BET ze u Arerse an0 DRIN ASATE: Sonate DICH SEE? ıE Nah, # En FEILIRKOR EN KRHAN f kann d LEDER EA ETAGE BOREN? SE REN» a EIHRRREE FE Gelee -} LBLCHE DITEr 07 Sch 4 KLDEEN FREI FRE anajbeh une ee ER BErte LEERE zhdan HL NEERS2En EN ELTERN ER tet Le % 4 “ Erg een Sera age 4 rang Er ana FRWDEEY KELPAVEREREN ROLE w a PEIED ER EL BER erg iu. 72) . (77) 177) N _NYINOSHLIWS _S3 ıuvagın LIBRARI ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION _NOILNLILSN = ÜX u = w = MM | SS: = = = = a NS < & <<, = < N x har x x = ur: Ä 3 = = z oe zZ ir z u SMITHSONIAN INSTITUTION s31yVyg1I1 LIBRARIES z = z r — r = G © = 5 ° en = ‚® 5 zo 5 2 = “> r = DENN x = > 5 = o Zu \ Nr 2 m m RZ m = on = 0 Ei = (n NVINOSHLINS S3IUVYY49II_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI = 07) h zw a ie 22) < = Sa = N z = en u 4A z - 7 5 2 SE O2 u = 2 EN N 2 = = > >" = h IN > = 5’ 2 (7) i < 32 ? SMITHSONIAN INSTITUTION „NOLLNLLLSNI_NVINOSHLINS "S3 Iuvy4a8 ia n > z . = u U ul 77) u < 7 = < = .< = De ef es | & c > [®) L "DS om! 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DNVINDVORLUND 1) = 1 = 2 = % € X = De. = [4 = & < Pe <% e < = < 2 = = | =) = ö e I 2 Br 7 2 _ 2 5 INSTITUTION _ NOILNLILSNI _NVINOSHLINS _S31UVU 917 LIBRARIES c Se: u z a ee 1 a (0) = (ee) N = [0] — oO > > NN N ib > r n. En) E EN N u a Bi e = = NV 5 = = z on z De = o z B 3 SIJIUVYg1T LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI _NVINOSHLINS 7) h zz. un zZ % w z Ü s Hl = < 2 ; < San. E 3 z = = z . © er 5 = S| : 2 & 8 . E: : r = zZ > r > r > = > = >‘ = 3 2 7) 2 (77) San 2 77) r I _INSTITUTION _NVINOSHLINS 53 IUV4AII_LIBRARIES SMITHSONIAN. = u r w r 2 _ 2 : (77) Ben = o C = < = BL 4 4 |< x (= X Der s X c & ( ber Er “ 4 e 2 u 2 as — 2 > > SJINVY911I LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS z z 5 Z 3 = ; oO pen — Me) = o < E + EG > = > ER 4 > b E 2 UM © = | z 7) = 77) = 7) ne \_ INSTITUTION NOILNLILSNI_ NWINOSHLINS, 53 I4v4g N,Lı BRARI ES „SMITHSONIAN ee 7) a. : < N zZ SZ Ss „= REN = ‘ EN 3 5 = ZN; | = = = 2 = = | 7 = = = h 77 = | SMITHSONIAN INSTITUTION . >, S S31yVy81 NOILNLILSNI NVINOSHLINS 2) => 7) = on = w 7 -- 7 I ° N & = &. = x = OEL < - <; : : ER & = In 4 = er = =) = | S = 5 = = u ? 2 u 2 N_ INSTITUTION NOILNLILSNI _NVINOSHLIWNS _S31UV4 817 LIBRARIES * z Bi B = = @ _ (eo) = [0 ) = ‚a = Be) au >) = / = = 2 = 2 m, j' S (dp) 53 IuV4917 ai B RARI ES „SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLLLSNI NVINOSHLINS L- g zu S Luz gi < = zZ = zZ N = z N ? F ER RW: 3 2, EINS 2 EIS 2. = > ze s SD 5: = (7) < AR, 2 2 (77) NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UV4911 u (02) N u 7) 1 D —] N — =] u < = NN = = 2 7 E ZEITSCHRIFT FÜR SAÄUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde Volume 58, 1993 ISSN 0044-3468 Herausgeber / Editors P. J.H. van Bree, Amsterdam — W. Fiedler, Wien — H. Frick, München - G. B. Hartl, Wien - W. Herre, Kiel - R. Hutterer, Bonn — H.-G. Klös, Berlin — H.-J. Kuhn, Göttingen — E. Kulzer, Tübingen — W. Maier, Tübingen — J. Niethammer, Bonn — Anne E. Rasa, Bonn — H. Reichstein, Kiel -— M. Röhrs, Hannover — H. Schliemann, Hamburg — D. Starck, Frankfurt a. M. — E. Thenius, Wien — P. Vogel, Lausanne — H. Winking, Lübeck Schriftleitung/Editorial Office D. Kruska, Kiel — P. Langer, Gießen Mit 153 Abbildungen Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin V 5 1 Wissenschaftliche Originalarbeiten BENNETT, N. C.; TAYLOR, P. J.; AGUILAR, G. H.: Thermoregulation and metabolic acclimation in the Natal mole-rat (Cryptomys hottentotus natalensis) (Rodentia: Bathyergidae). - Thermoregulation und metabolische Anpassung beim Hottentotten-Graumull (Cryptomys hottentotasmatalensis) (KodentiagBathyersidae) a a. 00000... Bon, R.; BaDıa, J.; MAuBLAnc, MARIE L.; RECARTE, J. M.: Social grouping dynamics of Mouflon (Ovis ammon) during rut. - Dynamik der sozialen Gruppierung von Mufflons (Ouustammon)sährendidenBrunsen sn Sa ee CARLSEN, M.: Migrations of Mus musculus musculus in Danish farmland. - Saisonale Wanderun- gen der Hausmaus (Mus musculus musculus) im dänischen Ackerland ............. CAVALLINT, P.: Activity of the Yellow mongoose Cynictis penicıllata in a coastal area. - Aktivität der Fuchsmanguste Cynictis penicıllata in einem Küstengebiet .. .. 2... 22.222.200. CHIRINO, ROSARIO; GONZÄLEZ-MARISCAL, GABRIELA; CARRILLO, P.; PACHECO, P.; Hupson, Rosyn: Effect of removing the chin gland on chin-marking behaviour in male rabbits of the New Zealand race. - Der Einfluß der Entfernung der Kinndrüse auf das Kinn-Markierver- kaltensyon männlichen KanınenenrdennNeuseeland-Rasse 2. nu. ..E 0... en. CLEVENGER, A. P.: Pine marten (Martes martes L.) home ranges and activity patterns on the island of Minorca, Spain. — Streifgebiete und Aktivitätsmuster der Baummarder (Martes mantel) JautdersinseliMenorcea Spanıene), u 0 a De a ee nn CLEVENGER, A. P.: Pine marten (Martes Martes Linne, 1758) comparative feeding ecology in an island and mainland population of Spain. - Vergleichende Nahrungsökologie des Baummar- ders (Martes martes Linne, 1758) bei einer Insel- und einer Kontinentalpopulation in Samen a Er Me ER RR ME ONSREN NO OR RO ae V. G.; HascHIck, SHARON L.; Krases, N. T. W.: The diet of Risso’s dolphin, Grampus griseus (Cuvier, 1812), from the east coast of South Africa. - Die Nahrung von Risso’s Delphinen, Grampus grisens (Cuvier, 1812) an der südafrikanischen Ostküste. . ... . Diaz, M.; GoONZALES, ELVIRA; MUNOZ-PuUL1Do, R.; NavzEso, M. A.: Effects of food abundance and habitat structure on seed-eating rodents in Spain wintering in man-made habitats. — Auswirkungen von Nahrungsüberfluß und Habitatstruktur auf Körner fressende Rodentia, die in Spanien in von Menschen geschaffenen Lebensräumen überwintern ........... Diaz, Norma In£s: Changes in the range distribution of Hippocamelus bisulcus in Patagonia. - Anderung des Verbreitungsgebietes von Hıppocamelus bisuleus in Patagonien......... FENToNn, M. B.; RAUTENBACH, I. L.; CHIPESE, D.; CuMMING, M. B.; MusGrAVvE, M. K,; TAYLOR, J. S.; VOLPERS, T.: Variation in foraging behaviour, habitat use, and diet of Large slit-faced bats (Nycteris grandis). — Flexibilität in Jagdverhalten, Gebietsanspruch und Ernährung bei der Großen Schlitznasen-Fledermaus, Nycterisgrandis ............. Fons, R.; SAINT GIRONS, MARIE CHARLOTTE: Le cycle sexuel chez le mulot sylvestre, Apodemus sylvaticus (L., 1758) (Muridae) en region mediterraneenne. — Reproductive cycle of the long-tailed field mouse, Apodemus sylvaticus (L., 1758) (Muridae) in the Mediterra- nean area. -— Zum Reproduktionszyklus der Waldmaus Apodemus sylvaticus (L., 1758) (Muridao)simeNlıttelmeerraumg me 0 FRAFJORD, K.: Energy intake of captive adult-sized arctic foxes Alopex Bene in Svalbard, in relation to body weight, climate, and activity. — Energieaufnahme bei gefangenen erwachse- nen Polarfüchsen (Alopex lagopus) in Spitzbergen. Beziehungen zum Körpergewicht, zum Kılimakundbzurg@Nteitag en FRAGUEDAKIS-TSOLIS, S. E.; CHONDROPOULOS, B. P.; NIKOLETOPOULOS, N. P.: On the phylogeny of the genus Acomys (Mammalıa: Rodentia). — Über die Phylogenie der Gattung Kilcomya(\lammalraaRodenua m ee HARTL, G. B.; MARKOV, G.; RUBIN, ANGELIKA; FINDO, $.; LanG, G.; WırLing, R.: Allozyme diversity within and among populations of three ungulate species (Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Sus scrofa) from Southeastern and Central Europe. — Allozymdiversität innerhalb und zwischen Populationen dreier Ungulatenarten (Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Sus 5e70,@)aus>Sudost- undhNitteleuropag za een HERZOG, $.; MUSHÖVEL, CHRISTINE; HERZOG, A.: Lack of genetic transferrin variation in European roe deer (Capreolus capreolus Linn£). — Keine genetische Variation des Transfer- EnsibeimyEuropäischeniRehl(@apreolustcrpreolusgenney a nen HÖLLER, P.; SCHMIDT, U.: Olfaktorische Kommunikation bei der Kleinen Lanzennase, Phyllo- stomus discolor (Chiroptera, Phyllostomidae). -— Olfactory communication in the Lesser spear-nosed bat, Phyllostomus discolor (Chiroptera, Phyllostomidae) ............. JEDRZEJEwsKI, W.; JEDRZEJEWSKA, BOGUMILA; BRZEZINSKI, M.: Winter habitat selection and feeding habits of polecats (Mustela putorius) in the Bialowieza National Park, Poland. - Selektive Nutzung des Lebensraumes im Winter durch Iltisse (Mustela putorius) und ihre NabzunesmNlatıonalpark Brafowiera, Polen een 362 294 172 281 116 137 212 286 302 344 65 38 266 240 952 155 2.57, KAUHALA, KAARINA; KAUNISTO, MARJA; HELLE, E.: Diet of the Raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, ın Finland. - Die Nahrung des Marderhundes, Nyctereutes procyonoides, in Finnland.e.., =. 222,2. 0,000 are N ne a a en a a KOENIGSWALD, W. v.: Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea (Gliridae und Seleviniidae, Rodentia, Mammalia) und ihre systematische Bedeutung. — The schmelzmuster of the incisors in Gliroidea (Gliridae and Seleviniidae, Rodentia, Mammalia) and their systematiesienihicance. „ec une a ee LACHAT FELLER, NICOLE: Regime alimentaire de la fouine (Martes foına) durant un cycle de pullulation du campagnol terrestre (Arvicola terrestris scherman) dans le Jura suisse. — Diet of the Stone marten (Martes foina) during a population peak of the water vole (Arvicola terrestris scherman) ın the Swiss Jura. - Nahrungsspektrum beim Steinmarder (Martes foına) während einer zyklischen Vermehrung der Schermaus (Arvicola terrestris scherman) im Schweizer Jura. .- = =... 202 0 vage ee ee ee ee LACHAT FELLER, NICOLE: Utilisation des gites par la fouine (Martes foına) dans le Jura suisse. — Use of resting sites by Stone martens (Martes foina) in the Swiss Jura mountains. — Nutzung von Tagesverstecken bei Steinmardern (Martes foina) im Schweizer Jura... ......... LACHAT, NICOLE; AUBRY, S.: FERRARI, N.; MEIA, J. S.; MERMOD, C.; WEBER, J. M.: Effectifs et activites du chat domestique (Felis catus) dans le Jura suisse. - Number and activities of farm cat (Felis catus) in the Swiss Jura. - Bestand und Verhalten der Hauskatze (Felis catus) im Schweizer Jura. A. wc. a eu see ee ee N MACDONALD, A. A.; BowLEs, R.; BELL, JUSTINE; LEuS, Krıstin: Agonistic behaviour ın captive Babirusa (Babyrousa babyrussa). — Agonistisches Verhalten beim Hirscheber (Babyrousa babyrassa),ın Gefangenschaft... .. .. . we „u. NADJAFOVA, RENA S.; BULATOVA, NINA SH.; CHASOVLIKAROVA, ZENKA; GERASSIMOV, S$.: Karyological differences between two Apodemus species in Bulgaria. - Chrömosomenunter- schiede zweier Apodemus Arten ın Bulearıeng Sr PALOMARES, F.: Faecal marking behaviour by free-ranging Common genets Genetta genetta and Egyptian mongooses Herpestes ichneumon in southwestern Spain. — Markierung durch Defäkation bei freilebenden Ginsterkatzen, Genetta genetta, und Mangusten, Herpestes ichneumon, ın Südwest, Spanien En PessöA, LEıLaA MarıA; Dos Reıs, $. F.: A new subspecies of Proechimys iheringi Thomas (Rodentia: Echimyidae) from the state of Rio de Janeiro, Brazil. - Eine neue Unterart von Proechimys iheringi (Rodentia: Echimyidae) aus dem Bundesstaat Rio de Janeiro, Brasilien. . ProBsT, B.; SCHÖNHEITER, HEIDRUN: Influence of the hormonal state of female Mongolıan gerbils (Meriones unguiculatus) on urinary chemosignals stimulating scent-marking beha- viour of males. — Einfluß des hormonellen Status weiblicher Mongolischer Rennmäuse (Meriones unguicnlatus) auf die Steigerung des Markierverhaltens von Männchen durch chemische, SignaleimÜrine .,. 2. - ac er ee ee RıEGER, I.; WALZTHÖNY, Doris: Fixstreifen-Taxation: Ein Vorschlag für eine neue Schätzme- thode von Wasserfledermäusen, Myotis daubentoni, ım Jagdgebiet. - A proposition for a new method to estimate the number of hunting Daubenton’s bats, Myotis daubentoni Rossı, MARIA SusAanA; REIG, OÖ. A.; ZORZÖPULOS, J.: A major satellite DNA from the South American rodents of the genus Ctenomys. Quantitative and qualitative differences in species with different geographic distribution. — Eine bedeutende Satelliten-DNA von südamerika- nischen Nagetieren der Gattung Ctenomys. Quantitative und qualitative Unterschiede von Arten mıtverschiedenergeographischeriV/erbreitune SCHREIBER, A.; PUSCHMANN, W.; TicHv, H.: Zur Taxonomie der Amurkatze (Felis bengalensıs euptilura). - On the taxonomy of Amur cat (Felis bengalensis euptilura) ............ SMITH, A. A.: Effects of denervation on palmar sweating in the Rhesus monkey (Macaca mulatta). -— Auswirkungen von Denervierung der Schweißdrüsen bei Rhesusaffen, Macaca Mulatta..m: Sa Sek Basar Be Er er De SVENDSEN, G. E.; BoscH, P. C.: On the behavior of vicunas (Vicugna vicugna Molına, 1782). Differences due to sex, season and proximity to neighbors. — Über das Verhalten von Vikunjas (Vicugna vicugna Molina, 1782). Unterschiede bedingt durch Geschlecht, Jahres- zeit. und Entfernung zulN achbaun er VELAZQUEZ, A.: Man-made and ecological habitat fragmentation: study case of the Volcano rabbit (Romerolagus diazi). - Anthropogene und ökologische Lebensraumverinselung am Beispieldes,V.ulkankanınchens/(Rorzenolaeusjalazı) we WEISEL, S.; BRANDL, R.: The small mammal fauna in a hedge of north-eastern Bavaria. — Die Klemsäugertaunaeıner Eeldheckern/Nordostbayernseg sn Weıss, R.; GIACOMETTI, M.; GEYER, H.: Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei trächtigen Alpensteingeißen (Capra ı. ibex L.).- Histological observations on the development of mammary glands in Alpine ibex (Capra 1. ibex L.) during pregnancy . . WOODALL, P. F.: Dispersion and habitat preference of the Water vole (Arvicola terrestris) on the River Thames. — Verteilung und Habitatwahl der Schermaus (Arvicola terrestris) an der 129 92 275 330 84 18 232 225 181 a 144 TERMS sarah a PERL Ra BER 160 Yom-Tov, Y.: Size variation in Rhabdomys pumilio: A case of character release? — Die Größenvariation der Streifenmaus Rhabdomys pumilio: ein Fallvon Merkmalsfreigabe? .... 48 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Courr, N.: A dental peculiarity in Numidotherium koholense: evidence of feeding behaviour in a primitive proboscidean. - Eine Zahnbesonderheit bei Numidotherium koholense: Hin- weise auf Freßverhalten bei einem primitiven Probosciden ........ 22... 20000. 194 Gouar, P.: Biometrics of the digestive tract of three species of Ctenodactylidae: comparison with other rodents. — Maße im Verdauungstrakt von drei Arten der Ctenodactylidae: MersleichsmiganderentNedentanp a. 00. ae eben ae ne 191 HELLER, K.-G.; ACHMaAnn, R.; WITT, KATRın: Monogamy in the Bat Rhinolophus sedulus? — INonogamıebeilderiEledermausRhınolophusissednlus? Sn... .u.nnornuuen. 376 KITCHENER, A. C.; CLeEsg, T.; THoMPson, N. M. J.; Wıık, H.; MAcDonALD, A. A.: First records of the Malay civet, Viverra tangalunga Gray, 1832, on Seram with notes on the Seram bandicoot Rhynchomeles prattorum Thomas, 1920. - Erste Nachweise der Kleinfleck- Zibetkatze, Viverra tangalunga Gray, 1832, auf Ceram mit Bemerkungen über den Ceram- nasenbeutlerrbnchomelesprattorum Ihomas, 1920 7 2. . 2.2... 22... 378 Kock, D.; SHAFIE, D. M.; Amr, Z. S.: The Jungle cat, Felis chaus Güldenstaedt, 1776, in Jordan. — Der Sumpfluchs, Felis chaus Güldenstaedt, 1776 in Jordanien... .... 2.222222... 313 KoMmPranJE, E. J. O©.: Vertebral osteophytosis in Cetacea. Spondylosis or spondylitis? — Vertebralosteophytosis bei Cetacea. Spondylosis oder Spondylitis® ..... 2... 2.2.2... 316 POGLAYEN-NEUWALL, INGEBORG; POGLAYEN-NEUWALL, 1.: A clarıfication of the dental formula of Bassariscus sumichrasti (Carnivora, Procyonidae). — Aufklärung der Zahnformel von Bassanseusssumichnasıı @arnivorayBroeyonidae) 2... u. ueurunun. 312 RoPEr, T. ]J.; Lürs, P.: Disruption of terrıtorial behaviour in badgers Meles meles. — Aufgabe territorialen Verhaltens bei Dachsen, Meles meles, nach Störungen ..... 2... 2.2.2... 252 San Jos£, CRISTINA; BrAZA, F.: Adoptive behaviour in Fallow deer (Cervus dama). — Adop- tionsyerhaltenibeim Damwald(Gervasaama) 3: 2... nennen unenuneen.n 122 VENTURA, J.: Relative growth of sexual organs in males of Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicolidae) from the Iberian Peninsula. — Relatives Wachstum der männlichen Geschlechts- organe bei Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicolidae) von der Iberischen Halbinsel ......... 124 Mitteilungen der Gesellschaft SEEN \6.0 Boa. ee Re N A N EN 62,127,197. SEES SE Ele, de ee te ee 128,5193,,256, 319 re i} >» > ’ B & vr i ; a ya Huner 3 Pr ve .” be ” i & we y DE \ a } Lay tEh se FE Su er ee RE Ze Eu N N en Ri nee 7 in OL3 u we Dana! 5 \ ee i \ h f“ at Y: Be ir 4 Sr ı MM f in > 9 ich h { er? n £ rn dd Bi 2 SA 5 . Pi wo Si [% TEE & ar nr F ifbs Kun u ur u . 19 | ch wen T 2 j A “ AA “ri Y i ‘ u r 2. Eu % 2 die 1723 u er j N u ‚ a. GE =. 5 . 5) Eu . u = This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grundsätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines Beitrages ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungs- pflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Ge- setzlich zulässige Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen. © 1993 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D-20095 Hamburg; Seelbuschring 9-17, D-12105 Berlin, Bundesrepublik Deutschland. Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holstein ISSN 0044-3468 58 (1-6) 1-384 (1993) vi be auge te i IUHBEROER ER CNC. v ya a a BAR nsarhsmu mganlbizge hier ala Kmrfe: 3 #4 z1UR de h£ Ye | weL- 226 Fr N ij 4 v 1-1 SR an ne lat see ° e . ß „N u IR = pe de f n2 +00 zZ — Sa 1), 1-64, Februar 1993 ISSN 0044-3468 C 21274 F 2457 | Abb. 1. Beispiel eines Simulationszustandes: Die Computer-Simulation MOVETAX stellt das Jagd- gebiet als Rechteck (FBR x UL) dar, setzt TAE „Tiere“ (m) zufällig in dieses Rechteck, legt einen Zählstreifen parallel zur Rechteck-Breite, bewegt alle „Tiere“ zufällig und zählt alle „Tiere“, die im Zählstreifen erscheinen 4 I. Rieger und Doris Walzthöny würde, wird nur die W-E-Komponente der Fortbewegung ausgeführt. Wenn das „Tier“ den W- oder E-Rand des Testfeldes überfliegt, erscheint es wieder am gegenüberliegenden Ende des Testfeldes. Weitere Parameter: TAE: Anzahl eingesetzter „Tiere“. Die Größe des Testfeldes beschränkt die maximale Anzahl der eingesetzten „Tiere“. Lediglich aus ästhetischen Gründen akzeptiert MOVETAX höchstens ein Drittel so viele „Tiere“ wıe das „Jagdgebiet“ Distanz-Einheits-Rechtecke (FBR x UL) hat. ABB: Abbruchbedingung. MOVETAX stoppt die Simulation, wenn es ABB „Tiere“ im Zählstrei- fen (siehe unten TZG) erfaßt hat. WHP: Wiederholungen. Mit diesem Parameter legen wir fest, wie viele Simulationen das Programm mit identischen Parametern rechnen muß. SGE: _Simulationsgeschwindigkeit. Mit diesem Parameter reduzieren wir die Simulationsgeschwin- digkeit so weit, daß wir die simulierten Verhaltensweisen mit dem Auge erfassen und die dargestellten Abläufe beurteilen können. Das Computer-Simulation MOVETAX berechnet aus den eingegebenen Parametern die folgenden Werte: TDE: Soll-„Tier“-Dichte (Distanz-Einheit"'). Aus der Anzahl eingesetzter „Tiere“ TAE und der „Ufer“-Länge UL berechnet das Programm die Dichte der „Tiere“ pro „Ufer“-Längen- Distanz-Einheit. TDE = TAE / UL (1) Wir prüfen mit Hilfe der Computer-Simulation MOVETAX eine Schätzmethode und Berechnungsformel, welche als Resultat diesen Wert TDE ergibt. TZG: Im Zählstreifen erfaßte „Tiere“ (n). Nach jeder Zeit-Einheit erfaßt das Programm alle „Tiere“, die sich im „Zählstreifen“ aufhalten und summiert diese Zahl zur Summe der bis dahin erfaßten „Tiere“. SZE: Simulationsdauer (Zeiteinheit). Zeitdauer, während der das Programm „Tiere“ ım Zählstrei- fen erfaßt und aufsummiert. TDS: _Simulierte „Tier“-Dichte (Distanz-Einheit"'). Nach Abbruch der Simulation (entweder nach Erreichen des Abbruchkriteriums ABB oder nach Unterbrechung der Simulation durch den Benutzer) berechnet das Programm die Anzahl „Tiere“ pro Ufer-Längen-Distanz-Einheit. Die entscheidende Überlegung hierzu ist folgende: Wenn in SZE Zeiteinheiten TZG „Tiere“, die sich mit einer konstanten Geschwindigkeit FG fortbewegen, im unbeweglichen Zählstreifen erfaßt werden, dann läßt sich der gleiche Wert auch errechnen, wenn man davon ausginge, daß sich die „Tiere“ nicht bewegen, dafür der Zählstreifen mit der gleichen konstanten Geschwindigkeit FG während SZE Zeiteinheiten parallel zum Ufer fortbewegt und dabei TZG Tiere erfaßt. Das Programm berechnet den Wert Simulierte „Tier“-Dichte = „Tiere“ pro Distanzeinheit TDS aufgrund dieser Überlegung wie folgt: TDS = TZG / (SZE x FG) 2) RSD: Relative Standardabweichung (= Variationskoeffizient). Nach WarLıs und ROBERTS (1960) berechnen wir die relative Standardabweichung als Prozent-Wert der Standardabweichung SDEProSEDS. RSD = (SD von TDS aus WHP Simulationen / Mittel von TDS aus WHP Simulationen) x 100 Die relative Standardabweichung RSD ist ein Maß für die Zähl-Genauigkeit relativ zur berechneten mittleren TDS. Mit einer Wahrscheinlichkeit von 95 % liegt der Schätzwert innerhalb des Bereichs TDS - TDS x RSD ... TDS + TDS x RSD. KFR: Korrekturfaktor. Sollte sich bei den Überlegungen, die zum Wert TDS führen, ein systema- tischer Fehler eingeschlichen haben, dann ließe sich dieser mit einem Korrekturfaktor KFR beheben. KFR multipliziert mit dem Wert TDS ergibt TDE: TDE = TDS x KFR 3) Aus dieser Formel (3) ergibt sich für die Berechnung des Korrekturfaktors KFR folgende Formel: KFR = TDE / TDS (4) Programm-,„Fehler“ Ein „Tier“, welches sich in aufeinanderfolgenden Zeitzyklen innerhalb des Zählstreitens bewegt, wird nach jedem Zeitzyklus erneut gezählt. Derartige Mehrfachzählungen sind nicht auszuschließen, verlangsamte Simulationen (Parameter SGE) ergaben jedoch, daß diese Fehler gering sind. Fixstreifen-Taxation bei Myotis daubentoni 5 Ergebnisse Vergleich Computer-Simulation mit Fixstreifen-Taxation im Jagdgebiet Wir nehmen an, daß wır mit der Fixstreifen-Taxation während einer Zählphase am Rhein einige Wasserfledermaus-Individuen mehrmals, andere dagegen nıe ım Lichtstrahl erfas- sen. Das gleiche geschieht auch in der Computer-Simulation. Es ergaben sich ferner keine eindeutigen Reaktionen der Wasserfledermäuse auf den Lichtstrahl: weder mieden noch bevorzugten sıe den Lichtbereich. Um zu diesem Aspekt genauere Aussagen machen zu können, müßte man parallel zur Fixstreifen-Taxation Luftbild-Kontrollen durchführen. Erste Tests mit einem optronischen Beobachtungsgerät zeigten, daß jagende Wasserfledermäuse nicht auf den Lichtstrahl reagierten. Bei solchen Tests könnte auch abgeklärt werden, ob jagende Wasserfledermäuse über dem Rhein zufällige (wie in MOVETAX simuliert) oder bevorzugte Flugrichtungen haben. Genauigkeit Das Sımulationsprogramm MOVETAX akzeptiert Parameter, die zusammen mit nıcht veränderbaren Programm-Eigenschaften die Wirklichkeit, d.h. das Fortbewegungsverhal- ten von Wasserfledermäusen über dem Rhein möglichst gut simulieren sollen. Die Parame- ter, so vermuten wir, beeinflussen die Schätzgenauigkeit der Fıxstreifen-Taxation sowohl in der Sımulation als auch in der Wirklichkeit. Mit der Simulation wollen wir Auskunft über die Genauigkeit der Fixstreifen-Taxation erhalten. Die variablen Parameter von MOVETAX sind: TAE, FBR und TZG, zusammen mit SZE: Diese Parameter beeinflussen die Schätzung in einer Weise, die wir nicht mit einer einfachen mathematischen Formel beschreiben können. Mit Hilfe der Computer-Simula- tion MOVETAX beschreiben wır die Einflüsse dieser Parameter und leiten daraus optimale Bedingungen für die Schätzung des Bestandes über dem Rhein jagender Wasser- fledermäuse ab. Wieviele Simulationen sind nötig mit den gleichen Parametern? Schon wenige Simulationen mit identischen Parametern zeigen, daß die berechneten Werte TDS von Simulation zu Simulation beträchtlich schwanken können. In einem ersten Schritt bestimmten wir daher, nach wie vielen Simulationen mit identischen Parameterwer- ten die relativen Standardabweichungen RSD der simulierten „Tier“-Dichte TZG und der Korrekturfaktor KFR sich asymptotisch einem Endwert nähern. Wir ließen das Simula- tionsprogramm MOVETAX zweı extreme Parameter-Sets je 100mal rechnen. In jeder Simulation mußte das Programm so lange zählen, bis es 1000 Tiere im Zählstreifen (TZG) erfaßt hatte. Im ersten Parameter-Set setzten wir nur 10 „Tiere“ auf einen „Fluß“ mit „Breite“ 2, im zweiten 100 „Tiere“ auf einem „Fluß“ mit „Breite“ 23. Von beiden Parametersets berechneten wir nach 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90 und 100 Simulationen Mittelwert, Standardabweichung, Varianz, relative Standardabweichung RSD der „Tier“- Dichte TDS und den Korrekturfaktor KFR (Abb.2). Die Kurven ın Abb.2a und b zeigen, daß nach rund 30 bis 50 Simulationen mit gleichem Parameterset die relativen Standardabweichungen RSD und die Korrekturfakto- ren KFR konstant bleiben. Mehr als 50 Simulationen ergeben folglich keine größere Genauigkeit. Aufgrund dieser Erkenntnisse verwenden wir für alle weiteren Untersuchun- gen jeweils die Mittelwerte der „Tier“-Dichten aus 50 Simulationen. 6 I. Rieger und Doris Walzthöny Wieviele Sımulationen x-Achse: Anz Simulationen / y-Achse: rel SD [%] 20 16 12 —:: 10 ""Tiere' eingesetzt = 100 "Tiere" eingesetzt Wıevıele Sımulatıionen x-Achse: Anz Simulationen / y-Achse: Korrekturfaktor 1.040 1.020 1.000 0.980 0.960 0.940 0.920 —:-: 10 "Tiere" eingesetzt 100 "Tiere'' eingesetzt Abb. 2. Die relativen Standardabweichungen RSD (a) und die Korrekturfaktoren KFR (b) erreichen nach rund 30 Simulationen asymptotisch den Endwert. Die Werte bei den Simulationen mit nur 10 „lieren“ ım „Jagdgebiet“ schwanken viel mehr als jene mit 100 „Tieren“ im „Jagdgebiet“ Einfluß der „Flußbreite“ FBR Die „Flußbreite“ FBR beeinflußt vor allem die Häufigkeit der Fortbewegungsrichtungen. Bei schmalen „Flüssen“ sind Fortbewegungsrichtungen parallel zur „Fließrichtung“, der W-E-Richtung, häufiger als quer dazu in N-S-Richtung (Abb. 3). Erst bei großen „Fluß- breiten“ ıst der Einfluß des „Ufers“ auf die zufällige Fortbewegungsrichtung der „Tiere“ zu vernachlässigen. Wir führten daher Simulationen mit verschiedenen „Flußbreiten“ FBR durch, um den Einfluß dieses Parameters auf die relative Standardabweichung RSD der „Tier“-Dichte TDS und den Korrekturfaktor KFR zu bestimmen. Wir ließen das Programm MOVETAX die simulierten „Tier“-Dichten TDS und Korrekturfaktoren KFR für „Flußbreiten“ FBR von 2, 5, 10, 15, 20 und 23 Distanzeinheiten berechnen. Wir setzten in jeder Simulation 100 „Tiere“ ein (TAF; 50 „Tiere“ bei „Flußbreite“2), ließen das Programm je 10, 100, resp. 500 „Tiere“ zählen (TZG) und berechneten die „Tier“-Dichte je Uter-Längen-Distanz- Einheit aus je 50 Simulationen mit den gleichen Parametern (WHP). Fixstreifen-Taxation bei Myotis daubentoni 7 Fortbewegungsrichtungen |%] bei versch. "Flussbreiten" Abb. 3. Aufgrund des Algorithmus der Simulation haben „Tiere“, die sich am „N- oder S-Ufer“ des „Flusses“ aufhalten, eine eingeschränkte Auswahl an Fortbewegungsrichtungen, denn sie können das „Ufer“ nicht überfliegen. Bei kleiner „Flußbreite“ sind nicht alle 8 möglichen Fortbewegungsrichtun- gen gleich häufig Die Resultate dieser Simulationsreihen (Abb.4a, b) zeigen, daß dıe „Flußbreite“ die Zählmethode nicht beeinflußt. Bei einem gegebenen Parameterset verlaufen die Kurven der relativen Standardabweichungen RSD horizontal, jene der Korrekturfaktoren KFR verlau- fen nahe bei 1. Bei einer langen Zählung (bis 500 „Tiere“ ım Zählstreifen) ıst die relative Standardabweichung RSD kleiner (etwa 15 bis 20 %) als bei einer kürzeren (100 „Tiere“ ım Zählstreiten, etwa 25 bis 30 %). Bei einer sehr kurzen Zählung (Abbruch nach 10 „Tieren“ im Zählstreifen) ıst dıe relative Standardabweichung zwischen 50 und 70% und der Korrekturfaktor deutlich größer als 1. Wie viele „Tiere“ muß man zählen, um welche Genauigkeit zu erhalten? In einem weiteren Testschritt gingen wır der Frage nach, wie sich die Anzahl gezählter „Liere“ auf die Schätzgenauigkeit auswirkt. Dazu ließen wir MOVETAX beı konstanter „Flußbreite“ FBR (= 23) und „Tier“-Dichten TAE zwischen 10 und 200 die relativen Standardabweichungen RSD und die Korrekturfaktoren KFR berechnen, wenn es zwi- schen 5 und 1000 „Tiere“ ım Zählstreifen zählte. Bei einer geringen „Tier“-Dichte (10 „Tiere“ im „Jagdgebiet“ eingesetzt) erreicht die Kurve der relativen Standardabweichungen RSD erst bei 500 bis 750 gezählten „Tieren“ einen mehr oder weniger konstanten Wert, bei einer hohen „Tier“-Dichte (200 „Tiere“ eingesetzt) erreicht die Kurve der relativen Standardabweichungen RSD schon bei 100 gezählten „Tieren“ einen mehr oder weniger konstanten Wert (Abb. 5a). Die Korrektur- faktoren KRF erreichen beı 50 gezählten „Tieren“ TZG den Wert 1 (Abb. 5b). Erkenntnisse aus der Computer-Simulation MOVETAX berechnet die „Tier“-Dichte pro Ufer-Längen-Distanz-Einheit nach der Formel 2. Der so errechnete Wert TDS stimmt mit dem erwarteten Wert TDE überein und der Korrekturfaktor KFR liegt bei 1 (Formel 3). Das bedeutet, daß man mit der Formel 2 8 I. Rieger und Doris Walzthöny Welche ''Flussbreite''? x-Achse: "Flussbreite" / y-Achse: rel SD [%] 80 70 60 50 40 —- bis 10 zaehlen - — bis 100 zaehlen -- bis 500 zaehlen —| Welche ''Flussbreite''? x-Achse: "Flussbreite" / y-Achse: Korrekturfaktor 2 5 10 15 20 23 —-- bis 10 zaehlen ——- bis 100 zaehlen -- bis 500 zaehlen Abb. 4. Bei verschiedenen „Flußbreiten“ verlaufen die Kurven der relativen Standardabweichungen RSD (a) und der Korrekturfaktoren KFR (b) horizontal. Das bedeutet, daß die „Flußbreite“ die Genauigkeit der Simulation nicht beeinflußt. Deutlich zeigen die Kurven, daß die Anzahl gezählter „Liere“ die Genauigkeit des Resultats beeinflußt: Wenn eine Zählung nach nur 10 ım Zählstreifen erfaßter „Tiere“ beendet wird, ergibt dies eine relative Standardabweichung von 50 bis 70% und einem Korrekturfaktor deutlich neben 1. Wenn man dagegen bis 100 oder gar 500 „Tiere“ ım Zählstreifen erfaßt sind, zählt, erreichen die Korrekturfaktoren 1 und die relativen Standardabwei- chungen sind um 30, resp. um 15 % aus der Anzahl im Zählstreifen erfaßter „Tiere“ TZG den Bestand ım „Jagdgebiet“ berechnen kann. Die Schätzgenauigkeit, gemessen mit der relativen Standardabweichung RSD, hängt direkt mit der Anzahl gezählter „Tiere“ zusammen. Wir erhalten eine maximale Zähl- Genauigkeit unabhängig von der absolut vorhandenen Anzahl „Tiere“ TAE, wenn wır wenigstens 750 „Tiere“ zählten. Die Genauigkeit liegt in diesem Fall bei 15 bis 20 % relativer Standardabweichung (Abb. 5a). Bei unseren Beobachtungen am Rhein zählten wir pro Zählphase zwischen 5 und 250 Individuen. Aus Abb.5a lassen sich die zugehörigen Schätzgenauigkeiten ablesen. Die Fixstreifen-Taxation führt im besten Fall zu Schätzgenauigkeiten von 15 %. Fixstreifen-Taxation bei Myotis daubentoni 2) Wıeviıele '"Tıiere' zaehlen” x-Achse: gezaehlte "Tiere'"' / y-Achse: rel SD [%] 9 10 25 50 75 1007250 5007 750. 1000 —-. 10l’eingesetzt -— 90 eingesetzt -- 100 eingesetzt ---- 200 eingesetzt | Wieviele ''"Tiere' zacehlen? x-Achse: Anz "Tiere" gezaehlt / y-Achse: Korrekturfaktor 2.6 2.4 5 10 25 50 210 100 250 500 750 1000 —-: 10 eingesetzt -— 50 eingesetzt -- 100 eingesetzt ---- 200 eingesetzt Abb. 5. Die Kurven der Korrekturfaktoren KFR (b) zeigen, daß man wenigstens 50 „Tiere“ zählen muß, damit die Korrekturfaktoren bei allen absoluten Tier-Beständen (TAE) nahe bei 1 sind. Die Kurven der relativen Standardabweichungen RSD (c) zeigen, daß mit zunehmender Zähldauer (und Anzahl im Zählstreifen erfaßter „Tiere“ TZG) die relativen Standardabweichungen RSD kleiner und damit die Schätzgenauigkeiten größer werden Die „Flußbreite“ beeinflußt weder die Schätzgenauigkeit noch den Korrekturfaktor KFR. Der Korrekturfaktor ist immer nahe bei 1. Die Feldarbeit - Beobachten und Zählen am Rhein Allgemeine Beobachtungen In den ersten rund 15 Minuten, nachdem die erste Wasserfledermaus auf dem Detektor gehört und im Lichtstrahl auch gesehen wurde, jagten die Wasserfledermäuse vorwiegend in Ufernähe, später mehr über dem offenen Wasser. Parallel dazu beobachteten wir Veränderungen in der Verteilung der Insekten über dem Wasser: zuerst waren die meisten unter und nahe bei den Bäumen am Ufer, später flogen sie mehr über der offenen Wasserfläche. 10 I. Rieger und Doris Walzthöny Schätzung des Bestandes jagender Wasserfledermäuse Unsere Beobachtungen rechneten wir um in Anzahl Wasserfledermäuse pro Kilometer Flußlänge in Anlehnung an Formel (2): Tiere pro Zählphase (sec”') x 3600 (sec) E Dauer Zählphase [sec] x Gescwindigkeit (km/h) 0) Abb. 6 zeigt die Resultate unserer Beobachtungen aus dem Jahr 1990. Wenn wir als Geschwindigkeit jagender Wasserfledermäuse 12 km/h einsetzen (KALKO und SCHNITZLER 1990), dann erhalten wir ım Hochsommer einen Höchstbestand von rund 300 Tieren pro km Flußlänge. Gegen Ende der 40minütigen Beobachtungsphase erreichen die Bestandes- kurven das Maximum. Abb. 6 zeigt, welche Resultate mit der Fixstreifen-Taxation möglich sind. Wasserfledermäuse (km!) = Wasserfledermaeuse pro km Rhein bei ZD001,.1990 Bestand x Minuten nach Jagdbeginn Wasserfledermaeuse pro km Rhein bei ZD001, 1990 | 3/4 Stunden nach Beginn der Jagdphase IV Y Y vl yıl N X | ] bei 12 [km/h] Geschwindigkeit Abb. 6. a: Resultate unserer 1990er Beobachtungen, umgerechnet mit 12 (km/h) Geschwindigkeit. Zwischen der 14. und 40. Woche (April bis Oktober) beobachten wir Wasserfledermäuse über dem Rhein unterhalb des Rheinfalls. In den ersten 40 Minuten nach Beginn der Jagdphase erreichen die Bestandeskurven ein Maximum. b: Auszug aus Abb.6a: Bestand der letzten (8.) Zählphase jedes Beobachtungstages. Zwei Bestandesmaxima Anfang Juni und Ende Juli fallen auf Fixstreifen-Taxation bei Myotis daubentoni 1 Diskussion Die Computer-Simulation MOVETAX zeigt, daß die grundsätzliche Überlegung richtig ist, wonach aus der Anzahl Tiere, die in einem eng gebündelten Lichtstrahl erfaßt werden, die Tier-Dichte abgeleitet werden kann. Die Simulation zeigt auch, daß wir mit der hier vorgestellten Fixstreifen-Taxation den Bestand von Wasserfledermäusen, die über einem Fließgewässer jagen, innerhalb einer gewissen „methodischen Unschärfe“ schätzen kön- nen. Bei großer Bestandesdichte und mehr als 500 Tieren im Lichtstrahl, erreicht man Schätzgenauigkeiten zwischen 15 und 20 %. Die Dichte von Wasserfledermäusen im Jagdgebiet ist nur zu berechnen, wenn ihre Fluggeschwindigkeit bekannt ist. Vorläufig verfügen wir über zu wenig einschlägige Meßwerte. Solange wir keine umfangreichen Messungen der Fluggeschwindigkeit von Wasserfledermäusen ım Jagdgebiet haben, arbeiten wır mit der Anzahl Wasserfledermäuse, die pro Zeiteinheit im Lichtstrahl erscheinen. Die Ordinaten-Einteilung in Abb. 6 müßte dann (nach Formel 5 durch den Wert 5 dividiert werden, wenn man die Einheit (Anzahl Wasserfledermäuse pro Minute) verwendet. Wir vermuten, daß zwischen der Anzahl der Insekten und der Anzahl jagender Fledermäuse eine direkte Korrelation besteht. Es scheint, daß der Beginn der Wasserfle- dermaus-Jagdphase mit dem Auftreten einer größeren Anzahl von Insekten zusammen- fällt. Während der gesamten Beobachtungszeit führte der Rhein am Beobachtungsort oft Schaumkronen mit sich. Wir hatten den Eindruck, daß über den Flußpartien mit viel Schaum kaum Insekten flogen. Auf jeden Fall aber registrierten wir über den Schaumpar- tien weniger jagende Wasserfledermäuse als über der schaumfreien Flußoberfläche. Diese Beobachtungen fordern gezieltere Untersuchungen über die Verteilung der Beute der Wasserfledermäuse. Die Hinweise, wonach die Folgen der Gewässerverschmutzung (Schaumbildung) einen direkten Einfluß auf das Jagdverhalten der Wasserfledermäuse haben, verdienen besondere Beachtung. Danksagung Die engagierten NVD-Vorstandsmitglieder THOMAS LENDENMANN, RUEDI SCHNEIDER und JÜRG MERrkI halfen uns bei der Planung und Durchführung des Projekts, insbesondere auch bei den koordinierten Fledermausbeobachtungen. ANDREAS MÜLLER und HANSUELI ALDER standen uns bei unserer Arbeit am Fledermaus-Inventar mit Rat und Tat zur Seite. Die Grenzwacht Schaffhausen (Herr K. MEIER) lieh uns für unsere Untersuchungen ein ARGUS-Nachtsichtgerät. Die Gruppe für Rüstungsdienste, Bern, stellte uns 1991 und 1992 während einer, resp. drei Wochen ein optronisches Beobachtungsgerät (Wärmebildgerät) zur Verfügung. Die Baupläne für Fledermausdetektoren stellten uns MARIANNE HAFFNER und Hans-PETER B. Stutz von der Fledermauskoordinationsstelle Ost, Zürich, zur Verfügung. Wir danken allen für ihre Hilfe und Unterstützung. Zusammenfassung In der Region Rheinfall jagen viele Wasserfledermäuse über dem Rhein. Wir evaluierten verschiedene Methoden, mit denen der Bestand über dem Rhein jagender Wasserfledermäuse geschätzt werden könnte und entwickelten eine neue Schätzmethode: wir zählten alle Wasserfledermäuse, die durch einen Lichtstrahl über dem Fluß quer zur Flußrichtung flogen und berechneten daraus die Anzahl Tiere pro km Flußlänge. Mit Hilfe einer Computer-Simulation prüften wir diese neue Methode und bestimmten ihre Genauigkeit. Literatur BorLAND (1987): Turbo Pascal Reference Guide Version 5.0. Scotts Valley: Borland Int. BLANKENHORN, H.].; MÜLLER, H.U.; Buchi, CH. (1978): Scheinwerfertaxation von Hirsch- und Rehbeständen. Wildbiologie für die Praxis 3 (1), 1-6. 172 I. Rieger und Doris Walzthöny HAFFNER, M.; StuTZ, H.P. (1985): Geschlechtsspezifische saisonale Anwesenheit einiger mitteleuro- päischser Fledermausarten in der Zentral- und Ostschweiz. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 32, 209-213. KaLko, E.K.V.; SCHNITZLER, H.-U. (1989): The echolocation and hunting behavior of Daubenton’s bat, Myotis daubentoni. Behav. Ecol. Sociobiol. 24, 225-238. KULZER, E.; BasTIan, H.V.; FIEDLER, M. (1987): Fledermäuse in Baden-Württemberg. Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 50, 1-152. MÜLLER, A. (1991): Die Wasserfledermaus in der Region Schaffhausen. Fledermaus-Anzeiger 28, 1-3. MÜLLER, A.; WIDMER, M. (1985): Zum Vorkommen der Langohrfledermäuse Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) und Plecotus austriacus (Fischer, 1829) im Kanton Schaffhausen. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 32, 215-222. NyHoLm, E.S. (1965): Zur Okologie von Myotis mystacinus (Leisl.) und M. daubentoni (Leisl.) (Chiroptera). Ann. Zool. Fennicı 2, 77-123. PFISTER, H.-P. (1978): Die Schätzung von Feldhasenbeständen mit Hilfe der Scheinwertfer-Streifen- taxation. Wildbiologie für die Praxis 3 (2), 1-9. RIEGER, 1.; WALZTHÖNY, D.; ALDER, H. (1990): Wasserfledermäuse, Myotis daubentoni, benutzen Flugstrafßen. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen 35, 37-68. SCHOBER, W.; GRIMMBERGER, E. (1987): Die Fledermäuse Europas — kennen, bestimmen, schützen. Stuttgart: Franckh’sche Verlagshandlung. Sturz, H.P. (1985): Fledermäuse im Kanton Schaffhausen. Neujahrblatt natf. Ges. Schaffhausen 37, 140. Waruıs, W. A.; ROBERTS, H.V. (1960): Methoden der Statistik. Freiburg ı. Br.: Rowohlt und Rudolf Haufe Verlag. Anschrift der Verfasser: Dr. Ingo RıEGER und Dr. Dorıs WALZTHÖNY, Fledermaus-Gruppe Rhein- fall, c/o BiKom Büro für integrale Kommunikation, Chratzhöfliı 4, CH-8447 Dachsen, Schweiz Z. Säugetierkunde 58 (1993) 13-17 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Zur Taxonomie der Amurkatze (Felis bengalensis euptilura) Von A. SCHREIBER, W. PuscHMAnn and H. Tıcay Zoologisches Institut der Universität Heidelberg, Deutschland, und Zoologischer Garten Magdeburg, Deutschland Eingang des Ms. 31. 3. 1992 Annahme des Ms. 15.7. 1992 Abstract On the taxonomy of Amur cat (Felis bengalensis euptilura) Nei’s standard genetic distance between Amur cat (Felis [bengalensis] enptilura) and a tropical leopard cat (Felis bengalensis ssp.) amounted to 0.018, with glutamate-pyruvate-transaminase being the only observed differential marker among 29 electrophoretic loci. However, this enzyme is variable in wild cat (Felis s. silvestris), rendering its taxonomic use doubtful. Amur cat and tropical leopard cat both have a chromosomal complement of 38 chromosomes, including 34 (sub)metacentrics and four acrocentrics. Their standard genetic distance to pure-bred European wild cat measured 0.644. Einleitung Die Amurkatze aus dem sibirisch-mandschurischen Grenzgebiet gehört zur Prionailurns- Gruppe der Kleinkatzen und zeichnet sich vor ihren Nächstverwandten, den südlich anschließenden eigentlichen Bengalkatzen (Felis bengalensis), durch morphologische Eigenständigkeit aus (ErLioT 1871; DOBRORUKA 1971; HEPTNER 1971; HEPTNER und Srudsk1J 1980). Seit ihrer Beschreibung als Felis euptilura (Elliot, 1871) wird ıhre Systema- tik unterschiedlich interpretiert. In zahlreichen Faunenwerken als große nördliche Unter- art der Bengalkatze (Felis bengalensıs enptilura) angesehen, weisen HEPTNER (1971) und HEPTNER und Srupsk1J (1980) nach ausführlichen Vergleichen von Schädel- und Fär- bungsmerkmalen darauf hın, daß Felis euptilura als eigenständige Art eine phylogenetisch ursprüngliche Position einnehme, die zwischen Bengal- und Fischkatze (Fehs viverrina) vermittle. Er stellt sie an den Ursprung seiner Formenreihe europäisch-nordasiatischer Kleinkatzen und vermutet die Kontaktzone zwischen Felis euptilura und Felis bengalensis ım festländischen China. Auch Pocork (1939) gibt an, die Bengalkatzengruppe habe sich aus einem nördlichen Stammareal ausgebreitet. Die Amurkatze ist die größte Form der Bengalkatzengruppe. Die Gesamtlänge des Schädels adulter Kater beträgt 101,7-115,3 mm (HEPTNER und SLuDsk1J 1980), gegenüber 89-102 mm bei indischen (Pocock 1939), und 80-90,5 mm bei javanıschen Bengalkatzen (Sopy 1949). Der Schwanz erreicht bei Amur- katzen nur ein Drittel der Körperlänge, gegenüber der halben Körperlänge bei benachbar- ten chinesischen Bengalkatzen (DOBRORUKkA 1971). Gelegentlich werden außergewöhnlich große Amurkatzen mit einer Körperlänge von 107 em und einer Schwanzlänge von 44 cm beobachtet (durchschnittliche Körperlänge von Männchen: 60-85 cm). Manche Felle erreichen Luchsgröße. Solche Riesenformen werden als Mischlinge mit streunenden Hauskatzen gedeutet, mit welcher uneingeschränkte Kreuzbarkeit angegeben wird (HEPTNER und SLupsk1J 1980). STROGANOV (1969) hebt den phänotypischen Polymorphismus der Art hervor, aufgrund dessen man zunächst fälschlich zweı Spezies im Amurgebiet unterschied. Rund 20 synonyme taxonomische Artnamen zur Bengalkatze deuten deren Formenvielfalt an (StROoGAnov 1969). DOBRORUKA (1971) beschrieb eine Serie von 320 koreanischen Amurkatzenfellen und beobachtete Musterun- terschiede zu chinesischen Bengalkatzen sowie individuelle Färbungsvarianten. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5801-0013 $ 02.50/0 14 A. Schreiber, W. Puschmann and H. Tichy Die Bereitstellung von Blutproben durch den Zoologischen Garten Magdeburg ermög- lichte einige genetische Vergleiche der Amurkatze mit der tropischen Bengalkatze sowie mit Waldwildkatzen. Material und Methoden Beide untersuchte Amurkater stammen von Wildfängen aus dem Amurgebiet ab, die über Rostov/ Don (Rußland) nach Magdeburg importiert worden waren. Ein Kater der Bengalkatze ist tropischer Herkunft, aber subspezifisch nicht eindeutig zu bestimmen. Die beiden männlichen Waldwildkatzen (Felis s. silvestris) entstammen der Population des Unterharzes. Zu Vergleichszwecken wurden vom Howlett Zoo (Bekesbourne, England) Serumproben vom Schneeleoparden (Panthera uncia), Gepar- den (Acinonyx jubatus) und von der Steppenkatze (Felis silvestris ornata) zur Verfügung gestellt. Chromosomendarstellung und elektrophoretische Techniken wurden andernorts geschildert (SCHREI- BER 1991; SCHREIBER et al. 1992). Die Tabelle stellt die untersuchten Proteine sowie die verwendeten Elektrophoreseputfer zusammen. Liegen zwei Isoenzyme in einem System vor, werden diese vom anodischen Pol ausgehend numeriert. Molekulargewichtsbestimmungen denaturierter Serumpeptide erfolgten mit SDS-Polyacrylamid-Elektrophorese. Ergebnisse Die Karyotypen der männlichen Amurkatze und eines tropischen Bengalkaters sind nach Giemsa-Färbung nicht zu unterscheiden. Sie umfassen jeweils 38 Chromosomen (NF = 74), darunter 34 (sub)metazentrische und zwei akrozentrische Autosomen und stimmen mit den Chromomenbildern zweier früher untersuchter Bengalkatzen unbekannter Her- kunft überein (WURSTER-HıLL und Gray 1973). Das Y-Chromosom ist das kleinste Chromosom. Das Komplement der Haus- und Waldwildkatze (38 Chromosomen, NF = 72) unterscheidet sich bei ansonsten weitgehender Ähnlichkeit dadurch, daß zwei akrozen- trische Autosomenpaare vorliegen. Von 29 untersuchten Proteinen war nur ein elektrophoretisch charakterisierter Allo- zym-Locus, die Glutamat-Pryuvat-Transaminase (GPT), zwischen Amurkatze (GPT bb) und tropischer Bengalkatze (GPT aa) verschieden, indem letztere ein weiter anodenwärts bandendes Zymogramm aufwies. Damit ergibt sich formal eine Neische Standard-Distanz (Hırrıs und Morıtz 1991) von 0,018. Jedoch war GPT beı den beiden Waldwildkatzen variabel, indem ein Tier das anodısche Muster wie bei der Bengalkatze (vermutlich homozygot GPT aa) aufwies, während das andere heterozygot für beide Allele war (GPT ab). Wenn auch Prionailurus GPT-Varıanten aufweist, ist es möglich, daß die angegebene Allozym-Distanz durch ungleiche Fixierung eines Polymorphismus in den minimalen Stichproben zustande kam. Die Nei-Distanz für kleine Stichproben (Hırrıs und MorITZ 1991) muß denn auch auf 0,00 korrigiert werden. Im Vergleich zu dieser sehr geringen Distanz ist die Waldwildkatze von beiden Prionailurus-Formen deutlich differenziert: die Standard-Distanz beträgt 0,644. Nur acht Proteine liefen sich nicht elektrophoretisch unterscheiden: ACP, MDH, AK, 6-PGD, Gd, ICD, GLUDH und Albumin. Bei Hba und HBß, ADA, CA-2, SOD, ES (gefärbt mit «-Naphthylacetat), LDH-A, NP, GLO, PGM-1, E (Plasma), Postalbumin-1, Postalbumin-2 und Transferrın wanderten die Allele von Prionailurus weiter anodenwärts, während bei CA-/, ES (gefärbt mit 4-Methyl-umbel- liferylacetat), LDH-B, GPI, PGM-2 und «a-1-Antitrypsin die Bandenmuster der Wald- wildkatze erhöhte anodische Mobilität aufwiesen. Die Molekulargewichte von 22 Serumproteinen zwischen 15 000 Da und 116 000 Da stimmten bei Amur- und tropischer Bengalkatze ausnahmslos überein, ebenso zwischen Waldwildkatze und Hauskatze. Der Besitz zweier Peptide von 38 500 Da und 100 000 Da unterschied beide Prionailurus-Formen von der Waldwildkatze, wo sie durch Proteine anderer Molekülmasse ersetzt waren (wobei die genaue Homologie otfen bleibt). Zur Einordnung dieser Beobachtung wurden die Molekulargewichte der Serumproteine mit 15 Zur Taxonomie der Amurkatze (Felis bengalensis euptilura) 9-+ Hd 1Ajeanos ga] 9-+ Hd 1Ajeanos ga] 9‘ Ad rerogysuu], 9-+ Hd 1Afeanos qal 0°/ HI em yysu], WW gel (9g HI en) WW / /sA]L WW 97:99) 08 Hd reıog wur 00€ 8-2 Hd 14feAnas gl (ss HI en) ww s/su] WW 0E :P9) [8 HI wıoq WW 00€8/HO!T Wu 09 82 Hd [IDH-SIH/SUL, WW 007 72 Hd waopeW ww 001/S1UL WW 001 98 HI VLAI WU 7 / wog ww ge/suı] Wu gg 2-5 Hd 1Xpeanas AA 8° Hd VLAI wu [yenyp-eN Wu SI/FOd’HEN WU 07 72 Hd HOEN WU szz/I3W WU 007 /VLAI WW 00T/2e[eW WW 007/Sst11] WW 007 2-9 Hd 14fearas 91 zz Hd eıog Wu OrF/HO!T WU Of 6‘°5 HI EIN) ww osI/’Od’HEN WU 057 ‘9 d eydsoyg-eN WW 001 (0°7 Hd [IH-SIH WW < :P9) 0° HI en) WW O]r 0/7 ud yeydsoydumınen] ww 001 0% Hd veydsoydwnınen ww 001 19 yd en) Wu Or 0% Hd veydsoydwnınen ww 007 19ymdass1oydonyafy I Surs2o1dewserg c —— {ana -—-—_ m m —uce—uu N - N 9ur9301dus1490A1yJA1 A urssdAnnuy-]-© umung[y SurungfeIsog ULLIOJSUEA ], (HANTH9) ?seusdoipAyaq-reureingg (7) PseA9Jsaurfoy9opnasg (49H) urgofsower] (149) >se19wos]-reydsoydasoan]g, (075) >sefexoAJ9, (S7) u9se191s9usgAdoayIAıg (WO) DseıpAyurog.ie’ (TOS) Psetnusıq--prxossdng (IIY) »sereydsoyg 91neg (LdH9) Jseurwesurı ]-IeanıAgJ-reweIn]dg (WDId) Psemwoonjsoydsoyg (IN) >sejA1oydsoydpisospnN (TIL) PseusdoapAyaqQ-1eNIDos] (VaY) »seuruesapuisouapVy (NY) >seurpef4uspV (p9) »seus3oıpAyaq-Ieydsoyd-9-3s09n]J (TDId) PseusdosıpAyaq]-reuosnjsoydsoyg-9 (HQAW) >seusdoapAyagq-IefeN (HaT) ?>seusoıpAys]-repe] jyezsn 907 UTJ0II usppsprwepA1seAjfog uouunp wm 00€ ur (‚[4]]) Sunaaıssnyo,] Jy9sLmy>[20SI1 y2ınp 19Po uU9J23aso1edy u9uunp WU [ UT U9I3JOND USSunuusL], II] "PPusmAasA 19JfndpH spe soppndussppnig J9JuunpI>A 9pına FSauLIaA SIapur Iy9ru UUa/A, us3un3urpsg3s310ydo.ny>[4 16 A. Schreiber, W. Puschmann and H. Tichy denen weiterer Feliden verglichen und die Musterähnlichkeit in einem UPGMA-Phäno- gramm dargestellt (Abb. 1). Die 100-kDa- und 38,5-kDa-Marker, deren Besitz die Seren von Prionailurus von jenen der Waldwildkatze/Hauskatze unterscheiden, fanden sich in identischer Weise beim Schneeleoparden, nur das 100-kDa-Peptid ebenfalls beim Gepar- den, welcher auch im hochmolekularen Bereich das abweichendste Peptidmuster aufwies. Die Molekulargewichte der Serumproteine stimmten zwischen Waldwildkatze und der nahe verwandten Steppenkatze ausnahmslos überein, aber auch zwischen Prionailurus und dem Schneeleoparden. Das zeigt, daß die genetische Differenzierung auch von unbestritte- nen Katzenspecies nicht ausgeprägt genug ist, um die Molekulargewichte ihrer Plasma- proteine wesentlich zu berühren. Bbreylnb/Räur UPGMA-Phänogramm der Molekularge- | wichtsdivergenz von 22 Serumproteinen Ei 2 De (15 000-116 000 Da), ermittelt mit SDS- ale Polyacrylamid-Elektrophorese in 10 %igen Laemmli-Gelen. Die relativen Distanzen I beruhen auf Czekanowski-Distanzen (Cm) en 0,1 0,2 des gemeinsamen Besitzes bzw. der über- einstimmenden Abwesenheit von Peptiden identischer Molekülmasse. Das Schaubild beruht auf sehr wenigen differenzierenden Merkmalen (siehe Text). F.b.e./F.b./P.n. = Amur/Bengalkatze/Schneeleopard, F.s.s./F.s.o. Waldwild-/Steppen- katze, A.c. = Gepard Die nativen Elektrophoresemuster ließen bei den einbezogenen drei Individuen von Prionailurus in keinem Fall auf biochemischen Polymorphismus schließen, dagegen zeig- ten bei der Waldwildkatze vom Unterharz GPT, PGM-2, Transferrin und vielleicht eine Erythrocytenesterase («-Naphthylacetat) je zwei Varianten, welche als heterozygote Muster interpretiert werden können. Diskussion Aufgrund der phylogenetischen Konservierung der Chromosomenbilder bei Feliden (WURSTER-HILL und CENTERWALL 1982) ist die Übereinstimmung der Karyotypen von Amur- und Bengalkatze kein ausschlaggebendes Argument für deren artlichen oder unterartlichen Status. Das Taxonpaar Amurkatze/Bengalkatze stellt ein Beispiel für recht deutliche morphologische Differenzierung bei geringer genetischer Divergenz dar. Letz- tere ist so schwach ausgeprägt, daß sie nur mit erheblich größeren Stichproben als gegenwärtig in Europa verfügbar mit letzter Sicherheit quantifiziert werden kann. Bei zahlreichen Säugetieren würde eine Standard-Distanz von 0,018 noch nicht einmal unter- artliche Sonderung anzeigen. Daher halten wir es für unwahrscheinlich, daß die Amur- katze eine eigenständige Art darstellt. P. LeYHAusen (in litt. 1992) kommt nach dem Vergleich von Schädeln zum gleichen Befund. Allerdings bleibt eine endgültige taxonomi- sche Wertung Arbeiten zum Verhalten der Prionailurus-Formen vorbehalten, um zu erkennen, ob im noch näher zu beschreibenden chinesischen Kontaktgebiet die Fortptlan- zung zwischen beiden Formen trotz geringer genetischer Differenzierung eingeschränkt ist, z.B. durch Unterschiede in der Lebensweise. Das Vorkommen von Hybriden mit verwilderten Hauskatzen (HEPTNER und Srupsk1J 1980) schwächt diesen Einwand ab. Die morphologische Affinität, die HEPTNER und Srupsk15 (1980) zwischen Amurkatze und Felis silvestris erkennen, beruht auf Konvergenz oder gemeinsamer Retention ursprüng- licher Merkmale, keinesfalls aber darauf, daß die Amurkatze eine verwandtschaftlich zwischen Bengalkatze und Waldwildkatze vermittelnde Position einnimmt. Innerartliche Größenunterschiede und synökologische oder bioklimatische Regelmä- Rigkeiten in der Formenmannigfaltigkeit von Landraubtieren haben das Interesse zahlrei- Zur Taxonomie der Amurkatze (Felis bengalensis euptilura) 17 cher Zoologen gefunden (GITTLEMAN 1985), aber nur bei sehr wenigen Beispielen für die Bergmannsche oder Allensche Klimaregeln kann man die Abwandlung des äußeren Erscheinungsbildes mit Daten zur biochemischen Differenzierung korrelieren. Bei Tigern (Panthera tigris) liegen Daten in einem vergleichbaren Fall vor: GOEBEL und WHITMORE (1987) ermittelten elektrophoretisch eine Standard-Distanz von 0,0098 zwischen zooleben- den Amur- und tropischen Tigern. O’Brıan et al. (1987) beschreiben Neis Standard- Distanzen zwischen zoolebenden Amurtigern und Sumatratigern mit 0,003, und zwischen Amur- und Bengaltigern mit 0,007. Beide Distanzwerte schrumpfen auf 0,00, wenn die geringen Stichprobengrößen Berücksichtigung finden. Zusammenfassung Das Chromosomenkomplement der Amurkatze besteht aus 38 Chromosomen (NF = 74) und stimmt mit dem der tropischen Bengalkatze überein. Die elektrophoretische Standard-Distanz (nach Nei) zwischen der morphologisch recht verschiedenen Amur- und tropischen Bengalkatze auf der Basıs von 29 Proteinlocı beträgt 0,018, erweist sich aber nach Berücksichtigung von Stichproben-Effekten als nicht signifikant. Der einzige Allozymunterschied betrifft die Glutamat-Pyruvat-TIransaminase, die bei der Waldwildkatze polymorph war. Die Standard-Distanz der beiden Prionailurns-Formen zur Waldwildkatze fällt mit 0,644 relativ deutlich aus. Literatur DoBRORUKRA, L. J. (1971): Individual varıation of the Amur leopard cat, Prionailurus bengalensis euptilurus (Elliot, 1871) from Korea. Vestn. Cesk. Spolecnoi Zool. 35, 9-10. ErrioT, D. G. (1871): Remarks on varıous species of Felidae, with a description of a species from North-Western Sıberia. Proc. Zool. Soc. (Lond.), 758-761. GITTLEMAN, J. L. (1985): Carnıvore body size: ecological and taxonomic correlates. Oecologia (Berlin) , 540-554. GOEBEL, A. M.; WHITMORE, D. H. (1987): Use of electrophoretic data in the reevaluation of tiger systematics. In: Tigers of the world. Ed. by R. L. Tırson, U. $. SEAL. Park Ridge (New Jersey): Noyes Publications. S. 10-27. HEPTNER, V. G. (1971): [Über die systematische Stellung der Amurwildkatze und einiger anderer ostasiatischer Katzen, die Felis bengalensis Kerr, 1792 zugeordnet werden.] Zool. Zurn. 50, 1720-1727 (russ., engl. Zus.). HEPTNER, V. G.; SLuDskIj, A. A. (1980): Die Säugetiere der Sowjetunion. Band III: Raubtiere (Feloidea). Jena: Gustav Fischer. Hırrıs, D. M.; Morrtz, C. (1990): Molecular systematics. Sunderland (Mass.): Sinauer Ass. O’BRIEN, $. J.; COLLIER, G.; BENVENISTE, R.; NAasH, W.; NEwMAN, A.; SIMONSON, J.; EICHELBER- GER, M.; SEAL, U.; JANSSEn, D.; Bush, M.; WıLDr, D. (1987): Setting the molecular clock ın Felidae: The great cats, Panthera. In: Tigers of the world. Ed. by R. L. Tırson, U. S. Sear. Park Ridge (New Jersey): Noyes Publications. $. 10-27. Pocock, R. I. (1939): The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia, Vol. 1. London: Taylor and Francıs. SCHREIBER, A. (1991): Molekulare Individualität und Naturschutz. Populationsgenetische Beiträge zur Erhaltung bedrohter Arten. Diss., Univ. Heidelberg. SCHREIBER, A.; NÖTZOLD, G.; HELD, M. (1993): Molecular and chromosomal evolution in anoas (Bovidae: Bubalus spec.). Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 31 (im Druck). Sopy, H. J. V. (1949): Notes on some Primates, Carnıvora, and the babırusa from the Indo-Malayan and Indo-Australian regions, with descriptions of 10 new species and subspecies. Treubia 20, 124-190. STROGANOV, $. U. (1969): Carnıvorous mammals of Sıberia. Jerusalem: Israel Prog. Scient. Trans. WURSTER-HirL, D. H.; CENTERWALL, W. R. (1982): The interrelationships of chromosome banding patterns in canıds, mustelids, hyena, and felids. Cytogenet. Cell Genet. 34, 178-192. WURSTER-HiLL, D. H.; Gray, C. W. (1973): Giemsa banding patterns in the chromosomes of twelve species of cats (Felidae). Cytogenet. Cell. Genet. 12, 377-397. Anschriften der Verfasser: Dr. ARND SCHREIBER, Zoologisches Institut der Universität, Im Neuen- heimer Feld 230, \W-6900 Heidelberg; Dipl.-Biol. WOLFGANG PuscHmann, Zoologischer Garten Magdeburg, Am Vogelgesang, O-3017 Magdeburg; Dr. HERBERT TıcHy, Max-Planck-Institut für Biologie, Spemannstraße 34, W-7400 Tübingen, Deutschland Z. Säugetierkunde 58 (1993) 18-30 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Agonistic behaviour in captive Babirusa (Babyrousa babyrussa) By A. A. MACDONALD, D. BOWLES, JUSTINE BELL, and Krıstın LEuS Department of Preclinical Veterinary Sciences and the School of Agriculture, University of Edinburgh, Edinburgh, Scotland, and Jersey Wildlife Preservation Trust, Trinity, Jersey, Channel Islands Receipt of Ms. 24. 2. 1992 Acceptance of Ms. 13.7. 