wolves which encounter a scent-mark every 2-3 min (PETERS and MECH
1975) or coyotes which encounter a scent-mark every 3-4 min (BowEn and Cowan 1980).
The low frequency of encountering such scentmarks, whether deposited specifically or
incidentally, by foxes in the Kalaharı would greatly reduce their communicative value.

The habit of a group defaecating near a den or resting spot would olfactorily advertise
important areas in the home range. On several occasions cubs were seen to run to a
particular area 20 m away from the den to defaecate; even though the inverted U tail could
serve as a social stimulation this would not necessarily mean all members would defaecate
in the same small area unless the “extended midden” served some purpose. As with
urination, single defaecations were not deposited along home range boundaries (and these
are very fluid), in contrast to e.g. golden jackals (MAcponALD 1979b) or pathways
(KLEıman and EISENBERG 1973). Rather defaecations by bat-eared foxes were concentrated
near the “core” of the home range and not the perifery. Bat-eared fox defaecations were
always on the bare ground and never on elevated structures such as grass tufts, as is
common by the sympatric territorial black-backed jackal.

Thus whether defaecation, apart from elimination, had a marking function is not clear.
Haphazard deposition apart from near dens or resting spots, and the absence of the need
for territorial demarcation (in contrast to the golden jackal — see MAcponALD 1979b)
mitigate against such a function. On the other hand anal gland secretions could increase the
scent of defaecations, especially when concentrated near dens and resting spots, thus
advertising important parts of the home range.

The other two sympatric canids, the black-backed jackal and silver fox Vulpes chama are
both less gregarious (mated pairs, single individuals respectively) than the bat-eared foxes
but both exhibit a range of visual displays (FERGUSON 1978, 1980; BESTER 1982) and both
are more vocal. The black-backed jackal is territorial and communal howling in this species
probably serves as a spacing mechanism. In the Serengeti, on the other hand where the bat-
eared fox and black-backed jackal are also sympatric, the latter never howls; here howling
is often performed by the golden jackal which often occurs together with the black-backed
jackal (Kruuk in |ıtt.).

It would seem therefore that the use of specific communicatory channels in the bat-

Communication in the southern Bat-eared fox Otocyon megalotıs 289

eared fox in the Kalaharı can be correlated to its lifestyle - cohesive and persistent groups,
non-territorlality wıth subsequent few agonistic encounters, foraging in open terrain and
normally very low levels of humidity, and the preference for a diurnally-active prey, the
harvester termite. Thus olfactory communication is somewhat reduced compared to
territorial canids ın temperate regions, as are loud vocalizations, and emphasis ıs put on a
graded range of visual displays.

Acknowledgements

We thank the National Parks Board and the National Zoological Gardens, Pretoria, for permission to
work in areas under their jurisdiction, and Drs. Hans KRUUK, JÜRG LAMPRECHT and M. G. L. Mırıs
and Prof. JOHN SKINNER for many useful comments on previous drafts of this manuscript. During this
study BESTER was in receipt of a Council for Scientific and Industrial Research bursary.

Zusammenfassung

Kommunikation beim südlichen Löffelhund, Otocyon m. megalotis (Desmarest, 1822)

Optische, akustische, chemische und taktile Kommunikation freilebender Löffelhunde der südwestli-
chen Kalaharıwüste und von einer kleinen, in Gefangenschaft lebenden Gruppe wird beschrieben.

Es wird ein weites Spektrum visueller Zeichen benutzt; Ohren, Körper und besonders die
Schwanzhaltung spielen eine herausragende Rolle. Kontrastierende Haarfärbung der Ohrränder und
des Schwanzes betonen dieses Organe. Die Haltung des gehobenen Schwanzes in Form eines
umgekehrten U ist sehr kennzeichnend für diese Tiere; sie kommt bei agonistischen Zusammentreffen
und während des Spiels vor. Schwanzwedeln tritt nur bei Welpen auf.

Vokalisationen sind meistens leise und fungieren in Annährungs- und Begrüfßungssituationen.
Kommunale Vokalisationen kommen nicht vor, und laute Rufe werden nur beim Vertreiben von
Feinden oder Einschüchtern von Artgenossen geäußert.

Olfaktorische Markierung kommt selten vor, und die Frequenz von Urinmarkierung ist im Winter
(wenn die Paarbildung stattfindet) viel größer als im Sommer. Es wird angenommen, daß die geringe
Frequenz von Urinmarkierung mit dem Fehlen von Territorialität zusammenhängt. Defäkation
kommt häufiger vor als Urinieren, und ausgebreitete Kothaufen befinden sich in der Nähe von Lager-
und Rastplätzen.

Zwischen Gruppenmitgliedern werden sehr oft Körperpflegehandlungen beobachtet, im Gesicht
häufiger als an anderen Körperregionen.

References

BEKOFF, M. (1979): Ground scratching by male domestic dogs: a composite signal. J. Mammalogy 69,
847-848.
BERRY, M. P. S. (1978): Aspects of the ecology and behaviour of the bat-eared fox, Otocyon megalotis
(Desmarest, 1822) in the upper Limpopo River valley. Unpubl. MSc. thesis, Univ. Pretoria.
BESTER, J. L. (1982): Die gedragsekologie en bestuur van die silwervos Vulpes chama (A. Smith) met
spesiale verwysing na die Oranje-Vrystaat. Unpubl. MSc. thesis, Univ. Pretoria.

Bowen, W. D.; Cowan, I. McT. (1980): Scent marking in coyotes. Can. J. Zool. 58, 473-480.

EISENBERG, ]J. F.; Kreıman, D. G. (1972): Olfactory communication in mammals. Ann. Rev. Ecol.
Syst. 3, 1-32.

FErGuson, J. W. H. (1978): Social interaction of black-backed jackals Canis mesomelas ın the
Kalaharı Gemsbok National Park. Koedoe 21, 151-162.

— (1980): Die ekologie van die rooijakkals Canıs mesomelas Schreber, 1773 met spesiale verwysing na
bewegings en sosiale organısasie. Unpubl. MSc. thesis, Univ. Pretoria.

HEnRY, J. D. (1977): The use of urine marking in the scavenging behaviour of the red fox (Vulpes
vulpes). Behaviour 61, 82-106.

GOLANI, I.; MENDELSSOHN, H. (1971): Sequence of precopulatory behaviour of the jackal (Canis
aureus L.). Behaviour 38, 169-192.

KıEıman, D. G. (1966): Scent marking in the Canıdae. Symp. zool. Soc. Lond. 18, 167-177.

— (1967): Some aspects of Social behaviour in the Canıdae. Amer. Zool. 7, 365-372.

KLEIMAN, D. G.; EISENBERG, J. F. (1973): Comparisons of canıd and felid social systems from an
evolutionary perspective. Anım. Behav. 21, 637-659.

LAMPRECHT, J. (1979): Field observations on the behaviour and social system of the bat-eared fox
Otocyon megalotis Desmarest. Z. Tierpsychol. 49, 260-284.

LE Crus, F. (1971): A preliminary, comparative investigation of feeding, communication and
reproductive behaviour in Vulpes chama (A. Smith) and Otocyon megalotis (Desmarest). Unpubl.
BSc. Hons. project, Rhodes University.

290 J. A. J. Nel and M. H. Bester

LEHNER, P. N. (1978): Coyote communication. In: Coyotes, Biology, Behaviour and Management.
Ed. by M. BEkoFrFr. New York: Academic Press. 127-162.

LEISTNER, O. A. (1967): The plant ecology of the southern Kalahari. Mem. bot. Surv. S. Afr. 38,
1-172.

Macvonaıp, D. W. (1979a): Some observations and field experiments on the urine marking
behaviour of the red fox, Vulpes vulpes. Z. Tierpsychol. 51, 1-22.

— (1979b): The flexible social system of the golden jackal, Canis aureus. Behav. Ecol. Sociobiol. 5,
17-38.

— (1980): Patterns of scent marking with urine and faeces amongst carnivore communities. Symp.
zool. Soc. Lond. 45, 107-139.

Mıızs, M. G.L. (1978): Foraging behaviour of the brown hyaena (Hyaena brunnea Thunberg, 1820)
in the southern Kalaharı. Z. Tierpsychol. 48, 113-141.

Neı, J. A. J. (1978): Notes on the food and foragaging behavior of the bat-eared fox Otocyon
megalotis. Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 6, 132-137.

PETERS, R. P.; MecH, L. D. (1975): Scent-marking in Wolves. Am. Scient. 63, 628-637.

ROTHMAN, R. J.; MechH, L. D. (1980): Scent-marking in lone wolves and newly formed pairs. Anim.
Behav. 27, 750-760.

SCHENKEL, R. (1947): Ausdrucks-Studien an Wölfen. Behaviour 1, 81-129.

SKEAD, D. M. (1973): Incidence of calling in the black-backed jackal. J. sth. Afr. Wildl. Mgmt Ass. 3,
28-29.

WELLS, M. C.; BEKOFF, M. (1981): An observational study of scent-marking in coyotes, Canis latrans.
Anım. Behav. 29, 322-350.

Authors’ address: J. A. J. NEL and M. H. BEsTER, Mammal Research Institute, University of Pretoria,
0002 Pretoria, South Africa

Behaviour of an expanding population of the Brown bear
(Ursus arctos) in northern Europe

By E. PuLLIAINEN

Department of Zoology, University of Oulu

Receipt of Ms. 27. 1. 1983
Abstract

The behaviour of a brown bear population (Ursus arctos) in N Europe was studied in the years
1968-1982 with the help of the Finnish Border Patrol Establishment and local hunters. Finland
received an immigration of bears in the 1970s and the early 1980s from the saturated Soviet Karelian
population (approx. 3000 ind. around 1980). Continued immigration from Soviet Karelıa into Finnish
Northern Karelia, Kainuu and Koillismaa caused the bears to move on into the inland areas of Finland,
some crossing the whole country from east to west. Bears also appeared in the southeastern frontier
area of Finland, and some slight immigration was recorded from the Kola Peninsula into eastern
Finnish Lapland. Finland received 682 bears more from its neighbouring countries (mainly Soviet
Karelia) than it lost to these countries in the years 1969-1981, a period during which at least 456 bears
were killed in Finland. The number of bears in Finland thus increased by about two hundred (to
300-350) during this period. The bears killed in eastern Finland were predominantly males (64.1 % ın
1960-1981), and the proportion of cubs killed was 17.8%. It is assumed that intraspecific aggressive-
ness (leading especially to sub-adult dispersal) results in emigration, the males being more mobile than
the females.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-0290 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 290-297

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Fıg. 1. Numbers of brown bears gained and lost by Finland due to wandering according to the reports
of the Finnish Border Patrol Establishment, and places of occurrence of bears in the inland area
according to newspaper and other reports during the same period

292 E. Pulliainen

Introduction

A great deal of attention has been paid recently to the dispersal and population self-
regulation mechanisms of the brown bear (Ursus arctos L.) and black bear (Ursus
americanus Pallas) in North America (McCurLoucH 1981; BunneLL and TAıT 1981;
GARSHELIS and PELTON 1981; Young and Rurr 1982; LEecounTt 1982; MILLER and
BALLARD 1982). In northern Europe, the brown bear population of Karelia has widened its
range to the west since the 1970s
(PuLLıaInEn 1979, 1980b, 1981),
thus offering an opportunity to
150 study the behaviour of an ex-

panding bear population. The

purpose of the present paper is to

provide records on these studies.

Ind.

100 Material and methods

The Finnish Border Patrol Establish-

ment has systematically recorded

crossings of the 2574-km-long fron-

tier by brown bears and estimated or

calculated their numbers in the areas

50 - under its surveillance three times a
year since 1968. The bears spend ab-

out half a year in a dormant state. It is

possible to calculate rates of immigra-

tion or emigration from these figures,

since these heavy anımals leave visible

tracks in the snow, on sandy, wet,

0 | muddy or mossy ground and on the

a TE ; fences near the frontier. Information
| m ) ; 5 > a on bears killed in Finland was sought

1

through every available channel of
enquiry. The same concerns the data
on the occurrence of bears in the in-
land area.

-50
Results

Bears only occasıonally crossed

Fig. 2. Relationship between the number of bears received the frontier between Finland and
by Finland from neighbouring countries and the numbers Norway (see also Wıkan 1980),
killed in the years 1968-1981. The line indicates thenumber and very seldom that between
of bears gained by Finland in two-year periods, the white Finland and Sweden, but were

columns the number of bears killed and black columns the

; 1 ly on the move across
values obtained by deducting the latter from the forme SONLRUSUS Y £ Ä
dene An ee Dead: = MT che frontier with the USSR (Fig.

1). The Finnish Border Patrol Es-
tablishment has recorded these crossings since 1968 (see also PuULLIAINEN 1972, 1974a,
1979, 1980b).

Bears did not occur in the southeasternmost frontier area in the 1960s, but they did
appear there during the next decade (Fig. 1), indicating a further expansion of bears from
the east. This immigration did not reach a regular flow until 1982. A regular immigration of
bears from Soviet Karelia has been recorded in the southern part of Northern Karelıa, the
next frontier area to the north, since the late 1970s, and in the northern part and further

Behaviour of an expanding population of the Brown bear in N Europe 233

north, in Kainuu and Koillismaa, since the early 1970s (Fig. 1). The rate of immigration of
bears from the Kola Peninsula into eastern Finnish Lapland did not reach the level
recorded from Soviet Karelia into more southerly areas of Finland (Fig. 1), and there were
no bears in the northernmost part of Finland (Utsjoki and Enontekiö) in 1968-1981.

The most noteworthy difference between the 1960s and the 1970s was in the occurrence
of bears in the inland areas of Finland. During the previous decade there were very few
occurrences there, but during the later period they appeared in various parts of the country
(see also PuLLiAINEN 1980b). They occurred in the western parts of Lapland (near the
Tornio River valley), and wandered through central Finland as far as the Gulf of Bothnia
coast in places (Fig. 1). They were also seen in various parts
of the Lake District in the southern half of Finland (Fig. 1),
and some even reach the town of Tammisaarı fairly far west
along the south coast (Fig. 1).

In general, it can be stated that at the latitudes where the
immigration of the bears from the east has been strongest
their occurrence in the inland areas has also been strongest
(Fig. 1). On the other hand, many of the wandering bears
have moved rapidly from one area to another during their
wanderings, thus giving an impression of many individuals
rather than of one. At least ın autumn, however, they have
settled down to prepare for overwintering. No records of
bears exist so far in some parts of the west coast, in the
southwestern corner of the country or on the Äland Islands
(Fig. 1).

Fig. 2 shows that the immigration of bear from neigh-
bouring countries (mainly from Soviet Karelıa) increased in
the 1970s. The number of bears killed each year was at its
minimum in the early 1970s (see also PuLLIAINEN 1980a),
but has increased again since that time. The difference
between the immigration figures and the numbers of bears
killed (Fig.2) suggests that the total number of bears in Fig. 3. The study areas refer-
Finland has increased since around 1970. red to in Table 1

Table 1 shows the proportions of male bears (two years
or older) among those captured in the frontier areas (Fig. 3)
in 1960-1981. All the figures are between 58 % and 70 %. Apart from the Lapland data for
1970-1981, all sex ratios differ statistically significantly from the distribution 50 :50. The
proportion of males in the whole data is 64.1% (N = 523), which differs statistically
highly significantly from the distribution 50 :50 (x? = 41.31, p< 0.001).

Table 1

Percentage of males among the bears aged two years or older (not all bears killed were examined)

caught in the eastern communes of Finland (areas shown in Fig. 3) in 1960-1981

1960-1969 1970-1981
Study areas 3% 3% X

Lapland (area 1) 62.5 58.8 2.450, ns

Oulu region (area 2) 65.4 69.4 723674
p<0.01

N. Karelıa (area 3) 68.8 66.7 4.333,
p<0.05

294 E. Pulliainen

Table 2

Percentage of cubs among those bears killed in Finland in 1960-1981 which were examined for age
The areas are shown in Fig. 3

1960-1969 1970-1981

Lapland (area 1)
Oulu region (area 2)
N. Karelıa (area 3)

Major temporal and local varıations have occurred in the proportion of cubs killed
(Table 2). The percentages were highest in eastern Lapland, which may be due to the fact
that the cubs are unable to escape hunters in the snow in spring and can be easily shot from
trees. Hunting in the snow conditions is not so common further south, and it is not
practiced at all in Kuhmo or Northern Karelia. The proportion of cubs in the total number
of bears killed in 1960-1981 was 17.8 %.

Discussion

The bears which have occurred ın Finland in the period 1960-1981 actually represent the
western edge of the population inhabiting the northern European USSR. It can be expected
that any changes in the core of the population will also be reflected at its edges. In the case
of Soviet Karelia one possible direction for emigration is Finland, since there are already
fairly dense bear populations in the north and south, and the White Sea lies to the east.

The considerable immigration of bears into Finland from Soviet Karelia from around
1970 onwards (Fig. 1) may be due either to population pressure (when the adjacent Soviet
population is in a saturated state) or to changes in the prevailing natural conditions.
According to the studies of Dr. P. I. DAnILov (pers. comm.), the number of bears in Soviet
Karelia in 1980 was approx. 3000 individuals.

Natural mortality among adult bears is usually rather low in a saturated population,
with the result that a high percentage of the population are of breeding age (LECOUNT
1982). Novıkov et al. (1969) report that 13.8% of the Soviet Karelian bear population
were younger than one year, while the proportion of cubs among those killed in eastern
Finland in 1960-1981 was 17.8%. The proportion of cubs in a saturated grizzly bear
population in the Yellowstone National Park was 15 % (McCuLLoucH 1981).

An average of 150 bears per year were killed by humans in Soviet Karelıa in the 1970s
(P. I. DanıLov, pers. comm.). Using a figure of 14 % cubs, there would be a little over 400
cubs in the first summer, while a figure of 18% would give over 100 cubs more. All these
calculations suggest a yearly extra recruitment which must be accounted for by death or
dispersal, assuming that the population is ın a saturated state.

Three mechanisms are known to be important in regulating bear numbers, namely
nutrition, sub-adult dispersal and cannibalism. Evidence of each of these has been recorded
(see reviews in MCCULLOUGH 1981; Young and Rurr 1982). There were no total failures ın
berry crops in Soviet Karelia in the 1970s which might have caused mass movements of bears.
Wandering by starving bears have been observed earlier in Manchuria (RAKov 1966) and in
Irkutsk (Guprrris 1963). Adult males may kill both cubs (e.g. TROYER and HEnseEL 1962;
CoLE 1973, CRAIGHEAD 1979) and sub-adults (e.g. ERIcKkson 1957; BLACK 1958; JONKEL
and Cowan 1971; BEECHAM 1980; LECOUNT 1982), but we have no corresponding records
from Finland so far, although this does not mean that such things could not occur here.

Behaviour of an expanding population of the Brown bear in N Europe 295

Many recent studies suggest that sub-adult dispersal is an important factor in regulating
bear numbers (e.g. Young and Rurr 1982; LECoUNT 1982; MILLER and BALLARD 1982).
Sub-adult and adult males travel more extensively than their female counterparts (ROGERS
1977; ALT etal. 1980; LEcoUNT 1980, 1982; REynoLps and BEECHAM 1980), and thus may
both increase their vulnerability to killing by humans (see LEcounT 1982), and also lead to
emigration.

Young and Rurr (1982) found that there was a greater tendency for sub-adult black
bears to move away from the study area rather than adults, and concluded that adult males
may influence sub-adult dispersal, although without actually excluding them from their
home ranges. YounG and Rurr (1982) assume that sub-adult males recognize the domi-
nance and potential threat of larger adults on the basıs of their earlier experiences, and may
subsequently either avoıd habitats preferred by the adult males (GARsHELIS and PELTON
1981) or disperse to areas where direct encounters with larger males are less frequent.
BunneıL and Taıt (1981) also conclude that agression by adult males of the Ursidae is
directed towards the sub-adult males, resulting in the eviction of the latter or their
voluntary evacuation from an area.

We have some direct and some indirect support for the hypothesis that sub-adult
dispersal may play an important role in the emigration of bears from the Soviet Karelian
population. Our field team observed an actual case in eastern Finnish Lapland in April
1979 (PULLIAINEN et al. 1979), in which large bear (track 26 X 16 cm), having killed a
moose (Alces alces), drove a smaller bear away from the carcass and spent one week in the
immediate vicinity itself. The smaller individual moved some 3.1 km away as a result of this
first escape and did not return to the carcass during that week.

RocGers (1977), ALT et al. (1980), LECOUNT (1980, 1982) and REYNoOLDS and BEECHAM
(1980) have all found that sub-adult (and also adult) males travel more extensively than
their female counterparts. It is thus to be expected that there will be a surplus of males in
the marginal populations. As a background to this, it is worth remembering that the sex
ratio of newly born bear cubs (in a zoo) is even (DITTRICH and KRONBERGER 1963), as also
is that of bears younger than one year under natural conditions (NOVIKOv et al. 1969;
PuLLıAInEn 1972). In the present case a surplus of males was recorded among bears aged
two years or older shot in the areas adjacent to the Soviet territory (Table 1). If the bears
had left Soviet Karelia due to habitat destruction, e.g. clear-cutting of forests, the sexes
might have been expected to be equally represented among the emigrating individuals.

Bears have occurred in Northern Karelia, Kainuu and Koillismaa, adjacent to the
eastern frontier of Finland, throughout this century, but the population density has been
rather low and only occasıonally have any individuals wandered further inland. In this
respect the situation ın recent years has been different, since considerable numbers of bears
have continued westwards, even crossing the whole country, e.g. to the vicinity of Oulu on
the west coast (Fig. 1). The ultimate cause of this behaviour must lie in population pressure
maintained by a continous immigration of bears from the east (Fig. 1). The rate of
movements to the west has been greatest at the latitude where immigration from the east
has been greatest (Fig. 1).

The recent invasıon of bears into central and southern parts of Finland has taken place in
the settled part of the country. In many cases the bears have moved rapidly from one
village and region to another. The reason for this behaviour must be interference from
humans, their vehicles and other constructions. The bears of the eastern forests have not
become familiar with man in their original habitat, and tend to avoid contacts, but they are
capable of adapting to the presence of humans, as the well-known examples of the national
parks in the USA show. In Finland some of the wandering bears have settled in the various
parts of the southern half of the country.

The distances covered by the bears during their wanderings in Finland are in no way
exceptional. When 47 brown bears were captured and transplanted in Alaska, USA

296 E. Pulliainen

(MıLLer and BALLARD 1982), at least 12 of the 20 adults successfully returned from an
average transplant distance of 198 km. Most bears were aware of the correct homing
direction, i.e. they were able to orient themselves like polar bears (Ursus maritimus)
(LENTFER 1972, 1973). The return of so many bears indicates the importance of a familiar
area in the life of the brown bear, as in that of many other mammals (see PULLIAINEN
1974b, 1982b; BAKER 1978).

Since the Second World War Finland has received two major immigrations of wolves
from the east (PULLIAINEN 1965, 1980c, 1982a), but there seems to be an obvious difference
between the wandering patterns of the wolf and the bear. The wolf uses specific migration
routes, which often consist of ridges and corresponding formations along which it is easy
to travel (PuLLIAINEN 1965, 1980c), while the bear will even go through dense forests and
thickets which are difficult to penetrate, but which at the same time offer good shelter.

Finland received 682 bears more from its neighbouring countries (mainly from Soviet
Karelia) than it lost to these countries in the years 1969-1981, a period during which at least
456 bears were killed ın Finland (PurLLiaınen 1980a, unpubl. data). Taking the natural
population increase and mortality rates into consideration, it can be expected that the
number of bears in Finland will have increased by about two hundred during this period.
The estimates serve to confirm this impression, since the population in the areas under the
surveillance of the border patrols appears to have increased by about 110 individuals
between 1968 and 1982, in addition to which many bears have wandered further inland in
both Lapland and Central and Southern Finland (Fig. 1). There were 300-350 bears in
Finland in autumn 1982.

Acknowledgements

The author wishes to express his sincere gratitude to the staff of the Finnish Border Patrol
Establishment for its technical assistance in the field.

This paper constitutes Report No. 138 from the Värriö Subarctic Research Station of the
University of Helsinki.

Zusammenfassung
Zum Verhalten des expandierenden Bärenbestandes (Ursus arctos) in Nordeuropa

Das Verhalten des Bärenbestandes (Ursus arctos) wurde in Nordeuropa in den Jahren 1968-1982 mit
Unterstützung des finnischen Grenzbewachungswesens und örtlicher Jäger untersucht. Finnland war
in den siebziger und Anfang der achtziger Jahre Ziel einer Bärenimmigration der saturierten
Population Russisch-Kareliens (ca. 3000 Tiere um 1980). Die fortgesetzte Immigration aus Russisch-
Karelien nach Finnisch-Nordkarelien, Kainuu und Koillismaa hatte eine Wanderung der Bären von
der Grenznähe ins Landesinnere, sogar quer durch das Land von Osten nach Westen, zur Folge. Bären
erschienen auch an der Südostgrenze Finnlands und eine geringere Immigration wurde von der
Halbinsel Kola nach Finnisch-Ostlappland beobachtet. Nach Finnland wanderten 682 Bären mehr ein
als es in den Jahren 1968-1981 an seine Nachbarländer verlor. In diesem Zeitraum wurden in Finnland
mindestens 456 Bären erlegt. Somit wuchs der Bärenbestand Finnlands ım Laufe dieses Zeitraums um
etwa 200 Bären (auf 300-350 Tiere) an. Von den in Ostfinnland erlegten Bären waren die Mehrheit
(64,1 % in den Jahren 1960-1981) männliche Tiere, der Anteil der erlegten Jungtiere war 17,8%. Es
wird angenommen, daß die innerartliche Aggressivität der Spezies zur Emigration besonders von
heranwachsenden Tieren führt, wobei männliche Tiere beweglicher sind als weibliche.

References

ALT, G. L.; MaATULA, G. ]. Jr.; Art, F. W.; Linnzey, J. S. (1980): Dynamics of home range and
movements of adult black bears in northeastern Pennsylvanıa. In: Bears — Their Biology and
Management. Ed. by C. J. MArTInkA, K. L. MACARTHUR. Bear Biology Ass. 131-136.

BAKER, R. R. (1978): The Evolutionary Ecology of Animal Migration. London: Hodder and
Stoughton.

BEECHAM, ]J. J. (1980): Some population characteristics of two black bear populations in Idaho. In:
Bears - Their Biology and Management. Ed. by C. J. MARTINKkA, K. L. MACARTHUR. Bear Biology
Ass. 201-204.

Back, H. C. (1958): Black bear research in New York. Trans. North Am. Wildl. Conf. 23, 443461.

BunneLL, F. L.; Taıt, D. E. N. (1981): Population Dynamics of Bears - Implications. In: Dynamics
of Large Mammal Populations. Ed. by C. W. FowLer, T. D. SmitH. New York: John Wiley &
Sons. 75-98.

Behaviour of an expanding population of the Brown bear in N Europe 297

CoL, G. F. (1973): Management involving grizzly bears ın Yellowstone National Park 1970-72. U. S.
Dept. of Interior, Natl. Park. Serv., Nat. Resour. Rep. 7, 1-10.

CRAIGHEAD, F. C. Jr. (1979): Track of the Grizzly. San Fransisco: Sierra Club Books.

Dittrich, L.; KRONBERGER, H. (1963): Biologisch-anatomische Untersuchungen über die Fortpflan-
zungsbiologie des Braunbären (Ursus arctos L.) und anderer Ursiden in Gefangenschaft. Z.
Säugetierkunde 28, 129-155.

Erıckson, A. W. (1957): Techniques for live-trapping and handling black bears. Trans. North Am.
Wildl. Conf. 22, 520-543.

GARSHELIS, D. L.; PELTON, M.R. (1981): Movements of black bears in the Great Smoky Mountains
National Park. J. Wildl. Manage. 45, 912-925.

Gupkrtıs, V. E. (1963): O medved’ah-Satunah v vosto£noj Sibiri. Zool. Zurnal 42, 960-961.

JoNkEL, C. J.; Cowan, I.M. (1971): The black bear in the spruce-fir forest. Wildl. Monogr. 27, 1-57.

LECounT, A.L. (1980): Some aspects of black bear ecology in the Arızona chaparral. In: Bears —
Their Biology and Management. Ed. by C. J. MARTINKA, K. L. MACARTHUR. Bear Biology Ass.
175-180.

LECounT, A.L. (1982): Characteristics of a central Arızona black bear population. J. Wildl. Manage.
46, 861-868.

LENTFER, J. W. (1972): Polar bear-sea ice relationships. In: Bears - Their Biology and Management.
Ed. by $S. HERRERO. Morges: IUCN 165-171.

LENTFER, J. W. (1973): Discreteness of Alaskan polar bear populations. Proc. Int. Congr. Game Biol.
11, 323-329.

McCurLoucH, D.R. (1981): Population Dynamics of the Yellowstone Grizzly Bear. In: Dynamics
of Large Mammal Populations. Ed. by C. W. FOWLER, T. D. SMITH. New York: John Wiley &
Sons. 173-196.

MILLER, S. D.; BALLARD, W. B. (1982): Homing of transplanted Alaskan brown bears. J. Wildl.
Manage. 46, 869-876.

Noviıkov, G. A.; AIRAPET’JAn, A. E.; Pukinsk1jJ, Ju. B.; TIMOFEEVA, E. K.; Fokın, I. M. (1969):
Nekotorye osobennosti populacii buryh medvedej Leningradskoj oblasti. Zool. Zurnal. 48,
885-901.

PULLIAINEN, E. (1965): Studies on the wolf (Canis lupus L.) in Finland. Ann. Zool. Fennicı 2, 215-259.

PULLIAINEN, E. (1972): Distribution and population structure of the bear (Ursus arctos L.) in Finland.
Ann. Zool. Fennicı 9, 199-207.

PULLIAINEN, E. (1974a): Suomen suurpedot. Helsinki: Tamm.

PULLIAINEN, E. (1974b): Seasonal movements of moose in Europe. Naturaliste can. 101, 379-392.

PULLIAINEN, E. (1979): Erfarenheter av uppföljning av de stora rovdjuren ı Finland. Viltrapport 9,
60-70.

PULLIAINEN, E. (1980a): The number of bear (Ursus arctos) and lynx (Felis lynx) killed in Finland in
1973-1976. Suomen Riıısta 28, 67-70.

PULLIAINEN, E. (1980b): Ensuring the survival of the great predators in Finland. Luonnon Tutkija 84,
111-112, 159-160.

PULLIAINEN, E. (1980c): The status, structure and behaviour of populations of the wolf (Cana; l. lupus
L.) along the Fenno-Soviet border. Ann. Zool. Fennici 17, 107-112.

PULLIAINEN, E. (1981): History of the great predators ın Finland. Tiede 2000, 1981, 21-25, 51.

PULLIAINEN, E. (1982): Behavior and Structure of an Expanding Wolf Population in Karelia,
Northern Europe. In: Wolves of the World. Perspectives of Behavior, Ecology, and Conservation.
Ed. by F. H. HARRINGToNn, P. C. PAQUET. 134-145.

PULLIAINEN, E. (1982b): Use of the home range by pine martens (Martes martesL.). Acta Zool. Fenn.
172 (in press).

PULLIAINEN, E., HIETAJÄRVI, T.; IIVANAINEN, J.; LAITINEN, M.; VAARALA, K. (1979): Springtime
news about bears. Suomen Luonto 38, 179-181, 191.

Raxov, N. V. (1966): Ob osobennost’ah sosystestvovani a kabana burogo i &ernogo medvedej v
Amuro-ussurijskom krae. Zool. Zurnal. 45, 617-618.

Reynoıps, D.; BEECHAM, ]J. J. (1980): Home range activities and reproduction of black bears in west-
central Idaho. In: Bears — Their Biology and Management. Ed By. C. J. MarTInkA, K.L.
MACARTHUR. Bear Biology Ass. 181-190.

Rogers, L. L. (1977): Social relationships, movements, and population dynamics of black bears ın
northeastern Minnesota. Minneapolis: Univ. Minnesota.

TROYER, W. A.; HENsEL, R. J. (1962): Cannibalism in brown bear. Anım. Behav. 10, 231.

Wıkan, S. (1980): Verhaltensbiologische und ökologische Beobachtungen am Braunbären (Ursus
arctos L.) im Pasvik-Tal, Norwegen. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg 38, 1-77.

Young, B. F.; Rurr, R. L. (1982): Population dynamics and movements of black bears in east central
Alberta. J. Wildl. Manage. 46, 845-860.

Author’s address: Prof. Dr. ERKKI PuLLIaINENn, Department of Zoology, University of Oulu,
Kasarmintie 8, SF-90100 Oulu 10, Finland

Summer behavior of Atlantic walruses
Odobenus rosmarus rosmarus (L.) at Coats Island, N. W.T.
(Canada)

By E. H. Mırrer and D. ]J. Boness

Vertebrate Zoology Division, B. C. Provincial Museum, and Biology Department,
University of Victoria, and National Zoological Park, Smithsonian Institution, Washington

Receipt of Ms. 9. 11. 1982
Abstract

This paper describes counts, group size, structure, and composition, behavior (especially nursing), and
airborne acoustic signals of summering Atlantic walruses in northern Hudson Bay. The significance of
the findings to understanding of socioecology of pinnipeds is discussed, and the need for coordinated,
synchronized research at several hauling grounds in the vicinity is emphasized.

Introduction

Knowledge of social behavior in pinnipeds, and appreciation of its evolutionary and
ecological significance, have increased greatly in recent years. Important gaps in under-
standing remain, notably for species which associate with ice during all or part of the
annual cycle, and which are highly aquatic (viz. Odobenidae and many species of
Phocidae; STIRLING 1983).

Walruses, Odobenus rosmarus (L.), are particularly important for understanding the
evolution and ecology of pinniped social systems, because the single extant species is a
phyletic relict, widespread, and the only member of the otarıid-odobenid stock which
associates appreciably with ice (Burns 1970). Our meager knowledge of walrus behavior
reflects this association, since the range and seasonal movements of walruses are closely
tied to ice movements (Fay 1981, 1982), making field studies very difficult. Further,
walruses mate in late winter, when they are accessible to man only by ice-breaking vessels.
Improved knowledge of walrus society is particularly important now, because the species
reproduces slowly (Fay 1982; MAnsrIELD 1958), and is being increasingly affected by
development in the arctic (Davis et al. 1980). Such a consideration applies especially to the
small walrus populations ın Kara Sea/Novaya Zemlya, Svalbard/Franz Josef Land, eastern
Greenland, and the Canadian arctic (FaY 1982). In the latter region, walruses are scattered
and many may exist in small, relatively isolated sub-populations (see Davis et al. 1980 and
REEvEs 1978). Demographic and reproductive characteristics of the Canadian walrus
population may differ significantly from the relatively well known population of the
Bering and Chukchi Seas, considering the differences in appearance, body size, levels of
exploitation, food base, population size, and population subdivision. Documentation of
population and reproductive biology of Canadian walruses is therefore very important.

We spent parts of two summers on Coats Island (62°23’ N 82° 11’ W), northern Hudson
Bay, Canada, to study walruses. Several traditional haulout sites exist in the vicinity, and
are used by walruses in late summer and early fall, in the absence of sea ice. Unlike the well
known hauling ground of males at Round Island, Alaska (Mırzer 1975a, 1975b, 1976),
those at Coats Island are used by both sexes and various ages. The purposes of our study

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-0298 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 298-313

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W.T. 299

were to estimate herd size and composition (with particular reference to dependent young),
to describe social behavior (particularly of females and their offspring), and to record in-air
vocalizations.

Methods and materials

We established camps near different hauling grounds in the two years of study (1978, 1980). In 1978,
camp was established on the SE coast, about 600 m from a hauling ground where most previous
studies have been made (LOUGHREY 1959; MANSFIELD 1958; MiıLLER 1982). The site is a low rock
promontory adjacent to a boulder beach, both of which are used by walruses during haulout, though

b

Fig. 1. a: View of the sand beach at the northern hauling ground, from an inland observation point.

The southern edge of the promontory is visible (31 July 1980); b: View of the northern side of the

northern hauling ground, from an inland observation point. A small group of walruses is visible (29
August 1980)

a b

Fig. 2. a: One-year-old dependent young (C2); b: Large adult female; c: Medium-sized adult female;
d: Small male. Note the depth of the tusks at the base and the small healed scratches (pale areas) on the
neck of the male, as compared with the female in c

300 E. H. Miller and D. J. Boness

the promontory is favored (especially by females and their young; Fig. 1 of MırLLer 1982). The 1980
study location was farther north, near Cape Pembroke. It was also a rock promontory, though steeper
and higher than the other site, and was adjacent to a sand beach (Fig. 1). Walruses hauled out most
frequently on the promontory, though the largest herds formed on the beach. The 1978 study was
from 23 July to 8 August; that in 1980 extended from 28 July to 2 September. Observation distances
from walruses on land averaged 50-100 m, but were greater from walruses at sea. Some close-up
observations were made by approaching the walruses from downwind, and audio recordings were
thus made over short distances (5-20 m).

Audio recordings were made at 19 cm per sec on Scotch tape 208, matched to a Nagra IS tape
recorder and Sennheiser MKH 816 “shotgun” microphone with wind sock. Sound spectrograms were
prepared on a Kay Elemetrics Sona-Graph 7029A.

Walrus groups in the water were classified into three broad activity categories: Reconnoitering —
group swimming slowly toward land or along a beach, as though prospecting for a haulout site;
Travelling - group swimming actıvely and directedly; and Rafting — group not actively moving, and
with most group members sleeping, nursing, etc. (Fig. 4).

Several external features of males change with age: overall body size; tusk length; depth of the
tusks near the base; massiveness of the face, head, and neck; and characteristics of the skin and hair
(old, large anımals tend to have heavily scarred, nearly naked, lightly or patchily pigmented, rugose
necks, while small, young anımals have well haired, lightly scarred, darkly pigmented, smooth necks;
see Fay 1981, 1982). It is harder to judge the age and size of females, because they vary less in size than
males, have more slender tusks, and are darkly colored and well haired throughout life. In this study,
we did not distinguish among age (size) classes of adults (defined as anımals other than dependent
young). Dependent young included those born that year (calves - C1), one-year-olds (C2), and two-
year-olds (C3): C1 - small, very dark in color, no tusks visible; C2 - larger, coat lighter and browner
than C1, no tusks visible except when the mouth is opened or seen from a favorable aspect; C3 —
larger, similar coat color to C2, tips of tusks visible even when the mouth is closed (see Fay 1982;
LoUGHREY 1959; MAnSFIELD 1958). Examples of these classes are shown in Figs. 2 and 4.

Results
Counts

Walruses were on land in low numbers (300, declining to 0) on 23 and 24 July 1978, then
were absent until 5 August because sea ice suitable for haulout was present until then, and
were present in high numbers (increasing to 1500+) on 5-8 August.

In 1980, no walruses were seen (from boat) on or near the southern hauling ground on
28 July, but 338 were on the promontory at the Cape Pembroke haulout site on that date.
Numbers declined to about 80 on the following day, and on 30 July rose to about 130.
Walruses also started hauling out on the beach on 30 July, reaching about 100 in number.
By 0500 h on 31 July, no walruses remained on the north side of the promontory but
numbers on the beach reached about 500. That night, a polar bear killed a calf and all
walruses left land. The next date on which walruses hauled out was the night of 28-29
August, when 32 animals hauled out on the promontory. They left on 29 August, due to
disturbance from an airplane and a dog. No other walruses hauled out on land before we
left, on 2 September.

As with haulout patterns on land, on some days in 1980 many walruses were present in
the water, and on other days there were few. At extremes, we sometimes saw no walruses
all day even with excellent visibility (clear skies, calm sea), while at others we saw hundreds
close to shore under much worse weather conditions.

Herd composition and spatial organization: Land

Detailed estimates of herd composition on land were only possible in 1978. Detailed data
are presented elsewhere (MıLLER 1982), and we only summarize them here.

Along the seaward margin of the beach and promontory, 624 adult and juvenile
walruses were classified. These included 17 males (3 % of adults) and 594 females (97 %).
About 85% of the females were with dependent young, and roughly 46% of the
dependents were calves. In contrast, in central locations and on top of the promontory, 206

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W. T. 301

males (18% of adults) and 947 females (82 %) were counted, 82 % of the females were with
dependent young, and only 34 % of the dependents were calves. Overall, there was a clear
tendency for females to predominate on the promontory more than elsewhere, and in the
seaward margins of the herd more than in central and inland parts. These trends were
strongest for females attending calves.

Group composition: Sea

In 1980, we estimated composition of 571 groups in the water, which included 2030
walruses. Most estimates were incomplete, since some walruses were usually below the
water’s surface, and the movements of others made classification difficult. Dependent
young and large males were the easiest to identify, and most of the following remarks
pertain to them. Identification of females was biassed because they were often only
distinguished by their association with dependents.

