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Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben 
von 
Carl Theodor v. Siebold, 


Professor an der Universität zu Breslau, 


und 


Albert Kölliker , 


Professor an der Universität zu Würzburg 


Zweiter Band. 


Mit 21 lithographirten sig 


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bu.zsent ULEIDEN) 


LEIPZIG, 


Verlag von Wilhelm Engelmann. 


1850, 


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Inhalt des zweiten Bandes. 


Erstes Heft, 


_ Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüseu der Säuge- 


thiere von Franz Leydig. (Taf. I— IV.) hat. ‚abs 
Ueber die Malpighi’schen Körper der Niere von J. Victor Carus. (Taf. VA.) 
Einige Bemerkungen über die Entwicklung der Blattläuse von Franz 
DET DE EN AD er A oe VON 7 ZI EN 
Zur Entwicklungsgeschichte der äussern Haut von A. Kölliker. (Taf. VI—VII.) 
Ueber die Entwicklung des Spinneneies von J. Vietor Carus. (Taf IX.) 


Verästelungen der Primitivfasern des Nervus Acusticus. Beobachtet von 
Johann N. Czermak. (Taf. X.) 


Kleinere Mittheilungen und Correspondenz-Nachrichten. . . . . 


Einige RT über die Gregarinen. Aus einem Schreiben von C. 
Bruch an A. Kölliker. 


. Nachwort von A. Kölliker. 
f Noch ein Wort über die Blutkörperchen haltenden Zellen von A. Kölliker. 
Histiologische Bemerkungen von A. Kölliker. 


Vorläufige Mittheilungen über die Schwimmblase von Esox lucius von 
Johann N. Czermak. 


Gontractionen der Lederhaut des Menschen durch Einwirkung von Galva- 
nismus; beobachtet von A. Kölliker. 


Zweites und drittes Heft. 


Ueber Paludina vivipara. Ein Beitrag zur näheren Kenntniss dieses 
Thieres in embryologischer, anatomischer und histologischer Beziehung 
von Franz Leydig. (Taf. XI., XII., XII.) 

Ueber den Generationswechsel der Cestoden nebst einer Revision der 
Gattung Tetrarhynchus von C. Th. v. Siebold. (Taf. XIV. u. XV.) 


Ueber die allmählige Bildung der Körpergestalt bei den Rochen. Zur Ent- 
wicklungsgeschichte von Torpedo marmorata. Von Dr. Rud. Leuckart 
in Göttingen. (Taf. XV) -. ..... 


Kleinere Mittheilungen und Correspondenz - Nachrichten. Sr 
Zur Entwicklungsgeschichte der Fische. Aus einem Schreiben von G. 
Valentin an Ä. Kölliker. 


Ueber Aneurysmata spuria an Hirngefässen und die Contractilität mensch- 
licher Blutgefässe. Aus einem Schreiben von C.Bruch an A.Kölliker 


125 


198 


254 
267 


Ist die Morphologie denn wirklich so ganz Ener NE Ein Wort der 
Entgegnung an Prof.Dr. Ludwig. Von Dr.R. Leuckart in Göttingen. 


Ueber blutkörperchenhaltende Zellen. Briefliche Mitiheilung von A. Ecker 
an A. Kölliker. (Taf. XVl. Fig. 5.) 


Histiologische Bemerkungen von A. Kölliker. 
Die Theorie des Primordialschädels festgehalten von A. Kölliker. 


Ueber den Haarwechsel und den Bau der Haare. Berichtigung und Ent- 
” gegnung von A. Kölliker. 


Viertes Heft. 


Czermak, Joh. N., Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der mensch- 
lichen Zähne. (Taf. XVII., XVII.) 


Leydig, Franz, Ueber Argulus foliaceus. Ein Beitrag zur Anatomie, Hi- 
stiologie und Entwicklungsgeschichte dieses Thieres. (Taf. XIX. XX.) 


Czermak, Joh. N., Ueber die Samenfäden der Salamander und der Tritonen. 


Siebold, Prof. v., Ueber undulirende Membranen, als Zusatz zu der 
vorigen Abhandinng:..(Taf> XXL)... 2 445 une ae 


Seite 


295 


323 
350 


356 


rn 


Zur Anatomie der männlichen Greschlechtsorgane und Analdrüsen der 
int Säugethiere 


von 


Dr. Franz Leydig, 
Proseetor und Privatdocent in Würzburg. 


Hierzu Tafel I bis IV, 


_ Die nächste Veranlassung zu nachstehenden Untersuchungen gab 
lie Beobachtung Kölliker’s über das Vorkommen glatter Muskeln in der 
ostata des Menschen; auch war eine, wenn auch nur theilweise histo- 
‚che Untersuchung der männlichen Geschlechtsorgane der Säuge- 
e um so mehr indizirt, als schon öfter ausgesprochen worden ist, 
es in diesem Theil der Säugethieranatomie an genauen Untersu- 


Ich habe aber zu bedauern, dass ich bis jetzt nur wenige Säuge- 
e unserer Fauna mir verschaffen konnte und selbst von den unter- 
hten mit wenigen Ausnahmen mir nur 1—2 Exemplare zu Gebote 
hden. Obwol so das hier Gebotene, zum Theil durch die Ungunst 
der Aussendinge sehr mangelhaft ist, so halte ich es doch, wenn "auch 
Fragment, der Mittbeilung nicht kößenfii 

Ich durchgehe zuerst die einzeloen Säugethiere, welche ich zu die- 


And Affen. 

Aus der fe der Vierhänder standen mir Cercopitheeus fau- 
; Cynocephalus hamadryas und Mycetes ursinus zu Gebote, 
ch konnteich deren männliche Geschlechtsorgane nur insoweit histologisch 
suchen, als es sich mit Erhaltung der Präparate für die zootomi- 
he Sammlung vertrug, weshalb also nur eine beschränkte Erforschung 


teherdrüse und Cowper’sche Drüse gerichtet habe. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. It. Bd. 1 


4 


schon auf einem einfachen Einschnitt erscheint die Schnittlläche der 
vorderen dreieckigen Partie vollkommen gleichförmig, man könnte sagen, 
glatt, während der Durchschnitt der hinteren ringförmigen Partie von 
vielen feinen Löchern durchbrochen ist. Man überzeugt sich, dass diese 
Löcher die Maschenräume zwischen den glatten Muskelbalken sind, in 
welchen die Drüsenbläschen und ihre Gruppen liegen, und da man fer- 
ner sieht, dass die letzten Drüsenbläschen des in Rede stehenden Ab- 
schnittes der Prostata grösser sind, als die des vorderen, so möchte 
ich annehmen, dass beide auch äusserlich geschiedene Theile der Pro- 
stata eine verschiedene Function besitzen, womit nach der Analogie 
mit anderen ‚Säugethieren ') ebenfalls eine Differenz der Drüsenepitel- 
zellen und ihres Seeretes zusämmenliele, Dinge die man sich freilich 
an Weingeistpräparaten nicht zur Anschauung bringen kann. 
Bei! Cynocephalus und Mycetes sind die Drüschen der Prostata 
traubenförmig gruppirte Bläschen, die den Ausführungsgängen aufsitzen, 
bei Gercopithecus scheinen die traubenförmigen Bläschen zu fehlen und 
die Drüschen nur aus ästig getheilten und gewundenen Schläuchen zu 
bestehen. 

Cowper’sche Drüsen. Wie bekannt sind diese Drüsen bei den 
Aflen meist umfangreicher, als beim Menschen, welche Bemerkung auch 
für die obigen Affen gilt: bei Gercopithecus (Taf. Ill, Fig. 30 d) über 
erbsengross und rundlich, bei Cynocephalus (Taf. III, Fig. 29 f) bohnen- 
gross und länglichrund, beide von weissgelber Farbe mit braungelbem 
Ausführungsganug. Was ihre Lage betrifft, so sehe ich sie bei Cynoce- 
phalus und Cercopithecus frei an der äusseren Seite des Muse. urethra- 
lis zwischen ihm und dem Bulbocavernosus, nicht so bei Mycetes 
(Taf. Il, Fig. 31 dd), hier sind ‚die treffenden Drüsen äusserlich nicht 
sichtbar, sondern hinter dem. M, bulbocavernosus tief in die Muskel- 
masse des M. urethralis eingebettet, der dadurch an dieser Stelle eine 
Hervorragung bildet. 

Struktur. Zu äusserst sind die Cowperschen Drüsen des Cynocephalus 
und des Cereopitheeus umgeben von einer Hülle aus Bindegewebe, die nach 
Durchsichtigmachung durch Natr, caust. neben feinen elastischen Fasern 
auch Nervenfasern erkennen lässt. Darunter kommt eine Muskelschicht, 
und zwar aus animalen quergestreiften Primitivbündeln bestehend; sie 
nehmen von keinem nahgelegenen Muskel ihren Ursprung, sondern bil- 
den eine isolirte selbständige muskulöse Hülle um die Drüse, die sich 
von da auf den Ausführungsgang fortsetzt. 

Mycetes bedarf natürlich dieser eigenthümlichen Muskelhülle nicht, 
da bei diesem Thiere die Cowper’sche Drüsen unmittelbar in die ani- 
malen Muskelfaserbündel des M. urethralis eingelagert sind. 


1) Siehe unten z. B. bei der Maus. 


5 


Die Substanz der Drüse selber ist bei allen dreien dieselbe, es 
sind traubenförmig gruppirte Bläschen, deren Inhalt sich feinkörnig 
darstellte und nicht mehr weiter erforschbar war; -zwischen den Bläs- 
Bere war reichliches Bindegewebe. 


Handflügleı 


Bis jetzt habe ich von vorstehender Ordnung nur den Pteropus 
vulgaris, mehre Phyllostoma hastatum, Vesperugo pipi- 
strellus und Vespertilio serotinus untersuchen können, wobei ich 
die beiden ersten als Weingeistexemplare nur fragmentär benutzen konnte. 

Samenblasen. Jede Samenblase bildet bei Pteropus einen langen 
und weiten Schlauch (Taf. III, Fig. 33 dd), der mehrmals eingerollt ist. 
Bei Vesperugo ist die Samenblase ein abgerundeter ziemlich geräumiger 
Sack. Ihre Struktur betreffend, so finde ich unter der äusseren Binde- 
gewebshülle bei Pteropus deutlich glatte Muskeln, ob sie auch bei Ves- 
perugo anwesend sind, ist mir noch nicht gewiss; dagegen stimmt 
das innere Verhalten beider im Wesentlichen überein, insofern die 
innere Haut durch Vorsprünge bei Pteropus ein Gitterwerk bildet, des- 
sen Maschen als Drüsenräume fungiren, indem sie mit polygonalen 
Pflasterzellen überkleidet und ausserdem mit zellenähnlichen Körpern 
angefüllt sind und bei Vesperugo dasselbe, wenn auch in geringer Ent- 
wieklung, vorkommt, da die Einstülpungen der inneren Haut nur sack- 
artige Drüsenräume bilden. Beide Samenblasen also erscheinen ihrer 
"Struktur nach als Absonderungsorgane, nicht aber als Behälter für den 
Samen, womit auch übereinstimmt, dass ich bei beiden Thieren in den 
> fraglichen Organen keine Spermatozoiden fand, während ich bei Pte- 
ropus in dem Körper (Fig. 3e), den ich als eine Abtheilung der Pro- 
stata ansehe, zahlreiche Spermatozoiden antraf, was mit der Lage der 
- Ductus deferentes zu diesem Theile zusammenhängt. Es möchte we- 
nigstens daraus so viel abzunehmen sein, dass das etwaige Vorkom- 
_ men von Spermatozoiden in drüsigen Gebilden in der Gegend der Aus- 
mündung der Ductus deferentes eine mehr zufällige Sache ist. 
Prostata. Die oben behandelten Affen hatten es gemeinsam, dass 
ihre Vorsteherdrüse die Harnröhre nicht vollkommen als Ring umgab, 
sondern die obere Wand und zum Theil die seitlichen Wände derselben 
frei liess, die von mir untersuchten Handflügler haben dagegen als ge- 
meinsamen Charakter, dass der Anfangstheil der Harnröhre vollkom- 
men von der Prostata umfasst wird. Bei Phyllostoma (Fig. 38) bildet 
- die Vorsteherdrüse einen von der Harnblase nach der Hamröhre zu sich 
verschmälernden Wulst, der, obgleich nach aussen vollkommen gleich- 
föürmig, doch der Farbe nach in einen hinteren dunkleren Theil (a) und 
in einen vorderen hellen (b) zerfällt; beide setzen sich durch eine scharfe 


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Farbengrenze von einander ab. Die Duetus deferentes treten ohne sich 
genähert zu haben, jeder für sich durch den Seitentheil der dunklen 
Prostataabtheilung. In den hierher gehörigen Organen des Pteropus 
scheint mir eine weitere Sonderung des bei Phyllostoma äusserlich noch 
einfachen Prostatawulstes stattzufinden, insofern nämlich der hinter dem 
eigentlichen Prostataring liegende abgerundete Körper (Fig. 33 e), dessen 
ich vorhin schon bei Gelegenheit der Spermatozoiden gedachte, und 
welcher seitlich die Samenblasen und die Ductus deferentes aufnimmt, 
welchen man auch ferner seiner Form und Lage nach für einen Uterus 
masculinus zu halten geneigt sein möchte, nur ‘der hinteren, schwärz- 
lichen Partie des Prostatawulstes bei Phyllostoma entspricht. Die vor- 
dere Partie wird bei Pteropus vertreten durch einen vollkommen ge- 
trennten, ziemlich gleichmässigen Ring (Fig. 33 f), der am breitesten 
an den Seitentheilen ist, schmäler an dem unteren Quertheile, am 
schmälsten am oberen Verbindungstheile; seine Oberfläche ist höckerig, 
indem die Drüsenbläschengruppen in Läppchen an der Oberfläche vor- 
springen. Die zwei anderen Fledermäuse (Vesperugo und Vespertilio) 
zeigen eine mehrfach gelappte Prostata; so sitzen bei Vespertilio sero- 
tin. an der hintern Seite (Fig. 40) des Anfangstheils der Harnröhre zwei 
rundliche Höcker, ebenso zwei kleinere auf der vorderen Seite (Fig. 39), 
zwischen beiden tritt jederseits ein Ductus deferens durch. Hinter den 
unteren rundlichen Höckern folgt noch eine mehrfach gelappte Abthei- 
lung. Vesperugo hat unten zwei kleinhöckerige, rundliche Wülste, die 
sich in der Mitte verbinden, auf der oberen Seite der Harnröhre zwei 
hintereinander liegende Partieen, wovon die vordere einen sechsmal ein- 
gekerbten kleineren Lappen darstellt, die hintere einen nur einmal ein- 
geschnittenen grösseren Lappen. 

Was die histologische Beschaffenheit der Prostata genannter Chirop- 
teren anlangt, so sehe ich in beiden letztbemerkten Fledermäusen 
rundliche Drüsenbläschen, diedurch Bindegewebezu kleineren und grösse- 
ren Läppchen verbunden und getrennt die grösseren Lappen construiren 
(Taf. I, Fig. 4 bc), welche entweder als blosse Höcker über die Ober- 
fläche der Drüse hervorragen oder die grösseren Lappen bilden. Diese 
letzteren kleineren und grösseren Läppchen sind von glatten Muskeln um- 
sponnen (Fig. ka), deren Eliementarfasern sich isoliren lassen. Doch 
ist zu bemerken, dass die Menge der glatten Muskeln nicht so stark 
ist, als in der Prostata der Affen, und wie weiter unten zu ersehen, 
bei den Fleischfressern, wesshalb auch die Drüsenbläschengruppen an 
der Oberfläche der Drüse höckerig vorspringen, was bei den Zwei- 
und Vierhändern und anderen Säugethieren desshalb nicht der Fall ist, 
weil die glatten Muskeln überaus reichlich vorhanden sind. 

An den verschiedenen Partieen der Prostata bei Vesperugo und 
Vespertilio ist der Inhalt der Drüsenbläschen, obwol diese sich in Form 


z 1 
und Gruppirung gleich sind, in mikroskopischer und chemischer Be- 
ziehung differenter Natur, in der Weise, dass der Inhalt der Drüsen- 
bläschen der an der unteren Seite der Harnröhre liegenden kleinhöcke- 
rigen Abtheilung aus cylinderförmigen Zellen besteht von hellem eiweiss- 
artigem Aussehen, und durch Essigsäure nur noch heller wird, während 
 andrerseits die Drüsenbläschen der auf der oberen Seite der Harnröhre 
liegenden Lappen einmal freie Kerne enthalten, dann eine feinkörnige 
Masse, endlich Feitkugeln. Der ganze Inhalt trübt sich durch Essigsäure. 
Auch an den Weingeistexemplaren von Phyllostoma und Pteropus war 
noch so viel zu erkennen, dass bei beiden genannten Arten die ver- 
schiedenen Abtheilungen der Prostata glatte Muskeln besitzen und der 
Drüseninhalt der vorhin bezeichneten Partieen ein von einander differi- 
render ist, indem bei Phyllostoma die hintere dunkle Abtheilung in den 
Drüsenschläuchen gelbliche Fettmassen mit hellen eingeschlossenen Kör- 
pern enthielt (vergl. unten den Inhalt der Drüsen am Duct. deferens 
der Ratte), während die vordere Abtheilung zellenähnliche Gebilde mit 
eingeschlossenen Bläschen als Inhalt darbot. Bei Pteropus fanden sich 
in der hinteren Partie, welche die Ductus def. aufnimmt, ausser rund- 
lichen Körpern ‚. deren Natur sich nicht mehr weiter eruiren liess, ‚Sper- 
matozoiden in reichlichster Menge, welche sich in den Drüsenfächern, 
welche hier ziemlich geräumig sind, anhäuften. Sie waren mensch- 
lichen Spermatozoiden sehr ähnlich. 
-  Gowper'sche Drüsen. Sie sind bei der Roussetie (Fig. 33.9) sehr 
‚entwickelt, von prismatischer Gestalt, liegen im Becken, hinter dem 
 Bulbus urethrae und erstrecken sich, an der Seite der Pars membranacea 
_ urethrae liegend, bis fast zur Prostata. Rücksichtlich ihres Baues will 
ich gleich bemerken, dass sie eine continuirliche Muskelhülle haben, 
die der Drüse selbständig angehört und nicht von einem nahgelesnen 
Muskel ihren Ursprung nimmt. Die Elemente sind quergestreifte Bündel. 
Bei Phyllostoma (Fig. 38c) und Vespertilio (Fig. 39d) sind sie klein, 
glatt und liegen im Becken, weshalb auch ihr Ausführungsgang ganz 
kurz ist. Vesperugo hat Cowper’sche Drüsen von rundlich birnförmi- 
ger Gestalt mit ziemlich langem Ausführungsgange; ihre Farbe ist gelb- 
lich, sie fühlen sich derb an und liegen ausserhalb des Beckens zur 
Seite des Ursprunges der Gorpora cavernosa. 
Ihre weitere Struktur betreffend habe ich Folgendes gefunden. Die 
letzten Drüsenbläschen sind rundlich, traubig gruppirt, zu Läppchen 
verbunden, welche eng aneinander gedrängt sind, indem im Ganzen we- 
_ nig Bindegewebe zwischen den Läppchen sich findet; auch der faden- 
artig zulaufende Theil der Drüse, den man äusserlich genommen als 
Ausführungsgang der Drüse anspricht, enthält im Innern noch während 
seines ganzen Verlaufes Gruppen von Drüsenbläschen. Hat man ein 
Stückehen Drüsensubstanz durch Pinsel und Auswaschen vom Drüsen- 


8 


inhalt vollkommen befreit, so hat man ein Fächerwerk vor sich, von 
einer undeutlich faserigen, sonst homogenen Substanz gebildet, welche 
nach Essigsäurezusatz Kernrudimente erkennen lässt; ein Unterschied 
aber von einer Tunica propria etwa und eines sie umgebenden Binde- 
gewebes ist nicht vorhanden, vielmehr reagirt die Hülle durchweg ‘gegen 
Essigsäure gleich und die Drüsenbläschen werden eben nur dureh die 
Grenze der Bindesubstanz formirt und nehmen die Drüsenzellen in sich 
auf. Letztere sind helle, rundliche und längliche auch in Spitzen aus- 
laufende Zellen (Taf. I, Fig. 9b), welche immer einen wandständigen 
Kern besitzen. Essigsäurezusatz schlägt sowol in diesen Zellen, als auch 
in dem fadenziehenden Menstruum eine feinkörnige Masse nieder. Auch 
bei Vesperugo, Phyllostoma und Vespertilio dient als Hülle der Drüse 
eine ziemlich dieke, aus quergestreiften Muskelbündeln bestehende und 
auch auf den Ausführungsgang sich fortsetzende Muskelschicht, welche 
gleichfalls der Drüse eigenthümlich angehört und nicht mit anderen Mus- 
keln zusammenhängt. 

