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ZEITSCHRIFT FÜR
SAÄUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Volume 352, 1987 ISSN 0044-3468

Herausgeber / Editors

P. J. H. van Bree, Amsterdam - W. Fiedler, Wien — H. Frick, München —- W. Herre,
Kiel — H.-G. Klös, Berlin — H.-J. Kuhn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T. C. S.
Morrison-Scott, London — J. Niethammer, Bonn — H. Reichstein, Kiel — M. Röhrs,
Hannover - D. Starck, Frankfurt a.M. — F. Strauß, Bern — E. Thenius, Wien —
W. Verheyen, Antwerpen

Schriftleitung/Editorial Office
H. Schliemann, Hamburg - D. Kruska, Kiel

Mit 153 Abbildungen

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

Wissenschaftliche Originalarbeiten

BAUER, ]J. J.: Factors determining the onset of sexual maturity in New Zealand chamois
(Rupicapra rupicapra L.). - Geschlechtsreifebestimmende Faktoren bei neuseeländischen
Gemsen (Rupıcapra rupicapna 1.) a 2 ee rer

BöER, M.: Beobachtungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten des Drill (Mandhrillus leuco-
phaeus Ritgen, 1824) im Zoo Hannover. — Observations on reproduction and behaviour of
captive drills (Mandhrillus leucophaeus Rıtgen, 1824) in HannoverZoo . ............

BREITENMOSER, U.; HALLER, H.: Zur Nahrungsökologie des Luchses Lynx lynx in den
schweizerischen Nordalpen. — Feeding ecology of the lynx (Lynx lynx) ın the Swiss Alps . . .

Corrı, M.; MERANI, MARIA SUSANA; de VILLAFANE, GLORIA: Multivarıiate morphometrics of
Vesper mice (Calomys): preliminary assessment of species, population and strain divergence.
— Multivariate Morphometrie an Vespermäusen (Calomys): vorläufige Abschätzung von
Arten, Populationentund Zuchtstammunterschreden re... a

GEMMEKE, H.; RADTKE, MARGOT; NIETHAMMER, J.: Zur innerartlichen Proteinvariation bei der
Waldmaus (Apodemus sylvaticus). - On the intraspecific varıation of some proteins in the
wood mouse (Apodemus'sylvatıcus) 2.2 m

GERELL, R.: Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtüi (Chiroptera) in Sweden. —
Verbreitung von Myotis mystacinus und Myotis brandtü (Chiroptera) inSchweden ......

GiLL, AyzsHA; PETRov, B.; Zıvkovid, $.; Rımsa, Desanka: Biochemical comparisons in
Yugoslavian rodents of the families Arvicolidae and Muridae. — Biochemische Vergleiche
von jugoslawischen Rodentia der Familien Arvicolidae und Muridae. .............

GRIMMBERGER, E.; HACKETHAL, H.; URBANCZYK, Z.: Beitrag zum Paarungsverhalten der
Wasserfledermaus, Myotis daubentoni (Kuhl, 1819), im Winterquartier. - Contribution to
the mating behaviour of the Daubenton’s bat, Myotis daubentoni (Kuhl, 1819) in a winter
quarter. u... de me een ee

Haar, T.; Weıs, H.; SCHMID, M.: A comparative cytogenetic study on the mitotic and meiotic
chromosomes in hamster species of the genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae). — Verglei-
chende zytogenetische Untersuchungen an den Hamstern Phodopus sungorus und P. robo-
rovsku (Rodentia, Cricetinae) au u. . nun Ge ea

Hamann, UTE: Zu Aktivität und Verhalten von drei Taxa der Zwerghamster der Gattung
Phodopus Miller, 1910. — Studies on activity and ethology of three taxa of dwarf hamster,
genus Phodopas Miller, 1910 . ......2....... 2 2 sen. ag PIE

Krrma, M.; BanGmA, G. C.: Unpublished drawings of marsupial embryos from the Hill
Collection and some problems of marsupial ontogeny. —- Unveröffentlichte Zeichnungen von
Marsupialia-Embryonen aus der Hill-Sammlung und einige Probleme der Ontogenese von
Marsupiala . 2 a.0 20 0 ade nn a a eye Re

KoRrPIMÄRT, E.; NORRDAHL, K.: Low proportion of shrews in the diet of small mustelids ın
western Finland. - Geringer Anteil von Spitzmäusen in der Nahrung kleiner Musteliden aus
West-Finnland .... »2.2.0 2 una sea a nun ae 6 A

MADDALENA, T.; MEHMETI, A.-M.; BRONNER, G.; VOGEL, P.: The karyotype of Crocıdura
flavescens (Mammalıa, Insectivora) in South Africa. - Der Karyotyp von Crocıdura flaves-
cens (Mammalıa, Insectivora)ın Südafrika © 2 2.222

MAIER, W.; SCHRENK, F.: The hystricomorphy of the Bathyergidae, as determined from
ontogenetic evidence. - Die Hystricomorphie der Bathyergidae, nachgewiesen durch onto-
genetische Befunde... 2... cu een

MATTHIAS, U.; WITTE, G. R.: Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa
europaea (L.). - Studies on the formation of the molehill of Talpa europaea (L.)........

Owen, R. D.; QuUMSIYEH, M. B.: The subspecies problem in the Trident leafnosed bat, Asellia
tridens: homomorphism in widely separated populations. - Die Unterarten-Problematik bei
der Dreizack-Blattnase, Asellia tridens, Homomorphie in räumlich weit getrennten Popula-
GONEen u nee ee ee

P£pın, DOMINIQUE; SPITZ, F.; JANEAU, G.; VALET, G.: Dynamics of reproduction and
development of weight in the Wild boar (Sus scrofa) in South-west France. - Fortpflanzung
und Gewichtsentwicklung bei Wildschweinen (Ss scrofa) in Südwestfrankreich .......

RıcHARDsoN, P. R. K.: Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf
Proteles cristatus in southern Africa. -— Nahrungsbedarf und saisonale Variabilität in der
Ernährung des Frdwoltes Proteles’enistatus m Sudatuka. 2.2.2... Vs

Röper, R.: Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907). - Age and
eye lens weight in Meriones shawi grandıs (Gabrera, 1907) 2.2... u.

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212

329

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ROTHE, H.; König, A.; Darms, K.; Stess, MARGARETHA: Analysıs of litter size in a colony of
the common marmoset (Callithrix jacchus). - Analyse der Wurfgröße in einer Kolonie von
Weiffbüschelatichent(@zlhchrusgaeechus) nn onen une. sonne uain une

SALDERN, ALICE VON; SCHLIEMANN, H.; KayanjJa, F. I. B.; Jacos, J.: Die Analbeutel von
Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalıa, Viverridae). Über ihren Bau, die chemische
Zusammensetzung ihrer Sekrete und ihre biologische Bedeutung. — The anal sacs of
Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalıa, Viverridae). Morphology, chemical compo-
SIEIOnloL cheisecretionsfandkiunettonalssıenitieaneer a ee

SCHANZ, F.; ERKERT, H. G.: Resynchronisationsverhalten der circadianen Aktivitätsperiodik
von Galagos (Galago senegalensis, Galago crassicandatus garnettii). — Re-entrainment of
circadian activity rhythms in galagos (Galago senegalensis, Galago crassicandatus garnettü). .

SCHRÖDER, W.; MENSAH, G. A.: Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Tem-
minck). - Zur Fortpflanzungsbiologie von Thryonomys swinderianus (Temminck) ..........
STADLER, $. G.; HENDRICHS, H.: Zum Lautrepertoire eines ursprünglichen Cerviden, Muntia-
cus reevesi micrurns (Sclater, 1875). - On the sound repertoire of the Formosan muntjac,
DiRzenSreevesumierunns(Sclatersl 87) m ee nee

STAHNKE, ÄADELHEID: Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen. -
Bebssnoralleomparısonoryildandidomestiecayiess a. run...

STARK, R.; ROPER, T. J.; Mac LArnon, A. M.; CHivErs, D. ]J.: Gastrointestinal anatomy of the
European badger Meles meles L. A comparative study. — Der Gastrointestinaltrakt des
EusopaischenDachsesMelesznelesieEimesyereleichendesStudie . 2... 2... 2220...

STEIN, BARBARA R.: Phylogenetic relationships among four arvicolid genera. — Phylogenetische
BertchunzenzwischenwierArvieolıden Gattungen a nun Eye urn.

VENTURA, ].; GOSÄLBEZ, J.: Reproductive biology of Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae)
in the Ebro delta (Spain). - Zur Fortpflanzungsbiologie von Arvicola sapıdus (Rodentia,
auteolidao)rımWElpro-DeltaınıSpantene ray 000 ee

VıcAr, C. R.; MACHORDOM, ANNIE: Dental and skull anomalies in the Spanish wild goat,
Capra pyrenaica Schinz, 1838. - Zahn- und Schädelanomalien beim Iberiensteinbock, Capra
Dyremsuea Scharen

VıRro, P.: Size varıation in cohorts of the Bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780),
in Northern Finland. - Größenschwankurgen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus
(Schreber, 1780) in verschiedenen Altersklassen, untersucht in Nordfinnland .........

WAUTERS, L. A.; DHONDT, A.: Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel
(Scinrus vulgaris Linnaeus, 1758) in a coniferous habitat. - Aktivität und Verhalten bei der
Nahrungssuche von Eichhörnchen (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) im Nadelwaldhabitat . .

WENHOLD, B. A.; Rogınson, T. J.: Comparative karyology of three species of Elephant-shrew
(Insectivora: Macroscelididae). —- Vergleichende Untersuchungen an Chromosomen von drei
gienidergEllelantenspitzmause (Insectivora: Maeroseelididae) „2. cr. uo nun nn..

YLÖNEN, H.; VIITALA, J.: Social organızation and habitat use of introduced populations of the
Vole Clethrionomys rufocanus (Sund) in Central Finland. — Soziale Organisation und
Habitatpräferenz von Clethrionomys rufocanus — Populationen in Mittelfinnland.......

ZACHARIAE, G.; ELSTRODT, W.; HUCHT-CioRGA, InGrip: Aktionsräume und Verteilung
erwachsener Luchse, Lynx Iynx (L.), ım Hinteren Bayerischen Wald. - Home ranges and
dispersion of adult lynxes, /ynx Iynx (L.), in the Bayerischer Wald, West Germany... ....

ZUMBACH, SyLVvIA; Lüps, P: Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra ı. ibex im Berner
Oberland (Schweizer Alpen). - Information about the condition of Alpine Ibex Capra ı. ibex
in ine Swrs Als me ee re RE N

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

AıIcH, HELGA; ZIMMERMANN, ELKE; RAHMANN, H.: Social position retlected by contact call
emission ın Gelada baboons (Theropithecus gelada). - Kontaktlaute von Dschelada-Pavianen
(überopirhecusigelada) weisen auf ıhresozualeStellunghin „2... 2... 2.222022.

FISCHER, M. S.: Die Oberlippe der Elefanten. - Theupperlipofelephants.............

Fuchs, W.: Haselmäuse (Muscardinus avellanarins) ın Nestern freibrütender Singvögel. —
Dormice (Muscardinus avellanarıus) in nests of open nesting song-birds............

GEWALT, W.: Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser. -— Roan antilopes
ER BBoraeustegumus))proyssesunder water

2277;

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218

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30

58
262

261

Kock, D.: Tadarida teniotis (Rafınesque, 1814): Zweiter Nachweis für Marokko, w-paläarkti-
sche Arealgrenzen und taxonomische Anmerkung (Chiroptera: Molossidae). — Tadarida
teniotis (Rafinesque, 1814): Second record for Marocco, w-paläarctic distribution limits and
taxonomie note (Chiroptera>Molossıd ae)y Sr 194

Korn, H.; Braack, L. E. O.: Survival of wild gerbils (Mammalia: Rodentia) parasitized by
larvae of the blowfly Cordylobia anthropophaga (Insecta: Diptera). — Überlebensraten bei
wildlebenden Gerbils (Mammalıa: Rodentia), die mit Larven der Schmeißfliege Cordylobia
anthropophaga (Insecta- Diptera))parasitient sind 56

KrarochHvit, Z.: Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha). - Oligodonty ın Lagomorpha . . 196

PErRIn, L. P. A.: Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Mammalia,
Chiroptera). - On the morning flight of Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Chiroptera:
Mammalia) «aus 2 rt ee TE Wäl 50

POGLAYEN-NEUWALL, INGEBORG; POGLAYEN-NEUWALL, 1.: A rare nıpple anomaly in Ringtails,
Bassariscus astutus (Procyonidae). — Eine seltene Zıtzenanomalie beim Katzentfrett, Bassaris-
cusastutus (Proeyoonidae)) .: u 2 er Ws N A ee 54

RıEGER, 1.; WALZTHÖNY, Dorıs: Hair brush organs ın Viscachas, Lagostomus maximus. —
Haarbürstenorgan bei Viscachas, 1 2g0stomusımaxımus 2 2 222. 125

TEGELSTRÖM, H.; Hansson, L: Evidence of long distance dispersal in the Common shrew
(Sorex araneus). - Nachweis von Ausbreitung über größere Entfernungen bei der Waldspitz-
maus (Sörexsaraneus)nins. SE: er ra er er 52

VAN WAEREBEER, K.; REyESs, J. C.; LuscoMBE, B. A.: A second record of the Pygmy sperm
whale Kogia breviceps (de Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae) from the Peruvian coast.
— Der zweite Fund eines Zwergpottwals, Kogia breviceps (de Blainville, 1838) (Cetacea,

Physeteridae), an der.peruanıschen Ruste, . 2 0.2.....2 2 192
Bekanntmachungen
Seiten un. n tar neh ke de nee he u an 2 En 61, 128, 19953832
Buchbesprechungen
Seiten... wait east EN 62,.128,200,26358259384

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die
der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der
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Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grundsätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages
oder von Teilen eines Beitrages ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der
Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflich-
tig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Gesetzlich zulässige Vervielfältigungen sind
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen.

© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1; Lindenstraße 4447,
D-1000 Berlin 61. Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 2240 Heide/Holstein

[er ISSN 0044-3468 52 (1-6) 1-384 (1987) i)

Vol.52 (1), 1-64, Februar 1987 ISSN 0044-3468 C 21274 FF
EL.

ITSCHRIFT FÜR
AUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Irgan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

nhold, B. A.; Robinson, T. J.: Comparative karyology of three species of Elephant-shrew (Insectivora: Macrosce-
ıididae). — Vergleichende Untersuchungen an Chromosomen von drei Arten der Elefantenspitzmäuse (Insecti-
vora: Macroscelididae)

Zachariae, G.; Elstrodt, W.; Hucht-Ciorga, Ingrid: Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse, Lynx Iynx (L.),
im Hinteren Bayerischen Wald. — Home ranges and dispersion of adult Iynxes, Lynx Iynx (L.), in the Bayerischer

—_

Wald, West Germany 9
» pin, Dominique; Spitz, F.; Janeau, G.; Valet, G.: Dynamics of reproduction and development of weight in the Wild
boar (Sus scrofa) in South-west France. — Fortpflanzung und Gewichtsentwicklung bei Wildschweinen (Sus
scrofa) in Südwestfrankreich 21
ıbach, Sylvia; Lüps, P.: Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra i. ibex im Berner Oberland (Schweizer
Ipen). — Information about the condition of Alpine Ibex Capra i. ibex in the Swiss Alps 30
ıl, C. R.; Machordom, Annie: Dental and skull anomalies in the Spanish wild goat, Capra pyrenaica Schinz,
338. — Zahn- und Schädelanomalien beim Iberiensteinbock, Capra pyrenaica Schinz, 1838 38
senschaftliche Kurzmitteilungen
>’errin, L. P. A.: Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Mammalia, Chiroptera). - On the morning
ight of Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Chiroptera: Mammalia) 50
‘ alström, H.; Hansson, L.: Evidence of long distance dispersal in the Common shrew (Sorex araneus). —
“ „Nachweis von Ausbreitung über größere Entfernungen bei der Waldspitzmaus (Sorex araneus) 52
oglayen-Neuwall, Ingeborg; Poglayen-Neuwall, I.: A rare nipple anomaly in Ringtails, Bassariscus astutus
(Procyonidae). — Eine seltene Zitzenanomalie beim Katzenfrett, Bassariscus astutus (Procyonidae) 54

orn, H.; Braack, L. E. O.: Survival of wild gerbils (Mammalia: Rodentia) parasitized by larvae of the blowifly
Coraylobia anthropophaga (Insecta: Diptera). - Überlebensraten bei wildlebenden Gerbils (Mammalia: Roden-
tia), die mit Larven der Schmeißfliege Cordylobia anthropophaga (Insecta: Diptera) parasitiert sind 56

ich, Helga; Zimmermann, Elke; Rahmann, H.: Social position reflected by contact call emission in Gelada baboons
(Theropithecus gelada). — — Kontaktlaute von Dschelada-Pavianen (Theropithecus gelada) weisen auf ihre soziale

Stellung hin | 58
akanntmachung DESSEN 61
ıchbesprechungen LTIHSONIAN 62

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HERAUSGEBER/JEDITORS

P.J. H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. $.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel -— M. Rönrs,

Hannover - D. STArRcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern - E. THenIıus, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETLEITUNG/EDITORIAT OEEIGE

H. SCHLIEMAnNN, Hamburg — D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
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Dieses Heft enthält einen Einhefter sowie zwei Beilagen des Verlages Paul Parey, die wir Ihrer
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Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Pe 12% D-2000 Hamburg 1;
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co.,
D-2240 Heide/Holst.

Comparative karyology of three species of
Elephant-shrew (Insectivora: Macroscelididae)

By B. A. WEnHoLD and T. J. RoBINsoN

Mammal Research Institute, University of Pretoria, Pretoria

Receipt of Ms. 24. 3. 1986
Abstract

Compared the chromosomes of three southern African species of elephant-shrew (subfamily Macros-
celidinae) (Elephantulus rupestris, Macroscelides proboscideus and Petrodromus tetradactylus) by
means of G-banding, C-banding and sılver-nitrate staining for the detection of nucleolar organizer
regions. Extensive G-band homologies were evident in the chromosomes constituting the genomes of
the three species. The difference in diploid number between P. tetradactylus (2n = 28) and E. rupestris
and M. proboscideus (2n = 26) is attrıbutable to a tandem fusion of two chromosomes in the lineage
common to the 2n = 26 species. The distribution of heterochromatin differed between the three
species studied; although telomeric C-bands occurred in both E. rupestris and P. tetradactylus, the
staining patterns were not identical. The distribution of NOR’s in the species’ genomes was, except for
the common occurrence of one pair, species specific.

Introduction

Elephant-shrews, members of the family Macroscelididae, are endemic to the Afrıcan
continent. The family, which comprises two subfamilies, the Macroscelidinae and Rhyn-
chocyoninae, stands as a distinctive and relatively isolated group whose ordinal classifica-
tion is the subject of some uncertainty. PATTERSON (1968) and RATHBUN (1979) are of the
opinion that the Macroscelididae should be elevated to a separate order, the Macroscelidea,
as members of the taxon are considered to have a more specialised morphology and life
history than other Insectivora, a view supported by blood protein studies (GOODMAN
1974). These data suggest amonophyletic origin for the Macroscelididae which shares only
primitive traits wıth the other insectivores. However, most taxonomic treatments of the
group persist in the retention of the elephant-shrews within the family Macroscelididae,
order Insectivora (CoRBET 1974; BUTLER 1978; SMITHERS 1983).

Of the two subfamilies the Macroscelidinae is the more widely represented in the
southern African subregion. It comprises the monotypic genera Macroscelides (A. Smith,
1829) and Petrodromus (Peters, 1846), and the relatively speciose Elephantulus (Thomas
and Schwann, 1906) which has five species occurring in the subregion. The latter genus has
a wide distribution in other parts of Africa and includes four extralimital species in East
and North Africa and the Somali (SMITHERS 1983).

Little cytogenetic information is available for elephant-shrews in general and, in
particular, the southern African taxa. What information exists is restricted to unbanded
karyotypes or the reports of diploid numbers of E. myurus (2n = 30; FORD and
HAMERTON 1956), E. (nasılio) brachyrhynchus (2n = 26; Stimson and GOODMAN 1966)
and the extralimital E. rufescens (2n = 34; CHu and BENDER 1962) and E. rozetı (2n = 28;
MATTHEy 1954). Unfortunately, these data are of limited value in phylogenetic assessments
since the absence of differential staining precludes unequivocable identification of shared
derived chromosomal traits (synapomorphies) and, as has been pointed out previously

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0001 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 1-9

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

2 B. A. Wenhold and T. J. Robinson

(BAkKER and BıcKkHAM 1980; Haıpuk et al. 1981; Rosınson et al. 1986), grossly underes-
timates the degree of chromosomal divergence among species.

As part of an extensive investigation into the chromosomal relationships of the
Macroscelididae we present chromosome banding data on three previously unreported
taxa: M. proboscideus, E. rupestris and P. tetradactylus. By determining the extent of
chromosomal concordance between these three genera we hope to provide preliminary
information on their phylogenetic relationships.

Material and methods

Fibroblast cultures were established from skin biopsies or disaggregated kidney tissue. Air dried slides
were routinely prepared from the fibroblast cultures and, occasionally, from bone marrow prepara-
tions following a yeast dextrose pretreatment (LEE and ELDER 1980). The methods of Wang and
FEDOROFF (1972) and SUMNER (1972) were used respectively for G-banding and C-banding. Nucleolar
organizer regions (NOR’s) were visualized using a modified silver-staining technique (BLooM and
GOODPASTURE 1976).

The numbers of specimens analyzed and the collection localities with their corresponding grid
references are presented:

M. proboscideus: 1 8, van Wyksvlei (3021 BD), 1 d, Sutherland (3220 BC), 1 d, Vaalputs (3021 BA)
E. rupestris: 1 2, Beaufort West (3222 BD)
P. tetradactylus: 2 85, Sordwana Bay (2732 DA)

Results
Round-eared elephant-shrew, M. proboscideus (2n = 26)

The G-banded chromosomes of this species are shown in Fig. 1A. The autosomal male
karyotype comprises seven pairs of metacentric and submetacentric chromosomes and five
pairs of subtelocentric and acrocentric chromosomes. The X ıs a small metacentric
chromosome while the minute Y is acrocentric.

A typical C-banded cell is presented ın Fig. 1B and shows the small amount of
heterochromatin present in the genome of this species. Even in the best of preparations
only approximately 50 % of the chromosomes regularly showed positive C-banding, this
generally being concentrated in the proximal portion of the long arms immediately
adjacent to the primary constrictions (for example pair 9-arrows). While the X chromo-
some routinely appeared devoid of heterochromatin, the Y chromosome, ın contrast, is
almost entirely heterochromatıc.

Two nucleolar organizer regions (NOR’s), which are located at the terminal ends of
autosomal pair 6, were visible following silver staining (Fig. 1C — arrows). Non-specific
centromeric staining unrelated to NOR activity was observed infrequently.

Smith’s rock elephant shrew, E. rupestris (2n = 26)

The G-banded chromosomes of a female E. rupestris are presented in Fig. 2A. The
karyotype comprises eight pairs of metacentric and submetacentric chromosomes and four
pairs of subtelocentric and acrocentric chromosomes. The X chromosome is metacentric ın
morphology; due to the absence of males in the test material the morphology of the Y
remains unknown.

A C-banded metaphase cell is presented in Fig. 2B. A striking feature of the hetero-
chromatic distribution of this species is the presence of telomeric C-bands in many of the
larger autosomes (Fig. 2B- arrowheads). In most preparations the telomeric heterochroma-
tın stains less intensely than the centromeric C-bands.

Karyology of elephant-shrews 3

B

12

Fıg. 1. A: G-banded karyotype of a male Macroscelides proboscideus (2n = 26). Asterisks indicate the

positions of NOR’s. B: C-banded cell showing the a blocks of heterochromatin present on

chromosome 9 (arrows). The heterochromatic Y is indicated. C: Silver-stained cell showing one pair
of NOR’s ıdentified as being located on autosomal pair 6 (arrows)

Evidence of two NOR bearing autosomal pairs was found in E. rupestris following
silver staining (Fig. 2C). These were tentatively identified as being situated at the terminal

ends of pairs 5 and 7 although invariably, silver deposit was found only on one homolog of
each pair.

Four toed elephant shrew, P. tetradactylus (2n = 28)

The G-banded chromosomes of this species are illustrated in Fig. 3A. The male karyotype
consists of eight pairs of metacentric and submetacentric chromosomes and five pairs of
subtelocentric and acrocentric chromosomes. The sex chromosomes comprise a small

4 B. A. Wenhold and T. J. Robinson

Fıg. 2. A: G-banded karyotype of a female Elephantulus rupestris (2n = 26). Asterisks indicate the

Po es ot NOR’s. B: C-banded cell showing terminal (arrowheads) and centromeric (arrows)

eterochromatin. C: Silver-stained cell showing two of the four NOR bearing chromosomes
(arrowheads), the homologs in each case being free of silver deposit

submetacentric X and an acrocentric Y which is the smallest chromosome of the comple-
ment.

A typical C-banded metaphase cell is presented in Fig. 3B. As with the preceding species
the distribution of heterochromatin is both telomeric (arrowheads) and centromeric
(arrows).

A representative silver stained metaphase cell (Fig. 3C) shows clearly the presence of
two NOR bearing chromosomes corresponding to pair 7. The NOR’s are situated at the
terminal ends of the short arms of this autosomal pair.

Karyology of elephant-shrews 5

X Y [2

12

Fıg. 3. A: G-banded karyotype of a male Petrodromus tetradactylus (2n = 28). Asterisks indicate the

positions of NOR’s. B: C-banded cell showing differential staining of terminal (arrowheads) and

centromeric (arrows) heterochromatin. The heterochromatic Y abutting on chromosome 1 is indica-

ted. C: Sılver-stained cell showing a pair of NOR bearing chromosomes identified as being autosomal
paır 7 (arrows)

Interspecific comparison

A comparison of the G-banded chromosomes of M. proboscideus, E. rupestris and P.
tetradactylus is presented in Fig. 4. The euchromatic portions of all the chromosomes have
banding equivalents in their specific genomes. The difference in diploid number between
the two former species, each with 2n = 26, and P. tetradactylus (2n = 28), ıs due to the
presence of two unfused chromosomal elements in the P. tetradactylus genome
(chromosomes 4 and 13), which show banding homologies with the submetacentric
chromosomes constituting pairs 3 and 4 in the respective 2n = 26 karyotypes (Fig. 4).

6 B. A. Wenhold and T. J. Robinson

455 566 6 7 7 788

8 93 10 10 10 1111 11 12 12 12

Fıg. 4. Comparison of the half karyotypes of three species. M = M. proboscideus, R = E. rupestris and

P=P. tetradactylus. Dot indicates the absence of the Y of E. rupestris in the study material. The box

contains the two chromosomes of P. tetradactylus involved in the tandem fusion, as well as the

corresponding submetacentric fusion chromosome responsible for the difference ın diploid numbers

observed between P. tetradactylus (2n = 28) and the 2n = 26 species M. proboscideus and E. rupestris.

The corresponding position of the two unfused elements in the half karyotype comparison illustrated
here ıs shown by an asterısk

Subtle interspecific differences in chromosome morphology due to the presence or
absence of heterochromatin were noted for several pairs, the most dramatic difference
being evident in pair 9 of M. proboscideus. This chromosome corresponds in banding
pattern to the autosomes constituting pair 2 of the other species. However, the addition of
juxtacentromeric heterochromatin in the long arm of this chromosome (Fig. 4- arrow) has
resulted in a change in its gross morphology from submetacentric in E. rupestris and P.
tetradactylus to subtelocentric in M. proboscideus. This is responsible for the differential
placement of this chromosome in the M. proboscideus karyotype. Likewise, the slight

Karyology of elephant-shrews 7

differences in the morphology of the X chromosomes of, on one hand, M. proboscideus and
E. rupestris (both metacentric) and P. tetradactylus (submetacentric) on the other, are
thought to be due to minor heterochromatic differences.

Discussion

In this investigation use was made of G-banding, C-banding and silver-nitrate staining of
the somatic chromosomes of M. proboscideus, E. rupestris and P. tetradactylus in order to
determine their chromosomal relationships. The comparative G-band analysis showed
conservation of homologous band patterns in each pair of chromosomes in all three species
studied, while the difference in diploid number between P. tetradactylus (2n = 28) and the
2n = 26 species, E. rupestris and M. proboscideus, ıs attributable to the presence of the
unfused elements, 4 and 13, in the P. tetradactylus genome.

As is evident in Fig. 4 a tandem fusion, be it a centromere-telomere or a telomere-
telomere translocation, would account for the reduction in diploid number from 2n = 28
in P. tetradactylus to the observed 2n = 26 in both E. rupestris and M. proboscideus. A
fusion product resulting from the tandem translocation of two chromosomes could,
depending on the position of the initial breakpoints, be monocentric or alternatively
dicentric with one functional centromere (Hsu et al. 1975). However, interstitial hetero-
chromatin may be expected following this form of rearrangement. Its apparent absence in
the fusion chromosomes of M. proboscideus (number 3) and E. rupestris (number 4)
probably indicates that the centromeric heterochromatin either did not participate, or
persist, in the structuring of the fusion product.

It is obviously difficult to determine the direction of karyotypic change from the limited
data available. A definitive statement on whether 2n = 28 possibly represents the ancestral
condition, with the fusion chromosome present in E. rupestris and M. proboscideus
representing a shared derived characteristic, which arose in their last common ancestor,
must await analysıs of the remaining species. Nevertheless, while evidence for tandem
fusion and a concomitant reduction in diploid number has been documented for cultured
cells (Hsu et al. 1975) and a variety of mammalian species (Liming etal. 1980; ELDER 1980;
Rosınson and SKINNER 1983) the reverse process, fission or fragmentation would, in this
case, represent a reversion of a fusion which had previously occurred. Consequently, the
most parsimonious explanation argues for a reduction in 2n through tandem fusion.

The unusual distribution of heterochromatin in the genomes of E. rupestris and P.
tetradactylus deserves special mention (Figs. 2B and 3B). While criteria such as the shared
presence of terminal heterochromatin have previously been used in phylogenetic assess-
ments (VAN TUINEN and LEDBETTER 1983), in this study distinct differences in both the
staining intensity and the number of chromosomes showing the material in E. rupestris and
P. tetradactylus negate its usefulness as a synapomorphic trait. Likewise, the locations of
NOR’s are, with a single exception, species specific and of no cladistic value. The common
occurrence of a pair of NOR’s on homologous chromosomes ın all three species (chromo-
some 6 of M. proboscideus and 7 of the other species) may however prove useful in future
investigations incorporating the remaining taxa.

The relative conservativeness of the karyotypic change exhibited by the three species
investigated in this study is to some extent unexpected, in view of the social system of
elephant-shrews. RATHBUN (1979) is of the opinion that elephant-shrews form monoga-
mous pairs occupying small territories, a situation which may predispose to the fixation of
structural rearrangements through inbreeding; a situation not dissimilar to foxes which
show extensive karyotypic varıability (BusH 1975; MAKInEN and GusTavsson 1982).

When interspecific variation in diploid number is not great, this often indicates that the
euchromatic segments of chromosomes are conservative ın their structural arrangements,

8 B. A. Wenhold and T. J. Robinson

which is borne out by the present investigation. Should the conservative nature of
karyotypic change evident from the three genera analysed in this study hold for the other
species in the order, comparative cytogenetic data may prove particularly useful in the
assessment of the groups’ phylogenetic relationships.

Acknowledgements

We thank Dr. P. F. WooDatt for his help with the capture and identification of specimens, the Natal
Parks Board for permission to trap P. tetradactylus and the University of Pretoria for financial
support.

Zusammenfassung

Vergleichende Untersuchungen an Chromosomen von drei Arten der Elefantenspitzmäuse
(Insectivora: Macroscelididae)

Die Chromosomen der drei ın Südafrika lebenden Elefantenspitzmausarten (Macroscelididae) Zle-
phantulus ae Macroscelides proboscideus und Petrodromus tetradactylus wurden in ihren G-
und C-Banden sowie nach Silbernitratfärbung (Lage von NOR = nucleolar organizer region)
verglichen. In den G-Banden stimmen die drei Arten weitgehend überein. Die gegenüber Petrodromus
um ein Paar verminderte Chromosomenzahl bei den beiden anderen Arten ist das Ergebnis einer
Verschmelzung der Chromosomen 4 und 13 von Petrodromus. Petrodromus und Elephantulus
rupestris haben im Gegensatz zu Macroscelides endständiges Heterochromatin, unterscheiden sich
aber ın der Stärke der C-Banden und der Anzahl betroffener Chromosomen. Ein NOR fand sich bei
allen drei Arten auf homologen Chromosomen, bei Elephantulus rupestris zusätzlich auf einem
weiteren.

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Authors’ address: B. A. WENHoLD and Dr. T. J. Rogınson, Mammal Research Institute, University
of Pretoria, Pretoria 0002, South Africa

Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse,
Lynx Iynx (L.), im Hinteren Bayerischen Wald

Von G. ZACHARIAE, W. ELSTRODT und INGRID HUCHT-CIORGA

Institut für Zoologie der Universität Düsseldorf

Eingang des Ms. 8. 4. 1986
Abstract
Home ranges and dispersion of adult lynxes, Lynx lynx (L.), in the Bayerischer Wald, West Germany

Studied movements and habitat use of three adult lynxes in the eastern Bayerischer Wald. Information
on activities was obtained from tracking in snow, occasional traces during summer, kills and prey
residues, scats, urine marks, and dens frequently used for rest; direct sightings occurred rarely.
Individuals were identified by measuring footprints and toothmarks on prey bones and by traces of
sex-related behaviour. Freshly found prey en were ınoculated with polystyrene granulate to
obtain marked scats at distant localities. Home ranges consisted of a core area of ca. 30 km’ and a more
extended peripheral zone. Ranges of two resıdent females overlapped with that of one resident male.
Each core area included vast rocky sites with dens providing shelter under various weather conditions.
These prerequisites had mainly determined the choice of habitat by the lynxes. They lived there for at
least 7 years. Some studies from different countries support the concept of a core area as part of the
home range. Other literature data, however, diverge extremely on the spatial requirements of the lynx.
The relation between methods and results is discussed.

Einleitung

Zu den Ansprüchen des Luchses an Raum und Landschaftsstrukturen liegen wenige und
widersprüchliche Angaben vor. Ursachen dafür sind die Schwierigkeiten der Freilandfor-
schung und erhebliche Unterschiede in den eingesetzten Methoden. Der Luchs hält sich
vor dem Beobachter verborgen, bewegt sich vorwiegend bei Nacht und über weite
Entfernungen. Darum müssen seine Aktivitäten aus Spuren erschlossen und die Untersu-
chungen auf überschaubare Gebiete und damit auf einzelne Individuen konzentriert

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0009 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 9-20

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

10 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga

werden. Aussagen von allgemeiner Gültigkeit sind nur zu erreichen, wenn Studien aus
verschiedenen Landschaften verglichen werden.

Vom Winter 1970/71 an gab es freilebende Luchse ım Hinteren Bayerischen Wald; sie
waren dort illegal ausgesetzt worden. Bis zum Winter 1983/84 wurden wie regelmäßig
festgestellt; danach und bis 1985 gab es nur noch vereinzelte Hinweise. Über unsere
Untersuchungen zu Raumansprüchen und Jungenaufzucht wurde schon kurz berichtet
(ELSTRODT et al. 1983). Der vorliegende Beitrag behandelt Größe und Lage der von den
erwachsenen Luchsen gewählten Wohngebiete, die dabei wirksamen Faktoren und den
Einfluß der Methoden auf solche Ergebnisse.

Untersuchungsgebiet und Herkunft des Luchsvorkommens

Eine langjährige Ansiedlung erfolgte nur in dem Gebiet, welches von der Grenze zur Tschechoslowa-
kei und den Bergen Arber (1456 m), Falkenstein (1315 m) und Rachel (1453 m) umrahmt wird
(Abb. 3). Die Hänge sind zumeist nach Süden oder Westen exponiert; zwischen 800 m und 1150 m
Höhe befinden sich vielerorts freistehende Felswände und Blockströme. Schneezeit ist von November
bis April; es werden Schneehöhen um 2 m erreicht. Nur in Tallagen um die wenigen Ortschaften sind
Wiesen und Ackerflächen. Etwa 260 km? sind zusammenhängender Wald, davon drei Viertel
Staatsforst, das übrige Privatbesitze. Wichtigste Baumarten sind Fichte (Picea abies), Rotbuche (Fagus
sylvatica), Weißtanne (Abies alba) und Bergahorn (Acer pseudoplatanus). Rehe (Capreolus capreolus),
en (Cervus elaphus) und Hasen (Lepus europaeus) waren die häufigsten Beutetiere für die
Luchse.

Die Aussetzungen erfolgten vermutlich ım südöstlich vom genannten Gebiet gelegenen National-
park Bayerischer Wald; dort haben sich aber niemals freilebende Luchse angesiedelt. Nach STEHLIK
(1979) waren die ersten Tiere Wildfänge aus der Slowakei. Zu weiteren Aussetzung gibt es keine
nachprüfbaren Angaben. Wissenschaftliche Aussagen über die Anfangsentwicklung sınd nicht mög-
lich, weil die Verantwortlichen alle nötigen Daten verschweigen; nur in Populärschriften erschienen
Artikel mit unklaren und widersprüchlichen Angaben. Das Staatliche Forstamt Zwiesel bemühte sich
in den Jahren 1972-1979, zufällig eingehende Hinweise und Beobachtungen zu sammeln. Wir führten
selbst Geländeuntersuchungen ın allen Jahreszeiten durch. Nach unserer Kenntnis wurde das Vor-
kommen in den Jahren 1977-85 nicht mehr durch weitere Aussetzungen verändert. Aber die
festgestellten drei erwachsenen Luchse waren dort wahrscheinlich schon vor 1977 fest angesiedelt; das
ist aus vorliegenden Meldungen zu schließen. Auch die letzten Nachweise aus den Jahren 1983-1985
bestätigen nur diese Luchse und ihre Jungen. Beobachtungen zu deren Aufzucht werden an anderer
Stelle veröffentlicht.

Material und Methoden

Beweise für Anwesenheit und räumliche Bewegung der Luchse

Während der drei Winter 1978/79 bis 1980/81 wurden insgesamt 113 km Fährtenstrecke in Höhen
zwischen 600 m und 1250 m aufgenommen; die Zugangs- und Suchwege für uns selbst betrugen das
Fünfzehnfache. Wegen der Kürze der Wintertage und anderer Aufgaben im Arbeitsprogramm
konnten die oft langen Wege der Tiere nur in ee verfolgt werden; auch änderten sıch der
Schneezustand und damit die Erhaltung von Spuren kurzfristig und abhängig von Höhe und
Exposition. Die längsten erfaßten Strecken waren 5-9 km lang, die meisten aber kürzer. Auch in den
Wintern 1981/82 bis 1983/84 wurden noch weitere Fährtenstücke aufgenommen. Außerdem suchten
wir ın den Jahren 1979 bis 1985 während der schneefreien Zeit nach Aktivitätsspuren der Luchse. Wir
fanden achtmal einzelne Trittsiegel oder kurze Schrittfolgen an Stellen, wo ein Luchs auf weichen
Bodenmulm oder lehmigen Sand treten mußte. Die Luchsherkunft war zusätzlich gesichert durch den
Zusammenhang mit Lagerplätzen, Haarfunden, Rißresten oder Losungen.

Gerissene Rehe und Rotwildkälber wurden meistens wiederholt befressen. Das war bei Schnee gut
kontrollierbar und dann Beleg für längere Anwesenheit eines Luchses. Im Sommer haben wir
Beutereste einem Luchs nur zugeschrieben, wenn Tötungsbiß, Anschnitt oder Reißzahnspuren
eindeutig waren. Wir konnten 1979-81 zehn frisch gerissene Beutetiere selbst untersuchen und die
Nutzung überwachen. Weiter fanden wir 1979-83 siebenmal Knochenreste von Beutetieren mit
eindeutigen Zahnspuren von einem Luchs. Für die Zeit September 1976 bis März 1979 nennen die
Forstamtsberichte schon 23 zweifelsfreie Rißfunde. Dabei konnte in 11 Fällen das Luchsindividuum
nachträglich ermittelt werden, wenn gleichzeitig zu seinen Besuchen am Riß auch die anderen Luchse
in deren bevorzugten Aufenthaltsräumen festgestellt wurden.

Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse Lil

Jeder Luchs hatte bestimmte Lagerplätze unter überhängenden Felsen oder Wanderblöcken, die er
zu allen Jahreszeiten aufsuchte. Diese boten auch in der schneefreien Zeit die Möglichkeit, das
Vorhandensein von Luchsen und sogar eines Muttertieres mit Jungen festzustellen. Beweise dafür
waren Trittsiegel, Lagerspuren im Laub, Haar- und Knochenfunde, Harnmarken und Kotstellen
(Hucht und Eıstropr 1983). Die Umgebung, vermutete Zugänge und Verbindungswege wurden
abgesucht. Jedesmal wurden Tritte und Lagerspuren eingeebnet und Losungen fortgenommen; so ließ
sich die Entstehungszeit späterer Funde eingrenzen. Auch heftige Winde ordnen die Streu neu, so daß
Lagerspuren danach entstanden sein müssen. Im Frühsommer schlägt sich der Pollen der Waldbäume
auf Losungen und anderen Spuren nieder, die vorher erzeugt wurden; auch dies ermöglicht eine
ungefähre Datierung.

Abb. 1. Konservierung und Vermessung von Trittsiegeln des Luchses. a: Abdruck der linken

Vorderpfote auf weicher Erde eines Lagerplatzes im Sommer, Gipsabguß. Wenige Streuteile oder

kleine Steine stören die Auswertung nicht. b: An Trittsiegeln erhobene Maße. Die innere der beiden

mittleren Zehen steht vor. A,, A;= Gesamtlänge; B,, B;= Teillänge; C, D= Gesamt- und
Teilbreite; E = Mittelballenbreite; & = Spreizungswinkel

Markierung von gerissenen Beutestücken und Losungen

In den Wintern 1979/80 und 1980/81 wurden frisch gerissene Beutetiere mit unverdaulichem
Polystyrol-Granulat in verschiedenen Farben (Hersteller Hoechst AG, Frankfurt; Vertrieb Uhlig
GmbH, Emmelshausen) markiert. Es entspricht den Forderungen für physiologische Unbedenklich-
keit (FRANcK und MÜHLSCHLEGEL 1966/68). Die Körner sind 2,4-3,0 mm groß und haben stumpfe
Kanten. Das durch tiefe Schnitte ins Fleisch gesteckte Granulat störte die Luchse nicht, zumal sie auch
Knochen zerbeißen und fressen. Wir fanden acht markierte Losungen, davon drei erst im Sommer, in
maximal 4 km Entfernung vom ursprünglichen Rißplatz. So war die Zuordnung von diesen Losungen,
einigen Lagerplätzen und bestimmten Geländepartien zu einem im Winter identifizierten Luchs
zusätzlich gesichert.

Identifizierung der erwachsenen Luchse

Meßdaten an erlegten Luchsen oder an Museumsmaterial wurden von DanıLov et al. (1979),
HEPTNER und SrLuDsk1J (1980) aus der Sowjetunion, SUMINSKI (1973) aus Polen, HELL und SLADEK
(1980) und StoLLmann (1963) aus der Tschechoslowakei und VasıLıu und DEcEI (1964) aus
Rumänien mitgeteilt. Danach sind erwachsene männliche Luchse größer und schwerer als weibliche,
aber in der Regel überschneiden sich die Variationsbreiten der Geschlechter. Im selben Areal variieren
äußere Körpermaße und Schädelmaße in Verhältnissen zwischen 1:1,2 und 1:1,4. Wenn nur wenige
Individuen vorhanden sind und diese derartige Unterschiede aufweisen, dann kann man sie identifizie-
ren an den in den Spuren faßbaren Körpermaßen, nämlich Pfotenmaßen aus Trittsiegeln und
Zahnabständen an Beuteresten. So sind auch Jungtiere im ersten Lebensjahr eindeutig von den
Erwachsenen zu unterscheiden. Weil speziell diese Mafßzahlen in der Literatur fehlen, wurden sie
1982-85 an jungen und erwachsenen Luchsen im Zoo Wuppertal und in einigen anderen Zoologischen
Gärten zum Vergleich überprüft. Die dort erhobenen Meßdaten werden später mitgeteilt. Zur
Unterscheidung einzelner Individuen haben auch ZELTUCHIN (1984) beim Luchs (Lynx Iynx) und
WINEGARNER (1985) beim Rotluchs (Lynx rufus) die Maße von Trittsiegeln herangezogen.

Am negativen Fußabdruck ist genaues Vermessen schwierig; auch ergeben sich oft später noch
Fragen nach Einzelheiten. Darum übernahmen wir Anregungen von der Kriminalıstik: Trittsiegel

12 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga

wurden zusammen mit einem Maßstab genau senkrecht fotografiert und mit Modellgips ausgegossen.
Bei richtiger Ausführung lassen sich feinste Einzelheiten konservieren (Abb. 1). Ein zunächst
dünnflüssiges Gemisch aus gleichen Volumina Wasser und Gipspulver wird bis zum Beginn des
Eindickens gerührt und dann schnell mit dem Löffel, vom en Punkt ausgehend, in die Spur
gefüllt. Nun legt man zum Festigen Stäbchen aus frisch entrindeten Zweigen ein und bildet mit einer
weiteren Gipsschicht eine allseits überstehende Platte; in diese werden die Funddaten eingeritzt.
Damit Spuren im Schnee nicht zerschmelzen, müssen Wasser und Gips sehr kalt sein. Pulverschnee,
Sand und Bodenmulm kann man zuvor mit Haarspray fixieren. Bei sehr lockerem Material und an
schrägen Flächen wird zunächst eine dünne Schicht trockener Gips aufgestreut, mit Wasser besprüht
und dann ausgegossen.

An Fotos und Gipsausgüssen wurden die Mafe nach Abb. 1 bestimmt; dazu wurden bei den
Zehenballen der Krümmungsmittelpunkt des Vorderrandes und beim Mittelballen der Flächen-
schwerpunkt eingezeichnet. Vergleiche sind nur zulässig, wenn die Füße ohne Spreizung aufgesetzt
wurden; bei abweichendem Spreizungswinkel « ist in gewissen Grenzen eine Korrektur möglich. Ein
unveränderliches, gut fafSbares Maß ist die Breite des Mittelballens (E). Bisher wurden ın Veröffent-
lichungen über freilebende Luchse nur die Maße des Abdruckumrisses angegeben. Aber diese
verändern sich mit der Festigkeit und Tiefe vom Schnee und der Stärke des Haarkranzes am
Pfotenrand; das erklärt die großen Widersprüche in den Angaben verschiedener Autoren. Wir
konnten in jedem Fall den Kuder (A;= 78 mm, E = 50 mm) von den beiden Luchsinnen (A; =
69 mm, E = 45 mm) und diese von letztjährigen Jungen (im Januar/Februar A<62 mm, E<37 mm)
unterscheiden.

Schließlich war die Südost-Luchsin durch eine Anomalıe gekennzeichnet. Beim Aufsetzen der
Vorderläufe drückte sie die Fußgelenke so tief durch, daß in weicher Schneedecke der Fußwurzelbal-
len sichtbar wurde; dieser kommt bei normalen Tieren niemals zum Abdruck. Solche Anomalien
wurden bisher nur bei Zoo- und Haustieren untersucht. Bei Katzenartigen können sie durch
Ernährungsstörungen in der Jugend (Gass 1976; SLUSHER et al. 1965) verursacht werden.

An den Knochen der Beutestücke fanden wir die Zahnspuren der Luchse, sofern die Reste nicht
nachträglich von Fuchs, Wildschwein oder Mäusen benagt worden waren. Wenn der Luchs auf große
Knochen beißt, hinterlassen die scharfen Spitzen der oberen Zähne P° undP* Scharten oder Abdrücke
(Abb. 2); nach wiederholtem Zubeifßßen sind mehrere Paare solcher Spuren zu erkennen. Der Gegen-
biß der unteren Zahnreihe erzeugt keine verwertbaren Spuren; das wurde im Zoo Wuppertal bei
Fütterungsversuchen festgestellt und am Gebiß von drei toten Tieren nachgeprüft. Wir ermittelten den
Reißzahnabstand Z an allen frischen Beutestücken, wo der daran fressende Luchs bekannt war. Die
gleichen Maße stellten wir auch an sieben älteren, z. T. erst im Sommer gefundenen Rißresten fest. So
ließ sıch in jedem Falle entscheiden, ob es der Luchskuder (Z = 15,0 mm) oder eine der beiden
Luchsinnen (Z = 11,5 mm) war. Letztere konnten an den Zahnspuren leider nicht unterschieden
werden.

Abb. 2. Zuordnung von Zahnspuren. a: Schädel des Luchses. Zum Zerbeißen von großen Knochen

werden die Prämolaren eingesetzt; b: Rechter Unterkiefer eines Rehbocks mit Zahnspuren vom

Luchs; c: Schädelrest eines Rotwildkalbs mit Bißspuren vom Luchs am Stirnrand. Z = Abstand der
Zahnspitzen von P? und P*

Unterscheidung der Geschlechter

Im Sommer und in der ersten Winterhälfte müssen Spuren von einem Erwachsenen mit Jungen immer
von einer führenden Luchsin stammen. Der Kuder wurde nie zusammen mit Jungtieren festgestellt;
nach seinen Fuß- und Zahnspuren zu urteilen, war er besonders groß.

Im Freigehege beobachtete Jonsson (briefl. Mittlg. 1981), daß der Luchskuder in der Ranzzeit

Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 13

manchmal grüne Triebe von Fichten zerbeißt; wir sahen das gleiche in Zoologischen Gärten. Im März
1979 sah Forstamtsrat H. SCHWARZ auf einer Fährte des Kuders, daß dieser Tannenspitzen zerbissen
hatte, und im März 1981 fanden wir in einer Losung von ihm abgebissene grüne Tannennadeln. Ganz
frische Losungen haben einen Überzug vom Schleimsekret aus dem Analbeutel; es kann abgeschabt
werden und nach Trocknung wieder aufquellen. Dieses Sekret ist beim Männchen dunkelbraun, beim
Weibchen gelb. Der Unterschied wurde zuerst von Baıtey (1974) für den Rotluchs (Lynx rufus) in
Idaho/USA beschrieben; wir konnten ihn an den Luchsen im Bayerischen Wald und auch ım Zoo
Wuppertal bestätigen.

Im Bayerischen Wald spritzten erwachsene Luchse beiderlei Geschlechts ihren Harn gegen
Baumstümpfe, Wurzelteller oder kleine Fichten (HuchHr et al. 1984). Aber nach Zoostudien von
MATJuscHkIn (1978) und SCHROETER (1981) reibt nur der männliche Luchs gelegentlich seinen Kopf
an der frischen Harnmarke. Wir konnten ım März 1980 solches Verhalten des Kuders vor einem
Baumstumpf aus Spuren rekonstruieren. Einen weiteren Unterschied beobachtete ZELTUCHIN (1984)
auf den Valdaj-Höhen/Nordwestrußland. Neben Liegeplätzen wurde auch in den Schnee geharnt;
meistens war die Spritzspur der Luchsin kürzer und breiter als beim Kuder, weil dieser den Harn
kräftiger und weiter spritzt. Darauf sollte künftig bei Freilandstudien geachtet werden.

Daten von den Forstverwaltungen

Für die Zeit vor 1979 und nach 1981 wurden die eigenen Beobachtungen durch Daten von den
örtlichen Forstverwaltungen ergänzt. Das Staatliche Forstamt Zwiesel sammelte von 1972 bis zum
Frühjahr 1979 alle Hinweise auf Luchsfährten, Risse und Sichtungen in jährlichen Dienstberichten.
Die Angaben vor dem Winter 1976/77 lassen sich jedoch nicht bestimmten, auf Dauer angesiedelten
Individuen zuordnen. Das Staatliche Forstamt Bodenmais und die Privatverwaltungen teilten uns
einzelne Feststellungen noch bis 1985 mit. Viele Daten haben wir durch persönliche Rückfrage
I pol. Nur Meldungen von zuverlässigen Beobachtern, meistens Forstbeamten, wurden berück-
sichtigt.

Ergebnisse

Nur drei erwachsene Luchse hatten sich nach den Aussetzungen im Hinteren Bayerischen
Wald auf Dauer angesiedelt. Ein Kuder, also ein männlicher Luchs, lebte ständig am
Falkenstein und in dessen Umgebung. Südöstlich davon bis zum Rachel hielt sich ein
Weibchen auf, im folgenden als Südost-Luchsin bezeichnet. Das dritte Individuum zwi-
schen Falkenstein und Arber, ebenfalls ein Weibchen, nennen wir Nordwest-Luchsin

(Abb. 3).
Kerngebiet und Aktionsraum des erwachsenen Luchskuders

Die Aktivitäten des Kuders konnten wir besonders gründlich beobachten. Wir ermittelten
34 Lagerplätze, die er regelmäßig oder gelegentlich benutzte. Alle befanden sich unter
Felswänden oder großen Felsblöcken im Hangbereich zwischen 800 und 1150 m Höhe; je
nach Form und Exposition waren sie bei verschiedenen Wetterlagen oder zu bestimmten
Jahreszeiten besonders geschützt (HucHT und ELsTRODT 1983). Weiter war sein Aktions-
raum gekennzeichnet durch 13 Beutestücke, die eindeutig von diesem Luchs gerissen
wurden, und durch drei Stellen mit Spuren von mißlungenen Angriffen.

Die tagsüber aufgesuchten Lagerplätze lagen also im oberen Hangbereich. Während des
Winters blieben die wichtigsten Beutetiere Reh und Rothirsch aber am Unterhang und in
den Tälern; dort wurden in jenen Jahren Wildfütterungen unterhalten, und dort setzte die
Behinderung durch tiefen Schnee später ein als in den Hochlagen. Dorthin ging der Luchs
bei Dunkelheit zur Jagd und zum wiederholten Fressen an Beutestücken. Diese räumliche
Trennung von Ruhebereich und Jagdgebiet war sicher nicht im Verhalten des Tieres
begründet, sondern von der Landschaft und durch die Wildhege vorgegeben. Sie bot
während der Wintermonate günstige Voraussetzungen, um verschiedene Aktivitäten des
Luchses zu unterscheiden.

Zwischen seinen Lagerplätzen, dem Jagdgebiet und wiederholt besuchten Beutestücken
ging dieser Luchs viele verschiedene Wege, doch wählte er bestimmte Strecken öfter als

14 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga

andere. Außerdem wurden lange Fährten festgestellt, welche in ganz andere Richtungen
führten und offenbar das Hinüberwechseln von einem Lagerplatz zu einem anderen, das
Aufsuchen von anderen Wildfütterungen und Jagdchancen oder die Rückkehr von dort
waren.

Um die so regelmäßig durchstreifte Fläche zu erfassen, benutzten wir das 1 km weite
Gitternetz der Topographischen Karte 1:25000. Jedes Quadrat wird gezählt, in welches
Belege für dieses Individuum fielen (Abb. 3). Alle Funde, auch wenn es Rißreste, Losun-
gen, einzelne Trittsiegel oder nur kurze Fährtenstücke waren, bedeuteten ja Aufenthalte,
Hin- und Rückwege des Tieres und damit Aktivitäten nicht an einem Punkt, sondern in
einer Fläche.

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Abb. 3. Kerngebiete der drei erwachsenen Luchse 1976/77-1983/84. Inset: Bundesrepublik Deutsch-
land. Weitab gelegene Planquadrate mit einzelnen Nachweisen wurden in die Flächenberechnung
nicht einbezogen. (Weitere Erläuterung im Text)

Das so erfaßte Gebiet ist eine zusammenhängende Fläche von 33 km? (Abb. 3). Der
gesamte von diesem Luchs bestrichene Raum muß jedoch größer sein. In der Winterzeit,
als genaue Kontrolle möglich war, war er mehrmals eine Woche oder länger nicht
feststellbar und hatte sich vermutlich weiter vom Kerngebiet entfernt.

Viele Beobachtungen belegen, daß er Strukturen und Lagebeziehungen ın seinem
Aktionsraum genau kannte. So überschritt er am 21.2. 1981 in der Nähe des Dortes
Spiegelhütte zunächst einen schmalen Bachlauf, indem er eine Stelle mit flachem Ufer
wählte und auf ein Schneebrett und Steine im Wasser trat. Um aber einen zweiten,
breiteren und tief eingeschnittenen Bach zu überqueren, machte er einen weiten Umweg
zur Straßenbrücke. Auf dem Weg dorthin mußte er die letzten 100 m in tieferem Gelände
gehen und konnte wegen hoher Schneewehen Straße und Brücke gar nicht sehen; dennoch
ging er gezielt auf die richtige Stelle zu.

Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 5

Unsere letzten Nachweise für diesen Kuder sind drei Losungen vom Winter 1983/84,
die wir bei von ihm bevorzugten Lagerplätzen am Falkenstein fanden. Seine Pfoten- und
Gebißmaße, die Einsinktiefe im Schnee und die Höhe seiner Harnmarken über dem Boden
bewiesen, daß er ungewöhnlich groß und schwer gewesen ist.

Kerngebiet und Aktionsraum der Südost-Luchsin

Ein weiblicher erwachsener Luchs bewegte sich in dem langgestreckten Waldgebiet
zwischen Falkenstein und Rachel (Abb. 3). Die höchsten Bergkämme, auf welchen die
Grenze zur Tschechoslowakei verläuft, bilden nach Nordosten einen natürlichen
Abschluß; von dort fallen die Hänge vorwiegend nach Westen und Südwesten ab. Auch
hier gibt es im klimatisch günstigen Hangbereich zwischen 800 m und 1150 m überhän-
gende Felsen und Blockströme.

Dieser Luchsin konnten wir nicht so oft nachgehen wie dem Kuder, weil wir unsere
Arbeit auf dessen Kerngebiet konzentrierten. Aber seit dem Winter 1967/77 belegten die
Riß- und Fährtenmeldungen vom Staatsforst und aus den angrenzenden Privatbezirken
stets nur einen erwachsenen Luchs im genannten Gebiet. Schon im Februar 1979 machte
Forstamtmann G. REINWALD Fotos von Luchsfährten, die am abgedrückten Karpalballen
sicher identifiziert werden konnten. Wir selbst fanden Fährten, Spuren von zwei mißlunge-
nen Angriffen, drei Risse bzw. Beutereste, mehrere Lagerplätze und Losungen, die
eindeutig dieser Luchsin zuzuordnen waren. Gelegentlich jagte sie auch am Falkenstein;
dort konnte ıhr ein erfolgloser Angriff auf ein junges Stück Rotwild nachgewiesen werden.

Zahlreiche eindeutige Nachweise sind über das ganze Gebiet verteilt, ebenso die
Beobachtungen eines erwachsenen Luchses ohne Identifizierung; sie dürfen mit großer
Wahrscheinlichkeit diesem Individuum zugerechnet werden. Dennoch bleiben Lücken
zwischen den belegten Quadraten. In Abb. 3 ist die engste Umrandung gezeichnet; das
ergibt eine Fläche von 32 km?. Zwei weit abgelegene Nachweise wurden nicht einbezogen;
sie bedeuten, daß sich auch diese Luchsin manchmal weit von ihrem bevorzugten Kernge-
biet entfernte. Die letzten Hinweise auf sie sind Reste eines Rehs mit Reißzahnspuren vom
Winter 1982/83 und frische Fährten im Januar 1983.

Im Falkensteingebiet überschnitten sich also die Aktionsräume des Kuders und dieser
Luchsin. Offenbar kannte auch sie dort Strukturen und Lagebeziehungen genau. Wahr-
scheinlich fand im Überlappungsgebiet die Paarung statt; Beweise dafür fanden wir nicht.
Aber jeweils im Februar/März 1980 und 1981, also zur Paarungszeit, erschien diese
Luchsin am Falkenstein. Am 4./5. 3. 1981 besuchte sie hier auf einem Rundweg fünf
geschützte Lagerplätze und hinterließ drei Harnmarken an diesen und acht weitere an
Jungfichten, Baumstümpfen und Zaunpfählen. Solches Verhalten könnte den Kontakt zum
Geschlechtspartner herstellen. Die Auswahl betraf nämlich solche geschützten Stellen, die
nach Lage und Mikroklima besonders günstig waren und auch vom Kuder oft benutzt
wurden. BaıL£y (1974) berichtet aus Idaho/USA, daß weibliche Rotluchse (Lynx rufus) dıe
Höhlen mit Urin markieren, wo sie ihre Jungen ablegen. Solcher Zusammenhang könnte
auch in unserem Fall bestehen. Wirklich fanden wir an den Lagerplätzen in diesem Gebiet
während der Sommer 1980 und 1982 Fußabdrücke von Jungluchsen neben solchen von der
Größe der Luchsin.

Kerngebiet und Aktionsraum der Nordwest-Luchsin

Eine weitere erwachsene Luchsin lebte im Raum nordwestlich des Falkenstein. In ihrem
Kerngebiet befanden sich die Süd- und Westhänge des Arber; auch dort gibt es ın
800-1150 m Höhe freistehende Felsen und Blockströme mit einem vielfältigen Angebot an
geschützten Plätzen. Diese Luchsin ist durch zahlreiche Fährten und Risse nachgewiesen.
In den Jahren 1977-1979 wurde sie sogar achtmal allein und viermal zusammen mit Jungen

16 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga

bei Dämmerlicht gesehen. Fünfmal erfolgten solche Beobachtungen zur gleichen Zeit, zu
welcher auch die Südost-Luchsin auf der entgegengesetzten Seite des Falkenstein festge-
stellt wurde. Damit ergaben sich zusätzliche Beweise für die Existenz beider Individuen.
Auch diese Luchsin bewegte sich meistens außerhalb unseres Arbeitsgebietes; darum
konnte der von ihr bevorzugte Raum nur lückenhaft erfaßt werden. Aber alle Meldungen
der staatlichen und privaten Forstverwaltungen und unsere eigenen Daten ließen dort auf
nur einen erwachsenen Luchs schließen. Wird wie oben die engste Umrandung um die
Nachweise gezeichnet, so ergeben sich 33 km? (Abb. 3). Dabei wurden fünf weit abgele-
gene Stellen - zwei nach Nordosten, eine nach Südwesten und zwei außerhalb der Karte im
Westen — nicht einbezogen; hier hatte sie sich aus ihrem bevorzugten Kerngebiet entfernt.
Im Februar 1982 war ihr ein gerissener Frischling zuzurechnen; das ist bemerkenswert,
weil Wildschweine (Sus scrofa) selten Beute der Luchse waren. Noch in den Wintern 1984/
85 und 1985/86 wurden vom Arber einzelne Luchsfährten gemeldet; wir konnten jedoch
nicht dort sein und darum nicht feststellen, ob das diese Luchsin oder ihr Nachwuchs war.
Diese Luchsin bewegte sich zeitweise auf der Westseite vom Falkenstein; sie ging also ın
das Kerngebiet des Kuders hinein. Das Entsprechende wurde oben schon von der Südost-
Luchsin berichtet. Leider ließ das Fundmaterial keinen Unterschied in Pfoten- und
Gebißmaßen zwischen den beiden weiblichen Tieren erkennen. Auch die in zwei Sommern
in Lagerplätzen am Falkensteinsüdhang gefundenen Spuren einer Luchsin mit Jungen
waren nie so tief eingedrückt, daß die Fußanomalie der Südost-Luchsin hätte erkannt
werden müssen; sie ließen sich darum nicht identifizieren. Die Lokalitäten (drei gestri-
chelte Quadrate in Abb. 3) liegen zwischen den Gebieten mit eindeutigen Nachweisen für
die beiden Luchsinnen. Unklar bleibt also, ob es dazwischen eine scharfe Grenze gab oder
ob die eine wenigstens zeitweise auch in das Gebiet der anderen vordrang. Sicher ist
jedoch, daß ihre eigentlichen Kerngebiete durch das Falkensteinmassiv getrennt waren.

Diskussion
Raumansprüche und Verteilung der Luchse im Hinteren Bayerischen Wald

Die drei erwachsenen Luchse haben mindestens sieben Jahre in den angegebenen Räumen
gelebt. Dieses Ergebnis beweist erstmalig die langjährige Bindung an ein geeignetes
Wohngebiet; vermutlich wird es zeitlebens beibehalten. Nur ZeLtuchın (1984) stellte auf
den Valdaj;-Höhen/Nordwestrußland bestimmte Luchse über drei Winter in denselben
Gebieten fest. In Idaho/USA konnte BAıLEy (1980) individuell gekennzeichnete Rotluchse
(Lynx rufus) drei Jahre und in einigen Fällen 7-10 Jahre in derselben Gegend bestätigen;
auch dieser Autor nimmt an, daß sıe dort bis zum Lebensende bleiben.

Die Auswertung unserer Beobachtungen und Daten ergibt gewiß nicht den maximal
bestrichenen Raum. Wahrscheinlich machten die Luchse gelegentlich noch weitere Wege.
Es gibt aber keine Beobachtungen außerhalb des geschlossenen Waldes. Zu überlegen ist,
welche Bedeutung solche durch häufige Nachweise belegten Mindestflächen haben.

Unter ‚Revier‘ oder ‚Territorium‘ versteht man ein gegen Artgenossen verteidigtes
Wohngebiet; es kann durch Markierungen gekennzeichnet oder begrenzt sein. Wir fanden
bei unseren drei benachbarten Luchsen jedoch keinen Hinweis auf eine aktive Reviervertei-
digung. Zur gleichen Feststellung kommt BaıLEy (1974, 1980) beim Rotluchs. Der von uns
gründlich beobachtete Kuder hinterließ Losungen und Harnmarken dort, wo er sich am
häufigsten bewegte (HucHT et al. 1984). Seine gelegentlichen Fernwege führten vom
bevorzugten Kerngebiet weg oder dahin zurück. Solche Fährten verliefen niemals so, daß
sie Grenzen einer Fläche hätten sein können. Wir verwenden darum die neutrale Bezeich-
nung „Aktionsraum“ (engl. home range) für das ganze vom Luchs durchstreifte Gebiet ım
Sinne von IMMELMANN (1975) und HEyMER (1977).

Unsere Suche nach Fährten, Beutestücken, Losungen, Harnmarken, Lagerstellen und

Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 17

anderen Spuren mußte besonders dort Erfolg haben, wo sich das betreffende Tier am
häufigsten aufhielt; das gleiche gilt für die Meldungen der Forstbeamten. Mit dieser
Arbeitsweise werden vom Luchs seltener besuchte Gebiete des Aktionsraumes nur zufällig
erfaßt. Andererseits wird hierbei ein bevorzugtes Kerngebiet erkennbar. Im Fall des
Kuders war das eine geschlossene Fläche von 33 km?; in jedem Teil davon wurde er
wiederholt festgestellt und identifiziert (Abb. 3).

Die Auswertung für die Luchsinnen ergibt ebenfalls Gebiete, wo sie sich bevorzugt
aufhielten, und wo darum die Wahrscheinlichkeit für Sichtungen und Spurenfunde am
größten war. Sie hatten die gleiche Größe wie das Kerngebiet des Kuders. Aber einige
Nachweise mit sicherer Zuordnung liegen weit entfernt von den Flächen, aus welchen die
Mehrzahl der Meldungen kam (Abb. 3). Wahrscheinlich wurden dort Aufenthalte im
Randbereich des Aktionsraumes erfaßt. Den Südhang des Falkenstein hat vielleicht nicht
nur die Südost-Luchsin, sondern auch die Nordwest-Luchsin zeitweise besucht; das ließ
sich leider nicht klären.

Die Annahme eines Kerngebietes und das Überlappen der Aktionsräume beim Luchs
werden durch Veröffentlichungen aus anderen Ländern gestützt. Auf den Valdaj-Höhen
ermittelte ZELtucHın (1984) die Aktionsräume von Luchsen nach Fährten im Winter,
Lagerplätzen und Angriffen auf Schneehasen, welche dort die häufigste Beute sind. Die
Luchse wurden an Trittsiegeln identifiziert. Zwei Männchen und ein Weibchen wurden
drei Jahre lang beobachtet. Die Aktionsräume überlappten sich; die maximal durchstreif-
ten Gebiete waren 250, 130 und 70 km? groß, aber in einem Kerngebiet (russ. korennoj
rajon) von 30 km? bewegten sie sich regelmäßig, in der peripheren Zone nur selten.
DanıLov et al. (1979) unterscheiden bei Luchsen in Nordwestrußland ein Kerngebiet von
25-45 km? und eine seltener besuchte periphere Zone mit Überlappung bei benachbarten
Tieren. Hacıunn (1966) beschreibt sogar weitgehendes Überlagern der Streifgebiete von
einem Kuder und einer Luchsin während eines Winters ın Südschweden.

Entsprechende Ergebnisse liegen vom Kanadaluchs (Lynx canadensis) vor. SAUNDERS
(1963) ermittelte in Neufundland für zwei Männchen 18,1 und 20,7 km?, für eine Junge
führende Luchsin 15,5 km? nach Fährten im Schnee und Fallenrückfang der markierten
Tiere im Sommer. Fernwege zur Paarungszeit wurden nicht mitgerechnet, also nur
bevorzugte Gebiete erfaßt. Parker et al. (1983) bestimmten auf Cape Breton Island/
Neuschottland mit Radiotelemetrie die Aktionsräume von zwei Erwachsenen, Männchen
und Weibchen; es waren im Winter 12,3 und 18,6 km?, im Sommer 25,6 und 32,3 km?. Nur
im Winter erkannten die Autoren ein Kerngebiet (engl. core area) von 5,3 bzw. 6,6 km’,
aus welchem 75 % aller Peilungen kamen. Die niedrigen Zahlen mögen durch Artunter-
schiede und Landschaft bedingt sein; interessant ist, daß im Sommer kein Kerngebiet
bevorzugt wurde und daß die Aktionsräume bei gleicher Lage im Sommer größer als im
Winter waren. Vielleicht gilt ähnliches auch in Europa; entsprechende Daten fehlen bisher.
Von den drei im Bayerischen Wald angesiedelten Luchsen ist nach unseren Spurenfunden
nur sicher, daß sie sich zu allen Jahreszeiten in den Gebieten aufhielten, die in Abb. 3
dargestellt sind.

Für den Luchskuder war die Felsenzone am Süd- und Westhang des Falkenstein
jahrelang das Zentrum, von wo aus er seinen Aktionsraum durchstreifte (HucHT und
ELsTRopT 1983). Auch die beiden Luchsinnen hielten sich, mit und ohne Junge, zeitweise
dort auf. Aber sie kehrten immer wieder zurück nach Nordwesten zum Arber bzw. nach
Südosten an die Hänge oberhalb der Ortschaften Spiegelhütte und Buchenau bis zum
Nordwesthang des Rachel. Auch dort gibt es, wie erwähnt, unter Felswänden und
Wanderblöcken geschützte Stellen für jede Wetterlage und Windrichtung. Jeder der drei
Luchse hatte also in seinem Kerngebiet eine große Auswahl solcher Plätze, die als Lager
geeignet waren.

Gewiß war das Vorhandensein von Beutetieren in der Landschaft eine Voraussetzung.
Aber nicht das Beuteangebot, sondern die Komfortansprüche der drei erwachsenen Luchse

18 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga

hatten offenbar bestimmt, wo sie sich auf Dauer ansiedelten. Ihre Kerngebiete und daran
anschließende Zonen enthielten sowohl Bereiche, die von den Beutearten Reh und
Rothirsch kaum aufgesucht wurden, als auch deren bevorzugte Tageseinstände und
Äsungsplätze. Besonders beim Rehwild gab es in jenen Jahren auch kleinräumige Ände-
rungen, bedingt durch forstwirtschaftliche Maßnahmen, Einrichten oder Aufgeben von
Winterfütterungen. Ein Einfluß auf Lage und Ausdehnung der von den Luchsen gewählten
Kerngebiete war nicht zu erwarten, weil diese sich über größere Entfernungen erstreckten.

Raumbedarf und Komfortansprüche des Luchses können gegenwärtig nur noch in dem
geschlossenen Waldgebiet erfüllt werden, welches sich 7-9 km breit längs der Landes-
grenze erstreckt (Abb. 3). Westlich davon sind ungünstigere Bedingungen. Der Wald ist
durch Landwirtschaft, Ortschaften, Straßßen und Eisenbahn stark zergliedert. Felsen und
einzelne Blöcke gibt es dort nur ım Bereich unter 800 m Höhe, wo im Winter oft
Tauwetter mit Regen und Naßschnee herrscht. Andere Schutzplätze, etwa unter gestürzten
Bäumen, gibt es in den forstwirtschaftlich genutzten Wäldern jedoch nicht. Aber auch im
Osten, auf tschechischer Seite, sind Süd- und Westhänge selten, die Talsohlen schon
1000-1100 m hoch und damit oberhalb der optimalen Zone. Unverständlich ist, warum
FEstErTics (1980, 1981) dieses Luchsvorkommen bis 8 km in die Tschechoslowakei hinein
darstellt, obwohl von dort keine Meldungen vorliegen. Für Luchse günstige Bedingungen
wiederholen sich nur nordwestlich des Arber, wo 1978/79 am Hohen Bogen (1079 m) ein
Luchs aufgetreten sein soll, und südöstlich vom Rachel am Lusen (1370 m) im National-
park; dort erfolgte aber keine Ansiedlung.

Die drei von uns beobachteten Luchse waren ım Winter 1976/77 bereits erwachsen. Sie
wurden demnach mindestens 8-9 Jahre alt und haben vermutlich ein natürliches Lebens-
ende erreicht. Vielleicht waren ım Bayerischen Wald noch mehr Luchse ausgesetzt
worden; Hinweise darauf oder auf die in einigen Jahren aufgezogenen Jungtiere gab es
auch außerhalb jenes optimalen Gebietes. Ihr Verbleib ist unbekannt, aber für die ın
Populärschriften behaupteten Abschüsse durch Jäger fehlen ebenfalls Beweise. Vor Plänen
zur Wiedereinbürgerung dieser Raubtierart wäre dringend nötig, die biologischen Voraus-
setzungen für ihre Erhaltung zu klären.

Ergebnisse aus anderen Ländern und Einfluß unterschiedlicher Methoden

Als Kerngebiet bezeichnen wir den Landschaftsausschnitt, wo sich ein Luchs über mehrere
Jahre regelmäßig aufhielt. Dort häuften sich die Nachweise durch Fährten, Beutereste,
Losungen, Harnmarken, Lagerplätze und sogar manchmal Sichtungen. Nur zu diesem
Gebiet hatte das Tier offenbar eine engere Bindung; darum sollte nur hier diskutiert
werden, welche Gründe für seine Ansiedlung ausschlaggebend waren. Wie oben gezeigt,
war das Angebot an Lagerplätzen unter Felsen ein entscheidendes Kriterium. Mit gleichen
Methoden kommt ZELTucHIn (1984) in der ebenen Landschaft der Valdaj-Höhen/Nord-
westrußland zu einem ähnlichen Ergebnis. Die Kerngebiete der Luchse sind dort etwa
30 km? groß und enthalten stets Windbruchflächen, in welchen sie geschützte Lagerplätze
finden. Diese Arbeitsweise läßt also Zusammenhänge zwischen dem Verhalten der Tiere
und Landschaftsstrukturen erkennen (HucHT und ELsTRODT 1983; HucHT et al. 1984); es
ist im Bergland jedoch schwierig, die gelegentlichen Fernwege zu verfolgen.

Einige Autoren versuchen, die Fläche des gesamten Aktionsraumes zu erfassen.
Hacıun (1966) gibt aufgrund mehrtägiger Abfährtungen während eines Winters für
einen Luchskuder in Südschweden ein „Revier“ von mindestens 300 km? an. Nicht geprüft
wurde, ob jenes Gebiet wiederholt durchstreift wurde; auch mag die Auswertung mit
einem Netz von 25 km? großen Quadraten ungenutzte Bereiche erfaßt haben. Jonsson
(1980) berechnete für zwei Luchsinnen in Mittelschweden sogar Aktionsräume von 625
und 2000 km? Größe. Hier wurden vielleicht einmalige Erkundungswege einbezogen. Die
Radiotelemetrie erlaubt, langfristig die Bewegungen von Luchsen und auch ihre Fernwege

Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 19

zu kontrollieren. Aus einem solchen Arbeitsprogramm im Berner Oberland/Schweiz
rechnen HALLER und BREITENMOSER (1984) mit 200-300 km? Aktionsraum.

Zur Beurteilung solcher Zahlen muß man die wirkliche Form eines Aktionsraumes beim
Luchs berücksichtigen. BaıLEy (1974) und ZeLrtucHın (1984) betonen, daß der periphere
Teil oft aus einzelnen Lokalitäten besteht, die nur in größeren Zeitabständen besucht
werden. Die Geländepartien dazwischen und längs der Wege dorthin können für das Tier
bedeutungslos sein. Durch gerades Verbinden der äußersten Nachweispunkte erhält man
aber eine kontinuierliche Fläche; sie wird größer sein als die, welche der Luchs wirklich
durchstreift und deren Strukturen und Lagebeziehungen er im Gedächtnis speichern kann.
Auch wird die vereinfachende Umrandung bei benachbarten Tieren mehr Überschneidung
vortäuschen als der Wirklichkeit entspricht.

Viele ältere Veröffentlichungen geben den Bestand von Luchsen in bestimmten Land-
schaften an. Gewöhnlich wurde bei Schnee die Zahl der unabhängigen Fährtensysteme
festgestellt und durch diese die untersuchte Gesamtfläche dividiert. Dabei wurden nicht
nur die auf Dauer angesiedelten Luchse, sondern auch Durchzügler und Jungtiere erfaßt.
Solche Erhebungen gibt es für viele Teile der Sowjetunion (HEPTNER und SrupskıJ 1980;
MATJuScHKIN 1978) und auch aus der Slowakei (NovAkovA und Hanzı 1968). Es werden
Zahlen zwischen 0,1 und 1,0 Exemplaren auf 10 km? angegeben. Sie sind produktionsbio-
logisch von Interesse und haben praktische Bedeutung für die Pelztierjagd. Falsch ist
jedoch, für alle diese Tiere eigene, exklusive ‚Reviere‘ anzunehmen und deren Größe aus
solchen Zahlen zu berechnen. Behauptungen, daß Luchse sich auf 10 km? und weniger
beschränken könnten, sind vermutlich so zustande gekommen. Auch die Schlußfolgerung,
„daß sich die Reviergröße umgekehrt proportional zur Bestandsdichte der Art verhält“
(MATJuschkIn 1978, S. 91f.), ist sicher unrichtig.

Alle diese Methoden liefern also sinnvolle Ergebnisse, aber zu ganz verschiedenen
biologischen Aspekten. Sie dürfen nicht unkritisch miteinander verglichen werden. Darum
sollte künftig bei der Diskussion um Raumansprüche des Luchses der Zusammenhang
zwischen ermittelten Daten, eingesetzten Methoden und verfolgter Fragestellung beachtet

werden.
Danksagungen

Für die Unterstützung unserer Freilandarbeit danken wir dem damaligen Leiter des Staatlichen
Forstamtes Zwiesel, Herrn Forstdirektor E. ENGELSTÄDTER, und den Revierbeamten Forstamtmann
R. GAEBEL, Forstamtmann H. THoMA, Forstoberinspektor L. TISCHLER, Forstamtmann G. ReEın-
WALD, Forstamtsrat H. SCHWARZ und Forstoberinspektor E. ZITZELSBERGER. Zusätzliche Hinweise
verdanken wir dem Staatlichen Forstamt Bodenmais, dem Fürstlich Hohenzollern’schen Forstamt
Bayer. Eisenstein, der Gutsverwaltung Freiherr von Poschinger Oberfrauenau und der Gräflich
Mellin-Wolffersdorff’schen Gutsverwaltung Oberzwieselau. Herr E. MEININGHAUS, Technischer
Sachverständiger beim Landeskriminalamt Düsseldorf, gab uns Anleitung zur Spurensuche. Für die
Arbeitsmöglichkeit im Zoologischen Garten Wuppertal danken wir Herrn Direktor Dr. G. Haas und
Herrn Dr. U. SCHÜRER, für praktische Hilfe dem Tierpfleger Herrn U. Schmipr. Der Technischen
Assıstentin Frau E. PoGGEL danken wir für Mitarbeit bei den Laboruntersuchungen.

Zusammenfassung

Bei drei erwachsenen Luchsen im Hinteren Bayerischen Wald wurden räumliche Bewegungen und
Ansprüche an Landschaftsstrukturen untersucht. Ihre Aktivitäten wurden aus Fährten im Schnee,
einzelnen Spuren im Sommer, gerissenen Beutetieren, Losungen, Harnmarken und Be
erschlossen; Sichtungen waren selten. Die Tiere wurden nach den Maßen von Trittsiegeln und
Zahnspuren an Beuteresten und nach Spuren geschlechtsbezogener Verhaltensweisen identifiziert.
Frische Beutestücke wurden mit Kunststoffgranulat präpariert, was markierte Losungsfunde an
entfernten Orten ermöglichte. Die Aktionsräume von zwei Luchsinnen überlappten sich mit dem
eines Kuders. Sie bestanden aus einem bevorzugten Kerngebiet von etwa 30 km? und einer peripheren
Zone. Die Lage der Kerngebiete war vom sehr an geschützten Lagerplätzen bestimmt; die Luchse
lebten dort mindestens 7 Jahre lang. Studien aus anderen Ländern stützen die Annahme eines
Kerngebiets solcher Größe ım Aktionsraum. In der Literatur werden die Raumansprüche des Luchses
jedoch auch viel geringer oder größer angegeben. Die Beziehung zwischen Methoden und Ergebnissen
wird diskutiert.

20 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga

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Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. GERHARD ZACHARIAE, Stud.Rt. WERNER ELSTRODT, Dipl.-Biol.
InGrıD HUCHT-CioRGA, Institut für Zoologie der Universität Düsseldorf,
Universitätsstraße 1, D-4000 Düsseldorf

Dynamics of reproduction and development of weight in the
Wild boar (Sus scrofa) in South-west France

By Dominique P£rın, F. Spitz, G. JANEAU and G. VALET

Institut National de la Recherche Agronomique, Castanet-Tolosan, France

Receipt of Ms. 25. 3. 1986
Abstract

Studied was the weight and reproductive stage of wild boar in relation to age and food conditions. 133
data were obtained between 1978 and 1981, among which 65 (49 %) relevant to tagged animals. Age of
most anımals was determined by reference to their lens weight at death. Results indicate that the body
weight evolution is similar ın both sexes until they reach about 45 kg at 12-15 months. Males maintain
a fast weight gain while a tendency to a step by step change is observed in females, as a consequence of
their annual investment in breeding. After a big oak mast, adults are heavier and the Dh occur
earlier: this last fact is the only responsible of heavier piglets observed at the next hunting season.

Introduction

In the domestic sow, puberty occurs at an age which is characteristic of each bred, provided
weight growth has not been too much slower than the average (ETIENNE and LEGAULT
1974). If young sows are subject to important food deficiency just before puberty or even
earlier, their body development is slowed down and theır first oestrus delayed (Duncan
and LODGE 1960: in SADLEIR 1969; ZIMMERMAN et al. 1960; Du£E and ETIENNE 1974;
ETIENNE et al. 1983). A more energetic diet given sows just before mating results ın a
significant increase of ovulation rate (the so-called “flushing’”) as told by SORENSEN et al.
(1961).

In the wild sow, OLorr (1951) reports that many young females may breed at 8-10
months old when good oak or beech mast occurs but not when mast is poor. He also
precises that the rate of reproduction increases in years of plenty. MATSCHkE (1964) made
equivalent observations, speaking of the so-called “flushing effect”’ of food. HEnRY (1966),
BRIEDERMANN (1971) and AUMATTRE et al. (1984) observe that an increase in food supply
results in higher litter size. Food excess or deficiency can also be involved in the timing of
anoestrus-oestrus transition in autumn (MAUGET 1980; AUMAITRE et al. 1982). Actually,
while the domestic sow is continuously fertile with some fluctuations (MARTINAT-BOTTE
et al. 1981, 1984), the wild sow is sexually seasonal, whatever the quantity of food offered.
On the other hand, weight development in wild boar (male or female) is affected to a
certain extent by food conditions in the wild (OrLorr 1951; Kozro 1975; KrEın 1984).
Relationship of food, weight and reproduction in the wild boar has never been considered
in detail. The present work is an attempt to analyze this complex dynamics, on the basıs of
observations collected in the wild in South West France.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0021 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 21-30

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

22 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janean and G. Valet

Material and methods
Study area

Gresigne country, located in adjacent parts of Tarn and Tarn-et-Garonne departements, extends over
about 350 square km. It presents a hilly landscape varying ın altitude from 100 to more than 500 m
above sea level. On an economical viewpoint, ıt ıs considered as ““marginal’”’ and qualified “piedmont”
or “mountain”. The entire area is characterized by an important forest cover (more than 50 %),
scattered farmland patches dominated by forage cultivation, and a large proportion of more or less
recently abandoned rangeland. “Gaillac” Band anende extend over the extreme south of Gresigne.
Center of Gresigne is occupied by a State Forest (35 square km). All woodlots in the country present a
diversified understory, with several important evergreen species. A small number of plots are planted
with conifers, mixed with dense scrub vegetation. Dense understory and scrubland are highl
favourable to the establishment of wild boar resting places. Wild boars are also provided en
abundant food resource: acorn, chestnuts, grapes, several species of wild fruit, herbs and legumes.
During the study, an exceptional oak mast occurs in autumn 1978. Wild boar hunting ıs performed by
specialized teams (hound hunting with posted shooters). Hunting effort ıs high, rather constant year
after year and uniformly distributed. Hunting bag is estimated 200-250 for the 350 square km of
Gresigne country. Wild boar population density has been estimated about 2 to 3 per square km in
summertime. (SPITZ et al. 1984).

Trapping and handling live animals

Small (8 square m) and corral-type (500 square m) traps have been located in the State Forest. Anımals
less than 30 kg are immobilized with a small net. Others are forced into a handling box, or chemically
immobilized. For each anımal date, place, weight, sex, apparent reproductive state are recorded. In
addition blood samples and ectoparasıtes are collected. An ear tag (numbered plastic tag) ıs placed. 87
ee have been ear Eee among them 15 received a radıo-collar. All are released at trappıng
place.

Ear-tag recovery and examination of dead animals

At the onset of trapping work in Gresigne, a large information campaign was organized ın
neighbouring departements of Tarn, Tarn-et-Garonne and Haute-Garonne, in newspapers, by direct
contact with hunting teams and through hunting organızations and game keepers. Hunters were
requested to record ıdentification number of the tag, sex and weight of tagged anımals they killed,
place and date of the shot, and to collect eyes in formaline (containers wıth formalıne had been
distributed prior to the hunting season). In addition to this large-scale survey, our team conducted
regular observations on nk shot in Gresigne State Forest during the 78-80 seasons: for each
anımal some additional informations were recorded (macroscopic examination of reproductive
apparatus, stomach content, dentition, ectoparasites) and female reproductive tracts were collected
and examined later. Ovarıes were weighed and observed with binocular microscope. Uterus was
dissected in search of embryos and placental scars. Age of embryos was deducted from their length
according to HENRY’s (1968) as

Age determination

Age classification in live anımals is usually based upon body size or general morphology. However
DARDAILLON (1984) considers as known age animals only those piglets distinctly striped, and similarly
Kreın (1984) places in this category only piglets less than 10 kg. For dead or live anımals, an usual
technic is based on milk tooth eruption a replacement, according to a key published by MATSCHKE
(1967). Age determination following this method is approximative and relies upon a subjective
decision (SWEENEY et al. 1970). Following indications from QUERE (pers. comm.) we selected eye lens
weight as an age criterion similarly to EL MAsTour et al. (1982) and DarvaıLLon (1984). All these
authors propose approximately the same figures as those published by Sprrz (1984). This author’s
results are summarized by the following formula:

u me
eG

where y is age in days and x weight of both lenses in mg.

When thıs technic is applied to an individual, uncertainty of this estimation is #1 month at
6 months, #2 at 12 months and + 4 at 2 years (Spitz 1984). When applied to large samples it gives a
good approximation of the average birth date. This practically pe to the general aspect of age

Weight and reproductive stage of wild boar 23

distribution (one or several peaks?) and allows to evaluate the average age (average birth date)
corresponding to each peak.

In the present a we consider as known age anımals those ones the lenses of which were
weighed. Age at trapping is deducted from age at death. This basic set is completed by some
individuals trapped as striped piglets among a famıly group (very small anımals of same weight and
general appearance), but the lens of which were not collected at death.

Treatment of informations about reproduction

According to AUMAITRE etal. (1982), females are classified as “cyclic”’ or “inactive”’ following weight
of ovary and empty uterus. Rythmicity of birth is deducted from the trapping rate of young piglets
and from estimated age of dead anımals. Fertility (litter size) and embryonic losses are evaluated.

Treatment of informations about weight gain

General age distribution of anımals examined in Gresigne is presented in Table 1. Due to incertainty in
individual age determination, anımals were grouped in successive age classes of increasing width. We
first notice ın Table 1 that data concerning hunted animals are the most numerous (71,4 % of the
total). Secondly, we observe that trapped animals are mostly piglets less than 5 months old (81,6 %),
while hunted anımals are very few in this age class (6,3 %). Finally, the whole set of data can be

Table 1
Distribution of age, sex and types of wild boars examined in the Gresigne State Forest between

1979 and 1981

ee Caught in traps
ns untagged type Ag) type Bo)
(month) 3 0 3 3 0

jo"
+0

1-2
25
3-4 176-219
4-5 220-254
5216 255-283
6- 8 284-328
8-10 329-362
10-12 363-390
12-15 391-425
15-18 426-453
18-24 454-497
24-36 498-560
>36 >560

Total N er) are le 10 11 6 68 65

m

ea | mm eNF |
NWWON | Won we
— [nv
NW DNNDOUSH+I ON
NS
NWVunNDN | PowuwununNn-»

(1) age determined by lens weight, (2) age at capture determined a posteriori by lens weight,
(3) caught at the same time as another animal of the latter ee (4) age at GEBR + time
S

between capture and shooting, (*) anımal caught as a juvenile and shot 760 days after

divided in 38 (28,6 %) individuals weighed at trapping, 27 (20,3 %) tagged individuals recaptured by
shooting and 68 (51,1 %) untagged animals weighed at death. From 86 wild boars tagged in the 78-81
period, 39 (45 %) were recaptured (Spırz 1984). In addition to 21 animals the age of which was
estimated by eye lens weight, the age of 6 males was evaluated. Finally, among 39 recaptured animals
27 have been successfully aged (69 %).

For each age class male and female weights are compared by utilizing Student’s test when varıances
are equal (F of FisHER-SNEDECOR) or the test of SUKHATME when variances are unequal. When
unsignificant difference between sexes is observed, results from both sexes are grouped.

24 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janeau and G. Valet

Results

Reproduction
Characters of genital tracts

At infant stage, for a body mass of about 30 kg, average ovary weight is about 1 g. The
same value is observed in females 1 to 2 years old when sexually inactive. In females older
than 2 years ovarıes of sexually inactive individuals ıs a little bit heavier (1,75 g; significant
difference at 0.01 level). As soon as cyclic, or at the beginning of pregnancy, anımals
present ovaries weighing 3 g (significant difference at 0.01 level; Fig. 1).

4 400

(9) (9)

S z
£ [2)
nn 2 so 200
3 3
“a
© 2
o
> I
oo ı 2100
(0) (0)
Stage Infant Inactive Cyclic Infant Inactive Cyclic
Age (year) <!I 1-2 >2 >] <] 1-2 >?2 >]

Fıg. 1. Development of ovary weight and uterus weight in relation to age and stage of females

Evolution of uterine weight

At infant stage, uterine weight averages 40 g. In sexually inactive famales 1 to 2 years old, it
increases up to 80 g (P <0.01), and up to 120g (P <0.05) in older females. When cyclic
females present significantly heavier uterus, with an average 300 g (Fig. 1). During preg-
nancy, development of uterus and foetal annexes goes on: ın a female with 6 embryos
45 days old, total weight of uterus, embryos and annexes was 1436 8.

Onset of oestrus and pregnancy

The following observations concern only females older than 1 year examined during 78-79
and 79-80 hunting seasons. During the first campaign, among 5 females (15-18 months
old) dissected in october, 2 show ovulations and another (2-3 years old) is pregnant. Three
individuals examined in November-December are pregnant, the younger in the 12-15
month age class. During the 79-80 season, all 4 females observed in October-November
(among which 2 older than 3 years) are sexually inactive. Among 7 females examined ın
December, only 3 are cyclic but without any sign of pregnancy.

Birth date

In 1978, all 8 piglets observed in the game bag were born in May-June. In 1979 births are
more widely distributed, from January-February to July-August. In 1980 again, birth
dates are restricted to a limited number of months (Fig. 2).

Weight and reproductive stage of wild boar 25

oak-mast

(N=8) (N=36) (N = 26)

IF M)J so JF MJ so JF MJ so
1978 1979 1980

Fig. 2. Chronology of reproduction in wild boar from 1978 to 1980. Histogram of frequency of birth
dates of piglets and percentage of observed ovulating or pregnant females (circles). Arrow points to
oak-mast in autumn 1978

Body weight development
Relation to sex

Generally speaking, weight of male and female piglets of the first age class (1-2 months) is
close to 5 kg. Weight gain ıs fast up to 1 year, when both sexes reach about 45 kg. During
the 2nd year, weight dynamics change in relation to sex (Fig. 3). Males 1 to 2 years old
maintain a fast weight gain, while females stay approximately at the same level. It results in

100

(kg)

75

a
©

Body Weight

D
a

1 2 3 >3
Age in Years

Fig. 3. Development of body weight in relation with age and sex of anımals. —-A: males + females;
@—-@: males; O--0: females

an average difference in weight between sexes climbing up to 20 kgat the end of the second
year. Afterwards males and females go on increasing in weight at similar rates so that
animals older than 3 years present an average 100 kg in males and 75 kg in females.
Difference between sexes stays highly significant (P <0.01).
Fig. 3 shows that body growth in piglets, as well as in older males, ıs regular. If
hypothesizing that weight varies at a constant rate, daily weight gain would be about 110 g.
Fig. 4 presents the relative weight gain curve (monthly weight gain divided by actual

26 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janeau and G. Valet

weight at the beginning of the month).

Piglets show an increase rate 0f 26,3% . 2°

per month in the interval 2-3 months, ® *
decreasing down to 6,3 % in the inter-

val 14-15 months. zu
In older animals a further decrease ?

is observed, with atendency toastep- => 15
by-step change in females. E

10

Influence of food resource

An exceptional oak mast in 1978 re-
sulted in an abundant food resource
up to summer 1979. Individuals able a ——
to take advantage of it are, first, piglets ? ; 5 =
in their rapıd growth stage and, sec-
ond, older animals. In order to test a Fig. 4. Relative body weight gain between 2 and 15
possible effect of this oak mast on months (in g/100 g of initial weight)

both categories, we compare in

Table 2 the average body weights of animals killed in 1979 to those in 1978 (prior to having
taken advantage of acorn fall).

Data available for piglets do not allow to demonstrate a significant difference between
1978 and 1979 for age classes 5-6 months and 6-8 months. For adults comparison concerns
females 1 to 2 years old, and male 18 months-2 years. Individuals killed in 1979 are
significantly heavier, with a difference greater for males (about 20 kg, P <0.01) than for
females (about 10 kg, P <0.05).

Age in Months

Table 2
Comparison of average body weigth in various categories of wild boars in the Gresigne State

Forest, in relation to food conditions

Age class Oak-mast in previous autumn
scarce abundant

M

5-6 months 25.9 B 23.6 { rt EsENSs
6-8 months 26.0 h 27.9 4 rDENS
1-2 years 42.6 3 Sl \ r—28 20:05
1.5-2 years 61.1 - 81.0 { t— 7.9; 20.01

Discussion
Methodological aspects

Results of this study, realized from data collected in live and/or dead anımals are not
exempt of criticizism. Let us first notice that most trapping take place in the March-
September interval, while hunting season is limited from October to early January. A bias
can thus be introduced by a seasonal cycle of the weight variation as observed in captive
males fed ad libitum (Mauer et al. 1984), or in wıld anımals of East France (Kreın 1984).
Let us also remind that age distribution of our two samples are dramatically different: it
should be verified whether the adult seasonal cycle of weight gain (or loss) is similarly
observed in piglets up to 1 year, or not. Moreover, when working with a completely wild
population of boars, we must accept some unaccuracies, for instance when ageing

Weight and reproductive stage of wıld boar 27:

individuals more than 1 year. Grouping in classes decreases this bias, provided a sufficient
number of animals in each class: it is not always the case in our study.

Reproduction

As in the domestic sow (Josse et al. 1979), observing and weighing ovaries and uterus allow
to quickly determine the physiological state of the wild sow. Evolution with age, stage and
season, observed in the present study is quite comparable to Aumaftre’s (1982) results. In
Reden cock: author, we observed, by separing females less than 2 years and older, that
ovary and uterus of inactive ones are heavier in the second category.

The onset of the seasonal breeding activity is strongly related to food availability.
MATSCHKE (1964) particularly mentions that an important food deficiency results in
maintaining females in anoestrus. Conversely, an exceptional food resource, like oak or
beech-mast, coincides with an earlier onset of oestrus.

However, even in this case, a seasonal anoestrus phase occurs (in the northern
hemisphere) in the July-September interval as revealed by hormonal profiles in MAuUGET
(1982). Present observations indicate that the exceptional 1978 oak mast in Gresigne
resulted in earlier births (likely as soon as January 1979).

If we hypothesize a pregnancy length of 115-120 days (HEnrY 1968; Maucer 1972;
VERICAD 1983), we estimate that the first fertile matings occured in the second half of
September 1978, i.e. as soon as oestrus phase was able to begin. Due to a too small number
of observations, our work cannot provide new elements concerning fertility or litter size
increase in the case of food abundance. However this phenomenon has been frequently
demonstrated, by directly recording ovulation rate and embryo number (HEnrY 1966;
BRIEDERMANN 1971; STUBBE and STUBBE 1977; AUMAITRE et al. 1982) or pregnancy rate
(SINGER and ACKERMANN 1981) or by observing sows with youngs (OLoFF 1951;
MATSCHKkE 1964; DE Vos and Sassanı 1977).

Weight growth in piglets and weight of adults

In consequence of the difficulty of repeatedly measuring wild anımals, data concerning
growth rates are rare. In wild boar, MAuGET (1980) observes that piglets from the captive
population of the Chize forest exhibit a linear ponderal development, averaging 2.9 kg per
month up to 6 months. In a more detailed study encompassing 4 different forests ın East
France, KLeın (1984) shows that actually growth rate of piglets is rather variable from one
place to another, seemingly due to the “potential value’ of each ecosystem. However, in a
given place, he does not find any significant difference between successive years, up to the
age of 6 months. This author also stresses that growth rate is similar in males and females as
long as they do not reach 45 kg, i.e. approximately at the age of 12-15 months. Our own
observations, although in good accordance with the above cited, lead to think that weight
increase in piglets would tend to be linear up to the end of this “unisex” growth phase.
Furthermore, our study shows that existence or absence of big oak mast does not affect the
weight growth of piglets up to the age of 6-8 months. However in captivity, a severe or
very severe food restriction can result in a very weak growth rate (MAUGET and P£rın
1985) or even a complete absence of growth and an increase of mortality (MATSCHkE 1963).
We could conclude that in Gresigne area the trophic level is generally high enough to
ensure a correct growth rate in piglets, even in absence of a good oak mast. Let us also
stress that, in opposition to adults, juveniles do not tend to store fat (DE Vos and SassanI
1977). After a good oak mast, birth occur earlier and this fact is the only responsible of the
heavier piglets observed at the next hunting season. In absence of age determination, we
must be suspicious about all results concerning piglet weight growth (UECKERMANN 1972;
Er MasTour et al. 1982).

28 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janeau and G. Valet

In adult wild boars, KrEın (1984) stresses that a regular weight development in males is
maintained up to 2 years of age, resulting in some individuals at 100 kg in “rich” areas, as
compared to 75 kg only in “poor” ones. Oldest females, in comparison, reach only
70-80 kg. Our own work confirms this dynamic in relation to sex. The fact that females
tend to a step-by-step weight increase must be put in parallel with their physiology. While
adult males make a very small investment in reproduction, pregnant and lactating females
invest in reproduction a great part of their energy input. This investment is so great that it
prevents every weight gain (except during pregnancy or after lactation when food is
overabundant). The difference observed between sexes, which is established after 1 year of
age (Romıc 1975), could be assimilated to the part of the female energy budget which is
invested annually in breeding.

Wild boars appear able to adapt themselves with a great efficiency to a sudden and
unpredictable food resource, essentially by modifying the rhythm and intensity of their
investment in reproduction and body development. The fact that such dynamic adjust-
ments occur without great latency confirm the great adaptability of the species. While ıt
seems difficult to demonstrate the realization of internal fat storage in males, we can
observe in females an ability to store abdominal fat. This ability, and their capacity of using
the fat reserve during adverse periods is another remarkable adaptative character highly
favourable in anımals establishing population strategy in free ranging conditions (YOUNG
1976).

Acknowledgements

Many hunting Saunen: and game keepers have contributed at this work. We are very grateful for
their efficacious help. Thoughtful comments on the manuscript were provided by A. AuMmAITRE,
F. Krein and R. MAucer. Special thanks to H. Roustan for typing.

Zusammenfassung

Fortpflanzung und Gewichtsentwicklung bei Wildschweinen (Sus scrofa) in Südwestfrankreich

Gewicht, Alter und Fortpflanzungszustand wurden bei 133 südwestfranzösischen Wildschweinen in
den Jahren 1978-1980 ermittelt und zur Bestimmung der Gewichtsentwicklung in Abhängigkeit von
Alter und Geschlechts sowie der Fortpflanzungszeiten verwendet. Dabei war das Alter von als
Frischlinge markierten Tieren genauer bekannt, bei der Mehrzahl wurde es nach dem Linsengewicht
geschätzt.

Bis zu einem Körpergewicht von 45 kg oder einem Alter von 12-15 Monaten verläuft die
Gewichtszunahme bei beiden Geschlechtern gleich. Dann nehmen zunächst nur noch die Männchen
gleichmäßig zu, wogegen die Weibchen ıhr Gewicht erst gegen Ende der Fortpflanzungsperiode im
2. Lebensjahr erneut steigern.

Nach einem Mastjahr wurden die Jungtiere durchschnittlich früher ım Jahr gebornen als nach
anderen Jahren. Gleichalte erwachsene Schweine waren nach Mastjahren deutlich schwerer als nach
Normaljahren, wogegen sich bei gleichalten Jungtieren kein Gewichtsunterschied nachweisen ließ.
Die höheren Gewichte von Jungtieren in der Jagdzeit nach einem Mastjahr beruhen offenbar allein auf
ihrem höheren Durchschnittsalter.

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Authors’ address: DOMINIQUE P£rPINn, FRANCcOIS SPITZ, GEORGES JANEAU, GILBERT VALET,
Laboratoire de la Faune Sauvage, et I.R.G.M., Institut National de la Recherche
Agronomique, BP 27, F-31326 Castanet-Tolosan Cedex, France

Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra 1. ibex
im Berner Oberland (Schweizer Alpen)

Von SYLvIA ZUMBACH und P. Lürs

Aus dem Naturhistorischen Museum der Burgergemeinde Bern und dem Jagdinspektorat
des Kantons Bern’

Abstract

Information about the condition of Alpine Ibex Capra ı. ibex in the Swiss Alps

Increasing colonies of Alpine Ibex required that the number of this protected species be regulated. In
the canton of Berne 242 Ibex were shot ın October of the years 1980 to 1984 ın a strictly organızed
cull. Body weight, metatarsus marrow fat and kidney fat index showed a high correlation. The results
showed that the Ibex were generally in good condition, though some deterioration in condition was
observed in males older than 13 years.

Einleitung

Der Aufbau von Fettreserven in Zeiten günstiger Äsungsverhältnisse gestattet es einer
Tierart, auch Perioden mit unzureichender Energiezufuhr ohne Schaden zu überstehen.
Für das Steinwild ist die Einlagerung von Körperfett im Laufe des Sommers/Herbstes
bekannt, wobei allerdings umfassende Zusammenstellungen fehlen. Andere Hinweise auf
den konditionellen Zustand bei diesem einst nahezu ausgerotteten Vertreter der Paarhufer
ım Alpenraum liegen nur in sehr fragmentarischer Form vor.

Hegeabschüsse in den Jahren 1980 bis 1984 boten Gelegenheit, Daten und Material zu
sammeln, mit dem Ziel, das Wissen über den Alpensteinbock zu erweitern. Zusammen mit
ethologischen Aspekten sollen die Kenntnisse des konditionellen Zustandes der Tiere in
den verschiedenen Kolonien eine Grundlage zur detaillierten Planung des Vorgehens bei
zukünftigen Abschüssen liefern. Diese Abschüsse sind deshalb notwendig geworden, weil
das Steinwild in den ständig wachsenden Kolonien Schäden am Wald, namentlich an

1 . .. . ..
Mit Unterstützung der Brunette-Stiftung für Naturschutz.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0030 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 30-38

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra ıi. ibex im Berner Oberland 31

Aufforstungen in lawinengefährdeten Gebieten, aber auch an landwirtschaftlich genutzten
Flächen verursacht hat - und dies noch tut.

Material und Methode

Alle 242 Tiere (133 &, 109 2) stammen von Hegeabschüssen ım Berner Oberland (BRÜLLHARDT und

Lürs 1984; Lürs und ZUBER 1986; ZumBAcH 1986). Steinwild wurde nur dort zum Abschuß

freigegeben, wo regelmäßig und in größerem Umfang Schäden festgestellt wurden. Die Abschüsse

hatten jeweils zwischen dem 1. und 31. Oktober der Jahre 1980 bis 1984 zu erfolgen. Als durchschnitt-
liches Abschußdatum für die Böcke konnte der 7., für die Geißen der 10. Oktober ermittelt werden

(Lürs et al. 1986). Die Abschußorte lagen in der Regel zwischen 1600 und 2500m ü.M. Die Jäger

erhielten den Auftrag, den Tieren beim Ausweiden dıe Nieren mit dem umgebenden Fett sowie ca.

20cm Enddarm zu entnehmen und diese Proben dem Wildhüter bei der obligatorischen Kontrolle
abzuliefern. Dieser bestimmte das Alter des Tieres, wog und vermaß es im Fell und löste einen

Metatarsus heraus. An der Trophäenschau im darauffolgenden Frühling, bei der die montierten

Schädel mit Gehörn oder die präparierten Köpfe ausgestellt werden mußten, ließ sich das Alter

nochmals überprüfen, gleichzeitig konnten le Messungen am Gehörn vorgenommen werden.

In bezug auf den Abschußtermin ist das Material als recht einheitlich zu bezeichnen, wobei
klimatische Unterschiede von Jahr zu Jahr hier nicht zum Ausdruck kommen können. Diese

Einheitlichkeit bringt Vorteile, läßt aber andererseits keine allfälligen jahreszeitlichen Unterschiede im

konditionellen Zustand erkennen. Sämtliche Angaben beziehen sich also auf Tiere, die gegen Ende der

Vegetationsperiode erlegt wurden, wenn die Ernährungsbedingungen bereits wieder schlechter sein

dürften als ım Hochsommer. Zu diesem Zeitpunkt hat die energieverbrauchende Brunft jedoch noch

nicht eingesetzt. Die Tiere dürften, theoretisch betrachtet, konditionell nahe am Optimum stehen.
Die Wildhüter bestimmten das Körpergewicht (KG) des ausgeweideten und ausgebluteten, aber
nn en Tieres mit Haupt und Gehörn am Tag des Abschusses oder am darauffolgenden
auf 1 kg genau.
Die anderen Untersuchungen wurden nach Abschluß der Hegeabschüsse und nach vorübergehen-
dem Tiefgefrieren der Organe im Labor durchgeführt. Es sind des

— Messung der Länge des Metatarsus (Kanonenbein; Größte Länge auf 0,1 mm genau) nach von DEN
DrizscH 1976 als Hinweis auf die Körpergröße. Der Metatarsus erreicht seine endgültige Länge bei
S mit 4%, bei ? mit 3% Jahren (ZumBAcH 1986). Zunahmen des Körpergewichtes können somit
weitgehend größenunabhängig festgestellt werden.

— Ermittlung des Nieren (kidney fat index KFI). Bereits Harrıs (1945) hat auf die
Aussagekraft des Gehaltes von Nierenfett für die Bestimmung des konditionellen Zustandes
hingewiesen. Die Methode wurde durch Rıney (1955) an neuseeländischen Cervus elaphus metrisch
überprüft und standardisiert. Ihre Aussagekraft ist seither bei verschiedenen Arten belegt worden
(z.B. Hormann 1978, bei Rupicapra rupicapra; BucHı 1979, bei Cervus elaphus; JoHns et al.
1984, bei Odocoileus virginianus; SPINAGE 1984, bei Cobus ellipsiprymnus und Gazella granti). Bei
den meisten Individuen ließ sich der Mittelwert aus linker or rechter Niere errechnen. Bei
einzelnen Abschüssen war das Wiegen unmöglich oder auf eine Körperseite beschränkt (z.B. wegen
starker Schußverletzungen). Diese Einzeldaten wurden analog den Durchschnittswerten behandelt.
Da DaupHine (1975) bei Rangifer tarandus weder für Nierengewicht, noch für den Index KFI
links-/rechts-Unterschiede feststellen konnte, wurde hier, ohne eine entsprechende Berechnung
vorzunehmen, ein solches Vorgehen als statthaft betrachtet.

— Bestimmung des Fettgehaltes im Knochenmark des Metatarsus (metatarsus marrow fat MMF). Im
Mark vermag der Knochen beträchtliche Mengen an Reservefett zu speichern, das zu gegebener Zeit
mobilisiert werden kann. In verschiedenen Untersuchungen konnte gezeigt werden, daß das
Trockengewicht des Knochenmarks (Anteil fetthaltiger/nicht fetthaltiger Substanzen nach Entzug
des Wassers und anderer flüchtiger Komponenten) den Wert des Marks als Fettreservoir recht gut
wiederzugeben vermag (z. B. NEILAnD 1970, für Rangıfer tarandus). In der Regel wurde bei diesen
Untersuchungen das Mark des Femurs untersucht (z.B. Hormann 1978; RansoM 1965). Aus
praktischen Gründen (Fleischverwertung durch den Jäger) mußte hier das Mark des Metatarsus
untersucht werden, wie dies auch bei den Untersuchungen Buchtis (1979) und AnDERSENS (1985)
der Fall ist. Zwar weichen der Fettgehalt im Femur und Metatarsus bei einigen Arten leicht
voneinander ab (SINCLAIR und Duncan 1972; FULLER et al. 1986), die Aussage bleibt aber dieselbe.
Das in der Menge von rund 1 Gramm pro Tier gewonnene Mark aus dem Mittelbereich des
Knochens wurde auf das Milligramm genau gewogen, im Wärmeschrank während 24 Stunden bei
100°C getrocknet, dann ım Exsıkkator während 24 Stunden abgekühlt und zum Schluß nochmals
gewogen.

Da für einzelne Altersjahrgänge zu wenig Daten vorliegen, um eine statistische Bearbeitung vorzuneh-

men, wurden für verschiedene Berechnungen mehrjährige Altersklassen gebildet (s. BRÜLLHARDT und

Lürs 1984): A bis 4% Jahre, B 5% bis 8%, C 9% bis 12" Jahre, D 13% Jahre und älter.

32 Sylvia Zumbach und P. Lüps

Die Zahlen zweier Böcke und einer Geiß wurden bei der Bearbeitung ausgeschlossen:
- Nr. 115, d, im 9. Jahr, mit Moderhinke (Tab. 2)
- Nr. 132, ?, im 13. Jahr, mit durchschnittlichem KG, aber extrem tiefem MMF-Wert
- Nr. 157, d, im 12. Jahr, mit durchschnittlichem KG, aber extrem tiefem MMF- und KFI-Werten,
ohne äußerlich erkennbare Krankheitszeichen.

Resultate

Eine tabellarische Zusammenstellung von 10 Körpermaßen (u.a. Körpergewicht, Metatar-
suslänge, Nierengewicht) der hier bearbeiteten Tiere findet sich bei ZumBAcH (1986).

Körpergewicht (KG)
Absolute Werte

Böcke nehmen bis ins Alter von rund 10 Jahren an Gewicht zu (jahreszeitliche Schwan-
kungen können hier nicht berücksichtigt werden, RArTı 1981; BRÜLLHARDT und Lüprs
1984). Ab diesem Alter tritt eine Stabilisierung ein. Böcke über 12% Jahren erreichen diese
höchsten Herbst-Werte nicht mehr. Liegt das Körpergewicht für die 9%- bis 12%jährigen
Böcke bei 66,8 kg, mit einer beträchtlichen Anzahl von Tieren über 70 kg, so überschreitet
keines der 7 im 14. oder einem höheren Altersjahr stehenden Männchen die 70-kg-Limite
x = 66,3 kg).

Geißsen erreichen eine Stabilisierung des herbstlichen Körpergewichts bereits mit rund
5% Jahren, halten diese Werte aber über eine deutlich längere Zeit als die Böcke, ungefähr
bis zum 15. Altersjahr (RAaTTı 1981; BRÜLLHARDT und Lürs 1984).

Relatives Gewicht

Um auszuschließen, daß es sich bei den etwas leichteren sehr alten Böcken nur um kleine
Individuen handelt, wurden die Körpergewichte mit der Länge des Metatarsus in Bezie-
hung gesetzt. Es zeigt sich dabei sowohl bei der Betrachtung der Gesamtheit (r = 0.5/
&@<1%), wie auch innerhalb der gebildeten Altersklassen (Abb. 1) eine statistisch gesi-
cherte Zunahme des Körpergewichts mit zunehmender Länge des Metatarsus. Keine
Korrelation ist bei den „greisen‘““ Böcken ab dem 14. Altersjahr zu erkennen. Diese
Beobachtung weist auf eine hohe Streuung des Körpergewichts bei Alttieren hin, was mit
einem Konditionsverlust im hohen Alter erklärt werden kann.

Für die Gesamtheit der Geißen liegt ebenfalls eine gesicherte Korrelation zwischen der
Länge des Metatarsus und dem Körpergewicht vor (r = 0,5/«<1%). Auch beı den
weiblichen Tieren lassen sich innerhalb der Altersgruppen gesicherte Korrelationen nach-
weisen (Abb. 1), wobei wie bei den Böcken die ältesten Tiere so stark streuen, daß keine
gesicherte gegenseitige Abhängigkeit der beiden Maße vorliegt.

Nierenfett (KFI)

Das Nierengewicht nimmt mit steigendem relativem Körpergewicht zu (Abb. 2). Mit
dieser Gewichtszunahme muß auch eine Erweiterung des Nierenvolumens erfolgen. Es
stellt sich somit die Frage, ob das Nierenfett, und damit der Nierenfettindex, proportional
zur Niere zunehmen oder ob mit zunehmender Nierengröße eine mit der relativen
Abnahme der Nierenoberfläche zu erwartende relative oder absolute Abnahme der Fettre-
serven einhergeht.

Bei den Böcken nimmt der KFI bei steigendem Nierengewicht von Klasse A zu Klasse B
zu. Trotz weiterhin ansteigendem durchschnittlichem Nierengewicht (und zunehmendem

Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra i. ibex im Berner Oberland

80

Körpergewicht

70

60

so

40

30

20

10

11

33

D" C*’r-0,59
r=0.31
B’r-0.35
A'* r=083

er B*r=0.24

12 13 14 15 cm

Metatarsus

Abb. 1. Die Beziehung zwischen dem Körpergewicht (ausgeweidet) und der Länge des Metatarsus

NG
100

90
80
707

60

3

SZ

(Kanonenbein) ın den verschiedenen Altersklassen

oCc
oD

oB

eo

»oQ,

“D
ec oA
°B

T T T T T

T
2.5 4.0 4.5 50 rel.KG

Abb. 2. Mit steigendem relativem Körpergewicht (rel. KG) und zunehmendem Alter (A bis D) erfolgt

eine Zunahme des Nierengewichtes (NG)

34 Sylvia Zumbach und P. Lüps

relativem KG) erfolgt keine weitere Zunahme des KFI zu Klasse C. Die tiefsten Werte für
den KFI liegen für Klasse D (d = 13%) vor, dies bei hohem Nierengewicht (Tab. 1).

Die Geißen zeigen einen kontinuierlichen Abfall des KFI mit zunehmendem Alter und
ansteigendem Nierengewicht von Klasse A zu Klasse D.

Tabelle 1

Nierengewicht; Nierenfettindex (KFI); relatives Körpergewicht (Körpergewicht KG in kg/
Metatarsuslänge in cm); Korrelationskoeffizient KFV/rel. KG

Nierengewicht

8

56,7
76,6
3252
90,2

41,0
32,2
55,0
60,3

Diese Angaben weisen auf eine Abnahme des KFI bei steigendem relativem KG und
hohen Nierengewichten hin. Bei alten Tieren wirkt sich zudem eine offensichtliche
Abnahme der Kondition zusätzlich aus.

Fettgehalt des Knochenmarks (MMF)

Im Gegensatz zum Nierenfettindex weist dieses Konditionsmaß eine sehr geringe Variabi-
lität auf. Lediglich 14 von 107 gemessenen Werten bei den Böcken liegen außerhalb der
92-98 %-Werte. Dabeı handelt es sich in 10 Fällen um Tiere im Alter von mindestens 11%
Jahren. Bei den möglichen Mefsfehlern erstaunt dieses homogene Bild. Es weist auf eine
hohe Tauglichkeit dieses Konditionsmaßes hin.

Von 76 Geißen liegen 16 unter der 92 %-Grenze. Von diesen stammen 9 aus Alters-
klasse D. Bei keiner alten Geiß (im 14. Jahr oder älter) lag der Fettanteil im Knochenmark
über 94 %.

Vergleich von Nierenfettindex und Fettgehalt des Knochenmarks

Aus Abbildung 3 geht die schon erwähnte hohe Homogenität der MMF-Werte hervor. Bei
den Böcken liegen lediglich 14 Werte deutlich unterhalb der 92 %-Grenze. Von diesen
weisen 10 einen stark unterdurchschnittlichen KFI-Wert auf. Eine deutliche Abnahme des
MME erfolgt erst bei KFI-Werten unter 110. Ein Wert bei den Böcken und zwei bei den
Geifsen stehen isoliert da (relativ hohe KFI, tiefe MMF-Werte, ein Bock im 7. eine Geiß im
13. und eine im 16. Jahr). Inwieweit bei diesen drei normalgewichtigen Tieren Artefakte
beı der Laborarbeit entstanden sind, ist nicht eruierbar. Wie alte Böcke haben auch alte
Geißen in den beiden untersuchten Konditionsmaßen niedrigere Werte als der Durch-
schnitt. Bei KFI-Werten unter 90 beginnt sich eine Abnahme des MMF-Gehaltes abzu-
zeichnen. Die Daten weisen auf eine Mobilisierung der Reservefette im Knochenmark hın,
wenn die Nieren-Fettreserven bereits stark abgebaut sind. Diese Erscheinung steht ın
Übereinstimmung mit den bei andern Ungulaten ermittelten Resultaten (Harrıs 1945;
SINCLAIR und Duncan 1972; ANDERSSON 1985; u. a.).

Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra i. ibex im Berner Oberland 35

80 -

T Tr za T 1
50 100 150 200 250 300

s 20 no E e 00 £ . s % e °
Br ____ _-__ 2020 a a an nn ne My nn nal un
90 .x [)

80

“eo

60

Be.

T —— mel T SIE TE nme re en m De,
50 100 150 200 250 300
KFI

Abb. 3. Der Fettgehalt im Mark des Metatarsus (MMF) in Prozent in Relation zum Nierenfettindex
(KFI). a (oben) = 8, b (unten) = 2, Tiere aus Altersklasse D (> 13'jährig) sınd mit einem Stern
speziell hervorgehoben

Totfunde und ermattete Tiere

Die durchwegs aus dem Oktober stammenden Abschüsse lassen keine Hinweise auf
Jahreszeitliche Schwankungen des Körpergewichts zu. Ebensowenig gestatten sie Angaben
über eventuelle jahreszeitliche Veränderungen im Reservefett von Knochenmark und
Nieren. Damit fehlt ein notwendiger Bezug der vorgelegten Resultate zu andern weitge-
hend. Die Möglichkeit zum Vergleich bietet das analog aufgearbeitete Material von
Sonder- und Hegeabschüssen aus dem gleichen Zeitraum und den selben Kolonien (Tab.
2): Die fünf Böcke, die als altersschwach, als entkräftet oder wegen Moderhinke erlegt oder
frischtot gefunden worden sind, stehen alle im 9. bis 16. Jahr, weisen deutlich unterdurch-
schnittliche Gewichte auf und haben niedere Markfettwerte, wie dies bei keinem Bock aus
den Kontingenten 1980-1984 der Fall ist. Die vier anderen Tiere liegen sowohl was das

36 Sylvia Zumbach und P. Lüps

Tabelle 2
Erlegte d außerhalb der Kontingente 1980-1984

Altersjahr Datum Grund des Abschusses Gewicht Markfett % Nierenfett
ausgeweidet

228 sah Beer un, 56 92,7 120,5

115 .10. ordentl. Hegeabschuß! 42 29,1 0,0
71 ! RAS! zusätzlicher Abschuß 94,6 97,7

229 i 10: zusätzlicher Abschuß 2220

159 : mid: zusätzlicher Abschuß

161 ; 2, Moderhinke ?

343 sat altersschwach kein Fett

432 > Ale entkräftet 7,8
320 Ä DE entkräftet ?

| 'Bei Nr. 115 handelt es sich um einen Abschuß im Kontingent 1981, der vom Wildhüter
nachträglich zur Ermittlung der Krankheitsursache eingeliefert worden ist. Er ist bei der statisti-
schen Auswertung nicht berücksichtigt worden. Das Tier hatte Moderhinke.

Körpergewicht als auch was die Fettreserven im Knochenmark und um die Nieren
anbelangt im Bereich der als Hegeabschüsse zwischen 1980 und 1984 erlegten gleichaltri-
gen Tiere. Ein Zusammenhang zwischen Körpergewicht und Fettreserven liegt hier
zweifellos vor.

Diskussion

Das Ziel der Sammlung von Organen und der Abnahme von Körpermaßen war die
Überprüfung des konditionellen Zustandes der erlegten Tiere im Herbst (Oktober).

Die Kurve für das Verhältnis Nierenfett (KFI) zu Markfett (MMF) zeigt einen ähnli-
chen Verlauf wie die für Odocoileus virginianus durch Ransom (1965), Connochaetes
taurinus durch SincLAır und Duncan (1972) und Tragelaphus angası durch ANDERSON
(1985) ermittelten. Nierenfettindices unter 30, welche z.B. für Odocoileus einen kritischen
Wert darstellen (Ransom 1965; Kıe et al. 1983), wurden bei den Steinwild-Hegeabschüs-
sen nicht festgestellt. Auch in bezug auf den Markfettgehalt darf die konditionelle
Verfassung der untersuchten Tiere als gut betrachtet werden. Diese generelle Angabe wird
eingeschränkt durch einige Tiere, vor allem solche aus Altersklasse D (> 13%jährig), die
durch geringere Fettreserven auffallen. Die beiden nicht berücksichtigten Böcke (s.
Methode), von denen einer als krank diagnostiziert werden konnte, und eine Geiß liegen
völlig außerhalb der Punkteschar. Klar ersichtlich ist auch der Zusammenhang zwischen
dem relativen Körpergewicht und den beiden die Fettreserven direkt widerspiegelnden
Werten. Daß das Körpergewicht um einige Kilogramm unter demjenigen liegt, das ım
Kanton Graubünden erreicht worden ist (RATTI 1981), mag sowohl methodische Gründe
haben wie auch genetisch und/oder standortbedingt sein. Jahreszeitliche Schwankungen
des Körpergewichts, wie sie für den Steinbock bekannt sind (COUTURIER 1964), des
Nierengewichts und des Nierenfettindexes (vgl. dazu DaupHiınE 1975; SPINAGE 1984; VAN
VUREN und CoBLENTZ 1985) können anhand der vorliegenden Daten aus dem Oktober
nicht diskutiert werden. Ebenfalls können Fragen des Konditionsverlustes im Verlauf der
Brunft und des Winters nicht beantwortet werden. Auffallend ist, daß MMF-Werte unter
90 % in erster Linie bei alten Tieren ab dem 14. Altersjahr und bei den Spezialabschüssen
kranker oder ermatteter Tiere sowie bei Totfunden anzutreffen sind. Für eine Diskussion
der Alterungsprozesse ist das Material noch zu wenig umfassend. Hinweise auf einen
konditionellen Abbau ab dem 13. Altersjahr liegen aber vor.

Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra ıi. ibex im Berner Oberland 37

Danksagung

Allen bei der Aufnahme von Daten im Feld beteiligten Wildhütern und den bei der Ausmessung der
Trophäen und der Überprüfung der Altersangaben zusätzlich beteiligten Herren H. AEGERTER und R.
Fuchs danken wir für die zuverlässige Hilfe, den Vertretern des kantonalen Jagdinspektorates, den
Herren Dr. H. BRÜLLHARDT UND M. ZUBER, zudem für die immerfort gute Zusammenarbeit. Ein
spezieller Dank geht an Frau ROSEMARIE ALTHAUS für die stets lee Überarbeitung und die
Reinschrift des Manuskripts.

Zusammenfassung

In den Jahren 1980-1984 wurden ım Berner Oberland (Schweizer Alpen) jeweils im Oktober
insgesamt 242 Stück Steinwild Capra ı. ibex erlegt (133 8, 109 2). Für Ar meisten Tiere konnten
durch Auswertung der folgenden im Feld und ım Labor genommenen Daten Hinweise auf den
konditionellen Zustand gewonnen werden: Körpergewicht (ausgeweidet) absolut und relatıv zur
Körpergröße (mit dem Metatarsus als Bezugsmaß), Nierenfettindex (KFI) und Fettgehalt des Kno-
chenmarks im Metatarsus (MMF). Um dem starken Geschlechtsdimorphismus und dem langsamen
Wachstum Rechnung zu tragen, wurden 4 Altersklassen geschaffen: 04%, 51-84, 9%-12'%, 13%
Jahre und älter.

ö nehmen bis rund zum 10., ? bis zum 6. Altersjahr an Gewicht zu. Hinweise auf einen (nicht
gesicherten) Gewichtsverlust zeigen sich bei d ab dem 13. Altersjahr. Der Nierenfettindex nımmt mit
steigendem Nierengewicht ab, bei alten Tieren liegt zudem eine Abnahme der Fettreserven vor. Die
Werte für den Markfettgehalt des Metatarsus zeigen eine gute Übereinstimmung mit den Nierenfett-
daten. Unterhalb einer 92 %-Grenze liegen in erster Linie Tiere aus Altersklasse D (> 13% Jahre), was
auf konditionelle Verluste alter Tiere hinweist. Von wenigen erwähnten Ausnahmen abgesehen
befanden sich die als Hegeabschüsse erlegten Tiere in guter Verfassung. Dies ist bei zusätzlich
getätigten Spezialabschüssen kranker oder ermatteter Tiere und bei frischtot gefundenen Böcken nicht
der Fall, was als zusätzliche Bestätigung der Resultate dieser Untersuchung gewertet werden darf.

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Anschrift der Verfasser: SyLvıa ZUMBACH und Dr. PETER Lürs, Naturhistorisches Museum, Abt.
Wirbeltiere, Bernastraße 15, CH - 3005 Bern

Dental and skull anomalies in the Spanish wild goat,
Capra pyrenaica Schinz, 1838

By C.R. Vıcar and AnnIE MACHORDOM

Unidad de Zoologia Aplicada, Comunidad Autonoma de Madrid

Receipt of Ms. 1. 4. 1986
Abstract

One hundred eighty-six specimens of Spanish mountain goat (Capra pyrenaica Schinz, 1838) from
two populations ot its distribution area were studied for skull and dentition abnormalıties. The
anomalies encountered were grouped according to possible intrinsic or extrinsic origin. The incidence
of some of the congenital abnormalities (intrinsic origin) varied significantly between populations,
being noteworthy the elevated percentage of maxillary canınes in the Gredos population (20 %), as
well as that of PM, hypodontia in Cazorla (45 % of the specimens with the complete molarıform
series). In no case were significant differences found between sexes or situation on one side or another
of the jaw. As regards abnormalities of extrinsic origin, the specimens from Gredos presented a
significantly greater incıdence of periodontal affections (p < 0.001) than those from Cazorla. The
effect of the abnormalities on individual survival was considered minimal.

Introduction

In an earlier study dedicated to establishing the sequence of dental eruption and replace-
ment ın the Spanish mountain goat (VIGAL and MACHORDOM, in press), several variations
from the general skull and dentition model of this species were observed.

Anomalies of the skull, position and eruption of teeth and jawbone diseases have been
described in various species of wild ungulates, including bovines (references in RUDGE
1970).

Determination of the factors that contribute to presentation of these anomalıes is
interesting for regional population studies (Runge 1970; NIETHAMMER 1971; BUCHALCZYK
etal. 1981; HENRICHSEN 1982, among others). The objective of this study was to describe
and compare the abnormalities encountered in two geographically isolated populations of
Spanısh mountain goat.

Materials and methods

One hundred eighty-six complete skulls were studied (103 males and 83 females). Of these, 84 (44
males and 40 females) were from the National Game Reserve of the Gredos Mountains (central Iberian

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0038 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 38-50

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 9)

Peninsula) and 102 (59 males and 43 females) from the National Game Park of the Cazorla and Segura
Mountains (southeastern Spain). The specimens were collected for scientific purposes and none was
obtained specifically because it was el Skulls were cleaned by ler: in water. Age was
calculated by assuming May 15th to be the birth date (unpublished personal observations), the date of
death being known, and counting the number of growth rings in the horn sheaths of anımals over one
year (COUTURIER 1962).

In the Spanish mountain goat, coincıding with Bovidae in general, the dental formulae are the

following: 01 0C 3PM 3M/31 1C 3PM 3M x 2 = 32: definitive dentition
01 Oc 3pm/3ı Ic 3pm X 2 = 20: deciduous dentition

The specimens were examined for the following abnormalities: plagiocephaly (assymetric head shape
caused by abnormal development), heterotopic bones (small accessory Bones). supernumerary teeth
(teeth exceeding the normal number), congenital agenesis (reduced number of teeth due to the fact that
certain teeth do not develop), irregular placement (teeth in abnormal positions), alveolar thinning
(buccal exposition of the tooth roots), dental disease (carıes) and periodontal disease (at the
periodontitis, alveolar osteitis and curative or terminal stage).

To calculate the frequency of maxillary canines, canine presence and the alveolar furrows or marks
that testify to its having been present were considered. Incısor or premolar agenesis was diagnosed by
counting the number of teeth or alveoli and was confirmed by roentgenogram. Teeth rotated more
than 30° were considered irregularly placed. The characteristics of the different stages of periodontal
disease were identified following the indications of PEKELHARING (1974).

The frequency of abnormalıties in each population was compared, combining the results if no
significant difference was found. Likewise, frequencies were compared by sex and side of the jaw on
which the abnormality appeared (right or left). The statistical method used was the X? test ın 2x2
tables, applyıng the Yates’ correction. Comparison was made only when the frequency encountered
was greater than 5. When a determined anomaly affected definitive dentition alone, only specimens of
age to have the definitive teeth involved were considered: 34 months or more for PM2 agenesis,
35 months for dental and periodontal affections, 46 months for incisor agenesis and 63 months for
canıne rotation (VIGAL ) MACHORDOM, in press). To study the frequency of the interfrontonasal
bone, males with ossification of the interfrontal, frontonasal and internasal sutures, which impedes
detection of this bone, were excluded.

Results

The skull and dental anomalıes observed in the sample were classified according to possible
intrinsic or extrinsic orıgin (FELDHAMER 1982).

Intrinsic origin
Plagiocephaly

This was encountered in 2 specimens from the Gredos Mountains. One was a 1 month-old
male and the other, an 8 year-old female. The assymetry of the skull was similar ın both
cases and caused by premature ossification of the suture between the right exooccipital and
supraoccipital bones. In the 1 month-old specimen, this suture was already partially
ossified. The normal period of ossification is the 4th year of life for males and the 3rd for
females (personal, unpublished observation).

These anımals presented several very deformed bones in the neurocranıum: supraoccipi-
tal, exooccipital, basioccipital, basiısphenoid and temporal. Malformation of the bones
resulted in distorsion of the skull on the sagital plane. In the female specimen, this
distorsion was much more marked, with the facial area twisted to the right in relation to the
skull case (fig. 1a).

Heterotopic bones

Of 155 skulls studied, including all the females and males under 6 years, in which the
interfrontal, frontonasal and internasal sutures are still unossified, a small ovoid or
rhomboid bone in the confluence of these sutures was detected in 21 instances. Among
these were a 7 year-old male from Gredos and an 8 year-old male from Cazorla with the

40 C. R. Vigal and Annie Machordom

heterotopic bone still evident in spite of the fact that the sutures involved had already
begun to ossify. We call this bone the interfrontonasal (fig. 1b).

Table 1 shows the frequency of this bone in our sample. As is apparent, this frequency is
greater in the Gredos group, a significant difference existing between the two populations
(X? = 3.89, p<0.05). There was no sexual dimorphism for this anomaly.

Table 1

Frequency of appearance of the interfrontonasal bone in two Spanish mountain goat populations

Without interfrontonasal With interfrontonasal

total

Gredos
Cazorla

Total

15
6
21

Supernumerary teeth

Maxillary canınes: These are small teeth situated in the maxilla immediately posterior to its
union with the premaxilla. Given their position and orientation forward, they do not
emerge from the gum (figs. Ic and d) and are therefore undetectable until the skull is
cleaned. Table 2 lists the frequencies of these
canınes (or evidence of their presence) ın both
populations. The difference in frequency was
highly significant (X? = 17.40, p< 0.001). The
only case from Cazorla was a 4 year-old male
with a mark on the left maxilla.

In the Gredos population there was a grea-
ter incidence of upper maxillary canınes in
males (12 of 44) than in females (5 of 40),
although the difference was not significant.
The anomaly appeared not only in young indi-
viduals, but in adults as well (in the latter, ıt
was generally detected by the alveolus or
marks). Six percent of all cases (84) had an upper canıne in each hemimaxilla, while 14 %
had only one canıne (7 % on the right and 7 % on the left) (Table 3).

Presence of Pm!: Vestigial first premolars were found in the maxillae of two specimens
with definitive premolars, both from the Cazorla Mountains. One was a 3 year-old male
with left PM'; in the right hemimaxilla there was a small alveolus in the corresponding
space. This small tooth was 6 mm long with a diameter of 3mm and was sıtuated
immediately anterior to PM? (fig. 1e). The other specimen was a 2 year-old female with a
right PM! of similar characteristics and location, although slightly broken, with no remains
of this tooth or its alveolus on the left side.

Supernumerary molars: No supernumerary molar was encountered, but there was an
additional anterior cusp in an M; of a 6 year-old male from Cazorla (fig. 1f).

Table 2

Frequency of appearance of maxillary
canines in two Spanish mountain goat
population

Without With Total

canınes canınes

Gredos 67 17 84
Cazorla 101 1 102
Total 168 18 186

Congenital agenesıs

Agenesis of PM2: Of 141 specimens with definitive premolars studied for this anomaly,
44 did not have the definitive mandibular PM; (figs. 2a and a’). In Table 4 can be seen that
the difference in the frequency of hypodontia involving this tooth between the two

Dental and skull anomalıies in the Spanish wild goat 41

Table 3

Distribution of the maxillary canines, alveoli or marks encountered in the specimens of the
Gredos population by age, sex and side of the jaw where located
(R: right, L: left)

Canine Alveolus
E. R. Tee

>
[oje]
®
z
jo"

ano

De:

SS

Io) Ion
Wear eoamNm N m
PerkeanNnNDDe

\y SIen u c> I ID IST

[e,0)
JERRN
185)

g

populations was highly significant (X? = Table 4
17.38, p<0.001). For this reason, the two
samples were examined separately.

The 6 cases of PM, agenesis from Gredos
corresponded to females (5 unilateral and

Frequency of PM, hypodontia in two
Spanish mountain goat populations

With Without Total

1 bilateral). In Cazorla, 23 males and 15 fema- ° PM} PM}

les presented this defect, with no significant en

differences between the sexes. In 30 % of these De a 6 a
Cazorla 46 38 84

cases, agenesis was bilateral and in 15 %, unila- Toal 97 44 141
teral. In some instances, the milk pm,, or its
alveolus, clearly smaller than that of the defini-
tive tooth, were found to persist (Table 5).

Maxillary PM? hypodontia was much less frequent, appearing in only 4 cases (2 bilateral
and 2 unilateral) from Cazorla; these individuals also presented mandibular PM, agenesis
(Table 5).

Incisor agenesis: Of 119 specimens studied, 3 had incisor hypodontia (Table 6). In some
cases, the tooth affected could not be specified because of the similarities in appearance of
the incisors, particularly when worn, although they were never confused with canines,
which are easily distinguishable (fig. 2b).

Irregular placement — rotatıon

Rotation of incisors or canines: In 98 individuals studied for this anomaly, 7.8 % had
rotatıion of incisors or canınes (fig. 2c). There were no significant differences between
populations, sexes or location on one side or another of the jaw. Only 1 case of incisor
rotation was observed, the right I; of a 3 year-old female from Gredos. The rest of the
rotations involved canines (Table 7).

Premolar rotation: Of 142 skulls examined, premolar rotation appeared in 13 (9 from
Gredos and 4 from Cazorla), no significant differences being encountered (Table 8). The
rotations involved the 3 maxillary premolars (fig. 1d) and the mandıbular PM..

Molar rotation: No molar rotation was observed, although in a 6 year-old male from
Gredos, the first M; cusp was rotated in both mandibles.

42 C. R. Vigal and Annie Machordom

Fıg. 1. Specimens that present some of the anomalıes described in this study. a: A 7 year-old female

from Sierra de Gredos with plagiocephaly; b: A 1 month-old male from Sierra de Gredos with an

interfrontonasal bone; c: The same specimen as in b) with maxillary canines; d: A 4 year-old male

from Sierra de Gredos with upper canınes, left PM* rotation and alveolar crater around the right PM?;

e: A 3 year-old male from Sierra de Gredos wıth PM'; f: A 6 year-old male from Sierra de Cazorla
with supernumerary anterior cups in M;

Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 43

Table 5

List of the specimens from two Spanish mountain goat populations with PM2 hypodontia or
persistence of the corresponding milk teeth, according to age, sex and side of jaw where located.
(F: female, M: male)

Hypodontia Persistence of milk PM2
Age RPM,; LPM, R.PM? L.PM? Rpm; L.pm; R.pm? L.pm?
(Years)

Gredos

12
15
20

Cazorla
P)

ag) Gel ag] ag] lSglzg)

Ko u

Pose ia u Eu u

2,
3
3
3
A
5
5
5
6
6
6
6
6
6
7
7
7
7
7
7
8
8
8
10
10
10
10
10
11
11

—
—
Do SS

”

Eeiienenikeer ee ee ee ee ne nee

mRmrearmepjf kb
OO IWUWUN

»

Extrinsic origin
Alveolar thinning

This defect was infrequent - only 3 cases were found, 2 females (5 and 16 years) and a
12 year-old male, all from the Gredos population. Only maxillary premolars were affected

(fig. 2d).

44 C. R. Vigal and Annie Machordom

Table 6

List of specimens with incisor hypodontia
in two Spanish mountain goat populations
(I?: incisor affected with hypodontia not

identified)

Locality Age Sex
(Years)

Incisor hypodontia

| Gredos
Cazorla
Gredos

Table 7

List of specimens of Spanish mountain
goat from the two populations with
rotated canines

Age Canine rotated
(Years) R. 1E,

Cazorla

Dental disease - caries

Out of 139 individuals with the complete mo-
lar series, 12 specimens from 5 to 13 years of
age with caries (11 from Cazorla and 1 from
Gredos) were observed. Only molars were

affected (Table 9).

Periodontal disease

Only periodontitis, alveolar osteitis and their
curatıve or terminal stages could be recognized
because the material was studied when clean.
The first stage of periodontal disease, marginal
gingivitis, was undetectable. Again, only speci-
mens with complete molar series were consi-
dered (139: 57 from Gredos and 82 from
Cazorla). The difference in the frequency of
affected anımals in each group proved to be
very significant (X? = 14.86, p<0.001). There
was no significant difference between sexes.