Group size ranged from 1 to 26 (Y = 3.56, median = 2.37), and about 54% of all
groups contained 1-2 walruses (Fig. 3). Group size varied with major activity class: 150

50

“I 2] Groups (N = 571)

DD, Individuals (N-2030)

Per cent of N

” >18

Group Size

Fig. 3. Frequency histograms of group size in the water showing the per cent of groups and the per
cent of individual walruses corresponding to different group sizes

Rafting groups averaged 4.47 walruses (median = 3.03), while 183 Travelling herds aver-
aged only 2.63 (median = 2.15). Reconnoitering groups were intermediate (Y = 2.81,
median = 2.18, N = 48).

Size of groups also varied according to their composition. The average size of 206
groups with dependent young was 4.68 (median = 3.64), as compared with 2.86
(median = 2.62) for 49 groups with males. This difference partly reflects the tendency for
males to occur outside Rafting groups, and for dependent young to occur in them: only
about 17 % of males were seen in the larger Rafting groups, while about 53 % of dependent
young were identified there (Table 1). Despite this bias, males were noted in smaller groups
than were dependents within activity classes, as well: the mean size of 67 Travelling groups
with dependents was 3.55 (median = 2.69), while that for 20 groups with males was 2.45
(median = 2.50); and the mean size of 61 Rafting groups with dependents was 5.85

302 E. H. Miller and D. J. Boness

Table 1

The incidence of dependent young and males in groups at sea, as related to major group activity"

Activity Class
Travel Raft Reconnoitre

c1 17,55 8,26 6, 19
(18, 55) (9, 27) (6, 18)

c2 15, 28 26, 49 12, 23
(16, 29) (28, 50) (12, 21)

C3 10, 30 15, 45 8, 24
(12, 32) (16, 43) (9, 24)

Total Dep. young? 65, 44 63, 43 20, 14
(85, 36) (125, 53) (28, 12)

Males 20, 43 10, 21 17, 36
(30, 39) (13, 17) (34, 44)

! Entries are number and per cent of occurrences, followed by (in parentheses) number and per
cent of walruses. Per cent figures are excluded from the “Unknown” column. — ? Including
dependents of undetermined age.

(median = 5.40), compared with 3.08 for 12 groups with males (median = 2.50). All
identified males, but only 69 % of identified dependents, were in Travelling groups of five
or fewer walruses. Similarly, all males were seen in Rafting groups of sıx or fewer, but only
47 % of dependents were identified there.

This suggestion of segregation between dependent young and males can be viewed
differently. Consider the number of joint and separate occurrences of groups with
dependents or males, or both (Table 2). There were 248 groups in which dependents or
males (or both) were identified. Dependents were seen in 206 of these groups and males in
49, but dependents and males were identified in the same group only seven times.

Table 2

Joint and separate occurrences of dependent young (DY) and males in groups at sea, as related to
major group activity

Number (and percentage) of groups with
Activity DV
class

Travel
Raft
Reconnoitre

Totals*?

® Including groups whose major activity was not noted.

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W. T. 303

Individual behavior

General activities of walruses on land have been described elsewhere, and little needs to be
added here (MırLLer 1975a, 1975b, 1976; SALTER 1978, 1979, 1980). Diverse individual
behavior occurs ın the water. Walruses Travelling in the water generally alternate Deep
Dives with periods at or just below the surface (Surface Travelling). The latter consist of
one (usually) to several breaths immediately after surfacing from a Deep Dive, followed by
shallow submersion or submersion of just the face. Several alternations of breaths and
submersions may occur, or walruses may just breathe once then Deep Dive again. Deep
Dives show no age- or sex-associated trends in duration. They averaged 0.66 min long
(S.E. = 0.048, g, (skewness) = 2.2, N = 289). Surface Travelling likewise shows no trends
according to age or sex, and averaged 0.21 min long (S.E. = 0.019, g, = 3.7, N = 249).
Thus Travelling groups spent about 76 % of their time below the surface in Deep Dives.

Walruses in Reconnoitering groups engaged in variable, ill defined dives and other
activities at the water’s surface, and often milled about just offshore. We gathered no
quantitative data on act durations for such groups.

Individual behavior was most diverse in Rafting groups. Walruses swam slowly,
irregularly, and in undirected fashion, at and below the surface, and such Surface
Swimming often merged into Shallow Dives. These categories include highly variable
behavior, and are probably aggregates of clearer act types which could not be distinguished
because of observation conditions. Descriptive statistics follow: Surface Swim —

Y=0.22min, S.E.= 0.0228, g=102, N=233; Shallow Dive — Y= 0.37 mın,
S.E. = 0.033, 9, = 2,5, N=19.
Walruses at rest ın Rafting groups assumed one of several postures. Most commonly,

Table 3

Lone activities of walruses in Rafting groups: descriptive statistics

Activity Walrus class? VERISIEN (EN)

Ventral and Adult 0.61 + 0.066
Side Float“ (3.4)

DY4 0.31 + 0.030
(2.5)

Adult 0.85 + 0.168
(3.0)

DY! 0.55 # 0.117
(2.2)

Adult 0.28 + 0.032
(2.3)

Dys 0.30 + 0.044
(2.6)

Head Lift Adult 0.14 + 0.044 320
(16.6)

DY: 0.12 + 0.014 112
(3.5)

2 DY = Dependent young. -® Y = mean, S.E. = standard error (both in minutes), and g, =
coefficient of skewness. All estimates of skewness deviate significantly from 0 (p<0.05). - ° For
Back Float, Y = 0.29 min (S.E. = 0.231, N = 22 adults). -“ For C1, C2, and C3, Y = 0.19, 0.36,
and 0.41 minutes, respectively (S.E. = 0.025, 0.065, and 0.086, and N = 45, 48, and 23). —
® Fxcluding Bottling by nursing females. - For C1, C2, and C3, Y = 0.25, 0.32, and 0.90 minutes,
respectively (S.E. = not computed, 0.054, and 0.278, and N = 2, 18, and 10). - 8 No age-
associated trends in durations occurred.

304 E. H. Miller and D. J. Boness

Fig. 4. Portion of a Rafting group, with
Nursing females visible in the foreground
and left background. Both of their offspring
are Nursing while upside-down; the rump,
tail, and ankles of the dependent in the fore-
ground are visible. Note also the small male
(behind female in foreground), with his very
short but deep tusks, the one-tusked female
in Up posture (right foreground), and the
female Head-Lifting (right background)

they lay roughly horizontally, with face and hind quarters submerged, and only part of the
central back exposed (Ventral Float). Walruses sometimes floated ın a similar manner but
on their side (Side Float), and rarely they floated on their back (Back Float, ın adults only).
Back Floats averaged 0.29 min long, and Ventral Floats averaged 0.61 min long for adults,
and 0.31 min for dependent young (Table 3). Side Floats occurred infrequently, and we
obtained no estimates of their duration. Ventral Floats were considered to be terminated
each time a walrus Head-Lifted to breathe (Fig. 4). Head-Lifts usually lasted for only one
breath, but they occasionally occurred in multiples with brief Ventral Floats between.
They averaged 0.14 min long in adults and 0.12 min in dependent young (Table 3).

A very different resting posture, Bottle, was also common among adults in Rafting
groups. Walruses remained motionless with the body upright, and only the head and upper
neck exposed; the head was usually thrown back so that the tusks were parallel to the water
surface. This was the usual posture of nursing females (Fig. 4). Dependent young seemed
to have trouble remaining in a Bottling posture, and often made adjustments; this is
reflected in the absence of observations of Bottling calves, and the briefer durations for
dependents than adults (0.55 min vs. 0.85 min; Table 3). Bottling often merged into an
oblique posture, Up, in which the body angle was about 45° relative to the water surface
and the face was out of the water (and not usually strongly directed up) (Fig. 4). Dependent
young and adults did not differ significantly in duration of Up (0.30 min for dependents,
0.28 min for adults; Table 3). Though Up was intermediate between the Bottle and the
Ventral Float, it actually seemed to be a fairly discrete category, and ıt was usually easy to
place walruses in one of the three main classes of rest postures.

Grooming (including scratching and rubbing) occurred much less often in the water
than on land, and was recorded only once in our quantitative samples. On land, much
Grooming is in the form of scratching with the rear flippers, dog-fashion, and also rubbing
various body parts with the foreflippers. Most aquatic grooming is only rubbing the body
with foreflippers. Likewise, Lone Play by dependent young was rare, and we saw none in
sampling periods. It generally consisted of brief series of spasmodic, whole-body move-
ments at the water’s surface, or quick shallow dives, and often immediately followed Social
Play.

Social behavior (except nursing)

Few overt social interactions occurred in Travelling groups, though naso-nasal Greetings
were sometimes seen just below or at the water’s surface (see descriptions in MILLER
1975a). Also, dependents (especially calves) would occasionally Ride on the mother’s back
in slowly Travelling groups (especially at the water’s surface); MANSFIELD (in litt.) has
described similar behavior shown by immature males toward adult males. The same sort of
interactions prevailed in Reconnoitering groups. When two Reconnoitering or Travelling
groups met, or when a Travelling group joined Rafting animals, there was a flurry of naso-
nasal Greetings, tactual contacts, and occasional tusk-threats.

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W. T. 305

Altogether, social activities comprised only about 1.1% of the time of walruses in
Travelling groups (2% of act-type occurrences), and 0.1% of the time of walruses in
Reconnoitering groups (1% of act-type occurrences) (Table 4). This difference is biassed,
because males were watched more often in Reconnoitering than in Travelling groups, and
they generally interacted less than females and dependents did. We felt that anımals in
Reconnoitering groups engaged in social activity with one another quite often, as they
milled or travelled slowly. In 1978, males spent much time interacting with one another
(and with females?) in the water just off the north sıde of the promontory. This included
mock courtship and mounting, rubbing against one another, and sounds unique to such
aquatic interactions (see FAy 1982; MıLrer 1975b; Ray and Watkıns 1975). Such behavior
was not seen or heard in 1980, presumably because ıt normally takes place in water adjacent
to herds on land or ice. Rafting groups provide the greatest opportunity for repeated and
prolonged interactions among walruses in the water, especially dependent young, and
between offspring and their mothers. Dependents would often Ride on the mother’s back
while she swam slowly, or Climb on her in an undirected manner, Hold onto her passively
with the foreflippers (usually while she Bottled), or would lean against her, rub against her,
or place a foreflipper against her ın Active or Passive Contact. They also often Nuzzled the
mother by rubbing the face against her, or by tactually and/or olfactorily investigating her
(excluding naso-nasal Greetings, in a strict sense). Most of these behaviors sometimes
occurred between unrelated anımals, as well. Finally, dependents Nursed in the water. The
two other main kinds of socıal activity in the water were: Agonistic Behavior (aggression,
usually in the form of tusk-threats, etc.; and submission, usually with bellowing, whisker
erection, etc.; see MıLLER 1975a, 1975b); and Social Play between dependent young
(jousting, diving and wrestling together, chasing, etc.).

Dependents in Rafting groups spent about 54 % of their time in social activities, mostly
with their mothers. Excluding mother-offspring interactions, dependents spent about 8 %
of their time in social behavior (mostly Social Play; Table 4). Females spent about 36 % of
their total time in social activity, but only about 1 % in social activity unrelated to their
own offspring (Table 4). Overall, social activities comparised about 38% of the time of

Table 4

Percent time and occurrences spent in social activities!

Major Activity Class
Travel Reconnoitre Raft Means*

Males 0,0 0.5, 2.3 0.1, 0.5 0107,
(19.2, 27) (15.0, 44) (113.6, 203) (147,8, 274)

Females 1.1225 0, ob 12, DEE DD
(89.3, 203) (16.0, 77) (415.4, 782) (520.7, 1062)

Adults 0.9, 2.0 0, ob 0.9, 2.8° 0.9, 2.4
(110.5, 245) (31.0, 121) (548.4, 1024) (689.9, 1380)

Dep. young O2 ON. S5 Holly DU Sl Do

(78.9, 187) (25.8, 113) (408.6, 878) (513.3, 1178)

Totals 2 0.1, 0.96 3.8, 4.0° BOB
(189.5, 432) (56.8, 234) (957.0, 1902) (1203.3, 2568)

! Sample sizes in brackets are in walrus-minnies of observation (first entry) and number of
observed occurrences (second entry). — ? Means weighted by sample sizes. - ® Excluding
interactions (including nursing) between females and their offspring. With those data included,
figures are: 11.4, 9.1 (females); 6.2, 6.6 (adults); 2.5, 8.1 (dependents); and 4.6, 7.3 (totals). -° As
for preceding footnote: 35.5, 16.9 (females); 26.8, 13.1 (adults); 54.0, 27.9 (dependents); and 38.4,
19.9 (totals).

cent of N

Per

306

E. H. Miller and D. ]J. Boness

Table 5

Affiliative and contact behavior of dependent young toward their mothers in Rafting groups:
descriptive statistics

Dependent young activity
Ride
Climb
Contact
Greet
Nuzzleb

Nurse

NEELSSIEN (en):

0.29 + 0.056
(2.7)

0.18 + 0.024
(1.6)
0.27 + 0.053
(3.0)
0.11 + 0.012
(0.8)
0.12 + 0.024
(1.2)

1.94 + 0.109
(0.8)

146

a Y = mean, S.E. = standard error (both in min), and g; = coefficient of skewness. All estimates
of skewness deviate significantly from 0 (p<0.05) except Greet. - ® For dependents nuzzling
foreign adults, Y = 0.08 (S.E. = 0.014, N = 18).

walruses in Rafting groups (about 20 % of act-type occurrences). It should be emphasized
that much of this activity was subtle, and consisted of passive touching, underwater and
surface play between dependents, nursing, etc., so the activity level of Rafting herds was

deceptively low on casual inspection.

Social activity levels of dependents were higher than for females, which were higher

30

Y=0.51 min
S.E.=0.050
N =124

20

20
Y=1.94 min

S.E.=0.109

N=146

1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0

Duration - min

Fig. 5. Frequency histograms of duration of

periods between Nursing dives (upper histo-

gram), and durations of Nursing dives (lower

histogram). Inset: Frequency histogram of

the number of acts between Nursing dives
(Y= 1.86, N = 124)

than for males, across major activity classes
(Table 4). A factor contributing to the higher
level of females than males was the activity
levels of dependents. The latter thereby elicited
and initiated many interactions with foreign
females.

Riding behavior of dependent young is pro-
nounced when walruses are moving rapidly
away from danger, though we saw none in that
context (Burns 1965). Most Riding was casual,
and at the offspring’s initiative; it often occur-
red just at the beginning of a female’s dive, or
during Surface Travelling. In such contexts, it
averaged 0.29 min long (Table 5). Females also
commonly grasp the calf and dive with it, in
the presence of danger, though we did not
observe such behavior (Burns 1965; Fay 1982;
MANSFIELD in litt.).

Descriptive statistics for other behavior be-
tween females and their offspring are sum-
marized in Table 5. All average about
0.1-0.2 min, with the exception of Nursing,
and are strongly right-skewed. No trends sug-
gesting changes with age of offspring are pres-
ent, though sample sizes are small.

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W. T. 307

Table 6

Activities of dependents between Nursing dives, compared with activities before and after
Nursing bouts

Frequency (and per cent) of occurrences:

Activity Between Immediately
Nursing before/after
dives Nursing bouts

Individual restive? 134 (59.8) 21 (53.8)
Individual active® Ä 14 (35.9)
Social (non-mother)*‘ i 178226)
Social (mother)* 35 (8727,)

Active contact
Nuzzle

Climb
Greeting
Hold

Ride

Totals 39

2 Including Bottle, Up, Ventral Float, Back Float, Head Lift. - P Including Surface Swim, Shallow
Dive, Deep Dive. — * Including Threat, Active Contact or Nuzzle foreign walrus, Socıal Play. -
d Total occurrences of social behavior directed toward mother (classes as listed).

Nursing

Nursing occurred frequently in Rafting groups, and small groups consisting mainly of
Nursing females often formed (Fig. 4). Rarely, females would Nurse while floating
horizontally, especially while Back Floating (the latter was the only aquatic posture used
by Nursing females in SALTER’s [1978] study). Most commonly, females Bottled while
their young Nursed vertically upside-down, with only the rear flippers exposed (Fig. 4).
Dependents remained submerged for an average of 1.94 min (0.48 min in SALTER’s [1978]
study), then would return to the surface, Nuzzle or otherwise contact the female, or loll
briefly at the surface, before diving to resume Nursing (mean time at the surface between
Nursing dives = 0.51 min) (Fig. 5). Dependents commonly interacted with their mothers
while at the surface between nursing dives: affıliative and contact behavior occurred in
16.7 % of intervals between Nursing dives, and constituted 12.9 % of acts then. The latter

Elapsed time - min

ee TEE De DA ae] ass [Bee Dee] HE een [Ei De Kl EEE en Es]
EB ee re ee
SU mm mm | ME u m
I 7 57 5 7 5 ij 57%

Record > m M

er
no

> Er (een
zu mm IE EEE DE)
& mm | (TEE Damme Mal I
> u [BEE sr
(Cm m mil

Fıg. 6. Summary of the time courses of 10 complete aquatic Nursing bouts. Solid portions of the
records represent Nursing dives

308 E. H. Miller and D. ]J. Boness

figure is about double the overall incidence of social activity by dependents ın Rafting
groups (6.7 %; Table 4), and the incidence of mother-directed behavior immediately before
and after Nursing bouts (7.7 %; Table 6). Despite such complex interactions, most
behavioral sequences at the surface between Nursing dives were simple, and more than half
consisted of just one act type (inset, Fig. 5).

The time courses of representative Nursing bouts are summarized in Fig. 6. The
weighted mean per cent of time below the surface is 81.3 % for the records shown, and is
77.3% when other data are included (these figures were computed from the initiation of
the first complete nursing dive, to the initiation of the last). We obtained estimates for only
25 complete bout lengths. These averaged 11.7 min long (S.E. = 2.16, range = 1.7 —
53.7 min), as compared with 16.0 min for 10 bouts on ice or land noted by SALTER (1978).

Acoustic behavior

In-air sounds of walruses are simple, and most fall into two main structural classes.
Bellowing is a loud, repeated tonal cell given by dependent young under numerous
circumstances, particularly when troubled (Fig. 7). At high intensity, Bellowing is rapidly
and rhythmically repeated (Fig. 7A, B). At lower intensity, Bellows are emitted more
slowly and irregularly, are softer, and are often longer. At an extreme, Bellows are emitted
singly (Fig. 7C, E). Bellowing occurs in older animals too, primarily during high intensity
submission. In comparison with dependent young, their calls are lower in frequency, are

an. I
| %

Hi Man Inn;
ee

Frequency - kHz

ıl u 11
a
MU IM In u

500 msec

Fig. 7. Sound spectrograms of Bellowing (analyzing filter bandwidth, 300 Hz). A: Part of a loud series
by a 3- to 4-year old walrus, being struck by others (high intensity submission); B: Compound series
by a juvenile male. Six bellows comprise this series as judged by ear, and as shown by the marks (high
intensity submission); C: Monosyllabic Bellow by C2 or C3, while simply walking ahead of its
mother (non-submissive context); D: Monosyllabic Bellow by medium-small male, while being
threatened (low intensity submission); E: Monosyllabic Bellow by medium male, after being
threatened (low intensity submission); F: Bisyllabic Bellow by medium-large male, after being
threatened (medium intensity submission); G: Trisyllabic Bellow by small male after being struck
(medium-high intensity submission)

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W. T. 309

more distinctly pulsed, are longer, are generally given more slowly and in briefer series,
and often merge (Fig. 7). Otherwise, grading in Bellows of adults parallels that for young.
For further discussion of contexts in which Bellowing occurs, see MıLLEr (1975a, 1975b).
Oral Expirations form the other main class. These range from broad-band snorts and
guttural, pulsed coughs to tonal Roars (Fig. 8). Snorts and pulsed expirations are common-
est, and are given by threatening walruses before and after striking or feinting, usually
while the head is held high in tusk-threat. They are also given by animals when lying down
after dominating another, or when simply watching another anımal approach or pass by.
Multiple expirations are also occasionally given at high intensity (e.g. Fig. 8C, E). Tonal
threat calls are associated most often with a dominant’s approach toward a recumbent
subordinate, and are thus used over longer distances than are snorts and coughs; large
males often emit brief tonal Roars after they land, and start moving toward the herd.
Nevertheless, they are still short-range signals, rarely being directed over distances of more

say

Wil "il
| (ie iM N A}
N ku
N) nlı wear u ‘

Zl ll IM

Sm ==
nn

— ==

==

Frequency -kHz

MMEM. 121.5

|
K
nt |

|
ul

f
i
N
[1

2
N, ıya Kumıd pr

ı | ıl
} i
| ||

500 msec

Fig. 8. Sound spectrograms of threatening vocalizations (analyzing filter bandwidth, 300 Hz); A:
Long tonal call by medium-large male reared high in tusk treat toward another medium-large male,
with smaller tusks; B, C: Single and double broad-band calls by medium-large male toward medium
male, while reared high in tusk threat; D: Pulsed broad-band call by large male toward large male,
while lying unmoving on side, and in response to latter male’s nearby movement; E: Two-part, broad-
band call, by large male lying on his side, watching nearby juvenile move; F, G: Guttural call by
medium female while reared high in tusk threat, watching small walrus moving near its rump; H:
Guttural call by medium male lying on his side, while watching medium-small male move next to him;
the call was accompanied by a very weak tusk-threat; I: Grunt by medium male while threateningly
standing up in response to the approach of a smaller medium male (unaccompanied by tusk threat); J:
Grunt by medium male as adjusting his prone position in response to a small male moving near his
rump

310 E. H. Miller and D. ]J. Boness

than a few meters. Finally, non-submissive walruses often emit single, undirected expira-
tions (usually snorts) when surprised (e.g. when suddenly awakened by being jostled or
struck).

Other kinds of sounds are given on and near the hauling ground. These include
“whistling”, a “rusty door”’ sound, a “Coke bottle”’ sound (similar to the sound produced
by blowing down the neck of a bottle), knocks, “bongs”, prolonged nasal snorts, and a soft
tonal call by females toward their offspring (for some discussion of these sounds, see
MırLrer 1975b; Ray and Warkıns 1975; SCHEVILL et al. 1966). The calls by females are
heard infrequently, perhaps largely because of their softness; the other calls mentioned are
associated with aquatic activities, and are mainly given at the water surface.

Discussion
General comments

The number of walruses on or near the hauling grounds during our study was affected
proximately by sea ice, polar bears, and man. However, main haulout trends were affected
little by these factors, and were likewise influenced immeasurably by the extremes of
weather and temperature we observed (the latter two factors certainly affect haulout
patterns, however; see Fay and Ray 1968; MAnsrFIELD 1958; MiLLER 1976; Ray and Far
1968; SALTER 1978, 1979). Knowledge of the dynamics and distribution of walruses at all
regional hauling grounds ıs probably necessary to understand trends at a single one.
However, it is apparent that continuous access to each hauling ground is not crucial, and
that some hauling grounds may remain unused for long periods of time even when
walruses are in the vicinity.

Most walruses occurred in groups when in the water. Group size varıed according to
group activity, and to age and sex of group members. Expectedly, the largest groups were
Rafting and the smallest were Travelling. Males tended to occur in small groups, and
dependent young (and by extension, females) ın larger ones. This trend is only partly
explained by the obvious link between females and their offspring, and by the occurrence
of Nursing walruses in Rafting groups. Additionally, males tended to be segregated from
females with offspring. The means by which segregation is effected are unknown, but its
significance probably lies in the different time and energy budgets of the sexes, imposed by
the costs of lactation, the need to nurse undisturbed for long periods, differences in food
requirements related to body size, etc.

Few data on group size ın walruses are available. For Pacific walruses, Fay and Ray
(1968) and Fay (1982) summarize published and unpublished data for groups on ice and in
the water, and WARTZOK and Ray (1980) summarize data on group sizes on ıce. These
references indicate that walrus groups are largest on land, smaller on ice, and smallest in the
water. Of 300 groups noted in the water in March and April, 211 (70%) contained 1-2
walruses; this compares with 56% in our study (Fay 1982). Information on size and
composition of groups of Atlantic and Pacific walruses feeding and travelling ın open water
are needed, before the significance of our data, on groups near shore, to walrus social
structure can be appraised.

Males were in the minority in both years of study. This too may reflect a sexual
difference in schedules, with males spending more time at sea. Estimates of composition of
summering herds at other hauling grounds are needed to investigate this. Clearly, to
resolve this and other important questions about herd structure and composition (includ-
ing the relative proportions of dependent young of different ages), simultaneous research at
all major regional hauling grounds, and research into feeding ecology near Coats Island, are

badiy needed.

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W. T. 311

Social behavior

The high sociality of walruses is expressed in their extreme year-round gregariousness on
land and ice, and at sea, and their habit of lying ın tightly packed herds when hauled out.
Aggressive behavior within herds on land and ice is frequent and time-consuming,
especially during early phases of haulout (MıLLer, 1975b, 1976; SALTER 1978, 1979, 1980).
The results of such behavior are usually minor, though SALTER (1978, 1980) saw one male,
bleeding from six tusk wounds, chased out of the water and around a herd on land, then
back into the water. We saw nothing comparable. The high levels of agonism within
hauled-out herds contrast with the generally amicable behavior in groups at sea. Threats
and submission occur there, but are generally brief and mild. This reflects the fact that
walruses on land and ice must frequently threaten other anımals to gain and defend space,
and to prevent themselves from being too crowded; the latter can lead to death, especially
of young animals (Fay and Keııy 1980; Fay in lıtt.). Such considerations do not apply to
groups at sea, though extremes of threatening and fighting behavior occur in water during
the winter rut, and occasionally among males at other times of year (cf. SALTER’s
observation).

Overt social behavior occupied no more than about 1% of walruses’ time in the water,
except for dependent young (and excluding mother-calf behavior), and most occurred in
Rafting groups. Dependent young spent about 6 % of their time interacting with walruses
other than their mothers, in keeping with dependents’ high activity levels and frequent
social play. Mother-offspring behavior comprised about a third of females’ time, and about
half of dependents’ time ın Rafting groups; comparative figures for walruses on land or ice,
and for other pinnipeds, are unfortunately not available. Estimates of terrestrial time
budgets of summering Pacific and Atlantic walruses are presented by MıLLER (1976) and
SALTER (1978, 1979). It is difficult to make useful quantitative comparisons, because the
former study dealt only with males, and the latter recognized very broad behavioral
categories for small numbers of animals (maximal herd size of 129).

It has long been recognized that walruses Nurse both in or out of the water, and
LOUGHREY (1959) has mentioned the most commonly used aquatic posture (vertical
upright). Our observations indicate that aquatic Nursing is common and significant, and it
seems likely that female-offspring pairs are not reliant upon land or ice to Nurse (Fay
[1982] reports that even aquatic parturition may occasıonally occur). This is also true of the
Common Seal, Phoca vitulina (CALAMBORIDIS et al. 1978; KnupTtson 1974), but aquatic
nursing is unimportant or undescribed for other phocids. We know of no observations on
aquatic Nursing in Otariidae, but ıt may occur in all sea lion species, and those species of
fur seals in which females and their offspring remain together for a year or more and
probably feed together at sea (including Arctocephalus australis, A. galapagoensis, and A.
pusillus: BONNER 1981; TRILLMICH 1981; TRILLMICH and MajLur 1981). However, it
seems clear that aquatic Nursing is better developed and commoner in walruses than in any
other pinniped species. This development has been promoted by the extreme aquatic
specialization of the species and the long female-offspring bond, and has been made
necessary by two forces: the absence of attachment to a fixed spatial location for Nursing,
in contrast to Otariidae; and the unpredictability of available substrate and suitable
weather for haulout. Finally, it must be mentioned that adoptive behavior may be
wiıdespread and highly important to Pacific walruses (ELEY 1980; Fay 1982). Our observa-
tions shed no light on this phenomenon for Atlantic walruses, but the possibility should be
considered in future studies.

Acknowledgements
Particular thanks are due to Dr. A. W. MAnsFIELD, for encouraging and making the 1978 study

possible, and for providing further support in 1980. Many other people aided this work, from
preliminary organization through data analysis, and we thank them all: K. Kovacs, A. Hussey, B.

E. H. Miller and D. J. Boness

MACCULLOGH, J. NAKOOLAK, P. and K. Rawrings, and G. WATT. Financial support was generously
given by the National Geographic Society and the World Wildlife Fund (Canada); other support was
from the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (individual operating grant to
E. H. MıLLer, York University) and the Smithsonian Institution Fluid Research Fund. We thank Drs.
F. H. Fay, A. W. MansrIELD, and D. G. WARTZOK for their detailed and constructive comments on
drafts of this paper.

Zusammenfassung

Verhalten vom Atlantischen Walroß, Odobenus rosmarus rosmarus (L.)
auf Coats Island, N. W. T. (Kanada) im Sommer

Walrosse nutzen verschiedene Rastplätze auf und in der Umgebung von Coats Island im nördlichen
Teil der Hudson Bay. Von bestimmten Rastplätzen können sie aus unbekannten Gründen längere Zeit
abwesend sein, und häufig verbleiben sie sogar dann im Wasser, wenn sie an Land gehen könnten.
Eine große Gefahr stellen wahrscheinlich Eisbären für junge Walrosse in diesem Gebiet dar. Viele
Beweise von Eisbärüberfällen wurden gefunden.

Weibliche Walroßherden waren auf dem Festland und in der Nähe der Küste vorherrschend.
Weibchen mit Kälbern neigten dazu, in der Nähe der Küste an Land zu bleiben, solche mit Jungtieren
anderer Altersklassen gingen weiter landeinwärts. Das könnte mit Überfällen durch Eisbären
zusammenhängen.

Im Wasser nahe der Küste waren die Gruppen durchschnittlich 3,6 Walrosse stark. Die Gruppen-
größe nahm zu, wenn die Tiere wenig aktiv waren, umherziehende Gruppen waren am kleinsten.
Weibchen mit Nachwuchs neigten dazu, sich von den Männchen abzusondern. Sie formierten wenig
aktive Gruppen, in denen aquatisches Säugen stattfand. Einzelaktivitäten und soziale Aktivitäten
innerhalb der Gruppen werden beschrieben und gemessen. Ältere, noch vom Muttertier abhängige
Jungtiere werden gewöhnlich im Wasser gesäugt. Dabei zeigt ihre Bauchseite nach oben. Die
Säugeperioden betragen durchschnittlich 12 Minuten.

In die Luft abgegebene Laute werden beschrieben. Die meisten zeigen ein ausgedehnites Frequenz-
spektrum. Unterschiedliche Lautäußerungen werden als Drohung eingesetzt. Große Bedeutung hat
das Brüllen. Es wird bei vielen Gelegenheiten von subadulten Individuen eingesetzt, von adulten
Tieren nur dann, wenn sie Unterwerfung zum Ausdruck bringen.

Literature

BONNER, N. (1981): Southern fur seals Arctocephalus (Geoffroy Saint-Hilaire and Cuvier, 1826). In:
Handbook of Marine Mammals, vol. 1. The Walrus, Sea Lions, Fur Seals and Sea Otter. Ed. by
Rınpcway, $. H.; HARRISON, R. J. 161-208. New York: Academic Press.

Burns, ]J. J. (1965): The walrus in Alaska. Juneau, Alaska: Alaska Dept. Fish and Game.

— (1970): Remarks on the distribution and natural history of pagophilic pinnipeds in the Bering and
Chukchi Seas. J. Mammalogy 51, 445454.

CALAMBOKIDIS, J. et al. (1978): Chlorinated Hydrocarbon Concentrations and the Ecology and
Behavior of Harbor Seals in Washington State Waters. Olympia, Washington, USA: Evergreen
State College.

Davis, R. A.; FinLEy, K. J.; RICHARDsonN, W. J. (1980): The Present Status and Future Management
of Arctic Marine Mammals in Canada. Yellowknife, N. W. T., Canada: Science Advisory Board of
the Northwest Territories.

Er£v, T. J., Jr. (1978): A possible case of adoption in the Pacific walrus. Murrelet 59, 77-78.

Fay, F. H. (1981): Walrus Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758). In: Handbook of Marine Mammals,
vol. 1. The Walrus, Sea Lions, Fur Seals and Sea Otter. Ed. by Rınawary, $. H.; HARRISON, R. ].
1-23. Academic Press: New York.

— (1982): Ecology and Biology of the Pacific Walrus Odobenus rosmarus divergens llliger. U. S.
Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service, North American Fauna Series 74.

Fay, F. H.; Kerry, B. P. (1980): Mass natural mortality of walruses (Odobenus rosmarus) at St.
Lawrence Island, Bering Sea, autumn 1978. Arctic 33, 226-245.

Fay, F. H.; Ray, C. (1968): Influence of climate on the distribution of walruses, Odobenus rosmarus
(Linnaeus). I. Evidence from thermoregulatory behavior. Zoologica 53, 1-18.

Kırıaan, H. P. L.; StirLing, I. (1978): Observations on overwintering walruses in the eastern
Canadian high arctic. J. Mammalogy 59, 197-200.

Knuprson, P. M. (1974): Mother-pup behavior within a pupping colony of harbor seals (Phoca
vitulina richardi) ın Humboldt Bay, California. M. A. thesis. Humboldt, Calif., USA: Calıf. State
Univ.

LoucHREY, A. G. (1959): Preliminary Investigation of the Atlantic Walrus Odobenus rosmarus
rosmarus (Linnaeus). Can. Wildl. Serv. Manage. Bull. Ser. 1, No. 14, 1-23.

MANnSsFIELD, A. W. (1958): The Biology of the Atlantic Walrus Odobenus rosmarus rosmarus

Summer behavior of Odobenus rosmarus rosmarus at Coats Island, N. W. T. 313

(Linnaeus) in the eastern Canadian arctic. Ph. D. thesis. Montreal, P. Q., Canada: McGill
University.

MiıLLer, E. H. (1975a): A comparative study of facial expressions of two species of pinnipeds.
Behaviour 53, 268-284.

— (1975b): Walrus ethology. I. The social role of tusks and applications of multidimensional scaling.
Can. J. Zool. 53, 590-613.

— (1976): Walrus ethology. II. Herd structure and activity budgets of summering males. Can. ].
Zool. 54, 704-715.

— (1982): Herd organisation and female threat behaviour in Atlantic walruses Odobenus rosmarus
rosmarus (L.). Mammalia 46, 29-34.

Ray, C.; Fay, F. H. (1968): Influence of climate on the distribution of walruses, Odobenus rosmarus
(Linnaeus). II. Evidence from physiological characteristics. Zoologica 53, 19-32.

Ray, C.; Wartkıns, W. A. (1975): Social function of underwater sounds in the walrus Odobenus
rosmarus. Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer 169, 524-526.

Reeves, R.R. (1978): Atlantic Walrus (Odobenus rosmarus rosmarus): a Literature Survey and Status
Report. U. S. Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service, Res. Report 10.

SALTER, R. (1978): Normal Behaviour and Disturbance Responses of Walruses (Odobenus rosmarus
L.) during Terrestrial Haul-out, Eastern Bathurst Island, N. W. T., July-August 1977. Toronto,
Ontario, Canada: Report to Polar Gas Env. Program by LGL Letd., Env. Res. Assoc.

SALTER, R. E. (1979): Site utilization, activity budgets, and disturbance responses of Atlantic walruses
during terrestrial haul-out. Can. J. Zool. 57, 1169-1180.

— (1980): Observations on social behaviour of Atlantic walruses (Odobenus rosmarus L.) during
terrestrial haul-out. Can. J. Zool. 58, 461463.

SCHEVILL, W. E.; Wartkıns, W. A.; Ray, G. C. (1966): Analysıs of underwater Odobenus calls with
remarks on the development and function of the pharyngeal pouches. Zoologica 51, 103-106.
SMITH, T. G. (1980): Polar bear predation of ringed and bearded seals ın the land-fast sea ice habitat.

Can. J. Zool. 58, 2201-2209.

STIRLING, 1. (1983): The evolution of mating systems in pinnipeds. Spec. Publ. Amer. Soc. Mamm. 7,
489-527.

TRILLMICH, F. (1981): Mutual mother-pup recognition in Galapagos fur seals and sea lions: cues used
and functional significance. Behaviour 78, 2142.

TRILLMICH, F.; MajLur, P. (1981): First observations on colony structure, behavior, and vocal
repertoire of the South American fur seal (Arctocephalus australis Zimmermann, 1783) in Peru. Z.
Säugetierkunde 46, 310-322.

WARTZOR, D.; Ray, G. C. (1980): The Hauling-out Behavior of the Pacific Walrus. U. S. Marine
Mammal Commission, Rep. MMC-75/15, 46 pp.

Authors’ addresses: Dr. E. H. MıLLEr, Vertebrate Zoology Division, British Columbia Provincial
Museum, Victoria, British Columbia, Canada, V8V 1X4, and Biology Depart-
ment, University of Victoria, Victoria, British Columbia, Canada, V8W 2Y2, and
Dr. D. J. Boness, National Zoological Park, Smithsonian Institution, Washing-
ton, D. C. 20008 USA

WISSENSCHAFTEIEFETEIKTUER ZN IE BET EINIGER

Cannomys badıus (Hodgson, 1842) in Bangladesh!
(Rodentia: Rhizomyidae)

By D. Kock and H. POSAMENTIER

Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a. M.
Receipt of Ms. 7. 4. 1983

The occurrence of Cannomys badıus (Hodgson, 1842) in Bangladesh reported hereunder
appears to be the first record of the species for the country. However, C. badius was listed
for the first time by SıppıQı (1969) as “said to occur in the North and East of the Province
[East Pakistan = Bangladesh]”; Stopıqı did not include it in his earlıer list (1961). ALAM
(1976) states the species to be present in the upper Mymensingh and upper Sylhet Districts,
which is not supported by evidence of specimens collected, but has parallels in other
unlikely species records for Bangladesh, e.g. Belomys pearsoni, Tamiops mcdellandi,
Micromys minutus and Pıtymys sikimensis. KHAn (1982a, b) supposes C. badius to be
present in Sylhet, but has no evidence of its occurrence.

In October 1981, we traced a single specimen used for demonstration purposes by the
Directorate Plant Protection, Dhaka. It was collected on January 5th., 1968, by M. A.
Hasıg near Raozan (Raojan), 22°27’ N.-91° 58’ E., 13 miles ne. of Chittagong Town, in
Chittagong District. The specimen was mounted as liquid preserve in a square glass jar,
gnawing head deep into a root of rubber tree (Hevea brasiliensis).

Zoogeographically the occurrence of C. badıus in SE-Bangladesh is not surprising as the
fauna in this part of the country shows a remarkable relationship to the Indo-Chinese
region (cf. Kock 1982; Kock and SCHRÖDER 1982).

The distribution of C. badius has been outlined in rough maps by Bıswas and TIwARY
(1969) and LEkAGUL and McNEELY (1977). To demonstrate the significance of the range
extension into the Chittagong District, another distribution map has been sketched for the
Indo-Burmese area (see Fig); not all known locality records are shown as detailed maps of
the region are not available and localıty data are not accompanied by coordinates; however,
this map is less generalised than the previous ones cited above.

Within the Indo-Burmese region the following distribution is recorded: East Burma
from Tenasserim northwards to Moulmein, Toungoo, through Pegu and Mt. Popa to
Sagaing (BLyTH 1875; WROUGHTON 1920; ELLERMAN 1947), Shan States north to Bhamo
(BLANFORD 1891; SCLATER 1891; WROUGHTON 1920; ELLERMAN 1947) and to Kakhyen
(SCLATER 1891); West Burma from Arrakan (BLyTH 1875; SCLATER 1891) northwards to
Chin Hills and Kindat area, into Chindwin Valley and Kabaw Valley (WRoOUGHToNn 1920;
ELLERMAN 1947). In Assam the species is known from Naga Hills (SCLATER 1891; MıLLs
1923), Manıpur (BLANFORD 1891; SCLATER 1891; WROUGHTON 1920; ELLERMAN 1947;
NATH 1952), Cachar (SCLATER 1891), in central Assam from Mikir Hills and Golaghat
(ELLERMAN 1947) and in Meghalaya from Jaintia Hills, Khası Hills (SCLATER 1891;
WROUGHTON 1920; ELLERMAN 1947) and Garo Hills (Hınron and LınnsAay 1926; Kurup
1965). North of the Brahmaputra, C. badius occurs in Kamrup (Hınton and LinDsAY
1926; Kururp 1965), Bhutan (BrAnrorp 1891), Bhutan Duars (Incris et al. 1919;
WROUGHTON 1921; ELLERMAN 1947), Jalpaiguri District (Incuis et al. 1919), Darjeeling

! Senckenberg in der Dritten Welt, Nr. 11. - Nr. 10: Senckenbergiana biol. 63 (3/4): 167-180, 1983
(for 1982).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-0314 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 314-316

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Cannomys badius in Bangladesh 315

— = Dal
\ IRSETI

Distribution of Cannomys badius in South Asia (hatched areas and dots) and range extension into
Bangladesh (star)

(WROUGHTON 1920; ELLERMAN 1947), Sıkkım Terai (JERDON 1874; SCLATER 1891;
WROUGHTON 1921) and west to the Duars in eastern Nepal (BLANFORD 1891; SCLATER
1891; Hınron and Fry 1923; ELLERMAN 1947; CHESEMORE 1970). — C. badius is not yet
recorded from Tripura (= Hill Tipperah; cf. AGrawAaL and BHATTACHARYYA 1977) and
Mizoram (Lushai Hills), which would link up the Bangladesh record with the main range
of the species.