Hode. Als eine Eigenthümlichkeit bei den untersuchten: Fleder- 
mäusen mit Ausnahme von Phyllostoma erscheint die schwärzliche Pig- 
mentirung des Hodens, die mir bis jetzt nur noch bei den Didelphis 
unter den Säugethieren vorgekommen ist und zwar liegt bei Pteropus 
das Pigment in der Albuginea des Hodens als braune Pigmentmoleküle 
'n Zellen mit hellem Kern; letztere sind verästelt, doch gewöhnlich nur 
nach zwei Seiten hin, so dass durch Aneinanderstossen der Zellenaus- 
läufer zierliche Pigmentbogen und zwar in mehreren sich kreuzenden 
Schichten um den Hoden herum laufen. Bei Vesperugo ist die Albu- 
ginea des Hodens ungefärbt, aber der Nebenhode steckt mit seinem 
untern stumpfen Ende in einem lockeren, schwärzlich gefärbten Beutel, 
der aus Bindegewebe und Pigmentmolekülen besteht, welche letztere 
aber nicht alle in Zellen enthalten sind, sondern auch frei im Binde- 
gewebe ausgebreitet vorkommen. _ Bei Vespertilio serotinus sehe ich nur 
den Schwanz des Nebenhoden in eine lockere Pigmentschicht gehüllt. 

Auffallend war die Grösse des Schwanztheiles des Nebenhoden 
bei Vesperugo, sein Volumen war bedeutender als das des Hodens selbst; 
er enthielt (Januar) in seinem Kopfe und absteigenden Theil ausser 
einer feinkörnigen Masse und wenigen Spermatozoiden sonderbare, läng- 
lich elliptische etwas zugespitzte Körperchen; sie waren hell und ihre 
Conturen wurden nach Essigsäure noch schärfer. Solche die nach ihren 
Grössenverhältnissen am ausgebildetsten schienen, hatten von einer 
Spitze aus eine mehr oder weniger tiefe Einkerbung, die wahrschein- 
lich zunehmend, den ganzen Körper in zwei Theile spaltet, wenigstens 
kamen Formen vor, die bei gleicher Länge mit den erwähnten ausge- 
bildeten und mit einem Einschnitt versehenen Körpern in ihrer Breite 
gerade die Hälfte dieser betrugen. . 


9 


Den Ducetus deferens finde ich bei Vespertilio serotinus (Fig. 39, 40) 
gegen sein Ende zu erweitert und die mikroskopische Untersuchung 8 
weist in dieser Erweiterung Drüsen nach, welche das Lumen des Duc- 
tus deferens in seiner ganzen Circumferenz umgeben. Es sind einfache 
Schläuche (ungefähr 0,024“ breit und 0,072" lang) oder mit seitlicher 
Ausstülpung, ‘ihre Drüsenzellen liegen nur der Wand des Schlauches 
an und lassen so einen Drüsenhohlraum übrig. 
" Anlangend die Samenkanälchen des Hodens, so fand ich dieselben 
in seltenen Fällen gablig getheilt') bei Vesperugo, ausserdem stellt ihre 
Tunica propria eine helle, zarte, homogene Haut dar, welche, da die 
Samenkanälchen nicht prall angefullt waren, sich zierlich wellenförmig 
 faltete; am Rande waren kleine Kernrudimente sichtbar. Im Nebenho- 
| den ist die Tunica propria dicker, gleichsam geschichtet, was auch die 
in mehreren Reihen laufenden Kerne nach Essigsäure beurkunden. Im Ho- 
den selbst war der Inhalt der Samenkanälchen eine feinkörnige, gelbe 
_ Masse, die helle Bläschen eingebettet enthielt, was nebst den folgen- 
den zwischen den Samenkanälchen befindlichen Elementartheilen dem 
Hoden eine röthliche Farbe verlieh. Die Capillargefässe nämlich, wel- 
che zwischen den Samenkanälchen hinlaufen, sind stellenweise mit 
Häufchen zellenähnlicher Gebilde besetzt (Taf. 1, Fig. 7); sie erscheinen 
als zart conturirte rundliche Körper, hin und wieder stielförmig ausge- 
zogen und sind mit 'einer feinkörnigen gelben Masse angefüllt (a), wel- 
e mehrere helle Bläschen (b) umschliesst. Ich mache gleich hier darauf 
ıfmerksam, dass ich ähnliche Körper in verschiedener Menge in allen 
untersuchten Säugethierhoden finde und dass sie also einen constanten 
tologischen Bestandtheil dieses Organes bilden. 
3 
herr ii Insektenfresser. 


Igel. Die männlichen Geschlechtstheile des Igels sind schon oft 
enstand einer anatomischen Untersuchung gewesen?) und wurden, 
ihre in die Harnröhre mündenden Drüsengruppen betrifft, mannig- 
h gedeutet. Ich habe bis jetzt nur einen frischen männlichen Igel 
Monat Februar zur Untersuchung erhalten können, welcher freilich, 
a seine Geschlechtsdrüsen sehr gering entwickelt waren, mir nicht 
r Alles gewünschten Aufschluss gab, aber doch mehreres Neue er- 
en liess. 

Der Anfangstheil der Harnröhre war umgeben von vier Drüsen- 
ıets, wovon zwei auf der obern Seite, zwei auf der untern lagen 
‚sich histologisch so verbielten. Das untere grössere Paar *) besteht 
N ‘Was Joh. Müller schon beim Eichhörnchen sah. 

2) Siehe die Litteratur bei Seubert, Symbol. ad erinac. europ. anal. p. b. 


*) Samenblasen nach Cuvier, Prevost u, Dumas, Meckel, Treviranus, Seubert, 
Carus, zur Prostata gehörig nach Joh. Müller. 


10 


aus Schläuchen, deren zierliche Gestalt und Theilung Joh. Müller ‘) be- 
schrieben hat; ich finde dass jeder einzelne Schlauch selbst mit glatten 
Muskeln versehen ist, die nach den Ausführungsgängen zu an Masse 
zunehmen. Der Inhalt genannter Schläuche bildete um diese Jahreszeit 
(Februar) einfache rundliche Kernzellen ’), gegen den Ausführungsgang 
zu waren sie mehr der Cylinderform sich nähernd. Sämmtliche Drü- 
senpaquets waren von einer Hülle locker umgeben, die mit dem mus- 
kulösen Theile der Harnröhre zusammenbing, sie bestand der Haupt- 
masse nach aus Bindegewebe, in welchem aber starke und feine Stränge 
glatter Muskeln verliefen, die besonders zahlreich gegen die Stelle zu 
wurden, wo die gemeinsame in Rede stehende Hülle die Ausführungs- 
gänge der Drüsen umgab und so zuletzt unmittelbar vor dem M. ure- 
thralis eine ziemlich starke ringförmige Schicht um den Anfangstheil der 
Harnröhre bildete. Ein ausgebreitetes und mit Essigsäure behandeltes 
Stück der fraglichen Drüsenhülle gab ein hübsches Bild, indem man 
in dem hell gewordenen Bindegewebe die Stränge glatter Muskeln mit 
den charakteristischen, eylindrischen, langen Kernen, die Blutgefässe 
und die zahlreichen Nerven auf das deutlichste in ihrem Verlauf über- 
blickte. 

Das obere Drüsenpaar (Seubert, Taf. II gg) hatte ebenfalls glatte 
Muskeln um die Drüsenschläuche, ein Cylinderepitel und eine feinkör- 
nige Masse im Innern, der ganze Inhalt trüubte sich durch Essigsäure; 
auch in ihnen wollte Treviranus Spermatozoen gefunden haben, was 
ich aber für Täuschung erklären muss. 

Bezüglich der Cowper’schen Drüsen des Igels muss ich, insoweit 
mir die hierher gehörige Litteratur bekannt ist, behaupten, dass man 
die eigentlichen Cowper’schen Drüsen des Igels bis jetzt übersehen, und 
ein andres Drüsenpaar, welches man seiner Lage nach wohl theilweise 
als solche deuten konnte, fälschlich dafür genommen hat. Die Drüse 


') Glandul. secern. struct. p. #7. Taf. II, Fg. 6, 7. 

?) Wie ich eben (Monat Juni) an einem frisch erhaltenen männlichen Igel sehe, ist 
der Inhalt dieser Drüsenschläuche derselbe, wie er, anderwärts, z.B. beim Maul- 
wurf, Ratten, Mäusen, als Inhalt der Prostata sich findet, nämlich Körper 
von blassem eiweissähnlichem Aussehen, die sich in der Mitte der Schläuche 
zu grossen Haufen zusammenballen. Fragliche Drüse entspricht also nach 
Inhalt und Bau vollkommen einer Prostata. Treviranus und Seubert wollen 
Spermatozoiden in dieser Drüse gefunden haben, wesshalb sie dieselben 
auch als Samenblasen betrachten, ich finde aber so wenig Spermatozoiden 
in ihr, wie in der entsprechenden Drüse des Maulwurfes. Die Abbildung 
übrigens, welche Seubert auf Taf. II von den Spermatozoiden dass Igels 
gegeben hat, ist sehr unrichtig. Er zeichnet den Körper der Spermalo- 
zuiden mit einem Kern (oder Vertiefung?) und enorm dickem schwanzför- 
migem Anhang, während die Spermatozoiden des Igels in Wirklichkeit 
einen zarten fadenförmigen Anhang besitzen, welcher etwas seitlich am 
rundlichen Körper beginnt. 


2 re A 


11 


nämlich, welche Joh. Müller '), R. Wagner’), Carus’) und Seubert ') 
für die Cowper’schen Drüsen erklärt haben, Treviranus°) aber für die 
unteren Samenbläschen, würde durchaus abweichen in ihrer histologi- 
schen Beschaffenheit von allen mir bekannt gewordenen Cowper'’schen 
Drüsen der Säugethiere. Sie schliessen sich nämlich in ihrem Bau 
vollkommen an die Prostata an und ich betrachte sie auch nur als einen 
davon abgelösten und weiter nach vorne gerückten Theil dieser Drüse. 
Schon die Form der Drüsenschläuche in Vertheilung und Gruppirung’) 
_ ist dieselbe wie bei dem der Harnblase zunächst liegenden Prostata- 
- drüsen, nur darin schien sie mir abzuweichen, dass ihre einzelnen 
Schläuche ohne Muskeln waren, doch könnte dies auf Rechnung ihrer 
‚geringen Entwicklung im Monate Februar kommen, denn die Drüse lag 
noch im Becken, während sie zur Brunstzeit wegen ihrer Grösse zum 
_ Theil ausserhalb desselben liegen soll. Auch der Ausführungsgang 
bestand nur aus Bindegewebe, feinen elastischen Fasern und vielen 
" Remackschen Nervenfasern, welche letztere auch sonst sehr zahlreich im 
_ Bindegewebe zwischen den einzelnen Drüsenschläuchen verliefen. Der 
Drüseninhalt bestand aus kleinen runden Kernzellen ?). 
Der Igel besitzt aber, ausser den eben geschilderten und bisher 
von den Autoren als Cowper’sche Drüsen fälschlich gedeuteten Drüsen, 
och ein andres Drüsenpaar, welches alle wesentlichen Eigenschaften 
in Bezug auf Lage und histologische Beschaffenheit hat, wie die Cow- 
er’schen Drüsen der dbrigen Säugethiere. An meinem Exemplar 
8.36c, dd sind die Cowp. Drüsen der Autoren) nämlich ‚waren es 
wei 8— 9“ lange, schmale, röthlich gelbe, dicht beisammenliegende 
örper®), das untere vordere Ende des muskulösen Theiles- der Harn- 
e einnehmend und unmittelbar in die Bündel des M. urethralis 
ebettet. Ihr feinerer Bau verhielt sich so: die Drüsenmasse besteht 
‚rundlichen Drüsenbläschen, die zu Gruppen vereinigt sind; ihr 
alt sind rundliche, im Wasser leicht zerstörbare Zellen, deren Kern 
glich, rundlich oder eingeschnürt ist; der Zelleninhalt ist feinkörnig; 
hen den Drüsenbläschengruppen sind einzelne Balken glatter Mus- 


Tafeln z. vergl. Anat., Hft. V, Taf. IX, Fg. Vi. 
ZA) A.a. 0. p. 43, Fg. Im. 

®) Beobachtungen 3. d. Zoot. u. Physiol., p. 12, Fg. 107 u. 108. 
'%) Man vergleiche d. Fig. 7 u. 9 auf Taf. III des Müllerschen Drüsenwerkes. 
- °) Im Juni waren es cylinderförmige Zellen mit scharfeonturirtem Kern, schr 
geringe feinkörnige Masse befand sich zwischen den Zellen. 
-#) Bei dem im Juni untersuchten Exemplar waren sie mehr hervortretend, in- 
dem die Drüsenbläschen mit Inhalt gefüllter waren. Die von Treviranus 
„als drüsenarlige Massen“ a. a. O. Fig. 40755 dargestellten Körper, mögen 
wohl sehr entwickelte Cowper'sche Drüsen gewesen sein. 


12 


keln vorhanden. Die quergestreiften Muskelbündel, welche die ganze 
Drüse umhüllten, waren die Bündel des M. urethralis. 

Die Blutgefässvertheilung (Venen) in der Albuginea des Hodens 
häit bei verschiedenen Thierordnungen bestimmte Figuren ein, so hat 
der Igel an der vorderen und freien Seite des Hodens ein nach der 
Länge desselben verlaufendes schlangenförmig gewundenes Hauptblut- 
gefäss '), wie es bei Ratten und Mäusen wiederkehrt. Die Membrana 
propria der Samenkanälchen war eine nicht dicke, homogene, mit scharf- 
conturirten, gelblichen Kernrudimenten versebene Haut; im Nebenho- 
den nimmt die Haut durch Schichtenbildung zu, his endlich in den 
stärkeren Kanälchen gegen den Schwanz des Nebenhoden zu glatte 
Muskelfasern in ihr auftreten. Spermatozoidenentwicklung hatte (Fe- 
bruar) noch nicht begonnen ?). 

Noch will ich rücksichtlich der Eichel nicht unerwähnt lassen, 
dass Seubert's striae glandis glandulosae (Taf. II, Fig. IV * y) nichts 
Drüsiges enthalten, sondern mit rundlichen Epitelialpapillen versehen 
sind, daneben enthalten die Epitelzellen dieser Gegend körniges Pig- 
ment, welches die schwärzliche Färbung dieses mit Hornpapillen ver- 
sehenen Streifens bedingt. 

Maulwurf, Auch die Geschlechtstheile dieses interessanten Sonder- 
lings sind schon öfter untersucht und debattirt worden. Cuwvier ”) rech- 
nete die zur Seite des Blasenhalses liegenden Büschel von blindgeen- 
digten und ineinander geschlungenen Schläuchen (Fig. 37 aa) zu sei- 
nen „vesicules accessoires“. Meckel‘) erklärte sie für Samenblasen, 
Joh. Müller?) für Prostata. Wenn man bei Deutung eines Organes als 
Samenblase den Inhalt als bestimmend für den angeführten Namen auf- 
fasst, so sind diese Drüsenbüschel keine Samenblasen, denn man fin- 
det nie Spermatozoiden in ihnen, sondern ihr Inhalt ist während der 
Brunstzeit eine durchsichtige, eiweissarlige Flüssigkeit, in welcher 
schon dem freien Auge bemerkliche Klumpen einer gel&eartigen Sub- 
stanz vorkommen. Mikroskopisch bestehen solche Klumpen aus einem 
Haufen von hellen, scharfgerandeten Körpern, von eiweissäbnlichem 
Habitus, die nach Zusatz von Natr. caust. ihre scharfen Conturen ver- 
lieren, und nach längerer Einwirkung dieses Reagens sich auflösen. 
Solche Klumpen, wenn sie in grösserer Menge in den Drüsenschläu- 
chen angehäuft sind, geben letzteren ein eigenthümliches durch- 
sichtiges Aussehen. Was das histologische Verhalten der Drüse an- 


') Auch von Seubert a. a. O. Taf. U, Fig. III ö abgebildet. 

®) Im Juni waren Spermatozoiden vorhanden und hatten die vorhin angeführte 
Gestalt. 

°)A. a. O0. p. 40, 

’) Beiträge z. vergl. Anat., I. Bd., Hft. 2, p. 13%. 

°»)A.a. 0. p. 46. 