As can be seen in Table 10, in the Cazorla
population up to 6 years there were no dis-
eased individuals. The frequency of affection
increased with age. In contrast, in Gredos there
was an elevated percentage of affected animals,
even among the young, and no clear relation
with age.

Periodontal disease most often involved the
maxillary teeth, especially the molars (fig. 2e).

Table 8

List of specimens from the two populations of Spanish mountain goat with rotated premolars,
according to age, sex and side of jaw involved

Age
(Years)

Gredos

ONNUWURAWW
SB

—_

Cazorla

Seası

Rotation

Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 45

Table 9

List of specimens with caries

Age Sex Tooth affected
(Years) M, M! M?

Gredos
5

Cazorla

Z

ae

Table 10

Frequency of periodontal disease, by age

Gredos Cazorla
Diseased Healthy Diseased Healthy

0)
)
)
3
2.
10
17.

92

However, the large number of PM? affected in the Gredos specimens is noteworthy
(fig. 1d).

In only 6 cases was the curative stage of the infection observed, with alveolı either
healed, or in the process of healing, after loss of the tooth (1 M,,2M!' and 3 PM,) (fig. 2a).
This generally implied malocclusion (overgrowth of the tooth facing the space) (fig. 2e).

Discussion

Different types of cranial asymmetry have been described in Caprini: COUTURIER (1962)
communicates torsion of the craniofacial axis of an Alpine ıbex (Capra ibex) and CoLoMBO
(1955, in CoUTURIER 1962) describes cranioscoliosis in a 15 year-old male from Gran
Paraiso National Park (Italy). Plagiocephaly may be the result of genetic factors (FELD-
HAMER 1982) or extrinsic agents (BEAVER et al. 1981). The plagiocephaly we encountered in
two specimens was probably intrinsic, since both were from the same population, had a
similar asymetry and presented no signs of previous trauma.

We found no mention in the bibliography consulted of the interfrontonasal bone. For
instance, COUTURIER (1962) does not list it with the other skull anomalıes in his extensive
review of the Alpine ıbex.

46 C. R. Vıgal and Annie Machordom

Fig. 2. Specimens that present some anomalıes described in this study. a: A 5 year-old female from
Sierra de Cazorla with PM, agenesis and sıgns of the curative phase of a paradontal affection of PM,;;
a’: A 6 year-old male from Sierra de Cazorla with PM, agenesis; b: A 4 year-old male from Sierra de
Gredos with Ba of an incisor; c: A 7 year-old from Sierra de Cazorla wigh right canıne rotation;

d: A 4 year-old female from Sierra de Gredos with alveolar thinning of the maxillary premolars; e: The
same specimen as in fig. la with M? osteitis and abnormal M' growth due to the loss of the opposing
mandibular tooth

The appearance of maxillary canines is the most common example of recurrence of teeth
that have disappeared phylogenetically (STEELE and ParamA 1979). In Cervidae, it is the
most frequent dental abnormality in species that generally lack them: Norpquist (1941, in
CHAPMAN and CHAPMAN 1973) found 2 mule deer (Odocosleus hemionus) with upper
canınes in a sample of 4000; Van GELDER and HoFFMEISTER (1953) encountered the same
anomaly in 11 (3.38 %) of 325 white-tailed deer (Odocoileus virginianus); CHAPLIN and
ATKInsoN (1968, in CHAPMAN and CHAPMAN 1973) found 5 of 133 British roe deer
(Capreolus capreolus) with two maxillary canınes or alveoli, while CHapman and CHAP-
MAN (1973) communicate upper canine frequencies, in the same fallow deer (Dama dama)
population, of 25 % of 68 newborns and only 0.8 % of 389 follow deer over 6 months. We
found no data on the presence of upper canines in Bovidae. In an earlier communication
(VıcaL and MACHORDONM, in press), based on the same sample studied here, we found that
3.03 % of the goats under 6 years (97) had maxillary canınes. This frequency rose to 20 %
when the Gredos population was evaluated alone and animals over 6 years were included.

Dental and skull anomalıies in the Spanish wild goat 47

In contrast wıth CHAPMAN and CHAPpMan’s (1973) observations in fallow deer, superior
canınes, or indications of their presence were observed with relative frequency, not only in
juveniles, but in adults and old goats (Table 3).

As to PM!, no information on its presence in goats was found, although it is cited in
other artiodactyls, such as the American elk (Cervus canadiensis) (MORAN and FAIRBANKS
1966, in MEcH et al. 1970) or the white-tailed deer (MeEc#H et al. 1970). As for the different
explanations of the appearance of additional teeth (PavLınov 1975), we consider our cases
of PM! to be typical of genetic atavism, in view of the situation of these teeth immediately
anterior to PM’.

PM2 agenesis has often been described among the dental anomalies of different ungulate
species. In Cervidae, it was observed in Odocoileus hemionus (SHORT and SHORT 1964) and
O. virginianus (MEcH et al. 1970; FELDHAMER and CHAPMAN 1980). Among the Bovidae,
COUTURIER (1962) communicates 11 cases of bilateral PM, agenesis and 6 of unilateral
agenesis in the Alpine ibex (sample size unknown). He also cites an instance of bilateral
PM; hypodontia and another of upper and lower premolars in a 16 year-old female from
the Gredos Mountains. Runge (1970) published a case of PM; agenesis and a case of
vestigial PM; in a total of 269 wild goats (Capra hircus) from New Zealand.

As regards the incisors, hypodontia has been described in milk teeth, as well as
definitive teeth, in various species, such as fallow deer (CHapman and CHAPMAN 1969) and
muskoxen (Ovibos moschatus) (HENRICHSEN 1981).

Agenesis can be the result of retarded tooth formation and eruption or genetically
induced loss determined by a phylogenetic reduction of the dental series (LA VELLE and
Moore 1932, ın BEAVER et al. 1981). Other authors propose a traumatic origin to PM;
disappearance (SHORT and SHORT 1964). The origin of the anomaly, in premolars as well as
incisors, was assumed to be genetic because: 1. There was no evidence of earlier trauma.
2. No alveoli were observed where the teeth should have been, except for alveolı of milk
tooth size. 3. Roentgenographs revealed neither vestigial nor impacted teeth (FELDHAMER
and CHAPMAN 1980). In the radiographic study of our specimens with possible PM2
agenesis, we found 3 wıth PM; impacted in a mandible, while in the other mandible there
was no sign of PM3;; these specimens were classıfied as unilateral agenesis. On the other
part, we detected a case of retarded formation-eruption in a 3 year-old male from the Sierra
de Gredos. In another 3 PM,, traumatism would be responsible for the hypodontia
observed because we found signs of their having been present. The last 4 cases were not
considered agenesis. COUTURIER (1962), and VıGaL and MACHORDOM (in press) have
emphasized the physiological ıinutility of PM.. Its disappearance suggests the beginning of
a numerical reduction in the dental series, linked to the progressive ““molarızation”
(enlargement of the molars, tending to conform an expanded chewing surface in detriment
of the premolars) described by Young (1971) in all the artiodactyls.

COoLYER (1936, in FELDHAMER 1982) describes tooth rotation involving only premolars
in eight deer species, supposedly resulting from the reduction in premolar space occasioned
by the forward displacement produced by molar eruption, which is earlier than that of the
premolars. The author also indicates that this positional variation may result from genetic
or environmental factors.

HENRICHSEN (1981, 1982) considers that genetic factors trigger premolar rotation, as
well as three other dental anomalies (hypoplasia, canıne hypodontia and loss of maxillary
molar entostyles) in the muskox and therefore would be useful as genetic markers. By thıs
means he differentiated local populations within the natural distribution area. BUCHALCZYK
et al. (1981) found that some of the dental anomalies of wolves can be treated as
characteristic of the morphotypes, which are important in regional studies of different
populations. In animal populations, the incidence of abnormalıties of intrinsic origin may
be associated, to a certain degree, with the homozygosis present. FELDHAMER (1982)
attributed the low incidence of these anomalies in the sika deer (Cervus nippon) population

48 C. R. Vigal and Annie Machordom

of Maryland to the small number of anımals originally introduced and consequently, the
“founder effect’”.

As can be seen ın Table 11, analysis of the frequency of different intrinsic anomalies
evaluated in this study permitted us to differentiate our two Spanish mountain goat
populations, given the highly significant (PM, agenesis and presence of upper canines) or
simply, significant (interfrontonasal bone) differences between both groups. It may be
interesting to consider these differences from an evolutionary aspect. The appearance of
upper canınes (an atavistic character) was observed in the Gredos population, while a
process of disappearance of PM, was discerned in the Cazorla population. As has been
mentioned, the loss of a tooth that apparently has no function may indicate an evolutionary
direction. The cause of the possible “delay”’ in the Gredos population may be due to the
small number of individuals that founded the actual population (CABRERA 1914), which
would suppose a greater homozygosis with manifestations of archaic recessive characters.

Table 11

Frequency of appearance of the different intrinsic anomalies considered in this study and
statistical comparison

Affection Gredos Cazorla Significance

Plagiocephaly
Aftected
Unaffected

Interfrontonasal bone
Affected
Unaffected

Maxillary canınes
Affected
Unaffected

Presence of PM!
Affected
Unaffected

PM, agenesis
Affected
Unaffected

Incisor agenesis
Affected
Unaffected

Incisor and canıne Rotation
Affected not sig.
Unaffected

Premolar Rotation
Affected not. sig.
Unaffected

--- anticiped frequency <5; not. sig. P>0.05; * p<0.05; *** p<0.001.

Alveolar thinning is the result of internal masticatory pressures and is not associated
with any pathology (SMITH et al. 1977, in FELDHAMER 1982). The incidence of this defect ın
the Spanish mountain goat was low (1.6 %).

Caries (destruction of tooth enamel, dentin or cementum, particularly by microorgan-
ism action) is more frequent in captive than in wild animals (Rosınson 1979). Of 2687 wild
ungulates examined for this disease, only 4 specimens were affected (CoLyEr 1936, ın
Rosınson 1979). COUTURIER (1962) considers caries infrequent in the ibex, most often

Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 49

affecting M’. In view of these findings, the high percentage (13.4 %) encountered in our
sample of the Cazorla population is notable.

In wıld anımals, periodontal disease ıs probably due to extrinsic factors, such as
penetration of food in the soft tissues during chewing or the effects of chemical products of
the impacted food that destroy the epithelial surface and produce deep infection (COLYER
1936, ın FELDHAMER 1982). COUTURIER (1962) communicates the penetration of cereal
stalks or cyperacea stems (sometimes 2-2.5 cm long) in the alveolus of cheek teeth in the
ibex. Moreover, the extreme abrasıon to which the gums are exposed results in injuries that
become infected and eventually involve the alveolar bone (Runge 1970). NIETHAMMER
(1971) accounts for the relatively high frequency of periodontal disease and greater dental
wear in New Zealand chamois (Rupicapra rupicapra), as compared with anımals from
Styria, by the more fibrous vegetation of the alpine pastures. Nonetheless, we did not
observe more wear in the specimens from Gredos, although they presented significantly
more periodontal disease in comparison with the Cazorla population. Therefore, the cause
of this disparity in the incıdence of dental disease must be sought in the morphology (sharp
leaves, etc.) or chemical composition (irritants, mineral deficiency, high fiber content, etc.)
of the plants in the diet, the differences in soil (calcareous in Cazorla and siliceous, poorer
in minerales, in Gredos), and the genetic maleup of the Gredos population.

The age attained by some specimens with cranıal or dental anomalies suggest that they
are little more than irrelevant to individual survival. Body weights and measurements of the
affected goats were comparable to those of unaffected individuals, probably indicating that
the general condition of the anımals is not negatively affected by these abnormalities, a
conclusion already reached by other authors (Runge 1970; PEKELHARING 1974; BEAVER et
al. 1981; FELDHAMER 1982; HENRICHSEN 1982).

Acknowledgements

We would like to thank Dr. FERNANDO Paracıos for his advice and help during the study. The
authors wish to express their gratitude to Dr. RICARDO GARCiA-GONZÄLEZ for suggestions and
reading the manuscript. Thanks also to BARBARA THoMmas for translating the manuscript ınto English.

This study was made possible by a grant from I.N.I.A., and it is a part of the Spanish Mountain
Goat Project financed by the Ministry of Agriculture, Fisheries and Nourishment.

Zusammenfassung

Zahn- und Schädelanomalien beim Iberiensteinbock, Capra pyrenaica Schinz, 1838

Zahn- und Schädelanomalien beim spanischen Steinbock (Capra pyrenaica Schinz, 1838) wurden an
186 Individuen aus zwei verschiedenen Populationen der Gesamtverbreitung untersucht. Die gefunde-
nen Anomalien wurden in zwei Gruppen nach ihrer inneren oder lee Entstehungsursache
geordnet. Das Vorkommen einiger en Anomalien (innere Entstehung) variierte sıgnifıkant
zwischen den Populationen. Besonders bemerkenswert ist der hohe Prozentsatz von auftretenden
Eckzähnen im Oberkiefer bei Individuen der Gredos-Population (20 %), wie auch eine u
von PM, in der Population von Cazorla (45 % der Individuen mit vollständiger Backenzahnreihe).
Signifikante Unterschiede zwischen den Geschlechtern sowie zwischen den Kieferhälften wurden
nicht gefunden. In bezug auf Anomalien äußerer Entstehung ergab sich eine signifikant höhere Anzahl
von Paradontoseschäden bei den Gredos-Exemplaren gegenüber denen von Cazorla. Auswirkungen
der Anomalien auf individuelle Überlebenschancen werden als gering bewertet.

References

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Young, J. Z. (1971): La vida de los vertebrados. Barcelona: Ed. Omega.

Authors’ address: CarLos R. VıcaL and AnnıE MACHORDOM, Unidad de Zoologia Aplıcada,
Consejeria de Agrıcultura y Ganaderia, Comunidad Autönoma de Madrid, Apdo.
127, El Encin, Alcalä de Henares, Madrid, Espana

WISSENSCHAFTLICHE KURZMITTEILUNGEN

Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774)
(Mammalia, Chiroptera)

VonL.P. A. PERRIN

Naturhistorisches Museum Basel

Eingang des Ms. 25. 4. 1986

Von Nyctalus noctula liegen aus der Literatur (Übersicht bei GaisLer et al. 1979 und
Roßer 1982) und aus eigener Beobachtung zahlreiche Tagflugmeldungen vor. In der Regel
wurden die Tiere an sonnigen Nachmittagen im Herbst beobachtet.

Im September 1985 wurden an einem künstlichen Weiher an der nordöstlichen
Peripherie der Agglomeration Basel am Morgen nach Sonnenaufgang jagende Nyctalus
noctula beobachtet. Detaillierte Beobachtungen konnten am 14., 15., 16. und am 21. Sep-
tember 1985 vorgenommen werden. Sie ergaben alle das gleiche Bild. Als Beobachtungshil-
fen standen ein Fernglas TRINOVID 8x40 und ein Fledermausdetektor QMC S-200

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0050 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 50-51

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774) 51

zur Verfügung. Die Artbestimmung wurde im Feld mit dem QMC S-200, eingestellt auf
25 kHz (Anr£n 1981), und durch Sichtbeobachtung (KLAwITTER und VIERHAUS 1975)
vorgenommen.

Im folgenden sei die Beobachtung vom 14. September 1985 als Beispiel kurz geschildert
(Zeitangaben in MEZ): Beobachtungsbeginn: 05.00 Uhr; Sonnenaufgang: 06.05 Uhr. Um
05.15 Uhr konnte der erste N. n. mit dem QMC S-200 wahrgenommen werden. Der
schwache Empfang ließß auf eine große Entfernung (über 50 m) schließen. Ab 05.20 Uhr
war ein einzelnes Individuum regelmäßig hörbar. Um 05.27 Uhr kamen 3 bis 4 N. n. hinzu.
Um 05.42 Uhr konnten 6 bis 7, 3 min später 10 N. n. gezählt werden. Das Maximum an
gleichzeitig beobachtbaren N. rn. wurde mit ca. 30 Individuen um 06.00 Uhr erreicht. Die
Tiere konnten mit dem Fernglas beim Jagdflug über der Wasseroberfläche beobachtet
werden. Nach 06.00 Uhr änderte sich das Verhalten einzelner N. n. Sie begannen höher zu
fliegen, ihre Jagdaktivität ließ nach, und sie verließen in kleinen Gruppen den Weiher. In
300-400 m Entfernung zum Weiher konnte man dann — zum Teil über offenem Feld und
bei vollem Sonnenschein — bis um 06.25 Uhr kleine Gruppen von N.n. in 30 bis 50 m
Höhe fliegen sehen. Diese Gruppen verließen nach und nach das Gebiet, ohne daß eine
Abflugrichtung festgestellt werden konnte. Um 06.12 Uhr hatte der letzte N. n. den
Weiher, 13 min später auch das umliegende Gebiet verlassen.

Im September 1986 konnten erneut jagende Nyctalus noctula am selben Ort beobachtet
werden. Ihre Flugaktivität endete aber immer kurz vor Sonnenaufgang, wie dies auch von
CRANBROOK und BARRETT (1965) und STUTZ und HAFFNER (1985-1986) für Nyctalus
noctula beschrieben wurde.

Beim beobachteten Morgenflug handelt es sich um eine Ausdehnung der Jagdaktivität
bis in die frühen Morgenstunden. Ob die beobachtete Verlängerung der Flugaktivität um
ca. 30 min in Zusammenhang mit dem äußerst trockenen Spätsommer 1985 und der damit
verbundenen Nahrungsknappheit zu sehen ist, muß offen bleiben. Es kann jedoch ein
analoges Verhalten, wie es NyHoLm (1965) für Myotis mystacinus beschrieben hat,
vermutet werden: Als Folge der geringen Nahrungsdichte (Frühling und Herbst in
Finnland) verschiebt sich der Jagdbeginn von Myotis mystacinus in die frühen Nach-
mittagsstunden. Dadurch können die Tiere ıhr Nahrungsdefizit kompensieren.

Literatur

AHLEn, I. (1981): Identification of Scandinavian Bats by their sounds. Sw. Univ. Agr., Dep. of
Wildlife Ecology, Report 6, Uppsala, Sweden.

CRANBROOK, EARL OF; BARRETT, H. G. (1965): Observations on noctule bats (Nyctalus noctula)
captured while feeding. Proc. Zool. Soc. London 144, 1-24.

GAISLER, J.; HANAK, V.; DungeL, J. (1979): A contribution to the population ecology of Nyctalus
noctula (Mammalia: Chiroptera). Acta $c. Rat. Brno 13 (1), 1-33.

KLAWITTER, ]J.; VIERHAUs, H. (1975): Feldkennzeichen fliegender Abendsegler, Nyctalus noctula
(Schreber, 1774) und Breitflügelfledermäuse, Eptesicus serotinus (Schreber, 1774). Säugetierkdl.
Mitt. 23, 212-222. f

NyYHoLM, E. $. (1965): Zur Okologie von Myotis mystacinus (Leisl.) und M. daubentoni (Leisl.)
(Chiroptera). Annal. Zool. Fenn. 2, 77-123.

Roger, D. (1982): Tagflugbeobachtungen vom Abendsegler (Nyctalus noctula). Nyctalus (N.F.) 4/5,
445-446.

Sturz, H. P.; HArrner, M. (1985-1986): Activity patterns of non-breeding populations of Nyctalus
noctula (Mammalia, Chiroptera) in Switzerland. Myotis 23-24, 149-155.

Anschrift des Verfassers: Laurent P. A. PERRINn, Naturhistorisches Museum Basel, Augustiner-
gasse 2, CH-4051 Basel

Evidence of long distance dispersal in the Common shrew
(Sorex araneus)

By H. TEGELSTRÖM and L. Hansson

Department of Genetics, Uppsala University, and Department of Wildhfe Ecology, Swedish University
of Agricultural Sciences, Uppsala

Receipt of Ms. 27. 7. 1986

Dispersal is an important component in the dynamics of small mammal populations
(Kress 1979; GAINnEs and MCCLENAGHAN 1980) and plays an important role in gene flow
(GAInES 1981; SLATKIN 1985; BARTON 1987). Most of our knowledge concerning dispersal
derives from continuous or pulsed removal of individuals from sampling areas contiguous
with undisturbed areas of similar habitats. Other studies on animal dispersal rely on drift
fences with continuous trapping of individuals moving away from the areas under study.
Such studies often have indicated a limited number of dispersers (VERNER and GETZ 1985)
and inflow of nearby residents to removal areas (BAırD and BırnEy 1982).

Radiotracking of voles (McSHEA and Mapıson 1987) has disclosed only rare instances
of dispersal. In general, there is a paucity of concrete observations of long distance
dispersers. Here we report evidence of long distance dispersal in common shrews (Sorex
aranenus).

Numerous tracks of small mammals were observed on the snow-covered ice of the lake
Ekoln (see figure) in south-central Sweden during one week in February, 1986. The snow
was 2-5 cm deep giving a clear imprint of the tracks. During the study period night time
temperatures were between —5°C and —-15°C and the day time temperature between
—5°C and +2°C. The tracks were made by woodmice (Apodemus spp.) and shrews
(Sorex araneus). Several tracks on the snow were followed and plotted on maps.

Along a 5 km segment of the eastern shore, we found tracks of eight common shrews
(Sorex araneus), which had set out from the shore and then turned back again. All these
individuals had moved 0.3-0.4 km out on the ice before turning back.

In two instances common shrews succeeded in crossing a 1 km wide bay (tracks A in the
figure). Their tracks led directly away from the shore with no detours, and the anımals
burrowed under the snow when reaching the opposite shore. Another shrew moved 3 km
(track B in the figure), making several detours after about 1.5 km. This shrew was found
dead 0.5 km from the opposite shore. It was an immature female, weighed 5.1 9, and
exhibited no abnormalities. The mean January-February weight (x # SD) of snap-trapped
female common shrews in this area was 6.1 + 0.6g (n = 24).

Another common shrew (C in the figure) travelled in the opposite direction to the
previous one. This animal also made several detours roughly halfway between the shores
but succeeded in reaching the opposite shore after 4 km of running on the snow-covered
ice. It made some 50-60000 footprints during this trip.

Calculated distances for tracks B and C are minimum distances. If all small detours and
deviations from a straight line are included the figures should be increased by 10 to 20 %,
giving distances of 3.3-3.6 km and 4.4-4.8 km for tracks B and C, respectively.

These observations of dispersal distances of 3-5 km in the common shrew demonstrate
movements more than one order of magnitude larger than the normal home ranges of these

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0052 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 52-54

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Evidence of long distance dispersal in the Common shrew 53

animals: SuıLLıTo (1963) found im-
matures generally to remain within a
small area (average length 37 m) but
some moved more widely (119 m re-
corded). Breeding anımals had larger
ranges (at least 144m recorded).
MiCHIELSEN (1966) observed some
anımals to move at least 250-350 m.
By successive trappıng she once
found a shrew that covered a dis-
tance of 800 m in a few weeks. How-
ever, movements in the range of one
to two km in exposed environments
may be a typical behaviour even at
subzero temperatures. Considerably
longer trıps on lakes may be acciden-
tal and non-adaptive as illustrated by
the dead shrew found after a disper-
sal distance of 3-4 km. Still, as de-
monstrated by track C, even mam-
mals as small as acommon shrew are
capable of crossing an exposed strip
4-5 km wide.

One Apodemus sp. (probably A.
sylvaticus) moved almost one km on
the ice of lake Ekoln. Other authors

(e.g. LoMoLIno 1984 and references Map of the northern part of lake Ekoln with tracks of

therein) have observed movement Sorex araneus (A-C) observed during a week in Februa-
ry 1986

distances of small rodents extending
from a few m to some 2 km on ice.
However, the dispersal by $. araneus reported here ıs of at least the same order as the
longest distance that seems recorded when radio-tracking a small mammal, viz. 3.3 km
representing a ten day return journey of a rat (Rattus norvegicus) (TAYLOR and Quy 1978).

Studies of island populations of the vole Microtus agrestis (Pokkı 1981) have demons-
trated regular dispersal between ıislands by swimming. A similar summer dispersal by
swimming seems to occur in S. araneus (Hanskı 1986). Such studies of dispersal between
islands and across lakes represent movements in environments that are extreme for small
terrestrial mammals. In terrestrial landscapes dispersal between various habitats should be
easier. Extensive movements of voles in natural habitats have been demonstrated by
MyrıyMmäÄkı (1970) and Hansson (1977). Taken together these observations ımply that
long distance dispersal, and thus the possibility of gene flow, may affect the population
dynamics of small mammals in even seemingly ıisolated habitats and that a frozen body of
water is no barrier for gene flow.

Acknowledgements

We would like to thank RıcKARD FREDRIKSSON, GORDON J. KIRKLAND Jr. and Honor PRENTICE for
valuable comments on the manuscript and BIRGITTA STINCHCOMBE for correcting the language.
Financial support was provided by the Swedish Natural Science Research Council.

Literature

BAIRD, D. D.; Bırney, E. C. (1982): Characteristics of dispersing meadow voles Microtus pennsyl-
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Authors’ addresses: HÄKAN TEGELSTRÖM, Department of Genetics, Uppsala University, Box 7003,
S-750 07 Uppsala, and LENNART Hansson, Department of Wildlife Ecology,
Swedish University of Agricultural Sciences, Box 7002, S-75007 Uppsala,
Sweden

A rare nipple anomaly in Ringtails, Bassariscus astutus
(Procyonidae)

By INGEBORG POGLAYEN-NEUWALL and I. POGLAYEN-NEUWALL
Receipt of Ms. 27. 7. 1986

Ringtails typically have 4 mammae and 1 to 4 young per litter (POGLAYEN-NEUWALL and
ToweEıLL, in press). BURT and GROSSENHEIDER (1960) reported 6 mammae, CAHALANE
(1947) and LECHLEITNER (1969) litters of up to 5 young. None of these authors indicated
the source of his information. TOWEILL (pers. comm.) mentioned his pet ringtail (Bassaris-
cus astutus flavus) having had 5 nipples, the supernumerary probably being non-functional.

On 25 May 1986 we trapped a female Bassariscus astutus arizonensis in a canyon in the
Santa Rita Mountains of southern Arizona. This animal had 5 prominent mammae with
well developed nipples, which appeared barely suckled; the vulva was conspicuously
inflated indicating very recent parturition. We had neither measuring tools nor camera with
us, therefore released the animal immediately.

On 7 June we returned to carry out another trapping operation. We recaptured this

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ISSN 0044-3468

A rare nipple anomaly in Ringtails 55

Ventral view of ringtail with 5 mammary glands. (Photo by Dr. Ivo POGLAYEN-NEUWALL)

female at the same location. The animal was anesthesized with Parke-Davis Vetular
(Ketamine HC]) ı.m., and the mammary region examined. Her aureolas and nipples were
even more enlarged and obviously suckled (see figure). All 5 nipples were functional as
evidenced be oozing of milk when manipulated by the authors.

It seems probable that the anterior and central nipples of the right sıde derived from the
same “anlage’”’. Both are at the same distance from, but neither is in line with the anterior
nipple of the left side. In the case reported by TowEILL (pers. comm.) the fifth nipple was
also on the right side, but located posteriorly to the normal paired nipples.

There is no correlation between the number of functional nipples and the number of
young; in 9 females with 14 litters of less than 4 young all 4 nipples were functional
(POGLAYEn-NEUWALL and POGLAYEN-NEUWALL, pers. observ.). Suckling kittens show no
nıipple preference and freely change nipples from one suckling bout to another (POGLAYEN-
NEUWALL and TOWEILL, in press).

Acknowledgement

A trapping permit was generously granted by the Arızona Game and Fish Department.

References

BuRT, W. H.; GROSSENHEIDER, R. P. (1960): A field guide to the mammals. The Peterson Field Guide
Series. Boston: Houghton Mifflin Co.

CAHALANE, V. H. (1947): Mammals of North America. New York: MacMillan Co.

LECHLEITNER, R. R. (1969): Wild mammals of Colorado. Boulder, Colorado: Pruett Publ. Co.

PoOGLAYEN-NEUWALL, 1.; TOWEILL, D. E.: Bassariscus astutus. Mammalian Species. Publ. Amer. Soc.
Mammalogists (in press).

Authors’ addresses: Dr. INGEBORG POGLAYEN-NEUWALL, 1765 N. Indigo Dr., Tucson, AZ 85745,
USA and Dr. Ivo PogLAavyEn-NEUWALL, Dept. of Ecology and Evolutionary
Biology, University of Arızona, Tucson 85721 USA

Survival of wild gerbils (Mammalia: Rodentia) parasitized by
larvae of the blowfly Cordylobia anthropophaga

(Insecta: Diptera)

By H. Korn and L. E. ©. BrAAcK

10.5. 30.5. 20.6.
Date

Infestation of Tatera brantsü by the blowfly Cordylobia anthropo-

phaga. Lines indicate presence of different individuals on the grid.

Days of obvious infestation are marked by white boxes. Crosses

indicate trap mortality. Trapping periods are marked by dotted
boxes on top of the graph

Receipt of Ms. 27. 7. 1986

Because of their medical
and veterinary importance
as vectors and reservoirs of
disease, intensive studies
have been undertaken to
describe the parasites
associated with most of
the rodent species occur-
ring in southern Africa
(for review see DE GRAAF
1981). Yet despite of the
fact that the blowfly Cor-
dylobia _anthropophaga
(Calliphoridae: Diptera) is
widespread in Africa and
their larvae develop in
many species of mammals,
including humans (ZumPpT
1965; DE GrAAF 1981),
little is known concerning
the effect of the larvae on
the survival of their small
mammal hosts in the field.

The study was carried
out during a small mam-
mal survey of the Trans-
vaal Provincial Nature
Reserve Nylsvley (Korn
1986). Live trappıng was
performed on 23 nights
betwen May2 and
June 22, 1984, at the be-
ginning of the cooler dry
season. The grid extended
over 2.63 ha and was lo-
cated along the ecotone
between grassland and
Burkea type savanna in an

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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 56-57
© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044-3468

Survival of wild gerbils parasıtised by blowfly larvae 57

old field. A total of 45 Tatera brantsü (excluding two males caught on the last day of
trappıng), 26 Dendromus melanotis, 15 Praomys natalensis, 13 Mus minutoides and 5
Tatera leucogaster (females only) were trapped. From the five species only Tatera brantsii
and Tatera leucogaster were parasitized by larval Cordylobia anthropophaga. From the
latter rodent species two of the five females hosted one and sıx larvae, respectively. Both
survived for at least two more weeks, then moved from the study area. Wounds caused by
the fly larvae had already healed when they disappeared.

Of 30 Tatera brantsii caught until May 7, eleven individuals (= 36.7 %) were para-
sıtized (Fig.). Larvae occurred on most parts of the body (limbs, feet, tail, back, ears, face
or genitals) with sometimes two or three larvae in one foot. By May 10th all previously
recorded larvae were out. Some days later a fresh infestation occurred but by mid-May
heavy infestation of Tatera brantsii had ceased. All infested anımals survived (Fig.). The
loss of one parasitized male was ascribed to migration or predation. It carried only one
larva and was caught only on the very edge of the grid. Only one more larva was recorded
in an anımal in mid-June (Fig.).

Of 24 male Tatera brantsi only 4 (16.7 %) were parasitized by Cordylobia
anthropophaga, while 10 (47.6 %) of 21 females hosted one or more larvae. This difference
between sexes is statistically marginally insignificant (x? = 3.667, p = 0.0525). Average
infestation intensity for parasitized males was 1.25 (range 1-2) and females 1.8 (range 1-3).

Although no parasite-induced mortality was detected in Tatera brantsü or other
rodents, the possibility of long-term effects on life-expectancy and fecundity cannot be
excluded.

Sexual differences in infestation rates and average number of fly larvae per parasitized
Microtus pennsylvanicus (1.35 per male; 1.49 per female: Iverson and TURNER 1968) agree
well with the observations on Tatera brantsii. Most studies have recorded increased
parasıtism in males (Microtus: IvERsON and TURNER 1960; JACOBSEN 1966), Peromyscus
(GOERTZ 1966; SELANDER 1961) or no difference between the sexes (Microtus townsendü:
BooNsTRAa et al. 1980).

Acknowledgements

Prof. Dr. H. REMMERT from the Philipps-University in Marburg, and Brıan J. HUNTLEy from the
CSIR in Pretoria made it possible for Horst Korn to work at the Nylsvley Nature Reserve. The
CSIR is thanked for providing financial and logistic support.

Literature

BOONSTRA, R.; KrEBs, C. J.; BEACHAM, T. D. (1980): Impact of botfly parasitism on Microtus
townsendi populations. Can. J. Zool. 58, 1683-1692.

DE Graar, G. (1981): The Rodents of Southern Africa. Durban and Pretoria: Butterworth.

GOERTZ, J. W. (1968): Incidence of warbles in some Oklahoma rodents. Am. Midl. Nat. 75, 242-245.

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Iverson, S. L.; TURNER, B. N. (1968): The effect of Cuterebra spp. on weight, survival and
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und nordamerikanischen Nagetieren während der ungünstigen Jahreszeit. Diss. Universität Mar-
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ZuMmPT, F. (1965): Myiasis in man and animals in the old world. London: Butterworth.

Authors’ addresses: Dr. Horst Korn, Fachbereich Biologie-Zoologie, Philipps-Universität Marburg,
D-3550 Marburg, FRG, and Dr. L. E. ©. Braack, Krüger National Park, Private
Bag X402, Skukuza 1350, Rep. South Africa

Social position reflected by contact call emission
in Gelada baboons (Theropithecus gelada)

By HELGA AıcH, ELKE ZIMMERMANN and H. RAHMANN

Zoologischer Garten “Wilhelma” and Institut für Zoologie der Universität Stuttgart-Hohenheim

Receipt of Ms. 27. 8. 1986

Gelada baboons are terrestrial primates with complex social organızation (one-male-
groups, all-male-groups, bands) inhabiting the highland savanna areas of Ethiopia.
Although vocal behavior of this species has been discussed in various papers about its
relatively well known ecology and social behavior (e.g. KumMErR 1975; Kawaı 1979;
Dungar 1984), no detailed analysis of its acoustic behavior has ever been presented.
Within a comparative phylogenetic and ontogenetic study of primate vocalizations, we
therefore have investigated the acoustic communication of two captive one-male groups of
gelada baboons (group 1: 1 harem male with 4 adult females and two juvenile males;
group 2: 1 harem male with 7 adult females and one juvenile female), maintained at a large
outdoor enclosure and a smaller indoor one at the Zoological Garden “Wilhelma” at

-6
years

Fıg. 1. Sociogram of social grooming relations of a one male-unit of gelada baboons. The width of the

lines connecting different individuals represents the relative strength of their social grooming activity.

(Values were calculated by dividing the observed time an individual spend on this behavior through

the total observation time [= 100 %].) A subadult male of the neighbouring group is often found ın

close association to the youngest female of the shown unit and was therefore included in the

illustration by an interrupted line. Barbary sheeps living together with the geladas are sometimes
groomed by members of the group, too

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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 58-60

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

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frequency

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Social position and contact calls in Theropithecus gelada 3)

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1 2 3 4 5 6 7 8 910
behaviour

& a0 2 2. 0EVAeraunzs

Fig. 2. Relation of contact call emission with the
behavior of the sender. Values are calculated as ın
Fig. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Stuttgart. Techniques of behavioral data collection as well as sound recording and analysis
correspond to that already described in prosimians species (ZIMMERMANN 1985).

We present here a part of this study demonstrating the influence of social position to the
frequency of contact call emission.

A prerequisite for any qualitative and quantitative analysıs of acoustic communication is
a precise knowledge of the socıal relations of each individual within a social group. To
estimate this, we have established sociograms of social grooming activities between the
members of one-male units, based on three months data collection by direct observation
sessions. As illustrated by Fig. 1, social grooming activity is not equally distributed
between the individuals within the group. The harem male a. concentrates most of his
social grooming activity to one particular female b., who is the highest ranking female
within the group. She receives grooming acts from all members of the unit, but, by herselt,
prefers grooming the harem male and her male infant. The other individuals form
grooming dyads preferring one particular grooming partner. Female d. spends more time
in grooming female c. than reverse, they both spend an equal amount of time grooming the
male infant of female c. Female e. gives most of her grooming acts to the infant male (f.) of
female b. as well as to a male from the neighbouring one-male group (h.), who is often
sitting close to her. She, by herself, receives the least grooming acts from all the other
individuals. Comparing this data with the literature (DunBAr 1984), we can conclude that
the rank order of the females is as the following: female b. > female c. > female d. >
female e. Due to their age the two infant males have to be excluded from social hierarchy of
adults.

Contact between members of the own unit is also maintained vocally by nearly constant

60 Helga Aich, Elke Zimmermann and H. Rahmann

ee Free ren ee eer ns OL IN@EFOPIKENG@ECNS
41 gienlrald’a

|
M
h

|

250 ms

Fıg. 3. Sonagrams demonstrating representative acoustic patterns of gelada contact calls (below) and
associated context (above)

frequency calls with harmonic structure often superimposed by noise (see Fig. 2 for
sonagrams, fundamental frequency 130-160 Hz, duration 200-280 ms) given as single call
or call sequence with irregular intercall intervals before or during socio-positive social
interactions (Fig. 3). Call emission is mainly associated with approaching one another,
huddling together or grooming one another. It couldn’t be recognized in the two infants.
Comparison of the frequency of contact call emission of the different individuals with the
information gained from the sociogram revealed that there exists a close correlation
between social position and calling activity. Thus, the harem male as well as the highest
ranking female show the highest calling rate, which declines rapidly from 4.5 % in female
b. to 0.3 % in female e. A similar trend could also be found in the neighbouring one-male
group. The effects, that may induce these differences in contact call emission as well as the
generality of these findings for the species by itself have to be prooved by further
investigations.
Acknowledgements

We wish to thank Prof. Dr. W. NEUGEBAUER for the possibility of observing the monkeys and Dr. A.
BROTZLER and the staff of the primate facilities at the “Wilhelma” for their support. We would also
like to thank Prof. Dr. W. WICKLER, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Seewiesen, for
giving us the opportunity to work with the spectrum analyser.

References

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ZIMMERMANN, E. (1985): The vocal repertoire of the adult senegal bushbaby (Galago senegalensıs
senegalensis). Behaviour 94, 212-233.

Authors’ address: HELGA AıcH, Dr. ELKE ZIMMERMANN, Prof. Dr. H. RAHMAnNn, Institut für Zoo-
logie, Universität Stuttgart-Hohenheim, Garbenstr. 30, D-7000 Stuttgart 70, FRG

BEKANNTMACHUNG

Einladung

Die 61. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e. V. findet von
Sonntag, den 27. September, bis Donnerstag, den 1. Oktober 1937, in Berlin statt.

Vorläufiges Programm

Sonntag, 27. September: Anreise
19.00 Uhr: Begrüßungsabend im Zoo-Restaurant (Zoo-
Eingang Budapester Straße/Elefantentor)

Montag, 28. September: 9.00 Uhr: Begrüßung und Eröffnung der Tagung durch

den 1. Vorsitzenden im Hörsaal des Institutes
für Pflanzenphysiologie, Königin-Luise-Str. 12

9.30 Uhr: Hauptvortrag zu dem Schwerpunkt „Kommu-
nıkation bei Säugetieren“, anschließend Kurz-
vorträge

17.00 Uhr: Mitgliederversammlung

19.00 Uhr: Filmabend

Dienstag, 29. September: 9.00 Uhr: Hauptvortrag zu dem Schwerpunkt „Funk-
tionsmorphologie“, anschließend Kurzvorträge
und Poster-Demonstration
Abend zur freien Verfügung

Mittwoch, 30. September: 9.00 Uhr: Vorträge zum Thema ‚Fortpflanzung‘
Poster-Demonstration
15.00 Uhr: Besuch des Zoologischen Gartens (Führung
durch Prof. Dr. H.-G. Kıös, Dr. H. FRÄDRICH
und Mitarbeiter)
19.00 Uhr: Gemeinsames Abendessen auf Einladung des
Zoologischen Gartens im Zoo-Restaurant

Donnerstag, 1. Oktober: Gelegenheit zu Exkursionen und zur Besichti-
gung des Institutes für Anthropologie und Hu-
manbiologie (Prof. Dr. C. NIEMITZ), Fabeck-
straße 15, sowie der Zentralen Tierlaboratorien
(Prof. Dr. W. WıLk), Krahmerstraße 6

Alle Interessenten sind zu der Tagung herzlich eingeladen. Neben den angeführten
Schwerpunkten werden wir auch diesmal wieder der Vielfalt der säugetierkundlichen
Arbeitsgebiete Rechnung tragen (Kurzreferate und Poster-Demonstrationen).

Das Programm mit der Vortragsfolge wird allen Mitgliedern und auf Anfrage auch
Nicht-Mitgliedern rechtzeitig vor der Tagung zugesandt. Falls besondere persönliche
Einladungen gewünscht werden, wird gebeten, sich an den 1. Vorsitzenden, Prof. Dr. E.
KULZER, Institut für Biologie III, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, zu wenden.

Bitte melden Sie die Vorträge, die nicht länger als 15 Minuten dauern sollen, und Poster-
Demonstrationen für diese Tagung möglichst frühzeitig, spätestens aber bis zum 15. Mai
1987 beim Geschäftsführer der Gesellschaft, Prof. Dr. U. SCHMIDT, Zoologisches Institut,
Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn 1, an.

62 Bekanntmachung

Den Tagungsort betreffende und organisatorische Fragen beantwortet Prof. Dr. H.-G.
Krös, Zoologischer Garten Berlin, Hardenbergplatz 8, D-1000 Berlin 30, Telefon (0 30)
261 11791.

BUCHBESERECHUNGEN

RÜLKER, J.; STÄLFELT, F.: Das Elchwild. Naturgeschichte, Hege und Jagd des europäi-
schen Elches. Mit einem Kapitel über das Elchwild im östlichen Europa von Prof. Dr. RR.
Dz1EcıoLowsk1. Hamburg und Berlin: Paul Parey 1986. 285 $., 188 Abb., davon 20 farbig
u. 35 Tab. Leinen DM 94,-. ISBN 3-490-40212-X

Der Elch ist unter den telemetacarpalen Hirschen eine besonders imposante Erscheinung. Schon für
altsteinzeitliche Jäger in vielen Teilen Europas war er eine wichtige Jagdbeute. Heute ist sein
Verbreitungsgebiet kleiner geworden; Elche blieben aber für viele Jäger, auch ın Ländern, in denen der
Elch nicht mehr beheimatet ıst, ein begehrenswertes Jagdtier. An diese Gruppe wendet sich das
vorgelegte Werk ın erster Linie; ın ihm sind aber auch viele Daten zu finden, die ein allgemeines
Interesse an der Säugetierkunde beanspruchen.

Nach knappen Angaben über Abstammung und Systematik sowie den geschichtlichen Wandel ın
der Verbreitung wird die Variabilität des Erscheinungsbildes vielseitig geschildert. Die Körperent-
wicklung wird durch Gewichtswerte aus verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebietes belegt und die
Besonderheiten des Geweihes sorgfältig dargetan. Cervine (= hirschartige Stangen-)Geweihe und
palmare (= Schaufel-)Geweihe werden als erbliche Besonderheiten unterschieden. Im südlichen und
mittleren Schweden kommen beide Typen, in unterschiedlicher Ausprägung, gleich häufig vor, im
Norden Schwedens überwiegt der palmare Typ. Im ökologischen Teil werden nicht nur die Standorte
und die Nahrung eingehend erörtert und die Probleme des Energieumsatzes angeschnitten, sondern
auch die Problematik der Wanderungen, an denen sich nicht alle Individuen einer Population
beteiligen. Vor allem ın den letzten Jahrzehnten haben sich Elche als höchst anpassungsfähig erwiesen.
Galten sie früher vorwiegend als scheue Taigabewohner, findet man sie jetzt auch ım Kulturland,
sogar ın Städten. In den meisten Gebieten des Nordens haben die Elchbestände in den letzten Jahren
explosionsartig zugenommen. Im Zusammenhang damit finden die Fortpflanzungserscheinungen
besonderes Interesse. Aber auch die Regelung der Bestandsdichten wird wichtig. Darüber werden
eingehende Erörterungen vorgelegt. Der Elchjagd, ihrer Geschichte und ihren Vorschriften, wird
eingehend Raum gegeben. Über Versuche, Elche zu domestizieren und die bisherigen (geringen)
Erfolge, sind el Angaben zu finden.

Insgesamt ein vielseitiges, anregendes Werk, weil in ihm viele Sachverhalte über den Elch in klarer
Form zusammengefaßt sind. W. HERRE, Kiel

DATHE, H.; ScHöPps, P. (Hrsg.): Pelztieratlas. Jena: VEB Gustav Fischer 1986. 323 S.,
202-Abb,, 177 Ktn DM 75, -

Im pelztierkundlichen Unterricht und im Rauchwarengewerbe sind viele Pelztiernamen gebräuchlich,
deren eindeutige Zuordnung zur Tierart nicht immer ersichtlich ist. Das Anliegen der Herausgeber des
vorliegenden Buches ist daher in erster Linie, diese taxonomische Zuordnung klarzustellen. Sie haben
sich ferner zum Ziel gesetzt, alle diejenigen Säugetierarten zu erfassen, die als Pelztiere für den
Menschen von Bedeutung sind und deren Biologie zu skizzieren. Zu diesem Vorhaben konnten sie 11
Fachwissenschaftler und eine Graphikerin des Tierparks Berlin gewinnen. Diese haben in unterschied-
lichem Ausmaß verschiedene Kapitel erstellt.

In einem vorangestellten allgemeinen Teil werden Anatomie und Morphologie des Haares
dargelegt und auf artliche Vielfalt verwiesen. Weiterhin werden behandelt: Eintluß von Haltung und
Ernährung auf den Pelz, Krankheiten und Schädigungen von Haut und Haaren, Parasiten. Im
anschließenden speziellen Teil werden dann überraschenderweise zunächst mehrere Vogelarten
(Lappentaucher, Seetaucher, Gänsevögel) behandelt, weil deren bedunte Häute zu Bekleidung verar-
beitet werden können. Dann wird auf annähernd 190 Säugetierarten (Monotremen, Marsupialia,
Placentalia) eingegangen. Einigen Haustieren sind gesonderte Abschnitte gewidmet. Die Beschreibung
der Arten erfolgt nach dem einheitlichen Schema: Name, Körpermaße, Gewicht, Zahnformel,
Verbreitung, Fortpflanzung, Lebensweise, Nahrung, Fellqualität, Fellfarbe, Fellstruktur, Haarwech-
sel, Naturschutz. Verbreitungskarten von allen Arten und Abbildungen von der überwiegenden
Mehrzahl sind willkommene zusätzliche Illustrationen.

Buchbesprechungen 63

Das Buch bietet in straffer Form einen guten und detaillierten Überblick über die Biologie der
behandelten Vögel und Pelztiere, unter denen eine große Anzahl bedrohter, geschützter und für
heutige Pelznutzung unbedeutender Arten zu finden sınd. Gerade ım Hinblick auf Pelztiere wäre eine
es ederuns der Farmpelztiere und mehr Information über deren Verbreitung, Haltung, Nutzung
und Domestikationsgeschichte zusätzlich erwünscht. D. Kruska, Kiel

SCHEBITZ, H.; WILKEns, H.: Atlas der Röntgenanatomie von Hund und Katze. (Atlas
of Radiographic Anatomy of the Dog and Cat) 4. neubearb. u. erw. Aufl. Berlin,
Hamburg: Paul Parey 1986. 244 $. mit 127 Röntgenbildern, 147 Röntgenskizzen, 79
Lagerungsskizzen und 4 Tab. DM 198,-. ISBN 3-489-56416-2

Der erstmals 1967 erschienene Röntgenatlas von Hund und Katze liegt nun bereits in 4. stark
erweiterter Auflage vor. Die 127 Röntgenbilder, als Negative reproduziert, werden jeweils durch
Röntgenskizzen und durch Lagerungsskizzen ergänzt (insgesamt 351 Abb.). Außer dem Skelet sind
Larynx, Zähne, Thorakal- und Abdominalorgane berücksichtigt. Neu eingefügt sind unter anderem
sehr brauchbare Röntgenskizzen zur postnatalen Entwicklung des Extremitätenskelets. Die Qualität
der Röntgenbilder ist, wie ihre drucktechnische Wiedergabe, von höchstem Standard. Der knappe
Legendentext in Deutsch und Englisch ist präzis und zuverlässig. Die Nützlichkeit dieses hervorra-
genden und schönen Werkes ıst längst bewiesen. D. STARcK, Frankfurt/M.

Duncker, H.-R.; FLEISCHER, G. (eds.): Functional Morphology in Vertebrates. Procee-
dings of the International Symposium on Vertebrate Morphology, Giessen 1983. Fort-
schritte der Zoologie Bd. 30. Stuttgart, New York: Gustav Fischer 1985. 752 pp., 156 pl.,
486 figs. DM 298,-. ISBN 3-437-30442-9

In einer Zeit großer und bewundernswerter Erfolge der experimentellen, kausalanalytischen Diszipli-
nen ın der Biologie sind vergleichende Methoden weitgehend verdrängt worden. Morphologie wird
zwar vielfach noch als Basiswissenschaft akzeptiert, gılt aber oft als abgeschlossen und unmodern.
Dabei wird meist nicht zur Kenntnis genommen, daß die vergleichende Morphologie in den letzten
Jahrzehnten eine beachtliche Anzahl origineller Leistungen vorzuweisen hat, neue Fragestellungen
erarbeitet und durch Erweiterung in Hinblick auf funktionelle und evolutionsbiologische Probleme
überzeugende Beiträge zur allgemeinen Biologie geliefert hat. Dies wird eindrucksvoll durch den
vorliegenden Sammelband über die Beiträge zu dem Internationalen Morphologie-Symposion in
Giessen 1983 dokumentiert.

Der Band enthält 141 Einzelbeiträge (über 200 Autoren), die hier nicht einzeln besprochen werden
können. Dieses Referat muß daher begrenzt bleiben und berücksichtigt in erster Linie einige allgemein
interessierende Übersichtsberichte und Beiträge, die säugetierkundliche Themen (55 Einzelbeiträge)
behandeln. Die Vorträge befassen sich mit Themen aus allen Teilgebieten der Morphologie, da keine
Diskussions-Schwerpunkte vorgesehen waren, doch hatten sich nach der Zahl der Berichtenden
gewisse Schwerpunkte Bee scbilder So war dıe Anzahl der Vorträge aus den Gebieten Nervensy-
stem, Sinnesorgane, Kauapparat und Lokomotion zahlreicher als die aus anderen Gebieten. Generell
kann gesagt werden, daß Ihe meisten Autoren funktionell-morphologische Gesichtspunkte deutlich
herausarbeiteten, während evolutionsbiologische Überlegungen dagegen etwas zurücktraten. Anato-
mische Befundbeschreibungen traten ganz in den Hintergrund. Besondere Beachtung verdient das
große Referat des Initiators der Tagung, H.-R. Duncker, über die gegenwärtige Situation der
Morphologie und ihre aktuelle Bedeutung für Biologie und Medizin. Die Analyse des Verhältnisses
zwischen Formen- und Funktionslehre aus den historischen Wurzeln und der jeweiligen Zeitsignatur
ergibt, dafß der Antagonismus zwischen Morphologie und Physiologie nur ein Scheingegensatz ıst, der
überwunden werden kann und wird. Das wırd nicht geschehen, indem die Morphologıe in Physiolo-
gie und schließlich in Physik und Mathematik aufgeht, sondern dadurch, daß de Komplementarität
beider erkannt wird und aus diesem dialektischen Verhältnis eine vernünftige Zusammenarbeit,
Ergänzung und Integration erreicht wird. Überzeugende Beispiele aus dem eigenen Arbeitsgebiet des
Autors begründen diese These. Der Vorwurf gegen die Morphologie, daß ihre vergleichende Methode
intuitiv und daher unwissenschaftlich sei, wird mit klaren Argumenten widerlegt.

' Aus der Reihe umfassender Sammelreferate sei auf Folgende verwiesen: NORTHCUTT gibt eine
Übersicht über die verschiedenen Hypothesen zur Phylogenie des Zentralnervensystems und kommt
zu einer eindeutigen Ablehnung der ‚„Parcellation-Theorie“ von EBBEsson. GANS und NORTHCUTT
bringen neue Deutungen zur Neuralleistenfrage (Homologie mit epidermalem Nervenplexus der
Deuterostomier und Neuralleiste als Specificum der Vertebrata. Kopfbildung als Neomorphose).
DunckeR legt neue Ergebnisse seiner morphometrischen Studien an der Vogellunge vor. NIEUWEN-
Huys und MEER geben eine breite, vergleichende Übersicht über a g des
Hirnstammes der Anamnia. ZıswILEr referiert gleichfalls auf breiter vergleichender Basıs über
Bauelemente, Konstruktionsprinzipien, Ernährungsbiologie und Anpassungstypen bei Singvögeln,

64 Buchbesprechungen

Papageien und Tauben. Besondere Aufmerksamkeit finden Adaptationen an gleiche ökologische
Nischen bei Vertretern nıcht verwandter Gruppen. Arı widmet eine Gesamtübersicht über alle
Wirbeltierstämme dem Feinbau der Retina.

Die Mehrzahl der für den Säugetierkundler relevanten Vorträge, meist in sehr knapper Fassung
publiziert, behandeln Spezialthemen aus allen Teilbereichen. Als Beispiele seien genannt: PREUSCHOFT
und DEMES: Begrenzung der brachiatorischen Anpassung (Hylobatidae) durch die Körpermasse.
Kwıecınsky: Ca-Stoffwechsel und Abbau bei Myotis in Winterschlaf, Gravidität und Laktationspe-
riode. Kııma: Onto- und Phylogenese des Brustschultergürtels bei Säugetieren. DEMES untersucht mit
neuer Methodik, welche Strukturen am Primatenschädel, speziell an der Schädelbasis, als Anpassung
an spezielle mechanische Beanspruchung angesehen werden können. ZELLER kommt zu einer Revision
der een en Vorstellungen über die Entwicklung der Fenestra rotunda in der Säugerreihe. Mehrere
Beiträge über Kaumuskeln bringen neue Einsichten (SCHUMACHER: Funktionsvergleich Reptil -
Säuger; HERRING: Ontogenese und Postnatalentwicklung der Kaumuskelfunktion De Schwein;
FARINA: Kaumuskelfunktion bei G/yptodon; Druzınsky: Aplodontia). PERRIN und MADDOocK
beschreiben bilokuläre Mägen bei einigen afrıkanischen Nagern (Mystryomys, Cricetomys). Der
Vormagen enthält zwar Bakterien, do ist Cellulose-Verdauung nicht nachgewiesen. W. MAIER
analysiert die Funktionsstruktur zalambdodonter Zähne. Busse bietet eine kurz gefaßte Übersicht
über seine vergleichend-ontogenetischen Studien über Kopfarterien unter Berücksichtigung taxono-
mischer Wertung. HELLwING untersucht Feinstruktur des Ovars und Ovulationsvorgang bei Croci-
durinae und findet weitgehende Reduktion des Antrum folliculi kurz vor der Eiausstoßung; Befunde,
die ın Hinblick auf das Vorkommen solider Reiffollikel bei Tenrecidae von großer Bedeutung sind.
Mehrere Beiträge behandeln quantitative Befunde am Säugerhirn (STEPHAN: Relative Hirngröße bei
Soricidae und Vespertilionidae im Vergleich. JunGERsS und Orson: Galagos und Loris. KAMITA et al.:
Sirenia. RÖHRS: Cephalisation und Neencephalisation unter Domestikationseinfluß. PırLorT et al.:
Makromorphologie des a: FLEISCHER resümiert seine wichtigen Ergebnisse über
Funktionsmorphologie des schalleitenden Apparates. Bruns beschreibt, bei aller Ahnlichkeit im
Bautyp des Innenohres der Säugetiere, eine Fülle neuer Spezialstrukturen verschiedener Anpassungs-
typen und findet funktionelle Deutungen. In einem originellen Beitrag vergleicht NIEMITZ zwei
Formen aus ganz verschiedenen Stämmen, Eule und Koboldmaki (Tarsıus), die im gleichen Lebens-
raum vorkommen und ähnliche ökologische Ansprüche stellen und zeigt, wie auf verschiedenen
Wegen mit differenten Mitteln in Struktur und Verhalten die Einpassung ın die gleiche ökologische
Nische erreicht wird.

Der vielfältige und überreiche Inhalt macht diesen Band zu einer wichtigen Informationsquelle
und bietet zahlreiche Anregungen. Vor allem aber wird die heute wieder erstaunlich hohe Vitalität der
Morphologie und der vergleichenden Methode eindrucksvoll dokumentiert. Druck und Ausstattung
des Werkes sind von hervorragender Qualität. Herausgeber und Verlag verdienen unseren Dank.

D. STARcK, Frankfurt/M.

MEyER, H.; RöHrs, M. (Hrsg.): Studium generale. Vorträge zum Thema „Mensch und
Tier“. Band IIVIV. W.S. 1984/85 und 1985/86. Hannover: Verlag M. und H. Schaper
1986. 152 S. DM 19,50. ISBN 3-7944.0144-1

Die Veröffentlichung der Vorträge des Studium generale der Tierärztlichen Hochschule Hannover,
deren Doppelband IIV/IV nunmehr vorliegt, verdient weithin Beachtung bei allen, die am Gespräch
zwischen Geistes- und Naturwissenschaften interessiert sind, wegen ihrer hohen Qualität und wegen
des Bestrebens, komplexe Tatbestände und Probleme dem jeweils anderen durch sprachlich gediegene
Darstellung verständlich und interessant zu machen.

Aus dem Inhalt sei besonders verwiesen auf den Beitrag von E. SCHEUCH „Das Tier als Partner des
Menschen in der Industriegesellschaft‘, der sowohl die Problematik der Hobby-Tiere wie die der
Tierversuche klar und nüchtern analysiert und als wichtigen Faktor der heuten Kontroverse die
Tendenz eines zunehmenden Anthropomorphismus, also einer Vermenschlichung des Tieres, erkennt.
Der Aufsatz findet eine wichtige Ergänzung durch die Ausführungen von H. REMMERT über den
„Menschen in den vorindustriellen Okosystemen der Erde“. Ethische Aspekte der Tierversuche
behandelt G. Parzık. J. Hann behandelt experimentelle und ethische Fragen zum Thema „Embryo-
nen-Transfer“. CH. VoGEL untersucht das Zusammenspiel von Natur und Kultur in der Menschwer-
dung. Weitere Beiträge behandeln das Thema „Krankheit bei Tier und Mensch“ (L. C. ScHuLZ) und
die „Rolle des Tieres in asiatischen Kulturen“ (H. FRANKE). Die Ausstattung des Bändchens ist
einfach, dafür ist es aber erstaunlich preiswert. D. STARcK, Frankfurt/M.

PAUL

PARE

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Entomology, Ethology, Botany, Veterinary
Medicine, Agriculture, Agronomy and Crop
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Anatomia, Histologia, Embryologia
Journal of Veterinary Medicine, Series C
Journal of the World Assn. of Veterinary
Anatomists

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Angewandte Botanik
(A scientific journal of applied botany)
ISSN 0066-1759

Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz,
Umweltschutz

(Reports on pest control, plant and environment
protection)

ISSN 0340-7330

Berichte über Landwirtschaft
(Reports on agriculture)
ISSN 0005-9080

Berliner und Münchener

Tierärztliche Wochenschrift

(A specialized journal for veterinarians)
ISSN 0005-9366

Bibliography of Plant Protection
ISSN 0006-1387

Erwerbsobstbau
(A specialized journal for fruit production)
ISSN 0014-0309

Ethology
formerly Zeitschrift für Tierpsychologie
ISSN 0179-1613

European Journal of Forest Pathology
ISSN 0300-1237

Forstliche Umschau
(Forestry abstracts)
ISSN 0015-7988

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- ISSN 0342-4731

Journal of Agronomy and Crop Science
ISSN 0044-2151

Journal of Animal Breeding and Genetics
ISSN 0044-3581

Journal of Animal Physiology and
Animal Nutrition
ISSN 0044-3565

Journal of Applied Entomology
ISSN 0044-2240

Journal of Applied Ichthyology
ISSN 0175-8659

Journal of Phytopathology
ISSN 0031-9481

Journal of Veterinary Medicine, Series A
(Animal Physiology, Pathology and
ea re a ae N 1 Clinical Veterinary Medicine)

ISSN 0721-0931

International Journal of Mammalian Biology
ISSN 0044-3468

Zeitschrift für zoologische Systematik und
Evolutionsforschung
ISSN 0044-3808

Zuchthygiene
Reproduction in Domestic Animals
ISSN 0044-5371

|
I
I
= e & = Journal of Veterinary Medicine, Series B
(8 (8 us] fe) (Infectious Diseases, Immunology, Food Hygiene,
Q 9 [) 2 | Veterinary Public Health)
se z El ISSN 0721-1856
& ) < ) i
> = Marine Ecology
Kae | ISSN 0173-9565
Ben. en
aan & | Meeresforschung
(e) =, 50 3 Reports on Marine Research
S oo, ,'= SI, ISSN 0341-6836
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= — x | Natur und Recht
Q an o (A specialized journal on law ofthe environment
Oo < ISSN 0172-1631
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7 Plant Breeding
+ | ISSN 0179-9541
I
| Wasser und Boden
(Water management and supply, soil and
environment protection)
ISSN 0043-0951
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9 5 Zeitschrift für Jagdwissenschaft
=); S | (A scientific journal on hunting)
®D & | ISSN 0044-2887
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3 Zeitschrift für Kulturtechnik
A und Flurbereinigung
® (Journal of rural engineering and development
7 ISSN 0044-2984
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Zeitschrift für Säugetierkunde
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Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde

60. Hauptversammlung

in Stuttgart, 28.September bis 2. Oktober 1986

Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von
Fritz Dieterlen, Stuttgart. Zusammenstellung: Pia Wilhelm, Stuttgart.

1986. 99 Seiten. Kartoniert 24,- DM

Ein Hauptziel der Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde ist, auf
ihren Jahrestagungen über Säugetiere
arbeitende Wissenschaftler verschie-
denster Fachrichtungen zusammen-
zuführen, den Gedanken- und Erfah-
rungsaustausch anzuregen, um so
Erkenntnisse aus den einzelnen
Forschungsgebieten zu integrieren.
Da auf einer Jahresversammlung nicht
alle Fachrichtungen gleichermaßen
vertreten sein können, wurden - wie
schon in den Vorjahren — wieder
Schwerpunkte gesetzt: Erstens, die
Paläontologie und, damit verbunden,
Fragen der Systematik und Evolution
der Säugetiere.

Zweitens, ein Themenkreis, der vor-
wiegend physiologische und etholo-

gische Probleme bei Säugetieren um-
faßt, und drittens, ökologische Themen,
besonders zu Fragen des Artenschutzes
und der Wildbiologie.

Sehr erfreulich ist, daß eine größere An-
zahl von Beiträgen den Fledermäusen
gewidmet ist- der bei uns am stärksten
bedrohten Säugetierördnung.

Zu beziehen durch jede Buchhandlun

Verlagsbuchhandlung PAJL
Paul Parey

Spitalerstraße 12

2000 Hamburg 1 P/REV

Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,-
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert-
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne-
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung ım Verlag vorliegt. Die Zeitschrift
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen il für Säugetier-
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 52 (1987) 1, 1-64

Das klassısche Werk
über dıe Anatomie

der Wirbeltiere

Dieses anschauliche Werk ist vor allem für Studenten der
Biologie, der Medizin und verwandter Studienrichtungen
gedacht; es gibt aber auch den Spezialisten auf engeren
Forschungsgebieten der Biologie zuverlässige Grundlagen für
ihre wıssenschaftliche Arbeit. Darüber hinaus wendet essich an
jeden, der am Beispiel der Wirbeltieranatomie die wundervolle
Mannigfaltigkeit der Organismen zu verstehen sucht.

% Alfred Sherwood Romer / Thomas S$. Parsons: Vergleichende
Anatomie der Wirbeltiere. Aus dem Amerikanischen übersetzt
und bearbeitet von Hans Frick. Mit einem Geleitwort von

Dietrich Starck. 5., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1983.
639 Seiten mit 1310 Einzeldarstellungen, davon 123 farbig,
in 435 Abbildungen. Kunststoff 98,- DM

Verlag Paul Parey
Spitalerstraße 12
2000 Hamburg 1

PAUL
PREV

"Vol. 52 (2), 65--128, April 1987 ISSN 0044-3468 C2127AF
a

=.=ITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Hamann, Ute: Zu Aktivität und Verhalten von drei Taxa der Zwerghamster der Gattung Phodopus Miller, 1910. —
Studies on activity and ethology of three taxa of dwarf hamster, genus Phodopus Miller, 1910 65

Viro, P.: Size variation in cohorts ofthe Bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), in Northern Finland. —
Größenschwankungen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in verschiedenen Alters-
klassen, untersucht in Nordfinnland 76

Stark, R.; Roper, T. J.; Mac Larnon, A. M.; Chivers, D. J.: Gastrointestinal anatomy of the European badger Meles

meles L. A comparative study. — Der (Gastrointestinaltrakt des europäischen Dachses Meles meles L. Eine
vergleichende Studie 88

Saldern, Alice von; Schliemann, H.; Kayanja, F. I. B.; Jacob, J.: Die Analbeutel von Civettictis civetta (Schreber,
1776) (Mammalia, Viverridae). Uber ihren Bau, die chemische Zusammensetzung ihrer Sekrete und ihre
biologische Bedeutung. — The anal sacs of Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalia, Viverridae). Morpho-

logy, chemical composition of the secretions and functional significance 96
Bauer, J. J.: Factors determining the onset of sexual maturity in New Zealand chamois (Rupicapra rupicapra L.). —
Geschlechtsreifebestimmende Faktoren bei neuseeländischen Gemsen (ARupicapra rupicapra L.) 116

Wissenschaftliche Kurzmitteilung

Rieger, I.; Walzthöny, Doris: Hair brush organs in Viscachas, Lagostomus maximus. — Haarbürstenorgan bei

Viscachas, Lagostomus maximus 125
Bekanntmachung 128
Buchbesprechung 128

f
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HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BREE, Amsterdam -— W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. KuHnn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs,

Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern — E. THENIUs, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETLEITUNG/EDITORTIATZOHEIGE

H. SCHLIEMAnN, Hamburg — D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ıst Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind ın deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; ın ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Siam und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der
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geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks,
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a Syn: from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the

Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1;
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. - Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co.,
D-2240 Heide/Holst.

Zu Aktivität und Verhalten von drei Taxa der Zwerghamster
der Gattung Phodopus Miller, 1910

Von UTE HAMANN

Eingang des Ms. 23. 12. 1985
Abstract

Studies on activity and ethology of three taxa of dwarf hamster, genus Phodopus Miller, 1910

Studied three taxa of hairy-footed dwarf hamster, genus Phodopus Miller, 1910, to find differences
between closely related species wıth similar preference for dry and semi-arid biotopes. Due to their
choice of different ecological niches it comes to a distinct separation within their mutual geographic
distribution area. Furthermore there are conspicuous dissimilarities in ethology and activity pattern in
the species.

Results of a seven-months’ comparative study on the activity of the two dsungarian dwarf
hamsters (Ph. sungorus sungorus Pallas, 1770; Ph. sungorus campbelli Thomas, 1905) and the
roborowski dwarf hamster (Ph. roborowskii Satunin, 1903) are presented.

An investigation covering a period of sixteen successive months revealed that Ph. roborowskı has a
rapıd decrease in activity in February/March down to an average daily durance of less than 10 minutes.
The sympatric taxon, namely Ph. sungorus campbelli, has its main actıvity peak particularly at that
time of the year with a maxımum average activity of more than 6,5 hours daily. The two allopartric
taxa Phodopus roborowskii and Ph. sungorus sungorus resemble each other in their activity pattern, the
activity curves being strongly similar in their general shape and even more or less parallel.

Einleitung

Sympatrische Arten mit ähnlichen Lebensansprüchen haben oft bei genauerer Betrachtung
in mindestens einem Bereich eine wirksame ökologische Sonderung. Vergleichende Studien
sind hier besonders reizvoll, wenn es sich zusätzlich um eng miteinander verwandte
Spezies handelt.

Verglichen wurden zwei Unterarten des Dsungarischen Zwerghamsters Phodopus
sungorus und zwar Ph. s. sungorus Pallas, 1770, und Ph. s. campbelli Thomas, 1905, mit
dem Roborowski-Zwerghamster Phodopus roborowskii Satunin, 1903. Besondere Beach-
tung fanden dabei Merkmale, die auf eine zwischenartliche Konkurrenzsituation hindeuten
könnten.

Während einer umfangreichen Untersuchung der Ethologie von Kurzschwänzigen
Zwerghamstern der Gattung Phodopus Miller, 1910 (Hamann, in Druck) ergaben sich
deutliche Hinweise darauf, daß sich die Unterschiede keineswegs nur auf das Verhalten
beschränkten. Das Auftreten starker Aktivitätsschwankungen legte eine entsprechende
eingehendere Untersuchung nahe.

Material und Methode

Die vorliegende Studie wurde ausschließlich an Hamstern aus der eigenen Zucht durchgeführt. Bei
Phodopus sungorus campbelli und Phodopus roborowskü stammt die Nachzucht von je 2,2 Tieren aus
dem Zoologischen Garten Berlin-Friedrichsfelde ab. Phodopus sungorus sungorus erhielt ich aus dem
Zoologischen Institut Braunschweig und im Zoohandel.

Die Tiere wurden mindestens paarweise gehalten, da Phodopus bei Einzelhaltung zunehmend
träge wird, sich nur noch wenig bewegt und schließlich verfettet.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0065 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 65-76

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

66 Ute Hamann

Tabelle 1

Gegenüberstellung von Ph. s. sungorus, Ph. s. campbelli und Ph. roborowskii

Phodopus sungorus Phodopus roborowskiü
Ph. s. sungorus Ph. s. campbellı

Fell- Aalstrich Aalstrichnur kein Aalstrich
färbung ö breit, oft un- : schmal,
&#: scharf abge- a scharf abge-
grenzt und bis grenzt
auf die Kör-
erseiten aus-
end

Sommerfell nal Sommerfell Sommerfell sand-
grau ohne gr nn erausmit gelb, ins Ocker
Gelbtöne, an Rue) gelblichem spielend
stellenweise Se a Schimmer)

schwärzlich use sslsıhellerals#2h!

bis schwarz u rt 5. Sungorus

(Flanke)

Winterfell im ersten Lebens- Winterfell hellgrau ohne Winterfell sandgelb,
winter oft fast reinweiß gelbbraune Tönung ins Graue spielend

Bauchfell im Sommer weiß Bauchfell im Sommer weiß Bauchfell weiß
mit vereinzelten schwarzen mit gelblichen Übergängen
Haaren, ım Winter weiß zum Rückenfell hin, im

Winter weıß

Fort- bereits im ersten Lebenssommer erst ım Frühling nach
5
pflanzung dem ersten Lebens-
winter

Lebens- ca. 2-2% Jahre ca. 1%-2 Jahre, häufig
dauer deutlich senil ım Alter
von 17-19 Monaten

Ver- nicht berührungsscheu sehr berührungsscheu

halten geradlinige, direkte Annäherung Annäherung in Halb-

kreisen seitlich lau-

fend

bei Störung am Nest: Flucht in Höhlen oder Ecken bei Störung am Nest:
Flucht aufwärts, lan-
ges, bewegungsloses
Verharren auf erhöh-
ter Stelle

Markieren kreisförmiges Markieren fehlt kreisförmiges Markie-
ren rund um Weib-
chen im Paarungszu-
sammenhang

Urinmarkieren im Handstand fehlt Urinmarkieren im

Handstand

Paarung Paarungsmarsch ohne Kontaktbiß Paarungsmarsch mit

Kontaktbiß

Hoden stets von Fell bedeckt Hoden können bal-
lonähnlich ausgestülpt
werden und sind dort
nicht von Fell bedeckt

Karawanen Karawanenbildung fehlt Jungtierkarawanen

Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 67

Grundfutter war ALTROMIN-Hamster-Zuchtdiät. Während die Ernährung während der Win-
terzeit eintönig gehalten wurde, bekamen die Hamster vom Frühjahr an ein ech abwechslungs-
reiches Futter: eine reichhaltige Mischung aus kleinen Sämereien auf der Basıs von ‚Waldvogelfutter-
Mischungen‘ für kleine Stubenvögel, ferner Obst, Gemüse, Kräuter und Quark. Hundekuchen und
Wasser standen ad lıb. zur Verfügung.

Die zwei Dsungarischen Zwerghamster Phodopus sungorus sungorus und Phodopus sungorus
campbelli zeigen nur in bezug auf die Fellzeichnung und die bei ersterem auftretende Weißfärbung im
Winter deutliche morphologische Verschiedenheiten. In ihrem Verhalten gibt es nur geringfügige
Abweichungen.

Deutliche Unterschiede findet man dagegen bei einem Vergleich der Dsungarischen mit den
Roborowski-Zwerghamstern (Tab. 1).

Schwer zu beschreiben ist dabei der für den Tierhalter auffälligste Gegensatz zwischen beiden
Arten: die Agilität der Tiere könnte kaum unterschiedlicher sein. Phodopus roborowskil ist ein
ausgesprochen flinkes, wendiges, lebhaftes Tier, immer sehr aktiv, mit ruckartigen, kurzen, fast nervös
wirkenden Bewegungen. Phodopus sungorus dagegen ıst in der Bewegung behäbig, langsam und eher
träge. Phodopus sungorus wird sehr leicht völlig zahm. Phodopus roborowsku bleibt immer recht
berührungsscheu.

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der Kurzschwänzigen Zwerghamster der Gattung Phodopus Miller, 1910
erstreckt sich vom südlichen West-Sibirien im Norden des Areals, in östlicher Richtung bis zur
Mandschurei und nach Süden hın bis nach Nord-China (VEsELowsky und GRUNDOVvA 1965; JORDAN
1971). Ihr Vorkommen ist dabei weitgehend an trockene Landschaftszonen gebunden. Die Verbrei-
tungsgebiete der beiden Arten überschneiden sich erheblich (FLınt 1966). Trotzdem dürften aufgrund
unterschiedlicher Biotoppräferenzen (Tab. 2) zwischenartliche Begegnungen selten sein: Dsungarische
Zwerghamster bevorzugen feste Böden, Roborowski-Zwerghamster dagegen lockere Sande (WoRoN-
zow 1961). Das Biotop des Roborowski-Zwerghamsters beschränkt sich ausnahmslos auf reine
Sandgebiete, deren Grenzen er niemals überschreitet. die Vegetation spielt für Ph. roborowsku keine
wesentliche Rolle, nur darf eine gewisse Dichte nicht überschritten werden. Sobald die Pflanzen den
Sand mit einem Rasen überziehen, fehlt der Roborowski-Zwerghamster (FLinT 1966).

Tabelle 2

Biotoppräferenzen von Ph. sungorus und Ph. roborowskii

Phodopus sungorus Phodopus roborowskii

feste Böden bevorzugt lockere Sande bevorzugt

vorwiegend Halbwüsten und Steppen ohne ausschließlich auf reinen Sandgebieten,

Buschvegetation, ausnahmsweise auch Wie- die nur schwach bewachsen sein dürfen
sen, Wälder und feuchtere Gebiete

Kulturfolger (Gebäude) Kulturflüchter

Roborowski-Zwerghamster sind ausgesprochene Kulturflüchter und kommen niemals in der Nähe
von Siedlungen vor. Die Dsungarischen Zwerghamster dagegen dringen manchmal sogar in menschli-
che Behausungen ein (FLinTt 1966).

Im allgemeinen scheinen Dsungarische Zwerghamster anpassungsfähiger zu sein. Sie bevorzugen
Halbwüsten und Steppengebiete ohne Buschvegetation. Aber an der Peripherie ihres Verbreitungsge-
bietes kommen sie streckenweise auch ın Waldsteppen, Wäldern, ausnahmsweise sogar in feuchten
Birken-Espen-Kolken, „hochgrasigen“ Wiesen und ın Flußtälern vor (VEsELOwsky und GRUNDOVA
1965, cıt. Bannıkow 1954). Manchmal findet man sie in Höhen bis 3000 m (VEsELowsky und
GRUNDOVA 1965, cit. VINOGRAD und GROMOW 1952). In gebüschreichen und in steinigen Gebieten
sind sie selten (VESELOwsKkY und GRUNDOVA 1965, cıt. BANNIKOW 1954).

Fortpflanzung

In meiner Zucht wird Phodopus sungorus vielfach bereits im ersten Lebenssommer fortpflanzungsfä-
hig. Bei den vor Ende Mai En Jungtieren ist das die Regel. Die Weibchen sind häufig nicht nur
eine Fortpflanzungsperiode lang fertil. Haben sie jedoch eine sehr hohe Vermehrungsrate erreicht, so
züchten sıe im folgenden Jahr nur zu Beginn.

68 Ute Hamann

Bei Phodopus roborowsküu hingegen werfen selbst im Februar geborene Tiere nicht vor dem
Frühjahr des nächsten Kalenderjahres, sind in diesem Fall also schon 12 Monate alt. Die Sterblichkeit
der Zuchttiere ist nach einer Fortpflanzungsphase meistens sehr hoch. Bei vielen zeigen sich schon
während der letzten Sommermonate deutliche Vergreisungserscheinungen. Die Lebensdauer ist bei
Phodopus roborowsku deutlich kürzer als bei Phodopus sungorus, was in Anbetracht der für so
kurzlebige Nager ungewöhnlich spät einsetzenden Reproduktionsfähigkeit (oft erst ım letzten Drittel
ihres Lebens) recht auffällig ıst.

Da züchtende Roborowski-Zwerghamster so rasch vergreisen, dürfte es unwahrscheinlich sein,
daß sie unter den strengen Winterbedingungen in ihrem Verbreitungsgebiet die kalte Jahreszeit
überleben. Die Winterpopulation müßte daher bei Ph. roborowskii fast ausschließlich aus Jungtieren
bestehen. Anders liegt die Situation bei Phodopus sungorus: hier überlebten in meiner Zucht auch bei
extremen Witterungsbedingungen zumindest die im Spätsommer und Frühherbst geborenen Hamster
auch ihren zweiten Lebenswinter, so daß ım Winter meist zwei Generationen zugleich vorkommen
(HAMANN, ın Druck).

Aktivitätsverhalten

Auffallende Unterschiede sowohl in den tages- als auch jahresperiodischen Aktivitätsmustern legten
eine en au an der drei Zwerghamstertaxa nahe. Dazu wurde zunächst geprüft,
welche der beiden unten aufgeführten Mefßmethoden sich als sinnvoll erweist.

Registrierung der Benutzung des Nestausganges

Sämtliche zu Nesthöhlen führenden Gänge wurden durch Klapptüren verschlossen. Jedes Offnen
derselben löste einen Mikroschalter aus, dessen Impuls über einen Camil Bauer Event Recorder
registriert wurde. Diese Messungen waren lediglich Teil von Voruntersuchungen, die u.a. der
Abklärung versuchstechnischer Fragen dienen sollten. Haltungsbedingungen hier: Koloniehaltung

HÄUFIGKEIT IN %

100

HÄUFIGKEIT IN %

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 n 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2] 22

Abb. 1a. Häufigkeit der Benutzung des Nesteingangs bei Ph. s. campbelli vom 1.-11. Febr. 1979,
Langtagbeleuchtung (Kunstlicht von 1-9 Uhr, dann Naturlicht; Koloniehaltung: je 8 Tiere). b.
hen. der Benutzung des Nesteingangs bei Ph. roborowskii (Haltungsbedingungen s.o.). Eın
Vergleich beider Kurven, zeigt, daß die höchsten Werte etwa 3 Std. auseinanderliegen, bei Ph. s.
campbelli (Abb. 1a) zwischen 18 und 19 Uhr, bei Ph. roborowskii zwischen 21 und 22 Uhr

von je 8 Tieren, Zimmertemperatur, Langtag (Beleuchtungsbedingungen s. Angabe unter Abb. 1a und
b). Zu Abb. 1-2: Für alle 24 Stunden des Tages wurde für jede Art stundenweise die Häufigkeit des
Passierens errechnet. Der höchste dieser Durchschnittswerte (bei Ph. s. campbelli 26 Durchläufe
zwischen 18 und 19 Uhr, bei Phodopus roborowsküi 25 zwischen 21 und 22 Uhr) wurde als 100 %
angenommen und mit den übrigen Prozentwerten in ein Diagramm aufgetragen.

Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 69

aan IL FREENET TONER.

GANG

ee gg,
1 2 3 4 5 6 1 8 9 10 Il 12 13 14 15 16 17 18 19 20 a 22 23 zuuuR

Abb. 2. Laufaktivität (Laufrad) und Benutzungshäufigkeit des Nestausgangs bei Ph. s. campbelli

Messung der Laufaktivitat

Bei Betätigung der Laufräder wurde ein Mikroschalter ausgelöst und dessen Impulse wie oben
registriert. Länger andauerndes Laufen in den Rädern ergab durch die in geringen Abständen
aufeinander folgenden Ausschläge einen durchgehenden Balken auf dem Mefßstreifen. Haltungsbedin-
gungen: paarweise, gegen Niederschläge geschützt im Freien, Naturtag.

Ergebnisse und Diskussion

Die hier vorgelegten Ergebnisse geben erste Hinweise für eine weitergehende, systemati-
sche Untersuchung der exogenen und endogenen Faktoren der Aktivitätsperiodik an einem
umfangreicheren Tiermaterial. Da im Rahmen dieser Arbeit aus technischen Gründen nur
eine geringe Individuenzahl gleichzeitig untersucht werden konnte, ist eine Beurteilung der
beobachteten Phänomene hier nur in Ansätzen möglich.

Registrierung der Benutzung des Nestausganges

Verglichen wurden zwei gleichgroße Gruppen von Phodopus sungorus campbelli und
Phodopus roborowskii. Die Tiere wurden für diese Voruntersuchung an Langtag-Bedin-
gungen gewöhnt, da nicht-adaptierte im Spätwinter zumindest bei der Art Phodopus
roborowsku zu wenig aktiv für diese Tests sind. Die Messungen erfolgten im Februar unter
künstlicher Zusatzbeleuchtung und bei Zimmertemperatur. Bei der Interpretation der
Ergebnisse dieser Voruntersuchung muß daher besonders vorsichtig vorgegangen werden,
da eine Beeinflussung durch eine endogene jahresperiodische Rhythmik nicht auszuschlie-
ßen ist.

Einige Beobachtungen seien hier dennoch vorgetragen: Durch die Kontrolle des
Nestausgangs lassen sich Aktivitäten erfassen, die bei einer Registrierung der Laufaktivität
in den Laufrädern nicht aufgezeichnet werden. So ist bei den Abb. 1a und 1b der
geringfügige Anstieg des Kurvenverlaufs während der Hellphase darauf zurückzuführen,
daß die Hamster kurzzeitig das Nest verlassen um zu harnen. Roborowski-Zwerghamster
(Abb. 1b) laufen anschließend meist ohne Zwischenaufenthalt zurück. Phodopus sungorus
campbelli (Abb. 1a) hingegen verläßt das Nest in dieser Zeitspanne zwar ebenfalls zum
Harnen, bleibt aber auch während der Hellphase längere Zeit draußen oder läuft kurz in
das Nest zurück, um es anschließend wieder zu verlassen.

Beide Arten benützen in dieser Zeit nie das Laufrad. Deshalb gibt eine Kontrolle des
Nestausganges hier auch ein weit realıstischeres Bild als eine Registrierung der Aktivitäten
mit Hilfe von Laufrädern.

Die Kurven zeigen, daß die Aktivität von Phodopus roborowskii stärker an die Dunkel-
periode gebunden ist als jene von Phodopus sungorus campbelli. Auch das kann bei einer
Registrierung der Laufradbenutzung nicht erfaßt werden, weil Ph. s. campbelli zwar
vielfach tagsüber recht aktiv ist, jedoch bei Helligkeit das Laufrad nicht berritt.

Trotzdem ist unter den üblichen Haltungsbedingungen diese Untersuchungsmethode
ungeeignet. Kurzschwänzige Zwerghamster wechseln sehr häufig das Nest. Sie transportie-

70 Ute Hamann

ren dazu auch das Nistmaterial zu der neuen Stelle, durchlaufen also ungewöhnlich häufig
den Gang. Außerdem suchen sıe während einer Aktivitätsperiode ıhr Nest immer wieder
kurz auf, wodurch sich zweifellos ein ın vieler Hinsicht fehlerhaftes Bild ergibt.

Die Kontrolle der Benutzung der Nestausgänge mag zusammen mit anderen Untersu-
chungsmethoden vor allem bei solchen Säugern sinnvoll sein, die selten — möglichst nur bei
Aktivitätsbeginn und Aktivitätsende — durch den Ausgang wechseln. Bei Phodopus ergab

A
Be

['

on:

UHR
22 u
LAUFRAD 0. RECORDER

12345678910 1112 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 UHR 17 18

ı 20 2 2223 4

57er

ı234ı56 788101 1218 14 IS 16 I7 ı8 19 20 21

Abb. 3. Verteilung und Dauer der Aktivitätsphasen (Laufrad) bei Ph. s. sungorus (links) Ph. s.

campbelli (Mitte) und Ph. roborowskii (rechts). Jeweils 1,1 Tiere, Naturtag außen, Nov. 1979-Mai

1980. Ordinate = Tage, Abszisse = Uhrzeit, 7 = Defekt an Laufrad oder Recorder (an diesen Tagen
registrierte Aktivität wird nicht gewertet)

Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 71

eine gleichzeitige Registrierung der Laufaktivität im Laufrad lediglich, daß meistens die
höchsten Werte im Passieren der Nesteingänge weder am Beginn noch am Ende der Phase
der Laufradbenutzung lag (Abb. 2).

Phasen der täglichen Laufaktivität im Laufrad

Untersucht wurden jeweils 1,1 adulte Tiere aller drei Taxa. Alle Paare waren als Jungtiere
im Alter von drei Wochen zusammengewöhnt worden und gut miteinander verträglich.

Die Laufaktivität von Phodopus roborowsküi konnte über 15 Monate von Februar 1979
bis Mai 1980 registriert werden, die von Ph. s. sungorus und Ph. s. campbelli aus
technischen Gründen nur 6 Monate lang während der kühlen Jahreszeit (November 1979
bis Mai 1980).

Die Laufaktivität aller Kurzschwänzigen Zwerghamster ist polyphasisch (Abb. 3),
wobei die täglichen Aktivitätsschwankungen ziemlich unregelmäßig über die Dunkelpe-
riode verteilt auftreten. Zu Beginn und gegen Ende der täglichen Dunkelzeit können
jedoch zeitweise regelmäßige Aktivitätsphasen beobachtet werden.

Bei Phodopus roborowskü liegt die hauptsächliche Laufaktivität im Sommer in den
späten Abendstunden und fällt im Herbst und Winter mehr und mehr in die dunklen
Stunden des Spätnachmittags. In den Monaten der geringsten Laufaktivität (Januar bis
März) sind die Aktivitätsphasen sehr unregelmäßig, werden ın den folgenden Monaten
länger und verschieben sich in die Abendstunden.

Diese Feststellungen können bei den beiden Unterarten von Phodopus sungorus nıcht in
dieser Deutlichkeit getroffen werden: die Aktivität von Ph. s. sungorus ist unregelmäßig in
Bezug auf Zeitpunkt des Auftretens und tägliche Dauer; die Hauptaktivität von Ph. s.
campbellı liegt, mit Ausnahme von drei Perioden im Januar und April, vorwiegend in den

Abendstunden.

Dauer der täglichen Laufaktivität im Laufrad

Innerhalb des Vergleichszeitraums von November bis Mai gibt es bezüglich der Dauer der
täglichen Laufradbenutzung zum Teil erhebliche tägliche Schwankungen (Abb. 4). Auf
einige Tage mit großer Laufaktivität folgen zumeist einige mit weitaus geringerer. Diese
Erscheinung ist bei allen drei Hamsterpaaren deutlich zu beobachten, jedoch nicht
gleichzeitig. Besonders ausgeprägt sind solche Schwankungen bei Ph. s. sungorus in den
Monaten März bis Mai, bei Ph. s. campbelli in den Monaten November bis Ende Januar.
Bei Ph. roborowskii treten derartige Schwankungen im Vergleichszeitraum sehr unregel-
mäßig und in kürzeren Abständen auf.

Zusammenhänge mit Fortpflanzungszyklen waren nicht erkennbar.

Da die Aktivitätsmaxima und -minima bei den dreı Paaren jeweils an verschiedenen
Tagen auftraten, ist unwahrscheinlich, daß Witterungsbedingungen auslösend waren. Da
aber verschiedene Arten möglicherweise verschieden reagieren, wurde versucht, eventuelle
Zusammenhänge mit der Witterung aufzuzeigen.

Luftdruck

Die Kurzschwänzigen Zwerghamster sind nur sehr selten über mehrere Tage hın annä-
hernd gleichlang aktiv. Während des Untersuchungszeitraumes gab es aber häufig langan-
haltende Perioden mit gleichbleibendem Luftdruck. Weder hier noch bei abrupten Luft-
druckänderungen ergaben sich erkennbare Zusammenhänge mit dem Aktivitätsverhalten
der Hamster.

2 Ute Hamann

HÄUFIGKEIT
IN STDN.

NOv.1979

HÄUFIGKEIT

ul hl

"JAN.1980 MÄRZ APR. MA!

h Rn nm
FEB. MÄRZ APR. MAI

NOY.1979 DEZ. JAN.1980

HÄUFIGKEIT
INSTDN.

Abb. 4. Schwankungen der täglichen Aktivitätsdauer (Laufrad) bei Ph. s. sungorus (oben), Ph. s.
campbelli (Mitte), Ph. roborowskiı (unten); Naturtag außen, Nov. 1979-Maı 1980

Temperatur

Auch die Außentemperatur scheint keinen Einfluß auf die Aktivitätsdauer der Tiere zu
haben. Dies wird besonders deutlich, wenn man die über 15 Monate registrierten Werte
von Ph. roborowskü (Abb. 5) betrachtet. Hier gibt es in den Monaten Februar und März
einen Tiefstand, bis Anfang Juni einen Anstieg und dann bis zum Oktober schubweise
Phasen mit großer im Wechsel mit Phasen geringer Laufaktivität. Nach einem Maximum
Ende Oktober nımmt die Aktivitätsdauer bis Ende Januar wieder ab. Die ausgeprägteste
Aktivitätsperiode Ende Oktober liegt in einem Temperaturbereich, der zu keiner anderen
Jahreszeit mit vergleichbaren Aktivitätsschüben gekoppelt ist.

Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus

Weder während Hitzeperioden
noch während Kälteeinbrüchen
können aus dem Rahmen fallen-
de Aktivitätsschwankungen, die
durch die Temperaturänderungen
ausgelöst sein könnten, beobachtet
werden.

Sonnenscheindauer

Auch die monatliche Sonnen-
scheindauer kann das Aktivitäts-
verhalten kaum wesentlich beein-
flußt haben — was denkbar gewesen
wäre, da die Fortpflanzungsperio-
dik bei Phodopus stark photoperio-
disch gesteuert ist. So fällt z. B. die
Zeit der höchsten Aktivität bei Ph.
roborowsku in einen Monat mit
mittlerer Sonnenscheindauer (Ok-
tober 1979: 137 Stunden). An-
schließend, im Monat November,
ist die Aktivität immer noch relatıv
hoch, obwohl die Sonnenschein-
dauer mit insgesamt 48 Stunden ın
diesem Monat minimal ist.

Die Aktivitätsdauer ist von der
sich jahreszeitlich kontinuierlich
ändernden Tagesdauer und den
Mondphasen unabhängig. Weder
das gehäufte Auftreten von trüben
oder heiteren Tagen noch von
Frost-/Eis-Tagen ergeben Anhalts-
punkte für eine witterungsbedingte
Abhängigkeit der Aktivität.

Soweit sich Rückschlüsse aus
Untersuchungen an einer so gerin-
gen Individuenzahl ziehen lassen,
ist nach den vorliegenden Ergeb-
nissen zu vermuten, daß die
Schwankungen in der Aktivitäts-
dauer weitgehend endogen gesteu-
ert sind. Selbstverständlich können
auch individuelle Figenschaften er-
hebliche Abweichungen von Nor-

malwerten verursachen.

Weitere Beobachtungen zum
Aktivitätsverhalten

Nach der Verbreitungskarte von
WORONZoWw (1961) gibt es, anders
als bei FLinT (1966), für die Dsun-

Aktivität

Temperatur
|

Bl Alm AHTER

a

m
N

ll a

xl

IV

xl

IX

Vin

VI

IV

1980

1979

a KEITH HUN *

Sonnenscheindauer: [_]-100h

73

1956

o
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oa
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03
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7
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—‘
us
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re)
<
-
[7
E43
kin

u

Abb. 5. Aktivitätsschwankungen (Laufrad) bei Ph. roborowsku von Febr. 1979-Mai 1980, Tempera-
turkurve und Sonnenscheindauer

74 Ute Hamann

garischen Zwerghamster, Phodopus sungorus, mehrere völlig voneinander isolierte Popula-
tionen. Leider ordnet auch WORONZOW die Areale nıcht unmittelbar den beiden Unterar-
ten von Phodopus sungorus zu. Es ist jedoch anzunehmen, daß das große Gebiet im Westen
von Phodopus sungorus sungorus, stets als „nordwestliche‘“ (FrLınT) oder „westliche“
(VESELOwsKY und GRUNDOVA 1965) Form bezeichnet, besiedelt wird.
Weder bei FLinT noch bei WoRONZow überschneidet sich dieser nordwestliche Teil des
Verbreitungsgebietes mit dem von Phodopus roborowskü.
Sehr interessant ist ein Vergleich der täglichen Aktivitätsdauern im Monatsmittel für die
Laufaktivität bei den Arten mit allopatrischem
Vorkommen wıe Phodopus sungorus sungorus
und Phodopus roborowskü (Abb. 6). Die Kur-
ven verlaufen weitgehend parallel, Aktivitäts-
maxima treten jeweils im November auf, die
Minimalwerte nur geringfügig verschoben bei
Phodopus sungorus sungorus einen Monat spä-
ter als bei Phodopus roborowskü.
Trägt man jedoch die entsprechenden Meß-
Ph.s.sungorus ergebnisse der Arten mit sympatrischem Vor-
Mm Ph.roborowskii kommen auf (Abb. 7), so ergibt sich ein völlig
gegensätzliches Bild. Im November, dem Mo-
nat mit der höchsten Aktivität bei Phodopus
roborowskü, hat Phodopus sungorus campbellı
seinen Minimalwert. Umgekehrt erreicht Pho-
dopus sungorus cambelli Spitzenwerte im Mo-
nat Februar, der bei Phodopus roborowsku
durch eine besonders geringe tägliche Aktıvi-
tätsdauer hervorsticht. Einen entsprechenden
Kurvenverlauf erhält man bei dem Vergleich
von Phodopus sungorus sungorus mit Phodopus

Abb. 6. Durchschnittliche tägliche Aktivi- TERSIER| campbellı (Abb. 23
tätsdauer (Monatsmittel) der allopatrischen Grundlage für die vorliegenden Kurven
Arten Ph. s. sungorus und Ph. born sind Untersuchungen an jeweils nur 1,1 Tieren

Nov. 1979-Mai 1980 der drei Zwerghamstertaxa. Bei der Bewertung

der Meßergebnisse ist daher eine gewisse Vor-

sicht angebracht. Jedoch sei erwähnt, daß die während der Wintermonate aufgezeichneten

Minimal- und Maximalwerte bei Phodopus roborowskil und Phodopus sungorus mit den

täglichen Beobachtungen auch der folgenden Jahre übereinstimmen. Stichprobenartige

Messungen bei Phodopus roborowsku zeigten, daß bei dieser Art die besonders geringe

Aktivität manchmal erst im März nachweisbar ist, und daß die Erscheinung auch bei in
warmen Räumen gehaltenen Tieren zu beobachten ist.

Beim Vergleich der Aktivitätskurven ist bemerkenswert, daß die Dauer der gemessenen
Laufaktivität gerade bei den besonders aktiven Roborowski-Zwerghamstern stets weitaus
geringer ist als bei Ph. s. sungorus und Ph. s. campbelli. Dieser Befund widerspricht den
täglichen Beobachtungen, denn Ph. roborowskü bewegt sich insgesamt mit Sicherheit mehr
als die beiden Unterarten der Dsungarischen Zwerghamster.

Wahrscheinlich hängt dieser unerwartete Befund damit zusammen, daß die flinken
Roborowski-Zwerghamster pro Zeiteinheit unverhältnismäßig größere Strecken laufen als
die langsamen Dsungarischen Zwerghamster. Von einer Messung der Anzahl der Laufrad-
umdrehungen wären hier allerdings kaum Erkenntnisse zu erwarten: Ph. roborowskii ist
zwar während der Aktivitätsphase fast ständig in Bewegung, bleibt jedoch nur selten
ausdauernd bei einer Tätigkeit. Die Tiere benutzen das Laufrad viel, springen aber immer
wieder heraus, laufen — oft mehrmals hintereinander - rasch das Terrarium ab, steigen dann

oa =

X 1’80 I V

Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 73

(7

ER

7

N Ph.s.sungorus

Einer sn.eampbreuialfi:
IN Ph.roborowskii

Abb. 7. Durchschnittliche monatliche Aktivitätsdauer der sympatrischen Arten. Links: Ph. s. camp-
belli und Ph. roborowsküi; rechts: Gegenüberstellung der beiden Dsungarischen Zwerghamster Ph. 5.
sungorus und Ph. s. campbelli

wieder für einige Umdrehungen in das Laufrad, usw. Die Dsungarischen Zwerghamster
bleiben sehr viel beständiger im Laufrad.

Vor allem bei Phodopus roborowsk:i, in schwächerem Maße auch bei Ph. s. sungorus und
Ph. s. campbellı, ist zu bemerken, daß mit zunehmender Gruppengröße immer seltener
sämtliche Tiere gleichzeitig aktiv sind. Bei größeren Gruppen (bis 8 Hamster) können oft
nur während einer Fütterung mit besonders begehrter Nahrung alle adulten Zwerghamster
zugleich beobachtet werden. Bei Jungtieren findet man eine gleichzeitige Aktivität aller-
dings noch häufig.

Bei den beiden Dsungarischen Zwerghamstern ist die beschriebene Aufteilung der
Aktivitätsphasen vor allem dann auffallend, wenn einzelne Weibchen in einer größeren
Männchengruppe paarungsbereit sind. In einem mit 7,1 Tieren besetzten Terrarıum waren
fast ausschließlich nur drei bis vier Böcke bei dem Weibchen. Die anderen ruhten, obwohl
die Paarungsaktivitäten häufig über ihr Nest und sogar über ihre Rücken führten. Stieß ein
Bock aus der schlafenden Gruppe zu den paarungsaktiven Tieren, so schied nach kurzer
Zeit dafür ein anderer aus der „Paarungsgruppe“ aus.

Es erfolgt also selbst in dieser Situation eine gestaffelte Benutzung des zur Verfügung
stehenden Raumes.

Danksagung

Für Anregungen und Diskussionen danke ich herzlich allen, die meine Arbeit dadurch unterstützt
haben: Herrn Dr. P. J. H. van BrEr, Herrn Dr. D. DiETERICH, Frau Dr. E. MoHR, Herrn Prof. Dr.
M. Mikes, Herrn Dr. W. PopuscHka, Herrn Dr. I. Savı6, Herrn Prof. Dr. M. W. SCHÄFER, Herrn
Prof. Dr. D. Starck und Herrn Dr. G. Storch. Sehr geholfen haben mir Herr Prof. H. DATHE und
Herr Prof. H. KLıncer, von denen ich Zwerghamster erhielt.

Zusammenfassung

Alle Kurzschwänzigen Zwerghamster der Gattung Phodopus Miller, 1910, besiedeln bevorzugt semi-
aride Biotope. Durch die Wahl unterschiedlicher ökologischer Nischen kommt es aber zu einer

76 Ute Hamann

deutlichen Aufteilung innerhalb des gemeinsamen Verbreitungsgebietes. Auch in ihrer Ethologie und
in der Aktivitätsperiodik gibt es einige weitere auffallende Unterschiede. Es werden Ergebnisse einer
siebenmonatigen vergleichenden Untersuchung der zwei Dsungarischen Zwerghamster (Phodopus
sungorus sungorus Pallas, 1770, und Phodopus sungorus campbellı Thomas, 1905) mit dem Robo-
rowski-Zwerghamster (Phodopus roborowskıi Satunın, 1903) vorgestellt. Bei letzterem wurde in einer
sechszehnmonatigen Aktivitätsstudie ein äußerst markantes Aktivitätsminimum im Februar/März mit
einer durchschnittlichen täglichen Laufaktivität von weniger als 10 Minuten nachgewiesen. Der
sympatrisch vorkommende Dsungarische Zwerghamster Phodopus sungorus campbellı hat gerade in
dieser Zeit ein Aktivitätsmaximum mit einer täglichen Laufaktivität (im Monatsmittel) von mehr als
sechseinhalb Stunden. Beim Vergleich der allopatrischen Arten Phodopus roborowsku und Phodopus
sungorus sungorus ıst der Kurvenverlauf nahezu parallel.

Literatur

BANNIKOW, A. G. (1954): Mlekopitjustschie Mongolskoj narodnoj respubliky. Isdat. akad. nauk SSSR
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Anschrift der Verfasserin: Ute Hamann, Anne-Frank-Str. 40, D-6000 Frankfurt/M. 50

Size variation in cohorts of the Bank vole,
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780),
in Northern Finland

By P. Vıro

Department of Zoology, University of Oulu, Oulu, Finland

Receipt of Ms. 14. 4. 1986
Abstract

Studied size variation in the bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in three localıties
during different phases of population fluctuation. The 1424 specimens were obtained from trappings
carried out once a month ın 1966-72. The average size decreased in winter, but no clear trend was
found in the size variation in the males and females, though there were some significant differences
between them. The pregnant females from the autumn cohort were significantly longer in spring
(III-V) than the non-pregnant ones, but this difference had disappeared by the summer (VI-VII). A
3-year population rhythm was found at the three trapping localities. The voles born during the
increase phase were larger than those born during the other phases in both cohorts until the spring.
The differences between the voles from the different phases were more significant in the autumn
cohort than in the spring cohort. Size was thus found to be connected with sex, age class and the phase
of population fluctuation.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0076 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 76-88

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Size varıation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland ZU

Introduction

Studies concerning the size and growth of the bank vole, Clethrionomys glareolus
(Schreber, 1780), have shown that birth time has a great influence on growth (WASILEwSKI
1952; Kusık 1965; BuJaLskA and GLıwiıcz 1968; CRAwWLEY 1970; ZEJDA 1971; KAIKUSALO
1972; WIGER 1979). The mean body size in a bank vole population diminishes ın winter
(HAITLINGER 1965; GRUBER and KAHMANN 1968; HyvÄrINEN and HEIKURA 1971;
KaAıkusaLo 1972). Sex-related sıze differences have been mentioned in some studies (STEIN
1956; HAITLINGER 1965), but no differences are recorded in the papers of BuJaLskA and
Gwiwıcz (1968) and KaıkusaLo (1972).

Bank vole populations fluctuate in the northern parts of the distribution area, with the
phase of fluctuation affecting body size (Hansson 1969).

The aim of this work is to explain the influence of factors such as season, sex, age class,
trapping sıte and phase of population fluctuation on the size of the bank vole, and to study
growth ın bank voles on the basıs of accurate determinations of age and regular monthly
trapping results. The material permitted the above data to be examined over an extended
period of time in the northern part of the distribution area of this species, where its
population fluctuations are clear.

Material and methods

The material consists of bank voles trapped by the Department of Zoology at the University of Oulu
from October 1966 to September 1972. The trapping sites were chosen from the same latitude, as
follows: Tupos (Kempele) 64°55’ N: 25° 30’ E, Muhos 64°50’N: 26°05’E and Paljakka
(Hyrynsalmı) 64° 40’ N: 28° 05’ E. Two biotopes were chosen at each locality: a spruce forest and
abandoned field. At Tupos and Muhos the field was an open area, but at Paljakka ıt comprised the
banks of ditches and partially overgrown forest clearıngs. Paljakka also differs from the other sites ın
having a thicker snow cover (Vıro 1974a).

The trappings were carried out once a month for one night at each locality, involving 100 traps
both ın the forest and in the fields (for details, see HyvÄrınEn and HEIKURA 1971). 1424 specimens
were obtained ın all. The numbers of specimens measured are given in Table 1.

The bank voles were weighed and their length from the tip of the snout to the anus was measured
(SIIVONEN 1977). Age determination was based on the length of the roots of the first mandibular molar
(Vıro 1974b).

The material was classified into two age classes or cohorts, those born before July being placed ın
the spring cohort (C,) and those born during or after July in the autumn cohort (O;).

Table 1

Numbers of bank vole specimens measured

Tupos Muhos Paljakka
Forest Fields Forest Fields Forest Fields

Weight

[6X0) 517 159 176
non-pregnant 22 129 132 126
pregnant ?? 16 16 22

> 307 324

Length
6%o)

133 164
non-pregnant ?? 106 113
pregnant ?? 16 20

>

-kew-ysıe = Zurids “Arenigag—aqumss9q = I9IUIM “OqUDAON-ISqwaIdag = uumne Ysndny->unf = J9urung 110409 uunıne = 7 “1oyo9 Sunds = !7

100°0 > 6/ Erz 0728 8l ses 656 soo0> CHIEE3977 10388 II Ye S’06 uummnane IS]
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1000 > a i 198 60€ . J9JUIM 15]
100°0 > IS - 6/8 e9r ; 3 ; i ; uumnne 1S]
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x

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SJ10409 U} U99MJ>G S2[JoA YJueq ayJ ur yy3ua] pue Iydram Apoq ur s>9US153771P Juesipusis Afeaysiyess

CA IZE,

Size varıation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 1)

Since the number and size of the embryos have a decisive influence on the total weight of a
pregnant female, embryos longer than 5 mm have to be taken into account when measuring the body
weights of females (MAzZAx 1962). Consequently all the visibly pregnant females (72 individuals) were
excluded from the calculations of mean weights. The lengths of the visibly pregnant females were also
treated separately because of the importance of maintaining homogeneity in the material. The lactating
females were included with the other female voles.

Each trapping site showed a 3-year rhythm of population fluctuation during the period studied.
This was synchronized at Tupos and Muhos, but delayed by one year at Paljakka. At Muhos the peak
was so unclear (VıRO 1974a) that the material was omitted from the present comparison.

The material was analysed by taking the specimens born in the peak year as a sıngle group, which
was then traced through to the following crash year. The specimens born during the crash and
increasing years were then dealt with in the same way.

Results
Seasonal variation in body size

The bank voles varied in weight and length according to season in a different manner in
each age class (Figs. 1 and 2, Table 2). Those born in the first half of the summer (C,) had
grown a little by the autumn, but their mean length seemed to diminish in winter, while the

108
28r
104 en L
le; ae
100 1 NY 3
E 5 4r K
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[o)} ‘D N „
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° 8 18
MD 88
16
84 14
(N Se —L_—_St I — len}
SA WS S A W S 1Sseasons SI RT AWIEISTEST ERWIES” "Siseasons
Mom78r 3a 21 290 8 nLC 169 8 40 49 33 11 NG,
438 139 120 78 30 9 3 3nC, SEE EI ER N Son

Fig. 1. Seasonal varıation in mean body length in
the bank voles (excluding pregnant females). Sym-

Fig. 2. Seasonal variation in mean body weight
in the bank voles (excluding pregnant temales).

bols: = C,---=C. Vertical lines repre- Symbols: —@&0 222 1@, Nertiealhlınes
sent one standard error on either side ofthe mean represent one standard error on one side of the
mean
Table 3

Body length in the bank voles in autumn and winter
(excluding pregnant females)

lst autumn
1st wınter

lst autumn
1st winter
2nd autumn
2nd winter

n

A ——— 0.05
438 < 0.001
139

se 065

80

1067 C

Body length mm

S A WEES S A seasons
ZU 270,8307 iS
142 37 7 11 16 ll

Fig. 3. Seasonal varıation in mean body length
in the bank voles of the spring cohort (C}),
excluding pregnant females. Symbols: @-@ =
younger age group, € —* = older age group

. Vıro

mean length of the autumn cohort (C,) did
not diminish until the second winter (Fig. 1,
Table 3), when about 2% of the specimens
from the first autumn were still alive. The
voles belonging to the autumn cohort were
shorter than those belonging to the spring
cohort in their first autumn (Table 3).

In the C, there was a difference of five
months between the youngest and oldest in-
dividuals in every season, and consequently
this cohort was divided further into two age
groups and the length variations ın these
studied separately (Fig. 3, Table 4). Since the
younger age group accounted for nearly
53 % of this cohort in autumn and 79 % in
winter, their small size served to reduce the
mean length of C,. There was no correspond-
ing difference in mean length in C, even
though the age range inside the age class was
more than five months.

Table 4

Body length in the bank voles of C, in autumn and winter

Autumn
older age group
younger age group

Winter
older age group
younger age group

6.23
4.58

934

89.4 < 0.01

Older age group = individuals born in Aprıl-May, younger age group = individuals born ın
June.

Growth was vigorous in spring, and the voles reached a mean length of 103.4 + 0.83
mm in the summer (Fig. 1). The animals in the two cohorts grew differently in spring,
however, the C, individuals at Paljakka diminishing in weight from March to May and ın
length from April to May, the same also being seen separately in the males and females,
whereas the C, specimens increased steadily in weight and length during the spring at every
trapping site.

Size variation among pregnant and lactating females

The visibly pregnant females ın the spring cohort at Paljakka were significantly longer in
summer than the non-pregnant ones (t = 2.179, p < 0.05), as also were the pregnant
females of the autumn cohort in spring at Muhos (t = 4.173, p < 0.005) and at Paljakka (t
= 2.883, p < 0.01). The trend was similar at Tupos, but the difference was not statistically
significant (Fig. 4).

The lactating females were heavier and longer than other non-pregnant females at the
same period (summer and autumn) (Table 5).

Size varatıon in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 81

Table 5

Body weight and length in the female bank voles in summer and autumn
(excluding pregnant females)

Weight (g)
lactating
non-lactating

Length (mm)
lactating
non-lactating

Fig. 4. Seasonal varıation in mean body 110
length in the female bank voles. Symbols:
O---0 = pregnant, ®—@ = non-pre- 102
gnant. Vertical lines represent one stan-
dard error on one side of the mean. The 0 94
asterisks represent statistical significance =;
786
an“ : S AA W S Sseasons
Size variation between Er Dre Me, 2 a
trapping sites = ..
. . . . CT,
There was some variation in sıze be- 98
tween the voles caught at the three ®»% AR N
trapping localities, with those from 05
Tupos in the first autumn smaller = 0
than the others (in Cı t = 2.704, d Z
= 76,p < 0.005 and in C,t = 1.966, 2
oe
df = 436, p < 0.05).
Body size was similar in both Er
biotopes in all cases except the C, <
females at Paljakka in spring, where 190
the females were heavier in the fields =
than in the forest (fields: x = 20.5 g, 82 Er een
S.D. = 4.19, n = 9 and forest: x — „34 18 10.7 2a a7 23,23 12
15.9 g, S.D. = 2.04, n = 18; t = U rn ee

3.148, p < 0.025). This shows that
the field area at Paljakka provides good living conditions, as reflected in the number of
specimens captured (Table 1).

Because of the great similarity in the body size between the forest and field areas, the
catches from the two biotopes are combined in the following chapters.

Size variation between cohorts and sexes

The differences in size between the cohorts were apparent before wintering (Figs. 1 and 2).
In the first autumn of their lifespan the C, specimens were significantly longer than those
in C; (Table 2), a corresponding difference in weight being seen at Tupos and Muhos only
among the females. In winter the differences disappeared, while at Paljakka the C, males
remained heavier than those of C, even after wintering.

Significant differences in size between the sexes were found irregularly at different

82 P. Vıro

trapping sites and in different seasons, but the females were most often heavier, whereas the
males were characteristically longer (Table 6). Since the differences between the sexes were
small and irregular, the males and females were combined.

Table 6

Statistically significant differences in body weight and body length between the male and non-
pregnant female bank voles

Females

S.D.

Body weight g

Muhos
C, 1st winter

Paljakka

C, 1st autumn

C, 2nd summer
2nd autumn

Body length mm

Tupos
C, 1st winter
Muhos

C, 1st autumn
lst wınter

Paljakka

C, 1st summer
lst autumn

C, 2nd autumn

Size variation during population fluctuation

The voles born during the increasing year were heavier in winter only in C, at Paljakka
compared with those born during the peak year (Fig. 5, Table 7).

There were more differences between the fluctuation phases in the autumn cohort than
in the spring cohort (Figs. 5 and 6, Table 7). At Tupos the voles born during the increasing
year and still alive in the peak year, were the heaviest through to the spring. The size
relationships at Paljakka were similar, but not as clear, those born during the increasing
year being the largest and those from the low year the smallest.

The weight of the wintered males was greater during the peak phase than during the low
phase of the fluctuation (Fig. 7), the mean being 23.3 g ($.D. = 2.09, n = 37) at the peak
and 20.7 g (S.D. = 2.07, n = 24) in the low phase. The difference was highly significant (t
= 4.896, p < 0.001).

The wintered males did not differ in length from one phase of fluctuation to another
(peak: x = 102.3 mm, $.D. — 4.93, n = 34; low phase: x = 101.1 mm, S.D. 197m
22).

Discussion

Seasonal variation in size

The mean length and weight of the bank voles diminished in winter. A smaller size would
be more economical on energy in winter (KarELA 1957; IvErson and TURNER 1974;
BEACHAM 1980), but because of the limitations in this material the individual reduction of

Size varıation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland

24 1067 c BOITC,
hi =3>
„20 (7)
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S16 5
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N 12 E
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OD
>
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& 16 =
a ©
a
12
SAWS S AW SS _A seasons
SI aT 572g - :
39 10*(2 5 2 60-l8,,108 6,2
24 12 12 7 13 64 35) "5 24

Fig. 5. Seasonal varıation in mean body weight in the
bank voles (excluding pregnant females) during the
different phases of population fluctuation. Symbols: a

Fig. 6. Seasonal variation in mean body length in the
bank voles (excluding pregnant females) during the
different phases of population fluctuation. Symbols as in

@®@ = born during peak years, b, ©---@ = born Fig. 5
during decreasing years, c, O---O = born during increa-
sing years. The asterisks represent statistical significance
8 al
7 phase
6
s)
o
= 4
ei
? 2
a 1
o
076 low
S phase
3:
53
ee
Fig. 7. Body weight in the wintered bank vole males 1
during the peak and low phases of population fluctua-
la 1977720723725 727

tion. The voles were captured in June-August and repre-

sent combined material from Tupos and Paljakka Body weight g

weight cannot be proved. On the other hand, weight may diminish only in one age class
(ZEIDA 1971) or only during certain phases of the population fluctuation (BEACHAM 1980).
It is obvious that at least this has some influence on the winter reduction in body weight.
The loss ın weight ı is clearer here in C,, but can be detected in both cohorts. Declines ın
mean weight in the bank vole in winter are also mentioned by HAITLINGER (1965), ZEJDA
(1971) and KaıkusaLo (1972), and the same phenomenon is also encountered in other
microtines, e.g. Clethrionomys rufocanus (KALELA 1957), Microtus pennsylvanicus (IVER-
son and TURNER 1974), M. oeconomus (WHITNEY 1976) and M. townsendi (BEACHAM
1980).

Enzyme activity in the bones of the bank vole is low ın winter, (HyvÄrınen 1969a;
HyväÄrınen and HEIKURA 1971), which should explain the cessation in growth. In the

‘9 ‘317 ur duo] Apoq 107 9soyl
pure g “arg ul U9AlS 1er 1y39M Apoq 107 s9AInD OU], ‘oseyd 3ursea109ut 9yI 3ummp uog =D ‘oseyd MO] UI Zununp woq=g ‘oseyd sjead 9yI Zuump wog = V

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NL

Size variation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 85

shrew, the skeleton is even reduced in size in winter through diminution of the interverte-
bral discs and cartilage (HyvÄrınen 1969b), and the skull of the bank vole sımilarly shrinks
in winter (HAITLINGER 1965).

A cessatıon ın growth is also noted by ZEjpaA (1971) and KaıkusaLo (1972). The winter
decline in the mean length of a bank vole population is explained by HAITLINGER (1965) as
being due to those juveniles born in the second half of the breeding season, which grow
slowly.

The same phenomenon could also be seen in this material if cohorts were combined, but
here the voles of C, “diminish” in length, too. In ZEejpa’s (1971) material the mean length
decreases in the first of the three cohorts, because about half of the individuals in this
cohort die in the autumn, and particularly the longest ones. The same has been noted ın M.
oeconomus (MARKOWwskI 1980). Division of the present C} into two age groups shows that
the youngest voles remain the smallest in winter and serve to reduce the mean length of
their great number. Thus no real shrinking of the skeleton is needed to explain the decline.

The onset of growth in spring occurs in March, as has also been observed to be case in
Southern Sweden (BERGSTEDT 1965), Poland (HAITLINGER 1965) and England (CRAwLEY
1970).

The voles belonging to C} at Paljakka form an exception to the normal spring growth
model. Here the largest anımals, which cause the clear peak in March, belong to the
material from 1969, which represents an increasing phase. The only winter pregnancıes in
the whole material are from the same year and month.

The fact that large individuals mature earlier than small ones (MARKOwSsKI 1980) is
observed in this study at Paljakka in winter 1969 and in the females of C} in the spring.

Size variation by cohort and sex

The juvenile bank voles born in autumn are smaller than those born in spring or summer
(MAZAK 1962), and their growth rate is slower than in those born in spring (WAsILEwsKI
1952; HAITLINGER 1965; Kugık 1965; BERGSTEDT 1965; CRAwWLEY 1970; ZEJDA 1971).

Sıze differences between the cohorts are seen in the present material before wintering,
when the voles in C, are bigger, but this normally diısappears after wintering, except in one
case, at Paljakka in spring, where the males were heavier ın C; than in C,. This is connected
with the exceptional size development of the voles at Paljakka. On the other hand, the
identical growth rates reported for voles born in cold seasons, i.e. spring and autumn
(SVIRIDENKO 1959; BuJaLska and GLiwicz 1968) cannot be seen in this material. One
reason for this may be the short breeding period, so that only two cohorts exist.

The differential growth rate is connected with differences in physiological maturation in
rodents (SCHWARZ et al. 1964). In bank voles the individuals in the autumn cohort are
physiologically younger than those of the same age born earlıer in the breeding season
(FEDyYK 1974), and they also survive best in winter (WIGER 1979). Some individuals of C;
even live over the second winter of their lifespan, having been born outside the normal
breeding period (cf. pregnant females in March 1969) and thus having in a way lived
through only one and a half winters.

Differences in size occurred between the males and females at all seasons except in
spring, at all the trapping sites and in both cohorts, the longer specimens being mostly
males and the heavier ones females. There are some bank vole populations, however, in
which no sex-related variations in body size have been noted (HAITLINGER 1965; BUJALSKA
and GLiwıcz 1968; Zejpa 1971; KaıkusaLo 1972).

In spring the C, pregnant females are longer than the non-pregnant ones, which are still
growing. ZEJDA (1967) also notes that the pregnant females grow at the beginning of the
breeding season, at a time when the males no longer increase in weight at all.

86 P. Viro

Size variation during population fluctuations

Various strategies have been put forward to explain the correlation between mean size and
the fluctuation phases of a population. K or «-strategists (1.e. slow maturation, large size)
are predominant during the peak phases and r-strategists (1.e. early maturation, small size)
dominate during the increasing phases (see MACARTHUR and WıLson 1967; PıankA 1970;
STENSETH 1978; WIGER 1979; BEACHAM and Kress 1980). The existence of genetically
selected phenotypes is regarded as the basis for these two strategic models noted in
Microtinae populations (see CHıtty 1960; BoonsTRA and Kress 1979). WIGER (1982),
however, in his study concerning Clethrionomys species, concludes that there could be
some response by the individuals to changes in their social environment.

The existence of large individuals during peak population phases ıs known in many
fluctuating species, both ın the genus Microtus (CHITTY 1952; BoonsTRA and Kress 1979;
BEACHAM 1980) and in the genus Clethrionomys (STEIN 1956; Hansson 1969; WHITNEY
1976; WIGER 1979, 1982), although exceptional populations have also been described (C.
rutilus and C. gapperi FULLER 1969). Large individuals are found at the peak phase in this
material in some cases, the wintered males in June (i.e. those born during the increasing
phase) being the heaviest during the peak phases. Similar results have been obtained from
data on bank vole populations in Northern Sweden (GUSTAFSSON, pers. comm.).

The weight of the males after wintering is lowest in the years with low numbers, as was
also found by Hansson (1969). This is ın contradiction to the situation in the total material
of this study, where the C; voles born during the low phases are the smallest and weakest.
By winter these count as belonging to the increasing phase, in which small size has been
noted in some other Microtinae populations (WIGER 1979; BEACHAM and Kress 1980). A
rapıd growth rate (Kress et al. 1973, FuLLER 1977; BEACHAM 1980), good condition
(HEIKURA 1977) and early maturation in the increasing phase (WIGER 1979; BEACHAM and
Kress 1980) have also been observed in some Microtinae species.

This material makes it possible to follow the trends in body size in successive seasons
and phases. It is obvious that the selection of the material has an important influence on the
results concerning the relation between body size and the phase of population fluctuation.

Acknowledgements

This work forms part of a project for which a research group led by Assoc. Prof. SEPPO SULKAVA has
received a grant from the National Research Council for the Natural Sciences, Academy of Finland.
Sincere thanks are due to Prof. ERKKI PULLIAINEN, Assoc. Prof. SEPPO SuLkAvaA and Dr. TORGNY
GUSTAFSSON, who have kindly read the manuscript and offered criticism, which has been greatly
appreciated. Mr. MarLcoLMm Hıcks M. A., kindly improved the English of the manuscript.

Zusammenfassung

Größenschwankungen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in verschiedenen
Altersklassen, untersucht in Nordfinnland

Die Größenschwankungen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus wurden in drei Gebieten
während verschiedener Stadien der Populationsdichte untersucht. Das Untersuchungsmaterial stammt
aus Fängen der Jahre 1966-1972. Die mittlere Größe nahm während des Winters ab. Ein deutlicher
Zusammenhang zwischen Schwankungen in der Größe einerseits und dem Geschlecht andererseits
konnte nicht nachgewiesen werden, obwohl es in einigen Fällen erhebliche Unterschiede zwischen den
Geschlechtern gab. Die im Herbst geborenen tragenden Weibchen waren ım Frühjahr (III-V)
erheblich länger als die nichttragenden. Dieser Unterschied verschwand bis zum Beginn des Sommers
(VI-VII). Eine Fluktuation der Bestandsdichte im 3-Jahres-Zyklus wurde an allen drei Fangplätzen
festgestellt. Die Rötelmäuse, die in einer Anstiegsphase geboren wurden, waren größer als die, die
nicht in einer solchen Phase geboren wurden. Die Unterschiede der in den verschiedenen Zyklen
geborenen Rötelmäuse waren bei den im Herbst geborenen deutlicher als bei den ım Frühling
geborenen. Es wurde festgestellt, daß die Größe der Rötelmaus mit dem Geschlecht, der Altersklasse
und dem Zyklus der fluktuierenden Bestandsdichte in Zusammenhang steht.

Size variation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 87

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Author’s address: Phil lic. PıRkKo VIRo, Department of Zoology, University of Oulu, SF-90570
Oulu, Finland

Gastrointestinal anatomy of the European badger
Meles meles L.

A comparative study

By R. STARK, T. J. ROPER, A. M. Mac Larnon and D. ]. CHIvERS

School of Biological Sciences, University of Sussex Brighton

Receipt of Ms. 18. 4. 1986
Abstract

The gastrointestinal tract of the Furopean badger (Meles meles L.) consists of a simple elongated
stomach, tortuous small intestine and simple smooth-walled colon. There is no caecum. Allometric
comparison of the internal surface area of the main gut compartments with comparable data from a
variety of mammal species shows that the badger has a marginally larger stomach, larger small intestine
and smaller colon than expected for its body weight. Multivarıate analysıs based on the. absorptive
areas of the three main gut compartments, taking into account body size, places the badger close to
other mustelids and within a cluster of species most of whose diets are faunivorous.

Introduction

Kruuk (1978a, b; Kruuk et al. 1979; Kruuk and ParısH 1981) has characterised the
European badger as a specialist predator on earthworms, especially Lumbricus terrestris.
Stomach contents and faeces of badgers from Osefordshire and Scotland reveal a high
incidence of earthworm remains, while behavioural observations suggest not only that
badgers spend most of their foraging time looking for and consuming worms, but also that
wormhunting effort increases or decreases to compensate for changes in prey availability.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0088 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 88-96

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Gut anatomy in badgers 89

In Kruux’s view worm availability is sufficiently crucıal to the badger to determine both
territory size and group size (see also Mac DonaLD 1983 and von SCHANTZ 1984a).

That worms are an important food for badgers is now beyond dispute (see NEAL 1977
and Kruuk 1978a, b, for a review of supporting evidence from a variety of geographical
areas). However it is equally clear that badgers also eat many other foods, including plant
as well as anımal matter. Constituents of the diet include other invertebrates, expecially
beetles and insect larvae (e.g. ANDERSEN 1955; CıamPiLını and Lovarı 1985); small
vertebrates such as amphibians, rodents and immature rabbits (e.g. ANDERSEN 1955;
LIKHACHEV 1956; Kruuk and PArısH 1981); and a variety of vegetable matter including
fruits, berries, nuts, tubers, garden vegetables and cereals (e.g. SkooG 1970; BRADBURY
1974; NEAL 1977; Kruuk and DE Kock 1981; Kruuk and ParısH 1981; Harrıs 1984;
CIAMPILINI and Lovarı 1985).

The present study attempts to relate the gross anatomy of the badger gut to the species’
taxonomic status and diet. It is suggested (CHIvERS and Hranık 1980) that gut anatomy in
mammals reflects dietary habits. Species that predominantly forage for fruits, seeds,
flowers (generally termed as frugivores), possess a gut that is of a relatively unspecialised
type in which simple stomach, small intestine, colon and caecum all are present. Those
species, that eat leaves, grasses, stems, barks and gums (folivores) show enlargement of
either stomach (in the case of “foregut fermenters”’) or of caecum and sometimes colon (in
the case of “midgut fermenters”’) to form one or more chambers for the processing of the
longchain carbohydrates. Species devouring anımal matter including invertebrates
(faunivores) exhibit a gut that tends overall to be short and to be dominated by small
intestine rather than by stomach, colon or caecum. Given the badger’s taxonomic status as
a carnıvore we expected it to exhibit a gut of the faunivore type. On the other hand since
fruit, tubers and cereals do seem to be common constituents of the badger’s diet the gut
may have evolved partially towards frugivory.

The ıdea that gut anatomy reflects diet is not of course new: a pioneering attempt to
relate the two was made by Cuvier (1805). In most cases, however, comparisons have been
made on the basıs of gut length in relation to body length (e.g. SK0oG 1970). There are two
important problems with this type of comparison. First, digestive capacity is more closely
related to the inner surface area of a particular gut compartment than to its length (e.g.
MancoıD 1950, cited in SKooG 1970). Second, simple ratios such as intestine length to
body length are misleading in that they are not “size-free”’; they vary according to body
size irrespective of any difference due to diet.

In this paper we present for the fırst time detailed quantitative anatomıcal data on gut
morphology in the badger, including measurements of the inner surface area of different
gut compartments. We also use an allometric method of analysis, developed by MarrTIn et
al. (1985) and Mac Larnon et al. (1986), to compare the badger’s gut morphology with
that of other mammal species for which comparable data are available.

Material and methods
Specimens

Anatomical data were obtained from 11 road-killed badgers; 8 males and 3 females (see Table 1). One
male and one female were from East Sussex; the remainder were from East Anglıa. All were found
between late February and early April 1984, a season of the year when road mortality ıs high (Davızs
et al., ın press).

Anatomical measurements

The anatomical techniques have been described in detail by CHivers and Hrapık (1980), and so will
only be summarised here. Animals were first weighed intact, and body length was measured from
bregma to ischial tuberosity. The complete gastrointestinal tract was then removed; the gut wall was

90 R. Stark, T. J. Roper, A. M. Mac Larnon and D. J. Chivers

opened out and flattened without stretching; and measurements were made of the length and breadth
of stomach, small intestine and colon. The primary data of interest were the surface areas of stomach,
small intestine and colon, and these were calculated from lengths and a series of breadths. In addition
the three main gut compartments were weighed after removal of excess water. The nine East Anglian
specimens were examined and measured in a fresh state as soon as possible after collection; the two
East Sussex specimens were deep frozen for about a month prior to dissection.

Allometric analysis of data

For a cross-species comparison of quantitative gut anatomy it is necessary to take into account
differences in Da size. MARTIN et al. (1985) have shown that when the internal surface area of each of
the gut compartments is plotted against body weight on logarıthmic coordinates for a variety of
mammals, a line of slope 0.75 can be fitted through the data points for each gut compartment. This ıs
compatible with KLEIBER’s law, whereby basal metabolic rate scales to body weight with an exponent
ot 0.75 (KLEIBER 1961). The line of fixed slope then gives the expected value of gut compartment
surface area for a typical mammal of given body weight. If the data pont for a particular species falls
above or below the line this indicates that the gut compartment ın that species has a larger or smaller
surface area than expected. Deviation from expectation is given by a quotient for each gut compart-
ment.

In accordance with Mac LARnNoN etal. (1986) we have used log gut quotients (log observed surface
area minus log expected surface area) rather than absolute quotients ee expected surface area)
in our analysıs. However when discussing individual quotients ın the text we have cited the absolute
quotient values, since these are more readily understood (the expected value of the absolute quotient
for a typical mammal being unity).

In order to compare the overall pattern of quotient values for the four gut compartments across a
spectrum of species, a multivariate technique is necessary. In studies by Marrın et al. (1985) and Mac
LARNON et al. (1986) the four gut quotient values from a variety of mammal species were used to
generate a matrıx of Euclidean distances between all pairs of species, and a multidimensional scalıng
technique was then applied to this matrix to provide a two-dımensional representation (a “mul-
tidimensional scalıng plot””) of these distances. On the multidimensional scalıng plot species which
have similar overall gut anatomy lie close together in space, so that the plot provides a pictorial
representation of similarities and differences in gut morphology across a wide range of species. In the
present study we present a multidimensional scalıng plot for 79 mammal species previously described
by Marrın et al. (1985) and Mac LArnon et al. (1986), and we incorporate into this plot new data
from the badger Meles meles. Since the badger was found to possess no caecum (see below), the
present analysıs was based on three quotient values for stomach, small intestine and caecum plus colon
respectively.

Results
Anatomy of the gut

The gastrointestinal tract of Meles meles (see Fig. 1) consists of stomach, small intestine and
colon: there is no caecum. A summary of anatomical data obtained from 11 road-killed
animals is given ın Table.

The stomach of Meles meles is simple but elongated. The small intestine is very long and
tortuous (mean length 536cm) and provides about 80 % of the surface area of the
gastrointestinal tract. There is a very large Peyer’s Patch (lymphoid), about 33 cm long, at
the distal end. The colon is simple and fairly short (mean length 29cm), wıth numerous
Iymphatic nodules in the last 10 cm. In the absence of a caecum the start of the colon can be
identified by the abrupt transition from the villi of the ileum to the crypts of the colon.
This corresponds with a colour change to the mucosa a few cm after the large Peyer’s
Patch, and with the ileocolic artery from the cranıal mesenteric artery.

Inspection of the data in Table 1 suggests no sex difference in the absolute or relative
size of the three gut compartments, but a larger sample of females is needed to confirm this
statistically. In the single juvenile specimen (number 11 in Table 1) the surface area of
stomach and colon and the length of the colon were within the range of values provided by
the 10 adult animals; but the small intestine of the juvenile was shorter and smaller ın

Gut anatomy in badgers 91

surface area. In most speci-
mens the stomach con-
tained remains of earth-
worms together with grass
and earth.

Allometric analysis

Figure 2 shows the surface
areas of stomach, small in-
testine and colon plotted
against body weight on
logarıthmic coordinates,
for 80 mammals species in-
cluding Meles meles. The
data points for Meles meles
represent the mean values
from seven of the eleven
anımals included in Table
1: the remaining four anı-
mals were starved or dam-
aged, and so were excluded
from the analysıs. Data for
the 79 comparison species
were provided by A. Mac-
Larnon. The absolute gut
quotient values for Meles
meles are: stomach quo-
tient, 1.1; small intestine
quotient, 1.75; colon quo-
tient, 0.40. Thus it can be Fig. 1. Gut of a mature female badger weighing 8.5kg, showing
concluded that the surface stomach, small intestine and colon. An arrow marks the beginning
area of the stomach of the of the colon (the scale is 20cm)

Table 1

Anatomical data from 11 road killed animals

Surface area (cm)? Weight (qm) Length (cm)
Stom. ST. Colon Stom. SI. Colon SI. Colon

2280510095159 74 ASP
540278272312 139, 587
546 3007 190 184 575
497, 28511082117, 178 359
3167720217219 110 470
460 2910 208 170 394
30322 1176745=151 132 Ha,
460 2892 266 195 553
4355,2.16852194 103 542
9065. 72062655.180 150 574
441 2006 226 82 458

409 2663 197 138 536

!EA=E. Anglia; ES = E. Sussex. — *Immature anımal, data not included in mean. — Data not
included ın allometric analysis. — *Measured from bregma to ischial tuberosity.

92. R. Stark, T. J. Roper, A. M. Mac Larnon and D. J. Chivers

Fig. 2. Surface area of stomach, small intestine and 0
colon plotted against body weight on logarithmic 4 e

coordinates for 80 mammal species including Meles
meles. Each data point represents a single species. A
line of fixed slope 0.75 has been fitted to each set of
points. For a list of the species in question see Table 2

STOMACH

badger is approximately that expected of a
“typical” mammal of the same body weight;
the small intestine is larger than expected; and
the colon is smaller than expected.

Figure 3 ıs a multidimensional scaling plot
generated from the three log quotient values
(stomach, small intestine, caecum plus colon)
for the same spectrum of mammal species. The
varıous mammal species represented on the
plot are listed numerically in Table 2. Dotted
lines have been drawn around groups of
species whose diets are either primarily
faunivorous (group A), primarily frugivorous
(group B) or primarily folivorous (groups C
and D). The positioning of these lines is
necessarily approximate since accurate data
concerning natural diet in some species is not 2
available (for references on which the dietary
groups ın Fig.3 are based see MarTInN et al.
1985, and MAcLarnon et al. 1986). Neverthe-
less there clearly is a gross correlation between 1.0 Zn 3 TREE
the diet of a species and the position that it
occupies, by virtue of its gut anatomy, in the
multidimensional scaling plot. In general
faunivorous mammals fall into the upper right-hand quadrant of the plot; frugivorous
mammals form a cluster to the left of centre; and folivores form two clusters at the bottom
and left-hand extremities of the plot, according to whether they possess enlarged fore-gut
or enlarged mid-gut respectively. Within the faunivorous group, species whose diet is
mainly insectivorous tend to fall to the left of cluster A. Meles meles (species numer 80) can
be seen to fall within the faunivorous cluster.

e PRIMATE
1 ° MAMMAL
V MELES MELES

SMALL INTESTINE

Log), SURFACE AREA (cm2)

COLON

Log,, BODY WEIGHT (g)

Discussion

In ıts gross anatomy the badger’s gastrointestinal tract follows the typical faunivore
pattern: there is a simple stomach, tortuous small intestine and simple smooth-walled
colon, none of which is elaborated in any obvious way. In common with a number of other
faunivores the badger lacks a caecum. This condition is shared, for example, by the
mustelids Mustela nivalis and M. erminea, by the cetaceans Phocaena phocaena and
Tursiops truncata, and by some tropical insectivorous mammals such as Manis tricuspis and
Potomogale velox (see CHivErs and Hıanvık 1980, Table 8). However a few non-
faunivorous mammals also lack a caecum, e.g. Nandinia binotata, which is primarıly
frugivorous (CHARLES-DOMINIQUE 1978).

Gut anatomy in badgers B)

. 5.
A a ® K
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8 2 79 738 "3, Be
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BE al + &) Carnivora, Cetacea, Insectivora,
2,9529 B Pinnipedia, Pholidota
2303 3
E23 8 Artiodactyla, Edentata, Hydro-
iy 8 coidea, Lagomorpha, Marsupalia
D is F & Rodentia (Sciuridae)
: GH 12 Primates
ll Meles meles

Fıg. 3. Multidimensional scaling plot based on three log gut quotient values (stomach, small intestine

and colon plus caecum) for 80 mammal species, including Meles meles. For a key to the species

represented in the plot see Table 2. Species have been roughly grouped according to diet as follows:

cluster A: faunivores; cluster B: frugivores; cluster C: folıvores (mid-gut fermenters); cluster D:
folıvores (fore-gut fermenters)

The multidimensonal scaling plot shown in Fig. 3, which gives an overall picture of the
degree of anatomical similarity between the gastrointestinal tracts of different species,
places Meles meles within a cluster of primarily faunıvorous mammals including all other
members of the Carnivora for which data are available (species 43 to 55 in Fig. 3). In
particular, the gut anatomy of Meles meles clusters with that of other primarily faunivorous
mustelids (Mustela nıvalıs, 45; Mustela sp., 51) A particularly interesting comparison is
with the fox, Vulpes vulpes, which like the badger eats a wide range of foods including
small vertebrates, worms and other invertebrates, fruits, berries, tubers, carrıon and
scavenged items (e.g. ENGLUND 1965; MAcDonALD 1980; HARRIS 1981; CIAMPILINI and
Lovarı 1985). Vulpes vulpes (46) lies further towards the inner end of the faunivorous
cluster ın Fig. 3 than does Meles meles, suggesting a degree of morphological adaptation to
frugivory.

Of course the ability of an anımal to digest particular types of food depends on factors
other than gross gastro-intestinal anatomy: for example enzyme secretion and dentition are
obviously important. In addition, it should be noted that all our road-killed specimens
were collected in the spring, and it ıs possible that the gut may undergo minor morphologi-
cal adjustment in the autumn in response to a more frugivorous diet (see CHIVERS and
Hrapık 1980). Nothing seems to be known of enzyme activity ın the badger gut, and
detailed analysıs of badger faeces is required to determine what if anything is digested out
of the various fruits and cereals that are known to be eaten. As regards dentition, NEAL
(1977) comments that the last premolar and molars are enlarged and flattened for crushing
and grinding, and hence are indicative of an omnivorous diet (see also SkooG 1970; BoRN-
MUELLER 1974). However the unusual jaw articulation of the badger, in which the
squamosal is folded almost completely over the condyle to form a transverse hinge,
restricts sideways movement of the lower jaw relative to the upper and so permits very
little grinding action (MAYNARD SMITH and SavaceE 1959; PoLyakovA 1974); and inspec-
tion of badger faeces suggests that most seeds and berries are subjected only to repliminary
crushing (STARK 1984).

sepıpodossey “erferdnsse
9epıpodApeig ereauspg
JepImaeIo1g “e9prosesÄH
sepIueM “eIOPIJoUg
Jepıfe3owolo] “eIOANISSUJ
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Gut anatomy in badgers 95

To conclude, the morphological evidence is consistent with a characterisation of the
badger as a specialist faunivore preying primarily on worms and insects (Kruuk 1978a, b;
Kruuk and PArısH 1981). But given the relatively long small intestine and the consequent
large surface area for digestion and absorption, the badger is probably able to process with
reasonable efficiency small fleshy fruits and tubers containing shortchain sugars. The
alimentary system is not, however, morphologically well suited to mastication or digestion
of cereals.

Acknowledgements

Road-killed badgers were made available through the Veterinary Investigation Centre, Cambridge,
and we thank M. Lamont and A. GRESHAM for allowing us access to the Centre’s facilities. The
F iatoeraph shown as Fig. 1 was taken by D. Crinton. In particular we thank Dr. P. H. Harvey for

is expert advice for our study. The research was supported in part by financial support to R. STARK
and a Royal Society grant to T. J. RoPER.