References

AGRAWAL, V. C.; BHATTACHARYYA, T. P. (1977): Notes on a collection on mammals from Tripura.
Rec. zool. Surv. India 73, 135-157.

ALAM, M. Z. (1976): Rodents of Bangladesh. Bangladesh ]J. agrıc. Res. 2, 17-29.

Biswas, B.; Tıwarı, K.K. (1969): Taxonomy and distribution of Indian rodents. India Rodent Symp.,
943.

BLANFORD, W. T. (1891): Mammalia (Chiroptera, Rodentia, Ungulata, Cetacea, Sirenia, Edentata). —
In: BLANFORD, W. T. (Ed.): The fauna of British India, including Ceylon and Burma. London:
Taylor and Francis.

BıyTH, E. (1875): Catalogue of mammals and birds of Burma. J. Asiat. Soc. Bengal 44, Suppl., 1-167.

CHESEMORE, D. L. (1970): Notes on the mammals of southern Nepal. J. Mammalogy 51, 162-166.

ELLERMAN, J. R. (1947): A key to the Rodentia inhabiting India, Ceylon, and Burma, based on
collections in the British Museum. J. Mammalogy 28, 249-278.

Hınton, M. A. C.; Fry, T. B. (1923): Bombay Natural History Society’s mammal survey of India,
Burma and Ceylon. Report No. 37, Nepal. J. Bombay nat. Hist. Soc. 29, 399-428.

Hınrton, M. A. C.; Linpsay, H. M. (1926): Bombay Natural History Society’s mammal survey of
India, Burma and Ceylon. No. 41, Assam and Mishmi Hills. J. Bombay nat. Hist. Soc. 31,
383-403.

316 D. Kock and H. Posamentier

Insuiıs, C. M.; TrAvERs, W. L.; O’DoneL, H. V.; SHEBBEARE, E. ©. (1919): A tentative list of the
vertebrates of the Jalpaiguri District, Bengal. J. Bombay nat. Hist. Soc. 26, 819-825.

JEernvon, T. C. (1874): The mammals of India: a natural history of all the anımals known to inhabit
continental India. London: J. Wheldon.

Kock, D. (1982): Geheiligte Fische und Reptilien - Belege früherer Kulturen in Bangladesh. Natur u.
Museum 112, 349-355.

Kock, D.; SCHRÖDER, H. (1982): Die Gattung Python ın Bangladesh. Salamandra 17, 112-118 (for
1981).

Khan, M. A. R. (1982a): On the distribution of the mammalıan fauna of Bangladesh. 2nd. natn.
Forestry Conf. Bangladesh, 13pp.

— (1982b): Wildlife of Bangladesh. A checklist. Dhaka: Univ. of Dhaka.

Kurup, G. U. (1965): On a collection of mammals from Assam and Uttar Pradesh. J. Bengal nat. Hist.
Soc. 33, 185-209.

LEKAGUL, B.; McNEELY, J. (1977): Mammals of Thailand. Bangkok: Assoc. Conserv. Wildlife.

Mırts, J. R. (1923): Bombay Natural History Society’s mammal survey of India, Burma and Ceylon.
No. 36, Naga Hills. J. Bombay nat. Hist. Soc. 29, 221-229.

NATH, B. (1952): On a collection of mammals from Assam (India) with special reference to the
rodents. Rec. Indian Mus. 50, 271-285.

SCLATER, W.L. (1891): Catalogue of Mammalıa in the Indian Museum, Calcutta. Part II. Rodentia,
Ungulata, Proboscidea, Hyracoıdea, Carnıvora, Cetacea, Sirenia, Marsupialia, Monotremata.
Calcutta: Trust. Indian Mus.

Sıppiqı, M. S. U. (1961): Checklist of mammals of Pakistan with particular reference to the
mammalian collection in the British Museum (Nat. Hist.), London. Biologica (Lahore) 7, 93-225.

— (1969): Fauna of Pakistan. Karachi: Agric. Res. Council.

WROUGHTON, R. C. (1920): Summary of the results from the Indian mammal survey of the Bengal
Natural History Society. Part VI. J. Bombay nat. Hist. Soc. 27, 57-85.

— (1921): Summary of the results from the Indian mammal survey of the Bengal Natural History
Society. Appendix. J. Bombay nat. Hist. Soc. 27, 520-534.

Authors’ addresses: Dr. DIETER Kock, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberg-Anlage 25,
D-6000 Frankfurt a. M.; HEımo POsAMENTIER, Bangladesh-German Plant Pro-

tection Programme, Directorate of Plant Protection, 75, Kakrail Road, 2-Dhaka,
Bangladesh

Nachweis von Zytomegalie-Viren in der submandibulären
Speicheldrüse europäischer und algerischer Igel
(Erinaceus europaeus und Aethechinus algirus).

Ein neuer Aspekt der Selbstbespeichelung

Von M. GÜNTHER und H. E. SCHAEFER

INBIFO Institut für biologische Forschung Köln und Pathologisches Institut der Universität zu Köln

Eingang des Ms. 5. 11. 1982

Bei der lichtmikroskopischen Untersuchung von Unterkieferspeicheldrüsen von 8 männli-
chen und 5 weiblichen Igeln der Spezies Aethechinus algirus und 3 männlichen Igeln der
Spezies Erinaceus europaeus wurde bei 8 algerischen und 1 europäischen Igel der von
Zytomegalıie-Virus bekannte zytopathische Effekt beobachtet (HansHaw 1968). Dabei

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4805-0316 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 316-320

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

Nachweis von Zytomegalie-Viren 9177

Abb. 1. Speicheldrüsengewebe eines algerischen Igels mit zytomegal transformiertem Epithel eines
Drüsenausführungsganges

handelte es sich um Gruppen von ins Riesenhafte vergrößterten Zellen, deren Kerne
bläschenförmig aufgetrieben waren und deren Chromatin merkwürdig verklumpt erschien
(Abb. 1). Bei stärkerer Vergrößerung erkannte man neben wenigen basophilen Nukleolen
eosinophile intranukleäre Einschlußkörper sowie ein Kernödem. Das Zytoplasma war wie
das der mukösen Drüsenzellen diffus feinstgranulär eosinophil strukturiert. In einigen
Fällen war keine oder eine nur geringe Reaktion auf die alterierten Zellen zu finden. In
anderen Fällen waren die Gruppen megal transformierter Zellen umgeben von Iymphozy-
tären Infiltraten. Zumindest zum Teil waren die Epithelien der Drüsenausführungsgänge
betroffen. In keinem Fall war die Läsion so ausgedehnt, daß die Drüsenfunktion gestört
wurde. Verhalten und Allgemeinzustand der Igel waren normal.

Elektronenmikroskopisch bestanden die intranukleären Einschlußkörper aus desorga-
nisiertem oder grobwabig strukturiertem Chromatin. Weiterhin waren Nukleolen mit
nukleolusassoziiertem Chromatin erkennbar (Abb. 2). Bei noch stärkerer Vergrößerung
tauchten im Kern neben Chromatinaggregaten Viruspartikel in Form von membranbe-
grenzten leeren kugelförmigen Gebilden von ca. 100 nm Durchmesser auf. Bei diesen
Gebilden handelte es sich um typische Virus-Protein-Mäntel (Kapsıde). In anderen Area-
len bzw. in anderen infizierten Zellen ließen sich neben leeren Kapsiden Nukleokapside
nachweisen (Abb. 3). Die Nukleokapside besaßen einen DNS-haltigen Kern, der sich
unterschiedlich elektronendicht darstellte. In manchen Zellen fanden sich Viruspartikel
auch im Zytoplasma. Bei der Ausschleusung aus dem Kern hatten sie offenbar Anteile von
der Kernmembran und möglicherweise auch etwas Karyoplasma mitgenommen. Dieses
Material umgab sie als Hülle. Auffallend war, daß die Viruspartikel im Zytoplasma in
größeren Vesikeln lagen. Sehr selten haben wir im Zytoplasma von infizierten Zellen
Niederschläge von kristellartigem Charakter gefunden. Im übrigen konnten wir die
Beobachtung von TANDLER und MAcCALLuM (1972, 1974) sowie BAanI-SaccHı (1973)
über den ungewöhnlich komplizierten Aufbau der Sekretgranula in normalen serösen
Speicheldrüsenepithelien bestätigen, die damit offenbar zu den am höchsten organisierten
serösen Sekretgranula der Submandibulardrüse gehören, die bisher bei Säugetieren ein-
schließlich des Menschen beschrieben wurden (Abb. 4).

Zytomegalievirus-Infektionen wurden ım Tierreich bisher festgestellt bei Meerschwein-
chen, Mäusen, Ratten, Hamstern, Maulwürfen, Eichhörnchen, Hunden, Schafen, Pferden,

318 M. Günther and H. E. Schaefer

Pe = [>

Abb. 2. Ultrastruktur des Kernes einer zytomegal transformierten Speicheldrüsenepithelzelle eines

algerischen Igels. Am rechten Bildrand Anteile der Zellmembran. Im Zellkern der aus grobwabig

strukturiertem Chromatin aufgebaute Einschlußkörper neben drei Nukleolen mit nukleolusassoziier-
tem Chromatin

Abb. 3. Intranukleäre Zytomegalie-Viruspartikel in einer Speicheldrüsenepithelzelle eines algerischen
Igels. Neben inkompletten Viren (Kapside) erkennt man eine Vielzahl von Nukleokapsiden mit einem
Durchmesser von ca. 100 Nanometer

Elefanten und Affen (Übersicht bei CHEviLLE 1975). Bei algerischen Igeln Aethechinus
algirus) wurde bei Zytomegalie 1975 durch KARSTAD beschrieben. Er fand sie bei der
Hälfte von 10 untersuchten freilebenden Igeln, die wie unsere Igel keine Krankheitser-
scheinungen aufweisen.

Unsere lichtmikroskopischen Befunde stimmen mit denen von KArsTanD sehr gut
überein. Verblüffend ist auch die gute Übereinstimmung in der Häufigkeit des Nachweises
der Infektion. Die in infizierten Zellen hin und wieder aufgetretenen Niederschläge von
kristallartigem Charakter deuten wir als im Überschuß synthetisierte Virusbestandteile, die
im Zytoplasma in dieser Form ausgefallen sind. Solche Kristalle sind auch bei der Mäuse-
Zytomegalievirusinfektion beschrieben worden (RUEBNER et al. 1964).

Nachweis von Zytomegalie-Viren 319

zeigt den hochentwickelten sekretorischen Apparat. Neben Sekretgranula mit ungeordneter Struktur
sind Granula mit konzentrischen Ringen bzw. Schalen, die wie Schießscheiben aussehen, vorhanden
(sog. „op-art-bodies““)

Das weltweit verbreitete Zytomegalie-Virus, das zur Gruppe der Herpesviren gehört
(MErniIck 1975), kann zumindest beim Menschen schwere akute systemische Infektionen
auslösen. Die häufigste Art der Infektion ist jedoch die chronische bzw. latente Infektion
eines oder mehrerer Organe als Folge einer milde oder inapparent verlaufenden Erkran-
kung. Sie wird zufällig postmortal durch das Auffinden der typischen intranukleären
Einschlußkörper im Gewebe diagnostiziert. Eine andere Bezeichnung für das Virus ist
Speicheldrüsenvirus. Dieser Ausdruck nimmt Bezug auf die Eigentümlichkeit, daß bei der
Zytomegalıe fast immer die Speicheldrüsen mitbefallen sind. Es liegt nahe, hier den Sitz
einer persistierenden Virusinfektion zu sehen, die unter bestimmten Umständen generali-
sieren kann. Es sollen speziesspezifische oder zumindest für nahe verwandte Arten
spezifische Subtypen existieren (BLACK 1963). Über die Modalitäten der Übertragung und
die Faktoren, die zu den verschiedenen Manifestationsformen der Infektion führen, ist
wenig bekannt (DAHMm 1980). So ist es auch nicht auszuschließen bzw. nicht untersucht, ob
die Infektionen im Tierreich ein Reservoir für menschliche Zytomegalievirus-Infektionen
darstellen.

Die nachgewiesenen Zytomegalie-Viren in den Speicheldrüsen und die offenbar weite
Verbreitung der Infektion regen dazu an, nach Zusammenhängen zwischen dieser Beob-
achtung und dem bei Igeln bekannten Phänomen der Selbstbespeichelung zu suchen. Die
bisherigen Erklärungsversuche für das Selbstbespeicheln reichen von der Vorstellung, daß
der Eigengeruch des Igels zum Schutz vor Feinden überdeckt werden solle bis hin zu der
Deutung, daß durch den Auswurf des Speichels das Jacobsonsche Organ der Igel betriebs-
bereit gehalten werde (Übersicht bei PopuscHka und FirBas 1968). Die nachgewiesenen
Speicheldrüsenviren, die bei der Selbstbespeichelung in großer Zahl auf das Stachelkleid
gelangen dürften, lassen es möglich erscheinen, daß es sich um eine besondere Art der
„Vergiftung“ der Stacheln handelt. Die in ihrer ungewöhnlich weiten Verbreitung bisher
nur von Maulwürfen und Meerschweinchen bekannte zytomegale Speicheldrüseninfektion
könnte Folge einer durch Selbstbespeichelung begünstigten innerartlichen Viruspropaga-
tion sein.

320 M. Günther and H. E. Schaefer

Literatur

Banı-SaccHı, T. (1973): La Ghiandola sottomandibolare del riccio (Erinaceus europaeus) con
particolare riferimento alle sue modificazioni durante l’ibernazione ed ıl risveglio. Arch. It. Anat. e
Embriol. 78, 141-163.

Back, P. H.; HARTLEy, J. W.; RowzE, W. P. (1963): Isolation of a cytomegalovirus from African
green monkey. Proc. Soc. exp. Biol. (N. Y.) 112, 601-605.

CHEVILLE, N. F. (1975): Cytopathology ın Viral Disease. In: Monographs in Virology. Ed. by J. L.
MErnIc«. Basel, München, Paris, London, New York, Sydney: S. Karger. Vol. 10.

DaHm, H. H. (1980): Zytomegalie des Neugeborenen und des Erwachsenen. Med. Welt 31, 64-69.

HansHAw, J. B. (1968): Cytomegaloviruses. Virol. Monographs 3, 1-23.

KarsTaD, L. (1975): Cytomegalıc inclusion disease in the east afrıican hedgehog. J. Wildl. Dis. 11,
187-188.

MELNICK, J. L. (1975): Taxonomy of Viruses, 1975. Progr. med. Virol., Vol. 20, 208-211. Basel,
München, Paris, London, New York: S. Karger.

PopuscHkA, W.; FırBas, W. (1968): Das Selbstbespeicheln des Igels, Erinaceus europaeus Linne,
1758, steht in Beziehung zur Funktion des Jacobsonschen Organes. Z. Säugetierkunde 33,
160-172.

RUEBNER, B. H.; Mıyaı, K.; SLusser, R. J.; WEDEMEYER, P.; MEDEARIS, D. N., jr. (1964): Mouse
cytomegalovirus infection, Am. J. Path. 44, 799-821.

TANDLER, B.; MACCALLUM, D. K. (1972): Ultrastructure and Histochemistry of the Submandibular
Gland of the European Hegdhog, Erinaceus europaeus L. I. Acinar Secretory Cells. J. Ultrastruc-
ture Research 39, 186-204.

— (1974): Ultrastructure and Histochemistry of the Submandibular Gland of the European Hedge-
hog, Erinaeus europaeus. II. Intercalated ducts and granular striated cucts. J. Anat. 117, 117-131.

Anschriften der Verfasser: Dr. med. MANFRED GÜNTHER, Pathologisches Institut, Universität Köln,
Joseph-Stelzmann-Str. 9, D-500 Köln 41; Prof. Dr. med. Hans-EcKART
SCHAEFER, Pathologisches Institut, Universität Freiburg, Albertstraße 19,
D-7800 Freiburg

BUCHBESPRECHUNG

BONNER, J. T.: Kulturevolution bei Tieren. Berlin und Hamburg: Paul Parey 1983. 212
S., 52 Abb. DM 48,-. ISBN 3-489-617-3.

Ein Buch zum Thema ‚Entstehung und Entfaltung der Kultur bei Tieren“ aus der Feder eines
führenden Biologen darf Interesse bei einem recht weiten Leserkreis beanspruchen. Wenn der Autor
von „Kultur bei Tieren“ spricht, setzt diese Formulierung eine Begriffsdefinition voraus, die weit über
den üblichen Sprachgebrauch hinausgreift. So definiert der Autor: „Unter Kultur verstehe ich die
Weitergabe von Information durch Verhalten, insbesondere durch den Vorgang des Lehrens und
Lernens. Dieser Begriff wird in einem Sinne gebraucht, der im Gegensatz zur Weitergabe von
genetischer Information steht, die mit der direkten Vererbung von Genen von einer Generation zur
anderen beruht“ ($. 17).

Diese Definition ist als Schlüssel zum Verständnis des inhaltsreichen und originellen Buches zu
beachten. Sie birgt allerdings auch die Gefahr von Mißverständnissen bei biologisch wenig geschulten
Lesern. Im Grunde genommen führt das Buch an Hand eines reichen und originellen Materials letzten
Endes zum Problem der Entstehung menschlicher Kultur. Die im Schrifttum vielfach erörterten
Unterschiede zwischen biologischer und kultureller Evolution - Flexibilität und rasches Wirksamwer-
den des kulturellen Geschehens — werden an Hand zahlreicher Beispiele dargelegt. Es wird schließlich
zum Ausdruck gebracht, daß die Fähigkeit zur Kulturentfaltung eine biologische Basis hat, die ın der
progressiven Entfaltung des Endhirns verankert ist. D. STARcK, Frankfurt/M.

Vergleichende Anatomie
der Wirbeltiere

Von Alfred Sherwood Romer, Harvard
University, und Thomas S. Parsons, Uni-
versity of Toronto. Aus dem Amerikani-
schen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr.
Hans Frick, München. Mit einem Geleit-
wort von Prof. Dr. Dr.h. c. Dietrich Starck,
Frankfurt a. M. 5. neubearbeitete und er-
weiterte Auflage. 1983. 639 Seiten mit 1310
Einzeldarstellungen, davon 123 farbig, in
435 Abbildungen. Balacron gebunden
98,- DM

Die Wirbeltieranatomie führt als eine der
klassischen Disziplinen der Biologie auch
heute noch zu neuen Faktenkenntnissen
und zu besser fundierten Deutungen des
Evolutionsgeschehens. Deshalb findet sie
überall in der wissenschaftlichen Welt stetes
Interesse. Das gilt entsprechend auch für
das einschlägige Schrifttum, speziell für den
„Romer“, der im deutschen Sprachraum als
„Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere“
bereits in fünfter Auflage vorliegt. Neube-
arbeitet, erweitert und durch zahlreiche
Änderungen in der Darstellung noch weiter
präzisiert, entspricht die neue Auflage wie-
der dem aktuellen Kenntnisstand. Das gilt
besonders für das jetzt wesentlich umfang-
reichere Kapitel „Wer ist wer unter den

Vertebraten“, das neuere paläontologische
Befunde über die Ostracodermata, die Pla-
codermi und die säugerähnlichen Reptilien
berücksichtigt. Dafür wurde im Kapitel
„Zellen und Gewebe“ die Beschreibung der
chemischen Zellbausteine gekürzt, über die
heute die Lehrbücher der Biologie genü-
gend ausführlich unterrichten.

Das umfassende und anschauliche Werk ist
vor allem für Studenten der Biologie, der
Medizin und verwandter Studienrichtun-
gen gedacht; es gibt aber auch den Spezia-
listen auf engeren Forschungsgebieten der
Biologie zuverlässige Grundlagen für ihre
wissenschaftliche Arbeit. Darüber hinaus
wendet essich an jeden, der am Beispiel der
Wirbeltieranatomie die wundervolle Man-
nigfaltigkeit der Organismen zu verstehen
sucht.

Zu beziehen durch jede Buchhandlung

Verlagsbuckhandlung

Paul Parey BAJL
Spitalerstraße 12 z
2000 Hamburg 1 4

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band
mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 248,- DM zuzüglich Porto. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt.
Einzelbezugspreis der Hefte: 45,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer.
Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

fund

afür stehen die Autoren:

Dr. Erhard Ueckermann

als namhafter Jagdwis-

senschaftler und Paul
Hansen als erfahrener Be-
treuer holsteinischer Damwild-
reviere.

Bei der Bearbeitung dieser
zweiten Auflage sind zahlrei-
che Veränderungen und neue
Entwicklungen berücksichtigt
worden: z. B. die Bestands-
verdoppelung in den letzten
15 Jahren, die Zunahme von
Wildgehegen und deren Ein-
fluß auf die Verhältnisse in
der freien Wildbahn, die bes-
sere jagdliche Aufschließung
der Reviere, vor allem durch
die Anlage von Äsungsflä-
chen, und neue Erfahrungen
bei der Bejagung nach Ab-
schußrichtlinien.

Die bewährte Gliederung
in drei Teile wurde beibehal-
ten. Teil 1 enthält die Stam-
mesgeschichte, Entwicklung,
Verbreitung, Erscheinung
und inneren Aufbau, Lebens-
weise und Verhalten, Krankhei-
ten. Teil 2 befaßt sich mit Fra-
gen der Hege, u. a. mit Re-
vierverhältnissen, Fütterung,

Aussetzen von Damwild, Wild-

schutz, Wildschaden, Hege-
gemeinschaften. Teil 3 ist
der Jagd gewidmet: Strecken-
entwicklung, Abschußplanung
und -durchführung, Jagd-
arten, Behandlung von Wild
und Trophäe, Trophäenbe-
wertung, Brauchtum.

Über 200 Einzeldarstellun-
gen, Fotos und Zeichnungen,
sowie 85 Übersichten und
Tabellen veranschaulichen
und ergänzen den Text.

Erhard Veckermann/

Paul Hansen

Das Damwild
Naturgeschichte, Hege, Jagd.
2., neubearbeitete und erwei-
terte Auflage. 1983. 336 S.
mit 212 Einzeldarstellungen,
davon 14 farbig, in 110 Abb.
sowie 85 Übersichten

und Tabellen. Leinen 89,— DM

Zu beziehen
durch Buchhandlungen
und Fachgeschäfte

Verlagsbuchhandlung
Paul Parey
Spitalerstraße 12
2000 Hamburg 1

|

h 48 (6), 312-384, Dezember 1983 ISSN 0044-3468 C 21274 F

ZEITSCHRIFT FÜR
AUGETIERKUNDE

: RNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Io der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

|

ernard, R. T. F.: Reproduction of Rhinolophus clivosus (Microchiroptera) in Natal, South Africa. — Der Fortpflan-
- zungszyklus von Rhinolophus clivosus (Microchiroptera) in Natal, Südafrika 321

ay, D. M.: Taxonomy of the genus Gerbillus (Rodentia: Gerbillinae) witn comments on the applications of generic
and subgeneric names and an annotated list of species. — Zur Taxonomie der Gattung Gerbillus (Rodentia:
- Gerbillinae) mit Anmerkungen über die Anwendung von Gattungs- und Untergattungsnamen nebst einer
kommentierten Liste der Arten 329

chmidt, U.; Eckert, M.; Schäfer, H.: Untersuchungen zur ontogenetischen Entwicklung des Geruchssinnes bei der
Hausmaus (Mus musculus). — Investigations on the ontogenetic development of the olfactory sense in the house
mouse (Mus musculus) 355

Yatton, J. L.; Rogers, Mary Anne: Systematic implications of non-geographic variation in the Spiny rat genus
Proechimys (Echimyidae). —- Systematische Probleme nicht-geographischer Variabilität bei Stachelratten (Genus
. Proechimys, Echimyidae) 363

iroves, C. P.: Notes on the Gazelles. IV. The Arabian Gazelles collected by Hemprich and Ehrenberg. —
Bemerkungen über Gazellen. IV. Die von Hemprich und Ehrenberg gesammelten arabischen Gazellen 371

Vissenschaftliche Kurzmitteilung

fock, D.: Identifizierung der Palästina-Genetten von J. Aharoni als Vormela peregusna (Güldenstaedt, 1770). -
Identity of J. Aharoni’s Palestine Genets witn Vormela peregusna (Güldenstaedt, 1770) 381

jekanntmachung 383

ZUNTHSONIAN

FEB 14 1984
LIBRARIES

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BrREE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien -— H. Frıck, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. ReıcHstein, Kiel - M. Röhrs,

Hannover —- D. STARCcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern - E. THENIUs, Wien -
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIFTLEITUNG/EDITORIAL OFFICE

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; ın ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der
Korrekturfahnen erfolgen.

Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks,
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren
sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver-
wertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfälti-
gungsstücke in dem nach $54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke
hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der
Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH,
rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesver-
band der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem
Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem
Verband der Privaten Bausparkassen e.V., an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt
die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes
vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of
the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may
be made for personal or internal use, or for the personal or internal use of specific clients. This consent is given
on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance
Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107
or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying
for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale.
For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the
Ge:

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. - Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei
Boyens & Co., Heide/Holst.

Z. Säugetierkunde 48 (1983) 6, 321-384

InterCode: ZSAEA 7 48 (6), 321-384 (1983)

Mit drei Beilagen des Verlages Paul Parey

Reproduction of Rhinolophus clivosus (Microchiroptera)
in Natal, South Africa

By R. T. F. BERNARD

Department of Zoology, Rhodes University, Grahamstown, South Africa

Receipt of Ms. 6. 5. 1983
Abstract

Investigated the reproductive cycle of Rhinolophus clivosus. The reproductive cycle of adults was
characterized by copulation in May, sperm storage (in the oviducts and uterine horns) throughout
winter hibernation, ovulation and fertilization in August, and parturition in December. Immature
females came into oestrus in late September and parturition occurred in late January, after a three-and-
a-half to four month gestation. Spermatogenesis and follicular development were similar to those
previously described for members of this genus.

Introduction

Members of the genus Rhinolophus occur in tropical and temperate regions of the Old
World, east to Australia, New Guinea, the Philippine Islands and Japan (WALKER 1975).

Aspects of their reproduction have been described for species from northern Europe
(ROLLINAT and TROUESSART 1897; MATTHEWS 1937; GAISLER 1966) and Australia (DwYEr
1966) where the reproductive cycles are characterized by a period of sperm storage during
winter hibernation; from India (RAMAKRISHNA 1950; GOPALAKRISHNA and RAMAKRISHNA
1977; RAMAKRISHNA and Rao 1977) where the reproductive cycle is characterized by a
period of delayed implantation; and from tropical Afrıca (AncIAUx DE FAvEAUx 1978)
where reproduction is typically mammalian.

At least nine species of Rhinolophus occur in South Africa (Hayman and Hırr 1971) yet
precise details of the reproductive cycles are not available for any of them. Data for South
Afrıca is limited to a report of lactating female R. clivosus in Natal in January (HARRISON
and CLancey 1952) and a brief description of the reproductive cycle of R. clivosus noting
that sperm storage occurs (Laycock 1976).

The aım of this paper is to describe the reproductive cycle of R. chivosus and the work
forms part of a larger study examining the reproduction of members of the genus

Rhinolophus in South Africa.

Materials and methods

Specimens of R. clivosus were collected from several roosts (caves and disused mines) in the Natal
Midlands area (c. 29° S) on an approximately two-weekly basıs during 1981 (see Table). Specimens
were killed by asphyxiation with carbon dioxide and the female reproductive tract or testes and
epididymides removed. Tissues were fixed in Bouin’s fluid for at least seven days and thereafter stored
in 70 per cent alcohol. (All weighings were done from 70 per cent alcohol on a Sauter AR 100
analytical balance.) Following routine embedding and sectioning at 5 um, sections were stained with
Ehrlich’s haematoxylın and eosin.

Changes in seminiferous tubule diameter were quantified by measuring two diameters at right
angles in cross sections of ten seminiferous tubules per testis. Ovarıan activity was quantified by
plotting mean monthly diameters for secondary and Graafıan follicles. Mean diameters were calcu-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4806-0321 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 321-329

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

322 R. T. F. Bernard

Table

Numbers of R. clivosus collected during 1981

Males

Females

lated from two measurements at right angles for all secondary and Graafian follicles from both ovaries.
All diameters were measured with an ocular micrometer. Throughout this report, where sample size
was more than ten, the mean value has been given plus or minus two standard deviations. Where
sample size was less than ten, the mean value alone has been given.

For the purpose of this study two age groups have been recognised; immatures (less than one year
old) and adults (more than one year old). Three factors were used to separate immature from adult
specimens. Firstly, colouration: immature specimens have a grey pelage while adults have a brown
colouration. Secondly, ossification of the epiphyses: epiphyses appeared to be fully ossified after nine
months. And thirdly, degree of wear of the canınes. Using banded individuals this method was found
to give an accurate distinction between immatures and adults in 22 out of 28 cases (79 %).

Results

In Natal, R. clivosus hibernated from May to August inclusive.

Male reproduction

Male R. clivosus became reproductively active in their second year and as a result this
description covers adult reproduction only. The annual changes ın testis weight, cauda
epididymis length and seminiferous tuble diameter are shown in Figure 1.

Mean testis mass increased ten times between December and April, a period which
corresponded with spermatogenesis. Between July and December the seminiferous tubules
comprised a single layer of sertoli cells and scattered spermatogonia (Fig. 2). Mitotic
divisions of the spermatogonia were apparent in January and February and during
February and March, the spermatocytes underwent maturation and division (Fig. 3).
Spermatids were produced in April and May (Fig. 4) and spermatozoa were released from
the testes in late Aprıl, May and June.

The time of onset of spermatogenesis varied considerably from individual to individual
and from one seminiferous tubule to another so that between January and July the
condition of the seminiferous tubules varied and examples of most stages of spermatogene-
sis could be found.

The increase in length of the cauda epididymis in April and May is a result of the release
of spermatozoa from the testes and enlargement of the epididymides. All males collected
between May and September had large amounts of spermatozoa in their epididymides and
spermatozoa that remained after September were destroyed by large phagocytic cells
(Fig. 5).

Female reproduction

Female R. clivosus became reproductively active after about six months and as a result,
reproduction of the immatures differed from that of the adults. R. clivosus was seasonally
monoestrous and monotocous.

Ovarian cycle

There was no significant difference in mean monthly follicular diameter from the two
ovaries, although only follicles from the right ovary ovulated, and in Figure 6 measure-

Reproduction of Rhinolophus clivosus 923

400 A

300

100

Testis mass (mgyPpair)

pm)
a
°

100 h

Seminiferous tubule diam. (
a
N hu [e)) [o) (o)
HH
m]

Cauda epididymis length (mm)

©

F M A M J J A S (0) N D J

Fig. 1. Annual changes in, A: mean testis mass; B: mean seminiferous tubule diameter; and C: mean
cauda epididymis length. (Vertical lines indicate mean plus or minus 2SD)

ments from the two ovaries have been pooled. In immatures, between January and June the
ovaries were inactive, comprising a wide cortex filled with primordial and primary follıcles,
and a thin central medulla. The first cycle of follicular development began in July with the
appearance of secondary follicles and the first Graafian follicles were present in August.
Ovulation occurred in late September.

In adults, between October and February the ovaries were in a resting condition with
very little development of secondary follicles and no Graafian follicles. During March and
April there was a period of follicular development and in late March the first Graafian

324 R. T. F. Bernard

& N
SS N ER

Fig. 2 (above). T. S. testis from a specimen collected in November, showing inactive seminiferous
tubules lined by sertoli cells and spermatogonia (X 350). — Fig. 3 (below). T. S. testis from a specimen
collected in March, showing dividing spermatocytes (arrows) (X 200)

follicles were present. Maximum Graafian follicle diameter was reached in June and
ovulation occurred in August. (Ihe Graafian follicles present during winter hibernation
were not characterized by hypertrophied cumulus oophorus cells.) Between August and
October there was a period of follicular atresia.

Female reproductive cycle

In immature specimens there was no reproductive activity during the first winter (Fig. 6).
Oestrus, ovulation, copulation and fertilization occurred in late September and early
October, and parturition occurred in late January after a three-and-a-half to four months
gestation. Only the right uterine horn was functional.

Reproduction of Rhinolophus clivosus 325

Fig. 4 (above). T. S. testis from a specimen collected in April, showing maturing spermatocytes (SP)
and production of spermatids (arrows) (X 180). — Fig. 5 (below). T. S. cauda epididymis from a
specimen collected in October showing phagocytic cells in the lumina (arrows) (X 250)

In adults, oestrus occurred in late Aprıl and early May and copulation, as indicated by
the presence of spermatozoa in the female tract and the presence of a vaginal plug, first
occurred in May. Spermatozoa were stored in the oviducts, uterotubal junction and uterine
horns (Fig. 7, 8) of the females until ovulation and fertilization in August. The gestation
was three-and-a-half to four months and parturition occurred throughout December.
Only the right unterine horn was functional.

In adults and immatures lactation lasted for about two months and by April all females
were postlactant.

326 R. T. F. Bernard

500 PR

400

300

200

100

Follicular diameter (um)

immature fert u
t t
adult T ov+fer |
N N) sperm
BEN storage

r M A M J J A Ss (0) N D J F

Fig. 6. A: Annual changes ın secondary and Graafian follicle diameter (circular symbols indicate mean
secondary follicle diameter and square symbols, mean Graafian follicle diameter. Open symbols are
for immature and closed symbols for adult specimens); B: Female reproductive cycle for immature
and adult specimens. Angled lines at beginning, middle and end of each “box” indicate imperfect
synchrony in the varıous reproductive events. cop = copulation; ov = ovulation; fert = fertilliza-

tion; part = parturition. III = proestrus 7 = oestrus
A

Discussion

The dextral structural and functional asymmetry described in R. chivosus falls into the
“molossid pattern” described by WımsaTTt (1979) and is the most widely encountered type
of asymmetry in the Chiroptera. Dextral reproductive asymmetry appears to be a
characteristic of the genus Rhinolophus and has been described for R. ferrumequinum and
R. hipposideros (MATTHEws 1937) and R. rouxi (RAMAKRISHNA 1950; GOPALAKRISHNA and
RAMAKRRISHNA 1977).

It is generally accepted that sexual maturity in male members of the genus Rhinolophus
is attained during the second year. However, RoLLINAT and TROUESSART (1897) and
MATTHEws (1937) for R. ferrumequinum and R. hipposideros and RAMAKRISHNA (1950)
and GOPALAKRISHNA and RAMAKRISHNA (1977) for R. rouxi have reported that the females
also, become reproductively active in their second year. The findings from the present

Reproduction of Rhinolophus clivosus 927,

u
BE un

Fig. 7 (above). T. S. oviduct from a specimen collected in June, showing spermatozoa within the
lumina (X 310). - Fig. 8 (below). T. S. right uterine horn of a specimen collected in July, showing
spermatozoa in the lumen and in the necks of the uterine glands (X 420)

study, that female R. c/ivosus reach sexual maturity during their first year, are in
accordance with those of GAISLER (1966) who reported that 15 per cent of female R.
hıpposideros were reproductively active during their first year. It is possible that this
difference ın age of sexual maturity in the species of Rhinolophus exists; however, such data
should be treated with caution since they are reliant on accurate ageing and in the present
study, the accuracy of ageing was estimated at 79 per cent.

The cycles of spermatogenesis and follicular development are similar to those described
for north temperate members of this genus (ROLLINAT and TROUESSART 1897; MATTHEWS
1937; DwyEr 1966; GAISLER 1966; GUSTAFSON 1979; OXBERRY 1979).

Delayed ovulation and sperm storage (or delayed fertilization) as described for R.

328 R. T. F. Bernard

chvosus in this study is a characteristic of most hibernating members of this genus
(RoLLINAT and TROUESSART 1897; MATTHEWS 1937; RAacEy 1975 for R. ferrumequinum
and R. hipposideros; DwyEr 1966 for R. megaphylus; Laycock 1976 for R. clivosus). There
is however, one exception, being R. rouxı which has a 40 to 45 day period of delayed
implantation after copulation (RAMAKRISHNA and RAo 1977).

Reproduction of nonhibernating tropical members of this genus is typıcally mammalian
and AR. clıvosus, R. hilderbrandti and R. landeri are monoestrous and monotocous with a
gestation of about three months (AncIAUX DE FAvEAux 1978). MEnzıEs (1973) has
suggested that there may be atwo month period of delayed implantation in R. landerifrom
northern Nigeria. However, his data are inconclusive mainly due to a very small sample
size.

The reported duration of sperm storage in the genus Rhinolophus varıes from about
three-and-a-half months ın R. clıvosus (from c. 29° S; present study) to seven to eight
months in R. hipposideros (from c. 50° N; GAISLER 1966). This variation ıs probably a
latitude related effect with species at higher latitudes experiencing longer winters and
therefore requiring longer periods of sperm storage.

It was originally thought that the vaginal plug was the site of sperm storage in the
Rhinolophidae (ROLLINAT and TROUESSART 1897; MATTHEwS; 1937). However, it is now
generally accepted that the oviducts (RAacEyY 1975) and uterus (GAISLER 1966) are the
storage sıtes. (The findings of the present study are in accordance with presently held
vıews.) The function of the vaginal plug is now thought to be to promote a monogamous
mating system (RAcey 1979). The importance of such a system is easy to understand when
one considers that males store spermatozoa, and are therefore capable of fertile copula-
tions, throughout winter.

Acknowledgements

I would like to thank the CSIR, University of Natal and Rhodes University for financial assistance,
Professor MEESTER, for comment during the early stages of the work and Mr. R. Cross for preparing
the photomicrographs.

Zusammenfassung

Der Fortpflanzungszyklus von Rhinolophus chvosus (Microchiroptera) in Natal, Südafrika

An Fledermäusen der Art Rhinolophus clivosus, die ın etwa 14tägigem Abstand ım Jahre 1981
gesammelt wurden, wurden Hoden, Ovarien und weiblicher Genitaltrakt histologisch untersucht.
Danach kopulieren die erwachsenen Tiere im Mai. Während des anschließenden Winterschlafs wird
das Sperma in den Uteri und Ovidukten gespeichert. Ovulation und Befruchtung erfolgen im August,
und die Jungen werden im Dezember geboren. Junge Weibchen haben ihren ersten Östrus im Alter
von etwa acht Monaten gegen Ende September und bringen ihre Jungen nach einer Tragzeit von 3%
bis 4 Monaten im Januar zur Welt. Die Spermatogenese und die Follikelentwicklung von Rh. clivosus
entsprechen denen anderer Rhinolophus-Arten.

References

AncIAUx DE Favzaux, M. (1978): Chez le chiropteres cevernicoles du Shaba (S-E Zaire) et du
Rwanda. Mammalıa 40, 597-613.

Dwver, P. D. (1966): Observations on the eastern horseshoe bat in northeastern New South Wales.
Aust. J. Zool. 16, 49-68.

GAISLER, J. (1966): Reproduction in the lesser horseshoe bat (Rhinolophus hıpposideros hipposideros
Bechstein 1800). Bijdr. Dierk. 36, 45-64.

GOPALAKRISHNA, A.; RAMAKRISHNA, P. A. (1977): Some reproductive anomalies in the Indian rufus
horseshoe bat, Rhinolophus rouxi (Temminck). Curr. Scı. 46, 767-770.

GusTtarson, A. W. (1979): Male reproductive patterns in hibernating bats. J. Reprod. Fert. 56,
317-331.

HARRISON, D. L.; CLAncey, P. A. (1952): Notes on the bats (Microchiroptera) from a cave in the
Pietermaritzburg district of Natal. Ann. Natal Mus. 12, 177-182.

Hayman, R. W.; Hııı, J. E. (1971): Chiroptera. In: The Mammals of Africa; an identification manual.
Ed. by J. Meester and H. W. SETZER. Washington D. C.: Smithsonian Institution.

Reproduction of Rhinolophus chvosus 829

Lavcock, P. A. (1976): A study of cave-dwelling Microchiroptera in the Natal Midlands. MSc thesıs.
University of Natal, South Africa.

MATTHEwSs, L. H. (1937): The female sexual cycle in the British horseshoe bats, Rhinolophus ferrum-
equinum insulanus Barrett-Hamilton and R. hipposideros minutus Montagu. Trans. Zool. Soc.,
Lond. 23, 224-266.

MEnZIES, J. 1. (1973): A study of leaf-nosed bats (Hipposideros caffer and Rhinolophus landerı) in a
cave ın northern Nigeria. J. Mammalogy 54, 930-945.

OXBERRY, B. A. (1979): Female reproductive patterns in hibernating bats. J. Reprod. Fert. 56,
359-367.

Racey, P. A. (1975): The prolonged survival of spermatozoa in bats. In: The Biology of the Male
Gamete. Ed. by J. G. DuckeTT and P. A. Racer. London: Academic Press.

— (1979): The prolonged storage and survival of spermatozoa in Chiroptera. J. Reprod. Fert. 56,
391-402.

RAMAKRISHNA, P. A. (1950): Some aspects of reproduction in Rhinolophus rouxi (Temm.). Proc.
Natn. Inst. Scı. India 16, 360-362.