13 


langt, so sind die einzelnen Schläuche mit schönen glatten Muskeln 

versehen, fast so schön wie an der Harnblase, wo sie beim Maulwurf, 

wie bei anderen kleinen Säugethieren, prächtig sind. Schneidet man 
_ die Drüsenschläuche unter Wasser auf, so sieht man die Innenfläche 
durch zahlreiche stark vorspringende Querfalten vermehrt. Die Drü- 
senzellen besitzen einen feinkörnigen Inhalt, der in Essigsäure heller 
wird und sich nach und nach löst. Die vorhin erwähnten scharfran- 
digen, eiweissähnlichen Klumpen mögen wohl unmittelbar aus diesem 
 Zelleninhalt hervorgegangen sein. 
Als interessant für den Bau der Prostata des Maulwurfes finde ich 
noch hervorzuheben, dass an der Einmündungsstelle der Prostata- 
-schläuche in die Harnröhre mikroskopische Ganglien existiren, die aber 
trotz ihrer Kleinheit und Durchsichtigkeit keinen Aufschluss über die 
einseitigen oder doppelseitigen Nervenfaserursprünge geben. 
Die Cowper’schen Drüsen des Maulwurfes hatte Cuvier überschen, 
‚Joh. Müller bildete sie ab und sagt von ihnen, dass ihr Drüsengewebe 
sich wie beim Biber verhalte. Ich finde diese Drüsen (Fig. 37 bb) im. 
April sehr entwickelt als weissgelbe, unmittelbar unter der Haut lie- 
gende, bohnengrosse Körper; das Ende ist in eine Spitze ausgezogen, 
‚welche gegen die übrige Drüsenmasse nach vorne umgebogen und 
an sie angeheftet ist. Das Ende der Gowper'schen Drüse berührt in 
seiner natürlichen Lage den Schwanz des Nebenhoden, wenn derselbe 
jus der Bauchhöhle hervorgetreten ist. Der Ausführungsgang (c) ist 
ng und dünn (0,4 breit) und von der Flüssigkeit im Innern hell; 
b ihm laufen, wie man sich mikroskopisch überzeugt, ein Nerven- 
jämmchen mit breiten Primitivfasern, welche zur Muskelhülle gehen 
nd ausserdem mit den Blutgefässen noch drei bis vier Remaksche 
jel, welche bei einer Breite von 0,05‘ nur zwei bis drei dunkel- 
se feine Nervenprimitivfasern enthalten. Die Drüse hat eine 

ständige Muskelhülle von quergestreiften Primitivbündeln, die sich 

um die ganze Drüse herum bis auf den mittleren Theil der hinteren 
äche zieht, der ihr als Sehnenpunkt dient. Das Drüsengeweobe bilden 
undliche Bläschen, traubig geordnet, der Inhalt ist gelbweiss und ent- 
lt ausser einer körnigen Masse, Kerne und Zellen. Der Ausführungs- 
ng ist ohne Muskeln, sondern besteht nur aus Bindegewebe, seine 
jenhaut ist gefaltet. 

- Die Gefässvertheilung auf der Albuginea des Hodens ist eine andre, 
beim Igel, indem nämlich auf der vordern freien und auf der hin- 
in vom Nebenhoden bedeckten Seite ein leicht geschlungenes Stamm- 
äss verläuft, wovon das der hintern Seite stärker ist, beide senden 
quer über den Hoden hin Aeste ab, die einander entgegenkommend 
sich theilen und anastomosiren. 
_ Die Tuniea propria der Samenkanälchen ist zart, hell, homogen, 


14 


mit .den gewohnten Kernen. Der Körper der Spermatozoiden ist löffel- 
förmig ') (0,002 “' lang), das Ende hackenförmig umgebogen, der faden- 
förmige Anhang ist lang (0,0460 “). Auch beim Maulwurf kehrt zwi- 
schen den Samenkanälchen die Zellenmasse wieder, deren ich bei den 
Fledermäusen gedachte und zwar zumeist dem Laufe der Gefässe fol- 
gend. Sie besteht aus Zellen, die als Inhalt scharfeonturirte gelbliche 
Kügelchen haben. Die kleinsten Zellen haben 0,004, die‘ grösten 
0,010 im Durchmesser. 

Der Ductus deferens ist ohne Erweiterung und ohne Drüsen, seine 
glatten Muskelfaserzellen lassen sich isoliren, sind lang und schmal mit 
den charaeteristischen Kernen. 

Wenn ich gleich nur nebenbei die Harnwerkzeuge in den Bereich 
meiner Untersuchung gezogen habe, so will ich doch Einiges über die 
Harnröhre des Maulwurfs bemerken. Die Pars membranacea ist von 
einer sehr starken animalen Muskellage umgeben, unter welcher übri- 
gens keine Drüsenmasse sich findet, wie Meckel behauptete, Joh. Müller 
aber mit Recht verneinte. Schneidet man diesen Muskel der Harnröhre 
der Länge nach auf, so sieht man sie, wie dies auch schon äusserlich 
sichtbar ist, gegen die Pars cavernosa zu kuglich erweitert (Fig. 37 d) 
und zwar ist letztre Erweiterung der Harnröhre von einer Drüsenschicht 
ausgekleidet, die sich ohne Mühe von der Wand der Harnröhre ab- 
trennen lässt. Die Drüsen sind einfache rundlich-ovale Säckchen mit 
runder Oellnung, ausgekleidet von elementären Drüsenzellen, deren 
Inhalt feinkörnig ist. Die Drüsenschicht hört mit scharfem Rande gegen 
den drüsenlosen Theil der Harnröhre auf, wobei ich bemerke, dass 
dieser glatte Theil der Harnröhre (Fig. 37e) eine ziemlich starke Schicht 
glatter Muskeln besitzt, welche von der Muskulatur der Harnblase aus- 
gehend unter dem M. urethralis sich hinziehen. Von der Struktur des 
Penis will ich beifügen, dass er einen zarten Knochen enthält, und die 
Oberfläche der Eichel, doch nicht ihre Spitze, von Stacheln besetzt ist, 
die als Epitelialgebilde zu zwei oder drei beisammenstehen und sämmt- 
lich rückwärts gerichtet sind °). 

Die Analdrüsen des Maulwurfes sind weissgelbe, grosse, platte 
an den innern Rändern sich berührende, mit äusserlich schon sichtbarem 
Läppchenbau versehene Körper. An der Basis der beiden grossen weiss- 
gelben Drüsen liegt ein kleinerer, fast dreieckiger, von Farbe grauer 
Körper, gleichsam als eine Abtheilung der grossen Drüse. Es ist aber 
eine eigne, in Form und Secret verschiedene Drüse, die nur innig an 
der ersteren angeheftet ist und ihr Secret mit dem der grossen 'weiss- 
gelben Drüse vermischt. Letztere ergiesst auf dem Durchschnitt eine 


!) R. Wagner hat, wenn ich wenigstens seine Abbildung Ic. physiol. Taf. I, 
Fig. II, 3 mit der Natur vergleiche, diese Bildung des Körpers übersehen. 
*) Wie es von der Eichel des Katers längst bekannt ist. 


15 


ielle, ölige Flüssigkeit aus vielen Fächern, welche letztere Joh. Müller 
abgebildet hat’), seh sind dies nur die Hohlräume für die Ansamm- 
lung. des Seeretes, die eigentlich secernirende Substanz bilden die gel- 
‚ben dicken Wände der Fächer (Taf. II, Fig. 22), welche neben der 
äusseren bindegewebigen Hülle (a) aus Zellen (b) bestehen, deren Kern 
jell und bläschenförmig und deren Inhalt Fettmoleküle ist. Die Zellen 
begrenzen unmittelbar den Hohlraum eines Fächers und füllen ihn mit 
irem fettigen Inhalt (c), nachdem die Zellen ihn entleert haben. An- 
s verhält sich die graue Drüse an der Basis der weissgelben. Ihre 
‚weiche Substanz besteht aus weiten, schon dem blossen Auge erkenn- 
aren verästelten Drüsenschläuchen und den Inhalt dieser Schläuche 
en helle Zellen mit scharfconturirten Körperchen. Aus dieser Drüse 
(ammen die mikroskopischen, eiweissähnlichen Körper, welche man 
ben den Oelkugeln im gemeinsamen Secret beider Drüsen findet. 
Juergestreifte Muskelbündel ziehen vom After über die graue Drüse hin. 


er Fleischfresser. 
‚Zur Untersuchung standen mir zu Gebote der Hund, die Katze, 
las gemeine Wiesel und eine Manguste im Weingeist. 
Die Prostata bildet beim Hund’) einen grossen, vorspringenden 
ılst um den Anfangstheil der Harnröhre und stimmt, was ihre Struk- 
° betrifft, sehr mit der menschlichen Vorsteherdrüse überein. Denn 
im mit ihren Hüllen zu beginnen, so finde ich, dass die äussere sie 
cker umgebende Membran, welche mit der, die ‚Ductus deferentes 
ragenden Bauchfellplatte zusammenhängt, starke Längsbündel glatter 
uskeln besitzt. Die direkte Begrenzung der Prostata aber bildet eine 
ellage, an welcher eine äussere längsverlaufende und eine innere 
läre Schicht mit der Pincette abgezogen werden können, sie ist 
im dicksten am gewölbten Theil der Prostata, und, wo letztere mit der 
laroblase zusammenstösst, setzt sich diese Muskulatur unmittelbar in 
ie der Harnblase fort. Ihre Elemente sind die schönsten, leicht iso- 
irbaren Faserzellen, mit wenigem dazwischen gelegenem Bindegewebe. 
et man die Prostata durch einen Längsschnitt vom Schnepfenhügel 
‚so sieht man strahlenförmig gelbweisse Stränge °) durch die Drü- 
se zieben, von welchen Strängen aus sich weitere feinere Balken 
und die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass diese Ver- 


a ie 


Gland. sec. Tab. II, Fig. k. 

Abe bildet bei Weber, Zusälze z. Lehre v. Bau u. d. Verrichtungen d. Ge- 
ehlechtsth. Tab. VIT, u. Gurlt Taf. 76, Fig. 5.99. 

. } je Krüsser der Hund ist, um so in die Augen springender sind diese Ver- 


"bältnisse, wie ich mich an der Prostata eines kleinen Spitzhundes und eines 
grossen Fanghundes überzeugt. 


16 


ästelung fortgeht bis zur Formirung eines Maschengewebes, innerhalb 
welchem die grösseren und kleineren Gruppen der Drüsenbläschen stecken. 
Genannte Balken und Bälkchen sind gebildet aus Bindegewebe, feinen 
elastischen Fasern und glatten Muskeln, ‚deren Elemente sich leicht iso- 
liren lassen; doch besteht in der Vertheilung der eben berührten Ge- 
bilde ein Unterschied, indem die glatten Muskeln in den Balken gegen 
die Peripherie der Drüse zunehmen, während gegen die Harnröhre zu 
das Bindegewebe und die elastischen Netze weit über die ‚glatten Mus- 
keln vorwiegen, was auch schon die Farbe auf dem Durchschnitt der 
Prostata ankündigt, letztere Partie nämlich ist von weisslicher, erstere 
von röthlicher Farbe. Die Drüsen selbst, welche aus traubenförmig 
gruppirten Bläschen bestehen, liegen wie oben bemerkt, in den Maschen- 
räumen, die von den durchziehenden mehr oder weniger aus glatten 
Muskeln ‘bestehenden Balken gebildet werden und münden mit 410.—50 
Ausführungsgängen, die aus Bindegewebe und vielem elastischen Ge- 
webe bestehen, zur Seite des Schnepfenhügels in die Harnröhre. Ihre 
Drüsenzellen sind rundlich, in den Ausführungsgängen mehr cylinder- 
förmig und besitzen einen feinkörnigen Inbalt, hin und wieder auch 
sehr kleine Fetttröpfeben. In anderen Fällen, besonders bei ganz jungen 
Hunden, sehe ich die Zellen der Prostata vollkommen hell und klar 
ohne geformten Inhalt und nur um solche helle Zellen herum Kerne, 
welche in eine körnige Masse eingebettet sind, wie man sie, ander- 
wärts noch innerhalb der Zellen findet. Diese drei Erscheinungsweisen 
des Inhaltes der Prostata bezeichnen wohl nur verschiedene Entwicklungs- 
stadien der einzelnen Zellen in Bezug auf ihre Secretionsthätigkeit. 

Noch füge ich rücksichtlich des Drüseninhaltes bei, dass ich mehr- 
mals Prostatasteinchen antraf, die aber von denen des Menschen und 
wie man unten sehen wird, von denen des Kaninchen abweichen. Es 
sind bei auffallendem Licht weisse, bei durchfallendem Licht gelbliche, 
durch Essigsäure unveränderliche Körperchen,, von verschiedener, döch 
meist sehr geringer Grösse, die einzeln oder zu Klümpchen zusammen- 
gebacken in den Drüsenschläuchen vorgefunden werden. 

Nervenfasern begegnet man sehr häufig im Gewebe der Prostata 
und zwar sind es meist Remak’sche Bündel mit einzelnen feinen dunkel- 
randigen Fasern. 

Die Prostata der Katze zeichnet sich durch ihre bekannte eigen- 
ihümliehe Lage aus und ist weniger voluminös als die des Hundes; 
sie umgiebt auch nicht den treffenden Theil der Harnröhre als Ring, 
sondern liegt bloss an der hintern und den Seitentheilen der Harnröhre. 
Schon in ihrem äusseren Ansehen weicht sie von der Hundeprostata da- 
durch ab, dass sie bei näherer Besichtigung einen etwas gelappten 
Bau zeigt; auch bezüglich ihrer Struktur bietet sie manches Eigenthum- 
liche dar. Einmal sind die glatten Muskeln, welche auch hier die Drü- 


17 


räubehen netzförınig umstricken, nicht so zahlreich als beim Hunde, 
shalb ein Durchschimmern der weissgelben Drüsenmasse durch den 
überzug möglich ist; ausser der glatten Muskulatur finden sich 
viel Bindegewebe ‚und feine elastische Fasern in dem die Drüsen- 
abehen umgebenden Fasernetze. Als zweite Eigenthümlichkeit schickt 
M. urethralis quergestreifte Muskelbündel über die ganze äussre 
e der Prostata weg, bis selbst (eine Linie ungefähr) über ihre 
ze nach vorne. Die einzelnen Drüsenträubehen bieten nichts apar- 
r, ihren Inhalt bilden rundliche Kernzellen, die Drüsenausfüh- 
änge münden als zahlreiche Grübchen zur Seite des Schnepfen- 
Noch habe ich zu bemerken, dass die Prostata der Katze sehr 
eich ist '), wobei man Theilungen der Nervenprimitivfasern in 
tien Muskulatur nicht eben selten antrifft, unter anderen Theilungen 
'rimitivnervenfaser in zwei oder in drei Aeste, von denen hie und da 
eine abgehende Ast nur um ein weniges dünner ist, als die unge- 
e Nervenprimitivfaser, während der andre Zweig viel feiner sich 
It, ja ganz das Aussehen einer feinen oder sogenannten sympa- 
n Faser hat. Einmal sliess ich auf ein Nervenstämmcehen, wel- 
es gegen die Schleimhaut der Harnröhre zustrebte und aus acht Pri- 
tivfasern bestand, welche, ohne die gemeinsame Nervenscheide zu 
ssen, innerhalb dieser vier ziemlich eng aneinander liegende, je- 
vollkommen deutliche Endschlingen bildeten. Ich führe diese 
htung hier deshalb an, weil die Endigung der Nerven in Schlin- 
Ilmählig in Misseredit gekommen ist und man sie als gar nicht 
d bei Seite schieben will. 

stela erminea hat nur eine dünne Prostataschicht (Fig. 4 ec), die 
er, wie die mikroskopische Untersuchung lehrt, um den ganzen 
angstheil der Harnröhre herumzieht; am dicksten ist sie zur Seite 
" Duetus deferentes. Auch ihre glatte Muskulatur ist nirgends sehr 
eu en die Kerne der glatten Muskeln sind nach Essigsäurezusatz 
ı blassem Aussehen. Ebenso ziehen beim Wiesel quergestreifte Mus- 
Ibündel vom M. urethralis kommend über den grössten Theil der 

se hin. 

Die Prostata der Mangusta Edward. (Fig. 32 c) bildet eine platte 
@, die aus mehren grösseren und kleineren Lappen zusammengesetzt 
; von unten bedecken diese die Harnröhre völlig, aber oben stossen 
"nicht aneinander, sondern lassen den oberen mittleren Theil der 
'ngöhre frei. Anlangend ihre Struktur, so hat sie ein leichtkörniges . 
jehen, bedingt durch die zahlreichen und dicht aneinander gedräng- 
Drüschen , letztere sind weit überwiegend über die Zwischensubstanz, 


ätr. caust, leistet zur Sichtbarmachung derselben schr gute Dienste, sowie 
dieses Reagens überhaupt zur Untersuchung der Drüsen in gar mancher 
Hinsicht vortheilhaft finde. 

Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. II. Bd. 0 2 


18 


so dass sie auch der Masse nach den Hauptbestandtheil der Drüse aus- 
machen. Leider hat das in schlechtem Weingeist aufbewahrte Präpa- 
rat mir nicht mehr gestattet, mich von dem etwaigen Vorhandensein 
glatter Muskeln zu überzeugen. Es schien mir, als ob blosses Binde- 
gewebe die äussere Hülle und die Substanz zwischen den Drüsenträub- 
chen bilde. Die Cowper’schen Drüsen fehlen beim Hunde nach Cuvier 
und Gurlt; R. Wagner lässt in der ersten Ausgabe seiner vergleichen- 
den Anatomie sie „vielleicht“ dem Hunde fehlen; nach der zweiten Aus- 
gabe aber scheint Wagner sie gesehen zu haben, denn er nennt sie 
bloss klein '). Auf diese Angabe hin habe ich bei mehren Hunden 
darnach gesucht, aber keine Cowperschen Drüsen gefunden, auch auf 
der Abbildung, welche Weber ?) von den männlichen Geschlechtstheilen 
des Hundes gibt, ist nichts von Cowper'schen Drüsen zu sehen. Eben- 
so vermisse ich die in Rede stehenden Drüsen bei Mustela erminea. 
Dagegen finden sich bei der Katze deutliche Cowper’sche Drüsen; sie 
sind gewöhnlich in weissgelbe Fettklumpen eingehüllt, und stechen des- 
halb durch ihr gelbröthliches Aussehen von ihrer Umgebung sehr ab. 
Rücksichtlich ihres Baues, so besitzen sie zu äusserst eine starke Hülle 
quergestreifter Muskeln, die in keinem Zusammenhang mit nahgelegnen 
Muskeln stehen, gone der Drüse allein angehören. Als dieser Mus- 
kelhülle eigenthümlich finde ich, dass viele Haufen von Feitzellen zwi- 
schen den Bündeln vorkommen, welche sich schon auf dem einfachen 
Durchschnitt der Drüse als weisse Flecke bemerklich machen. Um die 
rundlichen Drüsenbläschen herum, die als Inhalt Zellen mit centralem 
Kern und feinkörnigen Inhalt besitzen, befinden sich viel Bindegewebe 
und feine elastische Fasern. Der Ausführungsgang ist ohne Muskeln, 
nur aus Bindegewebe und feinen elastischen Fasern geformt, auch innen 
mit einzelnen Drüsenträubchen besetzt. 