Zusammenfassung

Der Gastrointestinaltrakt des europäischen Dachses Meles meles L. Eine vergleichende Studie

Der Gastrointestinaltrakt des europäischen Dachses (Meles meles L.) setzt sich zusammen aus einem
einfachen, ungegliederten Magen, einem in Schlingen gelegten Dünndarm und einem einfachen, leicht
gewellten Dickdarm. Der Dachs besitzt keinen Blinddarm. Ein allometrischer Vergleich der inneren
Oberflächen von Magen, Dünn- und Dickdarm zwischen verschiedenen Säugetierarten ergibt, daß der
Dachs einen nur wenig vergrößerten Magen hat. Die Innenfläche des Dünndarms ist größer, die des
Dickdarms kleiner als man für das Körpergewicht des Dachses erwarten würde. Eine Varianzanalyse
der Gastrointestinaltrakte, die die unterschiedlichen Körpergewichte der untersuchten Säugetierarten
berücksichtigt, zeigt, daß der Dachs zusammen mit anderen Musteliden und weiteren Vertretern der
Carnıvora eine Gruppe bildet, die gekennzeichnet ist durch faunivore Ernährung.

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Authors’ addresses: R. STARK, MSc, Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, Zoologie, Albertstraße
21a, D-7800 Freiburg ı. Br., T. J. ROPER, School of Biological Sciences, Univer-
sıty of Sussex, Brighton BN1 9QG, UK; A. M. Mac LARNoNn, Department of
Anthropology, University College London, Gower Street, London WCI1E 6BT,
UK; D. J. CHivers, Sub-Department of Veterinary Anatomy, Tennis Court
Road, Cambridge CB2 1QS, UK

Die Analbeutel von Civettictis civetta (Schreber, 1776)
(Mammalia, Viverridae)

Über ihren Bau, die chemische Zusammensetzung ihrer Sekrete
und ihre biologische Bedeutung!

Von ALICE VON SALDERN, H. SCHLIEMANN, F. I. B. KayanJa und J. JACOB

Eingang des Ms. 14. 5. 1986
Abstract

The anal sacs of Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalıa, Viverridae). Morphology, chemical
composition of the secretions and functional significance

The anal sacs of Civettictis civetta lying on both sides of the anal canal consist of an epithelium lining
the central lumen of these organs, a lamina propria rich in free cells, connective tissue and smooth
muscle fibers, and a thick layer of skeletal musculature being derived from the M. sphincter anı ext.
The lamina propria contains about 10 complexes of sebaceous glands each of which is associated with
apocrine glands. Histology and ultrastructure of the epithelium and the glands are analysed emphasiz-
ing the conspicuous development of the smooth endoplasmatic reticulum of lipogenic cells. No highly

' Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Schl 98/7-1).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0096 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 96-115

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Die Analbeutel der Zibetkatze 97

volatile components have been found in the secretion, the most important constituents of which are:
squalene, cholesterol, cholesterol esters, mono- and diester waxes, triglycerides, alkane-1,2-diols, free
fatty acids, and free alcohols. The biological significance of these secretions as chemical signals in the
dung heaps of Civettictis is discussed.

Einleitung

Analbeutel sind zusammengesetzte Drüsenorgane beiderseits des Analkanals. Sie besitzen
ein zentrales Lumen, eine muskulöse Hülle und einen Ausführungsgang, der in Afternähe
mündet. Sie sind bei Säugetieren und insbesondere bei Carnivoren weit verbreitet und sind
häufiger mit anderen Drüsenorganen und -geweben dieser Körperregion verwechselt
worden. SCHAFFER (1940) widmet in seinem grundlegenden Werk über die Hautdrüsen-
organe der Säugetiere den „‚Anal- und Zirkumanaldrüsen“ ein umfangreiches Kapitel. Er
stellt u.a. die Synonyme zusammen, unter denen in älteren Publikationen Studien über
Analbeutel bekannt wurden, und geht detailliert auf die lange Geschichte der Bearbeitung
dieser auffälligen Drüsenorgane ein. Unter den von ihm genannten Autoren befinden sich
bekannte Persönlichkeiten, so BLasıus, DAUBENTON und Tyson und aus dem letzten
Jahrhundert Cuvier, JOH. MÜLLER, STANNIUS und GEGENBAUR. Bei den drei zuerst
genannten Autoren finden sich sogar Angaben über die Analbeutel der Zibetkatze. Auch
Pocock (z.B. 1915, 1916) hat sich in mehreren Arbeiten u.a. mit den Analdrüsen von
Viverriden auseinandergesetzt. SCHAFFER selbst hat kein eigenes Material von Civettictis
untersucht, referiert jedoch Befunde der älteren Bearbeiter in kurzer Form. An einem
anderen Viverriden, Herpestes ichneumon, konnte er feststellen, daß sich am Aufbau eines
Drüsenorgans, das sich anhand seines Materials nicht eindeutig als Analbeutel oder
Drüsenapparat der Analtasche identifizieren ließ, Talg- und apokrine Drüsen beteiligen.

Neuere Arbeiten über den Bau der Analbeutel der Säugetiere im allgemeinen und der
Viverriden im besonderen sind selten. ORTMAnN (1960) publizierte eine umfangreiche,
vergleichend-anatomische Studie über die Analregion der Säugetiere. In dieser Arbeit
finden sich zahlreiche Hinweise auf die Analbeutel der Säugetiere und damit auch auf diese
Organe bei Viverriden. GoRMan et al. (1974) befaßten sich mit dem Bau der Analbeutel
von Herpestes auropunctatus und teilten zugleich Befunde über die chemische Zusammen-
setzung der Analbeuteldrüsen-Sekrete und die Bakterienflora der Analbeutel mit. Diese
Arbeit ist im Zusammenhang mit dem Interesse der Autoren an dem Phänomen der
chemischen Kommunikation zu sehen. Entsprechendes gilt für KayanJa und SCHLIEMANN
(1981), die Befunde zur Histologie und Ultrastruktur der Talgdrüsen der Analbeutel von
Genetta tigrina veröffentlichten.

Während über die chemische Zusammensetzung der Sekrete der Analbeutel der Carnı-
voren eine ganze Reihe von Veröffentlichungen vorliegen, sind die Viverriden hierbei
bislang weitgehend vernachlässigt worden. Neben der erwähnten Arbeit von GORMAN et
al. (1974) haben lediglich Jacoß und SCHLIEMANN Befunde über die Chemie der Sekrete
der Analbeuteldrüsen von Viverriden publiziert, und zwar von Civettictis und Genetta
(1983, 1986).

Die meisten Viverriden besitzen neben den Analbeuteln weitere, sehr auffällige Drüsen-
organe, die Perinealdrüsen, die im Bereich des Dammes liegen. Bei Civettictis enthält das
Sekret dieser Drüsen neben vielen anderen Verbindungen (MAURER et al. 1979) das
Zibeton, ein zyklisches Keton (RuzıckA 1926). Das Sekret der Perinealdrüsen von
Civettictis hat für die Parfümherstellung eine bedeutende Rolle gespielt. Die Funktion
dieser voluminösen Organe ist durch Beobachtung der Tiere ohne weiteres zu erkennen;
sie dienen dem Markierverhalten. So markiert Civettictis auf der Höhe der Perinealdrüsen
liegende Gegenstände, indem die Drüsen gegen diesen Gegenstand gepreßt und dabei die
Sekrete abgesetzt werden; selten werden hierbei laterale Bewegungen des Beckens beob-
achtet, wie sie von anderen Viverriden bekannt sind.

98 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]. Jacob

In zahlreichen verhaltensbiologischen Untersuchungen (BEARDER und RAnDALL 1978;
Dücker 1965; EwER und WEMMER 1974; GORMAN 1976; GORMAN et al. 1974; KLEIMAN
1974; LEYHAUSEN 1969; RAnDALL 1979; Rasa 1973; ROEDER 1978, 1983; VERBERNE und
LEYHAUSEN 1976; WEMMER 1977) ist im übrigen die Bedeutung des Markierverhaltens und
damit die von Drüsensekreten für die chemische Kommunikation der Viverriden verdeut-
licht worden; soweit diese Arbeiten nicht Vertreter der Herpestinae betreffen, sind es im
wesentlichen die Sekrete der Perinealdrüsen, die zum Markieren verwendet werden.

Mit dem Markierverhalten in Gefangenschaft gehaltener Zibetkatzen haben sich EwER
und WEMMER (1974) im Rahmen einer umfänglicheren ethologischen Studie über diese
Schleichkatze auseinandergesetzt, und RanDaLL (1979) konnte Beobachtungen über das
Markierverhalten freilebender Zibetkatzen mitteilen. Die biologische Bedeutung der Anal-
drüsen ist weder hierbei noch im allgemeinen annähernd erkannt worden. Das ist um so
erstaunlicher, als Analbeutel ja bei Landraubtieren mit Ausnahme einiger Ursiden (EwER
1973) regelmäßig vorkommen. Hinweise auf ihre Funktion ergeben sich jedoch u.a. aus
den Beobachtungen und Überlegungen von KıEıman (1972), BEARDER und RAnDALL
(1978) und MAcDonALD (1980). Die vorliegende Untersuchung soll mit Hilfe morphologi-
scher und biochemischer Befunde weitere Informationen über dieses sicher wichtige
Drüsenorgan am Beispiel von Civettictis beisteuern und seine Funktion erhellen helfen.

Civettictis civetta ıst mit einem Körpergewicht von bis zu 17 kg und einer Schulterhöhe
von fast 40cm die größte afrıkanische Schleichkatze. Sie ist nahezu über den gesamten
afrıkanischen Kontinent südlich der Sahara verbreitet und besiedelt die unterschiedlichsten
Landschaften vom Regenwald bis zur Savanne, trockenere Bereiche ıhres Verbreitungsge-
bietes eher meidend (CoETZEE 1971). Trotz ihrer Häufigkeit liegen kaum Freilandbeob-
achtungen vor (RAnDALL 1979); bruchstückhafte Kenntnisse ihrer Biologie verdanken wir
vorwiegend der Untersuchung von Gefangenschaftstieren (DÜckER 1965; EwER und
WEMMER 1974). Civettictis hat eine ausschließlich nächtliche Lebensweise, ist ausschließ-
lich bodenlebend und als nahezu omnivor zu bezeichnen (BOoTHMA 1965; ROSEVEAR 1974;
VERHEYEN 1951). Soweit bekannt, leben diese Tiere solitär, und es gibt Anhaltspunkte
dafür, daß sie territorial sind — hierauf wird im Zusammenhang mit den Erörterungen über
die Funktion der Analbeutel zurückzukommen sein.

Material und Methode

Für diese Untersuchungen standen vier weibliche und zwei männliche Zibetkatzen zur Verfügung.
Ein im Zoo Berlin verstorbenes Exemplar diente der makroskopischen Analyse, die übrigen stammten
aus Liberia. Eines dieser Tiere lebte für eine längere Zeit in der Tierhaltung des Zoologischen Instituts
und Zoologischen Museums Hamburg; ihm wurden die Analbeutelsekrete für die biochemischen
Untersuchungen entnommen.

Für die Darstellung der Lage der Analbeutel und ihrer topographischen Beziehungen zu den
Strukturen des Beckenbodens wurde diese Körperregion makroskopisch präpariert. Das für die
Histologie benutzte Material war in neutralem Formalın, Sublimat oder Bouinscher Flüssigkeit fixiert.
Die Serienschnitte von 5-10 um Dicke wurden verschiedenen Färbungen unterzogen; im einzelnen
gelangten die Azanfärbung nach HEIDENHaIn, Färbungen nach CRossMoN, GOLDNER und PAsınI
sowie die Eisenhämatoxylinfärbung nach HEIDENHAIN zur Anwendung (RoMEIS 1948). Das Material
für elektronenoptische Untersuchungen wurde in 5%igem Glutaraldehyd fixiert, mit Osmiumtetroxid
nachfixiert und in Epon eingebettet. Semidünnschnitte wurden mit Toluidinblau gefärbt.

Für die chemische Untersuchung wurden die frisch gewonnenen Sekrete in Chloroform/Metha-
nol/Wasser (2:1:1; 60 ml) verteilt; hierbei verbleiben die Lipide im Chloroform. Die freien
Fettsäuren wurden mit methanolischer NaOH als Na-Salze abgetrennt und durch Ansäuren mit HC]
und Extraktion mit Chloroform wiedergewonnen. Die verbliebenen Lipide wurden durch SıO;-
Säulenchromatographie (5g Kieselgel, 14,53 % Wassergehalt) unter Benutzung eines Gradienten von
Cyclohexan/Benzol/Chloroform getrennt (Jacog 1975, 1977; JacoB und GRIMMER 1973). Die freien
Fettsäuren wurden verestert, Cholesterinester, Monoesterwachse und Triglyceride mit 5%iger metha-
nolischer HCl (20 ml; 45 min; Siedetemperatur) umgeestert. Nach Hinzufügen von Wasser (20 ml)
erfolgten die Extraktion der umgeesterten Substanzen mit Chloroform und deren Trennung ın

Die Analbeutel der Zibetkatze 99

Methylester und Alkohole durch SiO,-Säulenchromatographie. Anschließend wurden die Alkohole
mit CrO,/Essigsäure in Cyclohexan oxidiert, um die entsprechenden Fettsäuren zu erhalten, die
nachfolgend in der beschriebenen Weise verestert wurden. Die Bestimmung der Doppelbindungen
ungesättigter Fettsäuren erfolgte nach Oxidation mit OsO, ın Pyridin/Dioxan (MuRAWSsKI et al. 1971)
und anschließender Silylierung mit Trisil/N,O-bis-trimethyl-silyltrifluoracetamid (Jacog 1978) durch
massenspektrometrische Analyse. Die Bestimmung aller Bestandteile wurde durch gaschromatogra-
phischen und massenspektrometrischen erelecch mit authentischen Referenzsubstanzen vorge-
nommen.

Ergebnisse und Diskussion
Zur Topographie der Analbeutel

Die paarıgen Analbeutel, die sich in beiden Geschlechtern finden, liegen in der Tiefe der
Muskulatur des Beckenbodens. Sie münden über kurze Ausführungsgänge mit stecknadel-
kopfgroßen Mündungen beiderseits des Anus in die Zona cutanea. Neben den Analbeuteln
besitzt Civettictis wie andere Viverriden auch Perinealorgane, die bei adulten Zibetkatzen
eine besonders kräftige Ausbildung erlangen. Bei männlichen Tieren erstrecken sich diese
Organe zwischen Scrotum und Vorhaut, während sie bei Weibchen den Raum zwischen
Anus und Vulva einnehmen. Die Perinealregion ist bei diesen Tieren durch eine in der
Medianlinie verlaufende, reichbehaarte Grube gekennzeichnet, in deren Tiefe, durch einen
Längswulst getrennt, zwei mächtige Drüsentaschen mit je einer Öffnung münden (Abb. 1,

Abb. 1. Lage der Analbeutel, der Perinealorgane, des Afters und der äußeren Geschlechtsorgane der

Zibetkatze (Civettictis civetta); links Männchen, rechts Weibchen; Ansicht von ventral. A = Anus,

Ab = Analbeutel (Lage durch gestrichelte Linien angegeben), Ag = Ausführungsgang der Analbeu-

tel, C = Circumanalwulst, P = Perinealorgan, Pe = Penis, Pr = Praeputium, Ps = Perinealspalt, S
= Scrotum, V = Vulva

Die Lage der Analbeutel im Beckenboden macht die Analyse eines Teiles der Muskula-
tur des Diaphragma pelvis erforderlich. Hierbei werden im folgenden das Diaphragma
anale, dessen Muskulatur sowohl von der Schwanzmuskulatur wie auch vom M. sphincter
cloacae abstammt, und das Perineum mit seiner vom Sphincter cloacae herzuleitenden
Muskulatur berücksichtigt.

100 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]J. Jacob

ventral

dorsal

Rectalschleimhaut

M.sphincter ani int.

Urethra

- An
Perinealdrüsentasche |

Sekretgranula

“ Analbeutel

Nager
“ emasen
x "
x
D
ö
4

q S ö u ML,
=> -

a
A

M. sphincter ani ext.

Abb. 2. Der anogenitale Bereich einer juvenilen weiblichen Zibetkatze (Civettictis civetta) in einem
Sagıttalschnitt (halbschematisch); die Lage des rechten Analbeutels ist durch eine gestrichelte Linie

angegeben. (Vergr. ca. 2,5fach)

= N M.ext.(cr)
N X M.ext.(cr)

M.ext.(ca)

Abb. 3. Analbeutel, Perineal-
organ und Muskulatur des
Beckenbodens und Umge-
bung einer weiblichen Zibet-
katze (Civettictis civetta) ın
der Ansicht von ventral, cau-
dal und lateral; das Präparat
wurde in der Mittellinie ge-
spalten. A = Anus, Ab =
Analbeutel, C.a. = Analka-

nal, M.b.f. = M. biceps fe-
moris, M.c. = M. coccygeus,
M.cf. = M. caudofemoralis,

M. ext. = M. sphincter anı
ext. (ca = aha cr = cra-
nial), X M. ext. = gekreuzte
Muskelfasern des M. sphinc-
ter ani ext., M.ic. = M. ılio-
coccygeus, M.ıt. = M. inter-
transversarıus caudae, M. lev.
= M. levator ani, M.obt.
M. obturator int., M.pc.
M. pubococcygeus, M.p.1. =
M. perinealis ons
M.rc. = M. rectococcygeus,
M.sc. = M. sacrococcygeus,
M.sm. = M. semimembrano-
sus, M.st. = M. semitendino-
sus, P = Perinealorgan, Ps =
Perinealspalt, R= Rectum, Sf
= Schwanzfascie

Die Analbeutel der Zibetkatze 101

Muskulatur des Diaphragma anale

Hierher gehören der M. sphincter anı ext. und der M. levator anı sowie der M. coccygeus,
der für diesen Zusammenhang ohne Bedeutung ist. Der vom Sphincter cloacae abzulei-
tende M. sphincter anı ext. läßt eine caudale Pars superficialis und eine craniale Pars
profunda unterscheiden. Die Pars superficialis liegt der Haut am nächsten, und ihre
Muskelfasern bilden den kräftigen caudalen Anteil des Schließmuskels. Nach NITSCHKkE
(1970) entspringen die Muskelfasern beim Haushund an der dorsomedian auf dem Anal-
rohr liegenden bindegewebigen Raphe anı; die Fasern enden im subcutanen Bindegewebe
der Haut. Die weiter cranial gelegene Pars profunda des M. sphincter ani ext. gliedert sich
in zwei nicht immer eindeutig voneinander trennbare Portionen: Eine obertlächliche
Schicht nımmt ihren Ursprung teils sehnig an der Schwanzfascie und teils fleischig an der
Raphe anı; in ihrem caudalen Bereich umhüllt sie noch strangartig den After und trägt zum
Schließmuskelcharakter dieser Portion bei. Die Muskelbündel ziehen seitlich vom Anal-
kanal in craniale Richtung, umhüllen die paarigen Analbeutel (Abb. 3) und laufen jeweils in
eine lange Sehne aus, die sich jederseits an der Spina ischiadica anheftet. Muskelfasern von
der Ventralseite der Analbeutel sind auch am Schambein befestigt.

Die tiefere Schicht des cranıalen Sphincteranteils wird größtenteils von der oberflächli-
chen verdeckt. Sie entspringt beidseitig mit einer dünnen Aponeurose von den Schwanz-
wirbeln zwischen M. levator ani und M. rectococcygeus, umgreift den Analkanal und
erfährt unter zum Teil gekreuztem Faserverlauf rostral vom Anus eine kontinuierliche
Fortsetzung in dem M. perinealis longitudinalis (Abb. 3) (s.a. NITSCHKE 1970).

Der M. levator anı erscheint bei Civettictis als großer, dreieckiger, flacher Muskel, der
aus zwei voneinander getrennten Teilen besteht: dem lateralen, schwächeren M. ıliococcy-
geus, der an der Innenfläche des Darmbeines entspringt, sowie dem medial davon
liegenden, wesentlich stärker ausgebildeten M. pubococcygeus, der seinen Ursprung an der
Innenfläche des Schambeines und der Schambeinsymphyse nımmt. Beide Muskelteile
verlaufen schräg dorsocaudad, verschmälern sich auf dem Wege durch das kleine Becken
zum Schwanz und bilden, mit den Muskeln der anderen Seite konvergierend, ein trichter-
förmiges Gebilde, dessen Ventralfläche das Rectum anliegt. Beide Muskelteile verjüngen
sich zu flachen Sehnen, die sich an der Ventralfläche der Schwanzwirbel anheften (Abb. 3).

Von cranialen und medialen Anteilen des M. pubococcygeus verlaufen Muskeltfasern in
Richtung auf die Wand des Analkanals. ELLENBERGER und BAUM (1943) sowie NICKEL et
al. (1979) beschreiben bei verschiedenen Carnivoren, daß mediale Teile des Levator anı die
äußere Sphinktermuskulatur vervollständigen. Ebenso fand NITscHke (1970) muskulöse
Ausstrahlungen des M. pubococcygeus, die teils zum Septum vaginale, teils zur Pars
profunda des Sphincter ani ext. zogen. Da zahlreiche Lymphknoten bei dem verfügbaren
Material die Präparation erschwerten, kann zu diesen Befunden nichts beigetragen werden.

Muskulatur des Perineums

Bei vielen Säugetieren ist der Damm nur kurz und u.a. durch transversal verlaufende
Perinealmuskeln gekennzeichnet. Civettictis mit den stark entwickelten Perinealorganen
besitzt ein ausgedehntes Perineum, dessen Muskulatur nach den vorliegenden Befunden
nur aus längsverlaufenden Fasern besteht. Diese Mm. perineales longitudinales umhüllen
die Perinealorgane und verbinden den Sphincter anı ext. mit dem Diaphragma urogenitale
(M. bulbospongiosus) (Abb. 3). Das Fehlen transversaler Dammuskeln steht in Überein-
stimmung mit den Befunden von NITSCHkE (1970).

Zur Morphologie der Analbeutel

Die Analbeutel stellen drüsenreiche Hohlorgane dar, die sich nach Kröruıng (1927) aus
soliden epidermalen Zapfen beiderseits des Anus entwickeln. Bei juvenilen Zibetkatzen

102 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und J. Jacob

besitzen sie die Größe einer Haselnuß, bei adulten Tieren erreichen sie Walnußgröße. Der
im frischen Zustand gelbliche und dickflüssige Beutelinhalt wird durch je einen nach
caudo-medial verlaufenden, drüsenlosen Ausführungsgang, der ebenfalls von quergestreif-

ter Muskulatur umhüllt ist, entleert.

In das makroskopisch weiße, fibröse Gewebe der Beutelwand sind fünf bis zehn,
möglicherweise aber auch mehr, runde bis ovale, kuppelförmig in das Lumen vorragende
Talgdrüsenkomplexe von jeweils 3 bis 5 mm Durchmesser eingelassen. Sie sind mehr oder
weniger regelmäßig über die innere Oberfläche der Analbeutel verteilt. Am Scheitel eines
jeden Lagers befindet sich eine trichterförmige Sekretzisterne, in die alle dem Lager

angehörenden Talgdrüsenalveoli sezernieren (Abb. 4, 5).

dorsal

ug
SAT z E BR
RER”

Schnittfläche des
M.sphincter ani ext.

Talgdrüsenkomplexe

ventral

\ Schleimhaut der
Beutelinnenwand

Abb. 4. Der rechte Analbeutel einer juvenilen Zibetkatze (Civettictis civetta) in einem Längsschnitt
von lateral eröffnet; Blick auf die mediale Wandung und Ausführungsgang des Analbeutels (halbsche-

matisch). (Vergr. ca. 4fach)

Abb. 5. Der rechte Analbeutel
einer Zibetkatze (Civettictis
civetta) und sein Ausfüh-
rungsgang in einem Längs-
schnitt ae
(Vergr. ca. 6fach). A = apo-
krine Drüsen, B = Beutel-
lumen, Bg = Ausführungs-
gang, C = Sekretzisterne, E
= mehrschichtiges, unver-
horntes Plattenepithel, glIM =
glatte Muskelfasern, L =
Lymphtollikel, Lp = Lamina
propria, M = M. sphincter
ani ext., MBg = Muskulatur
des Ausführungsganges, T =
Talgdrüsen, Tg = Talgdrü-
senausführungsgang, V =
Verhornung im Ausführungs-
gang und in seiner Nähe, Z =
zentrale Sekretzisterne

Die Analbeutel der Zibetkatze 103

In der Umgebung jedes dieser Talgdrüsenkomplexe liegen apokrine Drüsen, die bereits
bei makroskopischer Inspektion andeutungsweise zu sehen sind.

Ein Querschnitt durch die Analbeutelwandung zeigt eine dreigliedrige Schichtung:
Zum Lumen hin wird der Analbeutel von einer Schleimhaut ausgekleidet, deren Epithel auf
einer bindegewebigen und von Drüsen reich durchsetzten Lamina propria ruht; in der
Peripherie folgt eine kräftige muskulöse Umhüllung der Organe. Bei frischem Material
zeigt die Schleimhaut keine nennenswerte Faltenbildung (Abb. 4, 5).

Das Epithel der Analbeutelwandung und des Ausführungsganges

Das Epithel der Beutelwandung einer juvenilen Zibetkatze ist bei kubischen und z. T. auch
prismatischen Zellen dadurch gekennzeichnet, daß es mit zwei bis vier Zellschichten
vergleichsweise niedrig ist. Bei adulten Tieren ist die Epidermis des Beutellumens ein
mehrschichtiges, nicht ver-

hornendes Plattenepithel, B

das 15 und mehr Zell-
schichten umfassen kann
(Abb. 6). Die Kategorisie-
rung dieses Epithels als
Plattenepithel bedarf im
weiteren noch der Ergän-
zung, da die obersten Zell-
schichten nicht an allen
Stellen die für diesen Epi-
theltyp charakteristische
Gestalt aufweisen.

Das Stratum basale
grenzt mit einer mäßig ge-
gliederten Unterseite an
die Lamina propria. Eine
Vielzahl von Wurzelfüß-
chen, die mit Halbdesmo-
somen ausgerüstet sind,
verankert die basale Zell-
schicht ın der Basallamina.
In den untersten Schichten
babensndıe Zellen "ihre
größte Ausdehnung senk-
recht zur Epitheloberflä-
che, die ovalen Kerne sind
verhältnismäßig kleinvolu-
mig und stehen dicht ge- Abb. 6. Das mehrschichtige, unverhornte Epithel, das die Analbeu-
drängt; sie besitzen hier tel der Zibetkatze (Civettictis civetta) auskleidet. Färbung Toluidin-

kessai Es blau. (Vergr. ca. 450fach). B = Beutellumen, BZ = basale Zell-
Den weiter Zur Ep schicht, CP = Coriumpapille mit Kapillarschlinge, EO = Epithel-
theloberfläche einen deut- oberfläche, IC = Interzellularraum der mittleren Zellschichten
lichen Nucleolus. Das Cy- (Stratum spinosum), LP = Lamina propria
toplasma ist reich an To-
nofilamenten und freien Ribosomen; auffällig ist die große Zahl an Mitochondrien; das
rauhe endoplasmatische Retikulum ist wenig entwickelt. Benachbarte Zellen sind an ihren
Grenzen stark verzahnt.

Zur Epitheloberfläche hin nehmen Zellen und Zellkerne an Umfang zu. Die Zellen sind
von polygonalem Umriß bzw. haben ihre größte Ausdehnung parallel zur Epitheloberflä-

104 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]J. Jacob

che (Abb. 6). Im Cytoplasma finden sich hier ebenfalls freie Ribosomen und zahlreiche
Tonofilamente. Die Zellgrenzen zeigen die Charakteristika einer Stachelzellschicht mit
einem ausgesprochen reich entwickelten Interzellularraum. In seinen obersten Schichten ist
das Wandepithel an manchen Stellen durch stärker abgeflachte, aber kernhaltige Zellen
gekennzeichnet, an anderen Orten jedoch ist die oberflächliche Zellage mit blasig aufge-
quollen erscheinenden Zellelementen versehen, die stellenweise pilzförmige Protrusionen
in das Analbeutellumen aufweisen. Keratohyalıngranula und Keratin sind nicht eindeutig
nachzuweisen. Elektronenoptisch sind die oberflächlichsten Zellschichten von unter-
schiedlicher Dichte, manche der Zellen enthalten kleine membranumgebene, vakuolenar-
tige Gebilde, deren Natur bislang nicht bekannt ist. Daneben kommen hier, aber auch in
tiefer liegenden Zellschichten vereinzelt Vakuolen mit homogenem Inhalt vor, die für
kleine Lipidvakuolen gehalten werden.

Die histologische Organisation des Beutelwandepithels steht in einem deutlichen
Gegensatz zu der bei Genetta und Paradoxurus (SCHLIEMANN et al. 1985) sowie bei
anderen Carnıvoren (KrÖLLING 1927; SCHAFFER 1940; KRÖLLING und GRAU 1960). Dort
sind die Analbeutel von einem relativ niedrigen, verhornenden Plattenepithel ausgekleidet.
Es kann unterstellt werden, daf3 diese Bauunterschiede der Epithelien nicht ohne funktio-
nelle Bedeutung sind und daß dem Analdrüsensekret von Civettictis an der Epitheloberflä-
che abgegebene, relativ intakte Zellen oder Zellteile, auf keinen Fall aber Keratinmaterial
beigemischt werden. Es ist nicht bekannt, wie sıch dieses auf die stoffliche Zusammenset-
zung des Sekrets auswirkt. Schon SCHAFFER war der Ansicht, daß die Epithelien der
Analbeutelwandung für die Sekretbildung eine Rolle spielen, und beschreibt für die
Analbeutel von Mephitis eine nicht verhornende Epithelauskleidung, in deren Zellen er
Vakuolen findet; er meint, daß dieses Epithel sich an der Lipidbildung beteilige, und
vergleicht es mit einem entsprechenden Epitheltyp aus der Kehldrüse von Molossus.
ORTMANN (1960) ist ebenfalls überzeugt, daß die Wandepithelien der Analbeutel zu den
Sekreten beisteuern. Bei Pelea capreolus fanden STARCK und SCHNEIDER (1971) auf der
Glans penis ein Epithel, daß sie als Flächendrüse mit holokriner Sekretion deuteten und
mit anderen als holokrine Flächendrüsen angesehenen Epithelien am Praeputialorgan des
Bibers sowie des Wiesels und in den Armtaschen von Saccopteryx (STARCK 1958) vergli-
chen. STARcK (1982) betont noch einmal die Wichtigkeit solcher Befunde für die Möglich-
keit, die Entstehung polyptycher Drüsen zu verstehen. Die geschilderten Befunde an dem
Analbeutelepithel von Civettictis würden in dieses Bild passen, wenn die elektronenopti-
schen Befunde ausgeprägtere Anzeichen einer Lipidbildung erkennen ließen. Da jedoch
nur vereinzelt für Lipidvakuolen gehaltene Strukturen gefunden wurden, für die Lipoge-
nese charakteristische Organellen dagegen zu fehlen scheinen, kann lediglich davon
ausgegangen werden, daß dieses Epithel den cytoplasmatischen Inhalt von Oberflächenzel-
len ganz oder teilweise dem Sekret hinzufügt.

Der Ausführungsgang weist auf den Querschnitten ein sternförmiges Lumen auf. Sein
Epithel ist von geringerer Dicke als dasjenige, das die Beutelwandung bedeckt. Es ist
darüber hinaus verhornt und besitzt nahe am Beutellumen an seiner Unterseite eine
stärkere Verzahnung mit der Lamina propria. Verhornung und die vergleichsweise reich
strukturierte Unterseite des Epithels sind Anpassungen an die durch die Austreibung des
Sekretes bedingten mechanischen Belastungen des Epithels des Ausführungsganges und
seiner Öffnung zum Beutellumen hin.

Die Lamina propria und ıhre Drüsen

Die Lamina propria ist eine kollagenfaserreiche Schicht von z. T. mehr als einem halben
Millimeter Dicke, in der die Hautdrüsen liegen und die basal an die Muskelschicht der
Analbeutel grenzt (Abb. 5).

Es läßt sich eine oberflächliche, an das Epithel grenzende Zone von einer tiefer

Die Analbeutel der Zibetkatze 105

liegenden unterscheiden. In der oberflächlichen Zone sind die gewellt verlaufenden Kolla-
genfaserbündel weniger dicht gepackt, in ıhr fällt der Reichtum an Kapillaren auf, die
vielfach bis nahe unter das Epithel reichen; dieses ist besonders deutlich in den bindegewe-
bigen Papillen, in denen die Kapillaren haarnadelförmige Schlingen bilden. Das lockere
Bindegewebe dieser oberen Schicht weist außerdem zahlreiche freie Zellelemente auf, unter
denen die Makrophagen und die Mastzellen besonders auffallen.

An der Grenze zur tiefer gelegenen Schicht der Propria finden sich einzelne oder zu
Bündeln und auch Lagen zusammengefaßte glatte Muskelfasern, die sich überkreuzend
durch das Bindegewebe ziehen. Diese tiefe Zone ist faserreicher, in ihr liegen stärkere
Blutgefäße und vor allem die Talgdrüsenkomplexe und die sie begleitenden apokrinen
Drüsen (Abb. 5). Die Lamina propria der Analbeutel von Civettictis ist sehr viel kräftiger
entwickelt, als dieses bei den anderen von uns untersuchten Viverriden (Genetta, Paradox-
urus) und etwa auch bei /chneumia (ORTMANN 1960) der Fall ist; soweit sich dieses nach
einer Abbildung beurteilen läßt, gleicht die Propria der Zibetkatze in ihrer Mächtigkeit
derjenigen des Haushundes (SCHAFFER).

Die Lamina propria ist sehr reich an Lymphocyten. Hierauf soll gesondert hingewiesen
werden, da dieser Befund bislang auch nur an der Zibetkatze erhoben werden konnte und
ihm im Zusammenhang mit dem nicht verhornenden Fpithel eine besondere Bedeutung für
die Infektabwehr zugeschrieben werden muß. Lymphfollikel finden sich bevorzugt in
oberflächlichen, aber auch in tieferen Schichten der Propria. Stellenweise ist das Epithel der
Analbeutelwandung durch Lymphocyteninfiltration zu einem Iymphoepithelialen Zellver-
band aufgelöst.

Die Talgdrüsen

Die Talgdrüsenkomplexe werden durch von der Propria einstrahlende, zunächst kräftige
und dann zum Zentrum hin zarter werdende Bindegewebssepten in Läppchen unterglie-
dert (Abb. 7, 8). Diese Septen enthalten neben Kapillaren und freien Bindegewebszellen
sehr häufig auch glatte Muskelfasern.

Die peripheren Zellen der Drüsenalveoli ruhen auf einer kräftigen Basallamina, sie sind
relativ flach und in auffälliger Weise untereinander und mit den über ihnen liegenden
intermediären Zellen an den Zellgrenzen verzahnt (Abb. 9). Ihre ovoiden Zellkerne sind
heterochromatinreich, ihr Cytoplasma enthält u.a. freie Ribosomen und Mitochondrien.
Dieser undifferenzierte Zelltyp ist jedoch nicht überall in der Alveolusperipherie zu finden,
vielfach begegnet man dort auch Zellen, die bereits Lipidvakuolen enthalten. Die zuvor
beschriebenen Matrixzellen liegen offenbar bevorzugt in den proximalen Drüsenteilen.
Auf die basalen folgen intermediäre Zellen, die bereits alle Anzeichen der Lipogenese
zeigen. Ihr Cytoplasma enthält neben zunächst noch kleinen Lipidvakuolen meist homo-
genen Inhalts ein sehr ausgedehntes glattes endoplasmatisches Retikulum (Abb. 10), dessen
Zisternen blasıge Erweiterungen aufweisen, die u.a. in der für Lipide produzierende Zellen
bekannten Weise den Vakuolen anliegen. Das glatte endoplasmatische Retikulum scheint
nahezu den gesamten Zellraum auszufüllen, ein Befund, der von den bei Genetta beobach-
teten Verhältnissen abweicht (KayanJa und SCHLIEMANN 1981). In Richtung auf die
Zerfallszone zeigen die Zellen Vakuolen, die extrahiert sind und an Umfang und Zahl
zunehmen. Die großvolumigen, runden und heterochromatinarmen Zellkerne werden
häufig von den Vakuolen eingedellt. Schließlich werden die Zellkerne pyknotisch, und die
Zellen zerfallen zu Sebum.

Die Sekretzisternen distal der Zerfallszonen erscheinen auf den Präparaten leer; sie
werden von einem niedrigen, schwach verhornten Plattenepithel gesäumt, das in Richtung
auf den in das Beutellumen mündenden Hauptausführungsgang des Komplexes an Höhe
gewinnt und dementsprechend ein kräftiges Stratum corneum besitzt. Nahe der Mündung
dieses Ganges in das Beutellumen verliert sich die Keratinschicht, und das Gangepithel
geht kontinuierlich in das Epithel der Beutelauskleidung über. Der Ausführungsgang wird

o>AfeussnıpSfe] = L
‘snjo9AY sap JUOZXLNEM J9p uajppZ 3Jaydırad = Zg “ursserpoysnyy
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SIXa[IwoyUasnIpZTE], sap I[OIAJY = L snıq usyaAıdouou
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usıleqyseusg Mur (9119809 S119111217) SZIEMOgIZ J9ur Junpuem
-oinsgjeuy I9p xafdwoyuasnıpae], wur sne Hruyassny '/ 'gqW

Die Analbeutel der Zibetkatze 107

Abb. 9. Peripherie eines Talgdrüsenalveolus aus der Analbeutelwandung einer Zibetkatze (Civettictis

civetta). Beachte die Verzahnung der peripheren Zellen. (Verg. ca. 3 500fach). BL = Basallamina des

Alveolusepithels, IZ = intermediäre Zelle mit reich entwickeltem, glatten endoplasmatischen Reti-

kulum, LP = Lamina propria, LV = Lipidvakuolen, LY = Lysosomen, M = Mitochondrien, PZ =
periphere Zellen mit starker Verzahnung

von einer kräftigen Manschette von Bindegewebe umgeben und von glatten Muskelfasern
begleitet. Von diesen Muskelfasern und denjenigen in den Septen zwischen den Drüsen-
alveoli und Läppchen wird angenommen, daf3 sie die Austreibung des Sekretes unterstüt-
zen. Das Gewebe um den Ausführungsgang herum ist reich an Lymphocyten.

Die apokrinen Drüsen

Die apokrinen Drüsen liegen in der Peripherie der Talgdrüsenkomplexe, eingebettet in die
gut kapillarisierte Lamina propria (Abb. 5, 7). Zuweilen erscheinen die apokrinen Drüsen
zwischen den Talgdrüsenkomplexen und der muskulösen Umhüllung der Analbeutel nur
als flachgedrückte Lager. Unsere Befunde bestätigen die Ansicht Kröruınss (1927), nach
der die apokrinen Drüsen auf Grund ihrer Entstehung vom Haarbalg aus in derselben Zahl
wie die holokrinen Drüsen vorhanden sind. Bei Genetta ıst eine Zuordnung der sehr
ausgedehnten Lager apokriner Drüsen zu einzelnen Talgdrüsenkomplexen nicht möglich
(SCHLIEMANN et al. 1985).

Das Lumen dieser Drüsen zeigt häufige, ampullenartige Erweiterungen. Aussagen über
das Vorkommen von Verzweigungen der Drüsenschläuche sind nicht möglich. Kennzeich-
nend für monoptyche Drüsen ist ihr einschichtiges Epithel (Abb. 11), das hier lichtmikro-
skopisch an vielen Stellen Anzeichen apokriner Sekretion erkennen läßt. Sezernierendes
Epithel besitzt Zellen zylindrischer Gestalt, das Epithel ruhender Drüsenteile ist flacher.
Die großvolumigen, mit einem Nucleolus versehenen Kerne liegen in der unteren Zell-
hälfte; hier weist das Cytoplasma eine deutliche Basophilie auf. Auf den Semidünnschnit-
ten zeigt das Cytoplasma oberhalb der Zellkerne eine Vielzahl kleiner, extrahierter
Vakuolen (Abb. 12). Die Myoepithelzellen zwischen dem Epithel und der Basallamına

108 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und J. Jacob

Abb. 10. Ausschnitt aus intermediären Zellen eines Talgdrüsenalveolus aus der Analbeutelwandung
der Zibetkatze (Civettictis civetta). Beachte das ausgedehnte, in den einzelnen Zellen aber unterschied-
lich entwickelte, glatte endoplasmatische Retikulum. (Vergr. ca. 14000fach). ER = glattes endoplas-
matisches Retikulum mit z. T. stark erweiterten Cisternen sowie in unmittelbarer Nähe der Lipidva-

kuolen, LV = Lipidvakuolen, LY = Lysosom, M = Mitochondrien

besitzen bei senkrecht angeschnittenen Tubuli die typische Gestalt kompakter, dreieckiger
Cytoplasmakörper.

Der weitlumige Ausführungsgang (Abb. 7) ist von einem einschichtigen, kubischen
Epithel ausgekleidet. Er mündet in der Regel in den zentralen Ausführungsgang des
zugehörigen Talgdrüsenkomplexes. Hierzu kann er entweder an der Peripherie der Talg-
drüsen entlangziehen und Kontakt zum Ausführungsgang bekommen oder aber dazu das
Talgdrüsengewebe vorher durchdringen. Gelegentlich kann beobachtet werden, daß ein
Ausführungsgang direkt in das Analbeutellumen mündet. Ob diese Ausmündungen im
Sinne von Kröruıng (1927) als solche primär freier Drüsen zu deuten sind oder ob es sich
hierbei um eine sekundäre Verlagerung einer Drüse handelt, die — wıe gewöhnlich - zu
einer Haarbalganlage gehört (GREER und CALHOUN 1966; STARCK 1982), kann anhand des
Materials adulter Tiere nicht entschieden werden.

Bei etwa einem Drittel der Drüsenkomplexe lassen sich Reste von Haaren bzw.
Haaranlagen nachweisen (s. hierzu ORTMANN 1960), und gelegentlich ist der Zusammen-
hang zwischen dem Haarbalg und seinem Drüsenapparat zu beobachten. Die Talgdrüsen

syanejy9suasnig sap uaunT = 7 ‘pyndyg sapusı
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sne asnıq) usunıyode 19urI xafdwoy] up sne nruysssny ‘77 'ggYV

110 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]J. Jacob

münden dabei in den Haarbalgtrichter, und weiter distal öffnet sich die apokrine Drüse in
diesen Trichter, der zur gemeinsamen Sekretzisterne wird, deren Wandung sich nach
Krörnıng (1927) aus der äußeren Wurzelscheide entwickelt.

Zur Biochemie der Sekrete

Tierische Hautdrüsensekrete stellen mehr oder weniger komplexe Lipidgemische dar, die
zum überwiegenden Teil aus Squalen, Cholesterinestern, Monoesterwachsen, Diester-
wachsen, Triglyceriden, Alkoholen, Sterolen, Diolen und freien Fettsäuren bestehen,
jedoch sind nicht alle diese Stoffklassen bei jeder Spezies vertreten. Ein auffälliges
Kriterium dieser Sekrete ist, daß die an ihrem Aufbau beteiligten Komponenten (z.B.
Fettsäuren und Alkohole) Strukturen besitzen, die sich deutlich von denselben in anderen
Organen vorkommenden (z.B. in der Leber) unterscheiden. So zeichnen sich die Fettsäu-
ren der Hautlipide häufig durch ungewöhn-
Tabelle] liche Doppelbindungslagen oder Methylsub-

stitutionen aus.

Die hier untersuchten Analdrüsensekrete
von Civettictis civetta setzen sich aus Chole-
sterinestern, Monoesterwachsen, Diesterwach-
sen, Triglyceriden, Alkoholen, Cholesterin
und freien Fettsäuren zusammen (Tab. 1), zei-
Gholesternester ' 1 | gen aber eine durchaus hautspezifische Kom-
Monoesterwachse position der Lipidklassen. Unter den am Auf-
Diesterwachse bau dieser Lipide beteiligten Fettsäuren finden
Triglyceride
Ta sich allerdings nur sehr geringe Mengen von
Choleaeen (w-1)- und (w-2)-substituierten Individuen.
Freie Fettsäuren Die Doppelbindungen der ungesättigten Fett-
säuren liegen in ungeraden Positionen (bei Mo-
noenfettsäuren in 7-, 9-, 11- und 13-Position,
bei Diensäuren in 8,11-; 9,12- bzw. ın 10,13-Position, also in aus ersteren hergeleiteten
Positionen (Tab. 2). Es kann nicht sicher entschieden werden, ob für die Bildung der
ungesättigten Fettsäuren unterschiedlich spezifische Desaturasen verantwortlich sind (z.B.
eine 9- und eine 11-Desaturase im Falle der C,;-einfach ungesättigten Säuren) oder ob z.B.
die ın 11-Position ungesättigte Cjs-Säure durch Kettenverlängerung einer primär in 9-
Position desaturierten C},-Säure entsteht (Abb. 13).

In jedem Fall zeigen die hier gefundenen Fettsäurestrukturen mehrheitlich keine
hervorragenden Besonderheiten. Die chemische Zusammensetzung der Sekrete wie auch
die Strukturen ihrer Bestandteile unterscheiden sich jedoch signifikant von den bei Genetta
gefundenen Verhältnissen (JACOB und SCHLIEMANN 1986).

Quantitative Zusammensetzung der Lipide
der Sekrete der Analbeuteldrüsen der
Zibetkatze (Civettictis civetta)

Zur Funktion der Analbeutel

Wie bereits dargelegt, beziehen sich die Informationen über das Markierverhalten von
Civettictis nahezu ausschließlich auf die Benutzung der Perinealdrüsen. Eine detaillierte
Beschreibung dieses Verhaltens findet sich bei EwER und WEMMER (1974), die zwei Paare
dieser Tiere in Gefangenschaft beobachten konnten. WEMMER (1977) geht in seiner
ethologischen Studie über Genetta ebenfalls auf die Zibetkatze ein und beschäftigt sich mit
deren Markierverhalten. Nach den Beobachtungen dieser Autoren werden für den Vor-
gang des Markierens das Organ evertiert und die den Perinealspalt begrenzenden, mit
Sekret bedeckten Flächen bloßgelegt und an die zu markierende Stelle gedrückt. Horizon-
tale Gegenstände werden in normaler Positur, im Stehen auf den vier Extremitäten also,
oder im Niederkauern markiert, eine Haltung, die auch zum Markieren von Stellen auf

Die Analbeutel der Zibetkatze blall

Tabelle 2

Quantitative Zusammensetzung der freien Fettsäuren und Fettsäuren der Monoesterwachse, der
Cholesterinester und Triglyceride
(% des GC - Flächenintegrals)

Monoesterwachse/ Triglyceride Freie Fettsäuren
Cholesterinester

Gesättigte, unverzweigte Fettsäuren (total)
(56.8) (66.1)

Oo0000000

(3.9)

De, 1.0
BE, . 2.9

Ungesättigte Fettsäuren (total)

(39.3)
16:1 (7)* 3.9
16:1 (9) 2.3
18:1 (9) 14.3
Bd) Ä 8.9
20:1 (13) a
1832 (&, HE)
20:2 (10, 13)
20:3
20:4
20: polyen

* Lage der Doppelbindung

dem Boden benutzt wird. Zum Markieren vertikaler Objekte richten dıe Tiere den
Hinterkörper bei steil aufgestelltem Schwanz gegen den zu markierenden Gegenstand und
pressen das Perinealorgan fest auf das Objekt. Handstandähnliche Stellungen konnten
nicht beobachtet werden. Vertikale Gegenstände werden offenbar mehr von Männchen,
horizontale mehr von Weibchen markiert. Interessant sind die Deutungen von EwWER und
WEMMER hinsichtlich der Situationen, in denen die Tiere markierten. Markiert wurden
unbekannte Gegenstände oder bekannte, auf denen sich eine fremde Marke befand. Die
Tiere näherten sich solchen Objekten stets mit Vorsicht, und es schien beiden Autoren, daß
die Tiere erst durch das Setzen der eigenen Duftmarke „Sicherheit“ empfanden. In
Situationen des Alarmiertseins wurde nicht markiert (s. hierzu Rasa 1973, 1984), jedoch
schien Ängstlichkeit und Unsicherheit eine Indikation für dieses Verhalten zu sein. Diese
Beobachtungen stimmen mit denjenigen von RAnDALL (1979) überein, der feststellte, daß
Zibetkatzen in selten besuchten Arealen ihres Wohngebiets mit deutlich erhöhter Frequenz
markieren, wie dieses auch geschieht, wenn andere Individuen in der Nähe sind. Nach
RANDALL markieren Zibetkatzen sehr häufig in der Nachbarschaft ihrer Dunghaufen.
Die Funktion der Analdrüsen ist wahrscheinlich im Zusammenhang mit diesen Dung-
haufen zu sehen. Civettictis und auch andere Viverriden sowie Carnivoren im allgemeinen
haben die Angewohnheit, immer wieder benutzte Dunghaufen anzulegen (z. B. ROSEVEAR
1974; VERHEYEN 1951); dieses konnten EWER und WEMMER sogar an ihren Gefangen-

112 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]. Jacob

a) für gesättigte Fettsäuren

Startersubstrat Elongationssubstrat Endprodukt
0 a FSS
CH3C- 5-CoA = [HO-C-CHZC-SCoA] m CHZICH,) COOH
Acetyl-Coenzym A Malonyl - Coenzym A (Fettsauresynthase) geradzahlige ‚unverzweigte Fettsäuren
„0
N % ESS : n.
Ins 3CH3 an 7 [ Malonyl-Coenzym A ] — Che, CH COOH
Propionyl-Coenzym A ungeradzahlige ‚unverzweigte Fettsauren
CH 20 N CH
3>CH-C. *7 [ Malonyl - Coenzym A ] en esse (CH3 )]= COOH
CH, SCoA CH3
Isobutyryl -Coenzym A ungeradzahlige «-1) -methylsubstituierte Fettsauren
(2-Methylpropionyl-CoA)
CH „DO
3SCH-CHJ-C +42 [Malonyl - Coenzym A ] Au me Ci; >CH- (CH) - COOH
CH3 22 2n+1
SCoA CH3
Isovaleroyl -Coenzym A geradzahlige, (o-1)-methylsubstituierte Fettsäuren

(3-Methylbutyryl -CoA)

ZURN
CH CHZ CH-C_*2 [Malonyl=Coenzym A ] en CH3-CH2-CH- (CHy) COOH
Anteisovaleroyl - CoenzymA geradzahlige, (w-2 Jmethylsubstituierte Fettsäuren

( 2-Methylbutyryl-CoA)

b) für ungesättigte _ Fettsäuren (Beispiel: C1g- Säuren)

9
M A ?- Desaturase
CH3= (CH)),g COOH — — = —e CH (CH CH= CH = (CH))7 - COOH
Stearinsäure Ann- ? Octadec -9-ensäure - 1(Olsaure)
&Sar;;
Vras,,

-Verlän
CH3 (Holz CH=CH ICH,), on COOH

mit Malonyl-CoA
Hexadec-9-ensäure -1 Octadec - 11- ensäure-1
(Palmitölsäure)

Abb. 13. Fettsäuren aus dem Analdrüsensekret von Civettictis civetta und deren mögliche Biosynthe-
sewege

schaftstieren beobachten. Nach Ranvarı legen die Zibetkatzen ihre sog. „Civetries“
bevorzugt auf Lichtungen und an Wegen an, also an Plätzen, die leicht zugänglich und an
denen die Dunghaufen möglicherweise auch optisch auffällig sind. Interessanterweise
konnte WEMMER (1977) feststellen, daß den Dunghaufen von Genetta ein langanhaltender
Duft anhaftet. Mit RanDAaLıL und RosEVEAR vermuten wir, daß den Faeces die Sekrete der
Analdrüsen nicht nur bei Genetta, sondern auch beı Civettictis und anderen Carnıvoren
zugegeben werden und daß es diese Drüsensekrete sind, die für die langanhaltende
Siıgnalwirkung der Dunghaufen verantwortlich sind.

In diesem Zusammenhang weisen wir noch einmal darauf hin, daß in den Analdrüsense-
kreten von Civettictis und im übrigen auch von Genetta (JacoB und SCHLIEMANN 1986)
keine leichtflüchtigen Substanzen gefunden wurden. Dieser Befund steht im Gegensatz zu
den Verhältnissen bei Herpestes, für dessen Analbeutelsekret GoRMan et al. (1974) eine
ganze Reihe kurzkettiger Fettsäuren beschrieben haben. Leichtflüchtige Sekretbestandteile
sind bei vielen anderen Carnivoren gefunden worden, so etwa bei Canis (ALBONE und

Die Analbeutel der Zibetkatze 1418

PERRY 1976), bei Vulpes und Panthera (ALBONE und GRÖNNEBERG 1977) und bei verschie-
denen Musteliden (z.B. ANDERSEN und BERNSTEIN 1975; Brınck et al. 1978; CRumP
1980a, 1980b; PrETI et al. 1976; SCHILDKNECHT et al. 1981; SoKoLov et al. 1980).
Leichtflüchtige Substanzen können für den lang anhaltenden Duft der Dunghaufen nicht
verantwortlich sein, sehr wohl jedoch ist vorstellbar, daß dieses für die bei Civettictis
gefundenen Sekrete gilt, wenn man davon ausgeht, daß die Sekrete in den Dunghaufen eine
bakterielle Zersetzung erfahren, während derer über einen längeren Zeitraum hinweg
flüchtige Substanzen freigesetzt werden. Die Vielzahl der gefundenen Verbindungen läßt
es denkbar erscheinen, daß mit ihrer Hilfe eine größere Zahl verschiedener Signale erzeugt
werden kann. Durch Rasa (1973, 1984) und GorMAaNn (1976) sind wir darüber unterrichtet,
wie weitgehend die Informationen sind, die durch das Markieren gewonnen werden.

Über die biologische Bedeutung von Dunghaufen haben sich in letzter Zeit verschie-
dene Autoren geäußert, u.a. KrEıman (1972), MACDONALD (1980) und GORMAN und
Mırıs (1984). Es gibt unverkennbare Hinweise darauf, daß über die ständig wieder
benutzten Dunghaufen wichtige Informationen weitergegeben werden, die sich nicht
unbedingt nur auf die Abgrenzung eines Reviers beschränken müssen. GORMAN und
Mırıs haben dargelegt, daß Tiere mit kleinen Territorien eine andere Strategie in der
Anlage der Dunghaufen verfolgen als Tiere mit großen Territorien; erstere markieren
bevorzugt an den Territoriumsgrenzen, während es für letztere ökonomischer ist, im
Territoriumsinneren zu markieren. Wenn auch nicht sicher bekannt ist, ob Civettictis
Territorien verteidigt, läßt sich für eine nächtlich und solitär lebende Form gut vorstellen,
daß es eine Reihe von biologischen Vorteilen ergibt, Signale ausströmende Dunghaufen zu
besitzen, die anzeigen, daß das betreffende Areal bewohnt und seine Ressourcen genutzt
werden. Partnerfindung und das „Heimischfühlen“ des markierenden Tieres sind sicher
auch mit in Betracht zu ziehen. Welche Bedeutung in diesen biologischen Zusammenhän-
gen den Analbeuteln und welche den Perinealdrüsen ın einzelnen zukommt, ist nicht
geklärt. Möglicherweise werden mit dem Markieren durch die Perinealdrüsen Kurzzeit-
und mit dem Markieren durch die Sekrete der Analbeutel Langzeiteffekte erzeugt.

Danksagung

Wir danken Herrn Prof. Dr. R. SacHs und Herrn Dr. H. VoELKER vom Bernhard-Nocht-Institut für
Schiffs- und Tropenkrankheiten sowie Herrn Prof. Dr. H.-G. Krös und Herrn Dr. H. FRÄDRICH
vom Zoo Berlin für die Überlassung des Untersuchungsmaterials. Frau W. ScHMIDT und Herrn
G. Raag sind wir für ihre ausgezeichnete technische Assistenz zu Dank verpflichtet. Die Deutsche
Forschungsgemeinschaft unterstützte unsere Arbeiten dankenswerterweise mit einer Sachbeihilfe.

Zusammenfassung

Die beiderseits vom Analkanal liegenden Analbeutel bestehen bei Civettictis civetta aus einem das
Lumen auskleidenden, mehrschichtigen, nicht verhornenden Plattenepithel, unter dem eine an Binde-
gewebs- und glatten Muskelfasern sowie freien Zellen reiche Lamina propria liegt. In dieser finden
sich ca. zehn Talgdrüsenkomplexe, denen jeweils apokrine Schlauchdrüsen zugeordnet sind. Die
Histologie und Ultrastruktur der Drüsen und des Epithels werden analysiert und die auffallende
Entwicklung des glatten endoplasmatischen Retikulums in den mit der Lipogenese befaßten Talgdrü-
senzellen hervorgehoben. In der Peripherie werden die Analbeutel von einer kräftigen Lage querge-
streifter Muskulatur umgeben, die vom M. sphincter anı ext. abzuleiten ist. In dem Sekret der
Analbeutel von Civettictis werden keine leichtflüchtigen Substanzen gefunden. Die Lipide der
Analdrüsensekrete setzen sich aus Cholesterin, Cholesterinestern, freien Fettsäuren und Monoester-
wachsen in großen sowie geringeren Mengen an Diesterwachsen, Triglyceriden und freien Alkoholen
zusammen. Die biologische Bedeutung dieser Sekrete als Signalgeber ın den Dunghaufen der Ziber-
katze wird diskutiert.

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Anschriften der Verfasser: Dipl.-Biol. ALıcE von SALDERN, Prof. Dr. HARALD SCHLIEMANN, Zoolo-
gisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg,
Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13; Prof. Dr. FREDERIK I.
B. Kayanja, Dept. of Veterinary Anatomy and Histology, Makerere
University, P.O. Box 7062, Kampala, Uganda; Prof. Dr. JÜRGEN JACOB,
Biochemisches Institut für Umweltcarcınogene, Sieker Landstraße 19,
D-2070 Ahrensburg

Factors determining the onset of sexual maturity in
New Zealand chamois (Rupicapra rupicapra L.)

By J. J. BAUER

Department of Zoology, University of Canterbury, New Zealand, and Zoologisches Institut der
Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg, FRG

Receipt of Ms. 17. 4. 1986
Abstract

During a study on the dynamics of New Zealand chamois populations, subadult anımals (less than two
years) were examined for evidence of sexual maturity and reproduction. High incidence of sexual
maturity ın yearlings was found. This phenomenon seems to be restricted in European chamoıis to
introduced populations found in low altitudes. Furthermore sexual maturity (gonad development,
follicle maturation, ovulation) and actual reproduction (presence of embryo) was found in 7 month
old females.

It could be shown, that sexual maturation within this age class in both sexes ıs being determined by
crıtical body weight and daylight values, both acting as synergistic double stımulı.

Daylength, being a fixed parameter acts hereby as primary stimulus, which depends on a critical
body weight for activation. Should the anımal faıl to reach this critical weight before the sensitive
phase passes, sexual maturity is delayed for at least one year. Comparison of two regions with
different plane of nutrition and final adult body size showed, that this crıtical body weight does not
appear to be an absolute value, but seems more lıkely to be a specific percentage of the final adult body
weight. Implications of these results for the rate of increase of populations are discussed briefly.

Introduction

The age of sexual maturity in different species of artiodactyls appears to be rather uniform;
varlability within one species being larger than between species. Under optimal conditions
females of all Caprinae species can give birth at the age of two years. The beginning of
reproduction at the age of one year, known from pronghorn antilopes (Antılocapra
americana; McKean 1954; WRIGHT and Dow 1962; MITCHELL 1967), Sika deer (Cervus
nippon; KıDDıE 1972; CHapMAN and HorwooD 1968), Mule deer (Odocosleus hemionius;
Cowan 1956), White-tailed deer (Odocosleus virginianus; CHEATUM and MoRToN 1946;
MORTON and CHEATUM 1946; CHEATUM 1942), Reindeer (Rangifer tarandus; KLEIN 1968)
and Saiga (Saiga tatarıca,; HEPTMER et al. 1966), is less common amongst the Caprinae and
seems to be confined to domesticated forms like Ovis ammon f. arıes (JEWELL and GRUBB
1974) or Feral goats (Capra aegagrus f. hircus; RUDGE 1969) or breeds living in captivity.
Typically, both species show high incidence of twinning when adult. In the majority of
wild living populations of Caprinae however, females do not give birth before their third or
fourth year of age, Alpine ibex (Capra ibex) may fail to bear offspring until five to six years
of age (NIEVERGELT 1966). Sexual maturity in chamois is reached between the ages of
3%%-4% years (COUTOURIER 1938; SCHRÖDER 1971). The start of reproduction at the age
of 1% years, formerly believed to be confined to odd individuals (TRarz 1957; Knaus
1960; CoUTOURIER 1938; KRÄMER 1969) was shown in later investigations to be quite
common in populations of good condition. CAUGHLEY (1970) showed for New Zealand
chamoıis from the Rangitata/Copland area, that 39 % of the yearling females gave birth for

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0116 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 116-125

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Sexual maturity in New Zealand chamois 117

the first time (LAMBERT and BARTHGATE 1977). In the Wanaka area the fecundity of
yearlıng females (100%; N = 10) was even higher (BAUER 1982; BAUER 1983a, 1985).

European, colonizing populations of chamoıs show similar fecundity patterns. SALZ-
MANN (1977), analyzing corpora albicantia from six 2% year old females from the Swiss
Jura, found that four of them had given birth previously. In the Black Forest (BAUER in
prep.) and the Vosges (BAUER in prep.) it has also been observed, that a certain number of
1 year old females may already conceive and give birth the following spring.

Consequences of the varıability of sexual maturity on the rate of growth of populations
are considerable. Core (1954) and LEwoNTIN (1965) pointed out, that in faster growing
populations the age of sexual maturity is being reduced to the physiological minımum of
the species. This phenomena to increase the growth rate of the population should be of
particular importance ın species which are colonizing readily under suitable conditions,
however are not capable of varyıng their number of offspring, as is the case in chamois
(BAUER in prep.). Populations living under colonizing conditions like the Wanaka chamois
in New Zealand (BAUER 1982) are ıdeal objects for the investigation of factors determining
the sexual maturity of this species and of local populations, respectively.

Material and methods

During a study, comparing the condition of colonizing (Wanaka region - high plane of nutrition,
Fig. 1) and stable (Harper-Avoca region - low plane of nutrition, Fig. 1) chamoıs populations in New
Zealand (BAUER 1977; BAUER and Gossow 1978; BAUER 1982, 1983a, 1983b, 1983c, 1985; BAUER and
Gossow 1983), considerable differences were found in adult body weights, fecundity and sexual
maturity. Differences in growth rates of fawns were equally high. Whereas in stable populations 10-12
months old fawns averaged 9.9 kg
(N = 15), sıx to eight months old
fawns of peripheral (colonızıng)
populations had mean body
weights of 15.2kg (N = 40).
Equally dissimilar fecundity and
maturity patterns between the

populations suggested some cor- SSL KAHUTERA
relation between growth rate and L

sexual maturity as it has been % 1979
found in rats (WıDDowson 1968), HARPER-AVOCA

hare (Frux 1967), cattle (JOUBERT stable population
1954, 1963; Hansson 1956), roe
deer (ELLENBERG 1978), and red
deer (MoorE 1982). As uterus,
and testis development are
strongly accelerated during 5

wATafiX ö KIRKLISTAN RANG
berty (Amir et al. 1968), they an r ” 5

served as indicators of sexual N 1977
. ö colonizing
maturity during the study. population
Gonads were taken from anımals
20-120 min alter their death and EERRTON
stored in 5% formalın. Testıs &

were dried and weighed, after AT MT. COOK
Ben of the tunica albuginea, EE1900 - 1930

with the epidydimis). Uteri were

iR : ne a dried, RN1930 - 1950
weighed to the nearest 0.01 g, dis- E31950 - 1970
sected and searched for blastocy-

stes or embryos. Mean testis Em] > 1975
weights were obtained by averag- je u,
ing the weights of both testes. Fig. 1. Distribution and history of colonization of chamois in
Mean weight differences in New Zealand (N.Z.) regions mentioned in the text are indicated.
gonads of strong/weak kids were (A distribution map of the New Zealand Forest service was
tested with Students t-test for sig- modified according to own observations)

118 J. J. Bauer

nificance, assuming normal distribution. The number of examined males less than two years of age was
27, the number of females, less than two years, was 56. In both regions, high incidence of sexual
maturity in yearlings was found (BAUER 1982, 1982a, 1983a, 1983b, 1985). Furthermore, sexual
maturity at the age of 7 months was recorded in the Wanaka region as well as in the Rangitata/
Copland region (CAUGHLEY 1970). The location of these areas is shown in Fig. 1.

As maturity at the age of 7-8 months is physiologically possible, the study on which factors
determine sexual maturity in chamois, was concentrated on kıds. In the Wanaka region data were
collected from May-June (rut), in the Harper-Avoca region from October-February (parturition).

Results
Establishment of the hypothesis

According to the investigations of HammonD (1949), HAFEZ (1952) and WATSON and
GAMBLE (1961), stimulation of gonad growth by diminishing daylıght is only effective in
animals which have reached a critical body size. Uterus growth (which ıs mainly stimulated
by estrogen and progesteron produced by the ovaries; HEAP 1972) ıs fastest during
puberty. Relatively faster uterus growth (in relation to body growth) shows therefore
maturation of sexual organs (Amir et al. 1968). If this also applies to chamois of the
Wanaka region, New Zealand, the following testable hypotheses can be established.
1. Uterus weights of weak and strong kids should not differ significantly before a
daylength stimulus becomes effective.
2. During a period of dıminishing daylıght, uterus weights of heavy kids should increase
proportionally more to those of weak kids.
These relationships should also hold for the testis growth of male kids.
Female kids were considered as weak, if their body weights were less than 13 kg
(eviscerated), they were considered as strong, if they exceeded 15 kg. The corresponding
weight classification in male kids was 13.5 and 15.5 kg, respectively.

Testing of the hypothesis
Sexnal maturation in female kids from the Wanaka region

The average weights of female kids between the two sampling dates (18.5. and 24. 7.)
increased by 7 % and the uterus weights by 30 % (Tab. 1). Although both increases are not
significant, the proportionally larger increase of the gonads during this period, indicates
that already in their first year gonads mature during the rut. Plotting uterus weights against
body weights of female kids ( N = 18), shows a rather high linear correlation which holds
especially well within weight ranges of 12-16 kg. From 16 kg onwards, the uterus growth
seems to be accelerated (Fig. 2).

Table 1

Body weight and uterus weight increase of chamois kids (absolute and relative) in the Wanaka
region, New Zealand, between the 18. 5. 1977 and the 24. 7. 1977 (N = 17)

Increase (%)

Body weight
(kg)

Uterus weight
(8) 9920. .00 +

* Differences in body weights not significant. ** Differences in uterus weights: FG = 11, t =
1.91, p <0.10

Sexual maturıty in New Zealand chamoıs 119

%
300

Fi Bodyweight

Uterusweight

Gay)

200

Uterusweight
Deviatiation
=)

oO

2 15 ls 16, 17 1erıs
Bodyweight (kg)

May July

Fig. 3. Mean body weight (kg) and mean uterus

Fıg. 2. Uterus weights of 7 month old chamois weight (g) of strong chamois kids (Z 15 kg) in the
kids (N = 18) which have not yet ovulated, in Wanaka region, N. Z. in May/July, expressed as
the Wanaka region, (N.Z.), as a function of positive deviation (%) from the mean body weight
body weight (y = -3.3 +0.4x; r = 0.70) (uterus weight) of weak kıds (<13 kg), (N = 13)

Table 2

Mean uterus weights and mean body weights of female chamois kids from the Wanaka region,
New Zealand (N = 13)

Weak kids Strong kids
Body weight Uterus weight N Body weight Uterus weight
(kg) (8) (kg)

mean + SD ale mean + SD
119.0) 22. (0,5 3 i 165 =::09
122522=2.055 3 ; 164 ==.055

In Tab. 2 average body weights and uterus weights in May and July are shown. Despite
small sample sıze (N = 13) differences in weight proportions of uteri and body weights of
weak and strong kids (Tab. 2) are evident ın July (FG = 4, t = 3.02, p < 0.05), whereas ın
May, strong and weak kids do not differ (FG = 5, t = 1.49, not significant). Whereas the
gonads of weak kids decrease between May and July significantly by about 40 % (FG = 4,
t = 3.16, p <0.05), the gonads of strong kids increase during the rut by 40% (FG = 5,
t= 1.23, not significant). The relative deviations (positive) of uterus weights (g) and body
weights (kg) of strong kids and those of weak kids are comparable in May, whereas ın July
the relative deviation of uterus weights exceeds by far the deviation in body weights

(Fig. 3).
Sexnal maturation in male kids from the Wanaka region

The development of testis weights of male kids is consistent with the previous findings ın
females. The growth acceleration between the first period of decreasing daylength between
May and July is distinct (Fig. 4). Whereas body weight increases only slightly (12 %), the

120 J. J. Bauer

jr Bodyweight

RR BE Bodyweight

[ EEE |

> Testisweight
500

se Testisweight

er)
en! Du)
> ce
c 2
7m 1)
> w
= >

®
= =)
[®)

100

May July

May July

Fig. 5. Mean body weight (kg) and mean testis

Fıg. 4. Relative increase (%) ın body weights and weight (g) of strong (Z 15.5 kg) chamois kids of
testis weights of male kids of the Wanaka region, the Wanaka area N. Z. in May and July, expressed
N. Z. between the 15.-20. May and 10.-25. July as percentual deviation from mean body weights
(NEE) (testis weights) of weak kids (= 13.5 kg). (N = 14)

increase in testis weight is very high (544 %). Here, a differentiation of gonad development
in contrast to body weight growth is evident, too.

Differences in growth acceleration of the testis between weak and strong kids indicate,
that stimulation of testis development ıs dependent on a crıtical body weight. Fig. 5 shows

the relative deviation of body and testis weights in May and July of strong kids from the
respective weights in weak kids.

Sexnal maturation in juvenile females from the Harper-Avoca region

In female kids of the Harper-Avoca region there is no evidence of accelerated uterus
development or follicle maturation at the age of 12-15 months. However 43 % (N = 7) of
24-27 months old females had given birth and must therefore have conceived as yearlıngs.
The weights of nine 22-36 month old females averaged only 13.3 + 3.1 kg.

Sexnal maturation in juvenile males from the Harper-Avoca region

Males show also very low weights as kids and yearlings. Four 12-15 month old males
weighed on the average 11.6 + 1.7 kg. The largest yearlings shot had testis weights of 2.3
+ 0.43 g (N = 3). The mean testis weight of four male kids weighing 9 kg was 1.34 g.
Accelerated testis development between November and February was found in all age
classes but was highest in yearlings (Tab. 3). Whereas testis weights of yearlings increased
significantly (+ 414 %) in this time period (FG = 5, t = 2.99, p < 0.05), increase in other
anımals is less pronounced. Testis weight of yearlings in November differed highly

Sexual maturıty in New Zealand chamoıs 121

Table 3

Mean average testes weights of different chamois age classes from the Harper-Avoca region in
November and May (N = 17)

November February Increase (%)

Mean + SD testis weight Mean + SD testis weight
(8)

10.8 4.10
16.8 4.63
20.3 SD

significantly from respective weights of adult males (FG = 6, t = 8.14, p <0.001). In
February however, the testis weights of yearlings did not differ significantly from the testis
weights of older anımals.

Discussion

The differences in uterus weights between sexually immature kids (mean uterus weight
3.13 # 1.06 g, N = 18), one ovulating (uterus weight: 18 g) and one pregnant kid (uterus
weight: 50 g, at gestation period of about 30 days) are due to the role of hormones activated
during sexual maturation. Uterus growth, stimulated by estrogen and to a smaller extent
progesterone, is due to the highly increased production of theca cells in the ovaries. This
can lead to pronounced uterus growth during the course of a few days (HEaAP 1972). In the
case of female chamoıis kids of the Wanaka region this suggests that sexual maturity and
successive pregnancy is not only due to overproportionally developed uteri of few anımals.
Other animals with comparable body weights might have reached sexual maturity as well,
possibly only several days later. This possibility is further suggested by the incidence of
mature graafıan follicles in the ovaries of most strong kids. Similarly, further evidence for
weight and daylıght dependant sexual maturation is found in male kids. The heaviest male
kid which was shot, weighed 19.7 kg and was shot in May. Although its mean testis weight
of 2.7 gexceeded the mean testis weight of weaker animals (mean body weight: 12.15 + 1.2
kg; N = 4), shot at the same time (mean testis weight: 1.3 + 0.55 g; N = 4), the difference
is not great, which might suggest, that body weight itself could not stimulate testis growth,
but that another stimulus (daylength?!) was necessary. No evidence of sexual maturation of
male and female kids (11-13 months) of the Harper-Avoca region was found. This is not
surprising as kids gain weight during their first year of life continuously (SCHRÖDER 1971)
and it is highly improbable that any of these anımals reached a body weight of more than
12 kg by the age of 6-8 months (rut). As expected, testis weights of 12 month old anımals
from the Harper-Avoca region do not show any differences to testis weights of Wanaka
kids before puberty.

This critical weight seems to be equally important for sexual maturation in 1% year old
males. As ın the Wanaka region all 18 months old males are well above this limit (21.4 kg,
N = 11), weight as critical factor for the development of testis is not crucial.

In Harper-Avoca animals, however, variation around this critical weight indicates
further delay of sexual maturation in some animals. Whereas yearlings within the range of
the critical weight show strong acceleration of testis growth (mean testis weight = 14.6 8),
one weak animal, shot in February showed much less developed testes (6.4 g). Although
chamois of the Harper-Avoca region do not reach 15 kg at their second period of
sensitivity to diminishing daylight conditions, they do become sexually mature.

This is less surprising, if adult body size is being considered. Whereas adult males and
females of the Wanaka region weigh on the average 24-29 kg, Harper-Avoca anımals weigh

122 J. J: Bauer

between 13-20 kg (BAuEr 1982a). If body size at the time when all (Wanaka) or two thirds
(Harper-Avoca) of the anımals reach sexual maturity (18 months) is expressed as the
fraction of body weight in comparison to adult anımals, values of 0.90 for Wanaka animals
and 0.74 for Harper-Avoca anımals can be determined.

SADLEIR (1969) assumes that four main factors influence or determine sexual maturation in
mammals. These are nutrition, temperature, population density and light regime. Tempera-
ture, nutrition and population density (the latter does not only increase intraspecific
competition for food, but also causes stress induced endocrine changes which influence
puberty; CHıiTTy 1962; CHRISTIAN 1956) havıng effect upon puberty mainly by changes ın
growth rate (FLux 1967; AMıR et al. 1968; JoUBERT 1954; 1963; HamMmonD 1949;
Hansson 1956; Davıs 1951; MoUSTGAARD 1959).

Experimental research on domesticated species of ungulates shows, that although final
adult size seems to be genetically fixed (Garz 1969, Hansson 1956), rate of growth
(Hansson 1956) and sexual maturity (REıD 1960) are determined by the plane of nutrition.
Whereas in cattle (Hansson 1956, JOUBERT 1954, 1963), as well as in hare (FLux 1967) or in
rats (Davis 1951, 1953); WıDDowson 1968) a strong correlation between nutrition, growth
rate and body sıze on the one hand, and sexual maturity on the other hand, was observed,
similar experiments in sheep show somewhat inconclusive results (HamMonD 1949),
although THomson and AITkEn (1959) found cues, that food supply during winter
influenced fertility of female sheep. High plane of nutrition increases the relative number
of breeding females at 1% years of age, as has been shown in thar (CAuGHLEY 1970),
chamois (BAUER 1982, 1983, 1985), red deer (ALgon et al. 1983; MooRE 1982), white-
tailed deer (CHEATUM and MoRTON 1946) or roe deer (ELLENBERG 1978). A protein as well
as phosphorous deficient diet ıs also known to delay sexual maturity (MOUSTGAARD 1959;
NEHRING 1972).

The influence of the light regime on the time of ovulatıon in mammals is described by
several authors (HamMonD ]J. 1944; CAUGHLEY 1971; HART 1950; Marshall 1937) and
seems to be of major importance to the onset of puberty, at least in sheep (HAmMoND ].
1944; Watson and GAMBLE 1961; SADLER 1969) and in Whitetailed deer (Buppe 1983).

Analysıs of chamois, presumably living under optimal conditions in the Wanaka area,
New Zealand, show, that the physiological minimum of sexual maturity of this species ıs
six months. This seems to apply for both sexes. The onset of sexual maturity being
determined by critical body weight and daylength values, both acting as synergistic double
stımulı.

Daylength, being a fixed parameter acts hereby as primary stimulus, which is dependent
on.acritical body weight for actıvation. Should the animal fail to reach this critical weight,
before this sensitive phase passes, sexual maturity is delayed for at least one year.

Results from the Wanaka and Harper-Avoca regions further suggest, that this critical
body weight, required to reach sexual maturity, differs between populations.

Whereas it could be seen that sexual maturation is physiologically possible at a very
early age, there are few studies which allow estimation of actual reproductive success of age
classes, which have not reached their final body sıze and are socially immature. Reproduc-
tive success of male immature anımals ıs mainly affected by dominance relationships to
other males. In the absence of older males or within populations of imbalanced sex ratio
however, even yearlıng males of 2% year old males can participate substantially at
reproduction as has been shown in chamois (BAUER, in prep.) and roe deer (BAUER etal. in
prep.).

Reduced reproductive success in very young females will be due to physiological as well
as behavioural and social factors. The size of the birth channel will not be optimal in not
fully grown females, leading to birth complications as has been suggested in mountain
sheep (GEısT 1971) and observed in chamois yearlıng females (BAUER in prep.). Appropri-
ate behavioural responses to the newborn offspring will affect survival of the young. This

Sexnal maturity ın New Zealand chamoıs 123

has been shown in roe deer (Kurt 1968; ELLENBERG 1978) and red deer (CLuTTON-BRock
et al. 1982). Actual contribution of females reproducing for the first time, to the rate of
increase of a population will therefore be substantially lower as expected.

Acknowledgements

This study benefited greatly from a range of institutions and people. It was made possible by a
scholarship from the German Academic Exchange Service, as well as the University of Freiburg,
Department of Forest Zoology, University of Otago, Dunedin, New Zealand, Department of
Zoology, University of Canterbury, New Zealand, Forest Research Institute, Christchurch, New
Zealand. I wish to express my special thanks to the following people; Prof. Dr. G. OscHe,
Zoologisches Institut, Freiburg, Prof. Dr. H. Gossow, Vienna, Dr. K. WEsTERsKov, Dunedin, and
Prof. Dr. W. CLArk, Christchurch, New Zealand. For the recovery of animals, I wish to express my
thanks to Arran Duncan, Alpine Helicopters and his family. My special thanks go to my friend Ray
HENDERSON, Forest Research Institute, for hıs invaluable field assıstance. Last but not least I wısh to
thank GABRIELE SANDMANN, Bundesforschungsanstalt für Landschaftsökologie und Naturschutz,
Abt. Wild- und Jagdökologie, for typing the manuscript and drafting the figures.

Zusammenfassung

Geschlechtsreifebestimmende Faktoren bei neuseeländischen Gemsen (Rupicapra rupicapra L.)

Im Verlauf einer Studie zur Dynamik neuseeländischer Gemsenpopulationen wurden die Gonaden
von 27 männlichen und 56 weiblichen subadulten (weniger als zwei Jahre) Tieren auf Geschlechtsreife
bzw. Fortpflanzung untersucht. Innerhalb beider Vergleichspopulationen wurde ein hoher Anteil
geschlechtsreifer Tiere innerhalb dieser Altersgruppe festgestellt. Dieses Phänomen scheint bei
europäischen Gemsen nahezu ausschließlich bei Populationen in Mittelgebirgen nach Einbürgerungen
aufzutreten.

Weiterhin jedoch wurde in Neuseeland bei Gemsen, die ein neues Areal kolonisierten,
Geschlechtsreife (Follikelreifung, Gelbkörperentwicklung) bei sieben Monate alten weiblichen Kitzen
festgestellt. Nicht nur Geschlechtsreife, sondern auch tatsächliche Fortpflanzung (Embryo) konnte
weiterhin bei einer Kitzgeiß nachgewiesen werden. Es konnte gezeigt werden, daß innerhalb der
Kitzaltersklasse sexuelle Reifung in beiden Geschlechtern sowohl durch eın kritisches Körpergewicht
als auch durch bestimmte Tageslängenwerte eingeleitet wird. Hierbei wirken beide als synergistische
Stimulantien. Tageslänge, als unabhängiger Parameter, wirkt hierbei als Primärauslöser, der jedoch der
Erreichung eines kritischen Körpergewichts zur Aktivierung bedarf. Erreicht ein Kitz dieses kritische
Gewicht nicht, bevor die sensitive Lichtphase vorüber ist, wird der Eintritt der Geschlechtsreife
wenigstens für ein Jahr verschoben. Der Vergleich zweier Regionen mit unterschiedlichen Ernäh-
rungsgrundlagen, Wachstumsraten und Körpergröfßsen der adulten Tiere zeigte, daß dieses Schwellen-
gewicht keinen absoluten artspezifischen Wert darstellt. Vielmehr scheint er mit den Wuchsverhältnis-
sen jeweiliger Populationen ın Zusammenhang zu stehen. Schlußfolgerungen dieser Ergebnisse für die
Sozıiobiologie der Gemsen werden kurz besprochen.

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Author’s address: Dr. J. J. BAUER, UNDP, P. ©. Box 107, Kathmandu, Nepal

NZESSIEINISSOHPVEILETOFTEZKTURZMITTEILUNG

Hair brush organs in Viscachas, Lagostomus maximus

By I. RıEGER and Dorıs WALZTHÖNY
Receipt of Ms. 27.7. 1986

Viscachas are rare zoo animals and not of great economic importance. This is probably one
of the main reasons why the amount of scientific data of the species is rather small. Only
four zoos in the world are breeding this species (OLNEY 1982). Recently, the Zurich Zoo
viscacha females started to abandon their offspring. Therefore, the head keeper of the Small
Mammals Section, Mr. HEınz KOHLER, was obliged to hand-raise them.

Viscachas of all ages have a rather unexpected and striking morphology of their hind
feet: the dorso-medial fleshy part of the longest, i.e. second toe is, compared to the

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0125 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 125-127

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Fig. 1. Habitus of a young viscacha, three weeks of age. Note the remarkably enlarged distal part of the

second hind toe. Fig. 2. View of a viscacha’s hind foot, three weeks of age. First and second toes are

clearly visible. The upper part (more proximal region on the dorsal “o of the second toe shows

normal hair cover, whereas the lower part (more disto-medial region on the dorsal side) is covered

with thick bristle-like hair thus forming a brush. Fig. 3. Hind foot of a three weeks old viscacha with

widely spread toes. Both main brush-like organ on the second toe and smaller brush-like organ on the
first toe are visible

Hair brush organs in Viscachas, Lagostomus maximus 12%

corresponding parts of the neighbouring toes, bulb-like enlarged (fig. 1). Macroscopical
investigation shows that the upper part of this enlarged area (1.e. more proximal region on
the dorsal side of the toe) is covered with fur not differing from the one on the
neighbouring toes (fig. 2), whereas the lower part of the area in question (i.e. more disto-
medial region on the dorsal side of the toe) shows a completely different structure: the
hairs are shorter, thicker, and stiffy. The distance between one haır to another is larger than
between hairs in “normal” fur. Thus, the hairs of the lower part of the enlarged area (i.e.
the distomedial part which is nearest to the claw) on the second hind toe of viscachas can be
described as bristles, and the whole area in question is a brush-like organ. A similar, but
smaller brush-like organ is found on the first toe of the hind foot (fig. 3).

The scratching movement of a viscacha’s hind leg seems to be rather non-effective
because the claws do not scratch the fur as it is the case in grooming behaviour of most
mammals. On the contrary, the observer gets the impression that the claws touch neither
fur nor skin, thus the claw movement is running idle.

Most probably, during this scratching movement by the hind leg, the hair brush organ
on the dorso-medial part of the tips of both second and first toes are touching and therefore
grooming the fur. Thus the real grooming organ is not the claw itself but rather this brush-
like organ described above.

The evolution of such a specialized grooming organ indicates the importance of
grooming behaviour in ground-dwelling mammals. Analogous organs are found in other
species of the same ecological niche, e.g. hyraxes, Procavia spp., with a “double” claw on
the second toes of the hind feet (Hann 1959), and Lemurs, Lemur spp. with comb like
lower jaw incisors and canınes (AnkEL 1970).

In the last century, Hupson (1872) mentioned this brush-like organ in a footnote.
Later, the knowledge of this very specialized structure was forgotten. Neither SEELE (1968)
in his monographic overview on skin and hair of Chinchillidae nor Dusost (1970) in his
comparison of the grooming claws of several mammalian species did refer to this unique
hair-brush organ in viscachas.

Acknowledgements

We like to express our sincere thanks to the staff of Zurich Zoo and especially to Mr. HEınz KOHLER,
head keeper of the Small Mammals Section of Zurich Zoo, who gave us the opportunity to take care
for these interesting youngsters. Mr. DIETER HARTMANN, St. Gallen, kindly helped us with viscacha
references.

References

Anke, F. (1970): Einführung in die Primatenkunde. Stuttgart: G. Fischer.

Dusost, G. (1970): Die Umwandlung von Hinterfußkrallen zu Putzorganen beı Säugetieren. Z.
Säugetierkunde 35, 56-60.

Harn, H. (1959): Von Baum-, Busch- und Klippschliefern. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen
Verlag.

in H. (1872): On the Habits of the Vizcacha (Lagostomus trichodactylus). Proc. Zool. Soc.
London 1872, 822-833.

OLney, P. ]J. S. (ed.) (1982): International Zoo Yearbook. Vol. 22. Zool. Soc. London.

SEELE, E. (1968): Haut und Haar der Chinchillidae. Zool. Anz. 181, 60-75.

Authors’ address: Dr. Ingo RıEgEr and Dr. Dorıs WALZTHöny, Zoologischer Garten, Zürichberg-
straße 221, CH-8044 Zürich, Switzerland

BEKANNTMACHUNG

Die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur teilt mit:

The following Opinions have been published by the International Commission on
Zoological Nomenclature,

vol. 43, part 2 on 9 July, 1986:

Opiniıon No.
1393 (p. 142) Choeropsis Leidy, 1852 (Mammalıa, Artiodactyla): conserved

vol. 43, part 3 on 6 October, 1986:

Opıinion No.

1400 (p. 229) Simia fascicularıs Raffles, 1821 (Mammalıa, Primates): conserved
1409 (p. 247) Adianthus bucatus Ameghino, 1891 (Mammalia): neotype designated.
1413 (p. 256) Delphinus truncatus Montagu, 1821 (Mammalıia, Cetacea): conserved.

BÜCTEBESBREETMING

CHAanIn, P.: The natural history of otters. London, Sidney: Croom Helm 1985. 179 pp.,
17 colored pl., numerous figs. and tables. £ 7.95. ISBN 0-7099-3460-2

Das vorliegende Büchlein über Otter von PauL CHanin ist der erste Band in einer geplanten Reihe
über einige Säugetiere, die von ERNEST NEAL herausgegeben wird. In dieser Reihe sollen neuere
Erkenntnisse über die Biologie der vorgesehenen Arten zusammengefaßt dargestellt werden. Dieser
Band über die Lutrinae ist ın 7 Kapıtel gegliedert. Zunächst werden Systematik, Verbreitung,
Artenkennzeichen und besondere morphologische und physiologische Merkmale beschrieben, dann
Nahrungszusammensetzung und Ernährung. Es folgen Ausführungen über Beziehungen zu anderen
Tieren (Konkurrenz) und soziale Organisation, Territoriengröße, Ortsveränderung, räumliche Vertei-
lung und Formen der Kommunikation. Im Kapitel über Lebensgeschichte werden Reproduktion und
Jugendentwicklung behandelt sowie Lebenserwartung und Mortalitätsursachen. Schließlich ıst ein
letzter Abschnitt den Beziehungen zwischen Otter und Mensch gewidmet. Hier wird auf die
Geschichte der Otterjagd eingegangen, u.a. ausführlicher auf die Situation in Großbritannien, aber
auch auf Schutzbemühungen.

Bei den Beschreibungen stehen die Erkenntnisse an Lutra lutra, L. canadensis und Enhydra lutrıs
im Vordergrund, weil am besten untersucht. Neuere Studien an den übrigen Arten sind zusätzlich in
den Text eingefügt. Einige Farbbilder und Strichzeichnungen illustrieren die Ausführungen, zahlrei-
che Grafiken und Tabellen tragen zum besseren Verständnis bei. Der Text ist nicht immer frei von
Wiederholungen, jedoch für Fachleute und Laien in gleicher Weise ansprechend. Am Ende jedes
Kapitels ist eine sinnvolle kurze Zusammenfassung angefügt. Insgesamt liegt eine anregende Doku-
mentation unserer Kenntnis über die Otter der Welt vor, die alle Säugetierfreunde interessieren wird.
Es ist ein schöner und gelungener Anfang der geplanten Reihe. D. Kruska, Kiel

Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde

60. Hauptversammlung

in Stuttgart, 28.September bis 2. Oktober 1986

Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von
Fritz Dieterlen, Stuttgart. Zusammenstellung: Pia Wilhelm, Stuttgart.

1986. 99 Seiten. Kartoniert 24,— DM

Ein Hauptziel der Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde ist, auf
ihren Jahrestagungen über Säugetiere
arbeitende Wissenschaftler verschie-
denster Fachrichtungen zusammen-
zuführen, den Gedanken- und Erfah-
rungsaustausch anzuregen, um so
Erkenntnisse aus den einzelnen
Forschungsgebieten zu integrieren.
Da auf einer Jahresversammlung nicht
alle Fachrichtungen gleichermaßen
vertreten sein können, wurden - wie
schon in den Vorjahren — wieder
Schwerpunkte gesetzt: Erstens, die
Paläontologie und, damit verbunden,
Fragen der Systematik und Evolution
der Säugetiere.

Zweitens, ein Themenkreis, der vor-
wiegend physiologische und etholo-

gische Probleme bei Säugetieren um-
faßt, und drittens, ökologische Themen,
besonders zu Fragen des Artenschutzes
und der Wildbiologie.

Sehr erfreulich ist, daß eine größere An-
zahl von Beiträgen den Fledermäusen
gewidmet ist- der bei uns am stärksten
bedrohten Säugetierordnung.

Zu beziehen durch jede Buchhandlun

Verlagsbuchhandlung BAJL
Paul Parey

Spitalerstraße 12

2000 Hamburg 1 P/REYV

Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,—
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert-
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne-
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier-
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

| Z. Säugetierkunde 52 (1987) 2, 65-128 |

Winfried Ahne

Grundriß der Zoologie
für Tiermediziner

Von Prof. Dr. rer. nat., Dr. med. vet. habil.
Winfried Ahne, Institut für Zoologie und
Hydrobiologie, Tierärztliche Fakultät der Lud-
wig-Maximilians-Universität München. 1986.
308 Seiten mit 133 Abbildungen und 11 Tabel-
len Kartoniert DM 39,-.

Dieser Studientext basiert auf der langjäh-
rigen Lehrtätigkeit des Verfassers im Fach
Zoologie für die Studierenden der Tiermedi-
zin an der Ludwig-Maximilians-Universität
in München. Die Stoffauswahl richtet sich
weitgehend nach den Bestimmungen der
Approbationsordnung für Tierärzte und ent-
hält im wesentlichen den in der Studienord-
nıng enthaltenen Lehrzielkatalog für das
Fach Zoologie. Neben dem systematischen
Überblick über die Tierstämme werden ins-
bssondere Grundkenntnisse der Genetik,
der Fortpflanzung und der Entwicklung, der
Zytologie und der Histologie sowie der Evo-
lution, der Abstammungslehre und der
Ökologie vermittelt.

Ausgehend von der rein zoologischen The-
matik wird auch das vielseitige Aufgaben-
gebiet des Tierarztes berücksichtigt. Dazu
werden sowohl die Tiergruppen ausführlich
im Kapitel „Spezielle Zoologie“ beschrie-
ben, die in der tierärztlichen Tätigkeit eine
Rolle spielen, wie etwa die klassischen Haus-
tiere, als auch neue, tierartbezogene Betäti-
gungsfelder angesprochen, wie z.B. die tier-
ärztliche Betreuung von Aquakulturen
(Weichtiere, Krebse, Fische) und Bienen-
bestände oder die Behandlung von wechsel-
warmen Wirbeltieren (Fischen, Amphibien,
Reptilien), die spezielle zoologische Kennt-
nisse auch über exotische Tierarten voraus-
setzen.

In erster Linie als Vorlesungsbegleittext und
Nachschlagewerk für die Studierenden der
Tiermedizin geschaffen, vermittelt das Buch
aber auch fächerübergreifende Grundlagen

und bietet dem praktizierenden Tierarzt eine

schnelle und übersichtliche Orientierungs-
hilfe.

Aus dem Inhalt: Allgemeine Zoologie Die
Zelle - Das Gewebe - Genetik - Fortpflan-
zurg - Entwicklung - Evolution - Ökologie -
Zoologische Systematik. Spezielle Zoologie -
Protozoa (Urtiere, Einzeller) - St. Sarcomasti-
gophora - St. Labyrinthomorpha - St. Api-
complexa - St. Microspora - St. Ascetospora
- St. Myxozoa - St. Ciliophora. Metazoa
(Gewebetiere) - St. Mesozoa - St. Schwämme
(Porifera) - St. Nesseltiere (Cnidaria) - St.
Acnidaria. Bilateria - Protostomia - St. Platt-
würmer (Plathelminthes) - St. Schnur-
würme (Nemertini) - St. Kelchwürmer
(Kampotozoa) - St. Schlauchwürmer (Ne-
mathelminthes) - St. Priapswürmer (Priapu-
lida)) - St. Weichtiere (Mollusca) - St.
Spritzwürmer (Sipunculida) - St. Igelwür-
mer (Echiurida). Gliedertiere (Articulata) -
St. Ringelwürmer (Annelida) - St. Stummel-
füßer (Onychophora) - St. Bärtierchen (Tar-
digrada) - St. Zungenwürmer (Linguatulida)
- St. Gliederfüßer (Arthropoda) - St. Kranz-
fühler (Tentaculata). Deuterostomia - St.
Pfeilwürmer (Chaetognata) - St. Stachel-
häuter (Echinodermata) - St. Kragentiere
(Branchiotremata) - St. Bartwürmer (Pogo-
nophora) - St. Chordatiere (Chordata) -
Anhang - Literaturverzeichnis - Bildquel-
lennachweis - Sachverzeichnis.

Berlin
und
Hamburg

PAUL
P/REV

Vol. 92 (5), 129-200, Juni 1957 100N 0044-9498

% SITSCHRI

PEeE aah n 2

SAÄUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Maddalena, T.; Mehmeti, A.-M.; Bronner, G.; Vogel, P.: The karyotype of Crocidura flavescens (Mammalia,
Insectivora) in South Africa. — Der Karyotyp von Crocidura flavescens (Mammalia, Insectivora) in Südafrika 129

Grimmberger, E.; Hackethal, H.; Urbanczyk, Z.: Beitrag zum Paarungsverhalten der Wasserfledermaus, Myotis
daubentoni (Kuhl, 1819), im Winterquartier. - Contribution to the mating behaviour ofthe Daubenton’s bat, Myotis

daubentoni (Kuhl, 1819) in a winter quarter 133
Stein, Barbara R.: Phylogenetic relationships among four arvicolid genera. — Phylogenetische Beziehungen
zwischen vier Arvicoliden-Gattungen 140
Maier, W.; Schrenk, F.: The hystricomorphy of the Bathyergidae, as determined from ontogenetic evidence. — Die
Hystricomorphie der Bathyergidae, nachgewiesen durch ontogenetische Befunde 156
Schröder, W.; Mensah, G. A.: Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck). — Zur Fortpflan-
zungsbiologie von Thryonomys swinderianus (Temminck) m 164
Breitenmoser, U.; Haller, H.: Zur Nahrungsökologie des Luchses Lynx Iynx in den schweizerischen Nordalpen. —
Feeding ecology of the Iynx (Lynx Iynx) in the Swiss Alps 168

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

Van Waerebeek, K.; Reyes, J. C.; Luscombe, B. A.: A second record ofthe Pygmy sperm whale Kogia breviceps (de
Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae) from the Peruvian coast. — Der zweite Fund eines Zwergpottwals, Kogia
breviceps (de Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae), an der peruanischen Küste 192

Kock, D.: Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814): Zweiter Nachweis für Marokko, w-paläarktische Arealgrenzen und
taxonomische Anmerkung (Chiroptera: Molossidae). - Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814): Second record for

Marocco, w-paläarctic distribution limits and taxonomic note (Chiroptera: Molossidae) 194
Kratochvil, Z.: Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha). — Ologodonty in Lagomorpha 196
Gewalt, W.: Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser. - Roan antilopes (Hippotragus equinus)

browse under water 198
Bekanntmachung 199
Buchbesprechungen 200

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIn, Kiel - M. Röhss,

Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern -— E. THEnıus, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETLEITUNG/EBTTORTAT OERTEE

H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

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Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und ın
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ıhnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
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Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen
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Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1;
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co.,
D-2240 Heide/Holst.

The karyotype of Crocidura flavescens
(Mammalia, Insectivora) in South Africa

By T. MADDALENA, A.-M. MEHMETI, G. BRONNER and P. VOGEL

Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Universite de Lausanne, Switzerland, and University of
Natal, Durban, South Africa

Receipt of Ms. 18. 6. 1986
Abstract

Karyological results give evidence that the South African Crocidura flavescens (Geoffroy, 1827) is not
conspecific with the West and East African giant shrews of the taxa spurrelli, manni, kivu and olivieri.

Introduction

The African giant shrews are characterized by a high variability in body size. The smallest
form, Crocidura flavescens (Geoffroy), weighing about 20 g, is found in South Africa. The
biggest, Crocidura manni Peters of 50 to 100 g, lives in the drainage-basin of the Niger.
The giant shrews have been the subject of many taxonomic studies describing local
morphotypes, sometimes as good species, and sometimes as subspecies associated with a
species of a neighbouring geographic region. The difficulty of delimiting and defining these
taxonomic units on a morphological basıs and the absence of evident sympatric forms lead
HEIM DE Barsac and BARLoy (1966) to consider all these taxa as conspecific. They regroup
them under the oldest available name C. flavescens (Geoffroy, 1827).

This interpretation has been followed by the authors of the most recent taxonomic
syntheses, e.g. HEIM DE BaLsac and MEESTER (1977), CoRBET (1978), CORBET and Hırı
(1980) and HUTTERER et al. (1982). However, a verification of this interpretation by
another method than skull biometry is absolutely necessary. As a first approach, classic
cytotaxonomy seems to provide such a control. In fact, the list of REUMER and MEYLAN (in
press) shows that ın the genus Crocidura the karyotype often permits good discrimination
between species.

The karyotypes of four forms of the African giant shrew have been studied: kıvu
Osgood, 1910 of Zaire by MEyLan (1967); spurrelli Thomas, 1910 of Ivory Coast by
MEyLANn (1971) and Mevran and VoceL (1982); olivieri (Lesson, 1827) of Egypt by DE
Honor (1974); and manni Peters, 1878 of Mali, Cameroun and Nigeria by MEYLAN and
Vocer (1982). These forms share acommon karyotype of2 n = 50, NF = 66 and NFa = 62.
This suggests that these four forms belong to the same species. However, it is now crucial
to investigate the karyotype of the nominate form from South Africa; i.e., flavescens
(Geoffroy, 1827), in order to test the interpretation of HEım DE Barsac and BARLoOY
(1966).

Material and methods

We analysed 7 specimens of flavescens. They were captured in the vicinity of Durban (Table 1). The
chromosomes were prepared following a modified spread procedure in the laboratory of Prof. J.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0129 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 129-132

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

130 T. Maddalena, A.-M. Mehmeti, G. Bronner and P. Vogel

Table 1

Origin of the seven C. flavescens analysed
The material is conserved at the Institut de Zoologie et d’Ecologie Anımale, Lausanne, Switzerland

No collection

o
(q)
”

Locality in South Africa

IZEAL 2567
IZEAL 2568
IZEAL 2569
IZEAL 2346
IZEAL 2347
IZEAL 2348
IZEAL 2349

Campus University, Durban
Stainbank Nature Reserve
Stainbank Nature Reserve
Pigeon Valley, Durban
Pigeon Valley, Durban
Pigeon Valley, Durban
Pigeon Valley, Durban

E
M
M
E
M
FE
M

MEESTER in Durban. Slides were stained with Giemsa and analysed in Lausanne, where they could be
compared with chromosome preparations of spurrelli of a laboratory colony, from Ivory Coast.

Results

The karyotype of the South African C. flavescens analysed (Fig. 1a, b) is 2n = 50. It ıs
characterized by 4 small pairs of metacentric chromosomes, 7 pairs of submetacentric/
subtelocentric and 13 pairs of acrocentric chromosomes. The X is submetacentric, the Y is
acrocentric, therefore NF = 74 and NFa = 70.

In the West African spurrelli (Fig. 1c) the diploid number is also 2n = 50, but the
karyotype is distinguished by 17 acrocentric pairs as described by MEyLAn and VOGEL
(1982) resulting in NF = 66 and aNFa = 62.

Discussion

The results reveal that C. flavescens from South Africa is characterized by a distinct
karyotype which differs from that shared by the taxa kivn, spurrelli, olivieri, and manni.
The important morphological differences, which cannot be explained by Robertsonian
processes, seem to exclude the possibility of intraspecific polymorphism. We conclude,
therefore, that the South African species C. flavescens (Geoffroy, 1827) is not identical
with the West and East African forms which should be regrouped under another specific
name.

MeEyLan and VoGeL (1982) tentatively regrouped the forms kivu, spurrelli, olivieri and
manni under the name C. occidentalis (Pucheran, 1855) partially on the basis of the old
interpretation of ALLen (1939). If ever East and West African giant shrews are really
conspecific, the name Crocidura olivieri (Lesson, 1827) would have priority, all the more
since CoRBET (1978) has designated a neotype in order to end the discussion on the validity
of this name arising from the work of HEım DE Barsac and BarLoY (1966). However, a
common karyotype does not definitively prove conspecific unity of these forms. Let us
remember that C. giffardi de Winton, 1898, of West Africa has a karyotype which is
identical with that of our four forms (MEyLAnD and VoGeL 1982), while HEIM DE Barsac
(1970) regarded this taxon as a separate species, but conspecific with C. odorata (Leconte,
1857).

In conclusion, other techniques are necessary to unravel the taxonomic status of West,
East and Central African forms of the giant shrews. An electrophoretic study of allozymes
may help to clarify the phyletic relationship between these forms. This technique has
already proved valuable in an investigation of European shrews of the genus Crocidura

Karyotype of Crocidura flavescens 131

Eu 1. 7 u 7 m a

1) BLEI

Fig. 1. Karyotypes of Crocidura flavescens from South Africa and the form spurrelli from Ivory Coast.
a: female no. IZEAL 2346 of Durban; b: male no. IZEAL 2349 of Durban, both with 2n = 50 and 13
acrocentric pairs; c: female no. IZEAL 2407 from Ivory Coast with 2n = 50 and 17 acrocentric pairs

132 T. Maddalena, A.-M. Mehmeti, G. Bronner and P. Vogel

(CATZEFLIS et al. 1985; VOGEL et al. 1986). A preliminary application of these methods to
African shrews has also revealed promising results (MADDALENA in preparation).

Acknowledgement

We thank, in particular, Prof. J. MEESTER for his kind collaboration.

Zusammenfassung

Der Karyotyp von Crocidura flavescens (Mammalıa, Insectivora) in Südafrika

Der Karyotyp der südafrikanischen Riesenspitzmaus Crocidura flavescens (Geoffroy, 1827) unter-
scheidet sich von jenem der west- und ostafrikanischen Riesenspitzmäuse der Taxa spurrelli, manni,
kivu und olivieri. Letztere müssen deshalb einer anderen Art zugeordnet werden.

References

ALLEN, G. M. (1939): A Checklist of Afrıcan Mammals. Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 83, 1-736.

CATZEFLIS, F.; MADDALENA, T.; HELLWING, $.; VOGEL, P. (1985): Unexpected findings on the
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Authors’ addresses: Prof. Dr. P. VoGEL, A.-M. MEHMETI, T. MADDALENA, Institut de Zoologie et
d’Ecologie Anımale, Bätiment de Biologie, CH-1015 Lausanne Switzerland; G.
BRONNER, University of Natal, King George V Av., Durban 4001, South Africa

Beitrag zum Paarungsverhalten der Wasserfledermaus,
Myotis daubentoni (Kuhl, 1819), im Winterquartier

Von E. GRIMMBERGER, H. HACKETHAL und Z. URBANCZYK

Eingang des Ms. 11. 6. 1986
Abstract

Contribution to the mating behaviour of the Danbenton’s bat, Myotis daubentoni (Kuhl, 1819) in a
winter quarter

A description of the mating behaviour of Myotis daubentoni in a overwintering site is given. In

Ba the paper considers the microclimatic conditions, the males search of a mating partner, the

ehaviour of both sexes during the copulation, their duration and the different state of torpidity and

activity of d and ®.
The results are discussed in connection with the relevant literature.

Einleitung

Die Paarungszeit der europäischen Fledermäuse beginnt mit der Auflösung der Wochen-
stuben im Spätsommer. Bei vielen Arten erstreckt sie sich über den Aufenthalt im
Winterquartier bis in das Frühjahr. Uterus und Vagina der ??2 befinden sich von Beginn
der Paarungszeit an im Zustand des Proöstrus und verbleiben den Winter über in diesem.
Bei den dd befinden sich den ganzen Winter über reife Spermien im Nebenhoden (Racey
1972; Kurzer 1981). Findet im Herbst oder Winter eine Begattung statt, dann verbleiben
die Spermien im weiblichen Genitaltrakt in einem Ruhezustand. Erst im Frühjahr erfolgt
die Ovulation und — nach Reaktivierung der Spermien — die Befruchtung der Eizelle.
Lediglich bei der Landflügelfledermaus (Miniopterus schreibersi) wird auf einem anderen
Weg das gleiche Ziel erreicht. Bei den dd von Miniopterus befinden sich während des
Winters keine Spermien mehr in den Nebenhoden, Winterkopulationen kommen bei
dieser Art nicht vor (Gustavson 1979). Gleich nach der Begattung im Herbst erfolgt auch
die Befruchtung der Eizelle. Die Embryonalentwicklung wird dann aber auf einer frühen
Entwicklungsstufe unterbrochen (Keimruhe) und setzt erst im Frühjahr wieder ein. Beide
Fortpflanzungsstrategien stellen eine Anpassung der Fledermäuse an das Leben in der
gemäßigten Klimazone dar. Eine ähnliche Fortpflanzungsstrategie weisen aber auch einige
tropische Glattnasen-Fledermäuse auf, die auf diesem Weg erreichen, daß ihre Jungen zu
Beginn der Regenzeit geboren werden (FENToN 1983).

Paarungen im Winterquartier sind bei einer ganzen Reihe von Fledermausarten beob-
achtet worden, so bei der Teichfledermaus (Myotis dasycneme), der Kleinen Bartfleder-
maus (Myotis mystacinus), der Fransenfledermaus (Myotis nattereri), der Mopsfledermaus
(Barbastella barbastellus), dem Braunen Langohr (Plecotus auritus), besonders häufig aber
bei der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni).

ROER und EGsBaAzk haben das Paarungsverhalten von M. daubentoni ım Winterquartier
bereits 1969 ausführlich beschrieben. Unsere Arbeit ergänzt diese Untersuchung und
belegt Verhaltensweisen fotografisch. Weiterhin werden Vergleiche mit dem Paarungsver-
halten anderer Säugetiertaxa angestellt.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0133 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 133-140

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

134 E. Grimmberger, H. Hackethal und Z. Urbanczyk

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RER

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Abb. 1. In 35 bis 50 m Tiefe unter der Erdoberfläche liegt hier das Fledermausreservat „Nietoperek“.
Als Ein- und Ausflugmöglichkeiten können die Fledermäuse neben dem Haupteingangsstollen die wie
hier auf den Feldern befindlichen zerstörten Panzertürme nutzen. (Foto: E. GRIMMBERGER)

Ergebnisse

Im Fledermausreservat Nietoperek (Woiwodschaft Gorzow) in Westpolen überwintern
neben 11 anderen Fledermausarten jeweils auch mehrere 1000 Wasserfledermäuse. Bei
diesem Quartier (Abb. 1) handelt es sich um ein System von 35-50 m unter der Erdober-
fläche gelegenen und über 30 km langen Betontunneln und Kammern mit mehreren
Ausgängen (BAGROWSKA-UÜRBANCZYK und UÜRBANCZYK 1983). Durch fast stufenlos ınein-
ander übergehende unterschiedliche Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsbereiche bestehen
für die Fledermäuse ideale Überwinterungsbedingungen. Sie können praktisch jedes
Mikroklima auswählen. Da kaum Spalten vorhanden sind, hängen die Tiere meist gut
sichtbar freı an der Wand oder in Mauerlöchern (Abb. 2). Insgesamt wurden in den Jahren
1975-1986 49 Paarungen von Myotis daubentoni registriert. Die früheste Paarung wurde
am 13.9. 1985 festgestellt. Da keine regelmäßigen Kontrollen erfolgen konnten und bei
der Größe des Quartiers auch unterschiedliche Abschnitte erfaßt wurden, ist die Paarungs-
häufigkeit in den einzelnen Monaten schwer zu vergleichen. Die maximale Paarungsaktıivi-
tät (etwa 70 % aller Paarungen) lag in der Zeit von Oktober bis November. Die spätesten
Paarungen wurden am 15. 3. 1986 und am 28. 3. 1986 festgestellt.

Die Temperatur lag in den Quartierabschnitten mit Paarungsaktivität zwischen
7,5-9,2°C, die Luftfeuchtigkeit um 100 %. Wie bereits ROER und EGSBAEK (1969)
beschrieben, fliegen die paarungsaktiven dd im Winterquartier umher und finden ein
artgleiches ? offenbar nach der Methode Versuch und Irrtum. So konnten wır am 27.1.
1985 beobachten, wie ein aktives d in einem aus M. daubentoni, M. myotıs und P. aurıtus
bestehenden Cluster nach einem 2 suchte. Es kroch dabei zwischen und über den
schlafenden Tieren herum, biß in deren Nackenfell oder in die Ohren, zwängte den Kopf
unter das jeweils untersuchte Tier und kontrollierte die Genitalregion, in kurzen Pausen
dazwischen leckte es das eigene Genitale. In kurzer Zeit wurden so alle Tiere des Clusters
unabhängig von ihrer Artzugehörigkeit im Winterschlaf gestört. Sie äußerten dabei die
typischen, langgezogenen schrillen Laute im Winterschlaf gestörter Fledermäuse, ver-

Paarungsverhalten der Wasserfledermaus im Winterguartier 135

Abb. 2. Cluster aus über 40 Myotis daubentoni in „Nietoperek“. (Foto: E. GRIMMBERGER)

stummten aber rasch wieder, wenn sich das d einem anderen potentiellen Partner
zuwandte. Hat das d ein 2 gefunden, nimmt es die Paarungsstellung ein (Abb. 3). Das d
umfaßt in der Regel mit seinen Unterarmen die des ?, sein Rumpf ruht auf dem Rücken
des 2, sein Kopf reicht bis in dessen Nackenregion. Die Ohren halten beide Geschlechter
seitlich abgespreizt, nicht wie sonst im aktiven ungestörten Zustand aufgerichtet. Sowohl
das & als auch das 2 halten sich mit den Hinterfüßen an der Unterlage fest. Zu Beginn
betrommelt das d das schlafende ® mit den Unterarmen, tritt es mit den Hinterfüßen,
reibt seinen Kopf an dessen Nackenregion oder beißt auch in das Nackenfell oder die
Ohren. Offenbar erst wenn auch das ? aktiv zu werden beginnt, erfolgt die Intromission
des Penis unter dem Uropatagium des 2. Da die Vespertilionidae in Ruhe das Uropata-
gium auf den Bauch schlagen, muß das ? dieses vor der Einführung des Penis etwas
abspreizen. Es folgten dann Phasen, in denen das d für einige Sekunden frequente
Beckenbewegungen ausführte, dabei biß es z.T. in das Nackenfell oder die Ohren des ®,
wobei dieses mit aufgerissenem Maul und angehobenem Kopf laut zeterte (Abb. 4).
Danach saß das Paar einige Minuten ruhig, das & stützte dabei Oberkörper und Kinn auf
das 2. Da das d dann wieder in gleicher Weise aktiv wurde, entstand der Eindruck einer
Paarung mit mehreren Fjakulationen. Die Dauer des gesamten Paarungsablaufes lag etwa
zwischen 15-30 Minuten. Bei den von uns beobachteten Paaren waren die dd immer voll
aktiv und flugfähig. In einigen Fällen flogen sie nach Anleuchten ab, in anderen Fällen
ließen sie sich selbst durch intensives Fotografieren nicht stören. Wurden Paare von der
Wand abgenommen, war der erigierte Penis der 8 sichtbar, die dd flogen von der Hand

136 E. Grimmberger, H. Hackethal und Z. Urbanczyk

Abb. 3. Paarungsstellung von Myotis daubentoni. Beachte die Haltung des Männchens und die bei
beiden Geschlechtern seitwärts abgespreizten Ohren. (Foto: E. GRIMMBERGER)

sofort ab. Die ?? waren in allen Fällen noch mehr oder weniger torpid, ein Abfliegen von
der Hand war ihnen nicht möglich, sie konnten dagegen an der Wand entlang kriechen.

Bemerkenswert war, daß bei den Beobachtungen am 27.1. 1985 Paarungen nur ın
einem kleinen Abschnitt des Stollensystems festgestellt wurden, in anderen mikroklima-
tisch ähnlichen Abschnitten jedoch nicht.

Paarungsverhalten der Wasserfledermaus im Winterquartier 157.

Abb. 4. Während der Paarung zetert das Weibchen wiederholt mit offenem Maul und angehobenem
Kopf. Die geöffneten Augen des Männchens weisen gegenüber den geschlossenen des Weibchens auf
die unterschiedlichen Aktivitätsgrade hin. (Foto: E. GRIMMBERGER)

Diskussion

Bei M. daubentoni erfolgen Paarungen ab August (KLAWITTER 1980); sie können dann
über den ganzen Zeitraum des Aufenthaltes im Winterquartier bis in den April hinein
beobachtet werden. Unsere Beobachtungen belegen Paarungen von September bis Ende
März mit einem Maximum im Oktober und November. EGsBazk stellte ebenfalls wieder-

138 E. Grimmberger, H. Hackethal und Z. Urbanczyk

holte Paarungen im März und ım ersten Aprildrittel fest (ROER und EGsBAER 1969), auch
STEINBORN und VIERHAUS (1984) beschrieben Paarungen im März. Die der Wasserfleder-
maus sehr ähnliche nordamerikanische Art Myotıis lucıfugus zeigt ebenfalls bereits ab Ende
August im späteren Winterquartier Paarungsaktivität. Der Paarungsmodus ist bei dieser
Art zu diesem Zeitpunkt jedoch ein gänzlich anderer, da die dd rufend an bestimmten
Stellen des Quartiers hängen und von den 2% aufgesucht werden, mit denen sie sich dann
z.T. paaren. Bei den späteren Paarungen in der Zeit des Winterschlafes zeigt M. lucıfugus
dann ein ganz ähnliches Verhalten wie M. daubentoni (FENToN 1983).

Bemerkenswert erscheint an unseren Beobachtungen, daß die Paarungen in Abschnitten
des Winterquartiers mit relativ hohen Temperaturen (7,5-9,2°C) erfolgten, während in
anderen Teilen des Quartiers Wasserfledermäuse beı wesentlich niedrigeren Temperaturen
(z. T. unter 3°C) Winterschlaf hielten. Die Frage, ob die Lautäußerungen der 2% bei der
Paarung andere dd im Sinne einer Stimmungsübertragung ebenfalls zu Paarungsaktivitä-
ten stimulierten, muß offen bleiben. Die Tatsache, daß wir in mikroklimatisch ähnlich
günstigen Bereichen an einer Stelle mehrere Paarungen sahen, an anderen Stellen jedoch
keine, läßt daran denken. Eine Stimmungsübertragung durch Lautäußerungen beschrieb
z.B. NEUWEILER (1969) bei dem Flughund Preropus g. giganteus, bei welchem es dann zu
Massenkopulationen kommt. Während RoER und EGsBAEk (1969) annehmen, daß das &
ein ® in erster Linie taktil erkennt, indem es bei beiden Geschlechtern die Anogenital-
region mit erigiertem Penis abtastet, hatten wir den Eindruck, daß die Geschlechterfin-
dung vorwiegend olfaktorısch durch Nasogenitalkontakt des d beim 2 erfolgt. Eine
solche Kontaktaufnahme kommt praktisch bei allen Säugetiermännchen bei der Suche nach
einem brünstigen ® bzw. während des Paarungsvorspiels vor.

Da das 9 alle Fledermäuse eines gemischten Cluster durch seine Suche auch zu
Lautäußerungen veranlaßt, könnten auch diese zumindest zum Erkennen artgleicher Tiere
führen. Ob zusätzlich geschlechtsspezifische Unterschiede in den Lautäußerungen von im
Winterschlaf gestörten Tieren einer Art bestehen, bedarf einer weiteren Klärung. Die
Tatsache, daß bei gleichgeschlechtlichen Partnern die Paarungseinleitung bald abgebrochen
wird (ROER und EGsBAER 1969), könnte auf solche Unterschiede zurückgehen.

Zur Paarungsstellung schrieb KocH (1865): „Die Begattung verrichten die Fleder-
mäuse, wie die meisten Thiere der Ordnung Primates von vorn, wobei sie sich mit den
Vorderextremitäten umklammern.‘“ Inzwischen ist seit langem bekannt, daß diese wıe beı
fast allen Säugetieren a tergo erfolgt. Eine Ausnahme bilden hier lediglich der zu den
Kloakentieren (Monotremata) gehörende Australien-Kurzschnabeligel (Tachyglossus acu-
leatus), der auf der Seite liegend Bauch an Bauch kopulieren soll (EwER 1976), die Wale
sowie einige höhere Primaten mit ıhrer auch im Sexualverhalten größeren Variationsbreite.

Unsere Beobachtungen des Paarungsablaufes bei M. daubentoni decken sich weitge-
hend mit der Beschreibung der Paarung bei M. mystacinus und M. daubentoni durch van
NIEUWENHOVEN (1956) sowie der bei M. Iucifugus durch FEnTon (1983) und bei Nyctalus
noctula durch KrEıman und Racery (1969). Typisch sind neben der bereits beschriebenen
Körperhaltung ein angedeuteter oder tatsächlicher Nackenbiß (z.T. auch in Kopfhaut oder
Ohren) des d beim ? sowie schrille Lautäußerungen des d mit emporgehobenem,
geöffnetem Maul.

Ein Nackenbiß des d (besser „Nackengriff“, da in der Regel ohne Verletzungen)
kommt als stammesgeschichtlich altes Merkmal (TEMBROcK 1983) sowohl bei Echsen als
auch in vielen Säugetierfamilien, z.B. Soricidae, Pteropidae, Viverridae, Mustelidae,
Felidae, Gliridae vor (EwER 1976). Ob der bei Fledermäusen zu beobachtende Nackenbiß
ein homologes Verhalten zum Nackenbiß bei anderen Säugetierfamilien darstellt, erscheint
nicht sicher. Möglicherweise dient das Beißen in das Nackenfell bei Fledermäusen eher der
Stimulierung des 2, zumal der Nackenbiß nicht so gerichtet wie z.B. bei Raubtieren
ausgeführt wird. Die lange Dauer der Kopulation von etwa 15 Minuten oder länger wurde
von KrEıman und Racey (1969) auch für Nyctalus noctula erwähnt. BRown (1985) stellte

Paarungsverhalten der Wasserfledermaus im Winterquartier 139

bei Antrozous pallidus sogar fest, daß das Paar mehrere Stunden in der Paarungsstellung
verblieb. Eventuell erfolgen bei der Wasserfledermaus in diesem Zeitraum mehrere Ejaku-
lationen.

Einmalig bei Säugetieren dürfte der Unterschied im Wachheits- und Aktivitätsgrad
zwischen d und ® bei der Paarung im Winterquartier sein. Während das d voll aktıv ıst,
befindet sich das 2 noch in der Aufwachphase aus dem Winterschlaf in einem semitorpi-
den Zustand. Das schließt die bei Säugetieren ebenso einmalige Situation ein, daß das ?
keine Möglichkeit hat, sich der Begattung durch ein beliebiges d zu entziehen, und daß bei
den Winterpaarungen zwischen den dd keine Konkurrenz um die 22 auftritt, d.h. alle
adulten dd haben gleiche Paarungschancen, soweit diese nicht durch ihre unterschiedli-
chen Energiereserven limitiert sind.

Das bei fast allen Säugetieren anzutreffende mehr oder weniger ausgedehnte und oft
sehr komplexe Werbeverhalten bzw. Paarungsvorspiel des d dient sowohl dazu, einen
artgleichen Partner anzulocken, als auch ıhn dann in Paarungsbereitschaft zu versetzen,
was wiederum den Paarungserfolg sichern hilft. Das präkopulatorische Verhalten des
Fledermaus-d im Winterquartier beschränkt sich dagegen offenbar auf die Suche nach
einem @ und auf das (partielle) Erwecken desselben. Da das Sperma ohnehin lediglich im
weiblichen Genitaltrakt deponiert wird, zwischen Begattung und Ovulation mit anschlie-
ßender Befruchtung der Eizelle jedoch Monate verstreichen, ist der Wachheits- bzw.
Aktivitätsgrad des ? für den Erfolg der Paarung offenbar von untergeordneter Bedeutung.
In diesem Zusammenhang ist auch darauf hinzuweisen, daß das Sexualverhalten von
Säugetieren im wesentlichen von Zentren im Hypothalamus, limbischen System und
Mittelhirn gesteuert wird, bei den dd die Funktion übergeordneter cortikaler Zentren
jedoch von wesentlich größerer Bedeutung ist als bei ??. Erektion und Ejakulation sind
zwar auch bei Ausfall des Cortex möglich, zum Vollzug des normalen Paarungsablaufes
müssen dd aber über eine weitgehend uneingeschränkte Funktion des Cortex (und somit
der Vigilanz) verfügen (BAstock 1969).

Offenbar stört bei Fledermausweibchen eine Einschränkung der cortikalen Funktion als
Folge des semitorpiden Zustandes das Paarungsverhalten nicht.

Zusammenfassung

Es wird über das Paarungsverhalten von Myotis daubentoni im Winterquartier berichtet. Im einzelnen
wird auf mikroklimatische Bedingungen im Winterquartier, die Partnersuche des d, das Verhalten
beider Geschlechter während der Paarung, die Dauer der Paarung sowie auf die unterschiedlichen
Wachheits- bzw. Aktivitätsgrade beider Geschlechter eingegangen. Als eine Ausnahme ım Paarungs-
verhalten bei Säugetieren wird hervorgehoben, daß die ?? bei der Paarung ım Winterquartier im
Gegensatz zu den dd noch mehr oder weniger torpid und somit teilweise inaktiv sind. Die Ergebnisse
werden anhand der Literatur diskutiert.

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TEMBROCcK, G. (1983): Spezielle Verhaltensbiologie der Tiere. Band 2. Jena: VEB Gustav Fischer.

Anschriften der Verfasser: Dr. ECKHARD GRIMMBERGER, Steinstr. 58, DDR-2200 Greifswald; Doz.
Dr. sc. Hans HACKETHAL, Museum für Naturkunde der Humboldt-
Universität, Invalidenstr. 43, DDR-1040 Berlin; ZBIBGNIEW URBANCZYK,
Os.J.III. Sobieskiego 26 d/142, Polen — 60-683 Poznan

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera

By BARBARA R. STEIN

Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas, USA

Receipt of Ms. 27. 7. 1986
Abstract

Appendicular myology and osteology in four genera of arvicolid rodents, Clethrionomys,
Eothenomys, Alticola and Synaptomys, were evaluated for characters useful in constructing hypotheses
of phylogenetic relationships. Postcranial morphological data, combined with information on karyol-
ogy, biochemistry, stomach, glandular, and external morphology, support a close evolutionary
relationship among these taxa. Myological characters supported the monophyly of Clethrionomys,
Eothenomys and Alticola and indicated the apomorphic nature of Alticola relatıve to the other two
genera. In no instance was myology alone sufficient to distinguish Clethrionomys from Eothenomys.
In contrast, osteology identified derived characters among species of Clethrionomys, whereas the
genus Synaptomys was apomorphic both osteologically and myologically. Postcranial morphological
data also indicated that within Clethrionomys the species gapperi, glareolus and rutılus are closely
related; C. rufocanus ıs distinctive and is considered primitive within the genus. The presence of
rooted molars is regarded as a derived character among ee taxa and represents a character reversal ın
the proposed phylogeny. Heterochrony is hypothesized as a mechanısm that would explain this
arrangement.

Introduction

Within the Arvicolidae (Honacki et al. 1982), a famıly comprising the voles (Microtini)
and lemmings (Lemmini), the Clethrionomys-Eothenomys-Alticola group currently repre-
sents one of the most unstable areas of classification at the generic level (CoRBET 1978).
Although a close evolutionary relationship among these genera has long been hypothesized
(MILLER 1896), attempts to document this relationship have not produced a single,
generally accepted classification.

Owing to the abundance of Pleistocene rodent fossils, many arvicolid classifications
have relied predominantly on cranıal and dental characters (CoRrBET 1978). However,
Imarzumi (1957) noted great confusion in the classification of Japanese voles resulting from

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0140 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 140-156

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 141

the use of these characters and numerous investigators subsequently have documented
variation of these structures both within and between arvicolid populations (PERRIN 1978;
Aı1ısHAI 1980; ABE 1973a, b, 1982; CoRBET 1963, 1964; GUTHRIE 1965, 1971; HAIT-
LINGER 1965; BATEs and Harrıson 1980; AıroLDI and HorFMAnN 1984; Mıyao 1966;
ZEJDA 1960; ZIMMERMANN 1965; PATTERSON 1983; ILYENKO and Krarıvko 1983).

Based on this evidence, I have examined appendicular myology and osteology in
Clethrionomys, Eothenomys and Alticola (tribe Microtini) as alternative sets of characters
on which to base a cladistic analysis of this group. The bog lemming, Synaptomys, was
examined for purposes of comparison within the Arvicolidae, because this genus is
considered the most generalized member of the more primitive arvicolid trıbe, the
Lemmini (Hınton 1926; ELLERMAN 1940). Postcranial myological characters should
accurately reflect evolutionary relationships because it is possible to trace the innervation
of muscles and, therefore, to establish their homologies (BRYANT 1945; KLINGENER 1964;
Woops 1972). Several studies also exist in which postcranial osteology in rodents has been
examined. CARLETON’s (1980) work on neotomine-peromyscine relationships employed
postcranial osteology in a phylogenetic analysis. BATEs and HARRISON (1980) attempted to
identify interspecific variation using long bones. HECHT (1971) examined the scapula,
humerus, femur and pelvis in four genera of rodents and drew attention to their
morphological differences among species. BEsT (1978) included postcranial measurements
in his morphomerric analysis of Dipodomys, as did COTHRAN (1983) in his ground squirrel
study.

The study presented herein is not a phylogenetic assessment based solely on postcranial
morphology. These data have been combined with information obtained from the litera-
ture on karyology, biochemistry, glandular, stomach and external morphology to produce
a synthetic phylogeny of the taxa under consideration.

Material and methods

Separate sets of specimens were used for qualitative myological and osteological analyses. In the
former, one side on each of 57 specimens representing 10 taxa was dissected. These taxa included five
of the seven currently recognized species of Clethrionomys, specimens of Eothenomys melanogaster,
Alticola roylei and Synaptomys cooperi. For osteological analyses four species of Clethrionomys, three
of Eothenomys and one each of Alticola and Synaptomys were examined. Skeletons were compared
under a magnifying lens and differences in morphology noted. The following specımens were
examıned:

Alcoholic specimens

Clethrionomys gapperi: canapa: Manitoba: North Knife River, 5 ku; usa: New Hampshire: Coos
Co., 1.25 mi N, 11.5 mi E Pittsburgh, 2 cm; Grafton Co., Franconia Notch State Park, 4.7 mı S, 3.5
mi E Franconia, 1 cm; Wisconsin: Douglas Co., Solon Springs, 3 FMNH; Wyoming: Fremont Co., 17
mi SW Lander, 1 ku; Lincoln Co., 13.5 mı N, 8 mı E Cokeville, 1 Ku.

Clethrionomys californicus: usa: California: Humboldt Co., Cutteback, 1 Mvz; Mendocino Co.,
Mendocino City, 1 Mvz; Oregon: Jackson Co., 3 mi N, 11 mı E Ashland, 2 ummz.

Clethrionomys rex: Japan: Rishirı Island, 1 PsMNnH.

Clethrionomys rufocanus: KOREA: central, 1 usnm; Hill 1468 m, 3 mı SSE Sumil-li, 1 AmNH; 3 mı ERt.
33 on 22, 1 usnM; Pusan area, 1 usnM; PRc: No. Manchuria: Great Khingan Mts., Yalu Station, China
E. Railway, 2 cas.

Clethrionomys glareolus: czecHosLovarıa: Velky Tisy, 2 usnM; near Nymburk, 1 USNM; FINLAND:
Uusimaa, near Helsinki, Sıpoa, 3 UMMZ.

Clethrionomys rutilus: usa: Alaska: St. Michaels, 2 usnm; Tonzona, 1 usnm; Anchorage, 2 UMMZ;
Yukon Hwy., mı 30, 1 umMm2z.

Clethrionomys sikotanensis: USSR: RSFSR, Sakhalınsk. Obl., Anivsk. rai., 3 KU.

Eothenomys melanogaster: prc: Yunnan: Mucheng, Salween, Drng, 5 AMNH; ROC (TAIWAN): Chuei-
Feng, Nan Ton Tsıen, 2 uUsNM.

142 Barbara R. Stein

Alticola roylei: AFGHANISTAN: Badakhshan Prov.: 15 m E of Eshkashem, 2 FMNH; PAKISTAN: Dir State:
16 mı No. Dir, 8400’, 1 usnm; 20.5 mı No. Dir., 10400’, 1 usnM.

Synaptomys cooperi: usa: Kansas: Atchison Co., Atchison Co. State Lake, 2 ku; Jefferson Co.,
Nelson Evironmental Study Area, 1 ku; Nebraska: Gage Co., 0.25 mi W Homestead Nat’] Mon., 3
KU.

Skeletal material

Clethrionomys gapperi: CANADA: Alberta: Fort McMurray, 1 mcz; Quebec: Richmond Gulf, 1 mcz;
Bonaventure Co., 5.34 mı N, 2 mı E St. Elzear de Bonaventure, 3 cm; 5.67 mı N, 1 mi E St. Elzear de
Bonaventure, 1 cm; 4.5 mı N, 0.5 mı E St. Elzear de Bonaventure, 1 cm; 4.5 mi N, 2 mi E St. Elzear
de Bonaventure, 1 cm; usa: Idaho: Adams Co., 0.5 mı E Black Lake, 1 mvz; 0.5 mi E Black Lake,
6800’, 2 ku; SW slope Smith Mt., 1 mvz; 1 mı N Bear R. $., SW slope Smith Mt., 5400’, 1 Ku; 3 mi W
Payette L., 1 mvz; Bannock Co., 1 Ku; Bannock Co., Pocatello, 1 Ku; Maine: Franklin Co., 3.7 mi
NW Kingfield, 8 cm; Massachusetts: Middlesex Co., Pepperell, 4 mcz; Michigan: Chippewa Co.,
Marquette National Forest, 1 Ku; Marquette Co., Huron Mts., 10 FMNH; New Hampshire: Grafton
Co., Franconıa Notch State Park, 4.75 mı S, 3.5 mı E Franconia: 1 cm; Pennsylvanıa: Crawford Co.,
Pymatuning Swamp, Sedge Linesville, 1022’, 1 cm; Pymatuning Swamp, 4 mı W Linesville, 2 cm;
Pymatuning Swamp, 4 mı W Linesville, 1000’, 1 cm; West Virginia: Randolf Co., Blister Pine Run, 1
mı SE Cheat Bridge, P. ©. 3675’, 2 cm; Wyoming: Albany Co., 3 mı EsE Browns Peak, 3 Ku.

Clethrionomys cahfornicus: usa: California: Mendocino Co., 3 mı NW of Gualada, St. Orres Creek,
60’, 1 LAcM; Trinity Co., White Rock Ranger Sta., 4800’, 1 mvz.

Clethrionomys rutilus: CANADA: Northwest Territory: Tyrell Lake Region; 7 ummz; Beverly Lake
Region, 2 uMMZ; Artillery Lake Region, 1 UMMZ; LAPLAND: I USNM; USA: Alaska: 1 ummz; Chandler
Lake, 68°12', 152°45’, 2900’, 3 ku; Glacier Bay Nat’l Mon., Torch Bay, 7 Ku; Glacier Bay Nat’l
Mon., Thistle Cove, 2 Ku; Glacier Bay, 1 Ku; St. Lawrence Island, Mt. Gambell, 2 psmnA; St.
Lawrence Island, 2 mı SW N. E. Cape, 1 usnm; Anakturuk Pass, 2 psMnH; Paxson Lake, 1 UMMz;
Paxson, 1 usnM; Fairbanks, wıthin 100 mı radıus of, 2 usnm; Fairbanks region, Piled River Slough,
2 umMZz; Seward Peninsula, Lava Lake, 5 usnMm; Inmachuk River, 1 usnm; Kuzitrin Lake, 1 usnm;
Tonzona, 1 usnm; Nulato River, 1 usnm; Cantwell, 2212’; Jack River 4 mı Camp, 2400’, 1 AMNH;
Koalak River, 70° N, 3 mvz; College University of Alaska, 1 psMNnH; Brooks Range, Anzktuvuk Pass,
1 PSMNH.

Clethrionomys rufocanus: FINLAND: Lappi District, Kilpisjarvi, 5 cm; Japan: Hokkaido: 6 PsSMNH;
Hokkaido: Toshina-Schicho, 1 psMmnH; Hokkaido: Toyotamı, 1 PsMNH; Hokkaido: Yukomambetsu,
1 psMNnH; Rıshirı Island: 3 PpsMNH.

Clethrionomys rex: JaPan: Rishiri Island: 8 PsMNH.
Clethrionomys centralis (= frater): USSR: 1 UMMZ.

Clethrionomys glareolus: austria: Niederösterreich Prov.: I. I. A. S. A., Laxenburg, 1 mvz;
ENGLAND: Üttoxeter, 1 AMNH; Berkshire: Culham College, 2 mı SW Abingdon, 2 mvz; Devonshire:
Torrington, 3 AMNH; FINLAND: Hame District: 2 km N, 3.5 km E Iso-Evo, 6 cm; Oulo District: 4 km
N, 4 km W Rukajawı, 2 CM; FRANCE: Cote d’Or, 1 USNM; UssR: Vyborg, 2 AMNH.

Eothenomys melanogaster: prc: Szechwan: Kuan Shien, 8 UsNM; Mupin, 2 usnM; Wan Shien, 1 usnM;
Tseo-Jia-Geo, 1 USNM; THAILAND: top of Mt. Angka, 1 mcz.

Eothenomys smithi (including Rageus): Japan: Fukuoka Pref., 2 psMnH; Honshu Island: Japanese
Alps, 3 psMNH; Yamanashı Pref., Mt. Fuji, 1 PsMNH.

Aschizomys (Eothenomys) andersoni (includes imaizumi): JAPAN: 1 PSMNH; Mt. Zaoh, 1 PSMNH;
Tochigi Pref:, 1 psMNH; Yumagata Pref., Mt. Rao, 1 psMNH; Honshu Island: Natchinotaki Falls, 1
PsmnH.

Alticola sp.: ınpıa: Ladak, above Leh, 1 usnm.

Synaptomys cooperi: usa: Kansas: Anderson Co., 6 mi $ Garnett, 3 Ku; Barber Co., 3 mı N, 1 mıE
Sharon, 2 ku; Douglas Co., 6 Ku; Lawrence, KU campus, 1 Ku; 7 mıSW Lawrence, 3 Ku; 7.5 mı SW
Lawrence, 5 ku; 2.5 mı W Lawrence, 1 ku; 1 mı W Lawrence, 3 ku; 1mı SW Lawrence, 1 Ku; 1.67 mı
W Lawrence, 1 Ku; 2 mı W Lawrence, 4 ku; Lawrence, 1.5 mi N, 1.5 mi E courthouse, 4 Ku; Meade
Co., 14.5 mi SW Meade, 1 ku; 17 miSW Meade, 1 Ku; Nebraska: Dundy Co., 5 mi N, 2 mi W Parks,
DER

AMNH = Amer. Mus. Nat. Hist., cas = Calıf. Acad. Scı., cm = Carnegie Mus. Nat. Hist., FMNH =
Field Mus. Nat. Hist., Ku = Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., LACM = L. A. Co. Mus., mcz = Mus.
Comp. Zool. Harvard, mvz = Mus. Vert. Zool. Berkeley, psMNH = Puget Sound Mus. Nat. Hist.,
UMMZ = Univ. Mich. Mus. Zool., usum = U. S. Nat’l. Mus.

A character-by-character analysis was employed in constructing the cladogram because I observed
relatively little homoplasy among taxa. A computer analysis of the data set using the PAUP algorithm

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 143

(SWOFFORD, 1984) confirmed the phylogram. The cricetine genera Neotoma, Peromyscus, Sigmodon
and Oryzomys were examined for outgroup comparison and reference was made to RınkERr’s (1954)
classic monograph of myology in these taxa. Conditions observed in these genera were considered
plesiomorphic and, thus, determined the polarities of my characters (table).

Results
Myological characters

Although a great deal of individual variation was noted, the myology of Eothenomys was
not found to differ from that of Clethrionomys in any identifiable way, nor was variation
among species of Clethrionomys felt to have any systematic significance. Of the 110
muscles dissected, four in the forelimb and four in the hind limb did exhibit variation that I
considered valuable for systematic analyses (fig. 1).

In the forelimb, the in-

serion of M. occipito- « © © \
. . . X N S Ss
scapularis is confined to the N g g Sg
0 « & N AS S
cranial half ofthe vertebral © & g & IS
& 5 N € ©

border in Clethrionomys,
Eothenomys and Alticola
whereas in Synaptomys
and in the cricetine genera
the insertion extends along
the scapular root to the
base of the scapular spine.
Second, the insertion of
M. omocervicalis ıs con-
fined to the metacromion
process ın Clethrionomys,
Eothenomys and in the
cricetines examined but it
extends to include the ac-
romion ın Synaptomys and
in Alticola. Third, Synap- Fıg. 1. Cladogram of the four arvicolid genera examined and their
tomys and the cricetine outgroup based on the results of myological dissections (from STEIN
genera possess a primarıly 1986)

radial insertion of M.

biceps brachii versus an insertion that is primarily ulnar in Clethrionomys and in
Eothenomys and one which is half radial and half ulnar in Alticola. Fourth, Synaptomys
possesses only two points of insertion for M. abductor pollicis longus. All other genera
examined, with the exception of Sigmodon, possess three points.

In the hind limb, the insertion of M. femorococcygeus is restricted to the knee joint
capsule in Synaptomys and ın the cricetine taxa but extends along the distal end of the
posterior femoral shaft in Clethrionomys, Eothenomys and Alticola. In addition, the
tendons of the two heads of M. rectus femoris are not well defined in Clethrionomys and
Eothenomys but are distinct in Synaptomys and in the cricetine genera. Their condition in
Altıcola ıs intermediate between these two extremes. Third, in Clethrionomys, Eothenomys
and Alticola, M. caudofemoralis arises from the deep surface of M. femorococcygeus. In
Synaptomys and in the cricetines the muscle arises directly from the sacral and caudal
vertebrae. Lastly, Alticola was the only genus examined that possesses a tendon from M.
flexor digitorum brevis to Digit V. Complete muscle descriptions and figures for all
muscles dissected are provided ın STEIN (1986).