RAMAKRRISHNA, P. A.; Rao, K. V. B. (1977): Reproductive adaptations in the Indian rhinolophid bat,
Rhinolophus rouxi (Temminck). Curr. Sci. 46, 270-271.

ROLLINAT, R.; TROUESSART, E. (1897): Sur la reproduction des chauves souris. Mem. Soc. Zool. Fr.
10, 114-135.

WALKER, E. P. (1975): Mammals of the world. London: The John Hopkins University Press.

WIMSATT, W. A. (1979): Reproductive asymmetry and unilateral pregnancy ın Chiroptera. J. Reprod.
Fert. 56, 345-357.

Author’s address: Dr. R. T. F. BERNARD, Department of Zoology and Entomology, Rhodes Univer-
sıty, Grahamstown 6140, South Africa

Taxonomy of the genus Gerbillus (Rodentia: Gerbillinae) with
comments on the applications of generic and subgeneric names

and an annotated list of species

By D.M. Lay

Department of Anatomy, University of North Carolina, Chapel Hıll

Receipt of Ms. 24. 4. 1983
Abstract

The various usages of Gerbillus, Dipodillus and FHendecapleura as genera or subgenera are reviewed.
Data are presented regarding varıation ın plantar morphology, tooth morphology, the ratio of tail
length to head and body length, morphology of the auditory bulla and comparative karyology. These
data faıl to support any of the several concepts of genera and subgenera presently used in the
taxonomy of this rodent group. These data reveal the need for a comprehensive revision and until such
is available, it ıs suggested that rodent species of this group should be placed ın a single genus,
Gerbillus, with no subgenera.

An annotated list with provisional recognition of 62 species is provided. The criteria utilized to
determine valid species are given. An appendix lists 113 named forms with citations and type localities.

Introduction

The genus Gerbillus includes an assemblage of species that occur in arıd and semiarid
environments of north and east Africa, Sınai, the Arabian Peninsula, Iran, Afghanistan,
Pakistan and India. These rodents constitute a diverse and important component of the
mammalıan fauna of this large area.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4806-0329 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 329-354

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

330 D. M. Lay

To date, 113 taxa have been formally described (cf. Appendix). No comprehensive
revision of this genus exists, but various checklists and regional studies are available
(ALLEn 1939; ELLERMAN 1940; ELLERMAN and MORRISON-SCcOTT 1951; Lay and NADLER
1975; HARRISON 1972; JORDAN et al. 1974; PETTER 1975; Lay et al. 1975; CorBET 1978;
OsBorn and HELMY 1980; etc.).

The literature abounds with differing opinions regarding species synonymies and the
use of generic and subgeneric names in reference to these rodents (vide infra). Much of this
confusion is attributable to the trend of reducing the total number of species begun by
ELLERMAN (1940). Arzen’s (1939) checklist of African mammals recognized 49 species
among 63 taxa of Gerbillus and Dipodillus. ELLERMAN (1940) listed 37 species among 74
taxa from the entire range (Africa and Asia). PETTER (1975) reduced the total number of
species among 88 taxa from Africa and part of Arabia to 20.

The following comparison of works on the palaearctic fauna is instructive. ELLERMAN
and MORRISON-SCOTT (1951) regarded 10 species as valid among 49 taxa. Later, CORBET
(1978) considered 19 species as valid among the 76 taxa from the same coverage area. The
present study tentatively recognizes 62 valıd species.

Results and discussion

The combination of subtle morphological differences between species, a relatively large
number of species and limited samples for comparative study has made classification of this
group difficult. While previous taxonomic schemes have served usefully, it is clear that as
new data accumulate, earlier notions regarding definitions of species, genera and subgenera
must be reconsidered.

The next four paragraphs provide historical perspective on the use of genera and
subgenera. The subgeneric diagnoses of Dipodillus, Gerbillus and Hendecapleura as
originally given by LATASTE (1881, 1882b) are provided. These are followed by summaries
of the concepts of various later authors on the application of Gerbillus, Dipodillus and
Hendecapleura.

LATASTE (1881, 1882b) first used the names Gerbillus, Dipodillus and Hendecapleura as
subgenera of Gerbillus. Characters and species that LATASTE regarded as typical of each
subgenus were the following:

Gerbillus: Five metatarsal tubercles at maximum; well developed auditory bullae of
which the posterior parts attain or exceed the level of the occipital bone; first upper molar
with opposite cusps; one carpal tubercle; soles of the hind feet hairy; included G. gerbillus,
G. pyramidum, G. hirtipes, G. longicandus and two taxa now allocated to Meriones and
Desmodillus, respectively.

Dipodillus: Six metatarsal tubercles; mediocre development of the auditory bullae of
which the posterior parts clearly extend caudal to the occipital bone; first upper molar with
alternate cusps, cusps of other molars more or less alternate in position; included G. simon:
and G. campestris.

Hendecapleura: one tarsal tubercle; occipital vertically flattened; molar cusps in oppo-
site positions; well developed auditory bullae extending posterior to the occiput; included
G. garamantıs, G. nanus, G. bottai, G. quadrimaculatus. Thomas (1901), DE WINTON
(1901) and THmomas and TROUESSART (1903) first used Dipodillus subgenerically ın
reference to alltaxa having naked-soled hind feet. However, beginning in 1902 and without
explanation THomas (1902b, 1904, 1908, 1910) and DE Wınton (1902, 1903) applied
Dipodillus generically in reference to naked-footed taxa. At the same time hairy-footed
species were reported as Gerbillus sensu strictu. This use of Dipodillus and Gerbillus has
continued to the present (ST. LEGER 1931; ALLen 1939; Wassır et al. 1969; OsBoRN and
HELMY 1980).

Taxonomy of the genus Gerbillus 331

Another view was presented by ELLERMAN (1940), who recognized a single genus,
Gerbillus, containing two subgenera: Gerbillus for taxa with hairy feet; Dipodillus for taxa
with naked feet. ELLERMAN justified this allocation because hairyness of the foot is not
used to diagnose genera elsewhere in the Rodentia, intermediate forms exist and the
inconstancy of this character ın the related genus Meriones.

A third concept orıginated with PETTER (1959), who regarded the following characters
of Gerbillus simoni Lataste to be sufficiently distinct to merit generic recognition as
Dipodillus: small bullae; taıl shorter than head and body length; plantar soles naked; molar
tubercles more or less alternate; molars laminated early in development. SCHLITTER and
SETZER (1972), CocKRUM et al. (1976a) and CoRBET (1978) accepted this scheme and
regarded as “short-tailed’” the four species they included in Dipodillus: G. simoni; G.
maghrebi; G. kaiseri; G. zakariae. These authors placed all other forms into the genus
Gerbillus wıth two subgenera: Flendecapleura, which includes all bare footed species and
Gerbillus, which contains all hairy-footed species.

To determine which if any of these three schemes reflect systematic relationships, the
taxonomic significance of the following criteria must be evaluated: the varıability of the
plantar surfaces of the feet; the differences in size of the auditory bullae; the ratio of taıl
length to head and body length; the degree of alternation of the molar tubercles; ontogeny
of molar lamellation; any additional characters that may reflect relationships.

The remainder of thıs discussion and the annotated checklist that follows ıs based upon
my examination of the type specimens of 83 of the 113 taxa of Gerbillus (cf. Appendix). It
must be emphasized that all conclusions presented here are preliminary and are submitted
for future evaluation. Pertinent information, when available, pertaining to taxa, the types
of which I have not examined, was taken from the literature. Although this report
emphasizes type specimens, I have examined several thousand specimens in the collections
of the U. S. National Museum, Washington, D. C., the Field Museum of Natural History,
Chicago, Illinois and the University of Michigan Museum of Zoology, Ann Arbor,
Michigan. Because identifications for many of these specimens are questionable and the
nature of this report is preliminary, data from the study of these collections has been
utilized only to provide additional background for the discussion of characters that
follows.

Nature of plantar soles

Among the 62 species listed below, 32 are naked-soled, 22 are hairy-soled, sıx are regarded
as intermediate and the condition of two ıs unknown (Tab. 1). Illustrations of the hind feet
of 12 species and the fore feet of nine species are available, but no comprehensive study of
palmar and plantar anatomy exists (LATASTE 1887; Krartocz 1909; Wassır et al. 1969;
Lay and NADLer 1975; OsBoRN and HELMY 1980). All of the authors that have ıllustrated
plantar surfaces excepting Lay and NADLER (1975) failed to show the metatarsal hairs
characteristic of the so-called ““naked-footed” or “bare-footed’”’ gerbils. Those authors that
consider these traits as indicating generic status have not considered the intermediate
forms.

As ELLERMAN (1940) indicated for the related genus Meriones, naked, partially haired or
fully haired soles characterize different species (Fig. 1). However, no species has totally
naked plantar surfaces (Fig. 1) and the term virtually naked describes the condition more
appropriately. Further, no species has the entire plantar surface completely covered with
hair, as there ıs always a small bare spot ın the tarsal region. The number of plantar
tubercles ranges between one and five, but the number appears to be species specific. All
recent workers apparently agree that this group represents a single genus. Whether or not
the status of Meriones ıs correct, the significance of plantar surfaces for connoting generic
distinction has been applied differently ın Meriones versus Gerbillus/Dipodillus. My
observations suggest that varıation ın the distribution of hair on plantar surfaces in

332 D. M. Lay

Gerbillus/Dipodillus is similar to that depicted for Meriones ın Figure 1. Studies document-
ing this perception would be useful.
Size of the auditory bulla

The degree of development of the auditory bullae varies inter and intraspecifically in the
Gerbillinae (Lay 1972). No comprehensive evaluation of middle ear variation within or

” un
Er
STERNE

Ka a
5
EN

I Y {1 N 4 )
Oh N ml lı N
NE UN RNN
j \ 1 IR
NZURN A: 2
\1 |

Na)
I

m
—e

==;
III

—z
III se

2
D\

INN
SI

Fig. 1. Plantar surfaces of hind feet of sıx species of the genus Meriones that show the transition from
virtually naked soles to nearly fully haired soles. A: M. persicus; B: M. rex; C: M. hurrianae; D: M.
vinogradovi; E: M. sacramenti; F: M. unguiculatus. A und B show few hairs in the metatarsal region
of the sole and are similar to G. nanus, G. simoni, G. campestris and G. henleyi all of which have been
regarded as Dipodillus by various authors (vide infra). C represents an intermediate stage between
virtually naked and “fully haired” soles, as in F, and characterizes those species noted as intermediate
in table 1. D, E and F are similar in plantar morphology to “hairy-footed” species which have been
classified as Gerbillus

Taxonomy of the genus Gerbillus 233

between species of Gerbillus exists, though the data of OssBorn and HELMY (1980) provide
a starting point. Anatomy of the gerbilline auditory bullae is complex and the various
bullar components reveal different patterns of variation between species. Most references
to bullae or bullar size have not carefully defined the structure(s) described and it is
difficult to make objective comparisons using such data. For example, the length of the
auditory bulla of two species may be nearly identical, while the tympanic and mastoid
components may vary ındependently of total length as between G. bhenleyi and G.
campestris (Fig. 2). Bullar volume, hence length, also varıes significantly among popula-
tions of widely distributed species in the related genus, Meriones (Lay 1972).

Fıg. 2. Lateral views of posterior aspect of cranıum showing auditory bullae. Note that an accessory
tympanum is absent in A (see bony plate labelled a and p) and present in B, C, and D. Observe that the
bodies of the malleus and incus are normally visible when an accessory tympanum is present. A:
Gerbillus campestris University Michigan Museum of Zoology (UMMZ) no. 122764; B: G. perpallidus
Field Museum of Natural History (FMNH) no. 79773; C: G. henleyi UMMZ no. 118807; D:
G. pyramidum FMNH no. 74736. Scale for A, B, C and D ıs identical, the white bar ın lower right
corner of B equals one millimeter. a = anterior lamına of tympanic bone; | = body of ıncus;
m = body of malleus; p = posterior lamina of tympanıc; large white arrow-heads denote proximal
end of manubrium of malleus; small white arrows ın B mark the rım of the anterior lamina of the
tympanic to which the accessory tympanum attaches (compare A and B); the white asterisk inB and D
is placed on the anterior process of the malleus, note that this structure cannot be seen ın A, X lies
within the suprameatal triangle, which contains a portion of the anterior mastoid air cell, compare A,
B, C and D and note the different degrees of inflation of this cell within the confines of the trıangle;
y = marks the portion of the anterior mastoid air cell caudal to the suprameatal triangle; Z = indica-
tes the posterior mastoid air cells, the external boundaries of these cells are marked with black or white
dots; s = indicates the subarcuate fossa containing the parafloccular lobe of the cerebellum; T = is
placed on the tympanic portion of the auditory bulla; SUP indicates superior, ANT denotes anterior.
The accessory tympanum of D is intact and displays a prominent highlight just superior to the large
white arrow

934 D. M. Lay

Relative tail length

The ratio of tail length to head and body length ranges from .91 to 1.70 for the data
examined (Fig. 3, 4). The range of intraspecific variation ın tail length is considerable
(Fig. 4). When both inter and intraspecific variation are considered there ıs no dichotomy
between long-tailed species and the “short-tailed species” assigned to Dipodillus by
PETTER (1959), SCHLITTER and SETZER (1972) and CocKRUM et al. (1976).

Fıg. 3. Graph of the ratio of tail

length to head and body length for 34

taxa of Gerbillus. 1: maghrebi, mean

of four males!; 2: maghrebi, mean of

three females!; 3: simoni, mean of s
three, Libya’; 4: simoni, mean of “an °
four, Tunisia?; 5: simoni, mean of 25,

Egypt?; 6: nigeriae, type; 7: stigmo-
nyx luteolus, type; 8: rosalinda, dimi-
nutus, and campestris rosikae, types;
9: jordani, type; 10: pulvinatus, type;
11: acticola, type; 12: amoenus, mean
of 12, Egypt, Faiyum?; 13: dasyrus,
mean of 16, Egypt, Eastern Desert?;
14: campestris haymani, luteus, and
bonhotei, types; 15: henleyi, mean of
15, Egypt, Western Desert?; 16: cam-
pestris dodsoni type and dasyurus,
mean of 23, Egypt, Sinai; 17: pera-
valı and riggenbachi, types; 18: dunni
and jamesi, types; 19: amoenus, mean
of 17, Egypt, Wadi Natron?; 20: an-
dersoni, type; 21: allenbyi, maure-
tanıae, and pulvinatus, types; 22: ea-
tonı and harwoodi, types; 23: campe-
stris wassifi mean of 51, Egypt? and
henleyi, mean of 8, Egypt, Eastern
Desert; 24: vivax, composite from
type description; 25: campestris tara-
buli, type; 26: grobbeni, type; 27:
juliani and rubberrimus, types; 28: mariae, type; 29: somalicus, type; 30: campestris venustus, mean of
52; 31: watersi, mean of two; 32: mackilligini, mean of five?, type; 33: arabium, type; 34: cosensı,
type. Circles with tails mark the taxa regarded as Dipodillus by SCHLITTER und SETZER (1972),
COocKRUM et al. (1976) and CorBEr (1978). - ' SCHLITTER and SETZER (1972). - ? OsBoRn and

HELMY (1980)

150

140 .°

130 .°

110 .

110

100 s
„ss

2 4 6 8 ı0 12 14 16 ı8 20 22 24 26 28 30 32 34

90

Ratio of Tail Lengthto Head and Body Length
U}
®

Molar tubercle position and ontogeny of lamellation

OsBorn and HELMY (1980) illustrated crown views of upper and lower molars of young
and mature individuals of eight Gerbillus species including campestris, dasyurus, simonı,
mackilligini, amoenus, henleyi, gerbillus and pyramıdum. The molar features regarded by
PETTER (1959) as unique to simoni are now known to characterize campestris, dasyurus,
mackilligini and henley:, all of which show cusps in more or less alternating positions on
the first upper molar and no or miniscule cuspidation of the third lower molar. LATASTE
(1881) early recognized that the molars of campestris had cusps ın alternate positions. For
these reasons the significance of alternating cusps is dubious as a generic character. Among
the immature individuals studied, the degree of lamination figured for simon: ıs not
uniquely different (OsBorn and HELMY 1980).

Taxonomy of the genus Gerbillus 335

Accessory tympanum present or absent

An accessory tympanum situated within the anterior lamina of the tympanic bone, located
superior to the eardrum and lateral to the epitympanic recess forms a membraneous
extension of the tympanum (Lay 1972). This anatomical feature, readily visible through the
external auditory meatus (Fig. 2), is a species specific character, being either present or
absent ın all individuals (Tab. 1). An accessory tympanum is known to exist in 36 species of
which 22 have haıry feet (Tab. 1). Among 32 naked-footed species, 14 exhibit an accessory
tympanum (Tab. 1). If genera or subgenera were based upon this characteristic, which is
comparable to any used previously, the species groupings obtained are entirely different
from any prior arrangement.

Karyotype

The hairy-footed species fall into two groups based on diploid (2N) chromosome number.
Eight species display a 2N of 38 to 42 and six species have a 2N in the range of 50 to 74
(Tab. 1). The seven bare-footed species studied have 2Ns ranging from 52 to 60 (Tab. 1).
All the bare-footed and sıx of the hairy-footed species possess a relatively large number of
acrocentric chromosomes (28-64). Those hairy-footed species in the 2N 38—42 range have
few acrocentric chromosomes (0-8).

Recent studies incorporating karyotypic data (Wassır et al. 1969; Lay 1975; Lay and
NADLER 1975) in correlation with morphology suggest that species diversity within
Gerbillus has been underestimated. Taxonomic lists like those of ELLERMAN and MORRI-
soN-ScOTT (1951), PETTER (1975), and CockRUM et al. (1976b) CorBET (1978) often
reflect the general confusion within the secondary literature and provide taxonomic
opinions unsupported by data. Simplistic single character analyses like that of FLynn
(1982) must not be construed as indicating generic relationships. Systematics of Gerbillus
sensu latu at the generic, subgeneric and specific levels requires comprehensive revision

170
160
150

Fıg. 4. Mean and extremes of the ratio of tail length a

to head and body length for 17 taxa of naked-soled
Gerbillus, 1: simoni, n = 3, Libya!; 2: simoni,
n = 4, Tunisia!; 3: simoni, n = 25, Egypt’; 4:
poecılops,n = 15, Saudi Arabia’; 5: mesopotamiae,
n=21, Iraq’; 6: amoenus, n = 12, Egypt,
Faiyum?; 7: amoenus, n = 17, Egypt, Wadi Na-
troom and Bir Victoria‘; 8: henleyı, n = 15,
Egypt, Western Desert?; 9: henleyi,n = 8, Egypt,
Eastern Desert”; 10: henleyi, n = 12, Saudi Ar-
abia?; 11: campestris haymanı, n = 21, Egypt’; 12:
campestris dodsoni, n = 8, Egypt’; 13: campestris
brunnesceus,n = 7, Egypt’; 14: campestris wassifi,
n = 51, Egypt?; 15: campestris patrizzi, n = 9,
Egypt’; 16: campestris venustus, n = 5, Egypt’;
17: famulus, n = 12, Saudi Arabia’. 1, 2, 3 taxa
placed in Dipodillus by SCHLITTER and SETZER
(1972), CocKRUM et al. (1976) and CorBET (1978).
— ! SCHLITTER and SETZER (1972). - ? OsBorn and
HeımY (1980). - * Harrıson (1972)

130

120

110

90

Ratio of Tail Lengthto Head and Body Length

Table 1

Hind foot plantar surface Assessory tympanum Diploid Number ofacee

Species haıry inter-- naked present absent condition chromosomal centric chromo-
mediate (P) (A) unknown number somes (- indicates
() no data)

acticola
agag
allenbyi
amoenus
andersoni
aquılus
bilensis
bonhotei
bottai
brockmani - -
campestris A 56(57/58) 44(46/48)
cheesmani 38 2
cosensi a ? _ —
dalloni 2 2 - -
dasyurus - 60 52
diminutus
dongolanus ? ? - —
dunni % ? - _
famulus >
floweri
garamantıs
gerbillus
gleadowi
grobbeni & ? = -
harwoodı z A - -
henleyi 2
hesperinus
hirtipes
hoogstraali
jamesi

juhani

latastei

lowei
mackilligini
maghrebi
manuretaniae
mesopotamıiae
muriculus
nancıllus

nanus

nigeriae
occiduns
percivalı
perpallidus
poecılops
principulus
pulvinatus
pusillus
pyramidum
quadrimaculatus
riggenbachi
rosalinda
ruberrimus
simoni
somalicus
stigmonyx
syrticus

tarabulı

vIvax

watersi

sp. unident
Sinai and Gaza Strip

I I I II IEI ID
EN
oO
[®)

»P»

ae) me) ze)lae)
)

ze) ze) 7 Inellae) Ine)ng)
|
|

74 44 to 52

P p»>»

62 to 68 32 to 38

a) ee zelile) e ns)les)o)lel ze) zellse) Te) se)
ON
N
>
oO

Taxonomy of the genus Gerbillus 337.

taking into account those characters discussed above and any others that may indicate
relationships.

Until this group is carefully re-evaluated ın entirety, it seems prudent to recognize a
single genus, Gerbillus, and no subgenera. I have compiled an annotated list of species of
Gerbillus. Taxa placed in synonymy without supporting evidence by earlier authors or taxa
for which differing opinions exist in the literature concerning synonymy are retained as
valid species. It must be emphasized that this account is provisional and is presented here,
with comments, as an alternative to existing schemes and to stimulate additional research
on the systematics and evolution of this group.

Gerbillus Desmarest, 1804. Nouv. Dict. Hist. Nat. 24, Tabl, Meth., p. 22.

Diagnosis: Small to medium sized members of the subfamily Gerbillinae (adult head
and body length usually 60-135 mm), with tail usually longer than or subequal to head and
body length. Cheek teeth rooted and cuspidate, not prismatic. Mastoid portion of auditory
bullae inflated with at least three chambers: anterior; posterior superior; and posterior
inferior. Posterior superior mastoıd always separated from anterior mastoid by a bony
partition.

Distribution: North Africa from Sahel to Mediterranean coast, Ethiopia, Somalıa,
arıd areas of Kenya and Uganda, Arabian peninsula, Iran east to Indian Desert.
Comment: Morphological differences between closely related species of Gerbillus are
often subtle but none the less consistent (Lay and NADLER 1969; Lay 1975). Virtually all of
the taxonomic literature on Gerbillus sensu latu has relied upon traditional skull and body
measurements, an approach which has produced little agreement and much confusion.
Resolution of these difficulties is more likely when karyotype, middle ear anatomy and
details of plantar anatomy are included with traditional measurements and analysed
quantitatively.

Gerbillus acticola Thomas, 1918. Ann. Mag. Nat. His. ser. 9, 2: 147.

Type locality: Somalia: Berbera.

Distribution: Somalıa.

Comment: PETTER (1975) placed G. acticola in synonomy with G. pyramidum without
comment, but the nearest documented occurrence of G. pyramidum is over 1300 kilome-
ters distant in Sudan. This species should be regarded as distinct pending revision and
karyotypic analysıs.

Gerbillus agag Thomas, 1903. Proc. Zool. Soc. London, 1903: 296.

Type locality: Sudan: W. Kordofan; Agageh Wells.

Distribution: Sudan.

Included forms: PETTER (1975) included G. dalloni and G. nıgeriae without comment
and G. coseni, noting that it may be valid. Kock (1978) included G. sudanensis, G.
rosalinda and G. nigeriae based on hindfoot length and characteristics of plantar hair. Refer
to account of G. gerbillus for comments on G. sudanesıs.

Comment: It is impossible to define the morphological limits of G. agag with the data
presented by either PETTER (1975) or Kock (1978) and G. agag should be treated as valid
and monotypic pending revision.

Gerbillus allenbyi Thomas, 1918. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 9, 2: 146.

Type locality: Israel: Rehoboth.

Distribution: Coastal dunes of Israel from north of Gaza to near Haifa (ZaHavı and
WAHRMAN 1957).

Comment: Considered by HaArrIsoN (1972) as distinct. Placed in synonomy under
G. andersoni by CockRUM et al. (1976). G. andersoni and G. allenbyi are allopatrically
distributed. Should be regarded as valid pending comprehensive revision (cf. Comment
under G. anderson:).

338 D. M. Lay

Gerbillus amoenus de Winton, 1902. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, 9: 46.
Type localıty: Egypt: Giza Province.
Distribution: Egypt and Libya, possibly across Tunisia and Algeria to Mauritania.
Comment: ELLERMAN and MoRRISON-SCOTT (1951) placed G. amoenus in synonomy
under G. dasyurus. PETTER (1975) listed ıt as asynonym of G. campestris but commented
that ıt may be valid. CorBET (1978) placed it in G. nanus. Wassır et al. (1969) and OssoRN
and HELMY (1980) treated G. amoenus as a valid species.

The presence of an accessory tympanum allows ready distinction from G. campestris
and G. dasyurus, which lack this feature. Direct comparisons with G. nanus are necessary
to clarıfy the relationships between these two forms (2N = 52).

Gerbillus andersoni De Winton, 1902. Ann. Mag. Hist. ser. 7, 9: 45.

Type locality: Egypt: Mandara.

Distribution: Northern Egypt and possibly Israel, Sınai, Libya and Tunisia.
Included forms: CockrUM et al. (1976a) regarded both G. eatoni and G. allenbyi as
synonyms of G. andersoni. OsBoRN and HELMY (1980) included G. eatoniand G. bonhotei
as synonyms.

Comment: Wassır et al. (1969) and Lay et al. (1975) described karyotypes of G.
andersoni as having a diploid number (2N) of 40, with all elements either metacentric or
submetacentric. All specimens studied came from three localıties near Alexandria. Cock-
RUM et al. (1976a) stated that specimens from Tunisia possessed a karyotype sımilar if not
identical, to those reported from Egypt. The Tunisia karyotype was not illustrated. It
should be noted that a2N =40 with all biarmed elements has been described for G.
occiduus from Morocco (Lay 1975) and that this karyotype is distinct from that of G.
andersoni. Wassır et al. (1969) and Lay et al. (1975) commented on karyological
similarities between G. andersoni and G. allenbyı from Israel.

COocKRUM et al. (1976a) considered the chromosomal sımilarities of the Tunisia, Egypt
and Israel 2N = 40 populations to suggest conspecificity. These authors compared the type
specimens of G. andersoni, G. eatoni and G. allenbyi and concluded “that all are, in fact,
conspecific and that differences among them are of the magnitude normally used to
designate subspecies”’. No convincing data were presented in support of this conclusion.
Furthermore, as noted by CockRUM et al. (1976a), a rather large hiatus exists between the
Tunisian and Egyptian samples. The Libyan population (see Ranck 1968: 94) and the
Egyptian population of G. andersoni inflatus, mapped by Ossorn and HELMY (1980: 120)
have not been karyotyped.

Available evidence does not substantiate the conspecificity of these forms. It presently
seems prudent to retain G. allenbyi and G. andersoni as species and recognize that G.
eatoni ıs probably a synonym of G. andersoni. The Tunisian form, G. andersoni blancı,
should be tentatively included in G. andersoni.

WAHRMAN and GOUREVITZ (1972) reported karyotypic variation ın Gerbillus sp. in the
sand dunes from Tel Aviv to south of Gaza of 2N =51, 52, 53, 54, 55, 56, 59, 61, 64, 65, and
66. The southern part of this area lies near the type locality of G. bonhotei. OsBoRN and
Heımy (1980) placed G. bonhotei in synonomy under G. anderson:. Until this situation is
clarıfıed, it seems best to consider G. bonhotei valıd.

The report of G. andersoni from Jordan by Harrıson (1972) requires corroboration.

Gerbillus aquilus Schlitter and Setzer, 1973. Proc. Biol. Soc. Washington, 86: 167.
Type locality: Iran: 60 km W of Kerman.

Distribution: S.E. Iran, W. Pakistan, S. Afghanıstan.

Included forms: G. cheesmani subsolanus Schlitter and Setzer, 1973.

Comment: This species was described as a race of G. cheesmani. Lay and NADLER
(1975) presented evidence indicating that G. aguilus should be regarded as a valıd species.

Taxonomy of the genus Gerbillus 339

Gerbillus bilensis Frick, 1914. Ann. Carnegie Mus. 9: 12.

Type locality: Ethiopia: near Bilen.

Distribution: Type localıty only.

Comment: PETTER (1975) placed G. bilensis in synonomy with G. pulvinatus without
comment. Inasmuch as these two forms were described from opposite ends of the rift
valley in Ethiopia that are separated by at least 700 km and because they have not been
critically compared, G. bilensis should be regarded as distinct pending revision.

Gerbillus bonhotei Thomas, 1919. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 3: 560.

Type locality: Egypt: Khabra-abu-Guzoor, southeast of El Arısh.
Distribution: Type localıty only.

Comment: Status discussed in comments under G. andersoni. Should recognized as
valid pending revision.

Gerbillus bottai Lataste, 1887. Le Naturaliste, 4 (5): 36.

Type locality: Sudan: Sennar.

Distribution: Sudan; Kenya.

Included forms: Includes G. harwoodi and G. Iuteolus according to Kock (1978).
Comment: PETTER (1975) regarded G. bottai and G. harwoodi as distinct species and
included G. /uteolus ın G. campestris. The type of G. harwoodı has no accessory
tympanum, the type of G. stigmonyx Iuteolus has an accessory tympanum. Unfortunately I
have not studied the type of G. bottaı, but because of the middle ear characters one of the
two forms listed by Kock (1978) cannot be synonymous, perhaps neither are. This species
should be regarded as valid and monotypic pending revision.

Gerbillus burtoni F. Cuvier, 1838. Trans. Zool. Soc. London 2: 145, pl. 25.

Type locality: Sudan: Dharfur.

Comment: ALLEn (1939), ELLERMAN and MORRISON-SCcOTT (1951) and CorRBET (1978)
treated G. burtoni as a synonym of G. pyramidum. Cuvier’s figures show relatively long
and distinctively short posterior palatine foramina for G. burtoni (pl. 23) and G.
pyramidum (pl. 25), respectively. These illustrations also suggest differences in the
anatomy of the auditory bullae, mandible and zygomatic plates between these two forms.
Therefore, G. burtoni ıs retained as a valid species.

Gerbillus brockmani Thomas, 1910, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, 5: 420.

Type locality: Somalia: Burao, 85 mı. S of Berbera.

Distribution: Somalıa.

Comments: Placed without comment in synonymy with G. nanus by PETTER (1975).
Because there is no evidence indicating that G. nanus occurs anywhere remotely near
Somaliland, G. brockmani should be regarded as distinct pending revision.

Gerbillus campestris Loche, 1867. Expl. Sci. Alg. Zool. Mamm., p. 106. (cf. CocKRUM and

SETZER 1976: 643).

Type locality: Algeria: Constantine Prov.; Philipeville.

Distribution: North Africa, from Morocco to Egypt and Sudan.

Entelludredetore mis-3Seeslable2:

Comment: Öpinions concerning synonyms vary widely and most fail to provide

supporting evidence (cf. Tab. 2). G. campestris lacks an accessory tympanum and has a

2N = 56 in Egypt, Tunisia, and Algeria (Wassır et al. 1969; JORDAn et al. 1974; MATTHEY

1952). Samples from Morocco also have 2N = 56 virtually identical to that reported above,

but variation (2N = 57, 2N = 58) has been described from one locality (Lay et al. 1975).
Information available does not support or is equivacable for the inclusion of G.

amoenus, G. hilda, G. jamesi, G. lowei, and G. stigmonyx as synonyms of G. campestris.
ALLEN (1939), ELLERMAN (1941) and ELLERMAN and MORRISON-ScOTT (1951) list G.

gerbiül Loche, G. minutus Loche and G. deserti Loche as synonyms of G. campestris.

340 D. M. Lay

It is impossible to positively identify these forms from LocHe’s descriptions. COCKRUM
and SETZER (1976) stated that G. gerbiiis anomen nudum, that G. deserti probably is based
on a specimen of Mus musculus and that G. minutus Loche 1857 was not a description but a
misidentification and should be dropped. Later (LocHE 1867) formally described the same
specimen as Psammomys minutus. COCKRUM and SETZER (1976) indicated that this form
was probably G. campestris but it is unidentifiable on the basis of the original description.
Until such time as the type specimens are located and compared G. desertiand Psammomys
minutus should be regarded as incertae sedis.

G. quadrimaculatus Lataste, 1882 is virtually impossible to identify from the original
description and should be regarded as incertae sedis and not a synonym of G. campestris.
G. quadrimaculatus BODENHEIMER, 1935 is a nomen nudum and may have been employed
in reference to specimens of «G. nanus from Wadi Hof, Israel.

Table 2

Forms regarded as synonyms of G. campestris in three checklists

ELLERMAN and PETTER CORBET ELLERMAN and PETTER CORBET
MORRISOoN-ScoTT (1975) (1978) MORRISON-SCOTT (1975) (1978)
(1951) (1951)

amoenus = minutus
brunnescens 2 patrizuü
cinnamomeus © . > quadrimaculatus

deserti 5 S F riparius
dodsoni = < $ rozsikae
gerbü ® = & somalicus
haymani “ ji stigmonyx
hılda © s venustus
jamesı © wassıfı
lowei 2

Gerbillus cheesmani Thomas, 1919. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 26: 748.

Type locality: Iraq: Lower Euphrates, near Basra.

Distribution: $. W. Iran; Iraq; Saudi Arabia; Oman; N. Yemen; $. Yemen.
Included forms: G. arduus, see Harrıson (1972); G. cheesmani maritimus ın
SANBORN and HooGsTRAAL (1953).

Comment: Formerly included G. cheesmani aquilus and G. cheesmani subsolanus see
LAy and NADLER (1975). PETTER (1975) placed G. cheesmani in G. gerbillus without
comment. HARRISON (1972) regarded G. cheesmanias distinct and Lay and NADLER (1975)
provided evidence corroborating HARRISON’s treatment.

Gerbillus cosensi Dollman, 1914. Abstr. Proc. Zool. Soc. London 1914: 311.

Type locality: Kenya: Kozibirı River, Ngamatak, Turkwel River.
Distribution: Known only from type locality.

Comment: Placed in synonomy under G. agag by PETTER (1975) with note that it
“could be a valid species”. Should be regarded as valid species pending revision. The
original description places this species in northern Kenya and not Sudan as indicated by
PETTER (1975).

Gerbillus dalloni Heim de Balsac, 1936. Mem. Acad. Scı. de l’Inst. de France. ser. 2, 62: 43
(Mem.neonl)stextäk.slk

Type locality: Tchad: Tibesti region.

Distribution: Known only from type localıty.

Comment: PETTER (1975) included this species under G. agag without comment, but
the type localities are separated by more than 2300 km. Should be regarded as a valid
species pending revision.

Taxonomy of the genus Gerbillus 341

Gerbillus dasyurus Wagner, 1842. Arch. Nat. 8 (1): 20.
Type locality: Sınaı.
Distribution: Western Iraq to Israel and Sinai; Arabian Peninsula.
Included forms: Dipodillus dasyuroides cf. ELLERMAN (1941); Gerbillus dasyurus
gallagheri, and G. dasyurus palmyrae cf. HarrRısoN (1972). HARRISON also included G.
lixa, but noted that the type is a young specimen and that this allocation was provisional.
Comment: Has been confused with sympatric G. nanus (ELLERMAN and MORRISON-
ScoTT 1951) and G. mesopotamiae (HarRısoN 1956). The accessory tympanum which is
absent in G. dasyurus and present in G. nanus greatly aids identification (Lay and NADLER
1975). A diploid karyotype of 60 has been reported for G. dasyurus (Lay et al. 1975) while
G. nanus has a 2N = 52 (vide infra). Valied species.

I noted that the type specimen of G. lixa possessed an accessory tympanum, has bare
soled hind feet and was a young animal, perhaps one half grown. These observations rule
out any possible relationship with G. dasyurus.

Gerbillus diminutus Dollmann, 1911. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 8, 7: 520.

Type locality: Kenya: Nyama Nyango, Guaso Nyiro.

Distribution: Kenya.

Comment: Included without comment in G. pusıllus by PETTER (1975). Should be
regarded as distinct pending revision.

Gerbillus dongolanus Heuglıin, 1877. Reise in Nordost-Afrika 2: 79.

Type locality: Sudan: Dongola.

Distribution: Known only from the type locality.

Comment: ELLERMAN (1941) placed this species in synonomy with G. pyramıdum, a
decision followed by SETZER (1956) and PETTER (1975). None of these authors discussed
evidence for this decision, nor mentioned examination of the type specimen. The type
locality of G. dongolanus lies about 320 km up the Nile from the nearest egyptian locality
reported by OsBorn and HeEımY (1980). In the absence of definitive evidence to the
contrary, this species should be regarded as valid pending revision.

Gerbillus dunni Thomas, 1904. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 14: 101.

Type locality: Somalia: Gerlogobi.

Distribution: Ethiopia, Somalia, Djibouti.

Comment: CockRUM (1977) stated that it may be conspecific with G. Jatastei but
provided no supporting evidence. The range of G. latastei sensu CocKRUM (1977) lies more
than 4000 km distant from the range of G. dunn:. This form should be regarded as distinct
pending revision.

Gerbillus famulus Yerbury and Thomas, 1895. Proc. Zool. Soc. London 1895: 551.
Type locality: South Yemen: Aden, Lehe).

Distribution: South Yemen, and North Yemen.

Comment: Included in G. nanus without comment by PETTER (1975). Considered a
distinet species by HARRISON (1972) and CorBET (1978). Probably is valid.

Gerbillus floweri Thomas, 1919. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 3: 559.

Type locality: Egypt: Sinai; S of El Arısh.

Distribution: Known only from type locality.

Comment: Placed in G. pyramidum by ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951),
HaArrıson (1972) and OsBorn and HELMY (1980). Refer to comment in G. pyramidum
account.

Gerbillus garamantis Lataste, 1881. Le Naturaliste 3: 507.

Type locality: Algeria: Ouargla; Sidi Roueld.

Distribution: Algeria.

Comment: Included without comment in G. nanus by ELLERMAN and MORRISON-

342 D. M. Lay

ScoTT (1951) and ST. GIRONS and PETTER (1965). MATTHEy (1954b) reported at 2N = 54
karyoype for specimens identified as this species but without locality. Specimens of G.
nanus from Morocco, Tunisia, Israel, Iran and Pakistan have a 2N = 52. This species
should be recognized provisionally pending confirmation and clarification of MATTHEY’s
results.

Gerbillus gerbillus Olivier, 1801. Bull. Sci. Phil. Paris 2: 121.

Type localıty: Egypt: Giza Province.

Distribution: Israel to Morocco.

Included forms: The reader is referred to ELLERMAN (1941), PETTER (1975); CORBET
(1978).

Comment: Readıly distinguishable on karyotype of 2N = 42 in females and 43 in males
for specimens from Sinai, Egypt, Tunisia and Morocco (Wassır et al. 1969; JORDAN et al.
1974; Lay et al. 1975). No comprehensive study of varıatıon in this widely distributed
species is available and opinions concerning synonyms are diverse (e.g., ELLERMAN 1941;
PETTER 1975; Lay and NADLER 1975; Kock 1978; CoRBET 1978; Ranck 1968). Revision
necessary.

Gerbillus gleadowi Murray, 1886. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 5, 17: 246.

Type locality: Pakistan, Upper Sind; Rohri Dist., Mirpur-Drahrki Taluka, 15 miles
SW of Rehti, Beruto.

Distribution: N. W. India, sand dunes along Indus Valley of Pakistan.
Comment: Formely included in G. gerbillus by PETTER (1975) with comment that it
may be valid. Lay and NADLER (1975) presented karyological and morphological data
indicating that G. gleadowr ıs valid.

Gerbillus grobbeni Klaptocz, 1909. Zool. Jahrbücher, Syst. 27: 252.

Type locality: Libya: Cyrenaica; Dernah.

Distribution: Type localıty only.

Comment: Both PETTER (1975) and CorBEr (1978) listed this from under G. nanus.
RAnck (1968) retained it as valid until future study can clarify its status and I agree with
this decision.

Gerbillus harwoodi Thomas, 1901. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 8: 275.
Type locality: Kenya: Lake Naivasha.

Distribution: Kenya. |

Included Forms: Auen (1939) included Dipodillus Iuteus Dollman.

Gerbillus henleyi De Winton, 1903. Novit. Zool. 10: 284.

Type locality: Egypt: Wadı Natron; Zaghig.

Distribution: Algeria to Israel and Jordan; North Yemen; Oman.

Included forms: Included G. mariae, G. jordaniand G. henleyi makrami (ELLERMAN
and MORRISON-SCOTT 1951; OsBoRN and HELMY 1980).

Gerbillus hesperinus Cabrera, 1936. Bol. Real. Soc. Esp. Hist. Nat. p. 365.

Type locality: Morocco: Mogador (= Essouira).

Distribution: Coastal Morocco north of Middle Atlas Mountains.

Comments: See Lay (1975) and BEnAZzoU and GENEST-VILLARD (1980) for review.
2N = 58.

Gerbillus hirtipes Lataste, 1881. Le Naturaliste vol. 3: 506.