Mangusta Edward. besitzt sehr entwickelte Cowper’sche Drüsen 
(Fig. 32 d), welche bereits Cuvier beschrieben hat. Doch möchte es, 
wenn man seine Angaben vergleicht mit dem, was ich bis jetzt über 
den Bau der Cowper’schen Drüsen der Säugethiere ausgesagt habe, 
erscheinen, als ob die Cowper’schen Drüsen der Manguste sehr Abwei- 
chendes darböten. Auch hat Joh. Mülter®) nach den Cuvier’schen An- 
gaben die betreffenden Drüsen rücksichtlich ihres Baues als eigne Art 
aufgeführt. Allein ich finde sie im Wesentlichen ganz übereinstimmend 
mit den Cowp. Drüsen der Affen, Fledermäuse, Igel, Maulwürfe, Katzen ete, 
gebaut, wie man dies aus Folgendem ersehen wird. Einmal hat die 
fragliche Drüse einen stark entwickelten animalen Muskel(de), dervon 
der Faserscheide der Corpora cavernosa an der Seite des Penis ent- 

!) Lehrbuch d. vergl. Anatom., pag. 363 u. Lehrbuch d. Zootom., p. 74. 


2) A, a. O. Taf. VII. 
»)A.2.0.p. 48. 


19 


springt, die Drüse umhüllt und mit der animalen. Muskelschicht des 
Analsackes 'sich verbindet. Unter diesem Muskel kommt man auf die 
eigentliche Drüsensubstanz (f), die, der Länge nach durchschnitten, grössere 
und kleinere in einander mündende Fächer, also ein netzförmiges An- 
- sehen, darbietet. Cuvier und mit ihm Joh. Müller haben die Fächer für 
die letzten Drüsenblasen selber genommen. Dem ist nicht so, denn die 
letzten Drüsenbläschen sind von mikroskopischer Grösse und liegen nach 
aussen von diesen Fächern, welche aus Bindegewebe und starken elas- 
tischen Fasern bestehen und Räume für die Ansammlung des Secretes 
darstellen. 
Die Blutgefässvertheilung in der Tunica albuginea des Hundes ist 
'so, dass in der Mitte der vorderen freien Seite ein Stammgelfäss ver- 
läuft, ebenso diesem gegenüber auf der hinteren vom Nebenhoden be- 
‚deekten Seite; beide Gefässe setzen sich durch quer um den Hoden 
laufende Aeste in Verbindung. 
Die membrana propr. der Samenkanälchen ist beim Hunde dick, 
von geschichtetem Aussehen, bei manchen Individuen sche ich ausser 
den nie fehlenden Kernrudimenten noch Fettkörnchen einzeln oder hau- 
fenweise in der Substanz der Membrana propria. Bei dem Kater er- 
nt die Membrana propria der Samenkanälchen weniger dick, ho- 
gen mit zahlreichen Kernen. Der Highmor’sche Körper, welcher 
ekanntlich bei Hund und Kater bedeutend ist, besteht nur aus Binde- 
be und Kernfasern, hie und da begegnete ich auch Nervenprimi- 
ern. Er ist beim Kater in reichlichster Menge bedeckt von Fett- 
en (Taf. I, Fig. 6a), die zu kleineren und grösseren Klumpen zu- 
nliegen, helle, bläschenförmige Kerne umgeben (b), aber von kei- 
ellenmembran eingeschlossen sind. Die rundlichen oder wurst- 
g verlängerten Fettklumpen stossen nicht selten mit ihren Enden 
inander und bilden so manichfache, meist bogenförmig verlaufende 
Figuren. Dieselben Felikörnchenklumpen mit ihren eingeschlossnen 
ischenförmigen Kernen trifft man nun auch in grösster Anzahl zwi- 
chen und auf den Samenkanälchen, wo sie dieselbe Bedeutung haben, 
die anderen zellenähnlichen Gebilde, die ich bereits bei Fleder- 
| n, Maulwurf als zwischen den Samenkänälchen sich findend,, be- 
hrieben habe. 
Im Nebenhoden nimmt die Membrana prop. der Samenkanilchen 
Dicke zu und es treten nun auch glatte Muskeln auf, wenigstens 
eich dieses nach Form und Zahl der charakteristischen Kerne; 
lirte Faserzellen habe ich mir im Nebenhoden nicht verschaffen kön- 
1, welche letztere aber beim Hund und Kater aus dem Ductus defe- 
ieht zur Anschauung zu bringen sind. Bei beiden Thieren sind 
‚die Samenleiter sehr reich an, feinen dunkelrandigen und Remackschen 
Vervenfasern, übrigens ohne Erweiterung gegen das Ausmündungsende 
ne 2# 


mw 


Li 20 


zu und ohne Drüsen. Die Ductus deferentes der Mustela erminea (Fig.41) 
sind gegen ihr Ende zu spindelförmig erweitert und verhalten sich mi- 
kroskopisch, wie oben vom erweiterten Ende der Samenleiter bei Ves- 
pertilio bemerkt wurde. Die Drüsen sind entweder einfache Säckchen, 
die in der Mitte der Erweiterung am längsten sind und gegen die En- 
den zu kürzer werden oder sie sind mit seitlichen Ausstülpungen ver- 
sehen (Fig. 24). In Bezug auf die äusseren Umhüllungen des Hodens 
bemerke ich, dass ich beim Hunde eine sehr ausgesprochne Tunica 
dartos finde obwohl der Hodensack ‘nicht gerunzelt ist‘). Was ihren 
Bau betrifft, so besteht sie einmal äus Bindegewebe, welche einzelne 
verflochtene Bündel bilden, und, was mir auffallend war, häufig von 
spiraligen Kernfasern umsponnen waren, wie man sie seit Henle be- 
sonders an der Arachnoidea des Gehirns kennt; dann macht einen Haupt- 
bestandtheil der Tunica dartos ein sehr schönes Geflecht glatter Mus- 
keln aus, deren Kerne lang und öfter gebogen sind. Beim Wiesel ent- 
hält die Tunica dartos im Grunde des’ Sackes ein schwarzkörniges 
Pigment. 

Analsäcke. Ihr Bau ist folgender. ‘Bei der Katze, beim Hund und 
beim Wiesel besitzen sie eine äussere Lage quergestreifter Muskeln, 
welche vom levator ani und sphincter externus aus, sich über sie bin- 
ziehen. Zwischen Muskelhülle und eigentlicher Haut des Analsackes 
liegen die Drüsen und zwar Drüsen zweierlei Art. Bei der Katze bil- 
den die Hauptmasse Drüsen, welche aus unregelmässig verästelten 
Schläuchen besteben und sich in ungezerrter Läge nicht als verästelte, 
sondern als aufgerollte Schläuche ausnehmen. Ihr Inhalt ist eine fein- 
körnige Masse mit hellen Kernen, hie und da sieht man in ihnen auch 
grosse runde geschichtete Körper mit einem centralen Kern. Neben 
den eben genannten Drüsen entleeren aber noch andere von abweichen- 
dem Bau ihr Secret in den Analsack. An der unteren und inneren Seite 
des Sackes nämlich erkennt man mit freiem Auge zwei linsengrosse, 
weisse Hervorragungen; es sind dies, wie die mikroskopische Unter- 
suchung lehrt, sehr entwickelte Talgdrüsen, sie sind gelappt und er- 
zeugen in ihren Zellen das Fett, welches in erster sichtbarer Form als 
sehr feine Molekule auftritt, später ballen sich diese zu Klümpchen 
zusammen, welche anfangs hell sind, bei längerem Verweilen im Anal- 
sack aber eine gelbliche Farbe annehmen. Die innere Auskleidung des 
Analsackes bildet ein leicht abhebbares, aus einzelnen abgeplatteten Zellen 
zusammengesetztes Epidermishäutchen, unter welchem eine Schicht jun- 
ger Zellen als eine Art Rete Malphigüi liegt. — Auch beim Hund sind die 
in den Analsack mündenden Drüsen verschiedener Art. Man unterscheidet 
schon der Farbe nach eine gelbliche, den Grund des Sackes innehaltende 


1) Huschke spricht Thieren ohne gefalteten Hodensack (Kaninchen, Hund) die 
Dartos ab. Sömmering, Eingeweide, p. 392. ' 


21 4 


Schicht und eine weissliche, welche mehr gegen die Ausmündung des 
 Sackes zu sich findet. Beide sind zwar, was allgemeine Gestalt anlangt, 

einander gleich, nämlich ästig getheilte Schläuche mit hie und da auf- 

sitzenden knospenförmigen Hervortreibungen, ihr Ausführungsgang läuft 
oft eine ziemlich lange Strecke hin, ehe er ausmündet. Was aber ihr 
 Seeret und auch ihren feinen Bau betrifft, so zeigen sich folgende Unter- 
Ri schiede. Die gelblichen Drüsen besitzen glatte Muskeln, welche in ein- 
_ facher Lage die einzelnen Drüsenschläuche mit ihren blinden Enden 
überziehen; die weisslichen Drüsen ermangeln der glatten Muskeln. 
Letztere scheinen übrigens nicht nach aussen von der Tunica propr. der 
Drüsen zu liegen, sondern unmittelbar hinter den Drüsenzellen. Das Se- 
eret stellt in den gelben Drüsen feste, rundliche oder eckige, helle, 
am Rande das Licht stark brechende Körper dar, welche sich in gros- 
sen Klumpen im Drüsenlumen ansammeln; in den weisslichen Drüsen 
ist es eine feinkörnige Masse, welche als Zellenprodukt erscheint, in- 
dem man Drüsenschläuche antrifft, deren auskleidende Zellen noch hell 
und klar sind. Nicht selten finden sich ausser der feinkörnigen Masse 
noch verschieden grosse, durch Druck ausquetschbare, nach aussen ge- 
schichtete Körper (Fig. 21), welche theilweise an Prostatasteinchen er- 
innern. Ich parallelisire die zuletzt besprochenen weissen Drüsen im 
Analsack des Hundes den ästig getheilten Drüsen im Analsacke der 
Katze, indem ihr Secret im mikroskopischen Bau übereinstimmt und 
setze die gelblichen Drüsen des Hundes analog den Talgdrüsen der Katze 
‚eben auch wegen ihrer Produkte. Man sieht übrigens, wenn man das 
im Analsack angehäufte Secret untersucht, dasselbe aus verschiedenen 
Theilen zusammengesetzt, indem man nämlich ausser den Fettklumpen, 
welche aus den Talgdrüsen stammen, noch freie Kerne und eine fein- 
ige Masse unterscheidet. Der flüssige Bestandtheil des Secretes 
‚stammt®bei der Katze wohl nur aus den ästig getheilten Drüsen, beim 
‚Hund vielleicht nur aus den weisslichen, die untere Partie des Sackes 
einnehmenden Drüsen. Ueberdies findet man im freien Secret des Anal- 
sackesFettkrystalle von spiesartigeriger Form und abgestosseneEpidermis- 
lättchen. Noch ist charakteristisch für die innere Auskleidung des 
Analsackes des Hundes, dass er gegen die Ausmündang zu schwarz 
zmentirt ist und das körnige Pigment in den Zellen des Rete Malphi- 
ii selbst sitzt; man sieht letztere in den verschiedensten Graden 
er Anfüllung von einem einzigen Pigmentkörnchen bis zum völligen 
ollgepfropfisein der Zelle. — Am Analsack des Wiesels kann man 
alls die zweierlei Drüsen, welche ihr Secret in den Hohlraum des 
es entleeren, leicht unterscheiden, mag man ihn ohne weiteres auf- 
. iden oder von aussen präpariren. Um den Grund des Sackes 

liegt eine grauröthliche Drüsenschicht, deren Drüsenschläuche (Taf. II, 
Fig. 20) gross, verästelt und mit seitlichen Ausbuchtungen versehen 


; 22 


sind, das Epitel ist eylinderförmig und unmittelbar auf die Zellenschicht 
folgen glatte Muskeln (b), deren einzelne Faserzellen leicht isolirbar sind 
(lang 0,024°, breit 0,0012— 0,002“). Die walzenförmigen Kerne der 
Faserzellen sind schon ohne Essigsäure sichtbar. Um den Hals des 
Analsackes liegt eine gelbweisse Talgdrüsenschicht, deren einzelne Fett- 
zellen mit Fettkörperchen dicht angefüllt sind ')., — Auch der Analsack 
der Manguste ist äusserlich von quergestreiften Muskeln überzogen. 
Die innere Höhle begrenzt eine dicke, weisse gefaltete Membran, aus 
Bindegewebe bestehend, welche an einzelnen Stellen ‘von den Aus- 
führungsgängen der dahinterliegenden ‚Drüsenhaufen (sehr entwickelte 
Talgdrüsen) durchbohrt ist. ‘Von gleicher Struktur sind auch die Drü- 
sen des Ichneumonbeutels. \ 

Vorhautdrüsen. Ich sche sie bei genanntem Wiesel als einfache 
Ausstülpungen des Präputium, gerade wie beim Biber (siehe unten); 
sie besitzen keine Drüsen, sondern ihre Innenhaut bildet Vorsprünge 
und Fältchen, die sich verbinden und Maschen bilden; die Fältchen 
sind mit einer Zellenschicht überkleidet, welche in den untersten Lagen 
(Rete Malphigii) hell und klar sind, in den äusseren Lagen aber sich 
mit einem körnigen 'weissgelben Inhalt füllen, sich dann ablösen und 
das dicke, gelbliche, stark moschusartig riechende Secret (Smegma) 
darstellen. | 


Beutelthiere. 


Prostata. Nach Treviranus, welcher von den männlichen Zeugungs- 
theilen des virginischen Beutelthieres *) eine Zergliederung und Abbil- 
dung gegeben hat, gibt es an der Harnröhre keine Vorsteherdrüse, 
Abgesehen davon, dass schon Guvier von einer Prostata der Kanguroos 
und der Phalangeri spricht, so finde ich, dass auch Didelphys apossum 
eine deutliche Prostata hat, welche allerdings manches Sonderbare zeigt. 
Sie tritt nämlich nach aussen nicht hervor, sondern liegt in ihrer gan- 
zen Ausdehnung unter dem M. urethralis (Taf. III, Fig. 34 c), welcher 
übrigens selbst nur dünn ist und soviel ich an dem Weingeistexem- 
plar sehen kann, nicht wie bei den anderen Säugethieren aus querge- 
streiften animalen Muskeln besteht, sondern aus glatten, als eine con- 
tinuirliche Schicht, die, unter dem Blasenhals an Masse zunehmend, 


') Ganz so wird sich wohl auch der Analsack von Lutra vulgaris verhalten; 
auf der Müller'schen Abbildung (a. a. O. Taf. II, Fig. II) sind die Folliculi 
compositi ductum excretorium, partemque bursae cingentes, wohl nichts 
andres, als die Talgdrüsenschicht, während die anderen Drüsen, welche 
den Grund des Analsackes umgeben von Joh. Müller nicht berücksichtigt 
wurden. f 


?) Beobachtungen a. d. Zootom. u. Physiolog. p. 109. 


23 


eine Anschwellung erzeugt, welche nach vorne zu allmählig wieder 
abnimmt und bis zum unteren Fünftel der Harnröhre sich erstreckt. 
Was die Struktur der Vorsteherdrüse betrifft, so habe ich, da das Thier 
in schlechtem Weingeist sehr gelitten hatte, über gar manches keinen 
Aufschluss mehr finden können. Auf dem Durchschnitt zeigt die Prostata 
N zwei Schichten der Farbe nach, eine gelbröthliche, welche nach aussen 
_ sieh befindet und eine weissliche gegen das Lumen der Harnröhre zu. 
"Den Hauptbestandtheil beider Schichten bilden lange, dicht beisammen- 
stehende Schläuche (Taf. I, Fig. 5), deren Membran sehr zart und deren 
_ Inhalt eine feinkörnige Masse war, untermischt mit Fetttropfen verschied- 
ner Grösse. Zwischen den einzelnen Schläuchen befand sich heile Bin- 
desubstanz, welche nach der Harnröhre zunahm und hier wohl mit die 
" weissliche Färbung dieser Schicht begründete. Ungewiss blieb mir ob 
‚die Drüsenschläuche einzeln ausmündeten oder ob sich vorher mehre 
‚mit einander verbänden. ' Auf Treviranus’ Abbildungen. ist Taf. XV, 
Fig. 104 und 402 die Prostata mit ff bezeichnet als die Flächen der 
‚durchschnittenen Wand der Harnrühre. 
Cowper’sche Drüsen. Wie bekannt, sind die Beutelthiere durch 
‚die Zahl ihrer Cowper’schen Drüsen ausgezeichnet, ich zähle an dem 
von mir untersuchten Exemplar 4 Paare; die zwei vorderen sind grösser 
und mehr rundlich, die hinteren kleiner und mehr in die Länge gezo- 
gen. Als ein allen gemeinsamer Charakter ist hervorzuheben, dass sie 
sämmilich einen selbständigen Ueberzug aus quergestreiften Muskeln 
besitzen (Taf. II, Fig. 34 d), doch ist er verschieden dick in den ein- 
‚zelnen Paaren, zwei bis dreimal dicker in dem vorderen rundlichen 
Paare (ef) als in dem hinteren länglichen. Dann sind aber auch das 
_ vordere und hintere Paar bezüglich ihrer Drüsenstruktur in etwas ver- 
schieden; schneidet man sie nämlich der Länge nach durch, so liegt 
im vorderen rundlichen Paar unter der Muskelhülle eine starke durch 
ihre weisse Farbe abstechende Tunica propria der Drüse. Von ihr 
‘gehen nach innen viele Balken und Blätter ab, durch deren Zusammen- 
stossen ein Netzwerk gebildet wird, dessen Maschen aber gerade keine 
immte Richtung verfolgen (e). Im vordersten Drüsenpaar hatten 
Balken und Blätter dasselbe starke Aussehen, wie die Tunica pro- 
a selber, im zweiten Paar (f) waren sie grauröthlich, von mehr 
m Aussehen, mikroskopisch schienen auch glatte Muskeln in das 
indegewebe eingewebt. Das hinterste Paar (9) wich bezüglich seines 
eren Baues darin ab, dass die von den Fortsätzen der Tunica pro- 
ia nach innen gebildeten Hohlräume mit einander communieirende 
Röhren darstellten, welche vom Fundus der ganzen Drüse nach dem 
Ausführungsgange strebten, vorher aber erst in eine gemeinsame gegen 
das verschmälerte Ende der Drüse liegende Höhle sich sammelten. 
Cuvier bezeichnet die treffenden Drüsen zusammengesetzt d’un tissu de 


24 


vaisseaux diriges suivant la longueur.'). Treviranus‘) hat, den Unter- 
schied im innern Bau des vorderen und hinteren Paares erkannt und 
lässt die einen aus Röhren , die anderen aus einem Zellen enthaltenden 
Gewebe bestehen. Was den Ausdruck Röhren betriflt, so möchte ich 
dagegen erinnern, dass, wie man sich bei mikroskopischer Untersu- 
chung überzeugt, eben keine eigentlichen Röhren mit abgeschlossnen 
Wänden vorhanden sind, sondern die starke Tunica propria, welche 
unmittelbar unter dem Muskelüberzug liegt und einen länglichen Beutel 
formirt, schiekt eben sehr starke Fortsätze nach innen, welche, aus 
eben der Form von Bindesubstanz bestehend, wie ich es unten beim 
Eber näher bezeichnen will, in einander mündende Räume bilden, die 
nur durch die bestimmte Richtung der von der. Tunica fibrosa kom- 
menden Fortsätze sich zu ‚mit einander communicirenden Röhren ge- 


stalten. Ebenso verhält es sich mit den zellenähnlichen Räumen. des : 


ersten Paares, welche sich dadurch vo!lkommen an die Cowper’schen 
Drüsen der anderen Säugethiere im Bau anschliessen. 