. omocervicalis

. oCCipitoscapularis

. biceps brachii

. abductor pollicis Iongus
. femorococcygeus

. caudofemoralis

. rectus femoris

> DH uUR ae 22
SESBZU Sense

. flexor digitorum brevis

144 Barbara R. Stein

Osteological characters

In contrast to the results of my dissections, several osteological characters served to
identity individual species of Clethrionomys. Clethrionomys glareolus, which proved
indistinguishable from C. rutılus in all other respects, had a greater trochanter of the
humerus that was relatively larger than that noted for all other species examined (BATESs
and HARRISON 1980). Additionally, the humerus of C. rutılus was recognized as having a
relatively larger head than those in the other species although this difference was not
outstanding. Moreover, the ridge of the humerus adjacent to the lateral condyle was square
in outline as compared with a smoother profile in the remaining taxa. Clethrionomys
gapperi, C. glareolus and C. rutilus were united in that all possessed a bifid spine of the axiıs
vertebra compared to a thin, flattened spine observed in the other species examined. The
one specimen of Alticola available to me also possessed a bifid spine, but this character
must be examined in additional material before a definitive statement about its condition in
that genus can be made.

Eight osteological characters, in addition to four myological ones, supported the
monophyly of Clethrionomys, Eothenomys and Alticola (fig. 2). The ventral tip of the atlas
in these three taxa was vertical, whereas in Synaptomys and in the cricetines ıt was angled
posteriorly (fig. 2a, b). The shape of the clavicle and the acromion process of the scapula

\)

Fig. 2. Eight osteological charac-
k ) :
ters which support the monophy-
ly of Clethrionomys, Eothenomys
N , and Alticola. a: ventral tip of the
atlas vertical; c, e: clavicle rela-
N\ tively straight; g: acromıon pro-
cess of scapula Bose i: del-
toid crest of humerus smooth and
round in profile; k: notch a
> by pubic ramus; m: head of the
ns tipped towards the greater
trochanter and shaft of the femur
PEN relatively thin; o: tibia/fibular fu-
sıon relatively more extensive. Fig-
\ ures b, d, f, h, j, I, n and p show
the corresponding plesiomorphic
o p conditions

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 145

were also distinctive in these genera. The clavicle was relatively straight, curving slightly at
the ends in all three, whereas in Synaptomys and in the cricetines it curved both in anterior/
posterior and ın dorsal/ventral planes, appearing to twist along its course (fig. 2c-f). In
general, the acromıon process of the scapula curved gently like a hook at the distal end ın
the Microtini, whereas in Synaptomys it appeared spatulate (fig. 2g, h). The deltoid crest of
the humerus in the former three genera was smooth and round in profile contrasting with a
larger, more “beak-like” curvature in Synaptomys and in the cricetines (fig. 2i, j).

In the hind limb osteological differences were noted in several elements. The majority
of varıation in the pelvis related to differences in shape between males and females.
Overall, sexual dimorphism ıs not considered significant in this family with the exception
of pelvic shape differences (RossoLIMo 1962; Aımı 1980; OGnev 1950; MosKVvITINA and
SucHKoVA 1976; KAnEKO 1968, 1969; BRowNn and Twıcc 1969) and my observations
support this hypothesis. A notch formed by the public ramus was distinct in most species
but was relatively weak in many specimens of C. rufocanus and Eothenomys and in some
individuals of C. rutiılus (fig. 2 k, |). The head of the femur was angled more towards the
greater, versus the lesser, trochanter of that bone and extended above it in Clethrionomys,
Eothenomys and Alticola (fig. 2m, n). In Synaptomys and in the cricetines the head was
tipped towards the lesser trochanter and the greater trochanter extended above it. The shaft
of the femur was thinner in the former three genera relative to its condition in the other
taxa examined. Lastly, the degree of fusion of the distal ends of the tibia and fibula was
most extensive in the Microtini (fig. 20, p). CARLETON (1980) recognized this character to
be significant phylogenetically in his study of neotomine-peromyscine relationships.

The genus Synaptomys was apomorphic for a number of osteological, as well as
myological, characters (fig. 3). The transverse processes of the atlas were unusually large
and protruding relative to the other genera and the dorsal surface of that bone was
distinctly notched (fig. 3a, b). The carotid tubercle on the ventral surface of the sıxth
cervical vertebra curved posteriorly as asmooth shaft which tapered distally, in contrast to
the more angular-shaped tubercles of the other genera (fig. 3c, d). For most individuals of
Synaptomys examined, the height of the scapula was small relative to the overall length,
with the bone tending to be square in outline, the borders thickened (fig. 3e, f). This
condition contrasted sharply with all other species which had deep scapulae, domed
cranially and with delicate borders.

The only other difference in the forelimb of Synaptomys was noted in the shape of the
nail. In this genus the nail was wedge-shaped rather than rounded, and the tip of the pollex
bulbous as though the digital pad had been repositioned distally. No functional explana-
tion for this phenomenon is obvious at the present time.

In the hind limb of Synaptomys only one outstanding apomorphy was noted. The
ischial tuberosity of the pubis was a large, flattened triangular area whereas in all other
genera it was relatively indistinct. The medial and lateral flanges of the tibia seemed
reduced in this genus as well but the difference was not dramatic (fig. 3g, h).

I do not report any variation in the shape or size of the calcaneum among these genera
because the distal extremities were lacking in a majority of the specimens I examined. I
expect that some interspecific or intergeneric differences do exist within this group based
on the work of CArLEToN (1980) and Stars (1959). The latter author found this bone to
be particularly important taxonomically within the Rodentia. Specifically, within the
Arvicolidae, he found variation not only in size but also in the position of the trochlear
process, in a peculiar enlargement and twisting of the calcaneal body, and in the presence
of an anterior articular surface for the astragalus. He did not, however, specify what these
differences were for the genera he examined.

146 Barbara R. Stein

Fig. 3. Characters exhibiting

an apomorphic condition in

Synaptomys. a: transverse

processes of atlas large and

dorsal surface of atlas distinct-

ly notched; c: carotid tubercle

of 6th cervical vertebra

smooth in outline and taper-

ing distally; e: height of

N scapula small relative to over-

| all length, with thickened

| borders, square ın outline; g:

ischial tuberosity of pubis

large, flat and triangular in

shape. Figures b, d, f and h

g h show the corresponding
plesiomorphic conditions

Discussion

Information gleaned from the literature pertaining to karyology, biochemistry, stomach,
glandular and external morphology have been added to the myological and osteological
characters which I observed in order to produce a phyologenetic hypothesis which I feel
should closely approximate the evolutionary history of this subgroup of rodents (fig. 4,
and table). Descriptions and/or figures of bacula for all groups except Alticola were found.
However, sufficient controversy surrounds the nature of this structure as a reliable
phylogenetic character within the family that I have not emphasized it greatly (BurT 1936;
HAMILTON 1946; DEARDEN 1958; ANDERSON 1960; HooPpEr and HART 1962; HOOPER
and Musser 1964; HERSHKOVITZ 1966; Morrıs 1972; Long and FRANK 1968; Aımı 1980;
JAMEson 1961; OGnev 1950; Didier 1954). In addition, mammae number does not vary
much among these taxa except within the genus Eothenomys (see below), and anatomy of
the middle ear has been described only for some Nearctic genera (HooPER 1968).

In addition to four myological characters (table) (13-16) and eight osteological charac-
ters (20-27), Clethrionomys, Eothenomys and Alticola are united in possessing a bony
palate terminating as a thin, transverse shelf and lacking a median bridge sloping dorsally to
join the midpoint of the pterygoid fossa (Hınron 1926) (18). Moreover, all three genera
possess an intermediate grade I glandular zone of the stomach (CARLEToON 1981) (19) and,
compared with Synaptomys, all have a lower incisor that extends posteriorly in the jaw to a

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 147

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19,;54-56
19, ,,51
38-40
52
43-49
3-12 28,50
3,28-35 36.;41-42
15
13,,34,, 36-37
13-27

Fıg. 4. Final cladogram. See table for a list of characters and their derived states

point distal and labial to m; (ELLERMAN 1940) (17). Eothenomys closely resembles
Clethrionomys externally as well as in the shape of the skull (ELLERMAN 1940; ALzen 1940;
JAMEson 1961), and one author even proposed the genus as a possible antecedent to
Clethrionomys (ALLEn 1940). However, the two may be distinguished by the complete
absence of rooted molars in Eothenomys, even in animals of very old age (Hınron 1926;
ELLERMAN 1940), as opposed to their presence in Clethrionomys (1). Alticola ıs sımilar to
Clethrionomys in most respects but differs in the presence of slender and elongate cheek
teeth (CoRBET 1978) (30) and a body form that ıs not modified externally for fossoriality
(ELLERMAN 1940). Its close relationship to Eothenomys has been recognized by several
authors (ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 1951; ALLEN 1940), one of whom postulated
that it was a rock-dwelling version of this woodland vole (ALLen 1940).

All members of the genus Clethrionomys possess a bright, rufous pelage (41), rooted
molars (1), a large single, rather than double, opening at the base of the alisphenoid
(CARLETON 1985) (42) and an increase in sıze, but a decrease in number of Meibomian (=
tarsal) glands compared to Eothenomys (Quay 1954) (36). Within this genus, however, C.
rufocanus has differentiated morphologically, ecologically and biochemically (OGnEv
1950; GRAF 1982). The species is distinguished by its large body sıze (46) and by late
rooting of ıts molars (Hınrton 1926) (43). OGnev (1950) also noted that its ear ossicles
differed appreciably (44) from those of other species in the genus and that its penis (47) was
relatively long and narrow. The postorbital process of the skull is well developed in
rufocanus (MiLLER 1900) (48) and the root of the third lower molar lies in a separate
capsule lingual to the incisor root (HınTon 1926) (45). The distinctive nature of this species
is supported further by its displaying lower allozymic affınities to C. rutilus and C.
glareolus than these species share with one another and by its possession of two unique
allozyme alleles and two minor hemoglobin (Hgb) bands, one of which is unique (NADLER
et al. 1978) (49). NADLER et al. (1978) have hypothesized that rufocanus diverged from the
rutilus-gapperi stock prior to 13,000 years ago, perhaps in response to the same Pleistocene
events that led to the divergence of other mammalian groups such as the long-tailed ground
squirrels. Because of its distinctive nature, C. rufocanus has been varıiously assigned to the
genera Craseomys and Aschizomys but, most recently, it has been retained within the genus
Clethrionomys (Aımı 1980).

The species Clethrionomys gapperi, C. glareolus and C. rutilus are considered to be
closely related within the genus because each species has a bifid spine on the axis vertebra

Barbara R. Stein

148

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NADLER et al.

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0: rel. short, rounded base
1: long & narrow, base flat

O0: weakly devel
1: well develope

1: root lingual to incisor rt.
O: none unique

O: root labial to incisor rt.
O: relatively small
1: relatively large

48. Postorbital proc.

45. Lower m3
46. Body sıze
49. Allozymes

47. Penis

CARLETON 1981
CARLETON 1981
Quay 1954
HooPER and

1: inc. size, dec. number
2: further inc. size, dec. no.

1: intermed. depth
0: group I type

2: deep
1: emargınate
0: small, numerous

0: shallow
0: smooth

34. Stomach, incis. ang.
35. Stomach, bord. fold
36. Meibomian glands

37. Glans penis

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 1449

(28) and distinctive G-banding

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ae Ssao0nsıse 2 43 species difficult to define be-
Sur z<eawaro = = :

cause characters, and the

species themselves, seemed to

an grade into one another when all

Deo 3 forms were taken into consider-
[a] D ö .

°-82328 Bu atıion. Clethrionomys gapper!

8 o U ö .

IE Se and C. rutılus are morphologi-
= . .

Suenh2 WE So 5 cally sımilar and chromosomal-

BES EN OH TON OFEN Es 4 Y: ß

e Ss520 3582 Ds5E558% ly ıdentical, their close tax-

_— — 80 ° . . B

IS Sans easıemcce onomic relationship being re-

Eu 0270 Or ee an er :

Inanbsevsruca sans flected in the large number of

SEDESBESLTGEESG a

u ee ER serum proteıns they share ın

common (CANHAM and CAME-
“ S RON 1972). BEE and Haıı
D)
Ss
RE er (1956) even suggested that these
je] - Sn
= 5 S SS two taxa were conspecific. Al-
2 2 S ae ternately, indistinguishable
eu eo Eee: chromosome-banding patterns
(e) . ö .
en Fe 5 3 E58 link €. rutilus from Eurasıa to
van Lu AııH C. glareolus (NADLER et al.
auge Eur? Baer SE „Set Se 1976) and the presence of a
metacentric _ Y-chromosome
\®) un > . ö o
ki iR SL uns (52) in these species is absent in
aguanTy Nas all other members of the genus
I. EN EN Een en
SEI Swesge Ei (BoropkIn and KHLYBORA
8 m

Bose > 5 SS Eee 1980; Rausch and RauscH

SPOF<Io =) 2 < fen; ©) s ;

era eo 1972): However, reexamınation

of Eurasian populations of
these genera has revealed intra-
BO, 3 specific polymorphisms for this
5-5 og character at the subspecific level
(eD)
Ss a (VORONTSOV et al. 1978), a fac-
o 2 © (=! o 8,0 .

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Sei ee vestigation. HınTon (1926) was

5 “5.85 730% Se

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2, 22389038 2352223 b hich Sail

3 STE nshoaonege character which successfully

BIISSSEHBSSSSEE | distinguished all forms of

Et Saas aa s se DUmSu e a orm

HOFTSsÄSÄSstslsts“ gapperi from all forms of

glareolus, leading him to desig-
8 o nate gapperı as an additional
en © subspecies of glareolus.
- 7) .
ee 3 & Moreover, several studies have
S — .
Se See & discussed the status of these
Ss un . .
s ae u .8 58 genera as semispecies (GRANT
ıs$ 8 5 <= 42 1974) and as conspecific taxa
I ee ze <
Sen ne er (MATTHEY 1956; CoRBET
AA Try + +

1978). Examination of postcra-

150 Barbara R. Stein

nıal myology and osteology among species of Clethrionomys was unable to resolve this
controversy. As a result, I regard the proposed resolution of this trichotomy (fig. 4) as
merely a tentative framework within which to test alternative hypotheses as additional
characters become available.

Clethrionomys gapperi has several autapomorphic characters. The glandular zone of its
stomach is characterized by an intermediate grade of I, II or III (CArLEToNn 1981) (19)
whereas only grade I has been observed in two of the other three species. Its baculum is
also distinctive (51) in that the lateral processes lack vanes whereas the median process
shows a definitive spine (ANDERSON 1960; HAMILTON 1946).

Clethrionomys glareolus, regarded as a primitive member of the genus (HınTon 1926),
exhibited only one autapomorphy among the characters examined. It may be diagnosed by
the greater tuberosity of the humerus which seems relatively larger in this species (53) than
in all others within the genus (BATEs and HArRIsoN 1980). The distinction, however, is
quite fine.

The Holarctic species C. rutilus has been considered a derivative of C. glareolus adapted
to more northern habitats (Hınton 1926). However, ıt exhibits several autapomorphic
traits. Only the fundic portion of its stomach is glandular (OrLov 1968; VORONTSOV
1961), associated with an intermediate grade III type of stomach (CARLETON 1981) (19),
and the distal end of its bacular shaft is particularly slender (OGnev 1950) (54). IT observed
that the head of the humerus was relatively larger (55) than that of the other species within
the genus and that the ridge along the distal end of the shaft of the humerus connecting to
the lateral condyle was square in outline (56).

Crosses of C. glareolus and C. rutilus have been attempted in the laboratory. ZIMMER-
MANN (1965) found that the resulting offspring exhibited slight hybrid vigor with respect to
litter size, birth weight and growth. However, crosses made by RAUSCHERT (1963) and
SPANHOFF (1960) produced sterile offspring. GRANT (1974) concluded that this sterility
resulted from the development of reproductive isolating mechanisms between these species
in the absence of geographic isolation. His hypothesis was borne out by crosses of C.
gapperi and C. glareolus (GRANT 1974) which produced fertile offspring. Accordingly, he
concluded that geographic allopatry in these two species dıd not encourage the evolution of
such mechanisms and he predicted that a state of contiguous allopatry would result in
reproductive isolation between these species over time. Specific distinction between
gapperi and glareolus also is supported by biochemical differences (JOHNSON 1968)
although cytological evidence at first indicated that the two species might be conspecific
(MATTHEY 1956).

Clethrionomys rex was recognized as a distinct species by Imaızumı (1971) based on its
large size, small auditory bullae, the incomplete lateral bridges of the palatine and several
dental characters. Aımı (1980) reexamined the same specimens employing IMAIZuMT’s
criteria and found extensive variation of these characters among individuals. This caused
him to question the validity of rex as a distinct species and to designate it as a form of
rufocanus that exhibits ınsular gigantism. Increase in body size among insular forms is a
well-recognized phenomenon (HEANEY 1978; LAwWLOR 1982) and one which has been
documented in voles by several investigators who have noted varıation ın coat color and ın
dental patterns as well (STEvEn 1953; CoRBET 1963, 1964; CoUTTS and ROowLANnDs 1969). I
observed no character differences in rex that would warrant giving it specific status.
Because no skeletal material of C. sikotanensis was available to me and because no
myological differences were observed among species of Clethrionomys, I am unable to
discuss the placement of this taxa in the present analysıs.

Members of the genus Eothenomys are grey and dullish in color and inhabit montane
regions of northern Thailand, China, Korea and the islands of Japan and Taiwan.
Eothenomys closely resembles Clethrionomys but is distinguished by the presence of
rootless molars throughout its life (HıntTon 1926; Arzen 1940; ELLERMAN 1940) (1).

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 151

However, the two are united as sister taxa by several synapomorphies. In both genera, M.
biceps brachıı has an insertion that is primarily ulnar (13) in contrast to the condition noted
for Alticola wherein the insertion is half radial, half ulnar and that recorded for Synaptomys
and four genera of cricetine rodents in which the insertion is fully radial (Stein 1986). The
incisura angularis of the stomach is deep (34) in both Clethrionomys and Eothenomys
(CARLETON 1981) and the glans penis in these taxa belongs to the group 2 type (HooPER
and HArT 1962) (37). Clethrionomys and Eothenomys also exhibit a further increase in size
and decrease in number of Meibomian glands relative to the other genera examined (Quay
1954) (36). Eothenomys itself has well-developed squamosal crests on the skull (ELLERMAN
1940) (40) and the position of the sixth plantar pad on the pes is posterior relative to its
condition ın Clethrionomys (Imaızumiı 1957; ToxupaA 1955) (39).

The allocation of species within this genus has been the subject of continuing con-
troversy among investigators (ToKuDA 1955; ImAızumi 1957, 1960; JAMmEson 1961; Mıyao
et al. 1964; Mıvao 1967; Aımı 1967, 1980; Tanaka 1971) and has centered often on the
number of mammae present within each taxon. Most species of Eothenomys possess four
to sıx mammae (38), a decrease in number from the primitive arvicolid condition in which
eight mammae are present (HooPER and HART 1962); only E. andersoni possesses the
primitive number.

Several authors have shown that number of mammae may vary both intra- and
interspecifically within a genus. Mıyao (1967) reported that mammae counts in E. smithi
and in E. kageus exhibited clınal variation, such that the number of glands decreased in
more southern populations. He also noted that the hind-foot length and tail length
exhibited a similar trend. NIETHAMMER (1972) observed that a reduction in the number of
mammae in arvicolids was always correlated with small litter sizes and occurred near the
southern edge of the animals’ distribution. Because similar variation in mammae number
within a genus has been documented for other rodents as well (Hırr 1937; Avry 1974), I
believe that it constitutes a poor diagnostic character at the specific level. Therefore, until
more conclusive evidence is available, I recognize kageus as a synonym of E. smithi and
imaizumi as a synonym of E. andersoni (Aımı 1980).

Alticola roylei, although not remarkably different from Eothenomys (ELLERMAN 1940),
is autapomorphic for a number of traits. Myologically, there is a tendon from the belly of
M. flexor digitorum brevis on the sole of the foot to the ring tendon on Digit V (STEIN
1986) (29). It also exhibits the derived state for M. omocervicalis (3), a condition observed
in Synaptomys as well. Osteologically, the axis spine ıs bifid (28), a condition present ın
three species of Clethrionomys. Although not enough is currently known about the
ecology of these voles to appraise this varıation accurately, I hypothesize possible
differences in muscle attachment at this site from those voles possessing a flattened spine.
In Alticola the nature of the axis may relate to its habitation of talus slopes where it
primarily utilizes rock crevices for shelter rather than burrowing in soils as do the other
taxa.

Externally, Alticola differs from Clethrionomys and Eothenomys in that it is not
specialized for fossoriality (ELLERMAN 1940). Its pollex is rudimentary and may or may not
support a nail (Hınron 1926) (31). Its tail is long and varies from sharply bicolored to all
white (ROBERTS 1977; pers. obs.) (32). This contrasts with the tails of species in the other
genera examined, all of which are relatively short and some of which are only weakly
bicolored. The molars of Alticola are slender and elongate relative to those of the other
genera examined (CorBET 1978) (30). Although no description was given, illustrations of
ear ossicles (OGnEv 1950) indicate that the inferior laminal border of the malleus ıs
emarginate (33) in Alticola as compared with Clethrionomys and Eothenomys. The incisura
angularis of its stomach is intermediate in type (34) and the bordering fold of its stomach is
emarginate (CARLETON 1981) (35).

In figure 4 I have summarized the relationships among these voles based on the

152 Barbara R. Stein

characters discussed above. The only reversal on this tree ıs a dental character (1). I believe
that the presence of rootless molars ıs a derived character state which is known to have
evolved independently ın other rodent lineages such as the Geomyidae. Moreover, its
placement at the base of the tree and its reversal in the genus Clethrionomys is the most
parsımonious allocation of the characters among these taxa. Independent derivation of
rootless molars in Synaptomys, Alticola and ın Eothenomys would require a greater number
of steps. Alternately, to unite these taxa on the basis of rootless molars derived from the
primitive molars in Clethrionomys would be the least parsimonious decision owing to the
large number of characters which support this phylogeny.

The evolution of rooted molars which this character reversal requires is easily inter-
preted if heterochrony is hypothesized. Change in the relative time of appearance of a
structure is exactly what occurs in Clethrionomys rufocanus. In this species rooting occurs
so late ın life that at the time of death many individuals still exhibit rootless molars
(Hınton 1926). Because C. rufocanus ıs believed to be the most primitive member of the
genus, this condition may represent an intermediate evolutionary stage between
Eothenomys, Alticola and Synaptomys which exhibit rootless molars throughout life, and
the more advanced Clethrionomys species which have evolved fully rooted molars ın adult
members.

Two other characters examined are homoplastic. M. omocervicalis possesses an inser-
tion that is apomorphic in both Alticola and in Synaptomys whereas the bifid shape of the
axis spine represents the derived state of this character in Alticola and in three species of
Clethrionomys. However, additional studies that might elucidate functional benefits
accrued by such variations or the examination of additional taxa within this famıly would
be useful in confirming the hypothesis proposed herein that these conditions have evolved
independently in several lineages.

Conclusion

Posteranial myological and osteological characters have provided valuable data for use in
constructing a phylogenetic classification in a subgroup of arvicolid rodents, Cle-
thrıonomys, Eothenomys and Alticola. These data were combined with other types of
morphological characters to produce a phylogeny that supports a close evolutionary
relationship among these taxa.

This study, while contributing to a better understanding of the relationships among
some members of the Arvicolidae, highlights the need for more extensive studies which
would incorporate many more taxa within the family. In particular, an examination of
other members of the Lemmini might offer insight into the appropriateness of use of
Synaptomys as a generalized member of this tribe given the large number of apomorphic
characters that I observed in that genus. This study also underscores the need for detailed
ecological studies of these voles so that differences in myology and osteology may be
understood more clearly within the context of ecology and function.

Acknowledgements

I wish to thank the curators and staff of the American Museum of Natural History, California
Academy of Sciences, Carnegie Museum of Natural History, Field Museum of Natural History,
University of Kansas Museum of Natural History, Los Angeles County Museum of Natural History,
Museum of Comparative Zoology at Harvard, Museum of Vertebrate Zoology at Berkeley, Puget
Sound Museum of Natural History, University of Michigan Museum of Zoology, and the U.S.
National Museum of Natural History for their generous loans of alcoholic and skeletal material. I also
thank H. W. GREENE, L. R. HEANEY, R. $S. HorFMAnN, D. KLINGENER, H. LEVENSoN, ]J. L.
Patron, C. J. TERRY and L. TrUEB for reviewing drafts of this manuscriopt. Their comments
enhanced the paper tremendously. This work was partially supported by NSF grant BRS-800-4148 to
R. 5. HOFFMANN.

Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 153

Zusammenfassung

Phylogenetische Beziehungen zwischen vier Arvicoliden-Gattungen

Muskeln und Skelett von Rumpf und Extremitäten von den Arvicoliden-Gattungen Clethrionomys,
Eothenomys, Alticola und Synaptomys wurden verglichen. Diese und andere Merkmale wurden dazu
benutzt, die phylogenetischen Beziehungen der Gattungen zu erörtern. Enger verwandt sind Cle-
thrionomys, Eothenomys und Altıcola, und hier stehen sich wiederum Clethrionomys und Eothenomys
besonders nahe. Das Aufzweigungsschema ergab sich allein schon aus einer Reihe von Autapomor-
phien und Apomorphien für mehrere Gattungen aus Muskel- und Skelettmerkmalen. Schließlich
weisen diese Merkmale auch auf die Sonderstellung von Clethrionomys rufocanus in ihrer Gattung
hin. Die bewurzelten Molaren bei Clethrionomys müssen nach dem Prinzip der Sparsamkeit als
apomorph angesehen werden. Entgegen der allgemeinen Tendenz bei den Arvicoliden, von bewurzel-
ten zu wurzellosen Backenzähnen fortzuschreiten, handelt es sich hier also um eine Umkehr der
Evolutionsrichtung.

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Author’s address: Dr. BARBARA STEIN, University of California, Museum of Vertebrate Zoology,
2593 Life Sciences Building, Berkeley, CA 94720, U.S.A.

The hystricomorphy of the Bathyergidae, as determined
from ontogenetic evidence

By W. MAIER and F. SCHRENK

Zentrum der Morphologie, Dr. Senckenbergische Anatomie, Frankfurt/Main

Receipt of Ms. 27. 7. 1986
Abstract

Two younger fetuses of Bathyergus janetta and Georychus capensis showed small bundels of the:
anterior zygomatico-mandibular muscle penetrating the infraorbital canal. This infraorbital muscle is
missing in adult bathyergids with the exception of Cryptomys hottentotus. It ıs an old and as yet
unsettled question whether the bathyergids are primarıly ‘protrogomorphous’ or ‘hystricomorphous’
rodents. The transitory embryonic relics of infraorbital muscles described in thıs study seem to favour
the latter opinion. Our results support the position that the Bathyergidae should be grouped together
with the other hystricognathous and hystricomorphous rodents.

Introduction

The relationship of African ‘hystricomorphous’ rodents is one of the major open questions
of the phylogenetic systematics of rodents (LUCKETT and HARTENBERGER 1985). Within
this context the status of the Bathyergidae (mole-rats) is of considerable relevance. With
the exception of Cryptomys, all genera of this family show relatively small infraorbital
foramına which are not penetrated by a portion of the anterior zygomatico-mandibular (or
anterior medial masseter) muscle; there is an old and as yet unsettled debate whether this
‘protrogomorphy’ is a primitive or derived character state. TULLBERG (1899), ELLERMAN
(1940), MORLoX (1983) and Woonp (1985) adhere to the position that the Bathyergidae
primarily possess a small infraorbital foramen, and that Cryptomys is showing a secondary
specialization; according to Woon (1985) Cryptomys demonstrates the evolutionary
development of ‘*hystricomorphy’ in statu nascendi and “may currently be about to do the
same thing” as did the Miocene Bathyergoides and many other rodents in parallel. The

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0156 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 156-164

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

The hystricomorphy of the Bathyergidae 157

opposite opinion has been maintained by WınGe (1923), LAnDry (1957), LAavocart (1973),
and LUCKETT and HARTENBERGER (1985); they assume that hystricomorphy has been
secondarily lost within the Bathyergidae, and that only Cryptomys retains the primitive
condition. It becomes evident from these controversial views, that the classification of the
mole-rats in particular, and of the African ‘hystricomorphs’ in general, depend to some
degree on the morphological evaluation of the ‘infraorbital complex’.

Considering the supposed taxonomic value of this ‘infraorbital complex’, it may be
surprising that not more detailed information is available about its comparative anatomy.
TULLBERG (1899), who extensively studied the chewing muscles of rodents, did notice only
nerves and vessels passing through the infraorbital foramen in adult specimens of
Georychus capensis. But he did mention that Georychus coecntiens has a wider infraorbital
foramen, “und dass ein kleiner Teil des Masseter medialis dieses Foramen hier in der That
durchsetzt” (p. 79); however, this taxon has been subsequently classified as subspecies of
Cryptomys hottentotus (ALLEN 1939; ELLERMANN et al. 1935). WEBER (1928) obviously did
not recognize the specific muscle arrangement in Cryptomys, because he stated for the
Bathyergidae in general: “Durch den Canalıs infraorbitalis passieren nur Nerven und
Blutgefäße, keine Portion des Masseter medialis’” (p. 288).

The chewing musculature of Cryptomys hottentotus was reexamined by BoLLEr (1970).
He showed that in this species a muscle of considerable size passes through the enlarged
infraorbital foramen. Whereas TuLLBERG (1899) had called this portion ‘Portio anterior
masseteris medialis’, BOLLER (1970) preferred to follow Krarr (1965) and others with
regard to the nomenclature. The medial portion of the masseter muscle is considered as an
independent‘m. zygomaticomandibularis’; parts of the anterior portion of this muscle may
penetrate the infraorbital foramen as ‘pars infraorbitalis’ or as ‘m. maxillo-mandibularis’.
MorLok (1983) confiırmed the results of BoLLER, although he noticed some minor
differences in his specimens of Cryptomys. MORLOK dissected adult specimens of all living
Bathyergidae, and he was unable to find remains of a ‘pars infraorbitalis’ in genera other
than Cryptomys.

It is widely accepted that the morphological analysıs of skull structures should include
their ontogenetic development (GAupPp 1906; STARCK 1967). The morphogenetic process is
a constituent factor of any character complex. Experience shows that embryonic stages are
by no means always ‘recapitulatory’, instead they are adapted to their specific modes of
life; however, comparative embryology often is a valuable source of information, which
should not be neglected by phylogenetic systematics. The analysıs of ontogenetic data
should follow the rules and principles lined out by Bock (1981) for problems of
evolutionary morphology.

Comparative embryology has the disadvantage of its data being mostly difficult to
obtain. Ontogenetic stages have to be prepared as histological serial sections. In many cases
plate reconstructions have to be made from these. Due to lack of suitable material and due
to restricted capacities of histological laboratories one is confined to one or few stages of
each species; these stages are usually not fully developmentally equivalent to those of other
species; nevertheless useful comparisons can be made. Serial sections always provide very
detailed insight into the relationship of hard and soft tissue structures and elucidate
structural arrangements at a microscopic level.

Material and methods

In connection with a more comprehensive study of craniogenesis in African hystricomorphous
rodents (SCHRENK, in prep.) we were able to prepare serial sections of three developmental stages of
Bathyergus janetta Thomas and Schwann, 1904, which were generously loaned by the Zoology
Department of the Witwatersrand University, Johannesburg (Prof. CREWE). The youngest stage had a
crown-rump length (CRL) of 13 mm and a head length (HL) of 8 mm; the next stages had CRL of

158 W. Maier and F. Schrenk

21 mm and 48 mm, and HL of 12 mm and 20 mm, respectively. Our fetus of Georychus capensis
Pallas, 1778, had a CRL of 30 mm and a HL of 16 mm; this specimen has been loaned by the
Hubrecht Laboratory, Utrecht (Dr. BancMmAa). The state of differentiation of this specimen is in
between the two older stages of Bathyergus. Cleaned skulls of bathyergids have been studied and
measured in the following institutions: Senckenberg Museum, Frankfurt/Main; British Museum of
Natural History, London; American Museum of Natural History, New York; Smithsonian Institu-
tion, Washington D.C. All curators have kindly permitted us to study their collections.

For one of the fetuses of Bathyergus (CRL 21 mm) a plate-reconstruction with a magnification of
40 times has been prepared; thıs model was used for preparing Fig. 1.

Results

Fig. 1 shows the lateral side of the plate reconstruction of Bathyergus janetta (CRL
21 mm). In addition to the skeletal structures, the anterior zygomatico-mandibularıs
muscle (or anterior medial masseter), the infraorbital nerves and vessels, the nasolacrımal
duct, and the eyeball have been modelled. The diameters of the slightly enlarged infraorbi-
tal foramen are 0.4 by 0.2 mm. A number of infraorbital nerve branches and the
infraorbital artery pass through the lower and medial part of the foramen. In its dorsola-
teral portion, a thin bundle of muscle fibres penetrates the foramen (Fig. 2). It consists of

Fig. 1. Lateral aspect of the muzzle of a
fetus of Bathyergus janetta (CRL
21 mm); the drawing has been made from
a plate reconstruction of 40 times mag-
nification. Only the skeletal elements of
the facıal skull and the soft tissues of the
“infraorbital complex’ are shown. A small
bundle (pars infraorbitalis) of the deep
portion of the medial anterior masseter
muscle (or anterior zygomatico-man-
dibularıs muscle) penetrates the infraor-
bital canal in addition to the infraorbital
nerves and vessels. The structures of the
cartilaginous endocranıum are dark
stippled, the overlying exocranıal bones
are light stippled. Abbreviations: ao —
arteria infraorbitalis; bo — bulbus oculi;
cn — cupula nası anterior; de — dentale;
dn! - ductus nasolacrımalıs; fio- foramen
infraorbitale; fo — foramen opticum; fr —
frontale; la — lacrımale; mmap — masseter
medialis anterior profundus; mmas —
masseter medialis anterior superficıalıs;
mx — maxillare; n — nasale; nıo — nervus
infraorbitalis; pio — pars infraorbitalis of
the masseter medialis anterior profundus
(zygomatico-mandibularıs anterior);
pmx — premaxillare; zy — zygomatıcum

about a dozen fibres and its maximum vertical diameter is about 0.1 mm. It originates from
the lateral surface of the maxillary bone in front of the infraorbital foramen, and
posteriorly joins the deeper portion of the anterior zygomatico-mandibular muscle (stip-
pled outlines). We consider this small muscle bundle as a pars infraorbitalis of the anterior
zygomatico-mandibularis muscle. Whereas the superficial portion of this muscle originates
from the anterior and inferior border of the orbital margin, its deep portion springs mainly

The hystricomorphy of the Bathyergidae 159

from a ventrally projecting orbital process of the frontal bone; both portions insert with a
common tendon at the mandible. The deep portion with its infraorbital bundle bridges the
nasolacrimal duct. A tiny lacrimal bone is developed near the lacrımal canaliculi. The
infraorbital muscle bundle is present on both sides, but it is somewhat smaller on the right
side.

In our youngest specimen of Bathyergus (13 mm CRL) no distinct muscle bundle is
present within the infraorbital foramen. However, a strand of condensed mesenchyme
runs in the position where the muscle was to be expected. Since this is a very young fetus ın
which the tissues are not yet well differentiated, we prefer to interpret this situation as an
immature state of development; we suspect that the myotubes of the zygomatico-
mandibularis muscle, which is already present, invade the mesenchymatous ‘Anlage’ of the
pars infraorbitalis at a somewhat later stage. In our oldest fetal stage of Bathyergus (48 mm
CRL), the infraorbital muscle is missing completely; we believe that it ıs already reduced at
this stage. Dissection of an adult specimen of Bathyergus suillus (Collection of Prof.
STARCK) did not reveal any infraorbital bundle of the strong anterior zygomatico-
mandibular muscle. Although we cannot rule out at present the possibility that our fetus
with small infraorbital muscle bundles only represents an individual variant, we rather
suspect that this muscle is a transıtory and shortlived fetal structure. Even a variant of the
observed kind would still be of considerable theoretical interest.

It may be added that the older fetus of Bathyergus janetta (48 mm CRL) shows a well
developed lacrimal bone already partly fused with the maxillary bone. The existence of a
distinct lacrimale has been disputed in the literature for the bathyergids; we are now able to
state Its presence at younger fetal stages.

Fig. 2. Histological cross-section through the canalıs infraorbitalis of Bathyergus janetta (CRL
21 mm); section 17-1-3). The section shows the muscle bundle of the masseter medialis anterior
passing through the dorsolateral corner of the infraorbital canal. (Abbrev. the same as in fig. 1)

160 W. Maier and F. Schrenk

Fig. 3. Histological cross-section through the canalıs infraorbitalis of Georychus capensis (CRL
30 mm; section 18-4-2). The infraorbital muscle bundle is stronger than in Bathyergus, but it ıs in the
same position

The serial sections of a fetus of Georychus capensis (30 mm CRL) show that this species
temporarily possesses a pars ınfraorbitalis of the m. zygomatico-mandibularis as well
(Fig. 3). On the left side we find a bundle of about 40 fıbres with a maximum diameter of
little less than 0.2 mm. It originates just at the anterior margin of the infraorbital foramen
and passes through the lateral part of its roof and again joins the deep portion of the
zygomatico-mandibular muscle. On the right side this muscle bundle is very short and it
only invades the posterior end of the infraorbital canal. As MorLok (1983) has shown,
adult specimens of Georychus do not possess an infraorbital muscle. From the limited
ontogenetic evidence it would seem that this transıtory muscle portion is somewhat larger
than in Bathyergus and that it persists somewhat longer during fetal life.

Since there only exist vague descriptions of the infraorbital foramen in dried skulls of
various bathyergids (ELLERMAN 1940), we made an effort to provide more objective data
(see table). We have measured a large sample of museum specimens of all genera. Species
whose exact taxonomic position is still doubtful are omitted. Greatest height and width
have been measured at the anterior opening of the infraorbital canal. The basicranial length
(prosthion-basion according to DuUERST 1926) was taken as a measure of the skull size.
Since skull and body size vary considerably among the bathyergid taxa, an allometric
approach was chosen. In the graph (Fig. 4) all parameters have been expressed as natural
logarıthms.

The graphic presentation of the data shows the smallest species 7 eterocephalus glaber
having a relatively small sized infraorbital foramen; intraspecifically its diameters increase
rapıdly with skull size. Bathyergus, Georychus and Heliophobius are closely grouped
together but display a tendency of increasing the foramen in this taxonomic sequence. It
seems possible that these small size differences reflect varying degrees of development of
the pars infraorbitalis of the zygomatico-mandibular muscle during ontogeny; it is

The hystricomorphy of the Bathyergidae

coincident with this hypothesis that Georychus shows
a better developed muscle-relic than Bathyergus, and
that it will be still larger in the not yet known fetuses
of Heliophobius. It is in accordance with all known
data that the infraorbital foramen is especially wide in
Cryptomys, whose pars infraorbitalis of the m. zy-
gomatico-mandibularis persists throughout life (BoL-
LER 1970; MorLoK 1983). In the larger species, the
slopes of the regression curves are lower than in the
small Heterocephalus. The standard deviations of all
our means are relatively high; this is due to a consid-
erable natural varıability of size and form of the
foramen, and might also reflect the difficulties in
taking standardized measurements.

Discussion

We have shown that fetuses of both Bathyergus and
Georychus possess small bundles of the pars infraor-
bitalis of the anterior zygomatico-mandibular (or an-
terior medial masseter) muscle during a short period
of their development. It seems to be missing in very
young fetuses of Bathyergus, and has again dis-
appeared ın older fetuses. On the other hand, it is
known for a long time that only Cryptomys among
adult bathyergids shows a large infraorbital canal and
persisting infraorbital muscle. In other words, Cryp-
tomys is ‘hystricomorphous’ throughout life, while
Bathyergus and Georychus are ‘hystricomorphous’
only during a short period of their fetal life. How are
these ontogenetic findings to be interpreted?

We do not adhere to the philosophy that embry-
ological data necessarily represent a primitive phy-
logenetic stage. On the contrary, we have over-
whelming evidence from craniogenetic studies that
most of the specific skull characters appear at very
early stages. Fetal characters have to be submitted to a
careful morphological analysis as is necessary for
adult characters. In the presented case, however, we
believe that the described rudimentary and transitory
muscles are most easily explained as ‘atavistic repeti-
tions’ of an older phylogenetic. state; ı1.e. we believe
that bathyergids were primarily hystricomorphous
rodents, and that this character complex has been lost
secondarily within this group. According to this
view, Cryptomys ıs the only genus that has retained
hystricomorphy, whereas in other taxa this feature is
only shortly expressed in the ontogenetic ‘Bauplan’.

But could these small muscles not be ‘pioneer
fibres’ indicating a new and progressive development
as has been suggested by WooD (1985)? We can thınk

Table

This table presents the metric values of the measurements
Means, standard deviations and varıances of the skull baselengths, the height and width of the infraorbital foramına of different bathyergid taxa are given

Infraorbital foramen

Skullbase-length

height (mm)

=
E
E
m
=
°
27)
8
m
e
Q
g=
=
12)
ö
„
a

161

yergus janetta & suillus

h

Georychus capensis
Heliophobius argenteocinereus

Heterocephalus glaber
Cryptomys hottentotus

Bat

162 W. Maier and F. Schrenk

Vf.i. height x width

In
2.0
15
1.0
5
2
uw 3
0,5
0
1 Heterocephalus glaber
n= 21 y=246x-794
2 Bathyergus suillus +Janetta
n=68 y=0.77x -254
-05 1 3 Georychus capensis
n=32 y=0.78x-242
4 Heliophobius argenteocinereus
n=48 y=0.75x-2.30
5Cryptomys hottentotus
-10 n=94 y=0.68x-157

TFRrj7 neo
25 3.0 35 4.0 45 In

prosthion-basion

Fig. 4. Graphic presentation of the metric dimensions of the infraorbital foramen in bathyergids. The
size of the anterior opening of the foramen is expressed as the square root of the product height and
width; the skull size is represented by the prosthion-basion length. All data have been transtormed
into natural logarıthms to compensate for the absolute size differences of the various taxa. The crossed
bars indicate the standard deviations of the means; the equations of the regression lines are given in the

legend of the figure

of no functional explanation for a small muscle to penetrate the narrow infraorbital canal
for only a short ontogenetic period. The small infraorbital muscle in Bathyergus (21 mm
CRL) has exactly the same origins and connections as are known from adults of Cryptomys
and other African hystricomorphous rodents; in Georychus, its anterior origin is shortened
to varying degrees. Bilateral asymmetry of the small muscles supports the view that they
are functionally meaningless; indeed a high variability is not atypical for rudimentary
structures.

Since we do not properly understand the meaning of an hystricomorphous arrangement
of chewing muscles in functional terms, we have even more difficulties to explain the
secondary loss of this feature. MORLok (1983) has reviewed the different opinions on this

The hystricomorphy of the Bathyergidae 163

problem. Cryptomys seems to dig more exclusively with its incisors, whereas the other taxa
make more use of their specialized forefeet (Nowak and PArADISO 1983). We cannot
support the arguments of TULLBERG (1899) and of Lavocar (1973), according to which the
reduction of the bathyergid eyeballs may have resulted in a reduction of the medial
masseter and in a strengthening of the temporalis muscle. BOLLER (1970) has recorded very
small eyeballs for the hystricomorphous Cryptomys (diameter 1-1.5 mm); we have mea-
sured ın an adult specimen of Bathyergus 3-3.5 mm. Moreover, we have shown in fig. 1,
that in fetal stages of Bathyergus the eyeballs are still relatively larger, and we cannot see
the eyes to be in spatial conflict with the infraorbital muscle.

The assumption that the Bathyergidae are primarily hystricomorphous rodents is
further supported by other comparative data (LUCKETT and HARTENBERGER 1985) as well
as by the fossil record. Leaving aside the problematical Tsaganomys from the Oligocene of
Mongolia (MATTHEW and GRANGER 1923), the only fossils which certainly belong to the
family Bathyergidae (Bathyergoides and Proheliophobins from the Miocene of East Africa,
LAavocAT 1973), show a distinct hystricomorphy. The arguments of Woonp (1985) in
favour of a convergent development of this character in both Cryptomys and the Miocene
fossils are not convincing to us. It seems more lıkely that all of the ‘African Hystrico-
gnaths’ were primarıly hystricomorphous. Our results seem to strengthen the view that the
Hystricognathi really constitute amonophyletic group of rodents including the problemat-
ical Bathyergidae.

Zusammenfassung

Die Hystricomorphie der Bathyergidae, nachgewiesen durch ontogenetische Befunde

Bei je einem jüngeren Foeten von Bathyergus janetta und Georychus capensis wurde ım Canalıs
infraorbitalis ein Muskelbündel des M. zygomaticomandibularis anterior nachgewiesen. Bei adulten
Bathyergidae fehlt ein solcher Muskel mit Ausnahme von Cryptomys hottentotus. Die offene
Streitfrage, ob die Bathyergidae primär ‚protrogomorph‘ oder ‚hystricomorph‘ seien, wird aufgrund
der beobachteten embryonalen Relikte ım Sinne der letzteren Annahme beantwortet. Nach dieser
Auffassung steht einer Zuordnung der Bathyergidae zu den übrigen hystricognathen und hystrico-
morphen Nagern nichts im Wege.

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Authors’ address: Prof. Dr. W. MAIER and F. SCHRENK, Zentrum der Morphologie, Dr. Sencken-
bergische Anatomie, Klinikum der Universität, Theodor-Stern-Kai 7, D-6000
Frankfurt/Main, FRG

Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck)

By W. SCHRÖDER and G. A. MENSAH

I. Zoologisches Institut der Universität Göttingen; Centre Beninois d’Elevage d’Aulacodes, Cotonou

Receipt of Ms. 18. 6. 1986
Abstract

Research done on female cane rats led to the assumption that a vaginal closure membrane does not
occur ın these anımals. These results are in contrast to evidence in the literature. Changes in the vulva
as well as a periodical appearence of a vaginal scab could not be brought into connection wıth the
oestrous.

22 with “open vagina” and “secretion”” showed no lordose-reaction.

Introduction

We have attempted to show a possible correlation between the visible conditions in the
vagina and the related state of oestrous in the cane rat -— Thryonomys swinderianus -,
similar to the changes in the anogenital region during oestrous, which can be observed in a
number of myomorph and sciuromorph rodents.

1812 LE GaLLo1ıs (quoted by WEıR 1974) first described a vaginal closure membrane in
the guinea-pig (Caviidae), a species, which, as 7. swinderianus also belongs to the suborder
Hystricomorpha (THEntIus 1980). This membrane has been described by STOCKHARD and
PAPAnIcoLAOU (1919) as an almost transparent epithelial cellular membrane. They also
proposed a direct correlation between the periodical appearance and disappearance of the
vaginal closure membrane and the oestrous of the guinea-pig.

WEIR (1974) has shown that 29 of 30 observed hystricomorph rodents possessed the
vaginal closure membrane and Asısey (1974) confirmed the existence of a vagıinal closure
membrane in pregnant females of T. swinderianus.

ODUOR-OkELoO and GoMBE (1982) have also reported a vaginal closure membrane ın
the cane rat.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0164 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 164-168

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck) 165

Material and methods

18 T. swinderianus 2 2 kept in single cages (0,5 X 0,5 X 0,5 m) next to each other were used for
observations. The anımals were held in the Centre Beninois d’Elevage d’Aulacodes (CBEA) in
Godomey, 10 km west of Cotonou, RP Benin. In order to inspect the anogenital region the animals
were lifted by their tails so that the front legs still touched the ground (MEnsAH 1985).

n The following classifications were chosen to describe possible recurring changes of the vaginal
phases:

Vagina: wide open - open - closed by vaginal scab - tightly closed
Cole lion, distinctly red — normal

Vulva: swollen - normal

Vaginalflow: secretion — no secretion

The periods of observation of the anogenital region were from 16. 7. till 12. 8. 84 (two inspections
daily, at 9 a.m. and 3 p.m.) and from 13. 8. till 5. 9. 84 (four inspections daily at 8 and 12 a.m. and 4
and 8 p.m.). Data was collected on 52 consecutive days in all.

Experiments were made in which one ? was placed in a d cage. A pasteur pipette was used to flush
the vagina with salt solution (0,3% NaC]).

The vaginal smears were stained using Giemsa’s solution. Females with open vaginas and secretion
were tested to see if they would show a lordose-reaction when the bag was stroken.

Results

Neither the observations made of the anogenital region of the cane rat in order to
demonstrate changes in the vulva, nor those made during the taking of vaginal smears,
could at any time, on any of the animals, confirm the existence of a vaginal closure
membrane as defined by STOCKHARD and PArAanıcoLAou (1919).

A substance was however observed, which hardened out of a mucous vaginal secretion
to form a kind of scabby plug, sımilar to the scab on a wound.

In the case of the cane rat, it seems that the term “vaginal-scab’” would be useful for
describing this sort of plug.

Observations were made in order to establish a possible connection between the
appearance and disappearance of a “vaginal-scab” and oestrous cycle of T. swinderianus.
During the 52 days of observation 9 of the 18 22 showed the vaginal phase “open vagina”
more than once (s. Table).

Table shows that the time intervals between “open vagina” and “open vagina” are
irregular and differ largely from animal to anımal for the 9 ?2 displayed this condition
more than once. The large standard deviation in the time intervals observed should also be
emphasised.

Routinely taken smears of 5 ?? showed no clear sequence of different cell elements in
the slide preparation. This was ın contrast to vaginal smears taken from Rattus spec. for
example. Epithelial cells were observed infrequently, and in these cases as fragments, ıf at
all. The epithelial cells were with or without nucleus.

When much mucous secretion was produced, the percentage of leucocytes was strik-
ingly high. Leucocytes always appeared in the slide preparations but ın varyıing concen-
trations. These different observations, made over a period of 30 days (at 9 a.m. and 4
p.m.), could not be brought into any meaningful correlation with the events observed in
the vulva.

The experiments in which ?? with “open vaginas’”’ were placed together with dd in
males cages provided no evidence for copulation readiness in the ?2. Copulation was not
observed. No sperms were found in vaginal smears taken from ? that had been placed ın
a males cage overnight. No lordose-reaction could be observed when ever tested.

Some anımals were observed for a period of 6 days during which inspections were made
every 15 minutes over the entire time interval between two normal observations. This

166 W. Schröder and G. A. Mensah

made ıt possible to check for any changes in the anogenital region, which would otherwise
not have been registered. Anımals which had a “closed vagina” without “swollen vulva”
and without any “secretion” were found in some cases to have an “open vagina” after 15
minutes. In other cases anımals with a “vaginal scab” were found to have sloughed it off
after 15 minutes in which case the vagina could either be “open” or “closed”.

Table

Observation of the vaginal phase “open vagina”

Time interval between Standard No. of observations
“open to open” in days Deviation of “open vagina”

o

“

“

w

“

“

“

22)
1,3
3,8
4,5
4,3
6,3
8,5
354
157

Du wen oW&WFR

o

Discussion

No correlation could be found between oestrous and changes in the anogenital region of
the cane rat. These results are in contrast to those reported for the guinea-pig. The presence
of a vagınal closure membrane of epithelial orıgin, as described by Kerry and
PAPANICOLAOU (1928), could not be confirmed for T. swinderianus.

Our own examinations confirm the observations of STOCKHARD and PAPANICOLAOU
(1919), who describe how mechanical irritation of the vaginal closure membrane leads to
pain response in the guinea-pigs. Cane rats however tolerated the introduction of pasteur
pipettes (1-2,5 cm deep), which were used to obtain vagınal smears. It was even possible to
introduce the pipettes into a “closed” vagina. The anımals showed no signes of pain, as
would have been the case ıf a vaginal closure membrane had been destroyed.

At no stage during the 52 days of observation, did the authors notice anything sımilar to
a vaginal closure membrane in the 18 2? which took part in examination.

STOCKHARD and PAPANICOLAOU (1919) have postulated that the presence of a vagınal
closure membrane is a reliable sign for a particular condition of the oestrous cycle of the
guinea-pig.

In the cane rat the appearance of a “vaginal-scab”, and the opening of the vagına
accompanied by mucous secretion do not allow any conclusions concerning a definite
correspondence between copulation readiness and the degree to which the vagina has
opened. Neither could a connection between copulation readiness and the presence of a
vaginal-scab be established. The degree to which the vagina had opened and the presence of
a “vaginal-scab” could so far not be associated with any particular stadium of oestrous.

Cytological staining after PApanıcoLAaoU (Burck 1982) could possibly show physico-
chemical changes more clearly in the vaginal smears than Giemsa’s solution does, which we
used. This would possibly provide access to more accurate knowledge about the female’s
reproduction cycle.

So far the oestrous length of the cane rat is still unknown. Further investigations are
necessary to solve this question.

Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck) 167

AsıBEy (1974) who reported a vaginal closure membrane in ?2 used its existence as a
criterion of pregnancy in the cane rat. At the C.B.E.A. attempts were made to determine
the gestation-length by looking for a vaginal closure membrane or a closed vagina during
this period. We were not able to observe a vaginal-plug, a closed vagina or a vaginal closure
membrane as a reliable criterion over, what we estimated, the 152 days of gestation. The
gestation-length was found out by controlled experiments in which a ? was placed in a
male’s cage. After separation the days were counted until the 22 gave birth (MEnsAH
1985). Probably Asısey noted the “vaginal-scab” as a vaginal closure membrane which is
as far as we see a different structure which occurs in variable time intervals in pregnant and
nonpregnant ?%.

In contrast to THENIUS (1980) CARLETON (1984) puts the cane rat in the Suborder
Hystricognathi, the Infraorder Phiomorpha and gives them their own Superfamily Thry-
onomyoidea which contains the Thryonomyidae and Petromuridae.

In four old-world species which belong to Hystricognathi two species (Hystrix cristata,
Heterocephalus glaber) do have a vaginal closure membrane (WEIR 1974). As far as we
know no vaginal closure membrane could be found in the dassie-rat (Petromus typicus), or
no attempt was undertaken to find one in this rodent. For Thryonomys swinderianus we
can not confirm the existence of a vaginal closure membrane.

On the other hand 26 of the 29 observed members of the Hystricognathi species which
should have a vagıinal closure membrane (WEIR 1974) are new-world species.

The relationship between old- and new-world species of hystricomorphous rodents is still
uncertain. Aspects of reproduction biology and construction of the reproduction organs
might help to cast a new light on the difficult classification of the Order Rodentıa.

Acknowledgements

We thank GTZ for financial support and DEP/MDRAC who gave permission for W. SCHRÖDER to
work in Benin.
We are indebted to Prof. Dr. J. NIETHAMMER for critical comments on the manuscript.

Zusammenfassung

Zur Fortpflanzungsbiologie von Thryonomys swinderianus (Temminck)

Fortpflanzungsbiologische Untersuchungen an weiblichen Rohrratten führten zu der Annahme, daß,
im Gegensatz zu anderslautenden Hinweisen in der Literatur, eine vaginale Verschlußmembran nicht
vorhanden ist.

Veränderungen an der Vulva sowie das periodische Auftreten von Vaginalgrind konnten in keinen
Zusammenhang mit dem Östrus gebracht werden.

?? mit „offener Vagina“ und „Sekretion“ zeigten keine Lordose-Reaktion.

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Authors’ addresses: WERNER SCHRÖDER, 1. Zoologisches Institut der Universität Göttingen, Berliner
Str. 28, D-3400 Göttingen, FRG; Guy APOLLINAIRE MENSAH, Centre Beninois
d’Elevage d’Aulacodes, Ministere du Developpement Rural et de l’Action
Cooperative BP 03-2900, Cotonou, Rep. Pop. du Benin

Zur Nahrungsökologie des Luchses Lynx Iynx
in den schweizerischen Nordalpen'”

Von U. BREITENMOSER und H. HALLER

Zoologisches Institut der Universität Bern

Eingang des Ms. 3. 6. 1986
Abstract

Feeding ecology of the lynx (Lynx lynx) in the Swiss Alps

Collected data about feeding habits of radiocollar-fitted lynxes (Lynx lynx) in the northern Alps from
1983 to 1985. Lynxes ın the study area fed mainly on the two smaller ungulates. 88 prey items were
found: 48 roedeer, 30 chamois, 5 hares, 2 domestic sheep, 2 marmots and 1 red squirrel. Analyses of
faeces showed that neither small rodents nor birds are of any importance as Iynx prey. A male and a
female hunting in the same area showed different preference in killing roe-deer and chamois (12:14
and 21:7 resp.). Distances between consecutive kills varied from 5 to 10 km. Exploitation of killed
ungulates in undisturbed sites was 88 %, close to civilization 62 %. Adult Iynxes killed 1 ungulate
every 6.6 days, a female with two cubs of 10 months 1 every 2.7 days. The yearly consumption of 1
lynx is estimated to be 60 roe-deer or chamois, and the total consumption in the study area 3 %-9 %
of the ungulate population. Feeding strategy (surprise attack) is one of the main reasons for the large
home ranges and the low population density of the Iynx in the northern Alps.

Einleitung

Im 19. Jahrhundert war es um die Wildbestände in der Schweiz schlecht bestellt: Reh und
Hirsch waren fast ausgerottet, der Steinbock in den Nordalpen seit langem verschwunden.
Einzig die Gemse hatte — wenn auch in geringerer Zahl als heute - in den Alpen überlebt.
Das Verschwinden der Paarhufer entzog den großen Prädatoren und Aasfressern (Bär,
Wolf, Luchs, Steinadler, Bartgeier) die Nahrungsgrundlage und zwang sie zu vermehrten
Übergriffen auf Haustiere, was ihre Bekämpfung verstärkte und erleichterte. Der intensi-
ven Nachstellung mußte auch der Luchs weichen (EiBERLE 1972). Im Laufe des 20. Jahr-
hunderts kehrte das Schalenwild (durch Hegemaßnahmen und Wiederansiedlungen geför-

! Im Andenken an Prof. Dr. W. HUBeERr.

? Durchgeführt mit finanzieller Unterstützung des Bundesamtes für Forstwesen und Landschafts-
schutz, Abt. Natur- und Heimatschutz; des Schweizerischen Bundes für Naturschutz (SBN); des
WWF Schweiz; des Schweizer Tierschutzes; des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der
wissenschaftlichen Forschung (Kredit Nr. 3.119-0.85); der Kantone Bern, Waadt, Solothurn, Genf,
Wallis, Aargau, Obwalden, Jura, St. Gallen, Tessin, Thurgau und Basel-Land; des „Silbernen

Bruches“ und des Schweizerischen Schafzuchtverbandes.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0168 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 168-191

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 169

dert) zurück und erreichte sehr hohe Dichten. So sind z.B. in den Bayerischen Alpen die
Paarhuferbestände seit 1850 um das sechs- bis dreizehnfache angestiegen (Gossow 1976).
In der ersten Hälfte der siebziger Jahre wurden an verschiedenen Orten der Schweiz
Luchse (seit 1962 bundesrechtlich geschützt) ausgesetzt, die als Wildfänge aus den tsche-
choslowakischen Karpaten stammten. Seither haben sich im Nordalpenraum und im Jura
zwei tragfähige Populationen entwickelt (BREITENMOSER 1983).

Die Kontroverse, die um die Wiederansiedlung der Raubkatze entstand, betraf vor
allem die Befürchtung der Jäger, der Luchs könnte die Wildbestände erheblich dezimieren,
sowie die Angst der Schafhalter um ihre Herden. Die Auswertung von Zweithandbeobach-
tungen hat darauf hingewiesen, daß tatsächlich Reh und Gemse die Nahrungsgrundlage
der Luchse im schweizerischen Alpenraum bilden (BREITENMOSER 1982), quantitativ
interpretierbare Daten fehlten jedoch. Der Einfluß eines Räubers auf seine Beutetiere wird
im wesentlichen von seiner Abundanz und seiner Ernährungsstrategie bestimmt. In einer
ersten Arbeit haben wir die räumliche Struktur der Luchspopulation in den Schweizer
Alpen behandelt (HALLER und BREITENMOSER 1986), hier soll nun die Beutewahl des
Luchses exemplarisch dargestellt und sein quantitativer Eingriff in die Populationen seiner
Hauptbeutetiere diskutiert werden.

Untersuchungsgebiet

Das Hauptuntersuchungsgebiet liegt in der schweizerischen Nordalpenzone. Es umfaßt das Berner
Oberland, den Kanton Obwalden (ohne Exklave Engelberg) sowie Teile der Kantone Luzern,
Nidwalden, Freiburg und Waadt. Zentraler Ort ist Interlaken (46° 40’ N/7°50’E), die tiefstgelegene
Stelle der Spiegel des Vierwaldstätter Sees (434 m ü.M.), der höchste Punkt das Finsteraarhorn mit
4274 m ü.M. Im Nordosten des Hauptuntersuchungsgebiets wurden in den frühen siebziger Jahren
die Luchse ausgesetzt, die die Population in den Schweizer Alpen begründeten. Das rund 3500 km?
umfassende en war schon 2 wenigen Jahren von den Luchsen besiedelt (BREITENMOSER 1983).
Der westliche Teil des Hauptuntersuchungsgebiets, die Gantrischkette und die angrenzenden Freibur-
ger Alpen, bildet das etwa 500 km? aß engere Untersuchungsgebiet (vgl. Abb. 1) mit dem
Schafberg (2235 m ü.M.) als höchster Erhebung. Es ist das Streifgebiet der beiden Luchse W2 und
M2, begrenzt im Süden durch die Simme und dıe Jogne, nordöstlich durch die Gürbe und nordwest-
lich durch die Kalte und die Warme Sense. Die Niederschläge erreichen Durchschnittswerte bis
180 cm; die Schneedecke ist namentlich in den Föhntälern großen Schwankungen unterworfen, von
Januar bis April in den Hanglagen jedoch mehrheitlich geschlossen. Die Taahlen sind besiedelt und
weitgehend entwaldet. Der durch Weideflächen stark aufgelockerte Waldgürtel zieht sich entlang der
Talflanken. Bis etwa 1000 m ü.M. finden wir Buchen-Weißtannen-Wälder, oft mit reichlich einge-
streuten Fichten, die anschließend bis zur Waldgrenze auf 1700-1800 m ü.M. dominieren. Im
Hauptuntersuchungsgebiet beträgt der Anteil des Waldes an der Gesamtfläche 24,7 % (engeres
Untersuchungsgebiet 32,2 %), Weide 33,7 % (41,8 %), übriges Kulturland 13,0 % (16,4 %), unpro-
duktive Fläche (hauptsächlich oberhalb der Waldgrenze) 24,7 % (8,2 %). Randlıch liegen die Städte
Luzern und Thun. Die Bevölkerungsdichte im Hauptuntersuchungsgebiet beträgt 57 Einwohner/
km?, im engeren Untersuchungsgebiet jedoch nur 27 E/km’.

Im gesamten Gebiet kommen die Paarhuferarten Rothirsch (Cervus elaphus), Reh (Capreolus
capreolus), Gemse (Rupicapra rupicapra) und Steinbock (Capra ibex) vor. Der Rothirschbestand ist
noch gering und nur ım östlichen Hauptuntersuchungsgebiet von Bedeutung (RIGHETTI und HUBER
1983). Der Steinbock beschränkt sich auf wenige, zum Teil oberhalb der Waldgrenze gelegene
Kolonien. Reh und Gemse sind zahlreich und großflächig verteilt. Im Hauptuntersuchungsgebiet
leben ca. 6000 Rehe (7,7/km? Wald) und 12000 Gemsen (5,0/km? Wald, Weide und Odland;
Berechnungen nach kantonalen und eidgenössischen Statistiken 1984, die Zahlen beruhen im wesentli-
chen auf Schätzungen). Feld- (Lepus capensis) und Schneehase (Lepus timidus) sind weiträumig
anzutreffen. Im Berner Oberland leben etwa 5000 Murmeltiere (Marmota marmota), hauptsächlich
oberhalb der Waldgrenze. Im Bereich des zusammenhängenden Waldgürtels liegen nur wenige und
ausschließlich kleine Kolonien (FORTER 1975). Das Kleinsäugerangebot ist reichlich: Im Wald sind
namentlich die Waldmaus (Apodemus sylvaticus) und die Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) sehr
häufig, im waldfreien Gelände die Feldmaus (Microtus arvalıs) und die Ostschermaus (Arvicola
terrestris). Letztere tritt - vor allem im engeren Untersuchungsgebiet — durch zyklische Gradationen
zeitweise massenhaft auf. Das Birkhuhn (Tetrao tetrix) ist oberhalb 1200 m ü.M. im gesamten Gebiet
verbreitet, während das Auerhuhn (Tetrao urogallus) nur noch in den nördlichen Abschnitten
regelmäßig vorkommt. Neben dem Luchs erbeuten im Untersuchungsgebiet lediglich Steinadler

575

170 U. Breitenmoser und H. Haller

Abb. 1. Engeres Untersuchungsgebiet mit der Verteilung der Risse von W2 und M2. Ausgezogene
Linien = Streifgebiet von W2 (225 km?) und M2 (425 km?). Die Symbole entsprechen den Beuteserien
in Tab. 2 und 3

Er chrysaetos), Rotfuchs (Vulpes vulpes) und allenfalls streunende Hunde Huftiere. Das ganze
Gebiet wird vom Menschen bejagt.

Material und Methode

Im schwer begehbaren Gelände der Alpen läßt sich ein seltenes und heimliches Tier wie der Luchs nur
mit Hilfe der Radiotelemetrie verfolgen. Vom März 1983 bis zum Oktober 1985 konnten wir im
Hauptuntersuchungsgebiet in den Nordalpen 8 und im südlich anschließenden Kanton Wallis 2
Luchse einfangen (vgl. Tab. 1): sieben ae (4 adulte, d.h. älter als 1 Jahr und 3 juvenile, d.h.
noch nicht einjährige) und drei Männchen (2 adulte, 1 juveniles). Zwei Tiere (M1 und W1) gerieten ın
auf regelmäßig begangenen Wechseln aufgestellte Kastenfallen, die übrigen acht Fänge und zwei
Wiederfänge (M1 und W2) gelangen mit an frischen Rissen gesetzten Fußsschlingen. Die Kastenfallen
haben wir täglich kontrolliert, die Schlingen mit einem Alarmsystem aus einer Entfernung von
wenigen ar Metern dauernd überwacht. Gefangene Luchse wurden narkotisiert (mit 1-2 ml
10 % „Hellabrunner-Mischung“ aus Ketamin und Xylazin), mit dem 200-300 g schweren Halsband-
sender ausgerüstet, gewogen und vermessen. Die Radiotelemetriekomponenten (Frequenzbereich
146-148 MHz) stammten von der Firma K. Wagener in Köln (BRD). Von den 10 eingesetzten
Sendern verstummte einer schon nach einem Tag, zwei waren hingegen am 31. 12. 1985 (Abschluß der
Datenaufnahme für diese Arbeit) seit fast zwei Jahren in Betrieb (Tab. 1). Drei Senderausfälle sind auf
technische Defekte zurückzuführen, bei drei weiteren Verlusten kennen wir die Ursache nicht,
können aber einen (illegalen) Abschuß der Luchse nicht ausschließen.

Die erste genaue okelbeon (auf mindestens 100 Meter genau) innerhalb eines Tages bezeichnen
wir als Tagespeilung. Von total 1451 Tagespeilungen fallen 90 % in die Zeit zwischen 6 Uhr und 18
Uhr, während der die Luchse mehrheitlich an Ort bleiben (= Tageslager). Die Umgebung der
Tageslager wurde später nach Überresten von Mahlzeiten abgesucht. Um quantitative Daten über die
Nahrungswahl zu erhalten, haben wir im relativ gut begehbaren Gelände des engeren Untersuchungs-
gebiets Beuteserien erstellt: Die dort mit Sendern ausgerüsteten Luchse (W2 und M2, vgl. Tab. 1)
wurden während einer vorher bestimmten Zeitspanne täglich so genau wie möglich geortet, ıhr

615

615

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen

weiterer und — sobald sich das Tier
aus dem Gebiet entfernt hatte - enge-
rer Aufenthaltsraum nach Spuren,
Nahrungsüberresten und Losung ab-
gesucht. Im Winter ermöglichte das
Verfolgen der Spuren im Schnee das
Auffinden von Beuteresten, ın der
wärmeren Jahreszeit erwies sich für
diese Arbeit der Einsatz eines Spür-
hundes als äußerst lohnend. Wenn
immer möglich sammelten wir von
den gerissenen Tieren den Kopf als
Beleg (zur Bestimmung von Alter
und Geschlecht), von nicht eindeutig
identifizierbaren Nahrungsüberre-
sten Haarproben. Das Alter der Rehe
wurde anhand der Zahnabnutzung
(RAESFELD 1978), dasjenige der Gem-
sen aufgrund der Hornwachstumsab-
schnitte bestimmt. Als Nutzungsdau-
er einer Beute gilt die Anzahl Tage,
die der Luchs ın ihrer Nähe weilte
(Nutzungen mit Unterbrüchen sind
sehr selten), beginnend mit dem Tag,
an dem das Beutetier gerissen nad
(= Rißtag). Der genutzte Anteil der
Beute wurde ım Feld ın 25 %-Stufen
der zur Verfügung stehenden Fleisch-
menge geschätzt (Nutzung 100 % =
ganzes Beutetier mit Ausnahme von
Kopf, groben Knochen, Fell und
Verdauungstrakt gefressen; vgl.
Abb. 9).

Hinweise auf nicht gefundene
(weil z.B. zu kleine) Beutereste ver-
mitteln Kotanalysen. Die Exkremen-
te wurden ım Feld anhand von Spu-
ren am Fundort, Größe, Form und
Geruch gesammelt. Losungen, die
nicht mit absoluter Sicherheit dem
Luchs zuzuordnen waren, haben wır
später nur akzeptiert, wenn sie
Luchshaare enthielten. Die Proben
wurden ausgewaschen, nach Bestand-
teilen sortiert und getrocknet. Haare
werden nur teilweise verdaut (vgl.
JoHunson und ALDRED 1982) und er-
möglichen — bei der relativ kleinen
Zahl von in Frage kommenden Arten
— mit genügender Sicherheit eine Art-
bestimmung. Identifikationsmerkma-
le sind Abdrücke der Cuticularstruk-
tur (Form der Oberflächenschup-
pung), Markzellstruktur und Quer-
schnitt; als Bestimmungshilfen dien-
ten Vergleichspräparate und die Ar-
beiten von KELLER (1980, 1981a,
1981b) und DeEBroT (1982). Um den
Informationsgehalt von Losung beur-
teilen zu können, haben wir ım
Herbst 1985 im städtischen Tierpark
Dählhölzli in Bern Fütterungsversu-
che mit einem Luchs durchgeführt:
Das verabreichte Futter (Kleinsäuger,
Geflügel, ganze Paarhufer) wurde mit

Tabelle 1

Radiotelemetrisch überwachte Luchse und gefundene Beutetiere

6. 10. 85
312885;

6. 3. 85
176485

os A Ca 2.88) 86.88)
Sl 108431112855

2.4.84
3.4.84

312210.985,

Aa 0 A 2 ai

ın
[0.0]
N
—
—
nn

93.783 6. 2. 84
DIE 0385

53483
SE

Fangdatum
Überwacht bis

Luchse

Beutetiere

Gemse (R. rupicapra)
Hausschaf (Ovis domesticus)
Feldhase (Lepus capensıs)

Reh (C. capreolus)

Schneehase (Lepus timidus)
Murmeltier (M. marmota)
Eichhörnchen (Sciurus vulg.)

Summe

171

' Zu diesem Zeitpunkt noch unter Kontrolle.

172 U. Breitenmoser und H. Haller

unverdaulichen Marken gekennzeichnet und abgesetzter Kot bei den mehrmals pro Tag erfolgten
Kontrollen eingesammelt. In der vorliegenden Arbeit sind alle Losungen aus dem engeren Untersu-
chungsgebiet berücksichtigt.

An Unterlagen über die Wildbestände standen uns die detaillierten Statistiken über Strecke,
Bestandeserhebungen und Fallwild des Jagdinspektorats des Kantons Bern zur Verfügung sowie
weitere kantonale Statistiken, zusammengefaßt durch das Bundesamt für Forstwesen. Informationen
über Gelände und Vegetation des Untersuchungsgebiets lieferte der Informationsraster (eine Daten-
bank) des Bundesamtes für Statistik und eigene Auswertungen mittels Rasterpunkten auf den
topographischen Karten Maßstab 1:25 000.

Verteilungen verschiedener Stichproben werden mit dem x°-Test verglichen, Mittelwerte mit dem
t-Test (SacHs 1984). Weitere verwendete statistische Tests sind im Einzelfall erwähnt. Als Sicherheits-
schwellen gelten „signifikant“ (P<0.050) und „hochsignifikant“ (P< 0.010).

Ergebnisse
Beutebelege

Von den überwachten Luchsen konnten insgesamt 88 Beutebelege sichergestellt werden
(Tab. 1). 88,5 % der Risse betrafen Reh (48) und Gemse (30). Haustiere (Schafe) töteten
die überwachten Luchse zweimal. 61 (69,3 %) der gefundenen Beuten stammten von W2
und M2, die sich beide im engeren Untersuchungsgebiet, hauptsächlich im Niedersimmen-
tal (Abb. 7) aufhielten. Während der Überwachungsdauer waren diese zwei Tiere offenbar
im gemeinsam genutzten Gebiet (vgl. Abb. 1) die einzigen Luchse (abgesehen von den
Jungen von W2, die das engere Untersuchungsgebiet Ende März 1984 verließen; 1984/85
hatte W2 keinen Nachwuchs), wie sich durch den Vergleich von Beobachtungen aus der
Bevölkerung und den radiotelemetrischen Daten feststellen ließ (vgl. HALLER und BrEI-
TENMOSER 1986).

Von W2 und M2 haben wır als Ergänzung zu den gefundenen Rissen die Haare aus 31
Koten analysiert und dabei folgende Arten bestimmt: Luchs (in 28 Proben gefunden),
Gemse (16), Reh (12), Feldhase (3), Murmeltier (1), Eichhörnchen (1), Waldmaus (1). Der
Luchs scheint häufig eigene Haare auszuscheiden, die deshalb als zusätzliche Identifika-
tionshilfe dienen können. 11 der in den Losungen nachgewiesenen Beuten (5 Rehe, 3
Gemsen, je 1 Feldhase, Eichhörnchen und Waldmaus) sind dabei mit großer Wahrschein-
lichkeit in der Liste der Direktfunde (Tab. 1) nicht enthalten, weil der letzte gefundene Riß
eine andere Art betraf oder dieselbe Art in den vergangenen 8 Tagen nicht nachgewiesen
wurde. Die Fütterungsversuche haben gezeigt, daß sowohl Haare als auch Federn in
bestimm- oder erkennbarer Form im Kot erscheinen und Reste einer Mahlzeit (bzw. die
beigegebenen Marken) nach 1-2, selten nach 3-4 Tagen gefunden werden. Kleinsäuger
unter Eichhörnchengröße konnten nur in einem Fall nachgewiesen werden; Hinweise auf
Vögel oder Raubsäuger als Beutetiere des Luchses fehlten vollständig. Unter Berücksichti-
gung der Direktfunde und der Belege aus den Kotanalysen liegen somit aus dem engeren
Untersuchungsgebiet 73 Beutenachweise vor, die sich auf die Arten Reh (52,1 %), Gemse
(32,9 %), Hausschaf (1,4 %), Feldhase (6,8 %), Murmeltier (2,7%), Eichhörnchen
(2,7%) und Waldmaus (1,4 %) verteilen.

Räumliche Verteilung der Risse

Im engeren Untersuchungsgebiet hielten sich — bei weitgehender Überlappung der benutz-
ten Gebiete — die beiden Luchse W2 und M2 auf. W2 bestrich während der Überwa-
chungszeit eine Fläche von 225 km? (Polygon der äußersten Peilpunkte = Streifgebiet), M2
von 425 km?. Der Anteil der von beiden Tieren benutzten Fläche an den Streifgebieten
betrug 90,2 % (W2) bzw. 47,8 % (M2) (Abb. 1; vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986).
Die gefundenen Beutebelege (Tab. 1) lagen für W2 zu 90,9 % und für M2 zu 67,9 %
innerhalb des gemeinsamen Gebiets.

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 178)

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Höhenstufen
Abb. 2. Verteilung der Beutebelege von W2 und M2 auf die Höhenstufen
40
m Risse
(In = 61)
A Tagespeilungen

er (n = 506)
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o 20
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a

10

bis 800 900-4099 1100-1299 4300-1499 4500-1699 über 1700
Höhenstufen

Abb. 3. Relativer Höhenvergleich der Tagespeilungen und der Beutebelege von W2 und M2

Zum Prüfen der (zweidimensionalen) Verteilungen der Rifßfundorte (Abb. 1) wurden
sie auf die Nord-Süd- bzw. West-Ost-Achse der Streifgebiete projiziert, klassiert und mit
einer hypothetischen gleichmäßigen Verteilung und mit den Tagespeilungen verglichen.
Die Rißfundorte wichen nicht signifikant von einer gleichmäßigen Verteilung ab (alle
P>0.16). Der Vergleich der Tagespeilungen (W2: n = 295, M2: n = 263) und der Risse
zeigte nur für M2 in Nord-Süd-Richtung einen signifikanten Unterschied (P = 0.020): Im
südlichsten Teil seines Streifgebiets machte M2 mehr Beute als nach der Aufenthaltshäufig-
keit zu erwarten gewesen wäre (übrıge P>0.21).

Abb. 2 veranschaulicht die Verteilung der Risse von W2 und M2 auf die Höhenstufen.
Die mittlere Fundorthöhe der Rehe (1024 m) lag hochsignifikant tieter als die der Gemsen
(1310 m) (P<0.001). Die Fundorthöhe der erbeuteten Paarhufer für die zwei Luchse
getrennt ergibt für M2 eine signifikante Differenz (P< 0.001), jedoch nicht für W2 (P =

174 U. Breitenmoser und H. Haller

60
Risse
(n = 64)
50
= Tageslager
) (n = 509)
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10

0.202.088
0-21 22-31 32-45 46-54 5.03
Neigungsstufen in Grad

Abb. 4. Relative Verteilung der Beutebelege und der Tageslager von W2 und M2 auf die Neigungs-
stufen

0.102), das nur wenige Gemsen rıß. Ein relevanter Unterschied zwischen den beiden
Tieren besteht weder für die Höhenverteilung der Tagespeilungen (P = 0.068) noch für die
der Beutebelege (alle Risse: P = 0.391, Rehe: P = 0.962, Gemsen: P = 0.161). Hingegen
lagen die Risse hochsignifikant (P<0.001) tiefer als die Tagespeilungen (Abb. 3): Die
durchschnittliche Fundorthöhe der Beutereste betrug 1150 m ü.M., die der zugehörigen
Tageslager der Luchse am Rißstag 1236 m ü.M. (n = 74). Ein (allerdings nicht signifikanter)
Unterschied zeigt sich auch zwischen den zu verschiedenen Jahreszeiten für M2 realisierten
Beuteserien (Tab. 3): Sommer: Rißhöhe x = 1326 m, Tageslager x = 1328 m (n = 11);
Winter: Rißhöhe x = 1239 m, Tageslager x = 1260 m (n = 10).

Überreste von Beuten liegen häufig im Bereich des unteren Waldrands, wo sich vor
allem die Rehe oft aufhalten. Aus dieser auch von Menschen stark begangenen Zone zieht
sich der Luchs tagsüber in die ruhigeren, steilen Hanglagen zurück (vgl. Abb. 7): Von den
61 Rissen von W2 und M2 lokalisierten wir 36,1 % ın Zivilisationsnähe (näher als 500 m
horizontal und 200 m vertikal an Dauersiedlungen oder regelmäßig befahrenen Straßen),
von 509 Tagespeilungen hingegen nur 13,8% (Verschiedenheit hochsignifikant,
P<0.001). Während die Beuten im engeren Untersuchungsgebiet überzufällig häufiger in
Zivilisationsnähe lagen als nach dem Geländeangebot (ermittelt durch 281 Rasterpunkte)
erwartet (P = 0.025), verhielt es sich mit den Tageslagern gerade umgekehrt (P = 0.002).
Das Gelände um die Tageslager wies eine durchschnittliche Neigung von 41° auf, die
Fundorte der von den beiden Luchsen erbeuteten Huftiere nur 34° (P<0.001; Abb. 4).
Sowohl die mittlere Neigung der Rißorte als auch die der Tageslager war steiler als die
durchschnittliche Geländeneigung von 32° (P = 0.004 bzw. 0.003). Bezüglich der Vertei-
lung der Risse und der Tageslager auf die Expositionen zeigten sich keine statistisch
relevanten Unterschiede.

Bei den Tagespeilungen hielten sich die Luchse zu 92 %-97 % ım Wald auf (W2:
92,6 % von 285, M2: 92,7 % von 233 Tagespeilungen). Die erbeuteten Tiere lagen
häufiger außerhalb des Waldes: W2: 12 (36,4 %) von 33, M2: 11 (39,3 %) von 28
(Unterschiede zur Verteilung der Tageslager hochsignifikant mit P<0.001). Die beiden
Luchse verließen den Wald zum Beutemachen zwar etwa gleich oft, aber nicht gleich weit:
Die Risse von M2 fanden wir durchschnittlich 203 m außerhalb des Waldes, die von W2
nur 45 m. Beutebelege innerhalb des Waldes waren für M2 im Mittel 209 m vom Waldrand
entfernt, für W2 153 m. Die durchschnittliche Entfernung (Horizontaldistanzen) zwi-

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 175

schen Tageslager und Fundort der Beute am Rifßtag betrug für alle Luchse 332 m (minimal
O m, maximal 1850 m, n = 72). Der Unterschied zwischen W2 (x = 410 m, n = 31) und
M2 (x = 154 m, n = 25) war signifikant (P = 0.012).

Luchse bewegen sich zum Jagen den Hangwaldgürtel entlang durch ihr Streifgebiet.
Dabeı werden zentrale Gebietsteile etwa einmal pro Monat, periphere Räume wesentlich
seltener besucht (zur Raumnutzung vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986). Dadurch
gelangt der Luchs immer wieder in Gebiete, in denen er längere Zeit nicht gejagt hat. Die
mittlere Distanz von einem erbeuteten Paarhufer zu den Rissen der letzten 10 Tage war für
W2 5721 m (n = 43), für M2 9704 m (n = 15), zu denen der vergangenen 100 Tage 8345 m
(n = 145) bzw. 14 359 m (n = 103) (vgl. auch Tab. 4). Im Niedersimmental konnten W2
und M2 (zufällig) kurz nacheinander in dasselbe Gebiet gelangen. Bei der Betrachtung der
zeitlichen und räumlichen Entfernung einer Beute zum letzten Riß des anderen Luchses
zeigte sich eine hochsignifikante negative Korrelation (r = —0.376, P = 0.009, n = 39): Je
weiter zurück der zuletzt gefundene Riß des Artgenossen lag, desto näher war der Platz
der Erbeutung. Dabeı war die Korrelation stärker, wen die beiden betrachteten Paarhufer-
risse derselben Art angehörten (r = —0.568, P = 0.021,n = 13), und schwächer, wenn die
Risse die jeweils andere Paarhuferart betrafen (r = —0.260, P = 0.101,n = 26). In 10 Fällen,
in denen wir höchstens 10 Tage und 10 km vom letzten Riß des anderen Luchses entfernt
ein erbeutetes Huftier fanden, handelte es sich jedesmal um die andere Art („gleich“ :,,un-
gleich“ = 0:10, erwartete Verteilung = 4,7:5,3, Differenz signifikant mit P = 0.013).

Erbeutungsfrequenz, Nutzung und Beutewahl

Die vier Beuteserien (Tab. 2 und 3) vermitteln einen Eindruck von der Häufigkeit, mit der
ein Luchs Beute reißt. In den Beuteserien sind alle während den Phasen der intensiven
Überwachung gefundenen Risse berücksichtigt sowie vier Nahrungsbelege (2 Rehe,
1 Feldhase, 1 Eichhörnchen), die anhand der Kotanalysen nachgewiesen werden konnten
und mit Sicherheit nicht mit einer der gefundenen Beuten identisch sind. Die Serien 2 bis 4
erstreckten sich jeweils über einen Zeitraum von drei Monaten, die erste Serie (Tab. 2a) nur
über 55 Tage: Nach dem Fang von W2 (6.2. 1984) stellte sich heraus, daß es zwei
Jungtiere führte, was Gelegenheit bot, die Nahrungswahl einer Familie (= Weibchen mit
Jungluchsen) zu betrachten. Eines der Jungtiere (W3) konnte am 29. 2. 1984 ebenfalls mit
einem Sender ausgerüstet werden. Es (und offenbar auch der zweite Jungluchs) trennte sich
am 30.3. 1984 von seiner Mutter; das am 31.3. gerissene Reh nutzte W2 alleın. Die
überwachten Jungtiere (W3 und W4) waren von Beginn ihrer Selbständigkeit an in der
Lage, ebenfalls Paarhufer zu erbeuten.

Zu größeren Beutetieren kehrt der Luchs mehrmals zurück. Das erfolgt oft schon ın der
Dämmerung oder kurz nach Anbruch der Dunkelheit: Bei 10 Fängen an Rissen kamen die
Luchse 7 Mal vor 2000 Uhr, zweimal zwischen 2100 und 2300 Uhr und nur einmal nach
Mitternacht. Etwa ein Drittel der größeren Beuten (23 von 64 noch zu beurteilenden
Fällen) waren mit Schnee, Laub oder Gras zugedeckt. Von einem vollständig genutzten
Paarhufer bleiben nur Fell, Kopf, stärkere Knochen und der Verdauungstrakt übrig.
Muskelfleisch, innere Organe (mit Ausnahme von Magen und Darm) und kleinere
Knochen wie Rippen werden verzehrt (Abb. 9). Die in einer Nacht aufgenommene
Nahrungsmenge war sehr unterschiedlich und lag zwischen einem und mehreren Kilo
Fleisch. Ein adulter Luchs vermag ein Reh oder eine Gemse in 2 bis 3 Nächten vollständig
aufzufressen (vgl. M2 in Tab. 3), vor allem dann, wenn er in unmittelbarer Nähe der Beute
lagern kann. Selbst wenn er sich tagsüber zurückziehen muß, verweilt er während der
Nacht oft längere Zeit am Riß. Am 7.4. 1983 hatte W1 eine Gemse erbeutet und ihr
Tageslager 500 Meter entfernt in einem steilen, felsigen Hangwald gewählt. Am Abend um
2010 Uhr kehrte die Luchsin zur Beute zurück und fraß während einer Stunde (Abb. 8).
Danach hielt sie sich in der unmittelbaren Umgebung auf und ging noch mehrmals an den

176 U. Breitenmoser und H. Haller

Tabelle 2

Beuteserien von W2 ım Winter

Beutetier Nutzung Distanz zur letzten Beute Beleg!
Art Sex Alter Tage Prozent Meter Tage

a. Serie 1: W2 mit zwei Jungtieren vom 5. 2. 1984-31. 3. 1984

2 257 _

100 364
4 769
1718

Du 2

Eichhörnchen
Gemse
Reh
Reh
Reh
Gemse
Reh
Reh
Gemse
Reh
Reh

9 025
5 920
195
1439
4 829
493

7 568
12 476
1 861
2 050

42.
u2.
n2.
„2.
2:
22.
2.
a2:
2:
49:
3:
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rd:
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2).

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PNOVVHr-PE£DHrTFHFEN | WMNVG |
BBBB5BB5 5 5 5 5 5 5 5 5 5

b. Serie 2: W2 vom 1.1. 1985-31. 3. 1985

Reh 2
Reh
Reh
Reh
Reh
Feldhase
Reh
Reh
Reh
Reh
Reh
Reh
Feldhase
Reh

Gemse

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3 545

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: Beute gefunden, I: Haare der Beutetierart aus Kot isoliert. — ” Störung des Luchses an der
Beute. — ’ Beute offenbar auch durch M2 genutzt.

Kadaver. Um 0400 Uhr entfernte sie sich wieder hangaufwärts. In zwei Fällen (vgl.
Tab. 2b und 3b) nutzten W2 und M2 während der Ranzzeit Beuten gemeinsam. Gerissen
hatte die beiden Rehe offenbar W2, das sich schon vor dem Männchen am Rißort aufhielt.
Am 20. 3. 1985 war M2 im Südwesten seines Streifgebiets ebenfalls mit mindestens einem
weiteren Luchs an einer Beute (Tab. 3b); wir wissen nicht, ob M2 das Reh überwältigt
hatte. Die durchschnittliche Anzahl Tageslager in Rißnähe beträgt für Einzelluchse 3,1
Tage (1 bis 7 Tage, n = 39), für mehrere Luchse (M und W während der Ranzzeit, W mit
Jungluchsen) 1,8 Tage (n = 12).

Störungen des Luchses am Riß können die vollständige Nutzung verhindern. Bekannte
Störungen sind in Tab. 2 und 3 gekennzeichnet. Sie kommen hauptsächlich in tieferen
Lagen bei Rissen vor, die (auch) Drittpersonen finden: Im engeren Untersuchungsgebiet
wurden 7 (13 %) von 54 gerissenen Rehen und Gemsen zufällig von der Bevölkerung
entdeckt. Die mittlere Höhe der Zufallsftunde war 973 m ü.M., die der nur von uns
erfaßten Beutebelege hingegen 1161 m (der Unterschied ist mit P= 0.020 statistisch
relevant; Siegel-Turkey-Test, zitiert in SACHs 1984). Die „nicht entdeckten“ wurden zu

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 1927

Tabelle 3

Beuteserien von M2 im Sommer und im Winter

Datum Beutetier Nutzung Distanz zur letzten Beute Beleg!
Art Sex Alter Tage Prozent Meter Tage

a. Serie 3: M2 vom 1. 7. 1984-30. 9. 1984

Gemse

Reh

Gemse

Reh

Gemse

Reh
Murmeltier
Murmeltier
Reh

Gemse

Reh

22 360
14 822
590

1 638
18 181
19 743
17895
17 878
3 440
3997

nv
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b. Serie 4: M2 vom 1. 1. 1985-31. 3. 1985
Reh’

Gemse
Reh
Gemse
Feldhase
Gemse
Gemse
Reh’
Gemse
Gemse
Gemse
Reh
Reh
Reh

5 620
7 172

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2.
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'n: Beute gefunden, 1: Haare der Beutetierart aus Kot isoliert. - ? Störung des Luchses an der
Beute. — * Nutzung von Beute von W2. - * Mehrere Luchse an der Beute.

Tabelle 4

Gegenüberstellung der Beuteserien'

Nutzung (%) der Paarhufer Anzahl Tageslager Tage pro Distanz zwischen
alle ohne Störungen in Rißnähe Paarhufer Paarhufern (Meter)

4050
5871

Serie 1 (W2 + Junge)
Serie 2 (W2)

1
2

Serie 3 (M2) 2 10590
2

Serie 4 (M2) 10 630

' Vgl. Tab. 2 und 3. — ’ Fälle, bei denen der Luchs an der Beute gestört wurde, ausgenommen.

72 % vollständig ausgenutzt, die „entdeckten“ nur zu 14 % (Differenz hochsignifikant,
P = 0.003). Die durchschnittliche Nutzung von gerissenen Paarhufern in Zivilisationsnähe
betrug 62 % (W2, n = 15) bzw. 75 % (M2, n = 6), die der weiter entfernten hingegen
88 % (n = 16) und 87 % (n = 19). Tab. 4 zeigt die vier Beuteserien im Vergleich. Die
Fundfrequenz der Paarhufer betrug für Einzelluchse (Serie 2, 3 und 4) 7 bis 10 Tage, für

178 U. Breitenmoser und H. Haller

in

6

6+7
4+5

Abb. 5. Alters- und Geschlechterverteilung der erbeuteten Rehe. Von 8 Rissen konnte der für die
Altersbestimmung benötigte Kopf nicht mehr gefunden werden

Alter
in

Jahren

10+
9+8B
6+7

4+5 Kitze (n=13)
Geschlecht
3 unbekannt

Abb. 6. Alters- und Geschlechterverteilung der erbeuteten Gemsen. Bei den Kitzen (bis einjährig) war
eine Angabe des Geschlechts nicht möglich, da Geschlechtsmerkmale am Riß bereits fehlten

W2 mit Jungen (Serie 1) nur 3,9 Tage. Von M2 fanden wir 12 gerissene Rehe und 14
Gemsen, von W2 hingegen 21 Rehe und 7 Gemsen. Die beiden Luchse unterschieden sich
damit signifikant (P = 0.030) bezüglich der Häufigkeit, mit der sie die beiden Paarhuferar-
ten erbeuteten. Abb. 5 und 6 geben die Alters- und Geschlechterverteilung der gerissenen
Rehe bzw. Gemsen wieder. Die beiden Altersverteilungen sind hochsignifikant (P< 0.001)
voneinander verschieden. Der Altersaufbau der gerissenen Rehe weicht nicht von einer
zufälligen Auswahl aus einer Population ab (Vergleich mit den Daten von ANDERSEN 1953;
P = 0.392), hingegen zeigen die erbeuteten Gemsen einen signifikanten Unterschied (P =
0.032) zum Altersaufbau der Gemsenpopulation des Berner Oberlands, wie er aus der
langjährigen Strecke berechnet werden kann (BRÜLLHARDT 1983).

Diskussion
Nahrungsspektrum und Selektion

Reh und Gemse sind in unserem Untersuchungsgebiet die Hauptbeutetiere des Luchses
(vgl. Tab. 1). Unter Berücksichtigung des durchschnittlichen Artgewichts (nach VAN DEN

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 179

Abb. 7. Das Niedersimmental, der südliche Teil des engeren Untersuchungsgebiets. Die bandförmi-
gen Hangwälder waren häufiger Aufenthaltsraum von W2 und M2

Bi

Abb. 8. W1 an einer gerissenen Gemse (7. 4. 1983). Die Luchsin ging während vier Nächten an den
Riß und fraß ihn dabeı vollständig auf

180 U. Breitenmoser und H. Haller

; ws

Abb. 9. Vollständig genutzte Gemse. Risse, an denen der Luchs ungestört bleibt, werden meistens
aufgesucht, bis nur noch Knochen, Fell und Darmtrakt übrig bleiben

Brınk 1975) beträgt ıhr Anteil an der Nahrung der Luchse mehr als 95 %. Alle anderen
nachgewiesenen Beutetierarten spielen für die Ernährung des Luchses bei uns eine unterge-
ordnete Rolle. Hasen werden zwar gelegentlich gejagt, aber nicht so oft, wie ihre
Abundanz erwarten ließe. Murmeltiere können nur erbeutet werden, wo sich die Kolonien
ım Bereich des vom Luchs regelmäßig begangenen Waldgürtels befinden, was im engeren
Untersuchungsgebiet nur an einem Ort der Fall ist. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß
Vögel nie und Kleinsäuger nur einmal als Beute nachweisbar waren. Rupfungen von
Vögeln etwa in der Größe eines Birkhuhns sind so auffällig, daß sie bei der Nachsuche
nicht übersehen würden; zudem müßten sie sich (ebenso wie Mäuse) in der Losung
manıfestieren. Der Luchs ist bei uns — entgegen oft geäußerter Hoffnungen oder Befürch-
tungen - als Jäger von Kleinsäugern und Bodenbrütern bedeutungslos. Hinweise für das
Erbeuten anderer Raubtiere fanden wir keine. Die verbreitete Ansicht, der Luchs verfolge
kleinere Nahrungskonkurrenten, ließ sich aufgrund der radiotelemetrischen Arbeit nicht
bestätigen. Auch Rotwild fehlt in unserer Nahrunsgsliste; allerdings ist die Art im engeren
Untersuchungsgebiet auch wesentlich seltener als in anderen Teilen des Alpenraums
(RiIGHETTI und HUBER 1983).

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 181

Während der Zeit der radiotelemetrischen Überwachung töteten W2 und W7 je ein
Hausschaf. W2 fraß nur wenig vom Rifß und kehrte nicht zurück, während W7 am
Schafkadaver gefangen wurde. Dies war bisher der einzige erfolgreiche Fangversuch an
einem Haustier, wo die Ausnutzung allgemein sehr schlecht ist. Obwohl Haustiere für die
Ernährung der überwachten Luchse bedeutungslos waren, sei hier die Problematik der
Schäden an Kleinvieh kurz angesprochen: Gefährdet für die Erbeutung durch den Luchs
sind vor allem Schafherden und Ziegen, die auf z. T. abgelegenen Alpweiden gesömmert
und nur gelegentlich kontrolliert werden. Vor der Wiederansiedlung des Luchses hatte sich
der Schweizerische Bund für Naturschutz (SBN) bereit erklärt, während einer beschränk-
ten Zeit Schäden an Haustieren zu vergüten, aber in den ersten Jahren blieben Verluste
weitgehend aus (vgl. Tab. 5). Im Jahr 1980 und 1981 kam es zu Übergriffen auf Schafher-
den ım östlichen Berner Oberland, nachdem dort in den Jahren zuvor zunehmend Luchse
beobachtet und gerissene Wildtiere (vorwiegend Rehe) gefunden worden waren. Ab 1982
gingen die Schafverluste deutlich zurück. M1, das sich in den 14 Monaten seiner Überwa-
chung hauptsächlich in diesem Gebiet aufhielt, hat offenbar nie ein Schaf gerissen. Wir
nehmen an, daß Übergriffe auf Kleinvieh durch den Luchs im Zusammenhang mit seiner
Populationsentwicklung stehen: Auf die Wiederbesiedlung folgt eine Phase der erhöhten
Luchsdichte (ermöglicht durch die noch ungenügende Anpassung der Beutetiere an den
neuen Feind), in deren Endphase vermehrt auch Haustiere gerissen werden (vgl. HALLER
und BREITENMOSER 1986). In den meisten vom Luchs neu besiedelten Gebieten sank die
Anzahl der Schäden nach einiger Zeit (Tab. 5).

Ein Luchs kann nur ausnahmsweise ein Tier überwältigen, das wesentlich größer ist als
er selbst, z.B. einen ausgewachsenen männlichen Rothirsch (NovAkovA und HanzL
1968). Gerissenes Rotwild ist aus Mitteleuropa sowohl von wiederangesiedelten Luchsen
(z.B. Bayerischer Wald: WortscHikowsky 1978; Slowenien: Cop 1977; Steiermark:
SOMMERLATTE et al. 1980; Kärnten: HonsiG-ERLENBURG 1984) als auch von autochthonen
Tieren (z.B. slowakische Karpaten: Herr 1973) bekannt. Die Opfer sind vorwiegend
Weibchen und Kälber, nämlich 4 bzw. 13 von total 18 Rissen, die HonsıiG-ERLENBURG
(1984) fand. Selbst die vom Luchs erbeuteten Rotwildkälber weisen eine schlechtere
Kondition auf als von Wölfen oder Jägern getötete (OKARMA 1984). Bereits bei den
Gemsen scheint eine gewisse Auswahl vorzuliegen: Unter den Rissen sind Kitze und alte
Tiere — die schwächsten Populationsmitglieder — übervertreten (Abb. 6), während die
Altersverteilung der gerissenen Rehe keine bevorzugte Klasse zeigt; der Anteil der jungen
Tiere ist im Vergleich zu ihrem Anteil an der Population sogar eher gering (Abb. 5). Das
Reh entspricht mit einem Lebendgewicht von 23,7 kg für adulte Böcke und 21,7 kg für
adulte Geißen ziemlich genau dem Gewicht der Luchse (vgl. Tab. 1), die Gemse liegt

Tabelle 5

Vom Schweizerischen Bund für Naturschutz vergütete Haustierrisse' durch den Luchs

Kanton Jahr
1973 1975 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985

Luzern 1 19
Obwalden — 18
Bern 8
Uri 8
Wallis

Freiburg

Glarus

Summe 1 1 2 1 7

' Bis 1985 insgesamt 192 Schafe und 11 Ziegen.

182 U. Breitenmoser und H. Haller

hingegen deutlich darüber (adulte Böcke: 31,5 kg, adulte Geißen: 25,1 kg; Daten nach der
Jagdstatistik des Kantons Bern 1985, Angaben für die Strecke im Niedersimmental; das
Gewicht der ganz ausgeweideten Tiere wurde für den Aufbruch um "3 erhöht). Die
Tatsache, daß M2 mehr Gemsen reißt als das rund 30 % leichtere W2 weist ebenfalls
darauf hin, daß Gemsen vom Luchs zwar regelmäßig, aber selektiv erbeutet werden.

Die Spezies Lynx lynx bejagt nicht in ihrem ganzen Areal vorwiegend Schalenwild. In
Gebieten mit geringer Paarhuferabundanz können Hasen und (seltener) Rauhfußhühner
und Kleinsäuger die entscheidende Nahrungsgrundlage bilden. Aus der UdSSR wird ein
breites Nahrungsspektrum von Kleinsäugern und -vögeln bis zu Tieren in Elchgröße, aber
auch Carnivoren, Haustiere und Aas aufgelistet (vgl. MATJuscHkIn 1978; HEPTNER und
Naumov 1980). Wo Schalenwild in geeigneter Größe fehlt, bilden meist Hasen die
Nahrungsgrundlage, und die Abundanz des Luchses ist geringer (vgl. MALAFEEV und
KRAYAZHIMSKIY 1984). Im Südosten Finnlands, wo das Reh nicht vorkommt, hat PurLıar-
NEN (1981) Hasen (L. timidus und L. europaeus) mit einem Anteil von 86,3 % des
Mageninhaltsgewichts als die dominierende Nahrung von Luchsen ermittelt. In Schweden
sind Reh und Rentier die Hauptbeuten (HAGLunD 1966; Jonsson 1980). Bevorzugung von
Schalenwild zeigen auch die Magenanalysen von BIRKELAND und MYRBERGET (1980) für
norwegische Luchse. Aus den Karpaten —- woher die beı uns ausgesetzten Luchse stammten
— werden Hasen (LINDEMANN 1956) und Rehe (Vasırıu und DecEı 1964; Her 1973) als
Nahrungsgrundlage genannt.

Bei einer Gegenüberstellung der verschiedenen Arbeiten sind methodische Unter-
schiede zu berücksichtigen. MALAFEEvV und KrAYAZHIMSKIY (1984) haben bei ihrer Studie
der Herbst- und Winterernährung des Luchses im mittleren Ural verschiedene Erhebungs-
methoden angewandt und miteinander verglichen. Sie fanden, daß Ausfährten, Magenun-
tersuchungen und Kotanalysen zu recht übereinstimmenden Resultaten führten (Korrela-
tionskoeffizienten zwischen 0.955 und 0.851), während das Resultat von Befragungen
(Sammeln von Zweithandbeobachtungen) deutlicher abwich (bester Korrelationskoeffi-
zient 0.732). Da meistens nur wenige Arten oder Artengruppen den quantitativ entschei-
denden Anteil der Nahrung bilden, glauben wir, daß trotz verschiedener Methoden ein
Vergleich gerechtfertigt ist.

Nach unseren Daten ist der Anteil der Paarhufer an der Nahrung des Luchses größer als
in den meisten erwähnten Untersuchungen. Ausschlaggebend dafür dürfte sein, daß bei
uns mit der Gemse eine zweite Ungulatenart in adäquater Größe zur Verfügung steht und
die Schalenwildabundanz hoch ist. (Raub-)Tiere sind darauf selektioniert, ihre Nahrungs-
aufnahme zu optimieren (zu Ernährungsstrategien vgl. Kress et al. 1983). Man darf
erwarten, daß ein Luchs bei vergleichbarem Aufwand von zwei Beutetieren das größere,
mehr Nahrung versprechende überwältigt. Kres und Davızs (1981) stellen ein quantitati-
ves Wahlmodell zwischen großer und kleiner Beute vor, das postuliert, daß ein Räuber sıch
auf die profitablere Beute spezialisieren sollte, wenn diese häufig genug vorkommt, und
zwar unabhängig von der Abundanz der weniger ertragreichen Beute. Der qualitative
Vergleich mit unseren Daten scheint die Modellvoraussage zu bestätigen: Die potentiellen
Beutetiere des Luchses sind bezüglich ihrer Körpergröße diskret verteilt; unterhalb von
Reh und Gemse folgen die etwa hasengroßen Tiere, die zwar nicht selten, aber bei
beachtlichem Bejagungsaufwand viel weniger ergiebig sind. Noch schlechter ıst das
Verhältnis von Aufwand und Ertrag bei der Bejagung von Kleinsäugern, die — trotz
zeitweise sehr gutem Angebot — offenbar nur bei günstiger Gelegenheit erbeutet werden. _
Die vorliegenden Arbeiten zeigen denn auch, daß der europäische Luchs ein ausgesproche-
ner Schalenwildjäger ist, sobald Paarhufer geeigneter Körpergröße (z.B. das Reh) in
ausreichender Dichte auftreten.

Damit unterscheidet sich Lynx Iynx vom Pardelluchs (Lynx pardina), der zweiten in
Europa heimischen Luchsart. In der Coto Donana erbeutet der Pardelluchs zu 79,2 %
Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) (DELıBEs 1980; DELIBES und BELTRAN 1984). Der

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 183

Pardelluchs ist deutlich kleiner als unser Luchs (Gewicht nach DELIBEs und BELTRAN 1984
9-15 kg). Offenbar ist die ökologische Stellung der Art eine andere, was sich z.B. auch in
den bedeutend kleineren individuellen Lebensräumen manifestiert (vgl. HALLER und
BREITENMOSER 1986). Die unterschiedliche Stellung hat möglicherweise phylogenetische
Gründe (WERDELIN 1981). Die beiden nordamerikanischen Arten Lynx rufus und Lynx
canadensis sınd ebenfalls wesentlich leichter als unser Luchs (5 bis 15 kg, LEoPoLD et al.
1984) und jagen entsprechend kleinere Beutetierarten. Beim Kanadaluchs besteht eine
außerordentliche Abhängigkeit vom Schneeschuhhasen (Lepus americanus), der in Grada-
tionsjahren bis 95 % der Nahrung ausmacht (van ZyLL DE Jong 1966; BRAanD und KEITH
1979; PARKER et al. 1983). Der südlicher lebende Rotluchs scheint häufiger Ungulaten
(v.a. Odocoileus sp.) zu überwältigen, aber auch in seiner Nahrung bilden Lagomorphen
(Sylvilagus sp., L. americanus) die Hauptkomponente (FrıTTs und SEALANDER 1978;
JoNnEs und SmiTH 1979; Litvartıs et al. 1984).

Die kleineren Paarhuferarten der nearktischen Region (O. hemionus, O. virginianns,
Antılocapra americana) sind durchweg größer als unser Reh oder die Gemse, und damit für
die kleineren Luchse nur schwer zu erbeuten. Hingegen bilden diese Ungulaten die
Hauptopfer vom Puma (Puma concolor), der ın dieselbe Gewichtsklasse fällt. Die Nah-
rungswahl des Puma (vgl. HorNockER 1970; SHaw 1977; ACKERMAN et al. 1984) weist
bemerkenswerte Parallelen zu der des europäischen Luchses auf; sie nehmen offensichtlich
den vergleichbaren ökologischen Status des Spitzenprädators aus der Familie der Felidae
ein. Koadaptation zwischen dem Raubtier und den kleinen Huftierarten einerseits und
Konkurrenz zwischen den Katzenartigen andererseits haben offenbar dazu geführt, daß
der Luchs - vor allem im westlichen Teil seines Areals - zum Schalenwildjäger geworden
ist, während Pardelluchs, Kanadaluchs und Rotluchs auf ein tieferes trophisches Niveau
ausweichen mußten (vgl. dazu die Ausführungen von PULLAINEN 1981 und die Arbeit über
die Evolution der Gattung Lynx von WERDELIN 1981).

Unterschiede zwischen W2 und M2

W2 und M2 nutzten im engeren Untersuchungsgebiet weitgehend dieselbe Fläche und
damit ein identisches Nahrungsangebot. Trotzdem zeigten sie überzufällige Differenzen in
der Nahrungswahl und -nutzung, bei denen allerdings nicht zu entscheiden ist, ob
individuelle oder geschlechtsspezifische Faktoren dafür verantwortlich sınd.

M2 erbeutete mehr Gemsen als Rehe, während bei W2 nur jeder vierte gerissene
Paarhufer eine Gemse war. Weder die räumliche Verteilung der Risse über die Fläche noch
die Verteilung der Tagespeilungen auf die Höhenstufen zeigen relevante Differenzen;
deshalb nehmen wir an, daß die beiden Luchse eine unterschiedliche Auswahl trafen. Da
sich Rehe wesentlich häufiger im Bereich menschlicher Aktivitäten aufhalten, beeinflußte
die unterschiedliche Beutewahl auch den Nutzungsgrad: W2 nutzte die Paarhuferrisse
weniger gut aus. Darüber hinaus schien aber W2 allgemein vorsichtiger zu sein als das
Männchen. M2 hat gelegentlich in erstaunlicher Nähe von Siedlungen oder stark frequen-
tierten Straßen Beute mehrmals aufgesucht. Ähnliche Erfahrungen machten wir mit MI,
das z. T. trotz massiver und wiederholter Störungen zu Rissen zurückkehrte. W2 zog sich
tagsüber weiter von der Beute zurück, obwohl diese viel näher am Waldrand lag. W2
wurde auch seltener gesehen als M2: von 9 Direktbeobachtungen der Bevölkerung im
Niedersimmental betrafen 6 das Männchen und nur 3 W2. Dies könnte jedoch auch ım
Zusammenhang mit dem größeren Wohngebiet und den rascheren Verlagerungen von M2
stehen (vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986).

Geschlechtsspezifische Unterschiede bezüglich der Raumnutzung sind von verschiede-
nen Katzenarten bekannt. Häufig überlagert das Wohngebiet eines Männchens mehrere
von Weibchen (vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986). Für die Tiere, die zwar als
potentielle Geschlechtspartner, aber solitär im selben Gebiet leben, ist es dabei nachteilig,

184 U. Breitenmoser und H. Haller

wenn sie als gegenseitige (Nahrungs-)Konkurrenten auftreten. PULLIAINEN (1981) nennt
zwei mögliche Gründe für den deutlichen Geschlechtsdimorphismus der (nördlichen)
Luchse: Einerseits könnte durch die unterschiedliche Körpergröße ein breiteres Nahrungs-
spektrum genutzt und damit die intraspezifische Konkurrenz vermindert werden. Ande-
rerseits vermöchten Weibchen durch geringeres Gewicht den persönlichen Energiebedarf
zu reduzieren und damit mehr Energie für die Fortpflanzung und einen größeren Nah-
rungsanteil für die Fütterung der Jungen aufzuwenden. Die Männchen würden infolge der
Konkurrenz um die Weibchen auf Größe selektioniert. Die unterschiedliche Beutewahl
von W2 und M2 läßt vermuten, daß Geschlechtsdimorphismus bei der Ernährungsstrategie
eine Rolle spielt, obwohl bei polygamen Arten Unterschiede zwischen Männchen und
Weibchen eher als Folge sexueller Selektion angesehen werden (vgl. Kress und Davıss
1981). FRITTs und SEALANDER (1978) und Lrtvarrıs et al. (1984) haben am Rotluchs
gezeigt, daß Weibchen neben Kaninchen häufiger kleinere Beutetiere (Mäuse und Ratten),
Männchen hingegen größere (Schalenwild) reißen.

Nahrungsbedarf

Einzelluchse hatten am häufigsten 2 bis 4 Tageslager in der Nähe der Risse (Tab. 4). Die
eigentliche Nutzung der Beute dürfte in vielen Fällen einen Tag länger erfolgt sein;
meistens war nicht zu beurteilen, ob der Luchs ın der Nacht des Weggehens nochmals an
der Beute war. Wir verfügen auch nicht über quantitative Angaben zum Verlauf der
Beutenutzung; um Störungen am Riß möglichst zu vermeiden, geschah das Suchen und
Behändigen der Beutebelege meistens erst, nachdem sich der Luchs endgültig entfernt
hatte. Offenbar erfolgte die Nahrungsaufnahme - bei stark schwankenden Portionen pro
Mahlzeit — sehr diskontinuierlich. Raubkatzen können nach reichlichen Mahlzeiten eine
Pause von mehreren Tagen einlegen. Das zeigt auch der Anteil leerer Mägen von 10 %,
15 % und 26 % in den Untersuchungen von BIRKELAND und MyYRBERGET (1980), PULLIAI-
NEN (1981) und Herr (1973). Der große Unterschied zwischen der Anzahl Tage pro
Paarhufer und der Anzahl Tageslager in Rifßßnähe (Tab. 4) bringt dies zum Ausdruck,
obwohl wir wissen, daß die Beuteserien (Tab. 2 und 3) nicht ganz vollständig sind.
Gelegentlich verhinderten schwierige meteorologische und topographische Bedingungen
(Lawinengefahr) das Finden eines vermuteten Risses. Nach dem Verlauf der Peilungen
(Abfolge der Tageslager) nehmen wir an, daß wir in Serie 1 höchstens 6, ın der zweiten
Serie 2, in der dritten 3 und in der vierten 2 Schalenwildrisse nicht gefunden haben. Wenn
wir zudem die zwei von W2 und M2 gemeinsam genutzten Rehe (Tab. 2b und 3b) unter
den beiden Luchsen aufteilen, erhalten wir folgende geschätzte Erbeutungsfrequenz für
Paarhufer: Serie 1 (Familie Winter): 2,7 Tage/Paarhufer; Serie 2 (W2 Winter): 6,4 T/P;
' Serie 3 (M2 Sommer): 7,7 T/P; Serie 4 (M2 Winter): 4 T/P. Daraus resultiert eine mittlere
Zeit von 6,6 Tagen pro Paarhufer (= 55 Ungulaten pro Jahr und Luchs) für die beiden
adulten Luchse alleine, 5,3 T/P bei Berücksichtigung der Familie (= 66 Tiere pro Jahr und
Luchs). Wir vermuten, daß ein Luchs im schweizerischen Nordalpenraum ım Jahr
ungefähr 60 Paarhufer reißt.

Die ım Niedersimmental (engeres Untersuchungsgebiet) auf der Herbstjagd 1985
erlegten Huftiere hatten folgende Durchschnittsgewichte: Rehbock: 23,7 kg, Rehgeiß:
21,7 kg, Rehkitz: 14,5 kg; Gemsbock: 31,5 kg, Gemsgeiß: 25,1 kg, Gemskitz: 19,1 kg
(Jagdstatistik des Kantons Bern; für den Aufbruch wurden 25 % des Gewichts addiert).
Die geschätzten 60 Paarhufer auf die beiden Arten, Altersklassen und Geschlechter der
Risse (Abb. 5 und 6) verteilt und mit den entsprechenden Gewichten multipliziert ergibt
eine Summe von 1297 kg Schalenwild/Jahr. Der nutzbare Anteil beträgt ca. 55 % (Muskel-
fleisch, Herz, Lunge, Leber; nach RAEsrELD 1978), d.h. 713 kg. Bei einer durchschnitt-
lichen Nutzung von rund 80 % (Tab. 4) verbraucht ein Luchs pro Jahr etwa 570 kg Fleisch

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 185

oder 1,6 kg/Tag. Dieser Wert ist eher zu hoch, weil auf der Herbstjagd erlegte Tiere
schwerer sind als der Jahresdurchschnitt der Population. Bei einem Fütterungsversuch im
Tierpark Dählhölzli in Bern hat ein junges Luchsmännchen an einem Reh pro Nacht 1,1,
1,4 und 1,6 kg gefressen. Nach MATjJuscHkin (1978) braucht ein erwachsener Luchs im
Moskauer Zoo täglich 1,5-2,3 kg Fleisch mit Knochen. Heıı (1973) fand in den unter-
suchten Mägen meistens 0,5-1,0 kg Fleisch, nur in einem Fall 3,2 kg. EısreLp (1978)
berechnete für einen ausgewachsenen Luchs den Frhaltungsbedarf auf 1,1 kg Fleisch/Tag
und den jährlichen Konsum auf 50 Rehe. Diese theoretischen Werte stimmen recht gut mit
unserem aufgrund der Felddaten geschätzten Bedarf überein, wenn man berücksichtigt,
daß die Ausnutzung im Freiland nicht 100 % beträgt.

Eingriff in die Beutetierpopulationen

Katzen führen (mit Ausnahme von Löwe Panthera leo und Gepard Acinonyx jubatus) eine
einzelgängerische Lebensweise. Die Mitglieder einer Population sind im allgemeinen
gleichmäßig verteilt mit z.T. beträchtlichen individuellen Lebensräumen. Die Wohnge-
biete können sich zwar überlappen - vor allem solche von Männchen und Weibchen -, die
einzelnen Tiere weichen sich aber außerhalb der Paarungszeit aus. Der Luchs steht hier in
einer Reihe mit Puma, Jaguar (Panthera onca) und Tiger (Panthera tigris) (HALLER und
BREITENMOSER 1986). Ausschlaggebend für das Einzelgängertum ist die Ernährungsstrate-
gie dieser Raubtiere: Sie bejagen in deckungsreichem Gelände Huftiere, die die Körper-
größe des Prädators nicht wesentlich überschreiten und von einer einzelnen Katze über-
wältigt werden können. Sie pirscht sich möglichst nahe an ihr Opfer heran und versucht, es
mit wenigen Sprüngen zu erreichen (vgl. HaGLunD 1966). Entscheidend für den Erfolg
dieser Jagdweise ist der Überraschungseffekt. Es ist charakteristisch für die solitären
Katzen, daß sie nach einem erfolglosen ersten Ansturm das Beutetier kaum weiter
verfolgen. Wahrscheinlich führt eine beträchtliche Zahl der Pirschgänge überhaupt nicht
zu einem Angriff, weil das Raubtier frühzeitig bemerkt wird. Der Überraschungseffekt
kann nur erzielt werden, wenn die ausgewählten Opfer unaufmerksam sind. Sobald die
Anwesenheit des Raubtieres entdeckt ist, reagieren die potentiellen Beutetiere mit erhöhter
Wachsamkeit. Sie vermögen sich dann durch rechtzeitige Flucht oder Rückzug an sichere
Standorte — etwa in steilere Gebiete, wo der Luchs weniger gut jagen kann (siehe oben) —
vor weiteren Angriffen zu schützen. Das Raubtier hat nun vorübergehend wesentlich
geringere Aussichten auf einen Jagderfolg, nämlich bis die erhöhte Aufmerksamkeit der
Beutetiere abgeklungen ist (CHARNOoV et al. 1976).

Hier liegt ein wichtiger Grund für die sehr großen Wohngebiete unserer Luchse (96
bis 450 km?): Durch den relativ schmalen Waldgürtel im Hauptuntersuchungsgebiet
dehnt sich das Jagdgebiet des Luchses fast linear aus (Abb. 7). Er wandert den Waldgür-
tel entlang, und bis er wieder zum Ort seiner letzten Jagd zurückkehrt, hat sich die
erhöhte Alarmbereitschaft der Huftiere abgebaut. Entsprechend groß sind die Distanzen
zwischen den erbeuteten Paarhufern (Tab. 4). Verständlicherweise streben denn auch ım
gleichen Gebiet lebende Luchse bei (zufälliger) Annäherung auseinander (HALLER und
BREITENMOSER 1986): Jeder Luchs hat ein jagdstrategisches Interesse daran, sich entfernt
von Artgenossen aufzuhalten. Wenn W2 und M2 in relativ geringem zeitlichem Abstand
nacheinander im selben Gebiet jagten, wurde die vom ersten Luchs nicht erbeutete (und
damit weniger beunruhigte) Paarhuferart gerissen. Dieser Ausweicheffekt wird verstärkt
durch die unterschiedliche Bevorzugung der beiden Huftierarten. Die Verteilung der
Risse von W2 und M2 im engeren Untersuchungsgebiet zeigt, wie gleichmäßig der Luchs
sein Gebiet bejagt. Nur im südlichen Teil seines Streifgebiets hatte M2 mehr Beute
gerissen als aufgrund der Aufenthaltshäufigkeit zu erwarten war - in dem Gebietsteil, wo
W2 nicht auftrat (Abb. 1). Durch die Gleichmäßigkeit der Bejagung wird pro Flächen-

186 U. Breitenmoser und H. Haller

einheit eine minimale Bejagungsdichte und damit eine „maximale Seltenheit des Raub-
tiers“ erreicht: Eine optimale Strategie, um den notwendigen Überraschungseffekt sicher-
zustellen.

Die benutzte Fläche wird am unmittelbarsten bei einem führenden Weibchen durch die
Verfügbarkeit der Nahrung bestimmt. Es ıst während der Jungenaufzucht gezwungen,
vorübergehend stationär zu bleiben und sich später kleinräumiger zu bewegen. Solche
Ereignisse können sıch durchaus manifestieren: Als im Sommer 1985 W3 ın der Gegend
von Saanen (westliches Berner Oberland) Junge wart, teilten uns einheimische Jäger mit,
die Gemsen seien dort „besonders wild‘. Die Abstände zwischen den Rissen von W2 mit
Familie sind deutlich geringer als für W2 alleine (Tab. 4). Da die Luchsin aber auch in
dieser Phase ihr ganzes Gebiet benutzte (HALLER und BREITENMOSER 1986), dauerte es
länger, bis sie wieder am gleichen Ort jagte. Der Jagdaufwand für ein führendes Weibchen
dürfte nicht nur wegen des gesteigerten Nahrungsbedarfs, sondern auch wegen der
erhöhten Bejagungsdichte größer sein und eine gewisse Minimalfläche bedingen, die es
sinnvollerweise auch bestreicht, wenn es keine Jungen hat. Die Ernährungsstrategie ist
aber nicht alleine verantwortlich für die Größe des benutzten Gebiets. Die Männchen
streifen z.B. weiter umher, weil sie offenbar mit mehreren Weibchen in Kontakt stehen
(HALLER und BREITENMOSER 1986).

Mangelnde Erfahrung mit dem (neuen) Feind hat dem Luchs unmittelbar nach seiner
Rückkehr ermöglicht, leichter Beute zu machen. Die anpassungsfähigen Raubtiere wußten
Konzentrationen von Beutetieren, dıe größeren Jagderfolg versprachen, auszunutzen. Im
Hauptuntersuchungsgebiet haben die Luchse in den ersten Jahren nach ihrer Rückkehr
gehäuft Rehe an Winterfütterungen überwältigt (BREITENMOSER 1982). Bei vielen der Risse
waren nur die „besten Stücke‘“ gefressen; allerdings fehlen hier die objektiven (radiotele-
metrischen) Vergleichsdaten, denn auch heute ist die Ausnutzung der von der Bevölkerung
gefundenen Beuten unterdurchschnittlich. Dieser anfänglich leichte Nahrungserwerb hatte
offenbar auch Auswirkungen auf die räumliche Organisation der initialen Luchspopula-
tion, in der die Dichte größer war (HALLER und BREITENMOSER 1986). Die Beutetierpopu-
lation hat sich unter dem Bejagungsdruck so verändert, daß dem Raubtier das Jagen
zunehmend schwerer fiel. Dabei brauchte die Änderung nicht ausschließlich in der
Verringerung der Population zu bestehen (die zweifellos lokal auch eingetreten ist),
sondern erfolgte ebenso über ein Anpassen des Verhaltens der Beutetiere. Den zeitweilig
stärkeren Einfluß des Luchses nach seiner Wiedereinwanderung auf die Rehpopulation
dokumentiert auch HacLunD (1966) anhand des Verlaufs der Rehstrecke in einem Gebiet
in Südschweden.

Wir nehmen an, daß nach der vorübergehend höheren Luchsdichte in der ersten Zeit
nach der Rückkehr nun mit den großen Streifgebieten und der geringen Individuenzahl im
Hauptuntersuchungsgebiet die langfristig zu erwartenden etablierten Verhältnisse einge-
treten sind. Die Ausdehnung der Wohngebiete wird — neben gebietsspezifischen Faktoren
wıe Topographie, Waldfläche, menschliche Besiedlung - vor allem durch die Ernährungs-
strategie bestimmt. Hier stellt sich die Frage nach der Stabilität des Systems von Luchs und
Beutetieren. Aus Nordamerika und aus Sibirien wird ein zyklischer oder mindestens stark
schwankender Verlauf der Luchspopulation beschrieben. Dabei beeinflussen die (zykli-
schen) Bewegungen der Populationen der Hauptbeutetiere die Luchsabundanz. Schalen-
wildbestände (die bei uns die Nahrungsgrundlage für die Luchse bilden) sind wesentlich
beständiger als Nager- oder Lagomorphenpopulationen; die Stabilität wird zudem durch
die menschliche Jagd gefördert. Kress (1978) führt aus, daß Räuber-Beute-Systeme oft
stabil sind, obwohl viele entsprechende Modelle eine Oszillation voraussagen. Verant-
wortlich für die Stabilität ist die Koadaptation zwischen Jägern und Gejagten, die dort am
stärksten wirkt, wo der Räuber die Abundanz der Beutetiere beeinflußt. Raubtiere zeigen
häufig territoriale Verhaltensweisen, was eine Limitierung der eigenen Dichte bewirkt.
Nun dürfen wir den Luchs nicht als territorial bezeichnen, weil der Ausdruck eine - bisher

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 187

nicht nachgewiesene (MATJUSCHKIN 1978) — Intoleranz gegen Nachbarn impliziert, aber
die Raumbelegung der Population (vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986) entspricht der
einer territorialen Art. Ein weiterer Faktor könnte die Stabilität des Luchs-Beute-Systems
beeinflussen: Im Alpenraum bejagt die Raubkatze sowohl das Reh als auch die Gemse. Im
engeren Untersuchungsgebiet ist die Abundanz der beiden Arten vergleichbar; als Luchs-
beute treten sie in einem Verhältnis von 3:2 (Reh:Gemse) in Erscheinung (Tab. 1).
MurDocH und OATEn (1975) besprechen ein 2-Beute-System, das postuliert, daß der
Räuber bei Veränderung des Dichteverhältnisses der beiden Beutearten einen überpropor-
tionalen Anteil seiner Nahrung durch Erbeuten der häufigeren Art decken wird (swit-
ching). Die Autoren belegen, daß switching zu erwarten ist, wenn bei Gleichheit des
Angebots die durchschnittliche Bevorzugung (einer der beiden Beutearten) klein ist, die
individuellen Präferenzen der Räuber aber stark variieren. Genau dieser Fall liegt bei W2
und M2 im engeren Untersuchungsgebiet vor. Es ist zu erwarten, daß die Gemse zur
ausschließlichen Beute werden kann, wenn das Reh selten ist. Der Luchs scheint bei der
Bejagung von Rehen und Gemsen zu „switchen“, und switching fördert die Stabilität eines
Systems, wie MURDOCH und OATEN hervorheben.

Kooperativ jagende Raubsäuger wie Löwen, Wölfe (Canıs lupus) oder Fleckenhyänen
(Crocuta crocuta) vermögen größere Beutetiere zu überwältigen als die einzelgängerischen
Katzen (vgl. MEcH 1970; Kruuk 1972). Wölfe und Hyänen lokalisieren ihre Opfer
olfaktorisch oder optisch und verfolgen sie z. T. über längere Distanzen. Flucht, Verteidi-
gung (der Jungtiere durch die Adulten) und Zusammenstehen in Herden sind geeignete
Abwehrmafßnahmen gegen diese Angreifer. Gemeinsam jagende und hetzende Raubtiere
üben eine offensichtliche selektive Wirkung aus: Sie fördern in ihren potentiellen Beutetie-
ren z.B. Körperstärke oder Geschwindigkeit, beeinflussen aber auch Verhaltenselemente
wie das Gruppenbilden.

Ein solitärer Überraschungsjäger wie der Luchs bewirkt keine so augenfällige Selektion.
Sein unerwarteter Angriff läßt dem Opfer gar nicht Zeit, sich durch Kampf oder Flucht als
besonders stark zu erweisen. Im deckungsreichen Gelände kann ein Reh dem sich optisch
und akustisch orientierenden Luchs entgehen, wenn es sich vorsichtig verhält. Eine
Gruppe ist dabei auffälliger als Einzeltiere. Die Wirkung des Luchses dürfte deshalb -
Gegensatz zu kooperativen Räubern — eher ein Zerstreuen der Beutetiere sein (vgl.
PuLLıam und CAraco 1984). Die Auslese erfolgt wohl nach subtileren und weniger gut
meßßbaren Kriterien als Kondition und Alter. Auch Qualität und Ausprägung von Sinnes-
leistungen und Verhalten beeinflussen die Aufmerksamkeit und damit die Überlebensfä-
higkeit eines Individuums (behavioural selection, vgl. OKARMA 1984).

Den Praktiker, der die Paarhufer selbst nutzen oder den von ihnen verursachten
Schaden verringern möchte, interessiert jedoch vor dem qualitativen der quantitative
Eingriff des Luchses. Wir vergleichen im folgenden unsere Angaben zum Luchsbestand im
Untersuchungsgebiet (HALLER und BREITENMOSER 1986) und die Schätzungen des Nah-
rungsbedarfs mit den verfügbaren Daten zur Schalenwildpopulation (Jagdstatistik und
Bestandesaufnahmen des Jagdinspektorats des Kantons Bern). Bei der Umrechnung der
statistischen Angaben auf die Bezugsfläche dienen die Anteile von Ödland, Wald und
Weide der betrachteten Gemeinden als Bezugsgröße. W2 und M2 bestrichen im engeren
Untersuchungsgebiet eine gemeinsame Fläche von 154 km’. In diesem Gebiet lagen
90,9 % (W2) und 67,9 % (M2) der gefundenen Risse, weitere Luchse jJagten dort nicht. Bei
einem Jahresbedarf von 60 Paarhufern entnehmen die beiden Luchse dieser Fläche pro Jahr
ca. 58 Rehe und 37 Gemsen, insgesamt 95 Tiere. Der Bestand (Durchschnitt der Novem-
berbestände der Jahre 1981-1984) dürfte für beide Arten bei etwa 700 liegen, also
insgesamt 1400 Paarhufer, was einer Artdichte von je 4,5 Individuen/km? entspricht. Auf
derselben Fläche betrug die Jagdstrecke (Mittel für die Jahre 1982-1985) rund 250 Rehe
und 240 Gemsen (total 490 Paarhufer), die registrierten Fallwildverluste (Durchschnitt
1982-1984) 166 Rehe und 112 Gemsen (zusammen 278). In diesem Beispiel beträgt der

188 U. Breitenmoser und H. Haller

jährliche Verlust durch den Luchs etwa 6,8 % des Herbstbestandes an Paarhufern und
etwa 19,4 % der Jagdstrecke.

Das engere Untersuchungsgebiet gehört zu den vom Luchs am stärksten bejagten
Gegenden. Das Hauptuntersuchungsgebiet ist nicht gleichmäßig von der Raubkatze
besiedelt. Eine geschlossene Population ist nur im nördlichen Teil, vom Pilatus bis zum
Saanenland vorhanden, wo sich eine zusammenhängende Waldzone ausdehnt. Wir schät-
zen den Bestand im Berner Oberland und im Kanton Obwalden (zusammen 3400 km?) für
1985 auf 10 bis höchstens 15 adulte Luchse (HALLER und BREITENMOSER 1986). Der
jährliche Nahrungsbedarf dieser Tiere beträgt etwa 600 bis 900 Paarhufer (360-540 Rehe,
240-360 Gemsen). Auf dieser Fläche leben ca. 6000 Rehe und 12000 Gemsen (gerundete
mittlere Schätzungen der Jahre 1981-1984, die Erhebungen erfolgen jeweils nach der
Herbstjagd). Die Luchse würden von diesen Beständen rund 3 %-5 % (6 %-9 % der
Rehe, 2 %-3 % der Gemsen) nutzen. Die jährliche Strecke im gleichen Gebiet (Durch-
schnitt der Jahre 1981-1984) betrug 1818 Rehe (ca. 23 % des Bestandes) und 2872 Gemsen
(ca. 19 %). Da Schalenwildbestände eher unter- als überschätzt werden, dürfte sowohl der
relative Eingriff des Luchses als auch der Jagd verhältnismäßig hoch angegeben sein.

Die Angaben über den vom Luchs erbeuteten Anteil einer Schalenwildpopulation in der
Literatur reichen von 1 %-2 % (NovAkovA und Hanzı 1968), 1,3 %-2,9 % (BaLıs und
CHuDik in HELL 1973), 5 %-20 % (MALAFEEV und KrayazHımskıy 1984) bis 45 %
(KıseLev 1974, zitiert in MATJUSCHKIN 1978). Nach FiLonov (1980) erbeutet der Luchs ın
einem Naturschutzgebiet im südlichen Ural im langjährigen Mittel 0,75 % der Population,
der Wolf 3,5 %. Kurzfristig stieg — bei Abwesenheit des Wolfs — die Erbeutungsrate des
Luchses auf 9 %. Bei all diesen Arbeiten sind aber methodische Vorbehalte anzubringen.
Nach den Daten von HorRNOockER (1970) erbeutet der Puma in Idaho 5 %-8 % der
Wapiti- und 3 %-5 % der Maultierhirschpopulation.

Entscheidend für die Möglichkeit eines Prädators, die Abundanz seiner Beutetiere
nachhaltig zu beeinflussen, ıst das quantitative Verhältnis Räuber :Beute. Meistens vermö-
gen Raubtiere ihre Beutetierpopulationen nicht an einem Wachstum zu hindern und die
limitierenden Faktoren liegen anderswo (z.B. bei der Verfügbarkeit von Raum und
Nahrung). Stehen aber relativ viele Raubtiere wenigen Beutetieren gegenüber, können die
Räuber den jährlichen Zuwachs der Beutetiere abschöpfen. Aus Nordamerika sind Fälle
bekannt, wo Wölfe Huftierpopulationen kontrolliert oder gar dezimiert haben: Im
Pukaskwa Nationalpark bei einem Verhältnis von 1 Wolf:25 Elchen (Alces alces), auf der
Isle Royale bei 1 Wolf:30-80 Elchen (BERGERUD et al. 1983). Im Riding Mountain
Nationalpark kommen auf einen Wolf 131 Wapitis, 55 Elche und 25 Weißwedelhirsche.
Die Wölfe erbeuten vorwiegend Wapitis, und CArByN (1983) nimmt an, daß der Beja-
gungsdruck gerade ausreicht, um eine weitere Zunahme der Wapitipopulation zu verhin-
dern. Von solitären Katzen ist keine so starke Einwirkung bekannt; offenbar vermögen sie
weniger als Caniden, ihre Beutetiere aufzureiben. HORNOckER (1970) belegt bei einem
Verhältnis von 1 Puma: 135 Huftieren ein weiteres Ansteigen der Paarhuferpopulation (in
3 Jahren auf 1:201). Bei uns stehen im Hauptuntersuchungsgebiet jedem Luchs 400-600
Rehe und 800-1200 Gemsen gegenüber, und selbst im stärker bejagten engeren Untersu-
chungsgebiet ist das Verhältnis etwa 1:900.

Bei seiner geringen Populationsdichte übt der Luchs heute in unserem Untersuchungs-
gebiet keinen entscheidenden Einfluß auf den Bestand seiner Hauptbeutetiere aus, selbst
wenn der jährliche Konsum eines einzelnen Individuums beträchtlich erscheint. Nachdem
sich in den ersten Jahren nach ihrer Rückkehr die Raubkatze stärker manifestierte, hat sich
nun die Population in ihrem Kerngebiet auf einem tieferen, den (Ernährungs-)Bedingun-
gen angepaßten Niveau stabilisiert. Wir rechnen damit, daß die Luchsdichte und damit der
beschriebene Eingriff in die Huftierpopulationen im Untersuchungsgebiet langfristig
konstant bleibt. Ob diese Hypothese zutrifft, werden die kommenden Jahre zeigen. Lokal
können immer wieder merkliche Verluste an Paarhufern vorkommen - bei Massıerungen

Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 189

von Wild (z.B. in der sehr schmalen Rehzone in Hochtälern), oder wenn ein Weibchen mit
Jungen vorübergehend auf einer relativ kleinen Fläche jagt - aber großräumig betrachtet ist
der Luchs eine von vielen, und nicht die bedeutendste Mortalitätsursache. Die Erbeutung
durch den Luchs ist für das betroffene Individuum zwar fatal, für seine Population aber
mag sie von Vorteil sein: Der Raubwilddruck ist ein wichtiger Evolutionsfaktor, der in
einem viel umfassenderen Sinn als nur durch Erbeuten der Schwachen und Kranken direkt
auf die Fitness der Beutetiere einwirkt (Gossow 1976), und die Abwesenheit des Raubtiers
dürfte sich langfristig auch für seine potentiellen Opfer negativ auswirken.

Danksagung

Prof. Dr. W. HuBer (gestorben am 5. 12. 1984), der die vorliegende und frühere Luchsuntersuchun-
gen geleitet hat, kann unser Dank nur noch in der Erinnerung erreichen. Besondere Unterstützung
anden wir immer bei Dr. D. BURCKHARDT, Sekretär des SBN, Dr. H. J. BLANKENHORN, eidgenössi-
scher Jagdinspektor, Dr. C. Marrın und TH. Irc, WWF Schweiz. Die Leiter der kantonalen
I ingen (u.a. Dr. H. BRÜLLHARDT und M. ZUBER, Kanton Bern, und H. Bürcı, Kanton
Obwalden) und zahlreiche Wildhüter — namentlich erwähnt seien P. SCHWENDIMANN und P. ZyssET,
in deren Aufsichtskreisen das engere Untersuchungsgebiet liegt -— haben uns jederzeit tatkräftig
unterstützt. Danken möchten wir weiterhin Dr. A. WANDELER (wissenschaftliche Betreuung), Dr. K.
Rogın und B. HÄuster (Fütterungsversuche), S. CAPT und H. SÜTTERLIN (Haarbestimmung), Dr. P.
Lürs und Dr. P. SchmiD (Präparation und Konservation der Beutebelege), A. KAppELER (Altersbe-
stimmung und Hinweise zur elektronischen Datenverarbeitung) und Ch. WÜRSTEN für vielseitige
Hilfe bei Feldarbeit, Auswertung und Manuskriptbereinigung.

Zusammenfassung

Von radiotelemetrisch überwachten Luchsen im schweizerischen Nordalpenraum wurden Daten zur
Nahrungswahl gesammelt. 88 Rißfunde verteilten sich auf die Arten Reh (48), Gemse (30), Hasen (5),
Hausschaf (2), Murmeltier (2) und Eichhörnchen (1). Kotanalysen zeigten, daß weder Kleinsäuger
noch Vögel einen nennenswerten Bestandteil der Nahrung ausmachen. Die Risse lagen in tieferen und
weniger steilen Lagen, näher an der menschlichen Siedlungszone und häufiger in offenem Gelände als
die Tageslager der Luchse. Von Paarhufern wurde in ungestörter Lage durchschnittlich 88 % der
verwertbaren Teile gefressen, in Zivilisationsnähe nur 62 %. Adulte Luchse erbeuteten im Mittel alle
6,6 Tage einen Peeraker, ein Weibchen mit zwei fast ausgewachsenen Jungen 1 pro 2,7 Tagen. Der
Jahresbedarf eines Luchses wird auf ca. 60 Rehe oder Gemsen geschätzt. Ein M und ein W, die das
gleiche Gebiet bejagten, zeigten unterschiedliche Präferenzen bezüglich der Erbeutung von Rehen
und Gemsen. Die beiden Luchse bejagten ihr Streifgebiet (425 km? und 225 km?) gleichmäßig. Die
Distanz zwischen aufeinanderfolgenden Rissen betrug 5-10 km. Durch die extensive Bejagung kann
der für einen Jagderfolg benötigte Überraschungseffekt immer wieder erzielt werden. Diese Ernäh-
rungsstrategie ist einer der Gründe für die großen Lebensräume und die geringe Siedlungsdichte des
Luchses in den Nordalpen. Der Luchs entnimmt in verschiedenen Teilen des Untersuchungsgebiets
(je nach Abundanz des Räubers und der Beute) 3 %-9 % des geschätzten Herbstbestandes von Reh
und Gemse.

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Anschriften der Verfasser: Dr. Urs BREITENMOSER, Spillgerten B, CH-3770 Zweisimmen; Dr.
HEINRICH HALLER, In den Büelen, CH-7260 Davos, Schweiz

WISSENS CHAKEITETI@ERESKTURZI EI ENISELNISEIN

A second record of the Pygmy sperm whale Kogia breviceps
(de Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae) from the Peruvian
coast

By K. VAN WAEREBEEK, J. C. REyEs and B. A. LuscoMBE

Receipt of Ms. 31. 10. 1986

On 4 December 1984 the remains of a pygmy sperm whale Kogia breviceps (de Blainville,
1838) were discovered in one of the several dumps of Pucusana, a small fishing town
sıtuated 57 km south of Lima, Peru, at 12° 30’ S latitude. The specimen was discovered
during an overall effort to document the distribution and the biology of the small cetacean
fauna of Peru and the extent and species composition of the Peruvian small cetacean
fishery. To that end markets, wharves and dumps of several fishing towns, such as
Chimbote, Huacho, Ancön, Callao, Chorrillos, Pucusana, Cerro Azul, San Andres and
Arıca (Chile) were explored more or less regularly between June 1983 and October 1986.
In addition, many tens of kilometers of beaches, primarily in the department of Lima, but
also in Ancash and Ica, were inspected for stranded cetacean material. In spite of this
considerable search effort, the record of the pygmy sperm whale described here remained
unique.