Type locality: Algeria: Ba-Medile near Ouargla.

Distribution: Algeria and Tunisia.

Comment: Placed in G. pyramidum by ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951)
without comment. Synonomized with G. gerbillus by CockruM (1976). May represent
G. gerbillus but should be regarded as distinct pending revision and analysis of variation in
G. gerbillus.

Taxonomy of the genus Gerbillus 343

Gerbillus hoogstraali Lay, 1975. Fieldiana Zool. 65: 90.
Type locality: Morocco: 7 km S$. Taroudannt.
Distribution: Known only from the type locality.
Comment: See Lay (1975) for review. 2N = 72.

Gerbillus jamesı Harrison, 1967. Mammalia 31 (3): 383.

Type locality: Tunisia: between Bou Ficha and Enfidaville.

Distribution: Tunisia.

Comment: PETTER (1975) considered G. jamesi as distinct; CoRBET (1978) included G.
jamesi ın G. campestris without comment. HARRISON’s (1967) description, figures and
comparisons convince me that G. jamesi ıs valıd. Nevertheless, future work should
carefully evaluate this form and its relationships.

Gerbillus juliani St. Leger, 1935. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 10, 15: 669.

Type locality: Somalia: Bulhar.

Distribution: Somalıa.

Comment: Included in G. watersi without comment by PETTER (1975). Should be
regarded as valıd pending revision.

Gerbillus latastei Thomas and Trouessart, 1903. Bull. Soc. Zool. France 28: 172.

Type locality: Tunisia: Kebilı.

Included forms: ? G. pyramıdum aureus, ? G. pyramıdum favillus and G. aureus
nalutensıs.

Distribution: Tunisia to Libya, possibly Algeria.

Comment: CockruM (1977) indicated that specimens from Tunisia, characterized by
2N = 74 are identifiable as G. latastei and that G. aureus Setzer (sensu RANcK 1968) is
synonymous. I suspect that this may be correct, however it ıs difficult to identify G.
latastei from the data provided other than the distinctive karyotype. COCKRUM’s opinion
must be supported by carefull documentation before it can be accepted. The lısting without
comment of G. bonhotei, G. dunni, G. perpallidus, G. riggenbachi and G. rosalında as
possible synonyms promotes confusion. When CocKkRUM’s paper was published Wassır et
al. (1969) and Lay et al. (1975) had shown that G. perpallidus was distinct from G. latastei
(sensu CocKRUM) on the basis of karyotypic differences. PETTER (1975) considered both
G. aureus and G. latastei as synonyms of G. pyramidum while CorgErt (1978) regarded G.
latastei as asynonym of G. gerbillus and G. aureus as specifically distinct. These opinions
are difficult to reconcile with existing data. Careful documentation of these forms is
required to determine specific identifications. G. latasteı should be considered valıd and
monotypic pending revision.

Gerbillus lowei Thomas and Hinton, 1923. Proc. Zool. Soc. London, p. 261.

Type locality: Sudan: Jebel Marra.

Distribution: Known only from type locality.

Comment: Included in G. campestris without comment by PETTER (1975). Should be
regarded as distinct pending revision.

Gerbillus mackilligini Thomas, 1904. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 14: 158.

Type locality: Egypt: Wadi Alagai; eastern desert of Nubia.

Distribution: Eastern desert of Southern Egypt and probably adjacent Sudan.
Comment: This is a valid species according to OsBoRn and HELMY (1980). ELLERMAN
and MORRISON-SCOTT (1951), PETTER (1975) and CoRBET (1978) each placed it in G.
nanus, although PETTER commented that it may be valid.

Gerbillus maghrebi Schlitter and Setzer, 1972. Proc. Biol. Soc. Washington 84: 387.
Type locality: Morocco: Fes Province; 15 km WSW Taounate. (The original descrip-
tion incorrectly gave the longitude as 40° 48’. The correct longitude is 4° 48’ W.)
Distribution: Known only from type locality.

344 D. M. Lay

Comment: Valid species. The absence of an accessory tympanum convinces me that this
species is not closely related to G. simoni, as proposed by SETZER and SCHLITTER (1972),
but is more likely allied to G. campestris.

Gerbillus mauritaniae (Heim de Balsac, 1943). Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 15: 287.
Type locality: Mauritania: Aouker Region, $. of Archane Titarek.
Distribution: Known only from the type locality.

Comment: This species, known from a single specimen, was formerly included in
Monodia (PETTER 1975). The original description states that the plantar soles have only
three large independent tubercles, apparently in the metatarsal region, that are covered
with short stiff hair, but the remainder of the sole is naked. The third upper molar shows a
small posterior tubercle. These characters do not warrant generic distinction.

Gerbillus mesopotamiae Harrison, 1956. J. Mammalogy 37: 417.

Type locality: Iraq: southwest of Faluja, W. bank of Euphrates River, near Amiriya.
Distribution: Iraq and $. W. Iran in the valleys of the Tigris, Euphrates and Karun
Rivers.

Comment: Originally described as a subspecies of G. dasyurus but later regarded as
distinct by Harrıson (1972). Relationships of G. mesopotamiae with G. dasyurus and G.
nanus were defined by Lay and NADLER (1975).

Gerbillus muriculus Thomas and Hinton, 1923. Proc. Zool. Soc. London 1923: 263.
Type locality: Sudan: Darfur, Madu, 80 mi. northeast of El Fasher.
Distribution: Sudan.

Comment: PETTER (1975, p. 10) included this species without comment in G. nanus but
also listed it as a distinct species (p. 12). CoRBET and Hırr (1980) listed it as a distinct.
Should be regarded as valid pending revision.

Gerbillus nancillus Thomas and Hinton, 1923. Proc. Zool. Soc. London 1923: 260.
Type locality: Sudan: Plains of Darfur, 45 mi. N of El Fasher.
Distribution: Vicinity of El Fasher.

Comment: Probably is valıd species.

Gerbillus nanus Blanford, 1875. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, 16: 312.

Type locality: Pakistan: Gedrosia. Further specified as Pakistan: Baluchistan; Saman
Dasht (cf. Lay 1967: 171).

Distribution: Baluchistan to the Arabian Peninsula and Israel to Morocco.
Included forms: G. arabium, G. hilda, G. mimulus and G. nanus setonbrownei
(HARRISON 1972). G. indus (Lay and NADLER 1975).

Comment: G.nanushas a2N = 52 karyotype in Morocco, Algeria, Tunisia, Israel, Iran
and Pakistan (Lay et al. 1975; JorDan et al. 1974), and also possesses an accessory
tympanum.

PETTER (1975) included G. principulus and G. muriculus without comment and G.
mackilligini with a note that it may be valid. CorgBET (1978) listed G. amoenus and G.
quadrimaculatus Bodenheimer as synonyms of G. nanus. OsBORN and HELMY (1980) dıd
not report G. nanus from Egypt, and regarded both G. amoenus and G. mackilligini as
distinct. G. guadrimaculutus Bodenheimer is anomen nudum. Any relationship with G.
principulus and G. muriculus should be considered as provisional. G. amoenus and G.
nanus share a number of features: the same diploid chromosome number and very similar
chromosome morphology; bare hindfeet and an accessory tympanum. Future work should
be directed toward clarification of the relationship of these two forms.

Gerbillus nigeriae Thomas and Hinton, 1920. Novit. Zool. 27: 317.

Type localıty: Nigeria: Farnıso near Kano.

Distribution: Northern Nigeria.

Comment: PETTERr (1975) and Kock (1978) both regarded G. nigeriae as asynonym of

Taxonomy of the genus Gerbillus 345

G. agag (see above). TRANIER (1975) considered it distinct and reported a karyotype with a
2N of 62-68 with a minimum of 30 biarmed chromosomes. G. nigeriae should be
considered valıd.

Gerbillus occiduus Lay, 1975. Fieldiana Zool. 65: 94.

Type localıty: Morocco: Aoreora, 80 km WSW Goulimine.

Distribution: Known only from the type locality.

Comment: See Lay (1975) for review. 2N =40 with all biarmed chromosomes and
distinct from G. andersoni karyotype.

Gerbillus percivali Dollman, 1914. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, 14: 488.
Ihyzplelioreallity.: Kenya: Voı.

Distribution: Kenya.

Comment: Included in G. pusillus without comment by PETTER (1975). Should be
regarded distinct pending revision.

Gerbillus perpallidus Setzer, 1958. J. Egypt Publ. Hlth. Ass. 33: 221.

Type localıty: Egypt: Bir Victoria.

Distribution: N. Egypt, west of the Nile River.

Comment: Wassır et al. (1969), Lay et al. (1975) and CorBET (1978) considered G.
perpallidus a distinct species. PETTER (1975) regarded G. perpallidus as a synonym of G.
pyramidum but commented that it could be valıd. Clearly distinct from G. latastei in which
it was placed by CockruM (1977). OsBoRN and HELMY (1980) provide a description and
review. 2N = 40, with 36 bıiarmed and four single armed chromosomes.

Gerbillus poecılops Yerbury and Thomas, 1895. Proc. Zool. Soc. London 1895: 549.
Type locality: South Yemen: Aden; Lahe;.

Distribution: South Yemen; North Yemen; Saudi Arabia.

Comment: Valid species (HARRISON 1972).

Gerbillus principulus (Thomas and Hinton), 1923. Proc. Zool. Soc. London 1923: 262.
Type localıty: Sudan: Jebel Meidob; El Malha.

Distribution: Type localıty only.

Comment: Placed in synonomy under G. nanus without comment by PETTER (1976).
SETZER (1956) treated it as a valid species but stated that it may prove to be a synonym of
G. watersi. Should be regarded as distinct pending revision.

Gerbillus pulvinatus Rhoads, 1896. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, p. 537.

Type locality: Ethiopia, Lake Rudolf, Rusia.

Distribution: Ethiopia.

Included forms: PETTER (1975) included G. bilensis as asynonym without comment.
Comment: HuserTt (1978) described the karyotype as 2N = 62. Should be considered
distinct and monotypic pending revision.

Gerbillus pusillus Peters, 1878. Monatsb. K. Preuss. Acad. Wiss. Berlin, p. 201.

Type locality: Kenya; Ndi and Kituı.

Distribution: Kenya and Ethiopıa.

Comment: Regarded as valid by PETTER (1975). Should be considered distinct pending
revision.

Gerbillus pygargus F. Cuvier, 1838. Trans. Zool. Soc. London 2: 142, pl. 25, Figs. 10-14.

Type locality: Upper Egypt.

Distribution: Known from type locality only.

Comment: Cuvier’s description including figures fulfills all requirements of Article 25
of the Rules of Zoological Nomenclature and the statement of CocKkRUM and SETZER
(1976: 649) that G. pygargus is anomen nudum is incorrect. CUVIER applied G. pygargus to
Meriones gerbillus Ruppell, 1862 to distinguish it from G. gerbillus Oliver, 1800 and G.

346 D. M. Lay

pyramidum Geoffroy, 1825. The cranıa of these three species as illustrated in plate 25
figures 1 to 14 convince me that three distinct species are involved, though I cannot identify
G. pygargus with any species at this time.

Gerbillus pyramıdum Geoffroy, 1825. Dict. Class. Hist. Nat. 7: 321.

Type localıty: Egypt: Giza Province.

Distribution: Egypt, Nile delta and valley south to Sudan, oases of Western Desert,
southeastern part of Eastern Desert (cf. map of Ossorn and HELMY 1980: 97).
Included forms: G. pyramidum elbaensis, G. pyramidum gedeedus (Ossorn and
HELMY 1980).

Comment: In general authors have referred to the larger hairy-footed species in North
Africa as G. pyramıdum but opinions are as diverse as authors regardıng synonyms, which
have included G. acticola, G. aureus, G. burtoni, G. floweri, G. hesperinus, G. hirtipes, G.
latastei, G. perpallidus, G. riggenbachi and others (ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 1951;
PETTER 1975; CocKRUM 1977; CoRBET 1978). From the data available it ıs difficult to
support the case for including any of the forms listed above in G. pyramidum.

Inasmuch as a distinctive karyotype of 2N = 38 with all biarmed elements has been
reported for topotypical material and such a karyotype has not been reported from any
locality outside Egypt, ıt should be assumed that G. pyramidum inhabits only the region
mapped by OssBorn and HELMmY.

JoRrDan et al. (1974) and CockruM (1976, 1977) refer specimens from southern and
western Tunisia characterızed by a 2N =40, with 38 biarmed and two single armed
chromosomes, to G. pyramıdum. MATTHEyY (1952, 1953) and WAHRMAN and ZAHAVI
(1958) identified Algerian specimens with a similar 2N = 40 as G. pyramidum. HUBERT
and BOHME (1978) reported a specimen from Senegal as G. pyramidum, with 2N = 40 and
seemingly identical chromosomal morphology to the specimens from Algeria and Tunisia.
I believe that these 2N = 40 specimens represent a species other than G. pyramıdum. This
topic ıs discussed further under G. tarabulı. It is unclear whether G. p. tıbesti represents
this form, another species or is distinct.

WAHRMAN and ZaHavI (1955) and WAHRMAN and GoUREVITZ (1972, 1973) found
chromosomal polymorphism among Gerbillus sp. from Sinai and the mediterranean coast
of Israel. Diploid numbers ranged from 64, 65, 66 near Gaza to 50, 51, 52, near Tel Aviv,
with a “hybrid zone” in the Gaza Strip where 2N = 51, 52, 53, 54, 55, 56, 59, and 61 were
found. These populations have been identified as G. pyramidum, however, it seems
unlikely that this is correct. Two species were described from this region, G. floweri
Thomas and G. bohnotei Thomas. Osgorn and HEımY (1980) place G. flower: in G.
pyramidum and G. bonhotei in G. andersoni. The status of these forms and their
relationships with the populations studied by WAHRMAN and GOUREVITZ (1972, 1973) and
NeEvo (1982) are unclear and additional research is necessary. For the present it seems
advisable to consider both G. bonhotei and G. floweri as distinct species and to refer the
chromosomally variable populations to Gerbillus species unidentified.

Gerbillus quadrimaculatus Lataste, 1882. Le Naturaliste 2: 27.

Type locality: Nubia.

Distribution: Known only from type localıty.

Comment: It is difficult to identify this form from the original description and the skull
of the type is incomplete. Most authors follow ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951),
who list it equivocably under G. nanus. Probably should be considered distinct pending
comprehensive reevaluation.

Gerbillus riggenbachi Thomas, 1903. Novit. Zool. 10: 301.

Type locality: Western Sahara (Rio de Oro).

Distribution: Known only from the type locality.

Comment: PETTER (1975) included G. riggenbachi in G. pyramidum without comment.

Taxonomy of the genus Gerbillus 347

CockRUM (1977) stated that it may be conspecific with G. Jatastei. Lay et al. (1975)
suggested that G. riggenbachi should be regarded as distinct pending comprehensive
revision.

No evidence has been cited to support any of these synonymies. The possibility that G.
riggenbachi may represent a western form of the 2N = 40 karyotype discussed under G.
pyramidum and typical of specimens from Tunisia, Algeria, Morocco and Senegal should
be investigated. For the present it seem best to regard it as valid.

Gerbillus rosalinda St. Leger, 1929. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 10, 4: 295.

Type locality: Sudan: Kordofan; Abu Zabad, 145 km southwest of El Obeid.
Distribution: Sudan.

Comment: PETTER (1975) considered it distinct but noted that it may be conspecific
with G. latastei. This species should be regarded as distinct pending revision.

Gerbillus ruberrimus Rhoads, 1896. Proc. Acad. Nat. Scı. Philadelphia, p. 538.

Type locality: Ethiopia: Finik, near Webi Shebelı.

Distribution: Somalıa and Kenya.

Comment: PETTER (1975) commented that it may be a synonym of G. pusillus, but cited
no evidence. Should be considered distinct pending revision.

Gerbillus simoni Lataste, 1881. Le Naturaliste 3: 499.

Type localıty: Algeria: Oued Magra.

Distribution: Egypt, west of the Nile Delta; Libya; Tunisia; Algerıa.

Included forms: G. kaiseri (Osgorn and HELMY 1980).

Comment: Regarded by PETTER (1959) as generically distinct as discussed above.
OsBorNn and HELMY (1980) recognized G. simoni as a distinct species and included G.
kaiseri. Includes G. zakarıaı, described as a new species by CocKRUM et al. (1976).

Gerbillus somalicus Thomas, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 5: 197.

Type locality: Somalia: Upper Sheikh.

Distribution: Somalıa.

Comment: Placed without comment in G. campestris by PETTER (1975). Should be
regarded distinct pending revision.

Gerbillus stigmonyx Heuglin, 1877. Reise in Nordost-Afrika 2: 78.

Type locality: Sudan: Khartoum.

Distribution: Sudan.

Included forms: G. stigmonyx luteolus (Thomas, 1901).

Comment: PETTER (1975) listed G. stigmonyx and G. s. Inteolus as synonyms of G.
campestris. He noted that G. /uteolus may be valıd. G. stigmonyx should be retained as
valid pending revision.

Gerbillus syrticus Misonne, 1974. Bull. Inst. R. Sci. Nat. Bel. 50 (6): 1.
Type localıty: Libya: 12 km N of Nofilıa.

Distribution: Known only from type locality.

Comment: Relationships of this form should be evaluated in a revision.

Gerbillus tarabuli Thomas, 1902. Proc. Zool. Soc. London 1902: 5.

Type locality: Libya: Sebha.

Distribution: Libya.

Comment: This species was described as a subspecies of G. pyramıidum and ıs listed as a
synonym of G. pyramidum by most authors. Lay et al. (1975) commented on certain
morphological features that distinguish G. pyramidum and G. tarabuli. Future work
should examine the possibility that the 2N = 40, 38 biarmed and two single armed
chromosome forms reported from Tunisia, Algeria, Morocco and Senegal (cf. G.
pyramıdum account) are conspecific and may be referable to G. tarabulı.

348 D. M. Lay

G. pyramidum hamadensis described from Libya by Ranck (1968) should also be
included provisionally.

Gerbillus vivax (Thomas), 1902. Proc. Zool. Soc. London 1902: 8.

Type locality: Libya: Sebha.

Distribution: Libya.

Comment: ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951) placed G. vivax ın G. dasyurus.
Ranck (1968) regarded it as a form of G. amoenus. PETTER (1975) and CorBET (1978)
treated G. vivax and as a synonym of G. nanus. The type specimen possesses an accessory
tympanum and bare feet, and thus G. vıvax cannot be a synonym of G. dasyurus. Until the
relationships between G. vıvax, G. nanus and G. amoenus are clarified G. vivax should be
regarded as valıd.

Gerbillus watersi De Winton, 1901. Novit. Zoology 8: 399.

Type locality: Sudan: Upper Nile; Shendı.

Distribution: Somalia: Sudan.

Comment: PETTER (1975) listed G. watersi as a subspecies of G. nanus without
comment (p. 11) and as a distinct species (p. 7). This form should be regarded as valid
pending revision.

Incertae sedis

The following names are often cited as synonyms, for various species. The attributions of
the names are obscure and require evaluation.

Gerbillus aegyptius Desmarest, 1804. Dict. d’Hist. Nat., ed. 1, 24, Tab. Meth. d. Mamm.
P+22.

Type localıty: Egypt near Alexandria.

Comment: ALLEN (1939), ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951) and CorBET (1978)
list this form as a synonym of G. gerbillus.

Gerbillus deserti Loche, 1867. Explor. Sci. Algerie, Zool., Mamm., p. 107.

Type localıty: Algeria: Ouargla.

Comment: ELLERMAN (1941), ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951) and CoRBET
(1978) regard this to be asynonym of G. campestris. COCKRUM and SETZER (1976) believe it
to bea Mus musculus.

Gerbillus gerbüi Loche, 1867. Explor. Sci. de l’Algerie, Zool., Mamm., p. 107.

Type localiıty: Algeria: territory of Beni Slıman.

Comment: ALLEn (1939), ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1951) and CorBET (1978)
list it under G. campestris. COCKRUM and SETZER (1976) state that ıt is strictly a nomen
nudum.

Meriones longicaudus Wagner, 1843. Arch. Naturgesch. 8: 19.

Type locality: Egypt.

Comment: ELLERMAN and MORRISON-SCcOTT (1951) and CorBET (1978) tentatively lıst
this form under G. gerbillus. See also comments of CocKRUM and SETZER (1976: 657).

Psammomys minutus Loche, 1867. Explor. Sci. Alg. Zool. Mamm. p. 109.

Type locality: Algeria: Douilba (possibly is a misstransliteration of Douiba, a name
given several locations between 34° 03'-35° 34’ N and 4° 10’—4° 30’ E).

Comment: G. minutus is unavailable according to CocKRUM and SETZER (1976), who
indicate that it was later properly described as Psammomys minutus Loche, 1867, Explor.
Sci. de l’Algerie, Zool. Mamm p. 109. Evidence for synonymy with G. campestris is
equivocable.

Taxonomy of the genus Gerbillus 349

Appendix

List of named forms of Gerbillus with citations and type localities. Asterisks ın the left
margins denote that the type specimen has been examined by the author.

\
*Gerbillus acticola Thomas, 1918. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 2: 147 Somalia: Berbera (10° 28’ N, 45°
02’ E).
Gerbillus aegyptius Desmarest, 1804. Nouv. Dict. Hist. Nat. XXIV, Tab. Meth. p. 22. Egypt:
Alexandria (31° 12’ N, 29° 51’ E).
*Gerbillus agag Thomas, 1903. Proc. Zool. Soc. London 1903: 296. Sudan: W. Kordofan; Agageh
Wells (04° 10° N, 31° 40’ E).
*Gerbillus allenbyi Thomas, 1918. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 2: 146. Israel: Rehoboth (31° 54’ N,
34° 64' E).
* Dipodillus amoenus De Winton, 1902. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 9: 46. Egypt: Giza Province (ca.
29° 59’ N, 31° 08’ E).
* Gerbillus andersoni De Winton, 1902. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 9: 45. Egypt: Mandara (31° 13’ N,
30° 41’ E).
*Gerbillus andersoni blanci Cockrum, Vaughn and Vaughn, 1976. Mammalıa 40: 470. Tunisia: 2 km
NE of Bord; Cedria (30° 42’ N, 10° 25’ E).
* Dipodillus arabium Thomas, 1918. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 2: 61. Saudi Arabia: Tebuk (28°
31’ N, 36° 36’ E).
*Gerbillus arduns Cheesman and Hinton, 1924. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 14: 551. Saudi Arabia:
Jafura (ca. 24° 15’ N, 50° 00’ E).
*Gerbillus aureus nalutensis Ranck, 1968. Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 90. Libya: Tripolitania; 40 km
BINESNalur7 82201 2N, IS 22ZE):
Gerbillus bilensis Frick, 1914. Ann. Carnegie Mus. 9: 12. Ethiopia: (Billen) (09° 31’ N, 40° 14’ E).
*Gerbillus bonhotei Thomas, 1919. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 3: 560. Egypt: Sinai; Khabra Abu
Guzour (31° 00’ N, 34° 20’ E).
*Gerbillus bottai Lataste, 1882. Le Naturaliste 5: 36. Sudan: Sennaar (13° 35’ N, 33° 40’ E).
* Dipodillus brockmani Thomas, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 5: 420. Somalia: Burao (09° 31’ N,
45° 33’ E).
Gerbillus burtoni F. Cuvier, 1838. Trans. Zool. Soc., London 2: 145, pls. 22, 23. Sudan: Darfur (12°
30’ N, 24° 00’ E).
Gerbillus campestris Levaillant, 1857. Explor. Sci. de l’Algerie Zool., Mammiferes, Atlas p. 15. Fig. 2,
2a. Algeria: Constantine Province (ca. 36° 22’ N, 06° 40’ E).
*Gerbillus campestris brunnescens Ranck, 1968. Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 133. Libya: Cyrenaica;
5 km SE of Derna (32° 44’ N, 22° 40’ E).
Dipodillus campestris cinnamomeus Cabrera, 1922. Bol. Real Soc. Espanola Hist. Nat. Madrid 22:
112. Morocco: Taguidert, South of Mogador (31° 06’ N, 09° 46’ W).
*Gerbillus campestris haymani Setzer, 1958. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 33: 208. Egypt: Sıwa Oasıs
(29° 12’ N, 25° 31’ E).
Dipodillus campestris riparins Cabrera, 1922. Bol. Real. Soc. Espanola Hist. Nat. Madrid 22: 112.
Marocco: Dar es Sheik Wadi Martin Valley (34° 35’ N, 05° 13’ W).
* Dipodillus campestris rozsikae Thomas, 1908. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 2: 374. Emended from
roszikae by Thomas, 1913, Novit. Zool. 20: 589. Algerıia: Biskra (34° 50’ N, 05° 45’ E).
*Gerbillus campestris wassıfi Setzer, 1958. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 33: 209. Egypt: near Salum (31°
34’ N, 25° 09’ E).
*Gerbillus cheesmani Thomas, 1919. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 26: 748. Iraq: near Basra (30° 30’ N,
47° 47' E).
*Gerbillus cheesmani aquilus Schlitter and Setzer, 1973. Proc. Biol. Soc. Washington 84: 167. Iran:
60 km W of Kerman (ca. 30° 15’ N, 56° 28’ E).
* Gerbillus cheesmani maritimus Sanborn and Hoogstraal, 1953. Fieldiana Zool. 34: 245. Yemen: 3 mı
SE of Hodeida (14° 50’ N, 42° 58’ E).
*Gerbillus cheesmani subsolanus Schlitter and Setzer, 1973. Proc. Biol. Soc. Washington 84: 168.
Pakistan: 36 km E of Nok Kundi (ca. 28° 48’ N, 62° 46’ E).
*Gerbillus cosensi Dollman, 1914. Abstr. Proc. Zool. Soc. London no. 131, p. 25. Uganda: Kozibıri
River, Ngamatak, Turkwel River (02° 40’ N, 35° 21’ E).
Gerbillus dalloni Heim de Balsac, 1936. Mem. Acad. Sci. Inst. France, Paris (2), 62: 43 (Mem. No. 1).
Tchad: Tibesti Region (ca. 20° N, 18° E).
* Dipodillus dasyuroides Nehring, 1901. S. B. Ges. Nat. Fr. Berlin p. 173. Jordan: mountains of Moab
(ca. 31° 15’ N, 35° 45’ E).
Meriones dasyurus Wagner, 1842. Arch. Nat. 8, I: 20, Sinai.
*Gerbillus dasyurus gallagheri Harrison, 1971. Mammalia 35: 120. Oman: Masıfi (25° 19’ N, 56°
10? 13);

350 D. M. Lay

*Gerbillus dasyurus leosollicitus von Lehmann, 1966. Zool. Beitr. 12: 288. Syria: Deir-el-Hajar (33°
22' N, 36° 26’ E).
*Gerbillus dasyurus mesopotamiae Harrison, 1956. J. Mammalogy 37: 417. Iraq: near Amiriya, W.
bank Euphrates River (33° 40’ N, 44° 32’ E).
*Gerbillus dasyurus palmyrae von Lehmann, 1966. Zool. Beitr. 12: 288. Syria: Palmyra (34° 36’ N, 38°
I57;E).
Gerbillus deserti Loche, 1867. Expl. Alg. p. 107. Algeria: Ouargla (31° 57’ N, 05° 20’ E).
*Gerbillus diminutus Dollman, 1911. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 7: 520. Kenya: Nyama Nyango,
northern Guaso Nyiro (0° 34’ N, 37° 33’ E).
* Dipodillus dodsoni Thomas, 1902. Proc. Zool., Soc. London 2: 7. Libya: Tripolitania; Hammam (29°
09’ N, 15° 47’ E),
* Dipodillus dodsoni patrizii de Beaux, 1932. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova 55: 379. Libya: Cufra
©asıst(car 241 12N232197E)):
Meriones dongolanus Heuglin, 1877. Reise in Nordost-Afrika 2: 79. Sudan: Dongola (19° 13’ N, 30°
27' E).
*Gerbillus dunni Thomas, 1904. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 14: 101, Somalia; Gerlogobi (06° 53’ N,
45° 03’ E).
* Gerbillus eatoni Thomas, 1902. Proc. Zool. London 2: 6. Libya: El Cusher (31° 01’ N, 17° 32’ E).
*Gerbillus eatoni inflatus Ranck, 1968. Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 97. Libya Cyrenaica; 10 km SW
Eort Capu2z2z0, SEE 3. NF27253B)!
*Gerbillus eatoni versicolor Ranck, 1968, Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 98. Libya: Cyrenaica; 2 km N
Coefia (32° 14’ N, 20° 11’ E).
*Gerbillus famulus Yerbury and Thomas, 1895. Proc. Zool. Soc. London 1895: 551. South Yemen:
Lahej (13° 01’ N, 44° 54’ E).
*Gerbillus floweri Thomas, 1919. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 3: 559. Egypt: Sinai; El Arısh (31°
08’ N, 33° 48’ E),
Gerbillus foleyi Heim de Balsac, 1937. Suppl. au Bull. Biol. de France et Belgique, Paris 22: 317, 380,
F. 15. Algeria: Beni Abbes (30° 11’ N, 02° 14’ W).
Gerbillus garamantis Lataste, 1881. Le Naturaliste 3: 506. Algeria: Ouargla; Sidi-Roueld (= Sidi
Krouiled, 31° 59’ N, 5° 26’ E).
Gerbillus gerbii Loche, 1858. Cat. Mamm. et Oiseaux observes en Algerie p. 23. Algeria: Beni Sliman
country (36° 17’ N, 03° 07’ E).
Dipus gerbillus Olivier, 1801. Bull. Sci. Phil. Paris 2: 121. Egypt: Giza (29° 59’ N, 31° 08’ E).
*Gerbillus gerbillus aeruginosus Ranck, 1968. Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 103. Libya: Cyrenaica; El
Giof, Cufra Oasis (34° 11’ N, 23° 19’ E).
*Gerbillus gerbillus asyutensis Setzer, 1960, J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 36: 3. Egypt: Wadi el Asyute,
13 mi SE of Asyut (ca. 27° 14’ N, 31° 07’ E).
*Gerbillus gerbillus discolor Ranck, 1968. Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 106. Libya: Fezzan; Ghat (ca. 25°
08’ N, 10° 11’ E).
* Gerbillus gerbillus psammopbhilous Ranck, 1968. Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 112. Libya: Cyrenaica;
Gialo Oasis (29° 15’ N, 21° 14’ E)
* Gerbillus gerbillus sudanensis Setzer, 1956. Proc. U. $. Nat. Mus. 106: 488. Sudan: Red Sea Province;
Port Sudanı (192852 372215:2E))
*Gerbillus gleadowi Murray, 1886. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 5, 17: 246. Pakistan: Sind Province;
Rohri (27° 42’ N, 68° 54’ E).
Gerbillus (Dipodillus) grobbeni Klaptocz, 1909. Zool. Jahrbücher, Syst. 27: 252 (vol for 1908).
Libya: Cyrenaica; Dernah (ca. 32° 44’ N, 22° 40’ E).
*Gerbillus (Dipodillus) harwoodi Thomas, 1901. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 8: 275. Kenya: Lake
Naivasha (0° 44’ N, 36° 26’ E).
* Dipodillus henleyi De Winton, 1903. Novit. Zool. 10: 284, pl. 8, Fig. 1. Egypt: Wadi Natron; Zaghig
(cr317222N,30H187E)!
*Gerbillus henleyi mackrami Setzer, 1958. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 33: 212. Egypt: Sudan
Governate; 3 mı N of Bir Kansısrob (22° 15’ N, 36° 22’ E).
* Dipodillus hilda Thomas, 1918. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 2: 62. Morocco: sea coast 70 mı SW of
Tangier (ca. 35° 39’ N, 06° 14’ W).
*Gerbillus hirtipes Lataste, 1886. Le Naturaliste 3: 506. Algeria: Ba-Mendile near Ouargla (ca. 32°
00’ N, 05° 16’ E).
*Gerbillus hirtipes hesperinus Cabrera, 1906. Bol. Real. Soc. Espanola Hist. Nat., Madrid 6: 365.
Morocco: Mogador (31° 31’ N, 09° 46’ W).
*Gerbillus hoogstraali Lay, 1975. Fieldiana Zool. 65: 90. Morocco: 7 km S of Taroudannt (30°26’ N,
08° 54’ W).
*Gerbillus indus Thomas, 1920. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 26: 935. Pakistan: Gambat. (27° 18’ N, 68°
36’ E).
*Gerbillus (Hendecapleura) jamesi Harrison, 1967. Mammalia 31: 383. Tunisia: between Bou Ficha
and Enfidaville (36° 12’ N, 10° 30’ E).

Taxonomy of the genus Gerbillus 351

* Dipodillus jordani Thomas, 1918. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, 2: 60. Algeria: Guelt-es-Stel (35°
09’ N, 03° 02’ E).
* Dipodillus juliani St. Leger, 1935. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 10, 15: 669. Somalia: Bulhar (10° 24’ N,
44° 26’ E).
*Gerbillus kaiseri Setzer, 1958. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 33: 214. Egypt: Mersa Matruh (31° 21’ N,
27° 14’ E).
*Gerbillus latastei Thomas and Trouessart, 1903. Bull. Soc. Zool. de France 1903: 172. Tunisia: Kebili
(33° 42’ N, 08° 58’ E).
*Gerbillus (Dipodillus) lixa Yerbury and Thomas, 1895. Proc. Zool. Soc. London 1895: 550. South
Yemen: Shaiık Othman (12° 54’ N, 45° 00’ E).
Meriones longicaudus Wagner, 1843. Schreber’s Säugethiere Suppl. 3: 477. Egypt.
*Dipodillus lowei Thomas and Hinton, 1923. Proc. Zool. Soc. London 1923: 261. Sudan: Darfur;
Jebel Marra (12° 45’ to 13° 30’ N, 24° 15’ to 24° 45’ E).
* Dipodillus luteus Dollman, 1914. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 14: 489. Kenya: Nyanza Province;
Gauso Nyiro (00° 38’ N, 37° 40’ E).
* Dipodillus mackilligini Thomas, 1904. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 14: 158. Sudan: Wadi Alagi
B2ANMBSZE).
* Dipodillus maghrebi Schlitter and Setzer, 1972. Proc. Biol. Soc. Washington. 84: 387. Morocco: Fez
Province; 15 km SW of Taounate (34° 29’ N, 04° 48’ W).
* Dipodillus mariae Bonhote, 1910. Proc. Zool. Soc. London 1910: 792. Egypt: Mokattam hills E of
@aroSIIA2IN SEIZZE):
Monodia mauritaniae Heim de Balsac, 1943. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 15: 287. Mauritania: Aouker
Region; S of Archane Titarek (Aouker Region = 17° 30’ N, 9° 30’ W).
Psammomys minutus Loche, 1858. Cat. Mamm. et Oiseaux observes en Algerie p 23. Algeria:
Sahara; Douibla (Not located - see text).
*Gerbillus muriculus Thomas and Hinton, 1923. Proc. Zool. Soc. London 1923: 263. Sudan: Darfur;
Madu, 80 mı NE of Fasher (18° 37’ N, 26° 04’ E).
Gerbillus nancıllus Thomas and Hinton, 1923. Proc. Zool. Soc. London 1923: 260. Sudan: Plains of
Darfur; 45 mi. N El Fasher (ca. 13° 42’ N, 25° 20’ E).
*Gerbillus nanus Blanford, 1875. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 4, 16: 312. Pakistan: Baluchistan;
Gedrosia. Fixed at Pakistan: Saman Dasht (25° 52’ N, 62° 42’ E) by Lay 1967.
*Gerbillus nanus setonbrownei Harrison, 1968. Mammalia 32: 60. Oman: Suwera (24° 19’ N, 57°
AIHE):
* Dipodillus mimulus Thomas, 1902. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 9: 362. South Yemen: Lehe; (13°
01’ N, 44° 54’ E),
*Gerbillus nigeriae Thomas and Hinton, 1920. Novit. Zool. 27: 317. Nigeria: Farniso, near Kano (ca.
12° 00° N, 08° 31’ E).
*Gerbillus occiduus Lay, 1975. Fıeldiana Zool. 65: 94. Morocco: Aoreora, 80 km WSW of Goulimine
ESSZSIEN SION):
* Dipodillus percivali Dollman, 1914. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 14: 488. Kenya: Voı (03° 24’ S, 38°
SR):
*Gerbillus perpallidus Setzer, 1958. J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 33: 221. Egypt: Bir Victoria (30°
24' N, 30° 37’ E).
*Gerbillus (Dipodillus) poecilops Yerbury and Thomas, 1895. Proc. Zool. Soc. London 1895: 549.
South Yemen: Lahej (13° 01’ N, 44° 54’ E).
* Dipodillus principulus Thomas and Hinton, 1923. Proc. Zool. Soc. London 1923: 262. Sudan:
Darfur; El Malha, Jebel Maidob. (= Malha wells 15° 08’ N, 26° 12’ E).
Gerbillus pulvinatus Rhoads, 1896. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 1896: 537. Ethiopia: Lake
Rudolph; Rusia (04° 52’ N, 36° 29’ E).
Gerbillus pusillus Peters, 1878. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 1878: 201. Kenya: Ndi and Kitui (Ndi
SBANK3SZSTTEKitul01722257 3380 ZE):
Gerbillus pygargus F. Cuvier, 1838. Trans. Zool. Soc. London. 2: 142, pl. 25, Fig. 10-14. Upper
Egypt.
Gerbillus pyramidum 1. Geoffroy, 1825. Dict. Classique l’Hist. Nat. 7: 321. Egypt: Giza Pyramids
areal(297592N, 31708ZE):
* Gerbillus pyramidum aureus Setzer, 1956. Proc. Biol. Soc. Washington 69: 179. Libya: Tripolitania;
12 km W of Zliten (32° 29° N, 14° 26’ E).
* Gerbillus pyramidum elbaensis Setzer, 1958 J. Egypt. Publ. Hlth. Assn. 33: 223. Egypt: Sudan Gov’t
Area; 2 mı W of Bir Kansisrob (22° 15’ N, 36° 22’ E).
* Gerbillus pyramidum favillus Setzer, 1956. Proc. Biol. Soc. Washington 69: 180. Libya: Tripolitania;
2 km E of Sirte (ca. 31° 12’ N, 16° 38’ E).
* Gerbillus pyramidum gedeedus Osborn and Helmy, 1980. Fieldiana Zool. N. S. no. 5: 114. Egypt: El
Wadı el Gedeed; El Mawhoub, Dakhla Oasis (25° 40’ N, 28° 45’ E).
*Gerbillus pyramidum hamadensis Ranck, 1968. Bull. U. S. Nat. Mus. 275: 118. Libya: Tripolitania;
SikmaBFot Ders, S0122N1O229ZE).

352 D. M. Lay

*Gerbillus pyramidum tarabuli Thomas, 1902. Proc. Zool. Soc. London 1902: 5. Libya: Fezzan;
Sebha (27° N, 14° 27’ E).
*Gerbillus pyramidum tibesti Setzer and Ranck, 1971. Proc. Biol. Soc. Washington 84: 55. Tchad:
Zouar (20° 24’ N, 16° 30’ E).
‚ Gerbillus quadrimaculatus Lataste, 1882. Le Naturaliste 4: 27. Nubia.
*Gerbillus riggenbachi Thomas, 1903. Novit. Zool. 10: 301. Rio de Oro.
*Gerbillus rosalında St. Leger, 1929. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 10, 4: 295. Sudan: Kordofan; Abu
Zabad, 145 km SW of El Obeid (13° 11’ N, 30° 10’ E).
Gerbillus ruberrimus Rhoads, 1896. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 1896: 538. Somalia: Finik,
near Webi Shebeli (06° 57’ N, 42° 10’ E).
*Gerbillus simoni Lataste, 1881. Le Naturaliste 3: 499. Algeria: Magra Oasis (Oued), between Msila
and Barıka (35° 39’ N, 05° 08’ E).
* Dipodillus somalicus Thomas, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 5: 197. Somalia: Upper Sheikh (09°
56’ N, 45° 12’ E).
Meriones stigmonyx Heuglın, 1877. Reise in Nordost-Afrika 2: 78. Sudan: Khartoum (15° 36’ N, 32°
48' E).
* Gerbillus stigmonyx luteolus Thomas, 1901. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 8: 275. Sudan: Duem (=Ed
Dueim, 11° 29’ N, 26° 10’ E).
Gerbillus syrticus Misonne, 1974. Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg. 50: 1. Libya: 12 km N of Nofilia (=
Nawfaliayh, 30° 47’ N, 17° 50’ E).
Meriones venustus Sundevall, 1843. Kongl. Svenska Vet. Akad. Handl. Stockholm 1843: 230. Sudan:
Bahr el Abiad (11° 29’ N, 26° 10’ E, cf. Davıs and Mısonne 1964).
* Dipodillus vivax Thomas, 1902. Proc. Zool. Soc. London 1902: 8. Libya: Fezzan Sebha (27° N, 14°
DIE)!
* Dipodillus watersi De Winton, 1901. Novit. Zool. 8: 399, pl. 20. Sudan: Upper Nile; Shendi (16°
40' N, 33° 27' E).
*Dıipodillus zakariai Cockrum, Vaughn and Vaughn, 1976. Mammalıa 40: 320. Tunisia: Kerkennah
Island, 0.5 km E of Kellabine (30° 44’ N, 10° 15’ E).