Hode. Bezüglich dieses Gebildes finde ich zu bemerken, dass es 
einen fast kreisrunden, plattgedrückten Körper darstellt, dass’ es fer- 
ner, wie dies bei den Handflüglern vorkommt, pigmentirt ist und zwar 
in einer auf der Tunica vaginalis nach aussen vorkommenden Binde- 
gewebsschicht, die neben dem Pigment auch viele Fetttropfen enthält. 
Rücksichtlich des Pigmentes hebe ich hervor, dass die braunen Mole- 
kularkörnchen theilweise entschieden ausserhalb von Zellen existiren 
und in dünner Lage die Bindegewebsbündel bedecken, theils in gröss- 
rer Menge um Kerne gelagert sind, ohne aber von einer Membran um- 
hüllt zu sein, denn die Piginentmolekule gingen am Rande des Haufens 
ohne Grenze auseinander und flossun selbst mit nahgelegnen anderen 


Pigmenthaufen so zusammen, dass mehre helle Kerne in einem gemein- 


samen von keiner Membran umschlossnen Haufen vereinigt lagen; ich 
will damit nicht sagen, dass überhaupt gar keine Membran. um frag- 
liche Pigmenthaufen sich bilde, vielmehr glaube ich die scharfe Contur, 
welche man in dichteren Pigmentnetzen um dieselben zieht, auf eine 
Membran beziehen zu müssen, nur das möchte ich festhalten, dass es 
in dem fraglichen Gebilde Pigmenthaufen gibt, welche einen oder mehre 
helle Kerne einschliessen, ohne von einer Membran umhüllt zu sein 
und dass ferner Pigmeutmolekule über das Bindegewebe zerstreut vor- 
kommen, ohne sich um Kerne zu gruppiren. 


Nagethiere. 

Aus der reichen Sippe der Nager habe ich untersucht Ratten, Mäuse, 
Hasen, einen Biber, einen Aguti, welche beide letzteren schon lange 
Zeit im Weingeist gelegen waren. 

3) A. a. 0: p. 52. 9.2) Arua.»0. p. AM. 


um 


+ 25 
ö - Mus decumanus, musculus und sylvatieus. Die Prostata ist bei 
_ genannten Thieren gebildet aus Büschel von verzweigten Blinddärmen, 
welche Cuvier als vesicules accessoires ‚bezeichnet hat, von Joh. Müller 
aber als Prostatadrüsen erklärt wurden und zwar hat Joh. Müller drei 
Paar solcher Vorsteherdrüsen von Mus Rattus beschrieben und abgebil- 
det). “ Ueber die Struktur derselben habe ich folgendes auszusagen. 
Die einzelnen langen Blind-Schläuche der Drüse, welche immer an die 
innere Seite der Samenblase locker durch Bindegewebe geheftet ist, 
‚während die anderen Drüsen frei liegende Büschel darstellen, sind durch 
‚weniger Bindegewebe mit einander verbunden; jeder einzelne Schlauch 
besitzt glatte Muskeln, welche, meist ringförmig verlaufend, gegen die 
Ausführungsgänge mehrer vereinigten Drüsenschläuche hin an Masse zu- 
nehmen; bei der Ratte konnte ich die einzelnen Faserzellen isoliren, 
ie hatten eine ziemliche Länge und Breite, weshalb sie sich auch 
gern vom Rande aus einschlugen und so von dieser gefalteten Seite 
eine scharfe Contur darboten. Bei den Mäusen erkannte ich sie nur 
mit Sicherheit nach der Anwendung von Essigsäure. Die Höhle des 
einzelnen Schlauches ist nicht einfach, ‘sondern die Membrana propria 
acht nach innen faltenförmige Vorsprünge, welche Maschen bilden, 
lie wohl bei gänzlicher Ausfüllung der Schläuche diesen von aussen ein 
serenförmiges Ansehen geben. Die membr. prop. unterscheidet sich 
in nichts von dem zwischen den Schläuchen befindlichen Bindegewebe, 
ist theils homogen, theils undeutlich faserig mit Kernen. Die rund- 
hen Drüsenzellen trifft man in verschiedenen Zuständen an, entwe- 
jer nämlich sind sie vollkommen hell und klar und werden erst durch 
Jasser und Essigsäure getrübt, oder sie enthalten schon ohne diese 
° fettartig glänzende Molekule And als Produkt der Secretion des 
en Schlauches liegt in seinem Innern, wahrscheinlich durch Ver- 
hmelzung der einzelnen frei gewordenen Fettmolekule, ein grosser, 
ist in. die Länge gezogener heller Körper von fettartigem Habitus, 
‚aber nach seinem Verhalten gegen Natr.: caust. sich doch nicht als 
eines Fett ausweist, denn er wird nach Zusatz dieses Reagens blasser 
d es treten in ihm feine Molekularkörperchen auf. — Die frei liegen- 
Prostatabüschel, haben sehr lange, mit punktförmigen Fetttröpf- 
n (Mus musculus) besetzte Drüsenschläuche. Die Drüsenzellen bil- 
‚ein Gylinderepitel, dessen einzelne Zellen (bei M. decumanus) häu- 
wei Kerne besitzen. Das Epitel springt nach innen in Falten vor, 
lche in toto betrachtet an die Gebirgszüge erinnern, wie man sie 
if Landkarten zu zeichnen pflegt. Als Seeret erkennt man im Innern 
 Sehlauches dieselben rundlichen oder eckigen, verschieden grossen 
en, welche ich oben als Inhalt der Prostata beim Maulwurf und 


? 


26 


, 
sein scheinen. Nicht unerwähnt will ich lassen, dass auch diesen 
Schläuchen die glatte Muskulatur nicht fehlt. Ferner habe ich als be- 
merkenswerth noch beizusetzen, dass ein Ganglion sich jederseits an 
der Ausmündung der Prostatabüschel in die Harnröhre findet, ähnlich . 
wie oben beim Maulwurf. 

Dasyprocta Aguti besitzt ebenfalls in den zwei verästelten Drüsen- 
paaren, welche Guvier. als accessorische Blasen, Joh. Müller aber als 
Prostata gedeutet hat, glatte Muskeln, deren Faserzellen schmal und 
mässig lang sind. 

Was das Kaninchen anlangt, so hat bereits Cuvier la substance 
glanduleuse, qui forme une partie des parais du sac seminal als Prostata 
betrachtet; E. H. Weber hat durch Einblasen von Luft gefunden, dass 
die drüsige Substanz aus einer Menge geschlängelter und in Aeste getheil- 
ter Gänge besteht, ausserdem aber noch aus zwei grösseren Organen, die 
er den Samenblasen vergleicht und hat von diesen Verhältnissen eine 
schöne Abbildung geliefert’). Ich habe diese drüsige Masse öfters un- 
tersucht und gefunden, dass es mit der Weber’schen Darstellung seine 
volle Richtigkeit hat. Es besteht die an der hintern Wand des uterus 
masculinns in die Höhe steigende Drüsenmasse aus zwei verschieden- 
artigen Blindschläuchen, schon äusserlich verschieden an Farbe, denn 
die eigentliche Prostata sieht gelblich, die Weber'sche Samenblase weiss- 
lich aus. Auch gehen sie in ihrem Inhalt auseinander: die auch von 
Weber als Prostata gedeuteten Schläuche (Taf. I, Fig.4) sind mit einem 
Cylinderepitel gleichmässig ausgekleidet und im Lumen des Drüsen- 
schlauches treffe ich bei allen ausgewachsenen Männchen ausser einer 
feinkörnigen Masse eine grosse Anzahl von Prostatasteinchen (ec); sie 
sind von verschiedener Grösse (die kleinsten 0,004’, die grössten 0,072 
im Durchmesser); bei auffallendem Licht weiss, bei durchfallendem gelb- 
braun, immer mit einem mittleren körnigen Centrum, welches wohl die 
ursprünglich inerustirte Zelle darstellt, um welche herum sich die ein- 
zelnen Schichten abgelagert. Durch Druck brechen sie vom Rande aus 
ein (d); Essigsäure, stärker noch Kali caust., macht sie erblassen, die 
Schichten lösen sich ab und bei längerer Einwirkung scheinen sie von 
letztgenanntem Reagens aufgelöst zu werden. Anders verhalten sich 
die Schläuche, welche Weber mit den Samenblasen verglichen hat. Ein- 
mal sind ihre Epitelzellen (Fig. 2) kleiner als die Cylinderzellen der vor- 
hergehenden Drüse, auch besitzen sie weniger molekulären Inhalt, sind 
also heller, dann kleiden sie auch nicht einfach den Schlauch aus, son- 
dern bilden nach innen vorspringende Falten. Als Inhalt des ganzen 
Schlauches findet man eine weissliche Masse (Fig. 3), aus lauter blassen, 
mit Molekularbewegung behafteten Körperchen (a) bestehend, dazwi- 
schen einzelne bei auffallendem Licht weisse (bc), bei durchfallendem 


1) A. a. O., p. 383, Taf. V, Fig. 1. 


27 


Licht 'schwärzliche Kugeln (0,0440 im Durchmesser), welche aus 
kleinen scharfeonturirten, in Kali unveränderlichen Körperchen zusammen- 
gesetzt sind, ein Kern und äussere Membran fehlen, die einzelnen Kör- 
perchen sind nur in eine weiche Grundmasse gebettet, wie angewandter 
Druck belehrt. 
Die Schläuche. beider Drüsenarten sind mit glatten Muskeln («) 
versehen, welche auch in starken Balken die Zwischenräume zwischen 
den einzelnen Schläuchen ausfüllen oder vielleicht richtiger gesagt, sie 
_ stecken unmittelbar in der Muskulatur des Uterus masculinus, wie man 
- besonders bei aufgeblasenem männlichen Uterus sehen kann, wo die 
- Muskulatur desselben glatt und glänzend über die Drüsen weggeht. Die 
_ isolirten muskulösen Fasern sind lang, hier und da knotig angeschwol- 
_ len; zwischen glatten Muskeln laufen viele Nerven hin, feine und dick- 
faserige, auch traf ich einmal ein mikroskopisches Ganglion in der Mus- 
kulatur der Prostata. 
- 7 Wenn man nun die angeführten histologischen Eigenschaften der 
‚von Weber mit Samenblasen verglichenen Schläuche berücksichtigt, so 
'kann man sie nur als ein zweites Prostatapaar betrachten, entsprechend 
‚den oben beim Igel, Ratten etc. beschriebenen freien zweiten Vorsteher- 


inzelne Fasern leicht zu isoliren sind. Die Innenmembran trägt ein 
inderepitel. 
 Cowper’sche Drüsen. Sie liegen bei Ratten und Mäusen ausser- 
alb des Beckens zwischen dem M. ischiocavernosus und bulbocaver- 
5’), doch sah ich sie auch einigemal sehr klein bei Mus musculus 
‚dann lagen sie im Becken, gewöhnlich aber sind sie im Verhält- 
zum ganzen Thiere grosse, birnförmige Körper, die mit langem 
ngsgang in die Harnröhre münden. Was ihre Struktur anlangt 
I, Fig. 8), so muss ich wiederholen, was ich schon über die 
er’schen Drüsen anderer Säugethiere ausgesagt habe. Ihre Elemente 
ad rundliche Blasen (c), traubenförmig aneinander gedrängt, die ganze 
rüse ist aus ungefähr 42 solcher Läppchen zusammengesetzt; auch im 
gen Ausführungsgang der Drüse finden sich stellenweise noch Grup- 
"solcher Drüsenbläschen (d). Was ihren Inhalt betriflt, so sind sie 
mit rundlichen Zellen, die einen immer randständigen Kern (Fig. 9) 
l einen feinkörnigen Inhalt besitzen, die ganze Zelle platzt im Was- 
r sehr leicht, weshalb man bei der Untersuchung häufig nur Kerne, 
gebettet in eine feinkörnige Masse, findet. Das Secret als Ganzes ist 
‚ fadenziehend; Essigsäure schlägi ein fadenförmiges Gerinsel nie- 


„ Die Lage der Cowp, Drüsen von Mus decumanus abgebildet bei Kobelt, 
Wollustorgane,, Fig. 59. 


28 


der. Die Blutgefässe verlaufen in ziemlich regelmässigen Maschen zwi- 
schen den einzelnen Bläschengruppen. Die ganze Drüse steekt auch 
bei Ratten und Mäusen in einer Hülle quergestreifter Muskeln (ab), 
welche man freilich nur mikroskopisch erkennen kann, weshalb auch 
wohl Cuvier diese Hülle bei fraglichen Thieren nur „tendinös“ hat sein 
lassen. Die Muskelhülle ist, so lauge sie die Drüse selbst überzieht 
vollkommen glatt, nur gegen den Ausführungsgang zu scheint ein Mus- 
kelbündel vom M. bulbocavernosus zu kommen. — Die Cowper’schen 
Drüsen des Kaninchens ') stimmen in der Hauptsache mit den vorher- 
gehenden überein, nur finde ich als kleine Diflerenzen, dass die letzten 
Drüsenbläschen kleiner sind, als bei den bis jetzt abgehandelten Thie- 
ren und die Secretionszellen regelmässig an einer Seite einen unregel- 
mässig gelappten Rand darbieien Die ganze Drüse steckt in einer 
dieken Hülle von animalen Muskeln, welche mit dem M. bulbocaver- 
nosus sich verbindet. — Die Cowper'schen Drüsen des Bibers ?) zeigen 
im Verhalten ihrer Endbläschen nur das schon oft Wiederholte. Auf 
dem Durchschnitt erblickt man Hohlräume und ein-spongiöses Gewebe, 
ersteres sind die grösseren Drüsenräume, in letzterem findet man erst 
die Endbläschen. Das äussere Aussehen der Drüse ist bei im Wein- 
geist gelegenen Exemplaren ein ziemlich weiss und gelb geflecktes, in- 
dem die quergestreiften Muskeln, welche auch hier als Hülle nieht man- 
geln, besonders an der unteren Seite die fibröse weisse Tunica fibrosa 
der Drüse frei lassen; überhaupt sind die Muskeln der Cowper’schen 
Drüse des Bibers im Verhältniss zur Grösse der Drüse sehr unbedeu- 
tend, wenn man damit die Muskelhülle derselben Drüsen vom Kater z. B. 
oder von den Beuteltbieren vergleicht. 

Samenblasen. Die Samenblasen der Mäuse und Ratten verhalten 
sich ganz wie eine Drüse (Taf. II, Fig. 47). Der innere Hohlgang (b) 
nimmt nämlich von allen Seiten die Drüsen (a) auf, welche einen Haupt- 
bestandtheil der Samenblasenwandung bilden. Es sind traubige Drüsen 
von verschiedener Grösse und Entwickelung. Auf die Drüsen folgt nach 
aussen eine glatte Muskulatur (cc) als eontinuirliche Schicht. Die ein- 
zelnen isolirten Faserr sind bei der Ratte schöne lange, breite Faser- 
zellen von blassem Aussehen, bei den Mäusen sind die Elemente der 
glatten Muskeln in den Samenblasen kurz und schmal. Bezüglich des 
Inhaltes der Samenblasen, so findet sich entweder eine grümlich- 
bröcklige Masse mit einzelnen Zellen dazwischen von einem ähnlichen 
Aussehen, wie die Masse selber, welche wohl selbst nur aus solcben 
zerfallenen Zellen herstammt, in anderen Fällen sehe ich nur rundliche 
oder längliche, scharf conturirte, oft etwas umgebogene Kerne, nie aber 
traf ich als Inhalt Spermatozoiden. Anders verhält es sich in letzterer 

1) Abgebildet bei Weber a. a. O., Taf. V, Fig. Ace. 
2) Abgebildet bei Joh. Müller a. a. O., Taf. III, Fig. 2. 


29 


- Hinsicht mıt der unpaaren Blase der Hasen und Kaninchen, welche man 
früher als Samenblase bezeichnete, jetzt aber als Uterus masculinus 
"aulfasst. Sie enthält nämlich eine Unzahl von Spermatozoiden, im übri- 
gen sehe ich ihren Bau folgendermassen: Die Schleimhaut, welche 
von einem Cylinderepitel überkleidet ist, dessen einzelne Zellen ausser 
_ dem Kern constant noch einige kleine Fetttröpfehen enthalten, hat ausser 
E einem reichen elastischen Fasernetz noch Drüsen in ihrer Substanz, 
Ben ich entgegen von E. H. Weber‘) behaupten muss. Die Drüsen 
de ich beim Kaninchen als einfache rundliche Säckchen (Taf. I, Fig. 49) 
nit: einzelnen Zellen in der Tunica propria (b), ausgekleidet von rund- 
‚liehen Zellen (c) und mit einfacher rundlicher Ausmündungsöffnung («), 
‚letztere sieht man leichter nach Zusatz von Natr. caust., indem der 
ausströmende Drüseninhalt den Weg zeigt. Nach aussen von der Schleim- 
‚haut liegt eine glatte Muskulatur, deren einzelne Bündel sich zu Flecht- 
'werk gestalten, ‘ungefähr wie an der Harnblase. — Die Samenblasen 
vom Biber und Aguti sind ebenfalls mit glatten Muskeln versehen, bei 
'sterem sind die niit Elemente schmal und im Ganzen länger, als 
ieselben Gebilde beim Aguti. Den männlichen. Uterus des Bibers be- 
ffend füge ich hier bei, dass er eine starke Schicht glatter Muskeln 
itzt, deren isolirte Elemente kürzer und schmäler sind, als die ent- 
sprechenden Theile aus der Prostata und den Saıinenblasen. 
Samenleiter. Bei Ratten und Mäusen verläuft der Samenleiter ohne 
danschwellung, dagegen münden in sein unteres Ende Büschel von 
Drüsenschläuchen, welche Joh. Müller zuerst bemerkt hat’) und die ich. 
eich näher nach Struktur und Inhalt beschreiben werde. Voraus 
hicke ich, dass die Samenleiter eine äussere Längs- und innere Ring- 
ht aus glatten Muskeln besitzen, deren isolirte Fasern bei der 
länger sind, als die Fasern der glatten Muskeln an den Samen- 
> Was nun die in das Ende des Ductus deferens einmündenden 
en betrifft (Taf. II, Fig. 46), so sind es ästig getheilte Schläuche, 
nur sehr wenigem Bindegewebe zusammengehalten, welches von 
m Schlauche zum anderen zieht. Die äussere Begrenzung jedes 
hauches bildet eine Lage glatter Muskeln (a), unmittelbar auf die 
elschicht scheinen die Drüsenzellen zu folgen (b), welche man nur 
enen Fällen hell findet, meist sind sie von einer körnigen Masse 
ngefüllt, dass erst Essigsäure ihre Natur aufhellen muss. Das Lumen 
; Drüsenschlauches füllt das fertige Secret aus (ce) und zwar ist dies 
ischen Zustande, wie ich es mehrmals bei Mus musculus traf, als 
-  goldgelbe, runde oder in die Länge gezogene, dem Habitus nach 
;e Körper zu seben, welche im Inneren noch mehre helle farb- 
opfen (d) eischlöknen) Dass es kein reines Fett sei ergiebt sich 


30 


aus seinem Verhalten gegen Kali caust. Bei längerer Einwirkung des- 
selben nämlich verschwindet die gelbe Farbe, es wird vollkommen hell, 
auch die eingeschlossenen Tropfen werden heller, blasser und ihre Rän- 
der brechen das Licht weniger scharf; zugleich erscheinen auf der Ober- 
fläche des Präparates spiessige Krystalle. Der bezeichnete flüssige Zu- 
stand des Secretes wandelt sich noch während seines ‚Aufenthaltes im 
Drüsenschlauche dahin um, dass es seine goldgelbe Farbe verliert und 
in eine feste, bei auffallendem Licht weisse Masse sich umändert, wel- 
che aus lauter fest aneindergebackenen Körnchen besteht, wobei jedoch 
noch immer die eingeschlossenen hellen Körper erkannt werden können. 