The Kogia breviceps specimen was found in what we called Pucusana’s dump B, amidst
mainly fish offal. Remains included several species of sharks and rays, tons of scallop shells
(Argopecten purpuratus), carapaces of leatherbacks (Dermochelys coriacea) and skeletal
material in decreasing order of importance of dusky dolphins (Lagenorhynchus obscurus),
bottlenose dolphins (Tursiops truncatus), Burmeister’s porpoises (Phocoena spinipinnis)
and common dolphins (Delphinus delphis). These cetaceans were commonly observed
being landed at the “Terminal Pesquero Zonal”, the local fish market of Pucusana, and
were sold for human consumption (READ et al. 1985; REyEs and VAN WAEREBEEK, unpubl.
data).

Our pygmy sperm whale specimen, a subadult of unknown sex and total length and ın
an advanced state of decomposition, consisted of a nearly undamaged skull, an incomplete
backbone of 47 vertebrae and the mummified tail. The carcass could not have been older
than six months as one of us (LuscoMBE) had checked the dump within that period. The
fact that rıbs and flippers were missing suggested that the pygmy sperm whale had been
butchered by fishermen in the regular way. The tail showed some peculıarity ın that the
right fluke was missing, instead a thickened and sclerotized base without any apparent cut
face could be observed. The senior author suggested a healed scar or a deformation, others
however, because of the weathered condition of the tail, remained unconvinced.

Cranıal measurements (in millimeters, with percentages of condylobasal length ın
parentheses), as proposed by SCHNELL et al. (1982) are: condylobasal length, 294 (100);
length rostrum from base, 150 (51.0); length rostrum from pterygoid, 171 (58.2); width
rostrum at base, 109 (37.1); wıdth rostrum at 1/4 length, 141 (48.0); wıdth rostrum at 1/2
length, 108 (36.7); width premaxillaries at 1/2 length, 56 (19.0); width rostrum at 3/4
length, 60 (20.4); preorbital width, 244 (83.0); postorbital width, 258 (87.8); skull wıdth at
parietals, 178 (60.5); height braincase from basisphenoid to summit of supraoccipital,
excluding crest, 122 (41.5); internal length braincase, including occipital condyles, 123
(41.8); maximum width premaxillarıes, 70 (23.8); greatest width external nares, 44 (15.0);

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0192 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 192-194

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

A second record of the Pygmy sperm whale in Peru 193

maximum width left premaxillary, 41 (13.9); maximum width right premaxillary, 28 (9.5);
greatest length of left temporal fossa, 29 (9.9); greatest width of left temporal fossa, 60
(20.4); orbital length, 73 (24.8); length of left antorbital process, 80 (27.2); maximum
separation of pterygoids, 6 (20); greatest width internal nares, 53 (18.0); length left
tympanıc cavity, 74 (25.2); length right tympanic cavity, 71 (24.1); greatest distance
between left and right pterygobasioccipital sutures, 108 (36.7); length left upper tooth
furrow, 81 (27.6); number of teeth upper left, O0; number of teeth upper right, 0; number of
teeth lower left, 15; number of teeth lower right, 15; length left lower toothrow, 105
(35.7); height left ramus, 66 (22.4); tooth width, 3.3 (1.1); length left ramus, 259 (88.1).

The skull and postcranial elements of this anımal are provisionally kept at the authors’
cetacean collection (No. JCR-037) in Lima.

Although in general Kogia breviceps has only very rarely been sighted at sea and
distributional data are based mainly on stranded anımals, it ıs considered to be a
cosmopolitan species occurring in offshore waters of nearly all tropical, subtropical and
temperate seas (Husgs 1951; LEATHERWOOD and REEVvEs 1983).

To the best of our knowledge, the only other record for the peruvian coast is a skull
from Bahia de la Independencia, 55 km south of Pisco (Ica) at 14° 20’ S as reported by
HırasakA (1937, p. 122) on information received from G. M. Arırn. Later, ALLEN
specified (1941, p. 19) that Dr. ROBERT CUSHMAN MURPHY piked up the skull in several
parts on the beach at Independencia Bay in November 1919, and described it as “evidently
not fully adult”’. The skull (No. 18489) ıs preserved at the Museum of Comparative
Zoology, Cambridge, Massachusetts. The specified identity of thıs skull has apparently yet.
to be confirmed as K. breviceps rather than the closely related dwarf sperm whale Kogia
simus (Owen, 1866). Recognition of two living species in Kogia and the clear distinction
between them was not established until the mid-1960s (SCHEFFER and Rıce 1963; HAnD-
LEY 1966).

The only published record of K. simus for the eastern South Pacific is a young female
captured off the Bay of Valparaiso (33° S), Chile, in 1965 (CRoOVETTO and Toro 1983;
NAGORSEN 1985).

Two.K. breviceps specimens from Chile, a skeleton from Arıca (18° 25’ S) and a partial
skeleton from Caleta Caravahel, Juan Fernandez Islands, are kept at the Smithsonian
Institution under Nos. 00395734 and 00395634 respectively (J. MEAD, unpubl. data)
bringing the total number of pygmy sperm whales known from the eastern South Pacific to
four.

Husss (1951), assuming for Kogia a wide distribution in both temperate and tropical
waters, rejected ALLEN’s explanation (1941) on the latter’s X. breviceps finding that “while
the skull occurred in the region of the cool Humboldt Current, it might have washed in
from a warmer area of the adjacent seas.’” However a certain warm water preference can be
demonstrated ın published information (see HAnDLEY 1966; NAGORSEN 1985).

As indicated carlier, despite much searching we encountered only one K. breviceps
specimen on the Peruvian coast. Probably it is a casual visitor, perhaps coming in with
temporal warm water intrusions such as occur during El Nino events.

This study has been funded by the “Leopold IIH-Fonds voor Natuuronderzoek en Natuur-
behoud” (Brussels) through Prof. Dr. A. Caparrt and Dr. ]J.-P. Gosse. Logistical support was
provided by Dr. J. Mean and C. W. POTTER of the Smithsonian Institution (Washington D.C.) and
funds provided by Dr. D. E. Gaskın, Department of Zoology, University of Guelph (Ontario) from
Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada operating grant A5863. Dr. GAsKIN
and Dr. MEAD gave valuable remarks on the manuscript.

194 K. Van Waerebeek, J. C. Reyes and B. A. Luscombe

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SCHNELL, G. D.; DoucLas, M. E.; HoucH, D. J. (1982): Geographic variation in morphology of
spotted and spinner dolphins (Stenella attenuata and S. longirostris) from the eastern tropical
Pacific. NOAA, Nat. Mar. Fish. Serv. LJ-82-15C, 1-213.

Authors’ addresses: K. VAN WAEREBEEK, Rijksuniversiteit Gent, Laboratorium voor Morfologie en
Systematiek, Museum voor Dierkunde, Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent, Bel-
gıum; J. C. REyEs, Germän Ame£zaga 388, Lima 29, Peru, and B. A. LuscoMBE,
Atahualpa 335, Lima 18, Peru

Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814): Zweiter Nachweis
für Marokko, w-paläarktische Arealgrenzen und taxonomische
Anmerkung (Chiroptera: Molossidae)

Von D. Kock

Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a.M.

Eingang des Ms. 28. 11. 1986

Verbreitung und eine Grundlage für die taxonomische Bewertung von Tadarida teniotis
(Rafinesque, 1814) in der W-Paläarktis wurden von Kock und NADER (1984) angegeben.
Abgesehen von Bestätigungen bekannter Vorkommen (hier nicht zitiert) wurden noch eine
Anzahl neuer Fundstellen innerhalb des bekannten Verbreitungsareals publiziert von
AYMERICH und GARCSA DE CASTRO (1982: Humanes, Prov. Guadalajara, Spanien), LANZA
und Pocessı (1986: Natur-Reservat Scandola/Korsika und Randinseln von Korsika:
Scoglio dei Porri; Iles Cerbicales; Toro-Archipel), ZBINDEn und ZınGG (1986: Mehrere
Fundorte im Tessin/Schweiz) und von DuLi@ und Mraxkovcıc (1980: Insel Brac,
Dalmatien).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0194 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 194-196

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Tadarida teniotis: Zweiter Nachweis für Marokko 195

Bekannt wurden daneben auch Funde, die die Verbreitungsgrenzen arrondieren:
Portugal: BRUNET-LECOMPTE und Derises 1982: Chaves.
Israel: QumsıyEH 1985: Ein Geddi; Yotvata; Eilat.
Saudi-Arabien: HArrıson und BATEs 1984: Wadi Sawain, 25 mi. e. Muwailih.
Ägypten: Wassır et al. 1984: Cairo; Wadi el-Natroun. QumsiYEH 1985: Saqgara.
Algerien: Hurka 1984: Menaa, Aures. GAISLER und Kowauskı 1986: Amentane, Aures.

Daran schließt sich ein zweiter Nachweis für Marokko an, wo T. teniotis bisher nur von
Figuig nachgewiesen ist (Hırr 1964). Im Sept. 1977 vermaß ich folgendes Material in der
Smithsonian Institution, U. S. National Museum, Washington:

3 88 (3 Schädel), Foum Zguid, 30.05.N.-06.52.W., E-Ende des Jebel Bani, Prov.
Ouarzazate, 10. März 1970, USNM 470713-5, leg. M. G. HEarsTt und L. W. RoBsgıns.

Schädel-Maße (in mm): Größte Schädel-L. 24.2-24.65, n3: 24.4; Condylobasal-L.
23.7-24.0, n3: 23.9; Mastoid-B. 12.8-13.1, n3: 13.0; Hirnkapsel-B. 11.6-11.85, n3: 11.7;
Zygomata-B. 14.2-14.5, n3: 14.4; C!-C! 5.65-5.9, n3: 5.7; M’-M? 9.5-9.65, n3: 9.6;
C!-M? 8.9-9.3, n3: 9.1; Interorbital-B. 4.7-4.85, n3: 4.8; Sublacrimal-B. 7.7-7.9, n3: 7.8;
Ukf. angular 17.4-17.7, n3: 17.6; Ukf. condylar 17.1-17.45, n3: 17.3; C;-M; 9.8-10.15,
381(0.0)

Mit Ausnahme eines Fundes in Lakhdaria, 50 km se. Algier/Algerien (Kock und
NADER 1984) und im Jebel al Akhdar/Libyen (QumstvEH 1981) liegen alle n-afrikanischen
Vorkommen an der S-Grenze der Mediterraneis oder außerhalb im saharo-sindischen
Bereich (die erste Nennung für N-Afrika ist nicht lokalisierbar: GERvaıs 1854 und
nachfolgende, hier nicht zitierte Autoren).

DorsT und PETTER (1959: Marhouma) hielten wegen geringerer Größe einen Mumien-
fund möglicherweise für 7. teniotis rueppelli (Temminck, 1826) und Hırı (1964: Figuig)
ordnete vier Exemplare wegen ihrer graueren Färbung ebenfalls dieser aus Unter-Ägypten
beschriebenen Unterart zu; QumsıvEHs (1985) libysche Stücke hingegen sind in der
Färbung der Nominatform ähnlicher, wurden jedoch zuvor (QuUMSIYEH und SCHLITTER
1982) aus geographischen Gründen (Vorkommen u.a. ın Algerien und Marokko!) als 7.
teniotis rueppellii bezeichnet.

QumsıyEH (1985) weist (AELLEN 1966 folgend) auf die geringe geographische Größen-
varıatıion von 7. teniotis in der W-Paläarktıs hin, die auch Kock und NADER (1984) an
anderem Material konstatierten. QuUMSIYEH (1985) gibt als maximale größte Schädel-Länge
25.2 mm an, die bisher nicht bekannt war, aber leider durch fehlenden Fundort für eine
taxonomische Bewertung unbrauchbar ist. Die Färbung der hier genannten marokkani-
schen Stücke wurde nicht geprüft, aber ihre Schädel-Maße liegen deutlich über den von
Kock und NADER (1984) zusammengestellten Mittel-Werten für rzeppelli in Unter-
Ägypten und im Nahen Osten, einschließlich der beiden Stücke aus NW-Saudi-Arabien
(HARRISON und BATtEs 1984), so daß ich die Stücke von Foum Zguid zu T. t. teniotis
rechne.

Literatur

AELLEN, V. (1966): Note sur Tadarida teniotis (Raf.) (Mammalıa, Chiroptera). I. Syst&matique,
paleontologie et peuplement, repartition geographique. Rev. suisse Zool. 73, 119-159.

AYMERICH, M.; GARCiA DE CASTRO, R. F. (1982): Predacion de Falco peregrinus y Falco subbuteo
sobre quiröpteros. Donana, Acta Vertebr. 9, 396-397.

BRUNET-LECOMPTE, P.; DELIBEs, M. (1982): Note sur la presence de Tandarida teniotis (Rafınesque
1814) et Pipistrellus kuhli (Kuhl 1819) (Mammalia, Chiroptera) dans le Nord du Portugal. Ara.
Mus. Bocage (B) 2, 37-39.

Dossr, J.; PETTER, F. (1959): Presence en Afrique du Nord d’une chauve-souris du genre Tadarıda.
Mammalıa 23, 560.

Duni, B.; Mrakov£ıc, M. (1980): Chromosomes of European free-tailed bat, Tadarıda teniotıs
teniotis (Rafinesque, 1814, Mammalıa, Chiroptera, Molossıdae). Biosistematika 6, 109-112.

196 D. Kock

GerVvaıs, P. (1854): Histoire naturelle des mammiferes. Primates, cheiropteres, insectivores et
rongeurs. Parıs: L. Curmer.

GAISLER, J.; Kowauskı, K. (1986): Results of the netting of bats in Algeria (Mammalia: Chiroptera).
Vest. cs. Spolec. zool. 50, 161-173.

HARRISON, D. L.; BatEs, P. J. H. (1984): Mammals of Saudi Arabia. On the occurrence of the
European free-tailed bat, Tadarida teniotis Rafinesque, 1814 [sic!] (Chiroptera: Molossidae) in
Saudı Arabia with a zoogeographical review of the molossids of the Kingdom. Fauna of Saudi
Arabıa 6, 551-556.

Hırı, J. E. (1964): Notes on a collection of bats from Figuig, Morocco. Mammalia 28, 83-87.

Hurka, K. (1984): Notes on the taxonomy and distribution of Ischnopsyllidae (Siphonaptera), with
description of a new species from Vietnam. Acta ent. bohemoslov. 81, 204-211.

Kock, D.; NADper, I. A. (1984): Tadarıda teniotis (Rafinesque, 1814) in the W-Palaearctic and a
lectotype for Dysopes rupelii Temminck, 1826 (Chiroptera: Molossidae). Z. Säugetierkunde 49,
129-135.

LAnza, B.; PocGesı, M. (1986): Storia naturale delle isole satelliti della Corsica. L’Universo 66,
2-198.

QumsivEH, M. B. (1981): The bat fauna of Jebel Al Akhdar, N. E. Lybia. Bat Res. News 22, 49.

— (1985): The bats of Egypt. Spec. Publ. Mus. Texas Tech Univ. 23, 1-102.

QuMSIYEH, M. B.; SCHLITTER, D. A. (1982): The bat fauna of Jabal al Akhdar, Northeast Libya. Ann.
Carnegie Mus. 51, 377-389.

Wassır, K.; MADKOUR, G.; SOLIMAN, $. (1984): Fauna and flora of Egypt. I. On a collection of bats
from Egypt. Cairo: Acad. sci. Res. Tech., Nat. Hist. Mus. Egypt.

ZBINDEN, K.; Zıns, P. E. (1986): Search and hunting signals of echolocating European free-tailed
bats, Tadarida teniotis, in southern Switzerland. Mammalıa 50, 9-25.

Anschrift des Verfassers: Dr. DiETER Kock, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberg-Anlage
25, D-6000 Frankfurt a.M.

Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha)

Von Z. KRATOCHVIL

Archäologisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, Brno

Eingang des Ms. 23.9.1986

Kennzeichnend für die Unterfamilie Leporidae ist das Vorhandensein von hypselodonten
und, abgesehen von den kleinen hinteren Molaren, annähernd gleich großen Backenzäh-
nen, die bereits bei fossilen Formen vorzufinden sind. Sıe fehlen bei den heutigen Formen
der Familie Ochotonidae. In der Familie Leporidae bilden die Gattungen Pentalagus und
Romerolagus in der Regel den M’ nicht aus. Das Fehlen des M’ verzeichnete NACHTSHEIM
(1936) beim Wildkaninchen, FLux (1980) bei afrıkanıschen Hasenpopulationen. Hier
sollen weitere Fälle von fehlenden Molaren beschrieben werden.

Untersucht wurden Gebisse von insgesamt 72 Hasen (Lepus europaeus), davon 34
Weibchen und 38 Männchen, die aus Flachlandgebieten in Böhmen und Mähren stamm-
ten. Beim Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus) handelte es sich um 29 Skelette, die ın 8
Fällen Weibchen, ın 12 Fällen Männchen und in 9 Fällen Exemplaren angehörten, bei
denen das Geschlecht nicht angegeben war. Die Kaninchen stammten aus den Kreisen
Brno-Land, Znojmo und Vyskov. Das gesamte Material gehört der Sammlung des Instituts
für Wirbeltierforschung der Tschechoslowakischen Akadmie der Wissenschaften in Brno.

Das Fehlen des rechten M? beobachtete ich im Gebiß eines weiblichen Feldhasen (Abb.
1a), der am 17. Februar 1967 bei Slatinice, Kreis Most, erlegt wurde. Das entspricht 1,38 %
des untersuchten Materials. Bei den Kaninchen fehlte der M’ in einem Fall in der rechten
Zahnreihe, in einem weiteren Fall beiderseits (Abb. 1b, c). In beiden Fällen ist das

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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 196-197

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ISSN 0044-3468

Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha) 197

d N h
A: Fehlen des M’ dx. beim Feldhasen; b: Fehlen des M’ dx. beim Wildkaninchen; c: Fehlen des M?
beiderseits beim Wildkaninchen

Geschlecht unbekannt; die Tiere stammten von Znojmo, wo sie am 15.März 1979
geschossen wurden. Sie stellen 6,8% des untersuchten Kaninchen-Materials dar.

In den beschriebenen Fällen von fehlendem M° konnten auch selbst röntgenologisch
keine Zahnalveolen festgestellt werden. Darum beurteile ich sie als echte (Reduktions)-
Oligodontie und nicht als intravitalen Zahnverlust. Damit reihen sich die Hasenartigen zu
den Säugetieren, deren Gebiß sich vereinfacht, indem Zähne mit verringerter Funktion
schwinden. In der Regel sind es Zähne am Anfang oder Ende der Zahnreihe.

Abweichungen in der Zahl der Zähne werden selbst in zusammenfassenden Werken
(Rogınson 1979) kaum erörtert. Nach NACHTSHEIM (1936) kommen sie beim Hauskanın-
chen zehnfach häufiger als beim Wildkaninchen vor. Wie sich zeigt, sind sie beim
Feldhasen noch seltener. Am häufigsten werden überzählige Prämolaren beschrieben. Das
Fehlen eines Zahnes wird weit seltener beobachtet: am häufigsten fehlt beim Hauskanin-
chen der I? (GEIGER 1976; GÜünTER 1957; NACHTSHEIM 1936). Beim Wildkaninchen
beschrieb das Fehlen des M’? NacHTsHEIm (1936). Er verzeichnete die beiderseitige
Abwesenheit des M’ in zwei Fällen (0,75 %, n = 266). Frux (1980) beobachtete das Fehlen
des M? bei afrikanischen Hasenpopulationen in Kenya, Uganda und Tansania (0,75 %,
n = 412). Auf Neuseeland dagegen ermittelte er 11 Fälle von 140 (7,9 %). In Anbetracht der
Tatsache, daß die neuseeländische Population ihren Ursprung in einigen Dutzend Hasen
hat, die im Jahre 1851 aus Großbritanien eingeführt wurden, kann das vermehrte Vorkom-
men der Abweichung dieser genetischen Basis zugeschrieben (Frux 1980) und das Auftre-
ten von Oligidontie auf den Britischen Inseln angenommen werden. Unsere Beobachtun-
gen sowie die von FLux (1980) zeigen, daß bei europäischen und afrikanischen Hasenpo-
pulationen der M’ selten fehlt.

Danksagung

Herrn Prof. Dr. Dipl.-Ing. V. Barus, Mitglied der Akademie der Wissenschaften und Direktor des
Instituts für Subelnierior chung in Brno, bin ıch für das Ausleihen des Materials zu Dank ver-

pflichtet.

Literatur

Frux, J. E. C. (1980): High incidence of missing posterior upper molares in hares (Lepus europaeus) in
New Zealand. N. Zeal. J. Zool. 7, 257-259.

GEIGER, G. (1976): Zahnanomalien beim Hauskaninchen. Säugetierkdl. Mitt. 24, 110-112.

GÜNTHER, F. (1957): Erbliche Zahnanomalien beim Kaninchen. Mutative Gesichtsschädelverkürzung
— ein Letalfaktor. Berl. Münch. tierärztl. Wschr. 70, 154-155.

NACHTSHEIM, H. (1936): Erbliche Zahnanomalien beim Kaninchen. Züchtungskde. 11, 273-287.

Rogınson, P. T. (1979): A literature review of dental pathology and aging by dental means in
nondomestic anımals, parts I, II. J. Zool. An. Med. 10, 57-65, 81-91.

Anschrift des Verfassers: MVDr. Zpen&k KrarocHvfr, Archäologisches Institut der CSAV, sady
Osvobozeni 19, CS-662 03 Brno, Tschechoslowakei

Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser

Von W. GEWALT

Eingang des Ms. 19. 1. 1987

Anläßlich einer Malawi-Reise (ehem. Nyassaland) i im November 1986 erzählte mir Herr
H. WALTER, Inhaber eines Safarı-Unternehmens in Blantyre, von einer Äsungsbesonder-
heit dortiger Pferdeantilopen (Roan antelopes), die ich während unseres Aufenthaltes ım
Nyıka-Nationalpark dann auch selbst beobachten konnte. Möglicherweise tritt sie nur bei
der H. equinus-Population dieses ca. 3200 km” großen, auf Zambia übergreifenden
Schutzgebietes auf, dessen Kernstück von einem ca. 900 km? umfassenden Hochplateau
gebildet wird.

Das 2100-2600 m ü.d. Meer gelegene wellige Terrain macht mit Kurzgrasrasen,
ausgedehnten Farnbeständen und hochmoorartigen Flächen einen „unafrikanisch‘“ almar-
tigen, manchmal auch schwarzwaldähnlichen Eindruck, wozu eine 1953/54 ım Zentrum
vorgenommene Auftorstung mit Mexikanischer Kiefer (Pinus patula) beiträgt. Ursprüngli-
cher Waldbestand findet sich als bartflechtenbehangener Berg-Regendschungel nur partiell
in engeren Faltentälern.

An der Westseite fällt das Terrain in Richtung Zambia ab, nach Osten senkt es sich zur
Ebene des Malawisees (Njassasee). Von den auf dem Hochplateau entspringenden Bächen
und Flüssen ıst der zentrale Chelinda-River an mehreren Stellen zu kleinen Seen angestaut
und mit Forellen (Trutta) besetzt, ein Hinweis auf die frısch-kühlen Temperaturen dieser
Region, die im Juni/August nachts bis unter den Gefrierpunkt sinken können.

Der Bestand der Pferdeantilope im Nyiıkagebiet wird auf ungefähr 700 Tiere veran-
schlagt, die in Herden bis zu ca. 20 Stück auf den Kurzgrashängen, seltener auch ın
Farnbeständen weiden. Wichtigste Rasenbildner sind Loudetia, Themeda und Escothea.
Meistens sind die Tiere mit dem hier überaus häufigen Riedbock (Redunca a. arundinum)
vergesellschaftet, vereinzelt auch mit Zebras.

Schon in der ersten von insgesamt vier Nächten, die wir im Chelinda-Rasthaus
kampierten, wurde ich gegen 22.30 Uhr durch Geplätscher im angrenzenden Stausee
geweckt. Da gerade Vollmondzeit war, ließ sich im ZEISS DEKAREM 10x50 ohne
Schwierigkeit erkennen, daf mehrere Pferdeantilopen bis zum Bauch oder sogar bis zur
Leibesmitte im kalten Wasser standen und die Köpfe untertauchten (Abb.). Ganz ın der
Art wasserpflanzenäsernder Elche (Alces) hoben sie diese in Abständen prustend und
kauend wieder empor, während aus dem Hinterland weitere Antilopen heranzogen und in
den See hineinwateten. Den Auftakt des Unterwasseräsens bildete geräuscharmes Trinken
sowie beiläufiges Abweiden einiger Ufervegetation, die aus Juncus- und Carex-ähnlichen
Gewächsen bestand. Welche Pflanzenarten anschließend vom Seeboden aufgenommen
wurden, habe ich nicht ermittelt. Die relativ vertrauten, auf die Wasseräsung offenbar
recht „erpichten“ Tiere ließen sich nicht stören, als ich mehrere Begleiter weckte, damit sie
das Schauspiel ebenfalls beobachten konnten. Es wiederholte sich gegen 3.00 Uhr sowie in
den folgenden, durchweg mondhellen Nächten, wobei die Anzahl der beteiligten Anti-
lopen bis zu etwa einem Dutzend betrug.

Während Wasserpflanzen sowie „überflutete Gräser der Flußmarschen‘“ (HALTENORTH
und DiLLer 1977) bei Sumpfbewohnern wie Kobus megaceros, K. leche oder Tragelaphus
spekii zum normalen Nahrungsspektrum gehören, stellen sie - einschließlich der Äsungs-

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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 198-199

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Pferdeantilopen (Hıippotragus equinus) äsen unter Wasser 199

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Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser

methode - für Hippotragus sicherlich eine Besonderheit dar. Im „Book of Antelopes“ von
SCLATER and THomas (1899/1900) findet sich lediglich das Zitat: “The Roan Antelope is

. amuch more regular drinker than the Sable. A troupe - ıf undisturbed, comes every
evening to about the same spot on same favourite sluit of standing water”.

Literatur

HALTENORTH, TH.; DILLER, H. (1977): Säugetiere Afrıkas und Madagaskars. München: BLV.
SCLATER, PH.; THoMmAs, O. (1899/1900): The Book of Antelopes IV. London: R. H. Porter.

Anschrift des Verfassers: Dr. rer. nat. WOLFGANG GEWALT, Direktor des Zoologischen Gartens
Duisburg, Mülheimer Str. 273, D-4100 Duisburg 1

BEKANNTMACHUNG

The Fifth International Theriological Congress will be held from 22. to 29. August, 1989
in Rome, Italy. For detailed annoncement write to:

The secretariat of the 5th International Theriological Congress
c/o Dipartimento de Biologia Anımale e dell’Uomo
Universitä di Roma “La Sapıienza”

Viale dell’Universitä 32

1-00185 Roma (Italy).

BIIETEIBESERESTIUTNIEGEN

Brüm, V.: Vergleichende Reproduktionsbiologie der Wirbeltiere. Berlin-Heidelberg-
New York-Tokyo: Springer-Verlag 1985. 387 S., 109 Abb. DM 58,-. ISBN 3-540-13816-1

Das Buch basiert auf dem inhaltlich erweiterten Manuskript einer Vorlesung, und es wendet sich an
Biologiestudenten im Hauptstudium. Die Titel der 9 Kapitel lauten: 1. Einführung - 2. Die verglei-
chende Anatomie der Urogenitalsysteme - 3. Die Bildung der Gameten — 4. Befruchtung und frühe
Entwicklung - 5. Die vegetative Regulation der Reproduktion — 6. Reproduktionsverhalten — 7. Die
innere Brutpflege der Submammalier — 8. Die innere Brutpflege der Säugetiere — 9. Aufßsere Brut-
pflege. Diese Überschriften lassen bereits erkennen, daß vergleichenden Aspekten und biologischen
Besonderheiten ein hoher Stellenwert eingeräumt wird, und darin liegt m.E. der Wert dieses Buches.
Gemindert wird er allerdings schon dadurch, daß ım Hinblick auf Taxonomie und systematische
Gruppierung z.T. recht BE neioncl verfahren wird. Wenn Brüm darüber hinaus z.B. beim
Vergleich der Bauprinzipien männlicher Urogenitalsysteme aufgrund unterschiedlicher Komplexität
eine Reihung ZLepidosiren-Protopterus-Holostei einschließlich (!) Polypterus-Teleostei vornimmt und
dabeı von einer Entwicklungsreihe spricht, werden phylogenetisch denkende Zoologen wohl kaum
folgen können.

Umfang und Tiefe der verschiedenen Themen variieren sehr. Während z.B. die vergleichende
Anatomie der Urogenitalsysteme sehr ausführlich beschrieben wird, werden andere Bereiche recht
stiefmütterlich abgehandelt. Der Stoffwechsel der Steroidhormone fehlt so gut wie ganz, seine
Bedeutung für das Reproduktionsverhalten ebenfalls, über Epıphyse und Gonadenfunktion ließe sich
wahrlich mehr und Neueres sagen, veraltet sind auch Aussagen über Reproduktionszyklen, die
Biotechnologie in der Reproduktion ist nicht, auch nicht in ihren biologischen Grundlagen, erwähnt.

Als generellen Ver her ich empfunden, daf im Text Quellenangaben fehlen. Der interessierte
Leser — und dazu dürften auch die Studierenden im Hauptstudium zählen — hat so kaum die
Möglichkeit, sich über spezifische Probleme detaillierter zu informieren. Ungewöhnlich und ırritie-
rend ıst der Gebrauch von Anführungszeichen: Sie werden einmal — wıe üblich - zur Kennzeichnung
verfremdet verwendeter Wörter benutzt, daneben aber auch beı der Einführung wissenschaftlicher
Termini, die man z.B. besser durch Fettdruck hätte hervorheben können. E. Haase, Kiel

FEDDERSEN-PETERSEN, DorRIT: Hundepsychologie. Wesen und Sozialverhalten. Mit
einem Vorwort von Konrad Lorenz. Stuttgart: Franckh 1986. 104 S., 41 Abb., DM 26,-.
ISBN 3-440-05589-2

Dieses Buch hat gefehlt und nützt hoffentlich dem Hund und seiner Beziehung zum Menschen. Auf
gut 100 Seiten liefert die Autorin eine Übersicht fast aller Verhaltensbereiche des Hundes und legt
dabei besonderen Wert auf Gebiete, die für die Erziehung und für die Beziehung zum Menschen
bedeutsam sind. Abstammung, Haustierwerdung und Vergleiche mit Wolf und Schakal werden auf
den ersten dreißig Seiten behandelt. Im Kapitel über die „Sprache des Hundes“ wird vornehmlich das
körperliche und akustische Verhaltensinventar vorgestellt. Bei der „Verständigung zwischen Hund
und Mensch“ findet man neben grundsätzlichen Informationen wichtige Aussagen und Überlegungen
der Autorin zum „Verständnis“ des Hundes für menschliche Gefühle, über die ‚‚Seele‘‘ des Hundes
und über die (oft therapeutische) Funktion als Ersatz für eine zwischenmenschliche Beziehung. Frau
FEDDERSEN-PETERSEN tritt hier im besten Sinne des Wortes als Anwältin des Hundes auf. Die in
jüngerer Zeit häufiger diskutierte Aggressivität wird mit Hinblick auf fehlerhafte Erziehung und falsch
verstandene Zucht (Bullterrier als Beispiel anhand einer neueren Dissertation) kritisch erörtert. In
einem kurzen Abschnitt über Verhaltenstörungen werden genetische und umweltbedingte Ursachen
sowie Möglichkeiten der Behandlung geschildert. bschiehend folgen wertvolle Daten zur Welpen-
aufzucht, die für eine erfolgreiche Einbindung des Hundes in seinen menschlichen Sozialverband
beachtet werden müssen. Ich habe dieses Buch mit großer Zustimmung gelesen, frage mich aber, ob
die Autorin die Gruppe von Hundehaltern erreichen wird, die ihre Tiere völlig vermenschen, da das
Buch in einer recht anspruchsvollen Sprache geschrieben ist. Dringend empfohlen sei es allen, die
beruflich mit Hunden umgehen, und natürlich jenen, die ihre Verantwortung in der Beziehung zu
diesem „besonderen Haustier“ (F.-P.) begriffen haben. Zwei Anmerkungen zum Schluß: Der Begriff
„Wesen“ wird von der Autorin immer in Parenthese gesetzt und als „wissenschaftlich eigentlich
unhaltbar‘‘ angesehen. Eigenartigerweise erscheint er trotzdem auf der Titelseite. Offenbar mochte
der Verlag hier der Autorin nicht folgen.
Die Zeichnungen der Autorin sind eine erfreuliche Bereicherung für dieses gelungene Buch.
M. KöHncke, Hamburg

Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde

60. Hauptversammlung

in Stuttgart, 28.September bis 2. Oktober 1986

Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von
Fritz Dieterlen, Stuttgart. Zusammenstellung: Pia Wilhelm, Stuttgart.

1986. 99 Seiten. Kartoniert 24,-— DM

Ein Hauptziel der Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde ist, auf
ihren Jahrestagungen über Säugetiere
arbeitende Wissenschaftler verschie-
denster Fachrichtungen zusammen-
zuführen, den Gedanken- und Erfah-
rungsaustausch anzuregen, um so
Erkenntnisse aus den einzelnen
Forschungsgebieten zu integrieren.
Da auf einer Jahresversammlung nicht
alle Fachrichtungen gleichermaßen
vertreten sein können, wurden - wie
schon in den Vorjahren — wieder
Schwerpunkte gesetzt: Erstens, die
Paläontologie und, damit verbunden,
Fragen der Systematik und Evolution
der Säugetiere.

Zweitens, ein Themenkreis, der vor-
wiegend physiologische und etholo-

gische Probleme bei Säugetieren um-
faßt, und drittens, ökologische Themen,
besonders zu Fragen des Artenschutzes
und der Wildbiologie.

Sehr erfreulich ist, daß eine größere An-
zahl von Beiträgen den Fledermäusen
gewidmet ist- der bei uns am stärksten
bedrohten Säugetierordnung.

Zu beziehen durch jede Buchhandlun

Verlagsbuchhandlung PAJL
Paul Parey

Spitalerstraße 12 SER
2000 Hamburg 1

Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,-
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert-
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,— DM zuzüglich 24,— DM Versandkosten. Das Abonne-
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier-
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet ım Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 52 (1987) 3, 129-200

Georg Wilhelm Rieck / Konrad Zerobin

Zuchthygiene Rind

Pareys Studientexte Nr. 46.

Von Prof. Dr. med. vet. Georg Wilhelm Rieck, emerit. Ordinarius für Erbpatho-
logie und Zuchthygiene, ehemals Direktor des Instituts für Zuchthygiene und
veterinärmedizinische Genetik der Justus-Liebig-Universität Gießen und Prof.
Dr. med. vet. Konrad Zerobin, Direktor des Instituts für Zuchthygiene der Uni-
versität Zürich.

1985. 149 Seiten mit 39 Abbildungen und 21 Tabellen. Balacron broschiert
DM 29,—

Das junge Fachgebiet Zuchthygiene schließt die Lücke tierärztlicher Tätigkeit, die
von dem Fach Tierzucht und Tierhaltung einerseits und den klinischen Fächern
Gynäkologie und Andrologie andererseits nicht oder nur gelegentlich abgedeckt
wird. Dementsprechend spiegelt der Aufbau dieses Studientextes das Basiskon-
zept des akademischen Unterrichts des Faches Zuchthygiene in der Veterinär-
medizin und Tierzucht wider. Seine Besonderheit liegt in der Auswertung und syn-
optischen Zusammenfassung der Fakten, die zur Prophylaxe und schließlich zur
Kontrolle der Fruchtbarkeit im Herdenverband beitragen können. Damit wird eine
Schwerpunktbildung der Information über dieses für die tierärztliche Großtierpraxis
so wichtige Gebiet erleichtert. Hier werden nicht nur die Studenten der Veterinär-
medizin angesprochen, sondern auch die Studierenden der Landwirtschaft, um sie
mit der tierärztlichen Problematik auf dem Gebiet der Zuchthygiene vertraut zu
machen. Auch Absolventen höherer landwirtschaftlicher Lehranstalten können die-
sen Studientext zur Weiterbildung nutzen.

Aus dem Inhalt: Begriff und Lehrinhalt des Fachgebietes Zuchthygiene — Zucht-
hygienische Literatur - Ökonomische Bedeutung der Fruchtbarkeit des weiblichen
Rindes - Biologische und betriebswirtschaftliche Voraussetzung einer ungestörten
Fertilität — Die Fruchtbarkeit beeinflussende Faktoren -— Maßnahmen zur Reduzie-
rung von perinatalen Kälberverlusten - Erhöhung des Kälberaufkommens - Besa-
mung und Bestandsfruchtbarkeit — Organisation und gesetzliche Grundlagen der
Besamung - Auswahlkriterien von Jungbullen auf Besamungstauglichkeit -
Zyklussynkronisation (ZS) - Genetik der Fruchtbarkeit -— Spezielle Genetik der Fer-
tilität — Herdensterilität (H. St.) - Ursachen - Anhang: Tierzuchtgesetz vom 20. April
1976 (Auszug).

PAUL
P/REY Berlin und Hamburg

Vol. 52 (4), 201-264, August 1987 ISSN 0044-3468 @2127Ar
Be

= ITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL

OF MAMMALIAN BIOLOGY

To our Readers — An unsere Leser >
Klima, M.; Bangma, G. C.: Unpublished drawings 0 eibryos from the Hill Collection and some problems
of marsupial ontogeny. — Unveröffentlichte Zeichnungen von Marsupialia-Embryonen aus der Hill-Sammlung und

einige Probleme der Ontogenese vön Marsupialia” 201
Matthias, U.; Witte, G. R.: Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.). — Studies
on the formation of the molehill of Talpa europaea (L.) 212

Schanz, F.; Erkert, H. G.: Resynchronisationsverhalten der circadianen Aktivitätsperiodik von Galagos (Galago
senegalensis, Galago crassicaudatus garnettii). — Re-entrainment of circadian activity rhythms in galagos

(Galago senegalensis, Galago crassicaudatus garnettii) 218
Rothe, H.; König, A.; Darms, K.; Sieß, Margaretha: Analysis of litter size in a colony of the common marmoset
(Callithrix jacchus). — Analyse der Wurfgröße in einer Kolonie von Weißbüscheläffchen (Callithrix jacchus) 227

Corti, M.; Merani, Maria Susana; de Villafahe, Gloria: Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys):
preliminary assessment of species, population and strain divergence. — Multivariate Morphometrie an Vesper-

mäusen (Calomys): vorläufige Abschätzung von Arten, Populationen und Zuchtstammunterschieden 236
Gemmeke, H.; Radtke, Margot; Niethammer, J.: Zur innerartlichen Proteinvariation bei der Waldmaus (Apodemus
sylvaticus). — On the intraspecific variation of some proteins in the wood mouse (Apodemus sylvaticus) 242

Gill, Ayesha; Petrov, B.; Zivkovie, S.; Rimsa, Desanka: Biochemical comparisons in Yugoslavian rodents of the
families Arvicolldae and Muridae. — Biochemische Vergleiche von jugoslawischen Rodentia der Familien

Arvicolidae und Muridae 247
Korpimäki, E.; Norrdahl, K.: Low proportion of shrews in the diet of small mustelids in western Finland. — Geringer
Anteil von Spitzmäusen in der Nahrung kleiner Musteliden aus West-Finnland 257

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

Fuchs, W.: Haselmäuse (Muscardinus avellanarius) in Nestern freibrütender Singvögel. — Dormice (Muscardinus

avellanarius) in nests of open nesting song-birds 261
Fischer, M. S.: Die Oberlippe der Elefanten. — The upper lip of elephants 262
Buchbesprechungen 263

%

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDTEORS

P. J. H. van BreeE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München — W. HERRE,

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn —- H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs,

Hannover - D. STArcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. Thenıus, Wien -
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIFTLEITUNG/7EDITORTANIZOREI@E

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

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Mit einer Beilage des Gustav Fischer Verlages und einer Beilage des Verlages Paul Parey.

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1;
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. —- Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co.,
D-2240 Heide/Holst.

An a Leser der Zeitschrift für Säugetierkunde

ei der Entwicklung der Weltwirtschaft seit Anfang der 80er Jahre wurden die
Anschaffungsetats der wissenschaftlichen Bibliotheken international teilweise mehrfach

drastisch verringert. Ein Ende dieses Trends ist gegenwärtig nicht erkennbar - erst recht
nicht eine Umkehr. Die Bibliotheken müssen, der Not gehorchend, mit einer wesentlichen
Reduzierung der Zahl der abonnierten Zeitschriften reagieren. Damit sinkt auch die

Verkaufsauflage der einzelnen Zeitschriften, die von Abbestellungen betroffen sind. Bei
sinkender Verkaufsauflage steigen die Einzelstückkosten der Zeitschrift und damit die

Preise - weitere Abbestellungen und damit der wirtschaftliche Zusammenbruch der

Zeitschrift können die Folge sein.
Der einzelne Leser hat diese Situation bisher kaum erkannt, da er in vielen Fällen schon

heute nicht die Original-Zeitschrift benutzt, sondern von seiner Bibliothek anstelle des

Original-Exemplars Xerokopien erhält.

Man muß sich aber bewußt machen, daß die wissenschaftliche Forschungszeitschrift als
das zentrale Medium für Befund-Dokumentation und internationalen Informationsaus-
tausch weder heute noch in absehbarer Zukunft durch andere Medien ersetzbar ist. Weder

Mikrofilm-Archive noch elektronische Non-Print-Medien sind eine Alternative.

Wenn Sie unserer Argumentation soweit gefolgt sind, werden Sie uns zustimmen, daß

auch die ökonomischen Voraussetzungen für ein Überleben der wissenschaftlichen For-

schungszeitschriften geschaffen werden müssen. Dies läßt sich am einfachsten erreichen,
wenn - wie erläutert - verhindert wird, daß Zeitschriften durch Bibliotheken oz Ki

werden.

mit Ihrem Bibliothekar sprechen und ihm deutlich machen, daß die schnelle Verfügbarkeit
der Zeitschrift innerhalb Ihrer Bibliothek für die Effektivität Ihrer Forschungsarbeit sowie

tung ist.
Wir hoffen auf einen Bro unserer gemeinsamen Bemühungen.

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Ba ilerons and m the en Se will follow.

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| budgets of senifte libraries all over the world often were drastically reduced. At present
there is no end of this, tendency i in sight - a change for the better even less. Thelibrariesre
com to answer with a substantial reduction of their journal subscriptions. Asaresult
also the edition-runs of individual journals affected by cancellations decrase. Bydecreasing
| edition-runs, the cost per copy increases and consequently the retail price - ‚more a

The individual reader has not yet recognized the situation, because in many cases, he
does not use the original journal but gets a photostat of the original copy from the library.

We have to realize, however, that the scientific research journal as the central medium
for documentation of research results and international exchange of information cannot be
replaced today or in the near future by any other medium. Neither micro-film archives nor
electronic non-print media are alternatives.

If you have followed our line of reasoning thus far, you have to agree that in order for
scientific research journals to survive, economic basic requirements must be organized. The
easiest way would be, as we have explained, when libraries can be prevented from
cancelling their subscriptions.

Our appeal today to you personally is to the effect that you go to your librarian as soon
as possible and explain to him or her that the availability of the journal at your library is
essential for the efficacy of your research work.

We do hope that our joint efforts will be successful.

THE EDITORS VERLAG PAUL PAREY

Unpublished drawings of marsupial embryos from the
Hill Collection and some problems of marsupial ontogeny

By M. Kııma and G. C. BANGMmA

Institute of Anatomy, Johann-Wolfgang-Goethe-University, Frankfurt/M. and Hubrecht Laboratory,
International Embryological Institute, Utrecht

Receipt of Ms. 22. 8. 1986
Abstract

Some 80 year-old original drawings of intrauterine embryos, neonates and pouch young of marsupials
by A. Cronin are presented which belong to the Hill Collection, Utrecht, but were never published.
They comprise 11 drawings of the brush-tailed phalanger Trichosurus vnlpecula, eight drawings of the
koala Phascolarctos cinerens, two drawings of the common vombat Vombatus ursinus and one drawing
of the red-necked pademelon Thylogale thetis. The external morphology of the early developmental
stages of these specimens is compared with the inner morphogenesis of some organs, particularly of
the fore-lımb, shoulder girdle and sternal apparatus. Functional and evolutionary correlations are
discussed.

Past and present of the Hill Collection

JAMES PETER Hırr was born on the 21st of February 1873 at Kennoway in Scotland. In
1889 Hırı entered the University of Edinburgh to study Science. In 1892, although he had
not yet graduated, he was appointed Demonstrator of Zoology and Botany at the Biology
Department of Sydney University, Australia. Once there, he started to collect all kinds of
animals for his courses and his own research; this marks the beginning of his collection.
After his graduation to B. Sc. ın 1898 Hırı stayed in Australia until 1906, when he
returned to England to become Professor of Zoology at the University College of London.
In 1921 he was appointed Professor of Embryology and Histology at the same College. He
retired in 1938 but continued his scientific work until his death on the 24th of May, 1954.

Hırr’s bibliography comprises 58 papers, the greater part of which particularly deals
with the early development of marsupials and monotremes, ın which he took a special
interest. His research had one central theme, which he expressed as follows: “the data of
embryology, properly interpreted, can and do furnish striking and demonstrative evidence
of genetic relationships’” (Hırr 1932). An important part of his collection was assembled
during his Australian period. In later years it was extended with species from Africa and
South America, particularly by means of purchases, the bills of which are still to be found
among the original Hırr documents. Hırr also personally collected material during
expeditions, e.g. in Brasil in 1913. Although all classes of vertebrates are represented ın his
collection, the great majority of species belongs to the mammalian orders of the mono-
tremes, marsupials and primates.

At the time of his death Hırr’s collection was partly in his own residence and partly at
the London University. The fear that careless use and neglect would sooner or later entail
the loss of the collection prompted Dr. CATHERINE J. Hırr, Hırr’s daughter and herself an
embryologist, to find ways to prevent this. Dr. P. D. Nıruwkoor, who was at that time
Director of the Hubrecht Laboratory, agreed to house the collection in the Hubrecht
Laboratory on the condition that it would be completely catalogued. The Hubrecht

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0201 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 201-211

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

202 M. Klima and G. C. Bangma

Laboratory already possessed another large embryological collection, assembled by Pro-
fessor A. A. W. HuBrREcHT (1853-1915) mainly in the Indonesian Archipelago. It took
Dr. Hırı ten years to catalogue her father’s collection. After she had completed this work,
the collection was transferred to the Hubrecht Laboratory in 1967.

The Central Embryological Collection is still subdivided into two separate entities, the
Hill Collection and the Hubrecht Collection. It consists of material stored in alcohol and
in paraffin (ca. 2000 flasks), of microscopical slides (ca. 80 000), and of original catalogues,
note-books, drawings, photographs and other documents. The material pertains to the
normal development of more than 600 vertebrates species. In addition some special
collections related to experimental-morphological investigations have been incorporated,
e.g. the collections of SPEMANN, MANGOLD, ROTMAN, RAVEN and GRÜNEBERG (collection
of mouse mutants). All this material is expressly available for morphological, descriptive
and comparative embryological investigations. A concise catalogue of the Central Embry-
ological Collection has been edited by Dr. E. C. BOTERENBROOD (1977). A copy of this
catalogue is available from Dr. G. C. BanGma, Curator of the collection.

Currently an increasing number of scientists use the collection for such studies. In this
respect it is noteworthy that in 1911 both HUBrRECHT and Hırr stood at the birth of the
Institut International d’Embryologie, now called the International Society of Develop-
mental Biologists (ISDB). It ıs satisfactory to see that after so many years the collections of
these noted embryologists still serve the original aims of this Society and even provide new
inspiration to present-day embryologists.

Drawings of marsupial embryos by A. Cronin

Apart from the written entries, the notebooks of J. P. HıLı contain some photographs and
many simple drawings of marsupial embryos, neonates and pouch young. However, only
a few of these have actually been used in J. P. Hırr’s publications, for example simple
outline drawings of Perameles nasuta (Hırı 1898) and Thylacıs obesolus (Hırı 1901). A
simple outline drawing of Dasyurus quoll was published, simultanously showing the

Fig. 1. Brush-tailed phalanger Trichosurus vulpecula, intrauterine embryos. 1: MS 253, 5 mm ?,
2: MS 250, 5.0 mm

Unpublished drawings of marsupial embryos 203

Fıg. 2. Brush-tailed phalanger Trichosurus vulpecula, intrauterine embryos. 1: MS 257, 7.5 mm, 2: MS
259, 6.0 mm, 3: MS 257 ?, 7.5 mm, 4: MS 265, 8.5 mm, 5: MS 269, 10.25 mm, 6: MS 273, 11.5 mm, 7:
MS 283, 14.0 mm, 8: neonate MS 286, 15.0 mm, 9: neonate MS 289, 15.0 mm

204 M. Klima and G. C. Bangma

arrangement of the foetal membranes (Hırr 1900). A number of very sımplified drawings
of intrauterine embryos, neonates and pouch young of Trichosurus vulpecula are contained
in the work of Fraser and Hiırr (1915).

The only publication containing complete and detailed illustrations of the external
shape of neonates and pouch young ıs the publication of Hırı and Osman Hırr (1955) on
Dasyurus quoll. Obviously the authors were aware of the unusually good quality of these
illustrations, because they wrote: “The beautifully executed pencil drawings of the pouch
young... were made by Mr. A. Cronın of Sydney.” However, it must be said that the
reproductions in the quoted paper are not satisfactory, and that many delicacies were lost
due to high-contrast printing. This is shown by comparison with the original drawings, 17
altogether, which are in the Hill Collection.

There are also other pencil drawings by A. Cronin in the Hill Collection, which to our
knowledge have never been published. In reference to the Marsupialia there are some
drawings of the ovary, the uterus, the foetal membranes and the placental structures and
some additional drawings of complete ıintrauterine embryos, neonates and pouch young.
Besides the 17 original drawings of the eastern dasyure Dasyurus quoll, mentioned above,
there are 11 drawings of the brush-tailed phalanger Trichosurus vulpecula, two drawings of
the koala Phascolarctos cinereus, eight drawings of the common vombat Vombatus ursinus
and one drawing of the red-necked pademelon Thylogale thetis. Only a few drawings bear
a signature. Nevertheless, their distinctiveness leaves no doubt that all of them were drawn
by A. Cronin. The years of their production are uncertain, because they bear no date.
However, we may assume that it must have been around the turn of the century, when
J. P. Hırr was ın Australia collecting the embryological material. This assumption ıs also
supported by the following note, taken from the publication of Hırr and Osman Hırr
(1955): “... The material at our disposal was collected by one of us (J. P.H.)..... during
the years 1895-1905, when he was Demonstrator of Biology in the University of Sydney.”
Additionally, some of the drawings bear handwritten notes by J. P. Hırı with annual dates
between 1897 till 1902. Also going by the condition of the drawing paper one would judge
their age to be between 80 and 90 years. The pencil drawings, measuring only 5-15 cm in
length, have been carried out in a minute pencil-technique which reveals many details. The

Fig. 3. Koala Phascolarctos cinereus, intrauterine embryos. 1: MS 346, 7.5 mm, 2: MS 347, 9.0 mm

Unpublished drawings of marsupial embryos 205

Fıg. 4. Koala Phascolarctos cinerens, intrauterine embryos. 1: MS 345, 4.5 mm, right lateral, 2: left
lateral view, 3: MS 348, 11.0 mm, 4: MS 350, 13.5 mm, 5: MS 351, 17.0 mm, 6: MS 352, 18.0 mm

appearance of the objects indicates that the drawings were made from fresh material or
immediately after fixation. As most objects are very tiny ı.e. about 5-15 mm long, there ıs
no doubt that they had to be drawn with the aid of a magnifying glass or a microscope.
The drawings of marsupial embryos, neonates and pouch young by A. Cronın show a
high degree of technical perfection and at the same time attest to the high artistic level of
the artist. It ıs regrettable that they have not been published after their completion and
therefore have remained without significance for science. Not only would they have
enriched the store of knowledge at that time, they would also have been superior to the
then technically imperfect photography. If we publish the drawings today, about 80 to 90

206 M. Klima and G. C. Bangma

years after they were made, it is not for historical reasons only. They are in their way still
much more instructive than some of the recent, technically sophisticated photographs.
Additionally, there are not many published usefull depictions of marsupial embryonic
stages and therefore we consider it appropriate to present the drawings to a larger public.

The most important reason for the publication of the drawings however, is that they
depict individuals of which we have extensive series of microscopical slides. The drawings
allow a comparison between the histological results and the exact rendering of the external
morphology of the individuals examined. In this paper we attempt such a comparison with
regard to the morphogenesis of the sternal-shoulder apparatus. This topic is treated in
more detail in another contribution as well (KLıma, submitted).

External morphology of the intrauterine embryos, neonates and pouch young
of marsupials

Compared with the placentals, marsupials are born in a quite unusual condition. On the
one hand they may be characterized as immature embryos, while on the other hand they
are endowed with some highly specialized features. This led some authors to the convic-
tion that they reflect genuine larval stages (LECHE 1890). However, this opinion gained
little approval. In any case “marsupials at the time of birth are true embryos, anatomically
and physiologically. All species of marsupials give birth of tiny young, ranging in weight
from 10 mg to about 750 mg. An individual neonate always has less then 0.2% of the
mother’s body weight (1% for the litter as a whole). Placentals in contrast are relatively
much larger at brith, with individual neonates in small species comprising 2-3 % of the
mother’s body weight (20% or more for the litter).”” (Quoted from LILLEGRAVEN 1984,
slightly changed with statements from Brock 1964; TYNDALE-BiscoE 1973; EISENBERG
1981; MırLLar 1981; RusseL 1982.)

The most important features of marsupial neonates were summarized by Hırı and
Osman Hiırr (1955) in their investigation on Dasyurus as follows: “Notable at bırth are 1.
the relatively advanced state of the fore-limbs, 2. the presence of deciduous claws upon the
manual digits and their later replacement by definitive claws, 3. the presence of the oral
shield as a specialisation upon the muzzle, 4. the unique cervical swelling, 5. special
features of the tongue and larynx, with the intranarial epiglottis, 6. the reptilian state of the
lungs, 7. the advanced condition of the stomach and duodenum compared with the gut, 8.
the state of development of brain and sense organs, the olfactory parts being especially
forward in development, together with those parts of the nervous system necessary for
controlling the movements of the fore-limb, sucking and respiratory movements, 9. the
indifferent state of the gonads.”

Many of these characteristics must, with no doubt be regarded as special adaptations to
the unusual process of parturition in marsupials. Thus, despite its small size and immature
developmental state the neonate has to achieve a remarkable performance at birth. “The life
of the pouch young is a hazardous one, beginning with the long journey into the pouch on
day 1. This blind and naked creature must grasp and crawl its way from the vagına to the
marsupium, an average distance of 5 cm (in Didelphis), with no help from the mother other
than the prebirth preparation which consists of licking and cleaning the genital and pouch
area and the removal of the amnionic membranes” (HunsAacker 1977). In this process the
neonate’s fore-limbs play a decisive role. Compared with the body and the hind-limbs they
are overproportionately large (Figs. 1-5). They are provided with pointed claws. They
move alternately and by doing so drag the body in a wriggling manner together with the
passively hanging minute hind-limbs. The whole distance from the vulva to the teat in the
mother’s pouch is managed solely through the power of the fore-limbs. The body as well
as the hind-limbs behave passive ın the process.

Unpublished drawings of marsupial embryos 207

A rapid development of the anterior body half and the fore-limbs, respectively, may be
detected even in the earliest developmental stages (Trichosurus Fig. 1: 1, 2; Phascolarctos
Figs. 3: 1, 2 and 4: 1, 2; Vombatus Fig. 5: 1). Basıcally it is possible to observe a certain
developmental predominance of the fore-limbs over the hind-limbs in the developmental
process of all mammals. However, this is nowhere as pronounced as in the marsupoals.

At birth the fore-limbs perform some kind of crawling movement (HARTMAN 1920;
McCrapy 1938; HırL and Osman Hırr 1955; and others). This requires a powerful
musculature and a solid skeletal support. Both have been demonstrated by the histological
investigations. Among the muscle-groups this holds mainly for the pectoral musculature
(CHEnG 1955). The skeleton of the shoulder girdle forms a broad breast-shoulder arch,
which requires a large space between the fore-limbs. This indeed corresponds to the
external shape of both the late intrauterine embryos and the neonates. Between the fore-
limbs a broad chestwall extends, which is sometimes well padded with a distinet muscle
bulge. The distance between the fore-limbs is significantly large as ıs easily observed from
the front in both intrauterine embryos and neonates (Trichosurus Fig. 2: 7, 9; Phascolarctos
Fig. 4: 5, 6; Vombatus Fig. 5: 2). The bases of the extremities are located in the lateral
trunk area. This lateral trunk position is typical reptilian. Most certainly it is advantageous
for the crawling movements. The extremities will shift their positions from lateral to
medial only postnatally in the pouch young, after the breast-shoulder arch has been
reduced. Gradually they come to show the characteristically narrow “mammalian posi-
tion” under the trunk.

The fore-limb digits are provided with sharp, bent claws. There are not yet definitive

Fig. 5. Common vombat Vombatus ursinus, intrauterine embryos. 1: MS 360, 9.0 mm, 2: MS 361,
15.5 mm. 3: Red-necked pademelon Thylogale thetis, intrauterine embryo MS 408, 17.0 mm

208 M. Klima and G. C. Bangma

organs, but only provisional, non-permanent structures, which are usually termed “larval
claws’” (Hırr 1900) or “deciduous claws’”’ (Hırr and Osman Hırr 1955). They develop in
late stages of intrauterine embryos and reach their maximum development at the neonate
state (Zrichosurus Fig. 2: 7, 8, 9; Phascolarctos Fig. 4: 5, 6; Vombatus Fig. 5: 2; Thylogale
Fig. 5: 3). In the pouch young they are initially reduced and later replaced by definitive
claws. Their organic function ıs clear, namely to keep a firm hold in the mother’s
abdominal hair during the crawling movements at birth (BArTon 1806; Owen 1841;
BEARD 1897; Hırı 1898, 1900, 1910, 1918; HARTMAN 1920, 1923, 1928, 1952; LANGWOR-
tHY 1928; McCrapy 1938; Hırn and Osman Hırr 1955; a.a.).

The transıtional appearance of claws during the short time period around birth reveals
obvious parallels with the temporary appearance of the breast-shoulder arch. This is also a
provisional structure, which comes into being ı in the late stages of intrauterine development
and reaches its maximum development in the neonate, to be reduced immediately after
birth. Both structures belong to the same adaptive system which allows typical marsupial
birth ın all its special aspects.

Early development of the shoulder girdle and sternal apparatus in marsupials

During marsupial embryogenesis the following structures can be recognized in the
shoulder girdle and sternal apparatus: the scapula, the metacoracoid, the procoracoid, the
first rıb, the paired sternal elements, the unpaired sternal element and the clavicle. All these
elements together form a compact, uninterrupted arch ın both, intrauterine embryos and
neonates. Immediately after birth, this arch ıs reduced in the pouch young. Then the solid
connection between the left and right body halves ceases to exist, leaving only a loose
connection vıa the clavicle. The metacoracoıd becomes the processus coracoıdeus scapulae.
The procoracoid becomes the praeclavium. The unpaired sternal element fuses with the
paired ones into the uniform sternal manubrium. The first rıb takes its usual position in the
thorax. Thus the shoulder girdle and sternal apparatus as a whole show all the typical
features of the adult marsupials as early as ın the pouch young.

The embryonic shoulder girdle and sternal apparatus of the marsupials show strong
sıimilarities with the conditions in primitive monotremes. However, in the pouch young
and in adult marsupials they generally reflect the conditions in the phylogenetically
progressive placentals (cf. BROoM 1897, 1899, 1902, 1912; Watson 1917; Hanson 1920;
RoMER 1922; McCrapy 1938; CHEnG 1955; McKennA 1961; KLıma 1968, 1973, 1975,
1985).

The phylogenetically determined condition of the shoulder girdle and sternal apparatus
during embryogenesis as a relatively primitive structure consisting of many elements is
used functionally. In nearly all of the investigated marsupials the reduction of existing
elements ıs delayed until after birth (Dasyurus, Trichosurus, Phascolarctos, Vombatus,
Petrogale, Thylogale, Wallabia, Macropus). The only exceptions are the peramelids 7hy-
lacıs and Perameles (Kııma, submitted). Accordingly, the neonates posses a solid arch,
running straight from one side of the body to the other. This breast-shoulder arch serves
many tasks: 1. Some of its parts, particularly scapula and sternum, offer an attachment
surface for the mighty musculature which moves the fore-lımbs. 2. In its extensive glenoıd
cavity, which ıs formed by the scapula and the metacoracoid, the enormous humerus head
is solidiy anchored. 3. Its medial parts, the sternum, the first rıb and the metacoracoid,
form a pressure-resistant structure that prevents the humeri from shifting medially when
the huge pectoralis musculature contracts.

The morphogenesis of the shoulder girdle and sternal apparatus in marsupials takes
place in the following manner: the paired structures inıtially originate in the lateral body
wall and later slowly shift medially towards each other. Shortly before they reach the

Unpublished drawings of marsupial embryos 209

4

ern
3 6

Fıg. 6. Ventral view of the shoulder girdle and sternal apparatus. 1: Brush-tailed phalanger Trichosurus

vulpecula, intrauterine embryo 12.0 mm, 2: intrauterine embryo shortly before birth 13.0 mm, 3:

pouch young 17.5 mm. 4: Koala Phascolarctos cinereus, intrauterine embryo 12.25 mm, 5: neonate

16.5 mm, 6: pouch young 24.0 mm. Abbrev.: a=acromion; cl=clavicle; g= glenoid cavity;

icc= unpaired sternal element; mc = metacoracoid; pe = procoracoid; pel = praeclavium;
pes = coracoid processus; rı,,,,; = rıbs; s = scapula; st = sternum; stl = paired sternal element

medial plane, an unpaired structure is generated between them. It ıs indeed the inıtially
unpaired chondral element of the interclavicle of ancestral forms which in the marsupials
and placentals becomes the unpaired sternal element (KLımA 1973, 1985). In the final stages
of intrauterine development this process ıs readıly visible insotar as the paired structures
start to merge with the unpaired ones in the medial plane (Trichosurus Fig. 6: 1;
Phascolarctos Fig. 6: 4). In due course the continually merging elements give rise to the

210 M. Klima and G. C. Bangma

above mentioned continuous breast-shoulder arch. This reaches its maximum development
in the intrauterine embryos and neonates immediately before and at birth (Trichosurus Fig.
6: 2; Phascolarctos Fig. 6: 5). Immediately after birth the metacoracoid begins to reduce,
the sternum and first rıb decrease in size, and the breast-shoulder arch is dissolved.

So even in the youngest pouch young there is no longer any solid connection of the
body halves in the area of the shoulder girdle and sternal apparatus (Trichosurus Fig. 6: 3;
Phascolarctos Fig. 6: 6). The fast reduction of the breast-shoulder arch is related to the
further course of ontogenesis. While the pouch young develops further in the pouch its
fore-limbs are barely used. Along with this decreasing functional significance, the initially
overproportional size ıs reduced and the proportions will gradually change in favour of the
hind-lımbs (SHArman and PıLTon 1964).

Acknowledgements

The support of the Hubrecht Laboratory, International Embryological Institute, Utrecht and of the
Deutsche Forschungsgemeinschaft, Bonn, made it possible to carry out the investigations on the
marsupial embryos from the Hill Collection. We are most grateful to Mrs. Dr. E. C. BOTERENBROOD,
Dr. J. FAßBEr and Prof. Dr. P. D. NıEuwkoor, Utrecht, and to Mrs. R. GunTRuMm and Mrs. G.
LEIBE, Frankfurt, for their valuable help.

Zusammenfassung

Unveröffentlichte Zeichnungen von Marsnpialia-Embryonen aus der Hill-Sammlung
und einige Probleme der Ontogenese von Marsnpialia

Bisher unpublizierte Originalzeichnungen von intrauterinen Embryonen, Neugeborenen und Beutel-
jungen von Marsupialıa aus der Hill-Sammlung in Utrecht sind vorgestellt worden. Es handelt sich um
etwa 80 bis 90 Jahre alte Bleistiftzeichnungen, Werke von A. CronIn aus Sydney. Es sind 11
Zeichnungen von Fuchskusu (Trichosurus vulpecula), 8 Zeichnungen von Koala (Phascolarctos
cinereus), 2 Zeichnungen von Nacktnasenwombat (Vombatus ursinus) und 1 Zeichnung von Rothals-
filander (Thylogale thetis). Die externe Morphologie dieser frühen Entwicklungsstadien ist verglichen
worden mit der inneren Morphogenese einiger Organe, insbesondere der vorderen Extremität, des
Schultergürtels und des Brustbeins. Funktionelle und evolutive Zusammenhänge werden diskutiert.

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Authors’ addresses: Prof. Dr. M. Kııma, Institute of Anatomy, Johann-Wolfgang-Goethe-Univer-
sity, Theodor-Stern-Kai 7, D-6000 Frankfurt/M., Germany and Mrs. Dr. G. C.
BAnGMA, Hubrecht Laboratory, International Embryological Institute, Uppsala-
laan 8, NL-3584 CT Utrecht, Netherlands

Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens
bei Talpa europaea (L.)

Von U. MarTtHıas und G. R. WITTE

Fachbereich Biologie und Chemie der Universität Kassel

Eingang des Ms. 27. 8. 1986
Abstract

Studies on the formation of the molehill of Talpa europaea (L.)

A male individuum of Talpa europaea was kept in the laboratory for several weeks in order to study
his behaviour when building a molehill. It was seen that the mole brings the loose earth to the surface
in numerous walks. He pushes the soil from below under the upper part of the hillock where he had
established some caves previously. When the capacity of these caves is used up he creates new room by
pressing the soil at the side or above. In this way the molehill is growing by pressure of soil from
below under the existing earth-layer.

Einleitung

Talpa europaea ıst in Mitteleuropa weit verbreitet und besiedelt nahezu alle terrestrischen
Ökosysteme. So finden sich seine Haufen (Erdhügel), als leicht erkennbarer Vorkommens-
Nachweis, beispielsweise auf Feuchtwiesen mit hohem Grundwasserstand, auf Trockenra-
sen, in Laub- und Mischwäldern sowie auf intensiv bewirtschafteten Acker- und Grün-
landflächen. Aufgrund seiner subterranen Lebensweise ist er auf das Anlegen eines
unterirdischen Gangsystems angewiesen, das aus tunnelartigen Gängen und damit ın
Verbindung stehenden Wohn- bzw. Nestkesseln besteht. Beim Bau dieser unterirdischen
Hohlräume ist es notwendig, den beim Graben anfallenden Abraum - soweit er nicht
durch Verpressen in die Gangwände beiseite geschafft werden kann - aus dem Gangsystem
zu entfernen und zu den sogenannten Maulwurfshaufen aufzuschichten.

Die äußere Form dieser Haufen ist wohlbekannt. Ihre Größe schwankt beträchtlich. So
können kleine Haufen mit einem Durchmesser von etwa 10 cm großen Burgen mit einem
Durchmesser von mehr als 1 m und etwa 0,5 m Höhe gegenübergestellt werden. Diese
„Riesenhügel“ lassen sich häufig in Feuchtgebieten mit hoch anstehendem Grundwasser
finden. Sie sind meist von zahlreichen Gängen durchzogen und enthalten in der Regel ein
bis mehrere Nester (vgl. ArmsBy et al. 1966).

Über das Anlegen von Maulwurfshügeln liegen unterschiedliche Vorstellungen vor.
Frühere Autoren (z.B. Apams 1903) sind davon ausgegangen, daß Talpa europaea die
beim Graben anfallende Erde mit Kopf und Schultern vor sich herschiebt und dann ın
Form von schornsteinartigen Erdzylindern hinausdrückt. Spätestens seit Hısaw (1923) ist
bekannt, daß Maulwürfe die Erde mit einer Vorderhand, ähnlich wie ein Bulldozer, vor
sich herschieben. Dabei geht man auch in jüngeren Publikationen (siehe z.B. Buch 1980)
nach wie vor davon aus, daß das wegzuräumende Erdmaterial in großen Portionen und in
Form von „Erdschornsteinen‘ herausgedrückt und somit von oben auf den Haufen
aufgelagert wird. Eigene Beobachtungen haben uns dazu veranlaßt, diesen Bau-Modus
zumindest als Regelfall in Zweifel zu ziehen und eine entsprechende experimentelle
Untersuchung durchzuführen.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0212 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 212-218

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.) 2,18

Material und Methode

Ein männlicher Maulwurf wurde ım Frühjahr 1986 über einen Zeitraum von 3 Wochen in einer
Käfiganlage gehalten, die über eine Schlauchverbindung an einen Erdbehälter von ca. 120 | Fassungs-
vermögen angeschlossen war (Abb. 1). Der Erdbehälter hatte die Form eines Pyramidenstumpfes.
Oben war er mit einem kurzen Rohrstück (Dränageschlauch, 45 mm Innen-@®) an einen darüber
stehenden Tisch angeflanscht. Dieser Tisch war bis zu einer Höhe von 6 cm mit schwarzer Erde
(Torfstruktur) bedeckt und mit Gräsern und Wiesenkräutern bepflanzt. Dem in die Anlage einge-
brachten Maulwurf stand zum Graben in der ersten Woche gelber Löß im Erdbehälter zur Verfügung.
Danach wurde der Löß gegen eine rötliche (eisenhaltige) Erde ausgetauscht. In der dritten Woche
wurde brauner Lehm dargeboten. Nach dem Einsetzen des Maulwurfs in die Anlage wurden dessen
Aktivitäten beobachtet und die Genese eines Maulwurfshaufens fotografisch festgehalten.

Zur exakten Dokumentation der Bau-Aktivitäten wurde an der Schlauchverbindung zwischen
Erdbehälter (Pyramidenstumpf) und Tisch ein Mikrophon mit Tonbandanlage angeschlossen.

Der Maulwurf wurde einmal täglich gefüttert. Über Nacht sowie an Tagen, an denen keine
Beobachtungsmöglichkeiten bestanden (Feiertage, Wochenenden), wurde das Tier vom Erdbehälter
abgetrennt und hatte dann lediglich seine Kompaktkäfiganlage (WırrE 1981) zur Verfügung. Nach
dem Absperren wurde ın dem durchwühlten und mit Gängen durchzogenen Erdbehälter Erde
nachgefüllt und möglichst stark verdichtet, um hierdurch den Maulwurf zu weiterem Graben und
Auswerfen der anfallenden Lockererde zu veranlassen. Nach Abschluß der Beobachtungszeit wurde
der entstandene Maulwurfshügel (durch vertikale Schnitte) scheibchenweise in 5 cm Abständen
abgetragen, um Aufschlüsse über seinen inneren Aufbau und die Einschichtung der unterschiedlich
gefärbten Erden zu erhalten. Die in Abb. 3 wiedergegebenen Schnitte wurden nach fotografischen
Dokumenten gezeichnet.

Ergebnisse

Wird ein Maulwurf mit seiner Käfiganlage an den Erdbehälter angeschlossen, so beantwor-
tet er diese Erweiterung seines Aktionsraumes sofort (bzw. nach Beendigung der gerade
stattfindenden Ruheperiode) mit Eindringen in dieses neue Gebiet. Obwohl das Erdreich
beim Einfüllen in den Pyramidenstumpf stark verdichtet wurde, hatte der Maulwurf beim
Eingraben in den Erdvorrat keinerlei Schwierigkeiten. Durch seitliches Verpressen wurde
der erste begehbare Gang geschaffen. Zum weiteren Ausbau des Gangsystems war es dann
jedoch nötig, den beim Graben anfallenden Abraum aus dem Gangsystem hinauszuschie-
ben. In derartiger Weise agierte unser Versuchsmaulwurf erstmals nach zweitägigem
Aufenthalt im Erdbehälter. Dabei war zu beobachten, daß er nach dem Passieren des
kurzen Schlauchstutzens, der zur Erdoberfläche führte, zunächst äußerst vorsichtig das
aufliegende Bodenmaterial mit Kopf und Rückenpartie über dem Zugang mehrfach anhob
bzw. lockerte und gleichzeitig durch intensives Schnüffeln über mehrere Minuten das
Umfeld erkundete. Bei dieser Aktion unternahm der Maulwurf mehrere kurze Ausflüge
(bis zu einer Länge von 20 cm) in die seitliche Umgebung. Hierbei blieb er jedoch
vollkommen unter einer dünnen schützenden Bodenschicht dem Blick verborgen. Auch
der Zugang seines Gangsystems wurde niemals bis zur Obertläche freigelegt.

Nach diesem Erkundungsgang verschwand der Maulwurf in dem Erdbehälter, begann
zu graben und transportierte wenige Minuten später erstmals Erde aus der Tiefe heraus.
Die ersten Erdaushübe wurden direkt am Zugang unter die Torfschicht gedrückt, die sich
hierdurch deutlich aufwölbte. Danach kam der Maulwurf erneut nach oben, verteilte den
Abraum durch seitliches Eindrücken ın den entstehenden Hügel und schuf so Raum für
weiteres Erdmaterial. Anschließend verschwand er wieder nach unten und transportierte in
kurzen Abständen mehrfach Erde zum Haufen, bis dessen Lagerkapazitäten erschöpft
waren. Hierauf folgten wiederum Arbeiten am Hügel, die durch seitliches und nach oben
gerichtetes Einpressen der herangebrachten Erde Platz für weiteren Abraum schufen. Zu
Anfang benötigte der Maulwurf jeweils etwa 1 bis 2 Minuten, um Raum (,Kavernen‘“) für
etwa 5 bis 10 Erdaushübe anzulegen. Im weiteren Verlauf, mit größer werdendem Haufen
verlängerten sich die Zeiten für das Anlegen solcher Erdlagerplätze auf bis zu 5 Minuten.

214 U. Matthias und G. R. Witte

Danach konnten in den Kavernen bis zu 20 Erdaushübe untergebracht werden. Das
Anlegen von Lagerkapazitäten im Hügelinneren war in aller Regel mit einem Erkunden der
näheren Umgebung verbunden. Erkennbar wurde dies am intensiven Schnüffeln und an
gelegentlichen kurzfristigen Ausflügen in oberflächennahe Tunnelgänge (vgl. Wırre 1985).

Bei den Bauarbeiten am Maulwurfshaufen wurde deutlich, daß das von uns beobachtete
Tier das herausgeschaffte Erdmaterial stets nur unter bereits bestehende Erdschichten
drückte und hierdurch zur Vergrößerung des Haufens beitrug. Es kam so zu der von außen
beobachtbaren Aufwölbung der zu Anfang ebenen schwarzen Bodenoberfläche. Durch
weiteres von unten her erfolgtes Hineinpressen von Erde riß der dunkle Torfboden auf,
und die zum Graben zunächst angebotene gelbe Erde wurde sichtbar. Mit weiterer
Bautätigkeit nahm das Volumen des gelben Erdaushubes von unten heraus zu und fiel
schließlich über die Ränder der zur Seite abgedrängten Torfschicht. Nach dem Auswech-
seln des gelben Löß gegen die rote Erde war trotz intensiver Bautätigkeit zunächst lediglich
ein Anwachsen der Haufengröße zu beobachten. Erst nach einer weiteren und beträchtli-
chen Oberflächenvergrößerung kam es schließlich zum Aufbrechen der gelben Erdschicht
und zum Austreten von roter Erde. Auch beim letzten Erdwechsel (Austausch der roten
gegen braune Erde) trat trotz intensiver Bauaktivitäten zunächst keine braune Erde an der
Oberfläche zu Tage. Erst kurz vor Abschluß der Untersuchung, nachdem der Hügel
bereits beträchtlich angewachsen war, wurde lediglich an einer Stelle eine geringe Menge
des braunen Materials sichtbar.

Innerhalb der drei Wochen, die der Maulwurf zum Haufenbau zur Verfügung hatte,
erreichte der Hügel bei einer Höhe von etwa 20 cm einen Durchmesser von ca. 50 cm. Das

Tabelle

Aktivitäten des Maulwurfs beim Haufenbau

Datum Aktivität

gelbe Erde

.4. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf
. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf
.4. Durchwühlen des Erdbehälters, Erkunden der oberen Bodenschicht und erstmaliges Aus-
bringen von Erdmaterial (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 98 in 140 mın)
.4. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 85 ın 90 mın)
.4. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf
.5. inaktiv, kein Erdauswurf

rote Erde

. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf
. Erneute Aktivitäten beim Haufenbau (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 86 ın 115 mın)

. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 68 in 105 mın)
. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf

. Weiterer Bau am Haufen (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 52 ın 90 min)

. inaktiv, kein Erdauswurf

. inaktiv, kein Erdauswurf

braune Erde

. inaktiv, kein Erdauswurf
.5. Erneute Aktivitäten beim Haufenbau (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 44 in 45 mın)
. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 36 in 20 min)
. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 64 in 100 min)
.5. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 85 in 120 min)
. inaktiv, kein Erdauswurf
.5. inaktıv, kein Erdauswurf
. inaktiv, kein Erdauswurf

Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.) 2A

Pflanztisch

\ Erdbehälter

Käfiganlage

Abb. 1. Aufbau der Versuchsanlage

verbaute Erdvolumen betrug ca. 15 I. Zum Erreichen dieser Haufengröße benötigte der
Maulwurf insgesamt 13 Stunden und 45 Minuten. Die „Arbeitszeiten“ waren auf 9 Tage
verteilt; die einzelnen Grab-Aktivitätsschübe waren zwischen 20 und 140 min lang (Tab.).
Hügelbau-Aktivitäten wurden in dem hier beschriebenen Beispiel jeweils lediglich einmal
täglich festgestellt. Die restliche Zeit verteilte sich im wesentlichen auf Nahrungsaufnahme
und Ruheperioden (vgl. BuscHInGER und WITTE 1976; WITTE 1981).

Während der gesamten 3wöchigen Hügelgenese wurden insgesamt 628 Erdtransporte
gezählt. Das Volumen eines einzelnen Transportganges muß dabei etwa 1-2 Eßlöffeln
entsprechen, um ein Erdvolumen von 15 | zu erreichen.

Bei dem schichtweisen Abtragen des fertigen Maulwurfshaufens wurde deutlich, daß
Talpa innerhalb des Erdhügels mehrere zu den Seiten hin orientierte Gänge angelegt hatte
(Abb. 2). Während der Bauphasen sind diese Gänge sicherlich mehrfach verlagert, zum
Anlegen von Kavernen und zum Einpressen von Abraummaterial benutzt worden. Die
Vertikal-Schnitte des Hügels ließen erkennen, daß der Maulwurf aus der Tiefe hochtrans-
portierte Lockererde in der Regel von unten in den Haufen einschichtet. Besonders
deutlich wird dies beispielsweise beim 5. Anschnitt der Abb. 3. Dort ıst zu erkennen, daß
der gelbe Löß des ersten Erdangebotes zunächst von roter (zweites Erdangebot) und später
von der braunen Erde (drittes Erdangebot) immer weiter
nach oben geschoben wurde. Für die Unterbringung von
Abraum scheint die Anlage eines Gangsystems ab einer
bestimmten Haufengröße unvermeidlich zu sein.

Jedoch dienen diese Gänge sicherlich auch zur Erkun-
dung der näheren Umgebung, vielleicht auch zur besseren
Ventilation und im vorliegenden Fall sogar dem Einbrin-
gen von Nestmaterial: Während der Untersuchungszeit
war mehrfach zu beobachten, daß unser Tier, ohne sich
selbst an der Oberfläche zu zeigen, am Rande des Haufens
trockene Grashalme an den Wurzeln abriß und ın den
Erdbehälter eintrug. Nach dem Öffnen der Erdpyramide A en Maul.
zu Versuchsabschluß konnten wir dort ein frisches, voll wurfshaufen (in der Mitte der
ausgebautes Maulwurfsnest vorfinden (Abb. 4). kreisrunde Zugang von unten)

50cm

216 U. Matthias und G. R. Witte

2. Anschnitt (10 cm)

1. Anschnitt ( 5 cm)

3. Anschnitt ( 15 cm) 4. Anschnitt (20 cm)

6. Anschnitt (30 cm)

TÜR

7. Anschnitt (35 cm)
8. Anschnitt (40 cm)

9. Anschnitt (45 cm) & 3. Erdaushub (braun)
. Anschni

10cm „ 2. Erdaushub ( rot )
1. Erdaushub ( gelb )
et oz

& vorgegebene Erdschicht

D— 50 cm =

Abb. 3. Anschnittprofile des Maulwurfshaufens in Abständen von 5 cm. Die geschwärzten bzw.
gerasterten Flächen entsprechen den vorgefundenen Erdschichten. Weiß gebliebene Flächen ım
Haufen geben die Anschnitte des Gangsystems wieder (vgl. Abb. 2)

Diskussion

Entgegen anderslautenden Beschreibungen in der Literatur wurde bei unseren Beobach-
tungen unter Laborbedingungen festgestellt, daß Talpa enropaea den beim Graben anfal-
lenden Abraum immer nur in kleinen Portionen (20-30 ml) nach oben brachte und ım
unteren Bereich des Hügels in vorher geschaffenen Kavernen einlagert. MELLANBY (1971)
wie auch GODFREY und CROWCROFT (1960) erläutern in ihren Monographien dagegen, daß
Maulwürfe die Erde in großen Portionen (,Erdschornsteine‘‘) durch ıhr Gangsystem und
schließlich auch durch den Haufen bis in das Freie drücken.

Beide berufen sich auf SKoCZEN (1958), der sehr detailliert beschreibt, zu welchen
Leistungen Maulwürfe fähig sind. So wurde von ıhm ein Maulwurf beobachtet, der
innerhalb von 20 min 6 kg Erde ausgeworten hatte. In nassen, nicht-sandigen Gebieten

Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.) 2

Abb. 4. Maulwurtfsnest in dem geöffneten Erdbehälter

wurden von ihm Erdschornsteine gesehen, die den Haufen um 10-15 cm überragten und
einen Durchmesser von 5-6 cm aufwiesen. SKOCZEN schätzt die Gesamtlänge der durch
den Gang gedrückten ‚„Schornsteine‘“ auf insgesamt 40 cm und ein Gewicht von 800 g, das
der Maulwurf mit einer Hand vor sich herschiebt. Dies entspricht in etwa dem
10-12fachen seines Eigengewichtes. Berücksichtigt man ferner noch, daß beim Schieben
des Erdreichs durch den Gang starke Reibungswiderstände auftreten, wird deutlich, zu
welchen enormen Kraftleistungen Maulwürfe fähig sind. Es ist aber nicht anzunehmen,
daß Talpa sein Leistungspotential unter Normalbedingungen immer voll ausschöpft.
Leider finden sich bei SKOCZEN neben der Nennung von Leistungsmaxima keine Angaben
über durchschnittliche Verhaltensnormen beim Haufenbau. Wir vermuten aufgrund des
hier geschilderten Experimentes und aufgrund zahlreicher, mehrjähriger Beobachtungen
im Freiland und im Labor (vgl. Wırre 1985), daß der Haufenbau in der Regel in
zahlreichen Transportschritten mit jeweils entsprechend niedrigen Transportvolumina
stattfindet. Die Bildung großer Erdschornsteine ist sicherlich als Sonderfall anzusehen und
vom Bodenzustand wie auch vom individuellen Verhalten des Maulwurfs abhängig.

218 U. Matthias und G. R. Witte

Zusammenfassung

Über einen Zeitraum von mehreren Wochen wurde ein männlicher Maulwurf im Labor gehalten und
beim Bau eines Maulwurfshaufens beobachtet. Es wurde festgestellt, daß Talpa europaea die wegzu-
räumende Erde mit zahlreichen Transportgängen nach oben schafft und unter dem Haufen in vorher
geschaffenen Erdsammelplätzen einlagert. Sind die bestehenden Lagerkapazitäten erschöpft, werden
durch seitliches und nach oben gerichtetes Verpressen neue Ablageräume geschaffen. Der Maulwurfs-
haufen gewinnt somit durch Einpressen und Unterschichten des Abraums von unten heraus an Größe.
Das von anderen Autoren beschriebene Herauspressen größerer Erdportionen über die Haufenober-
fläche hinaus ist nicht als Regelfall anzusehen.

Literatur

Apams, L. E. (1903): Contribution to our knowledge of the mole (Talpa europaea L.). Proc. Manch.
Lit. Phil. Soc. 47, 1-39.

Armssy, A.; QUILLIAM, T. A.; SOEHNLE, H. (1966): Some observations on the ecology of the mole. ].
Zool. (Lond.) 149, 110-111.

Buch, J. (1980): Muldvarpen. Kopenhagen: Rhodos.

BUSCHINGER, A.; WITTE, G.R. (1976): Untersuchungen zur Periodik der lokomotorischen Aktivität
des europäischen Maulwurfs (Talpa europaea L.) unter natürlichen Bedingungen. Bonn Zool.
Beitr. 27, 7-20.

GODFREY, G.; CROWCROFT, P. (1960): The life of the mole. London: Museum Press.

Hısaw, F. L. (1923): Observations on the burrowing habits of moles (Scalopus aquaticus machrinoi-
des). J. Mamalogy 4, 79-88.

MELLANBY, K. (1971): The mole. London: Collins.

SKOCZEN, $. (1958): Tunnel diggin by the mole (Talpa europaea Linne). Acta theriol. 2, 235-249.

WITTE, G.R. (1981): Erfahrungen mit der Käfighaltung von Maulwürfen (Talpa europaea L.). Zool.
Garten (N. F.) 51, 193-215.

WITTE, G.R. (1985): Talpa europaea (Talpidae) - Graben und Erdtransport. Encyclopaedia Cinema-
tographica, Biol. 17/17, 3-19.

Anschrift der Verfasser: Dr. Uwe MATTHIAS und Prof. Dr. GÜNTER R. WITTE, Fachbereich Biologie/
Chemie, Universität Kassel, Heinrich-Plett-Str. 40, D-3500 Kassel

Resynchronisationsverhalten der circadianen
Aktivitätsperiodik von Galagos
(Galago senegalensis, Galago crassicaudatus garnettü)'

Von F. ScHanz und H. G. ERKERT

Institut für Biologie III der Universität Tübingen, Tübingen, FRG

Eingang des Ms. 27. 7. 1986
Abstract

Re-entrainment of circadian activity rhythms in galagos (Galago senegalensıs,
Galago crassicandatus garnettü)

Studied was the re-entrainment behaviour of the circadian activity rhythm in the nocturnal Prosimian
species Galago senegalensis and Galago crassicandatus garnettii after sudden 8-hrs advance and delay
shifts of an entraining LD-cycle of 12:12 and 8:16 hrs (56:0,07 Ix). In both species a distinet
asymmetry effect occurred. G. senegalensis re-entrained more rapidly after a delay shift than after an
advance shift of the LD-Zeitgeber, whereas G. crassicaudatus responded in the opposite way. As in

' Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (ER 59/10).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0218 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 218-226

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Resynchronisation der circadıanen Aktivitätsperiodik von Galagos 210

both species the spontaneous period of free-running activity rhythm predominantly is shorter than
24 hrs, such a difference in the re-entrainment behaviour of the circadian activity rhythm is not in
accordance with present hypotheses trying to explain the cause of different asymmetry effects.
Therefore it is supposed that only a hypothesis considering the period length of the circadıan rhythm
as well as the characteristics of the phase-response curve will lead to a reasonable explanation of
species specific differences in the expression of asymmetry effects.

Einleitung

Die Aktivitätsperiodik licht- und dunkelaktiver Arten wird durch ein endogenes Timing-
System gesteuert, dessen Spontanperiode ın der Regel von 24h abweicht und deshalb
durch Zeitgeber mit der Umweltperiodik synchronisiert werden muß. Hauptzeitgeber ist
dabei das Licht bzw. der tagesperiodische Wechsel der Beleuchtungsstärke. Im synchroni-
sierten Zustand haben die circadianen Rhythmen eine bestimmte, stabile Phasenbeziehung
zum Zeitgeberzyklus. Nach einer plötzlichen Verschiebung dieser Umweltperiodik benö-
tigt der Organismus mehrere Übergangszyklen, um wieder eine stabile Phasenlage zu ihr
zu erreichen. Dabei folgt die circadiane Aktivitätsperiodik einer Vorverlagerung (advance-
shift) bzw. Rückverschiebung (delay-shift) des LD-Zeitgebers in der Regel orthodrom
durch eine sukzessive Vorverlagerung bzw. Rückverschiebung der Aktivitätsphase. Die
Anzahl der Übergangszyklen, die nach 6- bis 8stündigen Zeitverschiebungen zur Resyn-
chronisation notwendig sind, um wieder die ursprüngliche Phasenlage einzunehmen,
hängt unter anderem von der Schwingungsbreite und der Schwingungsform des Zeitgebers
ab (AscHorr et al. 1975; AscHorrF 1978; ERKERT 1976). In beiden Fällen soll ein
schwächerer Zeitgeber zu einer verlängerten Resynchronisationszeit führen. Unabhängig
davon dauert die Resynchronisation nach advance- und delay-shifts in der Regel unter-
schiedlich lang (AscHorr 1978). Dieses Verhalten des circadianen Systems, d.h. die
Abhängigkeit der Resynchronisationsgeschwindigkeit von der Richtung der Zeitgeberver-
schiebung, wird als Asymmetrieeffekt (AscHorF 1969) oder Richtungseffekt (ERKERT
1976) bezeichnet.

WEVER (1966) postuliert eine Abhängigkeit des Asymmetrieeftekts von der Circadıan-
periode und ermittelt in seinem mathematischen Modell circadianer Rhythmen eine
Periodenlänge von 24,5 h, bei der die Resynchronisationszeiten nach gleich großen
advance- und delay-shifts des Zeitgebers übereinstimmen sollen. Auch ERKERT (1976)
vermutet einen ursächlichen Zusammenhang zwischen dem Richtungseffekt und der
Spontanperiodenlänge t. Er nımmt an, daß Arten, bei denen t vorwiegend >24 h liegt,
nach einer Rückverschiebung des Zeitgebers schneller resynchronisieren als nach einer
Vorverlagerung und sich Arten mit t <24 h entgegengesetzt verhalten. AscHorr (1978)
diskutiert zwar die Möglichkeit eines Zusammenhangs zwischen der Spontanperioden-
länge und/oder den Charakteristika der Phasenresponse-Kurve, nımmt dann aber eher eine
kausale Beziehung zwischen der Ausprägung des Asymmetrieeffekts und der licht- oder
dunkelaktiven Lebensweise der betreffenden Arten an. Danach sollen dunkelaktive Spezies
nach Rückverschiebung und lichtaktive Arten nach Vorverlagerungen des LD-Zeitgebers
schneller resynchronisieren als nach Zeitgeberverschiebungen in umgekehrter Richtung.

Das Resynchronisationsverhalten der circadianen Aktivitätsperiodik (CAP) des süd-
amerikanischen Nachtaffen (Aotus trivirgatus), der als einzige dunkelaktive Simiae-Art
gilt, entspricht insofern allen drei Vorstellungen, als er nach delay-shifts schneller resyn-
chronisiert und eine zwischen 24,3 und 26,3 h gelegene Spontanperiode aufweist. Bei dem
ebenfalls dunkelaktiven Senegalgalago (Galago senegalensis) liegt die Spontanperiode
dagegen meist unter 24h (ERKERT et al. 1984). Dementsprechend sollte er nach den
Vorstellungen von WEVvER (1966) und ERKERT (1976) nach Vorverlagerung des LD-
Zeitgebers schneller resynchronisieren als nach Rückverschiebungen, wohingegen nach
AscHoFF (1978) das Gegenteil zu erwarten wäre. Außerdem sollte sich nach delay- und

220 F. Schanz und H. G. Erkert

advance-Verschiebungen eines schwächeren Zeitgebers, wie ıhn ein LD 8:16 für den
Nachtaffen darstellt, die Resynchronisationsdauer unabhängig vom Asymmetrieeffekt
verlängern. Um dies zu überprüfen, wurde das Resynchronisationsverhalten der circadia-
nen Aktivitätsperiodik von 5 Senegalgalagos nach 8stündiger Vorverlagerung und Rück-
verschiebung eines LD-12:12 und eines LD 8: 16 mit 56:0,07 Ix ermittelt. Um zu klären,
ob für die Galagidae einheitliche Resynchronisationsmechanismen des circadianen Systems
charakteristisch sind, wurden die 8stündigen Phasenverschiebungen des LD 12:12 Zeitge-
bers zusätzlich an dem Rıiesengalago (Galago crassicandatus) durchgeführt, dessen Spon-
tanperiode t wie die des Senegalgalagos ebenfalls unter 24 h liegt.

Material und Methode

Als Versuchstiere dienten 5 männliche Galago senegalensis und 3 Galago crassicandatus (2 8,1).
Alle Versuche wurden in einem schall- und lichtisolierten Konstantraum bei 25 # 1>C und 65 +
5% relative Luftfeuchte durchgeführt. Die Tiere lebten einzeln in 80 x 80 x 50cm (Galago
senegalensis) und 95 x 95 x 105 cm (Galago crassicandatus) großen Drahtkäfigen, die mit Kletterstan-
gen und einem Schlafkasten ausgestattet waren. Die Käfige waren freischwingend in hölzernen
Beleuchtungskästen nach ERKERT (1970) und KrAcHT (1979) aufgehängt, die mıt mehreren Tages-
lichtleuchtstoffröhren (Osram 20 Watt/15) bestückt waren und eine völlige optische und akustische
Isolation der Tiere ermöglichten. Die Galagos wurden täglich während der Lichtzeit mit kleinge-
schnittenem Obst, Karotten und Tenebriolarven gefüttert. Zusätzlich erhielten sie 2X pro Woche
Haferschleimbrei, dem Vitamin-Mineral-Aufbaupräparate beigemengt waren.

Zur Erfassung der lokomotorischen Aktivität diente eine elektroakustische Registriermethode
nach Bay (1978). Der durch bi- oder quadrupede Fortbewegung, Putzen, Fressen und Orientierungs-
bewegungen des Tieres im Drahtkäfig induzierte Körperschall wurde dabei von einem speziellen
Körperschallmikrophon (E. Holthausen, Merula TVJ/XL) aufgenommen. Das Mikrophonsignal
triggerte über eine Verstärkerschaltung eine konstantfrequente Folge von Rechteckimpulsen. Diese
wurden dann von einem elektronischen Zähler (Demel V 224) aufsummiert, über einen Kleincompu-
ter (Apple Ile) abgerufen und in 5-min-Intervallen auf Diskette abgespeichert. Zur weiteren Verarbei-
tung und graphischen Darstellung der Daten diente ein zweiter Apple Ile Computer mit angeschlosse-
nem Plotter (Watanabe).

Alle Resynchronisationsversuche wurden mit gleichbleibenden Beleuchtungsstärken von 56 +
21x ın der L-Zeit und 0,07 + 0,03 1x in der D-Zeit durchgeführt. Vor Beginn der einzelnen
Resynchronisationsversuche wurden die Galagos jeweils mehrere Wochen lang durch einen LD 12:12
synchronisiert. Damit ließen sich Nachwirkungen vorangegangener Versuchsbedingungen (‚‚afteref-
fects“, PITTENDRIGH und DAANn 1976; MOoORE-EDE et al. 1982) weitgehend ausschließen. Finem
advance-shift des LD 12:12 von A® = +8 h folgte im ersten Versuch nach 26 Tagen ein gleichlanger
delay-shift von AD =-8 h des LD-Zeitgebers. Um den Einfluß der Reihenfolge solcher Zeitgeberver-
schiebungen auf die Resynchronisationszeit zu testen, wurde der LD 12:12 ın einem ergänzenden
Versuch bei 2 Galago senegalensis (VT 10, VT 12) zuerst um 8 h zurück und später wieder nach vorne
verschoben. Zur Ermittlung der Auswirkungen eines „schwächeren Zeitgebers‘“ auf den Resynchro-
nisationsverlauf wurde den Senegalgalagos dann in einem weiteren Versuch nach genügend langer
Adaptationszeit ein LD 8:16 um 8 h vorverlagert und 26 Tage später wieder zurückverschoben. Bei
Galago crassicandatus wurde zuerst ein 8stündiger delay-shift eines LD 12:12 und 26 Tage später ein
gleich großer advance-shift dieses Zeitgebers durchgeführt.

Ergebnisse

Bei allen Versuchstieren hängt die Resynchronisationsdauer von der Richtung der Zeitge-
berverschiebung ab. Auch bei Galago senegalensis und Galago crassicandatus treten also
deutliche Asymmetrie- oder auch Richtungseffekte auf. Als Beispiel dafür zeigt Abb. 1
links die Aktivitätsperiodik eines Galago senegalensis-3 (VT 12). Nach der zuerst vorge-
nommenen 8stündigen Vorverlagerung des LD 12:12 benötigt dieses Tier 9 Übergangs-
zyklen, um wieder in die ursprüngliche Phasenlage zum Zeitgeber zu kommen, nach der
späteren Rückverschiebung des LD’s dagegen nur 6. Tabelle 1 faßt die ermittelten Daten
aller Senegalgalagos zusammen. Während sich die durchschnittliche Resynchronisations-

Resynchronisation der circadıianen Aktivitätsperiodik von Galagos DD

Galago senegalensis LD 12:12 LD 12:12
0) 0
\
\
15 \ 15
\
\
\
\
30 \ 30
45 45
aA RGENS SEE 7 neeTE 5 17 hCET 5

Abb. 1. Verlauf der Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik eines Senegalgalagos (VT

12) nach 8stündigen Phasenverschiebungen eines LD 12:12 (links, Mitte) und eines LD 8:16 (rechts)

von jeweils 56:0,07 Ix. Beim ersten Versuch (links) wurde der LD-Zeitgeber zuerst vorverlagert und

später zurückverschoben, beim zweiten Versuch (Mitte) erfolgten die Zeitverschiebungen in umge-

kehrter Reihenfolge. Der Aktivitätsverlauf ist jeweils in 30-min-Werten wiedergegeben. Schraffierte
Flächen kennzeichnen die Lichtzeit

Tabelle 1

Spontanperiodenlänge im LL (56 Ix) und Dauer der Resynchronisation der circadianen
Aktivitätsperiodik von Galago senegalensis

(nach 8stündiger Vorverlagerung (AP = +8 h) und Rückverschiebung (A® = -8 h) eines LD 12:12
(links) und eines LD 8:16 (rechts) von jeweils 56:0,07 1x)

Resynchronisationszeit (d)
LL 0.07 lx
t(h)

2353
24,0
DEE
235
23,6

23,012. 9,2

zeit nach der 8stündigen Vorverlagerung des LD 12:12 auf 9,2 + 1,6 Tage beläuft, beträgt
sie nach der 8stündigen Rückverschiebung 5,0 # 0,7 Tage. Der Unterschied ist signifikant
(Wilcoxon-Test, p<0,05). Das Verhältnis zwischen der Resynchronisationsdauer nach

DR F. Schanz und H. G. Erkert

Vorverlagerung und Rückverschiebung des LD-Zeitgebers, das als Index für die Größe des
Asymmetrieeffekts verwendet werden kann, beträgt hier im Durchschnitt 1,85:1.

Abb. 2 zeigt das Resynchronisationsverhalten bei den Riesengalagos. Auch bei ihnen
tritt ein deutlicher Asymmetrieeffekt auf. Im Gegensatz zu Galago senegalensis sind jedoch
die Resynchronisationszeiten der Riesengalagos nach der Rückverschiebung des Zeitgebers
länger als nach der Vorverlagerung. Die durchschnittliche Resynchronisationszeit aller 3
Versuchstiere beträgt 6,3 Tage nach den advance-shifts und 10 Tage nach den delay-shifts.
Daraus errechnet sich ein Asymmetrie-Index von 0,63.

8 (0) h 8
omse Ba 7 aaa” Gamma Ta Tome "1 Een
(0)
w 2
z o &4 o “2
Q OR .r D
ORSOERE ° ® 0
5 [e) x. & o a [)
Bo & our U)
Ba a00on
: ; 22 £ Abb. 2. Resynchronisationsverlauf der circadianen
% = | Aktivitätsperiodik von 3 Galago crassicandatus (D
10 Es EVER AV 2 O,V IS) Tnach 8stündiger Vorverla-
l gerung (A) und Rückverschiebung (D) eines Zeit-
+2 | geber -— LD 12:12 (56:0,07 1x). Wegen starker
e | Maskierung der Aktivität durch hohe Beleuch-
tungsstärken während der Lichtphase der verscho-
benen LD-Zyklen wurde für dıe Darstellung des
Resynchronisationsverlaufes nach dem advance-
15 shift der Aktivitätsbeginn und nach dem delay-
LD 12:12 shift das Aktivitätsende herangezogen

Bei den beiden Senegalgalagos, bei denen die im ersten Versuch vorgenommenen
Zeitgeberverschiebungen zu einem späteren Zeitpunkt in umgekehrter Reihenfolge wie-
derholt wurden, bleibt der gezeigte Asymmetrieeffekt erhalten. Während VT 12 (Abb. 1,
Mitte) hier die gleiche Resynchronisationsgeschwindigkeit hat wie zuvor, braucht VT 10
dabei zur Resynchronisation nach dem advance-shift 10 anstatt 12 Übergangszyklen und
nach dem delay-shift 4 anstatt 5. Der Asymmetrie-Index der beiden Versuchstiere ändert
sich dabei fast nicht. Daraus geht hervor, daß für den von Galago senegalensis gezeigten
Asymmetrieeffekt weder die Reihenfolge der Zeitgeberverschiebung verantwortlich sein
kann, noch eine zu kurze Synchronisationsphase zwischen der Vorverlagerung und
Rückverschiebung des LD’s. Er ist deshalb als charakteristisch für das Resynchronisations-
verhalten der circadianen Aktivitätsperiodik dieser Art anzusehen.

Die Änderung des Lichtzeit: Dunkelzeitverhältnisses von 12:12 auf 8:16 h hat zwar
andere Resynchronisationszeiten zur Folge, doch bleibt der Asymmetrieeffekt erhalten.
Der Aktivitätsrhythmus von VT 12, der als Beispiel im rechten Diagramm von Abb. 1
dargestellt ist, benötigt zur Resynchronisation nach dem 8stündigen advance-shift des LD
8:16 8 Tage und nach dem delay-shift 5 Tage. In Abb. 3 ıst der Resynchronisationsverlauf
der circadianen Aktivitätsperiodik aller 5 Versuchstiere nach der jeweils 8stündigen
Vorverlagerung und Rückverschiebung des LD 12:12 und LD 8:16 zusammengefaßt. Da
das Ende der Aktivitätsphase der Galagos im LD 8:16 eine leicht positive Phasenwinkel-
differenz aufweist, d.h. schon etwas vor dem Lichtwechsel auftritt, beziehen sich die in
der letzten Spalte der Tabelle 1 angegebenen Resynchronisationszeiten auf den Zeitpunkt,
ab dem das Aktivitätsende wieder eine stabile Phasenlage zum Beginn der verschobenen

Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik von Galagos 223

Lichtzeit zeigt. Im Durchschnitt beläuft sich die Resynchronisationszeit aller Versuch-
stiere nach dem advance-shift des LD 8:16 auf 7,4 + 0,8 Tage und nach dem delay-shift
auf 5,6 # 0,5 Tage. Das bedeutet eine Verringerung des Asymmetrie-Indexes von 1,8 auf
1,3. Sie geht im LD 8: 16 primär auf eine signifikante Erhöhung der Resynchronisationsge-
schwindigkeit nach dem advance-shift zurück (p< 0,05). Die gegenüber dem LD 12:12
auftretende Verlängerung der durchschnittlichen Resynchronisationsdauer um 0,6 Tage
nach dem delay-shift ist dagegen statistisch nicht signifikant.

A D> A D>
8 (0) h 8 8 (0) h 8
0 07 I m Emo am —— nn 1 We Bomann Dr vo Aometo mes TEn em MiernmeErmErERCE me: ame EEE
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Bo na.

15 LD 12:12 LD 8:16

Abb. 3. Resynchronisationsverlauf der circadianen Aktivitätsperiodik von 5 Galago senegalensis
Männchen (4 VI 7,0 VT 9,0 VT 10,» VT 11, v VT 12) nach 8stündiger Vorverlagerung (A) und
Rückverschiebung (D) eines Zeitgeber - LD 12:12 (links) und im LD 8:16 (rechts) (56:0,07 Ix). Wegen
starker Maskierung der Aktivität durch hohe Beleuchtungsstärken während der Lichtphase der
verschobenen LD-Zyklen wurde für die Darstellung des Resynchronisationsverlaufs nach dem
advance-shift der Aktivitätsbeginn und nach dem delay-shift das Aktivitätsende herangezogen

Diskussion

Senegal- und Riesengalago zeigen bei der Resynchronisation der circadianen Aktivitätspe-
rıodik nach Phasenverschiebungen des LD-Zeitgebers einen deutlichen Asymmetrie- oder
Richtungseffekt. Er ıst bei Galago senegalensis sowohl im LD 12:12 als auch im LD 8:16
durch raschere Resynchronisation nach 8stündiger Rückverschiebung als nach entspre-
chender Vorverlagerung des Zeitgeberzyklus gekennzeichnet. Ein solches Resynchronisa-
tionsverhalten einer Art mit unter 24 h gelegener Spontanperiode entspricht weder der von
WEVER (1966) noch der von ERKERT (1976) angenommenen Kausalbeziehung zwischen der
Ausprägung des Asymmetrieeffektes und der Spontanperiodenlänge. Vielmehr scheint es
die AscHorr’sche Annahme zu bestätigen, daß lichtaktive Arten nach Vorverlagerungen
und dunkelaktive nach Rückverschiebungen des LD-Zeitgebers schneller resynchronisie-
ren als nach jeweils entgegengesetzter Zeitgeberverschiebung. Der beim Riesengalago
gefundene Asymmetrieeffekt läßt sich jedoch damit nicht vereinbaren und spricht dagegen
eher für die vermutete Beziehung zur Spontanperiode.

Tabelle 2 gibt eine Übersicht über die bei einigen licht- und dunkelaktiven Säugetierar-

224 F. Schanz und H. G. Erkert

Tabelle 2

Vorwiegend über (+) oder unter (-) 24 h gelegene Spontanperiodenlänge T bei einigen licht- und

dunkelaktiven Säugetierarten und Ausprägung des jeweiligen Asymmetrie- oder Richtungs-

effekts bei der Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik nach positiven und negati-
ven Phasenverschiebungen des LD Zeitgebers

Die Angaben für den Menschen (Kreın 1975) beziehen sich auf die Resynchronisation der Kerntem-
peratur und anderer Parameter nach Transmeridianflügen in westlicher und östlicher Richtung

Species Spontanperiode Zeitgeber- tr größer (+)/ Autoren
vorw. über verschiebung kleiner (-)
(+)/ unter nach Ab+ als

(-) 24 h)

lichtaktiv
Homo sapıens Kreın u. Wegmann (1975)
Callıthrix jacchus ERKERT et al. (1986

dunkelaktıv

Mesocricetus auratus PITTENDRIGH und DAAN
(19762), Ponr (1978)
Pon (1968, 1978)
ASCHOFF (1978, 1979)
ERKERT (1976)
ERKERT (1970)
Kracht (1979)
Kracht (1979)
KracHhr (1979)
KracHr (1979)
Kracht (1979)
KLEINKECHT (1986)
vorl. Arbeit
vorl. Arbeit
ERKERT et al. (1984)
ERKERT und THIEMANN-
JÄGER (1983), THIEMANN-
JÄGER (1986)

Glis glıs

Rattus rattus
Rousettus aegyptiacus
Eidolon helvum
Molossus molossus
Molossus ater
Phyllostomus discolor
Sturniva llium
Glossophaga soricina
Petaurus breviceps
Galago senegalensis
Galago crassicandatus gar.
Microcebus murinus
Aotus trivirgatus

Var ar |

on nn on mn mn nn nn Mm MO MO 00 00 ON ON

++ I +4+++++ +1

A®+ = Vorverlagerung, AB- = Rückverschiebung des LD; tr = Resynchronisationszeit

ten ermittelten Asymmetrieeffekte und zeigt zugleich, ob die jeweilige circadiane Spontan-
periode vorwiegend über oder unter 24,0 h liegt. Ein Vergleich dieser Daten mit den
Annahmen der drei genannten Hypothesen läßt erkennen, daf keine von ihnen ausreicht,
um die gefundene Abhängigkeit der Resynchronisationsgeschwindigkeit von der Richtung
der Zeitgeberverschiebung in jedem Fall zu erklären. Entscheidend dürften demnach
andere Zusammenhänge und Mechanismen sein. Darauf deutet auch der Befund hin, daß
beim Senegalgalago im LD 8:16 der schon im LD 12:12 gezeigte Asymmetrieeffekt zwar
ebenso erhalten bleibt wie bei Ronsettus aegyptiacus (ERKERT 1976) und Aotus trivirgatus
(ERKERT und THIEMANN 1981), daß aber dieses von 1:1 abweichende Lichtzeit-: Dunkel-
zeit-Verhältnis bei ihm nicht, wie bei den beiden anderen Arten als „schwächere Zeitge-
ber“ zu einer generellen Verlängerung der Resynchronisationszeiten führt, sondern gleiche
(nach Rückverschiebung) oder sogar kürzere Resynchronisationszeiten (nach Vorverlage-
rung des LD) zur Folge hat als nach entsprechenden Phasenverschiebungen des LD 12:12.

Einer von PITTENDRIGH entwickelten Modellvorstellung über den Mechanismus der
Synchronisation circadıaner Aktivitätsrhythmen zufolge (PITTENDRIGH 1960; PITTEN-
DRIGH und Daan 1976; MOORE-EDE et al. 1982) spielt die Phasenresponse eines aus zwei
miteinander gekoppelten Oszillatoren bestehenden endogenen Schrittmachersystems auf
Licht, bzw. Beleuchtungsänderungen für die synchronisierende Wirkung von Beleuch-
tungszyklen eine entscheidende Rolle. Zur Etablierung einer langfristig stabilen Phasenbe-

Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik von Galagos 20

ziehung der biologischen Periodik zum Zeitgeberzyklus soll es nach diesem Modell nur
dann kommen, wenn das Licht und/oder die Beleuchtungsänderungen des LD den
Organismus während der frühen und späten subjektiven Nacht - dies entspricht bei
dunkelaktiven Arten den ersten und letzten Stunden der Aktivitätszeit, bei lichtaktiven
Arten der Ruhezeit - so treffen, daß die dadurch ausgelösten phasenspezifischen positiven
und negativen Phasenverschiebungen gerade die Abweichung der Spontanperiode 1 von
der Zeitgeberperiode T kompensieren. Wendet man dieses Modell auf die Resynchronisa-
tion der CAP nach Phasenverschiebung des Zeitgebers an, so ergibt sıch folgendes: Nach
einer positiven oder negativen Phasenverschiebung des LD-Zeitgebers treffen das Licht
und/oder die Beleuchtungsänderungen plötzlich auf anders reagierende Phasen des circa-
dianen Zyklus. Die dabei ausgelöste Nettoverschiebung der endogenen Periodik reicht
deshalb in der Regel nicht aus, um die durch die Zeitgeberverschiebung stark vergrößerte
Phasendifferenz zwischen beiden Rhythmen sofort auszugleichen. Dazu sind mehrere
Übergangszyklen nötig. Während dieser Resynchronisationszeit wird der Organismus
dann zu jeweils unterschiedlichen Phasen seiner Circadianperiode vom Licht, bzw. der
Beleuchtungsänderung getroffen und reagiert deshalb vermutlich zum Teil auch mit
unterschiedlich großen Phasenverschiebungen. Dies könnte dann die ım Verlauf der
Resynchronisation häufig zu beobachtende Änderung der Resynchronisationsgeschwin-
digkeit bewirken (Abb. 2, 3). Nach diesen Vorstellungen würde also die Resynchronisa-
tionsdauer dann nicht nur von der Größe und Richtung der Zeitgeberverschiebung, sowie
von der Größe des zu kompensierenden Periodenunterschiedes und damit letztlich von der
Spontanperiodenlänge abhängen. Entscheidend wären auch das Lichtzeit-: Dunkelzeit-
Verhältnis, das mitbestimmt, welche Phasen des circadianen Systems vom Lichtwechsel
getroffen werden, und vor allem das Phasenresponse-Verhalten des jeweiligen circadıanen
Schrittmachersystems, das sich im artspezifischen Verlauf der Phasenresponsekurve mani-
festiert. Eine befriedigende Erklärung der bei den Galagos und anderen Säugetierarten
gefundenen interspezifischen Unterschiede im Resynchronisationsverhalten und der Aus-
prägung des Asymmetrieeffekts (Tab. 2), sowie der unterschiedlichen Auswirkungen
geänderter Lichtzeit-Dunkelzeit-Relationen des LD-Zeitgebers auf die Resynchronisa-
tionsgeschwindigkeit erscheint somit möglich, wenn nicht nur von der Spontanperioden-
länge ausgegangen wird, sondern auch von der jeweiligen Phasenresponsekurve, deren
Verlauf wiederum eine enge Beziehung zur Spontanperiode aufweist (PITTENDRIGH und
Daan 1976). Obwohl bei der Diskussion der Ursachen für das Auftreten des Asymme-
trieeffektes bei der Resynchronisation verschiedentlich auch schon die Möglichkeit eines
Zusammenhanges mit der Phasenresponsekurve in Erwägung gezogen wurde (ERKERT
1976; AscHorFr 1978; PoHL 1978; ERKERT et al. 1984), stehen konsequente Analysen dieses
Phänomens auf der Basıs konkreter experimenteller Daten über die Spontanperiodenlänge
und die Phasenresponse-Charakteristika bislang leider immer noch aus. Solche Analysen
wären aber auch insofern wichtig, als sie zugleich einen Beitrag zur Überprüfung der
Relevanz des Phasenresponse-Modells für die Synchronisation circadianer Rhythmen
durch LD-Zeitgeber leisten könnten.

Danksagung
Herrn PD Dr. CH. WELKkER, Kassel, danken wir sehr herzlich für die Überlassung der Riesengalagos.

Zusammenfassung

Bei 5 Galago senegalensis und 3 Galago crassicandatus wurde das Resynchronisationsverhalten der
circadianen Aktivitätsperiodik (CAP) nach 8stündigen Phasenverschiebungen zeitgeberwirksamer
LD-Zyklen von 560,07 Ix untersucht. Im LD 12:12 traten bei beiden Arten deutliche Asymmetrie-
effekte auf. Während die Riesengalagos nach der Rückverschiebung des LD durchschnittlich 10 und
nach der Vorverlagerung 6,3 Tage zur Resynchronisation benötigten, brauchten die Senegalgalagos
dafür 5,0 bzw. 9,3 Tage. Nach entsprechenden Phasenverschiebungen eines LD 8:16 änderten sich

226 F. Schanz und H. G. Erkert

die Resynchronisationszeiten bei den Senegalgalagos auf 5,6 und 7,4 Tage. Da die Spontanperioden-
länge der CAP bei beiden Arten unter 24h liegt, entspricht das Auftreten gegensätzlicher
Asymmetrieeffekte keiner der bisher diskutierten Hypothesen über die Ursache des Einflusses der
Richtung der Zeitgeberverschiebung auf die Resynchronisationsgeschwindigkeit. Ausgehend vom
PırrenprıcH’schen Phasenresponse-Modell der Synchronisation ciırcadianer Rhythmen wird disku-
tiert, daß sich sowohl das Zustandekommen artspezifischer Asymmetrieeffekte als auch der Einfluß
des Lichtzeit: Dunkelzeit-Verhältnisses 24stündiger LD-Zyklen auf die Resynchronisationszeit erklä-
ren lassen dürfte, wenn dabei außer der Spontanperiodenlänge auch die Phasenresponse-Charakteri-
stika der betreffenden circadianen Systeme berücksichtigt werden.

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Anschrift der Verfasser: F. ScHanz und Prof. Dr. Hans G. ERKERT, Institut für Biologie III,
Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, FRG

Analysis of litter size in a colony of the common marmoset
(Callithrix jacchus)

By H. RoTHE, A. Könıc, K. Darms and MARGARETHA SIESS

Institute of Anthropology, University of Göttingen

Receipt of Ms. 27.7. 1986
Abstract

In our C. jacchus colony the incidence of triplet litters is slightly higher than that of twin births. The
observation of litter size incidence as an annual event, as has been done in the literature masks
important details of litter sıze distribution. The wild-caught females of our colony gave birth to nearly
twice as many twins than triplets, and we could not recognize a tendency to produce more triplets in
conjunction with increasing length of captivity in our laboratory. The most conspicuous changes in
the relative frequencies of litter size compared to wild-caught females occurred in the F,-generation.
The relative frequency of quadruplets and triplets increased enormously, whereas that of twins and
singletons decreased considerably. In the following generations (F, to F4) we observed again a definite
increase in twin sets, with an associated decrease in triplet sets. Therefore the often repeated
statement, that a refined management will lead to an increase of triplet deliveries, apparently is neither
sufficient nor correct.

Introduction

As a rule marmoset females are multiparous (survey of the literature see ROTHE 1979).
However, this observation originates from laboratory kept colonies, whereas very little
information on this aspect in free ranging marmoset populations is available (e.g. Hus-
RECHT 1984).

Many marmoset colonies which are kept and bred under laboratory conditions, show
an increase of triplet births, aphenomenon which has been considered by some authors to
be due to the generally better living conditions, i.e. nutrition, medical care etc., of primates
in captivity than would be possibly true for free living individuals (see for example
Hiıppıeston 1978). KIRKwOOoD et al. (1983) observed a sudden and enormous increase of
triplet births in Saguinus oedipus after the authors had reduced the ratio of carbohydrates
in favour of protein in the daily diet. However, we do not know as yet whether the
increase of triplet births in captive marmosets results from an augmentation of the
ovulation rate or from a reduction of the prenatal death rate of ova/zygotes. From other
anımal species, on the contrary, we have better information on this aspect. Voss (1950,
1952) (sheep), LÜDIKE-SPANNENKREBS (1955) (rabbit), and Boyz (1956) (pıg) observed an
intensified follicular activity and an increased production of ova in captive individuals in
comparison with their respective wild counterparts. Moreover, with some domestic
anımals and some wild species, e.g. Clethrionomys glareolus (BRAMBELL 1948) a reduced
prenatal mortality of ova/zygotes could be detected under laboratory conditions (see also
ScHILLING 1952; MICHAELIS 1966; SADLEIR 1969); and, according to BoyE (1956) some
uterine conditions, for example, size, weight, vascularisation, seem to have a considerable
effect on fetal mortality.

To what extent the genetical constitution of the marmoset females plays a role on the
disposition to produce more triplets/quadruplets with increasing age, remains to be

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0227 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 227-235

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

228 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß

investigated. From human females for example we know, that the age of the mother and
the parity are important factors associated with the occurrence of dizygote twins/triplets
(VoGEL and MoTursky 1979).

Material and methods

202 litters of the common marmoset, including five abortions (definition see Könıc et al., in press)
from 44 breeding females of our colony which has been in existence since 1968, were analysed. Eight
females were wildcaught (wc), 15 F,-, 15 F>-, 4 F3- and 2 F,-generation (Table 1). 8 of the 44 females
are still living and breeding in our laboratory. Further details on the anımals are shown in Table 1.

Results

46.04 % (n=93) of all identifiable litters (n=202) of our colony of common marmosets were
triplets (Tr); twin (Iw) births occurred 80 times (=39.6 %); singletons (Si) 18 times
(8.94%), and quadruplets (Qu) 11 times (=5.45 %). Abortions and premature births
occurred in 5.94 % (n=12) of the births, whereby in 7 cases the size of the respective litter
could not be ıdentified, the remaining five consisted of one triplet, two twins, and two
singletons. No less than three abortions occurred in one female (F45, Gr. F, Table 2).

A break down of the data on litter size according to the females’ generation shows the
following results. The wild-caught females (n= 8, 53 litters) had fewer triplets (n=16,
30.19%) than twins (n=30, 56.60 %). Quadruplets occurred only once (F15, Gr. A1).
Quite different results come from the F,-females (n=15, 83 litters). The percentage of
quadruplet births amounted to 9.64 (n=8), of triplets to 61.45 (n=51), whereas twın
deliveries were clearly in the minority (n=18, 21.69 %). Only slight differences are
apparent between the relative frequency of singletons of wild-caught and F} females (wcF:
11,32 %, n=6; FıF: 7.23 %, n=6). The females of the F,-generation (n=15, 36 litters) differ
widely from the F,-females as to litter size distribution. They had only 47.22 % (n=17)
triplets, whereas the percentage of twın births was 44.44 (n=16). In the F3-generation the
frequency of trıiplets dropped down to 26.9% (n=7), and the percentage of twin births
increased to 56.69 (n=15). The F3-females have a relatively high frequency of singletons
(=15.38 %, n=4). It must be stressed however, that ın relation to the number of females,
the number of litters ıs substantially lower in the F,-generation than in the F,-generation.
For that reason we cannot decide wether the striking differences in the percentage of the
different litter sizes are characteristic for F>-females or are artifacts arısing from the
differences in the number of litters of the two generations. The same restriction is true for
the F3-females (n=4), although, all things considered, we have observed a strong tendency
to have twin births. From the F,-females we have had only four deliveries up to now from
two females, so that we cannot as yet comment on the distribution of litter sıze in that
generation.

The compilation of the data according to consanguinity of the breeding females of our
colony reveals some more interesting results (Table 4). The most conspicuous, of which, is
the familial accumulation of quadruplets. No less than six (=54.54%) of the eleven
quadruplet sets occurring since 1968 were observed in four F,-sisters, daughters of one wc-
founder female (F12, Gr. B, Table 1) of our marmoset population. If one includes a great-
great-grand-daughter of F12, 63.63 % (n=7) of all quadruplets we have had hitherto, have
occurred in clan B. Three Qus were born in clan C], two by the mother and one by one of
her daughters (Table 4). That is, more than 90% of Qus of our C. jacchus females are
restricted to two clans. Only one female (F15, wc, Table 1) which had Qus was not related
to the other Qu-mothers.

The direct comparison of the litter size of clan-mothers and of their respective

Table 1. Survey of all groups and breeding females

No. of Genera- Number of litter Com-
female tion 1 9EE105 EDEN 16 7 E A920 ments

”

2

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0012
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3
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4

Do>5

RW

a: following birth of litter 20, group was dissolved, female 0011 received another male companion
| b: brother and sister were breeding

c: father died shortly after birth ot litter 4, from then on the eldest son bred with the mother

d: after birth of litter 8, alpha female was paired with a new male

e: male partner of female 0076 was only 9.5 months when paired unintentionally

f: female 0302 was presumably F1-generation

g: litter 8 were presumably twins

h: female 0357 died due to complications during birth of litter 1

ı: female 0356 was often in poor condition

j: father and daughter were breeding

k: female 0257 had been hand reared

l: female 0123 was already pregnant when paired

m: female 0231 was only 28 months old when litter 1 was born

n: brother and sister were breeding

we = wildcaught; A = abortion; ? = litter size not identifiable; 1 = singleton; 2 = twins; 3 = triplets;
4 = quadruplets

230 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß

Table 2

Frequency of quadruplets, triplets, twins, singletons, and abortions

Quadruplets Triplets Twins Singletons

absolute frequency 11 93 80 18
relative frequency 5.45 46.04 39.60 8.91

abortions no. of fetuses ıdentifiable — 1 2 2
abortions no. of fetuses not ıdentifiable
relative frequency of abortions

daughters reveals the following results. F12, mother of clan B, had 13 litters with a
balanced relation of Tr- and Tw-deliveries (n=6 each, 46.15 %). This female had only one
Sı. Her five daughters on the contrary mainly had Trs (n=21, 53.85 %) and Qus (n=6,
15.37 %), but relatively few Tws (n=8, 20.51 %). Only slıght differences exist in the
frequency of Sıs of the mother (= 7.69%) and her daughters (=10.26 %). If one compares
the sıze of the litters of the clan-mother with those of all breeding females which are related
to her, only minor differences can be observed in the frequency of Trs (46.15 % and
47.5 %); and the differences in the portion of Tws also is reduced. That is to say, mother
and daughters have more differences when one compares the sıze of their litters, than the
mother and the group of all her breeding female descendants.

Clan mother F11 (Gr. C) has nearly as many Trs (=47.32%) as F12. F11 has relatively
fewer Tw-deliveries (n=7, 36.84%) and more Sıs (n=3, 15.79 %). Her daughters showed
remarkable differences to their mother in the distribution of litter size: 16 Tws, (26.09 %);
17 Trs (73.91 %). Sıs were not born. In clan C too, with the exception of the relative
frequency of Sıs (n=4, 6.56 %), the group of all female descendants of the clan mother F11
does not deviate so far the litter sıze distribution of the founder female as does the group of
her daughters. Litter size distribution in clan C shows greater differences from the
distribution of the total population of breeding females of our C. jacchus colony than holds
true for clan B.

Female F269 (clan CD) resembles in the litter size distribution her great-grand-mother
(F12, clan B), except for the frequency of singletons (n=2, 16.67 %). Also in this group of
related females the daughters deviate more strongly from the litter size distribution of their
mother than does the group of all female descendants from their founder female F269.
Except ot slight differences in the litter size distribution, clan CD reflects nearly exactly the
colony distribution.

Founder female F59, clan K, daughter of F12, shows an equal frequency of Tr- and Tw-
births (n=4, 57.14 % rsp. n=3, 42.86 %), with the daughters resembling their mother ın
this respect. However, the number of litters ıs very low (n=5).

Clan V (F123) shows a nearly identical distribution of litter size with that of clan
mother F269 (Gr. CD), a daughter of F123. As a whole, both clans differ mainly only ın
the frequency of Qus. In the other three clans (CE, F302; CJ, F349; CL, F356) the number
of litters is too low to be described separately (see Table 4).

The analyse of litter sıze according to parity reveals following results. The wc-females
(n=8) predominantly have Tws (n=45) even when they have lived for many years in
captivity. At first one can observe an increase of Tw-deliveries to the disadvantage of TIrs
and Sıs. In the F,-generation we detected a great spread of the different litter sizes along the
sequence ot deliveries (15 females, 82 litters). The Trs dominate from the start of the
sequence, but there is no further increase of Trs with increasing parıty whereas this is true
for Qus, mainly to the detriment of Sis and Tws. Also in the F,-generation (15 females, 35
litters) we did not observe a continuous increase of Trs in relation to parity but instead a

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292 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß
Table 5

Number of groups and females; generation; number of litters and litter size

No. of Natal Gene- Number of litter
female Group ration 2a az a TO 20

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we = wildcaught; A = abortion; 1 = singleton; 2 = twins; 3 = triplets; 4 = quadruplets; ? = litter
sıze not identifiable.

rather great fluctuation of litter size occurred, which as a whole was shown by a decrease of
Trs in favor of Sıs and Tws.

The increase in parity of the F;-females (n=4, 26 litters) are characterized by a further
decrease of the frequency of Tr-births, however, not continuously, and by an increase of
Tws.

A comparison of the litter with increasing parity of the consanguineous breeding
females of our colony does not indicate a continuous increase in the number of Tr-
deliveries, but shows a great fluctuation along the total sequence of births.

Captive born females of C. jacchus show a higher frequency of Trs in the first lıtter

Litter size in Callıthrix jacchns 299

onwards, than do wc-females, but there is no further increase in the incıidence of Trs
during their individual lives.

The analysıs of the question whether females which were born as a Tr would also give
birth predominantly to Trs of Qus gave the following results. With 32 females of our
colony we know the size of the litter in which they were born: 15 in Tr-, 14 in Tw-sets and
3 were singletons. 11 of the 15 Tr-females (=73.33 %) predominantly had Trs as well,
whereas the rest (=26.67 %) did not correspond in this respect. In the females born in Tw-
sets we could not find a tendency to give birth to Tws, they had just as many Tws as Trs
(=42.86 % each). The singleton-females also, did not show any correspondance between
the size of their litters and the fact they were singletons.

Discussion

The analysis of litter size of our C. jacchus females has shown, that as a whole the incidence
of Tr-litters is slightly higher than that of Tw-births (see however Grıst 1973; HEARN et
al. 1975; PhHırLLıps 1976; HıppLeston 1977; HamPpTon et al. 1978; OGDen et al. 1978;
McIntosH and LOoKkER 1982). When one observes the litter size incidence as an annual
event, as has been done in the literature, one sees a relative increase in number of the Tr-
and Qu-deliveries and a decrease in the number of Tw-sets (HıppLeston 1976; POOLE and
Evans 1982; Burt and Prant 1983). This pattern was also observed ın our colony (see
Fig.). A more precise investigation, however, illuminated the fact that such a global

quadruplets
100 MM triptets
| | = twins

|] singletons

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1968

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(10)

1986 year

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g. Annual variation of litter size in a colony of common marmosets

Im

investigation, masks important details of litter size distribution. The eight wc-females of
our colony gave birth to nearly twice as many Tws than Trs, and, moreover, we could not
recognize a tendency to produce more Trs in conjunction with increasing length of
captivity in our laboratory. On the contrary, they had a rather balanced frequency ot Tr-
and Tw-sets. The most conspicuous changes in the relative frequencies of Tr-/Qu- and
Tw-/Si-deliveries compared to wc-females occurred in the F,-generation, that is, in the
daughters of the wc-females. The relative frequency of Qus increased by more than 300 %,
that of Trs by more than 100% whereas the frequency of Tws decreased by 150 %, and
that of the Sis by about 50 % (Table 3). However in the following generations, F, to F4, we
could detect major differences in litter size distribution compared to that in the F}-

234 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß

generation, with a tendency to produce more Tws than Trs, than that already observed in
the wc-females. This means, that in comparison to F,-females we had observed a definite
increase in T'w-, with an associated decrease in Tr-sets. A comparable result was described
by Puırıps (1976), although the author did not make it quite clear wheather the “parents”
were wild-caught or captive born. In his colony Tw-sets predominated (66.67 %, 159
litters).

The often repeated statement, that a refined management (e.g. HıppLeston 1978) will
lead to an increase of Tr-deliveries, apparently is neither sufficient nor correct. Then, this
would mean that the wc-females must have the greatest increase of Qu-/Tr-deliveries, due
to some kind of “flushing effect”’; however, this is most probably not the case. Even if
there is increased ovulation rate due to better nutrition, medical care etc., the implantation
rate would not be increased nor would the prenatal death rate/resorption rate of ova and/or
zygotes be affected. This result as well as the observation that a once reached level in the
frequency of Tr-sets will not be further increased ın the course of a female’s individual life,
corresponds with results from the breeding of domestic animals. In domestic animals it has
been found that a permanent and substantial supply of food has no positive effect on litter
size, even the contrary may be the case, but an abrupt change, from a spare to an optimal
feeding results in the phenomenon known as “flushing’ - an increase in the number of ova
being released (see for example Kırkwoonp 1983 for S. oe. oedipus). The enormous increase
of Trs in the fırst litters of the group of F,-females may in fact be a consequence of better
colony management including a reduction of any stress-producing factors, or it may even
be due to better adaptation to life under laboratory condition. At least the distribution of
the Qus does not exclude the assumption that litter size has a management independent
familiar disposition, but the change of the relative frequencies of Tr- and Tw-deliveries ın
the following generations, however, cannot be explained at the moment. The data of other
C. jacchus colonies should also be analysed under this aspect in order to ascertain the true
relationship between litter size and other factors.

Acknowledgements

We are greatly indebted to Miss. T. GATEsMAN, German Primate Center, for her help in translating
this article into English and to Miss U. RADESPIEL for technical assistance.

Zusammenfassung

Analyse der Wurfgröße in einer Kolonie von Weißbüscheläffchen (Callithrix jacchus)

202 Würfe von 44 züchtenden Weibchen des Weißßbüscheläffchens wurden analysiert. Acht Weibchen
waren Wildfänge, 15 gehörten der F,-, 15 der F;-, vier der F3- und zwei der F,-Generation an.
46,04% (n=93) aller Würfe, deren Größe zweifelsfrei festgestellt werden konnte, waren Drillinge,
39,6% (n=80) Zwillinge, 8,94% (n=18) Einlinge und 5,45% (n= 13) Vierlinge. Wildfangweibchen
hatten weniger Drillinge (30,19%) als Zwillinge (56,60 %). Bei den F,-Weibchen stieg der Anteil der
Drillinge auf 61,45%, während Zwillingsgeburten klar in der Minderheit waren (21,69%). F>-
Weibchen hatten nur 47,22% Drillinge und 44,44% Zwillinge. In der F,-Generation sank die
Häufigkeit der Drillingsgeburten auf 26,9% und der Anteil der Zwillingsgeburten stieg auf 56,69 %.
Bei den F4-Weibchen gab es bis jetzt nur vier Geburten von zwei Weibchen, so daß wir über die
Verteilung der Wurfgröße in dieser Generation noch nichts sagen können. Nach ihrer Wurfgröße
unterscheiden sich Mutter und Töchter stärker als die Mutter und all ihre züchtenden weiblichen
Nachkommen zusammen. Aus Drillingsgeburten stammende Weibchen warfen hauptsächlich Dril-
linge, während wir bei Weibchen aus Zwillingswürfen keine Neigung zu Zwillingsgeburten feststellen
konnten. Sie hatten ebensoviele Zwillinge wie Drillinge (je 42,86 %).

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Authors’ addresses: Priv. Doz. Dr. HARTMUT ROTHE, ANDREAS KÖönIG, KURT DARMS, MARGARETHA
Sıess, Institut für Anthropologie der Universität Göttingen, Bürgerstraße 50,
D-3400 Göttingen, FRG

Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys):
preliminary assessment of species, population
and strain divergence

By M. Corrı, MARIA SUSANA MERANI and GLORIA DE VILLAFANE

Department of Animal and Human Biology, University of Rome and Microbiology, Parasitology and
Virology Faculty of Medicine, University of Buenos Aires

Receipt of Ms. 15. 8. 1986
Abstract

Investigated the morphometric varıation of three species of the South American genus Calomys (C.
callidus, C. laucha, C. musculinus). Canonical Varıiate Analysis (CVA), performed on 13 measure-
ments from the left mandible, discriminates categorically the three species (p<0.01) and allows for a-
posteriori identification of C. laucha and C. musculisnus. These two morphologically very similar
species are the vectors of the viral Argentine Haemorrhagic Fever. CVA performed on 4 natural
populations and 2 laboratory strains from C. muscnlinus distinguishes successfully the groups
(p<0.001) showing a pattern of phenetic relationships congruent with the origins of the strains. These
results suggest that multivariate morphometrics is a powerful tool to investigate on natural popula-
tions which are genetically determined to become viral infected.

Introduction

Systematics of the South American genus Calomys ıs still not completely clear. Some
authors recognize different species in the genus (THoMmAs 1916; TATE 1932; ELLERMAN
1941; CABRERA 1961; HERSHKOVITZ 1962; Honackt et al. 1982). Out of the numerous
putative species described, cytogenetic survey has been carried out and banding patterns
have been established for 3 species only, namely C. musculinus (FORCONE et al. 1980), C.
laucha (VıruLLo et al. 1983), and ©. callidus (VıruLro et al. 1984). C. musculinns shows a
2n = 38 karyotype, whereas C. laucha has 2n = 64 and C. callidus 2n = 48. C. musculinus
and C. laucha are morphologically very sımilar and live ın sympatry in Buenos Aires
province and in the South of Cordoba province (Fig. 1). Massoıa et al. (1968) found some
differences in the dental features and in tail length between C. musculinus and C. laucha
which however are not useful to distinguish juvenile and/or oldest stages of the two
species. Distinctness ın karyological and allozyme patterns (GARDENAL et al. 1977)
suggests that the two species are reproductively ısolated and no hybridization occurs. C.
callidus belongs to a group of forms which are morphologically larger (CABRERA 1961) and
lives in the Mesopotamia and in the South of Santa Fe province where it overlaps the
distribution area of the former two (Fig. 1).

These three species are the best known within the genus for their enormous importance
as vectors of the Junın virus, the ethiological agent of Argentine Hemorrhagic Fever
(Paronpi et al. 1959; SaBartrını et al. 1977; SaBaTtını and CoNTIGIanI 1982). C. laucha
and ©. musculinus have been identified as the real vectors of this arenavirus, and they
present viral persistence (SABATTINI et al. 1977). In overlapping areas C. callidus can be
infected by these species and becomes a vector itself of the disease (VIDELA et al. 1985).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0236 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 236-242

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Multivarıate morphometrics of Vesper mice (Calomys) 237,

70 60 50

70 60 50

Fig. 1. Distribution area of the three species of Calomys based on data from literature and observations

by the authors. C. callidus 7; C. laucha ©; C. musculinus ©. Numbers indicate capture localities as

follows: 1 = Pergamino Circulo 3; 2 = Pergamino Circulo 4; 3 = El Palmar; 4 = Laguna Larga; 5 =
Chapadmalal; 6 = Laboulaye

In the present paper we use a multivarıate morphometric approach to assess phenetic
relationships among these three species ın order to determine the best suitable functions for
an a-posteriori classification of virus infected specimens. Moreover, we want to test
whether multivariate morphometrics could detect any intra-specific differentiation among
populations which could be consistent with their different sensibilities to become persist-
ently infected by the virus. Multivariate morphometrics are an appropriate tool to
investigate geographical varıiation and racıal affinities (GouLp and JOoHnston 1972;
REYMENT et al. 1984; THORPE 1976), to discriminate closely related species (Corri et al.
1985) and to ıdentify house mouse laboratory strains (FEstınG 1972, 1976; LEAMmY 1975,
1977) and patterns of growth (ATCHLEY et al. 1985). Most of these studies use the mandible
as source of data because it represents a pool of highly heritable traits (FEsting 1972, 1976;
LEeAmy 1975, 1977; 'THORPE et al. 1982; Cortt et al. 1985; Hausser 1985), ıs usually
preserved in museum collections and for the accuracy and rapidity in recording pro-
cedures.

Material and methods

The analysis was performed on 100 specimens belonging to the three species, i.e. one population from
C. callidus, 2 from C. laucha, 4 natural populations and two laboratory strains from ©. musculinus
(Tab.; Fig. 1). The specimens were sampled during ecological and virological surveys carried out
through capture and recapture in epidemiological and non epidemiological areas. Only males were
collected from the field not to alter the number of females in reproductive stage. Only one sex was
therefore analysed in the present report. This does not particularly perturb the assessment of
divergence and relative similarities between the groups since the species exhibit sexual dimorphism and
separate analyses should have been performed for the two sexes.

Only adults were used to minimize the effect of allometric variation associated with growth.

13 measurements on the mandible of 100 specimens were recorded (Tab.), following the rapıd and

238 M. Corti, Maria Susana Meriani and Gloria de Villafane

Table

Species, populations and geographic location of the Calomys samples examined

Species Population Geographic location Number of
Specimens

Calomys callidus El Palmar 323075, 58=W 11
Prov. Entre Rıos.
Parque Nacional El Palmar
Calomys laucha Pergamino 995045400322
Circulo 3 Prov. of Buenos Aires
Pergamino 33>.50’ S, 60>.32 W
Circulo 4 Prov. of Buenos Aires
Calomys musculinus Laguna Larga 30>.25’ S, 64>.25’ W
Cuartel 6 Prov. of Cordoba
Chapadmalal SS 0013738.
Prov. of Buenos Aires
Laboulaye 34>.5' S, 63>.24'’ W
Prov. of Cordoba
Pergamıno 33>.507 5 60> 32
Circulo 3 Prov. of Buenos Aires

vi /H CNEA Commision Nacional de
strain Energia Atomiıca. Buenos Aires

vi strain Istituto de Virologia Cordoba

accurate method described by FestınG (1972). To avoid lateral asimmetry only left mandibles were
used. All data were converted to logarithms to render the relationship between them linear.

To assess distinction and phenetic relationships between species/populations Canonical Variate
Analysıs (CVA) was performed. CVA ordinates groups so that the between-group variation is
maximized relatively to within-groups varıation. Two different CVAs were performed, the first on
the 7 natural populations of the three species, the latter on the 4 C. musculinus populations plus the
two laboratory strains.

Mahalanobis distances between group centroids were used to compute UPGMA phenograms
(SNEATH and SokAL 1973).