1992 Abstract The agonistic behaviour of captive babirusa (Babyrousa babyrussa celebensis) was studied at zoos in Indonesia, Belgium, and the Channel Islands. Observations were carried out on ninety-five babirusa of which 25 males and 21 females were kept in Surabaya Zoo, Indonesia. Male-male, male-female and female-female interactions were analysed with respect to body size, shape of upper canines, age and sex. The agonistic behaviour was described and could be categorised. “Threat at a distance”, “surprise rush”, and “the lyıng lunge” were used frequently by both males and females. The submissive babırusa generally lowered its head and vocalised its submission by means of a repeated, breath-long, rumbling squawk. The canıne teeth were never seen to be used as weapons. “Boxing” was the ultimate form of agonistic behaviour exhibited between male babirusa. Body size was the most important factor determining the outcome of a “boxing” match. “Boxing” between females was never observed. Female agonistic behaviour was mainly aimed at biting the forelimb of the opponent. Adult females were submissive to adult males, but adult females were dominant over sub-adult males. Large females were dominant over smaller females. Introduction The babiırusa is endemic to the Indonesian islands of Sulawesi, Buru and the smaller Sula and Togıan islands. Very few observations have been made of babirusa in the wild. One study of the behaviour of five anımals was performed on the Togıan ısland of Pangempan (SELMIER 1983) and recently video recordings of wild babirusa were made on the northern mainland of Sulawesı (Parry and Carıop 1989; PATRY 1990). Several other behavioural studies have been made on captıve anımals. These either describe the social behaviour of very small numbers of captive animals, are preliminary accounts of observations on larger groups or are detailed accounts of reproductive behaviour (GEOFFROY-ST-HILLAIRE and CUVIER 1842; SELMIER 1978, 1983; BowLeEs 1986; MACDONALD et al. 1989; Leus et al. 1992). The few studies of the babırusa in the wild and ın captivity suggest that they are socıal animals, one or more adult females living together with young and juveniles, the adult males solitary or singly associated with family groups. They appear to employ a range of behaviours, to obtain or maintain dominance and position. This study reports on a variety of agonistic behaviour found between individual babırusa. Material and methods Observations were made largely at Surabaya Zoo, Indonesia with additional observations recorded on the Channel Islands at the Jersey Wildlife Preservation Trust, at the Royal Zoological Society of Antwerp, Belgium, and in Ragunan Zoo, Jakarta, Indonesia. In July and August 1987 and 1988 between 0500h (one hour before sunrise) and 2200 h (four hours after sunset) observations were carried out on 25 male and 21 female babırusa in sıx adjacent and inter-connecting pens ın Surabaya Zoo. The main enclosure housed up to 35 animals, and details of the layout and sızes of the pens were published earlier (MacponaLuD et al. 1989). Vocalisations were recorded on tape and subsequently analysed and described in relation to the behaviour with which they were associated. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5801-0018 $ 02.50/0 Agonistic behaviour in captive Babirusa I) The results of 220 of the agonistic encounters observed ın 1988 at Surabaya Zoo were grouped ın the following way. A sample of 142 observations of the outcome of fighting behaviour (boxing) between male babirusa was analysed. Precise ages were unknown, but the males were classıfıed into four subgroups, according to the following criteria: juvenile: (small sized body, upper canınes are just appearıng) sub-adult: (body smaller than the adult male, canınes narrow and upper canınes tightly curved) adult: (large body size, canines thick, the upper canınes curved back towards the head or are broken and more straight, dewlap present) old adult: (large body size, skin ıs scarred, creased and folded, upper canınes usually broken and more vertical). A further sample of 32 observations listed the results of agonistic male-temale behaviour which were analysed according to sex and ‘age’ subgroups. A third sample of 50 observations examined the outcome of confrontations between female babirusa which were classified into three subgroups; juveniles, small adults and large adults. In 1991, Surabaya Zoo moved its remaining 13 males and 16 females to a single new pen 35 m x 15 m ın area. The anımals were observed in December 1991 and January 1992 between 0500 h and 1500 h. Particular attention was paid to the agonistic behaviour in its different component parts shown by the dominant male of the group. In additon, the agonistic behaviour shown by the females towards one another and to the males was examıned. Additional observations, which were gathered from a further forty-nine babirusa are included in this report; these were collected during studies of behaviour at the Jersey Wildlife Preservation Trust from 1983-1987, at Ragunan Zoo, Indonesia during the months of July and August 1987 and at the Royal Zoological Society of Antwerp, Belgium from July 1989-91. Results The agonistice behaviour could be allocated to seven different categories by using the terms “threat at a distance”, “surprise rush”, “nose in the air”, “head under jaw submission”, “front half supported”, “boxing”, and “the lying lunge”. Male-male interactions “Threat at a distance” The dominant male needed only look, or make an upward thrust or toss of the head in order to threaten another male. The threatened anımal moved cautiously in relation to the dominant male though not necessarily far from him and seemed to keep a close eye on his movements. When a threat was perceived the submissive anımal lowered his head and uttered a breath-long rumbling squawk, which may be repeated. “Surprise rush” Males often made sudden, and apparently unprovoked charges at other males. This startled the attacked male into facıng the onrushing anımal, lowering his head and uttering the rumbling squawk sound of submission. Usually these attacks were not carried through to physical contact; the attackıng male charged forward with his head held high for a short distance only. However, in those few ınstances when the charge was carrıed through, the mandibular canine of the attacker struck the upper and/or lower canines or the shoulder of the submissive anımal. If the attacked male was not intimidated the attacker became the attacked. The dominant male ended a standing confrontation by walking away. “Nose in the air” Two or more anımals approached each other with their heads raised and their noses held in the air. They manoeuvred with their heads held high and at 60 to 240 degrees to one another (Fig. 1). The anımals backed off slowly and then suddenly rushed several steps forward, again with heads raised and noses elevated. This complex of circling and feinting manoeuvres could either develop further, or the anımals wandered away from each other. 20 A. A. Macdonald, D. Bowles, Justine Bell, and Kristin Leus Fıg. 1. Two adult male babırusa demonstrating the “nose in the air” agonistic behaviour “Head under jaw submission” When two males were in close proximity the submissive anımal took up a position at an angle, often at about 90 degrees, to the head of the dominant anımal, lowered its head such that its nose was positioned under the mandible of the superior male and uttered a very short squawk or a continuous rattling stream of sound, the pitch and intensity of which increased as the anımal seemed to perceive increased threat. The dominant male made a sucking “tuh” sound apparently by lowering its mandible and then pulling its tongue off the upper palate. Both males circled one another with the subordinate anımal usually ın the middle. Even after being nıpped in the nose or mouth, the subordinate male did not give up but remained where he was, often complaining noisily. In some instances the dominant male turned rapidly to face another male ın close proximity and the behaviour was repeated. Usually the dominant male seemed to be the one to break off the confrontation by ıgnoring his opponent and wandering oft. “Front half supported” Two males approached one another such that their heads were held side by sıde and pointing in the same direction. Their bodies were often held at 60 degrees to one another. The anımals manoeuvred sıde by side until one male mouthed the tusks of the other and layed his head on the snout of the other. If this manoeuvre was successful, the male whose head was highest leant his head on the head of the other male (Fig.2). The two anımals could be at an angle or facıng one another. Often the upper male seemed to be actıvely pushed upwards by the lower anımal until his forefeet were off the ground. Sometimes he actively climbed until his chest was on the head of the inferior anımal (Fig. 3). The upper male paddled with his front legs against the back and shoulders of the lower anımal. The position of the canıne teeth of the lower anımal was such that they rubbed on the exposed neck and chin of the upper anımal (Fig. 2), but without causing damage. This position was maintained for a variable length of time, the lower anımal sometimes uttering the submissive squawk. It was the superior male which ended the behaviour by dısmounting and walking away from the other male. On one occasıon, when two relatively young (2-3 years) males were squabbling ın a narrow corridor, the hind legs of the upper male slipped and he lost the grip of his forefeet Agonistic behaviour in captive Babirusa > Fig. 2. Two adult male babırusa engaging in an early stage of the “front half supported” behaviour. Note that the maxillary canines of the lower male are in contact with the neck of the superior anımal on the back and shoulders of the lower male. The two anımals had manoeuvered into a 90 degree angle with each other and as the superior anımal lost his balance the inferior anımal tossed his head. The left lower canıne of the lower male struck the neck of the fallıng male and penetrated about 3 cm. The upper male became locked on the tusk of the lower male and started a loud, continuous, high pitched scream. The lower male persisted in making upward movements with hıs head. He made no attempt to end the confrontation. The anımals were eventually separated by the keepers. The anımal with the pierced neck behaved in a very submissive fashion for weeks thereafter. “Boxing” Only about 5 % of interactions resulted in boxing behaviour. Boxing usually started from the “nose in the air” behaviour with both anımals facıng each other and each trying to place his head on top of that of the other anımal. Each raised himself off the ground until both were standing on their hind legs facıng one another. Once in this position they leant and paddled against the chest and shoulders of their opponent (Fig. 4). Their snouts were held as high as possible. The anımals seemed able to remain on their hind legs for about one minute at a time. If one of the anımals fell onto all four legs ıt reared up again and the boxing continued. The boxing match usually lasted for 2 to 5 minutes, but could extend for up to 20 minutes. The pushing and shoving could lead to large distances being covered within the pen. During the boxing the anımals often fought with their mouths open but there was little or no vocalisation. The superior animal often appeared to be the one that raised his head the highest; he also had his ears pointed forward. The dominant male usually broke off the confrontation by ignoring his opponent and wandering off. The submissive animal may or may not lower his head below that of the doimant animal when they both came back onto all fours but rarely did he vocalise his submission with the short squawk or continuous rattling stream 22. A. A. Macdonald, D. Bowles, Justine Bell, and Kristin Leus ee Fig. 3. The final stage of “front half supported” behaviour as exhibited by two male babirusa. The neck and chest of the upper male rest on the face and teeth of the lower male ot sound described above. Occasıonally a third male intervened by raising his head between the competing anımals and causing the boxing match to stop. In some instances, the intruder himself began boxing with one of the two combatants. It also happened that the intruding male would join forces wıth one of the two combatants and the third animal would then back oft ın the face of the two advancıng males. The deciding factor seemed to be the ability to stretch the highest and push your opponent oft balance and onto all four legs. The tusks seemed to play little or no part in the contest (Fig. 4). The contests could become violent in which case the males made greater use of their strength and threw their weight at one another. In those instances the upper male uttered a rolling, deep-throated, low pitched growl and would often froth at the FERN £ Fig. 4. “Boxing” behaviour being demonstrated by two adult male babirusa. Both animals have reared onto their hind legs, faced one another, and are leaning and paddling with their forefeet against the chest and shoulders of their opponent. Note that their noses are being stretched as high as possible Agonistic behaviour in captıve Babirusa 23 mouth. These battles attracted the attention of other males which often interfered in the fight and broke it up. An analysis of 72 boxing encounters between males of different size showed that the larger male was dominant on 71 occasions. In 28 further encounters where the males were evenly matched for size, straight tusked anımals were dominant 16 times and those with curved tusks were dominant 12 times. When age of the anımal was examined during another 38 encounters, sub-adult or adult males were dominant over elderly males on 30 occasions. No clear outcome was apparent in the remaining eight interactions, and ın four other boxing matches no distinguishing feature was apparent between the anımals. Boxing was most common among the young adult males. Old males were never seen boxing and often seemed to ignore contlict except for vocalisation and biting at anımals when food was available. In the winter of 1991/92 the alpha male, which was not the largest male in the group, was rarely seen boxing. However, he patrolled the pen almost constantly and showed the other types of intimidatory behaviour on many occasions. Infants of only a few days of age were seen pushing each other and attempting to get on top of each other. Sıblings of either sex and aged from about two months until weaning were seen to rear up on their hind legs and playfully paddle against one another’s chests wıth their forelegs. More serious boxing between males was observed when the juveniles were about one year of age, when the tusks were emerging. Boxing could take place at any time of the day but usually did so more often when it was cooler, in the early morning and late in the afternoon. “The lying lunge” When Iying ın the pen a male was sometimes seen to swing his head up and round towards an approaching anımal which appeared to be about to lie down beside hım. A loud shriek of short duration (< 1 sec) was usually uttered by the submissive pig. The threat was sometimes followed by a nıp at the nose, flank or leg of the threatened anımal. Male-female interactions Intimidatory behaviour of the three types, “threat at a distance”, “surprise rush” and “the lying lunge” were found between males and females in which either sex may be dominant. The “head under jaw submission” with squealing vocalısation was seen ın association wıth both reproductive behaviour and perceived threat. The female tended to bite at the front legs during an attack and would do so also ın detence. When the female nipped defensively at the feet of the male he uttered a low “gruff-gruff” sound. Only twice was an adult female seen to come to an adult male with her nose raised ın the same way as was described between two adult males; when this happened they manoeuvered to face each other, and began boxing. Neither animal vocalised. On one occasıon the same female repeatedly climbed onto the front of the same male until her chest rested on his head. He terminated the interaction by moving away without a sound. In 31 of 32 interactions between adult males and females, the male was dominant. When an adult female confronted either a sub-adult or juvenile male the adult female dominated in 11 out of 13 occasions. In five interactions between juvenile anımals the males were dominant. Female-female interactions Examples of “distant threat”, “surprise rush” and “the Iying lunge” have been seen between females. Usually, when one female rushed at another, the attacked female ran off closely pursued for some distance by the attacking female. We often saw the dominant female chase the submissive female repeatedly over a period of about ten minutes. 24 A. A. Macdonald, D. Bowles, Justine Bell, and Kristin Leus Fig. 5. Typical agonistic behaviour between two adult females in which the female on the right is attempting to reach below the head and neck of the female on the left in order to bite the latter’s front leg. The female on the left has antıcipated this move and has lifted her right front foot away to prevent it from being bitten Of the other four behaviours, “nose in the air” and “head under jaw submission” were seen rarely between adult temales and “front half supported” and “boxing” behaviours were never seen. When two temales contronted one another it was often quite violent, fast moving and noisy. Clear attempts were made to reach below the head and neck of one another; the objective seemed to be to bite the leg or foot of the opponent (Fig. 5). The female which had her head highest and allowed her fore or hind limb to be bitten lost the contest and uttered a high pitched squeal of short duration. The superior female often expressed a deep-throated growl during the contest. Fifty female-female interactions were observed and in 41 of these the larger anımal was dominant. In only four occasions was the smaller female superior. On five occasions the interacting females were of the same sıze. When single females were put ın adjacent wire-sided enclosures two different reactions were observed. Some females appeared indifferent of one another whereas others would repeatedly show aggression towards each other. The latter would run back and forth along the separating fence with their heads elevated and ears pointed forward, making sharp upward thrusts of the head towards their opponent. They also often pushed sıde to side through the fence and growled at one another, nıpping with their lower incisors ın the direction of the legs and tlanks of their opponent. Discussion We have ıdentified and described a series of agonistic behaviours of the babırusa. These results confirmed and extended the fragmentary observations reported for this species by SELMIER (1978, 1983), MACDONALD et al. (1989), and Leus et al. (1992). The repertoire of behaviours exhibited by the babirusa fell within the broad classıfications of threatening, display and fighting behaviour which are used for assessment between individuals of a wıde variety of species (MAyNARD SMITH 1982). The babırusa seems to employ the behaviours “threat at a distance”, “nose in the air” and “boxing” as the sequence of increasing level of threat. | The same classifications can be recognised in the range of agonistic behaviours described for a number of pig species including the wild boar (Sus scrofa), the bush pig (Potamochoerus porcus), the warthog (Phacochoerus aethiopicus) and the giant forest hog (Hylochoerus meinertzhageni) although it is clear from the published descriptions that the details of the behaviours exhibited vary between genera (FRÄDRICH 1965, 1967; BEUERLE 1975; CummingG 1975; SKINNER et al. 1976; KınacDon 1989). Agonistic behaviour in captive Babirusa 25 “Threat at a distance” as demonstrated by the babırusa with a slow or faint movement of the head upwards has also been reported for the wıld boar, the warthog and the bushpig (FRÄDRICH 1965, 1967; CumMing 1975; SEIDACK 1990). A more overt toss of the head into the air in the direction of the opponent is shown by all pıgs (FRÄDRICH 1967). Display is reported in the wıld boar as the presentation of the body broadside to the opponent with the back arched, the front part of the body stretched out, the head elevated and the haır of the body erect (FRÄDRICH 1967; BEUERLE 1975). By way of contrast, bush pig opponents face one another, thereby presenting to one another their conspicuously marked head and erected dorsal main (SKINNER et al. 1976; SEyDAack 1990). The only behaviour exhibited by the babırusa which could be identified as the equivalent of display was stretching of the head and “nose ın the air”. The anımals will sometimes do this at a distance, but more usually close to their opponent and, like the warthog, may exhibıit a range of positions from parallel head to head to frontal nose to nose (FRÄDRICH 1965; Cumming 1975). The subspecies of babirusa from Sulawesi, unlike the other two subspecies of babirusa, lacks the hair coat of the wild boar. The species also lacks the conspicuous facial colouration of the bush pig and the facıal warts of the warthog. However, the male babirusa has prominent maxillary canınes which grow upwards in such a way that they pierce through the skin of the snout and curve over in front of the forehead (Figs. 1-4 and 7). The lower canınes grow upwards alongside the snout and curve more gradually caudally. Whether the canınes are important to display is not known. Moreover, whether those babırusa subspecies with longer hair coats use these in display also remains a matter for speculation. “Boxing” was the ultimate form of agonistic behaviour exhibited by the babirusa under observation in the zoos. This form of agonistic behaviour has not been reported for any other species of pig with the exception of Sus scrofa cristatus, on the island of Sri Lanka (BARRETTE 1986). One of the main differences between these two sets of observations Fıg. 6. An adult female balancing on her hind legs while browsing the leaves of a tree in the enclosure 26 A. A. Macdonald, D. Bowles, Justine Bell, and Kristin Leus concerns the female anımal; adult female babirusa were never seen to box with one another whereas this did occur between female wild boar. Female babirusa did have the ability to balance on their hind limbs, and were seen browsing ın this position (Fig. 6). They were also occasıonally seen to box with male babırusa whereas adult male and female wild boar were never observed boxing with one another (BARRETTE 1986). Another difference was that the babirusa would repeatedly rear up on their legs ıf they slipped or were toppled momentarily, whereas the first occasion that the wild boar was knocked off balance decided the competition (BARRETTE 1986). The third main difference between the two species was the lack of retreat shown by the babirusa when defeated; the superior animal, which was usually the largest and the one which stretched the tallest on its hind limbs, walked away from the loser. This is in marked contrast to the pursuit of the loser shown by the wıld boar (FRÄDRICH 1967; BEUERLE 1975; BARRETTE 1986). It is possible that “boxing” may not represent the most extreme form of fighting behaviour in babirusa. BARRETTE (1986) suggested that the behaviour shown by the wild boar ın Srı Lanka was a mechanism allowing delay or avoidance of the relatively high risks inherent in a tusk fight between wild boar, as has been described for this species by BEUERLE (1975). Male babırusa have large canine teeth (Fig. 7) which are either absent or rudimentary in the female (MoHr 1960). It has been suggested that the upper canınes may be used by one animal to hook one of the lower canıines of his opponent; in this way the sharp maxillary canıne of the opponent would be disarmed while he was free to inflict injury with his own lower canıne to the opponent’s eye, the side of his face or throat (Geist 1966; MacKınnon 1981). Our study of the anatomy of the maxillary canıne showed that conflict of thıs sort is unlikely. The maxillary canıne has a relatively shallow socket, whereas that of the lower canıne occupies a large proportion of the length of the mandible (Fig. 7). This implied that large leverage forces would be placed on the root of the upper canıne by the well anchored lower canıne of the opponent during this suggested hooking manoeuyre (MAcKınnoNn 1981; WHITTEN etal. 1987) which the socket of the upper tooth would not be competent to withstand. Moreover, the upper canıne has been described as loose in its socket (MOHR 1960) and not very strong, being lıable to split or break (Heınsıus and Vogt 1916; MOHR 1960; SCHAFTENAAR 1991). On no occasıon did we observe the interlocking of tusks in any of the zoos. The use that the adult male babırusa makes of his canine teeth during agonistic behaviour remains incompletely known. GRAAFLAND (1898) suggested that the anımals deliberately break their upper canınes in order to make them better weapons. On the contrary, the evidence of the present study would indicate that the curved maxillary canıne teeth are not used as weapons but as a shield preventing the lower tusks from reaching or deeply penetrating the opponent’s body in most instances. With every upward thrust of the head towards the body of the opponent, it will be the curved upper tusks that first make contact with the opponent’s body. The sole occasıon that we witnessed one anımal impaled on the lower canine of another was the result more of an accıdent than a deliberate attack. Indeed both anımals seemed confused by the situation. The babırusa ın Surabaya sometimes showed superficial scratch wounds on their shoulders, back and sides but we never saw how these were intlicted. Ritualised fighting behaviours among other wild pigs have been divided into two categories; 1) frontal fighting involves head to head pushing and is shown by bush pig, warthog and giant forest hog and 2) lateral fighting which involves shoulder to shoulder pushing (either nose towards taıl or head to head) ıs shown by wild boar (FRÄDRICH 1965). The presence of elaborate tusks, and the wear pattern on the upper tusks of B. b. babyrussa have been interpreted as evidence that frontal fighting might be used by this subspecies (FRÄDRICH 1965; MacKınnon 1981). Alternative explanations, such as the movement of stones and branches with the snout remain conceivable and may be preterable explanations Agonistic behaviour in captive Babirusa 2. Fıg. 7. The skull of an adult male babırusa (Babyrousa babyrussa celebensis) from Sulawesi (above) photographed and (below) X-rayed to demonstrate the shape, relative position and socket size of both the mandibular and maxillary canine teeth. Note that the socket of the maxillary canine tooth is significantly smaller than that of the mandibular canine 28 A. A. Macdonald, D. Bowles, Justine Bell, and Kristin Leus of wear when the relative fragility of the thinner canines in this subspecies is taken into account (MoHR 1960; Grovzs 1980). We believe that “boxing” may correspond to an additional category of pre-ultimate fighting behaviour in pigs. The “wrestling” described for Sus scrofa cristatus on Sri Lanka seems to fall within this third category (BARRETTE 1986). The outstretched head and neck with the head lowered is one of the submissive postures shown by a range of ruminant artiodactyla as well as by all the wild pigs (Sımpson 1964; FRÄDRICH 1965; EwER 1968; CumMming 1975; SEYDACK 1990). However, unlike wild boar, warthog, giant forest hog, and female babirusa, male babirusa do not run away in submission (FRÄDRICH 1965; CumMInG 1975; Kınapon 1989). Wild boar, warthog, bush pig, and babirusa all make a submissive noise when threatened or cornered (FRÄDRICH 1965; BEUERLE 1975; CumminG 1975; SEYDACK 1990). The noise made by the babirusa is similar to that described in detail for the wild boar (KLinGHoLZ et al. 1979; BRIEDERMANN 1990). Fights between female warthog, bush pig, and giant forest hog were carried out in the same manner as between male anımals (FRÄDRICH 1965; Cumming 1975). In contrast, the agonistic behaviour of the female babırusa differs from that of the male in a number of significant ways. Most noticeably, the female bites with her incissors more actıvely than does the male. A female submits by holding her head close to the ground; in this way she both indicates submission and protects her lower limbs from being bitten. In addition, the submissive scream ıs more prevalent than ın the male. Thirdly, the alpha female babirusa tends to be very aggressive and persistent, like the alpha female bush pig (SKINNER et al. 1976; SEYDAcK 1990); the inferior females seem to actıvely seek to avoid her attentions. In the wild, agonistic behaviour of pigs ıs found in association with reproduction and with environmental resources such as food, water, nesting sıtes and hiding places. The amount, distribution and avaılability of these to the babırusa ıs presently unknown. It is therefore not yet possible, for example, to say whether this species exhibits a territorıal claım on food, like the bush pig (SKINNER et al. 1976; SEYDACK 1990), or not as shown by the wıld boar, warthog and giant forest hog (BEUERLE 1975; CumMminG 1975; D’HUART 1978). It ıs likewise not clear whether or not babırusa in the wıld engage ın agonistic encounters within the context of territorial claım for mating partners and/or any of the other environmental resources. Additional studies, of home range, social organisation and habitat exploitation in the wild are required in order to answer these questions. Acknowledgements The hospitality shown by Pax STany SUBAKIR, Pak BAMBANG and PAK VINCENT HARWONO GEPAK and the help and cooperation of the staff of the Kebun Binatang Surabaya is gratefully acknowledged. The interest shown by Dr. Linus STMANJUNTAR and his staff at Kebun Binatang Ragunan, Jakarta, and the cooperation of the staff at Antwerp and at the Jersey Wildlife Preservation Trust was much valued. The hospitality of Freifrau UrtA von MENGDEN and PAK DESIANTO was greatly appreciated. We acknowledge the help of Swaletreks for coordinating travel to Indonesia. Grateful thanks to the National Museums of Scotland for the loan of the babırusa skull (cat. no. 1989.073.061 — 0313) and Con WARwIcK for photography. The financial support of the following organisations is gratefully acknowledged: Carnegie Trust for the Universities of Scotland; University of Edinburgh; Develop- ment Trust of the University of Edinburgh; Commission of the European Communities; Royal Zoological Society of Edinburgh; British Council; Wellcome Trust; James Rennie Bequest Fund; Weir Fund of the University of Edinburgh; Sir Stephen Watson Prize from the Edinburgh School of Agriculture; Duphar Veterinary Ltd.; Cotswold Pig Development Company Ltd.; Pig Improvement Company Ltd.; the Balloch Trust. Agonistic behaviour in captive Babirusa 29 Zusammenfassung Agonistisches Verhalten beim Hirscheber (Babyrousa babyrussa) in Gefangenschaft An 95 Hirschebern aus Zoos von Indonesien, Belgien und den Kanalinseln wurden agonistische Verhaltenselemente in Abhängigkeit von Geschlecht, Körpergröße, Alter und Form der oberen Eckzähne untersucht. Insgesamt konnten 7 agonistische Verhaltensweisen erfaßt und beschrieben werden. Von diesen traten 3 regelmäßig in beiden Geschlechtern auf, 2 ausschließlich bei männlichen Individuen und 2 weitere hauptsächlich bei Männchen, gelegentlich aber auch bei Weibchen. Unterwerfung wurde stets durch gesenkten Kopf und besondere Lautäußerungen signalisiert. Die Eckzähne wurden nie als Waffen eingesetzt. Die Verhaltensweise “Boxen” ist typisch für Auseinan- dersetzungen zwischen männlichen Individuen, wohingegen weibliche Tiere stets versuchen, in die Vorderläufe der Gegnerin zu beißen. Adulte Weibchen waren gegenüber adulten Männchen unter- würfig, aber gegenüber sub-adulten Männchen dominant. Große Weibchen waren auch dominant gegenüber kleineren. References BARRETTE, C. (1986): Fighting behaviour of wild Sus scrofa. J. Mammalogy 67, 177-179. BEUERLE, W. (1975): Freilanduntersuchungen zum Kampf- und Sexualverhalten des europäischen Wildschweines (Sus scrofa L.). Z. Tierpsychol. 39, 211-258. Bowes, D. (1986): Social behaviour and breeding of babirusa (Babyrousa babyrussa) at the Jersey Wildlife Preservation Trust. Dodo 23, 86-94. BRIEDERMANN, L.(1990): Schwarzwild. 2nd ed. Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag. Cumming, D.H.M. (1975): A Field Study of the Ecology and Behaviour of Warthog. Mus. Mem. 7, 1-179. p’Huarr, ]J.P. (1978): Ecologie de l’hylochere (Hylochoerus meinertzhageni Thomas) au Parc National des Virunga, Zaire. Fondation pour favoriser les recherches scientifigques en Afrique, 2e Serie, fasc. 25, 1-156. EwER, R.F. (1968): Ethology of Mammals. London: Logos Press. FRÄDRICH, H. (1965): Zur Biologie und Ethologie des Warzenschweines (Phacochoerus aethiopicns Pallas), unter Berücksichtigung des Verhaltens anderer Suiden. Z. Tierpsychol. 22, 328-393. — (1967): Das Verhalten der Schweine (Suidae, Tayassuidae) und Flußpferde (Hippopotamidae). Hb. Zool. VIII, 10. Teil 26, 1-44. Geist, V. (1966): The evolution of horn-like organs. Behaviour 27, 175-214. GEOFFROY-ST-HILLAIRE, T.E.; CUVIER, F. (1842): Histoire naturelle des mammiferes. Paris: Blaise Vol. 7, 14. GRAAFLAND, N. (1898): De Minahassa. 2nd ed. Batavia: G. Kolff. Part 2. GrovEs, C.P. (1980): Notes on the systematics of Babyrousa. Zool. Meded. 55, 29-46. Heınsıvs, H.W.; Vogt, A.F.W. (1916): Wilde dieren naar het leven. Amsterdam. Pp. 209-210. Kınsoon, J. (1989): East Afrıcan Mammals: an Atlas of Evolution in Africa. Chicago: The University of Chicago Press. Vol. IIIB, pp. 184-249. KLINGHOLZ, F.; SIEGERT, C.; MEYNHARDT, H. (1979): Die akustische Kommunikation des Europä- ischen Wildschweines (Sus scrofa L). Zool. Garten. N.F. 49, 277-303. Leus, K.; BowL£s, D.; BELL, J.; MAcDonaLD, A. A. (1992): Behaviour of the babirusa (Babyrousa babyrussa) with recommendations for its husbandry. Acta Zool. Pathol. Antverpiensia 82, 9-27. MACDONALD, A. A.; BELL, J.; MUNRO, $S. A.; KAsPpE, L.; HARWONO GEPAKR, V.; SASMITA, R.; BOWLES, D. (1989): Observations on the behaviour and health of captive babirusa. In: Proc. Simp. Nasıonal Penyakiıt Satwa Liar, Surabaya, Indonesia: Univ. Airlangga dan Kebun Binatang. Pp. 244-253. MacKinnon, J. (1981): The structure and function of the tusks of babirusa. Mammal Rev. 11, 37-40. MAYNARD SMITH, J. (1982): Evolution and the Theory of Games. Cambridge: University Press. Mon, E. (1960): Wilde Schweine. Die Neue Brehm-Bücherei. No.247. Wittenberg Lutherstadt: Ziemsen. PATry, M. (1990): Babiroussa: une vie jusqu’au bout du reve. Paris: Fıxot. PATRy, M.; Capıop, J. (1989): Pour la premier foıs le Babiroussa a l’etat naturel. Connaissance de la Chasse 156, 4546. SCHAFTENAAR, W. (1991): Treatment of a fractured tusk in a male babirusa (Babyrousa babyrussa) using a polyoxymethylene bolt. J. Zoo Wildl. Med. 22, 364-366. SELMIER, V.J. (1978): Only in Indonesia-The Babirusa. Jakarta, Indonesia: Lembaga Ilmu Pengata- huan Indonesia. — (1983): Bestandsgröße und Verhalten des Hirschebers (Babyrousa babyrussa) auf den Togian Inseln. Bongo 7, 51-64. SEYDACK, A.H.W. (1990): Ecology of the Bushpig Potamochoerus porcus Linn., 1758 in the Cape Province, South Africa. PhD thesis. Univ. Stellenbosch. 30 A. A. Macdonald, D. Bowles, Justine Bell, and Kristin Leus Sımpson, C.D. (1964): Observations on courtship behaviour in warthog Phacochoerus aethiopicus Pallas. Arnoldia 1, 14. SKINNER, J. D.; BREYTENBACH, G.].; MABERLY, C.T.A. (1976): Observations on the ecology and biology of the bushpig Potamochoerus porcus Linn. in the Northern Transvaal. S. Afr. J. Wildl. Res. 6, 123-128. WHITTENn, A.].; MusTAra, M.; HENDERSoN, G.$. (1987): The ecology of Sulawesi. Yogyakarta: Gadja Mada University Press. Pp. 414-418. Authors’ addresses: ALASTAIR, A. MACDONALD and KRrısTIn LEUS, Department of Preclinical Veteri- nary Sciences, The Royal (Dick) School of Veterinary Studies, The University of Edinburgh, Summerhall, Edinburgh EH9 IQH, Scotland UK; Davın Bowres, Environmental Investigation Agency Ltd., 208/209 Upper Street, London N1 IRL, England, UK; and Justine BELL, Centre de Recherche en Reproduction Anımale, Faculte de Medecine Veterinaire, Universite de Montreal, 3200 Rue Sicotte, CP 5000, St.-Hyacınthe, Quebec, Canada J2S 7C6 Z. Säugetierkunde 58 (1993) 31-37 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Influence of the hormonal state of female Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) on urinary chemosignals stimulating scent-marking behaviour of males By B. Prost and HEIDRUN SCHÖNHEITER Zoologisches Institut/Tierphysiologie der Universität Tübingen, Tübingen, FRG; und Lehrstuhl Tierphysiologie der Universität Bayreuth, Bayreuth, FRG Receipt of Ms. 24. 2. 1992 Acceptance of Ms. 6. 4. 1992 Abstract Investigated the influence of urine from female Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) at different endocrine conditions on urinary chemosignals that stimulate male scent-marking behaviour. The scent-marking behaviour of male Mongolian gerbils is increased by presence of females. This increase is mediated by non-volatile polypeptides excreted in urine by mature females. In the present study the scent-marking behaviour stimulating efficacy of female urine originating from ovariectomized and hormone-treated females and also from mature females during different estrous states was determined. Urine from ovariectomized females and ovariectomized females treated only with progesterone did not increase the scent-marking frequencies of males in the open-field tests. After treatment of ovariectomized females with estradiol or estradiol together with progesterone female urine signifi- cantly stimulated the scent-marking frequencies of males. The natural estrous cycle of Mongolıan gerbils appeared rather unpredictable in individual females, while 4-6 day intervals were dominating in the complete sample. Only urine from proestrous females stimulated scent-marking behaviour of males while urine from other estrous states was ineffective. Introduction Fertile male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) display an androgen-dependent scent-marking behaviour (THIEssEn 1968), during which they deposit the secretions from a specialized ventral scent gland onto prominent objects in their environment. In fertile males the frequency of this scent-marking behaviour is highly dependent on the availability of chemical sıgnals excreted by females (PRogsT 1985a). Based upon that increase ın scent- marking frequency we developed a bioassay for the chemical signal: Males kept without females scent-mark on a low basal level that is approximately doubled when female urine or an appropriate test sample ıs applied to the nares of the males (PRogst and LORENZ 1987). Mature female gerbils undergo a spontaneous estrous cycle of 4 to 7 days (MARSTON and CHanG 1965; BARFIELD and BEEMAN 1968; Vıck and Banks 1969). The present experiments therefore investigated the influence of the sexual status of the donor females on the scent-marking stimulating efficacy of their urine. Tested were urine samples from ovarıectomized females wıth and without hormone treatment, and from intact females at different states of their estrous cycle. Material and methods Animals and housing Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) were obtained from our breeding colony. Males were housed in individual macrolon cages with wire mesh tops (cage size: 37 x 20 x 15 cm). Females were U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5801-0031 $ 02.50/0 32. B. Probst and Heidrun Schönheiter kept in groups of two or three per cage. All gerbils were maintained on a 12:12 hours light-dark cycle (lights on from 02.00 to 14.00 hours) with constant room temperature (22 + 1°C) and relative humidity (55 %). Gerbil food pellets (Altromin, Lage, Germany) and tap water were available ad lib. Behavioural observation The experimental males were kept in a separate room where only males were present. Their scent- marking behaviour was observed daily in the same room in an open-field apparatus (THIEssENn 1968), modified as described earlier (60 x 60 cm, transparent walls 27 cm, 9 marking pegs; Prost 1985b). For scent-marking tests, individual males were placed inside this open-field and all occurrences of scent-marking behaviour during 5 minutes were counted. All observations were made during the third hour of the dark phase of the light-dark cycle. A dımmed fluorescent bulb provided sufficient illumination for observation of the animals after a short period of adaptation. Bioassay procedure To determine the efficacy of different urine samples to increase scent-marking activity, each male received 20 ul of the respective urine sample onto its nares twice per day. The samples were given at least 7 hours before the behavioural tests and immediately following the tests. Evaluated were 3 trials per male starting after 5 days of urine treatment. The stimulating effect of female urine on male scent- marking behaviour ıs completely vanıshed after 2 weeks without treatment. Between different treatments a phase of 7 to 18 days wıth no treatment was placed, during that the decline of scent- marking activity back to the basal level was monitored. This experimental design allowed us to compare marking activities from the same males under different experimental conditions thus avoiding the comparison between different treatment groups. At the start and after completion of an experiment all males were tested with pooled female urine to verity that no habituation of the response had occurred during the series. Statistical analysis Ihe basal and pooled urine stimulated marking activities determined at the start and after the respective experiment were compared using Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test. Since there were no significant differences (Tab. 1), all basal marking activities during the tests were averaged to one individual’s basal marking activity. In addition, the response to pooled urine is not signifieantly different at the start compared’ to the end of the experiment (Table). For further statistical analyses, the average scent-marking activity during the respective treatment period was computed for every male. The effects of different treatments in both experiments were then evaluated by parametric analysis of variance (ANOVA), because Bartlett (Chi? [df = 4] = 6.65 and 2.02) and Hartley (F-max [df = 4] = 2.29 and 1.87) tests indicated homogeneity of varıances (p = 0.15 and 0.75). When applicable, significant treatment effects were evaluated using the Tukey honest significant difference (HSD) test. Interactions between consecutive tests were prevented by the randomized treatment sequence and the intermediate unstimulated period, during that the decline of marking activities to the basal level was monitored. The significance level was set to p<0.05. Experiment 1: Influence of urine from ovariectomized and hormone-treated females Nine adult females were ovariectomized under Ketanest (Parke, Davies and Co., Berlin, Germany) anesthesia. Starting six weeks after surgery urine was collected from these females (OVX) by placing Comparison of basal and pooled urine stimulated marking activities (mean + SEM) obtained at the start (no. 1) and the end (no. 2) of the respective experiment NS indicates not significantly different marking activities using Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test (p > 0.05) Experiment 2 (N = 15) Basal no. 1 8.52 Basal no. 2 8.53 Pool no. 1 14.98 Pool no. 2 15.47 kl lar Hormonal state of female gerbils inflnences urinary chemosignals 35 every female individually inside a beaker for some minutes. Following this sampling period, the females were randomly assigned to one of three groups. One group (E2) received estradiol benzoate for 10 days (5ug once per day). Another group (P) received progesterone for ten days (0.5 mg once per day). Urine was collected on days 5 to 10 of hormone treatment in E2 and P groups. The last group (E2 + P) was treated with estradiol ( 5 ug; 48 and 24 before sampling) and progesterone (0.5 mg; 3 hours before sampling); this treatment reliably elicited receptive behaviour. Individual urine samples were kept frozen at -40 °C until the end of the sampling period, when urine from equal treatment groups was pooled. Fifteen experimental males received these pooled urine samples in randomly assigned sequence. Experiment 2: Influence of urine from different natural estrous states Twentysix females, 6-7 months of age, were used as urine donors. For daily urine collection, every female was individually placed inside a beaker for a maximum of 2 minutes. The urine sample was collected and immediately stored frozen at -40 °C. Subsequently the estrous state of this female was determined by placing her inside the cage of a sexually active male. A female was rated in behavioural estrus when the male caused the display of lordosis behaviour (Davies et al. 1974; BurLEY 1980). Immediately after the estrous state was determined, the female was removed from the male to prevent pregnancies during the experiments. After completion of the sampling period (103 days) the urine samples from all females were classified according to the following estrous states: DE = diestrus: no receptive behaviour at least one day before and one day after this sampling day PE = proestrus: the day before behavioural estrus was observed E = estrus: the female was receptive and displayed lordotic behaviour ME = metestrus: the day following behavioural estrus The pooled urine samples of the above classes were dialysed against demineralized water for 1 hour, which reduced osmolarity from more than 3000 mosmol/l to 200 mosmol/l (Knaur Micro- Osmometer, Knauer, Germany) to prevent any possible impairment of the nasal mucosa during the experiments. Fifteen males were testes in randomized sequence with urine from the different estrous states. Results Experiment 1: The scent-marking activities of the 15 test males remained unaffected during treatment with urine from ovariectomized female conspecifics (Fig. 1). Also, urine from ovariectomized females treated with progesterone failed to stimulate male scent marking EN — ND O1 [@) (67 (@) Scent Marks [N / 5 Min] [@) Fig. 1. Influence of urine from ovariecomized females (OVX) and females treated with progesterone (P), estradiol (E2) or progesterone and estradiol (E2/P) on male marking activity. Indicated is the basal marking activity (open columns) and the marking activity after at least 5 days of urine treatment (striped columns) (mean +# SEM, n = 15, *: p< 0.01) 34 B. Probst and Heidrun Schönheiter behaviour. Urine from ovariectomized females treated daily with estradiol or with a combination of estradiol (HSD: p< 0.01) and progesterone (HSD: p < 0.02) significantly increased the scent marking levels of the males (ANOVA: F [4; 70] = 7.4; p< 0.001). Experiment 2: A total of 109 cycles were observed in the 26 females (2-8 cycles per female). Cycles with 4 to 6 days of length clearly dominated with more than 75% of all cycles observed. However, 7 females displayed anestrous periods from 7 to 23 days of length. Urine from such anestrous periods was not used for stimulation of the males. Analysıs ot variance for the scent-marking activities revealed a statistically significant ditference ın scent-marking response to urine from different estrous states (ANOVA: F [4;70] = 4.07, p<0.001). Post-hoc comparisons showed that urine from proestrous females significantly increased male scent-marking activities (HSD: p<0.05; Fig. 2). There was no significant influence of estrous, metestrous and diestrous urine on male scent-marking frequency. B M D Fig. 2. Intluence of urine from intact females in different estrous states on male marking activity. Indicated is the basal marking activity (open columns) and the marking activity after at least 5 days of urine treatment (striped columns) (mean # SEM, n = 15, *: p<0.01). PE = proestrus, E = estrus, ME = metestrus, DI = diestrus 50 20 10 Scent Marks [N / 5 Min] Discussion The experiments reported here investigated the intluence of the sexual state of females on the efficacy of their urine to increase the scent-marking activities of male conspecifics. During the first experiment the sexual status of the females was manipulated using ovarıiectomized and hormone-treated females. For the second experiment urine was obtained from mature females having a natural estrous cycle. Effects of the endocrine and sexual condition of the female urine donors on the males’ scent-marking activities were found in both experiments. In a number of experiments before starting these series, we evaluated different methods for determination of female receptivity. The typical sequence of different cell types found in vagınal smears during the estrous cycle ın other rodents [rat Rattus norvegicus]: LONG and Evans 1922; hamster (Mesocricetus auratus): KUPPERMAN 1944; SCHARMANN et al. 1988; mouse (Mus musculus): BRONSoN et al. 1966) was not observed in gerbils (see also MARSToN and CHang 1965). The change of cell types ın vaginal smears, therefore, cannot predict the day of estrus in gerbils. Also, the urinary excretion of free estradiol did not show the cyclic pattern (FEnskE and ProBsT, data not shown) that can be found in other female mammals during the ovarıan cycle (Bonney and SETCHELL 1980; KHATKATAY etal. Hormonal state of female gerbils influences urinary chemosignals 35 1988; HÄRTER and ERKERT 1991). The hormonal regulation of the chemical signal by estradiol as found in experiment 2 is not detectable as a rhythmic pattern of the excreted amount of estradiol in cycling females. However, the estradiol metabolites in the urine were not determined in the present study. Therefore, the regulatory function of estradiol in cycling females can not be rejected by this method. In the present study the intervals between consecutive heats were unpredictable in individual females. This is in contrast to Burr£y et al. (1980), who observed rather constant 4 day cycles in individual females. Therefore, daily pairing with a sexually active male, which proved to be the most reliable determination of the estrous state, was performed throughout the experiments. These sexually active males usually responded to female receptive behaviour ın less than 60 seconds with sexual behaviour. Sexual and endocrine conditions exert effects on behaviour ın various species. Male golden hamsters (Mesocricetus auratus) flank marked at low rates in soiled cages of females on estrous and one day postestrous, and at high rates when females were on non-estrous days (Jomnston 1977). The effect of the endocrine condition of the female on male behaviour in direct encounters was also investigated by AGREN and MEYERsoN (1977). In their study, male Mongolian gerbils (Meriones unguicnlatus) displayed most marking when females were ovarıectomized and not treated with hormones, while estradiol-treated females as well as estradiol- and progesterone-treated females eliciıted only 50 % of the marking scores as compared to the untreated females. In our experiments, female urine stimulated male scent-marking actıvity when females were one day before estrous or when ovariectomized females were treated with estradiol or a combination of estradiol and progesterone. The effect on scent-marking, however, ıs not comparable between these studies. AGREN and MEYERSoN (1977) as well as JonnsTon (1977) observed an immediate change ın the behaviours displayed during an encounter or under changing experimental conditions. During the treatment of male gerbils with female urine their scent-marking activities do not increase immediately (Prost 1985a). After at least three days of continuous treatment the scent-marking activities achıeve a higher level. This higher level ıs maintained after withdrawal of the stimulus for one or two days. It then takes several days until the marking levels steadily decrease back to the basal marking activities. This means, the internal mechanısm that sets the markıng actıvity of a male to a specific level is modulated by the chemical sıgnals from urine of proestrous females. Using the terminol- ogy for the classification of pheromones (VANDENBERGH 1983) for these experiments (AGREN and MEYERsoNn 1977; JOHNSTON 1977), the immediate changes in specific behaviours would be caused by “signalling pheromones”. In contrast to that, the long- lasting increase in marking activity induced by urinary chemosignals ın male gerbils would be caused by “primer pheromones”. In contrast to the effects of other primer pheromones, female urine causes a reversible increase of scent-marking behaviour in male gerbils, and not an irreversible developmental or morphological change (VANDENBERGH et al. 1975; DRICKAMER 1986). Although the physiological control of scent-marking behaviour is well known in gerbils (IHIEssEn and YAHR 1977) the biological functions of this behaviour are still unclear (BARAN and GLICKMAN 1970; FULLENKAMP et al. 1985). The increased marking frequency could provide olfactory familiarıty of a particular male that functions to mitigate a female’s aggressiveness during encounters (Dary 1977). In a recent field study from Inner Mon- golia, AGREN et al. (1989) found 6-8 times more marking behaviour during sexual interactions than before. As demonstrated by the present results, the efficacy of female urine to increase scent-marking in males depends on the sexual state of the female. This all indicates an important function of male scent-maring behaviour in the sexual context. 36 B. Probst and Heidrun Schönbheiter Acknowledgements This work was supported by a grant of Deutsche Forschungsgemeinschaft (Pr 285/1-1) to B. P. We thank SünjE MEYER and DanIELA Hirzer for help during the experiments. Zusammenfassung Einfluß des hormonellen Status weiblicher Mongolischer Rennmäuse (Meriones unguiculatus) auf die Steigerung des Markierverhaltens von Männchen durch chemische Signale im Urin Untersucht wurde, welchen Einfluß des Sexualstatus von weiblichen Mongolischen Rennmäusen (Meriones ungniculatus) auf im Urin enthaltene chemische Signale hat, die das Markierverhalten von Männchen steigern. Die Häufigkeit des Markierverhaltens von männlichen Mongolischen Renn- mäusen wird durch die Gegenwart von Weibchen gesteigert. Dieser Anstieg wird durch schwerflüch- tige Polypeptide bewirkt, die mit dem Urin fertiler Weibchen ausgeschieden werden. Für diese Untersuchungen wurde Urin von ovarektomierten und hormonbehandelten Weibchen sowie Urin aus bestimmten Ovarialzyklusphasen von fertilen Weibchen gesammelt. In einem Biotest wurde anschlie- ßend bestimmt, inwieweit diese Urinproben die Markiıeraktivität von Männchen steigern können. Urin ovarektomierter Weibchen und von ovarektomierten Weibchen bei Behandlung mit Progesteron führte dabei zu keiner Steigerung der Markieraktivität. Wurden ovarektomierte Weibchen mit Ostradiol oder Ostradiol und Progesteron behandelt, so führte ihr Urin zu einer signifikanten Zunahme der Markieraktivität bei Männchen. Die Zykluslänge war bei einzelnen Weibchen sehr variabel, obwohl insgesamt 4-6 Tage lange Zyklen vorherrschten. Nur der Urin proöstrischer Weibchen führte zu einer signifikanten Steigerung der Markieraktivität, während Urin der anderen Östrusstadien unwirksam war. References AGREN, G.; MEYERSoN, B. J. (1977): Influence of gonadal hormones and social housing conditions on agonistic, copulatory, and related socio-sexual behaviour in the Mongolian gerbil (Meriones ungniculatus). Behav. Process. 2, 265-282. AGREN, G.; ZHou, Q.; ZuonG, W. (1989): Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones ungniculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China. Anım. Behav. 37, 11-27. Baran, D.; GLickman, S. E. (1970): “Territorial marking” in the Mongolian gerbil: A study of sensory control and function. J. Comp. Physiol. Psychol. 71, 237-245. BARFIELD, M. A.; BEEMAnN, E. A. (1968): The oestrous cycle in the Mongolian gerbils, Meriones ungniculatus. J. Reprod. Fertil. 17, 247-251. Bonny, C. R.; SETCHELL, K. D. R. (1980): The excretion of gonadal steroid during.the reproductive cycle of the owl monkey (Aotus trivirgatus) J. Steroid. Biochem. 12, 417421. Bronson, F. H.; Dacc, C. D.; Snerr, G. D. (1966): Reproduction. In: The biology of the Laboratory Mouse. Ed. by L. L. GrEEn. New York: McGraw-Hill. BurRLEY, R. A. (1980): Pre-copulatory and copulatory behaviour in relation to stages of the oestrous cycle in the female Mongolian gerbil. Behaviour 72, 211-241. Dar, M. (1977): Some experimental tests of the functional significance of scent-marking by gerbils (Meriones unguiculatus). J. Comp. Physiol. Psychol. 91, 1082-1094. Davızs, H. N. Jr.; Ester, D. Q.; Dewssury, D. A. (1974): Copulatory behavior of Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus). Anım. Learn. Behav. 2, 69-73. FULLENKAMP, A.; FisHErR, R. B.; Vancez, R. A.; Durrey, K. A. (1985): The failure to demonstrate avoidance of ventral gland odors in male Gerbils (Meriones ungniculatus). Physiol. Behav. 35, 763-769. HÄRTER, L.; ERKERT, H. G. (1991): The length of the ovarian cycle does not depend on the circadian period length on common marmosets, Callithrix j. jacchus. In: Primatology today. Edybyza® Enara, T. Kımura, ©. TAKENARA, and M. IwamoTo. Amsterdam: Elsevier Science Publishers. Pp. 431-434. Jounston, R. E. (1977): Scent marking by male Golden hamsters (Mesocricetus auratus). Z. Tier- psychol. 37, 75-98. KHaTkHaTay, M. 1.; SAnKkoLLı, G. M.; MEHERJ1, P, K.; CHowbHury, V.; Joshı, U. M. (1988): Excretion of estrone-3-glucuronide in urine in spontaneous and induced ovulatory cycles. Int. J. Fertil. 333, 181-187. KurPErMAn, H. S. (1944): Sexual cycle and dimorphic pigmentation in the golden hamster (Cricetus auratus, Waterhouse). Endocrinology 35, 225. Long, J. A.; Evans, H. M. (1922): The oestrous cycle ın the rat and its associated phenomena. Mem. Univ. Calif. 