Acknowledgements

To MICHAEL CARLETON for valuable comments on the manuscript and ErıcH LIETH for providing the
German summary I am most grateful. The following curators generously allowed me to examine
specimens under their care: M. J. CARLETON, G. B. CoRBET, J. E. Hırı, L. DE LA ToRRE, R. TımM
and P. Myers. Any errors or omissions are the responsibility of the author.

Zusammenfassung

Zur Taxonomie der Gattung Gerbillus (Rodentia: Gerbillinae) mit Anmerkungen über die Anwen-
dung von Gattungs- und Untergattungsnamen nebst einer kommentierten Liste der Arten

Behandelt wird die Taxonomie der Gattung Gerbillus (Rodentia : Gerbillinae). Die Studie gibt
zunächst einen Überblick über den unterschiedlichen Gebrauch von Gerbillus, Dipodillus und
Hendecapleura als Gattungs- oder Untergattungsnamen. Soweit möglich, werden für alle beschriebe-
nen Taxa Merkmale der Morphologie der Fußsohlen, der Zähne und der Bullae auditivae, die relativen
Schwanzlängen und Kennzahlen über den Karyotyp zusammengestellt. Die Verteilung der Merkmale
stützt nicht die heute übliche Verteilung auf Gattungen oder Untergattungen. Sie zeigt, daß eine
umfassende Revision der Gattung notwendig ist. Bevor diese zur Verfügung steht, schlage ich vor, die
hier behandelten Arten einer einzigen Gattung, Gerbillus, zuzuordnen. Eine kommentierte Liste der
vorläufig anzuerkennenden Arten wird vorgelegt, die auch die diagnostischen Merkmale nennt. Im
Anhang finden sich die 113 behandelten Formen mit dem Zitat der Erstbeschreibung und der Angabe
der Typuslokalität.

References

ALLEN, G. M. (1939): A checklist of African Mammals. Bull. Museum of Comp. Zool. Vol. 83.

BENAZZOU, T.; GENEST-VILLARD, H. (1980): Une nouvelle espece de gerbille au Maroc: Gerbillus
hesperinus Cabrera, 1906 (Rongeurs, Gerbillides). Mammalia 44, 410412.

CocKRUM, E. L. (1976): On the status of the hairy-footed gerbil, Gerbillus hirtipes Lataste, 1881.
Mammalıa 40, 523-526.

— (1977): Status of the hairy footed gerbil, Gerbillus latastei'Thomas and Trouessart. Mammalıa 41,
75-80.

CocKRUM, E. L.; SETZER, H. W. (1976): Types and type localities of North African rodents.
Mammalıa 40, 633-670.

COoCKRUM, E. L.; VAUGHAN, T. C.; VAUGHAN, P. J. (1976a): Gerbillus andersoni de Winton, a species
new to Tunisia. Mammalia 40, 467-473.

Taxonomy of the genus Gerbillus 353

— (1976b): A Review of North African short-tailed Gerbils (Dipodillus) with description of a new
taxon from Tunisia. Mammalia 40, 313-325.

CoRrBET, G. B. (1978): The Mammals of the Palaeartic Region. London: Brit. Mus., Nat. Hist.

CoRBET, G. B.; Hırı, J. E. (1980): A world list of mammalian species. Brit. Mus., Nat. Hist., and
Cornell Univ. Press: London and Ithaca.

ELLERMAN, J. R. (1940): The Families and Genera of Rodents. London: Brit. Mus., Nat. Hist.

ELLERMAN, J. R.; MORRISON-ScOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaeartic and Indian Mammals.
London: Brit. Mus., Nat. Hist.

Frynn, L. J. (1982): Variability of incisor enamel microstructure within Gerbillus. J. Mammalogy 63,
162-165.

HarRIson, D. L. (1956): Gerbils from Irag, with description of a new gerbil. J. Mammalogy 37,
417-422.

— (1967): Observations on some rodents from Tunisia, with the description of a new Gerbil
(Gerbillinae: Rodentia). Mammalıa 31, 381-389.

— (1972): The Mammals of Arabia. Vol. 3. London: Ernest Bern, Ltd.

HUßBERT, B. (1978): Caryotype de Gerbillus pulvinatus Rhoads, 1896 (Rongeurs, Gerbillides) de la
vallee de | ’Omo (Ethiopie). Mammalia 42, 225-228.

HUBERT, B.; BoHME, W. (1978): Karyotype of Gerbillus pyramidum. 1. Geoffroy (Rodentia,
Gerbillidae) from Senegal. Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. no. 6, 38-40.

JorDan, R. G.; Davis, B. L.; BAaccar, H. (1974): Karyotypic and morphomerric studies of Tunisian
Gerbillus. Mammalıa 38, 667-680.

Krarrocz, B. (1909): Beitrag zur Kenntnis der Säuger von Tripolis und Barka. Zool. Jb., Syst. 27,
237-272.

Kock, D. (1978): Vergleichende Untersuchung einiger Säugetiere im südlichen Niger. Senckenber-
giana Biol. 58, 113-136.

LATASTE, F. (1881): Mammiferes nouveaux d’Algerie. Le Naturaliste, 497-500.

— (1882a): Mammiferes nouveaux d’Algerie. Le Naturaliste, 27-28.

— (1882b): Mammiferes nouveaux d’Algerie. Le Naturaliste, 126-127.

— (1887): Notes sur differentes especes de l’ordre des Rongeurs observees en captivite. Actes Soc.
Linn. Bordeaux 40.

Lay, D. M. (1967): A study of the mammals of Iran. Fieldiana Zool. 54, 1-282.

— (1972): The anatomy, physiology, functional significance and evolution of specialized hearing
organs of gerbilline rodents. J. Morphol. 138, 41-120.

— (1975): Notes on rodents of the genus Gerbillus (Mammalia: Muridae: Gerbillinae) from Morocco.
Fieldiana Zool. 65, 89-101.

Lay, D. M.; Acerson, K.; NADLER, C. F. (1975): Chromosomes of some species of Gerbillus
(Mammalıa: Rodentia). Z. Säugetierkunde 40, 141-150.

Lay, D. M.; NADLER, C. F. (1969): Hybridization in the rodent genus Meriones. Cytogenetics 8,
35-50.

Lay, D. M.; NADLER, C. F. (1975): A study of Gerbillus (Rodentia: Muridae) east of the Euphrates
River. Mammalıa 39, 423-445.

LochHe, C. (1867): Explor. Scı. de l’Algerie, Zool. Mamm. p. 109 (Original work not seen).

MATTHEY, R. (1952): Chromosomes sexuels multiples chez un Rongeur (Gerbillus pyramidum
Geoffroy). Archiv der Julius-Klaus-Stiftung 27, 163-166.

— (1953): Les chromosomes de Muridae. Rev. Suisse de Zool. 60, 225-283.

— (1954a): Un cas nouveau de chromosomes sexuels multiples dans le genre Gerbillus (Rodentia-
Muridae-Gerbillinae). Experientia 10, 464465.

— (1954b): Recherches sur les chromosomes des Muridae. Caryologia Pisa 6, 1—44.

— (1955): Cytologie comparee et taxonomie chez les Microtinae. Rev. Suisse de Zool. 62, 163-206.

NEvo, E. (1982): Genetic structure and differentiation during speciation in fossorıal gerbil rodents.
Mammalia 46, 523-530.

OsBoRnN, D. J.; Heımv, I. (1980): The contemporary land mammals of Egypt (including Sinai).
Fieldiana Zool. New Ser. no. 5.

PETTER, F. (19562): Characteres compares de Gerbillus allenbyi et de deux autres especes du sous-
genre Gerbillus. Mammalıa 20, 231-235.

— (1956b): Evolution du dessin de la surface d’usure des molaires de Gerbillus, Meriones, Pachy-
uromys et Sekeetamys. Mammalıa 20, 419426.

— (1959): Evolution du dessin de la surface d’usure des molaires des gerbillides.. Mammalia 23,
304-315.

— (1975): The Mammals of Africa: An identification manual. Part 6.3, subfamily Gerbillinae, pp.
7-12. Washington: Smithson. Inst.

Ranck, G.L. (1968): The rodents of Libya. Bull. U. S. National Mus. no. 275.

SANBORN, C.; HoocGsTRAAL, H. (1953): Some mammals from Yemen and their ectoparasites.
Fieldiana Zool. 34, 229-252.

354 D. M. Lay

SCHLITTER, D. A.; SETZER, H. W. (1972): A new species of short-tailed gerbil (Dipodillus) from
Morocco (Mammalia: Cricetidae: Gerbillinae). Proc. Biol. Soc. Washington 84, 385-392.

SETZER, H. W. (1956): Mammals of the Anglo-Egyptian Sudan. Proc. U. S. National Mus. 106,
447-587.

St. Gırons, M. C.; PETTER, F. (1965): Les Rongeurs du Maroc. Trav. de l’Inst. Sci. Cherifien, Ser.
Zool. no. 31.

ST. LEGER, J. (1931): A key to the families and genera of African rodentia. Proc. Zool. Soc. London
1931, 964.

THoMmas, O. (1901): On a collection of small mammals from the Upper Nile obtained by Mr.R.M.
HAw«kER. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, 8, 273-278.

— (1902a): On the mammals collected during the WHITAKER Expedition to Tripoli. Proc. Zool. Soc.
London, no.:2, 2-13.

— (1902b): New species of Dipodillus and Psammomys. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 9, 362-365.

— (1904): On some small mammals collected by Mr. A. M. MackiuLingin ın the Eastern Desert of
Egypt. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, 14, 155-159.

— (1908): New bats and rodents in the British Museum collection. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, Vol.
2, 370-375.

— (1910): Further new African mammals. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 5, 197.

THoMmAas, O.; TROUESSART, E. (1903): Note sur les rongeurs de Tunisie recueillis par M. MARIUS
Branc. Bull. Soc. Zool. France 28, 171-174.

TRANIER, M. (1975): Originalite du caryotype de Gerbillus nigeriae (Rongeurs, Gerbillides). Mam-
malia 39, 703-704.

WAHRMAN, J.; GOUREVITZ, P. (1972): Extreme chromosomal variability in a presumptive colonising
rodent. Abstr. Jerusalem chromosome conf. p. 20.

— (1973): Extreme chromosome variability in a colonizing rodent. In: Chromosomes Today. Ed. by
J. WaHrman and K. R. Lewıs. New York, Toronto: John Wiley & Sons. Vol. 4, 339424.

WAHRMAN, J.; ZAHAVI, A. (1955): Cytological contributions to the phylogeny and classification of the
rodent genus Gerbillus. Nature 175, 600-602.

— (1958): Cytogenetic analysıs of mammalıan sibling species by means of hybridization. Proc. X Int.
Cong. Genetics 2, 304-305.

Wassır, K.; Lutry, R. G.; Wassır, $. (1969): Morpholigical, cytological and taxonomical studies of
the rodent genera Gerbillus and Dipodillus from Egypt. Proc. Egypt. Acad. Scı. 22, 79-93.

Wınton, W.E. DE (1901): List of Mammals collected ... . principally near Shendi, on the Upper Nile,
ın 1901. Novit. Zool. 8, 399.

WINTon, W.E. DE (1902): Descriptions of two new gerbils from Egypt. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7,
9, 4547.

— (1903): List of mammals obtained by the Hon. N. CHARLES ROTHSCHILD and the Hon. FRANcIS
R. Henry ın the Natroun Valley. Egypt. Novit. Zool. 10, 283-284.

ZAHAVI, A.; WAHRMAN, J. (1957): The cytotaxonomy, ecology and evolution of the gerbils and jırds
of Israel (Rodentia: Gerbillinae). Mammalıa 21, 341-380.

Author’s address: Prof. DoucLas M. Lay, Department of Anatomy, University of North Carolina,
Chapel Hill, North Carolina 27514, M.S.A.

Untersuchungen zur ontogenetischen Entwicklung des
Geruchssinnes bei der Hausmaus (Mus musculus)

Von U. SCHMIDT, M. EckERT und H. J. SCHÄFER

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 25. 2. 1983
Abstract

Investigations on the ontogenetic development of the olfactory sense in the house mouse (Mus musculus)

Studied was the development of olfaction with behavioural (preference test) and electrophysiological
(registration of potentials from the Bulbus olfactorius) methods ın albino mice (strain NMRI).

From the 4th day of life the siblings choose their own nesting materials more often than the
odourless control.

The neural activity of the olfactory bulb increases very slowly during the first 10 days; between
postnatal day 11 and 15 the amplitude of the potentials rises rapıdly (in 15 to 18 day old mice the
bulbar activity reaches about 80 % of adult activity); ın the 4th week actıvity reaches gradually adult
level. Till day 14 the activity of the bulb consists of irregular, low frequency potentials (up to 40 Hz).
Starting from day 15 bulbar oscillations appear, that shift in the course of about 10 days from a low
frequency range to the adult range (60 to 90 Hz). Neural reactions to nest odour were registered from
postnatal day 13/14 on. These consist at first in a general increase of activity; after the third week the
oscillation frequencies shift, as ın adult mice, during odour stimulation to lower frequency values (by 5
to 10 Hz).

The electrophysiological data indicate that ın laboratory mice the main olfactory system becomes
functional at the end of the second week of life. The discrepancy between the behavioural and
electrophysiological results is discussed.

Einleitung

Der Geruchssinn dient bei Nagetieren nicht nur der Orientierung und dem Auffinden und
Erkennen der Nahrung, sondern greift auch in vielfältiger Weise in das Sozialleben ein
(DoTy 1976; STODDART 1980). Schon in den ersten Lebenstagen bestimmen olfaktorische
Einflüsse die Entwicklung der Jungtiere; so blockiert z. B. die Ausschaltung des Geruchs-
sinnes das Wachstum neugeborener Mäuse (CooPER und CowLEy 1976; COWLEY 1980).
Bei Ratten konnte nachgewiesen werden, daß sowohl eine Zerstörung der Riechschleim-
haut mit Zinksulfat (ToBachH et al. 1969; ALBERTS 1976), als auch ein gründliches Waschen
der mütterlichen Zitzenregion (Brass et al. 1977; Bruno et al. 1980) das Auffinden der
Zitzen verhindert. Wurde der Geruchssinn vor dem 14. Lebenstag irreversibel ausgeschal-
tet, so überlebten die Ratten nicht.

Obwohl Verhaltensbeobachtungen und -experimente zeigen, daß olfaktorische Reize
frühzeitig aufgenommen und verwertet werden, bleibt weitgehend unklar, welches der
olfaktorischen Systeme — Nervus trigeminus, Vomeronasalorgan oder olfaktorisches
Hauptsystem - für diese Leistungen verantwortlich ist. Auch liegen nur wenige Daten über
die physiologische Entwicklung des Geruchssinnes vor (Saas et al. 1969, 1970). Zudem
sind die meisten Untersuchungen an Laborratten durchgeführt worden; diese Befunde
können nur mit äußerstem Vorbehalt auf andere Nagerarten übertragen werden. Die hier
beschriebenen Experimente sollen einige Aspekte in der zeitlichen Abfolge der Entwick-
lung des Riechsystems bei Labormäusen klären.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4806-0355 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 355-362

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

356 U. Schmidt, M. Eckert und H. J. Schäfer

Material und Methode
Versuchstiere

Als Versuchstiere (Vt) dienten Albinomäuse (Stamm NMRIT) beiderlei Geschlechtes (je ca. 50 %). Die
Würfe wurden einzeln in Kunststoff-Käfigen gehalten. Als Einstreu fand weißes Zellstoffmaterial
Verwendung, das täglich gewechselt wurde; Preßfutter und Wasser standen ad lib. zur Verfügung. Als
erster Lebenstag wurde von uns der Tag der Geburt definiert (manche Autoren bezeichnen den

Geburtstag als Tag 0).

Olfaktorischer Präferenztest

Vom 1. bis 15. Lebenstag wurde die Präferenz zwischen Material aus dem eigenen Nest und
identischem sauberen Zellstoff getestet. Beide Proben unterschieden sich nur olfaktorisch. Das Vt
wurde auf einer gereinigten Glasplatte zwischen die beiden Papierhäufchen gesetzt (der Abstand
entsprach der Kopf-Rumpf-Länge) und registriert, wie lange es während der 2minütigen Beobach-
tungszeit Kontakt mit dem jeweiligen Material hatte.

Die Präferenz wurde mit Hilfe von Reaktionszeit-Gruppen dargestellt, indem wir die Versuchs-
tiere zusammenfaßten, die entweder keinen Kontakt mit dem jeweiligen Stimulus aufnahmen (Gruppe
O in Abb. 1), bzw. sich bis zu 30 s (Gruppe 1), 31-60 s (Gruppe 2), 61-90 s (Gruppe 3) oder 91-120 s
(Gruppe 4) in der entsprechenden Probe aufhielten. Die statistische Auswertung der definitiven
Kontaktzeiten erfolgte mit einer 3fach-Varianzanalyse und anschließendem Duncan’s multiple range
Test (HARTER 1960).

Elektrophysiologische Ableitungen vom Bulbus olfactorius

Dem ın einer Halterung festgelegten Vt wurde unter Lokalanästhesie (Xylocain 4 %) eine bis auf die
Spitze isolierte Wolframelektrode (® 50 um) in das Zentrum eines Bulbus geschoben, und der Schaft
der Elektrode mit Gewebekleber (Histacryl®) am Schädel fixiert. Die Potentiale zwischen Elektrode
und ipsilateralem Ohr wurden nach Vorverstärkung (WPI DAM-5A) über ein elektronisches Filter
(Krohn-Hite 3750; Bandpass-Filterung 10-110 Hz, 24 dB Abschwächung/Oktave) einem Computer
(Nicolet MED-80) zugeführt und auf Diskette abgespeichert. Die Aufnahmezeit (sweep) dauerte
jeweils 3 s. Zur on-line-Kontrolle diente ein Speicheroszillograph (Tektronix 5113).

Die Reizapplikation erfolgte mit Hilfe eines motorgetriebenen Spritzenolfaktometers (Vorschub:
ca. 1 ml/s), dessen Kanüle (© 0,7 mm) 2 mm vor dem ipsilateralen Nasenloch endete. Als Duftreiz
diente frisches Material aus dem eigenen Nest. Ein seitlicher Strom gefilterter Luft sowie ein
Absaugtrichter über dem Vt sorgten für eine weitgehend duftfreie Umgebung im Kopfbereich.

Jedes Experiment begann mit der Aufzeichnung von 10 Kontrollen ohne Reiz (Normalaktıvität);
anschließend folgten 6-7 Durchgänge mit Nestgeruch. Die Registrierung erfolgte hierbei 1 s nach
Beginn und 20 s nach Ende des Reizes (Reizdauer 4 s). Zwischen den Präsentationen lagen Pausen von
min. 3 Minuten.

Die Computereinheit übernahm neben der Speicherung auch die Analyse der Signale. Je 5 sweeps
eines Modus wurden aufsummiert und gemittelt (averaging) sowie eine Frequenzanalyse durchge-
führt. Um eine bessere Vergleichbarkeit zu erreichen, wurden die Frequenzspektren (Powerspektren)
über 5- bzw. 10-Hz-Intervalle integriert. Das Integral der gesamten Fläche (= Summe aller Digits)
diente als Maß für die neurale Aktivität des Bulbus olfactorius.

Ergebnisse
Untersuchung der olfaktorischen Präferenz

Der Präferenztest wird in starkem Maße von den lokomotorischen Fähigkeiten der
Jungtiere beeinflußt. In den ersten 3 Lebenstagen tritt ein Kontakt mit den Proben nur
zufällig durch ungerichtete Bewegungen auf. Auch am 4. und 5. Lebenstag erscheint das
Auffinden des Nestmaterials zufällig. Die statistisch längere Verweildauer deutet jedoch
darauf hin, daß der Nestgeruch schon in diesem Alter wahrgenommen wird (Tab. 1).

Am Ende der ersten Lebenswoche nimmt die Bevorzugung des Nestmaterials zu; ab
dem 7./8. Lebenstag finden im allgemeinen keine längerdauernden Kontakte mehr mit der
duftfreien Kontrolle statt (Abb. 1). Nach dem Öffnen der Augen (ca. 14. Lebenstag) zeigen
die Mäuse ein intensives Explorationsverhalten, was zu einer abnehmenden Verweildauer
im Nestmaterial führt.

Ontogenetische Entwicklung des Geruchssinnes 99%

100
100

100
01234 01234 01234 01234 01234

Abb. 1. Präferenztest. Wahl zwischen Nestmaterial (schraffierte Säulen) und duftfreiem Zellstoffmate-

rial (punktierte Säulen) während der ersten 15 Lebenstage bei Mäusen. Ordinate: Prozentanteil der

Tiere, die eine bestimmte Zeit Kontakt mit dem jeweiligen Material hatten (Säule 0: kein Kontakt

während der gesamten 120 s Versuchszeit; Säule 1: 1-30 s Kontakt; Säule 2: 31-60 s; Säule 3: 61-90 s;
Säule 4: 91-120 s) (Tag 1-11: n = 48; Tag 12-15: n = 25)

Tabelle 1

Statistische Analyse des Präferenztestes

Tag
positiv
negativ
unentschl.

P
Tag

positiv
negativ
unentschl.
P

Tag

positiv 86 54
negativ 2 5
unentschl. 41 35 38 31 33 63

P

X = mittlere Zeit (s), die von den Tieren einer Altersgruppe im Nestmaterial (positiv) bzw.
duftfreien Material (negativ) verbracht wurde oder in der sie keinen Kontakt mit einer der beiden
Proben hatten (unentschl.) (gesamte Versuchsdauer / Tier und Tag = 120 s); S: Standard-
abweichung; p: Unterschiedswahrscheinlichkeit (Duncan’s multiple range test), - (p > 0,01),
= (p < 0,01), ** (p < 0,001)

358 U. Schmidt, M. Eckert und H. ]J. Schäfer

Entwicklung der neuralen Aktivität des Bulbus olfactorius

Bei Ableitungen mit relativ niederohmigen Elektroden werden Summenpotentiale regi-
striert, die einen Ausdruck der neuralen Aktivität eines ausgedehnteren Gehirnareals
darstellen. Die Aktivität des Bulbus olfactorius der adulten Maus ist charakterisiert durch
ein atemsynchrones DC-Potential, dem in der Exspirationsphase höherfrequente Oszilla-
tionen aufgesetzt sind (SCHMIDT 1978) (Abb. 2). Bei unseren Registrierungen wurde das
DC-Potential durch Filterung eliminiert.

Im Laufe der ontogenetischen Entwicklung verändert sich die Bulbusaktivität in
zweierlei Weise: Zum einen nimmt die Amplitude der Potentiale im ersten Lebensmonat
zu, zum anderen verändert sich ihr Frequenzgehalt.

Als Bezugssystem für die Entwicklung der Gesamtaktivität bei Jungtieren diente uns
die Bulbusaktivität adulter d& Mäuse (= 100%; n = 5). Während in den ersten 10
Lebenstagen nur eine langsame Zunahme der Aktivität (von ca. 5 % auf ca. 20 %) zu
verzeichnen ist, setzt zwischen dem 10. und 15. Tag eine sprunghafte Entwicklung ein
(Abb. 3). Bei der Gruppe der 15-18 Tage alten Tiere werden schon ca. 80 % der
Adultaktivität registriert, die Adultwerte in den folgenden 2 Wochen allmählich erreicht.

Die Potentiale junger und adulter Vt unterscheiden sich in charakteristischer Weise
durch ihre Frequenzzusammensetzung. Bei adulten Mäusen liegt das Frequenzmaximum
zwischen 60 und 90 Hz; es wird durch den Frequenzgehalt der Oszillationen bestimmt.
Bei sehr jungen Tieren dagegen sind nur niederfrequente Anteile zu finden. Die in
Histogrammform dargestellten Powerspektren in Abb. 4 zeigen Beispiele der Frequenz-
entwicklung bei 5 Tieren unterschiedlichen Alters. Ab dem 15. Lebenstag tritt eine
Trennung zwischen einem niederfrequenten und einem höherfrequenten Potentialanteil
auf (Abb. 5), was auf die Ausbildung der Oszillationen zurückzuführen ist. Diese sind
zunächst niederfrequent; ım Laufe von 8-10 Tagen verlagern sich die Oszillationsfrequen-
zen in den Bereich der adulten Tiere.

Während der olfaktorischen Stimulation ist bei adulten Mäusen der Frequenzgehalt der
Oszillationen niederfrequenter als ın ungereiztem Zustand (C. ScHMIDT 1982). Abb. 6
zeigt diese Frequenzverschiebung (um ca. 10 Hz) bei Applikation von Nestgeruch im
Vergleich zur Registrierung der Bulbusaktivität 20 s nach dem Reiz. Neben der Frequenz-
verschiebung kann sich bei Duftreiz auch die Amplitude der Potentiale verändern.

rel. neurale Aktivität

\
//
7

N)
Q
c
-

OE-27

Abb. 2 (links). Neurale Aktivität des Bulbus olfactorius einer adulten Maus (je 4 Atemzüge). a: Band-

Pass-Filter 0,1-110 Hz; b: Band-Pass-Filter 10-110 Hz (für die Experimente benutzte Filtereinstel-

lung). -— Abb. 3 (rechts). Entwicklung der neuralen Aktivität des Bulbus olfactorius bei Mäusen

(Frequenzbereich der Potentiale 10-110 Hz). Abszisse: Altersgruppen (Lebenstage), n = 5-6 Vt /

Gruppe; Ordinate: Prozentanteil der Bulbusaktivität der Jungtiere (schraffierte Säulen) relativ zur
Aktivität adulter Mäuse (= 100 %, punktierte Säule) (x # s)

N 8000
(2)
.
=
& adult
= - | | zZ
©
o
)
E
E (6) 85 170
Ö 4000
2000 1922
o 85 170
4000
o 85 170
1600
a... ni
o 85 170
800
|
t
400 wer
ee
(0) 85 170

Frequenz (Hz)

Abb. 4. Frequenzgehalt der Bulbus-
potentiale individueller Mäuse verschie-
denen Alters (adult, 23, 17, 10 und 4
Tage). Die Powerspektren sind über 5-
Hz-Intervalle integriert; die Ordinaten
weisen bei den verschiedenen Tieren ei-
nen unterschiedlichen Maßstab auf

Abb. 6. Frequenzverteilung der Bulbuspotentiale bei adulten
86 Mäusen (n=5;x + s). Das Powerspektrum ist über 10-
Hz-Blöcke integriert (1: Frequenzblock 10-20 Hz; 2: 20-30
Hz etc.). Ordinate: Prozentanteil der Aktivität des jeweili-
gen Frequenzblockes (bezogen auf die Gesamtaktivität zwi-
schen 10 und 110 Hz = 100 %). A: Frequenzverteilung
beim Atmen reiner Luft; B: Frequenzspektrum während
Stimulation mit Nestgeruch (schraffierte Säulen) und 20 s
nach Duftreizung (punktierte Säulen)

adult

Lebenstage

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Frequenzbereich Hz

Abb. 5. Entwicklung der Hauptfrequenz-
bereiche der Bulbusaktivität. Die Balken
kennzeichnen bei jedem Vt jeweils die
10-Hz-Frequenz-Blöcke, ın denen die
Aktivität 12 % der Gesamtaktivität über-
steigt (gesamter Frequenzbereich 10-110

<3
10 Lebenstage

1, .2.2,2.30 247 52.6. 7..807 59° 10

Abb. 7. Frequenzverteilung der Bulbusaktivität
während Stimulation mit Nestgeruch (schraffier-
te Säulen) und 20 snach dem Duftreiz (punktier-
te Säulen) bei verschiedenen Altersgruppen. Or-
dinate: Prozentanteil der neuralen Aktivität im
jeweiligen Frequenzbereich (die Gesamtaktivität
adulter Mäuse wurde als 100 % gesetzt; vergl.
Abb. 6). Die senkrechten Striche in den Säulen
geben die Standardabweichung an

360 U. Schmidt, M. Eckert und H. ]. Schäfer

In den ersten 12 Lebenstagen kann eine neurale Reaktion auf olfaktorische Stimuli nicht
nachgewiesen werden; erste Reizantworten treten am 13./14. Lebenstag auf. Bei den in
Altersgruppen von je 4 Tagen zusammengefaßten Jungtieren (Abb. 7) stellt sich in der
Gruppe „11-14 Tage‘ diese Reaktion als eine Aktivitätserhöhung im 10- bis 20-Hz-
Bereich dar. Die beiden ältesten Gruppen zeigen ebenfalls deutliche Reizantworten. Wie
bei den adulten Tieren verschiebt sich hier das Fregquenzmaximum während der Stimula-
tion um 5-10 Hz in den niederfrequenteren Bereich. Im Übergangsstadium (15-22 Tage),
in dem sich die Oszillationen ausbilden, finden sich vor allem Aktivitätserhöhungen
(Frequenzverschiebungen lassen sich aufgrund der großen interindividuellen Variabilität
nicht darstellen). Eine Einzelanalyse der Daten läßt erkennen, daß im Laufe der Ontogenie
zwei unterschiedliche Reaktionstypen auftreten: Ab dem 13. Lebenstag findet man wäh-
rend der olfaktorischen Stimulation mit Nestgeruch eine Aktivitätserhöhung, nach der 3.
Lebenswoche setzt bei Duftapplikation eine Frequenzverschiebung der Oszillationen ein,
die ım Alter von ca. 30 Tagen Adultwerte erreicht.

Diskussion

Die funktionelle ontogenetische Entwicklung der sensorischen Systeme verläuft bei der
Hausmaus sehr langsam (GOTTLIEB 1971). Erst zwischen dem 9. und 14. Lebenstag lassen
sich erste Reaktionen auf akustische Reize (Preyer-Reflex) feststellen, auch die ersten
akustisch evozierten cochleären Potentiale sind in diesem Alter ableitbar (ALrorpD und
RugBEn 1963). Visuelle Verhaltensantworten (negativer Phototropismus) (CROZIER und
Pıncus 1937) und durch Licht evozierte Retinapotentiale (NoELL 1958) können ab dem 10.
bzw. 11. Tag registriert werden.

Sowohl im akustischen als auch im visuellen Bereich treten anfangs nur bei extrem
starken Reizen Verhaltensreaktionen auf, die außerdem noch recht undifferenziert sind.
Ganz andere Verhältnisse finden sıch im olfaktorischen Bereich: Sobald junge Mäuse
motorisch in der Lage sind, gezielte Bewegungen auszuführen (Fox 1967), läßt sich auch
eine geruchliche Präferenz nachweisen. Spätestens am 5. Lebenstag ist die Fähigkeit zur
Wahrnehmung des Nestgeruches ausgebildet.

Überraschend groß ist die Diskrepanz zwischen den frühzeitig auftretenden olfakto-
risch beeinflußten Verhaltensreaktionen und der sehr langsamen Entwicklung der neuralen
Aktivität des Riechhirns. Die kritische Entwicklungsphase scheint hier zwischen dem 10.
und 15. Lebenstag zu liegen. In diesem Alter nimmt die Aktivität des Bulbus olfactorius
sprunghaft zu, es lassen sıch erste neurale Antworten auf Duftreize registrieren, und am
Ende dieser Phase treten die für Bulbuspotentiale typischen Oszillationen auf. In diesem,
durch das Öffnen der Augen und allmähliche Selbständigwerden der Jungtiere charakteri-
sierten Lebensabschnitt (WILLIAMs und ScoTT 1953) müssen die verschiedenen sensori-
schen Systeme erstmals zu großen Differenzierungsleistungen befähigt sein. Die Reifung
des Geruchssinnes ist jedoch am 15. Lebenstag noch nicht abgeschlossen. Die Ausbildung
der Oszillationen und der neuralen Reaktion auf Nestgeruch zeigt, daß frühestens in der 4.
Lebenswoche Verhältnisse wie bei adulten Mäusen erreicht werden.

Für die Diskrepanz zwischen Verhalten und Elektrophysiologie bieten sich verschie-
dene Erklärungsmöglichkeiten an: 1. die Perzeption von Düften erfolgt in den ersten
Lebenstagen nicht mit Hilfe des olfaktorischen Hauptsystems, sondern über das Vomero-
nasalorgan (oder den N. trigeminus); 2. nur sehr kleine Anteile des Hauptsystems sınd
frühzeitig funktionsfähig (die Aktivität eines eng begrenzten Bulbusareals läßt sich mit
unserer Methode nicht nachweisen). Für die erste Möglichkeit spricht, daß (bei Ratten) das
akzessorische Geruchssystem schneller reift als das Hauptsystem (SMITH 1935; HınDs
1968; ALBERTS 1976, 1982). Morphologisch erscheint das Vomeronasalorgan auch bei der
Maus schon in den ersten Lebenstagen funktionsfähig (Abb. 8). Hınps und Hınps (1976)

Ontogenetische Entwicklung des Geruchssinnes 361

schließen aus ihren Unter-
suchungen zur Synaptoge-
nese im Bulbus olfactorius
allerdings, daß auch das
Hauptsystem schon am
Tag der Geburt die Verar-
beitung olfaktorischer
Reize erlaubt. Neuste Un-
tersuchungen an neugebo-
renen Ratten geben Hin-
weise darauf, daß kleine
Teile des Hauptsystems
schon kurz nach der Ge-
burt auf Duftreize reagie-
ren (SHEPHERD mdl.,
ECRO-Kongreß, Regens-
burg 1982). So ließen sich
bei Stimulation mit Zit-
zengeruch wenige, aller-
dings sehr große Glome-
ruli (macro-glomerular-- Abb. 8. Querschnitt durch Vomeronasalorgan. a: 3 Tage alte Maus;
complex), die unmittelbar b: 15 Tage alt; Balken = 100 um

neben dem Bulbus olfacto-

rius accessorius liegen, mit 2-D-Glucose markieren. Diese Befunde sprechen für eine, an
die Bedürfnisse des Neugeborenen angepaßte Spezialisation des olfaktorischen Systems.
Weitere Untersuchungen müssen klären, ob auch bei Mäusen ähnliche Verhältnisse
vorliegen.

Danksagung

Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für finanzielle Unterstützung, Frau K. MARTENS-
MEIER für technische Assistenz.

Zusammenfassung

Bei Albinomäusen (Stamm NMRI) wurde die Entwicklung des Geruchssinnes mit verhaltens- und
elektrophysiologischen Methoden untersucht.

In Präferenztests zogen die jungen Mäuse ab dem 4. Lebenstag ihr eigenes Nestmaterial duftfreiem
Kontrollmaterial vor.

Die neurale Aktivität des Bulbus olfactorius nimmt während der ersten 10 Lebenstage nur langsam
zu; eine sprunghafte Entwicklung findet zwischen dem 10. und 15. Tage statt (die Bulbusaktivität 15
bis 18 Tage alter Mäuse erreicht ca. 80 % der neuralen Aktivität adulter Tiere); in der 4. Lebenswoche
werden allmählich Adultwerte erreicht. Ab dem 15. Tag lassen sich die für Bulbuspotentiale typischen
Oszillationen registrieren. Sie sind anfangs niederfrequent; im Laufe von ca. 10 Tagen erfolgt eine
Verlagerung in den Frequenzbereich adulter Tiere (60-90 Hz). Bei Stimulation mit Nestgeruch treten
ab Tag 13/14 neurale Reaktionen auf. Anfangs äußern sie sich in einer allgemeinen Erhöhung der
Bulbusaktivität, nach der 3. Woche in einer Verschiebung der Oszillationsfrequenzen um 5 bis 10 Hz
in den niederfrequenteren Bereich.

Die elektrophysiologischen Experimente deuten darauf hin, daß das olfaktorische Hauptsystem
. bei Labormäusen am Ende der zweiten Lebenswoche funktionsfähig wird. Die Diskrepanz zwischen
Verhaltens- und elektrophysiologischen Ergebnissen wird diskutiert.

Literatur

ALBERTS, J. R. (1976): Olfactory contributions to behavioral development in rodents. In: Mammalian
olfaction, reproductive processes, and behavior. Ed. by R. L. Doryr. New York, London:
Academic Press. 67-94.

— (1982): Ontogeny of olfaction: issues and perspectives from contemporary research. In: Olfaction
and endocrine regulation. Ed. by W. BreıpoHr. London: IRL Press Ltd. 161-172.

362 U. Schmidt, M. Eckert und H. ]. Schäfer

ALFORD, B. R.; RuBEn, R. J. (1963): Physiological, behavioral and anatomical correlates of the
development of hearing in the mouse. Ann. Otol., Rhinol., Laryngol. 72, 237-247.

Bass, E. M.; TEICHER, M. H.; CRAMER, C. P.; Bruno, H. P.; Haıı, W. G. (1977): Olfactory,
thermal, and tactile controls of suckling in preauditory and previsual rats. J. Comp. Physiol.
Psychol. 91, 1248-1260.

Bruno, J. P.; TEICHER, M. H.; Brass, E. M. (1980): Sensory determinants of suckling behavior in
weanlıng rats. J. Comp. Physiol. Psychol. 94, 115-127.

CoOPER, A. ]J.; COWLEY, ]J. J. (1976): Mother infant interaction in mice bulbectomised early in life.
Physiol. Behav. 16, 453459.

CowLey, J. J. (1980): Growth and maturation in mice (Mus musculus). Symp. zool. Soc. Lond. 45,
213-250.

CROZIER, W. J.; Pıncus, G. (1937): Photic stimulation of young rats. J. Gen. Psychol. 17, 105-111.

Dorty, R. L. (1976): Mammalian olfaction, reproductive processes, and behavior. New York, London:
Academic Press.

Fox, W. M. (1965): Reflex-ontogeny and behavioural development of the mouse. Anım. Behav. 13,
234-241.

GOTTLIEB, G. (1971): Ontogenesis of sensory function ın birds and mammals. In: The biopsychology
of development. Ed. by E. TosacH, L. R. Aronson. E. SHaw. New York, London: Academic
Press. 67-128.

HARTER, H. L. (1960): Critical values for Duncan’s new multiple range test. Biometrics 16, 621-685.

Hınos, J. W. (1968): Autoradiographic study of histogenesis in the mouse olfactory bulb. I. Time of
origin of neurons and neuroglia. J. Comp. Neurol. 134, 287-304.

Hınos, J. W.; Hınos, P. L. (1976): Synapse formation in the mouse olfactory bulb. I. Quantitative
studies. J. Comp. Neurol. 169, 1540.

Noeıı, W. K. (1958): Studies on visual cell viability and differentiation. Ann. N. Y. Acad. Sci. 74,
337-361.

SaLas, M.; GUZMAN-FLORES, C.; SCHAPIRO, $. (1969): An ontogenetic study of olfactory bulb
electrical activity in the rat. Physiol. Behav. 4, 699-703.

SaLas, M.; SCHAPIRO, $.; GUZMAN-FLORES, C. (1970): Development of olfactory bulb discrimination
between maternal and food odors. Physiol. Behav. 5, 1261-1264.

SCHMIDT, CHRISTEL (1982): Behavioural and neurophysiological studies of the olfactory sensitivity ın
the albino mouse. Z. Säugetierkunde 47, 162-168.

SCHMIDT, U. (1978): Evoked-potential measurements of olfactory thresholds of laboratory mice (Mus
musculus) to carboxylıc acıds. Chem. Sens. Flav. 3, 177-182.

SMITH, C. G. (1935): The change of volume of the olfactory and accessory bulb of the albino rat
during postnatal life. J. Comp. Neurol. 61, 477-508.

STODDART, D. M. (1980): Olfaction in mammals. New York, London: Academic Press.

TOBAcH, E.; ROUGER, Y.; SCHNEIRLA, T. C. (1969): Development of olfactory function in the rat pub.
Amer. Zoologist 7, 792-793.

WırLıams, E.; ScoTT, J. P. (1953): The development of social behaviour patterns in the mouse in
relation to natural periods. Behaviour 6, 35-64.

Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Uwe SCHMIDT, MARTIN ECKERT und Hans JOACHIM SCHÄFER,
Zoologisches Institut der Universität, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn

Systematic implications of non-geographic variation in
the Spiny rat genus Proechimys (Echimyidae)

By J. L. PATTon and MARY AnnE ROGERS

Museum of Vertebrate Zoology, University of Calıfornia, Berkeley

Receipt of Ms. 1. 3. 1983
Abstract

Intrapopulation varıation due to sex and age components is examined for 23 morphomertric varıables
of the skin and skull for the spiny rat, Proechimys brevicanda Gunther. Secondary sexual variation is
virtually non-existent, but age variation is extensive. Age accounts for an average of 25 percent of the
total varıiance within varıables among the age categories of reproductively active adults, with some
variables exhibiting up to 50 percent age related varıation. The effect of this high degree of age
variation on exhibited patterns of geographic varıation within P. brevicanda in northern Peru is
examined, as ıs the effect of age variation on the ability to discriminate sympatric species of spiny rats
in the western Amazon.