CVA was performed through the 7M program of the BMDP (1983) package. All data are available
upon request from the authors.

Results

On the basıs of CVA performed on the 7 natural populations the three species can clearly
be distinguished. The separation of species and populations on the group means is given in
Figure 2. All the between-species F-values are highly significant (P< 0.01). The classifica-
tion matrix shows an average percent of correct classıfıcation of 95.97 % (C. callıdus =
100 %; C. laucha = 95.24 %; C. musculinus = 92.68 %). The first canonical axis separates
the species in two distinct groups, one with the big C. callıdus and one with the smaller C.
musculinus and C. laucha, according to classical taxonomy. The second canonical axis
clearly discriminates C. musculinus from C. laucha and no intermediate forms between
them are observed.

CVA performed on the four natural populations and the two laboratory strains of
C. musculinus discriminates categorically (p<0.001) the sıx groups. The first, second and
third canonical axes absorb 49.27 %, 20.43 %, 12.24 % of the total variation respectively,
to explain comulatively the 81.24 % of the total dispersion (Fig. 3). The classification
matrix shows a percentage of correct classification of 83.6 % (min. 66.2 %, max. 100 %).

The UPGMA computed on Mahalanobis distances between group means shows the
pattern of phenetic similarıty between populations and laboratory strains (Fig. 4).

Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys) 239

Fıg. 2. Canonical Variate Analysis of the three species of Calomys. In this 3 dimensional plot the
vertical axis is the third and final canonical variate. First axis evidences differences in size between C.
callidus (W) and C. musculinus (©) and C. laucha (@)

Discussion

It is generally assumed that the species of the genus Calomys, on the basıs of their size, are
to be classıfied in two distinct groups, one with the big forms, including C. callidus,
C. callosus, C. venustus (VITULLO et al. 1983, 1984; ReıG 1984; RoLDaNn et al. 1985), and
one with the smaller ones, ıin-
cluding C. musculinus, C. laucha,
C. hummelineki (Tuomas 1916;
Husson 1960; HERSHKOVITZ
1962; Massoıa et al. 1968). The
phenetic distinction of C. callıdus
from C. laucha and C. mus-
culinus along the first canonıcal
variate seems to fit well with the
foregoing statements (Fig. 2).
Second canonical varıate de-
scribes more evidently changes
between C. musculinus and C.
laucha which do not seem related
with size (Fig. 2). Categorical
morphometric distinction be-
tween these two full species is
completely congruent with kary-
ological (FoORcoNE et al. 1980;
VıruLLo et al. 1983, 1984) and
alloeenzymatic evidences (GAR- Fig. 3. Canonical Variate Analysis of the four natural popu-
DENAL et al. 1977). This conclu- lations and the two laboratory strains of C. musculinus. The

sion is supported by lack of inter- vertical axis is the third Canonical variate. Note the distinct-

»1:___ ness of the Pergamino (1) population in respect to the close
inediate forms due v 5 ybridiza relationship of Chapadmalal (2) and Laboulaye (3). vı (4)
dom in Syaandte conditions asıM and vi/H (5) strains are more related to their common
Pergamino (Tab., Fig. 1). ancestor Laguna Larga (6)

240 M. Corti, Maria Susana Meriani and Gloria de Villafane

Whilst karyology, alloenzy- vi/H

mes and multivarıate mor-

phometrics contribute indepen-

dently to fully identify the LAGUNA LARGA
species, they do not allow to ın-
fer any phylogeny for the group.
Further studies are necessary to
elucidate whether the distinction

VI

CHAPADMALAL

LABOULAYE

in big and small Calomys species PERGAMINO
is a morphological convergenee —— ——— ——
or a cladıstic divergence. 4 2 0

Figures 3 and 4 summarize the
Fig. 4. This UPGMA clustering has been computed on
results of the analyses performed sr
Mahalanobis distances between group means and shows the
on the four populations and the phenetic relationships between the four natural populations
two laboratory strains from C. and the two laboratory strains of C. musculinus

musculinus. The isolate position

of the Pergamino population (Fig. 3) and its high distance from the other groups (Fig. 4) is
evident. Pergamino is the center of the endemic area of the Argentine Haemorrhagic Fever
and probably this population responds differently to the virus in the wild.

Relative distinction and close clustering of the Laguna Larga population with the two
laboratory strains (Fig. 3, Fig. 4) show a pattern of phenetic similarity which is congruent
with the well known origin of these strains. “vi” strain (Tab.) originated from wild anımals
from Laguna Larga some 20 years ago and has been maintained in laboratory conditions
for over 50 generations (DE VILLAFANE 1981). “vi /H” strain (Tab.) derived from F 40 vı
strain and was bred at the same room temperature and light system, but it is evident that
differences in husbandry and mating systems were sufficient to establish a subline
divergence within few generations. Strikingly, the morphometric divergence between these
sublines is even stronger than the one observed in the two natural populations from
Chapadmalal and Laboulaye (Fig. 3, Fig. 4) which are geographically far apart (Fig. 1).

The close morphometric similarity between Laboulaye (periendemic to the virus-
infected area) and Chapadmalal (a non virus-endemic area) populations, might suggest that
the latter could become persistently infected by the virus ın the future. As a matter of fact,
the endemic area progressively expanded northward in the past decade (WEISSENBACHER
and DAMoNTE 1983) and a southward expansıon can be expected unless some mechanism
would oppose it.

Our results suggest that mandible multivariate morphometrics represent a powerful
tool to investigate on the dynamics of virus expansion, for species identification and for
assessing population and subline divergences.

Acknowledgements

We thank Aprıana Kajon for her valuable help and generous assistance in recording data. We
especially thank ERNESTO CAPannA for continuous help and encouragement. This work was
supported by Fundacion Emilio Ocampo, Secreteria de Ciencia y Tecnica, Argentina, and Scuola di
Dottorato dı Ricerca in Biologia Evoluzionistica dı Roma, Italy.

Zusammenfassung

Multivariate Morphometrie an Vespermäusen (Calomys): vorlänfige Abschätzung von Arten,
Populationen und Zuchtstammunterschieden

Die Variation von 3 Arten des südamerikanischen Genus Calomys (C. callidus, C. laucha, C.
musculinus) wurde morphometrisch untersucht. Dazu dienten 13 Maße an linken Mandibeln. Mit
diesen konnten kanonische Analysen durchgeführt werden. Deutlich waren die Angehörigen der
3 Arten voneinander zu trennen, vor allem wurde eine Identifikation von C. laucha und C. musculinus

Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys) 241

möglich. Diese beiden morphologisch sehr ähnlichen Arten sind Träger des virusbedingten argentini-
schen Blutfiebers. Zusätzlich konnten durch kanonische Analysen 4 natürliche Populationen und 2
Laborzuchtstämme der Art C. musculinus deutlich unterschieden werden und eine Nähe der Zucht-
stämme zu den Populationen ihrer Abstammung. Diese Ergebnisse deuten an, daß multivariate
Morphometrie ein wichtiges Hilfsmittel darstellt, um natürliche Populationen zu untersuchen, die
genetisch determiniert sind, durch Viren infiziert zu werden.

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Authors’ addresses: Marco CoRrrı, Dipartimento di Biologia Anımale e dell’Uomo, Universitä di
Roma “La Sapienza”, via A. Borelli 50, I-00161 Roma, Italy; MAarıa Susana
MERANI and GLORIA DE VILLAFANE, Catedra de Microbiologia, Parasitologia,
Virologia y Inmunologia, Pıso 11, Facultad de Medicina, Universidad de Buenos
Aires. Paraguay 2155, Capital Federal, Argentina

Zur innerartlichen Proteinvariation bei der Waldmaus
(Apodemus sylvaticus)

Von H. GEMMEkE, MARGOT RADTKE und J. NIETHAMMER!

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 26.11.1986
Abstract

On the intraspecific variation of some proteins in the wood mouse (Apodemus sylvaticus)

Compared the alleles of the three polymorphic protein locı for transferrine, postalbumine, and
glucose-6-phosphate dehydrogenase ın more than 200 wood mice from different populations distri-
buted from Sweden to Northwest Africa. Most of these alleles varied irregularly without any clear
geographic pattern. An exception are the transferrines a and c. Allele c occurs in specimens of eastern
Austria, northern Yougoslavia, Italy and Sardinia while allele a is found in individuals of Austria and
the rest of the populations not yet mentioned.

The allelic patterns add arguments for the possible source of some isolated populations. For
example the wood mice from Tunisia probably derived from Southwest Europe, not from Italy or the
Eastern Mediterranean.

! Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0242 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 242-247

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Zur innerartlichen Proteinvariation bei Apodemus sylvaticus 243

Einleitung

Elektrophoretisch nachweisbare Proteinunterschiede entsprechen in der Gattung Apode-
mus recht gut den vermuteten phylogenetischen Abständen (GEMMERE 1980). Auch wo
morphologische Unterschiede dazu nicht ausreichen, können ähnliche Arten wie Apode-
mus sylvaticus und A. flavicollis aufgrund bestimmter, elektrophoretisch trennbarer Pro-
teine sicher bestimmt werden (GEMMERE und NIETHAMMER 1981). Vor allem bei Apode-
mus sylvaticus variieren einige der erfaßten Proteine auch innerartlich erheblich (GEMMERE
1980, 1981). Bisher wurden mit Methoden der numerischen Taxonomie Gesamtabstände
zwischen den Populationen berechnet. Dabei bleibt jedoch ungeklärt, wie weit die Allele
für einzelne Loci geographisch variieren. Auf diese Frage ist bei der Waldmaus nur
NIETHAMMER (1982) kurz eingegangen. In der vorliegenden Arbeit soll sie ausführlicher
behandelt werden. Dazu haben wir die drei innerhalb von Apodemus sylvaticus bei
GEMMERE (1980) am stärksten varıiierenden Loci ausgewählt und behandeln die Verbrei-
tung ihrer Allele. Von einer Betrachtung der Verbreitung einzelner Allele erhoffen wir
unter anderem Hinweise auf die Herkunft isolierter Populationen und haben aus diesem
Grunde Waldmäuse aus Schweden, von Mallorca und aus Nordafrika einbezogen.

Material und Methode

Über 220 Waldmäuse, deren Herkunft aus der Tabelle hervorgeht, wurden lebend nach Bonn
gebracht und dort für gelelektrophoretische Vergleiche der Locı für Transferrin (Tf), Postalbumin
(Pa) und Hexose-6-Phosphatdehydrogenase (Hexose-6-PD) verwendet. Einzelheiten finden sich bei
GEMMERE (1980). Die Bezeichnungen der Allele sind beibehalten. Die gesperrt gesetzten Populatio-
nen sind bisher bezüglich der varıablen Loci nicht publiziert, die übrigen teilweise oder ganz bei
GEMMERE (1980, 1981) veröffentlicht.

Ergebnisse

Die Tabelle gibt die Häufigkeiten der Allele der drei Proteine bei 221-228 Waldmäusen an,
die von 21 Orten oder Gebieten stammen. Manchmal wurden weiter entfernte Fundstellen
zusammengefaßt, so mehrere Orte östlich der Rhone und aus den Cevennen unter
Südfrankreich.

Die meisten Allele streuen über das ganze Untersuchungsgebiet, ohne daß sich geogra-
phische Beziehungen erkennen lassen. So fehlt die sonst meist vorherrschende Variante b
von Postalbumin nur in Portugal und Tunesien, wo sie bei mehr Material aber vielleicht
noch zu finden ist. Die seltenere Variante a wurde in einem geschlossenen Block von
Wangerooge bis Südfrankreich gefunden, einmal aber auch außerdem auf Mallorca. Allel c
fehlt nur im Norden und sonst dort, wo wenig Material vorliegt.

Bei Hexose-6-PD herrscht Allel a ın Italien und am Neusiedlersee vor, seltener aber
auch an einigen anderen, weit voneinander entfernten Orten (Tunesien bis Bad Driburg).
Allel b kommt fast überall vor, c fehlt in Sardinien, auf Mallorca und in Süditalien. Eine
gewisse Regelmäßigkeit lassen die Transferrine a und c erkennen (s. Abb.). Nebeneinander
kommen sıe bisher nur am Neusiedlersee vor, sonst vikarlieren sie: c wurde von Rovinj,
Krk, dem Monte Gargano und Sardinien nachgewiesen, a von sämtlichen übrigen Orten.
Dagegen ist die Variante b mit meist geringerer Häufigkeit regellos verteilt. Die bisherige
Verteilung läßt vermuten, daß das Allel a ın Nordafrika und im ganzen westlichen Europa
von Portugal und Südfrankreich bis Schweden vorkommt, Allel ce hingegen im mittleren
und östlichen Südeuropa von Sardinien bis mindestens Jugoslawien. Da bei dieser Vertei-
lung klimatische Ursachen als Selektionsgründe unwahrscheinlich sind, bleibt nur die

244 H. Gemmeke, Margot Radtke und J. Niethammer

Tabelle
Variabilität von Transferrin (Tf), Postalbumin (Pa) und Hexose-6-Phosphat-Dehydrogenase

(Hexose-6-PD) in verschiedenen Populationen von Apodemus sylvaticus

Population Transferrin Postalbumin Hexose-6-PD

b

Schweden - 40
Mellum

Wangerooge

Bad Driburg

Hennef

Bonn (linksrheinisch)

Chamonix/Schweiz

Südfrankreich

Spanıen

Portugal

Tunesien

Mallorca

Berchtesgaden

ESSR

Bayerischer Wald

Melk an der Donau

Neusiedlersee

Rovinj/Jugoslawien

Krk/Jugoslawien

Monte Gargano/ltalien 2
Sardinien 10 20

Die Allele sind wie bei GEMMERE (1980, 1981) bezeichnet. Die Häufigkeiten sind in % angegeben,
wobei die Summe wegen unterschiedlicher Abrundung nicht immer genau 100 ist. n gibt die Zahl
der untersuchten Individuen an. Variable Anzahlen finden sich dann, wenn für die verschiedenen
Loci nicht alle Tiere eindeutige Banden zeigten. (n total: 221-228).

Annahme, daf die beiden Allele eine historisch bedingte Primärgliederung der Waldmaus
widerspiegeln.

Unter den aufgeführten Populationen finden sich einige von Inseln: Mellum, Wanger-
ooge, Krk, Mallorca und Sardinien und zwei aus isolierten Randgebieten: Schweden und
Tunesien. Diese Populationen eignen sich zur Prüfung der Frage, wie weit ihre Allele
Hinweise auf die Herkunft der Population geben können und wie weit ihre genetische
Variabilität eingeschränkt und ihre genetische Struktur verändert ist.

Ein erster Vergleich zeigt: Alle Allele von Inselpopulationen kommen auch auf dem
benachbarten Festland vor: die von Mellum und Wangerooge bei Bad Driburg, die von
Krk bei Rovinj, die von Mallorca ın Südfrankreich und Spanien und die von Sardinien am
Monte Gargano in Italien. Diese Übereinstimmungen stehen in Einklang mit der fast
trivialen Hypothese, wonach die Inselpopulationen jeweils von denen des benachbarten
Festlandes abstammen. Nicht ganz trivial ist die Übereinstimmung von Sardinien mit dem
Monte Gargano, nicht aber mit Südfrankreich, Mallorca oder Tunesien.

Auf den Inseln kommen entweder ebenso viele Allele vor wie auf dem benachbarten
Festland oder weniger. Nur für Mellum ist eine Beschränkung der genetischen Variabilität
im Vergleich zum Festland gesichert. Von Amrum und Krk liegen für diese Fragestellung
zu wenige Tiere vor. Auf Sardinien (GEMMERE 1980) und Mallorca erscheint die genetische
Variabilität nicht eingeschränkt. Von Sardinien sind zwar wenige Allele bei den drei
betrachteten Proteinen gefunden worden, doch entspricht das den Verhältnissen am Monte
Gargano.

Die in Schweden gefundenen Allele stimmen nahezu perfekt mit denen von Mellum

Zur innerartlichen Proteinvariation bei Apodemus sylvaticus 245

vereinfacht

600 km

Verteilung der Transferrin-Allele bei Apodemus sylvaticus in Europa und Nordafrika. Kreise = Allel a,

Quadrate = Allel b, Striche = Allel c. Allel d (nicht eingetragen) nur am Neusiedlersee. Die Grenze

zwischen den vikariierenden Allelen a und b ist als durchgezogene, die nördliche Grenze des Artareals
als gestrichelte Linie eingetragen

überein und sınd auch sonst überall in Mittel- und Westeuropa verbreitet. Dies spricht eher
für eine Herkunft der südskandinavischen Waldmäuse aus Norddeutschland (SIrvVonEN
1982). Solange die Proteinzusammensetzung von Waldmäusen aus Nordosteuropa nicht
bekannt ist, kann allerdings der zweite mögliche Weg — der Landweg von Osten her um
den Bottnischen Meerbusen in einer nacheiszeitlichen Wärmephase - nicht ausgeschlossen
werden. Die Allele der Waldmäuse Tunesiens finden sich auch in Südwesteuropa, etwa in
Spanien und Portugal oder Spanien und Südfrankreich. Gleichzeitig unterscheiden sie sich
von denen sardischer und süditalienischer Waldmäuse. Zwar sind ım östlichen Mittelmeer-
gebiet, das auch als Ursprungsland der ın den Atlasländern isolierten Populationen in einer
feuchteren Phase in der Vergangenheit in Frage kommt, bisher keine Populationen
untersucht. Doch läßt die bisher bekannte Transterrinverteilung in Europa dort Abwei-
chungen vermuten wie auch die Tatsache, daß bei Waldmäusen in Nepal ein eigenes, in
Europa nicht festgestelltes Transterrinallel gefunden wurde.

246 H. Gemmeke, Margot Radtke und J. Niethammer

Diskussion

Die meisten der hier untersuchten Allele scheinen über das ganze Gebiet hinweg aufzutre-
ten. Häufigere Allele wurden an mehr Orten gefunden als seltenere. Dies spricht dafür,
daß die selteneren Varianten bei mehr Material wahrscheinlich auch an den meisten Orten
entdeckt würden und daß die beobachteten Frequenzunterschiede eher zufällig sind. Der
Zufall kann zweı Quellen haben: einmal den Zufall bei der Auswahl der Stichprobe, der
mit Signifikanzberechnungen abgeschätzt werden kann. Dann der Zufall, der tatsächliche
Unterschiede zwischen Kleinpopulationen bewirkt. Zwar ist Apodemus sylvaticus eine
häufige, verbreitete und euryöke Art mit ziemlich großem Aktionsradius der Individuen.
Trotzdem wechseln auch bei ihr regelmäßig bewohnte Gebiete mit spärlich oder gar nicht
besiedelten kleinen Räumen, in denen die Populationen zwischen verschiedenen Jahren
erheblich schwanken können. Da bei Signifikanzberechnungen der Unterschiede zwischen
Populationen wegen des noch geringen Materialumfangs meist höchstens schwache Siche-
rung zu erreichen ıst, kann der Einfluß beider Quellen auf Unterschiede schlecht gegenein-
ander abgeschätzt werden. Da geographische Beziehungen deutlich nur beim Transferrin
und klimaparallele Beziehungen gar nicht erkennbar sind, spricht die geographische
Verteilung der Allele eher für selektive Neutralität.

In der Tabelle fehlen die Allele von drei Waldmäusen aus Nepal, weil bei ihnen die
Zugehörigkeit zu A. sylvaticus zweifelhaft war (GEMMEKE und NIETHAMMER 1982). Sie
besitzen alle einheitlich ein eigenes, in Europa nicht nachgewiesenes Transferrin, außerdem
Postalbumin b und Hexose-6-PD c, in Europa häufige Allele. Sollten sie zu A. sylvaticns
gehören, würde das ebenfalls einen geographischen Bezug bei den Transferrinen, nicht
aber bei den anderen beiden Allelen bedeuten.

Die Waldmaus ist im letzten Glazial aus Mittel- und Nordeuropa verschwunden, dürfte
aber in Südeuropa überdauert haben. Von hier aus hat sie in der Nacheiszeit die
nördlicheren Gebiete neu besiedelt. Die Verteilung der vikariierenden Transferrine a und c
spricht dafür, daß Mitteleuropa und Schweden von Südwesteuropa aus, nicht aber von
Italien oder Osteuropa, neu besetzt wurden. Am Neusiedlersee lebt wahrscheinlich eine
Mischpopulation beider Herkünfte.

Zu erwarten wäre, daß mit der Wiederbesiedlung die genetische Variabilität nach
Norden abgenommen hat. Dem könnte die geringe Allelenzahl in Schweden entsprechen.
Aber bereits in Deutschland ist die Allelenzahl mindestens so groß wie ın den mutmaßli-
chen glazialen Refugien (Iberische Halbinsel, Süditalıien).

Die gute Übereinstimmung zwischen tunesischen und südwesteuropäischen Waldmäu-
sen bildet ein weiteres Beispiel für einen Austausch terrestrischer und nicht flugfähiger
Säugetiere im westlichen Mittelmeergebiet trotz der Tatsache, daß hier ım Pleistozän
wahrscheinlich keine Festlandverbindung bestanden hat. Weitere Beispiele wären die
westmediterrane Heckenmaus (Mus spretus) und die auf Westeuropa und die Atlasländer
beschränkte Hausspitzmaus (Crocidura russula).

Zusammenfassung

Die polymorphen Loci für die Proteine Transferrin, Postalbumin und Glukose-6-Phosphatdehydro-
genase wurden bei Apodemus sylvaticus von Schweden bis Nordafrika untersucht. Die Mehrzahl der
Allele variiert geographisch regellos. Eine Ausnahme bilden die Transferrine a und c, die sich
weitgehend ausschließen (Abb.).

Die wahrscheinliche Herkunft von Insel- und Randpopulationen kann vielfach eingeengt werden.
So dürften die Waldmäuse aus Nordwestafrika aus Südwesteuropa stammen, nicht aber aus Italien
oder Osteuropa.

Zur innerartlichen Proteinvariation bei Apodemus sylvaticus 247

Danksagung

Für die Beschaffung von Waldmäusen danken wir den Herren Dr. M. KAsır NAUROZ (Tiere von
Mellum), Prof. Dr. R. ScHRÖPFER, Osnabrück (Tiere aus Tunesien) und Dr. J. A. ALcovERr,
Barcelona (Tiere von Mallorca).

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SIIVONEN, L. (1982): The history of the Fennoscandian mammal fauna. Acta Zool. Fennica 169, 7-10.

Anschriften der Verfasser: Dr. HUBERT GEMMEKE, Institut für Nematologie und Wirbeltierkunde,
Toppheideweg 88, D-4400 Münster; Dipl.-Biol. MARGOT RADTKE und
Prof. Dr. JocHEN NIETHAMMER, Zoologisches Institut der Universität,
Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn

Biochemical comparisons in Yugoslavian rodents of the
families Arvicolidae and Muridae

By AyzsHaA GiLı, B. PETROv, S. Zıvkovı6 and DEsankA RımsA

Department of Biology, University of Nevada, Reno, Institute for Biological Research “Sinisa
Stankovic”, Beograd

Receipt of Ms. 27.7.1986
Abstract

Twenty eight proteins from six species of Arvicolidae and three species of Muridae were examined
electrophoretically. Anımals of the species Microtus arvalıs, M. epiroticus, Clethrionomys glareolns,
Pıitymys subterraneus, P. felteni, Dinaromys bogdanovi, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus and A.
agrarıns were collected ın various regions of Yugoslavia. The NEı genetic distances approximately
correspond to previous conceptions of the relationship of the species. The distance between Microtus
and Pıtymys species is negligible, Microtus to Clethrionomys ıs 0.60, and the average distance from
Dinaromys to the remaining arvicolids is 1.21. Thereby the special position of Dinaromys within the
voles ıs again accentuated. Apodemus sylvaticus and A. flavicollis are not distinguishable ın Yugoslavia
with the locı examined. Their distance to Apodemus agrarıns, on the other hand, is great.

Introduction

General agreement has not been reached on the classıfication of some of the species dealt
with in this study, and differing classifications have been proposed (Hınton 1926;
GRoMov and PoLyakov 1977; CORBET 1978; CHALINE and MEın 1979; HonAckt et al.
1982). CoRBET (1978: 94) notes that: “Only a very comprehensive revision using all the

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0247 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 247-256

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

248 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa

available characters is likely to result in a stable arrangement.” The use of biochemical
characters may aid substantially.

The purpose of this paper is to apply the results of electrophoretic analysis to the
classification of certain species of the Arvicolidae and Muridae of the Yugoslavian fauna.
The systematic value of electrophoretic data and the advantages of using it as a systematic
tool have been stressed by Avıse (1974). Using electrophoretic analysis in the study of the
Arvicolidae in parts of western Europe and North America, GRAF and coworkers (GRAF
and ScHoLı 1975; GRAF and MEYLAN 1980; GRAF 1982) have found a general correspond-
ence between classıfications based on classical systematics and on genetic distances derived
from electrophoretic data, wıth some differences.

This paper presents a preliminary survey of anumber of Yugoslavian microtine species
and species of the genus Apodemus. Joint analysis of samples collected at the same sites of
the two families allows comparison of patterns of intra-famıly varıation. The microtines,
including voles and lemmings, are a distinet group assigned to the family Arvicolidae by
Honackt et al. (1982). About half the microtine species found in Yugoslavia are rep-
resented in this study, including Microtus arvalıs, the common vole; M. epiroticus (M.
subarvalıs), which is distinguished from M. arvalıs on the basıs of ıts karypotype (MEYER
et al. 1972) and of morphological and other characteristics (RuZıc et al. 1975; PETROV and
Ruzıc 1982); Clethrionomys glareolus, the bank vole; two species of the genus Pitymys, P.
subterraneus and P. felteni; and Dinaromys bogdanovi, Martino’s vole endemic to the
mountains of southwestern Yugoslavia.

Apodemus ıs a fairly distinct genus within the Muridae. It consists of about 13 species
(Honackt et al. 1982) and is the dominant group of murid rodents in the Palaearctic
(CorgEr 1978). Three of the five Apodemus species found ın Yugoslavia are represented in
this study, A. flavicollis, the yellow-necked mouse; A. sylvaticus, the wood mouse; and A.
agrarius, the striped field mouse.

Materials and methods

Individuals of the families Arvicolidae (n=55) and Muridae (n=21, all in the genus Apodemus) were
live-trapped at 11 localities in Yugoslavia. The number of specimens trapped at each locality is given ın
parentheses.

Microtus arvalis (M. a.): Debrc (4); Brezovica, Sara Mts. (6); Knjazevac (2); Kanjıza (13).

Microtus epiroticus (M. e.): Skopje (2).

Clethrionomys glareolus (C. g.): Brezovica, Sara Mts. (1); Zljeb Mts. (3); Travna Gora, Ribnica (5);
Ig, Ljubljana (1); Djerdap (2).

Pitymys subterraneus (P. s.): Ig, Ljubljana (2); Debrc (2); Crni Vrh, Zagubica (1); Kanjıza (1).
Pitymys felteni (P. f.): Brezovica, Sara Mts. (1).

Dinaromys bogdanovi grebenscikovi (D. b. g.): Zljeb Mts. (4= ? + litter of 3).

Dinaromys bogdanovi bogdanovi (D. b. b.): Brezovica, Sara Mts. (5= + litter of 4).

Apodemus flavicollis (A. f.): Beska, Srem (7); Ig, Ljubljana (3); Djerdap (1).

Apodemus sylvaticus (A. s.): BeSka, Srem (1); Crni Vrh, Zagubica (2); Djerdap (1).

Apodemus agrarius (A. a.): Beska, Srem (5); Debre (1).

Methods of tissue sample preparation and horizontal starch gel electrophoresis were essentially as
described in SELANDER et al. (1971) with slight modifications. For Lithium hydroxide gels, 11.0 %
Electrostarch Lot 307 (Electrostarch Co., Madison, WI, USA) was used and 12.4% starch was used
for all other gels. The buffer and stain systems for proteins screened in this study (Table 1) are
described in SELANDER et al. (1971) except for stain a. 50ml 0.2M Tris HCl, pH 8.0, 250mg D-
sorbitol, 1Omg NAD, 15mg NBT, 2 mg PMS; stain b. 37.5 ml H;O, 12.5ml 0.2M Trıs HCpE
8.0, 5ml 0.1M MgCh, 75mg glucose, Iml G-6-PDH, 50mg ATP, 10mg NAD, 10mg NADP,
1Omg MTT, 5mg PMS; and stain c. 50ml 0.2M Tris HCl, pH 8.0, 2ml 0.25M MnCLh, 40 mg
leucylalanine, 10mg snake venom, 20mg peroxidase, 1Omg O-dianisidine-di-HCl. Alcohol dehy-

drogenase (ADH) does not have to be stained specifically and is seen on many dehydrogenase gels. It
was read on gels stained for glycerol-3-phosphate dehydrogenase (GPD).

Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 249

Table 1

Enzymes and nonenzymatic proteins screened

Enzyme or protein name Abbreviation Tissue Buffer system! Stain system!
Alcohol dehydrogenase ADH Liver NE, DEIES:O 6
Glycerol-3-phosphate GPD Liver 5, IC, plEl 8.0 6

dehydrogenase
Sorbitol dehydrogenase SORDH Liver SZENE pEIRS:O a
Lactate dehydrogenase LDH Kidneys 55. KO, DSL) 10
Malate dehydrogenase MDH Liver ARE, pEII63 11
Malic enzyme ME Liver A ICPEILES 11
Isocitrate dehydrogenase ICD Kidneys SELE,pEIS:0 8
Glucose-6-phosphate G-6PD Kidneys LTE IPEIES:O 4

dehydrogenase
Superoxide dismutase SOD Kidneys 9. TME 7

or
2 1@IpEIT8:O 7%

Glutamate-oxaloacetate GOT Liver EOS 5

transaminase or

5. TC, pH 8.0 5

Hexokinase HK Kidneys SENEIPEIES:O b
Peptidase PEP Liver 4. TC, pH 6.3 c
Glucose phosphate ısomersse GPI Liver SIE PEINS:O 14
Hemoglobin HB Hemolysate 1. Tris HC1 3
Albumin ALB Plasma 2: OE 3
Transferrin ARSE: Plasma 2 ONE! 3
General proteins GP Hemolysate 1. Tris HC1 9)

! Given in SELANDER et al. (1971) except for stains a, b, and c, described in Materials and methods.

Mathematical methods: Gene frequencies, measures of genetic varıation, NEr’s (1978) unbiased
genetic distance and a dendrogram based on the latter were derived from input on single individual
genotypes (electromorphs), using the computer program BIOSYS-1 (SwoFFORD and SELANDER 1981).
This program can handle missing data, basing pairwise genetic distances only on locı present in both
species. All the allozymes were not detected over the range of species studied, and there were
differences in enzyme activity among species. Allozymes not present or which could not be reliably
discerned in particular species are left blank (Table 2). Loci not included are GPI-1 for Microtus
arvalis, SOD-3 for M. epiroticus, PEP-1 for Clethrionomys glareolus and HK-1 for the two Pitymys
species, leaving 27 locı analysed for each of these five species. Dinaromys bogdanovi bogdanovi was
also analysed with 27 locı, missing GPI-2, and D. b. grebenscikovi with 24, missing GPI-2, ME,
HK-1 and HK-4. G-6-PD, PEP and GP-2 are blank for all the Apodemus species. A. flavicollis also
lacks ICD-2, ME, HK-4 and ADH, leaving 21 locı. There are 22 locı analysed for A. sylvaticus, which
also lacks ME, HK-1 and HK-4, and 24 locı for A. agrarius, which lacks ICD-2. The unweighted pair
group method with recomputation of coefficients by arıthmetic averaging (UPGMA) was used in the
BIOSYS-1 cluster analysis (SNEATH and SoKAL 1973).

A second measure, of genetic sımilarıty rather than genetic distance, was also calculated. Jaccard’s
association coefficient, Sp=a/(a+ u), where a = the number of matched electromorphs (1:1) and u =the
number mismatched (0:1 and 1:0) (SNEATH and SorkAL 1973) was calculated for species pairs, based on
loci for which both species were scored. S; depends only upon the presence (1) or absence (0) of alleles
as indicated by bands on the starch gels (electromorphs), not on allele frequencies as the genetic
distance does. Negative matches are excluded. Jaccard’s coefficient was found to be less sensitive to
sample sıze differences than other proposed measures of similarıty (NADLER et al. 1982). Both Ner’s
unbiased genetic distance and Jaccard’s coefficient are appropriate for small sample sizes. Evidence
justifying the use of one or a few samples for electrophoretic protein comparisons of different
evolutionary units has been presented by Avıse (1974), SarıcH (1977), Neı (1978), and GoORMan and
Renzı (1979).

250 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa

Results and discussion
Arvicolidae

The microtines have been recognized as a sharply defined group among the rodents,
whether they have been given family status (CHALInE and MEIn 1979; Honackt et al.
1982) or subfamily status (Simpson 1945; CoRBET 1978). One of the most unstable areas of
classification at the generic level ıs the Microtus/Pitymys/Arvicola group (CoRBET 1978),
and opinion differs as to whether the latter two should be retained as distinct genera or
considered subgenera of Microtus (GROMoVv and PoLyakov 1977; Honackt et al. 1982).

Biochemical similarıties of the species in this study are based on electrophoretic data
(Table 2) representing a broad range of glucose-metabolizing enzymes, other enzymes, and
nonenzymatic proteins. Twenty eight presumptive locı were scored for the arvicolids and
25 for species of Apodemus, but all the allozymes were not detected over the range of
species studied (see Materials and methods). Allozymes not present ın a particular species
are left blank ın Table 2. The results given here are an initial survey of some of the protein
varıants present in these species and do not represent estimates of population frequencies.
The interrelationship among the species based on their biochemical sımilarities (Table 2) is
depicted in a dendrogram (Fig. 1). The Microtus and Pitymys samples form one major
cluster at an average genetic distance D=0.58 from the Clethrionomys glareolus cluster.
The Dinaromys bogdanovi samples are distinct from the other microtines with D=1.21.
The distance of Apodemus agrarius from A. sylvaticus and A. flavicollis ıs almost 1.00, and
D=1.30 between the families of arvicolids and murids. The goodness of fit of the
dendrogram to the cophenetic matrix derived from the Neı (1978) unbiased genetic
distances is given by a cophenetic correlation of 0.913. Neı showed that the number of
individuals used for estimating average heterozygosity and genetic distance can be very

1407 1.26°%711512770:9877°0:8417207.057.0:5672. 0122702822 031222.9:00

Clethrionomys glareolus

Microtus epiroticus

| Microtus arvalis
| Pitymys subterraneus

Pitymys felteni
Pitymys subterraneus

Dinaromys bogdanovi

Apodemus flavicollis

Apodemus sylvaticus

mm O— Em m

Apodemus agrarius

7402 1126 115122220:98. 70,84 .07.02 7.05608.0422 07230 80817:0:00
Genetic Distance

Dendrogram of unbiased genetic distances (NEı 1978) derived from data of Table 2

Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 2a

Table 2

Allele frequencies of species of Microtus, Clethrionomys, Pitymys, Dinaromys, and Apodemus in
Yugoslavia

Species”
No of Individuals
Loci and alleles**

I. Glucose-metabolizing enzymes

10022090222,1.005217.005221200

0.04

252 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa

Table 2 (continued)

Species”
No of Individuals
Loci and alleles”“*

HK-1

1.00

Il. Other enzymes

1.007 1.007 31200

Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 255
Table 2 (continued)

Species”
No of Individuals
Loci and alleles**

III. Nonenzymatic proteins

020387 2053
1.007.092 29:67

0.08 0.33
0.227506

KLO0ZEROI 1.00

GP-1

IR OO FEO0 FEB OOFEEEO IE 1:09
GP-2 a 029602. 0.502 =21:.00,7205327°.0:502 2 1:0077 1:00
b 0.04 0.50 0.67. 0.50

* Abbreviations for locı are given in Table 1, for species in Materials and methods. - ** Alleles are
listed in order of increasing mobility; a is the slowest.

small if the genetic distance ıs large and the average heterozygosity low. For average
heterozygosities of the order of 0.06 and genetic distances greater than 0.15, the expected
magnitude of the bias is not important even if a single individual ıs sampled from each of
the species compared (NEı 1978).

Several populations of ©. glareolus, M. arvalıs, and P. subterraneus were sampled, and
the varıability within these species is evident (Fig. 1). Due to the sample sizes, however,
the estimates of intraspecific varıability are tentative. There was no evidence of clınes or
other patterns in the varıability within any of the species. Three major clusters within the
Arvicolidae mirror the classical systematic classification: 1) Clethrionomys, 2) Microtus/
Pıtymys group, and 3) Dinaromys (Fig. 1). Within the second group there are further clear
subdivisions. The four M. arvalıs samples cluster tightly (D between 0.01 and 0.07). GRAF
(1982) found very sımilar genetic distances between eight populations of western European
M. arvalıs (D between 0.00 and 0.08). The M. epiroticus sample ıs distinct from the M.
arvalıs cluster (D=0.24). The karyotype of M. epiroticus ıs characterızed by 2n=54, while
for M. arvalis 2n=46 (MEyer et al. 1972; Zıvxovic et al. 1976); hybrids between them are
sterile (PETROV and Ruzıc 1982). The single individual of P. felteni ıs clustered among
those of P. subterraneus but there ıs considerable biochemical varıation within the Pıtymys
samples, D ranging from 0.19 to 0.37 (Fig. 1). The close biochemical affınıty of P.
subterraneus and P. felteni ıs also apparent in their association coefficient, S7=0.68, which
is almost as high as that between the subspecies of D. bogdanovi, S7=0.69 (Table 3).

The Pıtymys samples form a subcluster separate from the Microtus samples (Fig. 1),
with an average distance of D=0.42 between the subclusters. While the genetic distances,
based on allelic frequencies, indicate a difference between Microtus and Pitymys, this is not
the case when one looks only at presence or absence ot alleles as represented in Jaccard’s
coeffiecient of association (Table 3). M. epiroticus ıs more closely related to the Pıtymys
species than M. arvalıs ıs; M. arvalıs is just as similar to P. felteni as it is to M. epiroticus.
The relationships among M. arvalıs, P. subterraneus, and C. glareolus tound in this study

254 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa

Table 3

Jaccard’s coefficient of association, showing the biochemical similarity between pairs of certain
rodent species of Yugoslavia

M.e. Ins: Dip C.g.

0.558 0.578 0.548
0.649 0.618
0.684

Abbreviations for species are given in Materials and methods.

are quite similar to those found by Grar (1982), with C. glareolus being a little more
closely associated with P. subterraneus than with M. arvalıs (Table 3).

The monospecific genus Dinaromys, Martino’s vole, was earlier referred to the genus
Dolomys, but evidence indicates it is a separate, recent genus (CoRBET 1978). Animals of
this genus live in small isolated populations at altitudes from sea level to 2200 m (PETRoOVv
and ToporovIC 1982). KOENIGSWALD (1980, cited in Honackt et al. 1982) believes, on
the basıs of the internal structure of the molar enamel, that Dinaromys probably has no
close relationship with any other living arvicolid. The distinctiveness of the endemic relict
species D. bogdanovi ıs strongly supported by the biochemical data (Fig. 1, Table 3). It ıs
almost as distinct from members of its own family (D=1.21) as it is from the Apodemus
species in the family Muridae (D=1.30). The species has been divided on morphological
grounds into two subgroups, the bogdanovi group in the northern part of its distribution
and the grebenscikovi group in the southern part (Toporovıc 1956; PETROV and
Toporovı6 1982). While the genetic variability of D. bogdanovı ıs low (Table 2), as is
typical of isolates, most of the varıation which does occur is between the groups, not
within them, supporting their classification into separate subgroups (Fig. 1).

Muridae

Three species of the genus Apodemus are included in this study. There are taxonomic
problens concerning the genus (CoRBET 1966; Williams et al. 1980). A. sylvaticus and A.
flavicollis are difficult to distinguish morphologically and often occupy the same deciduous
woodland habitats (Durıc and Tvrrkovı6 1972). CoRBET (1978) suggested that the two
species may hybridize, and some investigators believe that introgression has occurred
between the species in southern Europe, whereas others think they occur together without
interbreeding (GEMMERE 1980). A. agrarius ıs easily distinguished morphologically.

The genetic distance found between A. sylvaticus and A. flavicolls was small (D
between 0.28 and 0.46) compared to their great distance from A. agrarius (D=0.99), in
agreement with morphological (DuLı6 and Tvrrkovi6 1972; NIETHAMMER and KrAPP
1978), chromosomal (VUJoSEVIE ET ar. 1984), and earlier electrophoretic data (GEMMEKE
1980). A. sylvaticus and A. flavicollis showed the strongest association of any of the taxa,
with an association coefficient of 0.85 (Table 3). EnGeL et al. (1973) and GEMMERE (1980)
found greater biochemical differences between A. sylvaticus and A. flavicollis populations
in western Europe. The dissimilarıty of A. agrarins from the other two Apodemus species is
much greater than that between other rodent congeners reported in the literature (AvısE
1974).

Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 2.55

There was no heterozygosity found in the four A. sylvaticus individuals sampled. They
were all homozygous for the same allele at 15 locı, but one anomalous individual from
Beska was homozygous for different alleles than the other three at seven other locı.
Because of the high degree of homozygosity the effect of this one unusual individual is
magnified in the dendrogram and it is distinct from the others (D = 0.46). Its electrophore-
tic pattern for these variant locı differed from that of A. flavicollis except for the
hemoglobins. Because of the unusual electrophoretic results for this individual, its species
identity was double checked and verified. Moreover, the specimens of A. sylvaticus and A.
flavicollis are from regions of Yugoslavia in which there is no problem in distinguishing
them morphologically. GEMMERE (1980) found geographical varıation in western Euro-
pean A. sylvaticus, and both the present study and that of WıLLıams et al. (1980) suggest
geographical varıation in Yugoslavian A. sylvaticus.

Electrophoretic analysis is not useful for investigating differences between families
because the number of shared alleles become minimal. It is indicative of the distinctiveness
of D. bogdanovi within the microtines and of A. agrarins within the genus Apodemus that
the genetic distance between the two families is not much greater than the distances of these
two species from other members of their respective groups (Fig. 1).

Acknowledgements

This work was conducted when the senior author (AEG) was a National Academy of Sciences
Exchange Scholar with the Yugoslav Council of Academies. She wishes to thank the National
Academy of Sciences, USA, and expecially KAARA ETTEsvoLD and the staff of the Section on USSR
and Eastern Europe for arranging this research visit and for their generous support and help. Her great
appreciation goes to her hosts in Yugoslavia, the Serbian Academy of Sciences and Arts and the
Institute for Biological Research “Sini$a Stankovic” in Beograd for their support and warm hospital-
ity. It was a privilege and a true pleasure to be able to live and do research ın Yugoslavia. We thank
J--D. Grar for his helpful comments.

Zusammenfassung

Biochemische Vergleiche von jugoslawischen Rodentia der Familien Arvicolidae und Muridae

28 Proteine wurden bei 6 Arten der Arvicolidae und 3 Arten der Muridae elektrophoretisch
untersucht. Es handelt sich um die Arten Microtus arvalıs, M. epiroticus, Clethrionomys glareolus,
Pitymys subterraneus, P. felteni, Dinaromys bogdanovi, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus und A.
agrarıns von denen Tiere ın verschiedenen Gebieten Jugoslawiens gesammelt wurden. Die nach Neı
berechneten genetischen Abstände entsprechen annähernd den bisherigen Vorstellungen über die
abgestufte Verwandtschaft der Arten. Der Abstand zwischen den beiden Microtus- und Pıitymys-
Arten ist gering, der zu Olethrionomys beträgt 0,60, der mittlere Abstand von Dinaromys zu den
übrigen Arvicoliden 1,21. Damit wird die Sonderstellung von Dinaromys innerhalb der Wühlmäuse
erneut betont. Apodemus sylvaticus und A. flavicollis sınd in Jugoslawien mit den untersuchten Loci
nicht unterscheidbar. Ihr Abstand zu Apodemus agrarins ist hingegen groß.

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Authors’ addresses: AyesHa E. GırL, New York State Dept. Health, Wadsworth Laboratories,
Albany, New York 12201, USA; Boris PETROV, SLOBODAN ZIVKOVIC, DESANKA
Rımsa, Institute for Biological Research “S. Stankovic”’,Y-11000 Beograd,
Yugoslavia

Low proportion of shrews in the diet of small mustelids
in western Finland

By E. KorrımÄkI and K. NORRDAHL

Receipt of Ms. 15. 8. 1986
Abstract

Scats and guts of stoat and least weasel collected after a decline of microtines in western Finland
showed that these mustelids did not use shrews as their alternative prey, probably because of their
distaste for shrews. Therefore it seems that small mustelids did not cause the synchronous decline
phases in microtine and shrew populations observed in the transition zone of Fennoscandian
microtine cycles. In this zone the most likely reason, especially for spring and summer declines, may
be the predation by avian predators which frequently feed on shrews in addition to microtines.

Introduction

Based on the density varıations of small rodents, Fennoscandia can be divided into three
regions: 1. a southern zone (from 55> to about 59 >N) with quite stable vole populations,
2. a transıtion zone (about 59>-61 >N) and 3. a zone north of 61 >N characterızed by
pronounced fluctuations in microtine populations (Hansson and HENTTONEN 1985).
According to KorPImÄkI (1986a, b) the transıtion zone extends from the southern coast of
Finland to 63 >N in the western part of the country.

In the northern zone, shrews have a low phase synchronously with cyclic microtines
(Hansson 1984; HENTTONEN 1985), but both small mammal groups are non-cyclic in the
southern zone (Hansson 1984). In the transition zone, microtines and shrews have
synchronous decline phases, although the other phases are not regularly synchronous
(Korpımäkı 1986a). The above authors suggested that the synchrony could be best
explained by predation. According to HENTTONEN (1985), the most probable group of
predators contributing the synchronous lows in the northern zone is small mustelids,
especially the least weasel Mustela nivalıs. In the present paper, we will study, whether thıs
suggestion is true in the transition zone.

If small mustelids cause synchronous lows in microtine and shrew populations, they
should use shrews as their alternative prey when microtines decrease. Therefore we
collected data on the food of the stoat Mustela erminea and least weasel in southern
Ostrobothnia, western Finland, after a severe decrease of vole populations.

Material and methods

In the large field plain of Alajoki (63>05’N, 22>55’E), 2 guts and 172 scats of the stoat (a total of 201
prey items) and 3 guts and 30 scats of the least weasel (33 prey items) were sampled between autumn
1983 and spring 1985. A majority of samples was collected in winters 1983-1984 and 1984-85 during
snow-tracking. Teeths, bone fragments, and hair and feather remains were used for the identification
of vertebrate prey. To find remains of all prey items in each scat, smallest scats were totally used for
identification and from greater scats hair and feather remains were taken from several parts of the scat.
Remains of more than one vertebrate prey could be found in 1 gut and 27 scats (16.3 %) of the stoat,
but each gut and scat of the least weasel included only one vertebrate prey. Since only a low

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0257 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 257-260

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

258 E. Korpimäki and K. Norrdahl

proportion of the food samples of the stoat contained more than one prey item, correction factors
(ERLINGE 1981) were not used. Scale patterns, cross-sections and medulla types were examined from
hair remains, and their idenfication was made according to Day (1966) and DEBROT et al. (1982).
Hairs collected from small mammals trapped in the study area were also used as reference material.
Feather remains were ıdentified according to Day (1966).

Small mammals at Alajoki were snap-trapped between 1977 and 1985. Captures were performed in
May and early June (spring catches) and late August and early September (autumn catches), at four
sample quadrats (in a cultivated field, an abandoned field, a pine forest and a spruce forest) each year (a
total of 13 404 trap nights). At each quadrat, 50-60 Finnish galvanızed metal snap-traps were set in
small mammal runs at distances of 10 m apart for four days (sometimes only three days) and were
checked once a day (see KorPIMÄRI 1984, 1985; NORRDAHL 1985 for further details). Although these
traps are relatively efficient, they are too robust for smaller species of shrews (HENTTONEN 1985;
KorrımÄkı 1986a), and the trappability of harvest mouse Micromys minutus with them is also low
(KoskeLa and Vıro 1976). Therefore pitfall traps made by deep buckets were also used in 1984-1985.
According to our observations, they are more efficient than snap-traps for collecting both shrews (see
also e.g. Aurak 1967; PanKAKoskI 1979), harvest mice (KoskELA and Vıro 1976) and microtines.

Results

After a peak in winter 1982-1983, both Microtus vole (M. agrestis and M. epiroticus) and
bank vole (Clethrionomys glareolus) populations were low in autumns 1983 and 1984;
shrews were clearly more abundant than these voles (Table 1). Based on pitfall trappıngs,
harvest mice were more frequent
Tablod than voles but less frequent than

shrews in autumn 1984.

The most important prey of the
stoat was harvest mouse, followed
by Microtus spp. and water vole Ar-
vicola terrestris (Table2). Stoats fre-
quently took also passerines, mus-
krats (Ondatra zibethica), house
Microtus spp. mice (Mus musculus), and Norway
Bank vole rats (Rattus norvegicus) but only ex-
Harvest mouse > Be:
a: ceptionally shrews (one individual,

0.5 %), although these were the
No. of trap nights most abundant group of small mam-
mals in the field (Table 1). The most
common prey items of the least
weasel were Microtus voles and harvest mouse but shrews were not at all recorded in its
diet.

Density indices for small mammals in autumn trap-
pings at Alajoki in 1983-84
(Trapped ind./100 trap nights)

Snap traps Pitfall traps
1983 1984

Discussion

Stoats and weasels seemed to catch both murids and microtines in the similar relation as
their availability indicated, but they evidently avoided to feed on shrews. The most
probable reason is the well-known distaste of both mustelids for shrews (see e.g. KınG
1980; ERLINGE 1981 with references). This result gives circumstantial evidence for the
suggestion by KorPpımäkI (1986a) that these small mustelids should not cause the decrease
of shrew populations in the transition zone. Birds of prey, which frequently feed on
shrews in addition to microtines (see KorrımÄkı 1986a: Table1l) may play a more
important role in simultaneous declines of microtines and shrews in this zone, especially ın
spring and summer, although we cannot completely exclude the effects of other extrinsic
factors in this case (see KorPIMÄRI 1986a).

The above suggestion must be treated with caution, however, since there are at least

Low proportion of shrews in the diet of small mustelids 259

Table 2

Diet composition of the stoat and least weasel at
Alajoki between autumn 1983 and spring 1985 as
indicated by scat and gut analyses

(The figures show the proportions of various prey cate-
gories as percentages by number)

Prey categories Stoat Weasel

Microtus spp.
Bank vole
Water vole
Muskrat
Norway rat
House mouse
Harvest mouse
Sciurids
Lagomorphs
Shrews
Passerines
Others (insects, plants etc.)

No. of prey items

three factors that may confuse the results. 1. The number of food samples in the present
case ıs still relatively low. 2. According to observations during snow-tracking (KORPIMÄRI
and NORRDAHL unpubl.), stoats can sometimes kill shrews in winter, but they do not feed
on them, probably because of distaste. The similar response has been reported also for the
weasel (Rusına 1960). Therefore gut and scat analyses do not necessarily reflect exact
effects of small mustelids on prey populations. 3. The food data on weasels concerns
mainly males, since females only rarely hunt above the snow surface in winter (KORPIMÄRI
and NORRDAHL unpubl.). According to ERLINGE (1975), some aberrant weasel females
kept in captivity readily fed on shrews, although they usually showed distaste for shrews.

We are well aware that the low proportion of shrews observed in the diet of small
mustelids may reflect only the situation in the transition zone, where the number of
alternative prey other than shrews is higher than ın the northern zone. Occasıonally greater
proportions have been also recorded in American (HamıLTon 1933; ArLpous and Man-
WEILER 1942) and Russian studies (OGNnEvV 1935; VERSHININ 1972), but not in Western
(Day 1968; Kına 1980) and Northern European studies (ERLINGE 1975, 1981). Probably,
small mustelids may feed on shrews only in areas where other, more preferred alternative
prey groups are scarce (for example in the northern zone).

Acknowledgements

We thank Mıkko Hast, Ossı HEMMINKI, Tımo Hyrsky and OLLI NORRDAHL for assistance in the
field, Assoc. Prof. SEPPoO SuULKAvA for valuable comments on the manuscript, and the Emil Aaltonen
Foundation and the Academy of Finland for financial support in connection with the present study.

Zusammenfassung

Geringer Anteil von Spitzmäusen in der Nahrung kleiner Musteliden aus West-Finnland

Exkremente und Mägen von Hermelin und Mauswiesel wurden in Zeiten nach einem Zusammen-
bruch von Wühlmaus-Populationen (Microtini) in West-Finnland gesammelt und auf Nahrungszu-
sammensetzung untersucht. Dabei zeigte sich, daß diese kleinen Musteliden keine Spitzmäuse
(Soricidae) als Ersatznahrung genutzt hatten, wahrscheinlich aus Abneigung vor diesen möglichen
Beutetieren. Hermeline und Mauswiesel haben daher wahrscheinlich die synchrone Abnahme der

260 E. Korpimäki and K. Norrdahl

Wühlmaus- und Spitzmaus-Populationen, die in den Übergangszonen der fennoscandischen Wühl-
mauszyklen festgestellt worden ist, nicht verursacht. In dieser Zone sind wohl in stärkerem Maße
Raubvögel verantwortlich zu machen, besonders für Frühjahrs- und Sommerzusammenbrüche. Sie
fressen außer Wühlmäusen ım allgemeinen auch Spitzmäuse.

References

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Russian by British Lending Library, Boston Spa, Yorks, trans. no. RTS 2292.)

VERSHININ, A. A. (1972): The biology and trapping of the ermine in Kamchatka. Byull. Mosk. o-va
Ispyt. Prir. Otd. Biol. 77, 16-26.

Authors’ addresses: ERKKI KoRPIMÄRTI, kp. 4, SF-62200 Kauhava, Finland, and Kar NORRDAHL,
Mäntytie 8, SF-62300 Härmä, Finland

NZISSIEINSICHHIENE ESTER SKEE RAN TATETIEREUINI GEN

Haselmäuse (Muscardinus avellanarius) in Nestern
freibrütender Singvögel

Von W. Fuchs

Eingang des Ms. 7. 1. 1987

Angeregt durch die Beobachtungen von BERTHOLD und QUERNER (1986) über Haselmäuse
in Nestern freibrütender Singvögel möchte ich über ähnliche Fälle berichten. Sie stammen
aus der Umgebung von Einsiedeln/Schweiz und liegen im Schnitt um 1000 m ü.M.

Fall 1: 4 Beobachtungen zwischen 26.4. und 1.6. 1951; bewohntes Nest einer
Rabenkrähe (Corvus corone) in einer Tanne. Eine Haselmaus ist „Untermieter‘‘ im
Krähenhorst. Sie verläßt den Horst, der ca. 7m über dem Waldboden liegt, jedesmal,
wenn ich den Horst berühre (den ich zwecks Beobachtung der Krähen besuche). Das Ein-
schlupfloch zum kugeligen Nest liegt auf der Unterseite des bewohnten Krähenhorstes.

Fall 2: 12.5. 1952. In einem wohl vorjährigen und von den Elstern (Pica pica) nicht
mehr bewohnten Nest an einem Waldrand, etwa 3 m über dem Waldboden, hat sich eine
Haselmaus eingenistet. Die Haselmaus verläßt ıhr Nest schon, als ich die etwa 20 cm dicke
Esche schüttle, in der sich das Nest befindet, um zu kontrollieren, ob das Elsternnest
besetzt seı.

Fall 3: 18.6. 1952. Eine Haselmaus hat ihr Nest in die Mulde eines verlassenen
Singdrosselnestes (Turdus philomelos) ın einer Tanne eines Jungwuchses mitten in einem
Wald gebaut. Höhe über dem Boden ca. 4 m.

Fall 4: Diese Beobachtung stammt aus der Gegend von Schwyz/Schweiz und liegt etwa
1300 m ü.M. Nach einer stürmischen Winternacht, in der es auch regnete, fand ich auf
einer mehr als 1m hohen Schneedecke in einem etwa 3m hohen Tannendickicht ein
heruntergefallenes Nest der Singdrossel (Turdus philomelos), in dessen Mulde ein „Mäuse-
nest‘““ gebaut war. Darin fand ich eine schlafende Haselmaus.

Danach bedarf die Angabe von STORcH (1978, S. 270) „Freie Singvogelnester werden
nur selten ausgebaut“ wohl einer Überprüfung.

Literatur

BERTHOLD, P.; QUERNER, U. (1986): Die Haselmaus (Muscardinus avellanarius) in Nestern freibrü-
tender Singvögel. Z. Säugetierkunde 51, 255-256.
STORCH, G. (1978): Muscardinus avellanarins (Linnaeus, 1758) — Haselmaus. In: Handbuch der
» Säugetiere Europas. Hrsg. von J. NIETHAMMER und F. Krapp. Wiesbaden: Akademische Verlags-
ges. Bd. 1, 259-280.

Anschrift des Verfassers: \WENDELIN Fuchs, Fliederweg 2, CH-6438 Ibach/Schweiz

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0261 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 261

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Die Oberlippe der Elefanten

Von M. S. FISCHER

Zentrum der Morphologie, Dr. Senckenbergische Anatomie, Frankfurt am Main

Eingang des Ms. 8. 4. 1987

Der Rüssel der Elefanten war Gegenstand vieler Studien. Boas und PauLLi (1908) haben
seine Anatomie beschrieben und einzigartig illustriert. Die Untersuchung der ontogeneti-
schen Bildung dieses Organes ist eine der wenigen noch zu füllenden Lücken. Als kurze,
vorausgeschickte Mitteilung einer umfangreichen Untersuchung der Kopfentwicklung will
ich hier auf eine bislang unbekannte Tatsache hinweisen.

Bei einem sehr jungen Fötus von Loxodonta afrıcana (Fadenlänge Rüsselspitze —
Schwanzspitze = 130 mm, SSL 60 mm) tritt noch eine selbständige, vom Rüssel getrennte
Oberlippe auf (Abb. 1). Größere Föten (Fadenlänge 310 mm, SSL 147 mm und Faden-
länge 440 mm, SSL 220 mm) zeigen bereits die für Elefanten charakteristische Verschmel-
zung der Oberlippe mit der ventralen Rüsselbasis. Bei diesen Exemplaren tritt die von
FRIANT (1933) bei einem Fötus (Fadenlänge 750 mm) beschriebene buccale Tasche (,„vesti-
bule bucal“) auf. Diese Bildung wird von Frıant als Überrest einer Oberlippe gedeutet.

Loxodonta africana. Fötus von 130 mm Fadenlänge (Rüsselspitze bis Schwanzspitze). Sowohl in der
Lateralansicht (a) als auch in der Ventralansicht (b) erkennt man die Mundspalte und deren Begren-
zung durch eine selbständig ausgebildete Oberlippe. (Aufnahme U. TRAUTMANN)

Mit dem vorliegenden Befund muß somit der beispielsweise von EALEs (1926), FRIANT
(1933) und FRADE (1955) geäußerten Ansicht, die Elefanten besäßen keine selbständig
ausgebildete Oberlippe, widersprochen werden. Gleichzeitig kann gezeigt werden, daß
sich die Bildung des Rüssels zunächst auf die Verlängerung der nasalen Anteile zu
beschränken scheint. Ob bei dem vorliegenden Fötus an der Ventralseite des Rüssels schon
Teile der Oberlippe beteiligt sind, wie es nach Boas und Paurti (1908) charakteristisch für
Adultformen anderer rüsseltragender Säugetiere ist, können erst weitere Untersuchungen
zeigen.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0262 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 262-263

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Die Oberlippe der Elefanten 263

Danksagung

Ich bedanke mich sehr bei Herrn Prof. Dr. J. $S. PErry, Cambridge, und Dr. R. M. Laws, London,
für die Überlassung des äußerst wertvollen Materials sowie bei Prof. Dr. P. LuckeErr für die
Beschaffung. Frau U. TRAUTMANN danke ich für die photographische Arbeit.

Literatur

Boas, J. E. V.; Paurtı, S. (1908): The elephant’s head. Jena: G. Fischer.

EALzEs, N. B. (1926): The anatomy of a foetal African elephant, Elephas africanus (Loxodonta
africana). Trans. R. Soc. Edin. 54 (3), 491-551.

FRADE, F. (1955): Ordre des Proboscidiens. In: Trait€ de zoologie. 17 (1). Dir. par P.-P. Grass£.
Paris: Masson et cie. 715-783.

FRIANT, M. (1933): La regression de la levre superieure au cours de l’ontog£nie individuelle chez
l’Elephant. C. R. Acad. Sci. Paris 196, 878-879.

Anschrift des Verfassers: Dr. MAarTın S. FiscHER, Zentrum der Morphologie, Dr. Senckenbergische
Anatomie, Klinikum der Johann-Wolfgang-Goethe-Universität, Theodor-
Stern-Kai 7, D-6000 Frankfurt am Main

BIIESEBESPIRESTIUNGEN

SıeLy, R. M.; SMITH, R. H. (eds.): Behavioural Ecology: ecological consequences of
adaptive behaviour. 25th Symp. British Ecological Society, Reading 1984. Oxford:
Blackwell Scientific Publications 1985. 530 pp., 132 fıgs. £ 19.50.

Nachdem in den letzten 10 Jahren besonders in England die Verhaltensökologie intensiv betrieben
worden ist, war dieses Forschungsgebiet für ein Symposium der British Ecological Society überfällig.
Auf ihrem 25. Symposium beschäftigten sich jetzt 27 Referate und 40 Poster mit den ökologischen
Konsequenzen anpassungsfähigen Verhaltens. Im Mittelpunkt stand die Frage, wie das Verhalten des
Individuums die Dynamik der Population beeinflussen kann. Diese Thematik ist von besonderem
Interesse, da bisher Populationsbiologen in ihren Arbeiten nicht die Verhaltensmechanismen und
Ethologen nicht die Populationsdynamik berücksichtigten.

Auf dem Symposium fanden daher die Funktionskreise Ernährung, Raumnutzung, Fortpflanzung
und Sozialisation besondere Beachtung. Neben sehr ausführlichen Übersichtsreferaten, die über 20 %
des Berichtsbandes einnehmen und neben Beispielen aus der Ornithologie und Entomologie sind für
die Säugetierbiologie folgende Beiträge relevant: 1.In einer sehr umfassenden Diskussion über
intraspezifische Ernährungsspezialisationen wird u.a. das Ergebnis eines Fütterungsexperiments mit
Rötelmäusen (Clethrionomys) gebracht, das zeigt, daß? die Ausnutzung einer Nahrung auch davon
abhängt, in welcher Reihenfolge die einzelnen Nahrungsqualitäten verzehrt werden. 2. Unter den
Soricinae finden sich zwei Strategien, Hungerperioden zu überstehen: die kleinen Arten (bis 5 g)
erhöhen ihre Tagesaktivität, vornehmlich zur Nahrungssuche, die großen Arten (bis 12 g) reduzieren
dagegen ihre Tagesaktivität. 3. An Beispielen der amerikanischen Wühlmaus Microtus townsendii
wird aufgezeigt, daß verschiedene Raum- und Nahrungsnutzung die Dichte von Wühlmaus-Popula-
tionen beeinflussen. So kann dieses Verhalten ausschlaggebend sein, welche Tiere den Populations-
überschuß bringen, die extrinsischen Faktoren aber das Schicksal dieses Überschusses bestimmen. Die
Berücksichtigung des Raum- und Nahrungsnutzungsverhaltens schaffe eine Verbindung zwischen den
intrinsischen und den extrinsischen Regulationshypothesen. 4. Durch radio-tracking wurde beim
Grauhörnchen ($. carolinensis) gefunden, daß die saisonale Variation der Streifgebietsgröße mehr mit
der sexuellen Aktivität als mıt dem Nahrungsangebot in Zusammenhang steht. 5. Es wird der Einfluß
der Sozialstruktur auf die Population von Carnıvora und Primates diskutiert und dabei hervorgeho-
ben, daß das soziale Verhalten auf der Stufe des Individuums die Populationsdynamik beeinflussen
kann, auch dann, wenn dichteabhängige Einwirkungen fehlen. 6. Es wird eine Erklärung versucht für
die Beobachtung, daß Gruppenterritorien bei einzelnen Carnivora-Arten eine sehr unterschiedliche
Größe besitzen können. Denjenigen Arten, die mit zunehmender Gruppengröße ihr Territorium
vergrößern („expansionists““) stehen diejenigen Arten gegenüber, die ein relativ kleines, ökonomisch

264 Buchbesprechungen

zu verteidigendes Territorium behaupten und eine maximale Gruppengröße nicht überschreiten
(„contractors“‘). Die Lösung wird in der Nutzung unterschiedlicher Nahrung und deren Verteilung
gesehen. 7. Eine vergleichende Studie zweier Kaninchenpopulationen in zwei unterschiedlichen
Habitaten (Kalkhügel, Sanddünen) hatte das Ergebnis, daß an beiden Standorten die Aggressions-
handlungen vornehmlich intrasexuell auftraten und die Männchen um den Weibchenbesitz konkur-
rierten. Die dichteabhängige Sterblichkeit und die Populationsstabilität standen auf den Sanddünen in
Zusammenhang mit der Konkurrenz um Nahrung, auf den Kalkhügeln mit der Konkurrenz um
Höhlen und Partner. 8. Schließlich werden Beispiele dafür angeführt, daß bei sozial lebenden
Säugetieren arttypische Fortpflanzungssysteme die Demographie beeinflussen können. Wenn Grup-
pen anwachsen, aber aufgrund von Dominanzverhältnissen der Fortpflanzungserfolg sinkt, dann
vollzieht sich die Populationsregulation auf dem Niveau der Gruppe, nicht auf dem der Population;
das kann sowohl einen Einfluß auf die Populationsstabilität als auch auf die Konkurrenzstrategie der
Gruppenmitglieder haben.

Der größte Teil der Beiträge ist als Diskussionsgrundlage für ethologische, ökologische und
besonders für verhaltensökologische Seminare sehr geeignet. Die Übersichtsreferate bieten sich an,
um mit den Zielen der Verhaltensökologie vertraut zu machen. R. SCHRÖPFER, Osnabrück

HART, B. L.: The behavior of domestic anımals. New York, Oxford: Freeman 1985.
390 pp., 75 fıgs. £ 33.95. ISBN 0-7167-1595-3

In this book the American veterinarian B. L. HART presents many results of comparative ethology on
domestic anımals under a certain perspective. In one respect his purpose is to stimulate ethological
investigations on this special and extremely easily available anımal group, and on the other hand the
author wants to make reactions and special behavioral traits of domestic anımals understandable to
their owners and keepers.

In a short introduction the author very generally outlines the importance of domestic anımals for
human beings, start and development of domestication, as well as ancestry of the most important
species. Comparative ethological, experimental, and physiological methods are pointed out to be the
basıc approaches for the study of anımal behavior. The diverse chapters in the main part of the book
are associated with two sections. In the first one, there are rather common descriptions of social
organisation, communication and aggression, sexual behavior, maternal care, and feeding. The second
section mainly deals with the significance of genetics, early experience, learnıng, and hormonal
constitution influencing or probably causing special behavioral traits. Concluding remarks on
contributions of behavioral science to issues in anımal welfare furtheron are given in the last chapter.
The descriptions are essentially concerned with dog, goat, sheep, cattle, pig, horse, chicken, and
turkey. Results on laboratory mammals are also included.

The book is well written and attractively illustrated. Many problems are discussed more ın depth,
some others are only mentioned or even ignored. Numerous literature citations demonstrate the in-
depth discussion of certain problems and enable readers to further information. However, several
statements don’t represent modern knowledge, and certain very important Sowjet studies as well as
numerous investigations of European scientists unfortunately remain completely unmentioned. These
results could really have helped in answering many questions. Comparisons of behavioral elements
between wild living ancestral forms and domestic animals are only mentioned sparsely and in a very
overall manner. Possible influences on behavior caused by morphological peculiarities of the domestic
anımals’ body or caused by “disproportioning” of organs remain disregarded, too. This is surprising
because, after all, behavior is dependent on structure and function as well.

Disregarding these gaps, however, the book can stimulate further studies in many ways, but it
cannot be valued as a synopsis of modern knowledge on the comprehensive theme indicated by the
title. D. Kruska, Kiel

Meilensteine der Genetik

Eine Einführung - dargestellt an den Entdeckungen ihrer bedeutendsten Forscher. Von Prof. Dr. Ivar
Jonansson. Unter Mitarbeit von Prof. Dr. Arne Müntzıng, Lund. Aus dem Schwedischen über-
tragen von Prof. Dr. Hans-OTTo GRAVERT, Kiel. 1980. 252 Seiten mit 146 Einzeldarstellungen in
89 Abbildungen, 8 Übersichten und 12 Tabellen. Ganz auf Kunstdruckpapier. 21,5X13,5cm. Kartoniert
58,- DM. |
Ivar Johansson, 1979 als 87jähriger mit der Hermann-Nathusius-Medaille der Deutschen Gesellschaft
für Züchtungskunde geehrt, hat noch selbst den Durchbruch des Mendelismus miterlebt und als einer
der bedeutenden Repräsentanten der Genetik schon frühzeitig die Chancen erkannt und genutzt, die
sich aus der ftschen Anwendung genetischer Erkenntnisse in der Tierzucht ergeben.

Wie sehr den Verfasser über sein spezielles Arbeitsgebiet hinaus die Genetik mit ihrem vielfältigen
Einfluß auf unser aller Leben fasziniert, beweist der vorliegende geschichtliche Abriß. In zwölf Kapiteln
werden die Vererbungstheorien vor Mendel, der ee die biochemische Genetik, die Zyto-
genetik und die Populationsgenetik in ihrer Entstehung wie in ihrer heutigen Bedeutung behandelt.
Dabei geht es nicht nur um die jeweiligen Theorien, sondern auch um ihre praktischen Anwendungs-
a hrlıkeiten bei Mensch, Tier und Pflanze.

Besonders eindrucksvoll zeigt sich die Entwicklung der Genetik an den Pionierleistungen einzelner
herausragender Forscherpersönlichkeiten, die auf ihren Gebieten bahnbrechende Entdeckungen ge-
macht haben und in großer Zahl mit dem Nobelpreis ausgezeichnet worden sind. Die Liste der
berühmten Namen reicht, um nur einige Beispiele zu nennen, von Darwin, Galton, dem Wegbereiter
der Biometrik, und Mendel über Correns, Tschermak und de Vries, die Wiederentdecker der Mendel-
scher: Gesetze bis zu den Drosophila-Forschern Morgan und Muller, berücksichtigt die Populations-
genetiker Hardy, Weinberg, Wright und Fisher wie die Molekulargenetiker Watson und Crick, Jacob,
Monod, Nirenberg, Ochoa, Lederberg und Luria.

Unterstützt durch zahlreiche instruktive Abbildungen, macht Johanssons Einführung in die Genetik
breitere, biologisch interessierte Kreise mit den Mechanismen der Vererbung vertraut. Das Buch weckt
somit Verständnis für genetische Fragen, zeigt zugleich aber auch die Grenzen der genetischen
Manipulierbarkeit.

Chromosomen

Organisation, Funktion und Evolution des Chromatins. Von Prof. Dr. WALTER NAGL, Kaiserslautern.
„Pareys Studientexte“, Nr. 23. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1980. 228 Seiten mit 102 Ab-
bildungen und 12 Tabellen. 23,5x 15,5 cm. Balacron broschiert 29,— DM

Mit dieser übersichtlichen Gesamtdarstellung des heutigen Wissensstandes über die strukturelle und
funktionelle Organisation der Chromosomen wendet sich Prof. Nagl an alle, die sich für die Regulation
von Entwicklung und Evolution sowie für die mögliche Manipulierbarkeit von Lebewesen, vor allem
des Menschen, interessieren. Beschrieben wird ein faszinierendes Forschungsobjekt mit seinen Rück-
wirkungen auf viele Teildisziplinen wie Genetik, Evolutionsforschung, Entwicklungsbiologie oder
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Literaturangaben dem Dozenten und Lehrer eine schnelle und aktuelle Information; als Leitfaden
ermöglicht es dem Studierenden eine gründliche Einarbeitung in die Materie.

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steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,— DM Versandkosten. Das Abonne-
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift
kann bei jeder Buchhandlung oder beı der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier-
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Vol. 52 (5), 265-328, Oktober 1987 ISSN 0044-3468 C 21274 F

=.IITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Böer, M.: Beobachtungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten des Drill ( Mandrillus leucophaeus Ritgen, 1824) im

Zoo Hannover. — Observations on reproduction and behaviour of captive drills (Mandrillus leucophaeus Ritgen,
1824) in Hannover Zoo

265
Haaf, T.; Weis, H.; Schmid, M.: A comparative cytogenetic study on the mitotic and meiotic chromosomes in
hamster species of the genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae). — Vergleichende zytogenetische Untersuchun-
gen an den Hamstern Phodopus sungorus und P. roborovskii (Rodentia, Cricetinae) 281
Rödel, R.: Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907). — Age and eye-lens weight in
Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907) 291
Stahnke, Adelheid: Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen. — Behavioral comparison
of wild and domestic cavies 294
Richardson, P. R. K.: Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf Proteles cristatus in
southern Africa. 1. Nahrungsbedarf und saisonale Variabilität in der Ernährung des Erdwolfes Proteles cristatus in
Südafrika 307
Buchbesprechungen 825

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBERZ/EDTLORS

P. J. H. van BreEeE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönss,

Hannover -— D. STARCK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. THENIUs, Wien —
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Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. |

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Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1;
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co.,
D-22409 Heide/Holst.

Beobachtungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten des Drill
(Mandrillus leucophaeus Ritgen, 1824) im Zoo Hannover!

Von M. BöER

Zoologischer Garten der Landeshauptstadt Hannover

Eingang des Ms. 22. 9. 1986
Abstract

Observations on reproduction and behaviour of captive drills (Mandhillus lencophaeus Ritgen, 1824) in
Hannover Zoo

Studied zoobiological consequences of reproductive and behavioural patterns in a captive drill family.

Tight social bonds existed among maternally related individuals.

Births occurred 179, 182 and 183 days respectively after observed copulation. Maximal labial
tumescence in estrous females lasted 3-7 days. Copulations were observed 2-8 times a day in 48-72 h.
Menstrual cycles varied between 2542 days. First post partum menses in lactating females occurred
after four months. During another 4 months females did not conceive despite of regular labial
tumescence and copulations. With a mean interbirth interval of 19 months and a lactation period of 16
B females lactated the first half of pregnancy. A young female gained sexual maturity at the age
of 3,5 years.

7-8 months old drills show the adult black coloured face mask. At this time maternal milk ıs no
longer the main food resource. Weaning, independance of the mother and integration into social
hierarchy are completed after 16 months.

Attempts of charging, herding and copulation in subadult males as well as aggressive attacks of
subadult females toward adult females of all reproductive stages indicating intragroup tendencies for
expansion promote important processes in the dynamics of the group leading to social lability. Taking
away young drills from their parental group and socializing them with new partners of fitting age as
zoobiological steps substitute possible emigration of individuals of this age class from a drill troup ın
the field, prevent severe fights with the leading male and ensure social stability of the breeding unit
under zoo conditions.

Einleitung

Ziel der Untersuchungen war es, die in Hannover gewonnenen Erfahrungen bei der
Haltung und Fortpflanzung des in der Wildbahn vom Aussterben bedrohten und in den
Zoologischen Gärten nur selten gezeigten Drill darzustellen. Die Arbeit soll insbesondere
zuchtrelevante Informationen über diese bisher wenig bearbeitete Waldpavianart geben.
Die Daten zur Fortpflanzung und Jugendentwicklung und zum Sozialverhalten subadulter
Individuen sollen richtungweisend für zukünftige Management-Maßßnahmen im Rahmen
des internationalen Zuchtbuches sein.

Material und Methode
Datenerfassung

In der Zeit vom 1. 4. 80 bis zum 31. 10. 85 wurden in der im Zoologischen Garten von Hannover
gehaltenen Drillgruppe Geburts- und Paarungstermine notiert und mit entsprechenden Daten voran-
gegangener Jahre aus der betriebsinternen Tierkartei ausgewertet. Zwischen dem 14. 8. 84 und dem

! Herrn Prof. Dr. LOTHAR DITTRicH zum 55. Geburtstag gewidmet.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0265 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 265-281

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

266 M. Böer

19. 9. 85 wurde das Verhalten der Gruppe an 29 Tagen mit auffallenden Aktivitäten (Geburten,
Paarungen, aggressive Auseinandersetzungen, ausgedehnte Spielphasen) jeweils für die Dauer von 30
bis 120 Minuten durchgehend oder auf zwei bis drei Beobachtungsperioden verteilt mittels Handdik-
tiergerät oder direkt auf Protokollblättern qualitativ und quantitativ erfaßt und ausgewertet. Konnten
die Aktivitäten mehrerer Drills aufgrund zu hoher Verhaltensfrequenzen nicht mehr gleichzeitig
verfolgt werden, wurde nur ein Tier beobachtet (focal anımal sampling), oder es wurden lediglich die
Aktivitäten zwischen zwei Drills (dyad interactions) verfolgt.

Außerhalb dieser Beobachtungsphasen wurden bei 5 Säuglingen zwischen dem 1. und 16.
Lebensmonat 385 Saugvorgänge beobachtet, zeitlich erfaßt und ausgewertet sowie die Veränderungen
der Gesichtsfärbung schriftlich oder bildlich festgehalten. Fotografiert wurde mit einer Minolta SRT
303 und einem 400 Asa-s/w-Film. Wegen der Anfälligkeit der Drills für Störnoxen wurde auf die
Verwendung eines Blitzgerätes verzichtet, was zum Teil zu verminderten Kontrasten der Aufnahmen
führte.

Tiermaterial
Die Zusammensetzung der Drillgruppe im Beobachtungsverlauf, individuelle Daten sowie Verwandt-

schaftsverhältnisse der Tiere untereinander sind in einer Übersicht (Tab. 1a, b) dargestellt.

Tabelle 1a

Individuelle Daten von 15 im Zoo Hannover gehaltenen Drills

Name Geschlecht geboren an Herkunft/Elten in Hannover seit Abgang Transfer
Hexe (H) OR ca. 1958 Wildfang 21.03.62 21.3.84 Tod
Sonja (S) 0.1 ca. 1974 Wildfang ? lailezz

Alexander (A) 1.0 ca. 1970 MWildfang ? 4.07.78
Katharina (K) 0.1 ca. 1970 Mildfang ? 04.07.78

Tschita (T) 0.1 ca. 1972 MWildfang ? 19.04.82

Jochen (J) 1.0 ZINSEN DER Geburt 03.12.79 Zoo Arnhem/Nl
Tom (To) 120 10-062 802 EA ak Geburt 20.03.84 Zoo Armnhem/Nl
Sue (Su) 0.1 03.0 2:81, ZA xES Geburt 06.02.86 Zoo Osnabrück
Ronny (R) 1.0 30128820, Nexak Geburt 01.11.84 Zoo San Diego
Kurt (Ku) 10 ZU EIORSSEENDES Geburt 17.07.86 Zoo Wuppertal
Hanna (Ha) 0.1 25er STE Geburt 06.02.86 Zoo Osnabrück
Kottan (Ko) 1.0 30.09.8348 AxK Geburt 23.08.85 Tod

Pamela (P) VS ee SS Geburt 21.01.56 Tod

Margot (M) 0.1 107093857 2 AUX2S Geburt

Pongo (Po)* 1.0 ca. 1975 MWildfang ? 04.09.85 06.02.86 Zoo Osnabrück

* : wurde nicht in der Zuchtgruppe gehalten

Haltung und Fütterung

Bis 1982 wurden die Drills in einfachen, mit Sitzbrettern und Kletterstangen ausgestatteten Gitter-
und Drahtkäfigen gehalten. Danach zogen sie in den zu einer modernen, mit Glas gegenüber dem
Zuschauer abgegrenzten Innenanlage umgebauten ehemaligen Gorillakäfig des Tropenhauses (BÖER
1983) um.

Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 267

Tabelle 1b

Aufbau der Gruppe im Beobachtungsverlauf

'

14
Aazi

sozialer Rang der Weibchen

Transfer

Transfer nach Gewöhnung an Po

Gestorben

Von einer ca. 30 m? großen Grundfläche führen freischwingende kunststoffdurchtränkte Hanf-
seile, die einseitig am Deckengitter befestigt sind, in die Nähe eines in 2 m Höhe beidseitig waagerecht
aufgehängten, etwa 3 m langen Fichenastes, der Platz für zwei adulte Weibchen mit Kindern bietet.
Andererseits gelangen die Drills vom Gehegeboden über schräg vom Zuschauer nach oben wegfüh-
rende Kletterbäume auf eine rückwärtige, 1,30 m höher gelegene und etwa 20 m? große Ebene, die die
Decke des zwischen Innen- und Außenanlage laufenden Ganges für Tierpfleger bildet. Dieser Gang ist
an mehreren Kontaktzonen mit Stahlgeflecht gegenüber den Affengehegen im Inneren des Hauses
abgegrenzt. Als Außenanlage dient zur Zeit noch der ehemalige Gorilla-Außenkäfig (BöER 1983).

268 M. Böer

Hydraulisch und mechanisch zu bedienende Schieber erlauben ein Umsetzen der Drills in
benachbarte Gehege oder den Außenkäfig.

Die obere Ebene ist mittig durch eine Konstruktion senkrecht verlaufender Holzstämme unter-
teilt, die Jungtiere und Weibchen, nicht aber dem adulten Mann, ein Hindurchschlüpfen ermöglicht.

Auch bei naßkaltem Wetter mit Temperaturen um den Gefrierpunkt werden die Drills für 30 bis
60 Minuten, meist am frühen Nachmittag, in den Außenkäfig gelassen.

Neben der einmal täglich angebotenen Hauptfütterung, die aus weit verstreutem Obst, Gemüse
sowie Calzium- und Eisenzusätzen besteht, werden unregelmäßig 2- bis 3mal täglich Mischungen aus
Sämereien und frische, belaubte oder unbelaubte Äste angeboten.

Dieses Futterschema hat sich bestens bewährt und verhindert weitestgehend intraapezifische
Aggressionen um Nahrungsressourcen (RÖLL 1985).

Drills fressen in der Wildbahn neben pflanzlicher Kost auch Süßwasserkrabben (Sudanonautes)
(VOELKER 1985; VOELKER und SacHs 1977), Pilzmücken (Fungivoridae), vermutlich auch Milben
(Acarına), Geradflügler (Orthopteria) sowie Schnecken (Pseudachatina spp. und Lignus solimanus)
(GARTLAN und STRUHSAKER 1972). Diese Nahrungsquellen werden im Zoo durch gekochtes Fleisch
und rohe oder gekochte Eier, die 1- bis 2mal in der Woche angeboten werden, substituiert.

Die Drills trinken Wasser aus dem 1 qm großen und 10 cm tiefen Badebecken, das sie tagsüber
häufig zum Waschen und Spielen aufsuchen. Schwarzer Tee, Kräutertee sowie gelegentlich Milchbrei
wird ın Tränkepfannen gereicht, die unter entsprechend dimensionierten Gitteraussparungen in den
Käfig geschoben, jedoch von den Drills nicht vollständig hineingezogen werden können.

Unmittelbar am Gitter ist im Umgang mit diesen Pavianen äußerste Vorsicht geboten, da sie ohne
Vorwarnung ihre Arme blitzschnell durch die Maschen stoßen und meist das Gesicht des Betreuers zu
treffen suchen.

Ergebnisse
Lokomotion

Obwohl adulte Drills die Fortbewegung auf dem Boden entsprechend ihrer Lebensweise in
Kamerun (GARTLAN 1972) gegenüber der auf mobilen Objekten (Äste, Seile) und in der
Vertikalen (Gitter) bevorzugen, und nie biped oder quadruped hangelnd beobachtet
wurden, weist die Art verschiedene Formen arboricoler Lokomotion auf. Insbesondere
zeigen Jungtiere im Alter zwischen 12 und 24 Monaten eine erstaunliche Geschicklichkeit
bei der Bewegung über dem Boden. So beobachtet man gelegentlich Handstandlaufen auf
labilen Ästen (bis zu 9 Armschritte hintereinander). Drills dieser Altersklasse machen sich
anscheinend mit dem Verlauf kombinierter Distanzsprünge zwischen Boden, senkrechten
Objekten und dem Deckengeflecht des Geheges, die über mehrere Meter gehen, zunächst
durch mehrmaliges Verfolgen der geplanten Sprungbahn mit den Augen vertraut.

Sekundenlang sitzen die kleinen Drills beobachtend da, ehe sie losspringen. Fehl-
sprünge sah ich nie. Junge Drills hangeln oft ein- oder beidarmig bzw. ein- oder beidbeinig
beim Spiel zwischen Ästen und Seilen, um mit den freien Extremitäten an Objekten und
Partnern manipulieren zu können (Abb. 1).

Muttertiere sind jederzeit in der Lage, selbst 1 bis 1,5 kg schwere Jungtiere, die aus
oberen Ebenen auf sie zuspringen, schnell und sicher zu greifen.

Ein fest schlafendes Jungtier, das plötzlich durch spielende Artgenossen vom Ast
gestoßen wurde, verhinderte seinen Absturz aus 3 m Höhe, indem es sich mit blitzschnel-
len kurbelnden Armbewegungen noch den Zugriff zu demselben Ast, auf dem es geschla-
fen hatte, sichern konnte, wobei es nicht mehr als 20 cm gefallen war.

Verhalten am Futter

Einige Drills legen sich zunächst einen Futtervorrat in den weit dehnbaren Backentaschen
an, bevor sie dann mit prallen Backen die später aufgenommene Nahrung sofort zerkauen
und abschlucken. Dieses Verhalten ermöglicht rangniedrigen Gruppenmitgliedern eine
weitestgehend vollständige Mahlzeit, selbst wenn sie bereits wenige Minuten nach Fütte-
rungsbeginn vom Futter vertrieben werden. Spontanes Verlassen des Futterplatzes bei
gefüllten Backentaschen und Aufsuchen eines sicheren Platzes verhindert Aggressionen

Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 269

ranghoher Tiere und trägt sicher-
lich zum Verbleib subdominanter
Individuen im Harem bei.

Im Sinne der Feindvermei-
dung mag dieses Verhalten auch
als Adaption an die Präsenz von
Beutegreifern in der Wildbahn ei-
ne Rolle spielen. Männliche
Jungtiere werden bis zum Alter
von 15 bis 16 Monaten am Fut-
terplatz in unmittelbarer Nähe
des Männchens geduldet.

Auch das gelegentlich von
rangniedrigen Tieren beobachtete
Hervorwürgen von Nahrung in
die Backentaschen mit anschlie-
ßendem bedächtigen Kauen und
erneutem Abschlucken kann bei
akuter Feindvermeidung eine
langsame und verdauungsphysio-
logisch sinnvolle Nahrungsauf-
bereitung an einem sicheren Ort
gewährleisten. Dieses Verhalten
wurde nur gelegentlich in zeitli-
chen Zusammenhang mit sozia-
len Auseinandersetzungen in der
Gruppe gezeigt, erfolgte jedoch

häufiger ın neutralen Situationen.

n adulle I nu nun Ba: Abb. 1. Lange Finger- und Zehenglieder ermöglichen Jung-
adulte Weibchen erbrachen gele- zieren griffsichere Lokomotionen auf über dem Boden be-
gentlich auch nach langer, unge- findlichen Objekten

störter Nahrungsaufnahme Fut-
terpartikel, um sie erneut zu kauen und dann abzuschlucken, ohne daß ein zeitlicher
Zusammenhang mit möglichen Stressoren deutlich wurde.

Solitärverhalten

Insbesondere Jungtiere spielen regelmäßig ın flachem Wasser, wobei sie bis zum Nabel
untertauchen. Bewegungen des Solitärspieles sind das Hin- und Herschleudern der hinte-
ren Körperhälfte bei beidarmigem Bodenkontakt — die Bewegungsrichtung wird blitz-
schnell geändert - sowie Schleuderbewegungen des Kopfes.

Sozialverhalten

Die wohl für erwachsene gruppenführende Männchen typische Körperhaltung des oft
minutenlangen Abstützens auf den Ellenbogen bei gleichzeitigem Hochhalten des bunten
Hinterteiles konnte erstmals im Alter von 17 Monaten bei einem jungen Männchen
unmittelbar nach Kopulationsversuchen mit einem jungen Weibchen für die Dauer von 11
Sekunden beobachtet werden. Als sich das weibliche Tier entfernte, verharrte der junge
Mann in dieser Stellung regungslos weiter, was nur noch schwer als reine Spielaufforde-
rung zu verstehen war.

Ein signifikanter zeitlicher Bezug zu besonderen sozialen Situationen wie Fortpflan-

270 M. Böer

zung oder Aggression in der Gruppe konnte für das Auftreten dieses Verhaltens bei dem
gruppenführenden Männchen nicht festgestellt werden. Ausnahmslos wurde der rotblaue
Gesäßspiegel von allen Gruppenmitgliedern abgewandt und immer zur Peripherie des
Geheges ausgerichtet.

Häufigste Form des Kontaktverhaltens ist der sehr kurzzeitige und daher in der Gruppe
nicht zu quantifizierende Blickkontakt zweier Individuen, der in der Regel ohne bemer-
kenswerte Kopf- oder Körperhaltung ausgeführt wird. Zwei beieinanderstehende Drills
tippen gelegentlich mit dem Finger auf den Nasenrücken des Partners oder nehmen auch
durch gegenseitig oder einseitig ausgeführtes Belecken der Lippen des Partners freundlich
miteinander Kontakt auf. Neben der sozial integrativen Funktion hat das Allogrooming
unter Drills die Aufgabe, dem Komfortbedürfnis nachzukommen. Jungtiere strecken ihren
Müttern in unregelmäßig wechselnder Reihentolge insbesondere Kinn-, Hals- und Schul-
terregion entgegen, die belaust werden sollen.

Rangniedrige hungrige Tiere, die sich mitunter nicht in Anwesenheit dominanter
Gruppenmitglieder an besonders begehrte Futtermittel heranwagen, „groomen“ sich
gegenseitig, offensichtlich in einer Kontliktsituation stehend und Erregung abbauend.

Ein weit aufgerissenes Maul kennzeichnet das Spielgesicht. Der Partner wird durch
Kopfschleudern oder mit flach auf den Boden gestreckter Hals- und Kopfregion, gespreiz-
ten, auf dem Boden aufliegenden Unterarmen und hocherhobenem Hinterteil angestarrt
und so zum Spiel aufgefordert.

Drills drohen inter- und intraspezifisch durch vertikales Kopfnicken mit starrem Blick
auf den Gegner. In aggressiver Stimmung können die Haare auf dem Schädeldach
aufgerichtet und gelegentlich die Caninı entblößt werden. In defensiver Stimmung zeigen
Drills ihr Gebiß fast vollständig, aber geschlossen. Das Maul öffnet sich bei großer Angst
leicht, das Drohgesicht kann dann von schrillen hochfrequenten Schreien begleitet sein.

Als Abwehrmaßnahme rangniedriger Tiere gegenüber dominanten werden häufig Fuß-
tritte beobachtet. Eine sozial wirksame Beißfhemmung entwickelt sich erst zwischen dem
10. und 16. Lebensmonat. Spielende Jungtiere können sich so heftig ineinander verbeißen,
daf$ es zum Angsturinieren der Kämpfer kommt. Schwerste Formen der Aggressionen sind
das Beißen in die Genitalregion sowie das Beifsschütteln. Diese Verhaltensweisen gehen
mit großen Verletzungen einher, werden jedoch bei stabilem Gruppengefüge nicht gezeigt.

Drills imponieren durch quadrupedes Querpräsentieren mit angehobenem Schwanz
und gestreckten Ellenbogen- und Kniegelenken vor dem Gegner. Der Imponierende
schaut den Partner an. Die Körperachsen beider Tiere befinden sich im Winkel zwischen
45° und 135° zueinander. Querpräsentieren löst Aggressionen ranghöherer Drills aus.
Kopulationsbewegungen und Aufreitversuche außerhalb der Östrusphasen der Weibchen
müssen als Imponiergehabe des adulten Männchens und ranghoher Weibchen gegenüber
subdominanten gewertet werden.

Jungtiere, die älter als 5 Monate sind, weichen Erwachsenen aus. Gegenseitiges
Ausweichen ist ein wichtiger Indikator für die soziale Rangordnung unter den Weibchen
(Rörr 1985). Der erwachsene Mann besitzt gegenüber allen Gruppenmitgliedern das
Vorlaufsrecht. Er umgeht lediglich Muttertiere, die gerade ihr Kind säugen, selbst an
Engpässen wie z. B. aufsteigenden Kletterästen, und fordert sie dabei nie zum Ausweichen
auf.

Subdominante Weibchen werden während des Östrus vom Männchen gegenüber
ranghöheren Weibchen beschützt und in dessen unmittelbarer Nähe geduldet.

Gruppendynamische und soziobiologische Aspekte

Alle Gruppenmitglieder müssen in der Lage sein, gegenüber dem adulten Männchen in
Situationen sozialer Spannung einen Abstand von 4 bis 5 m einzuhalten oder ihm
zumindest optisch (hinter Objekten) ausweichen zu können. Adulte Weibchen nehmen

Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 2!

meist Distanz von 2 bis 3 m zueinander ein. Heranwachsende Jungtiere müssen nichtver-
wandten adulten Drills ihrer Gruppe gelegentlich auf 6 bis 8 m Distanz oder gar darüber
hinaus ausweichen, um Aggressionen zu vermeiden. Sind Ausweichreaktionen aufgrund
vorgegebener Gehegeabmessungen nicht möglich, zwingen agonistische Verhaltensweisen
sowie abnehmende Beißhemmung in der Gruppe den Tiergärtner zur Isolation jung-
adulter Tiere.

Quantitative Auswertungen sozialer Verhaltensweisen in der Gruppe lassen engste
soziale Bindungen zwischen verwandten Tieren, also innerhalb einer Mutterlinie, sowie
häufige agonistische Verhaltensweisen zwischen Mitgliedern verschiedener Mutterlinien
erkennen. Eine wichtige Aufgabe des gruppenführenden Männchens scheint daher die
Befriedung der Gruppe durch aggressive Unterbindung agonistischer Aktivitäten zwischen
verschiedenen Mutterlinien zu sein.

Andererseits unterstützen Jungtiere sowohl eigene Geschwister sowie auch die Kinder
anderer, meist ranghöherer Mutterlinien bei der Lokomotion an unwegsamen Gehegebe-
reichen. Das ranghöchste Weibchen der Gruppe ermöglichte sogar Töchtern rangniedriger
Mütter und in einem Falle einem verwaisten, nichtverwandten Drillmädchen soziale
Sicherung durch Betreuung (Tragen) oder vollständige Adoption, die wie folgt ablief:

Adoption eines 8% Monate alten Kindes (P) durch das ranghöchste Weibchen (K) am
9. September 1985:

1. Phase: Häufiges Abbeißsen des sich nähernden Kindes mit Körperverletzung (Rißwunde
an der Innenseite des Unterschenkels).
2. Phase: Duldung des Körperkontaktes erstmalig 4 Stunden nach Abtrennen der Mutter.

Aufnahme des Waisen in die Arme nach 5 Stunden.

3. Phase: Tragen und Säugen des Adoptivkindes am 2. Tag nach Abtrennen der Mutter.
Der Sohn des ranghöchsten Weibchens (K) war 17 Tage vor dieser Adoption gestorben.

Verhalten gegenüber Menschen

Der erwachsene Mann (A) zeigt sich in Anwesenheit nicht regelmäßig am Gitter erschei-
nender Personen ausnahmslos aggressiv und versucht, durch die Maschen zu schlagen.
Gelegentlich zeigt er dieses Verhalten auch gegenüber vertrauten Tierptlegern. Erwachsene
Weibchen verhalten sich individuell sehr unterschiedlich. Ranghohe Tiere sind nicht
immer aggressiver als rangniedrige Tiere gegenüber Personen. Jungtiere verhalten sich
sowohl gegenüber Zuschauern am Glas als auch gegenüber Tierpflegern an der rückwärti-
gen verdrahteten Kontaktzone freundlich und neugierig und fordern auch zum Spiel auf.
Mit 1 bis 1% Jahren kann sich aus dem Spiel allmählich Aggression entwickeln. Das
Interesse am Zuschauer läfst in diesem Alter allmählich nach.

Fortpflanzungsphysiologie

Geburten in der Gruppe fanden ausnahmslos nachts statt und wurden nicht beobachtet.
Geburtsvoranzeichen war lediglich das ungewöhnlich langsame Aufnehmen von Futter-
partikeln in den letzten 4 Wochen vor der Geburt. Geburten erfolgten in drei Fällen 179,
182 und 183 Tage nach beobachteten Kopulationen bei drei verschiedenen Weibchen (K, S,
T). Havıpıan et al. (1979) geben für den Drill in einem beobachteten Fall eine Tragzeit
von 173 Tagen an. Paarungen konnten in Hannover an zwei bis drei aufeinanderfolgenden
Tagen auftreten, selbst wenn die Genitalschwellung der Weibchen nach einer meist fünf bis
sieben Tage anhaltenden Plateauphase bereits wieder zurückging. Andererseits ist auch die
Annahme einer einige Tage vor der letzten maximalen Genitalschwellung auftretenden
Ovulation bisher nicht widerlegt. Während des Östrus verpaaren sich Drills sieben- bis
achtmal täglich, je nach Partner, sozialer Situation und Dauer der Bindung der Partner.
In Hannover konnten Kopulationen bei allen tragenden Weibchen in zeitlichem

272. M. Böer

Zusammenhang mit unregelmäßig auftretenden Brunstschwellungen während der gesam-
ten Tragzeit beobachtet werden. Ein junges Weibchen (Su) gebar im Alter von 3 Jahren
und 10 Monaten ihr erstes Kind, war demnach spätestens mit 3 Jahren und 4 Monaten
geschlechtsreif. Menstruationsblutungen traten ın einem Fall bereits 127 Tage post partum
bei einer laktierenden Mutter auf. Bereits 21 Tage post partum konnten Paarungen
beobachtet werden, wobei die Weibchen keine Genitalschwellung aufwiesen. Frühestens
vier Monate nach Einsetzen der Regel kam es zur Konzeption. Der hormonelle Status
während der Laktation unterdrückt vermutlich das zyklische Geschehen vollständig
zunächst für vier Monate und verhindert in den darauffolgenden vier Monaten Konzeptio-
nen, nicht jedoch die für den Mann attraktiven Genitalschwellungen.
12 Sexualzyklen wurden bei drei Weibchen jeweils zwischen zwei Geburten beobachtet
und varıierten in der Länge zwischen 25 und 42 Tagen.
Die durchschnittliche Zwischentragezeit liegt bei 19 bzw. bei 17 Monaten, wenn man
auch vorausgegangene Totgeburten berücksichtigt (Tab. 2). (Kinder konnten bereits 7%
Monate nach erfolgter
Tabelle 2 vorausgegangener Totge-
burt, jedoch auch erst 30%
Monate nach Geburt und
Aufzucht des älteren Ge-

Zwischentragezeit des Drill (in Tagen), ermittelt an 19 Geburten
von 4 Weibchen

Katharina Sonja Tschita Hexe schwister zur Welt
kommen.)

564 319* 409 512 Geht man von einer 6

933 228* 619 542 Monate langen Tragzeit

631 679 1165 aus, wird ein Weibchen

438 312% 571 bei Berücksichtigung der

566 ermittelten Zwischentra-

gezeit in der Regel 13 Mo-
nate post partum erneut
Durchschnittliche Zwischentragezeit : 19 Monate erfolgreich gedeckt. Be-
(17 Monate bei berücksichtigten Totgeburten(*)) fruchtungen erfolgen dem-
nach in der Regel erst ge-
gen Ende der 15 bis 16
Monate langen Laktation (s. a. Abb. 3), die Weibchen geben also etwa in der zweiten
Hälfte der Tragzeit keine Milch mehr, was hinsichtlich des fötalen Größenwachstums in
dieser Zeit energetisch sinnvoll erscheint.

Bisher liegen keine Daten zur Dauer der Fruchtbarkeit der Weibchen vor. Ein ım Alter
von mindestens 5 Jahren 1962 nach Hannover gelangtes Weibchen (H) brachte bis 1970,
also etwa bis zu seinem 14. Lebensjahr, regelmäßig Junge zur Welt, wurde jedoch erst ım
Alter von ca. 28 Jahren wegen Altersschwäche eingeschläfert (DITTRICH 1984).

Daten aus den Zoologischen Gärten von Paignton, England, sowie New Orleans,
Louisiana, ergeben, daß männliche Drills mit 61 Jahren erstmalig erfolgreich kopulieren
können. Ein in Hannover im Juni 1980 geborener Mann (To) kopuliert mit östrischen
Weibchen regelmäßig seit dem Frühjahr 1985. Die deutlich ausgebildete Färbung der Anal-
und Genitalregion, des Nacken- und Schulterfettpolsters sowie der Gelbfärbung ım
Bereich des Sternaldrüsenfeldes und die Ausprägung der Nasenrückenwülste sind frühe-
stens mit 6 Jahren erreicht. Gewichtsbestimmungen liegen nicht vor, doch dürften
Männchen dieser Altersstufe etwa das 1Y;fache des Gewichtes 5- bis 6jähriger Weibchen
haben.

Bis zum Alter von 4% bis 5 Jahren werden junge Männer von erwachsenen Weibchen
nicht anerkannt und dürfen mit diesen nicht unter Ernstbezug kopulieren (DE Jong,
mündl. Mitt., 1985). Aggressive Verhaltensweisen adulter Weibchen gegenüber heran-
wachsenden, neu in die Gruppe integrierten Männchen können über mehrere Jahre hinweg

Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 273

normales Kopulationsverhalten der Männchen verhindern, selbst wenn diese nach einiger
Zeit - inzwischen herangereift — sozial akzeptiert und zur Paarung aufgefordert werden.
Dabei kann es zu irreversiblen Verhaltensstörungen kommen, derart, daß ein männlicher
Drill nur noch masturbiert (DE Jong, mündl. Mitt., 1985).

Masturbierende Männchen beider Mandrillus-Arten könnten sich jedoch in anderen
Fällen auch regelmäßig mit Weibchen verpaaren.

Außerhalb der Brunst lassen adulte Weibchen den Sexualkontakt mit ihren bis zu 3
Jahre alten Söhnen zu. Ältere Söhne durften auch außerhalb der Östrus weder ihre Mütter
noch andere Weibchen ihres Elternverbandes begatten.

Emigrationstendenzen heranwachsender Drills

Ein heranwachsendes Weibchen (Su) wurde mit etwa 2% Jahren in zeitlichem Zusammen-
hang mit ersten vollständigen Brustschwellungen sozial sehr unausgeglichen. Aggressionen
gegenüber anderen adulten Weibchen, meist in Koalition mit der eigenen Mutter (S),
führten zu erheblichen Beißereien und einer lang anhaltenden Labilität des Gruppengefü-
ges. A war stets bemüht, Beißereien unter seinen Weibchen zu verhindern, wobei er sehr
genau Su als auslösendes Moment unruhiger Phasen erkannte und sie an die Peripherie des
Geheges trieb. Nach vielen vergeblichen Aufforderungen gelang es dem in der Brunst
befindlichen jungen Weibchen, den aggressiv gestimmten A zur Paarung zu bewegen.
Typische freundliche Verhaltensweisen der Kontaktnahme zweier Sexualpartner wurden
dabeı nicht beobachtet. Unmittelbar nach einer Kopulation wurde Su von A erneut in eine
Gehegeecke getrieben. Zwischen Vater und Tochter konnte nur eine Kopulation beobach-
tet werden, die allerdings am Ende des zweiten Trächtigkeitsmonats lag, wenn man den
Geburtstermin berücksichtigt.

Während der Trächtigkeit sowie in den ersten 912 Monaten nach der Geburt verhielt
sich Su bis zum Eintritt einer erneuten Brunst in der Gruppe friedlich. Dann wurde sie
wiederholt aggressiv gegenüber T. Nachdem sie sich in der Nacht nach dem ersten Tag
einer maximalen Genitalschwellung eine ca. 25 cm lange, weitklaffende Hautwunde ım
Bereich des Rückens zugezogen hatte, die ihr vermutlich nur von dem mit sehr langen
Incisivi ausgestatteten A hatte beigebracht werden können, wurde es von der Gruppe
isoliert und einem anderen erwachsenen Männchen (Po) nach Verheilung der genähten
Wunde zugesellt. Mit diesem Männchen verpaarte es sich bei der ersten Gelegenheit
während einer Östrusphase, nachdem beide Partner mehrere Wochen lang am Sichtgitter
Möglichkeiten der sozialen Kontaktnahme hatten.

S verpaarte sich im Alter von ca. 4 Jahren mit A 5 Monate nach dessen Ankunft in
Hannover.

Vier heranwachsende Männchen (J, To, R, Ku) zeigten erstmals im Alter von einem
Jahr Hüteverhalten gegenüber den Weibchen sowie aggressives Verhalten gegenüber dem
Vater A, zunächst im Spiel, später jedoch mit Ernstbezug. Sie trieben die Weibchen und
störten die Ruhephasen des Vaters mit zunehmendem Alter immer häufiger. Beißereien der
Weibchen untereinander um Rückzugsplätze oder Vorlaufsrechte als Folge dieses Hüte-
verhaltens sowie Droh- und Angriffsversuche seitens A gegen den jeweils ältesten Sohn
führten zu einer Phase sozialer Instabilität. To wurde ım Alter von 21 Jahren erheblich
durch A verletzt (Durchtrennung der Achillessehne durch Beißschütteln). Es konnte nach
10wöchiger Behandlung in der Isolation geheilt an einen anderen Zoo abgegeben werden.

Die anderen jungen Männchen (J, R, Ku) wurden früher, im Alter von 13, 23 bzw. 28
Monaten, aus der Gruppe genommen, sobald Tendenzen zur Labilität des Sozialgefüges
bemerkbar wurden.

274 M. Böer

Saugverhalten und Laktation

Bereits wenige Stunden nach der Geburt saugen junge Drills mit 100 bis 120 kräftigen
Pumpzügen in der Minute Milch. Säugephasen sind von Ruhepausen, in denen die
Neugeborenen schlafend und über die Nase atmend die mütterlichen Zitzen mit dem
Mund fest umschließen, nur dann deutlich abzugrenzen, wenn am gut sichtbaren Gesichts-
profil des Kindes Saugbewegungen erkennbar sind.

Nur selten hielten sich Mütter mit ihren Neugeborenen an für den hinter der Glas-
scheibe stehenden Beobachter günstigen Standorten im Gehege auf, so daß Saugakte
sichtbar wurden. Selbst wenn Jungtiere bereits älter als 10 Monate waren, wandten sich die
Mütter während des Säugens ihrer Kinder häufig vom Besucherraum ab oder bevorzugten
dabei die schwer einsehbare hintere obere Plattform. Bei fünf jungen Drills konnten daher
zwischen dem ersten und 16. Lebensmonat nur 385 Saugvorgänge zeitlich registriert und
für eine Auswertung herangezogen werden.

Während sich der Mund des Kindes in den ersten 48 Lebensstunden kaum von den
mütterlichen Zitzen löst, werden diese bereits in der zweiten Hälfte der ersten Lebenswo-
che überwiegend nur noch zum Trinken oder während des Schlafens mit dem Mund gefaßt
(Abb.2). Die Kinder nuckeln
dann auch ım Fell der Mutter
oder lutschen am Daumen, wenn
sie nıcht hungrig sind.

Beim Säugen wechseln die
Kinder alternierend bis zu 8mal
beide Zitzen, die einzelnen Saug-
akte verkürzen sıch ständig. Man
kann annehmen, daß die kleinen
Drills so lange trinken, bis die
Zitzenzisternen leer sind.

Der Kurvenverlauf (Abb. 3)
weist eine Depression im 3. und
4. Lebensmonat auf. Vermutlich
erreichen die Milchdrüsen wäh-
rend dieser Zeit ıhr Produktions-
maximum, d.h. einen so hohen
Milchfluß, daß die Kinder in re-
latıv kurzer Zeit zur benötigten
Milchmenge gelangen.

Zwischen dem 8. und 9. Le-
bensmonat werden die Saugzei-
ten deutlich kürzer. Zu diesem
Zeitpunkt sind die letzten unpig-
mentierten Bereiche der Ge-
sichtshaut verschwunden. Die
Kinder sind vollständig schwarz
im Gesicht. Sofern sie in diesem
Alter die Mutter verlieren, beste-
Abb. 2. Schlafendes Jungtier, die Zitze der Mutter mitdem hen bereits recht gute Über-

Mund festhaltend lebenschancen bei fester Nah-

rung. Dennoch saugen die Kin-

der in der Regel bis zum Ende des 16. Lebensmonates, dann noch für ca. 30 sec/h, bevor

sie etwa 3 bis 4 Monate vor Geburt des nächsten Geschwisters von der Mutter beim
Saugversuch mit den Händen abgeschlagen oder sanft abgebissen werden.

Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 275

1000
800
600
500
400
300

200

150
1oo

50

Abb. 3. Länge der Zitzenkontakte während des Milchtrinkens (s/h) im Verlaufe der ersten 16
Lebensmonate bei jungen Drills (n = 5). Abszisse: Alter in Monaten; Ordinate: Zeitdauer des Saugens
in Sekunden/Stunde

Die Milchversorgung zwischen dem 9. und 16. Lebensmonat scheint allerdings noch
wichtig, um eine normale Entwicklung des Kindes zu sichern. Die mit knapp 9 Monaten
verwaiste P lief im Alter von 11 Monaten mit eingeknickten Hinterläufen sowie leicht
aufgekrümmtem Rücken durchs Gehege. Milchbrei, angereichert mit Vitaminen, Spuren-
elementen und Kalzıum, führte innerhalb von 4 Wochen zur Besserung ihres Zustandes.

Entwicklung einiger morphologischer Merkmale und Verhaltensweisen bis zum Alter
von 18 Monaten

Das Haarkleid der Neugeborenen ist cremeweiß gefärbt, die unpigmentierten Hautpartien
sind unbehaart und blafrosarot, vom Scheitel bis zur Schwanzspitze erstreckt sıch im
Bereich der Medianen dorsal ein etwa 0,5 cm breiter dunkelgrauer Fellstreifen. Sitzschwie-
len und Schwanzunterseite des fest am Bauch der Mutter klammernden Neugeborenen
leuchten als deutlich sichtbares rosarotes ‚„„I‘“ zwischen den Hinterextremitäten der sıch
fortbewegenden Mutter auf.

Schon ım Alter von 4 Tagen können die Kinder neben der Mutter sitzen, am Daumen
lutschen und zeigen bei Annäherung eines adulten Tieres Abwehrgesicht und Abwehr-
schreien. Nach 12 Tagen lauten sie bereits unbeholtfen umher, die Bewegungen erscheinen
unkoordiniert und taumelnd, die Extremitäten erfüllen noch nicht vollständig die Stütz-
funktion. Sie entfernen sich bis zu 1,50 m für wenige Minuten von der Mutter. In diesem
Alter werden erstmals Abwehrbeißen und -schlagen gegen die Mütter, die ıhre Kinder
zurückholen wollen, beobachtet. Intensive manuelle, optische sowie olfaktorische Unter-
suchungen der Futtermittel werden durchgeführt. Das Haarkleid erscheint jetzt hellgrau,
der Stirnschopf sowie die übrige Kopfbehaarung dunkelgrau, die ebenso gefärbte Rücken-
linie ist bereits 1 cm breit.

Mit 21% Wochen fressen junge Drills Obst und laufen koordiniert, alle Objekte ım
Umkreis von 2m um die Mutter herum werden intensiv kontrolliert.

Im Alter von einem Monat können kleine Drills schon zum Mitlaufen von ihren
Müttern aufgefordert werden. Kleine quadrupede Sprünge sind bereits möglich.

Nach sechs Wochen beginnt die Pigmentierung im Bereich der Schläten, die sich
zunächst dunkelgrau-blau färben. Die dorsale Medianlinie über der Wirbelsäule weist auf
einer Breite von 3 cm die gleiche dunkelgraue Färbung auf, wie auch die Außentlächen der

276 M. Böer

Ober- und Unterarme und -beine. Bei männlichen Jungtieren färbt sich die Hautregion
cranial und caudal des Ohres deutlicher graublau als bei weiblichen Kindern. Sämtliche
Futtermittel werden gefressen, Wasser oder Tee werden getrunken. Die erste Schwarzfär-
bung des Gesichtes zeigt sich cranıal der Ohren bei etwa 7 Wochen alten Säuglingen. Drills
dieser Altersstufe können bereits einen halben Meter weit springen sowie biped laufen.
Richtung und Dauer eines Austluges werden selbständig gewählt, die Mütter folgen ihren
Kindern.

Im Alter von 2 Monaten versuchen junge Drills vorsichtig und unbeholfen Bäume zu
erklettern. Die Ausflüge ohne Mutter erreichen mitunter schon 15 bis 30 Minuten Länge.
Das Fell dunkelt jetzt ein.

Mit 10 Wochen können die Drills bereits selbständig und schnell an Ästen klettern und
erfahren auch durch ältere Jungtiere keine Hilfestellung, während des Spieles unter den
Jungtieren wird auf Kinder dieser Altersstufe bei Verhaltsweisen des Drängelns und
Rempelns, des Spielbeißens und
-schlagens sowie dem spieleri-
schen Anspringen keine Rück-
sicht mehr genommen.

Mit 312 Monaten bewegen
sich die Jungtiere ohne Kontrolle
der Mütter in allen Ebenen des
Geheges, erregen jedoch die Auf-
merksamkeit ihrer Mütter, wenn
sie an freischwingenden Seilen
hangeln. Während der Fütterung
halten sie engen Kontakt zu ihren
Müttern. Die schwarze Gesichts-
färbung erstreckt sich jetzt auf
Schläfen, Unterlider sowie Ober-
lippe. In diesem Alter beginnen
junge Drills auch mit der Auf-
nahme rohfaserhaltiger Futterbe-
standteile wie z.B. Rinde und
Blätter frisch geschnittener Zwei-
ge (Abb. 4).

Mit 4) Monaten zeigt sich im
Gesicht die Schwarzfärbung in
Brillenform um die Augen
herum.

Mit 6 Monaten sind junge
Drills vollständig bis auf die noch
hellen Hautflecke im Bereich der
Backenknochen umgefärbt, die
Abb. 4. Jungtier, die Hände seiner mit frisch geschnittenen endlich nach 8 Monaten einge-

Asten beschäftigten Mutter beobachtend dunkelt erscheinen (Abb.5). Die

Jungtiere suchen ıhre Mütter jetzt

lediglich bei Gefahr, zum Säugen oder zum Schlafen auf, andere Aktivitäten werden

selbständig durchgeführt. Auch die Nahrungsaufnahme erfolgt nicht mehr in unmittelba-
rer Umgebung der Mütter.

Galten bis zum Alter von etwa 7 Monaten die Mütter als die jeweiligen Hauptbezugs-
partner sozialer Aktivitäten, widmen junge Drills in der folgenden Zeit anderen Gruppen-
mitgliedern mehr und mehr ihre Aufmerksamkeit. Sind sie älter als 8 Monate, zeigen sıe
soziale Verhaltensweisen der Unterwerfung (Präsentieren) sowie der freundlichen Kon-

Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 277.

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Abb. 5. Ontogenetische Entwicklung der Gesichtsfärbung junger Drills, schematisiert. a: 1.-6.
Woche; b: 7.-13. Woche; c: 14.-17. Woche; d: 18.-20. Woche; e: 21.-23. Woche; f: ab 24. Woche

taktnahme (z.B. allogrooming), insbesondere gegen ranghohe erwachsene Tiere der
Gruppe.

Mit 91% bis 10 Monaten springen junge Drills aus dem Stand 3 m weit. Sie sind in der
Lage, blitzschnell 8 bis 10 m weite Kombinationssprünge auszuführen, die sich aus zwei
bis vier unmittelbar hintereinander folgenden Einzelsprüngen zusammensetzen. Senk-
rechte Wände und selbst labile Schwingelemente dienen dabei als Lande- und Absprung-
stellen zugleich. Diese Beweglichkeit ermöglicht ihnen jederzeit den 10- bis 20mal schwe-
reren adulten Tieren, die sich auf dem Boden deutlich langsamer fortbewegen, auszuwei-
chen. Provokative spielerische Aggressionen junger Drills veranlassen die bedrängten
Adulten gelegentlich zu Gegenangriffen, die zu Körperverletzungen führen können, wenn
den Jungtieren nicht rechtzeitig die Flucht in die Regionen über dem Boden gelingt.

Mit 11 bis 12 Monaten werden bei männlichen Drills erstmalig sexuelle Verhaltenswei-
sen (Aufreiten, Friktionsbewegungen) gegenüber erwachsenen, gleichaltrigen und auch
jüngeren Weibchen beobachtet.

16 Monate alte Drills führen ein von ihren Müttern sozial unabhängiges Leben in der
Gruppe und sind in die jeweilige Rangordnung ihres Geschlechts integriert. Noch mit 18
Monaten klammerte sich ein männliches Jungtier bei Unruhe an seine Mutter. Körperkon-
takt während der nächtlichen Ruhephase zeigen jedoch auch 3 bis 31% Jahre alte Tiere
gegenüber Individuen derselben Mutterlinie. Sobald ein Drillweibchen erneut ein Neuge-
borenes führt, wird das sich nähernde ältere Jungtier abgebissen und lediglich nachts bei
Körperkontakt geduldet.

278 M. Böer

Diskussion

Jouventin (1975) und MeLren etal. (1981) beschreiben für den Mandrill, GARTLAn (1970)
für den Drill das olfaktorische Markieren von Baumstämmen mit der Sternaldrüse.
Dasselbe Verhalten konnte ich mehrmals bei einem adulten männlichen Drill (Po) wenige
Minuten nach dessem erstmaligen Betreten der Innenanlage im Osnabrücker Zoo beobach-
ten. Ich sah dieses Verhalten nıe bei Alexander. Vermutlich‘ wird es nur in selten
frequentierten Gebieten in der Wildbahn gezeigt, erleichtert das Zusammenfinden ver-
streuter Gruppenmitglieder oder dient der Orientierung in unbekanntem Gelände.

Unsere Weibchen forderten das Männchen regelmäßig aktiv und spontan durch Geni-
talpräsentieren zur Paarung auf. Sie unterscheiden sich in diesem Funktionskreis nicht so
deutlich von weiblichen Tieren anderer Pavianspezies, wie es MELLEN etal. (1981) an ihren
im Östrus befindlichen Mandrill-Weibchen, die sich recht passiv vom Männchen treiben
ließen, beobachten.

Stereotype Aufforderungen zum „Allogrooming“, wie sie für Mandrills beschrieben
sind (MELLEN et al. 1981), wurden in Hannover nicht beobachtet.

Anstarren mit hochgezogenen Augenbrauen, wie es van HooFr (1967) für die Gattung
Papio beschreibt, MELLEN et al. (1981) jedoch nie bei Mandrills beobachteten, wurde
gelegentlich als Drohform unter den Weibchen gezeigt.

Otten bleibt, ob bei der beobachteten vorn-niedrig-hinten-hoch-Stellung des jungen
Männchens gegenüber einem weiblichen Jungtier eine Phase der ontogenetischen Reifung
eines schon stammesgeschichtlich vollzogenen Ritualisationsprozesses dieser Verhaltens-
weise deutlich wurde. Vielleicht hat sich aus der Spielaufforderung junger Drills ein
Verhalten mit neuer soziosexueller Signalfunktion gegenüber intraspezifischer Konkurrenz
bei adulten Männchen entwickelt. Auch aus dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme,
z.B. aus dem Fressen vom Boden mit vorn tiefgebeugtem Kopf und Vorderkörper, könnte
sich diese Verhaltensweise entwickelt haben. Die Drills treffen ihre Futterauswahl jedoch
meist nach Greifen eines Nahrungsbrockens mit den Händen und anschließender kurzer
oraler Kontrolle.

Unsere Beobachtungen deuten darauf hin, daß Mandhrillus leucophaeus eine geringfügig
längere Tragzeit als Mandhrillus sphinx aufweist. Die ermittelte Tragzeit für Drills von 179
bis 183 Tagen ist länger als die von Hapıpıan und BERNSTEIN (1979) mit 173 Tagen, von
CARMAN (1979) mit 172 bis 176 Tagen für den Mandrill angegebenen Werte, sie liegt
jedoch im Rahmen der für die Gattung Papio angegebenen Zeitspanne für Tragzeiten von
154 bis 183 Tagen (ZUCKERMAN und PARkESs 1932). Demnach scheinen Drills die von allen
pavianverwandten Arten längste Tragzeit zu haben.

Erstaunlich sind zweifellos große Unterschiede in der Geschwindigkeit, mit der sich
einige Merkmale und Verhaltensweisen im Verlauf der Ontogenese beı beiden Arten der
Backenfurchenpaviane entwickeln: Nach Carman (1979) verlassen kleine Mandhrills ihre
Mütter zum erstenmal etwa 2 Wochen später als es nach unseren Beobachtungen junge
Drills tun. Die erste Futteraufnahme wurde bei Mandtrills im Alter von 35 Tagen (CARMAN
1979), bei unseren Drills jedoch bereits mit 17 bis 19 Tagen gezeigt. Den Zeitpunkt der
Gesichtsumfärbung gibt derselbe Autor mit 73 bis 77 Tagen an, während die Drillkinder in
Hannover frühestens mit 210 Tagen vollständig umgefärbt sind. Einer Entwöhnung
kleiner Mandrills im Alter von 8 Monaten steht eine solche beim Drill im Alter von 15 bis
16 Monaten gegenüber. Im Alter von 7% bis 8 Monaten scheint trotz nicht beendeter
Laktation eine soziale und ernährungsphysiologische Selbständigkeit der Drill-Jungtiere
weitestgehend erreicht zu sein. In Portland gelang die vollständige Integration eines
handaufgezogenen Mandrills dieser Altersstufe in die Gruppe (LITTLEwooD und SMITH
1979). CaRMAN (1979) sah erste Genitalschwellungen bei jungen Mandrill-Weibchen ım
Alter von 3% Jahren, in Hannover zeigte ein junges Drill-Weibchen solche Erscheinungen

Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 279

bereits ein Jahr früher, ein weiteres, aus dem elterlichen Verband genommenes Weibchen

hatte bereits mit 24 Monaten erste Östruserscheinungen. HapıDıan und BErnNSTEIN (1979)

sahen erste zyklische Erscheinungen bei einem Drill/Mandrill-Hybriden im Alter von 29

Monaten. Eine weitergehende Interpretation einander abweichender Befunde dieser beiden

Arten setzt umfangreicheres Datenmaterial voraus.

Heranwachsende weibliche Jungtiere verlassen spätestens zum Zeitpunkt des Eintritts
der Geschlechtsreife, männliche Individuen in der Regel viele Monate früher, den elterli-
chen Verband. Aggressive Verhaltensweisen des Vaters drängen die Jungtiere beider
Geschlechter an die Peripherie des Aktionsraumes der Gruppe. Ziel der Aktivitäten des
adulten Männchens ist zweifellos die durch heranwachsende Jungtiere herbeigeführte
Labilität im Sozialgefüge zu verhindern, die in folgenden Situationen entsteht:

1. An Intensität und Häufigkeit zunehmende Imponierversuche, Hüteverhalten (GART-
an 1970) und Kopulationsversuche subadulter Männchen gegenüber adulten Weib-
chen führen zu großer Unruhe in der Gruppe. Die Aufzucht der Säuglinge kann
mitunter empfindlich gestört werden.

2. Drohverhalten und ungehemmte aggressive Übergriffe subadulter Weibchen mit sozia-
ler Expansionstendenz gegenüber laktierenden Müttern oder deren gerade entwöhnten
Kindern stellt die ungestörte Reproduktion der Gruppe in Frage.

Diese Veränderungen des Sozialgefüges und der damit verbundene Stabilitätsverlust in der

Gruppe entwickelt sich langsam im Verlaufe von Wochen und Monaten, so daß der

aufmerksame Beobachter in der Regel rechtzeitig eingreifen kann, bevor es zu Verletzun-

gen kommt.

Weitere Auslöser für aggressives Verhalten des Männchens dürften das bei jungen
Männern im Alter von ca. 5 Jahren entstehende schwarze Circumanalfeld inmitten der
rotblauen Gesäßregion, die dem Vatertier beim Präsentieren der Jungen auffallen muß,
sowie die ersten vollständigen Genitalschwellungen junger, lange vertrauter Weibchen
sein.

Die der Fortpflanzungsbiologie des Drill entsprechenden zuchttechnischen Folgerun-
gen können nachstehende Maßnahmen umfassen:

1. Eine zweite, schwingende oder z. T. labile Ebene ın Form einer Konstruktion mitein-
ander verbundener Seile und Äste ermöglicht auch in einem kleinen Zoogehege von nur
20 bis 40 qm Grundfläche rangniedrigen Drills oder säugenden Müttern, vor einem nur
auf dem Boden schnell beweglichen adulten Männchen jederzeit auszuweichen. So
können Individualdistanzen zwischen den Gruppenmitgliedern auch unter begrenzten
räumlichen Verhältnissen aufrecht erhalten werden, womit eine wichtige Grundlage zur
ungestörten Kinderaufzucht gegeben ist.

2. Weibliche Drills sollten mit etwa 3 Jahren, spätestens jedoch zu Beginn des ersten
vollständigen Östrus, junge Männer etwa mit 1 bis 3 Jahren bei Auftreten instabilisie-
renden Hüteverhaltens aus der Gruppe genommen werden.

3. Junge Weibchen sınd bereits im Alter von etwa 2 Jahren zu einer sozialen Bindung an
fremde adulte Drillmänner fähig, sie können demnach unmittelbar nach Herausnahme
aus der Gruppe der Eltern an den zukünftigen Sexualpartner gewöhnt werden.

4. 3- bis 4jährige Männchen sollte man nach Möglichkeit nicht unbedingt mit adulten,
sozial potenten Weibchen, die deren Sexualentwicklung hemmen können, vergesell-
schaften.

5. Jungtiere sollten frühestens mit 13 bis 15 Monaten von ıhren Müttern getrennt werden.

Provozierte Emigrationstendenzen heranwachsender Männer scheinen dem sozialen

Mechanismus zugrundezuliegen, der vermutlich in der Wildbahn zu reduzierten Anzahlen

männlicher Tiere in den Gruppen (GARTLAN 1970) führt und intrasexuelle Selektion ın

Richtung auf sexuellen Dimorphismus bei Mandrillus begünstigen mag.

280 M. Böer

Danksagungen

Herr Prof. Dr. HELMUT WILkEns, Anatomisches Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover,
sowie insbesondere sein wissenschaftlicher Zeichner, Herr E. THEEL, ermöglichten die graphische
Darstellung der Drillköpfe.

Für Schreibarbeiten und Korrekturen danke ich Frau URsULA REICHELT und Herrn Dr. GÜNTER
MERZ.

Die Herren RoLanp WoLF und ANDREAS PRELLWITZ sowie ihre Mitarbeiter waren für die Pflege
der Tiere verantwortlich.

Zusammenfassung

Haltungsbedingungen, Fütterungsschema, Freßgewohnheiten sowie einige bemerkenswerte Verhal-
tensweisen einer Zuchtgruppe von Drills werden beschrieben.

Enge soziale Bindungen fanden sich zwischen verwandten Tieren, d.h. innerhalb der Mutterli-
nien. Ein verwaister, noch milchabhängiger junger Drill wurde durch ein fremdes Weibchen, das
laktierte, vollständig adoptiert.

Drei Geburten ertolgten jeweils 179, 182 bzw. 183 Tage nach beobachteter Kopulation. Während
der 3 bis 7 Tage anhaltenden Zyklusphase maximaler Genitalschwellung kopulierten Weibchen 2- bis
8mal täglich mit dem gruppenführenden Männchen innerhalb von 48 bis 72 Stunden. Sexualzyklen
varıierten in ihrer Länge zwischen 25 und 42 Tagen. Vier Monate post partum wurden erstmalıg bei
säugenden Müttern Menstruationsblutungen entdeckt. Mindestens weitere 4 Monate lang konzipier-
ten die Weibchen trotz regelmäßiger Brunstschwellungen und Kopulationen während der Laktation
nicht. Bei einer durchschhittlichen Zwischentragezeit von 19 Monaten und einer mittleren Laktations-
dauer von 16 Monaten gaben die Weibchen in der Regel nur während der ersten Hälfte der Tragzeit
Milch. Ein junges Weibchen wurde mit 312 Jahren geschlechtsreit.

Die Jugendentwicklung mehrerer Individuen wurde verfolgt. Zwischen dem 7. und 8. Lebensmo-
nat verlieren junge Drills die letzten unpigmentierten Bereiche im Gesicht und weisen die schwarze
Maske der Juvenilen und Adulten auf. Nur bis zu diesem Zeitpunkt stellt Muttermilch den Hauptteil
der Nahrung dar. Mit zunehmender Umstellung auf feste Nahrung gehen die Verselbständigung von
der Mutter und die soziale Integration in die Hierarchie der Erwachsenen einher, die mit 16 Monaten
abgeschlossen sind.

Imponierversuche, Hüteverhalten und Kopulationsversuche jungadulter Männchen sowie unge-
hemmte aggressive Übergriffe junger Weibchen mit sozialer Expansionstendenz führen als tiergarten-
biologisch bedeutsame Prozesse zur Labilität im Sozialgefüge. Die Herausnahme junger Männchen
und Weibchen aus dem Elternverband sowie deren Vergesellschaftung mit neuen Partnern substitu-
ieren als zuchttechnische Maßnahmen unter Zoobedingungen die mögliche Emigration dieser Alters-
klasse aus einem freilebenden Sozialverband, verhindern hemmungslose Beißereien mit dem gruppen-
führenden Mann und stabilisieren die parentale Zuchtgruppe.

Literatur

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VOELKER, J. (1985): Schriftl. Mitt. an den Verfasser vom 11. 12. 1985.

ZUCKERMAN, $.; PARKES, A. S. (1932): The menstrual cycle of primates. Proc. Zool. Soc. Lond. 1932,
139-191.

Anschrift des Verfassers: Dr. MıcHAEL BÖöER, Zoologischer Garten der Landeshauptstadt Hannover,
Adenauerallee 3, D-3000 Hannover 1, FRG

A comparative cytogenetic study on the mitotic and meiotic
chromosomes in hamster species of the genus Phodopus
(Rodentia, Cricetinae)

By T. Haar, H. Weıs, and M. ScHMID

Department of Human Genetics, University of Würzburg, FRG

Receipt of Ms. 9. 9. 1986
Abstract

The mitotie and meiotic chromosomes of the two hamster species Phodopus sungorus and P.
roborovsku were examined with the aid of various banding techniques. P. sungorus has a diploid
chromosome number 2n = 28. P. roborovskii ıs 2n = 34. Almost complete homoeologies can be
demonstrated for all euchromatic segments. The differences in the karyotypes of the two species can
be traced to eight centric fusions, three pericentric inversions, one telomeric fusion, as well as to
changes in the content and arrangement of the constitutive heterochromatıin. With a high degree of
probability, the karyotypes of both species have developed from a common ancestor with 2n = 40
chromosomes. Both species have remarkably large, heteromorphic sex chromosomes. In male
meiosis, the euchromatic arm of the X chromosome not paired with the Y chromosome exhibits
highly delayed condensation throughout prophase.

Introduction

The genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae) comprises two species of Asıatic hamsters. The
habıtat of P. sungorus extends from Ischim (Ural) to the west throughout the steppes of
western Sıbiria up into the regions of Mongolia, Djungarıa and Altaı to the southeast. P.
roborovskii inhabits the northern and northeastern part of the Gobi desert, as well as the
provinces Shansı, Nan-Shang and Zaidan (ArGYRoPuLo 1933).

The karyotype of the Djungarıan hamster (P. sungorus) ıs well characterized with
varıous banding techniques (THust 1974; PoGosIanz 1975; BIGGER and SavAGeE 1976; Das
and SAavAGE 1978; GAMPERL et al. 1978). P. sungorus ıs being successfully used for studies
on cancer, mutagenesis and chromosomal nondisjunction (PoGosIanz 1975; HANSMANN
1984). The reasons for the prominence of the Djungarıan hamster in so many areas of
research are that these anımals are hardy and easy to keep and that they reproduce rapıdly
with quickly developing offspring. In contrast to this, no detailed cytogenetic analyses
have been made with P. roborovsku.

The present study demonstrates the homoeologies found between the chromosomal
banding patterns of P. sungorus and P. roborovskii, and the most probable common

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0281 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 281-290

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

282 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid

ancestral karyotype of these two species is proposed. The possible mechanisms involved in
the chromosome phylogeny of P. sungorus and P. roborovskü are discussed.

Material and methods

Two adult male and female specimens each of P. sungorus sungorus and P. roborovskü were used for
this study. Mitotic chromosome preparations were obtained from fibroblast cultures initiated from
biopsies of lung and peritoneum according to the usual techniques (WoLr 1974). Male meiotic
chromosomes were prepared according to the method of MEREDITH (1969).

For conventional karyotyping the preparations were stained with Giemsa dye (5min in a 5%
Giemsa solution, pH 6.9) after preidentifying the chromosomes by Q-banding (CAspErsson et al.
1970). Chromosomal R-banding patterns were obtained using the technique of SEHESTED (1974). The
chromosomes were numbered ın accordance with the G-banded standard karyotype of P. sungorus
established by Pocosıanz (1975). Staining of the constitutive heterochromatin (C-banding) was done
according to the method of SuMNER (1972), and silver (Ag) staining of the nucleolus organizer regions
(NORSs) according to the method of GooDPASTURE and BLoom (1975). Preidentification of the
chromosomes with quinacrine mustard (Q-banding) was necessary because not all chromosomes
could be identified with certainty in Giemsa-stained, C-banded or silver-stained preparations. The
fluorescence microscopy was performed using a Zeiss fluorescence microscope equipped with an
50W/AC lamp and a filter combination 450-490/FT 510/LP 520.

Length measurements of the chromosomes were made on photographs of metaphases. The film
negatives were projected at a final magnification of 30,000x and the chromosome lengths were
determined with a map measurer. The calculation of the nondisjunction (ND) frequency was made
exactly as described by LonG (1978).

Results

Both conventional staining with Giemsa dye as well as fluorescent banding patterns with
quinacrıne mustard of P. sungorus and P. roborovskü are demonstrated in figure 1. The
karyotype of P. sungorus (Fig. la, lc) ıs composed of 2n = 28 chromosomes with a
fundamental number (FN) of 51 chromosome arms. With the exception of the acrocentric
chromosomes 12, 13 and Y, all chromosomes are submetacentric to metacentric. No
secondary constriction could be detected in any chromosome. P. roborovskıi (Fig. 1b, 1d)
has a diploıd chromosome number of 2n = 34, the fundamental number is 59. Autosome
pairs 12, 14 to 16 as well as the Y chromosome are acrocentric, all others are submetacen-
tric to metacentric. Chromosomes 12 and 14 possess secondary constrictions located close
to the centromeres. After stainıng with the AT-specific fluorescent dye quinacrine mustard
(Fig. Ic, 1d), the chromosomes exhibit distinct bandıng patterns (Q-bands) enabling the
unequivocal identification of all chromosomes of the two hamster species. No brilliant
quinacrine fluorescence characteristic for AT-rich heterochromatic regions could be
demonstrated.

The C-banded karyotypes of P. roborovskü and P. sungorus, preidentified by their Q-
bands, are depicted in figure 2a and 2b respectively. In both species, constitutive hetero-
chromatın ıs localızed in the centromeric regions of most autosomes. The autosomes 1, 2
and 4 of P. roborovskü and the autosomes 1, 5 and 12 of P. sungorus are characterized by
unusually sparse centromeric C-bands. Interstitial C-bands are evident in the autosomes 3,
5 and 7 of P. roborovsküi and in the autosomes 1, 2, 4, 6 and 7 of P. sungorus. As the
comparison of R-banding patterns (Fig. 4) shows, the interstitial heterochromatic seg-
ments in the autosomes 3 and 7 of P. roborovskü are homoeologous to the interstitial C-
bands in the autosomes 2 and 6 of P. sungorus. The Y chromosome and one arm of the X
chromosome are completely heterochromatic in both species. Large amounts of constitu-
tive heterochromatin are localized in the pericentromeric regions of autosomes 11 and 13,
as well as to both sides of the secondary constrictions ın autosomes 12 and 14 of P.
roborovskü (Fig. 2a). The X chromosome of P. sungorus comprises 9.9 % of the haploıd
female karyotype, whereas in P. roborovsküi it is only 6.7 %.

Chromosomes of Phodopus 283

The nucleolus organızer regions (NORs) of the two hamster species can be specifically
demonstrated by using the ammoniacal silver staining (Fig. 3). All metaphases were
prestained with quinacrine mustard to identity the NOR-carrying chromosomes. In P.
roborovskü, the NORSs are concentrated in the long arms of chromosomes 12 and 14 (Fig.
3a), which exhibit distinct secondary constrictions in conventionally stained preparations

RS 1
Q NN =

Ar
%

RR

patterns obtained after staining with quinacrine mustard

\ IN
® N AMD

IR N in
TTS S

Fig. 1. Karyotypes of male P. sungorns (left) and P. roborovskü (right). (a, b) Conventional staining with Giemsa dye. (c, d) Fluorescent banding

284 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid

T:

_

N

Fıg. 2. C-banded karyotypes of P. roborovskü (a) and P. sungorus (b). Note that the Y chromosome
and one arm of the X chromosome are completely heterochromatic in both species. All chromosomes
were preidentified by Q-banding

(Fig. 1b). The NORs of P. sungorus are localized on the short arm telomeres of
chromosomes 5, 7, 12 and 13 (Fig. 3b). Secondary constrictions were not observed in this
species (Fig. 1a). This is in agreement with the results of BIGGER and Savace (1976). With
the exception of the NORs in chromosome 12 of both hamster species, there is no
homoeology between the chromosomal sites of nucleolus organizer regions. One can
hypothesize, that the common ancestor of P. roborovskü and P. sungorus had NORs not
only in terminal positions, but also in interstitial positions. In the karyotypic evolution of
Phodopus, the interstitial NORs could have been shifted to terminal positions by small
pericentric inversions. On the other hand, terminal NORs could have been lost due to

Chromosomes of Phodopus 285

Fıg. 3. Silver (Ag)-stained karyotypes of P. roborovsküi (a) and P. sungorus (b). The arrows indicate the
silver precipitation at the nucleolus organizer regions (NORSs). All chromosomes were preidentified

by their Q-bands

deficiences of NOR-associated heterochromatin or translocated onto other telomeric
regions.

Figure 4 compares the R-banding patterns of P. sungorus (S) with those of P.
roborovskii (R). The presumed chromosome homoeologies are demonstrated in the table.
Because P. sungorus has lower number of chromosomes than P. roborovsküi, the chromo-
some complement of this species is used as a basıs for the alignment of homoeologous
chromosome arms and segments. Sıx chromosomes of P. sungorus and P. roborovskü show
a completely identical banding pattern: S3 = R2, S7 = R8, S8 = R9, S9 = R10, S13 = R16
and SY = RY. Four chromosomes differ only in their amount of constitutive hetero-
chromatin: S10 = R11, S11 = R13, S12 = Ri12 and SX = RX. There is always more

286 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid

!
a
‚»==

Er I z
{

Sy, >

SI
se

(R) and P. sungorus (S). The chromosomes are arranged to align homoeologous
d between two black dashes are homoeologous. The double arrows in

a

NV

|

j ! !

chromosomes R4, R5 and R6 indicate the sites between which an inversion occurred

e8
R
N

N

= 2
3 |

SIR Ss RERR

N SD

Fig. 4. A comparison of R-banding patterns between P. roborovsku
chromosome segments. All chromosome arms or segments situate

pericentromeric heterochromatin localized in the autosomes of P. roborovsku, whereas the
heterochromatin in the short arm of SX is distinctly larger than in RX (Fig. 2). The
biarmed chromosomes S2, S4, S5, S6 and R1, R3, R7 arose by a series of seven independent
centric fusions, which occurred in acrocentric chromosomes of the ancestral karyotype.

Chromosomes of Phodopus 287

The biarmed chromosomes R4, R5, R6 de- Table
veloped by pericentric inversions in acrocen-
tric chromosomes. A comparison of the R-
banding patterns of Phodopus indicates a very
complex derivation for the chromosome S1.
Two originally acrocentric chromosomes P. sungorns P. roborowskii
(corresponding to R6 and R14) initially formed
a single biarmed chromosome. A subsequent
telomeric fusion involving the short arm of this
chromosome (R14) and the short arm of a
further acrocentric chromosome (correspond-
ing to Rip) then gave rise to $1. Interestingly
enough, a large interstitial C-band is still iden-
tifiable in the long arm of chromosome $1 at
exactly the site where the centric fusion should
have occurred.