6, 1-148. Marston, J. H.; CHang, M. C. (1965):The breeding, management and reproductive physiology of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus). Lab. Anım. Care 15, 34-48. Hormonal state of female gerbils influences urinary chemosignals 9% Prosst, B. (1985a): Female urinary chemosignals influence scent-marking behaviour in male Mongo- lian gerbils (Meriones ungnicnlatus). Z. Naturforsch. 40c, 936-938. — (1985b): Individual marking activities not reflected by respective testosterone levels in male gerbils. Physiol. Behav. 34, 363-367. ProssT, B.; LORENZ, M. (1987): Increased scent marking in male Mongolian gerbils by urinary polypeptides of female conspecifics. J. Chem. Ecol. 13, 851-861. SCHARMANN, W.; NacGEL, P.; HELLER, A. (1988): Oestrus phases of the Syrian hamster. Z. Versuchstierkde. 31, 276-280. THIEssEn, D. D. (1968): The roots of territorial marking in the Mongolian gerbil: A problem of species-common topography. Behav. Res. Meth. Instru. 1, 70-76. THIESsEn, D. D.; YAHR, P. (1977): The gerbil in behavioural investigations. Austin: University of Texas Press. VANDENBERGH, G. H. (1983): Pheromones and Reproduction ın Mammals. New York: Academic Press. VANDENBERGH, G. H.; WHITSETT, J. M.; LOMBARDI, J. R. (1975): Partial isolation of a pheromone accelerating puberty in female mice. J. Reprod. Fertil. 43, 515-523. Vıck, L. H.; Banks, E. M. (1969): The oestrous cycle and related behaviour in the Mongolıan gerbil (Meriones ungniculatus Milne-Edwards). Comm. Behav. Biol. 3, 117-124. Authors’ addresses: Dr. Bopo ProBsT, Zoologisches Institut, Tierphysiologie, Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, FRG; Dipl.-Biol. HEIDRUN SCHÖNHEITER, Lehrstuhl Tierphysiologie, Universität Bayreuth, D-8580 Bayreuth, FRG Z. Säugetierkunde 58 (1993) 38—47 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Le cycle sexuel chez le mulot sylvestre, Apodemus sylvaticus (L., 1758), (Muridae) en region mediterraneenne Par R. Fons et MARIE CHARLOTTE SAINT GIRONS Laboratoire Arago, Universite P. et M. Curie et CNRS, U.R.A. 117, Banyuls-sur-Mer, et Laboratoire d’Evolution des Etres Organises Parıs, France Reception du Ms. 9. 1. 1992 Acceptation du Ms. 20. 5. 1992 Abstract Reproductive cycle of the long-taıled field mouse, Apodemus sylvaticus (L., 1758), (Muridae) in the Mediterranean area Data on 1301 long-tailed field mice, Apodemus sylvaticus, have been collected in the Mediterranean area. Their sexual cycle was studied in the wild. They were compared with data from Britanny and Northern Africa. A special section is devoted to Corsica. Start and length of the sexual activity appear to be very variable. In mid Europe and on Mediterranean mountains, wild long-tailed field mice are sexually active from early spring to late autumn. There is no sexual activity during the winter season. On the contrary, in Mediterranean coastal areas and islands, the sexual activity takes place during the winter and the pause during the summer. In the wild, other murides (Rattus rattus, Mus musculus and M. spretus) don’t show comparative adaptation of their sexual cycle. They have the same rhythm in the entire Western part of their distribution. In the Mediterranean area, Apodemus sylvaticus shows a remarkably well suited, strategical answer to the availability of food which itself depends on the climatie conditions. Introduction Certaines especes de mammiferes ont une valence Ecologique particulierement accentuee. Il est frequent, par exemple, qu’une espece carnıvore adapte son regime alimentaire & l’eventail des proies disponibles et ajuste son rythme circadien d’activite de facon A Eviter ses predateurs ou ses compe£titeurs. Le determinisme du cycle sexuel et l’adaptation de la periode d’activite sexuelle aux contraintes differentes de leur environnement semblent plus rares, ou moins bien Etudies, du moins chez les rongeurs. C’est le cas, en particulier, pour le mulot sylvestre, Apodemus sylvaticus, taxon bien connu pour ses capacıtes adaptatives. Ce rongeur est tres largement repandu en Europe et occupe €galement une partie de l’Afrıque du Nord. Or, les donnees concernant la periode d’activite sexuelle des adultes sont contradictoires. Ayant pu observer cette espece au Maroc, dans les iles mediterra- neennes, dans les Pyrenees-Orientales, en Bretagne et dans la Region Parisienne, nous avons rassemble nos donne&es relatıves A la reproduction en les comparant a celles fournies par la bibliographie afın d’essayer de comprendre ces divergences. Materiel et methodes Pour les individus en provenance d’Afrique du Nord et de France continentale, nous disposions surtout d’animaux morts pour lesquels l’etat sexuel a et€ determine par dissection. En zone mediterra- neenne continentale et insulaire, la majorit€ des renseignements proviennent d’anımaux vivants, immediatement reläches (plan-quadrat, ligne standard de piegeage). Sur les quadrats (continent et Corse), les pieges ont &te disposes par 2 selon une grille a maille de 20 metres materialisee par des jalons. Apres une inspection attentive, les anımaux marques par amputa- tion de phalangettes selon un code preetabli, sont reläches le plus rapidement possible ä leur point de U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5801-0038 $ 02.50/0 Le cycle sexuel chez Apodemus sylvaticus en region mediterraneenne 39 capture. L‘ effort de piegeage est poursuivi jusqu’a ce que 70 a 80% des anımaux captures soient marques. Ce resultat est obtenu apres 3—4 jours consecutifs de pieggeage en moyenne. Les lignes standard comprennent 55 pieges de nekienrs modeles (grillages type Firobin, INRA, Sherman) disposes tous les 3 m au moins soit une longueur totale de 160 a 180 m. Le piegeage dure 3 jours (72 heures cons&cutives) avec un releve toutes les 24 heures. Afin d’ apprecier P’impact de P’incendie sur les populations de micromammiferes (Fons et al. 1988) des piegeages ont ete effectues dans divers milieux mediterraneens continentaux (pelouses, maquis, ch@naies) durant sıx ann&es consecutives. Nous ne gardons dans cette Etude que les observations faites dans les zones proches et intactes, utilisees comme temoins. L’influence du feu sur la structure des populations &tant accentuee, tous les anımaux captures sur brülis sont exclus. Au contraire, les resultats fournis par l’etude d’un quadrat etabli depuis plusieurs annees en Corse sur une guilde de micromammiferes ont pu Etre tous comptabilises. Enfin, de nombreux piegeages complementaires ont £te effectues en Corse et dans les Pyrenees-Orientales. Resultats Cycle sexuel chez Apodemus sylvaticus Bretagne Il s’agıt d’une zone de bocage, en clımat atlantique, situee A 30 kılometres au nord de Nantes. Certains r&sultats ont ete publies precedemment (SAINT GIRONS 1955; LE LOUARN et SAINT GIRONS 1977; SAINT GIRONS et WoDzIckt1 1985). Le pourcentage des jeunes dans la population se repartıt comme l’indique la figure 1. Sı ’on admet que les Jjeunes sont äges d’un mois environ au moment ou ils apparaissent dans les piegeages, les premieres naissances ont lieu en fevrier; la periode d’activite sexuelle se poursuit jusqu’en octobre et s’arrete A la fin de l’automne. Des reproductions d’hiver ne sont cependant pas exception- nelles. Le cycle sexuel des mäles a te etudie par examen des testicules, Leur poids varıe d’une quarantaine de milligrammes fin automne - debut de l’hiver jusqu’a 800 mg en moyenne en juin. La periode de reproduction debute donc a la fin de l’hiver et se termine en septembre-octobre chez les mäles. Chez les femelles, on trouve des individus en gestation de fevrier ä septembre. Les premiöres femelles lactantes apparaissent en mars. Le nombre des femelles en lactation depasse sensiblement celui des femelles gravides en aoüt et septembre. Le repos sexuel se | 1 I IV V VI vn vi 1X x xl xl Fıg. 1. Pourcentage des jeunes dans la population aux divers mois de l’annee en Haute Bretagne chez Apodemus sylvaticus 40 R. Fons et Marie Charlotte Saint Girons poursuit d’octobre A mars et les quelques portees d’hiver pourraient &tre mises en liaison avec les conditions climatiques particulierement favorables influant sur la nourriture disponible. Pour l’ensemble de la population, il y a deux pics dans l’intensite de l’activite sexuelle, l’un en mai-juin, l’autre en septembre. Le maximum de densite des populations apparait ä la fin de l’ete ou au debut de l’automne. Regıon Parısienne Dans un parc du departement de l’Essonne (sud de Paris), les modalıtes de la reproduction sont sensiblement les memes qu’en Bretagne mais l’activite sexuelle debute plus tard et se poursuit plus longtemps. Les jeunes ne sont absents des piegeages qu’en fevrier et mars et on en trouve encore de nombreux representants en novembre et decembre. On observe encore en mars des femelles adultes au repos sexuel bien que, des le mois de janvier, les dimensions des testicules des mäles adultes commencent A croitre. Pyrenees-Orientales Des mulots ont ete captures dans la region de Banyuls-sur-Mer en septembre 1955, tant au nıveau de la mer qu’entre 700 et 900 metres, dans une foret de hetres (Fagus sylvatica), (Reserve naturelle de la Massane) (Saınt GIRoNs 1957). Au niveau de la mer, dans des roselieres et des buissons bordant un ruisseau ä sec, les mäles presentent des testicules gonfles mais chez quelques individus ils se trouvent dans la cavıt€ abdominale. 60 % des femelles sont en repos sexuel. Au contraire, dans la foret de h£tres de basse altıtude, tous les mäles sont en activite sexuelle ainsı que 62% des femelles. Les nombreux piegeages effectues regulierement tant dans differents milieux du biome me&diterraneen que dans la Reserve de la Massane le confırment (HERRENSCHMIDT 1978; TORREGROSA ORTS et al. 1987). Plus recemment, des captures (1301 indıvidus) ont Ete etfectuees dans l’etage mesomedi- terraneen (sensu QUEZEL 1974) des Pyrenees-Orientales. Il s’agit de la partie altitudinale ou les groupements forestiers sont domines par les chEnes & feuilles persistantes: chenes-lieges (Quercus suber) et chenes verts (Q. ılex). Les deux secteurs sont localıses dans le massıf des Aspres, Piedmont du Canigou et dans la chaine des Alberes, situee a l’extremite de la zone axiale pyreneenne qui se termine brutalement sur la Mediterranee. Ils ont permis de suivre l’evolution de la structure des populations au cours de plusieurs cycles successits (Fons et al. 1988). En suberaies preservee du feu, des piegeages poursuivis pendant 6 ans montrent que le cycle sexuel du mulot est completement inverse par rapport & celui mis en evidence dans le bocage atlantique. Le repos sexuel est estival et la periode de reproduction maximale se place en hiver. En juillet 1979, les adultes sont au repos sexuel et les jeunes absents. En fevrier 1980, la proportion de jeunes est au contraire tres Importante et tEmoigne d’une activite sexuelle d’hiver. Un tel schema s’est poursuivi au cours des annees suivantes. La figure 2 A montre les pourcentages mensuels d’adultes des deux sexes en actıvite sexuelle lors des differentes sessions de piegeages. Jointe aux donn&es fournies par l’apparition des jeunes dans les pieges, cette figure met en Evidence une activite sexuelle moyenne au printemps, un repos estival qui peut affecter toute la population en juillet et aoüt et une forte reprise de l’activite sexuelle en automne, celle-cı se poursuivant tout l’hiver. Dans une yeuseraie non brülee de la m&me region, des piegeages effectues pendant des periodes identiques, montrent lä aussi, un repos estival manıfeste (Fig. 2 B) qui intervient apres une activite sexuelle importante au printemps, et une activite sexuelle d’hiver qui serait peut-Etre cependant moins accentuee que dans la suberaie. Les jeunes ne sont apparus abondamment dans les piegeages de fevrier qu’une seule foıs, en 1982. La reproduction Le cycle sexuel chez Apodemus sylvaticus en region mediterraneenne 41 | I IN IV V VN Vi IX xl xl Fig. 2. Pourcentages mensuels des adultes en activite sexuelle chez Apodemus sylvaticus en milieu mediterraneen continental (Pyrenees-Orientales), durant sıx cycles annuels. A: maquis arbore ä Quercus suber (n = 462), B: maquis arbore A Q. ılex (n = 284), C: (d’apres SAns-CoMA et GOSALBEZ, 1976), principalement ch&naie A Q. ılex (Montseny, Catalogne espagnole) hivernale n’est donc peut-Etre pas reguliere, mais le repos estival est ıcı aussı particuliere- ment net. Tout recemment, le piegeage sur un quadrat de 9 ha mis en place en mars 1991, en milieu mediterraneen (maquis bas a chenes kermes), confırme nos resultats (Fig. 3). Corse Des piegeages au niveau de la mer ont £te realıses, d’une part, dans la vallee du Fango, au nord-ouest de l’ile et d’autre part dans la reserve naturelle de Scandola (cöte nord- occidentale), sur un quadrat prolonge par 3 lignes de pieges. L’ensemble possede une adultes subadultes Fıg. 3. Structure d’une population de 214 Apodemus sylvaticus (110 mäles et 104 femelles) suivie du 15 au 18 mai 1991 (plan-quadrat, biome mediterraneen, Pyrenees-Orientales). Alors que 100% de la population est au repos sexuel total, la presence de jeunes (14,01%) et de subadultes (55,5 %) demontre clairement une reproduction anterieure hivernale 42 R. Fons et Marie Charlotte Saint Girons 1-11 M IV V VI VI IX X-Xl x Mois Fig. 4. Pourcentages mensuels durant 3 cycles annuels, des adultes (n = 223) en activite sexuelle chez Apodemus sylvaticus en milieu mediterraneen insulaire (divers stades de maquis et ripisylve); Reserve naturelle de Scandola et vallee du Fango, nord-ouest de la Corse surface de 3,76 ha et presente 5 facies principaux: friches, dıvers stades de maquis et ripisylve dense en bordure de ruisseau a sec. Au cours des sıx sessions de piegeage (capture- marquage-lächer-recapture/4 nuits consecutives) r&alisees sur ce quadrat, 138 rats noirs (Rattus rattus), 338 souris (Mus domesticns) ont Et& suivis parallelement a 175 A. sylvaticns. La reproduction d’hiver chez le mulot est la aussi manifeste car au debut du printemps, les populations sont ä leur maximum de densite et comprennent un grand nombre de jeunes individus. Le poids moyen des anımaux captures est de 18,3 g. en mars (35 individus) alors que, en octobre-novembre, 18 individus pesaient en moyenne 27,05 grammes. En octobre- novembre, les adultes sont tous en actıvite sexuelle; en avrıl-mai et en juillet, ls sont tous au repos sexuel (Fig. 4). Afrique du Nord Nos donnees personnelles concernent le Maroc. Elles sont peu nombreuses et fragmen- taires. Nous avons sımplement pu £tablir l’existence, en montagne, de deux saisons de reproduction, l’une au printemps, l’autre en automne (Moyen, Atlas et Rif) (SAINT GIRONS 1972). Des donnees bıbliographiques viennent completer et Etayer ces observations pour l’Algerie (Kowauskı 1985), la Tunisie (BERNARD 1969) et le Maroc (HARICH et BENAZZOU 1990). Discussion En Algerie, Kowauskt (1985) a etudi€ une population de A. sylvaticus au voisinage d’Oran, sur les pentes du Mourdjajo, a une altitude voisine de 300 m, exposees au nord et couvertes de forets de chenes-lieges. Des indıvidus ont Egalement Ete captures en montagne A 1800-2000 m, dans une foret de cedres des Aures, ainsı que dans des prairies du Djurjura, vers 1730 m. Les resultats d’Oranıe concordent parfaitement avec ce que nous avons pu mettre en Evidence sur le littoral corse et dans les collines de Catalogne. C’est aınsı que la densite atteint son minimum en automne dans le Tell algerien comme en Corse. Elle commence A augmenter au debut de l’ann&e pour atteindre un maximum en avril, comme Scandola. Les mäles sont actifs de septembre & fevrier et le repos est total de maı ä juillet. On trouve des femelles en gestation d’octobre A decembre et en lactation de decembre & fevrier. On peut donc en deduire l’existence d’une periode de repos estivale suivie d’une Le cycle sexnel chez Apodemus sylvaticus en region mediterraneenne AO activite hivernale, comme ce qui a et€ observe en Catalogne et dans la plaine cötiere du Maroc (HarıcH et BEnAazzoU 1990). En revanche, en altitude, la reproduction se poursuit en et€ comme nous l’avions note au Maroc. En Tunisie, BERNARD (1969) signale qu’il n’a capture de femelles en gestation qu’entre septembre et fevrier. Les mäles n’ont de testicules developpes qu’entre aoüt et mars. Cet auteur a travaill dans les plaines cötieres du nord du pays, dans la region de Tunis. Dans la partie occidentale du bassın mediterraneen, SAns-CoMA et GOSALBEZ (1976) ont etudie la reproduction du mulot dans le nord-est de l’Espagne, region du Montseny d’une part, chaine pyren&enne d’autre part. Dans les collines du Montseny les jeunes sont les plus frequents dans les piegeages en decembre, Janvier et fevrier, attestant d’une periode de reproduction en automne et en hiver et d’un ralentissement estival tres accentue. La figure 2 C, basee sur les donnees de ces auteurs, indique les pourcentages mensuels des adultes des deux sexes en activite sexuelle. Le cycle sexuel est totalement different en altitude ainsi que l’indique la figure 5 Eetablie d’apres les memes principes. Les jeunes apparaissent dans les piegeages en juillet-aoüt et la r&partition saisonniere des adultes en activite sexuelle montre l’existence d’une saison de reproduction tres tranchees d’avil A septembre. D’autres observations sont en revanche tout A fait contradictoires. JAMON (1986) a etudie, en Camargue, des populations de mulots pendant deux anndes consecutives et constate une actıvite sexuelle debutant en mars et avrıl et se terminant en aoüt. La densite des mulots est maximale en automne et minimale au printemps, excluant donc la possibilite de toute reproduction hivernale. Ces observations ont £t& faites dans une zone herbeuse parsemee de buissons d’une part, une sansouire partiellement inondee l’hiver d’autre part. La saison de reproduction ne differe pratiquement pas entre ces deux zones. Elle corres- pond tout & fait a celles observees en Bretagne et dans la Region Parisienne ainsı que, en general, dans toute l’aire europeenne de repartition du mulot au nord de la region mediterraneenne (BAKER 1930; RaynauD 1950a,b; BERGSTEDT 1965; BIRKAN 1968). Nous avons recherche sı des modifications du cycle sexuel propres A la region mediterraneenne se manıfestaient egalement chez d’autres especes de murides. En particu- lier chez la souris sauvage, Mus spretus et la souris domestique M. domesticns, qui vivent dans les m&mes zones que le mulot en utilisant des biotopes plus ouverts, ainsi que chez le rat noir, Rattus rattus, quı vıt a l’etat sauvage dans les iles mediterraneennes. Peu de travaux ont Et&E consacres A ce genre de recherche. Varcas et al. (1986), ANTUNEZ et al. (1990) montrent que la reproduction de Mus spretus commence au debut de mars et se termine a la fin de novembre dans la region de Malaga (Sud de l’Espagne), avec deux maxıma d’intensite, l’un en avrıl-mai, l’autre en aoüt-septembre. Iln’y a pas d’activite sexuelle en hiver. Le schema de la reproduction est donc comparable A celui presente par A. sylvaticus mais en zone medio-europeenne et non en zone me&diterraneenne. Chez la m&me espece, DURAN et al. (1987) notent que sı la nourriture est abondante, l’activite sexuelle est continue. Dans le cas contraire, 3 maxima annuels (fevrier-mars, juin-juillet et octobre- novembre) alternent avec 3 minima. Chez le rat noir, non anthropique, de l’ile de Port-Cros (cöte varoise), l’activite sexuelle se poursuit pendant la plus grande partie de l’annee et ne cesse totalement qu’en plein ete (CHEYLAN et GRANJON 1985). Au sud de l’Espagne, ZAMORANO et al. (1987) montrent que l’activite sexuelle dure de fevrier ä& octobre et que certains mäles au moins peuvent se reproduire en automne. Nous avons etudi€ dans des conditions rigoureusement identiques les periodes de reproduction du mulot, de la souris (M. domesticus car M. spretus est absente de l’ile) et du rat noir dans la nature en Corse. Si A. sylvaticns se reproduit l’hiver et se trouve au repos l’ete (Fig. 4), c’est exactement le contraire chez R. rattus et M. domesticus. La densite des troıs murides a Ete estime&e par l’indice de Lincoln & partir des effectifs captures (GRANJON et CHEYLAN 1988). Le cycle de la souris et celui du rat sont correles positivement (r = 0,787 44 R. Fons et Marie Charlotte Saint Girons NOOSTE | TI IV V vi vil vin xl xıMois Fig. 5. Pourcentages mensuels des adultes en activite sexuelle chez Apodemus sylvaticus en zone pyreneenne d’altitude (d’apres SANs-CoMA et GOSALBEZ 1976) 0,108 A. Velazquez (High elevation) Altitude Asia) VArenaria bryoides 0Festuca livida Barelereind round-layer Muhlenbergia 0Calamagrostis tolucensis ER ©festuca amplissima macroura = Alnus firmifolia oe Festu ree-layer tolucensis Pinus hartwegii @ Axis I Pinus spp. Rabbi oe. .00 quadridentata ©Abies religiosa * Senecio barba-johannis (Open woodland) (159104 9suadg) Herb-layer Rocks * Cupressus lindleyi Fig. 2. Ordination diagram of the habitat types present in the distribution range of the volcano rabbit (Romerolagus diazi) obtained by Canonical Correspondence Analysis (A1 = 0.737; X2 = 0.293; scaling &= 1). Habitat 1 (©) = alpine bunch-grassland (Arenaria bryoides-Festuca livida-Calamagrostios tolucensis); habitat 2 (@) = open pine woodland (Pinus hartwegu-Festuca tolucensis); habitat 3 (%) = mixed alder-pine forest (Alnus firmifolia-Muhlenbergia macroura); habitat 4 (m) = pine forest (Pinus spp.-Muhlenbergia quadridentata); habitat 5 (©) = open fir forest (Abies religiosa-Festuca amplıs- sima); and habitat 6 (%) = dense fir forest (Abies religiosa-Senecio barba-johannis-Cupressus lindley:) centroid of the variable rabbit (®) is positioned within the ecological amplitude of habitats 2, 3 and 4. This suggests that habitat types 2 and 3 are indicative of the most suitable environmental conditions for the volcano rabbit. In other words, the abundance of the rabbit is restricted due to environmental conditions in habitat types 1, 5, and 6. Finally, the present mosaic of habitats and their relation to the rabbit abundance demonstrates ecological fragmentation. Discussion In Mexico split habitats of mammalian species distributed along large areas is commonly observed (LEoroLD 1965; Harı 1981). The actual causes of the scattered distribution of such species is rarely documented. Human activities, environmental discontinuities, or by both factors can work sımultaneously in promoting insularızation (Wırcox 1980; WIL- COVE 1986). It is necessary to distinguish the actual cause of fragmentation for conservation and management actions (DIAMOND 1984; SIMBERLOFF and ABELE 1984). Man-made fragmentation is certainly easy to detect, unlike ecologial fragmentation which requires detailed knowledge of the habitat and the abundance of the species. Reliable density Man-made and ecological habitat fragmentation in Romerolagus diazi 39 estimates are unknown for most mammalıan species, which limits proper habitat assess- ment studies (Van HornE 1983). In this research relative abundance estimates provided sufficient data to document the actual ecological amplitude of the volcano rabbit. Takıng into account volcano rabbit presence only all habitat types are occupied except number 6 (dense fir forest characterized by Abies religiosa-Cupressus lindleyı). This suggests that actual ecological amplitude cannot be found through presence-absence data only (VELAZ- QUEZ et al. 1992). Therefore, abundance estimates are recommended to find ecologically sound relations between habitat and mammalıan species. Furthermore, conservation plans ought to be base upon the actual ecological amplitude of the species. A large number of studies have documented the impact of habitat fragmentation in bird populations (Nırsson 1978; Haıta and Hanskı 1984; RosBıins 1979; WHITCOMB et al. 1981; Lynch and WHIGHAM 1984). This contrasts with the number of studies on habıtat fragmentation ın populations of mammals (SMITH 1974; VELAZQUEZ et al. 1991). Interan- nual variability of the density in mammalian populations (Kress et al. 1973) influences its distribution. Seasonal periods (winter-summer or rainy-dry) promote movement of mam- malıan populations between habıtats (Kıkkawa 1964; CHURCHFIELD 1980). Hence, heterogeneous landscapes are needed to fultill all requirements for survival (Hansson 1979; ALCANTARA and TELLEIRA 1991). Lagomorphs inhabıt a broad range of ecologically diverse environments including disturbed, successional, and transıtional habitats (CHaP- MAN and Frux 1990). Nevertheless, the urgent protection of five genera (among them Romerolagus) ıs demanded. This is mainly due to the small distribution area and specific habitat requirements of the genera (CHapman and Frux 1990). To ıllustrate this further, pikas (Ochotona) store food in caches (haypıles) which serve as a source of energy for the winter, together with other cushion plants (SMITH et al. 1991). This, therefore, suggests that pıka population movement between habitats ıs not necessary during periods of food- shortage. Personal observations of the volcano rabbit seem to suggest a rather stable micro- climatic environment (beneath of the bunch-grass). This might be due to the coverage provided by the bunch-grass, which in summer is cooling and in winter warming. Therefore, ıt seems unlikely that the populations of volcano rabbits move between different habıtats ın different seasons. This, however, remains to be ascertained. Acknowledgements The author thanks F. J. ROMERO, J. LÖPEZ-PANIAGUA, L. LEON for their assıstance ın the field and continuouis discussions, which enriched the paper. C. J. Kress and C. GALinDo-LeaL provided help with the data analysıs. A.M. CLeer and P. J. H. van Bree encouraged the publication of the data included in this paper. J. L. Hınron and E. Zwıep helped improving the linguistics. Zusammenfassung Anthropogene und ökologische Lebensraumverinselung am Beispiel des Vulkankaninchens (Romerolagus diazı) Die Verinselung des Lebensraumes für das mexikanische Vulkankaninchen (Romerolagus diazi) wird dokumentiert. Dabei werden zwei unterschiedliche Prozesse beleuchtet: anthropogene und ökologische Fragmenation. Der Mensch zerteilt den Lebensraum in Inseln durch den Bau von Autobahnen, durch Ackerbau, intensives Abflämmen und Weidenutzung. Okologische Verinselung ist auf Diskontinuitäten der Umgebung, die in einem Mosaik von Pflanzen und Habitaten resultieren, zurückzuführen. 6 Habitat-Iypen werden unterschieden. Davon bieten zwei, der offene Tannenwald (Pinus hartwegü — Festuca tolucensis) und der Tannenwald (Pinus spp. - Muhlenbergia macroura), die günstigsten ökologischen Bedingungen für das Überleben des Vulkankaninchens. Die zwei genannten Prozesse der Habiıtatverinselung bedrohen sein Überleben. Diese Prozesse werden im Hinblick auf ihre Rolle bei der Erhaltung und dem Management der Art besprochen . 60 A. Velazquez References ALCANTARA, L.; TELLEIRA, F. (1991): Habitat selection of the Wood mouse (Apodemus sylvaticus) in cereal steppes of Central Spain. Z. Säugetierkunde 56, 347-351. ALMEIDA, L.; CLEEF, A. M.; HERRERA, A., Luna, 1.; VELAZQUEZ, A. (1992): El zacatonal alpıno de la vertiente NW del Volcän Popocatepetl, Mexico. Phytocoenologia (submitted). BEL, D.; HoTH, J.; VELAZQUEZ, A.; ROMERO, F. J.; LEÖN, L.; ArAnDA, M. (1985): A survey of the distribution of the volcano rabbit Romerolagus diazi, an endangered mexican endemic. Dodo, ]. Jersey Wildlife Preserv. Trust Intern. 22, 12-18. BRAUN-BLANQUET, J. J. (1951): Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde. 2nd Ed. Vienna, New York: Springer. CEBALLOS, G.; GALINDO, C. (1984): Mamiferos sılvestres de la Cuenca de Mexico. Mexico: Limusa. CERVANTES, F. A.; MARTINES, V. J. (1992): Historia natural del conejo zacatuche. In: EI conejo zacatuche (Romerolagus diazi) y su habitat. Ed. by A. VELAZQuEz; F. J. ROMERO and ]J. Löpzz- Panıacua. Mexico: Editorial, UAM. (In pres). CHAPMAN, J. A.; Frux, J. E. C. (1990): Introduction and overview of the lagomorphs. In: Rabbits, Hares, and Pikas. Status survey and conservation action plan. Ed. by J. A. Chapman and ]J. E. C. Frux. Gland, Switzerland: IUCN-The World Conservation Union and World Wide Fund for Nature. Pp. 1-6. CHURCHFIELD, 9. (1980): Population dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain. Acta Theriol. 25, 415-424. DE POORTER, M.; Van DER Loo, W. (1979): Le lapın de Diaz ou teporingo. Zoo Anvers, Societe Royale de Zoologie de Anvers 45, 15-19. Dıamonp, J. M. (1984): “Normal” extinctions of isolated populations. In: Extinctions. Ed. M. H. NItecki. Chicago: University of Chicago Press. Pp. 191-246. GisB, A. J. (1970): An experiment in rabbit control. New Zealand J. of Agriculture 120 (5), 28-31. GRANADOs, H. (1991): Some basic information on the volcano rabbit. In: World Lagomorph Conference. Ed. by K. Myers and C. D. MacInnes. Guelph, Ontario: University of Guelph. Haıra, Y.; Hanskı, I. K. (1984): Methodology for studying the effect of habitat fragmentation on land birds. Ann. Zool. Fennici, 21, 393-397. Haır, E.R. (1981): The mammals of North America. Vol.1. 2nd. ed. New York: John Wiley. Hansson, L. (1979): On the importance of landscape heterogeneous in northern for the breeding population densities of homeotherms: a general hypothesis. Oikos 33, 182-189. Harrıs, L. D. (1984): The fragmented forest: Island biogeography theory and the preservation of biotie diversity. Chicago: University of Chicago Press. Hırı, M. (1979): TWINSPAN-A FORTRAM Program for Detrended correspondence analysıs and reciprocal averaging. Ithaca, N.Y.: Cornell University Press. Hırr, M. O.; GaucH, H. G. Jr. (1980): Detrended Correspondence Analysıs: an improved ordination technique. Vegetatio 42, 47-58. HoTH, J.; VELAZQUEZ, A.; ROMERO, F. J.; LEÖN, L.; ArANDA, M.; BEL, D. J. (1987): The volcano rabbit: a shrinking distribution and a threatened habitat. Oryx 21, 85-91. Kıkkawa, J. (1964): Movement activity and distribution of small rodents Clethrionomys glareolus and Apodemus sylvaticus in woodland. J. Anım. Ecol. 33, 259-299. KreBs, C. J.; GAINEs, M. $.; KELER, B. L.; Myers, J. H.; Tamarın, R.H. (1973): Population cycles in small rodents. Science 179, 3541. Kress, C. J.; GILBERT, B. $.; Boutın, $.; BoonsTRA, R. (1986): Estimation of snowshore hare population density from turd transects. Can. J. Zool. 65, 565-567. LEOPOLD, A. $. (1965): Fauna silvestre de Mexico. I. M.R. N. R., Mexico. LöPEZ-FORMENT, W.; CERVANTES, R. F. (1981): Preliminary observations on the ecology of Romerolagus diazi in Mexico. In: World Lagomorph Conference. Ed. by K. Myers and C.D. MACINNES. GUELPH, Ontario: University of Guelph. Lynch, ]J. F.; WINGHAM, D. F. (1984): Effects of forest fragmentation on breeding bird communities in Maryland, U.S.A. Biol. Conserv. 28, 287-327. Nırsson, $. G. (1978): Fragmented habitats, species richness and conservation practice. Ambio. 7, 26-27. OOSTERVELD, P. (1983): Eight years of monitoring rabbits and vegetation development on abandon arable fields grazed by ponis. Acta Zool. Fennica 174, 71-74. Rosgıns, C. S. (1979): Effect of forest fragmentation on bird populations. In: Management of Northcentral and Northeastern Forest for nongame birds. Ed. by R.M. DrGRraar. Proc. workshop, U.S. Dept. Agriculture. General technical rep. NC-51. RZEDOWwSsKT, J. (1988): Vegetacıiön de Mexico: Limusa. SIMBERLOFF, D.; ABELE, L. B. (1984): Conservation and obfuscation: Subdivision of reserves. Oikos 42, 399-401. SMITH, A. T. (1974): The distribution and dispersal of pikas: consequences of insular population structure. Ecology 55, 1112-1119. Man-made and ecological habitat fragmentation in Romerolagus dıazi 61 SMITH, A. T.; FORMOZoVv, N. A.; Horrman, R. $.; ZHENG CHANGLIN; ERBAJEVA, M. A. (1991): The Pikas. In: Rabbits, hares, and pikas. Status survey and conservation action plan. Ed. by ]J. A. CHAPMAN and ]J. E. C. Frux. Gland, Switzerland: IJUCN-The World Conservation Union and World Wide Fund for Nature. Pp. 14-60. SouL£, M. E. (1986): Conservation Biology. Science of scarcity and diversity. Sunderland, Mass.: Sinauer Ass. TER BRAARK, C. J. F. (1986): Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysıs. Ecology 67, 1167-1179. — (1987): The analysis of vegetation-environment relationships by canonical correspondence analy- sis. Vegetatio 69, 69-77. TER BRAARK, C. ]J. F. (1988): CANOCO-A FORTRAM program for canonical community ordination by partial detrended canonical correspondence analysıs, princıpal component analysıs, and redundancy analysis. Wageningen: TNO Inst. Appl. Computer Scı. Van HoRrNE, B. (1983): Density as misleading indicator of habitat quality. J. Wildl. Manag. 47, 893-901. VELAZQUEZ, A. (1992): Geo-ecologia del volcan “Pelado”, Mexico: estudio enfocado hacıa la conservacıön del conejo zacatuche. In: El conejo zacatuche (Romerolagus diazi) y su habıtat. Ed. by A. VELAZQUEZ, F. J. ROMERO and ]J. LöPEz-Panıacua. Mexico: Editorial, UAM. (In press). VELAZQUEZ, A.; ROMERO, F. J.; LEON, L. (1991): Estudios sobre la distribuciön y fragmentacıön del habitat del zacatuche (Romerolagus dıazi: Ferrari-Perez, 1893). Resumen 63, I Cong. Nac. de Mazto., AMMAC A. C. 7-9 nov., Xalapa, Veracruz, Mexico. Pp. 37-38. VELAZQUEZ, A.; ROMERO, F. J.; LÖPEZ-PAnIAGUA, J. (1992): Amplitud y utilizacıön del habitat del conejo zacatuche. In: El conejo zacatuche (Romerolagus dıazi) y su habitat. Ed. by A. VELAZ- QUEZ, F. J. ROMERO and J. LÖpEz-PantAaGua. Mexico: Editorial, UAM. (In press). WHITCOMB, B. L.; WHITCOMB, R. F.; BysTRak, D. (1981): Island biogeography and “habitat islands” of eastern forest. Part III. Long-termo turnover and effects of selective logging on the avıfauna of forest fragments. Am. Birds 31, 17-23. WHITTAKER, R. H. (Ed.) (1973): Ordination and classification of communities. Handbook of vegetation science. The Hague: Junk. WILCOVE, D. S.; Mcrerran, C. H.; Dogson, A. P. (1986): Habitat fragmentation in the temperate zone. In: Conservation Biology. Science of scarcity and diversity. Ed. by M.E. Souuf. Sunderland, Mass.: Sinauer Ass. Pp. 237-256. Wırcox, B. A. (1980): Insular ecology and conservation. In: Conservation Biology. Science of scarcity and diversity. Ed. by M. E. Sou£. Sunderland, Mass.: Sinauer Ass. Pp. 95-117. Author’s address: M. Sc. J. ALEJANDRO VELAZQUEZ MONTES, Hugo de Vries Laboratory, University of Amsterdam, Kruislaan 318, NL-1098 SM Amsterdam, The Netherlands MEIRFEIEUNGENKDEREGESEIH SCH REN. Einladung Die 67. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V. findet vom Sonntag, den 26. September, bis Freitag, den 1. Oktober 1993, gemeinsam mit der Jahrestagung der Gesellschaft für Primatologie in Tübingen statt. Gastgeber ist das Zoologische Institut der Universität Tübingen (Prof. Dr. W. MAIER, Prof. Dr. H.-U. SCHNITZLER). Sonntag, 26. September: Montag, 27. September: Dienstag, 28. September: Mittwoch, 29. September: Vorläufiges Programm ab 16.00 Uhr: ab 19.00 Uhr: 9.00 Uhr: 9.30 Uhr: 14.00 Uhr: 16.00 Uhr: 17.00 Uhr: 20.00 Uhr: 9.00 Uhr: 14.30 Uhr: 17.00 Uhr: 18.30 Uhr: 20.00 Uhr: 9.00 Uhr: 14.30 Uhr: 17.00 Uhr: 20.00 Uhr: Anreise Vorstandssitzung Zwangloser Begrüfsungsabend ım Ratskeller, Haaggasse 4 Hörsaal N 2 ım Hörsaalzentrum auf der Mor- genstelle: Grußworte und Eröffnung der Tagung durch den 1. Vorsitzenden Hauptvortrag und Kurzvorträge zum The- menschwerpunkt „Offene Fragen der Phylo- genie und Systematik der Großgruppen“ Vorträge zum Themenschwerpunkt Posterdemonstration Mitgliederversammlung Filmabend Hörsaal N 2 auf der Morgenstelle: Hauptvortrag und Kurzvorträge zum The- menschwerpunkt „Geruchssinn und oltakto- rische Kommunikation bei Säugetieren“ Kurzvorträge Posterdemonstration Empfang durch den Oberbürgermeister der Stadt Tübingen Geselliger Abend im „Schwärzlocher Hof“ Gemeinsame Tagung mit der „Gesellschaft für Primatologie“ Hörsaal N 2 auf der Morgenstelle: Hauptvortrag und Kurzvorträge zum The- menschwerpunkt „Biologie der Prımaten“ Kurzvorträge Posterprämierung und Abschluß des wissen- schaftlichen Programms Öffentlicher Abendvortrag Mitteilungen der Gesellschaft 63 Donnerstag, 30. September: Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde: Exkursion ın den „Naturpark Schönbuch“ AG „Fledermausforschung und Fledermaus- schutz“: 9.00 Uhr: Kurzvorträge zum Thema „Biologie und Schutz der Chiroptera“ Gesellschaft für Primatologie: 9.00 Uhr: Hörsaal N 2 auf der Morgenstelle: Kurzvorträge zur Biologie der Primaten. 17.00 Uhr: Mitgliederversammlung der „Gesellschaft für Primatologie“ Freitag, 1. Oktober: Treffen verschiedener Arbeitsgemeinschaften Alle Interessenten sind zu dieser Tagung herzlich eingeladen. Falls eine persönliche Einladung gewünscht wird, wenden Sıe sich bitte an den 1. Vorsitzenden der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde, Prof. Dr. U. ScHm1DT, Zoologisches Institut, Poppels- dorfer Schloß, W-5300 Bonn 1 (Tel. 02 28/73 54 68; Fax-Nr. 02 28/73 54 58) bzw. an den zuständigen Vertreter der Gesellschaft für Primatologie, Prof. Dr. CArstEn NIEMITZ, FÜ Berlin, FB 23; Anthropologie und Humanbiologie Fabeckastraße 15, D-1000 Berlin 33 (Tel. 0 30/8 38 29 00; Fax-Nr. 0 30/8 38 29 00). Das Programm mit der Vortragsfolge wird den Mitgliedern — auf Anforderung auch Nichtmitgliedern — rechtzeitig vor der Tagung zugesandt. Außer Beiträgen zu den genannten Themenschwerpunkten werden auch dieses Mal wieder Vorträge und Posterde- monstrationen zu anderen Fachgebieten der Säugetierkunde berücksichtigt. Bitte melden Sie Kurzvorträge (15 Min. + 5 Min. Diskussion) sowie Posterdemonstrationen möglichst frühzeitig, spätestens jedoch bis zum 30. Aprıl (Ausschlußfrist) beim Geschäftsführer unserer Gesellschaft, Prof. Dr. H. ERKERT, Zoologisches Institut, Auf der Morgenstelle 28, W-7400 Tübingen (Tel. 0 70 71/29 29 58; Fax: 0 70 71/29 46 34) an, und fügen Sie dazu eine maximal einseitige informative Kurzfassung bei. Mit Fragen zum Tagungsort und zur Organisation wenden Sie sıch bitte an Herrn Prof. Dr. W. MAIER, Zoologisches Institut der Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen (Tel. 0 70 71/29 26 13 oder 29 54 87; Fax: 0 70 71/29 46 34). 2. Workshop „Säugetier-Bioakustik“ Am Wochenende 17./18. April 1993 findet in Bonn, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, das 2. Arbeitstreffen „Säugetier-Bioakustik“ statt. Nachdem sich der 1. Workshop ım Frühjahr 1992 an der Humboldt-Universität zu Berlin überwiegend mit Übersichtsvorträgen zur aktuellen Forschung, zu Problemen der Analyse von Lautsignalen und Fragen der Archivierung von Tierstimmen befaßte, soll ein Schwerpunktthema in Bonn die Struktur von Lautrepertoiren sein. Vorschläge für weitere Themenschwerpunkte sind erwünscht. Die Workshops sollen Gelegenheiten bieten, alle diejenigen zu einem zwanglosen Gedankenaustausch zusammenzubringen, die Forschungsarbeit über lautliche Kommuni- kation von Säugetieren betreiben oder planen, Kontakte zu Linguisten, Phonetikern oder Stimmphysiologen sowie Physikern, Elektro-Ingenieuren o. ä. mit akustischen Analysen befaßten Kollegen werden angestrebt. Insgesamt soll eın Forum geschaffen werden, das Anfängern wie Fortgeschrittenen auf 64 Mitteilungen der Gesellschaft diesem Arbeitsgebiet die Präsentation laufender Projekte wıe vorläufiger Modellvorstel- lungen ermöglicht und viel Raum für Diskussionen zuläßt. Für nähere Informationen wenden Sie sich bitte an: Dr. Gustav PETERS oder Dr. Karr-HEINZ FROMMOLT Zoologisches Forschungs- Humboldt-Universität zu Berlin institut und Institut für Verhaltensbiologie Museum Alexander Koenig und Zoologie Adenauerallee 150-164 Invalidenstraße 43 W-5300 Bonn 1 O-1040 Berlin are 14:4(02,28)591722727623 Tel.: (0 30) 28 97-26 40 ax 0208211569779 Fax: (0 30) 28 97-26 41 Gründung einer „Arbeitsgemeinschaft Bisam“ Diese AG soll ein Forum für alle an der Bisamforschung interessierten und beteiligten Wissenschaftler sein und einem internationalen Daten- und Informationsaustausch dienen. Die 1. Arbeitstagung findet vom 4.-6. Aprıl 1993 ın Braunschweig statt. Interessenten können ihre Arbeit ın Form eines Kurzvortrags oder eines Posters vorstellen. Geplanter Tagungsverlauf: Sonntag, 4. 4. 1993: Ab 17.00 Uhr Öffnung des Tagungsbüros, 20.00 Uhr: Begrüßungs- abend. Montag, 5. 4. 1993: 9.00 - 17.00 Uhr: Kurzvorträge, 17.30 — 19.30 Uhr: Wiss. Beipro- gramm, 20.15 Uhr: Geselliger Abend. Dienstag, 6. 4. 1993: 9.00 - 12.00 Uhr: Kurzvorträge, 13.00 - 17.00 Uhr: Wiss. Beipro- gramm. Tagungsgebühr: 10,- DM. Anmeldungen und Auskünfte beı: CARSTEN BOTHE, Köterei 15, W-3300 Braunschweig, Tel.: (05 31) 37 31 75. Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde: Referate, Vorträge und Posterdemonstrationen der 66. Hauptversammlung 1992 in Hauptziel der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde ist, auf ihren Jahrestagungen über Säugetiere arbeitende Wissenschaftler verschieden- ster Fachrichtungen zusammenzuführen, den Gedanken- und Erfahrungsaustausch anzuregen, um so Erkenntnisse aus den einzelnen Forschungsgebieten zu integrieren. Tagungsort der 66. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 1992 war das Staatliche Museum für Naturkunde in Karlsruhe. Zu den Traditionen des Hauses gehört die enge Verbindung zum Naturschutz. Die Tagungsthematik hatte enge Beziehungen zur Arbeit des Museums: Paläontologie der Säugetiere, Sozialverhalten der Säugetiere und Fledermäuse. In den Rahmen des Vortragsprogramms gehörten ferner thematisch freie Beiträge und Posterdemonstrationen. Die Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde sind ab der 58. Hauptversammlung 1984 in Göttingen noch lieferbar. Zu beziehen durch jede Buchhandlung. % Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde. 66. Haupt- versammlung in Karlsruhe, 20. bis 25. September 1992. Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von Hans G. PAUL Erkert und Siegfried Rietschel. 1992. 56 Seiten. Kartoniert 24,- DM Verlag Paul Parey - Spitalerstraße 12 - 2000 Hamburg 1 P/REV Erscheinungsweise und Bezugspreis 1993: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: DM 378,- zuzüglich DM 13,80 Versandkosten; Jahresabonnement Österreich: 65 2940,- zuzüg- lich öS 140,- Versandkosten; Jahresabonnement Schweiz: sfr 364,—- zuzüglich sfr 17,50 Versand- kosten; Jahresabonnement EG-Binnenmarkt-Länder mit USt-ID-Nr.: DM 354,- zuzüglich DM 16,82 Versandkosten; Jahresabonnement EG-Binnenmarkt-Länder ohne USt-ID-Nr. und Drittländer: DM 378,- zuzüglich DM 18,- Versandkosten. Das Abonnement wird zum Jahresan- fang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung ım Verlag vorliegt. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhand- lung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, W-2000 Hamburg 1, Bundesrepublik Deutschland, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. Z. Säugetierkunde 58 (1993) 1, 1-64 Pferdefütterung Von Prof. Dr. Dr. h. c. Helmut Meyer, Direktor des Instituts für Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover. 2., verbesserte und erweiterte Auflage. 1992. 223 Seiten mit 34 Abbildungen und 97 Tabellen. Gebunden DM 39,80 ISBN 3-489-64732-7 Die zweite Auflage seines erfolgreichen Buches „Pferdefütterung” hat der Autor in allen Kapiteln entsprechend den rasch zunehmen- den wissenschaftlichen Erkenntnissen auf diesem Gebiet gründlich überarbeitet und dem neuesten Wissensstand angepaßt. Zusätzlich konnten u. a. Fragen über Haltung, Rassen, Leistungen und Körper- zusammensetzung eingehender behandelt werden. Auch einigen speziellen Problemen wie Fütterung der Leistungspferde, Beziehun- gen zwischen Fütterung und Krankheit oder Ernährung kranker Pferde wurde mehr Raum gegeben. Mit neuen praxisreifen Erkennt- nissen erfüllt die Neuauflage alle Ansprüche sowohl von Pferde- haltern mit ihren unterschiedlichen Intentionen, als auch von Tier- ärzten, Studierenden der Veterinärmedizin und allen an der Pferde- ernährung Interessierten. Aus einer Besprechung der ersten Auflage: „Wem dieses Buch von Professor Meyer noch unbekannt ist, der sollte schnellstens diese wichtige Fütterungslehre anschaffen. Ne- ben den anatomischen und physiolo-gischen Grundlagen wird sehr ausführlich auf den Bedarf und die Fütterungspraxis vom extensiv gehaltenen Pony bis hin zum Hochleistungspferd eingegangen.” Reiterjournal Preis: Stand 1. Januar 1992 PAJL P/AREY Berlin und Hamburg TEN I en 65-128, April 1993 ISSN 0044-3468 C 21274 HE: ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde =enton, M. B.; Rautenbach, |. L.; Chipese, D.; Cumming, M. B.; Musgrave, M.K.; Taylor, J. S.; Volpers, T.: Variation in foraging behaviour, habitat use, and diet of Large slit-faced bats (Nycteris grandis). — Flexibilität in Jagdverhal- ten, Gebietsanspruch und Ernährung bei der Großen Schlitznasen-Fledermaus, Nycteris grandis 65 Jedrzejewski, W.; Jedrzejewska, Bogumita; Brzezinski, M.: Winter habitat selection and feeding habits of polecats (Mustela putorius) in the Biatowieza National Park, Poland. — Selektive Nutzung des Lebensraumes im Winter durch Iltisse (Mustela putorius) und ihre Nahrung im Nationalpark Biatowieza, Polen 73 _achat, Nicole; Aubry, S.; Ferrari, N.; Meia, J. S.; Mermod, C.; Weber, J. M.: Effectifs et activites du chat domestique (Felis catus) dans le Jura suisse. -— Number and activities of farm cat (Felis catus) in the Swiss Jura. — Bestand und Verhalten der Hauskatze (Felis catus) im Schweizer Jura 84 Koenigswald, W. v.: Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea (Gliridae und Seleviniidae, Rodentia, Mammalia) und ihre systematische Bedeutung. — The schmelzmuster of the incisors in Gliroidea (Gliridae and Seleviniidae, Rodentia, Mammalia) and their systematic significance 92 Shirino, Rosario; Gonzälez-Mariscal, Gabriela; Carrillo, P.; Pacheco, P.; Hudson, Robyn: Effect of removing the chin gland on chin-marking behaviour in male rabbits of the New Zealand race. — Der Einfluß der Entfernung der Kinndrüse auf das Kinn-Markierverhalten von männlichen Kaninchen der Neuseeland-Rasse 116 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen San Jose, Cristina; Braza, F.: Adoptive behaviour in Fallow deer (Cervus dama). — Adoptionsverhalten beim Damwild (Cervus dama) 122 Ventura, J.: Relative growth of sexual organs in males of Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicolidae) from the Iberian Peninsula. — Relatives Wachstum der männlichen Geschlechtsorgane bei Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicoli- dae) von der Iberischen Halbinsel 124 Mitteilungen der Gesellschaft 127 SMITHSCRTN / 128 3uchbesprechungen JUN 15 1993 Libkaricd | m Paul Parey Hamburg und Berlin HERAUSGEBERYEDIEORS P. J. H. van BREE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - G. B. HARTL, Wien -— W. HERRE, Kiel - R. HUTTERER, Bonn - H.-G. Kıös, Berlin - H.-]. Kunn, Göttingen — E. Kurzer, Tübingen - W. MAIER, Tübingen — J. NIETHAMMER, Bonn - ©. Anne E. Rasa, Bonn — H. ReıcHstein, Kiel - M. Rönrs, Hannover - H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. STARcK, Frankfurt a. M. — E. Thuenıus, Wien - P. Vo- GEL, Lausanne - H. Wınkıng, Lübeck SIE FIRTEPEEREUNIGYEDIEORTAEOEENTEIE D. Kruska, Kiel - P. LANGER, Gießen This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Dieter Kruska. Zusätzlich erscheint einmal im Jahr ein Heft mit den Abstracts der Vorträge, die auf der jeweiligen Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde gehalten werden. Sie werden als Supplement dem betreffenden Jahrgang der Zeitschrift zugeordnet. Verantwortlich für ihren Inhalt sind ausschließlich die Autoren der Abstracts. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, W-2300 Kiel, Bundesrepublik Deutschland. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen Richtlinien“ abgefaßt werden. In ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen, bleiben, auch bei nur auszugswei- ser Verwertung vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grund- sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines Beitrages ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheber- rechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Gesetzlich zulässige Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen. Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of the first page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may be made for personal or internal use, or for the personal or internaluse of specific clients. This consent is given on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107 or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the ee. Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1993 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; Seelbuschring 9-17, D-1000 Berlin 42, Bundesrepublik Deutschland. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holst. Z. Säugetierkunde 58 (1993) 65-74 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Variation in foraging behaviour, habitat use, and diet of Large slit-faced bats (Nycteris grandis) By M. B. FEenton, I. L. RAUTENBACH, D. CHipese, M. B. Cumming, M. K. MusGRAvE, ]J. S. Taylor, and T. VOLPERS Department of Biology, York University, North York, Ontario, Canada: Department of Mammalogy, Transvaal Museum, Pretoria, South Africa; Mana Pools National Park, Zimbabwe; Department of Zoology, Rhodes University, Grahamstown, South Africa; Mupandawana, Zimbabwe Receipt of Ms. 30. 6. 1992 Acceptance of Ms. 6. 10. 