Introduction

Echimyid rodents of the genus Proechimys are one of the taxonomically more poorly
understood groups of neotropical mammals. Only a few studies have been successful in
recognizing the number of taxa sympatric at any single localıty (e.g. PATTON and GARDNER
1972), and no study has yet been successful in following geographic character trends within
a clearly definable taxon over any but the shortest of distances. Part of the reason for this
situation was aptly summarized by OLDFIELD THoMAs (1928: 262) more than 50 years ago;
his often quoted statement remains true today: “The bewildering instability of the
characters of these spiny rats makes it at present impossible to sort them according to
locality into separate species, subspecies, or local races....... Iconfess myself defeated in any
attempt at present to distinguish the local races.”

The first step in the recognition of geographic units is to understand levels of within-
population variability due to age, sex, or other factors for those morphometric characters
standardly used in mammalian systematic studies. The “bewildering instability of charac-
ters” to which THomas alludes is likely due, in part, to confusion between non-geographic
and geographic components of character variation in the genus. Few attempts have been
made ın studies of Proechimys systematics to estimate these non-geographic components of
varliation, probably because of inadequate sample sizes of clearly recognizable single taxa.
For example, while Marrın (1970) found secondary sexual variation to be non-significant
in a population of P. “guyannensis” from Bolivia, and calculated coefficients of variation
within tooth wear categories for 18 mensural varıables, he did not examine the direct effects
of age per se on expressed population variability for these characters. We report here on an
analysis of age and sex variation for a population of P. brevicaunda Gunther from northern
Peru and comment on systematic difficulties in the genus which arise as a result of non-
geographic components of character variation.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4806-0363 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 363-370

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

364 J. L. Patton and Mary Anne Rogers

Materials and methods

173 specimens of Proechimys brevicanda, collected from the vicinity of Huampami, Rio Cenepa,
Depto. Amazonas, Peru, 215 m. (Long 78.17° W, Lat. 4.47° S) during July and August 1977 and 1978,
were available for analysıs. Individuals were identified by the combined cranial, bacular, coloration,
and plantar surface characters established earlier (PATTOn and GARDNER 1972). [The name P. bre-
vicanda Gunther is herein used for that taxon identified as P. Jongicaudatus (Rengger) by PATTon and
GARDNER (1972). This application is based on the examination by one of us (JLP) of the lectotype
(BM(NH) 69.3.31.7) chosen by THomas (1900: 301) for Gunther’s brevicauda.]

Four external and 19 cranıal dimensions were recorded for all individuals, as follows: 1. head and
body length (HBL); 2. tail length (TL); 3. hind foot length (HFL); 4. ear height (EH); 5. greatest
length of skull (GSL); 6. zygomatic breadth (ZB); 7. palatal length A (taken from posterior margin of

incisors to anteriormost point

GSL of post-palatal notch-PLA);

8. palatal length B (taken from
anterior margin of PM*-al-
veolus to anteriormost point
of post-palatal notch-PLB); 9.
mastoid breadth (MB); 10.
rostral breadth (greatest
breadth of rostrum at maxil-
lary-premaxillary suture
(RB); 11. basilar length of
Hensel (BaL); 12. cranıal
depth (CD); 13. rostral depth
(RD); 14. alveolar length of
upper tooth row (MTRL); 15.
natal length (NL); 16. least
interorbital constriction
(IOC); 17. rostral length
(RL); 18. maxillary breadth
(MaxB); 19. diastema length
(D); 20. length of incisive
foramen (IFL); 21. length of
tympanic portion of auditory
bulla (BuL); 22. post-palatal
cranıal length (PPL); and 23.
width of the mesopterygoid
fossa (MFW). Unless other-
wise noted, measurements ta-
ken are described in Cock-
Fig. 1. Position of 19 cranial dimensions taken on skulls of Proech- ruM (1960); cranial dimen-
mys brevicauda Gunther (see text for explanation of dimensional sions are illustrated in Fig. 1.
abbreviations) External dimensions were ta-

Fig. 2. Right maxillary toothrow of Proechimys brevicauda Gunther, illustrating wear patterns and
eruption sequence for ten age categories (see text for complete description)

Variation in Proechimys 365

ken from specimen labels (all specimens measured in the field by JLP); cranial variables were taken
with dial calipers graduated to 0.05 mm.

Age categories are based on tooth eruption and occlusal surface wear criteria, as follows (see
Fig. 2): Age 1 - PM* erupted and worn, M! - exposed but unworn; Age 2 - M! worn, M?
undeveloped; Age 3 — M? exposed in alveolus but unerupted; Age 4— M? erupted but unworn; Age 5 -
M? worn, M? undeveloped; Age 6 - M? exposed in alveolus but not erupted; Age 7 - M? erupted but
unworn; Age 8- M? worn, flexi on PM* not completely isolated; Age 9 - flexi on PM* and M!
isolated; Age 10 - primary flexus on PM* isolated or obliterated.

The Statistical Packages for Social Sciences (SPSS: NIE et al. 1975) was used for computation of
standard descriptive statistics for all varıables. STRANEY’s (1978) variance partitioning program
(VARCOMP) was used to estimate sex, age, interaction, and error (=residual) components of
variation for each variable. This method permits the determination of the proportion of total
population variation due to each of these effects. Two separate variance analyses were performed; the
first grouped adjacent age classes into five categories (age 1 and 2, 3 and 4, and so forth) in order to
provide sufficient sample sızes for the lower age classes, and the second considered only variation
within the “adult”’ age classes (8 through 10).

Results and discussion
Tooth wear categories and chronological age

Inherent difficulties with all ageing techniques based on tooth wear categories are that the
classes established may not be concordant with chronological age, may be affected by diet,
health, and habitat, and do not represent parametric varıables. The relationship of the 10
age classes defined here to those used by other workers on Proechimys (e.g., MOOJEN 1948;
MARTIN 1970; FLEMInG 1971), along with estimates of their correspondence to chronologi-
cal age, are given in Table 1.

Table 1

Relationship of tooth eruption/wear age categories for Proechimys brevicauda Gunther to age
categories used by other workers on the genus, and to probable chronological age

Following FLeminG (1971) and MaLınıarR and EISENBERG (1971)

Tooth eruption/Wear classes
this study MOoojEn (1948) MarTIN (1970) Freming (1971) estimated chronological age

juvenile

adolescent < 6 months

adult

senile

1
2
3
4
5
6
7
8
9
0)

18 months

N

For P. brevicanda, completion of the subadult molt into adult pelage is accomplished by
Age Class 6. Females showed first evidence of breeding (i.e., pregnancies) at Age Class 5,
when still in partial juvenile pelage, and at a chronological age of from 3 to 5 months (see
MALINIAK and EISENBERG 1971). By Age Class 7, 57 percent of all females were either
pregnant or parous (N=7), and by Age Class 8, 95 percent (N=37) had reproduced at
least once. Reproductive activity among males was not evidenced until Age Class 7. 33
percent (N=6) of these males had enlarged testes, swollen seminal vessicles, and motile
sperm in the epididymis. In contrast, 85 percent of Age Class 8 males (N=31) were
reproductively competent by these criteria. Clearly, therefore, while female P. brevicauda

366 J. L. Patton and Mary Anne Rogers

may begin breeding at a slightly earlier age than males, both sexes reach an equivalent
degree of reproductive maturity at the same tooth wear age class. The greatest shift in the
proportion of mature individuals per age grouping occurs between age classes 7 and 8; this
corresponds to the division used by other workers to distinguish adolescent or juvenile
from adult specimens (see Table 1), and will be used as a similar dividing line here.

Characters and components of variation

Descriptive statistics for the 23 varıables examined (mean, standard deviation, and coeffi-
cient of variation) are given ın Table 2. The proportion of variance attributable to sex, age,
and error over the 23 varıables examined is given in Table 3. Obviously, age accounts for
the majority of character varıance when all age categories are considered (mean, 80
percent). Significantly, however, even when the analysis is restricted to the three “adult”
age classes (ages 8-10), the proportion of variance due to age is still substantial (mean over
all characters is 24.5 percent, range from 0.0 to 50.9 percent, Table 3). In over one-half of
the characters (12 of 23) age accounts for more than 25 percent of the varıance exhibited in
the adult age classes. In both analyses, secondary sexual variation makes no contribution to
the varıance in the characters, and the interaction between sex and age is thus minimal to
non-existent.

These data are similar to those provided by MARTIN (1970: 7; analysed in STRANEY
1978: 5) for Proechimys “guyannensis” from San Ignacio, Bolivia, where the average
contribution to total varıance for three characters (ZB, RD, and MaxB) of sex, age, and
error was 0.0, 74.8, and 21.0 percent, respectively. For P. brevicauda, the average
contribution to varlation in these same three characters is 0.0, 81.1, and 18.7 percent (Table
3). Thus, while STRANEY (1978: 5) commented that the pattern of variance partitioning,
particularly with regard to a very large age component among adult specimens, for
Proechimys was unusual among the rodent taxa he examined, this pattern appears rather
characteristic for the genus as a whole. Why this might be so remains to be determined, but
the rather large within-population age component to adult varıation does have potential
consequences for systematic studies in the group.

Significance of age variation to systematics of Proechimys

A substantial age component in most mensural characters of Proechimys, even among
individuals clearly adult by growth or reproductive criteria, makes many of the characters
standardly employed in systematic analyses of small mammals of questionable value in this
genus. In order to examine the potential significance of this problem for Proechimys
systematics, two additional analyses were performed. The first examined the extent of
within-population character variation due to age relative to that between populations over
a limited geographic area of a single species. The second analysis assessed the actual
importance of within-species age variation to the between-species discrimination of
individual specimens.

For the first of these two analyses, STRANEY’s (1978) VARCOMP program was used to
examine variance components due to age and geography for four samples of P. brevicauda
from northern Peru. While most of the variation was residual (62.4 % ; range 44.7-83.6),
that proportion due to differences between the two ages 8 and 9 alone (10.2 %; range
8.1-15.5) was nearly as great as the between-locality geographic component (18.5 % ; range
9.7-23.2). The extent of age variation for several characters (e.g., GSL, PLB, and BaL) was
as great as the geographic differences exhibited by the same characters. The examination of
equivalent specific age classes in geographic variation analyses for Proechimys species thus
appears to be quite important.

To examine the potential impact of age variation to species level taxonomic comparisons

367

Variation in Proechimys

Table 2

Summary of variation across age classes of Proechimys brevicauda Gunther for 23 mensural
variables, including the mean - standard deviation and coefficient of variation for both males
(above) and females (below)

ap 22
(9 8;6%)

145.7-3.72
7.66

141.7-9.75
16.86

86.2-3.35
11.65

85.36.61
18.96

37.4-0.85
6.82

36.01.93
13215

17.8-0.60
10.05

18.0-0.73
9.94

39.66-1.06
7.79

39.97-1.10
6.75

20.87-0.44
6.33

20.40-1.20
14.39

13.18-0.29
6.49

13.05-0.33
8.43

5.12-0.09
6.49

5.05-0.22
10.83

16.66-0.26
4.34

16.45-0.58
8.58

7.40-0.10
3.94

6.87-0.32
1257

26.99-0.64
6.72

26.25-1.62
15.08

See text for explanation of variable abbreviations

3 +4
(89;7%)

158.8-5.49
8.47

146.7-1.93
92415

99.71-35.74
14.10

97.06.17
15.58

39.8-0.94
6.69

39.4-1.13
eo)

1930.31
4.61
18.1-0.46
6.70

42.31-0.89
5.94

42.34-1.29
8.04

21.93-0.48
5.82

21.73-0.45
5.49

14.53-0.32
6.22

14.49-0.30
7.01

5.78-0.12
6.22

5.70-0.21
9.66

17.25-0.26
4.23

17.42-0.40
6.14

7.31-0.18
5.67

7.30-0.18
6.00

30.70-1.44
19,29

29.34-0.99
8.97

Age class (sample size)

5+6
(13 8; 18 2)

180.6-8.23
15.11

1923279
6.15

123.8—2.74
733

122.0-2.38
8.04

44.9-1.02
8.24

44.70.59
5.39

21.39.50
8.44
20.7023
4.62

47.89-0.68
4.74

48.46-0.66
5.06

24.07-0.24
3.47

24.25-0.25
4.31

16.89-0.29
6.10

17.05-0.25
6.03

6.39-0.16
6.10

6.66-0.10
6.25

18.59-0.22
4.23

18.82-0.17
SZ

8.42-0.09
3.713

8.31-0.09
4.40

33.15-0.43
4.69

33.96-0.37
451

7 +8
(37 8; 44 2)

231.5—4.48
10.95

222.2-2.54
6.76

155.5—2.62
351

141.7-1.86
TS

51.90.37
4.29
48.90.43
3.79

22.5-0.17
4.63

22.1-0.16
4.78

57.21-0.69
5.78

55.18-0.54
4.91

26.90-0.22
4.80

26.44-0.16
4.03

19.92-0.15
7.42

19219915
6.91

7.90-0.09
7.42

7.52-0.09
7.81

21.07-0.23
6.68

20.40-0.12
3.88

9.40-0.09
6.00

9.31-0.09
6.20

40.10-0.41
6.02

38.60-0.30
5.04

9 +10
(118; 202)

253.44.42
|

247.6-2.82
>10)

163.3-2.65
5413

149.6-2.62
6.31

53.00.33
2.07
49.9-0.48
4.28

23.20.33
4.65
227_09:29
5.74

60.62-0.88
3E97

58.05-0.46
2.84

27.30-0.15
1.76

27.82-0.24
3:73

22.55-0.16
5.54

21.67-0.12
4.76

8.52-0.18
5.54

8.37-0.13
6.88

21.66-0.14
2.10

21.36-0.17
3.61

9.61-0.10
3.47

10.04-0.10
4.41

43.34-0.49
3.54

41.73-0.28
2.90

8
(31; 372)

233.0-5.02
1139

226.5-2.44
53.7.0

158.4-2.33
7.78

144.7-1.90
6.94

52.3-0.38
4.08

49.6-0.30
355)

22.7-0.18
4.24

22.2-0.18
4.88

57.77-0.69
De)

55.89-0.49
4.03

27.22_0.22
4.28

26.89-3.08
3.08

20.92-0.18
6.67

20.05-0.18
5.39

7.95=9.11
6.67

7.59-0.10
7.89

21.270,27.
6.82
20.57-0.11
Se

9.52-0.09
5.29

9.47-0.07
4.44

40.65-0.42
5.58

39.12-0.10
4.05

9
(108; 112)

10
(19;9%)

253.74.93 251.0

5.83
240.6-3.55
4.17.

16332.96
5.44

148.3-3.69
7.04

53.1-0.35
2.07

49.2-0.64
4.34

23.3-0.34
4.55

22.5-0.34
.00

60.04-0.82
3.05

57.33-0.47
2.01

27.56-0.16
1.73

27.45-0.26
3.03

22.05-0.22
37

21.38-0.28
4.40

8.40-0.15
9177

8.37-0.21
8.10

21.65-0.15
2.20

20.97-0.14
2.24

9.53-0.07
2.27,

9.82-0.12
3.99

43.13-0.49
3.42

41.13-0.29
2.23

252.4-3.97
4.72

163.0

151.8-3.67
5.40

52.0

50.7-0.65
3.82

22:09

22.90.51
6.71

63.50

58.67-0.69
3.13

27.00

28.23-0.38
4.01

24.00

21.99-0.17
2.26

9.70

9.370.15
|

21.80
21.82-0.28
3.81

10.40

10.31-0.12
3.41

45.20

42.39-0.40
2.80

368

Variable

CD

RD

MTRL

MaxB

PRE

MFW

ap 2
(98;6®)

13.85-0.20
4.16

13.73-0.32
5.67

6.98-0.17
7.09

6.75-0.38
13.89

5.30-0.51
16.77

5.28-0.55
20.67

13.38-0.41
8.61

12.92-1.01
19.14

9.68-0.15
4.59

9.30-0.29
7.63

14.30-0.39
7.63

13.749,92
16.47

7.00-0.08
3.50

6.67-0.10
3.63

7.98-0.22
8.36

7.70-0.56
17.85

4.19-0.14
9.25

3.90-0.33
20.89

8.96-0.15
4.81

8.87-0.28
7.68

14.11-0.34
6.83

13.98-0.76
13.29

7.54—-0.22
7.61

7.38-0.52
14.15

3 +4
(83; 7%)

14.36-0.14
2.83

14.26-0.22
4.13

7.56-0.17
6.44

7.44—-0.28
9.96

6.85-0.21
6.14

7.00-0.20
9.96

14.73-0.42
8.10

14.41-0.70
12.86

10.21-0.23
5.91

10.01-0.27
7.12

15.48-0.39
7.16

15.37-0.60
10.33

7.03-0.15
5.93

7.11-0.09
3,29

8.60-0.23
7.46

8.80-0.33
10.04

4.35-09.14
Dahl

4.36-0.18
10.84

9.06-0.17
5.14

9.27—0.22
6.25

15.25-0.36
6.75

15.12-0.54
8.74

8.27-0.23
7.38

8.30-0.36
10.67

Table 2 (continued)

Age class (sample size)

5+6
(13 8; 18 9)

15.14-0.10
2.48

15.40-0.11
2.82

8.59-0.12
4.95

8.72-0.10
4.61

7.81-0.40
13.61

7.68-0.29
11.84

17.22-0.35
7.08

17.74-0.26
5.84

10.68-0.15
4.96

10.70-0.11
4.30

18.24-0.34
6.38

18.40-0.26
5.56

7.60-0.12
5.79

7.51-0.07
4.08

9.84-0.16
5.79

9.99-0.11
4.52

5.07-0.10
7.09

4.97-0.07
5.98

9730418
4.79

9.80-0.06
2.78

17.36-0.24
4:57

17.46-0.23
5.36

9.32-0.20
6.95

9.29-0.18
7.19

7+38
(37 8; 44 2)

15.56-0.11
3.86

16.39-0.09
So

10.36-0.11
6.70

9.73-0.08
599

9.37-0.07
4.28

9.21-0.05
3.54

21.61-0.31
8.52

20.70-0.21
6.26

11.73-0.14
6.72

11.51-0.14
8.02

22.61-0.29
7.57

21.62-0.22
6.25

8.23-0.12
5.56

8.05-0.06
4.88

12.12-0.16
739

11.61-0.12
6.50

5.81-0.10
10.45

5.62-0.08
9.66

10.50-0.08
7.74

10.36-0.06
3.98

20.49-0.24
6.81

19.69-0.21
6.84

10.89-0.15
7.06

10.74-0.17
7.50

9 +10
(11; 209)

16.92-0.17
3.15

17.03-0.12
3.17

10.96-0.13
4.04

10.57-0.10
4.41

9.46-0.11
3.96

9.37-0.07
3.26

23.939.093
5.55
22.64-0.23
4.22

12.05-0.17
4.54

12.06-0.20
6.99

24.05-0.36
4.91

23.739.24
4.32

8.50-0.12
4.56

8.61-0.08
9.95

13.03-0.16
4.11

12.68-0.11
3.84

6.41-0.14
6.92

6.17-0.14
10.21

10.85-0.15
4.49

10.63-0.10
4.07

22.20-0.26
3.63

21.00-0.19
3.97

11.96-0.18
4.47

11.43-0.20
6.41

J. L. Patton and Mary Anne Rogers

8
(31 8; 37 2)

16.72-0.10
3.28

16.54-0.09
3.21

10.51-0.12
6.19

9.85-0.08
4.69

9.38-0.07
4.39

9.24-0.05
3.46

21.97-09.32
8.07

20.78-0.20
5.44

11.30-0.16
7.11

11.62-0.14
128)

22.99-0.29
6.94

21.89-0.21
5.51

8.32-0.08
519

8.13-0.05
3.89

12.30-0.17
7.64

11.81-0.11
533

5.81-0.12
11.03

5.72-0.09
9.31

10.56-0.09
4.70

10.43-0.07
3.82

20.82-0.23
6.01

19.91-0.21
6.45

11.11-0.15
6.24

10.90-0.14
7.06

9
(108; 112)

16.89-0.19
329

16.77-0.15
2.91

10.91-0.14
3.92

10.40-0.15
4.87

9.39-0.10
5a

9.40-0.09
9,25

23.17-0.36
4.88

22.54-0.41
5.46

12.01-0.18
4.69

12.17-0.39
9.61

23.840,32
4.27
23.51-0.45
5.71

8.48-0.13
4.74

8.46-0.08
3.19

12.95-0.16
3.82

12.46-0.16
4.12

6.32-0.12
5.80

6.09-0.21
11.22

10.90-0.15
4.37,

10.53-0.12
3.66

22.17-0.28
3.82

20.65-0.23
3.47

11.93-0.20
4.72

11.06-0.25
5.90

10
(19;9%)

17.20

17.31-0.15
2207,

11.50

10.77-0.11
12

10.20

9.32-0.11
3.43

25.60

22.74-0.21
2.78

12.40

11.96-0.11
2.87

26.10

23.96-0.19
27,

8.70

8.78-0.11
3.7

13.80

12.97-0.09
219

7.20

6.26-0.19
9.33

10.30

10.76-0.16
4.44

22.50

21.39-0.27
3.80

12.20

11.80-0.24
5.45

in Proechimys, two discriminant function analyses were performed on the taxa P. bre-
vicanda and P. quadruplicatus Hershkovitz from sympatric or near sympatric localities
across northern Peru. For the first run, specimens of both taxa of age classes 8 to 10 were

Variation in Proechimys 369

Table 3

Percent contribution to total variance of sex, age, and error for 23 morphometric variables from a
single population sample of Proechimys brevicauda

See text and Fig. 1 for identification of variables. The interaction component between sex and age can
be calculated by subtracting the sum of the components given from 100

Variable ages 1-10 (combined)
age

HBL { 79.9
ME i 83.1
HFL

EH

GSL

ZB

BEA

PLB

MB

MaxB

BaL

@D

RD

MTRL

NL

IOC

RL

RB

Table 4

Percentages of individual specimens of Proechimys brevicauda and P. quadruplicatus correctly
classified based on discriminant function analyses of (a) age classes 8-10 combined for both species
and (b) age classes 8, 9, and 10 examined separately for both species

Actual group Predicted group membership (%)
P. brevicaunda P. quadruplicatus

P. brevicanda ages 8-10 combined

age separate
8
9
10

| P. quadruplicatus ages 8-10 combined

age separate
8
9
10

combined; in the second, individual comparisons across single age classes were made. Table
4 provides a summary of the proportion of specimens in each analysıs correctly allocated to
either species based on the a posteriori classification of individuals derived from their

370 J. L. Patton and Mary Anne Rogers

discriminant scores. The power to discriminate these two taxa increased by an average of
some 25 percent when age classes were considered separately. In other words, age
components to the varıation in both species contributed to a misclassification of about one-
quarter of the specimens of either species examined. Part of the reason for the difference in
resolving power between the two discriminant analyses is that those varıables which are
most significant contributors to species discrimination (for example, PLA and MFW) are
also those which have high age variation components (e.g. 39.1 and 27.2 percent, respec-
tively, for P. brevicauda; see Table 3). With age related variation of such magnitude, it is no
wonder that THomas remarked on the “bewildering instability” of cranıal characters in
Proechimys.
Acknowledgements

Fieldwork in Peru was supported by the Museum of Vertebrate Zoology and the National Science
Foundation (grant BNS76-17485 to B. BERLIN and J. L. PATTOn). BRENT BERLIN, JOHN CADLE, and
CaAroL PATTon aided in the collection of specimens. Scientific collecting permits were graciously
provided by the Direcciön General Forestal y de Fauna, Ministerio de Agricultura, Lima, Peru. We are
grateful to the curators of the following institutions for permission to examine specimens: American
Museum of Natural History, Field Museum of Natural History, National Museum of Natural
History, Museum of Zoology of the University of Michigan, Museum of Zoology of Lousiana State
University, and the British Museum (Natural History). GENE M. CHRISTMAN drew the figures.

Zusammenfassung

Systematische Probleme nicht-geographischer Variabilität bei Stachelratten
(Genus Proechimys, Echimyıdae)

Untersucht wird die geschlechts- und altersbedingte Variabilität der Stachelratte Proechimys brevi-
canda Gunther anhand von 23 morphometrischen Variablen für Haut und Schädel. Meßbarer
Sexualdimorphismus konnte nicht festgestellt werden, hingegen ergab sich eine große, durch das Alter
bedingte Variabilität sogar im adulten Stadium. Durchschnittlich 25% der Gesamtabweichung
können für mehrere Maße festgestellt werden in den Alterskategorien reproduktionsfähiger Indivi-
duen. Im Extrem können 50 % erreicht werden. Der Effekt dieser starken altersbedingten Variabilität
wird in bezug auf die geographischen Variationsmuster von Proechimys brevicauda im nördlichen
Peru untersucht. Daraus ergeben sich Möglichkeiten, sympatrische Arten von Taschenratten im
westlichen Amazonasgebiet zu erkennen.

Literature

CocKkRUM, E. L. (1960): Laboratory and Field Manual for Introduction to Mammalogy. New York:
Ronald Press Co.

Freming, T. H. (1971): Population ecology of three species of Neotropical rodents. Misc. Publ., Mus.
Zool. Univ. Mich 143, 1-77.

MALINIAK, E.; EISENBERG, ]J. F. (1971): Breeding spiny rats Proechimys semispinosus in captivity. Int.
Zool. Yearbook 11, 93-98.

MarTIn, R. E. (1970): Cranial and bacular variation in populations of spiny rats of the genus
Proechimys (Rodentia: Echimyidae) from South America. Smithsonian Contrib. Zool. 35, 1-19.

Moojgen, J. (1948): Speciation in the Brazilian spiny rats (genus Proechimys, family Echimyidae).
Univ. Kans. Publ., Mus. Nat. Hist. 1, 301-406.

Nie, N. H.; Hu, C. H.; Jenkins, J. G.; STEINBRENNER, K; BENT, D. H. (1975): Statistical Package
for the Social Sciences. 2nd Ed. New York: McGraw-Hill, Inc.

PATToN, J. L.; GARDNER, A. L. (1972): Notes on the systematics of Proechimys (Rodentia:
Echimyidae), with emphasis on Peruvian forms. Occas. Papers, Mus. Zool., Louisiana St. Univ. 44,
1-30.

STRANEY, D. ©. (1978): Variance partitioning and nongeographic varıation. J. Mammalogy 59, 1-11

THomas, O. (1900): Descriptions of new rodents from western South America. Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 7, 6, 294-302.

Thomas, O. (1928): The Godman-Thomas expedition to Peru. VII. The mammals of the Rio Ucayalı.
Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 10, 2, 249-265.

Authors’ addresses: Dr. JamEs L. PATTOn and MARY AnNE RoOGERS, Museum of Vertebrate Zoology,
2593 Life Sciences Building, University of California, Berkeley, Cal. 94720,
U.S.A. Present address of M.A.R.: Division of Mammals, Field Museum of
Natural History, Chicago, Ill. 60605, U.S.A.

Notes on the Gazelles
IV. The Arabian Gazelles collected by Hemprich and Ehrenberg

By C. P. Grovess

Receipt of Ms. 7. 3. 1983
Abstract

Studied the gazelle specimens collected by HEMPRICH and EHRENBERG in Arabia. Specimens from
Farsan Island, described as Antilope arabica, represent a distinct taxon, restricted to this island. The
correct name for the common Arabian gazelle of the mainland ıs Gazella gazella cora (H. Smith,
1827). The name Gazella arabica rueppelli Neumann, 1906, is a synonym of G. dorcas isabella Gray.

Historical survey

Three gazelles were collected by HEMPRICH and EHRENBERG in their travels down the Red

Sea Coast of Arabıa ın the early 1820s. The specimens, deposited in the Berlin Zoological

Museum, are as follows:

ZMB 2108. Adult female, skull and skin. Labelled “Cotype” of Gazella arabica Hemprich
& Ehrenberg.

ZMB 2109. Juvenile female, skin only.

ZMB 2115. Old male, skull and skin. Labelled “Type” of Gazella arabica.

All three are labelled as having been collected in “Arabia” by HEMPRICH and EHREN-
BERG. No further information as to the exact localıties of origin exists, to my knowledge.

The history of the HEMmPRICH and EHRENBERG expedition has been recounted by
STRESEMANN (1954) on the basis of their correspondence. On December 15th, 1823,
HEMPRICH wrote to EHRENBERG from Tor (= El Tur), ın Sinai, that he had obtained two
gazelles representing a new species. On Aprıl 30th, 1825, EHRENBERG wrote to LICHTEN-
STEIN from Massawa, ın Eritrea, that they had collected a gazelle on Farsan Island, in the
Red Sea nearer the Arabian side, which they had visited between March 7th and 11th of
that same year. In neither letter is any indication given of the sexes of the gazelles, nor any
other data.

HEMPRICH and EHRENBERG (1828) specified that the Sinai specimens were from
“Hamam Faraun, inter Tor et Sues”: this is Gebel Hamman Fara’un, at 29.12 N, 32.59 E.
They implied that two species, Antilope arabica and A. dorcas, occurred together in Sinai
(“Dorcadem vero in Arabia prope Tor rarıus cum illa occidimus”), but no Arabian
specimen other than the three listed above is in the Berlin collection. Their reference to
dorcas may possibly have been based on the juvenile, ZMB 2109, but this specimen is
figured in their plate of A. arabica and ın that of LICHTENSTEIN (1827). They in fact
combined, and figured, the three specimens under the new name Antilope arabica;
mentioning Farsan as well as Sinai but not distinguishing between specimens from the two
localıties. Throughout the 19th century the name Antilope or Gazella arabica was used to
cover all gazelles in Arabia.

HAMILTON SMITH (in GRIFFITH 1827) described Antilope cora from the Persian Gulf
coast of Arabia, but this was generally regarded as a synonym of G. arabica, or ignored
altogether. BROOkE (1873) separated G. muscatensis from Oman, and this in general was

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4806-0371 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 371-381

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

372 C. P. Groves

recognised as a species closely allied to G. arabica. It was not until the turn of the century
that G. marica, a second species widely sympatric with G. arabica, was described (THoMAs
1897) and well into the present century that the third taxon, Gazella gazella saudiya, was
noted to be widespread in Arabia (CARRUTHERS and SCHWARZ 1936). GROVES and
HARRISON (1967) consider marica a subspecies of G. subgutturosa and saudiya of G.
dorcas, while arabica and muscatensis are referred to G. gazella as the latter’s local
representatives in Arabia, the latter from the coast of eastern Oman, the former from the
rest of the peninsula.

The first author to query the inclusion of the HEMPRICH and EHRENBERG specimens in a
single taxon was NEUMANN (1906). The type of Gazella arabica according to this author
was “an old Buck from Farsan Island, no. 2115, in the Berlin Museum”. The female,
no. 2108, represented a new subspecies from Sinai, Gazella arabica rueppelli, to which he
referred also some specimens in the Frankfurt Museum from “Arabia Petraea” collected by
RUEPELL. There was no mention of the juvenile no. 2109. In the same paper NEUMANN also
described G. arabica erlangeri from Lahadsch (= Lahej), north of Aden, based on a colour
plate in SCLATER and THoMmAs’s (1898) Book of Antelopes.

The characters assigned to these three different races are as follows: G. a. erlangeri is
described as the darkest of all the small gazelles, with a blackish flank-stripe and a strong
grey tone in the body hue. The “true G. arabica” has no blackish flank-stripe and no grey
tones in the strongly reddish body colour. G. a. rueppelli ıs ın its body colour like G.
dorcas and G. isidis (= G. dorcas isabella: see GROVES 1969), but the pattern of the head is
like arabica and erlanger:, with a red-brown dorsum nasi and a clear black nose-spot.

NEUMANN thus restricted the type locality of arabica to Farsan; STRESEMANN
(1954 :172) is incorrect in stating that the two Sinai specimens formed the basis for the
name Antilope arabica.

NEUMANN may have had information not now available to us in stating that the male
was from Farsan, the female from Sinai; or he may have reasoned somewhat as follows:
two gazelles were obtained from Sinai, one from Farsan. Two museum numbers (2108,
2109) are in sequence, one (2115) separated by a gap. The first two would therefore have
been collected together, i.e. from Sinai: one is the adult female, hence the out-of-sequence
specimen, the male, would be the single Farsan specimen. Alternatively, one might note
that one of the three (2109) is a juvenile; it is likely to have been in company with its
mother, hence would belong with 2108, hence these two would have been the Sinai
specimens. Either way, the probability is that NEUMANN was correct in nominating 2115 as
the type of the species (hence it is the lectotype), and fixing the type locality as Farsan.

This paper redescribes the type series of Antilope arabica and attempts to place the
specimens in a proper taxonomic context. As the name is one of the earliest available in the
genus, it is necessary to decide to which, if any, of the unidentified taxonomic entities listed
by Grovss (1968) it belongs.

The identity of Gazella arabica rueppelli Neumann, 1906

Apart from the Berlin adult female, no. 2108, the paradigm of this form included specimens
from “Arabia Petraea” (i.e. Sinai), collected by Rurppeıı, and housed in the Senckenberg
Museum, Frankfurt. These are an adult male and female, SMF nos. 15863 and 15963.
Because the Berlin specimen was the only one identified individually by the describer, it is
here chosen as lectotype; the two Frankfurt specimens being paralectotypes. It is curious
that NEUMANN did not even mention the juvenile skin in Berlin. Apart from these four the
only other Sinai specimen seen by me in any collection is a juvenile skull in the Museum of
Comparative Zoology, Harvard.

The three adult skulls - one male, two female — are compared ın Table 1 with two

Notes on the Gazelles. IV. 373

Fig. 1. ZMB 2108, adult female, from Gebel Hamman
Fara’un, near El Tur, Sinai. Type of Gazella arabica
rueppelli Neumann, 1906. Left: a= frontal view; right:
b=lateral view. (Photo courtesy Dr. H. HACKETHAL,
Zoologisches Museum, Berlin)

subspecies of Gazella gazella and two of G. dorcas. (The statistics of G. dorcas are those of
the largest samples of the respective subspecies as listed by GrRovss [1981]).

The craniometric differences between G. gazella and G. dorcas are the latter’s smaller
teeth and anteriorly expanded nasal bones (both sexes), horns closer together at the base
and wıth more inturned tips (males only), and longer horns in the females. In all of these
characters the three rueppelli specimens are close to the G. dorcas means and far from those
of either from of G. gazella - beyond the 1 and sometimes the 2 s.d. limits. Visual
inspection of the skulls (see Fig. 1) leads to the same conclusion. The nasals send an angular
wedge backward into the frontals, and the horns are well ringed, as GROVvEs and HARRISON
(1967) found to be characteristic of G. dorcas, and the nuchal surface slopes forward as
pointed out for G. dorcas by Osßorn and HELMmY (1980). The three skulls of rueppelli are
therefore G. dorcas.

The three Sinai skulls fall within the range of varıation of G. d. ısabella, as illustrated by
the sample from the Red Sea Hills, and somewhat outside that of G. d. dorcas (as
represented by specimens mainly from the Western Desert of Egypt). It ıs the large size of
G. d. isabella (as compared to G. d. dorcas and to the Arabian G. d. saudiya), its shorter
nasals (in the male), and greater distance across the horn bases which lead to this
conclusion, and the observation that the anterior nasal breadth is not quite as wide as the
posterior; the horns are longer than normal for G. d. isabella in the females, and have more
rings in the single male, though ın neither of these features are the Sinai skulls quite outside
the range of G. d. ısabella.

NEUMANN (1906) stated that G. a. rueppelli combines a dorcas-like body colour with an
arabica-like facıal pattern. The supposed differences in body colour were not defined, and
when the wide range of varıation is taken into account there is ın fact no consistent
difference: the pale sandy tones of G. d. dorcas are never seen in G. gazella nor are the grey
hues of the darkest skins of G. gazella ever seen in G. dorcas (see next section), but many
G. gazella from Saudi Arabia are identical in colour with G. d. isabella. If Neumann had in

374 C. P. Groves

.,

Fıg. 2. ZMB 2115, adult male, from Farsan Island, Saudi Arabia (Red Sea). Type of Gazella arabica
Lichtenstein, 1827. Left: a= frontal view; right: b = lateral view. (Photo courtesy Dr. H. HAckE-
THAL, Zoologisches Museum, Berlin)

mind only the Farsan Island skin when speaking of “G. arabica”, then it is true that ın their
bright ochery hue with lighter flanks and darker, red-brown, flank-band the Sinai skins do
resemble G. d. isabella rather than the Farsan skin. The differences in facial pattern — the
supposed darker dorsum nası with black nose-spot - distinguish G. d. isabella, as well as
G. gazella, from G. d. dorcas. The rueppelli type series seem typical of skins of Gazella
dorcas isabella.

Gazella arabica rueppelli Neumann, 1906, must be regarded as a synonym of Gazella
dorcas isabella Gray, 1846.

A recent survey of dorcas gazelles in Sinai supports the conclusion that G. d. isabella
occurs there. FERGUSON (1981) states that G. d. dorcas is the form of northern Sinai, G. d.

Notes on the Gazelles. IV. 37/3

isabella of the south; while in the west and centre, and in Israel, hybrids between the two
occur. FERGUSON’S conclusion is however laid down without supporting evidence, and not
all the features used to differentiate the two subspecies are actually diagnostic. Indeed, he
illustrates the skull of a female from EI Arısh (northern Sinai), ascrıbed to G. d. dorcas,
which bears a close resemblance to the type of rueppelli (Fig. 1). That all Sinai gazelles
might actually be referable to G. d. isabella rather than to G. d. dorcas or hybrids is implied
by MENDELSSOHn’s (1974) remark that the Israeli Dorcas is similar to zsabella.

Reports that G. d. saudıiya or G. gazella subsp. might occur ın Sinai (HARRISON 1968;
OsBoRN and HELMY 1980) appear to be based on sight records from the older literature.
There are no known specimens of any gazelle but Gazella dorcas isabella from anywhere in
the Sinai peninsula.

The status of Gazella arabica (Hemprich & Ehrenberg, 1828)

The lectotype of HEMPRICH and EHRENBERG’S Antilope arabıca ıs an old male: It has short,
broad nasals with the typical rounded naso-frontal suture of G. gazella, and at first glance
an exaggeration of the typical back-sloped nuchal surface; the extreme build-up of bone at
the inıon may however be pathological. The horns, somewhat blunted by age, depatinated
and with their once- prominent rings flattened with wear, are nearly straight, with no
tendency for the tips to turn ın, and hardly divergent to any degree. The skin ıs a darker
ochre than the adult female Sinai skin; the flank-stripe nearly obsolete; the face with more
white on it. The ears are clearly shorter, and unlike either G. dorcas or G. gazella, the white
on the inside of the thigh continues on down the shank to the pasterns. These differences
between the two are not adequately brought out in HEMPRICH and EHRENBERG’S or
LICHTENSTEIN’S plates.

The cranıal measurements given ın Table 2 indicate differences between the type of G.
arabica and population samples of G. gazella. Though as large as G. g. gazella the arabica
skull is much narrower (Biorbital Breadth, and Braincase Breadth, but not Palate Breadth)
and elongated both preorbitally and postorbitally even taking the possible pathological
condition of the posterior braincase into account; the greater cranıal flexure, with marked
downsloping of the dorsally flattened braincase, resulting in a skull whose overall length ıs
not excessive. The toothrow ıs relatively long; the nasals comparatively short. Horn length
falls well outside the range of G. gazella, and the rings are few in number.

Because the type specimen of G. arabıca falls outside the range of Gazella gazella, as
currently defined, the possibility that it might represent a different species is raised. Any
question of affınity with the subgenera Trachelocele or Nanger can be at once ruled out (see
descriptions of these subgenera in GENTRY 1964, and GRovESs 1969); within the nominate
subgenus, it does not have the characters of G. rufifrons, G. rufina, G. leptoceros, or any of
the African races of G. dorcas. This leaves only G. cuvieri, a large gazelle of uncertain
affınities from the Atlas Mountains, and certain races of G. dorcas from Asian localities.

Comparison with G. cuvıeri is necessary only on size grounds; it is inherently unlikely
that a gazelle on an arid island should have any relationship to a species of mesic habitat at
high altitude, and separated by several thousand kilometers. The measurements (Table 2)
show that large size is the only resemblance. The skull of G. cuvieri is more elongated
preorbitally but less so postorbitally, less flexed, with relatively shorter toothrow and
much longer nasals than the lectotype of G. arabica; the horn rings are much more
numerous. Externally, Cuvier’s Gazelle is much darker in colour with a strongly marked
black flank-band, very different from the reddish with barely perceptible lateral darkening
of the Farsan specimen.