Die Samenleiter des Hasen sind gegen ihr Ende zu ziemlich er- 
weitert. In dieser Erweiterung kommen zahlreiche Drüsen vor, welche, 
in Gruppen beisammen stehend, mehr oder weniger vollkommene Längs- 
reihen bilden, was man gut sieht, wenn man ein abpräparirtes Stück- 
chen Schleimhaut mit Essigsäure behandelt, wobei die Drüsen dunkel 
werden. Die Form der Drüsen im erweiterten Ende ‘des Ductus defe- 
rens betreflend, so ist sie dieselbe, wie die der-Drüsen im männlichen 
Uterus, eine länglichrunde Sackform mit weiter runder Oeflnung, innen 
mit einer Lage rundlicher Zellen ausgekleidet, welche ausser ihrem 
Kerne noch einige kleine Fetttröpfehen als Inhalt besitzen; hin. und 
wieder trifft man solche Drüsen von angesammelter Flüssigkeit im 
Inneren ziemlich ausgedehnt. Im übrigen bieten die Ductus deferentes 
des Hasen bekannte Verhältnisse dar, ihre Schleimhatıt bedeckt ein 
Cylinderepitel, auch fehlt nicht die glatte Muskulatur nach aussen, deren 
isolirte Faserzellen lang, schmal und manchmal 'knotig angeschwollen 
sind. Die Samenleiter finde ich wie bei anderen Säugethieren sehr 
nervenreich, auch begegnete ich mehrmals Theilungen ‚der Nervenpri- 
mitivfasern in den glatten Muskeln. — Eine bedeutende Anschwellung 
der Samenleiter erkennt man beim Biber’); auch sie ist: bedingt durch 
Drüsen, deren Form man bei dem von mir untersuchten Weingeist- 
exemplar an dem fest gewordenen Secret dieser Drüsen betrachten 
konnte, indem sie eine starr gewordene Injeklionsmasse ersetzte. Das 
Sekret dieser Drüsen verhölt sich mikroskopisch ganz so, wie das Se- 
eret der freien Drüsenbüschel, welche in das untere Ende der Duetus 
deferentes bei Ratten und Mäusen einmünden, insofern es aus einer 
feinkörnigen, bernsteingelben Masse bestand, in welche viele einzelne 
Fett (?)- Tropfen eingeschlossen waren. Bezüglich der Drüsenform sel- 
ber, so war sie entwickelter, als beim Kaninchen und Feldhasen, weil 
der gemeinsame Sack viele seitlich aufsitzende Ausbuchtungen 'darbot- 
Zwischen den einzelnen Drüsen kamen Balken glatter Muskeln vor, 
welche eben Fortsetzung der Muskulatur des Ductus deferens sind. 

Hoden. Die Membran der Samenkanälchen ist hell, homogen ‚ohne 

1) Vergl. d. schöne Abbildung bei Weber a. a. O. Taf. VID. 


BIt 


Fasern oder Faltung mit länglichen Kernen bei Ratten und Mäusen und 
ebenso verhält es sich beim Kaninchen und Feldhasen. Auch gleichen 
sich beide Geschlechter in Bezug der zwischen: den Samenkanälchen 
befindlichen Körper, indem auch bei ihnen die Blutgefässe, welche 
zwischen den Samenkanälchen hinlaufen, von Haufen kleiner Fettkörn- 
chen ‚bedeckt sind, welche einen hellen Kern einschliessen, ob aber 
_ auch von einer selbständigen Zellenmembran, ist nach dem mikrosko- 
pischen Bilde zu bezweifeln. Was die Blutgefässvertheilung in der 
ica albuginea betriflt, so verbält sie sich bei Mus, ‘wie ich dersel- 
‚ben beim Igel Erwähnung gethan, bei Lepus aber finden sich auf der 
vorderen freien Seite des Hodens zwei von einander ziemlich weit ab- 
stehende Längsgefässe, welche durch von vorne nach hinten und auf- 
s verlaufende Seitenäste anastomosiren mit gleichen Aesten aus 
m mehr plexusarligen Längsgefäss an der hinteren vom Nebenhoden 
edeckten Seite, i 
= Bei Ratten und Mäusen habe ich die äussere Haut, welche bei 
ausserhalb der Bauchhöhle befindlichen Hoden als Hodensack fungirt, 
ersucht und auch bei ihr die Balken glatter Muskeln nicht vermisst, 
elche als Tunica dartos eine eontinuirliche Schicht bilden; nach innen 
on ihr befindet sich eine schwärzliche Pigmentlage. 
Vorhautdrüsen. Bei Ratten und Mäusen lehrt die mikroskopische 
ersuchung eben erwähnter Drüsen, dass selbige nur sehr entwickelte 
isen sind. Sie haben ein körniggelapptes Aussehen, was man 
der ohne weiteres bei den kleinen Vorhautdrüsen, z. B. von Mus 
ulus, oder nach Wegnahme des umhüllenden Bindegewebes z. B. 
der Ratte sieht. Schneidet man eine Vorhautdrüse der Ratte ein, 
‚ trifft man auf grössere und kleinere netzförmig verbundene Hohl- 
in welche man wieder kleinere einmünden sieht. Im Müller'- 
n Drüsenwerk ') findet sich hierüber ‘eine Abbildung, doch sind 
auch hier nicht die eigentlich secernirenden Theile, sondern nur 
räume zur Ansammlung des Secretes. Die eigentliche Drüsensub- 
bilden Zellen, welche zu Läppchen vereinigt die Fettkörperchen 
; Zelleninhalt- produziren, gegen den Ausführungsgang zu findet man 
lurch Verschmelzung der frei gewordenen Feitkörperchen grössere Feit- 
lumpen z. B. bei Mus musculus; bei manchen Rattenindividuen sehe 
h die Feitkörper in den Drüsenhohlräumen alle übereinstimmend von 
ehr dreieckiger Form, was ich bei anderen wieder vermisse. Den 
iteren Bau der Drüse anlangend, so bildet eine meist homogene, 
und da undeutlich streifige Membran das Gerüste, welches die zu 
en vereinigten Drüsenzellen trägt, in den grösseren Hohlräumen 
nnte Membran von einem Pflasterepitel ausgekleidet, welches 
fern eig@nthumlich ist, als die Membranen der einzelnen Epitelzellen 
M) A. a. O., Taf. III, Fig. 46. 


Ss 


32 


ziemlich fest zu einer Haut verwachsen sind, so dass man selbst nicht 
einmal immer nach Essigsäure die Conturen der Zellen mehr auffinden 
kann. Der Ausführungsgang der ‘ganzen Drüse hat eine verzweigte 
schwarze Pigmentschicht. — Von anderem Bau und Secret ist der Vor- 
hautsack des Bibers. Er besteht nur aus einer sackförmigen Ausstül- 
pung der Vorhaut, die viele nach innen vorspringende Fältchen besitzt, 
welche aus Kernzellen bestehen Die äussere Bindegewebe- und diese 
Zellenschicht verhalten sich zu einander, wie die Bindegewebeschicht 
der Haut und ihr Rete Malphigi. Nach Brandt und Ratzeburg, denen 
auch Joh. Müller beizustimmen scheint, fänden sich noch eigene Foveo- 
lae in der Haut des Vorhautsackes, welche nach ihnen die eigentlichen 
Quellen der Secretion des Bibergeils zu sein schienen. Ich sehe davon 
nichts, sondern finde die Absonderung des Bibergeils nur von ‘der gan- 
zen inneren Fläche des Vorhautsackes in der Weise vor sich gehen, 
dass die äussersten Zellen des Rete Malphigii auf den fältchenartigen 
Vorsprüngen sich eben selbst als Bibergeil metamorphosiren. Das fertige 
Secret hebt sich als bräunliche Haut von den darunter liegenden Falten 
(Papillen) ab und zeigt sich mikroskopisch als geschichtete Masse, in 
der freilich kein Zellencharakter mehr wahrgenommen werden kann, 
was ja übrigens auch vom Smegma praeputii des Menschen, dem wohl 
ganz gleiche Genesis zukommt, gilt '). 

Beim Hasen und Kaninchen findet sich zur Seite des Penis oder 
der Clitoris eine von Haaren freie Hautstelle (Taf. Ill, Fig. 25), in wel- 
cher ein gelbliches Secret angehäuft ist. Die Drüsen, welche es ab- 
sondern werden von Cuvier und Joh. Müller als Inguinaldrüsen bezeich- 
net; nach meinen Beobachtungen verhält sich die ganze nackte Haut- 
stelle mit ihrem Secret nicht anders als ein weit oflen stehender Anal- 
sack von einem Carnivoren,: sowohl was die Struktur der ganzen 
haarlosen Stelle, als auch der Drüsen, welche daselbst sich befinden, 
nebst ihrem Secret betrifft. Ich will dieses in Folgendem näher dar- 
thun. Die von Haaren freie Stelle ist überzogen von einem Oberhäut- 
chen, welches dieselben Charaktere hat, wie die Epidermis, "welche 
die angeführten Analsäcke auskleidet. Es ist glatt, glänzend, leicht ab- 
ziehbar, zeigt unter dem Mikroskop einen scheinbar faserigen Bau, von 
der Lagerung der Epidermiszellen abhängig, welche letztere als sechs- 


!) Wie ich jetzt erst sehe, spricht sich E. H. Weber über die Entstehung des 
Bibergeils grade so aus, auch nach ihm wird es nicht von Drüsen, sondern 
von der gefässreichen Lederhaut des präputium abgesondert. Es enthalte 
die sich allmählig aufhäufenden,, und abschuppenden Oberhautzellen des- 
Praeputium, von denen fortwährend neue entstehen, während die äusseren 
abfallen. E. H. Weber, Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Bibers. 
Verhandlungen der Gesellschaft der Wissensch. z. Leipzig, 1848, s. auch 
Froriep, N. Notiz. N. 483, 1849. 


x 33 
eckig verbundene Plättehen nach Kali caust. noch Spuren eines Kernes 
erkennen lassen, während ‘in den Jugendzuständen der Kern deutlich 
als Bläschen mit einem punkfförmigen Kernkörperchen sichtbar ist. 
Unter diesem Oberhäutchen liegt ein Rete Malphig. d. i. eine continuir- 
‚liche Lage runder’ Zellen, hierauf Bindegewebe, Kernfasern und Balken 

er Muskeln. Die. angeführten Gewebtheile bilden somit. die ganze 
e der haarlosen Stelle zur Seite des Penis oder der Clitoris undrent- 
spricht dieselbe der ganzen Membran des Analsackes. Die Drüsen betref- 
d, so finden sich hier wie dort zwei ganz verschiedene Drüsen, deren 
cret sich an der haarlosen Stelle vermischt und zwar sind es in der 
gel zwei, hier und da noch mehre weissgelbliche rundliche Drüsen, 
pen jede mit einem einfachen Ausführungsgang mündet. Sie erwei- 
sen sich mikroskopisch als ungeheuer entwickelte Talgdrüsen. Doch 
d sie in der Form ihres fettigen Secretes sich nicht ganz gleich, in- 
mes nämlich: bei der einen mehr gelblichen Drüse (Fig. 25. B) als 
r feinkörniger Inhalt der Drüsenzellen auftritt, der sich erst später 
zu grösseren Fetttropfen vereinigt (Fig. 27 be), während es bei der 


selten steckt auch ein Haar oder selbst ein kleiner Haarbüschel in ihr, 
auch äusserlich ihre Beziehung als Talgdrüse darthut. Unter den 
besprochenen Drüsen liegt eine andere gegen zolllange Drüsen- 
e (Fig. 25 C), auch sie schimmert ohne weitere Präparation durch 
bildet entweder einen einfachen länglichen aus eng verbundenen 
jpehen bestehenden nach vorne spitz zulaufenden Körper, oder es 
sich einzelne Läppchen mehr oder weniger abgelöst, so dass er, 
‚dies beim Feldhasen sehe, nach linten in zwei Hälften ausein- 
ergeht, die sich aber doch wieder bogenförmig verbinden. Seine 
e geht vom gelblichen bis zum tiefbraunen. Mit dem Messer ist 
aus kein Ausführungsgang zu finden, vielmehr lässt sich diese Drüsen- 
immer ganz rein aus ihrer Umgebung ausschälen. Erst nachdem ich 
atr. caust. ganze Stellen der Umgebung der Drüse durchsichtig machte, 
ich Ausführungsgänge, welche zwar von geringem Kaliber, aber 
ser Zahl vorhanden sind. Der Durchmesser eines Ausführungs- 
nahe an der Ausmündungsstelle beträgt 0,072”. Die ganze 
;e setzt sich aus Läppchen zusammen, welche sich mikroskopisch 
| lange verästelte mit seitlichen Ausbuchtungen versehene Schläuche 
ausweisen (Fig. 28). Die Ausführungsgänge der einzelnen Läppchen 
Inden entweder separat, oder, was häufiger der Fall ist, es verbin- 
n sich mehre derselben zu je einem gemeinsamen Ausführungsgang. ir 
rüsen zellen sindeylinderförmig, mit einem bläschenförmigen Kern und4 — 
'förmigen Kernkörperchen, und enthalten ausser einem feinkörnigen 42 


“ halt beilebhafter Seeretion noch mehre stark gelb gefärbte kleineFettkügel- 
Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. I1. Bd. 3 


’ 


34 


chen (b), während im Innern des Drüsenschlauches sich grosse freie 
Fetitropfen von derselben intensiv gelben Farbe finden (c). Vergleicht man 
diese Drüse mit einer gleichwerthigen im Analsack z. B. der Katze, so 
entspricht sie der Drüsenschieht, welche die Wand des Analsackes nach 
aussen besetzt, auch ist die Form der Drüsenschläuche dieselbe, nur 
dass die einzelnen Drüsen dort mehr gleichmässig über die ganze 
Aussenfläche des Analsackes verbreitet sind, hier aber zu einem Hau- 
fen vereinigt vorkommen, der viele Ausführungsgänge ausschickt. Im 
Bindegewebe, welches die drei besprochenen Drüsen des Lepus um- 
giebt, ziehen sich viele Balken glatter Muskeln bin, in denen ich Thei- 
lungen feiner Nervenprimitivfasern erkannte. Ueber den Analsack des 
Bibers bemerke ich, dass die Drüsenmasse, welche sich zwischen: der 
äusseren animalen Muskellage und der inneren aus stellenweise ganz 
homogen erscheinendem Bindegewebe bestehenden Haut!) befindet, nur 
Fett absondert. Im freien Secret des Analsackes erkennt man zwischen 
den Feittropfen noch nadelförmige Krystalle, welche in Essigsäure und 
Kali sich nicht verändern. 


Pachydermen. 


Ueber die Prostata des Ebers liest man in den Handbüchern manche 
Irrthümer; so soll nach R. Wagner *) die Vorsteherdrüse des Ebers nur 
eine sehr schwache Schicht darstellen, ja Gurlt°) lässt sie ganz fehlen, 
während Cuvier sie doch schon richtig beschreibt, sowohl die Partie, 
welche über, als auch die, welche unter dem M. urethralis liegt. Es 
verhält sich nämlich die Prostata des Ebers so: die ganze Pars mem- 
branacea urethrae ist ringsum von einer starken gelbweissen Drüsen- 
schicht umgeben, welche zwischen dem M.urethralis und der Schleimhaut 
der Harnröhre liegend, mit vielen Oeffnungen in diesen Theil der Harnröhre 
mündet. Nur am Anfangstheil der Harnröhre nimmt die Dicke der 
Drüsenschicht so zu, dass sie den M. urethralis durchbricht und als 
gelbweisser, solider Körper, welcher jederseits vierlappig ist, zu Tage 
tritt. Macht man einen Schnitt durch den frei liegenden vierlappigen 
Theil, so erblickt man zwischen den gelbweissen Drüsenlappen weisse 
Balken von bedeutender Stärke, welche Fortsetzungen zwischen die 
Lappen senden. Fragliche Balken bestehen aus den schönsten Faser- 
zellen glatter Muskeln, die Kerne sind sehr lang und die ganze Faser 


’) Die Benennung „mucosa“, welche ihr Job. Müller giebt, a. a. ©. p. 42, 
passt nicht, sie ist so wenig eine Schleimhaut, als die innere Membran der 
Analsücke bei den Fleischfressern. 