1992 Abstract Examined the diet of Nycteris grandis, a 30-35 g African nycterid which varied significantly from year to year, season to season and roost to roost, suggesting flexible foraging behaviour and opportunism. Frogs, insects, and bats formed the bulk of the bats’ diet. Although five species of frogs were consumed, two dominated the diet. Insect prey were mainly larger Lepidoptera and Orthoptera with occasional consumption of smaller species (< 10 g) of bats. Diurnal insects (butterflies - Lepidoptera; dragon flies - Odonata) and small (< 10 g) birds also were eaten. Over 14 nights ın June 1990, prey taken by N. grandis did not reflect the availability of frogs, bats or insects. Radio-tagged N. grandıs showed significant variation in approach to foraging, including the use of woodland or river habıtat, and two foraging techniques, namely hunting from continuous flight or from a perch. Introduction Variability in prey arıses in several circumstances. For example, anımals make decisions about factors such as where and when to forage, and what and how much to eat (CAnGIALOSKI 1991; Lucas and WALTER 1991; MENnZEL 1991; VALONE 1991) which can produce variation in the approach to foraging, patterns of habitat use, and prey selection. Variation in individuals’ behaviour and learning also affect foraging (Kamır et al. 1987) contributing to overall patterns of behaviour and habıtat use (e.g., KIEFFER and COLGAN 1991) which often affect diet. Also contributing to varied diets are prey availability (e.g., SCHALLER 1972; Kruuk 1972) and/or the use of different approaches to hunting sometimes adjusted according to the prey being hunted (e.g., HENnRY 1986; Mırıs 1990). Flexibility ın hunting behaviour can translate into varıation ın diet and improved chances of survival, particularly under marginal conditions. Since most species of anımal-eating bats are insectivorous, their prey is much smaller than them. Insectivorous species that hunt from continuous flight and use echolocation to detect and track prey, usually eat airborne insects (FENTON 1990). Variability in the diets of such aerial insectivores appears to reflect prey availability. For example, both the bird, Chordeiles minor (common nighthawks), and the bat, Eptesicus fuscus (big brown bats) forage from continuous flight and vary their diets according to prey availability (BRIGHAM 1990, 1991). In some bat communities, species-specific approaches to foraging translate into different patterns of habitat use, prey selection and life history (Barcray 1991). But there are animal-eating bats that use more than one approach to foraging, alternating between foraging from continuous flight or from a perch (FEnrton 1990). Among these species, larger bats (e.g., Nycteris grandis - FENTON et al. 1990; Megaderma lyra - AuDer etal. 1991) consume larger prey, including small vertebrates. Bats using more than one approach to foraging and eating a variety of prey represent and opportunity to U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5802-0065 $ 02.50/0 66 M. B. Fenton et al. assess interactions between variation in approach to foraging and varıation in the prey taken. Nycteris grandis (Nycteridae) weighs 30-35 g and occurs widely in Africa in rain forest and savannah woodlands (SMITHERS 1983). Along the Zambezi River in Zimbabwe, N. grandis eats large arthropods, fish, frogs, birds and bats, and tagged individuals consistently use the same day and night roosts (e.g., FENTON et al. 1990). Previous dietary analyses over 14 months suggested distinct seasonal variation, for example with bats constituting most of the prey biomass in the “winter” (June and July) diet. Radio-tagged bats adjusted their approaches to hunting according to prevailing conditions, sometimes foraging from continuous flight, other times from perches, differences that coincided with varıatıon in habitat use and in prey consumed (FEnTon et al. 1990). This study had three goals: 1. to assess varıation in prey over a longer period of time and to explore the prevalence of previously identified seasonal trends; 2. to use a more intensive behavioural study to consider how varıation in prey related to prey availability, approach to foraging, and patterns of activity and habitat use; and 3. to determine the circumstances in which other species of bats are prey. Material and methods The study area was in Mana Pools National Park in Zimbabwe (15°44’ S; 29°21’ E) where prey selection data cover the period from April 1988 to June 1990, the more intensive study was conducted from 15 to 30 June 1990. Prey selection was determined from remains gathered from beneath two feeding perches, a disused watertower (8 m by 8 m by 20 m) and the verandah outside the park office headquarters. Discarded pieces of prey were collected approximately once a month (April 1988 to 14 June 1990) or every day (15 to 30 June 1990) at feeding perches and the remains were sorted according to number of prey and identified as accurately as possible. During the period 15 to 30 June 1990, we used radio tracking to monitor habitat use, activity patterns, and foraging behaviour of individual N. grandis. We captured five N. grandis (three males and two females) in their day roosts and attached 0.9 g Holohil BD-1 transmitters to their mid-backs using Skinbond" adhesive. Radio-tagged bats were tracked using AVM LA12 receivers with collapsible five element Yagı antennae. Pairs of observers on foot or single observers in vehicles, in touch by walkie-talkie, tracked tagged bats from 17:45 h (approximately 15 min before dark) to 06:00 h about 30 min after dawn. Most data, however, come from one individual followed throughout 7 nights. Within one day, one female shed her transmitter, and we occasionally followed three other bats. Data about the bat’s movements and behaviour were recorded on hand-held cassette recorders, from which we obtained minute-by-minute details about behaviour. Using a Javelin night vision scope, we observed N. grandis roosting in the water tower at night. These observations permitted us to assess the bats’ behaviour within the roost, including eating, grooming, and general activity. On four occasions when the large Nycteris were roosting in the water tower, we released smaller bats (six Nycticeins schlieffeni, one Eptesicus capensis) into the water tower. This was done once with one bat during the day, and twice at night with pairs of bats. Behavioural observations were recorded on a cassette tape recorder. To assess prey availablity, we sampled the flying insects and bats. Flying insects were sampled using a Malaise trap set in woodland approximately 20 m from the south bank of the Zambezi River. The trap was checked daily at dawn and at dusk, and the numbers and identities of insects over one cm long were recorded. We looked and listened for frogs as we moved through the study area radio- tracking bats. Bats were sampled using two techniques. On seven nights at 15 min intervals we simultaneously monitored bat activity for one minute periods. Using Mini-2 Bat Detectors (Ultra Sound Advice, 23 Aberdeen Road, London N5 2UG, England) observers scanned from 20 to 80 kHz, counting trains of echolocation calls as bat passes. On 8 nights we set two 6 m high by 30 m long mist nets (RAUTENBACH 1985) from 18:00 to 20:00 to sample bats active over or near the Zambezi or Mana Rivers, in woodland within 50 m of the Zambezi, in woodland ca 1 km from the Zambezi and at a pan located in mopane woodland (3 km from the Zambezi). Except for the latter site, the dominant species in the woodland was Acacıa albida with occasıonal Trichelia emetica. Foraging behaviour, habitat use, and diet of Nycteris grandis 67 Results Variation in diet Between April 1988 and the end of June 1990, we obtained 45 samples of prey consumed by the N. grandis, 37 from the water tower (Fig. 1) and 8 from the office. The identities of 1335 prey were determined as precisely as possible and represented 1 unidentifiable fish, 832 frogs (6 species), 14 bats (at least 4 species), 292 Lepidoptera (46 species) and 197 other arthropods (Orthoptera: Acrididae, Tettigoniidae, 5 genera; Mantoıdea 2 genera; Coleop- tera; Homoptera: Cicadidae; Odonata 1 genus; Coleoptera; Neuroptera; and Solpugida). N numbers of prey 120 80 40 120 1990 120 80 80 40 40 0 0 JFMAM J JA SOND Woods MNpats Dartın other Fıg. 1. Four histograms compare the incidence of frogs, bats, arthropods and other prey (fish and birds) in the diet of Nycteris grandis using the water tower as a feeding perch in 1987, 1988, 1989 and 1990. The numbers of frogs were determined by counts of legs, bats and birds by counts of wings, fish by counts of tails and arthropods by counts of legs, wings or head capsules. Letters on the horizontal axis indicate months of the year 68 M. B. Fenton et al. Nine of 14 bat remains included enough skull material to identify the items as 8 vespertilionids (Pipistrellus or Eptesicus) and one rhinolophid (probably Rhinolophus darlıngi). The other five bat remains consisted of wings. Forearms of bat prey ranged from 28-31 mm long (vespertilionids) whereas that of the rhinolophid was 48 mm. These correspond to bat weights of 3-5 g for the vespertilionids and 8-10 g for the rhinolophid (R. darlingi; SMITHERS 1983). Of 832 frogs captured by the bats, 16% (133) were unidentifiable and 81.2 % (676) were in the genus Ptychadena (255 P. anchietae and 421 P. mascariensis). The bats also had taken 13 Chiromantıs xerampelina, 7 Hemisus (probably H. marmoratus, the only species known from the area), 2 Xenopus muelleri, and 1 Tomopterna cryptotıs. Among the arthropods, moths dominated the diets, although 17 butterflies (14 hes- periids, 2 nympalids, 1 pierid) also were taken. The moths were mainly sphingids and noctuids with some pyralıds, geometrids, Iymantriids, and saturniids. The distribution of sphingids and noctuids by size (by forewing length) reveals a tendency to take larger species (forewings >50 mm long), and larger sphingids form a significantly (x? = 133, d.f. =5,P < 0.001) larger part of the diet than do large noctuids. Where possible, we have compared these prey with those reported for 1987 and the earlier part of 1988 (FEnToNn et al. 1990). Considerable month to month and year to year variation characterizes the diets (Fig. 1). Seasonal trends ıdentified in the 1987 sample (FENnToN et al. 1990) are not predictable patterns. This point is demonstrated by statistical comparisons: the incidence of frogs, bats, arthropods, and other prey taken in October, November and December (1987, 1988, and 1989) shows significant varıation in the quantities taken among years (x° = 108.3, d.f. = 14, P< 0.001); as did the prey taken in April, May and June of 1989 and 1990 (x? = 42.27, d.f. = 12, P< 0.001). The incidence of two species of frogs, Ptychadena anchietae and P. mascariensis, in the March to end of December 1988 samples from the office (46 and 24, respectively) and the water tower (164 and 19, respectively) shows that N. grandis using the water tower took significantly more P. mascariensis (x° = 20.0, d.f. = 1, P < 0.001) than those at the office. Between 15 and 30 June 1990 we could compare prey availability and diet for bats using the water tower as a feeding roost, N. grandıs consumed 23 prey (4 frogs, one bat and 18 insects). Fifteen of the insects were large (forewing > 50 mm) sphingid moths (Daphnis neru and Euchloron megaera). One smaller (wing length 3 cm) sphingid (Nephele communa) and two gryllids also were captured. The bats usually brought frogs to their feeding perches during the fırst hour after dark, while the bat and the sphingids were normally taken between 23:00 and 01:00 h. On 7 consecutive nights starting on 15-16 June 1990, the malaise trap caught 39 insects > 1 cm long (26 moths, 5 mantids, 4 Orthoptera, one Neuroptera, one Trichoptera and two unidentified), but no sphingids. In June 1990, we heard no frogs callıng along the rıver and observed none in 13 nights of walking in the woodland and along the edge of the river. Monitoring the echolocation calls of bats revealed that about 50 % of the activity of species using high intensity echolocation call occurred within the first hour after dark, 80 % in the first three hours. Mist net samples revealed that smaller bats (< 10 grams) were abundant and diverse in woodland within 50 m of the river, although the most were encountered at the site farthest from the river (Table 1). The bat captured and eaten by a N. grandis during our study and brought to the watertower around midnight, was a rhinolophid or hipposiderid with forearms 48 mm long. Hunting N. grandis took prey, insects, frogs and bats that we did not encounter ın our sampling. Variation in behaviour The male N. grandis we followed for 7 entire nights either hunted from a perch or from continuous flight, behaviour reflected by long and short flight times, respectively (Tab. 2). The bat alternated its foraging between the area within 50 m of the river banks and Foraging behaviour, habitat use, and diet of Nycteris grandis 69 Table 1. Captures of bats in mist nets between 18:00 and 20:00 h in different habitats relative to the rivers Over/near Woodland Woodland Total water <50 m from >500 m from Zambezi Pan River Number of nights 2 3 2 ER [eo] Epomphorus crypturus Nycteris thebaica Rhinolophus hildebrandti Pıipistrellus rueppellii Eptesicus capensıs Eptesicus zuluensis Eptesicus cf. melckorum Eptesicus rendallıi Nycticeins schlieffeni Scotophilus borbonicus Chalinolobus variegatus Miniopterus schreibersü Tadarıda pumila Totals N N W oOOOOOXONONDONVOOOrm N wıın ONDO DO NN ON BP 00 m NOO-WDWOH-HH-O- O0000 DDwre- N OO Or mN oO ToOoo-vnvu-oo-o0o00o0- PO oa DO NWHeE PH H+NDN ER NS no — — w Table 2. The numbers of flights of different durations made by radio-tagged male Nycteris grandis within 50 m of the Zambezi River (R) or in woodland (W) on different dates in June The dates indicate the day at the beginning of the night Flight <2mın 3-5 min 6-10 mın > 10 mın Lost contact Time in min 40 65 Average flight - Time ın min 7.3 5.6 2.7 2:5 1.8.86:3020:8.25:07943234 3.2 2016: 2184:5 woodland up to 2 km south of the river. Analysis of the numbers of flights of different duration by this male revealed significant night-to-night variation in flight behaviour (x? = 37.2, d.f. = 18, P< 0.001) and habitat use (river versus woodland; x? = 51.5, d.f. = 39, P < 0.001). On most nights the bat began foraging along the river flying there from a disused military bunker less than 50 m from the river or from a 2 km distant hollow Acacia albida. Each night ıt visited the river at least briefly, but on some nights never hunted in the woodland away from the river (Tab. 2). In both habitats the bat used both approaches to hunting. There was no evidence that roost location (Acacia versus bunker) affected the bat’s choice of foraging areas. The radio-tagged N. grandis showed a peak in flight activity in the hour following dark and, on 5 of 7 nights, another peak between 23:00 and 01:00 (Fig. 2). Over five nights we were ın contact with a second radio-tagged male N. grandis for a total of 20 h, and this individual showed the same general patterns of flight behaviour and habitat use as the individual we studied intensively. Radio signals suggested that N. grandis roosted motionless in night roosts for long periods of time, an impression supported by 12 h of direct observation of these bats 70 M. B. Fenton et al. N cumulative flight time (min) 100 80 40 0 2 4 6 8 10 12 14 hours from emergence = June —- 21June = 23 June —#- 24 June == 265 June —- 26 June —- 27 June Fig. 2. The differences in patterns of flight times reflect foraging and are illustrated by variation in cumulative flight times (in minutes) for a single bat over 7 nights in June 1990. The dates are identified as follows: 19th = night of 19-20 June, 21st = night of 21-22 June, etc roosting in the watertower on three nights. After feeding, bats usually groomed themselves and, about once an hour, shifted position within the roost, by either flexing its wings and rotating on the perch, or by flying about 1 m to a different perch. When a N. grandıs arrıved in the watertower, it typıcally landed away from any others already there. On three occasions (3, 5 and 7 min after arrıving) a new bat flew a short distance and roosted about 10 cm from one already in the watertower. Twice, we observed bats arrıving with food: they ate their prey and groomed before approaching other N. grandis. Bats as prey In June 1990, small vespertilionid bats were common in the vicinity of the watertower during our intensive study, but we found no evidence of their being captured by the N. grandıs (unlike the situation in this exact location in 1987). One explanation for this difference is that they take only bats that fly into their night roost. This explanatıon is possible ın that we twice saw smaller bats fly into the watertower when N. grandis was roosting there. To test this possibility, we released small vespertilionids into the watertower when at least one N. grandis was present. During each release, both doors to the water tower were open so small bats could escape. Our single daytıme release of a Nycticeius schlieffeni elicited no response from the single roosting N. grandis, although the small bat flew about the water tower and was conspicuous by its wing flapping and echolocation calls. In contrast, every time we released a small bat into the water tower at night, the roosting N. grandıs attacked it. In preparation for an attack, a roosting Nycteris would partly open its wings and dive towards the flyıng or roosting bat. The N. grandis appeared to vocalıze before it left its perch to pursue a bat. During attacks, the smaller bats typically also produced calls audible to human observers in addition to their echolocation calls. The intensity of the attacks ranged from a few passes at the smaller bat, to repeated and Foraging behaviour, habitat use, and diet of Nycteris grandis 7 persistent attacks for over 30 min. Small bats that had landed and were motionless on the tower wall never were attacked. The typical attack rate was 1 every 2 minutes with each attack lasting about 30 sec. One prolonged attack lasted about one minute. The N. grandis returned to its perch between attacks and when two Nycteris sımultaneously were in the tower, one bat usually made several attacks before the other one joined in. None of the ca. 75 attacks we witnessed was successful, and the smaller bats flew out through an open door. The N. grandis never pursued the small bats out of the watertower. Bat-eating by N. grandis does not appear to be an accidental occurrence generated by other bats strayıng into roosts occupied by the larger bats. Discussion Our results illustrate annual, seasonal and locational variation in prey taken by N. grandıs, as well as varıation in habıtat use and approach to foraging. The general patterns of varlation in diet are consistent with the general trends previously published for this bat (FEnTon et al. 1987), but not with the seasonal diet portrayed by FENToN et al. (1990). The variations in foraging behaviour and habitat use we documented by radio-tracking resemble those reported elsewhere (FEnToN et al. 1987; FEnToN et al. 1990). Taken together, the patterns of variation indicate that N. grandis is opportunistic in ıts use of prey, habitats and approach to foraging. The combination of behavioural flexibility and access to the large Zambezi River which flows throughout the year may account for the occurrence of N. grandis in Zimbabwe, the southern edge of its range (SMITHERS 1983). Comparison of the short term information about prey availability and prey captured suggests that N. grandis rely on some mechanism(s) to locate preferred targets. For example, although the bats take large noctuids and sphingids, other large moths such as saturniids or lasiocampids are conspicuously absent from the diet. Similarly, the N. grandis capture some 5-10 g bats that are common (Eptesicus or Pıipistrellus) but not others (e.g., Nycticeius schlieffeni). Also absent from the diet are less common species with diagnostic wing patterns (e.g., the white-winged Eptesicus rendallı, the variegated winged Chalinolobus variegatus). Absent from the 1989 and 1990 samples were other species in the genus Nycteris, which had been a regular prey item ın 1987 and early 1988 (recognizeable by the distinctive t-shaped tail cartilage). The frogs the bats ate also suggest a variety of approaches to hunting (PAssMmoRE and CARRUTHERS 1979; D. G. BROADLEY, pers. comm.). The two Ptychadena species show different patterns of escape behaviour, moving towards the water (P. mascariensis) or away from it (P. anchietae) in the face of danger. Hemisus is non-aquatıc, living in burrows in the litter by day, while Chiromantis ıs arboreal and cryptic. Tomopterna only visits the water to breed and Xenopus is virtually entirely aquatıc. The bats could have achieved their selection of prey by using particular foraging flight paths or hunting perches in certain areas. This pattern also could reflect habitat selection by the prey. The radio-tracking data from this and other studies (e.g., FENToN et al. 1987; FENToN et al. 1990) demonstrate that individuals consistently hunt in the same areas, varyıng their pattern of use of woodland versus the areas along and over the river. In other predators, different approaches to foraging often produce different prey. For example, Henry (1986) found that using different approaches to foraging in the same areas resulted in the capture of different prey by red foxes, and Kruuk (1972) had previously demon- strated this for spotted hyaenas. Nycteris grandis sometimes use prey-generated sounds to find their targets, whether insects, frogs or other bats, but unlike the Neotropical Trachops cirrhosus (TUTTLE and Ryan 1981), N. grandis shows no sign of locating frogs by listening to their calls (FENToN et al. 1983). Nycteris grandis behaves like Cardioderma cor from east Africa (Ryan and 72 M. B. Fenton et al. TuTTLE 1981), using sounds associated with movement to locate its prey. The bats eaten by N. grandıs include both high (Eptesicus, Pipistrellus, and Rhinolophus) and low intensity echolocators (Nycteris) but the available data do not indicate whether or not N. grandis uses the echolocation calls of its bat prey to find these victims. Some of the prey suggests that N. grandıs occasionally exploit animals that have been flushed or disturbed. Specifically, butterflies and dragon flies typically stop flying before N. grandıis emerges, and do not begin flying until after N. grandis have returned to their roosts for the day. Exploiting flushed or disturbed prey also could explain the diurnal birds eaten by the bats (FEnTon et al. 1981, 1990). The consistent low incidence of diurnal prey suggests that its use is more opportunistic than the result of an active foraging technique. This explanation does not appear to apply to the bats eaten by N. grandiıs. The importance of prey availability in determining the actual N. grandis diet may be suggested by several aspects of the data. First, the significant variation in the prey remains between feeding perches (this study or FEnToNn et al. 1990) illustrates that parallel samples from nearby sites differ significantly. These differences are important because telemetry data indicate that individuals consistently use the same feeding perches and foraging areas, but the same individual radıo-tagged bats did not use the two feeding perches in 1987 or 1990. Variation in prey availability and individual differences also could explain the differences in diet between roosts and between years. Observational learning which has been reported from other bats (GAuUDET and FEnton 1984) and associations between mothers and their young (VAUGHAN 1976; VAUGHAN and VAUGHAN 1987) could account for individual differences in hunting technique and prey selection. In its approaches to foragıing, habitat use and prey selection, Nycteris grandis resembles other large animal-eating bats in the families Megadermatidae (Auper et al. 1991; VAUGHAN and VAUGHAN 1986; Ryan and TUTTLE 1987; VaAUGHAN 1976) and Phyllos- tomidae (Phyllostomidae — BROOkKE 1989; MEDELLIN 1988; BELwooD 1988; TUTTLE and Ryan 1981; VEHRENCAMP et al. 1977). These bats differ from others (e.g., some Vesper- tılionidae and Molossidae) that show less flexibility in foraging behaviour (AUDET 1990; Hıckey and FEnton 1990; BArcLAY 1989; BriGHAM 1991; FENTON und RAUTENBACH 1986; KRONWITTER 1988; RyDELL 1986; RacEy and Swırrt 1985) or flexible foragıing behaviour and a smaller range of prey (JonEs 1990; Jones and RAYNER 1989; NEUWEILER et al. 1987; BELwooD 1988; FENTON and RAUTENBACH 1986). Large anımal-eating bats with flexible behaviour are the ones typically referred to as “carnıvorous”, although the label may be inappropriate because invertebrates may comprise a large part of the diet (NORDBERG and FENTON 1988). Nycteris grandis regularly feeds on larger prey items and shows patterns of variation in approaches to hunting and diet comparable to those of other predators. These varıations appear to reflect individual decisions probably based on experience and local conditions. Acknowledgements We are grateful to the Director of National Parks and Wildlife of Zimbabwe for permission to perform this research and Assistant Director (Research) Rowan B. Marrın for help with logistics. We especially thank Warden F. BuyEyE and C. JaKoPo for their assistance on site, and G. KacHasu, G. MTUNGAMBERA, and N. CHASOKERA for helping us track the bats at night. Dr. N. H. G. JacOBsEn, Herpetologist, Transvaal Provincial Administration, Ms L. BRown (Department of Herpetology, Transvaal Museum), Dr. L. Varı (Entomology, Transvaal Museum), Dr. R. TOMsS (Entomology, Transvaal Museum) identified the prey items, and Dr. D. G. BroApLey (National Museums of Zimbabwe) provided us with information about frogs at Mana Pools N. P. We thank L. AcHArYA, D. Auper, M. B. C. Hıckey, M. K. Oßrıst, U. M. NorBeErg and D. PEARL for reading and making valuable comments about this manuscript, and M. K. Osrıst for helping with translations into German. This research was supported by Natural Sciences and Engineering Research Council (Canada) grants to MBF and by the South Africa Foundation Research Development grant to ILR. Foraging behaviour, habitat use, and diet of Nycteris grandis 73 Zusammenfassung Flexibilität in Jagdverhalten, Gebietsanspruch und Ernährung bei der Großen Schlitznasen-Fledermaus, Nycteris grandis Das Beutespektrum von Nycteris grandis, einer 30-35 g schweren Fledermaus der afrıkanischen Familie Nycteridae, variierte signifikant zwischen verschiedenen Jahren sowie in Abhängigkeit von der Jahreszeit und der Kolonie. Dies läßt auf ein flexibles, opportunistisches Jagdverhalten schließen. Der Hauptteil der Beute bestand aus Fröschen, Insekten und Fledermäusen. Von fünf gefressenen Froscharten überwogen zwei in der Nahrung. Nachtfalter (Lepidoptera) und Heuschrecken (Orthop- tera) dominierten das Spektrum der verzehrten Insekten. Gelegentlich wurden kleinere Fledermäuse (<10 g) konsumiert. Tagaktive Schmetterlinge (Lepidoptera), Libellen (Odonata) und kleine Vögel (<10 g) fanden sich ebenfalls in der Nahrung. In 14 Beobachtungsnächten im Juni 1990 ergab sıch kein Zusammenhang zwischen der von N. grandis eroberten Beute und dem verfügbaren Nahrungsan- gebot. Telemetrierte Tiere zeigten signifikante Unterschiede in der Art der Nahrungssuche. Die Jagdgebiete lagen in bewaldeten Gebieten sowie in Flußlandschaften. Im Jagdverhalten wechselten die Tiere zwischen der Jagd aus andauerndem Flug und der Ansitzjagd. Literature Auper, D. (1990): Foraging behaviour and habitat use by a gleanıng bat, Myotis myotis. J. Mamma- logy, 71, 420-427. AUDET, D.; KruLı, D.; MARIMUTHU, G.; SMUITHRAN, $.; SINGH, J. B. (1991): Foraging strategies and the use of space by the Indian false vampire, Megaderma lyra (Chiroptera: Megadermatidae). Biotropica 23, 63-67. Barcray, R. M.R. (1989): The effect of reproductive condition on the foraging behaviour of female hoary bats, Lasiurus cinereus. Behav. Ecol. Sociobiol. 24, 31-37. — (1991): Population structure of temperate zone insectivorous bats in relation to foraging behaviour and energy demand. J. Anım. Ecol. 60, 165-178. BELwooD, ]J. J. (1988): Foraging behaviour, prey selection and echolocation in phyllostomine bats (Phyllostomidae). In: Anımal sonar: processes and performance. Ed. by P. E. NacHTIGALL and P. W. B. Moore. New York: Plenum Press. Pp. 601-605. BRIGHAM, R. M. (1990): Prey selection by big brown bats (Eptesicus fuscus) and common nighthawks (Chordeiles minor). Am. Midl. Nat. 124, 73-80. — (1991): Flexibility in foraging and roosting behaviour by the big brown bat (Eptesicus fuscus). Can. ). Zee, ©, tier, BROOKE, A. (1988): Prey selection, foraging and habitat use by Chrotopterus auritus in Costa Rica. Bat Res. News 29, 44. CangGIALosı, K.R. (1991): Attack strategies of a spider kleptoparasite: effects of prey availability and host colony sıze. Anım. Behav. 41, 639-648. FEnTon, M. B. (1990): The foraging behaviour and ecology of anımal-eating bats. Can. J. Zool. 68, 411422. FEnTon, M. B.; Cumming, D. H. M.; HuTTon, J. M.; SwANEPOEL, C. M. (1987): Foraging and habitat use by Nycteris grandis (Chiroptera: Nycteridae) in Zimbabwe. J. Zool. (London) 211, 709-716. FEnTon, M. B.; GAUDET, C. L.; LEONARD, M. L. (1983): Feeding behaviour of the bats Nycteris grandis and Nycteris thebaica (Nycteridae) in captivity. J. Zool. (London) 200, 347-354. FENTon, M. B.; RAUTENBACH, 1. L. (1986): A comparison of the roosting and foraging behaviour of three species of African insectivorous bats. Can. J. Zool. 64, 2860-2867. FENToN, M. B.; SWANEPOEL, C. M.; BRIGHAM, R. M.; CEBEk, J. E.; Hıckey, M. B. C. (1990): Foraging behaviour and prey selection by Large Slit-faced Bats (Nycteris grandis; Chiroptera: Nycteridae). Biotropica 22, 2-8. FENToN, M. B.; THomas, D. W.; SAsEEN, R. (1981): Nycteris grandis, an African carnıvorous bat. ]. Zool. (London) 194, 461-465. GAUDET, C. L.; FEnTon, M. B. (1984): Observational learning in three species of insectivorous bats. Anım. Behav. 32, 385-388. HEnRY, J. D. (1986): Red fox, the catlıke canıne. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. Hıickey, M. B. C.; FEnTon, M. B. (1990): Foraging by red bats (Lasiurus borealis): do interspecific chases mean territoriality? Can. J. Zool. 68, 2477-2482. JONES, G. (1990): Prey selection by the greater horseshoe bat (Rhinolophus ferrumequinum): optimal foraging by echolocation? J. Anım. Ecol. 59, 587-602. JONES, G.; RAYNER, J. M. V. (1989): Foraging behaviour and echolocation of wild horseshoe bats, Rhinolophus ferrumequinum and Rhinolophus hipposideros (Chiroptera, Rhinolophidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 25, 183-191. 74 M. B. Fenton et al. Kam, A. C.; Kress, J. R.; Purrıan, H.R. (Eds.) (1987): Foraging behaviour. New York: Plenum Press. KiEFFER, J. D.; CoLcan, P. W. (1991): Individual variation in learning by foraging pumpkinseed sunfish, Zepomis gibbosus: the influence of habitat. Anım. Behav. 41, 603-612. KRONWITTER, F. (1988): Population structure, habitat use and activity patterns of the noctule bat, Nyctalus noctula (Schreb., 1774 (Chiroptera: Vespertilionide) revealed by radio-tracking. Myotis 26, 23-85. Kruuk, H. (1972): The spotted hyena. Chicago: Univ. of Chicago Press. Lucas, J. R.; WALTER, L. R. (1991): When should chickadees hoard food? Theory and experimental results. Anım. Behav. 41, 579-602. MEDELLIn, R. A. (1988): Prey of Chrotopterus auritus, with notes on feeding behaviour. J. Mamma- logy, 69, 841-844. MEnZEL, C. R. (1991): Cognitive aspects of foraging in Japanese monkeys. Anim. Behav. 41, 397402. Mırzs, M. G. L. (1990): Kalaharı hyaenas, the comparative behavioural ecology of two species. London: Unwin Hyman. INEUWEILER, G.; METZNER, W.; HEIILMAN, U.; RUBSAMEN, R.; ECKRICH, M.; Costa, H.H. (1987): Foraging behaviour and echolocation in the rufous horseshoe bat (Rhinolophus rouxi) of Sri Lanka. Behav. Ecol. Sociobiol. 20, 53-67. NORBERG, U. M.; FENToN, M. B. (1988): Carnivorous bats? Biol. J. Linn. Soc. 33, 383-394. PAssMmORE, N. I.; CARRUTHERS, V. C. (1979): South African frogs. Johannesburg: Witwatersrand University Press. Racev, P. A.; SwirFt, $. M. (1985): Feeding ecology of Pipistrellus pipistrellus (Chiroptera: Vesper- tilionidae) during pregnancy and lactation. I. Foraging behaviour. J. Anım. Ecol. 54, 205-215. RAUTENBACH, I. L. (1985): A new technique for the efficient use of macro-mistnets. Koedoe 28, 81-86. Ryan, M. J.; TUTTLE, M. D. (1987): The role of prey-generated sounds, vision and echolocation in prey location by the African bat, Cardioderma cor (Megadermatidae). J. Comp. Physiol. A161, 59-66. RypeLL, J. (1986): Foraging and diet of the northern bat, Eptesicus nılssoni in Sweden. Hol. Ecol. 9, 272-276. SCHALLER, G. B. (1972): The Serengeti lion. Chicago: Univ. of Chicago Press. SMITHERS, R. H.N. (1983): The mammals of the southern African subregion. Pretoria: University of Pretoria Press. TUTTLE, M. D.; Ryan, M. J. (1981): Bat predation and the evolution of frog vocalızations in the neotropics. Science 214, 677-678. VALONE, T. J. (1991): Bayesian and prescient assessment: foraging with pre-harvest information. Anım. Behav. 41, 569-578. VaucHan, T. A. (1976): Nocturnal behaviour of the Afrıcan false vampire bat (Cardioderma cor). ]. Mammalogy 57, 227-248. VAUGHAn, T. A.; VAUGHAN, R. P. (1986): Seasonality and the behaviour of the African yellow- winged bat. J. Mammalogy 67, 91-102. — — (1987): Parental behaviour in the African yellow-winged bat (Lavia frons). J. Mammalogy 68, 217-223. VEHRENCAMP, S. L.; STILES, F. G.; BRADBURY, J. W. (1977): Observations on the foraging behaviour and avian prey of the Neotropical carnıvorous bat, Vampyrum spectrum. J. Mammalogy, 58, 469-478. Authors’ addresses: M. B. FEnToNn, J. S. TaYyLor; Department of Biology, York University, North York, Ontario, Canada M3]J 1P3; I. L. RAUTENBACH, Transvaal Museum, P.O. Box 413, Pretoria, South Africa; D. CHipEse, Mana Pools National Park, P.O. Box 6, Karoi, Zimbabwe; M. B. Cumming (deceased), M. K. MusGRAVvE, Depart- ment of Zoology, Rhodes University, Grahamstown, South Africa; T. VOLPERS, Box 5, 170 Mupandawana, Zimbabwe Z. Säugetierkunde 58 (1993) 75-83 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Winter habitat selection and feeding habits of polecats (Mustela putorius) in the Bialowieza National Park, Poland By W. JEDRZEJEWSKI, BOGUMIELA JEDRZEJEWSKA, and M. BRZEZINSKI Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences, Biatowieza, Poland Receipt of Ms. 10. 8. 1992 Acceptance of Ms. 23. 10. 1992 Abstract Polecats (Mustela putorins), that inhabited the pristine mature forests, were studied by means of snowtracking on 11.2 km? during 5 winters (1985/86-88/89 and 1990/91). They preferred wet habitats: riverside ash-alder forests and bog alderwoods. Drier forests (oak-linden-hornbeam and spruce-pine stands) were used by polecats less frequently than would have been expected from their occurrence in the study area. The intensity of polecats’ use of habitats changed with winter weather. On relatively warm days (0 to -5 °C ) polecat tracks were recorded twice as often in wet forests as in the dry ones. At temperatures from -6 to -10 °C, this ratio approached 1:1, and below -10 °C, when most of the running and stagnant waters were frozen, polecat tracks were found in drier forests twice as frequently as in wet forests. The diet of polecats was studied by an analysis of 222 scats collected during 5 winters (1986/87-1990/91). Anurans (mainly Rana temporaria) comprised 70 to 98 % of the biomass consumed by polecats and were found in 60 to 95% of scats. Forest rodents (Apodemus flavicollis and Clethrionomys glareolus) constituted from 1 to 29% of the biomass eaten by polecats. The consumption of rodents grew with decreasing winter temperature and increasing numbers of rodents. Snowtracking of individual polecats showed that ın wet forests, the polecats moved in close proximity to water courses and searched for anurans, whereas in the drier forests, they hunted rodents, mainly by digging. Introduction Polecats were often described as predators inhabiting a variety of habitats (BLANDFORD 1987) and showing a generalistic feeding habıt (RzEBIK-KowALskA 1972; BRUGGE 1977; MERMOD et al. 1983; LoDE 1988, 1990). However, the recent studies by WEBER (1989a, b) and JEDRZEJEwsKI et al. (1989) showed a high specialization of the polecat in capturing anurans. Earlier, SCHAFF (1911) observed that a relatively high contribution of amphibians to the polecat diet resulted from its living ın wet habiıtats. The later studies of DanıLov and Rusakov (1969), JENSEN and JENSEN (1972), and LoDE (1988) confiırmed that polecats often live close to water. In our studies undertaken in the Bialowıeza National Park, the autumn-winter diet of polecats and their habitat preferences were ıinvestigated in the primeval forest. We endeavoured to explain the relationship between the polecat’s diet and its habıtat selection. We studied the influence of winter weather and the availability of forest rodents on the polecats’ utilization of habitats and food resources. The project covered sıx winters (1985/ 86-1990/91) and was part of a long-term research project on predator-prey relationships ın the pristine forests of the Biatowieza National Park (e.g. JEDRZEJEwsKI et al. 1989; BRZEZINSKI et al. 1992). Study area The Biafowieza National Park (eastern Poland, 23° 55’ E, 52°45’ N) of 47.5 km? is located in the center of the Biafowieza Primeval Forest (1,250 km?). The forest extends on both sides of the Polish- Belarussian border and preserves the remnants of the European temperate lowland forests of boreal U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5802-0075 $ 02.50/0 76 W. Jedrzejewski, Bogumita Jedrzejewska, and M. Brzezinski Table 1. Characteristics of weather conditions during 6 cold seasons (15 Nov.-15 Apr.) and indices of rodent (C. g. - Clethrionomys glareolus and A. f. - Apodemus flavicollis) numbers in autumn in Bialowieza Primeval Forest, eastern Poland Mean daily Mean daily Rodent numbers in autumn temperature snow cover (N/100 trap-nights) (cm) 1985/86 1986/87 1987/88 1988/89 1989/90 1990/91 nemoral type. It contains the pristine deciduous, mixed, and coniferous stands composed of oak Quercus robur, hornbeam Carpinus betulus, linden Tilia cordata, maple Acer platanoides, pine Pinus sylvestris, spruce Picea abies and other tree species. Along the small forest rivers grow riverside flood- plain forests (composed of ash Fraxinus excelsior and black alder Alnus glutinosa, wıth admixture of elm Ulmus spp.). Bogs with stagnant water are covered with alderwoods including black alder and admixtures of spruce. Riverside ash-alderwoods and bog alderwoods cover 14.5 % of the National Park area. More information on the vegetation is given by Farınsk1 (1986). In the Park, hunting and timber exploitation are not allowed; tourism is restricted to a few pedestrian paths. A small stream, the Ortöwka (about 5.5 km long, up to 4m wide and 1.5 m deep), flows through the Park. The northern and western borders of the Park are delimited by two rivers (the Narewka and the HwoZna) which flow in the open marshy valleys. The water level in the rıvers and in the stream varies seasonally, reaching its maximum in spring. The Ortowka often dries up in summer. In winter, the Ortöwka freezes, however, unfrozen air-holes can still be found in its middle and lower course, at temperatures below -15 °C. The upper part of the stream freezes completely at about -5 °C. The density of polecats in the study area was 4-5 adult individuals/10 km? in winter (JEDRZEJEwSKI and JEDRZEJEWSKA 1993). Biafowieza National Park lies in the temperate subcontinental climatic zone (OLszEwskı 1986). An average daily minimum temperature below 0 °C is recorded from November until the end of March. The average minimum temperature in January is -—4.3 °C. The mean snow cover ıs 18 cm. The snow cover is present for an average of 92 days per year. During the study period (1985/86-1990/91), the winter weather was highly variable (Tab. 1). Material and methods Habitat selection In the winters of 1985/86-88/89 and 90/91, habitat preferences of polecats were studied by snowtrack- ing (the winter of 1989/90 was mostly snowless). Tracking was done on 11.2 km’, on a grid of transects, totalling 59,250 m. All transects were divided into 50-m sections. During the tracking, conducted 1-2 days after the snowfall, the tracks of polecats crossing the transects were recorded. Altogether, 918.7 km of tracking transects were walked and polecat tracks were found in 245 of 18,374 50-m sections. The habitat description of each 50-m section was made on the basis of a forest community map and was verified ın the field. The map represents the forest inventory map which distinguished four different habitats: 1. oak-linden-hornbeam forest (rich deciduous stands on brown soils), 2. spruce-pine forest (coniferous and mixed coniferous stands on drier, sandy soil), 3. ash-alder forest (riverside flood plain forests), and 4. bog alderwood (bog forests in places wıth stagnant waters). Diet composition and foraging habits The study of polecat diet was based on the analysıs of 222 scats collected during 5 cold seasons (15 Nov.-15 Apr. 1986/87-90/91). Scats were collected at polecat dens, in known polecat territories on the banks of the Ortöwka, during radiotracking, on polecat trails during snowtracking, and from livetraps (information on livetrapping and radiotracking is given in BRZEZINSKI et al. 1992). Scats were analyzed following the standard procedure of Lockıe (1959). Prey items were identified by bones, hair, feathers and exoskeletons according to the keys of Pucek (1981), DEBROT (1982), MÄrz (1987) Habitat selection and food of polecats UN, and comparative skeletal material. The contribution of various prey groups to the polecat diet was shown as percent occurrence (% O) in all analysed scats and percent of mean biomass (% B) consumed per one scat. For the biomass estimation, the following coefficients of digestibility were used (data on polecats, if not stated otherwise): rodents — 17.8 (ROGER et al. 1991), insectivores — 15.2 (averaged from RoGer etal. 1991; LopDE 1990), carcasses of cervids — 15 (JEDRZEJEwSKI and JEDRZEJEWSKA 1992; for Vulpes vulpes), fish - 25 (FAIRLEY et al. 1987; for Mustela vison), birds - 12.4 and anurans — 41.3 (ROGER et al. 1991), insects - 5 (LockIE 1961; for Martes martes). For each winter, food niche breadth was calculated (B = 1/2p;?, where p; = percent biomass of a particular prey group consumed, after Levıns 1968). Data on foragıng by polecats were obtained by snowtracking individual anımals. During tracking, an observer noted the characteristics of the forest type and all activities of an anımal that could be inferred from the traces ın the snow. The length of a trail was estimated by pacing; 10,970 m of trail were followed. Climatic data came from the Biatowieza meteorological station. The data on autumn numbers of the forest rodents, Apodemus flavicollis and Clethrionomys glareolus in the years 1985-90, were kindly granted by Dr. Z. Pucek (from hıs long-term trapping of forest rodents in Biafowieza National Park). Results Winter habitat selection of polecats The general pattern of habıtat selection of polecats is shown ın figure 1. The most preferred sites were the wet habitats, riverside ash-alder forest and bog alderwood. Drier forest associations (oak-linden-hornbeam forest and spruce-pine forest) were used less frequently than could have been expected from their occurrence ın the study area. The intensity of utiliızation of particular habitats by polecats changed with weather conditions. Polecat tracks were recorded on 118 sections (each 50 m long) of tracking transects in oak-linden-hornbeam and spruce-pine forests and on 127 sections in riverside 70 * RN all 50-m sections % of tracking 60 transects N=18,374 50-m sections with polecat 50 tracks N=245 40 ® S “r%* = 30 ® < | ® & >20 *%* 10 0) Spruce-pine Oak-hornbeam Bog Riverside forest -linden alderwood ash-alder forest forest Fıg. 1. Winter habitat selection by polecats Mustela putorius in the Bialowieza National Park, as studied by snowtracking (data pooled for 5 winters, 1985/86-88/89 and 1990/91). * p< 0.05, G = 4.06; ** p < 0.01, G = 6.72; *** p < 0.001, G = 17.98, G-test) 78 W. Jedrzejewski, Bogumita Jedrzejewska, and M. Brzezinski [L___] wet forest ‚ N=118 % L-.] dry forest , N=127 50 e 40 oO o 2 x 30 © En ES Ss” 3520 og = © oo 10 Sun e 3 16) (-20,-10) <-10,-5) (-5,0) Mean temperature of the day of tracking and the day before [°C] Fig. 2. Use of forest habitats by polecats in winter in relation to temperature as studied by snowtracking. N - number of 50-m sections of tracking transects with polecat tracks recorded. Wet forests — rıverside ash-alder forest and bog alderwood, dry forests - oak-hornbeam-linden forest and spruce-pine forest. Frequency distributions statistically different (p < 0.01, t = 2.956, Wilcoxon test) and bog forests. At warm temperatures (0 to -5 °C) polecat tracks were recorded twice as often ın bog and riverside forests as in the dry forests (Fig. 2). At temperatures from -6 °C to -10 °C, this ratio approached 1:1, and below -10 °C, dry forests were utilized twice as often as the completely frozen riverside and bog forests (Fig. 2). Polecat diet and foraging In winter, the staple food of polecats was anurans, which comprised 70 to 98 % of the total consumed biomass (Tab. 2). The common frog Rana temporarıa was most frequently consumed. Rodents, insectivores and ungulate carrıon were supplementary foods. The consistently high contribution of anurans to the polecat diet caused the food niche breadth of this predator to be very narrow (1-1.7) with not much varıability between winters (labz2)) The lowest contribution of anurans to the polecat diet occurred ın 1990/91, when forest rodents were very abundant (see Tab. 1). The share of rodents in the polecat diet increased in years of high rodent densities and during harsh winters. As shown by multiple regression, two variables, average daily temperature in winter (Tw) and index of autumn abundance of forest rodents (Ra), explained 95 % of the varıation in the percent occurrence (% ©) of rodents ın polecat diet ın the cold season (% O = 8.38 + 1.79Ra - 2.64Iw,n =5, F = 18.262, R? = 0.948, p = 0.05). Variation in rodent abundance contributed more to R° than variation in temperature (sr’r,= 60%, srw= 33%). The same relationship (although statistically not significant) was recorded for another assessment of the rodent share ın polecat diet, percent biomass (% B = -6.31 + 2.28Ra - 0.27Iw, n=5, F = 6.97, R? = 0.875, p= 0.125). Foraging modes of polecats differed among habitats (Tab. 3). In wet forests, polecats Habitat selection and food of polecats 7 Table 2. Diet composition (in percent occurrence - % O, and percent biomass - % B) of polecats in the Bialowieza National Park in 5 cold seasons (15 Nov.-15 Apr.) N - number of scats, B - niche breadth according to LEvıns (1968), + — traces of food, . - biomass not estimated 1986/87 1987/88 1988/89 1989/90 1990/91 N=27 N=19 N = 95 N=43 N = 38 %O %B %O %B O0 70,022 70/B %O %B Apodemus flavicollis 18.5 AS. 23,700 21.1 Clethrionomys glareolus - PRSHERO: 1OS38:0 Other rodents 5 Total rodents Neomys fodiens Sorex araneus Sorex or Neomys Talpa europaea Total insectivores Cervidae carcass Birds Rana temporaria Rana arvalıs Rana spp. Anura undetermined Total anurans Fish Dytiscus spp. je 155) 0.5 1.1 ai 1 Io! 42 21 Ikoal De) 32 I) 1.6 97, UND Mean biomass consumed per 1 scat (g) Food niche breadth B moved in close proximity to water courses, which suggested searching for anurans. In dry forests, where water courses were scarce, the most common polecat foraging activity was hunting rodents, predominantly by digging for them (Tab. 3). Discussion Polecats have been classified as unspecialized predators (ERLINGE 1986) because most studies done in Europe, in many different habitats, including human settlements (review in BLANDFORD 1987), showed that polecats fed on rodents, birds, rabbits, rats, and eggs (KrartocHviıL 1952; DanıLov and Rusakov 1969; RzEsık-KowaLskA 1972; BRUGGE 1977; WaLton 1977; HERRENSCHMIDT 1982; LoDE 1990). In the pristine broadleaf forests of Biatowieza National Park, polecats proved to be food and habitat specialists. They lived near running and stagnant waters and fed predominantly on anurans. This positive association between polecats and water was reported by DanıLov and Rusakov (1969), JENSEN and JEnsen (1972), and LoDe (1988). Some previous studies showed the presence of amphibians in the polecat diet (Krarochvır 1952; DantLov and Rusakov 1969; RzeBık-KowauskA 1972; BRUGGE 1977; WaLton 1977, LoDE 1988, 1990), but only few proved amphibians to be the main prey (WEBER 1989 a, b), and none have documented that anurans comprise up to 98 % of biomass consumed by polecats as found in the present study. In rich oldgrowth forests, the community of mammalian predators and raptors is composed of 23 species (JEDRZEJEwSKI and JEDRZEJEWSKA 1993). The polecat’s niche (considering both habitat and food) as a semiaquatic predator is quite different from all other terrestrial predators (JEDRZEJEwsKI et al. 1989). Its food niche is similar to that of the 80 W. Jedrzejewski, Bogumita Jedrzejewska, and M. Brzezinski Table 3. Differentiated foraging activities of polecat in wet forests (bog alderwood and riverside ash-alder forest) and dry forests (oak-linden-hornbeam forest and spruce-pine forest) during snow period Data of snowtracking from the winters of 1986/87, 1987/88, and 1990/91. Total length of snow- tracking in wet forests —- 6775 m, in Ei forests — 4195 m. Differences between habıtats: * p<0.025, G = 5.21, df = 1; *** p<0.001, G = 60.85, df = 1 (G-test) Activity Number or length (m) per 1 km of trail Bog alderwoods and Oak-linden-hornbeam forest riverside ash-alder forest and spruce-pine forest Foraging on stream!: — wading in water or walking on ice li - length of moving on ice 3252,m - looking under banks 10.0 Hunting rodents: - all attacks on rodents 4.9 14.8* - attacks by digging 2.9 122 Intensity of area searching: - following own trail 51.5 m 9.3 m*** ' differences in polecat foraging on stream in the two habitats were obviously the result of scarcity of water sources in dry forests. river otter Lutra lutra. The otters, however, lıve on larger rıvers in the Park (Narewka and HwoZna) and do not inhabit small forest streams, the main polecat habitat (BRZEZINSKT et al. 1993). The American mınk Mustela vison, a newcomer to the community, may have a similar food and habitat niche as that of the polecat. However, the studies performed on mink in other parts of northeastern Poland showed that it is a generalistic predator, not specializing in anurans (BRZEZINSKI and Zurowskı 1992). In the Swiss mountain forest, rodents were more numerous than frogs, but frogs were eaten more frequently by polecats (WEBER 1989b). In our study area, polecats extensively utilized forest rodents only ın a year of high rodent numbers (1990) following a year of heavy mast production (acorn and hornbeam seeds). Polecats are well adapted for capturing anurans. WEBER (1989b), found on the basis of enclosure experiments, that frogs were more easily captured by polecats than were rodents. Polecats were able to locate and excavate frogs from 30 cm of soil, even when snow cover was up to 1 m thick. Polecats also eat toads (WEBER 1989a; LoDE 1990) which are inedible for most mammalian predators. In the temperate climates, common frogs Rana temporaria (the polecats’ main prey) hibernate from the second half of October through early March (Juszczyk 1987). During mild winters, when the temperature is above 0 °C, frogs often become actıve (SAVAGE 1961). Active frogs were observed at the Orföwka stream ın January and February (personal observation). This species hibernates in the mud at the bottom of small water courses or under roots in the rıver banks (SAvAGE 1961; Juszczyk 1987). Polecats are able to excavate frogs from the mud (Rzesık-KowauskA 1972; LoDE 1988; WEBER 1989b). High consumption of amphibians during winter can also be explained by the fact that polecats, like other small mustelids (see JEDRZEJEwSKA and JEDRZEJEWSKI 1989), store excess prey captured under favourable conditions and exploit the stores when conditions become too harsh for hunting. Rusakov (1962), DanıLov and Rusakov (1969), and Lone (1989) found a few to several dozen dead animals (mainly frogs, rodents and birds) stored in polecat dens. DanıLov and Rusakov (1969) reported that, during extremely cold periods, polecats did not leave their dens. This is possible ıf stored food supplies are utilized. Habitat selection and food of polecats 81 Preference for wet habitats and specialization in anurans have, however, one disadvan- tage in the temperate zone. In severe winters, streams and bogs freeze deeply, depriving polecats of anuran resources for prolonged periods. Under those conditions, polecats may abandon their well defined, nearly linear, territories along the stream (BRZEZINSKI et al. 1992) and disperse over drier forest habitats, trying to survive by hunting rodents and scavenging. Many of them end up in human settlements. In the Biafowieza Primeval Forest, the dry forests were utilized more during frosty weather, and in the village of Biatowieza, highest numbers of polecats raiding domestic anımals were captured by farmers ın January and February, the coldest months of the year (BRZEZINsKkI et al. 1992). In hunting rodents, polecats dig them up much the same as they dig for amphibians. Digging, effective even in winter, seems to be a general behaviour of the Putorius subgenus of mustelids; Mustela putorins dıgs for anurans and rodents, M. eversmanni digs up susliks Citellus spp. and other rodents (KypyYrRBAEv 1988), and Mustela nigripes digs up prairie dogs Cynomys spp. (Campbell et al. 1987; RicHArDson et al. 1987). Observations reported here and results from other studies suggest the following generalisations: 1. In its pristine forest habitat, Mustela putorins ıs a specialized hunter for anurans and lives near small streams and bogs. 2. Regular seasonal freezing of water sources resulted in evolution of an alternate adaptation; under natural conditions this facultative “buffer” adaptation is hunting forest rodents (by digging them up) and by scavenging on ungulate carcasses. 3. In the man-made landscape, particularly with drainage and land reclamation projects that degraded polecat habitat throughout Europe, these predators had to rely on what used to be their facultative adaptation in order to survive. Acknowledgements We are grateful to the technical staff of the MRI for their assistance. E. BuJko, M. Swıc, M. SZLACHCIUK, and K. Zug helped in the field work, N. WOJCIESZUK, $. BOGDANSKA, and L. SZYMURA did the laboratory analysıs and helped in computer data input. We appreciate the help of L. SIEMIENIUK with meteorological data. Drs D. Bıccıns, J. GoszczyNskı, and Z. Pucek kindly commented on the first draft. The study was supported by the grant CPBP 04.10 and partly by the Earthwatch grant. Zusammenfassung Selektive Nutzung des Lebensraumes im Winter durch Iltisse (Mustela putorius) und ihre Nahrung im Nationalpark Biatowieza, Polen Bevorzugte Lebensräume von Iltissen (Mustela putorius) wurden im Biafowieza Nationalpark auf einer Fläche von 11,2 km? in 5 Wintern (1985/86-88/89 und 1990/91) über Häufigkeiten von Fährten im Schnee ermittelt. Danach waren Iltisse vornehmlich in feuchten Habitaten (am Fluß gelegene Erlen- Esche- und Erlenbruchwälder) anzutreffen. Trockene Regionen (Eiche-Linde-Hainbuche und Fichte- Kiefer-Einstände) wurden seltener aufgesucht. Die Intensität der Lebensraumnutzung änderte sich jedoch mit dem winterlichen Wetter. An relativ milden Tagen (0 bis -5 °C) wurden Iltisspuren doppelt so häufig in feuchten Waldungen gefunden wie in trockenen, bei Temperaturen zwischen -6 und -10 °C näherte sich dieses Verhältnis 1:1, und bei Temperaturen unter -10 °C, als die meisten fließenden und stehenden Gewässer gefroren waren, konnten in den trockenen Waldregionen doppelt so viele Iltisspuren festgestellt werden wie in den feuchten. Nahrungsanalysen an 222 Kotproben von Iltissen aus 5 Wintern (1986/87-1990/91) ergaben, daß Anuren (hauptsächlich Rana temporaria) in 60-95 % der Kotproben 70-98 % der Biomasse ausmachten. Auf Nagetiere (hauptsächlich Apodemus flavicollis und Clethrionomys glareolus) entfielen nur 1-29% der konsumierten Biomasse. Der Nagetieranteil nahm mit abnehmender Wintertemperatur zu, aber auch mit zunehmender Abundanz der Nager. Verfolgungen von Spuren einzelner Individuen zeigte, daß sich die Tiere in den feuchten Waldregionen in der Nähe der Gewässer bewegten und Anuren suchten. In den trockenen Standorten erbeuteten sie Nagetiere hauptsächlich durch Ausgraben. 82 W. Jedrzejewski, Bogumita Jedrzejewska, and M. Brzezinski References BLANDFORD, P.R.S. (1987): Biology of the polecat Mustela putorius: a literature review. Mammal Rev. 17, 155-198. BRUGGE, T. (1977): Prey selection of weasel, stoat and polecat in relation to sex and size. Lutra 19, 3949. BRZEZINSKI, M.; ZuUROWwsKI, W. (1992): Spring diet of the American mink Mustela vison in the Mazurian and Brodnica Lakelands, northern Poland. Acta theriol. 37, 193-198. BRZEZINSKI, M.; JEDRZEJEWSKI, W.; JEDRZEJEWSKA, B. (1992): Winter home ranges and movements of polecats Mustela putorius in Biatowieza Primeval Forest. Acta theriol. 37, 181-191. BRZEZINSKI, M.; JEDRZEJEWSKI, W.; JEDRZEJEWSKA, B. (1993): Diet of otters Zutra lutra inhabiting small rivers in the Biatowieza National Park, eastern Poland. J. Zool. (Lond.) (in press). CAMPBELL, T.M., Ill; CLArRK, T. W.; RICHARDSON, L.; FORREST, $. C.; Houston, B.R. (1987): Food habits of Wyoming black-footed ferrets. Amer. Midl. Nat. 117, 208-210. DanıLov, P.1.; Rusakov, O.S. (1969): Peculiarities of the ecology of Mustela putorins in north-west districts of the European part of the USSR. Zool. Zhurn. 48, 1383-1394. DEBROT, S$. (1982): Atlas des poils de mammiferes d’Europe. Universit€ de Neuchätel. ERLINGE, $. (1986): Specialists and generalists among the mustelids. Lutra 29, 5-11. FAIRLEY, J.$.; WARD, D.P.; Smar, C.M. (1987): Correction factors and mink faeces. Ir. Nat. J. 22, 334-336. Faısskı, J.B. (1986): Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forest. Geobotany 8, 1-537. HERRENSCHMIDT, V. (1982): Note sur les deplacements et le rythme d’activit€ d’un Putois Mustela putorius suivi par radıotracking. Mammalia 46, 554-556. JENSEN, A.; JENSEN, B. (1972): Ilderen (Putorins putorius) og Ilderjadten ı Danmark 1969/70. Danske Vildundersagelser 18, 1-32. JEDRZEJEWSKA, B.; JEDRZEJEWSKI, W. (1989): Seasonal surplus killing as hunting strategy of the weasel Mustela nivalıs - test of a hypothesis. Acta theriol. 34, 347-359. JEDRZEJEWSKI, W.; JEDRZEJEWSKA, B. (1992): Foraging and diet of the red fox Vulpes vulpes ın relation to variable food resources in Biatowieza National Park, Poland. Ecography 15, 213-221. JEDRZEJEwsKI, W.; JEDRZEJEwsKA, B. (1993): Predation on rodents in Biafowieza Primeval Forest, Poland. Ecography 16 (in press). JEDRZEJEWSKI, W.; JEDRZEJEWSKA, B.; SzYMURA, A. (1989): Food niche overlaps in a winter commun- ity of predators in the Biatowieza Primeval Forest, Poland. Acta theriol. 34, 487496. Juszczy&, W. (1987): Pfazy ı gady krajowe. [Amphibians and reptiles of the country]. 2nd ed. Vol. 2. Warszawa: PWN - Polish Scientific Publishers. KRATOCHVIL, J. (1952): O potrave a rasach tchore tmaveho (Putorius putorius L.). Acta Univ. Agric. Silv. Brno 1, 43-60. KypyrsBaegv, H.K. (1988): Ekologiya svetlogo horka v Kazakhstane. [Ecology of the steppe polecat in Kazakhstan]. In: The ecology and behaviour of mammals in Kazakhstan. Alma-Ata: Academy of Sciences of the Kazakh SSR, 56-68. Levins, R. (1968): Evolution in changing environments. Princeton, N. Y.: Princeton Univ. Press. Locki1e, J. (1959): The estimation of the food of foxes. J. Wildl. Manage. 23, 224-227. — (1961): The food of the pine marten Martes martes in West Ross-Shire, Scotland. Proc. zool. Soc. Lond. 136, 187-195. Lone, T. (1988): Note preliminaire sur la biologie du comportement du Putois Mustela putorius L. dans les bocages humiges de l’Ouest de la France. Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest France, Museum Nantes 10, 58-67. — (1989): Le comportement de mise en reserve alimentaire des proies chez le putois Mustela putorius. Cahiers Ethol. Appl. 9, 19-30. — (1990): Le regime alimentaire d’un petit carnıvore, le putois Mustela putorius dans l’ouest de la France. Gibier Faune Sauv. 7, 193-203. MÄRZ, R. (1987): Gewöll- und Rupfungskunde. Berlin: Akademie-Verlag. MERMOD, C.; DEBROT, $.; MARcCHESsı, P.; WEBER, J.-M. (1983): Le putois Mustela putorius L. en Suisse romande. Rev. suisse Zool. 90, 847-856. Ouszewsk1, J.L. (1986): The role of forest ecosystems in modifying local climate of the Biatowieza Primeval Forest, as revealed by air temperature characteristics. Wroclaw: Wyd. PAN (Prace habilitacyjne), Ossolineum. Pucek, Z. (1981): Keys to vertebrates of Poland. Mammals. Warszawa: PWN - Polish Scientific Publishers. RICHARDSON, L.; CLARK, T.W.; FORREST, S.C.; CAMPBELL, T.M. III, (1987): Winter ecology of black-footed ferrets (Mustela nigripes) at Meeteetse, Wyoming. Amer. Midl. Nat. 117, 225-239. RoGER, M.; PascAL, M.; PRUNIERE, P. (1991): Facteurs correctifs de quantification du regime alimentaire du putois Mustela putorius L. Gibier Faune Sauv. 7, 343-357. Habitat selection and food of polecats 83 Rzesık-Kowauska, B. (1972): Studies on the diet of the carnıvores in Poland. Acta zool. crac. 17, 415-506. Rusakov, O.S. (1962): Some data on the nutrition of the European polecat in Leningrad, Pskov and Novgorod oblast. Sb. Nauch. Statei Zapadnogo Otd. Vsesoyuznogo Nauchno-Issled. Inst. Zhivotnogo Syrya Pushniny 2, 195-199. SAVAGE, R. (1961): The ecology and life history of the common frog Rana temporaria. London: Pitman. SCHAFF, E. (1911): Die wildlebenden Säugetiere Deutschlands. Neudamm. Warrton, K.C. (1977): Polecat. In: The Handbook of British Mammals. Ed. by G.B. CoRBET and H.N. SOUTHERN. 2nd ed. Oxford: Blackwell Sci. Publ. 345-352. WEBER, D. (1989a): Foraging in the polecats Mustela putorius L. in Switzerland: The case of a specialist anuran predator. Z. Säugetierkunde 54, 377-392. — (1989b): The diet of polecats (Mustela putorins) in Switzerland. Z. Säugetierkunde 54, 157-171. Authors’ addresses: \WEODZIMIERZ JEDRZEJEWSKI, Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences, PL-17-230 Biatowieza; BOGUMILA JEDRZEJEWSKA, Workshop for Ecology and Protection of the Natural Environment, P.O. Box 23, PL-17-230 Biatowieza; MARCIN BRZEZINSKI, Department of Ecology, University of Warsaw, Krakows- kie Przedmiescie 26/28, PL-00-927 Warsaw, Poland Z. Säugetierkunde 58 (1993) 84-91 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Effectifs et activites du chat domestique (Felis catus) dans le Jura suisse Par NıcoLE LACHAT, 5. AUBRY, N. FERRARI, J. S. MEIA, C. MERMOD et J. M. WEBER Institut de Zoologie, Universite de Neuchatel, Neuchatel, Suisse Reception du Ms. 26. 3. 1992 Acceptation du Ms. 28.9. 1992 Abstract Number and activities of farm cat (Felis catus) in the Swiss Jura Investigated a domestic farm cat (Felis catus) population in the Swiss Jura by nightlighting and daily counts. 172 counts were done (107 at night-, 65 at daytime). 