The Indian gazelles, often separated as Gazella bennetti (see SCLATER and THoMas
1898) but included by Grovzs (1968) in G. dorcas, average larger than the African Dorcas

66 E’CZOI

JS
W
yı3ua] uIoH
st
W
“ soseq UIOU
R ssolse yıpesıg
S
n a
= W
Ö yı3uaj jeseN
st
W
yı3ua] MoIy1001
Arejixe
=
W
yadus] nyS
golz er
Deus Dis ues N INS aNZ ams - a N! Bi DEN
Sfeu1sg IeN
sY340p SY340P 'D vıjJagvsı sv21op ‘DO ıjaddenı v 9 (ergesy) vjJazv78 9 vjjazv3 vjJjazv3 'S
(6961 SIAOXT UI paulpop se sIUaULDINSseaN)
e se9Jop 9) pue ejjaze3 ejjaze) Jo suoryeindod yyım ‘9061 “uueunnaN ıJ>ddan. esige.e ejjszen) Jo saLıas adAJ 3yJ Jo sJuauIsIınseaw [[jnys 3yJ Jo suostedwon
N
An

EL

W
s3urı uIoy 'ON

sax9s og
'1sod 'ıq % se
‘Jue yıpesaıg [eseN

W
ueds u1oy jo

%, se dn-oy-dı],

=]
yaduay Ipnx]s Jo %
se yı3ua] u1Ioy

377

Notes on the Gazelles. IV.

u

‚p's

("ey ıjeS) sv24op 9

9

ET

v7

ge

IT

1874

e00T 6C

uesW "p's

dds epp>ze9 jo suonyeindod yyım (/Z81

ec-rl
er8T

9

I’vS

1474)

v’8r j ESS

999 : g'69

L’eol i 8rIl

8°Z26 OUT

g's8 i g'S6

c’1l6l s’sıc

ueaW ‘p's ueaW

1dısı1g) sv34op ‘DO uaıan) DO

87
87

87

124

87

87

97

LC

124

cz

cc

u

cc

IS

SIT

07

v7

vr

er

ec

09

ps

O7-H1
s’slz

979

0’9r

0°95

v’st

9:65

6E01

e'r6

118

cr8l

ueaW

(eıgeıy) vjozvd DO

EI

67

2’S

ZEC

1284

0’€

Ir

083

0’€

9%

.p's

8I-<sI
gIET

0'89

687

895

ges

6°79

Soll

656

r’06

0'681

ueaW

vıjazvd 3 9

c8

r6l

sıtIz dWZ
vagvaw 'D

“UI3JSUIJYIIJ) esIgese ejjazeQ) jo adAJ ayJ Jo syuawsınseaw [jnys ay} Jo suosıedwon

säur!
uıoy 'oN
yı3usf uIoH

saseq uIoy
yıpesig
yıZuaf
jeseN
yıusf

MOJUIOOTL

yıpesıq
ayefed

y»pesıg

aseaureig

yı3uaf
jerrtgqso3sog

yıZusf
jerrgqsosig

yıpeoıIg
Terrqzorg

yı3ua]
1nas

378 C©. P. Groves

or the Arabian G. d. saudıya, and as relevant in the present context the nasals are more
posteriorly broadened and the horns are straighter and not inturned at the tips. There are a
number of distinct races in India, and measurements of two of them are given here, selected
as being of similar absolute size to the Farsan skull, and - in one case at least — based on a
reasonable sample. Again, however, these have less cranial flexion and a much shorter,
broader (and more rounded) braincase, shorter toothrow, and much longer nasals. The
horn rings are much more prominent than in the Farsan skull, even taking the latter’s age
into account.

The lectotype of arabıca differs from all other known gazelle specimens. Its large size,
elongated rostrum and braincase, flattened downsloping braincase, general narrowness,
extremely short nasals, and long straight horns distinguish it from G. gazella and G.
dorcas. The question must be asked: are these characters, unique though they are, in some
way abnormal - consequent perhaps on the suspected pathology of the occiput - or are
they of taxonomic significance? A final conclusion will of course depend on examination of
further specimens from Farsan.

One such specimen, the severely damaged skull of a female, BM 27.10.3.1, exists. In the
absence of a full Skull Length measurement (the rostrum is partly missing), Palate Breadth
and Horn Base Breadth can be used as size indicators. In the BM female, Palate Breadth is
41 mm, Horn Base Breadth 45 mm: both these measurements are well below the means for
Arabian G. gazella (44.0 # 3.8 and 50.4 + 2.5, respectively). The braincase is somewhat
flattened but not elongated (83 mm, compared to 92.0 + 3.2 in Arabian G. gazella); but the
skull is very narrow (Skull Breadth 63, cf. 75.4 # 3.4 ın Arabian G. gazella; Braincase
Breadth 46, cf. 54.3 + 2.2). Palate Breadth, expressed as a percentage of Braincase Breadth,
is 89.1; in the type of arabıca it ıs 92.7; in no other species of the G. gazella or G. dorcas
groups is ıt above 82.1 %.

The evidence, incomplete as it is, suggests that Farsan Island is inhabited by a unique
gazelle taxon notable for its very narrow skull at the very least; and a remarkable degree of
sexual dimorphism ıs implied.

Discussion

The taxonomy of Arabian gazelles is beginning to look more complex than formerly
(Grovss and HARRISON 1967). Apart from G. (Trachelocele) subgutturosa marıca, whose
status is not questioned and which is only distantly related to the others, we have the
following:

1. The Palestine Gazelle, Gazella gazella gazella Pallas, 1766. According to MENDELS-
SOHN (1974), a more northerly submontane from and a desertic race from southern
Israel are currently confounded under this name.

2. The common Arabian Gazelle. The correct name for this form, as discussed below, is
Gazella gazella cora. GrovEs and HARRISON (1967) argue that this is conspecific with
the Palestine Gazelle, but the question is not absolutely closed and evidence that they
do actually intergrade is needed.

3. The Muscat Gazelle, G. g. muscatensis Brooke, 1873. As discussed by HARRISON (1968),
this is probably conspecific with the common Arabian Gazelle, but Rostron’s (1972)
finding that on multivariate analysis it falls with G. dorcas is curious and the question
still needs to be kept open.

4. The Saudi Gazelle, G. dorcas saudıiya Carruthers & Schwarz, 1936. This distinctive,
diminutive gazelle was placed by Grovss and HARRISON (1967) in G. dorcas, but it
remains to be demonstrated that it does in fact intergrade with acknowledge representa-
tives of the latter.

5. The Isabelline Dorcas Gazelle, G. dorcas isabella Gray, 1846 (synonym G. arabica
rueppelli Neumann, 1906). As discussed above, this would seem to be the only gazelle ın

Notes on the Gazelles. IV. 379

Sinai, and it evidently extends into Israel, where it replaces the Saudi Gazelle. Its borders

with the latter and with the Common Arabian Gazelle need to be investigated; the

considerable similarity with the latter, as noted earlier, leave the question open whether it

might not be this, rather than saudiya, with which the present form intergrades. In such a

case, of course, the common Arabian Gazelle would have to be included in G. dorcas

while saudıya would be raised to specific rank and gazella (with which :isabella is
presumeably sympatric in Israel) would be reduced to a monotypic species.

6. Yemen Gazelle, called “G. gazella subsp.” by Grovzs and HarRrısoN (1967) and by
GrovsEs (1969); but it is specifically distinct, and will be discussed in a forthcoming
publication (GrovEs and Lay, in press).

7. Farsan Island Gazelle, G. arabica Lichtenstein, 1827. The relationship of this gazelle
will be easier to elucidate once the interrelationships of the other Arabian taxa become
clearer. For the present it is recommended that this distinctive form be recognised as a
species apart from the rest.

If the name arabıca ıs no longer available for the taxon listed as no. (2) above and called the

common Arabian Gazelle, what name should be used? There are three other to be

considered: Gazella arabica erlangeri Neumann, 1905; Gazella arabica hanishi Dollman,

1927; and Antilope cora H. Smith, 1827.

HARRISON (1968) emphasises the great varıation in colour among “Arabian Gazelles”
(1.e. taxon [2] above), and draws attention to a geographic component. Essentially, it can be
said that along the western seaboard of the peninsula (the Red Sea coast) the gazelles of this
taxon tend to be rather dark, browngray, the flanks and haunches being noticeably paler
than the back, the lateral flank-stripe being very broad and dark and the pygal band well-
expressed, the forehead dark red-brown, a blackish nose-spot and a very narrow dark
‘brown stripe bordering the white face-stripe below. This type predominates in the Aden
district and north via Jeddah and the Hejaz into Israel, where the colour of G. g. gazella is
of this type except that the forehead is blackish. The central desert type is lighter, more
ochery, with less contrast between the back and the flanks and haunches, the flank and
pygal bands less well-marked, the dark facial stripe vaguer, and the nose-spot often poorly
developed, even absent in a few. These two forms intergrade insensibly, and many desert
skins could be lost ın a coastal sample, and vice versa.

The type of G. a. erlangeri, as illustrated by SCLATER and THomAas (1898, pl. 59), from a
living zoo specimen not apparently preserved, is clearly of the coastal type. Skins ın Berlin
from Lahej (to which a name “lahadschensis”, never apparently published, has been
applied on the labels, perhaps by NEUMANN) confirm that the coastal type of “taxon (2)” ıs
intended by this name, as do four skins and two skulls from Aden in the British Museum.

The type (and only topotypical specimen) of G. a. hanishi is a mounted head in the
British Museum. It ıs evidently an example of the desert type with simply an unusual nasal
marking (DoLıMmAn 1927). The horns are similar to mainland gazelles.

The name Antilope cora was applied by HAmILToN SMITH (1827) to a pair of gazelles
from “ the shores of the Persian Gulf, eastern Arabia’ (SMITH ın GRIFFITH 1827, 5:333) or
“from India, or more properly from the Persian Gulph” (1827, 4 :216), living in the old
Tower of London menagerie. Again, it is not clear that they were preserved after death.
The horns of the male were 5 inches (125 mm) long, smooth and without striae, with the
points turned backwards; those of the female, similar but only 4 inches (100 mm) long.
These figures, together with the body measurements, suggest immature anımals. The
yellowish rufous colour with dark flank streak, and the facıal pattern (white stripes
bordered with black, and rufous forehead and nose with no mention of a nose-spot),
indicate the desert type of “taxon (2)”, the bennetti group being excluded by such features
as the well-marked white stripes.

Since the coastal and desertic types are consubspecific, both names in effect apply to the
common Arabian Gazelle, previously called Gazella gazella arabica; it must now be

380 C. P. Groves

known (assuming its specific assignment to be correct) as Gazella gazella cora (H. Smith
1827), with erlangeri Neumann, 1906 and hanishi Dollman, 1927, junior synonyms.

Conclusions

This paper reveals several deficiencies in knowledge about the gazelles of Arabia. The name
Gazella arabica applies to a distinctive gazelle, probably a distinct species, from Farsan
Island in the Red Sea, and not to the widespread Arabian form, which should be known as
G. g. cora. But this latter has distinct similarities with G. dorcas isabella, now known to
range via Sinai (where it is probably the only gazelle) into Israel. NEumAann’s Gazella
arabica rueppelli is a synonym of G. d. isabella, and his G. a. erlangeri a synonym of G.g.
cora. To resolve some of the outstanding problems, gazelles from border regions need to be
studied.

Acknowledgements

I gratefully thank the following curators for access to specimens in their care, and for discussions on
their history: Dr. R. ANGERMANN and Dr. H. HAcKETHAaL in Berlin; Dr. D. STOrcH and Dr. D. Kock
in Frankfurt; Dr. A. W. GENTRY in London. I am grateful to Dr. DoucLas M. Lay for helpful
comments on the manuscript.

Zusammenfassung

Bemerkungen über Gazellen. IV. Die von Hemprich und Ehrenberg gesammelten arabischen Gazellen

Diskutiert wird die taxonomische Stellung der arabischen Gazellen an Hand von Untersuchungsmate-
rıal, welches HEMPRICH und EHRENBERG sammelten. Individuen von Farsan Island im Roten Meer,
als Antilope arabica beschrieben, repräsentieren wahrscheinlich ein eigenes Taxon. Sie können nicht zu
Gazella gazella gestellt werden. Zur Benennung der arabischen Festland-Gazelle wird Gazella gazella
cora (H. Smith, 1827) vorgeschlagen. Der Name Gazella arabica rueppelli Neumann, 1906 ist ein
Synonym von Gazella dorcas isabella Gray.

References

BROOKE, Sır V. (1873): On the antelopes of the genus Gazella and their distribution. Proc. Zool. Soc.
Lond. 1873, 535-554.

CARRUTHERS, D.; SCHWARZ, E. (1935): On a new gazelle from Central Arabia. Proc. Zool. Soc. Lond.
1935, 155-156.

Doııman, J. G. (1927): A new race of Arabian gazelle. Proc. Zool. Soc. Lond. 1927, 1005.

FERGUSON, W. W. (1981): The systematic position of Gazella dorcas (Artiodactyla: Bovidae) ın Israel
and Sınai. Mammalıa 45, 453-457.

GENTRY, A. W. (1964): Skull characters of African gazelles. Ann. Mag. nat. Hist. (13) 7, 353-382.

GRIFFITH, E. (1827a): The Animal Kingdom, arranged in conformity with its organization, by the
Baron Cuvier, with additional descriptions of all the species hitherto named, and of many not
before noticed. Vol. 5. London: Geo B. Whittaker.

— (1827b): Ibid. Vol. 4.

Grovzs, C. P. (1969): On the Smaller Gazelles of the genus Gazella de Blainville, 1816. Z.
Säugetierkunde 34, 38-60.

— (1981): Notes on the Gazelles. III.: The Dorcas Gazelles of North Africa. Ann. Mus. Civ. Stor.
Nat. Geneva 83, 455471.

Grovss, C. P.; HArRıson, D. L. (1967): The taxonomy of the Gazelles (genus Gazella) of Arabia. ].
Zool. Lond. 152, 381-387.

HARRISoN, D. L. (1968): Mammals of Arabia. Vol. 3, London: Ernest Benn.

HEMPRICH, F. G.; EHRENBERG, C. G. (1828): Symbolae Physicae. Pars Zoologica I. Berlin: Officine
Academica.

LICHTENSTEIN, H. (1827): Darstellung neuer oder wenig bekannter Säugethiere. Berlin: C. G.
Luderitz.

MENDELSSOHN, H. (1974): The development of the population of Gazelles in Israel and their
behavioural adaptations. In: The behaviour of ungulates and its relation to management. Ed. by V.
GEIST; F. WALTHER. Morges: IUCN Pub. 722-739.

NEUMANN, ©. (1906): Über einige Gazellen und Kuh-Antilopen. Sber. Ges. naturf. Freunde, Berlin,
1906; 237-247.

Notes on the Gazelles. IV. 381

OsBorRnN, D. J.; Heımy, I. (1980): The contemporary land mammals of Egypt (including Sinai).
Fieldiana (Zool.) NS. No. 5. Chicago.

RosTron, J. (1972): A multivariate statistical study of skull measurements of five taxa of gazelles.
Biol. J. Linn. Soc. 4, 1-14.

SCLATER, P. L.; THomas, O. (1898): The book of Antelopes. Vol. 3. London: R. H. Porter.

STRESEMANN, E. (1954): Hemprich und Ehrenberg; Reisen zweier naturforschender Freunde ım
Orient, geschildert in ihren Briefen aus den Jahren 1819-1826. Abh. d. Deut. Akad. Wiss. Berlin,
Math. Nat. Kl. 1954, 1-177.

Author’s address: Dr. Con P. Grovzs, Department of Prehistory and Anthropology, Australian
National University, P.O.Box 4, Canberra, ACT 2601, Australia

NZISSIEINISSCHP NET PITEFFEZRIURZM TIPEIMEUENIE

Identifizierung der Palästina-Genetten von J. Aharoni
als Vormela peregusna (Güldenstaedt, 1770)

Von D. Kock
Eingang des Ms. 5. 5. 1983

SCHLAWE (1981: 117-119) hat geklärt, wie TRISTRAM (1884) zu der Angabe überzeugt
wurde, ‚Genetta vulgaris‘ (die spätere Genetta terraesanctae Neumann, 1902) käme am Mt.
Carmel in Palästina vor; tatsächlich handelte es sich um einen falsch etikettierten Genetten-
Beleg aus Algerien. Neuzeitliche Nachweise für Palästina fehlen (HArRIsoN 1968; ILANI
1977), aber es bleiben Anaroniıs (1930) und BODENHEIMERS (1935, 1937) Angaben zu
Genettenvorkommen für dieses Gebiet sowie eine verborgene Quelle (vgl. SCHLAwE 1981:
„AHARONI 1912, p. 400 gibt es nicht“). Tatsächlich liegt in letzterer aber der Schlüssel zur
Aufklärung.

AHARONI (1912) beschreibt eine ‚Zibethkatze‘, die „einer Viverra genetta““ glich,
bräunlich gelb gefärbt war, auf Rücken und Bauchseite (d. h. nicht ventral, sondern Seiten
des Bauches) mit fast schwarzen Flecken und auf der Nase mit einem weißen Querstreifen
gezeichnet war. Er erhielt das Exemplar 1908 lebend im Wadi Fauwar des damaligen
türkischen Palästına (es mündet an der SO-Seite des Toten Meeres in die Bucht östl. der
Lisan-Halbinsel, Jordanien; auf neueren Karten wird es als Wadi Jarra bezeichnet, ca.
31° 18’ N - 35° 35’ E)

BLANCKENHORN (1912: 278) sah die fragliche ‚junge Zibethkatze‘ in AHaronIıs Tier-
sammlung und bezeichnete sie als ‚Viverra sarmatica‘. Diese Identifizierung entspricht
AHARONIS (1912) Beschreibung, die in diesem Teil des Nahen Osten nur auf Vormela
peregusna (Güldenstaedt, 1770; syn.: Mustela sarmatica Pallas, 1771) paßt. Das Exemplar
wurde (zusammen mit anderen lebenden Säugern und Vögeln sowie naturwissenschaftli-
chen Sammlungen) für ein Naturalienkabinett und eine Menagerie des Sultans nach
Konstantinopel transportiert. Ein erhaltener Sammlungsbeleg ist also kaum zu erwarten.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/83/4806-0381 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 48 (1983) 381-383

© 1983 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468 / InterCode: ZSAEA 7

382 D. Kock

AHAROoNI (1930) erwähnt seinen Fund von 1908 nicht, wohl weil er außerhalb der
Grenzen des damaligen Palästina im neu entstandenen Transjordan-Land liegt. Er will in
29 Jahren aber zwei ‚Genetten‘ am Berg Karmel und bei Schedschera (= Ilaniyya, Galilea)
erbeutet haben, gibt anderseits V. peregusna als häufig an, so daß eine Identifizierung dieser
‚Genetten‘ unklar bleibt. BODENHEIMER (1935: 106) weist darauf hin, daß Genetta
terraesanctae [|syn. mit Genetta genetta (Linnaeus, 1758)] leicht (sic!) mit Vormela pere-
gusna verwechselt wird; er kennt keine Genetten-Vorkommen oder -Belege aus eigener
Anschauung (,reliable data as to its distribution in Palestine are greatly needed“), sondern
fand nur einmal V. peregusna bei Gedera (31° 49’ N - 34° 46’ E); im übrigen sei der
Tigeriltis in Hügeln, Bergen und der Küstenebene Palästinas häufig.

BODENHEIMER (1937) führt ohne begründete Synonymie „Genetta genetta terraesanc-
tae Neum. (= vulgaris)“ wohl traditionell weiter auf, zeigt aber gleichzeitg seine Vorstel-
lung über „Vormela peregusna Gueld. (= sarmatica, boccamela)“ als Mischung des
Tigeriltis mit dem Mauswiesel [boccamela Bechstein, 1800 = Maustela nivalıs Linnaeus,
1766]. Ä

Später führt BoDEN-
HEIMER (1958) den Fund
von AHARoNI (1912) wie-
der als Genette (wohl ohne
Kenntnis von BLANCKEN-
HORNS Angabe) vom
„Wadı Fauar (Dead Sea)“
auf, von SCHLAWE (1981:
110) mit Ain al Fawar
(31,83 N- 35,35 E = Ain
Fuar, Judäa) identifiziert.

Meine Identifizierung
des Wadi Fauwar mit dem
Wadı Jarra beruht auf der
gleichlautenden Schreib-
weise des Fundortes bei
AHARONI und BLANCKEN-
HORN sowie der Reiserou-
te und Karten zur For-
schungsreise.

BODENHEIMER (1958)
führt den Genetten-Fund-
ort Mt. Carmel nicht auf AHaront (1930) oder TRISTRAM (1884), sondern auf TRISTRAM
(1866) zurück, der an dieser Lokalität „a small Wild Cat, about two-thirds the size of F.
chaus, and with much longer tail“ erlegte, und V. peregusna überhaupt nicht für Palästina
aufzählt. Den Fundort Sejera nennt BODENHEIMER (1958) für G. genetta (ein Sammlungs-
beleg ist nicht bekannt) und V. peregusna allgemein (wie AHARoNI 1930; BODENHEIMER
1935) für Steppen und Hügel Israels; in keinem Fall aber nennt er (1935, 1958) Genetten-
Vorkommen aus eigener Kenntnis.

Die Verbreitungskarte (Abb.) für V. peregusna (n. HARRISON 1968, mit Ergänzungen
für Israel n. THEODOR und CosTaA 1967, für Iraq n. AL-RoBAAE 1976 und für die Türkei n.
KUMERLOEVE 1967) zeigt, daß Amaronıs (1912) Exemplar ein zweites transjordanisches
Vorkommen belegt und zugleich den südöstlichen Fundort darstellt. Angaben zur Süd-
grenze des Vorkommens im palästinensischen Gebiet sind widersprüchlich: THEODOR und
Costa (1967) geben Zentral-Israel als Südgrenze an; Harrısons (1968) Angabe,
„extends... just into Egyptian Sinai‘ wird von OsBorn und HermY (1980) nicht
übernommen: V. peregusna fehlt in ihrer Faunenliste.

Vorkommen von Vormela peregusna im Nahen Osten. Stern:
AHARoNISs (1912) ‚Palästina-Genette‘ = Tigeriltis

Identifizierung von Palästina-Genetten als Vormela peregusna 383

Literatur

AHARONI, J. (1912): Die Tierwelt des J.-T. und T. M.-Gebiets, 395—400. In: BLANCKENHORN, M.:
siehe dort.

— (1930): Die Säugetiere Palästınas. Z. Säugetierkunde 5, 327-343.

Ar-RoBAAE, KH. (1976): On a collection of mammals from Mosul, North Iraq. Bull. Basrah nat.
Hist. Mus. 3, 67-76.

BLANCKENHORN, M. (1912): Naturwissenschaftliche Studien am Toten Meer und im Jordantal.
Bericht über eine im Jahre 1908 (im Auftrag S. M. des Sultans der Türkei Aspur Hamip II. und
mit Unterstützung der Berliner JAGOR-Stiftung) unternommenen Forschungsreise in Palästina.
Berlin: R. Friedländer & Sohn.

BODENHEIMER, F. S. (1935): Anımal lıfe in en L. Mayer.

— (1937): Prodromus faunae palestinae. M&m. Inst. Egypte 33, 1-286.

— (1958): The present status of the terrestrial mammals of Palestine. Bull. Res. Counc. Israel (Zool.)
7B, 165-186.

HARRISON, D. L. (1968): The mammals of Arabia. 2: Carnivora, Artiodactyla, Hyracoidea. London:
E. Benn.

ILanı, G. (1977): Zoogeographical and ecological survey of carnıvores (Mammalia: Carnivora) in
Israel and the administered areas. Israel J. Zool. 26, 254.

KUMERLOEVE, H. (1967): Zur Verbreitung kleinasiatischer Raub- und Huftiere sowie einiger Großna-
ger. Säugetierkdl. Mitt. 15, 337—409.

OsBorRn, D. J.; Heımy, I. (1980): The contemporary land mammals of Egypt (including Sinai).
Fieldiana Zool. (NS) 5, I-XIX, 1-579.

SCHLAWE, L. (1981): Material, Fundorte, Text- und Bildquellen als Grundlage für eine Artenliste zur
Revision der Gattung Genetta G. Cuvier, 1816 (Mammalia, Carnivora, Viverridae). Zool. Abh.
staatl. Mus. Tierkde. Dresden 37, 85-182.

THEODOR, O.; CosTA, M. (1967): A survey of the parasites of wild mammals and birds in Israel.
Part 1. Ectoparasıtes. Jerusalem: Isr. Acad. Sci. Human.

TRISTRAM, H. B. (1866): Report on the mammals of Palestine. Proc. zool. Soc. Lond. 1866, 84-93.

— (1884): The survey of western Palestine. The fauna and flora of Palestine. London: Palestine
Explor. Fund Publ.

Anschrift des Verfassers: Dr. DiETER Kock, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberg-Anlage
25, D-6000 Frankfurt a. M. 1

BEKANNTMACHUNG

Protokoll über die Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft
für Säugetierkunde e. V. am 27. September 1983 im Hörsaal
des Museums Alexander Koenig in Bonn

Der 1. Vorsitzende, Herr Kunn, eröffnet die Versammlung um 17.00 Uhr.

1. Die Tagesordnung wird angenommen.

2. Herr KuLzer verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1982:
Im Berichtsjahr erschien der 47. Band der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ in 6 Heften
mit 384 Seiten. Eine Aufschlüsselung der Veröffentlichungen in Sachgebiete zeigt die
große thematische Breite der Zeitschrift.
Auf Einladung von Professor Dr. H. Anvam fand die 56. Hauptversammlung der
Gesellschaft vom 27. September bis 1. Oktober 1982 im Zoologischen Institut der
Universität Salzburg statt. Ca. 100 Mitglieder und Gäste versammelten sich zu 37
Vorträgen. Ein Besuch des Tiergartens Hellbrunn und eine ganztägige Exkursion zum
Institut für vergleichende Verhaltensforschung in Grünau ım Almtal beendeten die

384 Bekanntmachung

Tagung. Herrn ADam und Herrn und Frau GOLDSCHMIDT wird für die vorzügliche
Organisation gedankt.

Seit der letzten Tagung wurden 14 Mitglieder neu aufgenommen, 13 Mitglieder
erklärten ihren Austritt. Durch Tod verlor die Gesellschaft 6 Mitglieder: KARL AnDER-
SEN, CsaBA ANGHI, LOTTE BANZER, WILHELM EIGENER, WERNER HALLER, ERNST-
JÜRGEN MEYER. Damit hat die Gesellschaft gegenwärtig 684 Mitglieder. Herr KuLZER
erläutert die rückläufige Mitgliederentwicklung und weist auf die schlechte Zahlungs-
moral vieler Mitglieder hin. Z. Z. sind 170 Mitglieder gesperrt. Obwohl an diese
Mitglieder die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ nicht ausgeliefert wird, belasten sie die
Gesellschaft mit ca. DM 14 000,- pro Jahr, da die Zeitschrift vom Parey-Verlag für alle
Mitglieder gedruckt und bereitgehalten wird und von der Gesellschaft bezahlt werden
muß.

3. Herr EvERTS berichtet über die derzeitige Finanzlage. Für das Geschäftsjahr 1983 wird
ein Defizit von ca. DM 14 000,- erwartet. Dieser Fehlbetrag ist auf nicht bezahlte
Mitgliedsbeiträge zurückzuführen. In einer ausführlichen Diskussion werden Möglich-
keiten zur Sanierung der Finanzen erörtert. Der Vorschlag des Geschäftsführers, ab
1.1. 1984 den Druck der ‚Zeitschrift für Säugetierkunde“ für Mitglieder einzustellen,
die 2 Jahre ihren Beitrag nicht bezahlt haben, wird angenommen.

Es wird ein Antrag auf Satzungsänderung diskutiert, den Ausschluß säumiger Mitglie-
der zu erleichtern. Der Vorstand wird auf der nächsten Mitgliederversammlung einen
entsprechenden Vorschlag vorlegen.

Alle Mitglieder werden aufgerufen, die Finanzlage der Gesellschaft durch Spenden zu
verbessern.

4. Herr KuLzer verliest den Bericht des Kassenprüfers, Herrn DITTRICH, der keinen
Anlaß zur Beanstandung gefunden hatte. In Vertretung von Herrn WÄCHTLER, dessen
Bericht verspätet eingetroffen ist, wird dies von Herrn RöHRrs bestätigt.

5. Die Anträge auf Entlastung des Schatzmeisters und des Vorstandes werden bei 2
Enthaltungen angenommen.

6. Für das Geschäftsjahr 1983 werden als Kassenprüfer die Herren DITTRICH und WÄCHT-
LER gewählt.

7. Der Vorschlag des Vorstandes, trotz der gestiegenen Kosten für die Zeitschrift, die
Mitgliedsbeiträge für 1984 nicht zu erhöhen, wird angenommen.

Es wird zwei Mitgliedern gedankt, die der Gesellschaft eine größere Summe gespendet
haben.

8. Die Einladung der Herren FEstETics, KUHN und VocGeL, die nächstjährige Hauptver-
sammlung vom 23. bis 27. September in Göttingen abzuhalten, wird einstimmig
angenommen.

Für 1985 laden die Herren DITTRICH, EvERTS und RöHrs nach Hannover ein. Die
Mitgliederversammlung stimmt diesem Vorschlag zu.

Für 1986 liegt eine Einladung von Herrn DIETERLEN nach Stuttgart, für 1987 von Herrn
Krös nach Berlin vor.

9. a. Es werden Vorschläge zur Mitgliederwerbung diskutiert.

b. Es wird vorgeschlagen, die Abstracts der Vorträge in der „Zeitschrift für Säugetier-
kunde“ abzudrucken. Der Vorstand wird diesen Vorschlag prüfen.

c. Schriftleitung und Verlag sollen prüfen, ob von Nichtmitgliedern Autorenbeiträge
erhoben werden können.

Die Sitzung endet um 18.30 Uhr.

Prof. Dr. H.-J. KuHnn Prof. Dr. E. KuLZER Prof. Dr. U. SCHMIDT
1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer

Praktische Ratgeber für
Schafzucht und Schafhaltung

Lehrbuch der Schafkrankheiten

Von Heinrich Behrens. 2., völlig neubearbei-
tete Auflage. 1979. 291 Seiten mit 84 Abbil-
dungen im Text und 12 Abbildungen auf

3 Farbtafeln. Leinen 98,—- DM

Mit der völlig neubearbeiteten 2. Auflage die-
ses Buches steht nun für Tierärzte
und Studierendewieder un

ein didaktisch modernes Lehrbuch zur Ver-
fügung, das dem heutigen Stand von Wissen-
schaft und Praxis entspricht.
Infektionskrankheiten, parasitäre Erkrankun-
gen, Organkrankheiten, Stoffwechsel- und
Mangelkrankheiten sowie Unfruchtbarkeit
und Erbkrankheiten werden nach einem
bestimmten Schema ausführlich dargestellt.
Außerdem werden Vergiftungen, verschie-
dene operative Eingriffe sowie Verfahren und
Geräte zur Applikation von Arzneimitteln
beschrieben.

Lehrbuch der Schafzucht

Von Heinrich Behrens, Reinhard Scheelje
und Rudolf Waßmuth. 6., neubearbeitete Auf-
lage. 1983. 334 Seiten mit 214 Einzeldarstel-
lungen in 134 Abbildungen und 55 Tabellen.
Balacron broschiert 32,— DM

Das erfolgreiche, jetzt in sechster Auflage
vorliegende „Lehrbuch der Schafzucht“ bringt
alles, was Schafhalter und Berater wissen
müssen, um mit Hilfe zweckmäßiger Arbeits-
verfahren, rationeller Haltungsweisen,
moderner Fütterungsformen und neuer Zucht-
methoden ihre Bestände leistungsfähig zu
erhalten. Hierfür werden praxisnah
behandelt: Bedeutung und

Leistungen des Schafes; Schafrassen; Zucht;
Fütterung und Krankheiten; Grundlagen und
Wirtschaftlichkeit der Schafhaltung; gesetz-
liche Bestimmungen; staatliche Förderung;
Zucht- und Selbsthilfeorganisationen.

Bei der Neubearbeitung wurden die neuesten
Erkenntnisse und Erfahrungen aus Tierhal-
tung, Tierzucht und Veterinärmedizin berück-
sichtigt.

Zu beziehen durch jede Buchhandlung

PAUL
PREV

Verlagsbuchhandlung
Paul Parey
Spitalerstraße 12

2000 Hamburg 1

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band
mit insgesamt 384 Seiten. Der Abonnementspreis beträgt je Band 248,- DM zuzüglich Porto. Das
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt.
Einzelbezugspreis der Hefte: 45,- DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwertsteuer.
Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Flohr/Tönnesmann

Politik und Biologie

Beiträge zur Life-Sciences-Orientierung der Sozialwissenschaften

Von Prof. Dr. Heiner Flohr und
Dr. Wolfgang Tönnesmann, beide
Universität Düsseldorf, Sozial-
wissenschaftliches Institut.

Mit Beiträgen von C. Barner-Barry,
Baltimore, L. K. Caldwell, Bloom-
ington, P. A. Corning, Palo Alto,
H. Flohr, Düsseldorf, S. M. Hines
Jr., Charleston, J. A. Laponce,
Vancouver, R. D. Masters, Hanno-
ver, P. Meyer, Erlangen, S. A.
Peterson, Alfred, G. Schubert,
Honolulu, J. N. Schubert, Alfred,
R. J. Slagter, Carbondale, A. Somit,
Carbondale, W. Tönnesmann,
Düsseldorf, T. C. Wiegele, DeKalb.
1983. 222 Seiten mit 3 Abbildun-
gen und 23 Tabellen. Glanzka-
schiert DM 49,-

In diesem Sammelband werden
politikwissenschaftliche Arbeiten
aus dem Bereich des „Biopolitics“
genannten Forschungsgebietes
vorgestellt.

Biopolitics umfaßt die Bemühun-
gen, biowissenschaftliche Theo-
rien, Methoden und Ergebnisse
bei der politologischen Arbeit zu
nutzen. Somit wendet sich das
Buch zunächst an Politologen. In
etwas breiterer Perspektive kann
Biopolitics als Beitrag zur stärke-
ren Orientierung der Sozialwissen-
schaften an den Biowissenschaften

gesehen werden, womit das Inter-
esse auch anderer Sozialwissen-
schaften angesprochen wird.
Zugleich wendet sich das Buch an
Leser aus dem Bereich der Bio-
wissenschaften, die gerne wissen
wollen, ob und wie ihre Ansätze
und Methoden auch für die Sozial-
wissenschaften fruchtbar gemacht
werden können und was sich mit
Hilfe biowissenschaftlicher Me-
thoden über unser politisches Ver-
halten sagen läßt. Zweifellos ver-
mag der Gedanke der Anwen-
dung von Biologie auf politologi-
sche Probleme Sorge von ihrem
politischen Mißbrauch zu erwek-
ken, eine Gefahr, die sehr ernst
zu nehmen ist. Um ihr wirksam
zu begegnen, hilft jedoch keine
Tabuierung, sondern das Bemü-
hen von Bio- und Sozialwissen-
schaften, alle Möglichkeiten und
Grenzen in gegenseitigem Gedan-
kenaustausch auszuloten. Das
Buch gibt Auskunft auch über den
Stand dieser Arbeit in der Politik-
wissenschaft.

Berlin
und
Hamburg

PAUL
PAREY

NW

N = 3 er
INSTITUTION NOILNLILSNI
> (dp)
7 =
en. [04
Sa <
3 =
oO er
4 RR
ILINS S31I8V4911 LIBRARIES
Fe zZ
> oO ei
N > e.
> >
_ Pe)
\ EHE Se
AR m
ar - 2)
NOILNLILSNI
=2 (07)
< =
2. —
[®) Ei
„N (0)
SE ©)
= zZ
= ut
(49) . 4
ILINS S3IYVY917
2 zZ
Sr o
use =
So =
ee se
£\ 2 zZ
ONIAN_ INSTITUTION _ NOLLNLILSNI
© je) an
0,2 =
ÄF >
END =
= z
Hs salameaın EB BARLE>
Z ZN
{I z
= i®)
(07) =
O = IT
>' = N
zZ (97)
INSTITUTION NOILNLILSNI
> 77)
177) u
ae r
“ X
A <
= m
©) EEE
2: FR |
YlIns S31uUvugıı LIBRARIES
z | =
Se u
a ne
N: = >
Be a
a n
} — (07)
INIAN INSTITUTION NOILNLILSNI
I: “ (0)
< Be
5 A 5 =
k= =
u el
ILIWS S314v4gıı LIBRARIES
s =
Ö) B2 BEE D = N
RN & /Sı N z
RUN RR = ER

NVINOSHLINS

2 = een
_NYINOSHLINS, 53 Iuvyg N_U BRARI ES SMITHS
a = 7 en N‘
= In = = as
[e) a [e) Q: 5
= En z © u
INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINWS
= AR = RS Re: 2
= 3 ei = =e \ N EN,
7/2 = 2
5 7 = 2 2
2 7 2 n a
ZUNOSH En ı9vag N_L1 BRARI ES „SMITHSONIAN 1
‚< Ss e £ < N x R = —
= I LG ’ = N Nr =
5 ZTBENNSE:
E OO Ws E N Ö
= = 790 = =
7 = kei > . 3 a
„MITHSONIAN _ INSTITUTION NOLIALLLSNI NVINIBFEEEES 4
Li 5 - = |
X. = x =
5% = < e
= = = 5
= 2 [) = Ä
Ber 3 >. ei; 2
„_NVINOSHLINS _S3 IUV49 1 Li BRARI EsL
Ss
u =) = 1} 2 [®@)
; Sa 5 > =
EN = =
2 & N = S =
= [dp] ps
SMITHSONIAN |
ER z u z
ve = <
zZ per) zZ
[®) N =E oO
172) .D 77)
Se Ne E
= N zZ Be
0 EN >" =
77) se 2 7)
_ NVINOSHLINS, 53 Iuv4g IE BRARI ES SMITHS
7 u 7 kr /
= & =. pe
c Se = <
= = = =
[@) = ! © =
> u = =
INSTITUTION NOILNLILSNI
= SE = =
= '@ oO o
= =: = e)
= % BG > = >.
= ze IA au = "X
= m = m
== [07] Be (02) . =
ls mIavyg N_Li BRARI ES „SMITHSONIAN F
R z RR &
'Z = 2 NN =
‚®) SE . oO N \ ei
== OT L (®)
E = = =
: he
SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI
wu r EN EN Me IT = h
= er 1 (5 N = 2 N KM

Dit DR NV og 7 Sf sd EN NN ud DA A DT FG 2 a IR. Pd
NV 2 EUR NO 2, AM E\% I zii SER
D\\ > Sa = DD >” = SZ ee
7}

UTIon NOILNLILSNI_NVINOSHLIWS S31YVYE17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION

kr
=
7)
on z ” - 3 x)
wu
= a = z 2 Jim,
> = = = < RL“
or er x = Mr ER:
= 4 gi
= =’ r au
ug IRR LIBRARI ES_ SMITHSONIAN_ INSTITUTION _NOLLNLILSNI_NVINOSHLINS_
— ®) — (®) pen NG oO
er) _ :@ = =
= nd cf 2 = = = =
> = L. G > = ; >
— RG; = = -
m 2 ZA nn = m =
7) = = 7, ML
UTION NOILNLILSNI NYINOSHLINS S3 Iuvyg N_Li BRARI ES „SMITHSONIAN
so: meh a en ze
Ta 4 4 | 7 CR 5 = En | 2
3 2 24 ? ö 4
- E 7 8: = E
* 3 ee VE 5
Ball SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS
2 # z WsO u z N Mr
(07) ER PT) a >> = 7) ==
= X. = g T [04 = [04
< — ek IE = &
= u ZN & = &x
° ar oO on DCÜ = = ©
= 2 _ 2 et
ITION_ NOLLNLILSNIZ „e3 Iuvyg nr LIBRARI ESS SNUNSONAN
2 & = AA © 2 TE:
=) a > m 2 9) I > 2 rs)
> > > I2 = > > % >
= a 2 \% DNS = Ki
72) 2 on \ Sl un *® ==
= m z WasHA m > m
= = 7 = 7 ®
Yaıı LIBRARIES, „INSTITUTION NOLLNLILSNI NVINOSHLINS, SF1UVASIT
u = ER = = < Z m,
z = zZ N = En = = |
= = Ei e, Aka = = |
= > Sy = > |
Z < 7) ae zZ 7) >=

JTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31U INSTITUTION

<<
x

gI1_ LIBRARIES SMITHSONIAN

ei = _
m un aA
= 4 2 2
3 S = |
oO S\ fe) E
= z > i
911 LIBRARIES

INSTITUTION NOILNLILSNI

NVINOSHLINS S31UV48 iR

SJ3INVYS11 LIBRARIES

INSTITUTION
N

INSTITUTION

INSTITUTION

- {
NOILNLILSNI

NVINOSHLINS S3IMYAYHgIT LIBRARIES
NVINOSHLIWS, SI3IUWU8IT_LIBRARIES

JTION „NVINOSHLINS S31UVUAIT_LIBRARIES „SMITHSONIAN
| ah =
8 .< = „X II = E
N = 3 Vz NN E2 :
N e) Er. SUN [e) :
| zZ Di 2 TA a
= = = N | =
| = > ZEN = u:
z 7, > Q. ö 7 » :
4917 u MITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UVY817_
| MM = NISOR Mr 2 RE er
_ v 2.»2 nt zer Sen 5 o N (N Are x c
2. IE. DB 2 I a (oA A = N Se TI: 5
Ds 2 DEREN 2 CE :

DIN
en

Muren

AH na
a

ran

PIE,
Re
ni Nolan
MENGE
Arne,
u ALT,

Bars

ALU,
RAID T Te
WAT