?) Lehrbuch der Zootomie, p. 74. } 

®) Handbuch d. vergl. Anatom. der Haussäugethiere; anders, wie ich eben 
sehe, spricht er in seinem Atlas. Taf. 75, Fig. 4, 7 bildet er den unter 
dem M. urethral. liegenden Theil ab. 


a 


‚ 35 


zeigt gewöhnlich eine zarte Längsstreifung, ‘welche auch nach Essig- 
säure noch erkennhar ist. Die Drüsen selber verhalten sich, wie an- 
derwärts, es sind traubenförmig gruppirte mit Zellen angefüllte Bläs- 
chen. Das Secret ist weiss, dicklich, in ihm siebt man mikroskopisch 
helle, das Lieht stark brechende Bläschen mit grünlichem Schimmer, 
in manchen etwas grösseren erblickt man einen Klumpen von Körn- 
En. Die übrige Partie unter dem M. urethralis, weicht im Baue nicht 
ab von dem frei liegenden Theil, nur hat sie keins so starken Muskel- 
'balken, was auch bei ihrer Lage uhles dem M. urethralis nicht nöthig ist. 
Die sogenannten Samenblasen des Ebers sind gebaut wie eine 
Drüse mit traubenförmig gruppirten Endbläschen, nur dass letztere hier 
gross sind, wie man sie sonst nur ‚bei anderen Drüsen mikrosko- 
sch sieht; denn die letzten Drüsenbläschen sind kleine, erbsengrosse 
iume, zwischen ihnen verbreiten sich aufs zierlichste die Blutgefässe 
dem Bindegewebe, welches nebst Kernfasern den Hauptbestandtheil 
Samenblasen ausmacht. Glatte Muskelfasern sehe ich nur spärlich, 
aber nehmen sie gegen den Ausführungsgang zu, welcher eine 
ontinuirliche Muskelschicht hat; das Secret ist eine wässrige Flüssig- 
it, welche weisslich gefärbt ist durch mikroskopische Körperchen 
yon verschiedener Grösse, die darin suspendirt sind. Spermatozoiden 
sind keine in ihm enthalten; so dass auch hier der Name Samenblase 
ı unpassender ist. 
 Cowpersche Drüsen. Was man mit freiem Auge an den Cowper'- 
hen Drüsen des Ebers sehen kann, hat bereits Cuvier kurz und gut 
ieben. Ich gebe deshalb nur auf die Histologie Bezügliches und 
e als besonders interessant in Betreff ihrer Tunica propria hervor, 
dieselbe nicht aus dem gewöhnlichen Bindegewebe. besteht, son- 
aus einer Substanz, welche vollkommen in physikalischen und 
logischen Eigenschaften der Cornea der Säugethiere gleicht; sie ist 
fest, ja schneidet sich fast knorpelartig, sie ist schwerer in Fasern zer- 
ar, erscheint mehr als eine gleichmässige, streifige Masse, in wel- 
r Essigsäure einzelne Kerne und Kernfasern ans Licht bringt. Diese 
bstanz bildet das Gerüste der Cowper’schen Drüsen ganz in der 
eise, wie ich es überall in den treffenden Drüsen gefunden habe, 
enn gewöhnliches Bindegewebe das Drüsengerüste formirt; es ist keine 
gene anderweitige Tunica propria vorhanden, sondern die innere Be- 
jr 3 dieser etwas modifizirten Bindesubstanz, welche die grösse- 
ı und kleineren Drüsenräume bildet, ist eben die Tunica propria der 
%. Abgesehen von dieser festen, knorpelartigen Beschaffenheit der 
esubstanz verhält sich im übrigen die Cowp. Drüse des Ebers auf 
gewohnte Weise, die kleinen bläschenförmigen Drüsenräume münden 
zusammen in grössere und das Ensemble aller ist eine mittlere Gavität, 
% welche wie die anderen grösseren einmündenden Hohlräume mit Pflaster- 
3 % 


36 


epitel ausgekleidet sind. Das zähe, kleisterartige Secret besteht mikro- 
skopisch fast nur aus stäbchenförmigen zarten Körpern und feiner Punkt- 
masse. Essigsäure wandelt nach längerer Einwirkung alle Stäbchen in 
Punktmasse um, auch scheinen letztere sich erst während des Aufent- 
haltes des Drüsensecretes in den grossen Hohlräumen zu bilden, indem 
in den letzten Drüsenbläschen nur punktförmige, blasse Körperchen im i 
Secret suspendirt sind. a 
Uterus masculinus. E. H. Weber hat zuerst dieses Organ von 
einem: kastrirten männlichen Schwein: beschrieben. Ich finde seine An- 
gabe richtig und füge aus eigener Zergliederung eines nicht verschnitte- 
nen Ebers Folgendes bei. Der zweihörnige Uterus zeigte aufgeblasen 
die Dicke eines Gänsekieles, sein orifieium lag in der Harnröhre zwi- 
schen den Ausmündungsöffnungen der Ductus deferentes und der so- 
genannten Samenblasen nach innen und vorne auf dem Schnepfenkopf. 
Was die Struktur des männlichen Uterus betrifft, so ist sie mit der 
Deutung dieses Organes als Uterus harmonirend, denn seine Wand be- 
steht aus schönen glatten Muskeln, die ich nur nach der Länge ver- 
laufen sah; die muskulösen Faserzellen sind isolirbar, von zartem blas- 
sen Aussehen.‘ Bindegewebe und geschlängelte Kernfasern finden ‚sich 
nur in geringer Menge zwischen den Muskeln. Die Schleimhaut des 
Uterus ist von einem ‚Cylinderepitel ausgekleidet, und in ihr liegen ein- 
gebettet Drüsen (Taf. II, Fig. 28), welche sich vollkommen an die Drü- 
sen desweiblichen Schweineuterus anschliessen, insofern sie einfache lange 
Schläuche darstellen (a), welche hierundda mit seitlichen Knospen (b) und 
Zweigen versehen sind.. Die Drüsenzellen sind eylinderförmig und bilden 
nur eine einfache Lage, so dass ein mittlerer freier Drüsenraum bleibt. 
Das Drüsenepitel tritt leicht bei Druck als continuirlicher Schlauch aus‘ 
der Drüse hervor. Manchmal sieht man ausser den gewöhnlichen Epi 
telzellen noch helle klare Zellen dazwischen, die selbst in Essigsäure 
ihre Durehsichtigkeit behalten (c). 2) 
Hode. Auf dem Durchschnitt hat der Hode des Ebers ein choco- 
ladenfarbiges Aussehen und man unterscheidet schon mit freiem Auge, 
dass die Samenkanälchen in eine Masse von genannter Farbe eingebettet 
seien. Es ist mikroskopisch dieselbe Masse, wie ich solche im Ver- 
laufe dieses Aufsatzes als einen wohl constanten, wenn auch in wech- 
selnder Menge vorhandenen histologischen Bestandtheil des Säugethier- 
hodens beschrieben habe. Es sind Haufen von Zellen (von 0,009” im 
Durchmesser) mit hellem bläschenförmigen Kern. und gelben, scharf 
conturirten,, in Natr. caust. unveränderlichen, punktförmigen Körperchen 
erfüllt. u 
In. Rede stehende Zellenmasse hält sich, wie auch bei anderen 
Säugethieren, zunächst an die Blutgefässe, welche zwischen den Samen- 
kanälchen hinziehen und scheint selbst theilweise von einer zarten Bin- 


37 


‚desubstanz umhüllt zu sein. — Die Membrana propria der Samenkanäl- 
‘chen ist eine helle und homogene Haut mit einzelnen Kernen. Im 
_Nebenhoden ist sie dieker, geschichtet und mit glatten Muskeln ver- 
sehen. Der Highmor'sche "Körper besteht nur aus Bindegewebe und 
_ elastischen Fäsern, von welchen im eigentlichen Körper ie dagegen 
in den ausstrahlenden Aesten starke und überdies in reichlicher Menge 
_ vorkommen. 


Solipeden. 


2 lei 
Bis jetzt standen mir bloss zwei männliche Fohlen, ein bis andert- 
1alb Tage alt, zu Gebote, wesshalb ich mich über gar manches nicht 
h Wunsch unterrichten: konnte. In Betreff der Prostata habe ich 
allen Dingen hervorzubeben, dass sie mit sehr zahlreichen Gang- 
versehen ist (vergl. oben Maus, Maulwurf, Kaninchen); dieselben 
bis hirsekorngross und liegen zumeist an der Seitenfläche der 
r der Prostata (Taf. 1, Fig. 1555) oder mitten in der Drüsen- 
Dassc, sie stehen durch Nervengeflechte in Verbindung mit anderen 
iglien, welche erstere zum Theil noch an Grösse übertreffen und in 
er Bauchfellplatte liegen, welche sich zwischen Ductus deferens und 
atahorn hinspannt. Selbst auf dem M. urethralis beobachtete ich 
anglion.. Die Nerven, welche von diesen Ganglien aus die Prostata 
setzen, enthalten meist feine dunkelrandige Primitivfasern und sehr " 
dle Remak'sche Fasern, doch finden sich auch in geringerer Zahl breite 
elrandige. Die eigentliche Drüsensubstanz der Prostata hat das 
dere, dass die letzten Drüsenbläschen, welche nicht grösser als 
deren Säugethieren (0,0120 “ im Durchmesser) und ebenso trau- 
förmig groppirt sind (Taf. U, Fig. A), sich erst in grössere Hohl- 
iume münden, aus denen sich der Ausführungsgang fortsetzt. Davon 
a Theil kommt es, dass die Prostata des Pferdes nicht ein compak- 
5 Aussehen hat, sondern ein mehr oder weniger schwammiges auf 
em Durchschnitt. Sie mündet mit 40 — 50 Gängen, welche aus Bin- 
gewebe bestehen, gegen die Harnblase zu und. zur Seite des 
fenhügels. Die glatte Muskulatur mangelt auch hier nicht (Fig. 14a), 
b sie nicht gerade massenhaft, was auch mit. beiträgt, dass die 
schengruppen an der Peripherie der Drüse höckerförmig her- 
sen. Die isolirten Fasern sind schmal und ziemlich lang (0,0042 
eit und 0,024” lang) und hatten bei diesen Fohlen ein noch leicht 
miges, embryonales Aussehen. 
Die Cowper’schen Drüsen waren überaus gelässreich, im übrigen 
was Form, ‚Gruppirung und Inhalt der Drüsenbläschen betriflt, 
s0 gebaut, wie ich es nun schon so oft von den anderen Säuge- 
ren nausgesagt habe; auch verlaufen zwischen den Drüsenbläschengruppen 


38 


Balken glatter Muskeln. Die animale Muskelhülle verliert sich, nachdem 
sie die Drüse überzogen hat, in den M. urethralis; die Ausführungs- 
gänge beider Drüsen, welche zusammen an 30 sind, münden in zwei 
seitlichen Längsreihen und einer mittleren kleineren Reihe in die Harn- 
röhre, sie bestehen aus Bindegewebe und ihre Innenhaut ist wie ander- 
wärts gefaltet. 

Uterus masculinus. Dieses Organ, welches zuerst Weber näher 
beschrieb und für einen männlichen Uterus erklärte, während es von 
Cuvier zu seinen Vesicules accessoires gestellt wurde, scheint manchen 
individuellen Abweichungen unterstellt zu sein. So beschreibt und 
zeichnet Weber es beitiglich seiner Ausmündung und seines freien En- 
des verschieden bei verschiedenen Individuen. Auch die zwei von mir 
untersuchten männlichen Fohlen wichen in Betreff des männlichen Ute- 
rus von einander ab, dem einen nämlich mangelte der männliche Ute- 
rus durchaus, bei dem anderen war er ein etwas über Zoll langer Kör- 
per, der an seinem oberen Ende zu einem soliden Faden verktimmert 
war'), die untere Hälfte aber liess sich aufblasen zum Durchmesser 
eines starken Rabenkieles und mündete sonderbar genug mit zwei Oefl- 
nungen in die Harnröbre, wovon jede an der inneren und vorderen 
Seite der Falle lag, welche die gemeinschaftliche Oeffaung für die 
Samenblasen und Ductus deferentes deckt‘). Anlangend die Struktur des 
männlichen Uterus, so besitzt er glatte Muskeln, sowohl‘ in seinem 

“ oberen undurehgängigen als auch in seinem hohlen unteren Theil. 

Samenblasen. Die Innenhaut derselben sehe ich stark längsgefal- 
tet, mit Cylinderepitel, ohne Drüsen, nach aussen eine Lage glatter 
Muskeln, welche am blinden Ende der Samenblase am dicksten ist. 

Die Samenleiter waren noch ohne Anschwellung an ihrem Ende. 

Hode. Die Gefässvertheilung in der Albuginea verhielt sich in der 
Weise, dass an der vorderen freien und an der hinteren vom Neben- 
hoden bedeckten Fläche ein Längsgefäss verläuft, welche beide sich 
durch vom vorderen Längsgefäss nach aufwärts, vom hinteren abwärts 
laufende Queräste sich verbinden. Auf dem Durchschnitt hatte der 
Hode ein kaffeebraunes Aussehen, weshalb der weisse Highmor’sche 
Körper sehr abstach; letzterer selbst, sowie die von ihm ausstrahlen- 
den Septa enthielten viele Blutgefässe und bestanden nur aus Bindeg: 
webe und elastischen Fasern. Die kafleebraune Farbe der Hodensub- 
stanz aber wurde hervorgerufen dureh Klümpchen gelber aneinander- 


') Auch auf der Gurlt'schen Abbildung der Genitalien des Hengstes geht der 
uterus masculinus „in einen faserigen Saar über. Anatomisch. Abbil- 
dungen der Haussäugethiere, Taf. 69, Fig. | 

2) Auch Leuckart (z .Morpholog. u. Anatom. d. ae p- 100) sah 
bei einem Individuum von Delphinus circa zwei gesonderte, nach ‚oben 
convergirende orificia uteri. Verzl. unten Cetaceen, 


39 


gebackener Körperchen, ‚welche zwischen den Samenkanälchen lagen. 
. Essigsäure veränderte sie nicht, Natr. caust. zerfällte sie in lauter kleine 
- Molekule, die-aber nicht weiter in diesem Reagens sich zu lösen schienen. 

su. 

ri Wiederkäuer. 


Prostata. Die Samenblasen oder nach Gurlt die falschen Samenblasen 
s Stieres halte ich mit Cuvier für eine Prostata; ich habe zwar nur 
inge Thiere untersucht, aber die histologische Beschaffenheit spricht 
lich genug dafür. Mit freiem Auge sieht man soviel, dass ein mittlerer 
all das Organ durchläuft, in welchen viele SeilenzWweige einmünden, 
i selbst wieder nur aus der Vereinigung anderer kleinerer Gänge 
itstanden sind. Von diesen Ausführungsgängen abgesehen sieht man 
af einem Durchschnitt des treffenden Organes eine äussere, ziemlich 
ke continuirliche Faserschicht, welche aus schönen, glatten Muskeln 
esteht und zwischen dieser ühd den Audruhfingskängen eine Drüsen- 
Die Drüsen sind ramifizirte Schläuche mit knospenförmigen 
chtungen, die mit dem Alter des Thieres an Zahl zuzunehmen 
nen, und sich so mehr den traubenförmigen Drüsen nähern, we- 
s sehe ich einen solchen Unterschied heim Vergleich der Prostata 
neugeborenen Kalbes und eines halbjährigen Stieres. Hinter dem 
s deferens verbinden sich die beiderseitigen Vorsteherdrüsen durch 
Querbrücke, in der ich aber nur Bindegewebe, Blutgefässe und 
en erkennen kann. Wollte man bloss nach äusserer Anordnung 
eutung, ob ein Organ Samenblase oder Prostata sei, bestimmen, 
e sich beim Stier, selbst wenm man die eben beebt ochene Vor- 
drüse Samenblase nennen wollte, wohl noch eine Drüsenschicht, 
9 Gurlt früher übersehen zu haben scheint’) als Prostata auffassen. 
1 der hinteren unteren Seite des Anfangstheiles der Harnröhre, un- 
ttelbar vor dem M. urethralis, liegt nämlich ein Halbring, der, sich 
( äg nach vorne und innen in die Tiefe ziehend, hier vom ganahiieh 
iskel bedeckt wird und unter ihm als dünne Drüsenschicht die Harn- 
e umgiebt. Er verhält sich histologisch genau, wie die oben für 
ta erklärten Samenblasen, indem er nämlich nach aussen eine 
nirliche, stark entwickelte glatte Muskelschicht besitzt, welche nach 
Balken absendet, zwischen welchen die nömlichen Drüsen- 


Vorsieberdrine. ab u. lässt „die falschen Samenblasen‘“ ihre Stelle verire- 
ten. In seinem Atlas sehe ich jedoch auf Taf. 73, Fig. 2, Fig. 4 u. 5 die 
von ‚mir gemeinte Prostata vom Ochsen u. Widder abgebildet u. im Text 
” zu den Abbildungen auch als Vorsteherdrüse bezeichnet. 


40 


Fortsetzung unter denselben zusammen und werden wohl auch, da 
ihre Struktur im Wesentlichen gleich ist, gleiche Funktion haben, d. i. 
ein Secret zu liefern, nimmermehr aber als Samenbehälter" die 

Betrachtet man din sogenannten falchen Samenblasen des Ziegen- 
bockes, so möchte man ohne weiteres, bloss nach ihrer Lage und ihrem 
Habitus sie für Vorsteherdrüsen erklären, denn so lange man sie in 
ihrer natürlichen Verbindung lässt, liegen sie als zwei rundliche, in 
der Mitte sich berührende Massen an der hinteren unteren Seite der 
Harnröhre; ihr höckeriges Ansehen theilen sie mit anderen unbestritte- 
nen Prostatadrüsen. Sie ist auf dem Durchschnitt solide, ohne cen- 
trale Höhle (wenigstens bei ganz jungen Thieren, wo ich sie unter- 
suchte), im übrigen Baue aber, was glatte Muskulatur und Drüsen- 
träubchen betrifft, vollkommen übereinstimmend mit der Prostata des 
Stieres. Schon auf dem Durchschnitte unterscheidet man die Musku- 
latur als helleraue Substanz von der weissen Drüsenmasse. Ausserdem 
besitzt der Ziegenbock noch unter der Schleimhaut der Pars membran. 
der Harnröhre eine continuirliche Schicht von Prostatadrüsen, deren 
Ausführungsgänge um den Samenhügel etwas gehäuft stehen, von da 
aber sechs bis sieben Längsreihen durch ihre papillenförmige Hervor- 
ragungen bilden. Die Drüsen selber bestehen aus verästelten Röhren 
mit knospenförmigen Ausbuchtungen. Die Ausführungsgänge mehrer 
Drüsen vereinigen sich immer zu einem gemeinsamen langen Gang, der, 
wie schon bemerkt papillenförmig ausmündet, 

Aus der Familie der Cervinen habe ich einen männlichen Moschus 
Napu in Bezug auf seine Genitalien (Fig. 42) zergliedert und gefunden, 
dass das Organ (a), welches den falschen Samenblasen des Stieres 
entsprechen würde, nach Entfernung des Bindegewebes einen langen, 
dünnen, ästelosen Schlauch (d) darstellt. Seine glatte Muskelhülle ist 


dünn, nach innen kommen Drüsen, wie es schien, mit traubiger An- 


ordnung, doch war die Beobachtung nicht sicher, da das Thier in 
schlechtem Weingeist gelegen hatte. 

Cowp. Drüsen. Sie zeigen in ihrer Struktur dieselben schon oft 
wiederholten Verhältnisse, indem sie einen Ueberzug von animalen 
Muskeln besitzen, der beim Ziegenbock selbständig erscheint, ebenso 
bei Moschus Napu '); beim Stier liegt die Cowper’sche Drüse an der 
Seite der Flechsenhaut des M. urethralis und ist an ihrer freien Fläche 
von einer Fortsetzung des M. bulbocavernosus überzogen. Zwischen 
den Drüsenbläschengruppen, finden sich beim Stier und Ziegenbocke 
Balken glatter Muskeln. 