2060 cats were observed, their behaviour and the habitat they used noted. The most frequent activity is hunting (47.1%). Cat number fluctuates according to months. Weather influence ıs important. Introduction Dans le cadre d’une etude globale des predateurs du campagnol terrestre (Arvicola terrestris scherman), une population de chats de ferme a &tE suivie regulierement durant 3 ans, de juillet 1988 & juin 1991. Les activites, les milieux frequentes et les interactions avec d’autres especes ont Et& releves. La majorite des observations se sont faites par la technique du phare, technique utilisee depuis de nombreuses annees par une grande quantite de biologistes de terrain de tous les pays. Cette methode est efficace pour recenser une grande varıete d’especes, depuis le lievre (SALZMANN et SALZMANN 1973) jusqu’au cerf (PROGULSKE et DUERRE 1964), en passant par le renard (RosoLy 1985; WEBER et al. 1991). Nous avons effectue des parcours au phare pour Etudier les chats durant la nuit et nous avons parcouru les m&mes parcours de jour, de maniere ä avoır un apergu complet de leurs activites. Materiel et methodes L’etude est realisee dans le Jura suisse (N-W du canton de Berne), a la frontiere avec les cantons de Neuchätel et du Jura (47°09’N, 6°56' E). Il s’agit d’une zone de 30 km? dont l’altitude varie entre 900 et 1290 m£tres. Ce terrain de La Chaux d’Abel presente une topographie vallonnee, le paysage Etant divise par plusieurs lignes de cretes aux versants boises souvent abrupts. La principale activite humaine est l’elevage des bovins. Des fermes (environ 80) sont reparties sur toute la surface et reliees entre elles par de nombreuses petites routes. La region se presente sous la forme d’une mosaique de prairies (23 %), de päturages (57 %), boises ou non et de forets (20%) ou l’Epicea (Picea abies) domine. Le climat est humide, les saisons contrastees. L’hiver peut Etre tres rigoureux, la temperature descendant regulierement au-dessous de 0°, parfois jusqu’ä -30° en janvier et fevrier. Une enqu£te par questionnaires dans les fermes a permis d’estimer & 600 individus la population de chats du terrain d’etude. La methode a &t& decrite par WEBER et al. (1991). Dans notre cas, les tournees sont effectuees chaque mois, selon le plan suivant: 3 nuits consecutives: de 21 h ä minuit (A), de minuit &3 h (BJ, de3 ha6h (C); 1 tournee le matın (D); 1 tournee l’apres-midi (E). U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5802-0084 $ 02.50/0 Effectifs et activites du chat domestique dans le Jura suisse 85 Tous les chats sont recenses, hormis ceux situes a proximite ıimmediate des habitations. Ceux-ci n’etaient pas Eclaires pour Eviter de deranger les habitants. Chaque fois que cela est possible, le comportement du chat est releve, de m&me que le type de milieu dans lequel Evolue l’anımal. Sıx types d’activites sont retenus : affüt et chasse, deplacement, toilettage, repos, fuite, interaction inter- ou Intra-specifique. Sept types de milieux sont distingues : päturage; prairie cultivee; foret; lisiere, bouquet d’arbres ou haie; champ laboure; chemin ou route; mur de pierres seches. Resultats 172 tournees (107 nocturnes, 65 diurnes) ont eu lieu. Ceci represente un total de 2060 observations (Tab. 1). Le nombre de chats observes n’est pas sıgnificativement different entre les periodes de releves (A, B, C, D, E) (test Kruskall-Wallis 1-way Anova, khi? = Tableau 1. Nombre de chats vus chaque mois A,B,C, D, E correspondent aux differentes tournees Mois/Annee 7/88 8/88 9/88 10/88 11/88 12/88 1/89 2/89 3/89 4/89 5/89 6/89 7189 8/89 9/89 10/89 11/89 12/89 1/90 2/90 3/% 4/90 5/90 6/90 7/90 8/90 9/0 10/90 11/90 12/90 1/91 2 3/1 4/91 So 86 Nicole Lachat, $S. Aubry, N. Ferrari, J. S. Meia, C. Mermod et J. M. Weber Nb chats 120 90 60 50 0 = JASONDJ FMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJ Mo'S 89 90 91 Fig. 1. Fluctuations des observations de chats, toutes tourn&es confondues. Nb - nombre Nb chats 80 60 = | jour & | nuit 40 20 (6 Mois JASONDJFMAMJ JASONDJFMAMJ JASONDJFMAMJ 89 90 91 Fig. 2. Fluctuations des observations de chats durant les tourn&es de jour et de nuit. Nb - nombre 2.45, p = 0.6). La re£partition des observations entre le jour et la nuit n’est pas significative- ment differente (test U de Mann-Whitney, p = 0.19), bien que le nombre moyen de chats observ&s par tourn&e soit legerement plus Eleve durant la nuit (13 individus) que durant le jour (10.3). La quantite d’observations fluctue de maniere hautement significative avec les mois (test Kruskall-Wallis, khi? = 51.36, p< 0.0001) (Fig. 1). Elle diminue chaque hiver, aussi bien pour les tourn&es diurnes que nocturnes. Durant l’hiver 89/90 qui fut particulierement clEment et depourvu de neige, la baisse s’avera moindre (Fig. 2). Les tourn&es de jour montrent que le nombre de chats diminue Egalement durant les mois d’ete, lorsque la temperature est par trop Elevee. La nuit tombee et la fraicheur revenue, les chats repartent en chasse. La meteo a une forte influence. Le mauvais temps retient significativement les chats ä l’interieur ou ä proximite immediate des habitations (test Kruskall-Wallis, khi? = 57.52, p<0.0001) (Tab. 2). Le comportement de 2039 chats a &te releve. Le type d’activite le plus frequemment observe& est «l’affüt/chasse» (961/2039) (Tab. 3). Des deplacements sont egalement regulierement observes (624/2039), de m&me que des periodes de repos (405). L’activite de toilettage (19) et la fuite (8) ne sont que rarement observes. Effectifs et activites du chat domestique dans le Jura suisse 87 Tableau 2. Donnees meteorologiques A, B, C, D, E correspondent aux differentes tournees > Io) & D es) Mois/Annee 7/88 8/88 9/88 10/88 11/88 12/88 1/89 2/89 3/89 4/89 5/89 6/89 7189 8/89 9/89 10/89 11/89 12/89 1/90 2/90 3/90 4/90 5/90 6/90 7/90 8/90 9/0 10/90 11/90 12/90 1/91 2/91 3/91 4/91 5/91 6/91 »- IN | wre wre rm NND OA ea DD WA a a a a a a a a a ea m a m m m QaAamaaaaa NDm ma a DD Aa a na a a a m m a a DD m WA VeoaND DUDEN rk ea NND eDND am | Dramen | | am | DD WHrAWmAtrer nm N DDD+eD+e [| 1 = beau, 2 = couvert, 3 = pluie, 4 = chutes de neige, *couverture neigeuse. Tableau 3. Types d’activite releves durant les tournees A,B,C,D, E correspondent aux differentes tournees Affüt/chasse Deplacement Toilettage Repos Fuite Interactions Total Les interactions (22) concernent la plupart du temps des contacts intrasp&cifiques, mais d’autres especes sont parfois concernees (renard Vulpes vulpes, fouine Martes foina, moyen-duc Asıo otus) (Fig. 3). 88 Nicole Lachat, S. Aubry, N. Ferrari, J. S. Meia, C. Mermod et J. M. Weber E Attüvchasse Deplacement = Toilettage ® Repos & Fuite Interactions Fig. 3. Frequence d’appariation (%) des differents types d’activite, toutes tournees confondues Tableau 4. Milieux frequentes par les chats Pre, champ Päturage Chemin, route Mur de pierres seches Lisiere, bouquet d’arbres, haies Champ laboure Foret Total Les milieux frequentes par les divers chats observes ont pu £tre ıdentifies dans 2026 cas. L’utilisation de ces milieux est tres ırreguliere (Tab. 4). Les plus visites sont les pres et les champs (1188/2026) ou les chats vont chasser. Les päturages sont €galement frequemment utilises, bien qu’en moindre mesure (484), malgr€ une surface plus importante sur notre terrain. Les chemins et les routes sont regulierement empruntes (177), notamment en hiver, ce qui facilite les deplacements d’un milieu ä un autre. Les murs de pierres seches servent €galement pour les deplacements mais aussi et surtout pour des periodes de repos ou d’affüt (120). Les lisieres, bouquets d’arbres ou haies sont exploites dans une moindre mesure (37). Les chats chassent de temps A autre dans les champs fraichement laboures mais ne semblent pas trop les apprecıer. Finalement, des observations en for&t n’ont eu lieu qu’ä 3 reprises. I s’agissait a chaque fois d’anımaux en deplacement. Discussion Le nombre de biologistes pratiquant l’observation au phare et la varıet€ d’especes Etudiees par ce moyen attestent de l’utilit€ et de la valeur de cette technique dans l’etude d’une population anımale. Elle permet entre autres de suivre l’evolution d’une population sur un terrain defini, d’observer d’eventuelles fluctuations, saisonnieres ou a long terme (LORD 1961; ELTRING- HAM et Frux 1971; WEBER et al. 1991) mais aussi, comme dans notre cas, de recolter des informations sur le comportement nocturne des anımaux. A l’encontre de certains auteurs (Lorn 1959; PROGULSKE et DUERRE 1964), nous n’avons pas observe d’influence de la periode d’observation sur les comptages. La r&partition des observations est homogene entre les differentes tournees. Les chats sont actifs ä n’importe quel moment de la nuit ou Effectifs et activites du chat domestique dans le Jura suisse 89 du jour. Toutefois, il semble qu’ils manifestent une certaine preference, sans que celle-cı soit significative, pour les activites nocturnes. Ceci va ä l’encontre des observations d’autres auteurs qui ont mis en Evidence un schema d’activite plutöt diurne, avec deux pics, & l’aube et au crepuscule (Panaman 1981). On pourrait expliquer cette absence de pics d’activite par le fait que les chats recoivent du lait ä la ferme, le matin et le soir, au moment de la traite. Ces repas sont probablement suivis d’une periode de repos. Les variations saisonnieres sont tres importantes. Elles sont en £troite relation avec les conditions meteorologiques. La plupart des auteurs s’accordent generalement sur le röle jou& par la meteo dans ce type de recensement, bien que cette influence soit variable selon les especes (PROGULSKE et DUuERRE 1964; FAFARMAN et WHYTE 1979; SALZMANN et SALZMANN 1973). Dans le cas des chats, les observations dıminuent considerablement en hiver, de jour comme de nuit, la neige jouant un röle primordial dans l’intensite des activites. Nous en voulons pour preuve l’hiver 89/90 durant lequel la couverture neigeuse n’exceda pas quelques centim£tres, et encore sur de courtes periodes. Les observations dıminuerent malgre tout durant ces mois, mais significativement moins que durant un ve£ritable hiver comme celui de 90/91 (khi? = 16.34, p<0.001). Cet hiver-lä, nous ne fimes aucune observation de chats pendant les mois de decembre et de janvier et les effectifs resterent faıbles jusqu’& fın avrıl, la reprise de mars 91 n’etant due qu’a une pr&coce tentative du printemps. En ce qui concerne les mois d’ete (juin A aoüt), le nombre d’observations diurnes diminue @galement. Les chats n’apprecient pas les tempe£ratures trop elevees. Par contre, durant les tournees de nuit, nous observons alors un nombre considerable de chats en activite. Il apparait donc que de mauvaises conditions meteorologiques (chutes de neige, couverture neigeuse, pluie), de m&me que des temperatures extremes jouent un röle determinant dans le schema d’activit€ des chats. Ceci est confirme par d’autres auteurs: LAUNnDRE (1977) montre qu’une meteo defavorable diminue le temps que les chats passent A l’ exterieur, loın des bätiments. IzawA (1983) releve l’influence de la temperature et de la pluie sur des chats harets. La frequence d’apparition de certaines actıvites est significativement differente selon les tournees considerees. Les chats chassent de jour et de nuit mais les observations de b£tes ä l’affüt sont plus frequentes la nuit, probablement A cause du moindre derangement. En effet, le jour, l’activite humaine est importante sur notre terrain (travaux dans les champs). On assiste par consequent Egalement ä plus de deplacements nocturnes. De m&me, le nombre de chats au repos entre deux p£riodes de chasse est aussi plus Eleve la nuit que le jour. Les contacts intraspecifiques interviennent de jour comme de nuit mais les interactions avec d’autres especes se produisent la nuit essentiellement. La plupart des chats ont Et€ observes en milieux ouverts, particulierement dans les pres et les champs. Ces zones E£taient tres riches en proies durant ces annees. On y a recense en effet entre 700 et 1000 campagnols terrestres par hectare (WEBER et Augry 1991). Les päturages sont moins utilises, sans doute en raison d’une plus petite densite de proies mais aussi peut-Etre A cause de la presence du betail. Les chats utilisent regulierement les murs de pierres seches. Les arbustes et les buissons presents le long de ces murs leur permettent de passer inapergus lors de leurs deplacements, de se camoufler pour guetter les oiseaux ou pour se reposer. De plus, ces murs sont des passages a sec lorsque le terrain est detrempe par la pluie. Finalement, la diminution des observations durant la periode d’etude ne devrait pas indiquer une reelle baisse de la population de chats. La chute des populations de campagnols terrestres lors des derniers mois du recensement a sans doute provoqu& une 90 Nicole Lachat, S. Aubry, N. Ferrari, ]. S. Meia, C. Mermod et J. M. Weber reorientation de la strategie alımentaire des chats, les amenant A se nourrir d’autres aliments et a dependre A nouveau plus Etroitement du nourrissage par les paysans et des ressources exploitables dans ou aux alentours des fermes (SEN GUPTA, comm. pers.). Remerciements Nous tenons & remercier les habitants de notre terrain d’Etude pour leur compr&hension ainsi que M. ALFRED HENNET, garde-faune, pour sa collaboration. Nous sommes reconnaissants envers Mme JACQUELINE MORET pour ses conseils en statistiques. Cette etude a EtE financee en partie par l’Office Federal de l’Environnement, des Forets et du Paysage et par les Departements de l!’Agrıculture de 16 Cantons. Resume Une population de chats du Jura suisse a Et€ suivie de juillet 1988 a juin 1991. La technique du phare ainsi que des comptages diurnes ont et£ utilises. Les tourn&es ont eu lieu chaque mois, une fois le matin, une fois l’apres-midi ainsi que trois nuits consecutivement. 172 tournees furent effectuees (107 nocturnes et 65 diurnes) permettant l’observation de 2060 chats, de leurs actıvites et des milieux frequentes. L’activite la plus frequemment relevee est la chasse (47.1%). Le nombre de chats fluctue avec les mois. Il diminue en hiver et durant les mois d’ete. L’influence de la met&o est importante. Zusammenfassung Bestand und Verhalten der Hauskatze (Felis catus) im Schweizer Jura Eine Katzenpopulation (Felis catus) im Schweizer Jura wurde von Juli 1988 bis Juni 1991 mittels Scheinwerfer und täglichen Zählungen untersucht. Probezählungen erfolgten monatlich, und zwar jeweils morgens, abends und in den drei folgenden Nächten. Die 172 durchgeführten Probezählungen (107 nachts, 65 am Tage) ermöglichten Beobachtungen von 2060 Katzen, ım Hinblick auf ihr Verhalten und die genutzten Biotope. Das am häufigsten beobachtete Verhalten war die Jagd (47,1 %). Die Anzahl der Katzen wechselte im Verlauf des Jahres. Sie nahm im Winter und während der Sommermonate ab. Der Einfluß des Wetters war bedeutend. References ELTRINGHAM, S. K.; Frux, J. E. C. (1971): Night counts of hares and other anımals ın East Africa. E. Afr. Wildl. J. 9, 67-72. FAFARMAN, K. R.; WHYTE, R. ]J. (1979): Factors influencing nıghttime roadside counts of cottontail rabbits. J. Wildl. Manage. 43, 765-767. Izawa, M. (1983): Daily activities of the feral cat Felis catus Linn. J. Mammal. Soc. Japan 9, 219-228. LAUNDRE, J. (1977): The daytime behaviour of domestic cats in a free-roaming population. Anım. Behav. 25, 990-998. LorD, R. D., Jr. (1959): Comparison of early morning and spotlight roadside censuses for cottontails. J. Wildl. Manage. 23, 458-460. Lorp, R. D., Jr. (161): Seasonal changes in roadside activity of cottontails. J. Wildl. Manage. 25, 206-209. Panaman, R. (1981): Behaviour and ecology of free-ranging female farm cat. Z. Tierpsychol. 52, 59-73. PROGULSKE, D. R.; DUERRE, D. C. (1964): Factors influencing spotlighting counts of deer. J. Wildl. Manage. 28, 27-34. Rosory, ©. (1985): Etude des populations de certains canıdes sauvages ou errants A l’occasion du tir de nuit. Rev. Ecol. (Terre Vie) 40, 187-188. SALZMANN, 1.; SALZMANN, H. C. (1973): Erste Erfahrungen bei Feldhasenzählungen mit Scheinwer- fern. Jb. Naturhist. Mus. Bern 5, 201-216. WEBER, ]. M.; Ausrry, $. (1991): Red fox predation on the fossorial form of the water vole, in western Switzerland. XXth UIGB-Congress, 21-26 August 1991, Gödöllö, Hungary. Effectifs et activites du chat domestique dans le Jura suisse 91 WEBER, J. M.; AUBRY, S.; LACHAT, N.; MEIA, J. S.; MERMOD, C.; PARATTE, A. (1991): Fluctuations and behaviour of foxes determinated by nightlighting: preliminary results. Acta Theriol. 36, 285-291. Adresse des auteurs: NICOLE LACHAT, STEPHANE AUBRY, NICOLA FERRARI, JEAN-STEVE MEIA, CLAUDE MERMOD, JEAN-MARC WEBER, Institut de Zoologie, Universite de Neuchätel, Chantemerle 22, CH-2007 Neuchätel, Suisse Z. Säugetierkunde 58 (1993) 92-115 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea (Gliridae und Seleviniidae, Rodentia, Mammalia) und ihre systematische Bedeutung) Von W. v. KOENIGSWALD Institut für Paläontologie der Universität Bonn, Deutschland Eingang des Ms. 22. 4. 1992 Annahme des Ms. 6. 7. 1992 Abstract The schmelzmuster of the incisors in Gliroidea (Ghridae and Seleviniidae, Rodentia, Mammalia) and their systematic significance Investigated is the enamel ultrastructure in incisors of about 20 fossil and extant gliroid genera and subgenera. According to the schmelzmuster of the lower incisor three groups can clearly be differentiated. Group 1 contains Myoxus and Glirulus having mainly transversly orientated Hunter- Schreger bands (HSB) and a thick prismless external enamel (PLEX). The schmelzmuster of group 2 ıs more derived in having diagonally orientated HSB. This group contains Dryomys, Elomys with its several fossil subgenera from the Mediterranean islands, and Leithia, Microdyromys, and “Peridy- romys” brailloni. Group 3 with the most derived schmelzmuster characterized by longitudinally arranged HSB covers Graphiurus, Myomimus, Miodyromys, Muscardinus, Selevinia, and Phoselevinia. This schmelzmuster ıs represented at least since the early Middle Miocene (MN 4) and indicates the early separation of these groups. This allows plenty of time for further differentiation in other characters. The probability of parallelism has to be rejected according to a survey of other rodents with rearranged HSB. Group 3 is tyıng together the Seleviniidae wıth some but not all Gliridae. Therefore, the Seleviniidae are not a sister group of the Gliridae in general and should be incorporated into the Gliridae. The grouping according to the schmelzmuster contradicts to some degree the systematic arrangement according to molar morphology (Daams 1981) but corresponds widely with the analysis of soft parts as done by KrATocHviL (1973). This indicates the importance of the enamel analysıs. Einleitung Die Schneidezähne der Nagetiere sind in ihrer äußeren Morphologie recht arm an Merkmalen. Der Zahnschmelz aber, der als dünne Auflage die labiale Seite der Schneide- zähne bedeckt, bietet ein bisher oft nur ungenügend genutztes Informationspotential, das aber für systematische Fragestellungen zusätzlich zur Morphologie (THEnIus 1989) sehr bedeutsam sein kann. Die klassischen Unterordnungen der Rodentia lassen sich in gewissem Maße am Schmelz der Schneidezähne unterscheiden (KOoRVENKONTIO 1934; BoYDE 1978). Auch innerhalb der Unterordnungen zeichnen sich systematisch relevante Gruppen ab. So konnte Marrın (1992) innerhalb der Caviomorpha und Hystricognatha neue Argumente für die phylogenetischen Beziehungen am Schmelz der Schneidezähne aufzeigen. Stellen- weise lassen sich sogar einzelne Familien (z.B. Eomyidae, WAHLERT und KOENIGSWALD 1985) oder Gattungen (z.B. Marmota, KoEnIGswaLD 1990) durch Besonderheiten im Schmelzmuster kennzeichnen. ' Diese Studie möchte ich meinem Kollegen und Freund, Herrn Prof. Dr. JOCHEN NIETHAMER, Bonn, in Dankbarkeit widmen, der in der Säugetierkunde die Zoologen und Paläontologen zusam- menhielt und stets bereit war, mit Rat und Material zu helfen. Seit einem schweren Unfall auf der Sommerexkursion 1991 kann er am wissenschaftlichen Leben nicht mehr teilhaben. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5802-0092 $ 02.50/0 Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 93 Für die Gliriden beschreibt bereits KORVENKONTIO (1934) Unterschiede im Inzisiven- schmelz. Die hier vorgelegte Studie zeigt, daß die Gliroidea (Gliridae und Seleviniidae) unter Einschluß des Fossilmaterials aufgrund der Schmelzanalyse ın drei Gruppen aufge- teilt werden können. Die zunehmende Abwandlung von einem Grundmuster läßt sich als phylogenetische Entwicklung deuten. Dieser Merkmalskomplex ist für die Systematik der fossilen und rezenten Gliroidea von großer Bedeutung, weil die bisherigen Gliederungen, die sich im wesentlichen nur auf die Morphologie der Molaren stützen konnten, zu recht widersprüchlichen Hypothesen gekommen sind. Da der Zahnschmelz fossiler Säugetiere meist nur geringe diagenetische Veränderungen aufweist, können bei der Schmelzanalyse fossile und rezente Gattungen nach gleicher Methode untersucht werden. Allerdings liegen von wenigen fossilen Gattungen die Inzisiven vor, weil fossile Kleinsäuger in der Regel durch Schläimmen aus großen Sedi- mentmengen geborgen werden, und dabei geht häufig der Zusammenhang von Schneide- zähnen und Backenzähnen verloren. Anlaß für diese Studie war die Gelegenheit, erstmalig das Schmelzmuster der Schneide- zähne vom seltenen kasachischen Salzbilch, Selevinia betbakdalaensıs, zu analysieren und an dem bislang nicht genutzten Merkmalskomplex die Beziehung mit den Gliridae zu überprüfen. Dafür ist ein möglichst umfassender Vergleich innerhalb der Gliroidea not- wendig. Material und Methoden Der Gattungname Glis Brisson, 1762 ist nach Honackt et al. (1982) nicht gültig. Statt dessen ist der Gattungname Myoxus Zimmermann, 1780 zu verwenden. Dies hätte auch formale Konsequenzen für die höheren Kategorien wie Gliridae und Gliroidea, die aber hier zunächst beibehalten werden. Zähne folgender Taxa standen für die Analyse zur Verfügung: Rezente Gliridae Dryomys nitedula (Pallas, 1778), Kleinalm, Niedere Tauern, Österreich, [KOE 923 ex Slg. Nietham- mer 1227] Dryomys nitedula (Pallas, 1778), Jugoslawien, [KOE 1504 ex SMF 19791] Eliomys guercinus (L., 1766), [KOE 961 ex Sig. J. Niethammer] Eliomys quercinus (L., 1766), Trier/Mosel, [KOE 966 ex Sig. J. Niethammer] Myoxus glıs (L., 1766), Tübingen, [KOE 35] Glirulus japonicus (Schinz, 1845), Japan, [KOE 1500, Shusaku Minato ded] Graphiurus murinus (Desmarest, 1822), Kanyawara, [KOE 1536 ex SMNS 26323] Graphiurus sp., Rietfontein/Windhoek, [KOE 963 ex Sig. J. Niethammer] Muscardinus avellanarius (L., 1758), [KOE 962 ex Sig. J. Niethammer] Muscardinus avellanarius (L., 1758), Mosel, [KOE 965 Slg. J. Niethammer] Myomimus roachi (Bate, 1937), Endirne/Türkei, [KOE 1503 ex SMF 77286] Fossile Gliridae Anthracoglis marinoi Engesser, 1983, Ober-Miozän, Bacinello VI, [KOE 1557 det. B. Engesser es NHMB] Eliomys (Hypnomys) sp., Jungpleistozän oder Holozän, Pen Majol (Mallorca), [KOE 1002, det. H. de Bruijn] Eliomys (Maltamys) gollcheri (Bruijn, 1966), Pleistozän, Mnaidra Gap, Matlta, [KOE 999 det. H. de Bruijn] Eliomys (Maltamys) wiedincitensis Zammit Maempel und Bruijn, 1982, Pleistozän (Leithia-castei- Stufe), Ghar-Dalam-Höhle, Malta, [KOE 1505 leg. G. Storch 1970] Eliomys (Tyrrhenoglis) majori Engesser, 1976, Ober-Pliozän, Capo Figari (Sardinien), [KOE 1559 det. B. Engesser ex NHMB] Leithia melitensis (Adams, 1863), Pleistozän, Mnaidra Gap, Malta, [KOE 1506 leg. G. Storch ex SMF] 94 W. v. Koenigswald Microdyromys miocaenicus Baudelot, 1965, Mittel-Miozän (MN 6), Sansan, [KOE 1558 det. B. Engesser ex NHMB] Miodyromys aegercü Baudelot, 1972, Mittel-Miozän (MN 6), Steinberg/Nördlinger Ries, [KOE 995, 1560 ex BSPM 1970 XVIIl] Miodyromys biradıculus Mayr, 1979, Mittelmiozän (MN4), Petersbuch 2, Fränkische Alb, [KOE 1550, 1563 ex BSPM] Myomimus roachi (Bate, 1937), Jungpleistozän, Hayonım Cave, Layer B, Israel, [KOE 1538, det. E. Tchernov] Myomimus gafzensis Haas, 1973, Jungpleistozän, Qafze, Layer 17, Israel, [KOE 1539, det. E. Tchernov] “Peridyromys” braillonı (Thaler, 1966), Petersbuch 2, Fränkische Alb, Mittelmiozän (MN4), [KOE 1549, 1562 ex BSPM] Seleviniidae Selevinia betpakdalaensis Belosludov und Bashanov, 1938; rezent, Kazakhstan, Karagandinskaia obl. Ulutau, [KOE 912 ex ZMM S-110990 leg. I. Stogov 1977] Selevinia betpakdalaensis Belosludov und Bashanov, 1938; rezent, Kazakhstan, Dzherkazganskaia obl. 40 km $ of Karsakpäi, [KOE 913 ex ZMM S-145124, leg. I Stogov 09.1977] Plioselevinia gromovi Sulimski, 1962, Pliozän, Weze/Polen, [KOE 994 ex ZPP M.Z. VIII. Vm - 328/1] Außer diesen hier speziell behandelten Gattungen wurden zum Vergleich Vertreter der Cricetidae, Dipodidae, Zapodidae, Spalacidae und Rhizomyidae untersucht, weil stellenweise auch dort eine Verstellung der HSB zu beobachten ist. Der Schmelz der Schneidezähne von Nagetieren ist ein traditionelles Forschungsgebiet, aber mit dem Raster-Elektronen-Mikroskop (REM) können viele der Merkmale, die bereits von Tomes (1850), KOoRVENKONTIO (1934) und WAHLERT (1968) aufgrund lichtoptischer Untersuchungen diskutiert wurden, besser abgesichert, vor allem aber durch zusätzliche Merkmale ergänzt werden. Nach KoENIGSWALD und CLEMENS (1992) kann die Analyse des Zahnschmelzes auf fünf Komple- xiktätsebenen erfolgen: 1. Kristallite, 2. Schmelzprismen, 3. Schmelztypen, 4. Schmelzmuster und 5. Dentition. Für die Untersuchung zur Systematik der Gliroidea sind nur die drei höheren Ebenen wichtig: Schmelztypen, Schmelzmuster und Dentition. Die Schmelztypen werden durch die Ausrich- tung der Schmelzprismen charakterisiert. Das Schmelzmuster beschreibt die räumliche Anordnung der verschiedenen Schmelztypen in einem Zahn. Die unterschiedlichen Schmelzmuster der verschie- denen Zahnpositionen werden auf der Ebene der Dentition beschrieben. Bei fast allen Nagetieren unterscheidet sich das Schmelzmuser in den Schneidezähnen von dem der Backenzähne (Koenıcs- WALD 1988), weil sie unterschiedliche Funktionseinheiten bilden. Bei den meisten Gliroidea finden sich sogar Unterschiede in den Schmelzmustern zwischen oberen und unteren Schneidezähnen. Die. Analyse des Zahnschmelz erfordert je nach Fragestellung etwas unterschiedliche Präparations- methoden. Für die hier interessierenden Schmelztypen und Schmelzmuster hat es sich als sinnvoll erwiesen, geätzte Anschliffe vom Zahnschmelz, nach Möglichkeit in den drei Hauptebenen (transver- sal, longitudinal und tangential; WAHLERT und KoENIGSWALD 1985) auszuwerten (Abb. 1). Die trockenen Zähne fossiler oder rezenter Nagetiere werden zur leichteren Handhabung in Kunstharz eingebettet. Die gewünschte Schliffebene wird mit Schleifpulver der Körnung 1000 feingeschliffen und anschließend für 2-5 sec mit 2n HC] eingeätzt und unter fließendem Wasser sowie im Ultraschallbad gereinigt. Die kurze Ätzung mit einer relativ starken Säure legt die Prismen frei und erlaubt deren Richtung zu analysieren, selbst wenn die Prismen etwas angegriffen werden. Die auf diese Weise vorbereiteten Präparate können nun zuerst unter dem Auflicht-Mikroskop, möglichst im Dunkelfeld, untersucht werden. Bei etwa 400facher Vergrößerung gewinnt man einen guten Überblick über die Ausrichtung der Schmelzprismen und damit die Verteilung der Schmelzty- pen. Für die weitere Untersuchung unter dem REM ist eine Bedampfung erforderlich. Auch nach der Bedampfung lohnt sich wiederum die Untersuchung im Auflicht-Mikroskop mit Dunkelfeldeinrich- tung. Im REM kann bei niedriger Vergrößerung die Richtung der Prismen und beı höherer Vergrößerung (etwa 1000x) auch die Ausrichtung der interprismatischen Matrix (IPM) beobachtet Abb. 1-5. 1. Orientierung der bevorzugten Schnittebenen zur Untersuchung des Schmelzes an Nagetierschneidezähnen (transversal, longitudinal und tangential). 2-5 Myoxus glis, transversale Schnitte durch den unteren Schneidezahn im SEM; 2 Das Übersichtsmosaik zeigt die wechselnde Schnittlage der Hunter-Schreger-Bänder (HSB) in der Portio interna (PI) (m = mesial; 1 = lateral); 3 Ausschnitt aus dem mesialen Bereich mit streng transversal orientierten HSB; 4 Ausschnitt aus dem mittleren Bereich mit leicht schräggestellten HSB; 5 Ausschnitt aus dem lateralen Bereich mit transversal orientierten HSB. Man beachte die dicke PLEX (ED]J = Schmelz-Dentin-Grenze) 95 Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 96 W. v. Koenigswald werden. Das REM bietet die Möglichkeit einer guten Fotodokumentation. Da bei stärkeren Vergrö- ßerungen das Blickfeld immer kleiner wird, ist es schwieriger, die Gesamtstruktur im Auge zu behalten. Für die Gliroidea ist die Ausrichtung der uniserialen Hunter-Schreger-Bänder (HSB) der Portio interna (PI) in den unteren Schneidezähnen von besonderer Bedeutung. Die Ausrichtung läßt sich bereits am Zahnquerschnitt durch den unterschiedlich breiten Ausbiß der Bänder abschätzen, sollte aber im tangentialen Anschliff geprüft werden. Da die Schräglage der HSB bei einigen Gattungen von lateral nach mesial wechseln kann, sind Mosaike, die den ganzen Zahnquerschnitt bei etwa 300facher Vergrößerung zeigen, erforderlich. Sie sind aber nicht mehr publizierbar, da die Verkleinerung auf Tafelformat wesentliche Einzelheiten verschwinden läßt (Abb. 2). Als Arbeitsgrundlage sind diese Mosaike aber sehr hilfreich, sowohl um die Unterschiede im Schmelzband von lateral nach mesial sicher erfassen und repräsentative Stellen für die Abbildungen auswählen zu können. Jedes biologische Merkmal zeigt eine gewisse Variablität. Deswegen sollte am Material einer häufigen Gattung die Variabilität des untersuchten Merkmalskomplexes geprüft werden. Bisherige Untersuchungen haben gezeigt, daß auf der Ebene der Schmelzmuster die Variabilität so gering ist, daß in der Regel bereis die Analyse eines einzelnen Zahnes reproduzierbare Ergebnisse erbringt. Das erlaubt auch seltenes Material, sei es fossil oder rezent, in die Untersuchungen einzubeziehen. Die angewendete Methodik setzt eine gewisse Materialzerstörung voraus. Methoden einer zerstörungs- freien Schmelzanalyse, wie sie BoYDE und MarrTIn (1984) mit dem Tandem Scanning Reflected Light Microscope beschrieben haben, erfaßt aus der komplexen Struktur des Schmelzes lediglich die Prismenquerschnitte nahe der Außenkante des Schmelzes, die für die hier diskutierte Fragestellung von ganz untergeordneter Bedeutung sind. Verwendete Abkürzungen und Spezialbegriffe ED] = Schmelz-Dentin-Grenze (= Enamel-dentine junction) HSB = Hunter-Schreger-Bänder, Lagen von Prismen, die sich in einem großen Winkel überkreuzen multiseriale HSB = HSB, deren Lagen mehrere Prismenquerschnitte dick sind uniseriale HSB = HSB, deren Lagen nur einen Prismenquerschnitt dick sind Inklination = Neigung der HSB gegen die ED] im longitudinalen Schnitt, gemessen von der Normalen (KORVENKONTIO 1934) IPM = Interprismatische Matrix, Kristallite, die keinen Prismen zuzuordnen sind (WAHLERT und KoENIGSWALD 1985) MN = Säugetierzonen des Neogens PE = Portio externa (KORVENKONTIO 1934), äußere Schmelzschicht in den Inzisiven der Nagetiere PI = Portio interna (KORVENKONTIO 1934), innere Schmelzschicht der Nagetieren-Inzisiven PLEX = Prismenloser Außenschmelz (MARTIN 1992) Prismen = Bündel von Schmelzkristalliten, die den Schmelz höherer Säugetiere kennzeichnen REM = Raster-Elektronen-Mikroskop Schmelzmuster = räumliche Anordnung ein oder mehrerer Schmelztypen ım Zahn (KOENIGSWALD 1977) Schmelztyp = Schmelzbereich, der durch eine einheitliche Prismenrichtung gekennzeichnet ist (KoENIGSWALD 1977) Herkunft der Materialien NHMB = Naturhistorisches Museum Basel BSPM = Bayerische Staatssammlung für Hist. Geol. u. Paläontologie, München KOE = Schmelzsammlung Koenigswald, Univ. Bonn SMF = Senckenberg-Museum, Frankfurt a.M. SMNS = Staatl. Museum für Naturkunde, Stuttgart ZPP = Paläozool. Institut der Polnischen Akademie, Warschau ZMM = Zoologisches Museum, Moskau Ergebnisse Trotz der großen Zeitspanne, die das vorliegende Material abdeckt, lassen sich die untersuchten Arten nach dem Schmelzmuster der unteren Inzisiven zwanglos in drei Gruppen aufteilen. Um Wiederholungen zu vermeiden, wird jeweils zuerst das Grund- muster jeder Gruppe beschrieben und dann unter den einzelnen Arten nur die jeweiligen Abweichungen, Dickenverhältnisse von PI und PE sowie Besonderheiten angeführt. Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 97. Abb.6-9. Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gruppe 1 der Gliroidea. 6 Myoxus glıs, Schmelzmuster des oberen Inzisivs mit transversal angeordneten HSB im transversalen Schnitt; 7 Myoxus glıs, leicht schräg gestellte HSB der PI ım mittleren Bereich des Schmelzbandes ım tangentia- len Anschliff. Die Zahnachse steht senkrecht, die Zahnspitze liegt oben. Die PE ist am linken und rechten Rand sichtbar; 8 Glirulus japonicus, Schmelzmuster des oberen Inzisivs mit transversalen HSB; 9 Glirulus japonicus, Schmelzmuster durch den unteren Inzisiv mit transversalen HSB und einer dicken PLEX. (ED]J = Schmelz-Dentin-Grenze) Das Schmelzmuster der meisten Nagetier-Schneidezähne umfaßt zwei Schichten, die seit KORVENKoNTIO (1934) als Portio interna (PI) und Portio externa (PE) bezeichnet werden, die von unterschiedlichen Schmelztypen gebildet werden. Gruppe 1 mit transversalen HSB und dicker PLEX Das Schmelzmuster des unteren Schneidezahnes ist zweischichtig. Die PI wird von grundsätzlich transversal ausgerichteten, uniserialen HSB gebildet. Etwa auf der Mitte zwischen dem lateralen und dem mesialen Rand kommt es zu einer leichten Schrägstellung der HSB, die aber im tangentialen Schliff kaum auffällt. Die IPM liegt parallel zu den Prismen. An der scharfen Grenze zur PE biegen die Prismen in radiale Richtung und gleichzeitig tritt die IPM in einen Winkel zu den Prismen. Die Prismen nehmen schnell an Dicke ab und gehen in der IPM auf, so daß sich eine dicke prismenlose Außenschicht (PLEX) bildet (Abb. 2-5, 7-9). Die oberen Schneidezähne zeigen ein sehr ähnliches Schmelzmuster allerdings mit streng transversal angeordneten HSB ohne jede Schrägstellung (Abb. 6). Dieses Schmelzmuster wurde bei folgenden Taxa angetroffen: Glirulus japonicus Das Schmelzmuster des unteren Schneidezahnes wird von weitgehend transversal ausge- richteten HSB gekennzeichnet. Nur im mittleren Bereich zwischen dem lateralen und medialen Rand kommt es zu einer ganz leichten Schrägstellung. Die HSB stehen nach der 98 W. v. Koenigswald Überprüfung im Längsschnitt senkrecht auf der Schmelz-Dentin-Grenze (EDJ). Die PE nımmt etwa Y4 der Schmelzdicke ein (Abb. 8). Der Querschnitt der oberen Inzisiven unterscheidet sich von dem der unteren durch eine abgetlachte labiale Seite und die schärferen Kanten an der mesialen wie lateralen Kante. Im Schmelzmuster besteht lediglich der Unterschied, daß die HSB über die ganze Länge streng transversal angeordnet sind (Abb. 9). Myoxus glıs Das Schmelzmuster der unteren Inzisiven ist durch weitgehend transversale HSB gekenn- zeichnet (Abb. 2-5). Nur im mittleren Bereich, der etwas ausgeprägter ist als bei dem vorliegenden Zahn von Ghrulus, ist eine leichte Schrägstellung der HSB sichtbar. Nach einem tangentialen Schliff läßt die Schrägstellung von rund 20° die HSB apikal zur mesialen Seite hin ansteigen (Abb. 7). Nach mehreren Längsschnitten zu schließen, stehen die HSB nahezu senkrecht auf der Schmelzdentingrenze (EDJ). Die PE nimmt Y der Schmelzdicke ein. Die Prismen biegen sich in die radiale Richtung um, verschwinden aber sehr schnell in einer dicken PLEX (Abb. 3-5). Das Schmelzmuster von oberen Inzisiven zeigt streng transversale HSB (Abb. 6). Die PE, die ewa % der Schmelzdicke einnimmt, wird im innersten Bereich von radialem Schmelz gebildet, die Prismen verschwinden aber sehr schnell in einer dicken PLEX. Nachtrag während des Drucks: Glravus sp. Das Schmelzmuster des unteren Inzisiven zeigt weitgehend transversale HSB, die ım mittleren Bereich eine leichte Schrägstellung erfahren. Die IPM liegt parallel zu den Prismen. Die Portio Externa ist sehr dünn und wird weitgehend von prismenlosem Schmelz (PLEX) gebildet. - Ghravus sp. [KoE 1639] aus dem Olıgozän von Le Bretou (MN 32), ist der älteste Vertreter der hier untersuchten Gliriden und gehört eindeutig zur Gruppe 1. Da mir dieser Zahn erst nach der Fahnenkorrektur zugänglich wurde, konnte Gliravus weder in Material-Liste und Text noch in Abb. 29 angeführt werden. Gruppe 2 mit diagonalen HSB Das Schmelzmuster der unteren Schneidezähne wird von durchgehend diagonal ausgerich- teten HSB in der PI gekennzeichnet. Die uniserialen HSB steigen in ıhrer seitlichen Erstreckung von lateral nach mesiad mit einem Winkel von maxımal 45° an (Abb. 10-11). Die stärkste Schrägstellung liegt etwa in der Mitte zwischen dem lateralen und dem mesialen Rand des Schmelzbandes. Sowohl im lateralen wie im mesialen Randbereich flacht die Stellung der HSB ab, ist aber immer noch geneigt. Die IPM liegt in der PI parallel zu den Prismen. Die PE wird von radıalem Schmelz gebildet. Auffallenderweise stehen die Prismen aber nicht ın Richtung der Zahnachse, sondern stehen senkrecht zu den geneigten HSB, das heißt, sie sind nach laterad gekippt. Die IPM steht im Winkel zu den Prismen und anastomosiert zwischen ihnen. Eine PLEX ist sehr dünn, wenn üerhaupt vorhanden (Abb. 12-13, 14-17). Das Schmelzmuster der oberen Schneidezähne zeigt in der PI uniseriale HSB, die transversal ausgerichtet sind. Die PE wird von radialem Schmelz gebildet. Eine Reduktion der Prismen in der Außenschicht ist nicht zu beobachten. Die PLEX ist sehr dünn oder gar nicht ausgebildet (Abb. 14). Dieses Schmelzmuster wurde bei den folgenden Arten gefunden: ON ' DRAN N Ur: DRIN SS BSD : ee, a v2 er N. RE I % = i 2 5 ? LE: ae En ER ARE . DIE > RE Abb. 10-13. Schmelzmuster in den unteren Schneidezähnen der Gruppe 2 der Gliroidea. 10 Transver- saler Schnitt durch den unteren Inzisiv von Dryomys nitedula mit durchgehend diagonal gestellten HSB in der PI (m = mesial; 1 = lateral); 11 im tangentialen Schnitt durch den unteren Inzisiv von Dryomys nitedula zeigt sich die Schrägstellung der HSB von etwa 45°; 12 transversaler Schnitt durch den unteren Inzisiv von Dryomys nitedula; 13 transversaler Schnitt durch den unteren Inzisiv von Eliomys (Tyrrhenoglis) majori. (EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze) 100 W. v. Koenigswald Anthracoglis marınoi Die schräg gestellten HSB der PI verflachen nur am mesialen Rand etwas. Die PE mit radıalem Schmelz nımmt etwas mehr als % der Schmelzdicke ein. Eine PLEX ist nur ganz dünn ausgebildet. Dryomys nitedula Im Schmelzmuster des unteren Schneidezahnes sind die HSB der PI durchgehend diagonal angeordnet (Abb. 10). Die Bänder steigen in der Mitte mit etwa 45° an (Abb. 11). Im lateralen Randbereich des Schmelzes vertlacht die Schrägstellung etwas. Bei Dryomys hat der obere Schneidezahn auf der lateralen Seite eine Einkerbung, die aber nur in der vorderen Hälfte noch vom Schmelz überdeckt ist. Im Schmelz des oberen Schneidezahnes ist die PE mit radialem Schmelz dick und zeigt eine dünne, aber deutlich abgesetzte PLEX. Ehomys quercinus Das Schmelzmuster kennzeichnen die durchgehend diagonal zur Längsachse angeordneten HSB der PI. In der PE, die etwas mehr als % der Schmelzdicke einnimmt, zeigt die geringe Ätzung, daß die Prismen im radialen Schmelz der PE an Dicke abnehmen und in der immer dicker werdenden IPM, die die PLEX bildet, verschwinden. Die PLEX selber nımmt etwa % der PE ein (Abb. 16). Im Schmelzmuster des oberen Inzisivs nımmt die PE etwa % bis Y der Schmelzdicke ein. Die PLEX ist sehr dünn. Ehomys (Hypnomys) sp. Im Schmelzmuster der unteren Inzisiven sind die HSB der PI gleichmäßig und zwar von lateral bis mesial durchgehend, aber nur wenig schräggestellt. Gemessen wurden im tangentialen Schliff 20°. Auf die PE entfällt etwa Y4 der Schmelzdicke. Die PLEX ist dünn und entspricht der rot gefärbten Außenschicht. Die oberen Inzisiven weisen streng transversal ausgerichtete HSB auf. Die PE nımmt nur ewa Y der Schmelzdicke ein. Die PLEX ist nur dünn ausgebildet. Ehomys (Maltamys) wiedincıtensis Der untere Inzisiv zeigt die durchgehend diagonal ausgerichtete HSB. Im tangentialen Schliff wurden für den Anstieg etwa 45° gemessen. Die PE nımmt etwa '% der Schmelz- dicke ein. Eine PLEX ist nur ganz dünn vorhanden (Abb. 17). Es lag kein oberer Inzisiv vor. Ehomys (Maltamys) gollcheri Im unteren Schneidezahn verflachen die schräggestellten HSB zur mesialen Seite hin, so daß sie hier fast transversal liegen. Die PE erreicht auf der labialen Seite % der Schmelz- dicke, ist in den anderen Bereichen etwas dünner. Eine PLEX ist kaum ausgebildet. Im Schmelzmuster der oberen Inzisiven sınd die grundsätzlich transversalen HSB in der Mitte schwach aufgewölbt, so daß sie nach beiden Seiten hin leicht schräggestellt sind. Die PE nımmt gut % der Schmelzdicke ein. Eliomys (Tyrrhenoglis) majorı Im unteren Inzisiv sind die HSB der PI durchgehend schräg gestellt (Abb. 13). Im medialen Teil nimmt die PE mit dem leicht gewinkelten radialen Schmelz etwas mehr als der Schmelzdicke ein. Fine PLEX ist nur ganz dünn ausgebildet. Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 101 ten. 14 Leithia sp., Schmelzmuster des oberen Inzisivs mit transversalen HSB in der PI, die Interprismatische Matrix (IPM) begleitet die Prismen. Die PE wird von radialem Schmelz gebildet; 15 Leithia sp., Schmelzmuster des unteren Inzisivs mit diagonal gestellten HSB in der PI; 16 Ehomys quercinus, Schmelzmuster des unteren Inzisivs; 17 Eliomys (Maltamys) wiedincitensis, Schmelzmuster des unteren Inzisivs. (EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze) Leithia meltensis Die Schrägstellung der HSB zeigt der transversale Anschliff (Abb. 15). Das Gesamtmosaık läßt eine Verflachung zum lateralen Rand erkennen. In einem tangentialen Schliff konnte die maximale Schrägstellung mit etwa 45° gemessen werden. Im oberen Inzisiv liegen die HSB streng transversal und die PE erreicht fast % der Schmelzdicke (Abb. 14). Eine PLEX fehlt im unteren wie oberen Inzisiv. 102 W. v. Koenigswald Abb. 18-21. Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gruppe 3 der Gliroidea in Transversalschnit- ten. 18 und 19 Muscardinus avellanarius, der Querschnitt durch den unteren Schneidezahn zeigt ein gleichförmiges Schmelzmuster von der mesialen zur lateralen Seite mit longitudinal ausgerichteten HSB in der PI ohne Umbiegungszone; 20 Myomimus roachi, Schmelzmuster des unteren Inzisivs mit longitudinalen HSB in der PI und tangentialem Schmelz in der PE; 21 Myomimus roachı, Schmelz- muster des oberen Inzisivs mit transversalen HSB ın der PI und radialem Schmelz ın der PE. (EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze) Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 103 Microdyromys miocaenicus Das Schmelzmuster des unteren Inzisiv von Microdyromys ist durch eine auffallend dicke PI mit durchgehend schräg gestellten HSB gekennzeichnet. Die PE ist so dünn, daß sich eine PE nicht ausgliedern läßt. “Peridyromys” brailloni Daams (1990) betont, daß “P.” brailloni nicht von Peridyromys murinus herzuleiten ist. Deswegen bezieht sich die hier getroffene Zuordnung lediglich auf die Art brailloni nıcht aber auf die Gattung Peridyromys allgemein. Die HSB sind durchgehend diagonal gestellt, wenn sie auch in den Randbereichen erheblich verflachen. Die PE nimmt etwa % der Schmelzdicke ein. Im Gegensatz zu Myoxus und Glirulus ist die PLEX ganz dünn. Gruppe 3 mit longitudinalen HSB Das Schmelzmuster der unteren Inzisiven ist in der dritten Gruppe durch longitudinal ausgerichtete HSB in der PI gekennzeichnet (Abb. 18). Während dıe Prismen des einen Bandes apikal aufsteigen, sinken die der benachbarten Bänder in der Gegenrichtung ab (Abb. 19). Die IPM liegt grundsätzlich parallel zu den Prismen, kann aber bei einigen Formen eine Innenzone markieren, in der die IPM deutlich im Winkel zu den Prismen steht. Die PE wird von tangentialem Schmelz gebildet (Abb. 19-20, 23-24, 26). Das heißt, die Prismen bleiben in der transversalen Ebene und weisen nach mesiad. Die IPM bleibt ebenfalls in der transversalen Ebene, steht aber im rechten Winkel zu den Prismen und anastomosiert zwischen diesen. Die PLEX bleibt meist nur dünn ausgebildet. Das Schmelzmuster der oberen Inzisiven wird von grundsätzlich transversal ausgerich- teten HSB gebildet (Abb. 21-22), in der die IPM parallel zu den Prismen liegt. Die PE wird wie üblich von radialem Schmelz gebildet, der von einer dünnen PLEX überlagert sein kann. Dieses Schmelzmuster wurde bei den folgenden Arten gefunden: Graphiurus murinus Im Querschnitt des unteren Schneidezahnes treten die longitudinal angeordneten HSB der PI hervor. Die IPM steht nur ın einer ganz dünnen Innenzone im Winkel zu den Prismen. Der PE fällt in der Zahnmitte fast '% der Schmelzdicke zu. Eine PLEX ist nur ganz dünn ausgebildet (Abb. 26). Im oberen Inzisiv sind die HSB der PI transversal ausgerichtete, aber am lateralen wie mesialen Rand leicht schräg gestellt. Die PE ist dünn und weist eine deutliche Außenzone mit prısmenlosem Schmelz auf (PLEX). Miodyromys aegercü und biradiculus Im Schmelzmuster der unteren Schneidezähne bildet innerhalb der longitudinal ausgerich- teten HSB die gewinkelt zu den Prismen stehende IPM eine Innenzone, die etwa "% bis % der Dicke der PI einnimmt und mit unscharfer Abgrenzung in die äußere Zone der PI übergeht. Auf die PE entfällt rund "% der Schmelzdicke (Abb. 25). Die oberen Schneidezähne zeigen transversale HSB ın der PI und eine relativ dicke PE mit radıalem Schmelz. Muscardinus avellanarius Die uniserialen HSB der PI sind parallel zur Längsachse, also longitudinal angeordnet (Abb. 18-19). Die IPM markiert undeutlich zwei nahezu gleich starke Zonen. In der etwas 104 W. v. Koenigswald schwächeren Innenschicht steht die IPM deutlich im Winkel zu den Prismen, während sie in den übrigen Bereichen der HSB die Prismen begleitet. Im Querschnitt neigen sich die HSB in der Innenschicht leicht nach lateral, schwenken aber dort, wo die IPM verschwin- det, in die Richtung senkrecht zur EDJ um. Der Übergang zur PE mit ihrem tangentialen Schmelz ist scharf. Die Prismen verschwinden erst dicht an der Außenkante des Schmelzes, so daß die PLEX nur sehr dünn ist. Die longitudinale Anordnung der HSB sowie der tangentiale Schmelz der PE im unteren Inzisiv wurde durch Längsschnitte eindeutig bestätigt. Im oberen Inzisiv sind die HSB der Pl transversal orientiert, besitzen aber eine deutlich stärkere Inklination gegenüber der ED] als bei den meisten anderen Glıiriden. Die dicke PE nimmt etwa % der Schmelzdicke ein. Eine PLEX ist nur ganz dünn ausgebildet. Myomimus roachi und Myomimus gafzensis Die longitudinale Ausrichtung der HSB wurde im Längsschliff bestätigt. Die IPM markiert eine deutliche Innenzone innerhalb der PI (Abb. 20). Die PLEX ıst unbedeutend. In den oberen Inzisiven nimmt die PE etwa "4 der Schmelzdicke ein. Eine PLEX ist kaum vorhanden (Abb. 21). Plioselevinia gromovi Von Plioselevinia konnte eine dünne Scheibe des unteren Schneidezahnes untersucht werden. Diese zeigt die longitudinal angeordneten HSB (Abb. 24), die an den Seiten leicht schräg gestellt sind. Die IPM formt eine Innenzone, die etwa "% bis % der Dicke der PI einnimmt. Die PE ist ın der vorhandenen Zahnscheibe reduziert, und die Prismen gehen von den HSB unmittelbar in eine dünne PLEX über. Selevinia betpakdalaensıs Im Schmelzmuster des unteren Schneidezahnes stehen die HSB der PI longitudinal, wie es bei Muscardinus oder Myomimus zu beobachten ist (Abb. 23). Die IPM verläuft weit- gehend parallel zu den Prismen und läßt keine Innenzone durch eine auffallende Winkel- stellung erkennen. Die PE wird eindeutig aus tangentialem Schmelz gebildet, damit fügt sich Selevinia völlig ın das typische Bild der Gruppe 3. Die PLEX nımmt etwa % der PE ein (Abb. 23). Der obere Inzisiv besitzt eine tiefe Außenfurche (Abb. 22), die auf der labial/lateralen Seite liegt und ganz mit Schmelz überdeckt ist. Der obere Schneidezahn zeigt trotz seiner starken Außenfurche ein einheitliches Schmelzmuster. Die PI wird von transversal ange- ordneten HSB gebildet (Abb. 22). Auf die PE entfallen etwa "4 der Schmelzdicke. Etwa in der halben Dicke der PE verschwinden die Prismen ın der PLEX. Abb. 22-26. Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gruppe 3 der Gliroidea in Transversalschnit- ten. 22 Selevinia betpakdalaensis, Zahnquerschnitt und Schmelzmuster des oberen Inzisivs, mit transversalen HSB und radialem Schmelz in der PE. Das Mosaik zeigt die Aufwölbung mesial der großen Längsfurche; 23 Selevinia betpakdalaensis, Schmelzmuster des unteren Inzisivs mit longitudi- nalen HSB in der PI und tangentialem Schmelz in der PE; 24 Phioselevinia gromovi, Schmelzmuster ım unteren Inzisiv, sichtbar sind die Longitudinalen HSB, die PE scheint reduziert zu sein; 25 Miodyromys aegercii, Schmelzmuster des unteren Inzisivs mit longitudinalen HSB und tangentialem Schmelz in der PE; 26 Graphiurus sp., Schmelzmuster des unteren Inzisivs mit longitudinalen HSB in der PI und einem besonders dicken tangentialen Schmelz in der PE. (EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze) Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 105 106 W. v. Koenigswald Diskussion Die Gliridae sind eine recht alte Gruppe, die bereits im Olıgozän und frühen Miozän eine starke Radiation erfahren hat. Von dieser Vielfalt ist in der rezenten Fauna nur noch ein kleiner Ausschnitt überliefert. Die Gliridae treten erstmals mit Eogliravus im Mittel-Eozän auf. Von Gliravus, der im Ober-Eozän und Oligozän belegt ist, geht die große Radiation aus. Die rezenten Gattungen lassen sich z. T. bis in das untere Miozän zurückverfolgen: Myomimus ist seit dem Unter-Miozän im Mittelmeerraum belegt (Daams 1981). Myoxus (= Glis) wird erstmals im untersten Miozän (MNI1) (Mayr 1979), Glirulus aus MN3 (MEULEN und Bru1jn 1982) genannt; Eliomys und Muscardinus sind in Süddeutschland im Mittel-Miozän ab MN9 belegt (Mayr 1979). Diese Gattungen werden allerdings von zahlreichen anderen und nur fossil bekannten Gliriden begleitet, von denen nur einige hier auf das Schmelzmuster hin untersucht werden konnten. Das Schmelzmuster der Inzisiven zeigt innerhalb der Gliroidea eine größere Vielfalt als bei fast allen anderen Nagergruppen. Meist unterscheidet sich beim gleichen Individuum das Schmelzmuster des unteren Inzisıivs von dem des oberen. Während die oberen Inzisiven aller Gattungen im Schmelzmuster sehr einheitlich sind, lassen sich an den unteren Inzisiven drei Gruppen unterscheiden, die durch transversal, diagonal bzw. longitudinal angeordnete HSB in der PI gekennzeichnet sind. Die Unterschiede im Schmelzmuster liegen etwa ım Gattungsniveau oder höher, denn verschiedene Arten einer Gattung Myomimus zeigen das gleiche Schmelzmuster. Auch in den verschiedenen Unter- gattungen von Ehiomys wurden keine wesentlichen Unterschiede gefunden. Die weitere Diskussion kann deswegen auf der Gattungsebene erfolgen. Um die Evolutionsrichtung zu ermitteln muß ein Vergleich mit den Schneidezähnen anderer Nagetiere geführt werden. Ursprüngliche Schmelzmuster und Richtung der Merkmalsverschiebung Das vorliegende Material erlaubt zwar keine Analyse der fossilen Vorläuferformen der Gliriden, die HARTENBERGER (1971) bei Microparamys vermutet. Um festzustellen, welche Merkmale im Schmelzmuster ursprünglich und welche als abgeleitet zu bewerten sind, müssen die wichtigsten Merkmale der Schmelzmuster bei den anderen Nagetieren als Außengruppe betrachtet werden. Bei Caviomorpha und Hystricomorpha stellte Marrtın (1992) lediglich transversal angeordnete (multiseriale) HSB in der PI fest. Die PE wird grundsätzlich von radıalem Schmelz gebildet. Unterschiede zwischen unteren und oberen Inzisiven wurden nicht gefunden. Auch bei den Sciuromorpha ließen sich bislang keine Unterschiede zwischen unteren und oberen Inzisiven finden. Die (uniserialen) HSB sind ebenfalls grundsätzlich transversal angeordnet, lediglich für Cynomys beschreibt KORVENKONTIO (1934) ein leichtes Aufbie- gen der HSB zur Mitte. Die IPM begleitet die Prismen (BoyDE 1978; KOENIGSWALD 1990). Die PE wird aus radıalem Schmelz gebildet. Die meisten Myomorpha, zu denen hier auch die Gliroidea gerechnet werden, besitzen ebenfalls in der PI uniseriale HSB, die ın der ursprünglichen Ausprägung transversal angeordnet sind. Die IPM ist ursprünglich parallel zu den Prismen ausgerichtet. Zu diesem Schmelzmuster gehört eine PE aus radialem Schmelz. Wesentliche Modifikationen treten allerdings sowohl in der Richtung der IPM wie in der Ausrichtung der HSB auf. Die IPM tritt zumindest in den unteren Schneidezähnen bei den Muridae, den Arvicolidae und den meisten Cricetidae in einen großen Winkel zu den Prismen und versteift so dıe dritte Raumrichtung (KoEnıGswaLD 1988). Abweichungen in der ursprünglich transversalen Anordnung der HSB zeigen außer den hier untersuchten Gliroidea einige Cricetidae (Myospalacinae und Platacanthomyinae), Rhizomyidae, Zapodidae und Dipodidae. Dabeı treten regelmäßig große Unterschiede zwischen oberen und unteren Schneidezähnen auf. Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 107 Vertreter dieser Familien sollen weiter unten mit den Gliroidea verglichen werden. Aus dieser Merkmalsverteilung kann man schließen, daß auch bei den Gliroidea ein Schmelzmuster für die Schneidezähne mit folgenden Merkmalen am Anfang steht: 1. obere und untere Schneidezähne unterscheiden sich nicht; 2. die HSB der PI sind transversal angeordnet; 3. die IPM begleitet die Prismen; 4. die PE wird aus radialem Schmelz gebildet; 5. die prismenlose Außenschicht (PLEX) ist dünn. Diese ursprüngliche Merkmalskombination wird beı den Gliroidea ın den oberen Inzisiven weitgehend beibehalten, ist aber in den unteren Inzisiven bei allen untersuchten Gliroidea bereits verändert. Das auffälligste Merkmal ist die zunehmende Kippung der HSB ın der PI. Aus der ursprünglich transversalen Anordnung läßt sich die beginnende Schrägstellung in der Gruppe 1 (Glirulus und Myoxus) ableiten. Als Autapomorphie zeigen diese beiden Gattungen eine starke Ausbildung der PLEX . In der Gruppe 2 wird die Tendenz, die HSB schräg zu stellen, verstärkt und zeigt sich in der durchgehend diagonalen Anordnung der HSB. Verbunden ist damit die Kippung der Prismenrichtung ım radialen Schmelz. Der Winkel zwischen HSB und PE bleibt erhalten. Dieses Merkmal hat besondere Bedeutung für den Vergleich mit anderen Nagern mit verstellten HSB. In der Gruppe 3 sind die HSB so stark gekippt, daß sie longitudinal ausgerichtet sind. Da die ursprüngliche Winkelbeziehung zur PE bestehen bleibt, wird die PE von tangentia- lem Schmelz gebildet. Erst in diesem Niveau markiert bei einigen Gattungen die IPM durch ihre Winkelstellung eine Innenzone in der PI. Es ist auffallend, daß bei dem bisherigen Material noch keine Übergangsformen zwischen den Gruppen 2 und 3 aufgetreten sind. Auch wenn bisher nur einige Gattungen aus dem fossilen Bereich untersucht werden konnten, spricht das dafür, daf3 die Trennung dieser drei Gruppen zeitlich noch weiter zurückliegt als die Herkunft des hier untersuchten Fossilmaterials. Wahrscheinlich sind diese drei Gruppen bereits zu Beginn des Miozäns getrennt. Bisher ist es noch nicht gelungen, die Dicke der PE sinnvoll zu interpretieren. Die Reduktion der PE beı Plioselevinia ist auf jeden Fall ein stark abgeleitetes Merkmal. Die PLEX an der Außenseite der EP tritt bei Nagetieren regelmäßig auf und enthält die rot gefärbte Außenschicht. Die Verdickung der PLEX bei Myoxus und Glirulus ist ebenfalls als abgeleiteter Merkmalszustand zu betrachten. Es ist höchst bemerkenswert, daß sich die Seleviniidae problemlos in die dritte Gruppe einordnen, obwohl sie in der Molarenmorphologie stark abweichen. Bevor die drei Gruppen mit den bisherigen systematischen Gliederungen der Gliroidea verglichen wer- den, ıst die grundsätzliche Frage zu stellen, wie weit diese speziellen Merkmale des Schmelzmusters konvergent entstanden sein können. Diagonale und longitudinale HSB in den Inzisiven anderer Nager Das oben dargestellte Modell postuliert für die Gliroidea eine zunehmende Schrägstellung der HSB, die in der dritten Gruppe in longitudinaler Ausrichtung gipfelt. Es ist zu prüfen, ob es sich dabei um ein synapomorphes Merkmal handelt, oder ob es mehrfach parallel entstanden sein kann. Diese Frage kann am ehesten aus dem Vergleich mit jenen Gattungen der Myomorpha beantwortet werden, die ebenfalls eine modifizierte Anordnung der HSB in der PI besitzen. Innerhalb der Myomorpha kommt es mehrfach zu einer Verstellung der ursprünglich transversalen HSB, bei der sich unterschiedliche Typen abgrenzen lassen. Bei Tachyoryctes (Rhizomyidae), Spalax (Spalacidae), Myospalax und Prosiphneus (Myospalacinae, Criceti- 108 W. v. Koenigswald „np ee “ ei WERTE: Hin N TURN), BAHR Br 2 N ü \ NN 4 \, ON , % » y 7) (% & > L Ko > UN, % EG RAR dr% : x EN RL S N NAVI 7 \ IM EN NLSLENEOLERNSDLEONSOLLEDO x $ N R NUT, 4 RRKOR u OR OH d / WUNDE ORDNER RX ONROKOX t Abb. 27-28. 