The structure and behaviour of the sex
chromosomes of Phodopus during male
meiosis is demonstrated in figure 5. Using the
@-bandıner technique, the X 7 and Y
chromosomes can be very distinctly localized
in the various stages of meiotic prophase and
diakinesis, due to their exceptionally large
heterochromatin content (Fig. 2). The strongly p = short arm; q = long arm; inv =
stained sex vesicle, which consists of the con- pericentric inversion
densed X and Y chromosomes, appears during
late pachytene (Fig. 5a) and unfolds again at
diplotene stage. In both hamster species, the sex vesicle consists of a dark (heterochroma-
tic) and a light (euchromatıic) region: the light region, which corresponds to the long arm of
the X chromosome, consists of a rolled-up thread, which has the appearance of a taıl in
some of the later pachytene stages. During meiotic prophase and diakinesis, the pairing
heterochromatic arms of the X and Y are highly condensed, whereas the non-pairing
euchromatic arm of the X chromosome exhibits a dramatic delay of chromatin condensa-
tion. Usually, the unpaired arm of the X chromosome appears to be two to three times
longer than the arm pairing with the Y chromosome. At diakinesis, the sex chromosomes
have regained their normal morphology and exhibit a characteristic end-to-end association
(Fig. 5b-e). The XY bivalent can be distinguished from the rod- to ring-like autosomal
bivalents by its heteropycnotic appearance. C-banding enabled us to interpret the exact
arrangement of the X and Y chromosomes in the bivalent configuration: the hetero-
chromatic arm of the X chromosome is terminally associated with the distal part of the
long arm of the Y chromosome. The end-to-end arrangement of the X and Y at diakinesis
is interpreted to be the result of a partial synapsis followed by a single crossing over and
subsequent terminalization (SOLARI 1974). The large autosomes usually exhibit two to
three chiasmata, whereas the medium-sized ones have only one or two. An analysıs of 300
meiotic cells in diakinesis and metaphase II showed a nondisjunction (ND) frequency of
2.2% for the species P. sungorus. This value is approximately within the expected range
(Long 1978).

Chromosomal homoeologies between
P. sungorus and P. roborovskii

Discussion

The karyotypic comparison between P. sungorus and P. roborovsküi confirms that Robert-
sonian fusions and pericentric inversions are the most common mechanisms of structural

288 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid

Fig. 5. C-banded meiotic
chromosomes of P. sungorus
(a-d) and P. roborovsku (e).
(a) Late pachytene stage with
prominent sex vesicle (SV).
(b) Diakinesis. (c) Autosomal
bivalents and XY bivalent of
one diakinetic plate. (d, e)
Cut-outs of sex bivalents
from selected diakineses of P.
sungorus (d) and P. roborovs-
kü (e). The heterochromatic Y
chromosome always as-
sociates end-to-end with the
terminal segment of the
heterochromatic arm of the X
chromosome. Note the lower
degree of chromatin conden-
sation in the unpaired arm of
the X chromosome

chromosome changes in the course of karyotypic evolution (CApAnnA et al. 1976; FREDGA
1977; VIEGAS-PEQUIGNOT et al. 1983). The chromosome arms present ın the karyotype of
the common ancestor of Phodopus have been conserved as units in all chromosomes. The
results of thıs study indicate that the karyotypes of P. sungorus and P. roborovskü evolved
from an ancestral karyotype with a diploid complement of 2n = 40 comprising 7
metacentric or submetacentric chromosomes (including the X) and 14 acrocentrics (includ-
ing the Y). After divergence of the two species, more of the ancestral chromosomes were
conserved in the P. roborovskii line than in the P. sungorus line. The karyotype of P.
sungorus is more complex than that of P. roborovskü. In the course of evolution,
Robertsonian fusions seem to have caused a reduction of the chromosome number in both
species. The different numbers of chromosomes in P. roborovskül (2n = 34) and P. sungorus
(2n = 28) can be explained by the fact that some chromosome arms of P. sungorus
correspond to discrete chromosomes in P. roborovskü. The long arm of chromosomes 1, 4
and 5 of P. sungorus is formed by the chromosomes 6 + 14, 4 and 5 of P. roborovskii. The
long arm of chromosome $1 additionally contains a small chromosome of P. roborovsku
(R14). The short arm of chromosome 5 of P. sungorus corresponds to chromosome 15 of P.
roborovskü.

In addition to the structural chromosome rearrangements, marked differences were
found in the amount of constitutive heterochromatin as well as in the localization of
nucleolus organizer regions between P. sungorus and P. roborovskü. However, this fact
does not interfere with the results obtained with R-banding patterns and the presumed

Chromosomes of Phodopus 289

chromosome homoebologies. Changes in the position and quantity of constitutively hetero-
chromatic regions are well documented among closely related species in varıous mamma-
lian genera (PATHAk et al. 1973; PATTON and SHERwOooD 1982; RoBınson et al. 1983). C-
band heterochromatin is composed to a large extent of highly repetitive DNA sequences
(satellite DNAs) which are not transcribed into RNA for protein synthesis. Because
heterochromatin varıations do not produce an obvious phenotypic effect, it is not
surprising that these highly repetitive DNAs can evolve very rapidiy Cum and Yas-
MINEH 1971). The chromosomal distribution of nucleolus organizer regions is also known
to differ significantly both within and among species (SCHWARZACHER and WACHTLER
1983).

In several hamster species of the family Cricetidae, the sex chromosomes are of
exceptional size. The X chromosome comprises about 10% of the genome and the Y ıs
always remarkably longer than the smallest autosomes. The X chromosome of P. sungorus
makes up 9.9% of the haploid female karyotype, the X chromosome of P. roborovskü
makes up 6.7 %. For comparison, the X chromosome of Mesocricetus auratus constitutes
10.2% and that of M. newtoni 7.4% of the haploid genome (VoıcuLescu 1974). In
general, the mammalıan X chromosome comprises only approximately 5% of the haploid
genome and the Y chromosome is one of the smallest chromosomes of the complement
(OHno 1967). In the evolution of Mammalıa, the euchromatic part of the X chromosome
has become highly conserved and many identical X-linked genes are mapped on the X
chromosomes in varıous mammalıan species. When the sıze of the mammalıan X chromo-
some exceeds 5% of the haploıd complement, the additional chromatın ıs usually
genetically inert constitutive heterochromatın (PATHAK 1983). Therefore, the large X and
Y chromosomes of the Cricetidae may be caused by the addition of C-band heterochroma-
tin to the original types of sex chromosomes during karyotypic evolution (PATHAK and
Stock 1974). The additional heterochromatin of the X and Y chromosomes leads to a
characteristic behaviour of the sex bivalent.

This study presented a detailed comparison of the mitotic and meiotic chromosomes of
two closely related hamster species. Karyotypic analysıs permitted the reconstruction of
the various structural chromosome rearrangements that have occurred during speciation of
Phodopus. The results demonstrate that chromosomal evolution in closely related species
can proceed in a very conservative manner, keeping entire chromosome arms as units.

Acknowledgements

This study was supported by the Universitätsbund Würzburg. We thank Prof. Dr. I. Hausmann,
University of Göttingen, for providing some of the hamsters used in this study.

Zusammenfassung

Vergleichende zytogenetische Untersuchungen an den Hamstern Phodopus sungorus
und P. roborovskii (Rodentia, Cricetinae)

Die mitotischen und meiotischen Chromosomen der beiden Hamster-Spezies Phodopus sungorus und
P. roborovskü wurden mit Hilfe verschiedener Bänderungsmethoden untersucht. P. sungorus weist
eine diploide Chromosomenzahl 2n = 28 auf, P. roborovsküi 2n = 34. Die vergleichende zytogeneti-
sche Untersuchung zeigt sehr deutlich, daß die Karyotypen-Evolution bei nahe verwandten Spezies ın
einer konservierenden Art und Weise abläuft, wobei die Chromosomenarme des ancestralen Karyo-
typs als komplette Einheiten erhalten bleiben. Für alle euchromatischen Segmente können fast
vollständige Homoeologien nachgewiesen werden. Die Unterschiede in den Karyotypen von P.
sungorus und P. roborovsku können auf acht unabhängige zentrische Fusionen, drei perizentrische
Inversionen, eine fragliche Telomer-Fusion, sowie auf Veränderungen in Gehalt und Anordnung des
konstitutiven Heterochromatins zurückgeführt werden. Die Karyotypen beider Spezies haben sich
mit einer hohen Wahrscheinlichkeit von einem gemeinsamen Vorfahren mit 2n = 40 Chromosomen
entwickelt. Dabei ist der ancestrale Zustand der Chromosomen bei P. roborovsku eher erhalten
geblieben als bei P. sungorus.

Auffallend sind in beiden Spezies die großen, heteromorphen Geschlechtschromosomen. Der

290 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid

kurze Arm des X-Chromosoms und nahezu das gesamte Y-Chromosom bestehen aus konstitutivem
Heterochromatin. In der männlichen Meiose zeigt der nicht mit dem Y-Chromosom gepaarte
euchromatische Arm des X-Chromosoms eine stark verzögerte Kondensierung während der gesamten
Prophase.

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Authors’ address: T. Haar, H. Weıs and M. ScHhMID, Department of Human Genetics, University of
Würzburg, Koellikerstraße 2, D-8700 Würzburg, FRG

Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandis
(Cabrera, 1907)

Von R. RÖDEL

Eingang des Ms. 29.9.1986
Abstract

Age and eye-lens weight in Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907)

Studied was the relationship between eye-lens weight and age in 103 Meriones of known age. The
correlation, r=0.9937, proved to be very close. With y=a + b Inx (eye-lens weight in mg=y and
days=x) the regression line was calculated:

y=-68,88 + 28,16 Inx

Accordingly the age of 1045 (wild) Meriones — caught outdoors — was determined; the oldest male
trapped turned out to be 620 and the oldest female 590 days old.

Einleitung

Von 1979 bis 1981 wurden in Marokko Untersuchungen zur Populationsdynamik von
Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907) vorgenommen (RÖDer 1982). Hierfür wurde nach
zuverlässigen Methoden zur Altersbestimmung gesucht. In Betracht kam unter anderem
die Altersschätzung nach dem Gewicht der Augenlinsen.

Ihre Zuverlässigkeit hing davon ab, ob ausreichend enge Zusammenhänge zwischen
Alter und Linsengewicht bestehen. An gezüchteten Rennmäusen der Art Meriones shawı,
deren Alter bekannt war, wurde dieser Zusammenhang untersucht.

Material und Methode

Im Winter 1979/80 wurden in der weiteren Umgebung von Marrakesch mit Lebendfallen M. shawı
gefangen und ım Laboratorıum gehalten.

Von 103 Tieren der Tochter- und Enkelgenerationen, die in Gefangenschaft geboren waren, deren
Geburtsdatum also bekannt war, konnten ab Januar 1980 die Linsen gewogen werden: das jüngste
Tier war 21, das älteste 752 Tage alt.

Nicht berücksichtigt wurden Tiere, die durch Giftversuche, Unfälle (beim Füttern und Säubern),
Krankheiten, Kannibalısmus und natürlichen Tod gestorben waren.

Die Linsen wurden unmittelbar nach der Präparation feucht gewogen (FRIEnD 1967). Protokolliert
wurde das Mittel beider Linsen. Es wurde darauf geachtet, daß die Zeit vom Herausschneiden der
Augen bis zum Ablesen der Gewichte nie länger als sechs Minuten dauerte. Erkennbar beschädigte
Linsen wurden nicht gewogen.

Ergebnisse

Die Abbildung zeigt die Linsengewichte von 60 Weibchen und 43 Männchen, wobei das
Alter in Tagen auf der Abszisse logarıthmisch dargestellt ist.
Die Berechnung der Regressionsgeraden (KrEyszıG 1979) hierzu nach y=a + b Inx
ergab (bei n= 103):
y=-68,88 + 28,16 Inx

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0291 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 291-294

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

292 R. Rödel

100

>0

Tage
10 50 100 500 1000

Alter und Linsengewichte von Meriones shawi aus Marokko bei im Labor aufgezogenen Tieren der

Tochter- und Enkelgeneration ım Freiland gefangener Tiere. Das Alter ist logarithmisch abgetragen.

Die empirischen Werte (Punkte) weichen nur wenig von ihrer Regressionsgeraden ab, die zusätzlich
eingetragen wurde

Die graphische Darstellung zeigt eine gute Übereinstimmung von errechneten und gemes-
senen Werten. Die hohe Korrelation ergibt sich aus:

r=0,9937 (Korrelationskoeffizient)
r?= 0,9875 (Bestimmtheitsmaß)

Um eventuelle geschlechtsspezifische Unterschiede zu berücksichtigen, wurden die
Regressionsgeraden für Männchen und Weibchen getrennt gerechnet.
Die Gleichung für die Weibchen lautet: (bei n=60):

y=-68,31 + 28,06 Inx
(r=0,9946)

Die Gleichung für die Männchen lautet (bei n=43):

y=-70,29 + 28,44 Inx
(r=0,9918)

Die Gleichungen unterscheiden sich so wenig, daß dies für die Praxis ohne Bedeutung ist.

Somit konnte mit einem hohen Maß an Zuverlässigkeit die gemeinsame Regressionsge-
rade zur Schätzung des Alters verwendet werden. Danach wurde für 1045 im Freiland
gefangene Meriones ein Höchstalter bei Männchen von ca. 620 und bei Weibchen von ca.
590 Tagen ermittelt.

Diskussion

Unter den Veränderungen eines Wirbeltieres im Laufe seiner Lebenszeit gibt es eine Reihe
von Merkmalen, die der Altersschätzung dienen können. Hierzu zählen Form, Tracht,
Größe, Gewicht, Maße bestimmter Körperteile, Verknöcherungen und die Veränderungen
an den Zähnen (Durchbruch, Wechsel, Ablagerungen von Dentin und Zement und
Abnutzung).

Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandıs 295

Ein enger Zusammenhang besteht offenbar bei Wirbeltieren zwischen dem Alter und
dem Linsengewicht. So stellte bereits P. SMITH 1883 (zit. bei Hockwın et al. 1963) fest,
daß die Linsen unterschiedlich alter Menschen verschiedene Absolutgewichte aufweisen
und um so schwerer sind, je älter der betreffende Mensch ist. Das wurde seither für einige
Wirbeltiere nachgewiesen (FRIEnD 1967; Hockwin et al. 1971). Am bekanntesten gewor-
den ist die Untersuchung von LorD (1959) über das amerikanische Kaninchen Sylvilagus
floridanus.

Die Linsengewichtsmethode wird seit etwa 20 Jahren immer mehr anerkannt und
verhilft bei sorgfältiger Anwendung im Vergleich zu herkömmlichen Methoden zu sehr
präzisen Aussagen. Sie muß jedoch für jede Tierart neu überprüft werden und ist nicht
immer anwendbar (BERRY und TRUsLOVE 1968). Linsentrockengewichte hat schon LEsnE
(1979) bei M. shawi untersucht. Von ca. 30 Tieren, deren Geburtsdatum bekannt war,
wurden die Augäpfel herausoperiert, in Formalın (10%) fixiert und nach Frankreich
geschickt (LEsne, mündl. Mitt.). Nach 20 Tagen Konservierungszeit wurden die Linsen
bei der INRA (Institut de la Recherche Agronomique), Jouy-en Josas bzw. Colmar
herauspräpariert getrocknet und gewogen.

Für das Alter in Tagen (x) und das Linsengewicht in mg (y) wurde eine Regressionsglei-
chung nach y=bInx + a errechnet. Dabei konnte für b=32,10, a=-87,84 und für r=0,98
ermittelt werden (LEsnE 1979).

Da mit unterschiedlichen Methoden gearbeitet wurde, lassen sich die beiden Ergebnisse
nicht ohne weiteres miteinander vergleichen. Die Korrelation ist mit r=0,98 ähnlich gut.

Der unbestreitbare und immer wieder hervorgehobene Vorteil der Trockengewichtsme-
thode liegt einmal darin, daß nur die Augen, nicht aber die Tiere ins Labor transportiert
werden müssen. Zum anderen stellt die Trockengewichtsmethode geringere Anforderun-
gen an den Sezierenden, da er nur den Augapfel aus der Augenhöhle entfernen muß. Die
Entnahme der konservierten Linse ıst dann nicht weiter schwierig; die Linse kann dabei
kaum beschädigt werden.

Diese Methode hat jedoch den Nachteil, daß langwierig konserviert und getrocknet
werden muß, und sie mehr technischen Aufwand erfordert. Außerdem bergen die Trock-
nungs- und Konservierungsprozesse zusätzliche Fehlerquellen (Pucek und Lowe 1975).
Die zusätzlichen Arbeitsgänge erhöhen die Zahl der Verwechslungsmöglichkeiten. Weiter-
hin liegen die Ergebnisse erst frühestens nach drei Wochen vor. Manche halten die
Trockengewichtsmethode für genauer (FRIEND 1967). Die Unterschiede sind ohne Bedeu-
tung für die Praxis.

Zur Überprüfung meiner Methode habe ich in Marrakesch wiederholt das Alter
einzelner Labortiere, deren wahres Alter ich zunächst nicht kannte, nach dem Linsenge-
wicht geschätzt. Bis zum Alter von 100 Tagen war die Ditferenz zum wahren Alter in der
Regel nicht größer als 2 Tage. In den höheren Altersklassen streuten die Ergebnisse mehr
(101 bis 200 Tage, maxımal 4 Tage).

Ein Hinweis auf die Zuverlässigkeit auch bei freilebenden Tieren ergibt sich aus der
Analyse der Monatsfänge von 1979 bis 1981. Die Reproduktionszeiten der Meriones
weisen deutliche Spitzen im Winterhalbjahr und Täler im Sommerhalbjahr bzw. Herbst
auf. Wenn die Linsengewichtsmethode zuverlässig ist, müßten sich diese Tendenzen auch
in den Alterspyramiden und Säulendiagrammen nachweisen lassen. Dies ıst der Fall
(RöDeı 1982).

Somit kann festgestellt werden, daß die ermittelte Kurve ein zuverlässiger Maßstab zur
Altersbestimmung - selbst für hohe Altersklassen - ıst.

Zusammenfassung

Die Beziehung zwischen Alter und Linsengewicht wurde bei 103 Meriones shawi bekannten Alters
untersucht. Die Korrelation war mit r=0,9937 sehr hoch.

294 R. Rödel

Die Berechnung der Regressionsgeraden nach y=a + b Inx ergab (Linsengewicht in mg=y und
Tage=x):
7 y=-68,8802 + 28,16 Inx

Hiernach wurde das Alter von 1045 ım Freiland gefangenen M. shawi bestimmt. Dabei war das
ermittelte Höchstalter bei Männchen 620 und bei Weibchen 590 Tage.

Literatur

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1907), Rodentia, Cricetidae ın Marokko. Diss. Univ. Bonn.

Anschrift des Verfassers: Dr. ROGER Röder, GTZ-Office c/o Embassy of the Federal Republic of
Germany, 8, Hassan Sabry St., Zamalek, Kairo, Agypten

Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und
Hausmeerschweinchen

Von ADELHEID STAHNKE

Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie an der Fakultät für Biologie der Universität Bielefeld,
Arbeitsgruppe Säugetiersozialsysteme

Eingang des Ms. 9. 9. 1986
Abstract

Behavioral comparison of wild and domestic cavıes

Compared the behavior of captive wild cavies (Cavia aperea) and domestic guinea pigs (Cavıa aperea _
f. porcellus). Animals were kept in small groups together with individuals of only their own species,
and their total behavior was observed. The wild cavies stayed more attentive to disturbances, which
was most obviously indicated by the vocalization pattern “chirp””, which they used very frequently
and in a more sophisticated manner than the domestic guinea pigs. The wild cavies showed more
agonıstic behavior patterns towards conspecifics than domestic guinea pigs, and they did not have as
many amicable social relationships. The vocalization pattern “purr”, which was very prominant in the
alpha-males of the domestic guinea pig, was seldomly heard in the wild cavies. This behavior pattern is
supposed to function as an important stabilizing pattern used mainly by the alpha-male. Obviously

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0294 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 294-307

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 295

the described differences in behavioral organization are connected with different capabilities of both
forms to adjust to the captivity situation.

Einleitung

Nach neueren Untersuchungen begann die Domestikation des Meerschweinchens vor
mindestens 3000, vielleicht vor über 6000 Jahren im südamerikanischen Andengebiet. Dies
wird durch Funde aus dem heutigen Peru belegt (MAacNEISsH 1977; HERRE und RÖHRS
1977). Die Abstammung vom Wildmeerschweinchen, Cavia aperea, ist von Hückınc-
Haus (1961) zweitelsfrei belegt. HÜCKINGHAUS weist zudem besondere anatomische
Ähnlichkeiten mit der Wildmeerschweinchenform, die im heutigen Peru vorkommt, nach.
Noch heute werden in Peru, Bolivien und Ecuador Hausmeerschweinchen als Fleischliefe-
ranten in vermutlich ähnlicher Weise wie seit einigen tausend Jahren entweder freilaufend
oder in Gruben in großer Dichte gehalten (WEIR 1974; HENDRICHS mdl.).

Die ersten Hausmeerschweinchen kamen ım 16. Jahrhundert nach Europa. Heute ist
das Hausmeerschweinchen eines der wichtigsten Labortiere (WAGNER und MANNING
1976). Es ist ethologisch gründlich untersucht (Kıng 1956; KunkeEL und Kunker 1964;
Roop 1972; Young 1969), um nur einige der ersten wichtigen Arbeiten zu nennen (s. auch
die Bibliographien bei WEIR 1972; HARPER 1976; STAHNKE 1983).

Über die Ethologie von Wildmeerschweinchen ist wenig bekannt. Die einzige ausführ-
liche vergleichende Studie wurde von RooD (1972) durchgeführt, der auch einige wenige
Verhaltensdaten aus dem Freiland sammeln konnte. WEIR und Roop (1970) untersuchten
das Fortpflanzungsverhalten der Wildmeerschweinchen und BEAUCHAMmP et al. (1979) die
olfaktorische Kommunikation.

Die hier vorgelegte Studie soll die Kenntnisse über das Verhalten von Wildmeer-
schweinchen vertiefen. Es wurden dabeı vor allem Unterschiede gegenüber dem Verhalten
von Hausmeerschweinchen herausgearbeitet. Da es sich um Gehegeuntersuchungen han-
delt, müssen mögliche Auswirkungen der Haltung auf das beobachtete Verhalten beson-
ders berücksichtigt werden.

Material und Methode
Herkunft der Tiere

Wildmeerschweinchen, Cavıa aperea: Die ersten Tiere erhielten wir 1982 aus den USA. Es handelte
sich um Nachzuchten 1974 in Argentinien in der Nähe von Buenos Aires gefangener Tiere. Die
schwersten Tiere wiegen etwa 700g. Die Tiere sind dunkelgrau-braun.

Hausmeerschweinchen, Cavia aperea f. porcellus: Die Hausmeerschweinchen stammen aus der seit
1975 bestehenden Zucht der Verhaltensforschung der Universität Bielefeld. Die Tiere sind kurzhaarıig
und ein- bis mehrfarbig. Nichtträchtige Weibchen wiegen etwa 800g, die schwersten Männchen über
10008.

Haltung

Gehege: Wild- und Hausmeerschweinchen wurden in getrennten Gruppen in gleich aufgebauten
Gehegen untergebracht. Innengehege waren 2-3 m? groß, Außengehege 15-25 m?. Die Gehege waren
mit Asten, Kisten oder Steinplatten eingerichtet. Die Außengehege konnten im Winter gegen die
Witterung geschützt werden.

Fütterung: Die Tiere wurden täglich zur gleichen Zeit gefüttert. Sie erhielten frisches Wasser, beı
Bedarf mit Vitaminzusätzen, und Heu, Gras, Laub, Apfel, Mohrrüben, Futterrüben sowie Mais,
Haferflocken oder kommerzielles Preßfutter.

Aufbau der Gruppen: Die Tiere wurden über Monate oder Jahre in kleinen Gruppen zusammengehal-
ten. Die meisten Gruppen in den Innengehegen setzten sich aus einem adulten Männchen und 2—4
geschlechtsreifen Weibchen zusammen. Ein Teil der Jungtiere wurde mit der Geschlechtsreife
herausgenommen. Zudem gab es Gruppen, die nur aus Männchen bzw. Weibchen bestanden. Die
Gruppen in den Außengehegen wuchsen auf etwa 20 Tiere an.

296 Adelheid Stahnke

In einem Zeitraum von 3 Jahren standen ca. 150 individuell bekannte Wildmeerschweinchen zur
Verfügung. Während 8 Jahren wurden einige hundert Hausmeerschweinchen beobachtet.

Datenerhebung

Täglich wurden alle Gruppen kontrolliert und Besonderheiten notiert. Zu einer festgesetzten Tages-
zeit wurden Verhaltensprotokolle erstellt. Während 1-2 Stunden wurden alle auftretenden Verhal-
tensweisen aller Tiere einer Gruppe fortlaufend in Kürzeln notiert. Dazu wurde die Zeit im
Minutenraster aufgenommen. In den Protokollen sind Aufenthaltsort der Tiere, die räumliche
Ausrichtung zueinander, die zeitliche Abfolge einzelner Verhaltensweisen, der Ablauf sozialer
Interaktionen sowie Reaktionen auf das Geschehen außerhalb des Geheges festgehalten.

Zum Ethogramm: Die Bezeichnungen von KunkEL und Kunker (1964) und von Roop (1972) für die
einzelnen Verhaltensweisen wurden weitgehend übernommen, jedoch wurde das Ethogramm stellen-
weise erweitert und differenziert (ausführliche Angaben für das Hausmeerschweinchen in STAHNKE
1983).

Ergebnisse
Zum äußeren Erscheinungsbild der Wildmeerschweinchen

Die Wildmeerschweinchen wiegen fast % weniger als die Hausmeerschweinchen. Sie sind
schlanker und graziler gebaut, haben dünnere Beine und kleinere Füße. Der Körper wirkt
langgestreckt, besonders im Lendenbereich, Trächtigkeit ist schwerer sichtbar. Der Kopf
ist schmal und langgestreckt, die Schnauze länger und gerader, die Ohren sind kleiner und
stehen nach hinten.

Die Bewegungen der Wildmeerschweinchen sind ım Vergleich zu den Hausmeer-
schweinchen rascher, heftiger und auch kraftvoller. Die Tiere wirken beweglicher. Sie
heben sich häufig an den Wänden oder freistehend auf die Hinterbeine, beides zeigen
Hausmeerschweinchen selten. Die Wildmeerschweinchen springen leicht 50-60 cm hoch,
Hausmeerschweinchen höchstens 30-40 cm.

Bei den Wildmeerschweinchen gibt es häufiger Anzeichen hoher Erregung als bei den
Hausmeerschweinchen. Besonders ranghohe Tiere laufen oft - ohne erkennbaren Anlaß -
mit gesträubtem Fell herum. Beide Formen vokalisieren viel, jedoch werden die einzelnen
Laute teilweise unterschiedlich eingesetzt, und die Klangfarbe unterscheidet sich bei
einigen Lauten.

Das soziale Verhalten
Das Purren

Eine häufige Vokalisation der Hausmeerschweinchen in sozialem Zusammenhang ist das
„Purren“, ein tiefer, langgezogener, stark vibrierender Laut. Da dieser Laut besonders
von adulten Männchen geäußert wird und auch in das Sexual- und Imponierverhalten
gegenüber Weibchen eingebaut ist, wird er von vielen Autoren dem Sexualverhalten
zugeordnet (KunkEL und KunkeEL 1964; RooD 1972; SACHSER 1983). Eigene Untersu-
chungen ergaben zusätzliche weitere Funktionen, vor allem ın der männlichen alpha-
Rangstellung und -Rolle (STAHNkE 1983).

Verglichen wurde die Häufigkeit des Purrens von adulten Männchen in Gruppen mit
einem adulten Männchen und 3 adulten nichtöstrischen Weibchen (Wildmeerschweinchen:
6 Gruppen; Hausmeerschweinchen: 36 Gruppen). Alle Hausmeerschweinchenmännchen
purrten wesentlich häufiger als die Wildmeerschweinchenmännchen, im Durchschnitt über
25x/h, die Wildmeerschweinchen 1,5%/h. Bei den Hausmeerschweinchen waren Werte
von über 50x/h häufig, vor allem, wenn Jungtiere da waren. Werte von unter 10x/h traten
nur in unter 5% der Stunden auf. Bei den Wildmeerschweinchen trat in über 50% der
Beobachtungsstunden gar kein Purren auf, die höchsten überhaupt gemessenen Werte
waren 16x (ohne Jungtiere in der Gruppe) und über 20x (bei Anwesenheit kleiner
Jungtiere).

Abb. 1. Wildmeerschweinchen,
Cavia aperea, ın Gehegehaltung

Aapeeamen

Abb. 2. Sonagraphische Auf-

zeichnung des Purrens eines
Hausmeerschweinchens 250

298 Adelheid Stahnke

Anzahl Bei den Hausmeerschweinchen
Bulgeimk purren alle jungen Männchen lange
/Std. vor der Geschlechtsreife, viele be-

30 reits in der ersten Lebenswoche. Sie

purren ın früherem Alter und häufi-
ger, wenn es kein alpha-Männchen
in der Gruppe gibt (STAHNKE 1983).
Bei den Wildmeerschweinchen wur-

20 de Purren bei Jungtieren nicht beob-
achtet. Es trat frühestens bei über 2
Monate alten Männchen auf, aber
auch dann nur, wenn kein älteres
E Männchen in der Gruppe lebte. Un-

terlegene Männchen purrten auch
mit 3 oder 4 Monaten nicht. Dies
weist auf zwei Unterschiede hin:
Das Purren der Wildmeerschwein-
chen scheint stärker an den Zustand

Haus - Wild- der Geschlechtsreife gebunden, und
meersehweinchen es scheint fester an den Zustand der
Anzahl sozialen Dominanz gekoppelt zu

N =10 N=4 der sein. | |
Tiere Das Purren unterscheidet sich

auch in Lautstärke und Dauer: Bei
den Hausmeerschweinchen ist der
Laut gut hörbar. Er dauert etwa 1-3
Sekunden und wird mehrfach, 1-2
Minuten lang, wiederholt. Die Wildmeerschweinchen purren tiefer, sehr viel leiser und
immer nur kurz, auch selten wiederholt.

Das Purren steht mit einer charakteristischen Bewegungsweise in Zusammenhang: Das
Tier geht betont langsam (,‚Imponiergang““), oder es schaukelt den Hinterkörper seitlich
hin und her, wobei es die Hinterbeine abwechselnd hebt (,,Treteln‘“). Zugleich können die
Haare aufgestellt werden. Das Tier umkreist den Käfig, oder es geht seitlich an einem
Artgenossen vorbei, oder es folgt einem Artgenossen nach, oder es umkreist ein anderes
Tier mit Körperkontakt, wobei es ihm an der Flanke und unter dem Kopf langsam mit der
Schnauze entlangfährt. Der eigene Körper kann seitlich zum Artgenossen gekrümmt sein
(„Seitwärtsstellen‘“). Dazu können auch andere Elemente des Sexualverhaltens auftreten.
Diese Bewegungsabläufe sind bei den Hausmeerschweinchen fast immer von Purren
begleitet, bei den Wildmeerschweinchen traten sie häufig auch ohne das Purren auf. Die
Ausführung der Bewegungen unterscheidet sich deutlich: Bei den Wildmeerschweinchen
sind der Imponiergang und das Treteln wesentlich langsamer, fast zeitlupenartig, und das
Verhalten erscheint sehr intensiv. Die Haltung ist sehr flach, die Tiere berühren mit dem
Körper fast den Boden, während die Hausmeerschweinchen dabei auf gestreckten Beinen,
eher höher als sonst, stehen.

Abb. 3. Durchschnittliche Häufigkeit des Purrens bei
Wild- und Hausmeerschweinchen

Rangbeziehungen und soziale Verträglichkeit

Bei der Haltung in Gruppen gibt es bei Wildmeerschweinchen eine stärkere Unverträglich-
keit einzelner Individuen als beim Hausmeerschweinchen. Einander fremde Tiere zusam-
menzusetzen, ıst nur in Einzelfällen möglich. Auch lange zusammengehaltene Tiere
können plötzlich unverträglich werden. Dominante Individuen reagieren stärker auf
Auseinandersetzungen anderer Tiere. Adulte Männchen suchten mehrfach Weibchen aut,

Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 299

die kämpften oder sich heftig androhten, schoben sich dazwischen und „balzten“ die
Weibchen an oder drohten seitwärts, worauf die Weibchen auswichen. Ein adultes
Weibchen (nicht das alpha-Weibchen!) in einer Gruppe ohne adultes Männchen äußerte
das gleiche Verhalten - ohne Balzen — gegenüber 2 Monate alten Männchen, die miteinan-
der kämpften. Bei den Hausmeerschweinchen wurde bisher ein Eingreifen in dieser Form
nicht gesehen.

Soziale Beziehungen zwischen Männchen

Adulte männliche Hausmeerschweinchen lassen sich langfristig zusammen halten, ohne
daß ernste Verletzungen auftreten, wenn keine Weibchen in der Gruppe leben. Nach
anfänglichen Kämpfen bilden sich Rang-, andeutungsweise auch gegengeschlechtliche
Rollenbeziehungen aus. In zweigeschlechtlichen Gruppen können unterlegene Männchen
häufig gejagt und gebissen werden, jedoch waren die Verletzungen nicht lebensgefährlich
(STAHNKE 1983; STAHNKE und HENDRICHSs 1986). Nach den Untersuchungen von SACHSER
und HENDRICHs (1982) und SACHSER (1983) nehmen Auseinandersetzungen adulter Männ-
chen in zweigeschlechtlichen Gruppen ab, wenn die Gruppengröße über eine bestimmte
Anzahl erwachsener Individuen anwächst. Dann bilden sıch in der Gruppe Unterstruktu-
ren, wodurch sich einige ranghohe Männchen seltener begegnen.

Adulte Männchen der Wildmeerschweinchen konnten wir bisher nicht länger zusam-
men halten. Heranwachsende Männchen werden mit der Geschlechtsreife plötzlich vom
erwachsenen Männchen der Gruppe heftig gejagt und gebissen. 3-4 Monate alte Männchen
bekämpfen sich heftig. Unterlegene Tiere sterben leicht, auch ohne größere Verletzungen.

Soziale Beziehungen zwischen Weibchen

Adulte weibliche Hausmeerschweinchen zeigen wenig, meist leichte Agonistik gegenein-
ander. Das volle Kampfverhalten der Männchen kann auftreten, ist aber extrem selten.
Auseinandersetzungen können etwas häufiger sein, wenn kein Männchen ın der Gruppe
lebt oder wenn eines der Weibchen Jungtiere hat.

Art und Ausmaß agonistischen Verhaltens zwischen adulten Wildmeerschweinchen-
weibchen sind anders als bei den Hausmeerschweinchenweibchen. Agonistische Verhal-
tensweisen sind wesentlich häufiger, mehr heftige Verhaltensweisen treten auf. Der Rang
der Weibchen zeigt sich unmittelbar in ihrem Verhalten. Das ranghöchste Weibchen sucht
andere Weibchen auf, droht, beißt oder jagt. Wo immer es erscheint, weichen die anderen
Weibchen aus. Art und Intensität von Angriffen sind aber nicht unbedingt korreliert mit
der relativen Rangstellung beider Tiere. Es scheinen zusätzlich individuelle Merkmale von
Einfluß zu sein.

Bei den Wildmeerschweinchen züchteten in der Regel nur einige der ranghohen
Weibchen einer Gruppe. Junge Weibchen können, wie Hausmeerschweinchen, bereits im
Alter von 3-4 Monaten werfen. Dies trat jedoch nur auf, wenn keine älteren Weibchen in
der Gruppe lebten. Viele Weibchen waren noch mit 5-6 Monaten nicht trächtig. In den
größeren Gehegen, in denen zeitweise 15-20 Weibchen lebten, züchteten regelmäßig nur
4-6 Tiere. Auch sind ältere Weibchen zusammen mit jüngeren Männchen schwer zum
Züchten zu bringen. Demgegenüber warfen bei den Hausmeerschweinchen 80-90 % der
Weibchen nach der Geschlechtsreife regelmäßig. Ähnliche Fortpflanzungsdaten für Haus-
meerschweinchen erhielt SACHSER (mdl.).

Soziale Beziehungen zwischen Männchen und Weibchen

Das Zusammenhalten von Männchen und Weibchen ist bei den Hausmeerschweinchen in
den meisten Fällen unproblematisch. Beliebige Individuen können zusammengewöhnt
werden. Zwar kann es bleibende Unterschiede in der Qualität der Beziehungen geben

300 Adelheid Stahnke

(STAHNKE 1983; STAHNKE und HEnDRIcHS 1986), jedoch führen soziale Integrations-
schwierigkeiten nicht soweit, daß eine Haltung nicht möglich ist.

Bei den Wildmeerschweinchen lassen sich lediglich wenige Monate alte Männchen und
Weibchen problemlos zusammengewöhnen. Sehr schwer gewöhnen sich ausgewachsene
Tiere aneinander. In zwei Fällen starben adulte Weibchen innerhalb einiger Stunden,
nachdem ein fremdes Männchen zugesetzt worden war, ohne daß dieses sich den Weib-
chen angenähert hatte. In einem anderen Fall ging das anfängliche nicht-agonistische
Annähern des Männchens nach heftigem Abwehren und Ausweichen des Weibchens
allmählich ın Jagen und Beißen über. Auch die in einer Gruppe ansässigen Weibchen
wurden beim heftigen Jagen fremder Tiere beobachtet.

In über Monate bestehenden Gruppen kann das Männchen plötzlich beginnen, eines
der Weibchen zu jagen und zu beißen. Nach unseren Beobachtungen bildet sich, wenn
zwischen zwei Tieren erst einmal harte Agonistik auftritt, keine verträgliche Beziehung
mehr aus.

Ein adultes Männchen hat zu den einzelnen Weibchen Beziehungen verschiedener
Qualität. Nur gegenüber wenigen (bestimmten) Weibchen äußert es agonistisches Verhal-
ten. Freundliches Verhalten, Sexualverhalten und Imponierverhalten richtet es auf die
verschiedenen Weibchen nicht gleich häufig. Zwei der Männchen zeigten diese Verhaltens-
weisen über Monate fast ausschließlich gegenüber dem ranghöchsten Weibchen der
Gruppe. Dieses Weibchen suchten sie regelmäßig auf oder folgten ihm nach. Besonders
auffällig war, daß bei fast jeder Begegnung dann der Imponiergang oder das Treteln
auftraten. Im Verhalten eines alpha-Männchens gegenüber dem ranghöchsten Weibchen ist
in den Imponier- bzw. Sexualverhaltensabläufen immer wieder eine leichte Agonistik
erkennbar, und, wenn überhaupt, weicht schließlich das Weibchen aus, nicht das Männ-
chen. Die Wildmeerschweinchenmännchen markierten die Weibchen (durch Überspringen
mit Harnen bzw. Absetzen von Analdrüsensekret, ‚Flanken‘“) häufiger als die Hausmeer-
schweinchenmännchen. Fast ausschließlich wurden die ranghohen Weibchen markiert.
Die Männchen markierten vorwiegend unmittelbar nach einer leichten Auseinanderset-
zung mit dem Weibchen oder auch anschließend an Sexual- oder Imponierverhalten. Schon
für Hausmeerschweinchen wurde ein Zusammenhang zwischen dem Flanken und der
Überlegenheitsdemonstration vermutet (STAHNKE 1983). Bei den Wildmeerschweinchen
erscheint dies noch ausgeprägter. Ranghohe Wildmeerschweinchenweibchen haben eine
stärkere soziale Position als Hausmeerschweinchenweibchen. Dies drückt sich schon in
ihrem Verhalten zueinander aus, es zeigt sich deutlich ım auffälligen Verhalten des
ranghöchsten Weibchens, und es ist auch am Verhalten gegenüber Männchen erkennbar.
Adulte Weibchen sind, anders als beim Hausmeerschweinchen, über halbwüchsige Männ-
chen dominant, das Männchen wird z.B. gejagt. Sofern ein junges Männchen in dieser
Situation überhaupt überlebt, beginnt es schließlich, den Angriffen standzuhalten und
nicht mehr auszuweichen. Es sucht dann gerade das ranghöchste Weibchen immer wieder
auf, richtet Sexual- oder Imponierverhalten und auch leichte Agonistik gegen das Weib-
chen und markiert es häufig.

Soziales Verhalten adulter Tiere gegenüber Jungtieren

Adulte Hausmeerschweinchenmännchen nehmen zu Jungtieren sehr häufig und intensiv
Kontakt auf, sie werden zudem regelmäßig von den Jungtieren aufgesucht, und die
Interaktionen verlaufen freundlich. Häufige Verhaltensweisen der Männchen sind Nach-
folgen, Beriechen, Purren und der dazugehörige oben beschriebene Verhaltenskomplex. In
diesen Begegnungen tritt oft Spielverhalten auf.

Ganz ähnliche Abläufe wurden bei den Wildmeerschweinchen beobachtet. Auch die
Wildmeerschweinchenmännchen folgen den Jungtieren, treteln, umkreisen sie langsam,
purren dabei manchmal. Dieser gesamte Verhaltenskomplex ist häufiger, wenn Jungtiere ın

Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 301

der Gruppe leben, und er wird auch dann überwiegend gegen diese gerichtet. Aus unseren
Beobachtungen läßt sich Roops (1972) Vermutung, die Domestikation der Meerschwein-
chen hätte dazu geführt, Sexualverhalten weniger differenziert auch gegen nichtöstrische
Weibchen und gegen nichtgeschlechtsreife Jungtiere zu richten, nicht bestätigen.

Boxen oder Verjagen von Jungtieren durch adulte Männchen kommt bei Hausmeer-
schweinchen so gut wie nicht vor. Bei den Wildmeerschweinchen werden gelegentlich
einzelne Jungtiere heftig gejagt und gebissen.

Die Versorgung von Jungtieren durch die Mutter verläuft bei Wild- und Hausmeer-
schweinchen ähnlich und soll hier nicht beschrieben werden. Bei beiden Formen wurde
einige Male das Saugen bei einem anderen Weibchen beobachtet, jedoch unterscheiden
beide Formen ım Regelfall zwischen den eigenen und fremden Jungtieren und stoßen
fremde Jungtiere weg.

Ein Unterschied besteht im Verhalten der Weibchen gegenüber den Jungtieren anderer
Weibchen. Hausmeerschweinchenweibchen haben wenig Interaktionen mit fremden Jung-
tieren. Kräftigeres Boxen oder Beißen trat nur wenige Male auf, wenn ein Jungtier ein
Weibchen intensiv bedrängte. Wildmeerschweinchenweibchen boxen, jagen oder beißen
Jungtiere anderer Weibchen öfter, sie suchen sie auch auf und verjagen sıe dann.

Aktivität

Die Wach- und Schlafphasen von ' bis 1 Stunde Dauer verteilen sich bei den Wild- und
Hausmeerschweinchen ähnlich, wobei tagsüber längere Schlafphasen, in den Abendstun-
den längere Wachphasen auftreten, wie auch die Untersuchungen von BÜTTNER und
WOLLnIk (1982) an isoliert gehaltenen Hausmeerschweinchen und von GOUBOT und
BÜTTNER (in Vorb.) an isoliert gehaltenen Wildmeerschweinchen ergaben.

Grundsätzlich verschieden ıst jedoch die Aktivität der adulten Tiere während der
Wachphasen: Hausmeerschweinchen verbringen die meiste Zeit fressend, wobei sie „‚gra-
send“ langsam herumgehen. Andere Aktivitäten, wie Herumgehen, Schnuppern z.B.,
dauern nur kurz, regelmäßig und über mehrere Minuten treten sie nur beim alpha-
Männchen auf. Die Wildmeerschweinchen dagegen verbringen einen Teil einer Wachphase
mit raschem Herumlaufen, Schnuppern, häufigem Hochrecken. Das Fressen wird immer
wieder minutenlang unterbrochen. Es gibt reine Lokomotion von bis zu 20 Minuten
Dauer, ohne eingebautes Erkundungsverhalten und ohne soziale Interaktionen.

Verhalten gegenüber Ereignissen außerhalb des Geheges

Die Wildmeerschweinchen bleiben beı gleicher Behandlung aufmerksamer und störbarer
als Hausmeerschweinchen. Sie unterbrechen bei einer Störung viel eher ihr Verhalten, bei
einer leichten Beunruhigung verharren sie, bei stärkerer Störung ziehen sie sich zurück. Bei
Panik springen sie auch oder drücken sich reglos ins Heu oder stellen sich an einer Wand
senkrecht hoch und sind dann leicht zu greifen. Diese Reaktionen zeigen Hausmeer-
schweinchen nicht. Ein Laut, der bei Störungen ın unterschiedlicher Weise auftritt, ıst das
„Chirpen“, das auch ın sozialem Kontext eingesetzt wird.

Wildmeerschweinchen reagieren auf die Fütterung anders als Hausmeerschweinchen.
Einzelne Hausmeerschweinchen quieken laut, sobald sie das Futter riechen oder Futterge-
räusche hören, bei den Wildmeerschweinchen wurde dies bisher nicht gehört. Dieses
Quieken gleicht einem Kontaktlaut, der bei beiden Formen besonders von Jungtieren
gegenüber ıhrer Mutter geäußert wird, der aber bei beiden Formen auch bei adulten Tieren
auftritt.

Die Wildmeerschweinchen nehmen wesentlich deutlicher als die Hausmeerschweinchen
Kontakt zu Tieren in Nachbargehegen auf: Die Tiere schnuppern häufig in den Käfigritzen
und an den Wänden hoch, sie schnuppern auch frei auf den Hinterbeinen stehend in

302 Adelheid Stahnke

Richtung der Nachbarkäfige. Die meisten adulten Männchen zeigten gegen ein bestimmtes
Nachbarmännchen an einer Ecke ihres Käfigs regelmäßig und minutenlang Kampfverhal-
ten, Haaresträuben, Zähnewetzen, Breitseitdrohen und Scharrmarkieren. Dieses Verhalten
trat bei den Hausmeerschweinchen nicht auf.

Das Chirpen

Dieser Laut wurde ın zwei verschiedenen Situationen registriert, wobei das Verhalten des
Tieres hohe Erregung und leichte Unsicherheit anzeigt und auf einen starken Konflikt
hinweist. Zum einen trat der Laut als Reaktion auf ein ungewohntes Objekt oder ein
ungewohntes Geräusch auf - z.B. auf die nicht gewohnte Anwesenheit des Beobachters -,
zum anderen bei besonderen sozialen Ereignissen, wie Rangauseinandersetzungen oder
dem Östrus eines Weibchens. Er tritt nie unmittelbar bei Einsetzen des Ereignisses auf,
sondern oft erst Minuten später. In der ersten oben genannten Situation verharren die Tiere
lange reglos, ehe sie chirpen. Erst danach bewegen sie sich wieder.

Das Chirpen gehört zu den lautesten Vokalisationen der Meerschweinchen (STAHNKE
1983). In rascher, rhythmischer Folge werden die Laute ausgestoßen. Beim Hausmeer-
schweinchen sieht man jedesmal die Bewegung des ganzen Körpers, bedingt durch die bei
der Lautgebung eingesetzte Kraft. Beim Wildmeerschweinchen ist dies kaum sichtbar. Das
Chirpen kann bei beiden Formen 20 Minuten andauern, maximal werden etwa 100 Silben
in einer Minute ausgestoßen, über 20 Minuten wurden 800 Silben gezählt.

KHz

KHz 16

FA {
12

3 \ \ | \ ar \ i \

\ ı g 4 1 %
pp 7 1 Een 35 NV
“Chirpen” Isec "Chirpen” 0,5 segiı
Hausmeerschweinchen Ha usmeerschweinchen

KHz

as 16

)
' Fe 2
| |
|
8
| h 1} ' ‘ 2

"Chirpen” 1sec
Wildmeerschweinchen

"Chirpen"
Wildmeerschweinchen

Abb. 4. Sonagraphische Aufzeichnung des Chirpens von Hausmeerschweinchen und Wildmeer-

Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 303

Das Chirpen der Wildmeerschweinchen ist höher, es klingt schärfer und weniger voll
als das der Hausmeerschweinchen. Als Übergang zum Chirpen gibt es einen sehr tiefen,
heiseren Gurrlaut, der in Chirpen umschlagen kann. Diese Vorform trıtt beim Wildmeer-
schweinchen häufiger auf, auch ist sie zwischendurch immer wieder andeutungsweise zu
hören. Das Chirpen der Wildmeerschweinchen ist flexibler. Von leisen Andeutungen, über
wenige Silben, bis hin zur Lautäußerung in voller Intensität treten viele Übergänge auf.
Auch können die Tiere immer wieder kurz einsetzen und nach einer Pause erneut chirpen.
Beim Hausmeerschweinchen sind die leichten Andeutungen oder kurzes Chirpen seltener.
Die Tiere chirpen meist lang andauernd und in voller Intensität.

Gegenüber ungewohnten Außenreizen wurde Chirpen bei den Hausmeerschweinchen
im Laufe von 10 Jahren lediglich zweimal gehört, beide Male gegenüber dem Beobachter.
Wildmeerschweinchen, die an die Anwesenheit eines Beobachters nicht gewöhnt sind,
chirpen in den ersten Tagen bei jeder Beobachtung. Erst wenn der Laut nicht mehr auftritt,
beginnen die Tiere, sich im Gehege freier zu bewegen. Das Chirpen, bedingt durch soziale,
kontliktreiche Ereignisse, trat bei den Hausmeerschweinchen in über 1000 Beobachtungs-
stunden 11x in einem Raum mit 10 Tiergruppen auf. Bei den Wildmeerschweinchen wird
es unter vergleichbaren Bedingungen fast ın jeder Beobachtungsstunde gehört.

Übersicht über die Ergebnisse

Stellt man die wichtigsten Ergebnisse noch einmal zusammen (s. Tabelle), so ergeben sich
die auffälligsten Unterschiede ım Verhalten der Wild- und Hausmeerschweinchen in den
Möglichkeiten des Aufbaus sozialer Beziehungen und in den Reaktionen auf Störungen.

Insgesamt lassen sich die Hausmeerschweinchen als sozial verträglicher kennzeichnen.
In allen hier beschriebenen sozialen Konstellationen traten zwischen den geschlechtsreifen
Tieren weniger, vor allem auch leichtere Auseinandersetzungen auf. Dies erstreckt sich
teilweise selbst auf das Verhalten gegenüber Jungtieren. Allerdings waren bei den Wild-
meerschweinchen in einigen Fällen die Beziehungen der Gruppenmitglieder durchaus als
freundlich zu bezeichnen, wenn auch nie ganz frei von agonistischen Elementen. Die
Unterschiede im Purren deuten dessen stärkere Festlegung bei den Wildmeerschweinchen
auf die alpha-Position an. Andererseits purren die Hausmeerschweinchen häufiger und
demonstrieren also häufiger ihren diesbezüglichen Zustand und die soziale Position.

Die bleibende größere Scheu und Störbarkeit der Wildmeerschweinchen ist ein Anzei-
chen für andere Aufmerksamkeitsstrukturen. Die Tiere beachten auch nach langer Einge-
wöhnung alle Ereignisse und Störungen stärker, sie unterbrechen viel eher ihr momentanes
Verhalten. Sie reagieren auch eher auf das Geschehen in anderen Gehegen, und regelmäßig
waren intensive Kontaktaufnahmen, sogar Interaktionen, zu den Tieren - oft bestimmten
Individuen - der Nachbargehege zu beobachten. Ein Ausdruck der anderen Verrechnungs-
möglichkeiten von Konflikten und Störungen ist das im Vergleich zum Hausmeerschwein-
chen viel häufigere und flexibler auftretende Chirpen.

Diskussion

Die deutlichen Unterschiede im Verhalten zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen
betreffen einerseits die Erscheinung einzelner Verhaltensweisen, vor allem aber Art und
Häufigkeit ihres Auftretens. In ihrer Bedeutung für die Organisationsmöglichkeiten der
Tiere erscheinen die Unterschiede im zweiten Bereich besonders gravierend.

Da sich unsere Beobachtungen ausschließlich auf in Gehegen gehaltene Tiere beziehen
und vergleichbare Daten aus dem Freiland nicht vorliegen (vgl. Roop 1972), sind
Aussagen über die Ursachen des unterschiedlichen Verhaltens der beiden Formen schwie-
rig. Vor allem das Möglichkeitsfeld der Wildform, deren Verhalten unter unserer Haltung

304

Adelheid Stahnke

Tabelle

Zusammenfassung wichtiger Unterschiede im Verhalten von Wild- und Hausmeerschweinchen

Wildmeerschweinchen

Hausmeerschweinchen

Soziale Beziehungen adulter Tiere

Adulte Männchen sind gegeneinander unver-
träglich

Adulte Weibchen sind gegeneinander verträg-
lich; agonistisches Verhalten ist häufig und hef-
tig; die Beziehungen sind individuell, unter-

schiedlich freundlich

Adulte Männchen und Weibchen sind nur be-
dingt verträglich; die Beziehungen sind indivi-
duell, es gibt freundliche und durch viel Agoni-
stik gekennzeichnete Beziehungen; fremde
Tiere gewöhnen sich schwer aneinander

Die Tiere nehmen Kontakt zu den Tieren in
Nachbargehegen auf; ranghohe Tiere interagie-
ren mit bestimmten Individuen in Nachbarge-

Adulte Männchen sind unter bestimmten - si-
tuationsabhängigen —- Bedingungen gegenein-
ander bedingt verträglich

Adulte Weibchen sind gegeneinander verträg-
lich; agonistisches - besonders heftigeres —
Verhalten ist sehr selten

Adulte Männchen und Weibchen sind verträg-
lich; die Beziehungen sind individuell; fremde
Tiere gewöhnen sich rasch aneinander

Die Tiere nehmen kaum Kontakt zu den Tieren
in Nachbargehegen auf; Interaktionen mit Tie-
ren in Nachbargehegen treten nicht auf

hegen

Purren

Wenig, leise, kurz Regelmäßig, laut, langdauernd

Nur alpha-Tiere purren Auch unterlegene Tiere purren

Junge Männchen purren bereits in der 1.-3.
Lebenswoche

Junge Männchen purren nicht vor der Ge-
schlechtsreife

Treteln und Imponiergang fast immer gleich-
zeitig mit Purren

Treteln und Imponiergang selten gleichzeitig
mit Purren

Reaktionen auf Störungen und Ereignisse außerhalb des Käfigs

Bei längerfristiger Haltung vergleichsweise we-
niger schreckhaft und störbar

Bleiben scheuer und schreckhafter, aufmerksa-
mer gegen Störungen, unterbrechen eher ıhr
Verhalten, bei Erschrecken flexiblere Reak-

tionen

Chirpen
Sehr häufig, sehr flexibel, Sehr selten, fast nur in voller Ausprägung

immer auf ungewohnte Störungen hin,
häufig in sozialen Konfliktsituationen

wesentlich eingeschränkter erschien als das der Hausmeerschweinchen, läßt sich aus diesen
Beobachtungen nicht voll erfassen. Aus der langjährigen Kenntnis der Tiere entstand der
möglicherweise subjektive Eindruck, daß die Hausmeerschweinchen in unseren verschie-
denen Haltungsbedingungen größere Anteile ihres Verhaltenspotentials hervorbrachten als
die Wildmeerschweinchen. Dies geht nicht nur aus den relativ größeren Häufigkeiten für
die meisten Verhaltensweisen hervor, sondern auch aus den funktionalen sozialen Gefü-
gen, welche sie aufbauten und in die sie sich langfristig ohne größere Belastungsanzeichen
integrieren konnten, während den Wildmeerschweinchen dies nur sehr begrenzt und mit
großem Aufwand möglich war. Dadurch sind die gemessenen Unterschiede in den
einzelnen Verhaltensweisen schwer interpretierbar. Es läßt sich z. B. nicht immer entschei-
den, ob eine Verhaltensweise, die bei den Wildmeerschweinchen kaum auftrat, weniger im
Möglichkeitsbereich der Wildform liegt, oder ob ihr Auftreten nur ın dieser Haltung
gehemmt war. Dann müßte der Unterschied nicht in den Antriebsvoraussetzungen für

Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 305

diese spezifische Verhaltensweise liegen, sondern könnte dyirch Strukturen bedingt sein,
die stärker die Gesamtorganisation der Tiere betreffen.

Andere Autoren, die Haustierverhalten an anderen Säugetierarten untersucht haben,
nennen als Merkmale, welche sich im Laufe eines Jahrtausende dauernden Haustierstandes
herausgebildet haben, Unterschiede gegenüber der Wildform in der Gesamtaktivität und
dem Bewegungsdrang, der Aufmerksamkeit und „Fluchtbereitschaft“, der sozialen Inte-
grationsfähigkeit und Aggressivität von Haustieren gegenüber der Wildform (HERRE und
RöHRrs 1973, 1974; HEMMER 1983). Nach HERRE (1981) sollte zumindest teilweise die
Möglichkeit in Betracht kommen, daß es sich bei diesen Unterschieden nicht immer
lediglich um Austfallserscheinungen bei der Haustierform handeln muß, sondern daß es
sich durchaus auch um Neuanpassungen an die anderen Lebens- und Umweltbedingungen
handeln kann. Unsere Daten für die Haus- und Wildmeerschweinchen lassen sich ähnlı-
chen Eigenschaften und Merkmalen zuordnen, wie sie eben für andere Arten angeführt
wurden. Aus diesen Daten geht eindeutig hervor, daß die Wildmeerschweinchen in
anderer Weise mit unseren Gehegebedingungen zurechtkamen als die Hausmeerschwein-
chen.

Am Beispiel der beiden Verhaltensweisen „Chirpen‘“ und ‚Purren“ läßt sich dies
besonders eindrucksvoll aufzeigen: Das Chirpen ist ein Verhalten, welches sich unter
anderem dem Aufmerksamkeitsbereich zuordnen läßt. Es tritt bei hoher Erregung und
Spannung auf, und es ermöglicht, diese Konfliktsituationen zu bewältigen. Die Wildmeer-
schweinchen reagierten stärker und auch differenzierter auf Störungen sowie auf unklare
soziale Situationen. Nicht nur chirpten sie wesentlich häufiger als die Hausmeerschwein-
chen, sie verwendeten den Laut auch modifizierter in Klangfarbe, Lautstärke und Dauer.
Vergleichsweise äußerten die Hausmeerschweinchen das Chirpen selten, nur in extremen
Zuständen, die aber weniger häufig auftraten, und fast immer in voller Intensität mit
großem Kraftaufwand.

Die Wildmeerschweinchen reagierten also mehr und intensiver auf äußere Ereignisse,
und sıe hatten mehr Möglichkeiten, diese abgestuft je nach Situation zu verarbeiten. Für
die Hausmeerschweinchen ist nicht geklärt, ob sie entsprechende Vorkommnisse teilweise
weniger genau registrierten oder ob sie — aktıve - Möglichkeiten haben, diese Wahrneh-
mungen anders, unter geringerer Erregung und Spannung, zu verarbeiten. Trotz der
vielfältigen Verarbeitungsmöglichkeiten für hohe Erregungs- und Spannungszustände
waren die Wildmeerschweinchen wegen ihrer anderen Aufmerksamkeitsstrukturen doch ın
unserer Gehegehaltung stärkeren Belastungen ausgesetzt als die Hausmeerschweinchen.

Die andere Verhaltensweise, das Purren, steht in seinen Auswirkungen dem Chirpen
entgegen. Diese Lautäußerung trat bei den Hausmeerschweinchen viel häufiger und
deutlicher auf. Bei den Hausmeerschweinchen gehört das Purren — neben seiner Funktion
im sexuellen Bereich - zu den Mechanismen, soziale Prozesse freundlich, unter Vermei-
dung von Agonistik, ablaufen zu lassen, mithin die soziale Verträglichkeit der Tiere zu
fördern und positive soziale Beziehungen aufzubauen oder zu erhalten. Hausmeer-
schweinchen sind in der Lage, differenzierte, auch individuelle, soziale Beziehungen
aufzubauen, und sie können sogar in relatıv enger Haltung komplexe soziale Organısa-
tionsmuster bilden (vgl. SACHSER 1983; SACHSER und HENDRICHS 1982; STAHNKE 1983;
STAHNKE und HENDRICHS 1986). Bei den Wildmeerschweinchen waren die wesentlich
geringere soziale Verträglichkeit und Integrationsfähigkeit auffällig. Eine direkte Bezie-
hung zwischen den Schwierigkeiten, sozialpositive Beziehungen, ın denen vergleichsweise
wenig Agonistik auftritt, aufzubauen und der geringen Häufigkeit des Purrens besteht
vermutlich nicht. Jedoch können die Unterschiede in der Häufigkeit des Purrens bei den
Wild- und den Hausmeerschweinchen als Anzeichen für die anderen sozialen Möglichkei-
ten der Tiere, ın der Gehegesituation mit Artgenossen zurechtzukommen, bewertet
werden. Während die Hausmeerschweinchen beständig über das Purren zugleich den
Status der Dominanz als auch die funktionale soziale Struktur „mitteilen“ (im kommuni-

306 Adelheid Stahnke

kativen Sinne den Gruppenmitgliedern „‚mitteilen‘‘), trat beides bei den Wildmeerschwein-
chen weniger auf, obgleich hier das Purren noch stärker an den alpha-Status gekoppelt ist.
Die Wildmeerschweinchen konnten unter diesen Bedingungen viel schwerer Möglichkei-
ten finden, sich sozial verträglich zu verhalten und langfristig reibungsarme Beziehungen
aufzubauen. Vielmehr setzten sie oft heftigste Agonistik ein, die alle Beteiligten stark
belastete und bis zu Todesfällen führte. Die Situation des Unterlegenseins zu bewältigen,
gelang den Wildmeerschweinchen weniger. Und dominante Individuen zeigten den ihnen
unterlegenen Tieren auch bei geklärten Rangverhältnissen immer wieder ihre Überlegen-
heit durch Angrıtfe.

Die Wildmeerschweinchen verhielten sich also ım Aufmerksamkeitsbereich differen-
zierter und reichhaltiger, die Hausmeerschweinchen hinsichtlich Aufbau und Aufrechter-
haltung positiver sozialer Beziehungsmuster. Beides dürfte bewirkt haben, daß den
Wildmeerschweinchen das Zurechtkommen in der Gehegesituation schwerer fiel. Die
Hausmeerschweinchen waren unter diesen Bedingungen in der Lage, Organisationsmuster
zu finden, die ein ftunktionales, einigermaßen reibungsarmes Zusammenleben ermöglich-
ten. Sie konnten ihre sozialen Beziehungen auf einem ım Vergleich mit den Wildmeer-
schweinchen niedrigeren Erregungsniveau regeln. Die Wildmeerschweinchen dagegen
befanden sich oft in hohen Erregungszuständen, die sie anscheinend oft gar nicht oder aber
nur über heftige Verhaltensäußerungen abbauen konnten. Die eingangs gestellte Frage, wie
flexibel das Verhalten der Wildmeerschweinchen sein kann, wie sehr die Ausprägungen
sıtuationsabhängig sind und in welchem Maße sich das Verhalten von Wild- und Haus-
meerschweinchen unter anderen Lebensbedingungen möglicherweise doch ähnlich ausneh-
men kann, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten.

Danksagung

Vor allem danke ich Herrn Prof. Dr. H. HENDRICHSs, der diese Untersuchung ermöglichte und sie
durch Diskussionen und Kritiken wesentlich förderte. Bei Herrn Dr. M. StüwE möchte ich mich
besonders herzlich für die Beschaffung der ersten Wildmeerschweinchen bedanken. Frau C. SCHÜTTE
und Herrn H. Krös verdanke ich wertvolle Hinweise und anregende Diskussionen über das Verhalten
der Wildmeerschweinchen, desgleichen Frau Y. THYEn, Herrn A. HAEMIscH, Herrn Dr. N. SACHSER
und Herrn M. ScHMIDT über das Verhalten der Hausmeerschweinchen. Herrn J. BÖHNER danke ich
für seine Hilfe bei der Anfertigung der Sonagramme.

Zusammenfassung

Das Verhalten von Wildmeerschweinchen (Cavia aperea) und Hausmeerschweinchen (Cavıa aperea 1.
porcellus) unter Gehegehaltung wurde verglichen. Die auffälligsten Unterschiede betrafen die Reak-
tion auf Störungen und den Aufbau sozialer Beziehungen. Die Wildmeerschweinchen waren bleibend
aufmerksamer und störbarer gegenüber dem Geschehen in der Umgebung des Geheges und auch
gegenüber ungewohnten Ereignissen im eigenen Gehege. Die Lautäußerung „Chirpen“, die auf
Störungen hin auftritt, äußerten sie viel häufiger und vielfältiger als die Hausmeerschweinchen. Bei
den Wildmeerschweinchen trat, auch in lange aneinandergewöhnten Gruppen, mehr und härtere
Agonistik auf als bei den Hausmeerschweinchen. Freundliche soziale Beziehungen waren seltener, das
gemeinsame Halten einander fremder Individuen vielfach nicht möglich. Als ein Indikator für die
Fähigkeit zur größeren sozialen Verträglichkeit der Hausmeerschweinchen wurde das häufige Einset-
zen der Lautäußerung ‚„Purren‘ der alpha-Männchen gewertet. Diese Verhaltensweise wirkt sozial
stabilisierend. Das Purren trat bei den Wildmeerschweinchen selten auf. Die gefundenen Unterschiede
im Verhalten der Wild- und Hausmeerschweinchen dürften zusammenhängen mit deren verschiede-
ner Fähigkeit, in der Gehegesituation zurechtzukommen.

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Anschrift der Verfasserin: Dr. ADELHEID STAHNKE, Schwärzlocher Str. 64, D-7400 Tübingen

Food consumption and seasonal variation in the diet of the
aardwolf Proteles cristatus in southern Africa

By P.R. K. RicHARDSoN

MeGregor Museum, Kimberley, South Africa and Animal Ecology Research Group, Department of
Zoology, University of Oxford, England

Receipt of Ms. 9. 9. 1986
Abstract

Investigated were the food and foraging activity of twelve free ranging adult aardwolves Proteles
cristatus and their cubs. For most of the year aardwolves are nocturnal and feed almost exclusively on
the harvester termite Trinervitermes trinervoides (Sjostedt). During winter however, it is usually too
cold for termites to forage at night, so the aardwolf becomes more diurnal and supplements its diet by
feeding on another harvester termite Hodotermes mossambicus (Hagen), which is mainly active by day

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0307 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 307-325

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

308 P. R. K. Richardson

and during the winter. Nevertheless, the aardwolf still suffers a food shortage during winter. This is
evident from the weight loss (up to 20% of body weight) experienced by all animals during this
period. It is argued that the aardwolf’s distribution across Africa is determined by the availability of
those Trinervitermes species which are active throughout most of the year.

Introduction

The aardwolf Proteles cristatus is one of the most highly specialised carnivores in existence
(Kruuk and Sands 1972). Not only does it feed almost exclusively on termites but,
throughout its African distribution, it feeds primarily on a few species of the genus
Trinervitermes. The particular species changes as one moves across Africa, with T.
trinervoides being the main species selected in South Africa (CooPER and SKINNER 1979).
Two other predominant species have been found in the aardwolf’s diet in Botswana/
Zimbabwe (SMITHERS 1983) and in East Africa (Kruuk and Sans 1972). These three
species appear to be ecological equivalents and are characterised by a few very important
features. These are: (1) that they are each the only local species of termite which regularly
harvests/forages for dry grass in dense concentrations and completely exposed on the soil
surface; (11) they are active for most of the year (Kruuk and Sans 1972); and (iii) like all
other nasute termites (Nasutitermitinae), they posses a highly effective means of chemical
defence. The soldiers have well developed frontal glands from which they can squirt very
sticky and noxious terpene-based secretions (PRESTWICH 1983; BRAEKMAN et al. 1984).
These secretions appear to be highly successful in deterring attack from ants (LONGHURST
et al. 1978, 1979), which are believed world-wide to be the major predators of termites
(EISNER et al. 1976; DELIGNE et al. 1981), as well as most myrmecophagous (ant- and
termite-eating) mammals (Lugın and MONTGOMERY 1981; REDFORD and DorEA 1984).

It appears therefore that the chemical defence of these termites is so successful, that
during their development the harvesters were able to forego the protection of the mud
galleries used by most other termites and forage quite exposed on the soil surface (KRUUK
and Sanps 1972). RicHARDSON (1985) has therefore suggested that the ability of the
aardwolf to tolerate these terpene secretions must be its most significant adaptation, as this
has made these termites readily available to the aardwolf and virtually without competition
from any other mammal (Kınspon 1971; Kruuk and Sanns 1972; MELToON 1976). Having
this ability, the aardwolf has developed a number of more obvious physical adaptations
like a very broad tongue and palate, large salıvary glands and well developed senses of smell
and hearing (FLOwER 1869), which have enabled it to become extremely adept at feeding
almost exclusively on this one food source. KRUUK and Sans (1972) have suggested that it
is this extreme specialisation of the aardwolf which is responsible for its being absent from
West and Central Africa. Harvesting species of Trinervitermes are present ın these more
wooded regions, but they appear to be less suitable for aardwolf predation, being less
common and not regular foragers throughout the year (Sans 1961; OHracu 1979). This
hypothesis therefore implies a very strong dependence by the aardwolf on having a
harvesting Trinervitermes species as a regular food source throughout most of the year.
The aim of the present paper is to test this hypothesis by investigating the aardwolf’s
dependence on T. trinervoides as a food source in the northern Cape of South Africa, and
to relate its seasonal availability to aardwolf foraging activity and body weight during the
year.

Materials and methods

The study was carried out on Benfontein (28°50’S, 24°50’E), an 11,300 hectare (ha) game farm near
Kimberley, South Africa (Fig. 1). This is a semi-arid region which experiences large temperature
fluctuations on both a daily and a seasonal basis. The winter months (May to August) are typically dry

Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 309

a ° SS 2450 BOTSWANA

4

%

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imloarloy

KEN
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SOUTH AFRICA ”
7

Nememe * Study area

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Secondary road

— — Farm boundary

Pan (non-Pperennial water)

Contour interval 100 feet

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BENFONTEIN Study area
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KM

Fig. 1. The farm Benfontein showing the main study area and the more important geographical
features

with no cloud cover, so the days are frequently warm (regularly over 20°C), while at night the
temperature may fall below zero. The mean annual rainfall is 437 mm (Weather Bureau, Pretoria).

The main study area, of 2015 ha, lies in the eastern half of Benfontein and follows a gradual incline
from a pan basın in the north-west to an area of Kalaharı thornveld, which is the only area with trees
(Acacıa erioloba), in the south-east. The slopes in between are dominated by various perennial grasses
and Karoo shrubs, particularly Pentzia spp. Due to periodic waterlogging of the soil, mounds of T.
trinervoides are completely absent from the pan basın. They are present throughout the remaining
parts of the study area, and are larger and more abundant in areas with the densest grass cover.

All observations were made from a four-wheel-drive vehicle. Aardwolves were followed at very
slow speed, at a distance of 15-30 m. Visual contact was maintained by keeping an anımal in the
headlights of the vehicle, or following ıt with the beam of a spotlamp mounted above the driver’s
window. All observations were recorded on a pocket dictaphone. The aardwolves were undisturbed

310 P. R. K. Richardson

by the spotlamp or by the sound of the human voice. Binoculars (10x40) were used for observing
them at a distance.

The resident aardwolves of five different territories were followed between July 1981 and
September 1984. Individual recognition was aıded by fitting eleven of the adults and seven of the cubs
either with light-weight collars made from sterkolite (Sterkolite, Johannesburg) or, during the last
year of the study, with radio-collars (seven adults and one cub). All collars had small coloured
reflectors riveted to them to facılitate recognition of the bearer. Uncollared aardwolves were identified
by natural earmarks and theır stripe patterns. In order to fit the collars, aardwolves were immobilised,
using either blowdarts or a dart gun (RıcHArDson 1983). Various body measurements were taken
from the recumbent anımals.

Nomination of a focal anımal was done on a rotational basis in order to obtain data on each pair’s
territory every year. However, in order to get more complete data on breeding and feeding activities,
observations were concentrated on two pairs of aardwolves, sometimes to the detriment of obtaining
data on the other pairs. Aardwolves were usually followed from the time they left the den, until an
hour or two after midnight. If one had already left the den, or was lost while being followed, then the
study area was searched until it, or another aardwolf, was found.

During winter, because aardwolves were usually active for only a few hours in the late afternoon
and early evening, it was frequently possible to follow them until they retired. However, over the rest
of the year aardwolves were usually active all night. On these occasions, observations were usually
terminated when an aardwolf lay down, or had covered most of its territory. During monthly “all-
night studies”, an aardwolf was observed for its entire period of activity.

Mapping

The method used to plot the movements of aardwolves was based entirely on the use of 420 colour-
coded stakes, which were placed throughout the five aardwolf territories. Stakes were located at most
dens and middens and as landmarks ın areas in between. Observations of aardwolves were made
whenever one passed near a stake, changed direction, or when there was a noticeable change in social
or feeding behaviour. For each observation the aardwolf’s distance and bearing to the nearest marker
was recorded. Distances of over 30 m were estimated to the nearest 10 m. These data were used to
calculate the coordinates of the aardwolf’s position. From September 1982 to July 1984 all data were
computerised and analysed according to a grıid matrıx of 100x100 m (1 ha) cells.

Feeding

Two categories of feeding data were collected: food type, and a relative measure of feeding intensity.
The food type was almost invariably one or other of two species of termites — Trinervitermes
trinervoides or Hodotermes mossambicus. These were easily ıdentified by driving to where an
aardwolf had just feed and shining a hand-held spotlamp at the ground. Trinervitermes are small,
orange-coloured termites that feed in very dense concentrations, whereas Hodotermes are very much
larger, nearly black in colour and forage in a more widely spaced fashion.

Feeding intensity was recorded on a scale of one to three. “One” was recorded ıf an aardwolf had
fed on termites once, or only a few times since the last observation. “Two” was recorded if the
aardwolf was feeding quite frequently, but still spent >50 % of the time walking. “Three” was
recorded if an aardwolf spent more time feeding than walking. The feeding data were analysed
assuming a uniform speed of movement during each observation period (see later) and were allocated
to each hectare in proportion to the time spent there. Thus the relative feeding value per hectare was
derived by multiplying the feeding intensity (0, 1, 2 or 3) by the time spent in that hectare. The
estimation of the feeding intensity was clearly subjective, but the results were highly correlated (see
later) with those of the detailed feeding analysis recorded during the all-nıght studies.

On these nights, in addition to recording the above data, each observation of feeding or walking
was timed (with a stopwatch) during alternate 15 min periods. This was achieved with relative ease
because the average feeding bout lasted over 20 sec (RıcHARDSoN 1985), so the spells of feeding and
walking fell into quite discrete periods and were easily recorded. It was assumed that the feeding
behaviour during the 15 min periods of detailed observations was, taken over the whole night, the
same as during the “off” periods. These data then provided information on the total time spent feeding
per night.

Faecal analysis

Fresh aardwolf faeces were collected approximately every two weeks during the last two years of the
study. They were collected from middens in three different territories. An attempt was always made
to collect a whole defaecation and the most recent one present. They were collected in a paper bag,
labelled and later sun-dried. A total of 136 defaecations was collected.

Each sample was first oven-dried at 80°C for 24 hours, then gently crushed with a pestle and

Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf Jı

mortar till the contents could spread evenly. A rough estimate was then made of the proportion, by
volume, of Trinervitermes to Hodotermes present. These termites are easily identified, as the heads of
both soldiers and workers persist in the faeces and are very different in terms of size, shape and colour.

During the all-nıght studies an attempt was made to collect every defaecation of the animal being
followed, as well as the first defaecation of the following night. These faeces were processed in the
same way as above. In addition, an estimate of the total number of termites in one complete set of
faeces was made in order to calculate the total number eaten per night. In doing this count, the first
defaecation of that night was excluded and replaced by the first of the following night. The analysis
was done by taking small samples from each defaecation and counting the total number of soldier’s
heads — which are more easily ıdentified than the worker’s heads and may also survive better (Lusın
A MONTGOMERY 1981). These samples were recorded by weight as a proportion of the whole

efaecation.

Climatological data

The Kimberley airport is about 5 km west of Benfontein, so the daily maximum and minimum
temperatures were taken from its weather station. During the last two years of the study the ambient
temperature in the field was also recorded. To do this a thermometer on a foam rubber base was placed
on the back of the truck and readings were taken periodically through the night.

Results
Foraging behaviour

The data on the foraging behaviour of aardwolves were collected while following 12 adults
and 18 cubs. The times spent following these anımals and the distances covered are
summarised in Table 1.

Table 1

Distance and time spent following 30 aardwolves between September 1982 and July 1984

Name Territory! 1 Distance km

Achilles
Seven Winds
William Tell
Nausicaa
Errol Flynn
Muses

Zebra

Robin Hood
Maid Marion
Telemachus’
Cyclops
Galatea

Adults Total (n = 12) 382.96
Cubs Total (n = 18) 51.82

HsceHmsmesstmesHs

! Territories are named after the initials of the resident male. - * Time does not include rest
periods. -— * Sub-adult which did not leave his natal territory.

Aardwolves are almost exclusively solıtary foragers (Kruuk and Sans 1972; RiCHARD-
son 1985), and feed by walking around their territories and stopping to lick up termites
whenever they locate them. Thus their average foraging speed ıs directly related to the
supply of termites available (Table 2). The table shows that they walk at an average speed
of 2.3 km/h when they are not feeding, at 1.0 km/h when they are feeding at maximum
intensity, and at regular intermediate speeds for feeding levels in between. This therefore
justifies the methods which assume a uniform speed of movement during each observation.

312 P. R. K. Richardson

Table 2

Characteristics of foraging aardwolves while feeding at different intensities

Relative Feeding Intensity Distance km 1 Speed km/h

346.9
137.5
122.4
DI

7339

Most of the detailed observations of feeding behaviour were recorded during the all-
night studies. The results of the 13 nights that were successfully completed (one with no
feeding), are summarised in Table 3. In this table the original values (every alternate 15
min) are given for the number of termite patches utilised, so they should be doubled to get
the values per night. The correlations (values per ha) between the relative feeding value and
the actual time spent feeding are also presented. On all nıights the correlation was highly
significant (p<0.01).

Table 3

Foraging data for the all-night studies
No. of Food Relative Feeding Value vs

Termite Total Feeding Seconds/ha
Patches R

Seven Winds
Seven Winds
Seven Winds
Seven Winds
Seven Winds
Achilles
Achilles
Apollo

Achilles
Achilles
Seven Winds
Seven Winds
Seven Winds

1

r = Spearman rank correlation coefficient.

The regression between the total values of these same two measures of feeding per
night, is presented in Fig. 2. Here again there is a highly significant correlation (p<0.001)
between the relative and actual values of feeding. These results indicate that the relative
feeding data are reliable and can therefore be used to determine feeding values throughout
the year.

In Fig. 3 the total amount of feeding on Trinervitermes is plotted against the maxımum
temperature for that day. The data used here are the relative values of feeding only for
nights that aardwolves fed exclusively on Trinervitermes. This is because Hodotermes may
feed during the day when it is too cold for them (or Trinervitermes) at night, and therefore
their foraging is determined by a different temperature regime from that of Trinervitermes.

X1000

VALUE

FEEDING

RELATIVE

70

60

50

40

30

20

10

X 1000

RELATIVE FEEDING VALUE

Food consumption and seasonal varıation in the diet of the aardwolf 313

80 % Seven Winds Pr
et
. we
O Achilles —%
E
70 Oo
.
DE %$
+ Apollo er
> .” ic
60 222 Ba
. .
Sei (0) ..
e
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.” .-.
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50 5 et
.. -
.” Be
Bo ee
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.
40 > .-
zoo ° oa
.” % 2a
Pig .
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.” $ +.
30 Be .”
P2 ..
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.

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Pr
20 .. zen

ze ..
Ba 2
. oO 9 Be
a
10 ° e=-
.-
Ar
..
De
Ü) a
[0] Bez

(0) 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000

TOTAL FEEDING SECONDS

Fıg. 2. Regression of the total relative feeding values per individual aardwolf against the total time it
spent feeding during the all-nıght studies (r=0.97, df=13, p<0.001; y= -293 + 0.118x; 95 %
confidence limits are indicated)

1 2 3
x
l
)
X )
X I I
l l
l l 1 B
N I 1
j l I
| l I
x ) ) )
l | 1
' l j 1 x
| I I I l
| l l I I
N I j I I
h I j l |
| I I I l
1 l I I 1
| I I I l
I I I l
I l I l x
| I I I l —
N l I l | X
N | I 1 | 1 I
N I l j | |
N I I I | l |
) ) ) ) l 1
N N l I l I N
| l I I I I
| | I | I I
l 1 1 | I |
i 1 1 I 1 l
i I l l | I |
| j ı I N j
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I m ıX l | | j I
L A [ j N j I
I m I ) j | 1 |
| X x m 1 | l | ] I
I I I l | I I
Xı ) 1! N
m ) l | I
ae N W
I 1 | l I
N 1 j u j j
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38
DAILY’ MAXIMUM TEMPERATURE °

Fig. 3. Total relative feeding value per individual aardwolf plotted against the daily maximum

temperature. Data are only from nights when aardwolves fed almost exclusively on Trinervitermes

and when one anımal was followed for its entire activity period. Threshold temperatures (1, 2 and 3),
which determine termite activity, and the mean relative feeding values (A, B and C), are indicated

(@)

40

(relative feeding value / time )

RATE

FEEDING

160_

314 P. R. K. Richardson

There are four distinct levels of teeding, and these appear to be determined by the effect
of temperature on Trinervitermes. Below 18°C there is no feeding. From 18-24 °C there is
a low level of feeding. Above 24°C there is a very much greater level of feeding, which
drops again as the temperature rises above 34°C. These results suggest that when the daily
maximum is less than 18°C, it gets too cold for the termites to forage in the evening. Above
this temperature termites can forage for a few hours in the early evening, but it soon cools
down and they return to their nests. A daily maximum of approximately 24°C seems to be
the turning point at which it no longer gets too cold for termite foraging. They can
therefore forage all night, or at least until midnight. Thus there is a sudden increase in the
termites available to aardwolves. As the temperature rises even higher, so termite activity
declines again (NEL 1968; RıcHARDSoN 1985), and with it the feeding of aardwolves.

x

x

o Original sunset temperatures

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

TEMPERATURE AT SUNSET Ze

Fig. 4. Curve illustrating the dependence of aardwolf feeding rate (total relative feeding value per

night/active foraging period) on the temperature at sunset. Data are only from nıghts when

aardwolves fed almost exclusively on Trinervitermes and when one anımal was followed for its entire
activity period

In order to show that the pattern illustrated in Fig. 3 is a result of termite activity, and
not simply a function of the time aardwolves spend feeding, the feeding rate is plotted
against temperature at sunset in Fig. 4. The feeding rate is the total relative feeding value
per night, divided by the time the aardwolves spent foraging. It therefore excludes any rest
periods. Sunset temperature is used because this is the approximate time when the termites
become active, and therefore should be an more accurate measure than the daily maximum.
On most warm days the sunset temperature was not recorded, so these missing data were
estimated using a regression of temperature at sunset against maximum daytime tempera-
ture. This ıs reasonable because these temperatures are very highly correlated (r=0.97,
df=17, p<0.001).

Ya BE

x

x Sunset temperatures derived from regression

30

Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 315

This figure shows similar trends to Fig. 3, although it also suggests that termites become
increasingly active as the temperature rises above 13°C. This is presumably because there
are more nests becoming active, so aardwolves have more chance of finding foraging
termites. |

The time, in relation to sunset, at which aardwolves were first observed to start feeding
on Trinervitermes ıs plotted in Fig. 5. In this figure the only data used are for those days
when aardwolves were followed from at least an hour before sunset. The earliest an
aardwolf was seen to start feeding on Trinervitermes was 51 min before sunset, but it is
clear that most termites become active ın the last 15 min before sunset.

If cold is the major factor limiting the nocturnal
foraging of the Trinervitermes during winter, then
one would expect that once they have commenced |
foraging, these termites should continue for as long as
possible to make the expedition energetically worth-
while. This was tested by comparing the times (rela- 7
tive to sunset) and temperatures at which aardwolves
retired to their dens during winter, for nights when
they had and had not fed on Trinervitermes (Table 4). ?
Although the mean temperature at which aardwolves
retired for the night was 1.3°C lower when they had
not fed on Trinervitermes, this difference was not
significant. However, if they had fed the mean time
of retiring was nearly two hours later, and this differ-
ence was highly significant (p<0.001).

The tlexibility in aardwolf foraging behaviour dur-
ing winter is further ıllustrated in Table 5, which
summarises the data on total foraging periods (includ-
ing rest periods) and the mean percentages actıvity for ee nen
summer and winter. During the summer months ne, eedins on Inzer
aardwolves foraged tor significantly longer periods „termes during daylight, during the
(p<0.001) than in winter, but the percentage activity winter months
over the total foraging period was significantly lower
(p<0.05). This was presumably because during winter, wıth the termites being active for a
very limited period each night, aardwolves made maximum use of the opportunity to feed
and therefore did not rest during the night. They did sometimes rest during the afternoon if

Sunset

FREQUENCY

60774577307 157 0 15 30

TIME (min) RELATIVE
TO SUNSET

Table 4

Time and temperature at which aardwolves retired to their dens after they had, or had not fed on
Trinervitermes during winter

Mean Time Std Dev Range Mean T°C Std Dev Range
After Sunset
min

Trinervitermes 162.4 84.0 37-348 n 1 a)
foraging

Trinervitermes 65.5 49.0 0-160 £ 2.98 1.5-12.0 12
not foraging

Mann-Whitney U test — Feed vs Not Feed:
Time: W = 727, nl = 12, p < 0.001
Temp: W = 648, nl =12,p >01

316 P. R. K. Richardson

Table 5

Characteristics of foraging activity during summer and winter
Data excludes nıghts which were incomplete

Season Foraging Period (h) Overall % Activity
Mean Range Mean Range

Summer 6.65-10.0 90.0 84.6-100
Winter! 3.50 1.10-5.92 94.4 323-100

' Excluding night when Achilles walked 24 km.
Mann-Whitney U test - Summer vs Winter:

Duration of actıve period: W = 538, nl = 9, p < 0.001
Mean % activity per night: W = 742, nl = 9, p < 0.05

they had become active earlier but found no Hodotermes foragıng. They usually rested till
about half an hour before sunset, then recommenced foraging.

There was however one exceptional nıght during June 1983, when a male, Achilles,
walked 24 km ın 10 hours and remained actıve until the temperature had dropped to zero —
four hours after he had last fed on termites (Table 3). On this occasion he was involved in
early mating season activities, and spent the whole nıght scent-marking his own and a
neighbouring territory (RICHARDSON 1985). Because of this, the data for this day are not
included in the above statistical analyses.

The general pattern of foraging activity throughout the year is ıllustrated in Fig. 6.
During summer aardwolves omeralllı became active about an hour after sunset and retired

TIME OF DAY — HOURS

13 214 157 2167 17 187 197207721772223722472.01551022E 03 0 AO 50T,

INN
TEN INN LILLM
TE NN
HEHE |'| |
Ba
lei
A —

= at

BE ||
Em T
BE sn | ||| |||] RG RE
EEE || III 1112111000000 DOM

Sunset Sunrise

Activity Period

LI
LITT

Leave den Return to den

n; Leaving den
INN
UND Range n, Returning
to den

Fig. 6. Aardwolf activity periods during the year relative to sunset and sunrise. Data include only
those observations when aardwolves were seen to emerge from, or retire to, their dens

Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 317

before dawn. The winter pattern appears more flexible, with aardwolves retiring to their

dens on some nights at times earlier than they had left the den on others. All these

variations can be explained in terms of temperature and the activity of termites.
The total relative values of Hodotermes eaten per night during winter are illustrated in

Fig. 7. There are a number of conclusions one can draw from this figure:

1. Hodotermes were sometimes active on days when it was too cold for Trinervitermes
that night (daily maximum temperature <18°C).

2. Within the temperature range that Flodotermes were observed to be active (daily
maximum = 13-28 °C), they were still more frequently inactive than actıve. By contrast,
Trinervitermes were always active ın the evening if the daily maximum was over 18°C.

3. Although the mean feeding value for 1984 was greater than that for 1983, this difference
was not significant (Mann-Whitney U test; W=124, n1=9, p>0.1), nor was the
frequency of days on which Hodotermes were active (y’=0.23, df=1, p>0.1).

The general conclusion one can draw from this figure, is that although Fodotermes does

sometimes provide an alternative food source for aardwolves during winter, it is not very

reliable as such, nor does it provide the same amount of food per night as does

Trinervitermes during summer.

1983 x1000 1984
nı=9
n2=15

w
=
—
<
> x
©
z
[=}
w
w
m r
Ww
>
<
|
w
cc
(6) 10 20 30 40 0 10 20 30 40
DAILY MAXIMUM TEMPERATURE °C

Fıg. 7. Total relative values of Hodotermes consumed on days and nights during winter 1983 and 1984.

Data include nights when aardwolves also fed on Trinervitermes, but are only for the days when one

anımal was followed for its entire activity period. The number of days on which Hodotermes were
actıve (nl) and inactıve (n2) are indicated

Faecal analysis

The mean percentages of Trinervitermes and Hodotermes present in the 136 aardwolf
defaecations collected from middens are ıllustrated in Fig. 8. In all the samples, Triner-
vitermes and Hodotermes together accounted for almost the entire number of food items
present, wıth other species of termites or insects comprising only traces. It ıs clear that,
apart from during the winter months, Trinervitermes was practically the only item in the
diet. This point is ıllustrated in Table 6, which shows that Trinervitermes comprised over

318 P. R. K. Richardson

DIET

OF

PERCENTAGE

MEAN

Fig. 8. Percentage occurrence of Trinervitermes and Hodotermes in 136 aardwolf defaecations
collected over two years

99% (by volume) of the diet in 75 % of the faeces collected and was totally absent in only
1.4% of them.
It should be noted when interpreting Fig. 8, that it represents only the mean percen-
tages of species present in each defaecation, and therefore does not take into account the
volume of the faeces, which was gen-
Table 6 erally much smaller during winter.
Thus the overall proportion of
Hodotermes in the annual energy
budget is given an inflated value,
although such a value may reflect its
Defaecations % volume of faeces containing Total importance in winter when other
Irinervitermes s E
N nen Sonnen foods are less available. In testing
ET THREE REGEN TE RES whether there was a significant ın-
Number 2 20 102 60 136 crease of Hodotermes in the diet be-
Percentage I 2 x tween 1983 and 1984, the data for
June, July and August for the two
years were used, comparing the fre-
quency of faeces in which Triner-
vitermes or Hodotermes comprised the majority of the defaecation (Table 6). On this basıs,
there was a significant increase (p<0,001) of Hodotermes in the diet during 1984.

Composition of 136 aardwolf defaecations collected
from middens during 1983 and 1984

' Traces of other species present.

Food consumption

Estimates of the total amount of Trinervitermes eaten by aardwolves per night and per
year, are based entirely on the total relative feeding values and daily maximum temperature
(Fig. 3). Because the results for the all night-studies showed that there were four distinct
levels of feeding according to maximum temperature (I=<18°C, 18<I=<24°C,

Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 319

DAILY MAXIMUM TEMPERATURE XS

T=<18 18<T =<24 24 <T:<34

u HE || | ||| |]

I MD
I

| hl AM |

a2 ||| RR |] 1] | RR | EEE HE

2 | BR 1 BR N
a | BR 1 | BR UN
mens)

ll ||
al | N
III]

| ll)

025 050 075 i 0:25 0:50 075 0:25 050 075

PROPOR TION OF EACH MONTH WITHIN EACH TEMPERATURE RANGE

Fig. 9. Frequency distribution of four different temperature ranges per month. Data from Kımberley
airport for the months October 1982 — September 1984

24<T=<34°C, T>34°C), the mean values for each temperature range were taken as
representative values for the whole year. These values were then used to calculate the total
Trinervitermes consumption per year, using the data on the daily maximum temperatures
for the last two years of the study (September 1982-August 1984).

The frequency distribution of the four temperature ranges per month are illustrated in
Fig. 9. The average monthly consumption of an adult aardwolf (Fig. 10A) was calculated
by multiplying the frequency of these four temperature ranges per month by their
respective relative feeding values (Fig. 3) then summing them. This figure (B) also
illustrates the means of the original feeding values, recorded on nıghts when the entire
activity period of an aardwolf was monitored. The mean values per month (B) and the
values derived from the temperature distribution (A) are highly correlated (r=0.94, df=7,
p<0.001) and their absolute values are also very similar, although the latter have lower
peaks. Therefore these latter values (A) have been assumed to give a reasonable estimation
of the Trinervitermes consumption of an adult aardwolf per year.

Ihe mean consumption of Hodotermes per month is illustrated in Fig. 10B. It is
noticeable that although the maximum values during winter may be very high, because of
the relatively low frequency at which Hodotermes were active (Fig. 7), the mean values
consumed per month were always lower than those ot Trinervitermes. Thus although
Hodotermes may, on some days, provide an alternative food source to Trinervitermes, on
average ıt still provides less, and possibly helps little to alleviate the food shortage the
aardwolf experiences during winter.

The estimation of the total number of Trinervitermes consumed per year is derived from
the data above and the total number of termites counted in a day’s faeces. The total dry
weight of the complete day’s faeces that was used for counting termites, was 853 g. Of this
10.8 g was sampled from five separate defaecations and 1,297 soldiers were counted. This
gave a total of 99,400 soldiers and, using a mean soldier/worker ratio of 0.32 (RICHARDSON

320 P. R. K. Richardson

60

50

40

30

X1000

20

VALUE

[=
a
2
>
zZ
—
—
>
7}
[o)
z
o

FEEDING

20

30

RELATIVE

40 1

50

60

70 B

UT Hodotermes

Fig. 10. Mean monthly consumption of Trinervitermes by an
adult aardwolf during the year. A: data calculated from the
temperature frequency distribution (Fig. 9). B: Mean values
(with ranges) from nights when aardwolves were followed for
the entire activity period. There were no data for October or
November, and the September night was incomplete (only until
midnight). Feeding on Hodotermes in winter is also indicated

1985), a grand total of 309,600
termites for the night.

This figure may appear re-
markably high, however, it
compares well with estimates
from two other sources: (1)
The total numbers of Triner-
vitermes ın two aardwolf
stomachs taken from indi-
viduals killed by motor vehic-
les were 249,000 and 270,000
(RıiCHARDSON 1985). (11) On
the night the faeces was col-
lected the aardwolf (Apollo)
fed on 396x2=792 termite
patches (Table 4). This would
give an average of 309,600/
792=375 termites per patch.
As on another occasion, over
500 termites were collected
from two patches at which
aardwolves had already fed,
and over 4000 from some un-
disturbed patches (RICHARD-
son 1985), this result is clear-
ly quite possible.

A major assumption in the
above calculation is that the
total defaecations during a
night (excluding the first of
day 1 and taking the first of
day 2) are all derived from the
same night’s feeding. It was
not possible to prove this, but
providing there are no great
fluctuations in temperature,
the amount of termites eaten
on consecutive nights will be
fairly constant. Similarly, the
production of faeces should
remain constant, so any 24
hour accumulation of faeces
should give a faırly accurate
estimate of food eaten during
that period.

The faeces sampled above
were collected on a night
when the total relative feeding
value was 41,600. As the total
consumption per year is
14,100,000 (Fig. 10), this

gives an estimate of:

WEIGHT

BODY

10

Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 924

14,100,00 x 309,600

11.600 = 104.9 = 105 million termites per year

The average standing crop of Trinervitermes per territory is approximately 160 million
termites (RICHARDSON 1985), and therefore each adult pair (without the cubs) consumes
about 1.4 times the standing crop per year. Most termites, in fact most invertebrates, have
a production/biomass ratio (P/B) of about three (WooD and Sanns 1978). If this is also
true for 7. trinervoides, then it means that aardwolf predation alone could account for
more than half the total production per year before even considering other energy losses,
such as the production of alates, respiration and other mortality factors. This point
illustrates the importance of these two species to each other and is discussed in another
paper on aardwolt territoriality (RICHARDSON in prep.).

Body weight

The dependence of aardwolves on Trinervitermes as their main food source is ıllustrated by
their decline in body weight during winter (Fig. 11). Although there are insufficient data
for statistical analysis, there is a clear trend amongst both adults and cubs to lose weight
during winter. The males were slow to gain weight after winter, but this ıs probably
because they spent a great deal of time guarding cubs at the den while the female was away
foraging (RICHARDSON 1985). These results do not take into account the weight of stomach
contents. However, because most of the aardwolves were darted after they had been
feeding for a few hours (they are most easily darted while they are feeding), there was
probably little difference in the masses of their stomach contents, and certainly not
sufficient to produce the 2.2 kg difference which was recorded tor one male between May
and September 1984.

Adults

WINTER CUBS AT THE DEN

J F M A M J J A S (0) N D

Fig. 11. Change in body weight of aardwolf adults and cubs during the year and in relation to periods
ot stress. Sample sizes and ranges are indicated

322 P. R. K. Richardson

Cub survival

The survival of cubs born during the three years of the study is also regarded as being
indicative of the feeding conditions. As cubs were first seen after they were about eight
weeks old (RicHArDson 1985), these data are taken to represent the numbers of cubs born
— even although some may already have died. Cubs first start feeding on termites when
they are about three and a half months old, but continue to suckle to a maximum age of five
months (RıcHArpson 1985). The total number of cubs that survived for 12 months are
presented in Table 7. All cubs survived for at least five months but those that died,
disappeared during the winter. Significantly more cubs died during 1984 (p<0.001, n=6)
than did in the previous two years (n=1). This last year was towards the end of what has
been the worst drought in the past 60 years in South Africa (Lunnp 1983), and during this
period there was a significant die-off of Triner-
Table 7 vitermes mounds in certain parts of the study

Survival of cubs up to 12 months of age area (RICHARDSON 1985).
These results show that winter must be a
time of food stress for aardwolves. The adults

Survived

de appear to cope because, like many other mam-

mals (Hanks 1981; Kruuk and ParısH 1983),

1981-3 10 they are able to utilise their fat reserves. By the
1983/4 5 ;

end of summer aardwolves have considerable

Fisher exact probability test: p < 0.001 amounts of thick, yellow fat in the abdomen

(ERASMUS pers. comm.; pers. observation).
The cubs, however, may not be able to build
up such large reserves of fat and may be more dependent than the adults on having food
during the winter. In this respect it is interesting to note that there was a higher incidence
of Hodotermes in the faeces of aardwolves during 1984 than there was in 1983, which may
reflect a relative decrease in the availability of Trinervitermes during 1984. The combined
effects of this, and of the winter, may have been the cause of the high incidence of cub
mortality during this year.

Discussion

The above results confirm the importance of Trinervitermes (and secondarily Hodotermes)
in the diet of the aardwolf as found by Kruuk and Sans (1972) in East Africa, and
CoOoPER and SKINNER (1979), BOTHMA and NEL (1983) and SMITHERS (1983) in southern
Afrıca. However, in southern Africa none of these authors collected faeces on a regular
monthly basis, and consequently did not notice the pronounced seasonal change which
clearly relates to the cold temperatures prevalent during winter. Before pursuing this
aspect, it is necessary first to consider an important physical difference between these
termites, viz. pigmentation. In order to test their tolerances of ultra-violet radiation,
Hewıtt et al. (1972) conducted an experiment whereby they exposed workers of T.
trinervoides and Hodotermes to two hours of direct sunlight. The experimental containers
were maintained at a temperature of 20-25 °C during exposure and afterwards the termites
were provided wıth ample drinking water. All the Trinervitermes, which are poorly
pigmented, died within 24 hours of exposure. By contrast, only 21% of the darkly
pigmented Hodotermes died. This was to be expected, because Hodotermes are known to
be most active during the daylıght hours of winter and late autumn (NEL and HEwITT
1969). This therefore explains why Trinervitermes is never actıve by day (except occasion-
ally in the late afternoon), and thus why Hodotermes features so prominently in the
aardwolf’s diet during winter.

Temperature is clearly the most important single factor influencing the availability of

Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 323

Trinervitermes during the year. Being unable to tolerate direct sunlight 7. trinervoides is
almost exclusively a nocturnal forager. On nıghts when the temperature at sunset is <18 °C
virtually no foraging takes place, and therefore, throughout most of winter (May-August),
Trinervitermes ıs seldom available to aardwolves. This places considerable stress on these
anımals. This was evident from the weight loss experienced by all aardwolves during
winter, and which probably caused the death of most of the cubs that died in their first
year. These last two features suggest a great dependance by the aardwolf on Trinervitermes
and also an apparent inability to feed successfully on alternative sources of food.

Although Hodotermes was an important substitute for Trinervitermes during winter, it
was an irregular forager and therefore could not entirely make up the deficit. Furthermore,
the aardwolt appears to be remarkably inefficient at feeding on insects other than harvester
termites. During periods of low termite abundance aardwolves were occasionally seen to
snap at locusts or antlions, but were never seen to eat substantial amounts of these insects.
Thus the aardwolf appears to be so specialised at feeding on termites that it does not really
regard other insects as food. This may be related to the extra energy expenditure required
to catch more mobile insects, but ıs nevertheless in marked contrast to the bat-eared fox
Otocyon megalotis, which feeds extensively on Hodotermes but is also most successtul at
catching various insects and arachnids, and digging up beetle larvae (NEL 1978; SMITHERS
1983; personal observation).

Some explanation for this situation can possibly be found in the extreme specialisation
of the aardwolf’s tongue, which ıs very large, flat and spatulate. The peculiarity of this
tongue is reflected in its use. When feeding a captive aardwolf, Spineıry (1970, p. 82)
stated that “It seems to have great difficulty in feeding on what one would regard as
‘normal’ tood because it uses its tongue, which is coated with sticky salıva, to pick up its
food. The difficulties appear to be so great that it soon stops feeding altogether.”’ SPINELLY
overcame this problem by feeding the aardwolf small balls of mince held in the palm of her
hand. Thus it would appear that the aardwolf is highly efficient at licking up small insects
off the soil surface, but thıs is at the expense of being able to handle larger items ot food.

As mentioned earlier, Kruuk and Sanps (1972) have postulated that ıt ıs ıts extreme
specialisation for certain types of Trinervitermes that is responsible for the aardwolf being
absent from Central and West Africa. In East Africa the western boundary of the
aardwolf’s distribution (SMITHERS 1983) approximately follows that of 7. bettonianus
(Sanps 1965), which is the aardwolf’s main prey species in that region (Kruuk and SanDs
1972). In the savanna regions of West Africa, T. geminatus is a common harvester termite,
so ıt ıs not immediately obvious why the aardwolf cannot survive there. The answer
appears to lie in the foraging behaviour of the termites, and how well their harvesting habıt
(storing grass underground in nests) is developed.

All harvester termites prefer to collect mature or dry grass rather than green grass,
which is toxic to some species (SanDs 1961; BoTHA and HewıtT 1978; OHıaGu 1979).
Therefore, as green grass ıs most abundant during the wet season, this is when the true
harvesters are least active. This ıs well documented for Hodotermes in southern Africa
(NEL and Hewırr 1969), and for T. geminatus in West Afrıca (Sanns 1961; OH1aGu 1979).
In northern Nigeria T. geminatus ıs largely inactive for three months during the wet season
(July-September) and then again for four months during the cold dry season (Novem-
ber-February) (Sanps 1961). In southern Nigeria the wet season lasts very much longer,
and virtually no harvesting takes place from May to October (OH1Acu 1979). Presumably
the absence of harvester termites for sıx months of the year would place intolerable stress
on the aardwolf (particularly the cubs), and thus prevent it from living in West Africa.

Although T. bettonianus and its ecological equivalents in southern Africa do harvest
grass, they do so to a far lesser extent than 7. geminatus and rely more heavily on browsing
grass throughout the year (Kruuk and Sanns 1972). Because of this they cannot afford to
remain inactive for extended periods, so they forage throughout the year except when

324 P. R. K. Richardson

weather conditions inhibit ıt. They therefore provide a highly reliable food source - to
such an extent that ıt has permitted the aardwolf to specialise almost exclusively on these
few species.

Acknowledgements

I would like to thank De Beer’s Consolidated Mines for access to their game farm, Benfontein; for the
use of computer facilities, and for technical help from varıous members of staff. This project received
financial support from the following organısations or funds: The British Council, The Cape
Department of Nature and Environmental Conservation, The Endangered Wildlife Trust, Johannes-
burg Consolidated Investment Company, Kango Wolf Power Tools, Wolf Garden Machinery
Manufacturers, Oliver Ashe Overseas Scholarship Fund and Overseas Research Student Awards.
Mrs. D. Fock translated the summary and Drs. M. Cox, P. H. HEwITT, J. D. SKInNEr, and O. A. E.
Rasa commented on earlıer drafts of the manuscript.

Zusammenfassung

Nahrungsbedarf und saisonale Variabilität in der Ernährung des Erdwolfes Proteles cristatus
in Südafrika

In Südafrika lebt der Erwolf Proteles crıstatus fast ausschließlich von 2 Arten der an der Oberfläche
ihre Nahrung findenden Grasschneidertermiten Trinervitermes trinervoides und Hodotermes
mossambicus. Den größten Teil des Jahres ist der Erdwolf nachts aktiv und ernährt sich von
Trinervitermes, die nur schwach pigmentiert ıst und kein direktes Sonnenlicht verträgt. Wenn die
Temperatur im Winter bei Sonnenuntergang <18°C beträgt ist Trinervitermes nur eine spärliche
Nahrungsquelle für den Erdwolf. Hodotermes ist dunkel pigmentiert und im Spätherbst und Winter
hauptsächlich tagsüber aktıv. Auch der Erdwolf wird ım Winter mehr zu einem Tagtier und ergänzt
seine Nahrung durch Aufnahme von Hodotermes. Trotzdem leidet der Erdwolf noch unter
Nahrungsmangel. Das beweist seine Gesichtsabnahme (bis zu 20 % des Körpergewichts), die bei allen
Tieren im Winter auftritt. Nahrungsmangel ist sehr wahrscheinlich die Todesursache bei den meisten
Jungen, die im 1. Lebensjahr eingehen. In ganz Afrika lebt der Erdwolf vorwiegend von einigen Arten
der Trinervitermes. Es wird daher angenommen, dafs das Vorkommen des Erdwolfs vom auftreten
von Trinervitermes abhängt. Diese bestimmt die Verbreitung des Erdwoltes in Afrika.

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Author’s address: P. R. K. RıcHArpson, D. Phil, Mammal Research Institute, University of
Pretoria, Pretoria 0002, South Africa

BIISENBESPIRIEETLUING EN

Harroıv, D. C. S.: The mammals of Nigeria. Oxford: Clarendon Press 1987. 402 S.,
zahlreiche Abb. und Tab., 10 Fototafeln, 112 Verbreitungskarten. Leinen £ 75.00.
ISBN 0-19-857565-3

Der Autor, der viele Jahre im Sudan und in Nigeria verbracht hat, legt hier eine sorgfältige und
inhaltsreiche Säugetierfauna vor, die er zugleich tiergeographisch-ökologisch analysiert. Auf 220
Seiten werden die 247 Arten Nigerias in systematischer Folge unter folgenden Gesichtspunkten
behandelt: Allgemeine Verbreitung, Fundorte in Nigeria (dazu Karten und ein Verzeichnis der
Fundorte mit ihren Koordinaten), Häufigkeit und Verteilung („Status“), Merkmale, Okologie,
Fortpflanzung und taxonomische Bemerkungen. Als Maße finden sich überwiegend nur kursorische
Angaben zu den üblichen Körpermaßen, Gewicht und Schädellänge, teils als Mittel- und Extrem-
werte, oft auch nur „typische Werte“ oder nur Extrema. Mit wenigen Ausnahmen beschränken sich
die Beschreibungen auf äußere Kennzeichen. Zahn- und Schädelmerkmale werden nur ganz aus-
nahmsweise angegeben. Die innerartliche Variabilität wird nicht behandelt. Dafür gibt es Bestim-
mungsschlüssel zu den Familien, Gattungen und Arten, die im allgemeinen recht brauchbar erschei-

326 Buchbesprechungen

nen. Die Angaben zur Verbreitung sind besonders wertvoll, weil jeder Fundort mit Quelle und Beleg
aufgeführt, kartiert und aufgrund der Koordinatenangaben auch leicht auffindbar ist. In den allgemei-
nen Kapiteln werden die Säugetiere der verschiedenen Vegetationszonen nach unterschiedlichen
Gesichtspunkten klassifiziert, etwa im Regenwald nach Körpergewicht, Ernährungsweise, Vertikal-
vorkommen, oder nach allgemeinem Verbreitungstyp. Die Fauna wird mit der anderer afrikanischer
Länder verglichen und ist gemessen an der Landestläche reichhaltig. Endemismus ist im Regenwald-
Anteil am höchsten. Die Klimageschichte in den letzten 40 000 Jahren und ihr möglicher Einfluß auf
die Differenzierung der Säugetierfauna wird ebenso behandelt wie Faunengrenzen, die Biomasse der
Säuger in den verschiedenen Vegetationszonen und die Einpassung der Fortpflanzung in den
Jahreslauf. Ein weiteres Kapitel ist dem Einfluß des Menschen gewidmet, dessen Bevölkerungszahl
zur Zeit jährlich um 3,3 % (etwa 2,3 Millionen) wächst. Die Rolle der Säuger als Nahrungsquelle,
Jagdwild, Schädlinge, Überträger von Krankheiten werden behandelt, Nationalparks und Wildreser-
vate in einer Tabelle unter Angabe ihrer Fläche zusammengefaßt und auf einer Karte dargestellt. Im
Anhang finden sich u. a. ein Glossar, eine Begründung für die Entfernung von Arten von der Liste
nigerianischer Säugetiere durch RosEvEAR (1953) und eine Tabelle der nigerianischen Arten mit
Angabe ihres Vorkommens in 16 westafrikanischen Ländern.

Da die wichtigsten Ordnungen, die Fledertiere, Nager und Raubtiere durch RosEvEAR (1965,
1969, 1975) ausführlicher taxonomisch behandelt wurden, die Spitzmäuse durch HUTTERER und
Harroıo (1983), ıst die Beschränkung von Morphologie und Systematik ım vorliegenden Band kein
Nachteil. Etwas mehr Sorgfalt hätte man sich in den zu den höheren Taxa führenden Abschnitten
gewünscht. Die Merkmale beziehen sich offenbar nur auf die in Nigeria nachgewiesenen Arten
(Stacheln bei Igeln, zusammengedrückter Schwanz bei Otterspitzmäusen, Zahnformel von Lagomor-
phen und Musteliden). Warum dann aber 28-44 Zähne bei den Spitzmäusen?

Von solchen kleinen Schwächen abgesehen ist das Buch jedoch dank der übersichtlichen Gliede-
rung, der gleichbleibenden Anordnung in den Artenkapiteln, der straffen Darstellung, in Druck und
Qualität der Abbildungen als afrıkanische Landesfauna mit Betonung von Okologie und Faunenge-
schichte vorbildlich. J. NIETHAMMER, Bonn

OLsen, S$. J.: Origins of the Domestic Dog. The Fossil Record. Tucson: Univ. Arizona
Press 1985. 118 pp., 39 fıgs. US $ 19.95. ISBN 0-8165-0909-3

Among all domesticated mammals dogs play a special role because of their unique relationship to man.
Especially the diversity of modern races is an outstanding phenomenon as it shows an immense
intraspecific varıability in morphological as well as in physiological features, which has not been
reached to that extent by breeding of other species. These attributes can, to a certain degree, serve as a
hint to the manifold human needs although dogs are mainly important as pets in modern civilizations.
The origin of dogs as well as the time and the place of their domestication have already in the past
puzzled scientists for a long time, and there still remain some unsolved problems to date as well. The
book in question deals with these problems from an archaeozoological point of view as it describes the
fossil record of dogs world wide. It is written by $. J. OLsEn, an expert in this field who studied most
of the ancient finds himself and with help of his son J. W. Orsen. The diverse chapters are entitled as
follows: Fossil ancestry of Canis; tamıng and domestication of early wolves; early prehistoric dogs in
North America; small pleistocene wolves of China as ancestral dogs; prehistoric dogs in mainland East
Asıa; prehistoric dogs ın Europe and the Near East; canıds of uncertain taxonomic status; multivariate
analysıs of sample fossils.

All in all the book is well written and especially well illustrated showing a great amount of
photographs of ancient skulls and bony fragments. Reinvestigations of finds and critical evaluations
concerning the question on wolf versus dog remains are made accordingly. The wolf ancestry of dogs
is again recorded excluding an origin from other canid species. Several newer finds especially those
from China and Asıa are included. In general earliest dog remains were dated between approximately
10,000 B.P. and 8,000 B.P. at different sites in China, Kamtschatka, North America, Near East and
Northern Europe. In 1984 the oldest domestic dog find in the world has been reported from the site of
Palegawra cave in northeastern Iraq. It was dated to 12,000 B.P. However, this is based on a single
small mandibular fragment and seems doubtful until additional finds of comparable time will assure
this. The importance of dogs in early human communities and cultures are stressed in the book, and
the dingo problem ıs discussed as well. There are only some crıtical remarks to be made. E.g. the
author tends to originate dogs from especially small sized wolf subspecies although there is necessarily
no proof for this. Decrease in size of ancient domestic forms compared with their wild living
progenitors also occurs in several other mammalıan species and may likewise be of consequence within
a few generations of selective breeding. On the other hand, some ancıent skulls or skull fragments are
assumed to be remains of tamed wolves rather than of dogs. For the reviewer this statement also seems
to be doubtful because tamed or captive wolves can hardly be differentiated from wild living
individuals on bony materials. These general remarks may show certain limits of archaeozoological
research. However, from the book we learn that about 10,000 years ago domestic dogs were already

Buchbesprechungen 327

spred throughout several regions of the world. Unfortunately, the initial phase of the domestication
process and the creation of dogs as well as the duration of wolf to dog change still remain open
questions. D. Kruska, Kiel

Guraya, $. S.: Biology of Ovarian Follicles in Mammals. Berlin, Heidelberg, New
York, Tokyo: Springer 1985. 320 pp., 76 figs. DM 198,-. ISBN 3-540-15022-6

Die Vielseitigkeit des Ovars als Bildungsstätte der weiblichen Keimzellen und als Bildungsstätte von
Hormonen ist weitgehend an die Follikel gebunden. Das Verständnis der komplexen physiologischen
Vorgänge, deren dauernder Wechsel und ihr Fortdauern bis in die postnatale Lebensphase setzt eine
Integration der Ergebnisse vieler Spezialdisziplinen voraus, die nur selten erreicht wird. Das vorlie-
gende Buch ist der Versuch zu einer derartigen Synthese. Es gliedert sich in Kapitel über 1. Primärfol-
likel, Stromazellen; 2. Follikelwachstum, Oocyte, Zona pellucida, Theca und Granulosa, Follikel-
liquor; 3. Eireifung; 4. Ovulation; 5. Luteinisierung, Steroidgenese während der präovulatorischen
und ovulatorischen Phase; 6. Follikelatresie.

Auf einem Gebiet, das derartige Beachtung wie dieses findet und praktische Bedeutung für
Human- und Veterinär-Medizin, Züchtungsbiologie, Genetik und allgemeine Biologie hat, ist zu
erwarten, daß nur ein Zwischenbericht über das bisher Erreichte vorgelegt werden kann, denn vieles
ist im Fluß. Ein solcher Bericht ist aber natürlich von größtem Wert für alle, die mit Reproduktions-
problemen befaßt sind.

Die Probleme werden auf verschiedenen Ebenen behandelt (biochemisch, histochemisch, ultra-
strukturell-Jichtmikroskopisch). Der Text ist klar und übersichtlich, die Abbildungen sind vorzüg-
lich. Befunde an verschiedenen Säugerarten werden berücksichtigt, doch neigt der Autor zu generali-
sierter Betrachtung und übergeht phylogenetisch-taxonomische Gesichtspunkte. Als Informations-
quelle über die genannten Aspekte ist das Buch jedoch zu empfehlen. Besonders verwiesen sei auf das
sehr umfangreiche Schrifttumsverzeichnis von 30 Seiten. D. STARcK, Frankfurt/M.

BOECKH, J.; PFANNENSTIEL, H.-D. (Hrsg.): Zoologie 1985. Bilanz und Perspektiven.
Stuttgart: G. Fischer 1986. 56 S. DM 14,-. ISBN 3-437-30526-3

In der vorliegenden Schrift wird versucht, nach dem Gespräch einiger Zoologen in Bad Wildbad 1974
(herausgegeben von H. Markr) Bilanz zu ziehen und den heutigen Standort des Faches Zoologie
erneut zu bestimmen. Die Gespräche auf einem neuen Treffen in Berlin (Februar 1985) werden in fünf
Beiträgen zusammengefaßt. H. ALTNER berichtet über die Situation aus wissenschaftspolitischer
Sicht. R. WEHNER legt einen Vergleich der Zoologie in der Bundesrepublik mit der Situation im
Ausland, allerdings beschränkt auf USA, England und Schweiz, vor. RATHMAYER behandelt die
Auswirkungen der Gespräche von 1974 mit der heutigen Lage. D. von Horst stellt in nüchterner,
sachlicher und kritischer Weise zusammen, was aus der Sicht zoologischer Forschung zu der Debatte
um die Tierschutzgesetzgebung zu sagen ist. Bilanz und Aussichten der verschiedenen Teildisziplinen
werden ausführlich von den beiden Herausgebern untersucht.

Offensichtlich war das Hauptthema der Tagung, das kontrovers diskutiert wurde, die Frage, ob
die Zoologie als übergreifendes Fach, definiert durch ihren Forschungsgegenstand, das Tier, wie es
Mark 1974 hervorhob, erhalten bleiben soll und kann oder ob, erzwungen durch methodische
Spezialisierung von Teildisziplinen, eine Abspaltung von mehr und mehr Teilgebieten bis zur
Auflösung der Zoologie als wissenschaftliche Disziplin erforderlich, nötig oder wünschenswert wäre.
WEHNER hat die Situation in den genannten Ländern beschrieben und auf die absolute Dominanz der
experimentellen Teilfächer und ihre Abwanderung (eigene Zeitschriften, Kongresse), aber auch die
Verarmung der zoologischen Kongresse in den angelsächsischen Ländern und in der Schweiz
hingewiesen. Dabei fällt auf, daß? umfangreiches Material nur aus diesen drei Ländern vorgelegt, die
Situation in der Bundesrepublik aber nur sehr summarisch dargestellt wird. WEHNER und auch
ALTNER übergehen in ihren Berichten die Tatsache, daf neben den methodisch spezialisierten
experimentellen ‚„‚Biosciences“ ein bedeutender Komplex im Rahmen der Zoologie übrig bleibt, der
sich der vergleichenden Methode und der Erfassung komplexer Zusammenhänge auf allen Ebenen
bedient (Systematik, vergl. Morphologie, Phylogenie) und sich zugleich eine Vielzahl technischer
Verfahren zunutze macht. Die Ergebnisse sind gerade in den verflossenen 10 Jahren beachtlich und
demonstrieren die Verankerung der experimentellen Teildisziplinen in einer zentralen ‚Wissenschaft
vom Tier‘ (z.B. im deutschen Sprachbereich 1983 und 1986 zwei gut besuchte Internationale
Tagungen über „Functional Morphology in Vertebrates‘“‘). Die Gefahr, daß eine totale Ablösung der
modernen Zweigfächer vom Stamm zu einem neuen Reduktionismus führen muß, wird offenbar von
einigen Fachkollegen nicht gesehen, wenn auch nicht verschwiegen werden soll, daß die Herausgeber
in ihrem speziellen Report über die Teilgebiete einen sachlichen Standpunkt vertreten.

Die Forderung nach einer einheitlichen Wissenschaftssprache „Englisch“ ist heute, auch in
Deutschland, bereits weitgehend realisiert, wenn auch die sprachliche Ausbildung während des

328 Buchbesprechungen

Studiums in Deutschland noch einige Wünsche offen läßt. Einführung eines Pflicht-Unterrichtes in
zwei Fremdsprachen während des Studiums naturwissenschaftlicher Fächer wäre erstrebenswert.
Objektive Argumente für Englisch als Wissenschaftssprache stehen reichlich zur Verfügung. Emotio-
nale, polemisch wirkende Gesichtspunkte (WEHNER S. 16: „Wurde doch der englische Stil von dem
Bemühen um Klarheit geprägt — der deutsche von dem Bemühen, unbeanstandet durch die Zensur zu
kommen.‘“‘) dienen nicht der Verständigung. Der Konsens wird durch derartige unsachliche Verallge-
meinerungen keineswegs gefördert. D. STARcK, Frankfurt/M.

Heser, R.; STROMBERG, M. W.: Anatomy and Embryology of the Laboratory Rat.
Wörthsee: Biomed-Verlag B. Hebel 1986. 271 pp. DM 146,-. ISBN 3-9801234-0-5

Es handelt sich um ein neu bearbeitetes Ergänzungswerk des 1976 erschienenen Buches „Anatomy of
the Laboratory Rat“ (Baltimore: Williams and Wilkins Co.), das ın 13 Kapiteln die deskriptive
Anatomie der Labor-Ratte behandelt und um einen Abschnitt über Embryologie ergänzt ist. Die
Gliederung nach Organsystemen bringt eine ausführliche und genaue Beschreibung der makroskopi-
schen Anatomie, vielfach ergänzt durch Einbeziehung mikroskopisch-anatomischer Übersichten.
Jedem Kapitel ist ein umfangreiches Literaturverzeichnis beigefügt. Der Text wird durch zahlreiche,
z. T. neue Abbildungen von ausgezeichneter Qualität ergänzt. Neues Schrifttum bis 1986 ist eingear-
beitet. Besonders wertvoll ist die umfangreiche Bearbeitung des Nervensystems. Im embryologischen
Teil werden Eireifung, Ovulation, Befruchtung, Furchung und Implantation besprochen. Es folgt ein
Atlas von 29 Schnittbildern (Mikrophotos) von 17 Stadien von der Furchung bis zum 22. Tag (42 mm
KRlänge). Der zugehörige Text faßt für jedes Stadium den Reifezustand nach Art einer Normentafel
zusammen. Leider ist dıe Bebilderung der einzelnen Kapitel sehr ungleich. So vermißt Ref. ausrei-
chende Illustration der Makromorphologie des Gehirns und bildliche Darstellung der ım Text
besprochenen zentralnervösen Leitungsbahnen. Auch dürfte es für den Benutzer nützlich sein, wenn
die Photos der frühen Embryonalphasen (Abb. N 4-7) durch erläuternde Situationsskizzen ergänzt
wären.

Das Buch wird als Nachschlagwerk, vor allem für den Experimentalforscher zweifellos von
Nutzen sein, setzt allerdings Vertrautheit mit den Grundfakten der Morphologie und Ontogenie der
Säugetiere voraus. D. STARcK, Frankfurt/M.

GoODALL, Jane: The Chimpanzees of Gombe. Patterns and Behavior. Cambridge,
Mass., London: The Belknap press of Harvard University Press 1986. 673 pp. US $ 29.95.
ISBN 0-674-11649-6

Frau Goopaut legt mit vorliegendem Werk einen umfassenden und detaillierten Bericht über ihre
bahnbrechenden Beobachtungen an einer freilebenden Schimpansengruppe im Gombe Wald Tansa-
nıas vor. Diese Forschungen erstrecken sich nunmehr auf 26 Jahre und sind damit wohl die bisher am
längsten währende, kontinuierliche Forschung an einer Population. Der sensationelle Erfolg der
Autorin, die Akzeptanz und Gewöhnung der Schimpansen an die Anwesenheit der Beobachterin,
setzte jahrelange, intensive und geduldige Arbeit unter extremen Bedingungen voraus. Das große
Engagement, ihre Geduld, Einfühlungsgabe und Erfahrung haben es ermöglicht, eine weit gespannte
Synthese vorzulegen, die von jedem Interessenten mit Gewinn gelesen wird.

Die einleitenden Kapitel berichten in knapper Form über die Geschichte der Forschung über
Menschenaften, speziell über Pan troglodytes, über den Anfang der eigenen Forschungsarbeit und
über die Probleme der Kontaktfindung zwischen Pan und Mensch. Die eigenen Erfahrungen und
Beobachtungen werden in 19 Kapiteln in sehr detaillierter Form vorgelegt, erläutert durch zahllose
instruktive Photos (darunter 8 Farbtafeln). Im einzelnen werden folgende Teilprobleme behandelt:
Individualität bei Wildtieren, Sozialstruktur, Kommunikation, Wandel der Gruppe in der Folge der
Jahre, Nahrung und Jagd, Aggression, Dominanzverhalten, Sexualverhalten und dessen Entwicklung,
Territorialität, Werkzeuggebrauch und kognitive Leistung.

Zahlreiche Tabellen und Schemata ergänzen den Text. Das Buch enthält ein umfassendes Schrift-
tumsverzeichnis, Namen- und Sachregister. Bedauerlich ist, daß der historische Bericht einige neuere
Forschungen nur unzureichend berücksichtigt (KORTLANDT, SuGIyaMa). Die Karte über Schimpan-
senhabitate und Verbreitung dürfte durch KorTLAnDTs Karte (1969-1983) ergänzungsfähig sein. .

Als Dokumentation von GooDauıs Forschungen ist das Werk von großem Wert. Es wird über
den Kreis der Spezialforscher hinaus auch bei einem weiten Publikum Interesse finden. Die Ausstat-
tung ıst von bester Qualität, der Preis erstaunlich gering. D. STARcK, Frankfurt/M.

Neu in der Reihe
"Biologie und Evolution interdisziplinär":

Psychozoikum |

Evolution und Mechanismus der menschlichen Erkenntnisfähigkeit.
Von Prof. Dr. Erhard Oeser, Institut für Philosophie, Wien. 1987. 208 Seiten mit
40 Zeichnungen. Gebunden DM 48,-- ISBN 3-489-63234-6

Unter dem Begriff "Psychozoikum" faßt Erhard Oeser seine mit Konrad Lorenz und
Rupert Riedl entwickelten Ideen zu einem Zwei-Stufen-Modell der Evolutionären Er-
kenntnistheorie zusammen. Dieses Modell besagt, daß selbst die einzigartigen Er-
kenntnisleistungen des Menschen, die unsere heutige wissenschaftlich-technische Zi-
vilisation hervorgebracht haben, ausgegangen sind von den Mechanismen des Infor-
mationsgewinns, deren Grundlage allen Lebewesen gemeinsam ist.

Selbst-Organisation

Ordnungsprozesse in sozialen Systemen aus ganzheitlicher Sicht.Von Prof. Dr. Gil-
bert Probst, Universität Genf, vormals Institut für Betriebswirtschaft der Hochschule
St.Gallen für Wirtschaft und Sozialwissenschaften. 1987. 208 Seiten mit 10 Abbil-
dungen. Gebunden DM 39,80 ISBN 3-489-63334-2

Man weiß seit langem, daß sich Menschengemeinschaften auch ohne Vorschriften,
Organigramme oder Organisationsspezialisten strukturieren. Dazu haben die Biologen
und die Physik in den letzten Jahren wesentliche Erkenntnisse gewonnen. Hier wird
Selbst-Organisation als Konzept für die Entstehung und Entwicklung von Ordnung

in sozialen Systemen beschrieben. Dies führt zu einem vollkommen neuartigen Um-
gang mit sozialen Systemen. Die Aufgaben, Fähigkeiten und Vorgehensweisen des
Organisierens auf materieller und sinngebender Ebene werden in diesem Buch darge-

legt.
. PAUL PAREY -» BERLIN und HAMBURG

Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,-
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert-
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne-
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier-
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 52 (1987) 5, 265-328

Lehrbuch der Schafkrankheiten

Von Prof. Dr. med. vet. Heinrich Behrens, ehem. Direktor des Tiergesundheitsamtes der
Landwirtschaftskammer Hannover, apl. Professor an der Tierärztlichen Hochschule Han-
nover.

3., überarbeitete und erweiterte Auflage. 1987. 312 Seiten mit 108 Abbildungen, davon
20 farbig auf 4 Tafeln. Kartoniert DM 98,-

Das bereits in seinen beiden Vorauflagen als Standardwerk bewährte Lehrbuch liegt nun
in der dritten, überarbeiteten und erweiterten Auflage vor. Der Verfasser, ein seit langem
als Hochschullehrer, Wissenschaftler und praktischer Berater weithin bekannter Fach-
mann, gibt eine umfassende Darstellung der Schafkrankheiten, ihrer Erkennung und Be-
handlung sowie aller prophylaktischen Maßnahmen zur tierärztlichen Betreuung von
Schafen in allen Haltungsformen. Dazu gehört in immer noch zunehmendem Umfang die
Koppelschafhaltung, insbesondere in Form der Hobbyhaltung, die eine stärkere Inan-
spruchnahme der praktizierenden Tierärzte und der tierärztlichen Untersuchungsämter mit
sich bringt.

Die Neuauflage enthält zusätzlich 4 Schwarzweiß- sowie 8 farbige Abbildungen auf 4 Tafeln.
Es wurden 28 Krankheiten neu aufgenommen und, insbesondere für die Hobbyschaf-
haltung, die Kälteeinwirkung auf neugeborene Lämmer sowie die mutterlose Lämmerauf-
zucht und Lämmeraufzucht durch fremde Mutterschafe berücksichtigt. Die im Anhang
zusammengefaßten Kapitel über klinische Normalwerte, Blutmeßgrößen und Altersbestim-
mung stellen gleichfalls eine Erweiterung dar. Die Literatur wurde neu ausgewählt. Auf dem
neuesten Stand steht das Lehrbuch der Schafkrankheiten nun wieder für einen großen In-
teressentenkreis in Studium, Praxis und Beratung zur Verfügung.

Aus Buchbesprechungen zur 2. Auflage:

„Auch die 2. Auflage des Lehrbuches stellt den gegenwärtigen Stand des Wissens in sehr
gestraffter und übersichtlicher, aber dennoch gründlicher Weise dar und ist für den Tierarzt
und ebenso für den Studenten der Tiermedizin, der sich mit den Krankheiten des Schafes
und ihrer Bekämpfung beschäftigt, unentbehrlich. Insgesamt ein ausgezeichnetes und von
dem Verlag hervorragend ausgestattetes Lehrbuch, dem eine breite Anwendung zu
wünschen ist.“

Deutsche Tierärztliche Wochenschrift

„Das nicht allzu groß angelegte Lehrbuch gibt eine umfassende Darstellung der wichtigsten
in unserem Raum auftretenden Infektions-, Mangel- und Stoffwechselkrankheiten sowie
vor allem der parasitären Probleme. Auch Vergiftungen und Erbkrankheiten sind ent-
sprechend berücksichtigt. Wertvoll sind Hinweise über die Behandlung dieser Tierart, vor
allem Anweisungen, die für den heute oft unerfahrenen kleineren Schafhalter von beson-
derer Bedeutung sind. Auch der Tierarzt erfährt manches, was ihm bei der Behandlung
einzelner Hobbytiere, die dem Besitzer oft sehr ans Herzgewachsen sind, nützlich sein wird.
So ist der Erwerb dieser Neuauflage allen, die sich mit Schafen befassen, vor allem aber
dem Tierarzt, der zur Behandlung und zur Betreuung von Schafbeständen zugezogen wird,
bestens zu empfehlen.“

PAJL
Banz Berlin und Hamburg

Zuchthygiene

Biol 52 (6), 329-384, Dezember 1987 ISSN 0044-3468 C21274F
=

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Owen, R. D.; Qumsiyeh, M. B.: The subspecies problem in the Trident leafnosed bat, Asellia tridens: homomor-
phism in widely separated populations. — Die Unterarten-Problematik bei der Dreizack-Blattnase, Asellia tridens:
Homomorphismus in räumlich weit getrennten Populationen 329

Gerell, R.: Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtii (Chiroptera) in Sweden. — Verbreitung von Myotis
mystacinus und Myotis brandtii (Chiroptera) in Schweden 338

Wauters, L. A.; Dhondt, A. A.: Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel (Sciurus vulgaris Linnaeus,
1758) in a coniferous habitat. — Aktivität und Verhalten bei der Nahrungssuche von Eichhörnchen (Sciurus
vulgaris Linnaeus, 1758) im Nadelwaldhabitat 341

Ylönen, H.; Viitala, J.: Social organization and habitat use of introduced populations of the Vole Clethrionomys
rufocanus (Sund) in Central Finland. — Soziale Organisation und Habitatpräferenz von Clethrionomys rufocanus —
Populationen in Mittelfinnland 354

Ventura, J.; Gosälbez, J.: Reproductive biology of Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) in the Ebro delta
(Spain). — Zur Fortpflanzungsbiologie von Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) im Ebro-Delta in Spanien 364

Stadler, S. G.; Hendrichs, H.: Zum Lautrepertoire eines ursprünglichen Cerviden, Muntiacus reevesi micrurus
(Sclater, 1875). - On the sound repertoire of the Formosan muntjac, Muntiacus reevesi micrurus (Sclater, 1875) 372

Bekanntmachung 382
Buchbesprechung 384

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin V

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BreEE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München — W. HERRE,

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. KuHnn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S.

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs,

Hannover - D. Starck, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. THENIUS, Wien —
W.VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIFTLEITUNG/EDTLORTAT OBEIGE

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort-
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60,
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von
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die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage
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Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey.

Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1;
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co.,
D-2240 Heide/Holst.

The subspecies problem in the Trident leaf-nosed bat,
Asellia tridens: homomorphism in widely separated populations

By R. D. Owen and M. B. QumsivEH

The Museum and Department of Biological Sciences, Texas Tech University, Lubbock, Texas

Receipt of Ms. 16. 12. 1986
Abstract

Examined univariate and multivariate morphometric variation in populations of a desert bat, Aselha
tridens, from most of its range ın Africa and Asıa. Morphometric and color variation in this species
suggest that two distinct taxonomic groups exist. One of these represents at least two widely disjunct
populations with a large intervening region occupied by the other morphologically distinct group. The
existence of widely separated homomorphic populations may prove to be more common than
previously believed in mammalian species with large ranges, and may cause difficulty in recognizing
subspecies based on classical taxonomice criteria.

Introduction

The trident leaf-nosed bat, Asellia tridens (E. Geoffroy St.-Hilaire, 1813), is known from
arıd and semiarid regions from Pakistan and Afghanistan through Arabia to Morocco and
Mauritania, and as far south as Somalia and Gambia (CorgEr and Hırı 1980). The
infraspecific systematics of this species has been complicated by descriptions of several
subspecies that were based on one or a few specimens, and by the generally patchy
distribution of this species in desert valleys and oases, and near human habitation.

Understanding morphologic variation in this species is important for several reasons.
First, Asellia ıs adapted to xeric conditions, but avoids the extremely arıd and usually
lifeless extremes ın many parts of the Sahara and Arabian deserts. This results ın disjunct
populations, which may adapt to the specialized conditions of local habitats. Second,
several subspecific designations have been based primarily on pelage color and small
differences in size; thus, an understanding of how color relates to morphometric variation
(and subspecific designations) is of critical importance in establishing the taxonomy of this
or any other color-varıable species. Third, size varıation in this species is interesting
because larger specimens are reported to be found in peripheral portions of its range (e.g.,
Afghanistan, southwestern Arabia, and southern Sudan), with smaller individuals occur-
ring ın the central (and major) portion of the range of the species (Kock 1969). Similar
patterns of size variation occur in other North African desert mammals (OsBoRN and
Hermv 1980; QumsıvEH 1985), and it thus is of interest to document this quantitatively
across the range of a widely distributed species like A. tridens. Such documentation allows
evaluation of the relation of morphologic variation to recognized zoogeographic regions.

Previous studies of variation in A. tridens either did not utilize statistical methods or, at
most, employed only univariate statistics (HARRISON 1957, 1964; Kock 1969; DEBLASE
1980). In none of these studies was sexual dimorphism considered, or controlled for, in the
accompanyıng analyses of geographic variation. In order to comprehensively assess
morphometric variation in A. tridens, we undertook a series of multivariate analyses that
allowed us to determine the extent of overall variation between sexes and among geo-
graphic populations. We also evaluated the usefulness of pelage color to describe geo-
graphic groupings within A. tridens.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0329 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 329-337

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

330 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh

Materials and methods

We recorded three external and 18 cranıal measurements from 153 specimens from across most of the
range of A. tridens (Fig. 1, Appendix I). In addition to the measurements listed in Appendix II, we
recorded dorsal and ventral pelage color on these and additional specimens (Appendix I), by

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1.1000 km
nnd —

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a

Fig. 1. Sample localities for Asellia tridens. Numbers refer to samples and groups used in this study.
Two localities in Pakistan and Afghanistan are not shown here (outside boundaries) and are indicated
by numerals with arrows

comparing specimens directly with the color standards of Rıngway (1912), updated by SmITHE (1974,
1975). The data inıtially were subjected to a Principal Components Analysıs (PCA) of the standard-
ized character correlation matrix. PCA is an exploratory method involving no a priori assumptions
concerning groups within the data set. The procedure allows ordination of individuals on a mınımum
number of axes accounting for amaxımum amount of the data varıance, in order to determine visually
the groups that may occur within the overall sample. The significance of such groups then may be
verified by appropriate statistical tests. The most appropriate test for this is a two-way (sex versus
locality) Multivarıate Analysıs of Variance (MANOVA). This test recognizes and utilizes inter-
character correlations in contrast to the analogous univarıate statistics, which cannot test for
multivariate differences (Wırric et al. 1986). Because a significant sex-by-locality interaction effect
was found in the two-way MANOVA, one-way MANOVA and Analyses of Variance (ANOVAs)
were run to elucidate the manner in which sexual dimorphism differs between geographic groups.
MANOVA utilizes only those specimens that have no missing data, and thus only 147 specimens were
usable in multivarıate analyses.

We used PCA again to search for subgroups within the two geographic groupings that were
determined by the first analyses. Because sexual dimorphism had been demonstrated, each sex was
treated separately in these analyses. Where a subgroup was found, MANOVA again was used to test
its significance.

After ascertaining statistical significance of groups within the data, we used Canonical Discrimi-
nant Analysis (CDA) to define the differences among groups. CDA is a multivariate procedure that
produces a discriminant function which maximizes the effects of those characters which differ most
among groups.

Finally, we were concerned with the problem of several phenotypically intermediate specimens.
We used classificatory Discriminant Function Analysıs (DFA) to determine the closest affinıties of
these specimens.

Morphometric variation in Asellia tridens 331

Results

The principal Components Analysıs of all specimens indicated two primary clusters, as
defined by the projections of specimens onto Components I and II, which account for 38.4
and 12.0 percent of the total variation, respectively (Fig. 2). No other component or
combination of components was found that showed clustering of specimens. The first
cluster (group A) included specimens from Chad, Egypt, Algeria, Tunisia, People’s
Democratic Republic of Yemen, and Sudan (populations 0, 1, 4, 5, 8, and 9, respectively).
The second cluster (group B) included specimens from Morocco, southwestern Asıa,
Palestine, and Mauritanıa (populations 2, 3, 6, and 7, respectively). We applied subsequent
tests of geographic varıation based on these two groups.

The two-way (group versus sex) MANOVA of these two phenotypic groups showed
very high significance for both group and sex (p < .001), and also high significance for
group-by-sex interaction (.01 > p > .001, see Table). Univarıate ANOVAs indicated
significant between-group differences in 19 of the 21 characters, between-sex differences ın
nıne characters, and a significant interaction effect in seven characters. The one-way
MANOVAs indicated highly significant sexual dımorphism in both groups A and B
(Table). Of the 21 characters tested, the one-way ANOVAs indicated that 12 are
significantly dimorphic in group A, whereas four are dımorphic in group B.

Because of the sexual dimorphism and the geographic grouping, we considered four
groups for further analyses (A males, A females, B males, and B females). Within these

Il

Fıg. 2. Plot of Asellia tridens specimens on principal components I and II, accounting for 38.4 and 12.0

percent of the data variance, respectively. Numbers for specimens refer to localıty groups as ın Fig. 1.

Arrows indicate four specimens of concern, that were determined by discriminant function analysıs to
be most sımilar to other specimens from their respective localıty groupings

382 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh

groups, additional PCAs suggested clusters only in group A females, in which the two
Yemeni specimens differ in components I and II from those specimens from the remainder
of group A localıties. A MANOVA indicates that the difference is highly significant (p <
0.005), and the univariate ANOVAs show eight of the 21 characters to differ significantly.