27 Alactagulus pumilo, (KOE 952, Syrien), Schmelzmuster des unteren Inzisivs mit longitudinalen HSB in „Fächerstellung“ in der PI und tangentialem Schmelz in der PE. (m = mesial; | = lateral); 28 Spalax ehrenbergi, (KOE 916, Israel), Schmelzmuster des unteren Inzisivs im transversa- len Schnitt mit longitudinalen HSB und einer deutlichen medialen Umbiegungszone in der PI. Die IPM steht in deutlichem Winkel zu den Prismen. Die PE wird von radialem Schmelz gebildet. (EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze) dae) steigen die HSB in der tangentialen Aufsicht von beiden Seiten apikal an und biegen in der Zahnmitte oder etwas seitlich davon um. Auch ım transversalen Schnitt ist diese Umbiegung zu erkennen (Abb. 28). Die Verstellung der HSB kommt nur in den unteren Inzisiven vor. Mit diesem Typ der Verstellung der HSB haben die hier untersuchten Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 109 Gattungen der Gliroidea nichts zu tun, weil ihnen die mediale Umbiegungszone eindeutig fehlt. WAHLERT und KoEnIGSWALD (1985) haben longitudinale HSB für die unteren Schnei- dezähne der Eomyidae beschrieben, denen eine Umbiegungszone in der Mitte des Schmelzbandes fehlt. Eine weitere Übereinstimmung läßt sich mit der Gruppe 3 der Gliroidea feststellen, nämlich daß die PI bei den Eomyiden ähnlich wie bei Muscardinus oder Miodyromys zweigeteilt ıst. In einer Innenzone steht die IPM ım Winkel zu den Prismen, während sie ın der äußeren Zone der PI die Prismen umhüllt. Allerdings ist die Winkelstellung zwischen beiden Zonen, die bei den Eomyiden beobachtet werden konnte (WAHLERT und KoEnIGswALD 1985), bei den Gliroidea nicht ausgebildet. Einen grund- sätzlichen Unterschied gegenüber den Gliroidea zeigen die Eomyıdae aber mit ihrem radialen Schmelz ın der PE. Hier wird der ursprünglich radiale Schmelz beibehalten und nicht wie bei allen Gliroidea mitgedreht. Damit lassen sich die Übereinstimmungen im Schmelzmuster zwischen den Eomyiden und der dritten Gruppe der Gliroidea als Parallel- entwicklung erkennen. Obere Schneidezähne der Eomyiden standen zur Schmelzanalyse nicht zur Verfügung. Longitudiale HSB ohne Umbiegung wurden bei allen überprüften Dipodidae (Allac- taga, Alactagulus, Jaculus und Pygeretmus) und Zapodidae (Sicista, Zapus) gefunden. Hier wird zwar die relativ dicke PE wie bei den Gliroidea auch von tangentialem Schmelz gebildet, aber im Querschnitt zeichnen sich die longitudinalen HSB durch eine ganz charakteristische Fächerstellung aus (Abb. 27). Die IPM steht in einem deutlichen Winkel zu den Prismen. Diese beiden Unterschiede lassen auch diese Parallelentwicklung gut gegenüber den Gliriden abgrenzen. Die oberen Schneidezähne der Dipodidae und Zapo- didae zeigen transversale HSB. Von den Platacanthomyinen konnte nur Typhlomys untersucht werden. Diese Gattung besitzt ın den unteren Schneidezähnen longitudinal angeordnete HSB in einer Fächerstel- lung. Auch hier steht die IPM ım Winkel zu den Prismen. Da in dieser Gattung die PE extrem dünn ist, kann die Ausrichtung der Prismen nicht beobachtet werden. Die HSB reichen unmittelbar an die rote Außenschicht. Die oberen Schneidezähne haben transver- sale aber stark inklinierte HSB in der PI, und die PE mit radialem Schmelz nimmt etwa der Schmelzdicke eın. Aus der Verbreitung von diagonal oder longitudinal ausgerichteten HSB in den Schneidezähnen myomorpher Nager geht eindeutig hervor, daß dieses Merkmal mehrfach konvergent entstanden ist. Weiter zeigt sich, daß die gleichzeitige Drehung der PI und der PE, die bei den Gliroidea belegt ist, keineswegs zwingend ist, sondern vielmehr eine Eigenart der Gliroidea bildet. Biomechanische Bedeutung des Umbaus im Schmelzmuster Bevor die systematische Bedeutung der Schmelzmuster erörtert werden kann, muß noch auf die biomechanische Wertigkeit der Schmelzmuster und deren Bildungsweise eingegan- gen werden. Die Bildung des Zahnschmelzes wird in erster Linie von genetischen und epigenetischen Faktoren gesteuert, weil im Schmelz kein struktureller Umbau, wie etwa im Knochen, möglich ist. Wenn das Schmelzmuster den biomechanischen Belastungsplan, wie z.B. in den Molaren der Arvicoliden (KoEnIiGswALD 1980, 1982), fast ideal widerspie- gelt, kann das nur als Ergebnis einer sehr wirkungsvollen Selektion verstanden werden. Derartige Umkonstruktionen scheinen allerdings weniger durch Änderungen in der Nah- rungsauswahl ausgelöst, sondern auf eine generelle Festigung der Struktur hin selektiert zu werden (KoENIGSWALD und PFRETZSCHNER 1991; KOENIGSWALD 1989). Da die absolute Größe bei der biomechanischen Betrachtung der Schmelzmuster eine entscheidende Rolle spielt, können die Argumente, die für die dicken, vertikal zur Kau- fläche stehenden HSB, die bei Nashörnern gefunden wurden (RENSBERGER und KoEnIcs- 110 W. v. Koenigswald waALD 1980; BoYDE und FORTELIUS 1986; PFRETZSCHNER 1992), nicht auf die uniserialen HSB der Nagezähne der Gliroidea übertragen werden. Bisher haben sich für die Umorientierung der HSB in den Schneidezähnen verschiede- ner Nagetiergruppen keine biomechanischen Argumente im Sinne einer speziellen Lei- stungssteigerung für die unteren Schneidezähne ergeben. Besonders harte Nahrung oder eine spezielle Tätigkeit, wie etwa das Zahngraben, wird nicht von allen Gruppen geteilt, die dieses Merkmal konvergent entwickelt haben. Das Spreizen der unteren Schneidezähne belastet diese Zähne seitlich auf Biegung. Bei Spalax könnte man einen Zusammenhang zwischen diesem Spreizen und longitudinalen HSB vermuten, wenn nicht Sciurus, für den dieses Spreizen besonders gut bekannt ist, die ursprüngliche, transversale Orientierung der HSB beibehalten hätte. An funktionslose Veränderungen möchte ich bei der bei verschie- denen Nagetieren festgestellten Umorientierung der HSB nicht denken, weil regelmäßig nur die Schmelzmuster der unteren Schneidezähne nicht aber die oberen umgebaut werden. Auf einen Lösungsvorschlag für dieses Problem muß vorerst verzichtet werden. Vergleich der bisherigen systematischen Gliederung innerhalb der Gliroidea mit den nach dem Schmelzmuster zu unterscheidenden Gruppen Während sich die systematische Gliederung der rezenten Gliroidea auf eine Vielzahl von allgemeinen Merkmalen, auf die geographische Verbreitung und auf Weichteile (Kra- TOCHVIL 1973) beziehen kann, stützt sich die Gliederung der fossilen Gliroidea bis jetzt im wesentlichen auf die Morphologie der Molaren. Die Analyse der Molarenmorphologie hat bisher kein einheitliches System erbracht. CHALINE und MEIın (1979) haben eine Stammbaumrekonstruktion der fossilen und einiger rezenter Gliriden gegeben. Die drei Gruppen der vorliegenden Untersuchung werden zwar nicht ausgewiesen, lassen sich aber teilweise in der Gruppierung wiederer- kennen. Die engeren Beziehungen zwischen Microdyromys, Hypnomys, Ehomys, und Dryomys innerhalb der Gruppe 2 und zwischen Miodyromys und Myomimus für die Gruppe 3 werden bestätigt. Die hier ausgewiesene Gruppe 1 wird aber auseinandergerissen und Leithia noch mit Myoxus ın Verbindung gebracht. Die meisten Beziehungen lassen sich aber nicht überprüfen, weil die Schmelzanalysen vieler fossiler Gattungen noch ausstehen. Bru1pm (1967) hat eine Gliederung der Gliridae ın fünf Unterfamilien gegeben, die von Daams (1981) revidiert wurde. Diese Gliederung steht in deutlichem Widerspruch zu der Gruppierung nach dem Schmelzmuster der unteren Inzisiven. Widersprüche ergeben sich aber auch zu den von KraTocHviL (1973) und Busse (1985) gegebenen zoologischen Daten. Mayr (1979) hat bei fossilen Gliriden 6 Gruppen nach der Molarenmorphologie unterschieden, die von MEULEN und Brurjn (1982) modifiziert und ergänzt wurden. Sıe sind aber nicht mit den Unterfamilien bei Daams (1981) in Übereinstimmung zu bringen. Aus den sechs Morphotyp-Gruppen (MEULEN und Bru1jn 1982; THEnIus 1989) konnten zwar jeweils einzelne Vertreter untersucht werden, aber da das Spektrum der tossilen Gattungen damit noch nicht hinreichend abgedeckt ist, muß die Bewertung der bisher sichtbaren Übereinstimmung zwischen Schmelzmuster-Gruppen und Morphotyp-Grup- pen als vorläufig betrachtet werden. Sie wird so weit wie möglich diskutiert. Krartochvır (1973) hat die am stärksten differenzierte systematische Gliederung für die rezenten Gliriden des europäischen Raumes aufgrund der Analyse der männlichen Sexual- organe gegeben. Seine Ergebnisse zeigen eine ungewöhnlich gute Übereinstimmung mit dem Schmelzmuster. Wo es KrarocHvıL (1973) nicht möglich war, die Sexualorgane zu untersuchen, hat er Verwandtschaftsverhältnisse aus der Molarenmorphologie rekonstru- iert. Dort kommt es teilweise zu größeren Widersprüchen, die diskutiert werden müssen. Die Gruppe 1 nach dem Schmelzmuster umfaßt Myoxus und Glirulus. Beide Gattungen Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea all stehen bei MEuULEN und Bru1jn (1982) ın der „symmetrical group“ zusammen. Allerdings wird Glirulus auch in einer zweiten Morphotyp-Gruppe genannt. KRATOCHVIL (1973) betrachtet die rezenten Myoxus und Glirulus wegen der Molarenstruktur als nahestehend. Die Sexualorgane beider Gattungen wurden leider noch nicht miteinander verglichen. Bei Daams (1981) stehen diese beiden Gattungen in unterschiedlichen Unterfamilien, die jeweils Gattungen aus mehreren Schmelzmustergruppen vereinigen. Die Gruppe 2, die sich nach dem Schmelzmuster abgrenzen läßt, umfaßt in der rezenten Fauna die Gattungen Dryomys und Ehomys. KRATOVCHVIL (1973) vereingt sie im Trıbus Dryomyini und grenzt sie aufgrund der Sexualorgane gegenüber Myoxus ım Tribus Glırinı ab. Dryomys und Ehomys bilden bei Brurjn (1966) und Daams (1981) die Dryomyinae. EnGESSER (1976) leitet Tyrrhenoglis von Microdyromys her. Zumindest zeigen beide das gleiche Schmelzmuster. ZAMMIT MAEMPEL und Brunn (1982) werten die mediterranen Inselformen des Pleistozäns Maltamys, Tyrrhenoglis und Hypnomys als Untergattungen von Ehomys und stellen auch Leithia, die Riesenform unter den pleistozänen Gliriden aus Malta, zu den Dryomyinae. MEULEn und Bru1mpn (1982) ordnen auch Microdyromys der „simple intermediate“ Morphotyp-Gruppe zu. Die Übereinstimmung der Schmelzmuster dieser Gattungen in der Gruppe 2 bestätigt ihre Zusammengehörigkeit eindrucksvoll. Damit sind die früher vermuteten engeren Beziehungen zwischen Leithia und Muscardinus (KrETZzor 1943) oder zwischen Leithia und Myoxus (CHALINE und MEIN 1979) überholt. Mit „Peridyromys“ brailloni ıst das Schmelzmuster der Gruppe 2 seit dem frühen Mittel-Miozän (MNA4) belegt. Nach der Molarenform haben MEULEN und Bru1n (1982) „P.“ brailloni jener „asymmetrical Group“ zugeordnet, die weitgehend das Schmelzmuster der Gruppe 3 zeigen. „P.“ braılloni zeigt aber ein deutlich primitiveres Schmelzmuster als jene Gattungen. Ebenfalls unterschiedlich ıst die Bewertung von Myomımus, den Kra- TocHVvIL (1973) aufgrund der Gröfßenverhältnisse in der Backenzahnreihe seinen Dryo- myını zuordnet. Aufgrund des Schmelzes gehört Myomimus zur Schmelzmuster-Gruppe 3. Die Ähnlichkeit in den Zahnproportionen zu Dryomys bewerte ich als eine Plesiomor- phie. Die Gruppe 3 besitzt das am stärksten abgeleitete Schmelzmuster und ist mıt Myodyro- mys mindestens seit dem unteren Mittelmiozän (MN4) belegt. Die Zuordnung der hierher gestellten Gattungen ist bisher oft geändert worden. Muscardinus und Myoxus wurden von Sımpson (1945), ELLERMANN und MORRISON-SCOTT (1951), aber auch noch von Daams (1981) als nahestehend angesehen. Dagegen betont KrarocHvır (1973) aufgrund der männlichen Sexualorgane den großen Abstand von Muscardinus zu den übrigen rezenten Gliriden Europas. Ebenso weist der Besitz eines zweikammerigen Magens Muscardinus eine Sonderstellung zu (VORONTZOV 1967). Nach BuGce (1985) hat Muscardinus eine stark abgeleitete Anordnung der Aorten in der Ohrregion. Die Unterschiede im Schmelzmuster zwischen der Gruppe 1 und Gruppe 3 bestätigen diesen Abstand. Die Gruppe 3 zeigt in anderen Merkmalen eine große Divergenz, weswegen die rezenten Gattungen Muscardinus, Graphiurus, Myomimus alle als Vertreter eigener Unter- familien bzw. Selevinia sogar als eigene Familie gewertet wurden. Miodyromys und Graphiurus haben eine einfache Molarenform beibehalten, Muscardinus hat die ersten Molaren vergrößert, Selevinıa dagegen die Molaren erheblich reduziert. In der Anordnung der Aorten steht den primitiven Verhältnissen bei Graphiurus ein abgeleitetes Muster bei Muscardinus gegenüber (Busse 1985). Dennoch teilen alle Gattungen ein stark abgeleite- tes Schmelzmuster, das seit dem mittleren Miozän (MNA4,) belegt ist. Offensichtlich sind die verschiedenen Merkmale nicht gleichzeitig entwickelt worden, und nach dem Fossil- bericht ıst die Ausbildung des Schmelzmusters relatıv früh erfolgt. Selevinia wurde zwar stets ın die Nähe der Gliridae gestellt, aber nie in Vergleichsunter- suchungen einbezogen. Die Übereinstimmung im Schmelzmuster, die nach der oben diskutierten Merkmalsverteilung bei den Myomorpha nicht als Konvergenz anzusehen ist, zeigt die Zugehörigkeit von Selevinia zur Gruppe 3 der Gliriden. Dabei wird deutlich, daß 112 W. v. Koenigswald GrlAirroNNdrer Gliridae Dryomys Eliomys "Seleviniidae” E. Maltamys Selevinia E. Hypnomys Plioselevinia E. Tyrrhenoglis Leithia Muscardinus Myoxus Anthracoglis Graphiur us Giirulus Microdyromys Myomimus "Peridyromys”" Miodyromys Gruppe 1 Gruppe 2 Gruppe 3 transversale diagonale longitudinale HSB u. PLEX HSB HSB Koenigswald 92 Abb. 29. Systematische Gruppierung der Gliroidea nach dem Schmelzmuster der unteren Schneide- zähne. Nach diesem Merkmalskomplex sind die Seleviniidae Teil der Gliridae, weil sie nicht die Schwestergruppe aller Gliridae sind, sondern einen Teil der Schmelzmuster-Gruppe 3 bilden. Das abgeleitee Schmelzmuster der Gruppe 3 ist mit Miodyromys mindestens seit dem mittleren Miozän belegt, woraus sich die starke Differenzierung im Backenzahngebiß und anderen Merkmalen inner- halb dieser Gruppe erklärt die Seleviniidae nicht die Schwestergruppe aller Gliridae sind, sondern wahrscheinlich nur eine oder wenige Gattungen innerhalb der Gruppe 3. Die Beziehung zwischen Selevinia und Plioselevinia, die SuLımskı (1962) wegen der Reduktion der Molaren angenommen hat, wird durch die Zugehörigkeit beider Gattungen zur Gruppe 3 ın gewisser Weise bestätigt, aber nach dem Schmelzmuster allein wären Beziehungen zu den anderen Vertretern der Gruppe 3, etwa Myomimus nicht auszuschlie- ßen. Die starke Reduktion der PE bei Plioselevinia schließt diese Gattung aber als direkte Stammform von Selevinia aus. Die drei nach dem Schmelzmuster ausgeschiedenen Gruppen dürften einheitliche Gruppen bilden, haben allerdings wegen ihres hohen Alters eine starke Differenzierung sowohl in Molaren wıe in den Weichteilen erfahren. Für eine weitere Aufgliederung der Gruppen scheint das Schmelzmuster kaum geeignet zu sein. Hier leisten andere Merkmale bessere Dienste. Taxonomische Folgerungen Da das Schmelzmuster nicht als unmittelbare Anpassung an eine spezielle Ernährungs- oder Lebensweise zu verstehen ist, kann diesem Merkmalskomplex eine hohe systemati- sche Signifikanz beigemessen werden. Zumindest scheint das Schmelzmuster besser mit den Weichteil-Merkmalen (KrartocHvıL 1973; BuGGE 1985) zu korrelieren als mit den verschiedenen Systematiken, die aus der Molarenmorphologie abgeleitet worden sind (Daams 1981). Die Schmelzanalyse bietet sicherlich keine grundsätzlich besseren Merk- male als die traditionell genutzten. Sie bietet aber zusätzliche und vor allem von den bisherigen unabhängige Indizien, die in gleicher Weise und relativ einfach an fossilem wie rezentem Material überprüft werden können. Bei den Gliroidea zeigt die hier aufgezeigte Gliederung in drei Gruppen vor allem Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 113 Probleme in der hierarchischen Bewertung der einzelnen Taxa auf. Um einen einigermaßen gleichwertigen Rang der verschiedenen Evolutionslinien auch in der Taxonomie darzustel- len, könnte man alle drei nach dem Schmelzmuster ausgewiesenen Gruppen in den Rang von Unterfamilien in den Gliridae oder Familien innerhalb der Gliroidea erheben. Die Schmelzmustergruppe 1 deckt sich mit den Glirini (KrarocHviıL 1973) nicht aber den Glirinae (THOMAS 1897). Die Gruppe 2 umfaßt weitgehend die Dryomyinae (BRUIJN 1967). Besondere Schwierigkeiten bietet die Schmelzmustergruppe 3, weil sie bereits mehrere Unterfamilien (Muscardininae, Graphiurinae, Myomiminae) und sogar die Selevi- niidae als eigene Familie umfaßt. Auf jeden Fall verlieren nach der jetzt bekannten Merkmalsverteilung die Seleviniidae den Rang einer eigenen Familie, weil sie nach dem Schmelzmuster nicht die Schwester- gruppe aller Gliriden sind, sondern die einer oder mehrerer Gattungen innerhalb der Schmelzmustergruppe 3. Die Schwierigkeit besteht darin, einerseits die traditionelle Systematik des besseren allgemeinen Verständnisses wegen soweit wie möglich beizubehalten, andererseits die hier vorgelegten Ergebnisse sinnvoll einzuarbeiten. Ich beschränke mich darauf, hier die untersuchten Gattungen entsprechend der Entwicklung im Schmelzmuster zu gruppieren @Xbb29)) Die formale Benennung der Gruppen wäre eine rein technische Konsequenz. Bevor man sıe verbindlich durchführt, sollte man aber versuchen, das Schmelzmuster von möglichst allen fossil bekannten Gliroidea zu erfassen und die Analyse der kritischen Weichteilmerkmale zu ergänzen, um zu überprüfen, wie weit die hier entworfene Hypo- these einer neuen Gliederung bestätigt wird. Danksagung Diese Arbeit am Zahnschmelz der Gliriden war nur durch das großzügige Entgegenkommen verschiedener Kollegen möglich, die Material für die Untersuchungen zur Verfügung gestellt haben. Besonders zu nennen sind: Prof. Dr. H. DE Bru1jn, Utrecht; Dr. F. DIETERLEN, Stuttgart; Dr. B. ENGESSER, Basel; Prof. Dr. V. FAHLBUSCH, München; Prof. Dr. J. L. HARTENBERGER, Montpel- lier; Dr. KAwamURrA, Karıya und Mr. MınATo, Higashimurogun, Japan; Prof. Dr. J. NIETHAMMER, Bonn; Dr. ©. L. RossoLımo, Moskau; Dr. G. STORCH, Frankfurt, Frau Dr. Wu, Peking/München. Bewährte Unterstützung fand ich bei Herrn G. OLEscHInKI und Frau D. Kranz, beide Bonn, beı den Arbeiten für die Abbildungen. Allen sei hiermit nochmals herzlicher Dank gesagt. Zusammenfassung Untersucht wurde die Ultrastruktur des Schmelzes der Schneidezähne von etwa 20 rezenten und fossilen Gattungen und Untergattungen der Gliroidea. Drei Gruppen lassen sich nach dem Schmelz- muster der unteren Schneidezähne ausgliedern. Die Gruppe 1 zeigt mit vorwiegend transversalen HSB ein weitgehend ursprüngliches Schmelzmuster, besitzt aber mit der dicken PLEX eine Synapomor- phie. Die umfaßt die Gattungen Myoxus und Glirulus. Die Gruppe 2 besitzt durchgehend diagonal angeordnete HSB und damit ein stärker abgeleitetes Schmelzmuster. Die Gattungen Dryomys, Elhıomys mit mehreren fossilen Untergattungen von den Mittelmeerinseln sowie Leithia, Microdyro- mys und „Peridyromys“ brailloni gehören zu dieser Gruppe. Sie deckt sich damit weitgehend mit den Dryomyinae. Die Gruppe 3 vereinigt durch synapomorphe Merkmale, nämlich longitudinal ausge- richtete HSB zusammen mit tangentialem Schmelz die Gattungen Myomimus, Miodyromys, Graphin- rus, Muscardinus, Plioselevinia und Selevinia innerhalb des untersuchten Materials. Diese Schmelz- muster-Gruppe 3 faßt einige Gliridae und die Seleviniidae zusammen und zeigt, daß die Seleviniidae, die bisher als eigene Familie gewertet wurden, nicht die Schwestergruppe aller Gliridae sind und deswegen in die Gliridae einzugliedern sind. Das stark abgeleitete Schmelzmuster der dritten Gruppe ist bereits bei Myodyromys im frühen Mittel-Miozän belegt und zeigt das hohe Alter der Entwick- lungs-Linien innerhalb der Gliridae. Die Gliederung nach der Feinstruktur des Schmelzes wider- spricht teilweise der systematischen Gliederung nach der Molaren-Morphologie (Daams 1981), aber deckt sich weitgehend mit den Ergebnissen, die KrarocHvıL (1973) aufgrund der Analyse von Weichteilen gewinnen konnte. Die Studie unterstreicht die Bedeutung der Schmelzanalyse. 114 W. v. Koenigswald Literatur BovDe, A. (1978): Development of the structure of the enamel of the incisor teeth in the three classical subordinal groups of the rodentia. In: Development, Function and Evolution of Teeth. Ed. by P.M. Burter and K. A. Joser. London, New York, San Francisco. pp. 43-58. BovDe, A.; FORTELIUS, M. (1986): Development, structure and function of rhinoceros enamel. Zool. J. Linnean Soc. 87, 181-214. BoyDzE, A.; Marrın, L. (1984): A non-destructive survey of prism packing patterns in primate enamels. Amsterdam: Elsevier Science Publishers B.V. pp. 417421. Brurpmn, H. DE (1966): On the Pleistocene Gliridae (Mammalıa, Rodentia) from Malta and Mallorca. Kon. Ned. Akad. Wetensch. Proc. B. 69, 481—4%. — (1967): Gliridae, Sciuridae y Eomyidae (Rodentia, Mammalia) miocenos de Calatayud (Provincia de Zaragoza, Espana) y su relaciön con la bioestratigrafia del ärea. Bol. Inst. Geol. y Min. Madrid 78, 188-265. BUGGE, J. (1985): Systematic value of the carotid arterial pattern in rodents. In: Evolutionary relationships among rodents: A multidisciplinary analysıs. Ed. by W.P. Luckett und ]J.L. HARTENBERGER. New York: Plenum Press. pp. 355-379. CHALINE, ]J.; MEIN, P. (1979): Les Rongeurs et l’evolution. Paris: Doin. Daams, R. (1981): The dental pattern of the dormice Dryomys, Myomimus, Microdyromys, and Peridyromys. Utrecht Micropal. Bul. sp. publ. 3, 1-115. — (1990): Hypsodont Myomiminae (Gliridae, Rodentia) from the Miocene and Oligocene-Miocene boundary interval of Spain. Scripta geol. (Leiden) 95, 1-63. EnGESSER, B. (1976): Tyrrhenoglis major, ein neuer fossiler Gliride (Rodentia, Mammalia) aus Sardinien. Eclogae geol. Helv. 69, 783-793. ELLERMANN, J. R.; MORRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758-1946. London: British Museum. Nat. Hist. HARTENBERGER, J. L. (1971): Contribution & l’etude des genres Microparamys et Gliravus (Rodentia) de l’Eocene d’Europe. Palaeovertebrata 4, 97-137. Honackı, J. H.; Kınman, K. E.; Koeppr, J. W. (1982): Mammal species of the world. Lawrence: Allen Press. KOENIGSWALD, W. v. (1977): Mimomys cf. reidi aus der villafranchischen Spaltenfüllung Schambach bei Treuchtlingen. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 17, 197-212. — (1980): Schmelzmuster und Morphologie in den Molaren der Arvicolidae (Rodentia). Abh. Senckenb. naturf. Ges. 539, 1-129. — (1988): Enamel modification ın enlarged front teeth among mammals and the various possible reinforcement of the enamel. In: Teeth revisited: Proceedings of the VIth international symposium on dental morphology. Ed. by D.E. RusseLı, J. P. SANTORO, and D. SIGOGNEAU-RUSSELL. Mem. Mus. natn. Hist. nat. (C) 53, 148-165. — (1989): Zahnschmelz, ein natürlicher Verbundwerkstoff auf dem Prüfstand der Evolution. In: Verbundwerkstoffe und Stoffverbunde in Technik und Medizin. Bd. 2: Medizin. Hrsg. von G. ONDRACEK. pp. 3348. — (1990): Ein ungewöhnliches Schmelzmuster in den Schneidezähnen von Marmota (Rodentia, Mammalia). N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 190, 53-73. — (1992): Tooth enamel of cave bear (Ursus spelaeus) and the relationship between diet and enamel structures. Ann. Zool. Fennici 28, 217-227. KOENIGSWALD, W. v.; CLEMENS, W. A. (1992): Levels of complexity in the microstructure of mammalian enamel and their application in studies of systematics. Scanning Microscopy 6/1, 195-218. KOENIGSWALD, W. v.; PFRETZSCHNER, H. U. (1991): Biomechanics in the enamel of mammalıan teeth. In: Constructional Morphology and Biomechanics. Ed. by N. SCHMIDT-KITTLErR and K. Vocer. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 113-125. KORVENKONTIO, V. A. (1934): Mikroskopische Untersuchungen an Nagerincisiven unter Hinweis auf die Schmelzstruktur der Backenzähne. Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fennicae Vanamo 2, 1-274. KRATOCHVIL, J. (1973): Männliche Sexualorgane und System der Gliridae (Rodentia). Acta Scı. Nat. Brno. NS 7/12, 1-52. KreErtzoı, M. (1943): Ein neuer Muscardinide aus dem ungarischen Miozän. Földt. Közlem. 73, 271-273. Marrın, T. (1992): Schmelzmikrostruktur in den Inzisiven von alt- und neuweltlichen hystricog- nathen und hystricomorphen Nagetieren. Palaeovertebrata (im Druck). Mayr, H. (1979): Gebißmorphologische Untersuchungen an miozänen Gliriden (Mammalia, Ro- dentia) Süddeutschlands. Diss. Univ. München. MEULEN, A. VAN DER; Bruljn, H. DE (1982): The mammals from the Lower Miocene of Aliveri (Island of Evia, Greece). Part 2. The Gliridae. Kon. Ned. Akad. Wetensch. Proc. B 85/4, 485-524. Die Schmelzmuster in den Schneidezähnen der Gliroidea 115 PFRETZSCHNER, H. U. (1992): Biomechanik der Schmelzmikrostruktur in den Backenzähnen von Großsäugern. Palaeontographica (im Druck). RENSBERGER, J. M.; KOENIGSWALD, W. v. (1980): Functional and phylogenetic interpretation of enamel microstructure in rhinoceroses. Paleobiology 6/4, 477495. Sımpson, G. G. (1945): The principles of classification and a classification of Mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 85, 1-350. SuLımsk1, A. (1962): Two new rodents from Weze 1 (Poland). Acta Palaeont. Polonica 7, 503-512. — (1964): Pleistocene Lagomorpha and Rodentia from Weze 1 (Poland). Acta Palaeont. Polonica 9, 149-261. Trenıus, H. (1989): Zähne und Gebisse der Säugetiere. In: Handbuch der Zoologie. Hrsg. von J. NIETHAMMER, H. SCHLIEMANN und D. STARcK. Berlin: W. d. Guyter. Bd. VIW/56, 1-513. Tomes, J. (1850): On the structure of the dental tissue of the order Rodentia. Phil. Trans. Roy. Soc. 1850, 529-567. VoRoNTZov, N. N. (1967): Evolution of the alımentary system of myomorph rodents. Acad. Scı. USSR 1-239. WAHLERT, J. H. (1968): Varıability of rodent incisor enamel as viewed in thin section, and the microstructure of the enamel ın fossil and recent rodent groups. Breviora, Museum Comp. Zool. 309, 1-18. WAHLERT, J. H.; KoENnIGswALD, W. v. (1985): Specialized enamel in incisors of eomyid rodents. Amer. Mus. Novitates 2832, 1-12. ZAMMIT MAEMPEL, G.; BRUIJn, H. DE (1982): The Plio/Pleistocene Gliridae from the Mediterranean Islands reconsidered. Proc. Kon. Ned. Akad. wetensch. B 85/1, 1113-128. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. WIGHART v. KOENIGSWALD, Institut für Paläontologie, Univer- sıtät Bonn, Nußallee 8, D-5300 Bonn 1, Deutschland Z. Säugetierkunde 58 (1993) 116-121 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Effect of removing the chin gland on chin-marking behaviour in male rabbits of the New Zealand race By ROSARIO CHIRINO, GABRIELA GONZALEZ-MARISCAL, P. CARRILLO, P. PACHECO, and Rogyn Hupson Centro de Investigacion en Reproduccion Animal, Universidad Autonoma de Tlaxcala-CINVESTAV; Instituto de Neuro-Etologia, Universidad Veracruzana; Instituto de Investigaciones Biomedicas, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico, and Institut für Medizinische Psychologie, Universität München, Germany Receipt of Ms. 1. 4. 1992 Acceptance of Ms. 3.9. 1992 Abstract In male domestic rabbits the effect of removing the chin gland on the performance of chin-marking behaviour was examined and compared with the known effects of castration. The marking frequency of eight intact adult bucks was recorded for a 4-week baseline period after which the chin gland was excised. Testing was resumed two days later for a further 4, 18 or 30 weeks. Four animals were also castrated either 4 or 18 weeks after gland removal. They were then tested for a further 10 weeks without treatment, for 16 days during administration of testosterone propionate (IP), and for 2 weeks following TP withdrawal. Chinning declined by 24% within two months of gland removal in gonadally intact anımals, and castration reduced this behaviour by more than half again within a month. TP administration stimulated chinning while TP withdrawal resulted in a return to pre- treatment values within a week. Thus, while the chin gland and/or its secretions may modulate chin marking, gonadal androgens appear to have the major stimulatory function. Introduction Rabbits (Oryctolagus cuniculus) of both sexes posses a distinctive chin gland, the secretion from which they use to mark objects in their environment by rubbing their chin over them (BLACK-CLEWORTH and VERBERNE 1975; Hupson and VODERMAYER 1992; LynE et al. 1964; Mykyrowvcz 1962). In males, both the frequency of chinning and the size and secretory activity of the gland correlate positively with social rank and reproductive activity (BELL 1985; BLACK-CLEWORTH and VERBERNE 1975; MykyrTowycz 1962, 1965, 1972, 1975; Mykyrowvcz and Dupzinsk1 1966; MykyTowycz et al. 1976), and chinning is therefore thought to be involved in territorial defence, in the establishment and mainte- nance of the social hierarchy and in the modulation of reproductive activity. Testicular androgens appear to play a major role in the regulation of this behaviour. Thus, whereas castration reduces the frequency of chinning (GONZALEZ-MARISCAL et al. 1992b; Mykyrowycz 1962, 1965), the sıze of the gland and its histological appearance (Mykyrowvcz 1965; Strauss and EBLinG 1970; WALES and EBLinG 1971), administration of testosterone propionate reverses these effects (GONZALEZ-MARISCAL et al. 1992b; Mykyrowvcz 1962; Strauss and EsLınG 1970; WALEs and EBLinG 1971). However, as it is not known to what extent the gland itself contributes to the performance of chinning, it was the purpose of the present study to investigate the effect of removing the chin gland on the marking behaviour of adult male rabbiıts. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5802-0116 $ 02.50/0 Chin gland removal in male rabbits 117 Material and methods Animals Eight adult New Zealand white bucks from the Tlaxcala colony, aged from 1-3 years and weighing from 3.8—4.2 kg were used. The anımals were separately caged under natural light and temperature conditions (11-13 h light/day, 19 # 3°C), with continuous access to rabbit pellets (Congjına, Purina) and water. Drugs Testosterone propionate was obtained from Sıgma (St. Louis, Missouri, USA). Behavioural testing Chin-marking activity was assessed as described previously (Hupson et al. 1990) by placing bucks individually for 15 mın a day ın a wire-mesh arena 1 m ın diameter and 43 cm high, containing three, 15-cm high terracotta bricks arranged in a triangle, approximately 0.5 m apart. The number of times an anımal rubbed its chin on the bricks or the arena walls during the test period was recorded. As we had earlier found that the use of either fresh bricks or those previously marked by familiar test anımals did not modify chinning frequency of either male or female subjects (GONZALEZ-MARISCAL et al. 1992b; Hupson and VODERMAYER 1992), the same bricks were used throughout the study. Further- more, as anımals were operated successively over several months and tested ın each session in random order, subjects were presented for most of the test period with bricks marked by both intact and operated animals. By staggering the operative procedures, animals in different states could be tested in parallel, and effects due to a lack of chin marks on the bricks per se rather than to the experimental procedures themselves, could thus be minimized. Observations were conducted inside the rabbit colony between 17.00-19.00 h from September 1988 to January 1990. Experimental procedures To allow anımals to adapt to the experimental conditions they were introduced to the arena during the first week for 15 mins a day without recording chinning. After this period, chinning was recorded for a minımum of 3 and in most cases for 5 days a week under the following conditions: a. during a control period of four weeks, after which the chin gland was excised; b. starting 48 hours after surgery, gonadally intact anımals were tested for a further 4 (N = 2), 18 (N = 2), or 30 weeks (N = 4) (cf. Fig. 1); c. four anımals were castrated either 4 (N = 2) or 18 weeks (N = 2) after removal of the gland and tested for a further 10 weeks; d. following this period, castrated subjects were tested during 16 days of treatment with testosterone propionate (IP; 1 mg/day, s.c. in 1 ml sesame oil), and for 2 weeks after discontinuing TP treatment (cf. Fig. 2). A group of intact control animals was not included since we had earlıer found that daily testing of both male and female rabbits over periods of two months or more does not lead to a reduction in chinning (GONZALEZ-MARISCAL et al. 1992a, b; Hupson 1992). Surgery The chin gland has been morphologically well described and is reported to consist of several discrete glandular masses including a large superficial medial group and a smaller deep lateral group situated on either side of the lower jaw (Lyne et al. 1964; Mykyrowvcz 1965). To remove these glands, the anımals were anesthetized using 0.7 g/kg urethane administered as a 20% solution i.p. After depiliating the chin region, a3 cm midline section was made and the skin retracted first to one side and then to the other so as to bilaterally remove the two groups of glands. In this study these were found to comprise two superficially located glandular masses encapsulated in connective tissue and readily removed, and a deeper lying, less accessible posterior mass. Surgery could be accomplished with little or no bleeding, and following excision of all visible glandular and associated connective tissue, the wound was sutured closed and an antiseptic spray (Pisan) applied locally. All wounds healed within a few days with no sign of infection. Bilateral castration was also performed under urethane anesthesia and the wounds sutured closed and treated locally with antiseptic spray. The animals recovered rapidly with no apparent complica- tions. 118 Rosario Chirino et al. Statistical analysis To analyze the effect of removing the chin gland on marking activity, mean monthly values were calculated for each of the 6 bucks remaining gonadally intact to post-operative week 18, and their monthly post-operative scores compared to the pre-operative baseline values using the nonparamertric, two-tailed Wilcoxon test. Results During baseline testing the anımals appeared to adjust rapidly to the arena and by the second week started vigorously marking as soon as they were placed in it. Although there was considerable individual varıability in the frequency of chinning, with average scores ranging between 60 and 140 marks per session, group values remained relatively stable at around 105 marks per session (Fig. 1). Gland removal Removal of the chin gland had no immediate visible effect on the marking behaviour of any of the anımals. As shown ın Figure 1, chinning scores remained high throughout most of the first post-operative month, with no significant differences when compared to baseline (N =6, T=4, p> 0.05). In fact, even on the first day of testing, that is 48 h after surgery, the vigor and frequency of chinning appeared unaltered. However, during the second month following gland removal, a significant decline in chinning from the baseline average of about 105 marks/15 min to an average of 80 marks/15 min (N = 6, T = 0, p < 0.05) was recorded. Scores then stabilized with no significant difference found between the means of the second and third months (N = 6, T = 7, p > 0.05). Furthermore, the mean chinning frequency of the four anımals which remained uncastrated throughout the entire experi- ment varied little from week 18 (66 # 5 marks/15 min) to week 30 (79 + 6 marks/15 min) following gland removal. chin gland excised chin marks / 15 min weeks Fig. 1. Effect of removing the chin gland on the marking frequency of gonadally intact adult male rabbits. Chinning frequency was determined by placing animals in a wire-mesh arena containing three bricks, and counting the number of times animals rubbed their chin on these. Sessions lasting 15 mins were conducted three to five times a week for a four-week baseline period (N = 8), after which the chin glands were removed. Fight animals were tested to post-operative week 5, and sıx thereafter. Means and standard errors of the mean are given Chin gland removal in male rabbits 119 Castration Castration resulted in a clear decline in marking activity within a month (Fig. 2). This was true regardless of the time elapsing between chin-gland removal and castration. During this period, marking activity declined by an average of 50%, after which it appeared to stabilize. Testosterone administration Daily administration of TP increased the average level of marking activity from 14 marks/ 15 min on day 1 of treatment to 52 marks/15 min by day 14 (Fig. 2). Discontinuing the treatment resulted in a return to pre-IP baseline values within a week, with scores declining from an average of 52 marks/15 min on the last day of TP treatment to 13 marks/ 15 min seven days later. en Y castration | TP treatment | post treatment el N le lage uegugı | | Sa mi in Bei one 5 7 9 1 5 9 13 1 5 9 13 month weeks days Fıg. 2. Effect of castration and of androgen replacement and withdrawal on the chinning frequency of adult male rabbits following chin-gland removal. The chinning frequency of four bucks was determined in three to fıve, 15 minute test sessions per week under the following conditions: a. without chin glands for one month before castration; b. for ten weeks after castration; c. for 16 days with daily administration of testosterone propionate (IP; 1 mg/day); d. for 13 days after TP withdrawal. Means and standard errors of the mean are given Discussion The present results demonstrate that removal of the chin gland ın gonadally intact male rabbits results in a significant decrease in chin-marking behaviour. However, the effect was slow, two months being required for a significant reduction in chinning frequency to occur. The fact that normal levels of marking were observed two days after surgery and throughout the following month makes it unlikely that the reduction was simply an artefact of the surgical procedure. As the chinning activity of intact male and female rabbits in the laboratory arena remains stable over months (GONZALEZ-MARISCAL et al01990, 1992, b; Hupson 1992; Hupson and VODERMAYER 1992), it is also unlikely that the decrease in chinning was simply due to habituation or to a decline in general motivation. Furthermore, as anımals were operated and tested throughout the year, seasonal effects can also be excluded. Thus, these data would suggest that the chin gland itself or ıts secretions are involved in the regulation of chinning in buck rabbits. This contrasts somewhat with the study of Brum and THIEssEn (1970) who found that ventral gland excision did not modify the frequency of scent-marking in male Mongolıan gerbils tested five weeks after surgery. However, while species differences are quite possible, the results of the present study suggest it may be necessary to wait as long as two or three months for the effects of gland excision to become apparent. 120 Rosario Chirino et al. The mechanisms mediating the decline in marking activity following chin-gland removal are unknown. However, since removal of the gland eliminates the secretions normally deposited during chinning, the decline may have been due to the failure of animals to gain confirmation of the effectiveness of the marking act. Should such olfactory feedback indeed be important in regulating chinning, then covering the gland to prevent deposition of secretion could be expected to result in a similar decline. Nevertheless, gonadal androgens appear to be the main activators of this behaviour as chin-gland excision in gonadally intact anımals resulted in only a moderate decrease in marking after a long latency. Irrespective of the mechanisms mediating the decrease in chinning following gland removal, it is clear that this effect was not as rapid or marked as following castration. Thus, while castration has been found to reduce marking by nearly 60% within 3-4 weeks (GONZALEZ-MARISCAL et al. 1992b), chin-gland removal decreased chinning by only 24 % two months postoperatively. In summary, chinning in rabbits seems to be regulated primarily by gonadal steroids. These hormones are able to stimulate chinning independently of the gland since TP stimulates marking ın animals with or without chin glands, and castration reduces chinning to a similar extent in both groups. Nevertheless, the finding that chin-gland removal may also reduce the frequency of chinning suggests the regulation of this behaviour to be complex, probably involving a combination of hormonal, olfactory and somatosensory mechanisms. Acknowledgements This work was supported by funds provided by the Secretaria de Education Publica de Mexico (DGICSA: C90-01-0439; to P.P.) and the Deutsche Forschungsgemeinschaft (Hu 426/1; Po 121/13). Zusammenfassung Der Einfluß der Entfernung der Kinndrüse auf das Kinn-Markierverhalten von männlichen Kaninchen der Neuseeland-Rasse Bei männlichen Hauskaninchen wurde der Einfluß der Entfernung der Kinndrüse auf die Häufigkeit von Kinnmarkierverhalten untersucht und mit dem der Kastration verglichen. Das Markierverhalten von 8 Rammlern wurde vor Entfernung der Kinndrüse für die Dauer von 4 Wochen aufgezeichnet, und dann, 2 Tage nach dem Eingriff, für weitere 4, 18 oder 30 Wochen getestet. Die ersten 4 Tiere wurden danach zusätzlich kastriert und für weitere 10 Wochen auf ihre Kinnmarkieraktivität untersucht. Schließlich erhielten diese Tiere für 16 Tage 1 mg Testosteron-Proprionat (TP) pro Tag, und wurden dann weitere zwei Wochen beobachtet. Innerhalb von 2 Monaten nach Entfernung der Drüse sank die Markierhäufigkeit bei nicht-kastrierten Tieren um 24%. Kastration führte zu einer zusätzlichen Abnahme um mehr als 50% innerhalb eines Monats und Behandlung mit TP zu einer vorübergehenden Stimulation des Kinnmarkierverhaltens. Dies bedeutet, daß die Kinndrüse und/oder die Kinndrüsensekrete zwar modulierend wirken können, die Androgene das Markierverhalten aber am stärksten beeinflussen. References BEL, D. ]J. (1985): The rabbits and hares: order Lagomorpha. In: Social Odours ın Mammals. Ed. by R. E. Brown and D. W. MacDonaup. Oxford: Clarendon Press. Pp. 507-530. BLACK-CLEWORTH, P.; VERBERNE, G. (1975): Scent-marking, dominance and flehmen behaviour in domestic rabbits in an artificial laboratory territory. Chem. Sens. Flav. 1, 465494. BLum, $. L.; THIEssEn, D. D. (1970): Effect of ventral gland excision on scent marking in the male Mongolıian gerbil. J. Comp. Physiol. Psychol. 73, 461-464. GONZÄLEZ-MARISCAL, G.; MELO, A. I.; Zavara, A.; BEYER, C. (1990): Variations ın chin-marking behaviour of New Zealand female rabbits throughout the whole reproductive cycle. Physiol. Behav. 48, 361-365. — — — — (1992a): Chin-marking behaviour in male and female New Zealand rabbits: Onset, development and activation by steroids. Physiol. Behav. (in press). GONZALEZ-MARISCAL, G.; MELO, A. 1.; ZAvALA, A.; CHIRINO, R.; BEYER, C. (1992b): Sex steroid regulation of chin-marking behaviour in male New Zealand rabbits. Physiol. Behav. (in press). Chin gland removal in male rabbits 121 Hupson, R. (1992): Differential effects of exogenous melatonin on correlates of oestrus in domestic rabbits. Proc. VII Ann. Meeting Europ. Soc. Chronobiol. (in press). Hupson, R.; GONZALEZ-MARISCAL, G.; BEYER, C. (1990): Chin-marking behaviour, sexual receptiv- ity and pheromone emission in steroid treated, ovariectomized rabbits. Horm. Behav. 24, 1-13. Hupson, R.; VODERMAYER, T. (1992): Spontaneous and odour-induced chin-marking in domestic female rabbits. Anım. Behav. 43, 329-336. Lyne, A. G.; MoLynEux, G. $.; MykyTowycz, R.; PARAKKAL, P. F. (1964): The development, structure and function of the submandibular cutaneous (chin) glands in the rabbit. Aust. J. Zool. 12, 340-348. Mrykyrowvcz, R. (1962): Territorial function of chin gland secretion in the rabbit, Oryctolagus cuniculus L. Nature 193, 799. — (1965): Further observations on the territorial function and histology of the submandibular cutaneous (chin) glands in the rabbit, Oryctolagus cuniculus L. Anım. Behav. 13, 400-412. — (1972): The behavioural role of the mammalıan skin glands. Naturwiss. 4, 133-139. — (1975): Activation of territorial behaviour ın the rabbit, Oryctolagus cuniculus, by stimulation with its own chin gland secretion. In: Olfaction and Taste V. Ed. by D. A. Denton and ]. P. CocGHLan. New York: Academic Press. Pp. 425432. Mvkyrowycz, R.; Dupzınsk1, M.L. (1966): A study of the weight of odoriferous and other glands in relation to social status and degree of sexual activity in the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.). CSIRO Wildl. Res. 11, 3147. MykyTowycz, R. A.; HESTERMAN, E. R.; GAMBALE, $.; Dupzinsk1, M.L. (1976): A comparison of the effectiveness of the odors of rabbits, Oryctolagus cuniculus, ın enhancing territorial confidence. J. Chem. Ecol. 2, 13-24. Strauss, J. $S.; EBLing, F. J. (1970): Control and function of skin glands in mammals. Mem. Soc. Endocrinol. 18, 341-371. WALES, N. A. M.; EsLing, F. J. (1971): The control of the apocrine glands of the rabbit by steroid hormones. J. Endocrinol. 51, 763-370. Authors’ addresses: ROSARIO CHIRINO, GABRIELA GONZALEZ-MARISCAL, PORFIRIO CARRILLO and PAaBLo PACHECOo, Centro de Investigaciön en Reproducciön Animal, Universidad Autönoma de Tlaxcala-CINVESTAV, Apdo Postal 62, Tlaxcala, Tlax. 90 000, Mexico; Rosyn Hupson, Institut für Medizinische Psychologie, Goethestr. 31, D-8000 München 2, Germany Z. Säugetierkunde 58 (1993) 122-123 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 WISSENSCHARTEI@HE ZKURZMETEENBUN GEN Adoptive behaviour in Fallow deer (Cervus dama) By Crıstına San Jos£ and F. BRAZA Estacion Biolögica de Donana, Sevilla, Spain Receipt of Ms. 5. 3. 1992 Acceptance of Ms. 21. 8. 1992 In the Cervidae, occasional adoptive behaviour has been described (e.g. ALTMANnN 1963; Woopson et al. 1980) and recently, BIRGERSSoN et al. (1991) have furnished new information about allosuckling in an enclosed population of Cervus dama. During the fawning season (25 May-15 June of 1991) we observed a wild fallow deer population ın Donana National Park (SW Spain). The 20 known females present in the area were monitored with a telescope from a 30 m high tower to determine the birth date and to capture their newborn fawns. On the 2nd of June at 10:05 h two new born fawns (female and male) were captured, sızed and marked (in about 15 min) in nearby sites (approximately 100 m). Both fawns (the male being born 6 h later) weighed 5100 g. Their weights are included in the rank of those recorded for the rest of newborn fawns captured in the same area (X = 5014.6 g, SD = +438.3 g, n = 24). On the 3rd of June the mother of the female fawn adopted the male once after this fawn was rejected by ıts own mother. Both fawns have been observed alive after 6 months. The duration of suckling bout periods during the early isolation period (first 10 days of life, San Jos£E and BrazA 1992) were recorded for the “twin” fawns and for the rest of marked fawns (four males and six females) in the study area in order to compare suckling behaviour of “twins” with single fawns. Two consecutive suckling bouts were considered distinct when separated by more than 5 min. Suckles lasting 5 sec or less were considered suckling attempts. The Table represents the results of the analysis. Significant differences between “twins’” and single fawns were detected during the isolated period, mainly due to differences in the first five days of life. No ditferences between sexes were detected during this period either in “twins” or in single fawns (t-test). Some studies found that each twin sucks as often as any single fawn, the milk production rates being higher in does with twin fawns (SADLEIR 1980; GAUTHIER and BARRETTE 1985). Mean duration of suckling bouts (sec.) Singles SD n x df p 23170 118587, 28 el Ä ; 55 0.0003 1233 333 9 Hl: & 5 23 NS 19327211653 37 87.7 \ ; 80 0.0003 n = number of suckling bouts recorded, X = mean, SD = standard deviation, t = value of the Student statistic, df = degrees free, p = probability, NS = not significant. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5802-0122 $ 02.50/0 Adoptive behaviour in Fallow deer 123 Several hypotheses have been developed regarding possible selective benefits and environmental constraints associated with alloparental care and adoption (RIEDMAN 1982). Some of the circumstances considered in these hypotheses are present in our study population: groups of fallow deer females are constituted by members related by mat- rilineal descent (San Jos£ 1988) and present an extraordinary attachment to particular areas (San Jos£ and Braza 1991). A high degree of inbreeding is taking place, and a mono- morphism of focused haemoglobin has been detected in the Donana fallow deer population (SCHREIBER et al. 1992). In this case, fostering behaviour could have ariısen by means of kın selection (RIEDMAN 1982). However, the case of adoption observed in our study popula- tion may also be attrıbuted to a reproductive error on the part of the foster mother as occurs in many mammals, (revision of cases in RIEDMAN 1982). It is also interesting that last year the mother of the female fawn lost its fawn after this was marked. This female is seven years old and has given birth during the last sıx years. The fact that it didn’t rear any fawn last year, together with the good environmental conditions ın spring 1991 perhaps contributed to a particularly good physical condition of this female this year. Although this report represents only an isolated case, ıt reveals that extra maternal investment is possible in fallow deer. This doesn’t follow the hypotheses recently posed by Byers and MooniıE (1990) which predicts that the level of resources that mothers must provide to support high postnatal growth rates (as in the case of ungulates) precludes any extra investment in individual sons. We think that if ıt ıs possible for a mother to make an extra investment to rear a strange male fawn, a margin probably exists in the amount of partental investment allocated by a mother to her fawn depending on different factors such as the sex of the fawn or its own physical condition. Since the food requirements could play an important role, in captivity they can cause conditions favourable for alloparental suckling behaviour to take place as has been observed by BirGERsson et al. (1991). Literature ALTMANN, M. (1963): Naturalistic studies of maternal care in moose and elk. In: Maternal Behaviour in Mammals. Ed. by H. L. RueınroLp. New York: Wiley. Pp. 210-225. BIRGERSsSON, B.; EKVALL, K.; TEMRIN, H. (1991): Allosuckling ın fallow deer, Dama dama. Anım. Behav. 42, 326-327. Byers, J. A.; MooDi, J. D. (1990): Sex-specific maternal investment in pronghorn, and the question of a limit on differential provisioning ın ungulates. Behav. Ecol. Socıobiol. 26, 157-164. GAUTHIER, D.; BARRETTE, C. (1985): Suckling and weaning in captıve white-tailed and fallow deer. Behaviour 94, 128-149. RıEDMAn, M. L. (1982): The evolution of alloparental care and adoption ın mammals and birds. Q. Rev. Biol. 57, 405-435. SADLEIR, R. M. (1980): Milk yield of black-tailed deer. J. Wildl. Manage. 44, 472-478. San Jos£, C. (1988): Estrategia reproductiva de las hembras de gamo (Dama dama). Tesis Doctoral, Univ. Complutense Madrid. San Jos£, C.; Braza, F. (1991): An approach to management of wild populations of fallow deer (Dama dama) in Donana National Park. In: Global trends in wildlife management. Ed. by B. BoBEK, K. PERZANOwsKI, and W. L. REGELIN. Kraköw-Warszawa: Swiat Press. — — (1992): Antipredator aspects of fallow deer behaviour during calving season at Donana National Park (Spain). Ethol. Ecol. Evol. 4, 139-149. SCHREIBER, A.; BRAZA, F.; San JOSE, C.; Aracon, S$. (1992): Relationships of fetal haemoglobin to age of newborn fallow deer fawns, Dama dama. Can. ]. Zool. (in press). Woopson, D.L.; REED, E. T.; Downing, R. L.; McGuinntss, B. S. (1980): Effect of fall on planning on white-tailed deer fawns and yearlings. J. Wildl. Manage. 44, 249-252. Authors’ address: Dra. Crıstına San Jos£ and Dr. Francısco Braza, Estaciön Biolögica de Donana, Apdo. 1056, E-41080 Sevilla, Spain Z. Säugetierkunde 58 (1993) 124-126 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Relative growth of sexual organs in males of Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicolidae) from the Iberian Peninsula By J. VENTURA Departamento de Biologia Animal (Vertebrados), Universidad de Barcelona, Spain Receipt of Ms. 2. 7. 1992 Acceptance of Ms. 13. 11. 1992 In recent studies (VENTURA 1988; VENTURA and GosALBEz 1990a, b) the reproductive characteristics of the northern water vole, Arvicola terrestris, in the Spanish Pyrenees were determined. The breeding season of this population starts in March and ends in October- November. Clearly related with the reproductive eycle, the testis and the seminal vesicle of adult individuals show a noticeable varıation in sıze during the year. The minimum size is reached in December and the maximum between Aprıl and June (VENTURA and GOSALBEZ 1990a). With the aim of discribing the reproductive dynamics of the species ın this area more precisely, the relative growth of the testis and the seminal vesicle, according to the time of the year, are reported in thıs study. The analysed sample included 273 males obtained by monthly captures between 1983 and 1984 in the Aran Valley (Lerida, Spain). The anımals were collected after death and subsequently dissected to study their sexual condition. Head-body lengths (HBL, mm) and body weights (BW, g) were taken. The size of the testis and the seminal vesicle was estimated by measuring their maximum lengths (GosALBEZ and Sans-CoMA 1976; HESKE and OstreLp 1990). The specimens were distributed into sıx classes of relative age according to the criteria outlined by VENTURA and GosALBEZ (1990a). Taking into account the reproductive cycle and the structure of this population throughout the year (VENTURA etal. 1991), 98 males were selected in order to analyse the growth patterns of the sex organs considered. The samples were distributed into two groups according to the month of capture: April- July (class 0, n = 2; class I, n = 10; class II, n = 12; class III, n = 8; class IV, n = 9; class V, n = 12); October-February (class I, n = 7; class I,n = 9; class III, n = 11; class IV, n = 11; class V, n = 7). With the logarithmic values of the data, regressions were calculated using the geometric mean method (see RıckErR 1973; SOKAL and RoHLF 1981). The significance of the differences between two regression coefficients was determined by the comparison of their confidence lımits at 95 % probability (SoKAL and RoHLF 1981). The correlation between the testis length (IL, in mm) and the seminal vesicle length (VL, in mm) corresponding to the specimens of classes I-IV captured between April and July shows a positive allometry favourable to VL (log VL = -0.9878 + 2.1029 log TL, r = 0.9). In the relationship of BW to TL and VL in the specimens of age classes I-IV (Fig. 1a), BW is used as an estimate of age (VENTURA and GosALBEZ 1990a). The correlation coefficients obtained during April-July are clearly significant (always r = 0.9, p < 0.001). The confidence limits of the slopes reveal significant differences between both regression lines, so that while VL shows a positive allometric increase to BW (log VL = -3.0234 + 2.0115 log BW), TL shows a slıght negative allometry to the latter (log TL = -0.9730 + 0.9584 log BW). The projection of the intersection point of both regression lines over the abcissa may be considered as an estimate of the body weight at which the length inversion between the testis and the seminal vesicle occurs. The value obtained in April-July ıs (Fig. 1a): x; = 1.9470; antılog xı = 88.5 8. The correlation between TL and VL in the specimens of age classes I-IV captured ın U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5802-0124 $ 02.50/0 Relative growth of sexnal organs in males of Arvicola terrestris 125 a e Testis o Seminal vesicle log length ac .9470 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1 2.2 2.3 log Body weight e Testis o Seminal vesicle 9 ® log length EIER 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1 2.2 2.3 log Body weight Fig. 1. Graphs on logarithmic coordinates of the relationships considered in Arvicola terrestris during April-July (a) and October-February (b) October-February reveals a positive allometry favourable to VL (log VL = -0.9665 + 2.1362 log TL, r = 0.74), showing a regression coefficient similar to that observed during April-July. The plot of BW against TL and VL during October-February in the specimens of classes I-IV (Fig. 1b) coincides with the patterns obtained in spring-summer, but the correlation coefficients are clearly lower ın the former period (log TL = -0.8603 + 0.8595 log BW, r = 0.65; log VL = -2.8034 + 1.8362 log BW, r = 0.85). The projection over the abcissa of the intersection point between both regression lines gives (Fig. 1b): x, = 1.9904; antilog x = 97.8 8. The regression equations show that, independent of the season, the seminal vesicle exhibits a positive allometric increase in relation to the testis. Taking into account the age classes, the length inversion between both organs occurs ın the II-III transition (VENTURA 1988). In this population this interval corresponds to the period in which males reach sexual maturity (VENTURA and GosALBEZ 1990a). The value of 88.5 g obtained in the plot of BW against TL and VL in Aprıl-July falls within the range Een by VENTURA and GosALBEZ (1990a) for this phenomenon. As has been reported in other rodent species (BREAKEY 1963; MARTINET 1972; VARGAS et al. 1984) the testes grow slowly during winter. Likewise, due to the physiological 126 J. Ventura relationship between the testes and the sex accessory organs (HOGARTH 1978; BRONSON 1989), the seminal vesicle also exhibits similar growth patterns. The higher estimate for body weight obtained in October-February indicates a greater and faster growth of the testis and the seminal vesicle during Aprıl-July. According to these results in A. terrestris from the Iberian Peninsula the existence of a decrease in testis (and seminal vesicle) growth rhythm during the sexual-resting period can be deduced. Probably, this phenomenon is accompanied by a delay in the onset of sexual maturity in the anımals born at the end of summer and the beginning of autumn. This may consequently explain the presence of some submature anımals of class III during October- December (VENTURA and GosALBEZ 1990a). Future physiological studies are needed to confirm these observations, and to determine the extent of the delay in the onset of sexual maturity in individuals born at the end of the breeding season. Acknowledgements The author is grateful to J. GoSALBEZ for his comments on this study. Thanks are also due to M. Margue£s, $. Ruız, $. LLUCH and G. JORDAN for their helpful assistance in the field work. References BREAKEY, D. R. (1963): The breeding season and age structure of feral house mouse populations near San Francisco Bay, California. J. Mammalogy 44, 153-167. Bronson, F. H. (1989): Mammalian reproductive biology. Chicago: University Chicago Press. GOSALBEZ, J.; Sans-CoMmAa, V. (1976): Sobre el topillo rojo, Clethrionomys glareolus Schreber, 1780, en la regiön del Montseny (Catalunya, Espana). Säugetierkdl. Mitt. 24, 77-79. HEsk£, E. J.; OsTrELD, R. $. (1990): Sexual dimorphism in size, relative size of testes, and mating systems in North American voles. J. Mammalogy 71, 510-519. HOoGARTH, P. J. (1978): Biology of reproduction. Glasgow: Blackie. MARTINET, L. (1972): Recherches sur les causes de les variations des populations du Campagnol des champs Microtus arvalıs. PhD Diss., Univ. Paris VI. RıckEr, W. E. (1973): Linear regressions in fishery research. J. Fish. Res. Board Can. 30, 409-434. SokaL, R. R.; RoHLF, F. J. (1981): Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. (2nd ed.). San Francisco: W. H. Freeman. e VARGAs, J. M.; Espana, M.; PaLomo,L. ]J.; Sans-Coma, V. (1984): Über die Geschlechtstätigkeit der Mus spretus-SS ın Südspanıen. Z. angew. Zool. 71, 257-273. VENTURA, ]J. (1988): Contribuciön al conocimiento del genero Arvicola Lacepede, 1799, en el nordeste de la Peninsula Iberica. PhD Diss., Univ. Barcelona. VENTURA, J.; GOSALBEZ, J. (1990a): Reproductive cycle of Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicolidae) in the northeast of the Iberian Peninsula. Z. Säugetierkunde 55, 383-391. — (1990b): Reproduction potential of Arvicola terrestris (Mammalıa, Rodentia) in the northeast of the Iberian Peninsula. Zool. Anz. 224, 45-54. VENTURA, ].; GOSÄLBEZ, J.; L6PEZ-FUSTER, M. J. (1991): Structure de population d’Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758) du nord-est iberique. Mammalıa 55, 85-90. Author’s address: Dr. Jacınr VENTURA, Departamento de Biologia Anımal (Vertebrados), Facultad de Biologia, Avda. Diagonal, 645, E-08028 Barcelona, Spain NIREEEDEUINIGENZDERZGESEELSCHAFT Ankündigung der 126. Jahresversammlung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft 1993 Die 126. Jahresversammlung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft findet auf Ein- ladung des Vereins Sächsischer Ornithologen ın Meerane bei Chemnitz von Mittwoch, 8. September (Anreisetag) bis Sonntag, 12. September 1993 statt. Das Vortragsprogramm steht unter den Hauptthemen: „Vögel in der Zivilisationsland- schaft“ und „Sinnesphysiologie“. Beiträge namhafter osteuropäischer Ornithologen werden das Programm bereichern. Fragen zum Tagungsprogramm sind zu richten an den Generalsekretär der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft, PD Dr. Erich GLück, Lehrstuhl für Landschaftsökologie, Olshausenstr. 40, W-2300 Kiel 1, Tel. (04 31) 8 80-41 21. Für die Quartierbestellung und örtliche Tagungsangelegenheiten ıst der Geschäfts- führer des Vereins Sächsischer Ornithologen, Herr HARTMUT MEYER, Postfach 29, O-9270 Hohenstein-Ernstthal, Tel. (07 23) 21 07, Fax (07 23) 21 08, zuständig. BIUISEIBESBRESENGINGEIN PALMEIRIM, J. M.: Bats of Portugal: Zoogeography and Systematics. Lawrence: The University of Kansas, Museum of Natural History, 1990. Miscellaneous Publication No. 82. 53 pp., 39 fıgs., 24 tabs. ISBN 0-89338-034-2 The goals of this review are 1. to compile all available published information on continental Portuguese bats (not Madeira or Azores), 2. to summarize the considerable number of recent distributional records, 3. to discuss the patterns of distribution within Iberia (and western Palearctic region), 4. to analyse the taxonomic status of 21 species, and 5. to provide morphological descriptions and keys for identification. A dose similarity amongst the Portuguese and other European bat populations is shown. No endemic Iberian subspecies could be recognized. The Iberian bat fauna is dominated by Palearctic species and has a Mediterranean-Atlantic character. The most common pattern of distribution is that shown by species present throughout most of the Iberian Peninsula; a second pattern comprises southern species that do not reach northern Iberia, and a third pattern is shown by species that do not reach the southern part of the Peninsula. E. Kurzer Tübingen MEADow, R. H.; UERPMANN, H.-P.: Equids in the ancient world. Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients. Reihe A (Naturwissenschaften) Nr. 19/2. Wiesbaden: Dr. Ludwig Reichert Verlag 1991. 333 S., zahlreiche Tab., Ktn., Taf. u. graph. Darst. 168,- DM. ISBN 3-88 226-457-8 Dem 1986 erschienenen ersten Band über die Equiden der alten Welt folgt nun der seinerzeit angekündigte zweite Band, der gleiche Zielsetzung hat: Klärung der vor- und frühgeschichtlichen Verbreitung von Pferden, Eseln und Halbeseln einschließlich ihrer domestizierten Formen in Klein- asien, im vorderen und mittleren Orient, in Nordafrika und Europa. Grundlage sind die bei Ausgrabungen geborgenen Knochen, Knochenfragmente und Zähne, deren taxonomische Zuweisung mitunter erhebliche Schwierigkeiten bereitet. Die Beiträge befassen sich mit dem Vorkommen des Afrikanischen Wildesels (E. afrıcanus) in Arabien (UERPMANN), mit Equidenresten aus der südlichen Türkei und Nordsyrien (BUITENHUIsS), mit Funden aus dem westlichen Iran (GILBERT) und dem frühen Auftreten von Hauspferden in Anatolien (Bökönyt), mit frühholozänen Equiden aus dem Iran und der Türkeı (Payne), mit dem ausgestorbenen E. hydruntinus (BONIFAy), mit dem frühesten Vorkommen von Hauseseln in Italien (BöKönyT) und mit Pferdeknochenfunden in den Niederlanden (CLason) und England (CLUTTON-BROcK, BURLEIGH). Die Knochenfunde vom bekannten Fundplatz Dereivka in der südlichen Ukraine sind erneut Gegenstand einer Erörterung über die Pferdedomesti- kation (AntHony) und schließlich wird der Versuch unternommen, mit Hilfe metrischer Verfahren an der 1. Phalanx zwischen primitiven Equiden, Zebras, Eseln, Halbeseln und Wild- und Hauspferd zu unterscheiden (Dice, EIsENMAnN). Die mit zahlreichen Abbildungen, Graphiken, Tabellen und umfangreichen Literaturverzeichnissen versehenen Beiträge spiegeln die ganze Bandbreite der Proble- matik, die einer Beschäftigung mit vorgeschichtlichen Equiden anhaftet. Trotz mancher noch offenen Fragen, die aus einer oft nıcht befriedigenden Quellenlage resultieren, treten doch manche das frühere Vorkommen der verschiedenen Equiden-Arten betreffende Konturen inzwischen deutlicher hervor. Der besondere Reiz einer Beschäftigung mit dieser Thematik besteht in der engen Verzahnung von zoologisch-naturgeschichtlichen mit historisch-kulturgeschichtlichen Fakten, ohne die eine Lösung des Domestikationsproblems nicht zu erreichen ist. H. REIcHsTEImn, Kiel Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde: Referate, Vorträge und Posterdemonstrationen der 66. Hauptversammlung 1992 in Hauptziel der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde ist, auf ihren Jahrestagungen über Säugetiere arbeitende Wissenschaftler verschieden- ster Fachrichtungen zusammenzuführen, den Gedanken- und Erfahrungsaustausch anzuregen, um so Erkenntnisse aus den einzelnen Forschungsgebieten zu integrieren. Tagungsort der 66. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 1992 war das Staatliche Museum für Naturkunde in Karlsruhe. Zu den Traditionen des Hauses gehört die enge Verbindung zum Naturschutz. Die Tagungsthematik hatte enge Beziehungen zur Arbeit des Museums: Paläontologie der Säugetiere, Sozialverhalten der Säugetiere und Fledermäuse. In den Rahmen des Vortragsprogramms gehörten ferner thematisch freie Beiträge und Posterdemonstrationen. Die Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde sind ab der 58. Hauptversammlung 1984 in Göttingen noch lieferbar. Zu beziehen durch jede Buchhandlung. % Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde. 66. Haupt- versammlung in Karlsruhe, 20. bis 25. September 1992. Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von Hans G. PAJL Erkert und Siegfried Rietschel. 1992. 56 Seiten. Kartoniert 24,- DM Verlag Paul Parey - Spitalerstraße 12 - 2000 Hamburg 1 P/REV Erscheinungsweise und Bezugspreis 1993: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: DM 378,- zuzüglich DM 13,80 Versandkosten; Jahresabonnement Österreich: 6$ 2940,—- zuzüg- lich öS 140,- Versandkosten; Jahresabonnement Schweiz: sfr 364,— zuzüglich sfr 17,50 Versand- kosten; Jahresabonnement EG-Binnenmarkt-Länder mit USt-ID-Nr.: DM 354,- zuzüglich DM 16,82 Versandkosten; Jahresabonnement EG-Binnenmarkt-Länder ohne USt-ID-Nr. und Drittländer: DM 378,- zuzüglich DM 18,- Versandkosten. Das Abonnement wird zum Jahresan- fang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhand- lung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, W-2000 Hamburg 1, Bundesrepublik Deutschland, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. Z. Säugetierkunde 58 (1993) 2, 65-128 ODWARD GEISEL Die Krankheiten von Steinmarder Martes foina (ERXLEBEN, 1777) und Baummarder Martes martes ' (Linne, 1758) unter besonderer Berücksichtigung pathologischer Organbefunde Advances in Veterinary Medicine — Fortschritte der Veterinärmedizin, Nr. 43. Von Dr. Odward Geisel, Akademischer Direktor und Prosektor am Institut für Tierpathologie der Ludwig-Maximilians-Universität München 1992. 134 Seiten mit 78 Abbildungen und 11 Tabellen. Kart. DM 48,— ISBN 3-489-52516-7 Mit der vorliegenden Monographie werden die bislang im Schrifttum publizier- ten Kenntnisse über die Krankheiten der Marder zusammenfassend dargestellt. | Dieser Wissensstand wird durch die Untersuchungsergebnisse des Verfassersan | einem umfangreichen Sektionsmaterialergänzt, wobeinebendenanamnestischen Angaben die pathologischen Organveränderungen besonders berücksichtigt | werden. \ Der Abhandlung über die Krankheiten sind kurzgefaßte Angaben über die Stellung der Marder im zoologischen System, über ihre Lebens- und Verhaltens- | weisen, ihre körperlich charakteristischen Merkmale und ihre jagdliche Bedeu- . tung vorangestellt. Im Hauptteil sind die Infektionskrankheiten durch Viren, Bakterien, Pilze und Parasiten vor den Stoffwechselstörungen und Vergiftungen | abgehandelt. Separate Kapitel sind den Geschwülsten und Mißbildungen gewid- met, gefolgt von der Darstellung pathologischer Veränderungen an den verschie- | denen Organsystemen. Die Untersuchungsergebnisse des Autorssindsschließlich ' in einer Gesamtschau hinsichtlich der Häufigkeit der wichtigsten Krankheits- bzw. Todesursachen zusammengestellt. Der Veranschaulichung des Textes die- | nen zahlreiche, überwiegend makroskopische Aufnahmen krankhafter Organ- befunde. Durch ihre Konzeption wird die Monographie nicht nur den in derBetreuungvon Pelztierzuchten tätigen praktischen Tierärzten und den diagnostisch an veteri- _ närmedizinischen Untersuchungsanstalten und Instituten für Tierpathologie wir- , kenden Tierärzten eine Hilfe sein, sondern auch das Interesse von Zoologen, Pelztierzüchtern und Jägern finden. . a Berlin und Hamburg PREV [? 58 (3), 129-200, Juni 1993 ISSN 0044-3468 C 21274 FF 0 =«=ITSCHRIFT FÜR AUGETIERKUNDE INTERNATIONAL JOURNAL OF MAMMALIAN BIOLOGY IE der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde Kauhala, Kaarina; Kaunisto, Marja; Helle, E.: Diet of the Raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, in Finland. — Die Nahrung des Marderhundes, Nyctereutes procyonoides, in Finnland 129 Clevenger, A. P.: Pine marten (Martes martes_L.) home ranges and activity patterns on the island of Minorca, Spain. — Streifgebiete und Aktivitätsmuster der Baummarder (Martes martes L.) auf der Insel Minorca, Spanien 187 Weiss, R.; Giacometti, M.; Geyer, H.: Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei trächtigen Alpensteingeißen (Capra i. ibex L.). — Histological observations on the development of mammary glands in Alpine ibex (Capra i. ibex L.) during pregnancy 144 Herzog, S.; Mushövel, Christine; Herzog, A.: Lack of genetic transferrin variation in European roe deer (Capreolus capreolus Linne). — Keine genetische Variation des Transferrins beim Europäischen Reh (Capreolus capreolus Linne) 155 Woodall, P. F.: Dispersion and habitat preference of the Water vole (Arvicola terrestris) on the River Thames. - Verteilung und Habitatwahl der Schermaus (Arvicola terrestris) an der Themse 160 Carlsen, M.: Migrations of Mus musculus musculus in Danish farmland. — Saisonale Wanderungen der Hausmaus (Mus musculus musculus) im dänischen Ackerland 72 Pessöa, Leila Maria; Dos Reis, S. F.: A new subspecies of Proechimys iheringi Thomas (Rodentia: Echimyidae) from the state of Rio de Janeiro, Brazil. - Eine neue Unterart von Proechimys iheringi (Rodentia: Echimyidae) aus dem Bundesstaat Rio de Janeiro, Brasilien 181 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Gouat, P.: Biometrics of the digestive tract of three species of Ctenodactylidae: comparison with other rodents. — Maße am Verdauungstrakt von drei Arten der Ctenodactylidae: Vergleiche mit anderen Rodentia 191 Court, N.: A dental peculiarity in Numidotherium koholense: evidence of feeding behaviour in a primitive probosci- dean. — Eine Zahnbesonderheit bei Numidotherium koholense: Hinweis auf Freßverhalten bei einem primitiven Probosciden 194 Wissenschaftliche Kurzmitteilungen Mitteilung der Gesellschaft Ar 7 Buchbesprechungen AUub | 0 1995) 198 LIBRARIED ‚Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin HERAUSGEBER/EDIETORS P. J. H. van BREE, Amsterdam -— W. FiEDLER, Wien -— H. Frick, München - G. B. HARTL, Wien — W. HERRE, Kıel - R. HUTTERER, Bonn - H.-G. Krös, Berlin - H.-]. Kuhn, Göttingen — E. KuLzer, Tübingen - W. MAser, Tübingen — J. NIETHAMMER, Bonn - ©. Anne E. Rasa, Bonn — H. ReıcHsTein, Kiel - M. Rönrs, Hannover — H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. STARck, Frankfurt a. M. - E. TuEnıus, Wien - P. Vo- GEL, Lausanne -— H. Wınkıng, Lübeck SCHRIEFTLEITUNG/EDTLORTAT OFEIGCE D. Kruska, Kiel - P. LANGER, Gießen This journal ıs covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Dieter Kruska. Zusätzlich erscheint einmal im Jahr ein Heft mit den Abstracts der Vorträge, die auf der jeweiligen Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde gehalten werden. Sie werden als Supplement dem betreffenden Jahrgang der Zeitschrift zugeordnet. Verantwortlich für ihren Inhalt sind ausschließlich die Autoren der Abstracts. Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologiezentrum der Christian-Albrechts-Universität, Am Botanischen Garten 9, D-24118 Kiel, Bundesrepublik Deutschland. Für die Publikation vorgese- hene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen Richtlinien“ abgefaßt werden. In ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Manuskripten, Bedingungen für die Veröffent- lichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen, bleiben, auch bei nur auszugswei- ser Verwertung vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grund- sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines Beitrages ist auch ım Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheber- rechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 ın der Fassung vom 24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Gesetzlich zulässige Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen. Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of the fırst page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may be made for personal or internal use, or for the personal or internaluse of specific clients. This consent is given on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copying beyond that permitted by Sections 107 or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the ee Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1993 Paul Parey. Verlag: Paul Parey GmbH & Co. KG, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-20095 Hamburg; Seelbuschring 9-17, D-12105 Berlin, Bundesrepublik Deutschland. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., Heide/Holst. Z. Säugetierkunde 58 (1993) 129-136 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Diet of the Raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, in Finland By Kaarına KAUHALA, MARJA KAUNISTO, and E. HELLE Finnish Game and Fisheries Research Institute, Helsinki and Department of Zoology, University of Oulu, Oulu, Finland Receipt of Ms. 25.9. 1992 Acceptance of Ms. 28.10. 1992 Abstract Studied the diet of the raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) ın Finland by examining the contents of 172 stomachs mainly from August-April and 206 scats from May and June. Findings suggest that the raccoon dog is a true omnivore, with the seasonal composition and diversity of the diet varying with the availability of different food items. Small mammals, plants, and carcasses and other waste were frequently eaten during all seasons, and some birds were eaten throughout the year. Insects were a common food in summer and autumn, and frogs and lızards in late spring and early summer. The diet also included fishes, particularly in early spring and autumn. The annual varıation in food composition seemed to be affected by the availability of small rodents. The raccoon dog seems to be rather harmless to full-grown tetraonids and waterfowl, but the role of the raccoon dog in the predation of eggs and downy youngs of gallinaceous birds and waterfowl remains obscure. Introduction The raccoon dog (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) originates ın the Far East, but the species was introduced to several areas in the northwest of the former Soviet Union in 1935-53 (Lavrov 1971; HELLE and KauHAaLa 1987, 1991). From these origins the population soon spread to neighbouring countries, including Finland, and by the mid- 1970s the species had colonızed southern and central parts of this country. The Finnish population reached a peak in the mid-1980s. It declined slightly thereafter, but ıs still rather dense ın southern Finland (HELLE and KAauHaLA 1991). The food composition of the raccoon dog has previously been studied e.g. ın Japan (IKkeDA 1985), in different parts of the former Soviet Union (see e.g., BANNIKOV 1964; NAABER 1971; Nasımovic and Isakov 1985), ın the Danube Delta (BArBU 1972), ın Poland (REıg and JEDRZEJEwsKT 1988) and ın Finland (Vıro and MıkkoLaA 1981). The purpose of our work was to examine the annual and seasonal varıation ın the diet of the raccoon dog in Finland in more detail, with special reference to food composition ın late spring and early summer. The diet during that period, ı.e. the nesting season of birds, has been a highly controversial, but insufficiently known subject. Material and methods We examined 172 stomachs with some content, mainly from anımals of southern and central Finland in 1986-90. Most (94%) of the raccoon dogs were captured by hounds or earth dogs during the hunting season, which lasts from the beginning of August to the end of April. Some were found dead and some were captured in live traps. We also collected 206 scats of raccoon dogs, from the provinces of Häme and Kymi, southern Finland, in May and June 1991. The scats were taken from latrines within a radius of 150 m from the known dens of raccoon dogs. The contents of stomachs and scats were examined after washing them with water in a sieve (0.5 mm). The food items were identified by comparing them with a reference collection and descriptions in the literature (for identifying mammals, see Dav 1966; Sırvonen 1974; DEBROT 1982). U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5803-0129 $ 02.50/0 130 Kaarina Kauhala, Marja Kaunisto and E. Helle The frequencies of occurrence (%) of different food items in the stomachs (Tab. 1) and scats (Tab. 2) were calculated and the volume of the food items was measured. Grasses and herbs, when occurring in very small amounts, were excluded, because they had most probably been eaten accidentally. The remains of raccoon dogs, cervids, pigs or other larger mammals were defined as carcasses, as were pieces of meat wıth blowfly maggots, and domestic fowl (Gallus domesticus). With smaller animals, it ıs almost impossible to determine whether they had been killed by the raccoon dog itself, which means that some scavenged animals were probably included in groups for birds, mammals or fish instead of carcasses. The occurrence of carcasses of small anımals and soft-structured edible waste is almost impossible to determine from scats, and thus they are probably very much underestimated in scats. The stomach data were divided into four seasons: spring (March-May, n = 53), summer (June-Au- gust, n = 10), autumn (September-November, n = 60) and winter (December-February, n = 49). We tested seasonal and annual differences in the diet using the G test (SokarL and RoHLF 1981). We calculated Shannon-Weaver diversity indices and tested the difference between them according to ZAR (1984). The frequency of occurrence of small rodents and of berries in the stomachs was compared with the availability of these food items using regression analysıs. The level of significance in the tests was 0.05. The abundance indices of small rodents and wild berries were obtained from game inquiries based on abundance estimates supplied by several hundred observers throughout the country (see HELLE and KauHaLA 1991). Results Diet and its seasonal variation: stomachs The diversity of the diet (using the seven main food categories in Tab. 1) varıed somewhat with the season, being higher ın the snow-free season than in winter (P < 0.01, diversity index for both spring and autumn was 0.78, tor summer 0.77 and for winter 0.71; H’max = Table 1. The frequency of occurrence (%) of main food items in raccoon dog stomachs in different seasons in Finland Food item Mammals Rodents Microtus spp. Clethrionomys spp. Ondatra zibethicus Shrews Hares Birds Gallinaceous birds Waterfowl Passerines Reptiles and amphibians Frogs Lizards Fishes Invertebrates Beetles Wasps Plants Cereals Berries Fruits and vegetables Grass and herbs Carcasses and waste Diet of the Raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, in Finland 131 0.85). The stomach contents were largest in autumn and smallest in winter (mean 139 ml and 53 ml, respectively). The most common food items in the stomachs were plants, invertebrates, small mammals, and carcasses and other edible waste (Tab. 1, Fig. 1). Some birds, amphibıians, reptiles and fish had also been consumed, as had some inedible items. There were no statistical differences in the diet between the sexes or age groups. The only difference between the areas was noticed ın the occurrence of carcasses and other waste ın the stomachs: in winter and spring, these occurred more frequently in southwestern Finland than farther north (P < 0.05). For seasonal comparison, we combined the data for all years because of the insignificant differences between years. The diet in summer was similar to that ın autumn (however, note the small sample for summer). The food composition differed somewhat between spring, summer-autumn and winter (Tab. 1, and Fig.). Most of the mammals consumed were small rodents, the majority being field voles (Microtus agrestis) and bank voles (Clethrionomys glareolus). There were, however, also a few muskrats (Ondatra zibethicus) and water voles (Arvicola terrestris), especially in winter, and harvest mice (Micromys minutus) and rats (Rattus norvegicus). Shrews (Sorex spp.) were also frequently consumed. Some hares (Lepus spp.) had been eaten ın spring, but hardly at all in the other seasons. Most of the birds eaten were passerines. Pheasants (Phasianus colchicus) were the most common gallinaceous birds, but a few black grouse (Tetrao tetrıx) and hazel grouse (Bonasa bonasıa) also occurred. The waterfowl ıdentified ın the stomachs were two mallards (Anas platyrhynchos), one teal (Anas crecca) and one great merganser (Mergus merganser). Egg shells were found ın 6% of the stomachs, ın both spring and autumn, but only once ın May, when most ground nesting birds start to nest. The other egg shells most probably originated from rubbish heaps, because we found both edible and inedible waste ] spring summer autumn winter (n = 53) (10) (60) (49) FREQUENCY OF OCCURRENCE (%) & 8 8 8 3 ana birds Teptiles and Banzs Invertebrates ans carcasses amphibians and waste FOOD ITEMS The frequency of occurrence of seven main food categories in raccoon dog stomachs in different seasons in Finland. The differences between seasons were e tested with the G test; the statistical differences are indicated by asterisks (** means P < 0.01, *** P <0.001) 132 Kaarına Kauhala, Marja Kaunisto and E. Helle in the same stomachs. Thus, these egg shells were most likely those of the domestic fowl, and were counted as the edible waste (Tab. 1). Frogs (Bufo bufo and Rana spp.) and viviparous lızards (Lacerta vivipara) were occasionally consumed during the snow-free season. Fish occurred in the diet mainly in early spring and autumn. Most of the invertebrates in the stomachs were insects, mainly beetles and hymenopte- rans. Wasps (Vespidae) were particularly abundant in winter, and beetles, e.g. Carabidae, Scarabaeidae, Silphidae and Staphylinidae, in summer and autumn. Some ants, earthworms and mollusks had also been consumed. In spring and early summer, the plant material consumed was mostly grass and other vegetative parts of plants, but in late summer and autumn it was mainly cereal grains, berries, vegetables and fruits. The berries were mostly blueberries (Vaccınıum myrtillus), lingonberries (V. vitis-idaea) and cultivated berries (frequency of occurrence of berries was 52% ın August-October). In winter most of the plant material consumed was cereal grains. Carcasses and other edible waste (apart from the eggs) were domestic fowl and mammals, e.g. other canıds (the red fox and the raccoon dog) and cervids. Diet in the nesting season of birds: scats In May and June the most frequent food items in the scats were small mammals (Tab. 2). The majority were voles, but shrews also frequently occurred. Some remains of hares were found. No gallinaceous birds were identified in the scats and we found remains of adult waterfowl in two scats only. Ninety-four percent of the birds were identified as passerines; one bird could not be identified. Some scats contained very small pieces of egg shells, from an unidentified species. Frogs and viviparous lizards were com- mon in the scats. Almost all the inverte- brates found were either beetles or wasps. Most of the plants identified were herbs and grass. Anımals classified as carcasses occurred only rarely (4%) in the scats ın May and June. Separate hairs of raccoon dogs were found in 54 % of the scats and in very small amounts; these hairs were prob- ably swallowed, when the raccoon dogs were cleanıng their furs. Table 2. The frequency of occurrence (%) of main food items in raccoon dog scats (n = 206) collected in southern Finland in May and June 1991 Food item Frequency of Occurrence Mammals Rodents Shrews Hares Birds Passerines Waterfowl Eggs Annual variation in the diet Apart from some minor changes, the food composition remained rather similar from year to year. The frequency of occurrence of small rodents in the stomachs correlated positively with their abundance index ın autumn in southern Finland (r= 0.96, P < 0.05), being highest ın 1988 and lowest ın 1987. In contrast to small mammals, the frequency of occurrence of hares ın the diet was higher in spring 1987 than in spring 1988 (P <0.001). Although the frequency of occurrence of berries seemed to correlate Reptiles and amphibians Frogs Lizards Fishes Invertebrates Beetles Wasps Plants Cereals Berries Grass and herbs Diet of the Raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, in Finland 133 with their abundance index in southern Finland (r= 0.77), the correlation was not significant, which, however, may be due to the small sample sıze. Discussion Omnivory of the raccoon dog The raccoon dog is a true omnivore; the availabılity of different food items affects both seasonal and annual composition and diversity of the diet. Thus, the raccoon dog probably does not have strong preferences for any food items, except possibly small mammals and berries. Our results confirm those of other studies: the raccoon dog ıs omnivorous and the food composition varıes somewhat with the area, season and year. However, small mammals, invertebrates and plants seem to be among the commonly consumed food items in most areas (BAnnıkovV 1964; Nasımovic and Isakov 1985), except in Japan, where fish and other marine anımals, algae, insects and, during certain seasons, fruits are the main food sources (IKEDA 1985). Frogs are also important prey ın some areas (KORNEEV 1954; BARBU 1972; Vıro and MıkkoLA 1981). Birds are eaten to some extent in most areas, but they are not among the most frequent food items in any larger area. The role of carcasses in the diet seems to be rather insignificant ın all areas except Finland, scavenging having only occasionally been reported elsewhere (Svırıpov 1958; KostoGLoD 1972), but thıs may be due to the method used. However, cannıbaliısm is known to occur in other areas also (Nasımovic and Isakov 1985). It can be deduced from the morphology that the raccoon dog ıs a gatherer rather than a predator. Some characteristics of carnıvores are only poorly developed (BAnnıkov 1964). The intestine is 1.5-2 times longer than of other canıds, the canines are small, the carnassıal blades are short, and the molars are large. The raccoon dog is also rather short-legged and clumsy. Seasonal and annual varıation in the diet The significance of small mammals was probably greatest in spring and autumn; in summer the food supply ıs so abundant that small mammals are not essential for the raccoon dog. In years when small rodents are scarce, they are to some extent replaced. e.g., by hares. Outside Finland, too, the annual variation in the diet seems to be mostly dependent on the availability of small rodents (MoRoZov 1947; Porov 1956; GELLER 1959; IvanovA 1962). The importance of small mammals as food is seen ın the fact that the availability of small rodents even seems to explain some of the annual variation in the numbers of raccoon dogs in Finland (HELLE and KAUHALA 1991). The abundance of voles affects the fat reserves of females in spring (KAUHALA, unpubl.) and, thus, the productivity of the population. The abundance of small rodents may also have an effect on the growth and mortality of juveniles. Birds seem to be of some importance for the raccoon dog ın all seasons. However, it is very difficult to establish to what extent the raccoon dogs feed on eggs, because they may break large eggs, and only lap up their contents. The authors have noticed such behaviour among farmed raccoon dogs. Frogs and lızards are an important food source for the raccoon dog ın late spring and early summer, but rather unimportant ın other seasons. It is not easy to find remnants of tadpoles or frogspawn in stomachs or scats, and thus the study may underestimate the significance of frogs. The occurrence ot fish ın the diet ın early spring may be explained by the fact that fısh are readily available for the raccoon dogs at that time; ıce-fishing ıs popular ın Finland and small fish are often left by fishermen beside the hole on the ice. Tracks of raccoon dogs are 134 Kaarina Kauhala, Marja Kaunısto and E. Helle commonly seen on the ice in early spring, when raccoon dogs feed on these fish. These fish may constitute a valuable addition to the diet in some areas, as they are available at a time when other food sources are scarce, and the energy requirement, particularly that of pregnant females, is high. Invertebrates were frequently eaten in the snow-free season as observed earlier in Finland (Vıro and MıkkoLA 1981). Our study may overestimate the frequency of invertebrates, some of them possibly having been in the stomachs of frogs and lizards eaten by the raccoon dog. On the other hand, a major part of insects eaten consisted of large beetles (Carabidae and Scarabaeidae) that most probably had been caught by the raccoon dogs themselves. Furthermore, the small size of invertebrates compounds the difficulty of assessing their importance as a food source for the raccoon dog, as the frequency of occurrence may be misleading. For instance, the occurrence of invertebrates during summer and autumn was 74%, whereas their proportion by volume was only 6%. But volume, also, can be misleading, as ıt ıs greatly affected by the time elapsing since the last meal and the digestibility of food (EnGLUND 1965). Plants are an important year-round food source for the raccoon dog. Of particular interest is the role of berries ın the diet of the raccoon dog; half of the stomachs in August- October contained them. This figure probably underestimates the real importance of berries, because berries are easily digested and do not remain for long periods in the stomachs. Berries seemed to be most common in the stomachs ın 1988, a year of abundant blueberries and lingonberries. Nasımoviıc and Isakov (1985) point out that the crop of berries and fruits can affect the yearly varıation ın the diet. And further, the abundance of berries seems to affect even the yearly varıation in numbers of raccoon dogs, as it most probably affects the mortality of juveniles during their first autumn and winter and, thus, the population density in the following spring (HELLE and KAuHAaLA 1991). Almost half of the stomachs contained carcasses or other edible waste, indicating the importance of carcasses and rubbish heaps to the raccoon dog. The occurrence of various inedible items, including rubber bands, and pieces of newspaper and plastic, in the stomachs also ındicates frequent visits to rubbish heaps. Rubbish heaps seem to be important in all seasons, but most of all ın winter and early spring, when there is a shortage of other food. According to VIRO and MıkKoLA (1981), carcasses were the most important food source for raccoon dog ın winter, but not during the snow-free season. In our study, waste and carcasses were more commonly consumed in southwestern Finland than farther north. This is a result of higher availability of such sites due to dense human population. Winters are also warmer ın the south, and raccoon dogs sleep for a shorter period. As a result, they are actively moving around in winter and early spring, when other food sources are scarce. Small game animals in the diet This study provides no evidence that the raccoon dog is highly harmful to game bird populations. The birds most commonly identified in the stomachs and scats were passeri- nes; there were no remains of tetraonıds in scats in May and June. However, we did find some gallinaceous birds in the stomachs in spring. Moreover, there were some remains of waterfowl in the scats, so the raccoon dog may have killed incubating females. (The raccoon dog is most likely unable to catch other healthy adult birds.) It is of course possible that the birds had been found dead. However, as mentioned above, we do not have much knowledge of egg predation by the raccoon dog in Finland. We found remains of waterfowl in the stomachs only in autumn and winter. They had most probably been injured or were dead because we sometimes found shots in the same stomachs, as did NAABER (1974) ın Estonia. OBTEMPERANSKIJ (1958) found birds only in 3% of the scats in a forest area in Voronez (European Russia) in late spring and early summer. However, Ivanova (1962) found Diet of the Raccoon dog, Nycterentes procyonoides, in Finland 185 remains of birds in 45 % of the scats in a rıver valley in the same large area. Most of these birds were waterfowl, but a few passerines and domestic fowl were also found. Pieces of egg shells were rarely found (in 3% of the scats). NAABER (1971, 1984) found that in some sites in Estonia raccoon dog can be very harmful to waterfowl; they have robbed even 85% of the nests. In the Matsalu area (seashore nature reserve area) birds occurred in 31 % and egg shells ın 33 % of the scats in spring. However, according to NAABER (1971) the raccoon dog appeared to be harmless to other game anımals, such as gallinaceous birds and hares. Reıg and JEDRZEJEwsSKI (1988) compared the diets of five mammalian predators ın Bialowieza National Park ın Poland ın winter and spring. They found that more than 90 % of the birds preyed upon were eaten by the red fox. Also NAABER (1974) considered the red fox much more harmful to game anımals than the raccoon dog. In the Far East, Jupın (1977) found birds in 5-20 % of the scats in spring, 4-6 % in summer, the proportion of gallinaceous birds and waterfowl ranging from 0-4 %. These findings from other localities also support the ıdea that the raccoon dog poses little danger to game birds in most areas, but ıt may be harmful in some special sites, e.g., in waterfowl colonies. The few hares in the stomachs and scats were probably juveniles, because hares occurred in the stomachs mostly ın spring, and adult hares are far too quick to be caught by the raccoon dog. We found remains of hares only in four stomachs in autumn and winter, and it ıs questionable whether the raccoon dogs themselves had killed these hares or if the hares had been killed, e.g., by traffic. Acknowledgements We thank all those hunters who sent us raccoon dog carcasses, and S. Puontı who collected scats for us. We are also grateful to H. and R. Koıvunen for technical assistance, to K. HuHTaLA for helping us to identify the remains of birds and some mammals, to J. Muona for identifying the beetles, and to J. SIEKKINEN for identifying the other food items in the scats. We are much obliged to P. Vıro and S. SuLkava for the valuable advice they gave us in the course of our work. We are grateful to the Academy of Finland (Research Council for Agriculture and Forestry), the Nordic Council for Wildlife Research and the Finnish Game Foundation for financial support. Zusammenfassung Die Nahrung des Marderhundes, Nyctereutes procyonoides, in Finnland Die Nahrung des Marderhundes (Nyctereutes procyonoides) ın Finnland wurde untersucht, indem hauptsächlich von August bis April der Inhalt von 172 Mägen und im Mai und Juni 206 Kotballen analysiert wurden. Die Befunde weisen darauf hin, daß der Marderhund ein typischer Allesfresser ist, beı dem die saisonale Zusammensetzung und Vielfalt der Nahrung je nach Verfügbarkeit der verschiedenen Nahrungsbestandteile variiert. Kleine Säugetiere, Pflanzen, Aas und andere Abfälle fraß der Marderhund zu allen Jahreszeiten häufig, und auch einige Vogelarten dienten ihm rund um das Jahr als Nahrung. Insekten waren im Sommer und im Herbst eine häufige Nahrung Frösche und Eidechsen im späten Frühling und im Frühsommer. Zur Nahrung gehörten auch Fische, vor allem im Frühling und Herbst. Die jährliche Variation in der Zusammensetzung der Nahrung schien vom Vorhandensein kleiner Nagetiere abzuhängen. Für erwachsene Tetraoniden und Wasservögel scheint der Marderhund weitgehend ungefährlich zu sein, aber inwieweit er für den Raub von Eiern und Brut der Hühner- und Wasservögel verantwortlich ist, bleibt nach wie vor unklar. References BAnnıKov, A.G. (1964): Biologie du chien viverrin en U.S.S.R. Mammalıa 28, 1-39. BArBu, P. (1972): Beiträge zum Studium des Marderhundes, Nyctereutes procyonoides ussuriensis Matschie, 1907, aus dem Donaudelta. Säugetierkdl. Mitt. 20, 375-405. Day, M.G. (1966): Identification of hair and feather remains in the gut and faeces of stoats and weasels. J. Zool. (London) 148, 201-217. DeEBroT, $. (1982): Atlas des poils de mammiferes d’Europe. Neuchätel: Institut de Zoologie de l’Universite de Neuchätel. 136 Kaarına Kanhala, Marja Kaunisto and E. Helle EnGLunp, J. (1965): Studies on food ecology of the red fox (Vulpes vulpes) in Sweden. Viltrevy 3, 377-485. GELLER, M.H. (1959): Biologija ussurijskogo enota (Nycterentes procyonoides Gray), akklimatiziro- vannogo na Severo-Zapade Evropejskoj castı SSSR. Tr. NII sel. hoz-va Krajnego Severa 9. HELLE, E.; KAUHALA, K. (1987): Supikoiran leviämishistoria ja kantojen nykytila Suomessa. Suomen Rıista 34, 7-21. — (1991): Distribution history and present status of the raccoon dog in Finland. Holarctic Ecology 14, 278-286. IkeDA, H. (1985): Regime alimentaire et domaine vital du chien viverrin au Japon. Rev. Ecol. 40, 165-169. Ivanova, G.1I. (1962): Sravnitel’naja harakteristika pitanija lisicy, barsuka i enotovidnoj sobaki v Voronezskom zapovednike. Uch. Zap. Mosk. Gos. Pedagog. Inst. Lenina 186, 210-256. Jupin, V.G. (1977): Enotovidnaja sobaka Primor’ja v Priamur’ja. Moscow: Nauka. Korneev, A.I. (1954): Enotovidnaja sobaka Nycterentes procyonoides Gray na Ukraine (rezul’taty rabot po akklimatizacıı). Tr. Zool. muzeja Kiev. un-ta ım. T.G. Sevcenko 4. KostLocov, V.E. (1972): Enotovidnaja sobaka v priazovskih plavnjah Kubanı. Tr. VNII ohotnic’ego hoz-va ı zverovodstva 24. Lavrov, N.P. (1971): I togi introduktsii enotovidnoj sobakı (Npg) v otdel’nye obblasti SSSR. Trudy kafedry biologiı MGZPI 29, 101-160. Morozov, V.F. (1947): Akklımatizacıja ussurijsskogo enota (Nyctereutes procyonoides Gray) v Leningradskoj ı Novgorodskoj oblastjah. Tr. VNI ohotnic’ego promysla 8, 111-124. NAABER, J. (1971): Kährikkoer. Eestı Loodus 14, 449-455. — (1974): Rebane ja kährikkoer meie looduses. In: Jaht ja Ulukid. Eesti NSV jahimeeste seltsi aastaraamat 1969-1972. Ed. by G. MerısaLv. Tallınn: Eesti NSV Jahimeeste Selts. — (1984): Matsalu imetajatefauna olevikust ja tulevikust. In: Eestı NSV Rıiklike Looduskaitsealade Teaduslikud Tööd IV, Matsalu loodusest. Ed. by V. Paaxspuv. Tallınn: Valgus. Nasımovic, A.A.; Isakov, J. A. (eds.) (1985): Pesec, lısica, enotovidnaja sobaka: Razmescenie zapazov, ekologija, ıspol’zovanie ı ohrana. Moscow: Nauka. ÖOBTEMPERANSKIJ, $.1. (1958): © nekotoryh osobennostjah razmnozenija enotovidnoj sobakı v uslovijah Voronezskoj oblastı. Tr. Voronez. un-ta 56. Porov, Ju. K. (1956): Materialy po ekologii enotovidnoj sobakı (Nyctereutes procyonoides Gray) v Tatarskoj ASSR. Ivz. Kazan. fıl. AN. SSSR. Ser. biol. nauk 5. Reıg, $.; JEDRZEJEwsKI, W. (1988): Winter and Early Spring Food of Some Carnivores in the Bialowieza National Park, Eastern Poland. Acta Theriol. 33, 57-65. SIIVoNEn, L. (1974): Pohjolan nısäkkäät. Keuruu: Otava. SokarL, R.R.; ROHLF, F.J. (1981): Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. San Francisco: W.H. Freeman. Svırıpov, 1.S. (1958): Pitanie enotovidnoj sobaki, akklimatizirovanno) v Niznem Povoloz’e ı na Severnom Kavkaze. Izv. Irkut. s.-h. in-ta 8. Vıro, P.; MıkkoLa, H. (1981): Food composition of the raccoon dog Nycterentes procyonoides Gray, 1834 in Finland. Z. Säugetierkunde 46, 20-26. ZAR, J.H. (1984): Biostatistical analysis. Englewood Clıffs, New Jersey: Prentice-Hall. Authors’ addresses: KaaRıNA KAUHALA and EERO HELLE, Finnish Game and Fisheries Research Institute, Game Division, P.O. Box 202, SF-00151 Helsinki, Finland; MARrJA Kaunssto, Department of Zoology, University of Oulu, Linnanmaa, SF-90570 Oulu, Finland Z. Säugetierkunde 58 (1993) 137-143 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Pine marten (Martes martes L.) home ranges and activity patterns on the island of Minorca, Spain By A. P. CLEVENGER Department of Forestry, Wıldlife and Fisheries, The University of Tennessee, Knoxville, USA Receipt of Ms. 23. 4. 1992 Acceptance of Ms. 22. 6. 1992 Abstract The home range and activity patterns of European pine marten (Martes martes L.) on the island of Minorca (Spain) were studied between October 1990 and March 1991. Female home ranges (n = 3) were non-overlapping and averaged 47.3 ha (range = 31.5-66 ha); two male home ranges were partially exclusive, measuring 492 ha and 919 ha. Male home ranges averaged 16 times greater than females. Pine marten were primarıly nocturnal, being active 53% and 59% of the nighttime hours during Autumn/Winter and Spring, respectively; daytime activity levels were 19% and 14% during each season, respectively. Diel activity for all martens averaged 34 %. Although the data are limited, they have shown that the Minorcan pine marten may have a relationship between home range size, activity, and site conditions which merits further study. Introduction Members of the genus Martes are generally considered intrasexually territorial with overlapping home ranges between sexes (HawLEyY and Newsy 1957; PowELL 1979; Buskirk and MAcDonauD 1989). The degree of territoriality may be affected by such factors as food availabilıty, habitat, and sexual activity and can break down under certain conditions (LOCKIE 1966). It has been suggested that Martes spacing patterns may be flexible, and the degree of territoriality varıes wıth prey population density (POwELL 1991), The sıze of foods and their avaılability have been shown to affect North American pine martens (M. americana) daily activity patterns (STRICKLAND et al. 1982). For the same species, ZIELINSKI et al. (1983) found that activity was synchronized with the activity of their prey. At present, few studies of the European pine martens (M. martes) home range have been conducted (STORCH 1988; MARCHESI 1989; KRUGER 1990; BALHARRY 1991) and data on activity patterns are even more limited (MArcHesı 1989). In this study, I present home range and activity pattern data from an insular, terrestrial competitor-free popula- tion of pine marten ın the southern extreme of the species range. Material and methods The island of Minorca ıs part of the Balearıc Island group located ın the western Mediterranean approximately 250 km from the Iberian Peninsula. It measures 69 000 ha and is approximately 45 km long and 15 km wide. The study took place in a 29 km? area along the islands north coast. The climate is humid mediterranean with moderate temperatures. The island vegetation is also mediterranean, consisting of Aleppo pine (Pinus helepensis) and holm oak (Quercus ılex) forests, coastal shrublands and pastureland. Typıcal shrub species include wild olive (Olea europaea), lentisc (Pistacia lentiscus) and tree heather (Erica arborea). Much of the island consists of subdivided grazing pastures used by dairy cows. Fieldwork was conducted from October 1990 to March 1991. A total of five pine martens were captured in padded Victor 11 “Soft-catch” leg-hold traps (Woodstream Corporation, Lititz, Penn- U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5803-0137 $ 02.50/0 138 A. P. Clevenger sylvanıa, U.S.A.) baited with partial or whole chickens. Pine martens were physically immobilized with the assistance of another person and using heavily padded gloves. Ages of captured pine martens were not determined. All captured individuals were equipped with 150-152 Mhz motion-sensored radiotransmitter collars (Iype P2B, AVM Instrument Co., Livermore, California, U.S.A.; A. Urmeneta, Argüedas, Navarra, Spain) and monitored with Telonics TR-2 receivers and 2-element Yagi antennas (Telonics Inc., Mesa, Arızona, U.S.A.). Martens were located by triangulation on the direction of the radio signal from points on the ground. The observation-area curve (OpuMm and KuENZLER 1955) was plotted for all pine marten home ranges to determine at what point they reached an asymptote (less than 10% increase/10 radiolocations). Home ranges were estimated using the minimum convex polygon method (MoHr 1947) with the McPAAL PC program (M. Srtüwe, Smithsonian Institution, Front Royal, Virginia, U.S.A.). Radiolocation data were divided into two seasons: Autumn/Winter = 25 October-15 February, and Spring = 16 February-1 April. Pine marten activity was monitored by recording changes in signal modes and signal variations due to the movements of the anımals (ZıeLinskı et al. 1983). Data was obtained sporadically while carrying out other field activities and by nine continuous monitoring sessions of 6-24 hour periods during which readings were taken every 15-30 minutes. Due to data limitations, daily activity was pooled into two periods for the two seasons indicated above. Time periods were determined by calculating the average hour of sunrise and sunset for each period and were as follows, Autumn/ Winter: Day = 0720-1805 h, Night = 1806-0719 h; Spring: Day = 0650-1915 h, Night = 1916-0649 h. Activity was defined as the percentage of observations that indicated movement and statistical differences were assessed using Wilcoxan signed rank tests (SoKAL and Rorr 1981). Results During the five months of fieldwork reported here, data were collected from five pine martens (2 males, 3 females) for a total of 255 marten/days. Individual pine martens were monitored for an average of 51 days (range = 5-152, SD = 59 days); during Autumn/ Winter and Spring the radıomarked martens consisted of 1 male and 2 females. One of the females (F2) was radiotracked both seasons. The home range area asymptote was obtained by female pine marten F2 during both Autumn/Winter and Spring (Fig. 1). The home ranges of males M3 and M4 appeared to be reaching asymptote as they did not increase more than 10% in the final eight and nine radiolocations, respectively. Female pıne martens Fi and F5 dıd not reach maximum home range size during the study period; however, because the former was nearing asymptote it was included in the calculatıons. I opted to not include F5 in the calculations as only five radıolocations were obtained but her home range was plotted as ıts spatial relation to the other female martens was noteworthy. A total of 92 radiolocations were used in estimating all pıne marten home ranges; 49 during Autumn/Winter and 43 in Spring. The average time between successive radıoloca- tions was 2.3 + 0.4 (+ SE) days. There was great discrepancy between male and female home ranges. The Autumn/Winter home ranges of two females measured 31.5 and 66.5 ha (n = 20 and 12 radiolocations, respectively) while the one male used 492 ha (n = 17 Average percentage of time pine martens were active during daytime, nighttime, and total periods by season in Minorca, Spain Total number of activity readings are given in parentheses Day Night Total Male/Female/Total Male/Female/Total Male/Female/Total Autumn/Winter 25.0/17.4/18.9 41.5/58.8/53.1 29.2/29.1/29.2 (104) (270) (374) (53) (107) (160) (157) (378) (534) Spring 13.3/14.8/14.1 53.0/64.1/59.0 29.9/38.3/34.4 (127)(128) (255) (90) (117) (207) (217) (245) (462) Pine marten home ranges and activity patterns on the island of Minorca 139 ee AVV) 2 (NN). ; =°2=> F2 (Sp) Area (ha) 0 co. (a) Om BA I6E 8zd 112 14 216,85. 20,.0822 No. of locations = M83 (F/W) "= M4 (Sp) Area (ha) 1000 | (b) 800 600 + 400 7 OD sa | mamma mm m om mm Tamm Tg aaa aa rag vo oe mama Os OR ae EEE 0 E12 140 16 185.207 092 No. of locations Fig. 1. Asymptote home range sizes of female (a) and male (b) pine martens radiotracked on the island of Minorca, Spain, 1990-1991 locations) (Fig. 2). Likewise during Spring, one female had a home range of 44 ha (n = 21 locations) and that of amale measured 919.5 ha (n = 19 locations). For the 5-month period, female home range estimates averaged 47.3 ha (range = 31.5-66.5 ha, n = 3) and males 705.7 ha (range = 492-919.5 ha, n = 2). Female home ranges did not overlap, and the two male ranges did so only slightly. Male home ranges averaged 16 times greater than females (range = 7-29 times) and each included the range of at least one of the radiomarked females. A total of 996 readings were used in the analysis of actıvity patterns. There was no significant difference ın seasonal actıvity patterns (P>0.10) as all pine martens were primarıly nocturnal during both seasons. During Autumn/Winter they were 19% daytıme active vs. 53 % nıghttime, and in Spring 14% daytime actıve vs. 59 % nighttime (Table). Pine martens were active 29% of the time during Autumn/Winter; the one male was slightly more diurnal than the two females (25 % vs. 17%). Females showed more activity during the nighttime hours (58% vs. 41%). During Spring, activity did not differ significantly from the previous season (P>0.10). Total pine marten activity averaged 34%, both females being more actıve than the male (38% vs. 30%). There was no difference between daytime activity levels of the pine martens; however nocturnal activity was greater for the two females than for the male (64 % vs. 53 %). 140 A. P. Clevenger Mediterranean Sea Fig. 2. Home ranges of three female (F) and two male (M) pine martens on the island of Minorca, Spain, 1990-1991. Solid line = Autumn/Winter and broken line = Spring Discussion The radiomonitored pine martens in Minorca appeared to be intrasexually territorıal, wıth overlap of home ranges between sexes as reported ın other European studies (STORCH 1988; MArcHESsı 1989; KRUGER 1990; BALHARRY 1991). The two male home ranges were shown to overlap slıghtly; however most of the shared area ıs open pastureland, and ıt is unlikely that it is regularly used. All but one of M3’s radiolocations were located on the mountainous north sıde of the study area while M4 concentrated his activities on the south side of La Vall. Since both male martens were monitored during separate periods, their true spatial relationship may not be accurately shown here. Pine marten home ranges and activity patterns on the island of Minorca 141 Female pine martens home ranges did not overlap and occupied a relatively small size. The home range of F5 is probably underestimated, as only five radiolocations were used in the calculation. The male and female pine marten home range estimates ın Minorca were much smaller than those reported for the species throughout the rest of Europe. However, the results presented come from a small sample size, a limited amount of data, and caution must be taken in interpreting them. In Germany, KRUGER (1990) reported two female pine martens with home ranges of 760 and 960 ha, while amale covered 1500 ha. In two different areas ın Scotland, male pıne marten home ranges varıed from 400-600 ha (n = 5) to 2000-3000 ha (n = 6) (BALHARRY 1991). Other studies have described female ranges as being 200-1000 ha, and male ranges as 900-2000 ha (STORCH 1988; MARCHESI 1989). Because home range data from island mammal populations are scarce, more will be needed for comparing with mainland data to determine whether this may be a general phenomenon. The use of space has been proposed as being a good indicator of habitat quality (LinDstEDT et al. 1986; Buskırk and MAacDonALD 1989; ZıeLınskı 1991). Highly productive and dense populations of pine martens, should be found in high quality habitats and should therefore have small home ranges. In Minorca, pine martens have no com- petitors for the seasonally abundant foods which constitute their diet (CLEVENGER 1992), which may explain the small home ranges reported ın thıs study. The most surprising result was the reduced female home ranges in comparison with male home ranges on the ısland. A male pine marten in Germany used an area 1.5 and 1.9 times greater than dıd two temales respectively (KRuGEr 1990). In seven North American pine marten home range studies, male home ranges averaged 2.4 times (range = 1.1-3.4 times) greater than those of females (HawLEY and Newsy 1957; FRANcIS and STEPHENSON 1972; CLARK and CAMPBELL 1977; WYNNE and SHERBURNE 1984; LINDSTEDT et al. 1986; BAkKER 1991; LATour et al. 1991). In Minorca, male home range estimates were not substantially smaller than those of other Martes populations cited above. Because female home ranges are dependent on food abundance and distribution, these data suggest that the island prey populations may be less dispersed than ın areas occupied by other marten populations, and that the Minorcan pine marten lives in a high quality habitat. Male home range size therefore does not appear to be influenced by food abundance and distribution but may likely be determined by the maximum number of females a male marten can include within ıts home range. European pine martens have been described as being normally nocturnal or crepuscular (LABrıp 1986), but quantitative data are lacking. For pine martens, factors such as temperature, amount of human activity, size and abundance of prey items are believed to affect activity behaviour. Unlike in other parts of its’ range, temperature is not a stress factor in the Balearıc Islands. Human activity is extremely low in the study area. Therefore, the types of food that marten may be consuming and the foraging strategies used to obtain them, may be important factors regulating activity in Minorca. Principal foods in Autumn/Winter are fleshy fruits, insects and small mammals, whereas during sprisng small mammals and birds are favored (CLEvENGER 1992). It also has been suggested that, where these foods are abundant and not widely distributed, martens should have low activity levels (THompson 1987; ZıELINsKI 1991; see also Hurro 1990). If this is true, it does not entirely agree with home range habitat quality relationship mentioned earlier, since the nighttime activity levels reported herein appear to be high compared with those of M. americana (ZıELinsk1 1983). The high nıghttime activity might be explained by the Minorcan martens focusing on nocturnal prey (small mammals), being relatively inefficient predators, or their having higher than normal energy requirements due to this race’s exceptionally large size (ALCOVvER et al. 1986). Evidently more study is needed on the foraging behaviour and activity patterns of Minorcan pine marten with respect to their prey ın order to help clarıfy some of the 142 A. P. Clevenger hypotheses regardıng pıne marten utilızation of space and time as an indicator of habitat quality. Given that in Minorca pine marten have no terrestrial competitors, and tempera- ture and human activity can be discounted as significant factors increasing their metabolic demands, this island situation may serve as an opportune area in which to delve further into these questions. Acknowledgements Funding for this research was provided by a grant from Spain’s Ministry of Education and Science (CICyT). I would like to thank CARMEN CAMPOS, MIGUEL ANGEL CAMPOS, ALEJANDRO ONRUBIA and RAFAEL TRrıay for their field assistance, RICARDO SQUELLA for permission to conduct this study in La Vall, and Francısco J. Purroy and MıcHAEL R. PELTON for their cooperation in various aspects of the study. WILLIAM J. ZIELINSKI critically reviewed an early draft of the manuscript. Finally I am grateful to JacQuEs and ANNE-MARIE TEINTURIER for allowing me to use their house while in Minorca. Zusammenfassung Streifgebiete und Aktivitätsmuster der Baummarder (Martes martes L.) auf der Insel Minorca, Spanien Auf der Insel Minorca, Balearen, wurden von Oktober 1990 bis März 1991 die Streifgebiete und die Aktivität von fünf mit Radiosendern markierten Baummardern (3 ?, 28) untersucht. Die Streifge- biete der Weibchen waren 47.3 ha (31.5-66 ha) groß und überschnitten sich nicht; die zweier Männchen waren 492 ha und 919 ha groß und überschnitten sich zum Teil. Die Gebiete der Männchen waren im Mittel 16mal größer als die der Weibchen. Die Baummarder waren im Untersuchungszeit- raum überwiegend nachtaktiv; in den Perioden Herbst/Winter und Frühjahr waren sie 53% bzw. 59% der Nachtstunden und 19% bzw. 14% der Tagstunden aktıv. Die tägliche Gesamtaktivität betrug 34%. Die vorliegenden Beobachtungen weisen einige interessante Aspekte auf, die ein vertieftes Studium der Marder Minorcas wünschenswert erscheinen lassen. References ALCOVER, J. A.; DELIBES, M.; GOSALBEZ, J.; NADAL, J. (1986): Martes martes Linnaeus, 1758 a les Balears. Misc. Zool. 10, 323-333. BAkER, J. (1991): Spatial organization and seasonal habitat use of marten on southern Vancouver Island, British Columbia. In: Abstracts, Symposium on the Biology and Management of Martens and Fishers. Ed. by S. W. Buskırk. Laramie: University of Wyoming. Pp. 5. BALHARRY, D. (1991): Group stability and intrasexual territoriality in pıne martens (Martes). In: Abstracts, Symposium on the Biology and Management of Martens and Fishers. Ed. by S. W. BuskIrk. Laramie: University of Wyoming. Pp. 8. Buskırk, S. W.; MacDonAup, L. L. (1989): Analysis of varıability in home range size of the American marten. J. Wildl. Manage. 