Group means and standard errors for 21 characters in Asellia tridens

Also shown are F-values and significance levels? for 2-way MANOVAP and ANOVAs, and the same
statictics for I-way tests between sexes of each group separately. Characters are listed and described in
Appendix II

Group A° Group B Two-way tests Sexual Dimorphism
Variable Males Females Males Females Group Sex Interaction Group A Group B

MANOVA 5g,29%+% 3,17#8* 2,58% 2,548* 2,9288

FAL 49.89 41.92*** 0,50 6.92** 4,50* 2.93
+0.24

MTC3 35.70 (01.20.13*** 0,57. 5.682 370770
+0.24 | :

MTC4 29.50 79 27.02*** 0.08 0.69

GLS 85 45.24*** ##* 1,70

CBL 72% 2,36

BBC

IOC

MASTB

ZYGB

RBCA

RBMAX

PEW

NASB

PALL

| PPLL

UTRL

| UPMLM

BRCD SOME eG: 0.27

MANDL 12.19 11.97 12.40 12.20 27.99***

MANDTR 7831 7. 69 10.69**

CORH Sy se. 5.10*

| 2*,0.05>P>0.01; **, 0.01>P>0.001; ***, 0.001>P.-?® Using Wilks’ criterion for calculation
of exact F.-° Chad, Egypt, Algeria, Tunisia, Yemen, and Sudan (populations 0, 1, 4, 5, 8, and 9).
N =45 88,45 2 2.-“ Morocco, SW Asia, Palestine, and Mauritanıa (populations, 2, 3, 6, and

| ).N=49 88,14 29.

Morphometric variation in Aselha tridens 333

The Canonical Discriminant Analysis of sexual dimorphism within the two geo-
graphical groups shows that there is considerable overlap of the sexes on canonical variate I
in both groups (more so in group B). The CDA of geographic group differences, in
contrast, indicates that, for either sex, a linear function may be constructed that entirely
separates the two groups, the separation being more distinct in males. The same function
for the females also successfully separates the two Yemeni specimens from the remaining
group A females.

Classificatory Discriminant Function Analysis for morphometrically intermediate indi-
viduals was performed separately for each sex. In all cases this analysis indicated that the
individuals in question are associated with the other specimens from their respective
populations.

Discussion
Morphometric variation in Asellia tridens

Harrıson (1957) observed that forearm measurements were larger and ears relatively
smaller for specimens from Iraq and Yemen (which he reterred to A. t. murraiana) than for
those from Oman, Hofuf Oasis in Saudi Arabia, Sudan, and Egypt (which he referred to
A.t. tridens). Although he included both males and females and provided no statistical tests
of these differences, HARRISON (1957) concluded that his data show that this species may
migrate from Iraq to Yemen in the winter months. GAISLER et al. (1972) and QumsıyEH
(1985) found a slight difference between populations in northern and southern Egypt, but
allocated all Egyptian material to the nominate subspecies. Kock (1969) suggested that size
difference (especially forearm length) may be due to climatic (primarily temperature)
differences.

All earlier studies listed above of A. trıdens were limited to cursory examination of few
specimens with at best univariate statistics. More importantly, these studies involved
pooling ot males and females into single samples, resulting in confusion of variatıion due to
sexual differences with that due to geographic differences. Our results, based on specimens
from most of the range of A. tridens, suggest that two distinct clusters occur (groups A and
B), which are distinguished by morphomerric analysıs.

Of special interest is the highly significant sex-by-group interaction effect in the
MANOVA (Table). In univarıate ANOVA, a difference of either direction or degree may
cause an interaction effect among treatments; ı.e., a different group may be larger, or the
same group may be larger to greater or lesser extent. In the multivarıiate case, a third
possibility (not associated with the other two) exists that may also cause an interaction
effect. This is a difference in intercorrelation among characters. In the example of A.
tridens, both group A and group B are highly dimorphic sexually, but the expression of
dimorphism is quite different in the two groups. Group A is dimorphic for 12 of the 21
characters examined (males larger ın all 12), whereas group B is dimorphic for only four
(males larger in three, females in one).

The Canonical Discriminant Analysis indicates that males are more geographically
variable than are females. However, this sex-related difference in varıability is not
expressed as a greater or lesser degree of overall dimorphism in one or the other geographic
group (the MANOVA F-values for sexual dimorphism are essentially equal, see Table).
Rather, the greater male plasticity appears to reflect a higher correlation among characters
in group A than in group B (allowing a greater number of significant between-sex
ANOVAs without a concomitant increase in MANOVA significance level). Thus, the
species’s morphology may be more severely constrained in the environment occupied by
group A bats than in those of group B. Group A males are simply larger than females ın

334 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh

most characters, whereas group B bats exhibit a more complex suite of between-sex
differences; many of these are not significant by a univariate test, but together combine for
significant multivariate difference.

Systematic value of color in Asellia tridens

In many parts of its range, A. tridens ıs dimorphic in color with red individuals occurring
among the “normal” gray or pale-colored individuals (HArrıson 1957, 1964; ATTALLAH
1978). Harrıson (1957) stated that the red phase is not found in A. t. murraiana.
However, we observed dichromatism in series of specimens from Assa, Morocco; Niger;
Benni Abbes, Algeria; Mauritania; Afghanistan; and Iran. These data agree with the
finding of Kock (1969) that presence or absence of the red phase is not useful as a
systematic character.

Most specimens of the morphometrically defined group A are pale in color. A typical
specimen has a dorsal coloration of smoke gray with bases even a paler smoke gray (no. 44
in SMITHE’s [1975] colors), and ventrally is pale pınkish buff. A specimen from Dandara
temple (type localıty of A. t. tridens) has a whitish ventrum and dorsal fur with glaucous
tips and pearl gray bases. Specimens from Kassala, Sudan, also are pale in color with
ventral hairs and bases of dorsal hairs pearl gray, tips glaucous, and membranes pale in
color. Although specimens from group A are varıable in color, all exhibit overall pale
coloration similar to that described for A. t. tridens and A. t. pallida.

Bases of hairs in specimens from Iran (group B) range from smoke gray to drab gray
(colors of SMITHE 1974, 1975) and the membranes are darker in color than in Egyptian
specimens. The two specimens examined from Pakistan are even darker than those from
Iran. Color in southwestern Asıan specimens ıs noticeably darker than in those from
Saharan populations discussed above as group A, suggesting that there are two groups
distinguished by color, with the mountain form (group B) being darker. It should be
noted, however, that a series from Palestine includes pale, dark, and intermediate
specimens, and that specimens from Yemen (which cluster with group A) have dark
coloration overall (ventrum and bases of dorsal hairs being drab in color with tips olive
brown). This suggests that color represents a local adaptation, and does not correspond
completely with the morphometric groupings, thus limiting its value for systematic studies
in this species.

Relationship of color and morphometric variation to the named subspecies
of Asellia tridens

Geographic varıation in mammals tradıtionally has been understood in light of discrete
groupings termed subspecies (LiDICKER 1962; Wırson and Brown 1953). Here we
discuss, and relate the results of our multivariate analyses to, the named subspecies of
Asellia tridens.

A. t. tridens (E. GEorFrroY St.-HıLaıre, 1813). The type locality of the nominate
subspecies is from the Valley of the Kings and Dandara, Egypt (E. GEoFFRoY St.-HILAIRE
1818). All our specimens from Egypt (populations numbered 1) including those from the
type locality are small in size and pale in coloration, and are included in the morphologi-
cally defined group A. We recommend that the name A. t. tridens be applied to all
populations represented in group A.

A. t. diluta Andersen, 1918. The type specimen is from EI Golea, Algerian Sahara.
ANDERSEN (1918) referred other specimens from Biskra to this taxon, which he disting-
uished as being larger than A. t. tridens, with the pelage “conspicuously” pale. All our
specimens referable to A. t. diluta are from Algeria (populations numbered 4). These

Morphometric variation in Aselha tridens 995

clearly are ıdentifiable wıth group A, both morphometrically and by color, and we
recommend that A. t. diluta be considered a synonym of A. t. tridens.

A. t. pallida Laurent, 1937. Described from Oued Tatta, Antı Atlas Mountains,
Morocco, this subspecies is presumably a much paler form than A. t. diluta, with color
reaching white ventrally and the membranes being pale. BRossET and CAUBERE (1960)
referred specimens from Figuig (Morocco), Biskra, and El Golea (Algeria) to A. t. diluta.
These specimens were darker than pallida as described by LAURENT (1937), and BRossET
and CAUBERE (1960) concluded that the specimens examined by LAurEnT (1937, 1942)
either were bleached or represented an evolutionarily localized population. Our specimens
from Morocco are from a locality only a few kilometers from the type locality of A. t.
pallida, but are clearly referable to group B both morphometrically and by color (most
specimens being much darker than those examined from Algeria). Because we have not
examined the type material of A. t. pallida, we cannot determine the nomenclatorial status
of populations currently referred to this name, or of our material from Morocco and
Mauritanıa.

A. t. murraiana Anderson, 1881. Described from Karachı, Sınd (now Pakistan), as a
subspecies darker and larger, but with relatively smaller ears, than A. t. tridens. Specimens
examined from Pakistan, Afghanistan, Iran, and Iraq (referred by all previous authors to
A. t. murraiana) were identifiable with group B. This name would constitute the earlıest
available for populations included in group B.

A. t. italosomalica DeBeaux, 1931. This subspecies, from Somalıa, was distinguished by
its small size (DEBEAux 1931). We examined no specimens of this taxon and cannot
comment on Its status.

To summarize, within the populations of Asellia tridens examined, we recognized two
groups based on multivariate analyses of morphologic variation. One group (A), to which
the name A. t. tridens ıs applicable, has a wide range throughout the Sahara and Arabian
deserts. The second group (B) includes at least two disjunct populations (separated
geographically by group A). The southwestern Asıan populations (3 and 6) clearly are
referable to A. t. murraiana. Populations from northwest Africa (2 and 7, indistinguishable
in our analyses from A. t. murraiana) pose a systematic problem.

Most authors would recognize geographically disjunct populations of a species that
have “their own evolutionary tendencies” as distinct subspecies (LIDICKER 1962). The
northwestern Afrıcan population of group B may fit this definition of a subspecies, but
these specimens are morphologically indistinguishable from those of populations of A. t.
murralana. This homomorphism is not limited to overall size or even to a simple shape-
related suite of characters. Rather, it includes similarity of geographic patterns of inter-
character correlations across sexes. Thus, it is difficult to postulate from these data that the
two populations are evolutionarily distinct entities. This evolutionary and nomenclatorıal
problem may perhaps be resolved by additional data, such at mitochondrial DNA or
protein electrophoretic mobilities, which should further elucidate the evolutionary his-
tories of these populations.

Our study of this desert-adapted bat demonstrates the value of multivarıate mor-
phometric analysis of specimens from the entire distribution of such a species. We believe
that other studies utilizing such analyses on widely distributed species will document that
the phenomenon of homomorphism in disjunct populations is more common than
previously suspected in natural populations of mammals.

Appendix I

Specimens examined. The locality is given first followed by (in parentheses) the museum abbreviations

(see Appendix II) and number of specimens examined:
Morocco: Agadir Prov., Assa Khetara (USNM 39 38).

336 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh

Algeria: El Golea (BMNH 1 ?,FMNH1 6,1 2), Bechar (ROM 1 2), Beni Abbes (CM 1 9,9 88;
SMNS 3 22).

Mauritania: Sahel Saranna, 3 km s Aleq (USNM 2dd 1 2).

Tunisia: 4 km s Redeyf (ELC 322, 4 88), 12 km n Tozour (ELC 8 dd, 8 22).

Chad: Ouniang Kabir (USNM 322, 18).

Egypt: Red Sea Gov., Bir Abraq (FMNM 1 2, USNM 1 2), Qena Gov., Qena (FMNH 12), Qena
Gov., Dandara Temple (SMNS 1 ?, CM 1156, 11 22), Qena Gov., Luxor (CM 3 22, 11 dd),
Western Desert Gov., Sıwa (FMNH 1 2), Sınaı Gov., Sinai, (USNM 22P), Giza Gov., Saqgara
(SMNS 19),

Sudan: Kassala (USNM 1 8).

Yemen: Lahej (USNM 2 22).

Palestine: Coastal Prov, Tel Aviv-Jaffa (TAU 2 22,1 8), Jordan Valley Prov., Yarmouk, near Jordan
Bridge (TAU 1 2), Jordan Valley Prov., Wadı Ashak, Chama el Malah, near Mehola (TAU 2 38).
Iraq: Baghdad Liwa, Baghdad (UCONN 1 %, FMNH 2 29,2 88).

Iran: Lurestan, Dehloran (FMNH 1 9, 3 34); Shuh or Susa (ROM 2 22).

Afghanıstan: Dilaram (FMNH 1 8,1 2).

Pakistan: Baluchistan, Panjgur (FMNH 2 ?P).

Appendix II
List of abbreviations

Museums: BMNH - British Museum of Natural History; CM - Carnegie Museum of Natural
History, Pittsburgh; ELC - E.L. Cockrum Collection, Tucson, Arızona; FMNH - Field Museum of
Natural History, Chicago; ROM - Royal Ontario Museum, Toronto, Ontario; SMNS - Staatliches
Museum für Naturkunde, Stuttgart, Germany; TAU - Tel Aviv University, Zoology Dept. Museum;
USNM - National Museum of Natural History, Washington, D.C.; UCONN - University of
Connecticut Museum of Natural History, Storrs.

Measurements: FAL - forearm length; MTC3 - third metacarpal length; MTC4 - fourth metacarpal
length; GLS - greatest length of the skull; CBL - condylobasal length (from occipital condyles to
anterior alveolar margin of canıne); BBC - breadth of braincase (taken at base of zygomatic arch);
IOC - interorbital constriction; MASTB - mastoıd breadth; ZYGB - zygomatic breadth (maximum
breadth of zygomatic arches); RBCA - rostral breadth at canine alveolars; RBMAX - rostral breadth
(maximum breadth taken on outside margins of maxilla); PEW - palatal emargination width
(maximum); NASB - nasal breadth (maximum); PALL - palatal length (from posterior margin of
palate to ventral tip of foramen magnum); PPLL - post-palatal length (from posterior margin of palate
to ventral tip of foramen magnum); UTRL - upper toothrow length from canıne to last molar;
UPMLM - upper toothrow length from premolar to last molar; BRCD - braincase depth (taken
externally but excluding sagittal crest,; MANDL - mandible length; MANDTR - mandibular
toothrow length from anterior margin of canıne to last molar; CORH - coronoid height (maximum
height of coronoid process of mandible).

Acknowledgements

We are grateful to the curators of the museums who kindly allowed access to their mammal collections
and/or loaned us specimens for this study. These museums are listed in Appendix II. Thanks are due
also to E. L. CockRum for loaning us his private collection of Asellia from Tunisia. This manuscript
was reviewed by $. A. MıLLEr, M. R. Wıric, J. K. JONES, Jr., C. JOnEs, and R. J. BAKER, whose
efforts we appreciate. We thank ROBERT HUBER for translating the abstract. This project was funded
in part by the University of Connecticut, Texas Tech University, Carnegie Museum of Natural
History, and the U.S. Naval Medical Research Unit No. 3.

Zusammenfassung

Die Unterarten-Problematik bei der Dreizack-Blattnase, Asellia tridens:
Homomorphie in räumlich weit getrennten Populationen

Morphometrische Unterschiede in verschiedenen Populationen der wüstenbewohnenden Fledermaus
A. tridens wurden vom überwiegenden Teil des Verbreitungsgebietes in Asien und Afrika mittels uni-
und multivariater Statistik untersucht. Diese Daten und Unterschiede in der Färbung legen die
Existenz zweier verschiedener taxonomischer Gruppen nahe. Das Vorhandensein homomorpher,
jedoch räumlich weit getrennter Populationen scheint üblicher zu sein als früher angenommen wurde.
Diese Tatsache erschwert die Erkennung von Subspecies anhand klassischer taxonomischer Kriterien.

Morphometric varıation in Aselha trıdens 957,

Literature

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Authors’ addresses: Dr. ROBERT D. Owen, The Museum, Texas Tech University, Lubbock, Texas
79409, USA; Dr. Mazın B. QumsiyEH, Department of Biochemistry, Texas
Tech University Health Sciences Center, Lubbock, Texas 79430, USA

Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtü
(Chiroptera) in Sweden

By R. GERELL

Department of Animal Ecology, University of Lund, Lund

Receipt of Ms. 4.12.1986
Abstract

Studied the distribution of the two sibling species of whiskered bats Myotis mystacinus and M.
brandtii in Sweden. The northern range of M. mystacinus reaches about the latitude of 62°N while
that of M. brandtii extends to 64°N. The two species are sympatric in South and Central Sweden. M.
brandtii seems to be the more frequent species in Sweden.

Introduction

When a species is splitted into two species one has to rebuild the distribution picture of the
original species. Lack of knowledge, however, often brings the handbook writer to
preserve the old distribution of the original species. The new species, on the other hand, is
handled as a rare species. So ıt has been done with the whiskered bats, Myotis mystacinus
(Kuhl, 1819) and M. brandtii (Eversmann, 1845).

The distribution of M. mystacinus and M. brandtii in Sweden has been dealt with by
BaAGOE (1973), who examined Swedish museum records, respresenting 17 different
localities (Fig. 1).

Material and methods

Within the scope of a project on bats supported by World Wildlife Fund, dead bats were collected
through the public. Up to now, about 300 bats have been received of which 45 specimens have been
identified as whiskered bats. All records obtained are referred as summer records.

Another two specimens, one of each species, were nettrapped at the same localıty in Skäne
(southernmost part of Sweden).

Results

The sex and age distribution of the collected specimens (Table) don’t differ statistically
when comparing the two species (x =1.75, d.f.=3, P> 0.50). The male majority among
the juveniles can not be explained.

Table

Sex and age distribution of the records of Myotis mystacinus and M. brandtii

Species Females

Ad. Juv.

M. mystacınus
M. brandtii

6
6

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0338 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 338-341

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandti in Sweden 339

The new records obtained (see Fig.) strengthen the distributional differences of the two
species indicated by the earlier records examined by BaaGoE (1973). Hence, the northern
range of M. mystacinus reaches about the latitude of 62°N while that of M. brandtii
extends to 64>N. The two species are sympatric in South and Central Sweden.

Distribution of Myotis mystacinus (triangles) and M. brandtiüi (circles). Filled symbols denote records
obtained in this study, open ones refer to BAAG®E (1973)

340 R. Gerell

The records of M. brandtu ıs ın majority (63 %) in the collection as it was among the
earlier records examined (70%). The distribution map gives the impression that the two
species are evenly distributed but when relating the number of records to the encounter
rate (dependent on human population density), both species are probably more common
north of the latitude of 60>N.

Most records of both species (80%) were obtained in dwelling houses, which is to
expect with regard to the way of collecting.

Discussion

The two sıbling species are sympatric ın Central Europe (GAUCKLER and Kraus 1970;
HanäAk 1971; RUPRECHT 1974) but separated in greater part of the Soviet Union (STRELKOV
1983).

In Sweden, M. brandtü ıs found farther north (64°N) compared to M. mystacinus
(62°N). The same distribution pattern ıs found in Finland (LEHMANN 1983). This agrees
with the statement by STRELKOV (1983) that M. brandtii is a typical boreal forest species.

M. mystacinus seems to be the more common species in Central Europe while M.
brandtii is more frequent in Sweden and Finland (LEHMANN 1983), based on the number of
localities obtained. In southern Norway, M. mystacinus predominates while in Denmark,
only M. mystacinus is recorded, except from the island of Bornholm where both species
occur (BAAGDE 1983).

No evident differences in the habitat selection of the two sıbling species have yet been
found (GAUCKLER and Kraus 1970; OHLENDORF 1983). Both species have been trapped by
mistnets at the same locality in Skäne indicating that the two species can coexist.

RygerG (1947) found that M. mystacinus (s.1.) was more common in the northern part
of Sweden than in the southern one. Censuses by means of bat detectors has confirmed that
(GERELL 1981). M. mystacinus (s.s.) ıs rare ın Zealand while it is rather common on the
island of Bornholm. BAAGBE (1984) has explained the difference of the population density
of the species in Denmark as due to competition with Pipistrellus pipistrellus. P. pıpistrellus
is absent on the island of Bornholm but very common in Zealand. This hypothesis fıts also
the distribution pattern of the three species in Sweden. P. pipistrellus forms the biggest
nursery colonies in houses in South Sweden (up to 500 individuals) while M. mystacınus/
brandtii makes the biggest ones in North Sweden. Furthermore, P. pipistrellus is absent on
the island of Gotland while M. mystacinsus (Ahlen, 1983) and M. brandti are common
species.

Acknowledgements

Many thanks to Dr. H. J. BaaGoe for his kind help with checking my species identifications. The
study was supported by grants from World Wildlife Fund, Sweden.

Zusammenfassung

Verbreitung von Myotis mystacinus und Myotis brandtü (Chiroptera) in Schweden

Die Zone sympatrischen Vorkommens der beiden Bartfledermausarten Myotis mystacinus und M.
brandtii umfaßt Süd- und Mittelschweden. Die Verbreitung von M. brandtü erstreckt sich bis zur
Latitüde von 64°N, während die von M. mystacinus nur 62°N erreicht. M. brandtü erscheint die
häufigste der beiden Arten zu sein.

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Author’s address: Dr. Rune GERELL, Ecology Building, S-223 62 Lund, Sweden

Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel
(Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) in a coniferous habitat

By L. A. WAUTERS and A. A. DHONDT

Department of Biology, University of Antwerp, Wilrijk, Belgium

Receipt of Ms. 26. 9. 1986
Abstract

The daily and seasonal actıvity-pattern, habitat use and foodchoice of free-ranging red squirrels
(Scinrus vulgaris Linnaeus, 1758) were studied over a one year period using radio-telemetry. The daily
activity-rhythm changed over the year. In winter squirrels were only active for a few hours, emerging
from the drey with fırst light. Their activity was concentrated towards foraging, feeding mainly on
high-energy seeds of pines. The large amount of time spent in the nest reduced the energy-costs of
thermoregulation in cold weather. In spring the active period progressively expanded throughout the
afternoon. This increase in the time spent active per day was probably caused by changes in
environmental factors, such as increasing daylength and temperature, and a decreasing abundance of
primary food-resources. From May to October the activity-pattern of the whole population was
bimodal. Most likely endogenous factors, related to the depletion of the stomach content, form the
basıs of this bimodal pattern. Relating external factors to the length of the active phase, it was shown
that daylength and temperature played an important role, being able to explain 93 % of the variation in
the length of the active period throughout the year. Undoubtedly feeding-requirements are also of
importance.

Introduction

Like most other tree-squirrels the European red squirrel (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758)
is a dıurnal anımal, which offers the possibility to study its activity-pattern and behaviour
through field observations. Some general information is available about activity and food-
preference of red squirrels from direct field observations (SHORTEN 1962; PULLIAINEN
1973; ZwAHLEN 1975; TITTENSOR 1977; WAUTERS 1984), or from stomach-contents
analysıs of shot animals (DEGn 1974; TITTENSOR 1977; GRONWALL 1982). These studies
show that, in general, red squirrels have a long and bimodal pattern of activity in summer,
a short unımodal pattern in winter, and an intermediate pattern ın spring and autumn.
Their foraging-behaviour is concentrated on high-energy food resources, especially tree-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0341 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 341-353

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

342 L. A. Wauters and A. A. Dhondt

seeds (of coniferous and deciduous trees). It is shifted towards alternative food-items such
as fungi, buds, shoot, flowers and even anımal matter when seeds are scarce or no longer
available (see also MOoLLER 1983).

It is assumed that the 24-hours activity rhythm exhibited by the red squirrel has an
endogenous basis, as ıs the case in most other mammals (AscHorr 1963). However still
little is known about the influences of environmental factors on the rhythm and the pattern
of actıvity.

Tonkın (1983) examined the varıation ın the actıvity-pattern and foraging behaviour
throughout the year and its relation to environmental factors in a deciduous wood, using
radıo-tracking. This paper presents a comparable study where it is tried to quantify the
activity-budget of radıotagged squirrels in a coniferous habitat, and where the influences of
environmental factors and behaviour on the patterns observed are examined.

Study area

A study area of 40.5ha was chosen in a large coniferous wood (212ha) at Herenthout, Province of
Antwerpen, Belgium. It was dominated by Scots pine, Pinus sylvestris and Corsican pine, Pıinus nigra
var. calabrıca (72%), with some larch, Larix decidua (7%) and a few mixed plots of oak, Quercus
robur and beech, Fagus sylvatica (15%). A detailed vegetation-study of the ditferent plots had been
carried out previously (WAUTERs 1984).

Material and methods
Field work

Between May 1985 and May 1986, twenty- eight different squirrels, 14 males and 14 females, were
tagged with radio-transmitters (squirrel transmitter from Biotrack, U.K.). Each squirrel carrıed a
transmitter for 1 to 5 months. In any one month eight to nine squirrels were monitored.

Two types of radiotracking techniques were Ts 1.e. radiosurveillance and point-fixes.

1. radiosurveillance: a tagged squirrel was located and then followed and observed for about one
hour.

2. point-fixes: the radıo-tagged squirrel was located and monitored for 5 minutes.

For both methods the following information was recorded every minute:

a. Foraging-place: i.e. the tree-species on which the squirrel was observed or the ground.

b. Height and substrate: a distinction was made between 4 height classes (0-5 m, 5-10 m, 10-15m,
>15 m) and 3 substrate-classes (stem, large branches, small branches).

c. Behaviour: behaviour was assigned to one of the following categories 1. Foraging, including
searching, handling and recovering stored food, 2. Food-storage Ber iour, 3. Travelling, not
related to foraging, 4. Interactions with other squirrels, 5. Grooming, 6. Resting outside the drey,
7. Other behaviour, 8. Not active, when sleeping or resting in the nest.

d. Remarks: additional comments about the observed behaviour when necessary, especially for
categories 1, 4 and 7.

e. Position: all locations were mapped using X, Y coordinates.

In addition to the radio-tracking data casual observations were made of other squirrels. The

information recorded was the same as that noted for tagged anımals.

For every observation day some characteristics of the weather were noted: 1. Proportion cloud-
cover (0/8 to 8/8 scale), II. rainfall (none, slight, heavy, snow), III. wind-direction and wind-force,

IV. Temperature (at 12.00 hours).

Data analysis

Although data were recorded on a one minute basis, the time-unit was further subdivided when
necessary. Therefore data could be treated as monitored continuously.

Foraging place, substrate and height

The time spent on each tree-species or on the ground was expressed as a percentage of the total hours
of active behaviour observed in each month. Data on the substrate used and the height-classes were
treated the same way. It must be mentioned that the latter were not recorded for all "observations.

Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 343

Activity

The daily activity pattern of each month was deduced from all data collected that month using both
radio-tracking methods. For each hour of the day all the time spent active was summed as was the time
spent in the drey. The amount of activity per hour was expressed as a percentage, using the following
formula:

time spent active x 100

percentage activity/hour (A) = ————
time spent active + time in drey

The mean number of ‚hours of activity per day for each month was then calculated the following way:

Ai
time active per day JE TR with n = number of hours activity recorded.
i=1

As regards the activity-budged of the squirrel, the time allocated to each of the behavioural
categories was expressed as a percentage of the total time spent active in each month.

Foraging-behaviour

Since foraging was quantatively the most important type of behaviour it was examined more closely.
The percentage of time spent searching for and handling different food-items was estimated on a
monthly basis, so that changes in the diet could be detected.

Results
Activity rhythm

The activity rhythm varıed considerably over the year (fig.1). From December to
February activity started somewhat before sunrise (fig.3), with a peak in the first hours
after sunrise. The number of hours spent active per day during this period was less than
five (table 1). The percentage of daylength when squirrels were actıve was lowest in
February (48,4 %, table 1).

In early spring (March-Aprıil) squirrels still left their dreys at first light (fig. 2), but now
activity lasted much longer. There was still only a morning peak, but the active period
progressively expanded in the afternoon (fig. 1). In May the activity-rhythm showed a
bımodal pattern, with an intense peak starting soon after sunrise, and a less pronounced
and shorter one in late afternoon (fig. 1). In this month the number of hours of activity per
day (10h06’) was the highest of the whole year (table1). From May to September the
pattern stayed bimodal, but the percentage of afternoon activity was variable (fig. 1). The
largest amount of afternoon activity was found in July (48%) when peaks were also less
pronounced and there was little synchrony between start or oftfset of activity for different
squirrels.

In October and November afternoon activity became less important (fig. 1). Neverthe-
les November was the month with the highest proportion ot available daylight hours spent
active (72%) and the only one ın which activity lasted till after sunset (fig. 2). Although it
has been shown that the activity-rhythm often has an endogenous basıs tor mammals
(AscHoFF 1963), environmental factors were proven to be of great importance in squirrels
(PULLIAINEN 1973; ZWAHLEN 1975; Paurs 1979; Tonkın 1983). Therefore we related the
onset of activity to sunrise and offset of activity to sunset (fig. 2). We found that during the
period when daylength was shortest (October to April), squirrels became active soon after
first light, thus somewhat before sunrise. In the long summer months there was more than
one hour difference between daybreak and the onset of activity (fig.2). The relation
between the end of the active period and sunset was less pronounced. Only in autumn and
in May activity may have been ended through nightfall (fig. 2).

Variation in daylength and temperature contributed both to the variation in the length
of the active period (table 1). The multiple correlation coetficient was highly significant (r =

ae SZES5Z5Z55 A
sa Bes, RE

=

0 PEN = [>=] [eeJa ee
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il]
ia
il

| Il

I Il
Il
Il
ll

N |
er
[0,0)
an

N 86

M 86

09.90 4.00 8.00 12.00 16.00

HOURS

Fıg. 1. Activity rhythm over a whole year. The times of sunrise and sunset are indicated by the curves.
Radiotracking data were obtained for those hours marked as vertical blocks

Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 345

Table 1

Daylength, mean monthly temperature, mean time spent active per day per squirrel, percentage
of daylength spent active, time spent active in the afternoon per day, and afternoon activity as a
percentage of total daily activity

Mean hours Mean monthly Mean monthly Number of hours active per day
between sunri- max.t°(’C) min.t° (°C)
se and sunset
Month total afternoon
%

1985
May
June
July
Aug.
Sept.
Oct.
Nov.
Dec.
1986
Jan.
Febr.
March
April
May
52%
AFTER
SUNSET
BEFORE
52
10%
152
15%
10%
52
AFTER
SUNRISE
BEFORE
52
102

J J A Ss 0 N D J F n A n

Fig. 2. Start and offset of activity related to sunrise and sunset. The time interval between start of
activity and sunrise and between end of activity and sunset is expressed as a percentage of daylength
for each month

346 L. A. Wauters and A. A. Dhondt

0.966; F = 63.43; df = 2, 9; p < 0.01). Squirrels had a longer activity period when days are
longer (partial correlation coefficient r = 0.958; p < 0.01) or when temperature is higher (r
= 0.855; p < 0.01).

Activity budget

The major proportion of active time was spent foraging. It stayed fairly constant over the
year, varyıng between 63% and 78% of total activity (table 2). There was however a
difference in the proportion foraging time between the spring-summer (April-September)
and the autumn-winter period (October-March), showing a tendency towards relatively
more time spent foraging in the latter (table 3). In contrast other types of behaviour became
more important in the spring-summer period.

Travelling, which always accounted for more than 10% of the activity (table2) was
observed most in summer (table 3). Movements seemed nearly always to be direct, whether
they were between feeding-sites or towards dreys. To test that the proportion of time
available to squirrels for searching and handling food, was influenced by the proportion
travelling time, a rank correlation was calculated between the monthly percentages
foraging time and the monthly percentages travelling time. A statistically significant
negative correlation was found (Spearman rank correlation; r = -0.736; n = 12; p < 0.02).

Squirrels groomed themselves throughout the year (table 2). However this behaviour
was also observed more often in the spring summer period (table 3).

Table 2

Activity budget of radiotagged squirrels. Percentage behaviour classes comprising total monthly
observed activity

Month June "July "Aue. 2 Sep ©er. . Nove Dec Janusnkeb: April May
1985 1985 1986

Sample size 17h36 22h33 24h37 16h25 27h17 25h35 22h00 22h48 22h43 19h35 31h35

Radiotagged 10 8 8 8 14 9
squirrels

Behaviour % of total time spent active

Foraging 272.5) 7.4.02 47.8:.08 77:.7007581

Seed-hoarding 37720 12.50 1:0:8 140
Travelling 1014. 322154541256
Interactions ; 053; &L8
Grooming : i 2,608 1 2.1
Resting 21001 2:5
Mating chases _ -
Others Dr 3r5

Table 3

Mean percentage of different behaviour classes in summer and winter, calculated from table 2. A
Mann-Whitney U-test was performed to compare the proportion of time spent on each behaviour
class between the summer (April-September) and winter (October-March) period

Behaviour % of total activity % of total activity U-value of Mann-
in summer (n = 6) in winter (n = 6) Whitney U-test

Foraging 67.7 (+ 3.9) 75.5 (+ 2.1) P = 0.002)

I

Travelling 17732 @:21%9) 13#82(1°2)
Grooming 4.4 (+ 1.3) 2.4 (+ 0.3)
Resting 5.0 (+ 0.6) 3.01 €..072)

Gi@ne@
nm m 1
OrAWe

Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 347

Grooming occurred regularly during the day, taking less than a minute up to a
maximum of about 3 minutes. The longer grooming-sessions were performed mainly after
emerging from the drey. Dozing occurred also significantly more in summer than in winter
(table3). It was seen most frequently from May till August (table2), during the months
when the absolute time spent active was highest (table 1).

While dozing, which took from a few to about 20 minutes, squirrels were seen using
different postures according to varying weather conditions: In extreme conditions (heavy,
cold winds, or very hot weather) they held the tail folded over the back, while in less severe
weather they often let it hang down.

Some types of behaviour were only seen during certain seasons. This was the case for
seed caching behaviour in autumn (table 2). Mating-chases only take place in the reproduc-
tive period. In 1986 females came into oestrus late January (unpublished data) and mating-
chases were observed ın January and early February (table2). The second mating period
started in May, when again males were seen chasing females.

Interactions between squirrels not related to reproductive behaviour never seem to be
numerous, although they occur regularly. The fact that they are only short, from less than
a minute to 3 minutes, is partly responsible for the low percentages of total activity they
comprise (table2). Expressed in absolute time, interactions only account for 35’’ per day ın
February to a maximum of 4'37'' per day in June. The varıation in the amount of
aggressive interactions between months is rather small and these data do not allow to
distinguish different periods when squirrels are more or less aggressive, although other
data suggest these differences exist (WAUTERS and DHONDT 1985; WAUTERS 1986).

Habitat use

Since the study-area consists mainly of Scots and Corsican pine, these two tree-species
were most used by squirrels (fig. 3). Furthermore oak was used regularly during certain
seasons. Although larch and beech were also present in most parts of the wood, squirrels

100
90

TREES

80
70
60
50
40
30

20

AFORAGING ON

GROUND

MONTH

Fig. 3. Seasonal variation in habitat use of radiotracked squirrels. Percentage of total time Spent active
on different treespecies and on the ground. Scots pine [_], Corsican pine ®) , oak DJ, other tree-
species [IM

348 L. A. Wauters and A. A. Dhondt

were only occasıonally observed foraging on them (fig.3). The time spent ın oak-trees
showed extreme seasonal variation, related to the temporal availability of different food-
items.

From May to early July, which ıs the period between two successive cone crops, pines
were used less compared to the rest of the year (fig. 3). The pines had shed their seeds by
late April-early May, and it was not until the second half of June that new cones were
taken. Differences in use between both dominant pine-species can be explained by the
higher abundance of the Scots pine and by the fact that the Corsican pine had a much lower
seed-crop that year (unpublished data). The differences were most extreme in June and
July because the cones of the Corsican pine took longer to grow than those of the other
species, and therefore were used only about a month later. Squirrels foraged a considerable
amount of time on the ground in autumn, in April and early summer (fig. 3).

Looking at the different parts of the tree used by squirrels (fig. 4), we see that foraging
was mainly observed on small branches, as we would expect since most food ıs found
there. Large branches, especially those of oak, were used somewhat more in June and July,
related to food-searching behaviour. The trunk of the tree is mainly used for travelling to
and from the ground and therefore climbed on more often when squirrels spent more time
on the ground (fig. 4).

100
90
80
70

60

Dany
—a
N

4 DE HETIVE EINE SON
DIFFERENT SUBSTRATES

Sys | N
ug N

a a a a einen. 5
MONTH

Fig. 4. Foraging substrate of squirrels in a coniferous wood. Percentage of active time spent on the
ground and on different parts of the tree. Ground M, trunk IM ‚ large branches I] , small branches I

Foraging behaviour and food-choice

Foraging behaviour was further analysed, expressing the time used for searching and
handling different food-items as a proportion of total time spent foraging (table 4).

Early June 1985 the diet was still diverse with 5 food-items comprising more than 4 %
each. About 20% of the time was spent in oak trees searching and eating caterpillars
(11.1 %) and investigating dead branches for insect and fungi living under the bark (7.3 %).
Squirrels were still regularly found foraging on the ground (18.2 %) where they searched
for the remaining seeds in fallen pine-cones, or dug up their last food-reserves. The most
important food was already found in Scots pine, with male flowers eaten early June
(10.4%) and already starting on the new green cones of the 1985 seed-crop the second half
of the month (40.4 %). From July onwards till April of the next year pine seeds became the
most important food-resource (table4), with for Scots and Corsican pine together max-

Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 349

Table 4

Seasonal variation in feeding-behaviour of radiotagged squirrels. Searching and handling food-
items expressed as monthly percentages of observed foraging time

| Month June July Aug. . Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. March April May
1985 1985 1986

Sample size 11h03 15h05 17h39 20h47 19h34 17h20 17h47 17h04 24h45 13h23 22h53

Feeding-behaviour % of total foraging-time

Ground ; \ : DZ De e 3 2 10), OR
Searching ‚OMEES 331425162 EB EE Sr)
Fallen and cached Ä Ä . a en : r S 10) 22
Pine cones

Fallen and cached acorns
Berries

Fungı

Insects

Seed-hoarding

3.3

Ka ES 7
o

1.4

0.7

30902 1.7

N
—

Corsican pine
Searching

Pine cones

Buds and shoots
Others

Scots pine 56.7 64.3
Searching HINEARDHTNSG
Pine cones k Ä 3 , 1 } RE
Buds and shoots a | _ _ - =
Male flowers 2 — _

Others

Larch
Searching
Larch cones

Others

Spruce
Searching
Spruce cones
Buds and shoots

Oak

Searching

Acorns (+ cached ones)
Fungi and insects living
Under the bark
Catterpillars

Flowers

Others
Others

om» ON&

O2 [0%

N
FD Fe ao

| Mor 0090| w

SI
nei
Son

DNS

Sean are
Lurr in

imum percentages in January (91.1 %) and February (93.5 %). Some varıation was brought
into this homogenous but energy-rich diet with other, so called secundary, food-items. In
July squirrels were eating berries of an abundant shrub-species, Vaccınium myrtillus
(10.1%), while mainly in September (3.9%) and during the following months they
searched the ground for fungı.

From September onwards acorns became an important part of the squirrels’ diet
(table 4).

Squirrels intensively foraged in the oak trees along the lanes during autumn, with
searching and handling acorns comprising 17.6 % of total foraging time in September 1985,
and still 12.6 % in November. When autumn progressed and more and more acorns were

350 L. A. Wanters and A. A. Dhondt

shed, the ratio of searching time on handling time increased (0.14 in September, 0.35 in
November, see table4). By the end of November squirrels shifted their foraging
behaviour, again concentrating mainly on coniferous trees.

During the same autumn period the squirrels spent a lot of time on the ground (table 4).
Pine cones and acorns were bitten off and brought down where they were hidden in food-
caches. This activity was performed mainly in September (4.9%) and October (4.8 %).
Rather a lot of the cached food was recovered soon after ıt was hidden. Therefore searching
for and handling stored food comprised 8.5 % and 11% of total foraging behaviour in
October and November respectively (table 4).

During the winter squirrels concentrated their feeding-efforts on pine-seeds, until late
March (table 4). From Aprıl onwards the diversity of the diet increased. Warm April days
caused the bursting of cones and a large proportion of the seeds shed. Moreover cone
density had decreased strongly by now, especially in Corsican pine where the 1985 cone-
crop was poor. This resulted in a marked increase in the ratio of searching to handling time
in Scots pine (0.10 in March, 0.24 ın Aprıl and 0.26 in May) as well as in Corsican pine
(0.11 ın March, 0.34 ın April and 1.45 in May)! Mainly buds of coniferous trees (12.8 %)
were used ın April, while in May the young shoots and male flowers became more
important (12.2 %).

Squirrels found however the most suitable food-resource in flowering oak-trees. The
oak flowers, abundant but only available for a short period of time, were the main food-
item in this month, their handling time comprising 22.4 % of foraging time (table 4). By
the end of the month flowers withered but now a new temporary food-resource became
increasingly available, the emerging caterpillars. Up to 11.9% foraging time was spent
searching for the insect-larvae and eating them.

Discussion

The actıvity-rhythm that was observed resembled the results obtained for red squirrels in
different parts of its distribution area (OGNEV 1940 in the Soviet Union; SAINT-GIRONS
1966 ın France; DEGNn 1974 ın Denmark; PuRROY and Rey 1974 ın Spain; TonkIn 1983 in
Great-Britain). The bimodal pattern in summer, the unimodal activity-peak in winter and
an intermediate pattern in spring and autumn was found in most cases. Nevertheless there
seems to be some geographical varıation and possibly varıation related to the type of
habiıtat. In the West of France (SAINT-GIRONS 1966) squirrels stayed active throughout the
day in winter, while in deciduous woods in England (Tonkın 1983) the early afternoon
drop in activity during the summer months, found ın this study, was not present. Mild
weather in winter and a low abundance of energy-rich food in summer are environmental
factors that might have caused this increase in the time spent active.

Combining our data on the activity budget, habitat use and changes in foraging
behaviour allows us to explain the seasonal varıation observed in the activity pattern.

Winter

From December to February squirrels emerge from the drey before sunrise with all
individuals showing an activity-peak the first daylight hours. Total active period is short
and about 18-19 hours per day is spent in the drey. A very high proportion of activity is
spent foraging for energy-rich food resources. Pine seeds, which were very abundant this
year, comprise more than 90% of the diet, allowing the squirrels to have a high rate of
food-intake. Therefore the energy-demands can be fulfilled in only a few hours of
foraging. Staying active in cold weather causes severe heat loss and hence increases the
energy-costs to maintain the body-temperature. Therefore hardly any time ıs spent on

Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 35

other activities, such as grooming and resting, and squirrels reenter the drey around noon.
PuLLıaınen (1973) showed that in Northern Scandinavia dreys are very important for
thermoregulation. The temperature in a drey while a squirrel is in it ıs about 10 to 20 >C
above air-temperature. Since related species (GoLIGHTLY and OHMART 1978) are
heterothermic, showing a decrease in body temperature while resting in a nest, we can
assume that in cold conditions, resting in the drey is an important behavioural response
resulting in a decrease of the energy-costs of thermoregulation.

Spring

When spring progresses, the seed-crop of the coniferous trees gradually gets depleted,
while warmer weather in late April causes the cones to burst open and shed their seeds.
This decrease in the abundance of primary food-items forces the squirrels to spent more
time travelling between good feeding-sites, and furthermore to increase the diversity of
their diet. Buds, shoots, flowers and even insects become important food-items. The
change in habitat use, with squirrels foraging more often on the ground looking for
scattered food-stores, also increases travelling time. This shift in diet and actıvity-pattern
causes a decrease ın the rate of energy-intake and hence forces the squirrels to spend more
hours active per day. Therefore activity gradually expands throughout the afternoon.

It is also shown here that changes in habitat use are closely linked with the presence of
food resources that are locally abundant but only used for a short time.

Squirrels are concentrating their feeding efforts on oak flowers in May, shifting towards
caterpillars in late May and June. This low-energy diet in May seems to be the major cause
for the maximum in absolute time spent foraging (7h20’) which was observed in this
month.

Summer

One of the aspects of the squirrels’ actıvity-rhythm that remains a puzzle is the pattern
becoming biphasic and staying that way in summer. Although this pattern is the one most
commonly observed ın anımals (AscHorr 1966) ıts mechanism is not yet understood.
Concerning its function in squirrels ıt very likely has something to do with thermoregula-
tion. The summer resting phase in the drey occurs during the warmest period of the day,
when staying active might bring the squirrels into overheating problems. Another possibil-
ity is that after the morning feeding period, the contents of the stomach reach capacity, and
a break in activity ıs therefore necessary (ToNKIn 1983).

Differences in physiological condition related to the stomach content may also be able
to explain why in winter (after a long period without any food ıintake and a high cost of
thermoregulation) activity starts wıth daybreak, while in summer (only a short nıght-rest
without food-ıntake and a low cost of thermoregulation) it often takes an hour or more
before squirrels emerge from the drey. This might be an important element of the
endogenous basis of the activity-pattern.

The long actıve period (about 8 to 10 hours) is, apart from daylength, related to the
activity-budget and food-choice. In summer squirrels spend an important amount of time
resting outside the drey during which they take postures that seem to have a temperature-
regulating function. Hence it ıs likely that dozing is a behavioural response to avoid
overheating during the actıve period. Also grooming comprises more than 5% of the
activity-budget. The increasing grooming activity is most likely related to the higher
amount of skin-parasites the squirrels suffer from, compared to the winter-period.

In early summer squirrels still need to travel a lot to find good feeding-places, or
between scattered food-resources, leaving less time available for searching and handling the
food. In June for example, they travel some 108 minutes per day against only 35 in
January. Furthermore squirrels take, mainly in June and early July, still an important

552 L. A. Wanuters and A. A. Dhondt

amount of food-items wıth a low energy-content, such as the remaining seeds in fallen
pine-cones, berries and insects. Therefore the rate of energy-intake is rather low, forcing
the squirrels to forage for a longer time period. In July afternoon activity was most
important, and the peaks were not very pronounced. This could be explained by the fact
that at that time nearly all the radıo-tagged squirrels were adult females, which had their
litter born early July (WAUTERs and Duonpr 1985). During the first week of lactation they
spent a lot of time nursing the young and often emerged from the drey several hours after
sunrise. Not only the onset of activity was delayed, but also the synchronicity was lost,
since different females left the drey at different times.

Autumn

In autumn the afternoon activity peak becomes less important, nevertheless the absolute
time spent active stays around 6h30’. During this time of the year high-energy food is most
abundant, which is retlected in the decrease of travelling time and the increase of feeding
time. Squirrels temporarily shift their food-choice and concentrate on the seeds of
deciduous trees, that are only available for a short period of time. In 1983 beech was
regularly visited, harvesting the large beechmast crop while oak, which had a very poor
acorn crop that year, was disregarded (WAUTERsS 1984; WAUTERS and DHonDrT 1986). In
the autumn of 1985, with a crop failure in beech but an abundant crop for oak, they
concentrated on the latter. Feeding only on energy-rich food-items the rate on energy-
intake becomes very high. Furthermore the air temperature is not yet that low that
squirrels would have high costs of thermoregulation, nor do they seem to have to perform
behaviour to avoid extreme heat loss. It is also at this time of the year that their body-
weight is highest (unpublished data).

Another response to the high abundance of temporary primary food-resources is food-
caching behaviour, which has an important effect on food-availability later on. Hiding
acorns decreases the intensity of interspecific competition with animals harvesting the
seeds as soon as they have fallen to the ground. The caching of cones provides the squirrels
with energy-rich food in the late spring period between two successive seed-crops. Stored
in the damp upper-layer of the forest ground the cones remain closed and seed-shedding is
delayed.

The data presented here on the proportion of each food-item ın the diet, should be
combined with quantitive data about the rate of energy-intake to enable us to calculate the
daily energy-ıintake for each month.

Lab-experiments should be done, measuring the energy-costs of metabolism under
different conditions allowing to calculate the energy-balance of the squirrel, and hence
understand better the influences of environmental factors and certain types of behaviour on
the squirrels’ condition.

Acknowledgements

This study was financed by a Grant obtained from the Institute for the development of Scientific
Research in Industry and Agriculture (I.W.O.N.L.) ın Brussels.

Zusammenfassung

Aktivität und Verhalten bei der Nahrungssuche von Eichhörnchen (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758)
im Nadelwaldhabitat

Der tägliche und jahreszeitliche Aktivitätsrhythmus, die Habitatnutzung und die Nahrungswahl von
freilebenden Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) wurden mit Hilfe von Radiotelemetrie in einem Nadel-
wald untersucht. Der tägliche Aktivitätsrhythmus änderte sich während des Jahres. Im Winter waren
die Eichhörnchen nur wenige Stunden aktiv. Sie suchten am frühen Vormittag vor allem energiereiche
Kiefersamen. Die lange Zeit, die sie im Nest bleiben, reduziert die Kosten der Thermoregulation. Im
Frühling verlängere sich die Aktivitätsperiode allmählich, und die Tiere wurden auch nachmittags

Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 338

aktiv. Dieses wurde wahrscheinlich durch Milieufaktoren verursacht, wıe wachsende Tageslänge,
zunehmende Temperatur und abnehmende Mengen von Baumsamen. Der Aktivitätsrhythmus der
Population wurde bimodal. Für die monatlichen Mittelwerte erklären Tageslänge und Temperatur
93% der Variation der Aktivitätsdauer.

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Authors’ address: Luc WAUTERs and Anpr£E A. DHOoNDT, Departement Biologie, Universitaire
Instelling Antwerpen, Universiteitsplein 1, B-2610 Wilrijk, Belgie

Social organization and habitat use of introduced populations
of the Vole Clethrionomys rufocanus (Sund) in Central Finland

By H. YLÖönen and J. VırTaLA

Department of Biology, University of Jyvaskylä, Finland

Receipt of Ms. 5.9. 1986
Abstract

Grey-sided voles (Clethrionomys rufocanus) from northern Finland were introduced on two islands of
the Lake Konnevesi in 1983. The islands were emptied of local rodents before the introduction took
lace.

n One of the populations died out due to predation by stoats (Mustela ereminea) already during the
first summer. The new population introduced in autumn either didn’t survive over the next winter.
The island was recolonized by the bank vole during next summer.

The other population on an island of 1.7 hectares survived from summer 1983 until 1986 and
reached a peak density of 69 individuals in August 1985.

The immigrant bank voles were not able to establish a population during the presence of grey-
sided voles.

The voles preferred moist oligo-mesotrophic habitat with hummocs of Ledum palustre together
with Vaccinium myrtillus and V. uliginosum. This habitat is characteristic to northern Finland.

In summer the breeding females were mutually amicable but territorial. Mature males behaved
mutually aggressive but were not strictly territorial.

Contrary to the north Finnish populations the introduced voles aggregated on most suitable
overwintering habitats. In spring there were lots of signs of foraging on those areas.

Dispersal of the voles to neighbouring islands was also observed.

Characteristics of the social organization and habitat preference of the introduced populations are
compared with other populations. The social organization of this population was quite flexible, too.

Introduction

The socıal organızation is studied from two points of view: 1. has it something to do with
cycling of some small rodent populations or 2. is the social system a stabilizing factor in the
population during all phases of a possible cycle (Vırrara et al. 1986). The ways of studying
these problems are either experimental manıpulation of populations, long term survey of
natural populations, or both.

In 1982 we started an enclosure study on social organızation of bank vole (Clethrio-
nomys glareolus Schreber) in Konnevesi Central Finland. The study has been going on
since then and the first results have been reported by YLöneEn and VırraLa (1985) and
YLÖNEN et al. (1986). The work was inspired by the study on social organizations of
subarctic populations of the voles Clethrionomys rufocanus (Sund) and Microtus agrestıs
(L.) by Vırrara (1977) in Kilpisjärvi, Finnish Lappland where distinct differences have
been found concerning social organization and social population regulation between these
species that adapted to different habitats (c.f. VırraLa and HOFFMEYER 1985; VIITALA et al.
1986). This forced us to try to introduce populations of grey-sided voles in Central Finland
as control populations for the local bank vole populations in a long-term study on social
organızation.

The introduction could give information on influence of latitude and different environ-
mental conditions on forming of social organızation and on possible changes in competi-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0354 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 354-363

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Grey-sided vole in Central Finland 335

tive situation between rodent species in new environment (HENTTONEN et al. 1977;
Hansson 1974). It could also clarıfy factors determining geographical distribution of
Clethrionomys rufocanus, which just in the lowland of Fennoscandia and Sovjet Union is
rather curious (HENTTONEN and VıITaLa 1982; STENSETH 1985).

Study area

Konnevesi Research Station is situated in northern Central Finland (62°15’N, 26°26’E) and it lies
about 250 km from the nearest northern and eastern ranges of C. rufocanus (Fig. 1).

After two unsuccesful introduction trials in 1981 (c.f. VırraLa et al. 1986) and 1982 study
populations could be founded on two islands of the Lake Konnevesi in summer 1983.

Both islands Siimarinsaarı (1.3 ha) and Iso-Korppi (1.7ha) show the same main habıtats (Fig. 2).
The middle parts of the islands are higher and more oligotrophic than the brims. Both grow forest
with either Picea abies and Betula pendula or Pinus silvestris as main trees. On Iso-Korppi Populus
tremula is also common. The field layer is built up mainly by Vaccinium myrtillus or V. vitis-ıdaea.
Parts of the field layer are almost free of vascular vegetation because of strong shading effect of spruce
forest.

Fig. 1. Study area with the islands with introduced populations of the vole Clethrionomys rufocanus
and the map of the distribution of the species in Finland. Also the location of the study site in
Konnevesi, Central Finland ıs given. 1 = Sıimari-Island, 2 = Iso-Korppi

The brims of the islands are oligo-mesotrophic, partly paludified heath forest with the same tree
species as the middle parts. The field layer ıs dominated by knechigh brush of Ledum palustre,
Vaccinium uliginosum and V. myrtillus. The ground is a mosaic of brushy hummocs and depressions
free of vascular plants between them. This vegetation type appears normally in northern Finland.

Siimarinsaarı is a bit smaller and higher and that is why the vegetation belt dominated by Ledum-
Myrtillus brushes on the brims is smaller than on Iso-Korppi. Siimarinsaarı at the head of a bay has the
minimum distance of 120 meters to the mainland. Iso-Korppi lies 220 meters from the nearest small
island and more than 1.5 km from the mainland.

356 H. Ylönen and J. Viitala

DR
FH 2
EeIi3

Le

Fig. 2. Vegetation of the study islands. 1 = Ledum-Myrtillus bruhes, 2 = Fresh spruce and decidous
forest with mainly Vaccinium myrtillus field layer, 3 = dry pine forest with Vaccinium vitis-idaea

Material and methods

The small mammal communities on the islands before the freesetting of grey-sided voles consisted of
Clethrionomys glareolus, Micromys minutus, Sorex aranens and S$. minutus. These species were
captured by snaptrapping before introduction of C. rufocanus or later during live trapping.

The islands were covered by a grid of trap stations with ten meter intervals. On Iso Korppi the
traps on each trap line were set at 20 meter intervals. On Sıimari island and Iso Korppi 96 and 76 lıve
traps of Ugglan Special type (Hansson 1967) respectively were set. On Iso Korppi each trap station
had a trap for half of the total trappıng time.

The trapping periods lasted five days and the traps were checked ten times each period. The islands
were trapped once a month from July to October in 1983 and from May to October in 1984. In 1985
we were able to trap Iso Korppi in June, August and October.

Following observations were made every time an anımal was captured: trap locality, time, species,
individual identity, sex, sexual status, body weight, infestation by ticks, scars and possible other signs
of aggression and behaviour of the anımal(s) in the trap.

In October 1985 and June 1986 some snap and live trappıng was done on the neighboring islands to
determine dispersal of C. rufocanus. The existence of C. rufocanus can be seen the basıs of typical
feeding places, too, ı.e. heaps of sticks of blueberry stems under natural covers and hollows — often
also in live traps.

To determine possible changes in food preference of the grey-sided vole between its native and
introduction area all possible information on foraging habits were noticed during the study periode. In
spring 1986 after the snow melt winter foraging remains were collected around every trap station.

Results
Population fluctuations

We released three males and three females of C. rufocanus on Siimarı island at the end of
June 1983. Altogether 19 individuals were captured 72 times until the beginning of
September. Then the whole population was killed apparently by a single stoat, Mustela
erminea. Reintroduction after the removal of the stoat was unsuccesful and the island was
recolonized by the native ©. glareolus. Already in the beginning of June 1984 24 male and
27 female bank voles were captured on the island concentrating on brims.

Grey-sided vole in Central Finland 357

Four females and three males were released on Iso-Korppi island in June 1983. During
that summer 36 individuals were marked. The density was at highest in September: seven
females and thirteen males (Fig. 3). Only one female and three males survived through the
winter. The population recovered well in 1984, however, and after good winter survival it
grew to 67 individuals (39 ind./ha) in summer 1985. In August twelve females and four
males from the population were introduced on another, a little bit larger island to save the
population after the possible winter collapse on Iso-Korppi. In May 1986 only a single
male was found and the population of C. rufocanus was lost.

1983 1984

Fig. 3. Population fluctuations of C. rufocanus on Iso-Korppi between 1983 and 1986. Introductions
or removals of voles are shown with arrows. Also the amount of immigrant bank voles is given. Solid
line = females, broken line = males

Late summer every year individuals of C. glareolus were immigrating the islands
populated by C. rufocanus. They were unable to occupy the most favored brim areas.
None of them were able to survive through the winter.

Habitat preference

Both introduced anımals and their offspring were captured almost without exception on
the Ledum-Myrtillus belt of the brims and on other moist habitats with rich undergrowth
(Fig. 4). The rather dry inner parts of the islands covered by pine and spruce forest with
sparse field layer were avoided by C. rufocanus. Only the few ımmigrant bank voles, C.
glareolus, were forced to use these areas. In the absence of,C. rufocanus in 1984 on Siimarı
Island ©. glareolus also preferred the moist Ledum-Myrtillus areas (Fig. 4). There were no
significant differences ın habitat use of C. rufocanus between seasons and years (Table 1).

Social organization

The number of breeding females did not exceed five on Iso-Korppi during the two first
study years (Fig.5). The number of mature males varıed between two and four. As in
previous studies (c.f. review by VırTaLa and HOoFFMEYER 1985) females were mutually
tolerant but mature and submature males were highly aggressive towards each other.
After high winter survival ten females were mature already in mid of June 1985. Only
one trap was visited by two different breeding females even though home ranges of these

358 H. Ylönen and J. Vütala

Table 1

Percentual use of the trapstations of different habitats during the study years 1983-1985
on Iso-Korppi
N shows the amount of captures in that year. All differences are significant with p < 0.001

Habitat Ledum-Myrt. Myrtillus Vıitis-ıdea
52 42 47

Fig. 4. Movements of the
small population of C. rufo-
canus on Siimari-Island in
July/August 1983 (a) and
the frequence of trap visits
by C. glareolus ın August
1984 (b) after the recoloni-
zation of the island by the
species. The figure shows
the similar habitat use of the
two species without compe-
tıtion

Jun 1985 Aug 1985

Fig. 5. Home ranges of mature females and movements of mature males of C. rufocanus on Iso-Korppi
in June and August 1985

(Z >[ger ospe 995) Tergey saypudapy-wnpo7 ya ur sum J9JuIm ay2 107 P91e3s133e uonerndod
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s[eNPIATPUT 9J0UI 10 0M1 Aq pasn sden ur soımıdes Jo saqumu ayy, 'UMOUYS sı (suumjo9 papeys a[fduıs) sden asayı panısta JAeY YIIyM STenpIArpur Jo Jaquınu ayı
pue (suumpo9 papeys sso19) sıısta 0MI uey 310UI yıım uoneıs dem ysea jo Ayuanba.y Zurdden ayj, put Mous ay2 Ao1fe ısnl 9867] Surids ur sudıs JurısgurmıaAo
Jo vonnqrnstp syı pur ‘sg6] ur Surdden uumane ıse] sy Surnp uonepndod ayı jo Asuanbayy zısıa den 942 pur soJoA Papıs-A913 Seulsf ayı Jo SUIUIWAOM| ‘9 '31.]

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360 H. Ylönen and J. Viitala

Table 2

The distribution and amount of food remains collected by the grey-sided vole in different habitats

The detected storages in the 10x 10 m area around the trap station form a single sample. Dry weight in
grams (W) of the stored plant material found in May 1986 is given. The group “others” consists of
annual shoots and leaves of Betula pendula, Picea abies, Pinus silvestris and Populus tremula, which
occured ocassionally in the samples. The amount of trap stations in each habitat is given in table 1

Habitat and the Vaccınium Vaccınıum Ledum “others”
amount of samples myrtillus vitis-idaea palustre

W % W % W % W %

Ledum-Myrt. 120330 50.7 a il 33.24 14.0 10.04 4.2
(24)

Myrtillus 26.38 43.4 316910525 0.520009 oh 8
(9

Vitis-idaea 11.12 27.9 23.38 58.6 5.39, 13,5
(6)

females covered bigareas. Thusthey were
stricetly territorial. In August there were
eight breeding females behaving in the
same way (c.f. Fig. 5). Also the number of
mature males in June was twıce as high as
in previous summers. This resulted ın
very much aggression between them.
Fresh wounds were noticed in every
trapping day. In August 1985 there were
only two mature males left. Males moved
on larger areas than females.

Territorial behaviour begun to de-
crease towards autumn. The number of
trap stations visited by several different
individuals whether mature or not was
increasing. In October distinct aggrega-
tions were recognized (Fig. 6).

Fıg. 7. Dispersal of grey-sided voles to the
neighbouring islands during the late summer
1985. The graphs show the amount of voles

and shrews captured in 100 trap nights. The
arrows show the dispersal of grey-sided voles BIC. &r Aläle S.Sp.

Overwintering

The survival of the population was very low in the first winter and there were very little
signs of winter foraging. Next winter 1984/85 the survival was about 90 percent for both
sexes (s. Fig.3). Already the autumn trapping gave the impression of aggregation forma-
tion. The signs of winter foraging cumulated also on the southern but especially northern
brim parts of the island (Fig. 6). The big population going to overwinter in autumn 1985
seemed to form distinct aggregations in late September. Even though the population died
out probably in late winter - early spring, the foraging signs concentrated on the sites of
the aggregations.

Grey-sided vole in Central Finland 361

The preferred food, collected in heaps typical for C. rufocanus in winter, were Vaccıninm
myrtillus, but also in great amount V. vıtis-idaea. Ledum palustre and annual shoots of local
spruce, pine and deciduous trees were also found in the heaps (Table 2).

Dispersal

Dispersal of C. rufocanus was evidenced by snap trapping on two nearby islands a small
one 70m from Iso-Korppi and a little bigger one 200m from Iso-Korppi. On four more
islands 400 to 600m away (Fıg.7) Microtus agrestis and C. glareolus only were captured.
Small heaps of blueberry stems and branches of willows out by voles were found on three
of these islands probably indicating unsuccessful attempts of C. rufocanus to colonize these
islands.

Submature bank voles were immigrating Iso-Korppi every year in late summer. They
did not survive through winter, however. Not a single individual of M. agrestis was ever
observed on the islands populated by C. rufocanus even though field voles are numerous
on the other islands of the lake Konnevesı.

Discussion

The attempt to introduce C. rufocanus on central Finnish mainland enclosure was
unsuccessful (Vırrara et al. 1986). Also the fırst introduction attempts on islands failed
because of poor habitats or predation by Mustelids. According to OKSANEN and OKSANEN
(1981) one stoat or weasel is enough to destroy the whole population on such an island as
we used in our study. Also on Iso-Korppi a stoat was observed in August 1984. It caused a
decline of the population but not its total destruction. It ıs possible that the crash during
winter 1985/86 have been due to predation. There were lots of Mustelids in Konnevesi area
during the crash after two high density years of small rodents.

The decline of the population must have happened during late winter or early spring.
That was indicated by the big heaps of blueberry stems (c.f. Table 2) with also fresh
cuttings used as winter food. The single male captured in May 1986 was in very poor
condition. The reasons of the crash are out of scope of the present paper, however.

The populations of small rodents on rather small islands must often be founded by
immigrants allmost every year (c.f. Pokkı 1981). The reasons of extinctions may be
predation, hard climatical conditions and shortage of food.

The population colonized foremost the brims of the islands with rich growth of Zedum
palustre and Vaccinium myrtillus. These areas with rocks and hummocs provide food and
shelter. Nesting holes are important, because according to HENTTONEN and VIITALA
(1982) grey-sided vole is not able to dig very well. Dry mossy areas preferred by it ın
northern Finland (KareLA 1957; KaLeLa et al. 1971) do not exist on these islands.

Also bank voles preferred the same brim areas on Siimari-Island 1984 in the absence of
C. rufocanus. The immigrant bank voles on Iso-Korppi were captured with only one
exception in the dryer middle parts of the island. Presence of C. rufocanus obviously
forced it to use poor habitats where it did not have the possibility to overwinter. In
northern Finland C. rufocanus is stronger in interspecific competition of these two species
(HENTTONEN et al. 1977). Hansson (1974), however, assumes that in areas, where C.
rufocanus is on the southern border of its range C. glareolus could be in competitive
advantage because it is very numerous on those habitats expectedly preferred by C.
rufocanus. In the present island study this could not be the case because the few individuals
immigrating the island were not strong enough to survive over the winter. The immigra-
tion of the submature bank voles took place ın so late summer that the immigrants did not
breed anymore - probably also due to interspecific inhibition (KAARSALO and WALLGREN

362 H. Ylönen and J. Viitala

1985). The recolonization of Siimari-Island by C. glareolus after the disappearence of grey-
sided voles was very successtull.

The immigrant bank voles entering the island must have swum at least the distance of
200 metres from the nearest neighbouring island. There are some unpublished observations
on swimming ability of C. rufocanus during lemming migrations (HENTTONEN unpubl.;
KAIKUSALO unpubl.; VırTara unpubl.). During the present study they had evidently
swum at least 200 metres. Some signs of blueberry storages were found also on two islands
about 500 metres north from Iso-Korppi. No direct evidence by trapping exist, however.

Interesting ist the total absence of Microtus agrestis on the islands colonized by grey-
sided voles (c.f. VırTaLa 1977; HENTTONEN et al. 1977) although the field vole was the
most numerous rodent species on the neighbouring islands. Usually M. agrestis is much a
more efficient colonizer than any of the Clethrionomys species (VırTaLa 1977; PokkI
1981).

The social structure of the breeding colonies of the introduced C. rufocanus colonies
were the very same observed in other wild Clethrionomys populations (for review s. e.g.
VırraLA and HOFFMEYER 1985; VIITaLa et al. 1986) ı.e. strict territoriality of mature
females and overlapping of much larger home ranges of mature males.

Contrary to the observations of VırTaLA (1977) and HENTTONEN and VIITALA (1983) in
northern Finland the island population of C. rufocanus aggregated during winter in
Middle-Finland. The population on Iso-Korppi behaved similarly as the mainland popula-
tion of ©. glareolus native to the area (YLÖNEN and VırraLa 1985). The flexibility of the
overwintering strategy of C. rufocanus is suggested already by VırTaLaA and YLÖNEN
(1985). Heat saving by aggregating seems to be especially advantageous on the islands
where the snow cover is eaven thinner than on the mainland of Central Finland. This kind
of behaviour may, however, increase small Mustelid predation, and cause population
crashes described also in the present study.

The small introduced C. rufocanus populations on the islands or on mainland in Central
Finland had the dangers of founder populations (MCARTHUR and WıLson 1967; DIAMOND
1984). They may die because of environmental or endogenous reasons or by accident. All
our study population died out during the five years study. Some new populations - still
unknown for us -— may have been founded by dispersers. According to Pokkı (1981) only
one pregnant female is enough to found a new island population.

Acknowledgements

We thank Asko KaıkusaLo and HEIKKI HENTTONEN for providing us with most of the grey-sided
voles introduced on the islands. The study has been supported financially by the State Board for
Science, Emil Aaltonen foundation, Finnish Cultural Foundation and by Jyväskylä University.

Zusammenfassung

Soziale Organisation und Habitatpräferenz von Clethrionomys rufocanus-Populationen
in Mittelfinnland

Graurötelmäuse, Clethrionomys rufocanus (Sund), aus Nordfinnland wurden auf zwei Inseln des Sees
Konnevesi (Mittelfinnland) im Sommer 1983 eingebürgert. Vor der Einbürgerung wurden die
heimischen Nager der Inseln mit Schlagfallen abgefangen.

Eine der Populationen wurde schon während des ersten Sommers durch ein Hermelin (Mustela
erminea) zerstört. Die im Herbst neu eingebürgerte Population überlebte den folgenden Winter auch
nicht. Die Insel wurde im nächsten Sommer durch Rötelmäuse (Clethrionomys glareolus) sehr schnell
wieder kolonisiert.

Die andere neu gegründete Inselpopulation konnte sich vom Sommer 1983 bis Frühjahr 1986
erhalten und erreichte im Spätsommer 1985 die höchste Dichte von 69 Individuen auf einer Fläche von
1,7 ha.

Die auf die Insel immigrierenden Rötelmäuse hatten keine Möglichkeit, während der Anwesenheit
der Graurötelmaus eine Population zu stabilisieren.

C. rufocanus bevorzugte feuchte Habitate, die ein Vegetationspolster von Vaccınium myrtillus,

Grey-sided vole in Central Finland 363

Ledum palustre und Vaccinium uliginosum aufwiesen. Diese Habitate sind charakteristisch für
Nordfinnland.

Während des Sommers lebten die reproduktiven Weibchen territorial. Geschlechtsreife Männchen
waren während der Reproduktionsperiode untereinander sehr aggressiv.

Im Gegensatz zu nordfinnischen Populationen verbrachten die eingebürgerten Graurötelmäuse
den Winter im sozialen Verband in den Vorzugshabitaten. Anzeichen der gemeinsamen Überwinte-
rung waren nach der Schneeschmelze reichlich vorhanden.

Abwanderungen von Graurötelmäusen auf Nachbarinseln wurden auch nachgewiesen.

Die soziale Organisation sowie die Bevorzugung bestimmter Habitate durch die eingebürgerte
Population wird mit anderen Clethrionomys-Populationen verglichen. Die eingebürgerten Graurötel-
mäuse zeigten, wie schon für andere Clethrionomys-Arten nachgewiesen, eine flexible soziale
Organisation.

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Authors’ addresses: Hannu YLÖNEN and Jussı VırTaLa, Department of Biology, University of
Jyväskylä, Yliopistonkatu 9, SF-40100 Jyväskylä and Konnevesi Research Sta-
tıon, SF-44300 Konnevesi, Finland

Reproductive biology of Arvicola sapidus
(Rodentia, Arvicolidae) in the Ebro delta (Spain)

By J. VENTURA and ]. GosSÄLBEZ

Catedra de Vertebrados, Universidad de Barcelona, Spain

Receipt of Ms. 16. 10. 1986
Abstract

Studied the reproductive cycle of the southwestern water vole, Arvicola sapidus in the Ebro delta
(Tarragona, Spain). 145 specimens (79 8d, 66 ??) captured between 1981 and 1984 were analysed.
To evaluate the maturity and sexual activity in males the cytological analysis of the testicular content,
minor and major diameter of the testicle and length of the seminal vasicle were considered. In the
females, the state of the vulva, development and vascularisation of uterus and ovarıies, and embryos
and placental scars were registered.

The presence of spermatozoids is constant in adult individuals throughout the year. The seminal
vesicles and the testicles vary considerably in size throughout the year. The minimum is reached in
December and January, and the maximum in June. Between March and October all adult females are
sexually active. The sexual activity is lowest in December-January with values around 35445 %. The
presence of pregnant females is limited to the February-October period. The average litter size is
3.31 # 1.20, n=19. The continued sexual activity of some females during autumn and winter, the
constant presence of spermatozoids in males throughout the whole year as well as the capture of
juvenile individuals in January, suggest the possibility of reproductive activity in November and
December. Extrinsic factors may regulate to a certain degree the increase or decrease of sexual activity
in different years.

Introduction

There is little information so far on the different aspects of the bionomic status of Arvicola
sapidus. This species inhabits all of the Iberian Peninsula and southern, central and the
north west tip of France (MıLLErR 1912; HEIM DE BaLsac and GuisLaın 1955).

The information concerning the characteristics of the biological cycle of this rodent in
all of ıts area of distribution is very scarce. Apart from the results obtained by DELoST
(1968) about the reproductive characteristics of a population near the Tarn river (France)
during one whole annual cycle, the rest of studies are less detailed. Such studies deal with
descriptions on the sexual state of specimens obtained during non periodical catches
(GosALBEZ 1976; ZaBALA 1983) or those dealing with references included within general
treatises on mammals or rodents (DiDIER and Rope 1935, 1939; SAINT-GIRONS 1973; LE
Louarn and SAINT-GIRONS 1977; REICHSTEIN 1982; BauDoın 1984).

The purpose of this paper is to determine the reproductive characteristics and par-
ticularıties of Arvicola sapidus ın north east Iberia. This study, the first one concerning the
subject in the Iberian Peninsula, was carried out in the Ebro delta (Tarragona).

Material and methods

The specimens analysed have been trapped each month from January 1983 to December 1984, at the
banks of the canal network surrounding the Encanyissada lagoon in the Ebro delta (Tarragona, Spain).
In addition, specimens were collected in the same area in January 1980, March, April and December
1981, and between January and March 1982. In all, 79 males and 66 females were studied.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0364 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 364-371

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta 365

From each specimen the body weight was taken, as well as the following measurements: head and
body length, length of tail, hind foot length and ear length.
In order to determine the stage of maturity and sexual activity in males, the following characteris-
tics and parameters were considered: position of testicles (abdominal or scrotal), testicular cell content
(GoSÄLBEZ et al. 1979), minor and major diameters of the testicle and length of the seminal vesicle
(GoSÄLBEZ and Sans-CoMmA 1976).
In the testicular squashes the following categories were distinguished:
immature: specimens lacking spermatozoids and spermatids in the testicle.
submature: specimens with few spermatozoids and spermatids in the testicle.
mature: specimens with complete reproductive capacity determined by a large amount of sper-
matozoids in the testicle.
In the females, the characteristics under consideration were: status of the vulva (open or closed),
presence of mammary tissue, stage of development and irrigation of uterus and ovaries, and presence
and number of embryos and placental scars.
The categories established are:
immature: specimens with closed vulva, whose uterus and ovaries are not much developped nor
vascularised and lack placental scars.

Submature: specimens with open or closed vulva and whose uterus and ovaries are slightly developped
and never show placental scars.

Inactive mature: specimens with closed vulve and uterus and ovaries developped, though scarcely
vascularised. Placental scars may be present.

Active mature: specimens with open vulva and with completely developped and vascularısed uterus
and ovaries. There may be placental scars.

Results
Reproduction in males

Fig. 1 reveals that all individuals weighing less than 150g are immature. Individuals
between 150 and 176g are at different stages of maturity, while all specimens weighing
more than 176g are sexually mature.

Some specimens captured in November are adults accounting to their size but their
testicular squashes reveal a very small number of spermatozoids. The testicular lengths of
these individuals ranged between 7.0 and 8.9mm and the lengths of the seminal vesicles
were 5.0-9.5 mm (fig. 2). The length at which the individuals show reproductive capacity
at the population level are 12.5 mm for the testicle and 9 mm for the vesicle. That is, even
though these specimens have reached adult dimensions morphologically and metrically,
the small sıze of both organs suggests that the spermatogenesis has been altered, possibly
due to an attenuation in the rhythm of gonad development because of environmental
changes. If this were the case, those individuals born in the second half of summer would
reach maturity later than those born in the spring, given the same bodily development.

Even though the adult specimens always present spermatozoids in the testicle, this
organ and the seminal vesicle undergo important changes in size throughout the year
(fig. 3). In December-January both parameters reach minimum values in the adults. In
February, a progressive size increase commences, reaching the maximum in June. From
this month on a decrease in size of both organs can be discerned.

The product of the two testicular diameters and the length of the seminal vesicle during
the February-October period are clearly correlated (fig. 4). Below 65 mm? for the testicular
diameter product and 5.5 mm of seminal vesicle length only immature individuals appear.
Submature individuals are limited to the 65-105 mm? range of testicular diameter product
and 6.0-8.0 mm range for the length of the vesicle. Above upper lıimits all the specimens
can be considered mature.

Reproduction in females

From March to October, 100 % of the mature females studied were sexually active (fig. 5).
In November, this percentage decreased notably and the minimum values, around
35-45 %, were reached in December and January.

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J. Ventura and J. Gosalbez

366

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367

Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta

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368 J. Ventura and J. Gosalbez

%
100
90
80
70
60
50
40
30
20

10

J F M A M J J A S oO N D

Fıg. 5. Arvicola sapidus from the Ebro delta. Variation throughout the year of the percentage of active

mature females referred to the total mature females (upper line), and percentage of pregnant females

over the total of active mature females (bottom line). (I): inactive mature; (A): active mature; (P):
pregnant

WEIGHT

250

200

150

100

50

Fıg. 6. Arvicola sapidus from the Ebro delta. Relationship between body weight (in g) and sexual status
of females throughout the year. (O): immature specimens; (©): submature specimens; (@): active
mature specimens; (-@): inactive mature specimens; (4): pregnant specimens

Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta 369

Pregnant females appear between February Table
and October. However, the small sample size
(n= 19) does not allow us to discern the repro-
ductive peaks. It can only be said in this re-
spect that the maximum value appeared in
March, in which 80% of the active mature
females captured were pregnant.

Litter size in Arvicola sapidus from the
Ebro delta from embryo counts in
pregnant females

Number of embryos

All specimens weighing less than 130g are u ie
immature (fig.6). Between this weight and February 3 3
170g, there is a wide band of specimens that Nu 2 :
show different stages of maturity and activity ns >
but never are pregnant. All the females with June 1
body weights above 170g can be considered July 1
sexually mature. The lightest pregnant female August !

! September 2
weighed 183g. BR 3

It is important to note that the presence of
specimens weighing less than 130g in De- Total 19

cember and January may be evidence repro-
ductive activity in November. Two of these
specimens were captured towards the end of January (28. 1. 1982) and weighed respec-
tively 115 and 128g. Such individuals suggest the possibility of reproduction in December.
This phenomenon is irregular and may be determined to some degree by the occurrence of
relatively milder autumns.

Litter sıze was 2-5 embryos (see table). The average number of embryos per female was
3.31 # 1.20 (n=19). No annual pattern in litter size could be determined. There seems to
exist an increase of the average from February to April. Likewise no such preference of
embryos would be detected. The distribution frequencies were: OR-2L (n=3); IR-2L
(n=3); IR-IL (n=2); 2R-1L (n=2); 2R-2L (n=2); 3R-2L (n=2); 4R-IL (n=2); OR-3L
(n=1); 2R-OL (n=1); 2R-3L (n=1).

When the gestating females are grouped into three weight intervals: 180-199,
200-219g and more than 219g the following average litter sizes appear respectively: 2.0
(n=3); 3.87 (n=8); 3.25 (n=8). Litter sıze increases wıth body weight only in the two
firsts intervals and the difference between the second and third interval is not significative.

Discussion

The literature concerning the reproductive cycle of Arvicola sapidus is to the date scarce
and occasional. Thus, it ıs not possible to compare the results obtained here with those of
other populations, except for those of DELosT (1968). This author mentions the presence
of sexually active males throughout the whole year at the Tarn rıver (France). These results
coincide with those observed in the Ebro delta. The decrease in sıze of the testicles does not
seem to suppress the spermatogenic capacity. However the specimens from the summer-
autumn litters take longer to acquire sexual maturity due to the decreased testicular
development.

The varıatıon in sıze of testicle and seminal vesicle throughout the year coincides with
the seasonal varıation in sexual activity reported by DErosrt (1968) for males. The period of
maximum activity ıs established by this author between April and October. The minimum
values appear in December-January, and in February the activity is almost totally
reestablished.

The reproductive activity of the females is maintained at maximum levels between
February and October. Even though activity is less during the remaining months, this

370 J. Ventura and J. Gosalbez

decrease never includes the whole population as approximately 35 % of the mature females
continue to be active.

Pregnant females were found between February and October, during a longer period
than between Aprıl and September reported by DeLosrt (1968). These differences may be
due to environmental and climatic factors as suggested by PerLıkAn (1972) for Arvicola
terrestris.

Even though no pregnant females appear between November and January, the constant
presence of mature males throughout the year, the continued activity of some mature
females during this period and the capture of juvenile individuals in December and January
suggest the possibility of reproductive activity in November and December. Anyway, it is
significantly lower that observed during the rest of the year.

The litter sizes found were 2-5 embryos. These values fall within the range established
by Divier and Rope (1935) and DeLosrt (1968) in french populations, although the
maximum values obtained by both authors (7 and 8 embryos respectively) are higher than
that observed in the Ebro delta. The most frequent litters were those consisting of 2 and 3
embryos and after, those formed by 5 embryos. These results are also lower than the modal
value (6 embryos) recorded by Diver and Rope (1935).

Even though the reproductive peaks have not been established, the high values in March
agree with the observations of many authors for Arvicola terrestris (VAN WIJNGAARDEN
1954; PELIKAn 1972; WIELAND 1973) that it is precisely at the beginning of the reproduc-
tive period when the sexual activity is at its highest.

At the population level, A. sapıdus of the Ebro delta shows a general period of high
sexual activity between February and October. The decrease in November-December may
be conditioned by intrinsic factors of the females, because spermatozoids are present in all
mature males throughout the year. Therefore despite the apparent reproductive capacity of
the males, the non-receptivity of a high percentage of temales determine meager chances
for reproduction. Additionally to be kept into account is the size reduction of the testicles
and seminal vesicles during these months. Even though the possession of spermatozoids
enables the animal to be considered sexually active, the efficience of these cells for
reproduction is yet to be verified. Possibly the seminal vesicles have a direct influence on
the viability of the spermatozoids, since the substances contained in the secreted liquid are
important for the nutrition and protection of the reproductive cells (Guyron 1967;
Houssay 1969), while also facilitating fecundation (HOGARTH 1978). Therefore even if
spermatozoids are produced, an animal with an insufficient seminal vesicle may not be apt
for reproduction.

Despite these factors, the existence of a certain reproductive activity in December
suggests the influence of extrinsic (environmental) factors which can alter to a certain
degree this activity in different years.

Acknowledgements

The authors wish to express their gratitude to Dr. M*. J. LöPEZ-FUSTER, G. GÖTZENS, $. Ruız and A.
EscoLA, members of the Mastozoology team of the Department of Vertebrates for their colaboration
in the fieldwork. Likerwise we want to acknowledge ICONA, and very specially the assistance of the
guard J. MARTT during our stays in the Ebro delta.

Zusammenfassung

Zur Fortpflanzungsbiologie von Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) im Ebro-Delta in Spanien

An 79 Männchen und 66 Weibchen von Arvicola sapidus, die in den Jahren 1981-1984 im Ebro-Delta
in Spanien gefangen worden waren, wurde das Fortpflanzungsverhalten und seine Abhängigkeit von
Gewicht und Jahreszeit untersucht. Dazu wurden die folgenden Parameter bewertet: Bei den
Männchen das mikroskopische Bild des Hodens, sein größter und kleinster Durchmesser und die
Länge der Vesicula seminalia; bei den Weibchen der Zustand der Vulva, Größe und Durchblutung der

Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta 37a

Uteri und Ovarien, das Auftreten und die Anzahl von Embryonen und das Auftreten vom Maculae
cyaneae.

2 Bei den adulten Männchen findet man ganzjährig Spermatozoen, obwohl die Größe von Hoden
und Vesikeldrüsen ım Jahreslauf stark schwanken. Am kleinsten sind sie von Dezember bis Januar, am
größten im Juni. Von März bis Oktober sind alle geschlechtsreifen Weibchen auch geschlechtstätig.
Am geringsten ist ihr Anteil im Dezember und Januar. Trächtige Weibchen kamen nur von Februar
bis Oktober vor. Die durchschnittliche Embryonenzahl war 3,31. Der Nachweis von Spermien bei
den Männchen und geschlechtstätigen Weibchen auch im Winter sowie von Jungtieren im Januar
deutet darauf hin, daß Fortpflanzung gelegentlich auch im Winter vorkommt.

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France. Societe Frangaise pour l’Etude et la Protection des Mammiferes. Paris: Fayard Editeurs.
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hibernants dans les differents regions de France. Ent. Chize, | Physiol. 23-50.

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Hrsg. von J. NIETHAMMER und F. Krapp. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft.

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provincia de Guipüzcoa. Munibe 35, 109-114.

Author’s address: Dr. JoaQuIm GOSÄLBEZ and JACINT VENTURA, Cätedra de Vertebrados, Depar-
tamento de Zoologia, Facultad de Biologia, Universidad de Barcelona, Av.
Diagonal 645, E-08028 Barcelona

Zum Lautrepertoire eines ursprünglichen Cerviden,
Muntiacus reevesi micrurus (Sclater, 1875)

Von $S. G. STADLER und H. HENDRICHS

Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie, Fakultät für Biologie, Universität Bielefeld

Eingang des Ms. 22.9. 1986
Abstract

On the sound repertoire of the Formosan muntjac, Muntiacus reevesi micrurus (Sclater, 1875)

Studied was the sound repertoire of Reeves’ muntjac to specify acoustical qualities, situations of
occurence, and to discuss underlying internal conditions.

From May 1983 through December 1984 17 anımals of the Formosan muntjac (Muntiacus reevesi
micrurus) living in four groups in large outdoor enclosures were observed. 200 h of observation have
been evaluated. 50 % of the observations were conducted at close distance to gain tape recordings for
sonagraphical analyses.

Sıx different sounds have been recorded, three of which are documented sonagraphically. These
sounds include: Yappıng, Barking, Fawn’s-Scream, Whistle, Footstamp, Teethgrinding.

Yapping and Barking occured ın situations when an anımal faced a potential danger or, less
frequently, a dominant muntjac. The Fawn’s-Scream was uttered by fawns when frightened or alone
and searching for the mother. The Whistle is subdivided into three subtypes: The Short-Whistle of
dominant males or adult females with young is considered an expression of self-assertiveness, the
Long-Whistle of subdominants an expression of uneasiness. The Soft-Whistle is a vocalization of
fawns uttered in ambivalent contexts. The Footstamp is considered a warning sound. The internal
state can be described as highly aroused. Teethgrinding is part of the threat display of adult bucks. It
was also heard from anımals in conflict. The concept of displacement activity is discussed for this
particular situation.

Einleitung

Für das Verständnis sozialer Prozesse sind Kenntnisse der akustischen Ausdrucksmöglich-
keiten einer Art hilfreich. Lautäußerungen gelten als mögliche Indikatoren der atfektiven
Tönung eines kommunikativen Aktes (MorToNn 1977; JÜRGENS 1979; SCHERER 1985).
Hinweise auf innere Zustände wie „Erregung“ oder „Sicherheit“ der Tiere (vgl. HEND-
RICHS 1978) sind wichtig für die Analyse der Regulation sozialer Prozesse (BiscHor 1972,
1985; BaLpwın und BaLpwin 1977).

Eine umfangreiche Übersicht über Lautäußerungen bei Huftieren gibt Kıry (1972).
Für Cerviden liegt eine Reihe von Arbeiten zu verschiedenen Aspekten der akustischen
Kommunikation vor (z.B. EspmArk 1971; GRADL-GRAMS 1983; HıRTH und McCur-
LOUGH 1977; RiCHARDSoN et al. 1983). Lautäußerungen bei Muntjaks wurden vor allem
von YAHNER (1980), aber auch von CHarLin (1971) und BARRETTE (1977a) dargestellt.

In dieser Arbeit werden Lautäußerungen des Chinesischen Muntjaks (Muntiacus ree-
vesi) beschrieben und sonagraphisch dokumentiert; außerdem werden Zuordnungen quali-
tativer Art zum sozialen Kontext ihres Auftretens gegeben. Aufbauend auf dieser Grund-
lage wird versucht, einige Aspekte der im Tier vorliegenden Bedingungen für die Produk-
tion der einzelnen Laute zu beschreiben. Diese Bedingungen, die über das beobachtbare
Verhalten erschlossen werden müssen, können in Form hypothetischer Variablen auf der
Ebene des inneren Zustandes dargestellt werden (vgl. z.B. BiscHor 1985).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0372 $ 02.50/0
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 372-382

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468

Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 373

Material und Methode

Seit 1974 werden am Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie der Universität Bielefeld mehrere Gruppen
der Formosa-Unterart des Chinesischen Muntjaks, Muntiacus reevesi micrurus (zur Systematik s.
WHITEHEAD 1972), in mehreren Grofßsgehegen (900-5000 m?) gehalten. Für diese Untersuchung
wurden von Mai 1983 bis Dezember 1984 regelmäßig 11 Tiere in 3 Gruppen (I: 1,1 + 0,2 jüngere
Tiere; II: 1,1 + 2,0; III: 1,1 + 0,1) sowie unregelmäßig 6 Tiere in einer weiteren Gruppe (IV: 2,2 + 2,0)
beobachtet.

Es wurden ca. 200 Beobachtungsstunden ausgewertet. Davon entfallen ca. 50 % auf Stallbeobach-
tungen, ın denen die Tiere der Gruppen I, II und III auf Distanzen zwischen einem bis zu fünf Metern
beobachtet werden konnten. Protokolliert wurde fortlaufend in ein Ein-Minuten-Raster; es wurden
nach der ad libitum-Methode (Artmann 1974) ca. 60 verschiedene Verhaltensweisen aufgenommen
und ausgewertet. Tonbandaufnahmen wurden (sowohl im Freien als auch in den Stallgebäuden) mit
einem Tonbandgerät 4400 der Firma UHER und einem Richtmikrophon der Firma ac bei einer
Aufnahmegeschwindigkeit von 19 cm/sec gemacht. Eine klangspektrographische Analyse erfolgte auf
einem Sonagraphen Vibralyzer 7030 A der kay Elemetrics Corp. mit Filtereinstellung ‚‚wide‘“ (300
Hz) bzw. „narrow“ (80 Hz).

Ergebnisse

Es wurden 6 verschiedene Lautäußerungen in insgesamt 8 Ausprägungen unterschieden:

Kläffen ua)
Bellen (24)
Kitzschrei (13)
Fiepen kurz oXe) (297)
22 (20)
lang (669)
leise (12)
Hufstampfen (18)
Zähneknacken (49)

*, absolute Häufigkeit des Auftretens während des gesamten Beobachtungszeitraumes.

Kläffen

Lautbeschreibung (vgl. Abb. 1): Der einzelne Laut ist zwischen 0,08-0,15 sec lang, wird
meistens 3- bis 5mal ım Abstand von ca. 0,1-0,3 sec geäußert und ist im Bereich zwischen
500-2500 Hz relativ geräuschhaft mit Energiemaxima bei etwa 600 Hz, 1200 Hz und
2000 Hz. Das Frequenzmaxımum liegt ım Bereich um 3500 Hz.

Kläffen trat auf, wenn ein Tier überrascht wurde, z.B. von einem Beobachter. Es
wurde während des Flüchtens geäußert. Danach sicherte das Tier ın aufrechter Haltung
und mit gespitzten Ohren in Richtung der Störquelle und ging entweder zum Bellen über
oder verstummte. Kläffen wurde bei adulten ?? und jungen dd beobachtet.

Bellen

Lautbeschreibung (vgl. Abb. 2): Der einzelne Laut ist zwischen 0,35-0,80 sec lang und
wurde in der Regel im Abstand von ca. 4 bis 6 sec geäußert. Eine Lautserie konnte bis zu
20 mın andauern; dabei wurden in der Regel die Abstände zwischen den Lauten mit
zunehmender Zeit etwas länger (bis 10 sec); die letzten Laute einer längeren Lautserie
wurden oft leiser und kürzer. Der Laut hat seine Hauptenergie zwischen 800-1200 Hz,
eine Oberschwingung im Bereich um ca. 2000 Hz ist deutlich, oberhalb dieses Wertes
bleibt der Laut leise und geräuschhaft mit einem Frequenzmaximum bei ca. 4500 Hz.

374 S. G. Stadler und H. Hendhrichs

Neben diesem Grundmuster traten starke interindividuelle Unterschiede auf. So zeigte ein
ca. 2 Jahre altes 8 einen relatıv hohen Anteil tonaler Anteile im Bereich von ca. 1100 Hz
(hier auch Grundfrequenz und Hauptenergie) mit einer Oberschwingung bei ca. 2500 Hz.
Ein junges ? (<ein Jahr) äußerte einen Laut mit einer Grundfrequenz zwischen 1000-1100
Hz und vier Oberschwingungen (1900 Hz, 2500 Hz; hier Hauptenergie, 3100 Hz und
4000 Hz).

Bellen trat entweder nach Kläffen auf oder wurde geäußert, wenn das Tier nach einer
Störung in einer Deckung verschwunden war. Es wurde gelegentlich von anderen Tieren,
zu denen kein optischer Kontakt bestand, mit dem gleichen Lautmuster „beantwortet“.
Häufig reagierten Artgenossen in demselben oder ın Nachbargehegen nur mit kurzem
Umheräugen oder überhaupt nicht auf das Bellen. Bellen wurde auch in „rein“ sozialen
Situationen, die nıcht von äußeren Störfaktoren beeinflußt erschienen, beobachtet, z.B.
bellte die 1,5jährıge Tochter eines der adulten ?, nachdem diese sie für mehrere Minuten
durch das Gehege gejagt hatte. Auch hier hielt das Bellen ca. 10 min lang an.

kHz Kläffen kHz a b c Bellen
8 8
4 4 5
’ \ Re Nm w— .m
WERE yo TE.
kHz
8 8
6 6
4 4
2 g h: = x 2 RR uf —’
een een 20 z—_
| (| Dates sun) rm T 1
(6) 05 10 sec. (0) 05 (6) 05 (6) 05 10 sec.
FILTER "narrow" FILTER "narrow” FILTER "narrow”

Abb. 1 (links). Sonagramm einer typischen Serie von Kläff-Lauten eines adulten Weibchens. Oben:

Wide-band-Filter (300 Hz); unten: Narrow-band-Filter (80 Hz). - Abb. 2 (rechts). Sonagramme von

drei verschiedenen Typen des Bellens. a= adultes ?: wie bei den meisten adulten Tieren (dd und

PP); b= subadultes ?: wesentlich höher; c = subadultes &: mit tonalen Anteilen. Oben: Wide-band-
Filter; unten: Narrow-band-Filter

Kitzschrei

Lautbeschreibung: Da keine Sonagramme vorliegen, soll hier eine kurze lautmalerische
Umschreibung gegeben werden. Der Kitzschrei ist ein sehr hoher, lauter und durchdrin-
gender Laut, der einmal oder mehrere Male im Abstand von einer bis mehreren Sekunden
geäußert wird. Der einzelne Laut ist etwa eine Sekunde lang, kann jedoch auch etwas
länger ausgedehnt werden. Er beginnt hoch, steigt kurz in der Frequenz und fällt gegen
Ende etwas ab.

Der Kitzschrei trat am häufigsten auf, wenn Jungtiere im Alter von wenigen Tagen bis
zu etwa einem halben Jahr allein im Gehege umhergingen oder -trabten. Dabei war die
Ursache des Lautes häufig nicht erkennbar. Fine Reaktion der Mutter war zu beobachten,
und zwar vor allem bei Kitzen, die jünger als 2 Wochen waren. Die Mutter näherte sich

Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 973

dem Jungtier, leckte es an Kopf und Körper und fiepte dabei kurz. Bei Kitzen, die 3 bis 5
Monate alt waren, wurde eine Reaktion der Mutter nicht mehr beobachtet, auch reagierten
Tiere im Nachbargehege nicht merklich. Das älteste Tier, das den Kitzschrei äußerte, war
13 Monate alt: ein 2, das von seiner Mutter, wenige Tage nach deren erneutem Setzen,
gejagt worden war. Der Kitzschrei trat auch auf, als ein 4 Tage altes Jungtier ins Gehege
zurückgesetzt wurde. Ein knapp 36 Stunden altes Jungtier schrie dagegen während einer
vorsichtigen Wiegeprozedur nicht. Bei einem 24 Tage alten Kitz löste schon eine Störung
ohne Körperkontakt bei einer Distanz von ca. 2m einen Kitzschrei aus. In allen diesen
Situationen näherte sich die Mutter augenblicklich dem Kitz und scheute dabei, entgegen
ihrem sonstigen Verhalten, nicht die Nähe des Menschen.

Fiepen
Kurzes Fiepen

Lautbeschreibung (vgl. Abb. 3): Der einzelne Laut ist zwischen 0,11-0,18 sec lang und
tritt meistens in Folgen von 2-4 (max. 7) Lauten in Abständen von 1-3 sec auf; solche
Folgen können mehrfach wiederholt werden. Die Grundfrequenz liegt ebenso wie die
Hauptenergie bei 900-1000 Hz, schwach ausgeprägte Oberschwingungen (max. 4) können
Frequenzen bis zu ca. 6500 Hz (bei 95) und bis über 8000 Hz (bei 2?) aufweisen.

Männchen: Es wurde in einer Reihe von Situationen geäußert; wir haben es nur bei
adulten dd gehört. 8 163 begann erst im Alter von 2 Jahren mit dem kurzen Fiepen in
hierfür typischen Situationen. Am häufigsten (234mal = 79 %) war es zu hören, wenn ein
adultes d sich einem ? oder einem jungen d annäherte und daraufhin Nasonasalschnup-
pern oder besonders Analschnuppern zeigte. Diese häufig als „Genitalkontrolle“ (z.B.
MÜLLER-UsInG und SCHLOETH 1967) bezeichnete Verhaltensweise tritt regelmäßig, mehr-
fach täglich, zwischen dem adulten Bock und dem oder den ?? einer Gruppe auf,
besonders häufig zu Östruszeiten und gegenüber einem bestimmten 2 (vgl. Dusosr 1971;
BARRETTE 1977a). Das Kurze Fiepen war auch dann (23mal = 8%) von dd zu hören,
wenn diese allein durch das Gehege gingen oder trabten und dabei vor allem dann, wenn
sie in die Nähe eines Ortes kamen, an dem sich bekannte Tiere regelmäßig aufhielten. Fand
das d an dem Ort ein ıhm vertrautes Tier (4 oder ?) vor, so wurde dieses ın der Regel
beschnuppert. Wich es aus, folgte das d und fiepte dabei weiterhin kurz, oder es verlor das
Interesse und setzte seinen Weg fort. War kein bekanntes Tier in der Nähe, legte das d sich
entweder hin, oder es verließ den Ort, wobei meist kein Fiepen mehr zu hören war.

Weibchen: Dieser Laut wurde von den adulten 22 geäußert, die ein Jungtier hatten,
das jünger als etwa 3 Monate war, und zwar in der Regel bei den Säugeperioden. Dabei
war folgender Verhaltensablauf typisch: Das 2 zog in die Richtung des abliegenden
Jungtieres und blieb im Abstand von 2-10 m stehen, sicherte mit gespitzten Ohren in
Richtung des Jungtieres und begann mit dem Kurzen Fiepen. Es wurde weiter geäußert,
wenn das Jungtier sich bei der Mutter aufhielt, ihr folgte oder saugte.

Langes Fiepen

Lautbeschreibung (vgl. Abb. 4): Der einzelne Laut ıst etwa zwischen 0,2-2,0 (bis >2,0)
sec lang. Sein zeitlicher Verlauf ist sehr varıabel. Die Grundfrequenz, die auch die
Hauptenergie trägt, liegt zwischen 1100-1500 Hz, schwach ausgeprägte Oberschwingun-
gen (bis max. 4) können bis zu einer Maximalfrequenz von ca. 6000 Hz auftreten. Große
Schwankungen in der Lautstärke treten auf, lassen sich aber aus aufnahmetechnischen
Gründen nicht quantitativ angeben.

Neben diesem Grundmuster wurde beı einem subadulten d folgender Laut im gleichen
Verhaltenskontext registriert: Der Laut ist 0,15-0,20 sec lang. Seine zeitliche Reihung ist

376 $. G. Stadler und H. Hendrichs

ebenso vom Verhalten des Interaktionspartners abhängig. Grundfrequenz und Hauptener-
gie liegen zwischen 1000-2000 Hz (in abfallender Frequenz), leise Oberschwingungen mit
einem Frequenzmaximum bei ca. 4000 Hz können auftreten.

Das Lange Fiepen wurde ım allgemeinen von ?2 oder von jungen dd auf die vorher
geschilderten Annäherungen der adulten 84 geäußert. Normalerweise wichen die unterle-
genen Tiere, wenn sie lang fiepten, aus (492mal = 65 %). Sie konnten aber auch am Ort
bleiben (183mal = 24 %) (vor allem während ihrer Ruhephasen), zeigten dann aber andere
Verhaltensweisen der „Unterwerfung“. Das Lange Fiepen wurde auch von einem adulten
und dominanten d geäußert (19mal), ın vergleichbarer Situation.

Leises Fiepen

Lautbeschreibung (vgl. Abb. 3c): Der einzelne Laut ist 0,07-0,10 sec lang und wurde
meistens ebenfalls in Interaktionen als Reaktion auf das Verhalten eines anderen Tieres
geäußert, darum läßt sich auch hier keine exakte Angabe für das zeitliche Muster des
Auftretens geben. Die Grundfrequenz und Hauptenergie liegt zwischen 2000-2200 Hz,
eine sehr schwach ausgeprägte Oberschwingung im Bereich um 4500 Hz kann auftreten,
sonst wirkt der Laut relativ rein.

Das Leise Fiepen ist eine Lautäußerung der Kitze. Es wurde während der Aktivitätspe-
rıoden vom Jungtier geäußert, besonders dann, wenn ein anderes Tier (auch die Mutter,
speziell das adulte d) sich annäherte und an Körper oder Kopf des Jungtieres schnupperte
bzw. das Jungtier mit den Voraugendrüsen markierte. Das Leise Fiepen trat besonders in
den ersten 8-12 Lebenswochen auf.

Fiepen
kHz oa b R
8
4
BG nun 5
kHz a b Fiepen
8 8
ık
[A 4
L}
%
er Rn Bir nn nn un
et re (Se EN NIT NT N
(0) 05 (0) 05 0) 05 sec. 0) 05 1.0 15 sec.
FILTER "wide” FILTER "wide"

Abb. 3 (links). Sonagramme Fiepen. a= Kurzes Fiepen eines adulten d (Wide-band-Filter); b =

Kurzes Fiepen eines adulten ? (Wide-band-Filter); c= Leises Fiepen eines sechs Wochen alten

Bockkitzes (Wide-band-Filter). -— Abb. 4 (rechts). Sonagramme Fiepen. a= Langes Fiepen eines

adulten ? (Wide-band-Filter); b = Langes Fiepen eines subadulten d (Wide-band-Filter); c = Langes
Fiepen eines adulten ? (Wide-band-Filter)

Hufstampfen

Lautbeschreibung: Da die Lautstruktur des Hufstampfens von der Beschaffenheit des
Untergrundes abhängt, läßt sich kein eindeutiges Bild des Lautes zeichnen. Typisch ist das
sehr kurze und dumpfe Geräusch, das in jedem Fall erzeugt wird. Das Hufstampfen wurde

Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi IL

meist im Abstand von 1-4 sec in Serien von 2- bis zu 10mal hintereinander, und zwar
überwiegend von ?? oder von jungen dd, gezeigt.

Bei den ?? lösten oft unklare Situationen ın der Nähe ihres Jungtieres Hufstampfen
aus, häufig wenn adulte 2? sich mit ihrem Jungtier im Stallgebäude aufhielten und dort
gestört wurden. In einer solchen Situation zeigte ein 26 Tage altes Jungtier bereits
Hufstampfen. Ein junges d, das aus einem großen Gehege vorübergehend in ein sehr
kleines (30 m?) umgesetzt wurde, reagierte auf die Annäherung eines Menschen mit
Umherlaufen, Sichern, Zähneknacken und Hufstampfen. Die Haare waren dabei, beson-
ders im Bereich der weißen Schwanzunterseite, gesträubt. Hufstampfen trat auch in „rein“
sozialen Situationen auf: Als das ? aus Gruppe II nach 5 Tagen Abtrennung wieder mit
den 3 dd zusammengelassen wurde, gingen alle 4 Tiere unruhig umher, beschnupperten
sich gegenseitig, sicherten ungewöhnlich lange und stampften ca. 1 min (im Drei-Sekun-
den-Abstand) lang mit den Hufen. Das adulte, dominante 8 ‚beendete‘ diese Situation,
als es begann, das ? zu treiben.

Zähneknacken

Lautbeschreibung: Das Zähneknacken ist ein klickender Laut, der 2- bis 10mal jeweils im
Abstand von etwa 1 sec geäußert wird. Wie der Laut erzeugt wird, ist gegenwärtig nicht
endgültig geklärt. BARRETTE (1977c) und LEvEr (1977) geben an, daß der Laut durch
Reibebewegungen der Molaren erzeugt wird. Immerhin war der Laut bei einem unserer
dd, das beide Canıni abgebrochen hatte (vgl. Woopvine 1984), leiser als bei den übrigen
8d. Außerdem wurde es nur bei dd beobachtet, die wenigstens 2 Jahre alt waren. Dies
deutet auf eine Beteiligung der Canını an der Erzeugung des Lautes hın.

Das Zähneknacken trat vor allem während der „Drohkämpfe‘“ (>90 %) auf, welche
die adulten dd an den Gehegezäunen, an denen sıe optischen, akustischen und olfaktori-
schen Kontakt hatten, ausführten. Dabei wurde die von Dugost (1971) als „‚Imposition“
bezeichnete Verhaltensweise gezeigt, die im allgemeinen als Drohgeste interpretiert wird
(Dusost 1971; BARRETTE 1977a). Eine solche Situation trat auch innerhalb einer Gruppe -
zwischen dem Vater und seinem geschlechtsreifen Sohn - auf. Hier knackte jedoch nur der
dominante Vater mit den Zähnen.

Außerdem wurde das Zähneknacken beim Sexualverhalten beobachtet, und zwar, wenn
das ? nicht wie gewöhnlich mit Ausweichverhalten auf die Annäherung des & reagierte,
sondern wenn es stehenblieb und eine Demutgebärde (Kopf tief und Ohren gespitzt)
zeigte, oder wenn es sich mit Schnauzenstößen in die Seite des d oder einer als „Lift“
(BARRETTE 1977a) bezeichneten Verhaltensweise, bei der das ? das d mit der Schnauzen-
spitze anhebt, gegen dessen Annäherung wehrte. In einem Fall reagierte ein jungadultes J,
das in ein sehr kleines Gehege umgesetzt worden war, u.a. mit Zähneknacken auf die
Annäherung des Menschen auf eine ungewohnt nahe Distanz (<5 m). Eine Fluchtmög-
lichkeit war nicht gegeben, und in dem großen Gehege, in dem es vorher gelebt hatte, war
es niemals einer solchen Nähe zum Menschen ausgesetzt gewesen.

Diskussion

Das Kläffen erscheint als ein Untertyp des Bellens und auch motivational eng mit diesem
verwandt. Da das Kläffen fest an den Verhaltenskontext der Flucht gebunden ist (vgl.
BARRETTE 1977b) und von der Lautstruktur eindeutig spezifiziert werden kann, erscheint
es gerechtfertigt, es vom übrigen Bellen abzutrennen. Da zu wenig Beobachtungen zur
Reaktion von Artgenossen vorliegen, muß die Frage einer möglichen Warnfunktion offen
bleiben.

Bellen ist anfänglich mit gesteigerter Aufmerksamkeit und Anspannung verbunden;
dies äußert sich auch ın den begleitenden Verhaltensweisen (Sichern, gespannte Körperhal-

378 S. G. Stadler und H. Hendrichs

tung). Da Bellen in Situationen auftritt, die sowohl interspezifisch (Raubfeinde) als auch
intraspezifisch (Unterlegenheit) als bedrohlich angesehen werden können, nehmen wir als
zugrundelegende Bedingung einen Zustand inneren Ungleichgewichts an, der möglicher-
weise mit Hilfe der Lautäußerung abgebaut wird. Dies zeigt sich sowohl in den mit dem
Nachlassen einer Störung länger werdenden Abständen zwischen den Bellauten der
Lautserie als auch ın der dann abnehmenden Lautstärke. Nach mehreren Minuten Bellen
wirken die Tiere zudem entspannter, was sich am ruhigen Umhersehen, an der gelockerten
Körperhaltung mit gelegentlichem Schnuppern am Boden zeigt.

BARRETTE (1977b) nımmt an, daß das Bellen ‚„‚fast ausschließlich als Antwort auf eine
potentielle Gefahr“ geäußert wird, schreibt ihm aber nur in einem anderen Zusammenhang
(BARRETTE 1977a,b) eine innerartliche Signalfunktion zu. YAHNER (1980) schlägt nach
einer ausgedehnten, experimentellen Untersuchung des Bellens vor, diese Lautäußerung
eher als ‚‚distress call‘ denn als „alarm call‘ anzusehen. Er führt verschiedene Gründe an,
warum seiner Meinung nach das Bellen nicht in erster Linie als Laut mit Warnfunktion
angesehen werden sollte. Entsprechend den Argumentationen von HAMILTON (1964),
MAYNARD SMITH (1965) und TRıvErs (1971) zur Erklärung der Evolution von Warnlauten,
sei die mehr oder weniger solitäre und territorıiale (vgl. HarvınG 1982) Lebensweise der
Muntjaks als Hinweis auf das Wirken von Individual-Selektion, nicht auf Verwandten-
Selektion zu deuten. Die Ausdehnung einzelner Bellserien über mehrere (bis zu 20)
Minuten lasse ebenso eine Warnfunktion unwahrscheinlich erscheinen, da nach SMYTHE
(1977) ein einzelner Warnruf, gefolgt von augenblicklicher Flucht, zur Warnung von
Artgenossen ausreiche. Das häufige Fehlen von deutlich erkennbaren Reaktionen anderer
Muntjaks auf bellende Artgenossen deutet in die gleiche Richtung, mag jedoch in beiden
Untersuchungen auch einen Gewöhnungseffekt aufgrund der Gehegehaltung widerspie-
geln. EISENBERG und LOcKHART (1972) berichten, daß Axishirsche (Axıs axis) auf Bellen
von Muntiacus muntjak ım Freiland nur vereinzelt mit erhöhter Aufmerksamkeit und
Sichern reagieren. Auch Rehe (Capreolus capreolus) reagieren nach HEnnıG (1962) häufig
nicht oder nur schwach auf das Schrecken eines Artgenossen. Im Gegensatz dazu stehen
Aussagen von MÜLLER-UsInG und SCHLOETH (1967) für Reh- (Capreolus capreolus) und
Rotwild (Cervus elaphus), und von SCHALLER (1967) und HENDRICHSs (1975) für Axis-
(Axis axis), und von SCHALLER (1967) für Barasıngha- (Cervus duvauceli) und Sambarhır-
sche (Cervus unicolor). Alle diese Arten reagieren im Freiland stets mit erhöhter Aufmerk-
samkeit, Sichern und gegebenenfalls selbst mit Bellen oder gar mit Flucht auf das Bellen
von Artgenossen.

Die häufig geäußerte Vermutung, das Bellen stehe im Zusammenhang mit der Fort-
pflanzungsaktivität (SOPER 1969; CHAPLin 1971; LEVER 1977), wird durch unsere Beob-
achtungen nicht gestützt. Bellen trat nicht zusammen mit Sexualverhalten auf. Ähnlich
äußert sich BARRETTE (1977b). Möglicherweise können jedoch die insgesamt während der
Östrus- oder Setzzeit eines ® erhöhte Aktivität und die höhere allgemeine Erregbarkeit
eine leichtere Auslösbarkeit des Bellens herbeiführen und den Eindruck erwecken, das
Bellen stünde mit dem Reproduktionsverhalten in engerer Beziehung.

Ob die großen individuellen Unterschiede innerhalb der Kategorie Bellen eine Untertei-
lung in distinkte Lauttypen rechtfertigen, kann hier aufgrund des geringen Materials nicht
entschieden werden. BuBEnık (1965, S. 103) gibt an, daß beim Rotwild (Cervus elaphus)
„.... Rauhheit und Lautstärke durch den Frregungszustand bedingt werden“. Da zudem
verschiedene Autoren (HınpE und RoweEıı 1962; KırLey 1972; SCHERER 1985) auf den
graduellen Charakter von Lautäußerungen hinweisen, soll zunächst an der zusammenfas-
senden Einteilung festgehalten werden.

Dem Kitzschrei kann wahrscheinlich als innere Bedingung ein Zustand der Unsicher-
heit oder Angst bei gleichzeitig hoher allgemeiner Erregung zugeordnet werden. BUBENIK
(1965) nennt eine im gleichen Verhaltenskontext beobachtete Lautäußerung des Rehkitzes
(Capreolus capreolus) „Angstgeschrei“. Die beobachteten Verhaltenskontexte, ın denen

Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 379

der Laut auftrat, deuten darauf hin, daß es sich eventuell ontogenetisch um einen Vorläufer
des Bellens handeln könnte. Da jedoch auch bei adulten Tieren, die gefangen werden
mußten, laute, klagende Schreie beobachtet wurden, kann hier die Frage der ontogeneti-
schen Entwicklung des Lautes nicht eindeutig geklärt werden.

Eine hohe „Verteidigungsbereitschaft‘“ des Muttertieres wurde ebenfalls bei der Reh-
geiß (Capreolus capreolus) beobachtet (BUBENIK 1965). Eigene Beobachtungen am Chinesi-
schen Wasserreh (Hydropotes inermis) ergaben, daß die Weibchen sich niemals ihrem
schreienden Kitz näherten, solange der Mensch in der Nähe war.

Alle für das Kurze Fiepen sowohl der dd als auch der 22 gefundenen Situationen
deuten auf zwei grundlegende Komponenten des inneren Zustandes der Tiere hin. 1. sind
die Tiere grundsätzlich in einer aktiven Phase und bemüht, sozialen Kontakt herzustellen
(vgl. BARRETTE 1977a) und 2. wird der Laut von solchen Individuen geäußert, die zum
aktuellen Zeitpunkt mit einem hohen Maß an „Selbstsicherheit“ in die Interaktion
hineingehen. Unter Selbstsicherheit wird hier ein Aspekt der psychischen Konstitution
eines Individuums verstanden, der es ermöglicht, sein Verhalten in einer gegebenen
Situation gemäß den aktuellen Einstellungen des eigenen inneren Zustandes zu organisie-
ren. Auf der Verhaltensebene wird diese Fähigkeit als konsequentes Durchführen begon-
nener Verhaltensabläufe sichtbar; man könnte von einer Selbstbestimmung des eigenen
Verhaltens sprechen. Auch wenn häufig Sexualverhaltensweisen im Zusammenhang mit
dem Kurzen Fiepen der Männchen auftraten, so reicht dies nicht aus, den Laut alleın dem
sexuellen Kontakt zuzuordnen. Möglicherweise kann diese Komponente steigernd auf die
Produktion des Lautes wirken: trotz Gegenwart des &-d fiepte ein subdominantes d
wiederholt gegenüber ?? (33mal).

Das Lange Fiepen, von YAHNER (1980) ‚„‚whine‘ genannt, wird in gewisser Weise ın
einer entgegengesetzten Situation geäußert, insofern es 1. nicht nur bei Aktivität geäußert
wurde, sondern häufig auch in Ruhephasen und 2. überwiegend (>95 %) von unterlege-
nen Tieren, deren innerer Zustand ın der betrachteten Situation mit „Unbehagen“ zu
beschreiben wäre. Unbehagen wird verstanden als ein Maß für die Abhängigkeit des
aktuellen inneren Zustandes, und somit der eigenen Verhaltensmöglichkeiten, von Zustand
und Verhalten anderer, dominanterer Tiere, in gewisser Weise ein der Selbstsicherheit
entgegengesetzter Zustand. Auch wenn ein Tier einen festen Platz in einem sozialen und
räumlichen Gefüge und damit eine längerfristige Sicherheitsbasis hat (vgl. HENDRICHS
1978), kann kurzfristig das eigene Verhalten durch das anderer, vor allem überlegener
Tiere gestört oder beendet werden. Das Verhalten ist dann fremdbestimmt. Das Unbeha-
gen führt zu einer kurzfristigen Belastung, die sich in der Lautäußerung ausdrückt. Es wird
vermutet, daß gleichzeitig die Lautäußerung ein Mittel darstellt, mit dessen Hilfe solche
Belastungen gemildert werden können.

Für das Leise Fiepen der Kitze könnte ein entsprechender Zusammenhang angenom-
men werden; es wäre dann möglicherweise ontogenetisch ein Vorläufer vom Langen
Fiepen. Das Leise Fiepen wird jedoch auch in Situationen geäußert, in denen Mutter und
Kitz allein miteinander sind und freundliche Kontakte haben; daher könnte es auch als
Vorläufer des Kurzen Fiepens angesehen werden. Daten für eine genaue zeitliche Analyse
des Auftretens der verschiedenen Fieplaute in der Ontogenese liegen nicht vor. Daher kann
nicht ausgeschlossen werden, daß eine ausgedehnte Analyse Unterschiede in der Laut-
struktur ergäbe, die möglicherweise mit den verschiedenen Verhaltenskontexten korrelie-
ren. Findeutigere Befunde zur Lautstruktur wären zu einer Klärung der Ontogenese der
Fieplaute notwendig.

Dem Leisen Fiepen ist sowohl mit dem Langen Fiepen als auch mit dem Kurzen Fiepen
gemeinsam, daß sie zu einer Verringerung aggressiver Tendenzen beim Interaktionspartner
führen und dadurch eine räumliche Nähe der Interaktionspartner ermöglichen. Diese
Funktion wird im allgemeinen mit „Beschwichtigungsgebärden‘ (TINBERGEN 1959) ver-
bunden. Für ein Muntjak-Jungtier erscheint es aufgrund der noch relativ geringen Durch-

380 S. G. Stadler und H. Hendrichs

setzungs- und Ausweichfähigkeit nützlich, Mechanismen zur Abwehr aggressiven Verhal-
tens des Interaktionspartners zu besitzen.

Dem Hufstampfen bei Cerviden wird ım allgemeinen eine Droh- und eine Warnfunk-
tion zugeordnet (BUBENIK 1965; MÜLLER-UsInG und SCHLOETH 1967; RICHARDSON et al.
1983). Eine Verhaltensantwort der Kitze, etwa das „Sich-Drücken“ (z.B. BuBENIK 1965
für Capreolus capreolus und Cervus elaphus), haben wir nie beobachtet. Das Hufstampfen
trat im Zusammenhang mit potentiellen Feinden (Mensch) auf und wirkte auf andere Tiere,
die aufmerksam wurden, sicherten (vgl. RICHARDSoN et al. 1983), und z.’T. ebenfalls mit
Hufstampfen begannen.

Wenn unterlegene Tiere mit Hufstampfen begannen, nachdem sie von Überlegenen
gejagt worden waren, hatte dies manchmal zur Folge, daß die überlegenen Tiere von der
Verfolgung abließen und sichernd stehenblieben. Dies könnte für eine Warnfunktion
sprechen. BARRETTE (1977a,b) diskutiert einen ähnlichen Zusammenhang für das Bellen.
Sicher muß dem Hufstampfen ein Zustand relativ hoher Erregung zugeordnet werden, der
durch Reizkonstellationen der äußeren Umwelt bewirkt und mit Hilfe der Verhaltensweise
verarbeitet wird. Auch ist offensichtlich eine Kontliktsituation geeignet, das Hufstampfen
auszulösen (vgl. Dugosrt 1970).

Dem Zähneknacken wird eine Drohfunktion zugeordnet (BuBENIK 1965; MÜLLER-
UsınGg und SCHLOETH 1967; BARRETTE 1977a). Dies wird durch unsere Beobachtungen
bestätigt. In über 90 % der beobachteten Fälle trat das Zähneknacken zusammen mit
eindeutigem Drohverhalten zwischen dd auf. Nach MÜLLER-Usıng und SCHLOETH
(1967) kann Zähneknacken beı Cerviden in beiden Geschlechtern auftreten. Wir haben es
nur bei dd beobachtet.

Interessant ist der Fall des jungen d, das, in ein kleines Gehege gesetzt, bei erzwunge-
ner Nähe zum Menschen mit Zähneknacken reagierte. Dabei zeigte sich ein starker
Konflikt verbunden mit hoher Erregung (Piloerektion). Da eine Möglichkeit, der Situation
durch Flucht zu entkommen, nicht bestand, wurde möglicherweise eine aggressive Kom-
ponente im Motivationsgefüge aktiviert. Auch in den geschilderten Situationen, in denen
ein d nach längerem, intensivem und vom 2 abgewehrten Sexualverhalten Zähneknacken
zeigte, könnte sich eine aggressive Komponente verstärkt haben. Zur Beurteilung dieser
Situationen scheint das Übersprungkonzept von TINBERGEN (1940, 1952) hilfreich zu sein.
Danach würde es sich um einen Fall der Blockierung oder Vereitelung (‚‚thwarting“) einer
stark aktivierten Handlungstendenz, hier des Fluchtverhaltens bzw. des Sexualverhaltens,
handeln, wodurch ein anderes Verhalten - die ‚„Alternativbewegung‘“ nach LEYHAUSEN
(1952), hier aus dem Bereich des Drohverhaltens - aktıviert wird.

TINBERGEN (1952) unterscheidet auf der funktionalen Ebene zwischen einer primären
und einer sekundären Funktion von Übersprungbewegungen. Diese Unterscheidung
liefert möglicherweise einen Schlüssel zur Erklärung des Zähneknackens der adulten dd.
Drohverhalten wird häufig als in einem Kontlikt entstanden gedacht zwischen einer
aggressiven und einer Fluchttendenz (z.B. LORENZ 1963). Die beiden oben angeführten
Situationen haben eine wichtige Gemeinsamkeit: daß die Ausführung einer Verhaltensten-
denz durch weitere Bedingungen verhindert wird. Es ist vorstellbar, daß Zähneknacken
zunächst nur als Ventil zum Abbau einer hochaktivierten, aber blockierten Verhaltensten-
denz, namentlich des Fluchtverhaltens, gedient hat - primäre Funktion sensu TINBERGEN.
Auf dem Wege der Ritualisierung wäre es dann zusätzlich soziales Sıgnal im Drohverhalten
geworden — sekundäre Funktion sensu TINBERGEN.

Danksagung

Herrn Dipl.-Biol. JÖRG BÖHNER gilt unser besonderer Dank für stete Hilfsbereitschaft in akustisch-
technischen Dingen und auch für wertvolle Anregungen sowie wiederholtes Lesen und Diskutieren
früherer Fassungen des Manuskriptes. Des weiteren danken wir Frau Dipl.-Biol. KArRın VOLGER
und Herrn Dipl.-Biol. AnDrEAs HAEMIScH für kritische Durchsicht des Manuskriptes.

Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 381

Zusammenfassung

Von Mai 1983 bis Dezember 1984 wurden 17 Tiere einer kleinen Gehegepopulation des Formosa-
Muntjaks beobachtet; ca. 200 Protokoll-Stunden wurden auf die aufgetretenen Lautäußerungen hin
ausgewertet. Die Tiere zeigten 6 verschiedene Laute (Kläffen, Bellen, Kitzschrei, Fiepen, Hufstamp-
fen, Zähneknacken), von denen das Fiepen in drei Untertypen unterteilt wurde. Die Laute werden
beschrieben; Kläffen, Bellen und Fiepen werden sonagraphisch dokumentiert.

Kläffen und Bellen traten in Situationen auf, die mit Feindvermeidung bzw. Unterlegenheit
gegenüber einem dominanten Sozialpartner beschrieben werden können. Es wird als zugrundeliegen-
der Zustand ein inneres Ungleichgewicht angenommen, das möglicherweise mit Hilfe der Lautäuße-
rung gemildert werden kann. Eine Warnfunktion des Bellens kann nicht nachgewiesen werden, läßt
sich jedoch auch nicht ausschließen.

Der Kitzschrei wurde von Kitzen und Jungtieren im Alter bis zu etwa einem Jahr als Ausdruck von
Angst geäußert. Ob es als ontogenetische Vorstufe des Bellens angesehen werden kann, erscheint
fraglich.

Das Fiepen wird unterteilt in drei Laute: Kurzes Fiepen: Es wird von dominanten Männchen oder
Kitze führenden Weibchen geäußert. Ihm wird ein innerer Zustand der „Selbstsicherheit“ zugeord-
net. Langes Fiepen: Es wird von unterlegenen Tieren geäußert. Dieser Laut ist äußerst variabel. Ihm
wird eın innerer Zustand des „Unbehagens‘ zugeordnet. Leises Fiepen: Es wird von Kitzen geäußert
und wird als ontogenetische Vorstufe der anderen Fieplaute diskutiert.

Dem Hufstampfen wird eine Warnfunktion zugeschrieben. Der innere Zustand ist als hoch erregt
zu bezeichnen.

Zähneknacken trıtt als Bestandteil des Drohverhaltens adulter Männchen auf, auch in Konflıiktsi-
tuationen. Die Anwendbarkeit von Übersprungkonzepten wird diskutiert.

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Anschrift der Verfasser: STEFAN G. STADLER und Prof. Dr. HUBERT HENDRICHS, Arbeitsgruppe
Säugetiersozialsysteme, Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie, Fakultät für
Biologie, Universität Bielefeld, Postfach 8640, D-4800 Bielefeld 1

BEKANNTMACHUNG

Protokoll über die Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säuge-
tierkunde e.V. am 28. September 1987 im Vortragssaal des Institutes für Pflanzen-
physiologie der Freien Universität Berlin

Der 1. Vorsitzende, Herr KuLzEr, eröffnet die Versammlung um 17.30 Uhr.

1. Die Tagesordnung wird angenommen.

2. Herr Kulzer verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1986:
Im Berichtsjahr erschien der 51. Band der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ in 6 Heften
mit 384 Seiten. Zusätzlich wurde allen Mitgliedern das Sonderheft mit den Kurz-
fassungen der Vorträge und Posterbeiträge der Tagung in Stuttgart zugesandt.
Auf Einladung der Herren DIETERLEN und NEUGEBAUER fand die 60. Hauptversamm-
lung der Gesellschaft vom 28. 9. bis 2. 10. 1986 in Stuttgart statt. Über 200 Tagungs-

10.

PR

383

teilnehmer besuchten die 92 wissenschaftlichen Veranstaltungen. Eine ganztägige
Exkursion zum Steinheimer Becken und in das Nördlinger Ries schloß die Tagung ab.
Durch den Tod verlor die Gesellschaft tolgende Mitglieder und Freunde:

Dr. KAarı-HEınz Casper, Liebenwerda

Prof. Dr. BERNHARD GRZIMEK, Frankfurt

Prof. Dr. WERNER MATTHEs, Halle

Dr. Karı MEUNIER, Kiel

ULRICH ROEDER, Herne

ELFI von ULATOwsKkI, Ost-Berlin
Im Jahre 1986 konnten 36 neue Mitglieder geworben werden (bei 29 Abgängen).
Damit hat die Gesellschaft 608 Mitglieder.
Erstmals wird der Förderpreis verliehen. Herr Kurzer überreicht ihn Herrn Dr.
MARTIN $. FISCHER und dankt dem Stifter ebenso wie der Jury.

. Herr EvErTS verliest den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1986 und übergibt sein

Amt Frau KüHnkrıchH.

. Die Kassenprüfer Herr SCHRÖPFER und Herr BERGER haben keinen Anlaß zur

Beanstandung gefunden.

. Die Anträge zur Entlastung des Schatzmeisters und des Vorstandes werden einstimmig

angenommen.

. Als Kassenprüfer für das Geschäftsjahr 1987 werden die Herren BOHLKEN und

SCHLIEMANN gewählt.

. Die Mitgliedsbeiträge betragen unverändert für Vollmitglieder 90,- DM, Studenten

60,- DM, Ehegatten ohne Zeitschriftenbezug 10,- DM.

. Die Mitglieder nehmen einstimmig die Einladung der Herren BERGER, SCHRÖPFER

und RUEMPLER an, die 62. Hauptversammlung vom 2. 10. bis 6. 10. 1988 in Münster
abzuhalten.

Als Schwerpunktthemen werden „Stoffwechsel und Thermoregulation“, „Ethologie
der Säugetiere“ und „Ökologische Tiergeographie“ sowie eine Diskussionsrunde über
das Thema „Das Tier im Paragraphendschungel“ gewählt.

Die Einladung von Herrn VoGer, 1989 ın Lausanne zu tagen, wird durch Akklama-
tion angenommen.

. Die Beihefte sollen künftig als Supplement der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ gelten

und damit unter Angabe des Bandes und der Jahreszahl zitierfähig werden.

Die Herren KuLzEr und VoceL werden in das Herausgebergremium der „Zeitschrift
für Säugetierkunde“ gewählt.

Für die in den USA erscheinende „Mammalian Species“ werden deutsche Spezialisten
gesucht.

Die Sitzung endet um 18.30 Uhr.

Prof. Dr. E. Kurzer Prof. Dr. U. ScHMIDT Dr. H. FRÄDRICH

1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer

BIÜIE EBESTEREISENEITNIE,

MEanow, R. H.; UERPMANN, H.-P.: Equids in the ancient world. Beihefte zum Tübinger
Atlas des Vorderen Orients. Reihe A (Naturwissenschaften) Nr. 19/1. Wiesbaden: Dr.
Ludwig Reichert Verlag 1986. 421S., zahlreiche Tab., Ktn., Taf. u. graph. Darst.
DM 190,-. ISBN 3-88226-282-6

Der vorliegende Band über die Pferde der Alten Welt ist das Ergebnis eines Symposions, das 1982 in
Tübingen unter Beteiligung zahlreicher Fachkollegen aus Europa und Übersee stattfand. Nach
Bekundung der Herausgeber „the time was ripe for a small gathering of researchers to discuss the
problems...“, um hinsichtlich des vielfach widersprüchlich beurteilten taxonomischen Status der
vor- und frühgeschichtlichen Equiden Kleinasiens, des Vorderen und Mittleren Orients und Nord-
afrıikas zu einem Konsens zu gelangen. Entsprechend dieser Zielsetzung gilt das Augenmerk der
Beiträge in erster Linie der Erörterung osteologischer Kriterien, mit deren Hilfe die bei Ausgrabungen
geborgenen Knochen und Zähne einer der Untergattungen der Gattung Equus (echte Pferde, Esel und
Halbesel) zugewiesen werden können. Weil aber die Artdiagnosen nicht auf Größe und Form
einzelner Skelettelemente, sondern im wesentlichen auf dem äußeren Erscheinungsbild basieren,
stellen sich einer sicheren Determinierung der oft nur fragmentarisch vorliegenden, aus dem Skelett-
verband isolierten prähistorischen Knochen erhebliche Schwierigkeiten in den Weg. Hinzu kommen
eine oft nicht bekannte innerartliche Variabilität, mögliche Artbastardierungen und domestikationsbe-
dingte Einflüsse, die manche Bemühungen um eine sichere Zuordnung einzelner Funde zunichte
machen. Für die meisten der Funde dürfte der Hinweis von M. A. ZEDER Gültigkeit haben, daß „the
identification of the bulk of... equids as either ass or hemionus is problematic...“, und zwar
deshalb, weil „the comparative materials which provide the bases for our ıdentifications fail to provide
clear-cut features for species discrimination“.

Der Band enthält 14 Beiträge, die sich mit der Unterscheidung der rezenten Untergattungen und
der Bestimmung vorgeschichtlicher Equidenfunde aus der Türkei, aus Ägypten, Israel, Syrien, Irak
und dem Iran befassen. Einer ausführlichen Erörterung und Würdigung der einzelnen Aufsätze und
der nicht immer widerspruchsfreien Ansichten muß hier entraten werden. Eine bloße Aufzählung der
Beiträge sollte zumindest in Ansätzen erkennen lassen, wo gegenwärtig die Schwerpunkte der
Erforschung prähistorischer Equiden im vorderasiatischen Raume liegen.

C. P. Grovss: The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids. V. EISENMANN:
Comparative osteology of modern and fossil horses, halfasses and asses. V. EISENMANN and S.
BECKOUCHE: Identification and discrimination of metapodials from pleistocene and modern Eguus,
wild and domestic. J. Zarıns: Equids associated with human burials in the third millennium B. C.
Mesopotamia: two complementary facets. J. N. POSTGATE: The equids of Sumer, Again. J. CLUTTON-
Brock: Östeology of the equids from Sumer. R. BURLEIGH: Chronology of some early domestic
equids in Egypt and Western Asia. P. Ducos: The equid of Tell Muraibit, Syria. H.-P. UERPMAnN:
Halafıan equid remains from Shams ed-Din Tannıra in northern Syria. R. H. MEApDow: Some equid
remains from Cayönü, southeastern Turkey. $S. Bökönyı: The equids of Umm-Dabaghiyah, Iraq. P.
F. TURNBULL: Measurements of Eguus hemionus from Palegawra Cave (Zarzian, Iraq). M. A. ZEDER:
The equid remains from Tal-e Malyan, southern Iran. CH. $. CHURCHER: Equid remains from
neolithic horizons at Dakhleh Oasis, Western desert of Egypt.

Das Kernstück der meisten Arbeiten bilden Maßtabellen. Sie enthalten nicht nur die an prähistori-
schen Knochen abgenommenen Maße, sondern auch zahlreiche, bisher nicht publizierte metrische
Daten von rezenten Equidenskeletten, die sich in Zoologischen Museen der Alten und Neuen Welt
befinden. Ergebnisse metrisch-quantitativer Analysen werden in zahlreichen graphischen Darstellun-
gen anschaulich gemacht, nichtmetrische Befunde (Schmelzschlingenmuster) ım Bilde vorgestellt.
Literaturverzeichnisse beschließen die einzelnen Beiträge.

Wenn auch die Aufsätze unterschiedliche Schwerpunkte setzen, gelegentlich auch das kulturge-
schichtliche Moment solcher Untersuchungen betonen, so liefern sie alle letztlich doch Beiträge zur
Frage nach der prähistorischen Verbreitung der Equiden in Kleinasien, Nordafrika und dem Vorderen
und Mittleren Orient.

Wer sıch künftig mit Pferden der Alten Welt zu beschäftigen hat, wird das Erscheinen des
vorliegenden Bandes (dem ein zweiter folgen soll) dankbar begrüßen. Das Buch gehört trotz seines
sehr speziellen Inhaltes in jede säugetierkundliche Bibliothek. H. REICHSTEIN, Kiel

Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde

61. Hauptversammlung

in Berlin, 27. September bis 1. Oktober 1987

Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen.

Herausgegeben von Prof. Dr. Heinz-Georg Klös, Dr. Hans Frädrich,

Prof. Dr. Carsten Niemitz, alle Berlin. Zusammenstellung: Christel Schmidt, Bonn.
1987. 57 Seiten. 24,5x 16,5 cm. Kartoniert 24,- DM

Nach 30 Jahren fand die Hauptver-
sammlung der Deutschen Gesellschaft
für Säugetierkunde wieder in Berlin
statt. Die überaus große Zahl der an-
gemeldeten Vorträge und Poster be-
wies, daß die nunmehr 750jährige
Metropole - sie ist Gründungsort der
Gesellschaft - für deren Mitglieder
und Freunde an Anziehungskraft
nichts eingebüßt hat. Säugetierfor-
schung wird in Berlin an verschiede-
nen Fachbereichen der Freien Univer-
sität, der Technischen Universität
sowie im Zoologischen Garten betrie-
ben; ein Naturkundliches Museum,
das nach der Teilung im Westteil der
Stadt lange fehlte, befindet sich nun
im Aufbau.

Ein Hauptziel der Deutschen Gesell-
schaft für Säugetierkunde ist, aufihren
Jahrestagungen über Säugetiere arbei-
tende Wissenschaftler verschiedenster
Fachrichtungen zusammenzuführen,

den Gedanken- und Erfahrungsaus-
tausch anzuregen, um so Erkenntnisse
aus den einzelnen Forschungsgebieten
zu integrieren. Kommunikation, Fort-
pflanzung und Funktionsmorphologie
der Säugetiere waren 1987 die Schwer-
punkte, über die berichtet wurde. Sie
bieten durch ihre Vielfalt die Grund-
lage für einen intensiven Gedanken-
und Erfahrungsaustausch, eines der
Hauptziele der Gesellschaft. Der
Wunsch der Veranstalter, daß Berlin
als Stätte des Dialoges den geeigneten
Rahmen bilden würde, hat sich

voll erfüllt.

Zu beziehen durch jede Buchhandlun

Verlagsbuchhandlung PA)L
Paul Parey

Spitalerstraße 12 a.]
2000 Hamburg 1

Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,-
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert-
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,— DM Versandkosten. Das Abonne-
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend,
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier-
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet ım Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Z. Säugetierkunde 52 (1987) 6, 329-384

Lehrbuch der Schafkrankheiten

Von Prof. Dr. med. vet. Heinrich Behrens, ehem. Direktor des Tiergesundheitsamtes der
Landwirtschaftskammer Hannover, apl. Professor an der Tierärztlichen Hochschule Han-
nover.

3., überarbeitete und erweiterte Auflage. 1987. 312 Seiten mit 108 Abbildungen, davon
20 farbig auf 4 Tafeln. Kartoniert DM 98,-

Das bereits in seinen beiden Vorauflagen als Standardwerk bewährte Lehrbuch liegt nun
in der dritten, überarbeiteten und erweiterten Auflage vor. Der Verfasser, ein seit langem
als Hochschullehrer, Wissenschaftler und praktischer Berater weithin bekannter Fach-
mann, gibt eine umfassende Darstellung der Schafkrankheiten, ihrer Erkennung und Be-
handlung sowie aller prophylaktischen Maßnahmen zur tierärztlichen Betreuung von
Schafen in allen Haltungsformen. Dazu gehört in immer noch zunehmendem Umfang die
Koppelschafhaltung, insbesondere in Form der Hobbyhaltung, die eine stärkere Inan-
spruchnahme der praktizierenden Tierärzte und der tierärztlichen Untersuchungsämter mit
sich bringt.

Die Neuauflage enthält zusätzlich 4 Schwarzweiß- sowie 8 farbige Abbildungen auf 4 Tafeln.
Es wurden 28 Krankheiten neu aufgenommen und, insbesondere für die Hobbyschaf-
haltung, die Kälteeinwirkung auf neugeborene Lämmer sowie die mutterlose Lämmerauf-
zucht und Lämmeraufzucht durch fremde Mutterschafe berücksichtigt. Die im Anhang
zusammengefaßten Kapitel über klinische Normalwerte, Blutmeßgrößen und Altersbestim-
mung stellen gleichfalls eine Erweiterung dar. Die Literatur wurde neu ausgewählt. Auf dem
neuesten Stand steht das Lehrbuch der Schafkrankheiten nun wieder für einen großen In-
teressentenkreis in Studium, Praxis und Beratung zur Verfügung.

Aus Buchbesprechungen zur 2. Auflage:

„Auch die 2. Auflage des Lehrbuches stellt den gegenwärtigen Stand des Wissens in sehr
gestraffter und übersichtlicher, aber dennoch gründlicher Weise dar und ist für den Tierarzt
und ebenso für den Studenten der Tiermedizin, der sich mit den Krankheiten des Schafes
und ihrer Bekämpfung beschäftigt, unentbehrlich. Insgesamt ein ausgezeichnetes und von
dem Verlag hervorragend ausgestattetes Lehrbuch, dem eine breite Anwendung zu
wünschen ist.“

Deutsche Tierärztliche Wochenschrift

„Das nicht allzu groß angelegte Lehrbuch gibt eine umfassende Darstellung derwichtigsten
in unserem Raum auftretenden Infektions-, Mangel- und Stoffwechselkrankheiten sowie
vor allem der parasitären Probleme. Auch Vergiftungen und Erbkrankheiten sind ent-
sprechend berücksichtigt. Wertvoll sind Hinweise über die Behandlung dieser Tierart, vor
allem Anweisungen, die für den heute oft unerfahrenen kleineren Schafhalter von beson-
derer Bedeutung sind. Auch der Tierarzt erfährt manches, was ihm bei der Behandlung
einzelner Hobbytiere, die dem Besitzer oftsehr ans Herz gewachsen sind, nützlich sein wird.
So ist der Erwerb dieser Neuauflage allen, die sich mit Schafen befassen, vor allem aber
dem Tierarzt, der zur Behandlung und zur Betreuung von Schafbeständen zugezogen wird,
bestens zu empfehlen.“

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