53, 997-1004. CLARK, T. W.; CampgBELL, T. M. (1976): Population organization and regulatory mechanısms of martens in Grand Teton National Park, Wyoming. Nat. Park Serv. Transact. Proc. 1, 293-295. CLEVENGER, A. P. (1992): Spring and summer food habits and habitat use of the European pine marten on the island of Minorca, Spain. J. Zool. Lond. (in press). Francıs, G. R.; STEPHENSON, A. B. (1972): Marten ranges and food habits in Algonquin Provincial Park, Ontario. Ontario Min. of Nat. Resour. Res. Rept. 19, 1-53. Hawıey, V. D.; Newgy, F. E. (1957): Marten home ranges and population fluctuations. J. Mammal- ogy 38, 174-184. Hurro, R. L. (1990): Measuring the availability of food resources. Stud. Avıan Biol. 13, 20-28. KRruGER, H.-H. (1990): Home ranges and patterns of distribution of stone and pine martens. Trans. Int. Union of Game Biol. Congress 19, 348-349. LABrıD, M. (1986): La martre (Martes martes Linnaeus, 1758). Encyclopedie des carnıvores de France, No. 9. LATOoUR, P.; MacLean, N.; PooL£, K. G. (1991): Movements of marten in burned and unburned taiga of the western Northwest Territories. In: Abstr., Symposium on the Biology and Manage- ment of Martens and Fishers. Ed. by S. W. Buskırk. Laramie: University of Wyoming. Pp. 50. LinDstept, S. L.; MILLER, B. J.; Buskırk, $. W. (1986): Home range, time, and body sıze ın mammals. Ecology 67, 413-418. Lockie, J. D. (1966): Territory in small carnivores. Symp. Zool. Soc. Lond. 18, 143-165. Marchesı, P. (1989): Ecology of the pine marten (Martes martes L.) in the Swiss Jura Mountains. D. Sc. thesis, Univ. Neuchätel, Switzerland. Monr, ©. ©. (1947): Table of equivalent populations of North American small mammals. Am. Midl. Nat. 37, 223-249. Pine marten home ranges and activity patterns on the island of Minorca 143 Opum, E. P.; KuUENZLER, E. J. (1955): Measurement of terrıtory and home range size in birds. Auk 72, 128-137. Poweıı, R. A. (1979): Mustelid spacing patterns: variations on a theme by Mustela. Z. Tierpsychol. 50, 153-165. PowELL, R. A. (1991): Structure and spacing of Martes populations. In: Abstracts, Symposium on the Biology and Management of Martens and Fishers. Ed. by S. W. Buskırk. Laramie: University of Wyoming. Pp. 64. SoKAL, R. R.; RoLr, F. J. (1981): Biometry. San Francisco: W. H. Freeman. STORCH, 1. (1988): Home range utilization by pine martens. Z. Jagdwiss. 34, 115-119. STRICKLAND, M. A.; Doucras, C. W.; Novak, M.; HUNZIGER, N. P. (1982): Marten, Martes americana. In: Wild mammals of North America. Ed. by J. CHapman and G. A. FELDHAMER. Baltimore, Maryland: The John Hopkins University Press. Pp. 599-612. THompson, 1. D. (1987): Effects of logging on marten hunting activity and use of home range. Trans. Int. Union of Game Biol. Congress 18, 202-203. WYNNE, K. M.; SHERBURNE, R. M. (1984): Summer home range use by adult marten in Northwestern Maine. Can. J. Zool. 62, 941-943. ZIELINSKI, W.J. (1991): Behavioral indicators of marten population stress. In: Abstracts, Symposium on the Biology and Management of Martens and Fishers. Ed. by S. W. Buskırk. Laramie: University of Wyoming. Pp. 89. ZIELINSKI, W. ].; SPENCER, W. D.; BARRETT, R. H. (1983): Relationship between food habits and activity patterns of pine martens. J. Mammalogy 64, 387-396. Author’s address: Dr. ANTHONY P. CLEVENGER, Departamento de Biologia Anımal, Universidad de Leon, E-24071 Leön, Spain Z. Säugetierkunde 58 (1993) 144-154 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei trächtigen Alpensteingeißen (Capra i. ibex L.)' VonR. Weıss, M. GIACOMETTI und H. GEYER Veterinär-Anatomisches Institut der Universität Zürich und Zoologischer Garten Basel, Schweiz Eingang des Ms. 17.6.1992 Annahme des Ms. 16. 11. 1992 Abstract Histological observations on the development of mammary glands in Alpine ibex (Capra i. ibex L.) during pregnancy On the basis of biopsy samples, the development of normal mammary glands of 29 alpine ibex (Capra i. ibex L.) during pregnancy were investigated histologically. The results were compared with well- known data of udder development of some domestic species, in particular of goats. Four different phases of udder development have been discerned. The first phase, up to 10 weeks ante partum, is characterized by a non lactating mammary gland. In the second phase, 8 to 9 weeks ante partum, arborization of the lobular ducts and formation of true alveoli take place. In alpine ibex this occurs relatively late, shortly before the beginning of the last third of pregnancy. The third phase is initiated by the beginning of a sparse lipid secretion. The first lipid droplets appear at about 6 weeks ante partum. During the last phase, 4 weeks ante partum up to birth, strong secretion and accumulation of lipids are predominant. The development of the udder ın alpine ibex begins approximately one month later than in goats, and was observed to be more similar to the development of swine mammary glands. Einleitung Der Alpensteinbock (Capra ı. ibex L.) ist heute im gesamten Alpenraum, von den Meeralpen ım Westen bis zu den Steirischen Kalkalpen und den Karawanken ım Osten, verbreitet. Der Bestand beträgt ca. 24 000 bıs 28 000 Stück (GIAcoMETTI 1991b). Seit 1977 wird in der Schweiz unter strenger Kontrolle ein Teil der Steinbockkolonien zur Gesund- erhaltung der Bestände und zur Verhinderung bzw. Minderung von Wildschäden wieder bejagt (Rarrı 1986; ZıngGg 1988). Auch im Fürstentum Liechtenstein, in Österreich, Deutschland und Slowenien erfolgt eine Regulierung der Steinbockbestände durch die Jagd (GIACoMETTI 1991b). Der Wissensstand über das Steinwild war bis vor wenigen Jahren relativ gering. Deshalb wurde 1983 damit begonnen, ausgewählte Körpermaße und Organe von im Kanton Graubünden erlegten Tieren zu untersuchen und auszuwerten. An diesen Studien sind Hochschulinstitute in der Schweiz, in Österreich und Italien beteiligt. Ziel der vorliegen- den Arbeit war es, den zeitlichen Ablauf der mikroskopischen Veränderungen an der Milchdrüse des Steinwildes während ihrer Entwicklung darzustellen, und sie mit jener der Haussäugetiere, insbesondere der Ziege, zu vergleichen. Zum besseren Verständnis der mikroskopischen Befunde an der Milchdrüse werden nachfolgend einige Aspekte der Biologie des Steinwildes, insbesondere der Reproduktionsbiologie, erläutert. Das Steinwild bewohnt in erster Linie alpine Zonen, die über der Waldgrenze liegen. Nur im Frühjahr steigt es für kurze Zeit in tiefere Lagen ab, um das erste frische Grün zu äsen (Rarrı 1986). Die Paarung findet in den Monaten Dezember und Januar statt. Die Steingeißen sind saisonal polyöstrisch. Die Zyklusdauer beträgt durchschnittlich 20 #1 | Herrn Prof. Dr. Joser FREwEIN zum 60. Geburtstag am 6. Februar 1993 gewidmet. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5803-0144 $ 02.50/0 Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei Capra ı. ibex 145 Tage (SrüwE und GrRoDiInskY 1987; GIACoMETTI 1991a). Nach einer mittleren Trächtig- keitsdauer von 167 # 3 Tagen bringen die Steingeifßfen im Mai und Juni 1-2 Kitze zur Welt, wobei die meisten Geburten auf die erste Junıwoche fallen (GiacomETTI 1991a). Die Jungtiere werden ca. 6 Monate lang (bis zum Einsetzen der Brunft) gesäugt (RATTı 1986). Material und Methode Das Untersuchungsmaterial bestand aus den Milchdrüsen von 29 Steingeißen, die im Rahmen von Sonderabschüssen ın den Monaten Dezember bis Juli der Jahre 1989-90 und 1990-91 erlegt worden sind (Tab. 1). Die Steingeissen stammten alle aus dem schweizerischen Teil der Kolonie Albris, die sich im Südosten des Kantons Graubünden, zwischen den Flüssen Spöl, Inn, Flazbach und dem oberen Teil des Poschiavino auf einer Fläche von ca. 240 km? erstreckt. Es kamen nur Milchdrüsen von Steingeißen zur Untersuchung, die zum Zeitpunkt des Abschusses nachweislich trächtig waren. Zwei Steingeißen wurden 5 bzw. 8 Wochen nach der Geburt der Kitze erlegt. Ihre Milchdrüsen dienten als Referenz für ein laktierendes Gesäuge. Tabelle 1. Daten der an der Milchdrüse untersuchten, trächtigen Alpensteingeißen und ihrer Foeten Nr. | Abschuss Gewicht Geiss in kg? 1 N \O uud u = _ D Io > ID IV IN Ie IVO ID IND | |N |N IN |N ID Io 8 D D a 283.91 14.7.90 30.7.90 ' Alter zum Zeitpunkt des Abschusses; * Steingeiß aufgebrochen (mit Kopf und Fell, aber ohne Eingeweide); ” Nach Huscer und Wınonas (1951) errechnet; * Keine Angaben vorhanden; ° Nach der Formel: Abschußdatum + (167 Tage — Alter des Foetus) errechnet; ° Geschätzt aufgrund des Abschußdatums. IS) [87 w vo Ivo Io [vo [vo Io Jo Ivo za Fe S a |8 10 |D | IS IS Is Io Is Io |D I 1) E 57 E a Bear En a Er Er a Er Nena aeeeeens Dan] Das] en] BER 7 {on | ol 67,4 11,2 h 12 » 2,3 ß » 1,1 B B 0,7 \ 3,1 61,7 0,4 11,2 0 Er ET] ER so ER TE to | EEE RE» Sa DT Re BET EI rar BEE EEE 18,8 28 68,5 61.2 EEE ERBE [Ester SYS BEE 57.4 N N En ET 25.0 20,8 25 | 504 | 44 | 60 | 46 | 300 | 196 22.0 12,5 er EEE EDER Rn 12,9 [ara]0F DR RSS RR BRENZ RISSE PRFE= = SSH RRRSITE BER RING [857] 5612] 7 Eeren]B3 a| rT n 1 BE DD IV I|Iv Iv I I IV Io Io Io Io Im Io lo Io Im Io ' SI SI 2 SS >} Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei Capra i. ibex 147 Ergebnisse 10 und mehr Wochen ante partum zeigen die Gewebeproben histologisch das Bild einer nicht laktierenden Milchdrüse. Das Eutergewebe besteht im Mittel aus allen untersuchten Proben (exkl. Steingeiß Nr. 13) zu 84,9% aus Binde- und zu 15,1% aus Drüsengewebe (Abb. 1, Tab. 3). 68,9% des Bindegewebes liegen inter- und 16% intralobulär. Beim Drüsengewebe entfallen 13,8% auf das Epithel und 1,3% auf das Lumen. Die kleinen Drüsenläppchen sınd von breiten Bindegewebsbalken mit eingelagerten Fettzellgruppen umgeben (Abb. 2a). Die noch vorhandenen Epithelzellen bilden Ansammlungen ohne Lumen, oder sie sind zu kleinen Drüsenendstücken zusammengelagert (Abb. 2b, c). Die Lumina dieser Drüsenendstücke enthalten vielfach ein stark PAS-positives (rotes), serum- ähnliches Sekret, das sich im HE-Schnitt schwach eosinophil anfärbt. Sıe sind vor allem an der Peripherie der Drüsenläppchen zu finden. Das einschichtige Epithel der Milchgänge besteht mehrheitlich aus platten bis kubischen Zellen (Abb. 2d). Dazwischen und unter- halb des Epithels sowie ım intralobulären Bindegewebe liegen einzeln oder in kleinen Haufen angeordnet, mononukleäre Zellen (Lymphozyten, Plasmazellen und Makropha- gen). Im intralobulären Bindegewebe befinden sich zusätzlich noch viele Mastzellen. Das Tabelle 3. Durchschnittlicher prozentualer Anteil der Gewebeteile in der Milchdrüse von Alpen- steingeißen zu verschiedenen Zeiten vor und nach der Geburt Zeitin Wochen ante / post partum Drüsengewebe x 15,1 s 253 Epithel x 13,8 s 2,4 = w > ke) N) RS E De aa in > ES De N ww > un er ND > > w N [5} oo [ee] oO p > \O Lumina x 1158) s 0,8 Bindegewebe x 84,9 s 2,3 Intralobuläres 16,0 Bindegewebe 3 Interlobuläres 68,9 Bindegewebe 4,1 ! Ohne Steingeiß Nr. 13 (vgl. Text) » a\ > a = > D ' ' ı = ı w % 100 © Bindegewebe (%) A Drüsengewebe (%) - | +3 0 140 5120710075807 6072 240557220 ) 20 40 60 Tage vor Geburt 4 Tage nach Geburt Geburt Abb.1. Prozentualer Anteil des Drüsengewebes (Epithelzellen und Lumina der Alveolen) und des Bindegewebes (intra- und interlobulär) bei den ausgezählten Gewebsflächen der Milchdrüse der Alpen- steingeifß vor und nach der Geburt a BES 95 Er u! Bi: a A En en 2 Abb.2 (links). Milchdrüse einer Alpensteingeiß (Nr. 2), 130 Tage ante partum. Masson-Goldner. a = interlobuläres Bindegewebe, b = Drüsenepithelzellen, c = Drüsenendstück mit kleinem Lumen, d = Milchgangsepithel. - Abb. 3 (rechts). Milchdrüse einer Alpensteingeif (Nr. 7), 97 Tage ante partum. Hämalaun-Eosin. a = Siegelringzellen der Rückbildung, b = mononukleäre Zellen im intralobulären Bindegewebe, c = interlobuläres Bindegewebe Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei Capra i. ibex 149 Zytoplasma dieser großen, polymorphen Zellen ist mit kräftig gefärbten PAS-positiven und im HE-Schnitt basophilen Granula gefüllt. Der runde Zellkern liegt mehrheitlich exzentrisch. Er wird häufig von den zytoplasmatischen Granula verdeckt, so daß er kaum mehr zu erkennen ist. Bei den Steingeißen Nr. 5, 7 und 9 befinden sich noch Teile des Drüsengewebes in Rückbildung. Obwohl diese schon weit fortgeschritten ist, sind haupt- sächlich an der Peripherie der Drüsenläppchen noch einzelne Sıegelringzellen vorhanden (Abb. 3a). Ein weiteres Zeichen für die Rückbildung ist das vermehrte Auftreten von mononukleären Zellen im intralobulären Bindegewebe (Abb. 3b). Die Eutergewebeproben der Steingeiß Nr. 13 zeigen lichtmikroskopisch das Bild einer Milchdrüse, die sich bereits in einer fortgeschrittenen Phase der Entwicklung befindet. Der Drüsengewebsanteil liegt bei 47%, und auf das Bindegewebe entfallen 53% (Abb. 1, Tab. 3). Dieses histologische Bild und die prozentuale Verteilung der ausgezählten Gewebeflächen treten bei der Steingeiß in der Regel erst 3 bis 4 Wochen ante partum auf. 8 bis 9 Wochen ante partum befindet sich die Milchdrüse der Steingeißen ın der Phase der Proliferation der Ductus lactiferı und Entfaltung der alveolären Drüsenendstücke (Abb. 4a, b). Das Epithel der Drüsenendstücke ıst höher geworden. Die isoprismatischen Zellen besitzen große, runde Zellkerne, die das Zellvolumen fast vollständig ausfüllen. Die Lumina der Drüsenendstücke sınd noch sehr klein und teilweise mit dem unverändert homogenen, eosinophilen und stark PAS-positiven Sekret gefüllt. Das Epithel der Milch- gänge ıst ebenfalls kubisch, an manchen Stellen sogar zylindrisch (Abb. 4c). Im Intersti- tıum fallen die zahlreich vorhandenen Plasmazellen auf. Der Drüsengewebsanteil hat sich u a - 7 peu = ‚8 gr K} ' w “.d ’@ Beginnende Proliferation der Ductus lactiferi und Entfaltung der Drüsenendstücke. a = Drüsenend- stück mit kleinem Lumen, b = ausprossender Milchgang, ce = Milchgangsepithel, d = interlobuläres Bindegewebe. — Abb. 5 (rechts). Milchdrüse einer Alpensteingeiß (Nr.19), 41 Tage ante partum. Hämalaun-Eosin. a= Drüsenepithelzellen, b = Milchgangsepithel, ce = interlobuläres Bindegewebe mit Fettzellen 150 R. Weiss, M. Giacometti und H. Geyer leichtgradig auf durchschnittlich 21,6 % erhöht (Abb. 1, Tab. 3). Das Bindegewebe macht immer noch 78,4 % des Eutergewebes aus. 6 Wochen ante partum zeigen die Gewebepro- ben die ersten Anzeichen einer differenzierten Sekret(Milchtett-)bildung. Die ersten feinen Fetttröpfchen treten hauptsächlich lumenseitig auf. Die Zellkerne der Drüsenendstücke sind noch rund und liegen zentral. Das Epithel der Alveolen und Milchgänge ist hochpris- matisch geworden (Abb. 5a, b). Bei der Mehrzahl der Alveolen ist ein mit Sekret gefülltes Lumen zu erkennen. Das stark eosinophile Sekret ist nur noch schwach PAS-positiv und färbt sich nach Masson-Goldner orange-rot an. Der Anteil des Drüsengewebes am Eutergewebe hat stark zugenommen. Er liegt nun bei 50,4%, wobei das Epithel 45,1 % und die Lumina 5,3% ausmachen (Abb. 1, Tab. 3). Der Bindegewebsanteil hat sich entsprechend auf 49,6 % verringert. Davon entfallen je etwa die Hälfte auf das intra- bzw. interlobuläre Bindegewebe. 3 bis 4 Wochen ante partum befinden sich die Milchdrüsen der Steingeißen ın der Phase der starken Sekretion. Das neugebildete Fett wird anfänglich noch in den Epithelzellen zurückgehalten. Dieses großtropfige Fett füllt die Alveolarepithelzellen so stark aus, daß diese breite, apıkale Fettsäume aufweisen, und die abgeflachten, teilweise mondsichelför- migen Zellkerne nach basal abgedrängt werden (Abb. 6a, b). Die mit großen Fetttropfen gefüllten Epithelzellen sind damit zu Siegelringzellen der Entwicklung geworden (Abb. 7a). Nach und nach erscheinen zuerst kleine und später auch große Fetttropfen im Lumen der Alveolen (Abb. 7c). Die Mehrzahl der Lumina ist mäßig weit. Der Durchmes- ser beträgt bereits 80 um und mehr. Das Sekret hat sich kaum verändert. Der Drüsen- Abb.6 (links). Milchdrüse einer Alpensteingeiß (Nr. 24), 18 Tage ante partum. Fettrot 7B. a = apıkale Fettsäume, b = nach basal abgedrängte, mondsichelförmige Zellkerne, c = intralobuläres Bindegewe- be. - Abb. 7 (rechts). Milchdrüse einer Alpensteingeiß (Nr. 26), 3 Tage ante partum. Hämalaun-Eosin. a= prall mit Fett gefüllte Epithelzellen = Siegelringzellen der Entwicklung, b = Sekret mit feinen Granula, c = große intraluminale Lipidvokuolen, d = intralobuläres Bindegewebe Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei Capra i. ibex 151 gewebsanteil ist noch einmal leicht angestiegen und beträgt ım Mittel 53,3% (Abb. 1, Tab. 3). Der Anteil des Bindegewebes liegt bei 46,7 %. In der letzten Woche ante partum sind die Alveolen sehr weit (Abb. 7). Ihr Durchmesser beträgt durchschnittlich 100-200 um. Die meisten Epithelzellen sind prall mit Fett gefüllt (Abb. 7a). Das vorerst nur mäßıg fetthaltige, feinkörnige Sekret (Abb. 7b) ıst PAS-negativ geworden und färbt sich nach Masson-Goldner grau-grün an. Erst kurz vor der Geburt ıst das Lumen der Alveolen fast vollständig mit großtropfigem Fett ausgefüllt (Abb. 8a). Das Drüsengewebe macht kurz vor der Geburt durchschnittlich 65,4 % des Eutergewebes aus (Abb. 1, Tab. 3). 42,9% der ausgezählten Gewebetläche werden vom Epithel und 22,5% von den Lumina eingenom- men. Der Anteil des Bindegewebes ıst auf 34,6 % abgesunken. Davon entfallen 11,1 % auf das inter- und 23,5 % auf das intralobuläre Bindegewebe. An der laktierenden Milchdrüse, 5 bzw. 8 Wochen post partum, nımmt das Drüsen- gewebe im Mittel 67% und das Bindegewebe 33 % der Fläche ein (Abb. 1, Tab. 3). Beim Drüsengewebe entfallen 44,2 % auf das Epithel und 22,8% auf die Lumina der Alveolen. Beim Bindegewebe liegen 21,5 % intra- und 11,5% interlobulär. Die Alveolen sind unterschiedlich weit. Die Mehrzahl von ıhnen besitzt ein hochprismatisches Epithel, dessen Zellen sich als Zeichen der aktiven Sekretabgabe ins Lumen vorwölben (Abb. 9a). Die großen Epithelzellen enthalten feine Fetttröpfchen ım Zytoplasma (Abb. 9b). Ein kleiner Teil der Alveolen ist stark dilatiert und von einem flachen kubischen Epithel ausgekleidet. Im intralobulären Bindegewebe sind stellenweise viele mononukleäre Zellen vorhanden, die vorwiegend aus Lymphozyten und Plasmazellen bestehen (Abb. 9c). Abb.8 (links). Milchdrüse einer Alpensteingeiß (Nr. 26), 3 Tage ante partum. Sudan II. Die Lumina der Alveolen sind vollständig mit großtropfigem Fett gefüllt. a = mit Fett gefüllte Alveolen, b = inter- lobuläres Bindegewebe. - Abb. 9 (rechts). Laktierende Milchdrüse einer Alpensteingeiß (Nr. 28), 5 Wochen post partum. Hämalaun-Eosin. a = Epithelzellen mit lumenseitiger Vorwölbung als Zeichen aktiver Milchsekretion, b = Fetttröpfchen im Zytoplasma, c = intralobuläres Bindegewebe mit vereinzelten Lymphozyten und Plasmazellen 152 R. Weiss, M. Giacometti und H. Geyer Diskussion Durch die Aneinanderreihung von histologischen Erscheinungsbildern wurde an Gewebe- proben versucht, den zeitlichen Ablauf der Entwicklung der Milchdrüse bei trächtigen Steingeißen (Capra i. ibex L.) zu gliedern. Dabei lassen sich vier Phasen unterscheiden. Da die einzelnen Phasen fließend ineinander übergehen, wurde die Zäsur zwischen den einzelnen Phasen dort gesetzt, wo markante histologische Veränderungen erstmals auf- treten. Eine besonders markante Veränderung im histologischen Bild ist 6 Wochen ante partum zu beobachten, wenn sich lichtmikroskopisch die ersten feinen Fetttröpfchen in den Drüsenepithelzellen nachweisen lassen. Zu dieser Zeit (Mitte bis Ende April) beginnt in den Bergen der Frühling (Goprı 1992) und die Alpensteinböcke steigen in tiefere Regionen unterhalb der Waldgrenze hinab, um das erste frische Grün zu äsen (RaTTı 1986; ZınGc 1988). Während der Wintermonate bilden rohproteinarme Gräser, Zwergsträucher, Nadelgehölze und Flechten ihre Nahrungsgrundlage (TATARUCH et al. 1991). Das verbes- serte, rohprotein- und energiereiche Nahrungsangebot ım Frühling, mit frischen Gräsern und Laubgehölzen, spielt wahrscheinlich für den Beginn der Milchfettbildung eine ent- scheidende Rolle. Die Entwicklung der Milchdrüse während der Gravidität verläuft bei Säugetieren nicht immer einheitlich. Bei C3H/HeN Mäusen beispielsweise, stehen in der ersten Trächtig- keitshälfte nur ca. 50% der Alveolen auf der gleichen Entwicklungsstufe (Mıtrs und ToPreEr 1970). HÖRNLIMANN (1988) stellte bei der Milchdrüse von Veredelten Land- schweinen und Edelschweinen im ersten Drittel der Trächtigkeit ebenfalls erhebliche Unterschiede im Entwicklungszustand fest. Unsere Untersuchungen zeigen bei den Stein- geißen eine ähnliche Tendenz. Im gleichen Euter sind immer Drüsenbezirke vorhanden, die in ihrer Entwicklung vom durchschnittlichen Gesamtbild abweichen. Große Unter- schiede im zeitlichen Ablauf der Milchdrüsenentwicklung sind auch zwischen den einzel- nen Steingeißen zu beobachten. Das zeigen die Gewebeproben der Steingeiß Nr.13 (Tab. 2). Bereits 11 Wochen vor der zu erwartenden Geburt befindet sich ihre Milchdrüse in einem fortgeschrittenen Stadium der Entwicklung, das bei allen anderen untersuchten tragenden Steingeißßen in der Regel erst ab der 4. Woche ante partum gefunden wird. Stammesgeschichtlich betrachtet, sind alle bei uns gehaltenen Ziegenrassen mit dem Alpensteinbock sehr nahe verwandt (GRZIMEK und NIEVERGELT 1968) und gehören derselben Gattung (Capra) an. In menschlicher Obhut pflanzen sie sich untereinander fort und erzeugen fruchtbare Bastarde (COUTURIER 1962). Mit einer Graviditätsdauer von durchschnittlich 150 und 167 Tagen, weisen Hausziegen und Steingeißen vergleichbare Werte auf. Trotz der nahen Verwandtschaft bestehen gewisse Unterschiede ım zeitlichen Ablauf der Entwicklungsvorgänge der Milchdrüse. Die Entwicklung des Ziegeneuters wurde von TURNER und GoMEZ (1936) bei Toggenburgerziegen und von BENTIVOGLIO (1985) bei Saanenziegen und Gemsfarbigen Gebirgsziegen eingehend untersucht. BENTI- voGLıo (1985) unterteilte die Entwicklung in eine Frühphase (bis 85 Tage ante partum), ın eine Phase der Alveolenbildung mit beginnender Sekretion (85-30 Tage ante partum) und in eine Phase der starken Sekretion und Sekretstauung (ab 30. Tag ante partum). Die Entwicklung des Euters dauert bei primi- und pluriparen Ziegen insgesamt ca. 3 Monate, d.h. etwa einen Monat länger als bei der Steingeiß. Zwei Monate vor der Geburt sind beı allen Ziegen bereits deutliche Zeichen der Sekretion in Form von Fetttröpfchen zu sehen. Bei Steingeißen beginnt die Phase der Sekretion erst 1% Monate ante partum. Ein Grund für diese Differenzen im zeitlichen Ablauf der Milchdrüsenentwicklung dürfte unter anderem im Futterangebot während der Gravidität zu suchen sein. Hausziegen haben auch in den Wintermonaten immer wieder Zugang zu energie- und proteinreichem Futter und weisen im Vergleich zu Wildwiederkäuern auch eine deutlich höhere Milchleistung auf. ZIEGLER und Mosımann (1960) unterschieden bei der Entwicklung der Milchdrüse des Histologische Untersuchungen zur Entwicklung der Milchdrüse bei Capra i. ibex 153 Rindes in der ersten Trächtigkeit ebenfalls drei Phasen. Die erste Phase (1.-3. Trächtig- keitsmonat) war geprägt von der Proliferation der Sammel- und Ausführungsgänge. In der zweiten Phase (4.-7. Trächtigkeitsmonat) entfalteten sich die Alveolen und die Sekretion begann. Die letzte Phase (ab 8. Trächtigkeitsmonat) stand ganz im Zeichen der Sekretion. Obwohl die Entwicklung der Milchdrüse bei Rindern länger als bei Ziegen dauert, beginnt bei beiden Haustierformen die Sekretionsphase knapp vor der Graviditätsmitte. Beim Veredelten Landschwein verläuft die Entwicklung der Milchdrüse sehr rasch (GıEse 1985). GIEsE (1985) unterteilte die Entwicklung der Schweinemilchdrüse ın eine Phase der Milchgangsproliferation (bis ca. 6 Wochen ante partum), in eine Phase der Alveolenbildung mit Synthese sowie Abgabe von wenig homogenem eosinophilen Sekret in das Lumen (ab 6. Woche ante partum), in eine Phase der differenzierten Sekretbildung mit schwacher Sekretion (ab 4. Woche ante partum) und in eine Phase der starken Sekretion mit Sekretstauung (ab 2. Woche ante partum). Wie bei der Milchdrüse von Steingeißen erfolgt auch bei Schweinen die Bildung von differenziertem Sekret mit Beginn des letzten Viertels der Trächtigkeit. Die pluriparen Schweine setzen wesentlich später mit der Entwicklung der Milchdrüse ein, durchlaufen diese aber rascher. Bei zum 4. mal trächtigen Sauen beispielsweise, beginnt die Sekretion erst 2 Wochen vor der Geburt (GIEsE 1985). Danksagung Ein besonderer Dank gilt Dr. P. RarTı vom Jagd- und Fischereiinspektorat des Kantons Graubünden, den Wildhütern D. GoDL1, J. SCHANIEL und A. PLozzA für ihre wohlwollende Unterstützung dieser Arbeit, Frau A. HULFTEGGER für die Herstellung der histologischen Schnitte und Frau J. PETER für die Hilfe bei den graphischen Arbeiten. Zusammenfassung An Gewebeproben von normalen Milchdrüsen von 29 trächtigen Steingeißen (Capra 1. ibex L.) wurde der zeitliche Verlauf der Entwicklung histologisch untersucht und mit dem unserer Haussäugetiere, insbesondere der Ziege, verglichen. Die Entwicklung der Milchdrüse der Steingeißß kann in vier Phasen unterteilt werden. Bis 10 Wochen ante partum zeigen die Gewebeproben das histologische Bild einer ruhenden, nicht laktierenden Milchdrüse. Die zweite Phase beginnt 8-9 Wochen ante partum und ist gekennzeichnet durch die Aussprossung der Milchgänge und Entfaltung der Drüsen- endstücke. Letztere setzt als Vorbereitung auf die Laktation bei der Steingeiß relativ spät, nämlich erst kurz vor dem Beginn des letzten Drittels der Trächtigkeit, ein. Die dritte Phase ist durch die beginnende, differenzierte Sekretbildung und schwache Sekretion charakterisiert. Der lichtmikrosko- pische Nachweis von Lipidtröpfchen im Alveolarepithel, gelingt erst ab der 6. Woche ante partum. In der letzten Phase (ab 4. Woche ante partum) stehen die starke Sekretion und Sekretstauung im Vordergrund. Die Entwicklung der Milchdrüse beginnt bei Steingeißden etwa einen Monat später als bei Ziegen und entspricht ın ihrem zeitlichen Ablauf vielmehr dem der Schweinemilchdrüse. Literatur ARNOLD, M. (1968): Histochemie. Einführung in Grundlagen und Prinzipien der Methoden. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag. BENTIVoGLIo, F. (1985): Histologische und histochemische Untersuchungen zur Anbildung der Milchdrüse bei trächtigen Ziegen. Vet. Med. Diss., Zürich. COUTURIER, M. A. ]J. (1962): Le bouquetin des alpes. Edition par l’auteur, Grenoble. GIACOMETTI, M. (1991a): Primi risultati di un’indagine sulla riproduzione e dinamica di popolazione nello stambecco della colonia dell’Albris (Grigioni, Svizzera). In: Notiziario del Gruppo Stam- becco Europa. No. 4. Edizione Parco Nazionale Gran Paradiso, Torino (im Druck). — (1991b): Beitrag zur Ansiedlungsdynamik und aktuellen Verbreitung des Alpensteinbockes (Capra ı. ibex L.) ım Alpenraum. Z. Jagdwiss. 37, 157-173. GiEsE, L. (1985): Histologische und histochemische Untersuchungen an der Milchdrüse der Sau während der Anbildung im letzten Drittel der Trächtigkeit. Vet. Med. Diss., Zürich. Gopt1, D. (1992): Wildhüter im Albrıs-Gebiet, Pontresina (CH). (Pers. Mit.). GRZIMER, B.; NIEVERGELT, B. (1968): Ziegen und Schafe. In: Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreiches. Hersg. von B. GRZIMER, Zürich: Kindler Verlag. Bd. XII, 518-521. 154 R. Weiss, M. Giacometti und H. Geyer HÖRNLIMAnNn, B. (1988): Histologische Untersuchungen zur prä- und postnatalen Entwicklung der Milchdrüse beim weiblichen und männlichen Schwein. Vet. Med. Diss., Zürich. Hotr, S. J. (1959): Factors governing the valıdıty of staining methods for enzymes, and their bearing upon the Gomori acıd phosphatase technique. Exp. Cell Res. Suppl. 7, 1-27. HucceErTT, A. St G.; Wıppas, W.F. (1951): The relationship between mammalıan foetal weight and conception age. ]J. Physiol. 114, 306-317. Mıuıs, E. $.; ToPPER, Y. J. (1970): Some ultrastructural effects of insulin, hydrocortisone, and prolactin on mammary gland explants. J. Cell Biol. 44, 310-328. RaATTT, P. (1986): Leitfaden für Bündner Jäger. Jagd- und Fischereiinspektorat des Kantons Graubün- den, Chur S. 231: Romeıs, B. (1989): Mikroskopische Technik. 17. Aufl. München, Wien, Baltimore: Urban und Schwarzenberg. STÜWE, M.; GRODINSkY, C. (1987): Reproductive biology of captive alpine ibex (Capra ı. ıbex). Zoo Biology 6, 331-339. TATARUCH, F.; STEINECK, T.; KLANSEK, E.; VAvRA, 1.; RATTI, P.; GIACOMETTI, M. (1991): Unter- suchungen an Steinwild aus Graubünden (Schweiz). I. Analysen der Nahrungszusammensetzung, der Aktivität der Schilddrüsen und Nebennieren sowie der Reproduktion. Wien. tierärztl. Mschr. 7.33531-356: TURNER, C. W.; GoMEZ, E. T. (1936): The development of the mammary glands of the goat. Mo. Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 240. WEIBEL, E. R. (1979): Stereological methods. London, New York: Academic Press. Vol. 1. ZIEGLER, H.; Mosımann, W. (1960): Anatomie und Physiologie der Rindermilchdrüse. Berlin, Hamburg: Paul Parey. Zınsc, R. (1988): Alpensteinbock (Capra ıbex ibex). In: Grzimeks Enzyklopädie. Hrsg. von B. Grzimek. München: Kindler Verlag. Bd 5, 516-523. Anschriften der Verfasser: Dr. med. vet. ROGER Weiss, Prof. Dr. med. vet. Hans GEYER, Veterinär- Anatomisches Institut, Winterthurerstr. 260, CH-8057 Zürich; Dr. med. vet. MARCO GIACOMETTI, Zoologischer Garten, CH-4054 Basel, Schweiz Z. Säugetierkunde 58 (1993) 155-159 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Lack of genetic transferrin variation in European roe deer (Capreolus capreolus Linne) By S. HERZOG, CHRISTINE MUSHÖVEL, and A. HERZOG Receipt of Ms. 20.7. 1992 Acceptance of Ms. 4. 12. 1992 Abstract A study of transferrin in four different roe deer (Capreolus capreolus) populations from Central Europe has revealed a lack of genetic variation of this protein system. Some possible explanations of this phenomenon are discussed. It is assumed that the monomorphism of this protein system in roe deer is the consequence of selection rather than of genetic drift. Introduction During the last decade, deer (Cervidae) became one of the most intensively studied family with respect to their protein varıability. However, roe deer (Capreolus capreolus Linn£) as the most common deer species in Europe has been neglected. The first major study on biochemical varıation of this species was that of HArTL and REIMOSER (1988) on five populations from Austria, including 27 ısoenzyme systems. The transferrin gene locus that has turned out to be the most differentiation relevant protein system within other cervid species such as red deer (Cervus elaphus, HERZOG et al. 1991) was not covered by this study. Transterrin has been shown to be one of the most varıable protein systems within anımal species ın general (SELANDER 1976). Among the Cervidae, transferrin varıability shows a wide range between the species. Transferrin is quite varıable in European red deer (Cervus elaphus; McDousGaLL and Lowe 1968; KRAVCHENKO and KrRAVCHENKO 1971; BERGMANN 1976; GYLLENSTEN et al. 1980; GYLLENSTEN et al. 1983; HerzoG 1988; HErZoc et al. 1991), white-tailed deer (Odocoileus virginianus; MILLER et al. 1965; MANLOvE et al. 1975; Ramsey et al. 1979; BRESHEARS et al. 1988) and especially in reindeer (Rangıfer tarandus; BREND 1964; SHUBIN 1969; RoED 1985, 1986, 1987). On the other hand, the American wapiti (Cervus elaphus canadensis; only one population studied by CAamERoN and Vyse 1978), sika deer (Cervus nippon nıppon; only one park population of unknown origin studied by McDoucGALL and Lowe 1968) as well as several fallow deer populations (Cervus dama; McDoucGALL and Lowe 1968; PEMBERTON and SMITH 1985; HARTL et al. 1986) studied to date were found to be monomorphic. However, studies by HERZOG (1988, 1989) revealed that other fallow deer populations have maintained a certain degree of transferrin variation. Roe deer already showed a lack of transferrin variation in a first study of altogether 33 anımals from three sampling sites in Sweden (GYLLENSTEN et al. 1980). However, it could be assumed that the lack of genetic variation was due to the restricted number of individuals studied. Such a phenomenon had been shown also for the moose (Alces alces): Whereas early studies on anımals from North America (NADLER et al. 1967), Russia (SHuBIn 1969) and Scandinavia (BREND 1962; WILHELMSON et al. 1978) found no genetic transferrin variation, a more extensive investigation found two different alleles (GyLLEn- STEN et al. 1980). Thus, a study of a larger sample of roe deer from Central Europe was initiated in order to evaluate the level of transterrin varıability within these Central European populations. U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5803-0155 $ 02.50/0 156 S. Herzog, Christine Mushövel and A. Herzog Material and methods A total of 128 roe deer from four sites of the Central European population have been studied: 18 animals from Niedersachsen (Lüneburger Heide), 58 anımals from Hessen, 28 anımals from Rhein- land-Pfalz and 24 anımals from Baden-Württemberg. Figure 1 shows the sampling sites. Blood samples of 10 ml were taken from the Vena cava immediately post mortem into heparinized tubes and kept under refrigeration during transport. The processing of the samples, separation by horizontal isoelectric focussing in polyacrylamide gels and by electrophoresis in starch gels, as well as the staining procedure followed MusHöveL (1986) and HErzocG (1988, 1991). Transferrin bands were identified by ”’Fe autoradiography. I 7 Fig. 1. Map of sampling sites: L = Lüneburger Heide, Niedersachsen, H = Hessen, R = Rheinland- Pfalz, B = Baden-Württemberg Results and discussion No phenotypic varıation of transferrin was found either within or between the four subpopulations. The single observed phenotype ıs shown in Figure 2. The association of the protein bands leads us to the hypothesis of genetic control by one gene locus, as has been observed for other Artiodactyla and especially Cervidae. A formal genetic analysıs was prohibited by the lack of variation. The results are surprising insofar as the study of HArTL and REIMOSER (1988) revealed a relatively high level of genetic varıability. They found an average heterozygosity rangıng between 3.5 % and 7.9 % for 161 anımals from five populations under the assumption of 41 controlling gene locı. Including the data of GYLLENSTEN et al. (1980), we have to assume that European roe deer shows only a mınimal level or even a lack of transterrin varıation. Studies on cervid species often argued that bottleneck effects may be responsible for the lack of genetic varıation. This would not be the case for roe deer due to the lack ot ısolating situations during the more recent past as well as due to the relatively high level of protein variation found by HArTL and REIMOsER (1988): Bottleneck effects should act on all genetic locı sımultaneously. we180194d0199[2 aya ur ursspsuen jo Aydesorpesony (14814 ©0709) p urıofsuen Jo S1s9104d01997[2 feuorsusunp Juo-sJgqnocz :(1/27 ®072q) 9 “used ur1107SUeN ya Fo Amaworsuac] :(14314 900gr) q :sjp3 oprwepkıseAjfod ur Surssn90F 91199205] :(1fo] 2@oqr) v "Apnas sıya ur poArasgo adArousyd urnopsueL], 'Z "S1] + 158 S. Herzog, Christine Mushövel and A. Herzog Among Cervidae, significant deficiencies of heterozygotes relative to Hardy-Weinberg proportions have been found in a number of wild red deer populations. GyLLENSTEN et al. (1980) observed such a deficiency in one population. These authors assumed a Wahlund effect to be the reason for this phenomenon. However, a Wahlund effect would also act on all genetic locı and not only on one single locus. The findings of SCHREIBER et al. (1992) show a significant deficiency of heterozygotes within a red deer population from Vosges du Nord. Thus, we have to look for studies on mechanisms shaping the transferrin polymorph- ısm. Whereas such data are completely lacking for roe deer, some indications are found for other cervids, especially red deer and reindeer. PEMBERTON et al. (1988) found a correla- tion between isozyme and transferrin varıation on the one hand and juvenile survival in red deer on the other. For the Cervidae, experiments on the impact of transferrin on components of fitness are still lackıng. However, for cattle (Bos taurus) there is good evidence for selection against certain heterozygous transferrin types (for review see BUSCHMANN and SCHMID 1968). This leads us to the hypothesis that selection against certain, especially heterozygous transterrin types has to be discussed as an important factor causing deficiencies of heterozygotes or even monomorphism at least between the adult individuals. Another question to be discussed here is the valıdıty of a hypothesis of HARRINGTON (1985). This author assumes that the r-selected roe deer could be expected to be genetically less varıable than Ä-“strategists” among the Cervidae as e.g. the red deer. The present data would give support to this hypothesis when recognizing only the transferrin gene locus. On the other hand, the average heterozygosity calculated over a number of presumptive gene locı (HARTL and REIMOSER 1988) are a strong argument against this ıdea, even in view of the lack of genetic analysıs in this study. Moreover, for roe deer the environment should appear to be more “coarse-grained” than for, say, red deer. A synopsis of the previous ıdeas, 1.e. the “environmental grain”-hypothesis (SELANDER and KAUFMAN 1973) as well as the assumption that generalist species are genetically more variable than specialists (NEvo 1978) leads to a non-uniform picture. The actual state of our knowledge ıs that factors preventing the loss of genetic varıation as e.g. a lack of bottleneck sıtuations may overlay a potential tendency towards reduced genetic varıation. This would also explain the phenomenon, that selection-relevant genetic locı as the transferrın may become fixed for a single allele, whereas the genetic varıability in general is maintained on a relatively high level. Zusammenfassung Keine genetische Variation des Transferrins beim Europäischen Reh (Capreolus capreolus Linne) Eine Untersuchung des Transferrins in vier verschiedenen mitteleuropäischen Rehwildpopulationen (Capreolus capreolus) ergab keinerlei genetische Variation dieses Proteinsystems. Einige mögliche Erklärungen für dieses Phänomen werden diskutiert. Es ist anzunehmen, daf der Monomorphismus in Bezug auf dieses Proteinsystem beim Rehwild eine Folge von Selektion und nicht von genetischer Drift ist. References BERGMANN, F. (1976): Beiträge zur Kenntnis der Infrastrukturen beim Rotwild. Teil II. Erste Versuche zur Klärung der genetischen Struktur von Rotwildpopulationen an Hand von Serumpro- tein-Polymorphismen. Z. Jagdwiss. 22, 28-35. BUSCHMANN, H.; SCHMID, D.O. (1968): Serumgruppen bei Tieren. Berlin, Hamburg: Verlag Paul Parey. BREND, M. (1962): Studies on blood and serum groups in the elk (Alces alces). Ann. N.Y. Acad. Scı. 97, 296-305. Br&np, M. (1964): Polymorphismus in the serum proteins of the reindeer. Nature 203, 674. BRESHEARS, D. D.; SMITH, M.H.; COTHRANn, E.G.; JoHns, P.E. (1988): Genetic Sariability: in white- tailed deer. Heredity 60, 139-146. Lack of genetic transferrin variation in European roe deer 159 CAMERON, D.G.; Vys£, E.R. (1978): Heterozygosity in Yellowstone Park elk, Cervus canadensıs. Biochemical Genetics 16, 651-657. GYLLENSTEN, U.; REUTERWALL, C.; Ryman, N.; StÄHL, P. (1980): Geographical variation of transferrin allele frequencies in three deer species from Scandinavia. Hereditas 92, 237-241. GYLLENSTEN, U.; Ryman, N.; REUTERWALL, C.; DRATCH, P. (1983): Genetic differentiation in four European subspecies of red deer (Cervus elaphus L.). Heredity 51, 561-580. HarTL, G.B.; REIMOSER, F. (1988): Biochemical variation ın roe deer (Capreolus capreolus L.): are r- strategists among deer genetically less variable than X-strategists? Heredity 60, 221-227. HARTL, G.B.; SCHLEGER, A.; SLOWAK, M. (1988): Genetic variability ın fallow deer, Dama dama L. Anımal Genetics 17, 335-341. HERZOG, $. (1988): Cytogenetische und biochemisch-genetische Untersuchungen an Hirschen der Gattung Cervus (Cervidae, Artiodactyla, Mammalia). Göttingen Research Notes in Forest Genetics 10, 1-139. — (1989): Genetic polymorphism of transferrin in fallow deer, Cervus dama L. Anımal Genetics 20, 421-426. HERZOG, $.; MusHÖöVvEL, C.; HATTEMER, H.; HERZOG, A. (1991): Transferrin polymorphism and genetic differentiation ın Cervus elaphus L. (European red deer) populations. Heredity 67, 231-239. McDoucaus, E.1.; Lowe, V.P. (1968): Transferrıin polymorphism and serum proteins of some British deer. J. Zool. (London) 155, 131-140. MANLOVE, M.N.; Avıs£, J.C.; HiLLesTtanp, H.O.; Ramsey, P.R.; SMITH, M.H.; STRANEY, D.O. (1975): Starch gel electrophoresis for the study of population genetics in white-tailed deer. Proc. Annual Conf. South-Eastern Assocı. Game and Fish Commissioners, New Orleans. Pp. 392-403. MiLLER, W.J.; HauGen, A.O.; RosLiEn, D.J. (1965): Natural varıation ın the blood proteins of white-tailed deer. J. Wildl. Manage. 29, 717-722. NADLER, C.F.; HucHes, C.E.; Harrıs, K.E.; NADLER, N. W. (1967): Electrophoresis of the serum proteins and transferrins of Alces alces (elk), Rangıfer tarandus (reindeer), and Ovıs dallı (dall sheep) from North America. Comp. Biochem. Physiol. 23, 149-157. NEvo, E. (1978): Genetic variation in natural populations: patterns and theory. Theor. Pop. Biol. 13, 1241177. PEMBERTON, J.M.; Aıson, $.D.; Guiness, F.E.; CLUTTON-BRocK, T.H.; BERRY, R.J. (1988): Genetic varıation and juvenile survival ın deer. Evolution 42, 921-934. PEMBERTON, J.M.; SMITH, R.H. (1985): Lack of biochemical polymorphism in British fallow deer. Heredity 55, 199-207. Ranmsey, P.R.; Avıse, J. C.; SMITH, M.H.; URgsTon, D.F. (1979): Biochemical varıation and genetic heterogeneity in South Carolina deer populations. J. Wildl. Manage. 43, 136-142. Roep, K.H. (1985): Genetic differences at the transferrin locus in Norwegian semi-domestic and wild reindeer (Rangıfer tarandus L.). Hereditas 102, 199-206. — (1986): Genetic varıabılity in Norwegian wild reindeer (Rangifer tarandus L.). Hereditas 104, 23298. — (1987): Transferrin varıation and body size in reindeer, Rangıfer tarandus L. Hereditas 106, 67.71. SCHREIBER, A.; KLEIN, F.; Lang, G. (1992): Deficiency of heterozygotes at the transferrin locus in an autochthonous population of Central European red deer. In: Ongules / Ungulates 91. Ed. by F. SPITZ, G. JANEAU, G. GONZALES, and $. AULAGNIER. Paris, Toulouse: SFEPM-IRGM. Pp. NZ; SELANDER, R.K. (1976): Genic varıation ın natural populations. In: Molecular Evolution. Ed. by F.]. Ayara. Sunderland: Sinauer Ass. SELANDER, R. K.; KAuUFMmAn, D. W. (1973): Genetic varıability and strategies of adaptation in anımals. Proceed. Nat. Acad. Sciences U.S.A. 70, 1875-1877. SHUBIn, P.N. (1969): The genetics of transferrin in the reindeer and in the European elk. Genetika 5, le WILHELMSON, M.; JUNEJA, R.K.; BEnGTsson, $. (1978): Lack of polymorphism in certain blood proteins and enzymes of European and Canadian moose (Alces alces). Naturaliste Can. 105, 445449. Authors’ addresses: Dr. SvEn HERZOG, Abt. Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung, Georg- August-Universität, Büsgenweg 2, D-37077 Göttingen; Dr. CHRISTINE MusHövEL, and Prof. Dr. ALEXANDER HERZOG, Fachgebiet Veterinär- medizinische Genetik und Zytogenetik, Justus-Liebig-Universität, Hofmann- straße 10, D-35392 Gießen, Germany Z. Säugetierkunde 58 (1993) 160-171 © 1993 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468 Dispersion and habitat preference of the Water vole (Arvicola terrestris) on the River Thames By P. F. WooDALL Animal Ecology Research Group, Department of Zoology, University of Oxford, Oxford, England Receipt of Ms. 13. 10. 1992 Acceptance of Ms. 12. 11. 1992 Abstract Investigated the dispersion of water voles (Arvicola terrestris) over a two year period on a 1.6 km stretch of the Rıver Thames near Oxford, England. Dispersion was significantly clumped, most pronounced for adult females, followed by juveniles and least for adult males. The river bank was divided in 32 50-metre sections and data on the vegetation and physical features of each section were analysed with the frequency of water vole catches in each section to determine habitat preferences. Water vole catches were positively correlated with water depth, Urtica, Phragmites, and short unidentified grasses and negatively correlated with bank height, bank depth, Polygonum, Phalaris, Sparganium, Juncus. The favoured plants all provided food and also cover in the case of Phragmites and Urtica. Shallow water was avoided even though its associated emergent macrophytes provided cover. Deep water may allow the water voles to escape predation by diving and swimming away. Introduction The water vole (Arvicola terrestris L.) has a wıde Palaearctic distribution. In Europe it is often found away from water but the British populations are, wıth few exceptions, almost completely restricted to aquatic habıtats (Bovce 1991). Most previous investigations of the water vole’s habıtat have been conducted in Europe and have been largely qualitative emphasising the importance of food plants (WIJNGAAR- DEN 1954; ZEJDA and ZAPLETAL 1969; GAISLER and ZEJDA (1974). More recently, LAwToNn and WOODROFFE (1991) conducted a quantitative survey of the habitat of water voles on rıvers in the North Yorkshire moors where there were many gaps in their distribution. They found that areas ınhabited by water voles were characterised by a high percentage ot grass, steep bank angles and relatively high layering of the vegetation. Other sites containing apparently suitable habitat were unoccupied by water voles due to their ısolation or mink Mustela vison predation. This study used similar quantitative methods in an intensive investigation of the water vole’s dispersion on a large, lowland river in Britain, where mink were absent, and attempted to ıdentify the major biotic and abiotic varıables correlated with the water voles’ pattern of dispersion. A nation-wide survey suggested a long-term decline of water vole populations ın Britain this century, possibly associated with habitat changes and the spread of mink (JEFFERIES et al. 1989). Therefore it is important to ıdentify the key features which determine the habıtat preference of water voles. The study area The study was conducted at the Oxford University Field Station on the River Thames extending from the foot of Wytham Wood, near the entry of the Evenlode to the Thames, to the origin of Seacourt Stream (Fig. 1). The study concentrated on three fields with different forms of land use: Field A was U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/93/5803-0160 $ 02.50/0 Water vole habitat preference 161 Wytham Wood Fig. 1. The location of the three fields A, B, and C which formed the study area on the River Thames, north of Wytham Wood. The dashed line indicates the 61 m a. s. ]. contour line sown to grass in 1970 with several varieties of Perennial Rye grass and White Clover, and was used for silage and grazing; Field B was planted with Spring Barley each year; and Field C was an old permanent pasture used for grazing and hay-making. These forms of land use are faırly representative of the Upper Thames catchment (THAMES CONSERVANCY 1969) and have not changed greatly since the 18th century (Grayson and Jones 1955). The vegetation on the river bank is rather different from that found in the fields because, in addition to the riparian influence, it is never cut or harvested. However, it is grazed by cattle, with heaviest grazing in Field C and lightest in Field B which is only grazed for a very short period once the barley and straw have been harvested. The bank had a variety of plants, characterised by perennial dicotyledons (e.g. Stinging Nettle Urtica dioica, Creeping Thistle Cirsium arvense and Great Hairy Willow Herb Epilobium hirsutum) and emergent macrophytes (e.g. Soft Rush Juncus effusus, Bur-Reed Sparganium erectum, Common Reed Phragmites communis, Sweet Reedgrass Glyceria maxima and Reed Canary-grass Phalarıs arundinacea). Material and methods Water vole numbers and distribution Information on the distribution of water voles along the study area was obtained from a trapping programme. The study area was divided into 32 sections of river bank, each 50 m long. The number of individual water voles caught in each of these sections and the total number of water vole catches (including recaptures) was calculated for different periods within the year and for different age and sex groups. The three fields (A, B, and C) were not trapped with equal intensity because of the problems caused by the occasional presence of grazing cattle. Therefore the number of water vole catches in Fields A and C was corrected (X 1.45 and x 1.36 respectively) to reflect equal trapping intensity. Water voles were caught in live traps made according to STODDART’s (1970) design, with slight modifications, and were baited with apple. The traps were placed 20-25 m apart, so there were 2-3 traps in each section of the river bank, and every effort was made to place them in runways or other sites of water vole activity. At each monthly trapping session the position of individual traps was accurately located (to the nearest metre) by pacing between the traps to markers on the river bank (fences, trees, bushes, etc). Initial experiments showed that prebaiting was not necessary and traps were left in position for one day (February to November 1975) or two days (December 1975 to November 1976) each month. With slıght varıations in the numbers of traps available, and thus intertrap distances, traps were seldom placed in exactly the same position ın successive trapping sessions. In this discussion, a juvenile water vole refers to one born in the calendar year under discussion (1.e. an anımal of the year) and an adult is a water vole which has survived at least one winter. Thus, at the end of December, all juveniles surviving to the following January become adults. Physical features of the river bank In June 1977, when water levels were near to normal, the bank profile was measured at 20 m intervals. A vertical, graduated pole was placed at the water’s edge and the horizontal distance to the bank at 10 cm intervals up the pole was recorded. Sımilarly by floating a graduated plank attached to the 162 P. F. Woodall vertical pole, the depth of water at 10 cm intervals perpendicular to the bank was recorded. These measurements were plotted on graph paper and the following parameters obtained (Fig. 2): A: bank height; B: bank depth (distance from the vertical at maximum height; C: depth of water at 50 cm; D: depth of water at 100 cm; E: bank gradient (height/depth). Surface soil samples, 10 cm deep, were taken at 20 m intervals on the river bank, 1 m from the water’s edge. These were later hand textured and ranked from clay (5) to gravel (1). The aspect of the bank and the curvature of the bank (deviation from the mean direction of flow for 50 m upstream) were obtained from large-scale maps of the study area. Fig. 2. Measurements taken from bank profiles in the study area: A = bank height; B = bank depth; C = water depth at 50 cm; D = water depth at 100 cm; E = bank gradient (A/B) Vegetation The vegetation parameters used in this analysis were obtained from a survey in August 1977 when most of the species (particularly the grasses) were still flowering and so could be readily identified. A quadrat extending 1 m from the water’s edge and 0.2 m wide was located at 20 m intervals along the rıver bank (n = 78) and each species in the quadrat was given an importance value (1-10) based on 10 % intervals of its estimated percentage of coverage. Although this assessment of vegetation was relatively crude, ıt allowed a large number of sites to be sampled and provided some improvement on simple presence or absence data (LAMBERT and DALE 1964; WALKER 1974). Data analysis To test whether the distribution of water vole captures in the study area was random or clumped, Morisita’s Index of dispersion, I, was calculated. The significance of departures from random (1.00) was determined using tables in SOUTHwOOD (1966). To determine which environmental varıables (or combinations of varıables) best “explained” the distribution of the water vole on the study area (1.e. accounted for most of the varıance from a mean value) various statistical methods were used. It must be emphasised that this type of analysıs does not prove a cause and effect relationship for it ıs quite possible that a correlated variable ıs either merely spurious or is itself correlated with some other key varıable. The results from these analyses must be used with biological reasoning. First a correlation matrıx was calculated to investigate the effects of individual varıables on the water vole’s dispersion. To investigate the effects of several variables, multivarıate methods (multiple correlation, multiple regression, factor analysis) were then used. Two methods of factor analysıs, Principal Component Analysıs (PCA) and (Classical) Principal Factor Analysıs (PFA) differing ın their underlying models, were used. Since PCA, in particular, ıs very dependent on the variance of the original varıables, it is important that these should be of the same order of magnitude, so all were standardised (mean = 0, variance = 1) as recommended by Harman (1976). Water vole habitat preference 163 Results The trapping programme produced two types of information: the distribution of indıvidu- ally marked animals, where the presence of an individual in a section ıs recorded only once; and the distribution of all catches, including recaptures. The former reduces the effect of repeated recaptures of “trap-happy” individuals but gives equal weighting to both an individual’s core area and fringe areas, where it may be found only sporadically. The total number of catches clearly indicates sections where individuals are caught repeatedly. In practice both provided data which were strongly correlated (adult males: r = 0.81; adult females: r = 0.77; juveniles: r = 0.62) and the following analysıs ıs restricted to the distribution of total catches (Fig. 3). In both cases, an underlying assumption is that the pattern of catches represents the pattern of activity and distribution - this is considered further in the discussion. BEE Ac. male SE Ad. Female TZZA Juvenile 60 IIIIIIIÜQ'QY g NN NN III AV, No. animals caught RIIÜRÜÜRÜÜÜQ 0.10 respectively). However, catches of adult females were significantly correlated with those of juvenile males and females (r = 0.402, 0.392, P < 0.05) and catches of juvenile males and juvenile females were strongly correlated wıth one another (r = 0.684, P<0.001). In subsequent analyses juvenile males and females are lumped together. Negative correlations were found between Morisita’s Index of Dispersion and the estimated Mean Number Alıve (Woonauı 1978) when total water vole catches over five periods (Feb. -May 1975, June-Oct. 1975, Nov. 1975-Feb. 1976, Mar.-May 1976, June-Aug. 1976) were examined (r = 0.839, n = 5, 0.05