Samenleiter. Sie sind beim Stier und bei Moschus Napu (c) ge- 
gen das Ende zu erweitert und in dieser Erweiterung mit zahlreichen 


’) Nach Cuvier fehlen die Cowper'schen Drüsen den Hirschen; das obige 
Moschusthier besitzt sie, 


a ee 


al. 


 Drüsenhäufchen versehen, welche entweder einfach sackförmig sind 
_ oder durch einige Ausbuchtungen erweitert (Fig.23) und auf der Schleim- 
_ haut mit rundlicher  Oefinung ausmünden. Das Secret dieser Drüsen 
sind Fetitropfen (c), welche in den Drüsenzellen (b) zunächst um den 
Kern sich bilden in der Weise, dass an ihm das Fett in kleinen punkt- 
förmigen Körperchen auftritt, die später vielleicht durch Zusammenfluss 
‚sich vergrössern und nach Dehiscenz der Zellen in den Hohlraum des 
ackes gelangen. Die glatte Muskulatur des Ductus deferens ist 
- entwickelt, die isolirten Faserzellen im ausgebildeten Zustande lang 
schmal, im unausgebildeten mehr breit als lang, ja bei ganz jun- 
en Thieren nähern sich manche noch sehr der elementaren Zellen- 
m, wo dann auch der Kern noch rundlich erscheint. 
"y 


CGetaceen. 


_ An den Genitalien eines Delphinus Phocaena, die ich zergliederte, 
he ich die Prostata als vollkommenen Ring um die Harnröhre ver- 
Auf dem Durchschnitt hat sie ein grobfächeriges Aussehen 
I, Fig. 43 d), hervorgebracht durch die weiten Drüsenschläuche. 
‚sind dies nicht die letzten Drüsenblasen, sondern es lassen sich 
em Mikroskop Gruppen kleiner Drüsenbläschen auffnden, welche 
> grossen Drüsenschläuche einmtinden. Die kleinsten haben 0,024" 
Durchmesser. In der Wand der grösseren Drüsenschläuche findet 
ein dichtes Netz sehr feiner elastischer Fasern. Darüber, ob glatte 
ln in der Prostata des Delphins vorhanden sind, habe ich mich 

vergewissern können. Wenigstens möchte man ihre Anwesenheit 


wper’sche Drüsen habe ich keine gefunden. 
erus maseulinus. Leuckart '), welcher ihn zuerst beschrieben hat, 
‚einem männlichen Delphinus Phocaena das orificium uteri als 
sehnliche, in Form eines Hufeisens nach vorn gekrümmte Spalte; 
ı zweiten männlichen Delphin (mit der Bezeichnung Delphinus 
waren zwei gesonderte nach oben convergirende Orificia uteri 
en. Bei dem von mir untersuchten Delphinus Phocaena ’) ver- 
es ‚sich eben so: es sind zwei gesonderte orificia uteri vorhanden, 
> in den einfachen Uterus masculinus führen (Taf. I, Fig, 13 hg). In 
Vand des letzteren kann ich mit Sicherheit nur Bindegewebe und 
Netze feiner elastischer Faseru erkennen, Drüsen finde ich keine, 
orpholog. u. Anatom. d. Geschlechtsorgane , p. 99. 
mmung ist von Prof. Eschrichst selber, von welchem die hiesige 
- Zoolomie unter anderen eine Suite Weichtheile von Cetaceen erwarb, 


42 


Das elastische Gewebe scheint überhaupt häufig an den Genitalien des 
Delphins vorzukommen, wenigstens sehe ich auch das Ende der Duc- 
tus defer, von einem maschigen Gewebe umgeben und ebenso den Raum 
zwischen ihnen und der Prostata mit einem solchen ausgefüllt, welches 
seiner Haupimasse nach aus starken elastischen Fasern (0,0008 ’ — 
0,002 breit) besteht. 

Die Afterruthenbänder, welche bei allen Säugethieren, wo ich sie 
untersuchte, aus glatten Muskeln. gebildet sind, waren bei unserem Del- 
phin von so intensiv rother Farbe, dass sie sich in ihrem Aussehen 
vollkommen wie animale Muskeln verhielten. Die mikroskopische Un- 
tersuchung wiess sie jedoch nur als glatte Muskeln aus, deren einzelne 
Elemente kurz und schmal waren (breit 0,0042’, lang 0,024’). Auch 
die Fasern der glatten Muskulatur von der Harnblase und vom Darm 
sind nicht breiter aber länger. 


Nachdem ich nun das anatomische Detail, insoweit ich es selbst 
untersucht, vorausgeschickt habe, stelle ich in Folgendem die Haupt- 
sachen in etwas allgemeinere Betrachtungen zusammen und beginne 
mit den 


sogenannten Samenblasen. 


Wäre etwas damit gewonnen, wenn man alten Dingen neue Namen 
giebt oder wüsste ich einen radikal guten an die Stelle zu setzen, so 
würde ich den Ausdruck Samenblase für die bei den Säugethieren da- 
mit bezeichneten Organe ganz fallen lassen, wenigstens ist es gewiss 
unpassend, ein Organ nach einem Inhalt zu benennen, der ihm nur in 
den seltensten Fällen theilweise und da nur mehr nebenbei zukommt. 
ich habe wenigstens bei den oben erwähnten Affen (Mycetes, Cyno- 
cephalus, Cercopithecus) keine Spermatozoiden in den sogenannten.Sa- 
menblasen gefunden, ebensowenig in den sehr entwickelten Samen- 
blasen des Pteropus, während in der oberen Prostata, in welche seit- 
lich die Ductus deferentes eingehen, zwischen der Zellenmasse dieser 
Prostata zahlreiche Spermatozoiden sichtbar sind, ebenso vermisse ich 
dieselben in der Samenblase des Vesperugo. Die Organe des Maul- 
wurfes, welche nach Meckel Samenblasen sein sollen, enthalten keine 
Spermatozoiden, ebensowenig wie die Samenblasen (autorum) vom Igel; 
ferner finde ich keine in der Samenblase der Ratten und Mäuse; Weher _ 
vermisste sie ferner beim Biber, ich vermisse sie endlich in den Samen- 
blasen des Ebers. Andere Autoren ') fanden keine Spermatozoiden in 


!) Huschke a. a. O., p. 403. 


1 e 43 


den Samenblasen des Meerschweinchens, des Stieres und Bockes. Nur 
'in den Samenblasen des Menschen finde ich, wie schon Hunter, Henle, 
Lampferhoff, Huschke ete., Spermatozoiden in geringer Menge; ferner 
fand Weber welche in den Samenblasen des Pferdes, doch sehr ver- 
 dünnt. Die Sachen stehen also in Betreff des Vorkommens der Sper- 
_ matozoiden in den Organen der Säugethiere, welche man als Samen- 
blasen bezeichnet, so, dass sie bei keinem Säugethier mit Ausnahme 
des Menschen und des Pferdes in diesen sogenannten Samenblasen vor- 
kommen. Wie lässt sich also diese Benennung rechtfertigen, selbst 
wenn man zur theilweisen Aushülfe wahre und falsche Samenblasen 
 (Eampferhoff, Gurlt) unterscheiden wollte! Vergleicht man dagegen die 
‚histologische Beschaflenheit der sogenannten Samenblasen durch die 
_ ganze Säugethierreihe, so erscheinen sie eben nur als Drüsen, entwe- 
der mit mikroskopischen Drüsenträubchen, die eine mehr oder weni- 
‚ger dieke Schicht unter der glatten Muskulatur bilden, wie ich dieses 
bei den Affen sehe, bei den Fledermäusen, Mäusen, beim Stier ete., 
‚wo dann ein mittlerer gemeinsamer Hohlraum alle Ausführungsgänge 
aufnimmt, oder die Samenblase ist schon mikroskopisch als Drüse so 
gebildet, wie man die anderen erst mikroskopisch erkennt; letzteres 
t der Fall beim Eber, dessen Samenblase nach dem Typus einer 
traubenförmigen Drüse gebaut ist mit kleinerbsengrossen letzten End- 
äschen. Hierher rechne ich auch die Samenblasen des Menschen, 
en Drüsenstruktur schon E. H. Weber') gründlich erörtert und schön 
bildet hat. Nur in den Samenblasen des Pferdefohlen habe ich 
eigenen Drüsen auffinden können, weshalb ich sie indess noch 
'läugnen möchte, denn auch die exquisit vorhandenen des End- 
es vom Ductus deferens waren bei den untersuchten Fohlen nicht 
zu erkennen. Ich theile demnach nur die Ansicht derer, welche in den 
sogenannten Samenblasen kein Reservoir des Samens erkennen, son- 
ich muss die fraglichen Organe nur für Drüsen erklären, die ein 
eicht specifisches Seeret absondern und zur Entleerung desselben 
nit einer glaiten Muskulatur versehen sind. Dass Spermatozoiden in 

n Hohlraum der Drüse gelangen können, wie dies beim Menschen 
ıd nach Weber beim Pferde der Fall ist, kann durchaus nicht gegen 
* vertheidigte Ansicht sprechen, wenn man bedenkt, dass bei 
übrigen Säugethieren keine Spermatozoiden sich in den Samen- 
finden und ich überall nach ihrer histologischen Beschaffenheit 
en in ihnen erkannt babe. Kaum brauche ich wohl noch zu er- 
inen, dass die früher sogenannte unpaare Samenblase des Hasen 
inchen, in welcber ich mit Weber Spermatozoiden in grosser 
nde, eben morphologisch nicht den Samenblasen der übrigen 
here, sondern einem männlichen Uterus entspricht, der die 
a. O., p. 398, Taf, IT, Fig. 4. 


..- ba 0 Ale ae nr rt ee 5 ch u ee ee a a 


Ductus deferentes aufnimmt, und also nothwendig ‘Samen enthal- 
ten muss '). Eine Hauptsache neben der Kenntniss der histologischen 
Beschaffenheit wäre es freilich, das Secret der Samenblasen näher zu 
kennen; denn aus der Analyse, welche Lampferhof über das Secret 
der Samenblasen des Meerschweinchens mittheilt, ergiebt sich eben nur 
eine Aehnlichkeit mit proteinartigen Stoffen... Als eigenthümlich ist mir 
wenigstens aufgefallen, dass die Samenblasen mehrer Thiere (z.B. in der 
Ratte) grosse, oder auch nur mikroskopische (z.B.imEber) Klumpen einer - 
hellen, eiweissarligen Substanz enthalten, die in Natr. caust. sich all- 
mählig löst. Sie stimmen durchaus überein mit den Körpern, welche 
sich als Secret in den Prostatadrüsen vieler Säugethiere finden z.B. der 
Ratte, Maulwurf, Igel etc. und es ist mir dieses ein Grund mit, Samen- 
blasen und Vorsteherdrüsen als zusammengehörige Drüsen zu betrach- 
ten. Haben doch schon frühere Anatomen, welche bloss nach äusserer 
Form und Lage gedeutet haben, bald gewisse Organe für Samenblasen, 
bald für Prostata erklärt, und auch das Mikroskop weist Charaktere 
nach, die beiden Orianan; wenu man sie gesondert auffassen ir als 
gemeinsam zukommen. Ich gehe damit über zu den ; 
Vorsteherdrüsen. Er: 
Allen Säugethieren kommen Prostatadrüsen zu und zwar stimmen 
sie, wenn sie auch in äusserer Anordnung mannichfach abweichen , was 
wohl als natürliche Folge des an sich verschiedenen Thiertypus aufge- 
nommen werden muss, doch in der Struktur sehr überein. Immer 
gehen nämlich in ‚die Bildung der Vorsteherdrüsen ausser dem unver- 
meidlichen Bindegewebe, den Blutgefässen und Nerven, Drüsenelemente 
und Muskeln ein, und zwar sind die Drüsenelemente i 
a) einmal mikroskopische Bläschen, traubenförmig. gruppirt oder 
mikroskopische, cylindrische Schläuche (beidemBeutelthiere), welehe sich 
vereinigen und durch enger werdende Ausführungsgänge unmittelbar ein- 
zeln in die Harnröhre münden (beim Menschen, Affen, Handflügler, Fleisch- 
fresser, Eber, Ziegenbock, theilweise auch beim Stier); oder die Drüsenbläs- 
chen münden erst, wie bei den sogenannten Samenblasen, in einen 
grösseren, allgemeinen Hohlraum der ganzen Drüse aus, welcher schliess- 
lich in den Anfangstheil der Harnröhre mündet (Wiederkäuer); im ande- 
ren Falle liegen die. letzteır Drüsenbläschen um grössere Hohlräume; 


wire 

!) H. Meckel (z, Morphologie d. Harn - u. Geschlechtswerkzeuge d. Wirbel- 
tbiere, p. 49) findet es nach a priorischen Gründen für unwahrscheinlich, 
dass die Mündungen der Samengänge beim Hasen (nach Theile) und beim 
Kaninchen (nach Leuckart) in den Körper des Weber'schen Organes am . 
unteren Ende einmünden. Wieich mich am Kaninchen und Hasen überzeugt 
habe, verhält es sich aber doch so, wie Leuckart und Theile es angaben. 


Ay 
45 


Drüse hat dann auf dem Durchschnitt ein mehr schwammiges oder bla- 
siges Aussehen (Pferd, Delphin), während bei der vorhergehenden An- 
ordnung die ganze Drüse ein mehr solides Aussehen auf dem Durch- 
sehnitt hat. 
b) Die Drüsenelemente sind lang ausgezogene, in den meisten Fäl- 
len’ getheilte, sehr entwickelte Blindschläuche, welche nur locker durch 
Bindegewebe mit einander zu Büscheln vereinigt sind, so finden wir 
die Prostata bei Insektenfressern und Nagern. Im gewöhnlichsten Falle 
ist-diese Prostataform in mehrfacher Zahl vorhanden, und selbst wo 
sie äusserlich mehr als ein zusammengehöriges Blindschlauehpaquet er- 
- scheint, weist die mikroskopische Analyse des Secretes eine Verschie- 
denheit nach, ich erinnere, was ich oben über die Prostata des Kanin- 
- chens mittheilte. Bei Ratten und Mäusen, beim Igel unterscheiden sich 
pe die Prostatapaare nach ihrem Secret, Sehr die einen in ihren 
-üsenzellen ein fettähnliches, die anderen ein eiweissähnliches Seeret 
fern. Dasselbe bemerken wir in den verschiedenen Partien der Pro- 
stata bei den Fledermäusen. Wie ich schon bei den Samenblasen aus- 
sprach ist dies ein Grund mit, letztere mit den Prostatadrüsen als in 
Kategorie gehörig zusammenzustellen. Das Seeret ist wohl immer 
t der Drüsenzellen, welche entweder eine eylinderförmige oder rund- 
® Gestalt oder eine Zwischenform zwischen beiden besitzen. Zur Aus- 
bung des Secretes aus den Drüsenbläschen und Drüsenschläuchen dienen 
teln, welche constanter Gewebstheil der Prostata sind. Entweder 
' glatte Muskeln nur einen Ueberzug über die einzelnen Schläuche 
sektenfresser, Nager) und das Bindegewebe zwischen den Drü- 
läuchen ist ohne glatte Muskeln oder es treten auch in diesem 
en glatter Muskeln auf, die sich nun in der Weise vermehren kön- 
, dass sie einen gleichgrossen, oder selbst einen grösseren Volum- 
il als die eigentlichen Drüsenelemente in der Drüse einnehmen und 
an der Peripherie der Drüse sich so zu einer continuirlichen 
‚entwickeln, dass die Drüse eine glatte muskulöse Aussenfläche 
ı den glatten Muskeln können sich noch quergestreifte gesellen, 
ls unmittelbare Fortsetzung vom M. urethralis her theilweise (Katze, 
el, Eber, Stier) oder ganz (Delphin, Beutelthier) über die Prostata 


\ 
| aus welchen sich erst der Ausführungsgang fortsetzt, die ganze 


Da ich mich im Verlaufe dieses Aufsatzes oft des Kölliker’schen 
slruckes „muskulöse Faserzellen“ bedient habe, so mögen hier 
ige erklärende Worte folgen. Külliker hat bekanntlich die Elemente 
glatten Muskeln als verhältnissmässig kurze isolirte Fasern, wovon 
inen Kern enthält, aufgestellt und sie muskulöse oder contraktile 
en genannt, während man bisher allgemein angenommen hat, 
‚dass die glatten Muskeln aus langen, überall gleich breiten, mit violan 


Kernen besetzten Bändern bestehen. lch habe im Verlauf obiger Unter- 
suehungen manichfache Gelegenheit gehabt mich von der Richtigkeit der 
Kölliker’schen Darstellung zu überzeugen. Ganz besonders eignen sich 
für diese Beobachtungen die Harnblase,; der Magen ete. kleiner Säuge- 
thiere, z. B. der Maus, des Maulwurfes, bei welchen sich die Elemente 
der glatten Muskeln leicht isoliren lassen und überall als einkernige 
verlängerte Zellen erscheinen. Ebenso kann man z. B. an neugebore- 
nen Kälbern an den Muskeln der Prostata die einzelnen Entwickelungs- 
formen der späteren verlängerten Faserzellen aus einfachen rundlichen 
Kernzellen nebeneinander sehen in der Weise, dass die anfangs rund- 
liche Zelle mit ebenfalls*rundlichem Kern nach und nach sich streckt 
und dabei der Kern die charakteristische, länglich - walzenförmige Ge- 
stalt annimmt. 

Nach diesem Exeurse hebe ich noch als eigenthümlich für den 
Bau der Prostata der Säugethiere hervor, dass dieselbe eigene Ganglien 
besitzt, ein anatomisches Verhalten, wie man es bis jetzt vom Herzen 
und den Respirationsorganen kannte. Ich habe sie zwar nur bei vier 
Säugethieren, beim Pferd, uud zwar hier sehr zahlreich, dann beim 
Kaninchen, beim Maulwurf und bei der Maus gefunden, doch glaube 
ich, dass beim speziellen Nachsuchen auch bei anderen Säugethieren 
sich welche finden werden. 


Erweitertes Ende des Ductus deferens.' 


Schon früher wurde, doch mehr nur beiläußg, dieser Erweiterung 
am Ende der Samenleiter mancher Säugethiere gedacht; so. zeichnete 
sie Joh. Müller ') bei Cricetus vulgaris, Carus?) und R. Wagner’) bei 
Dipus; Gurlt‘) beschreibt sie bei den Einhufern, beim Stier, Schaf u, 
Ziegenbock, doch erkannte er den Bau dieser Erweiterung nicht näher, 
indem er nur von einem fächerigen, schwammigen Gewebe spricht, 
welches durch viele kleine Oeffnungen mit, der Höhle des Ductus defe- 
rens in Verbindung stehe. Erst E. H. Weber °) unterwarf das erwei- 
terte Ende des Samenleiters beim Pferde und Menschen einer näheren 
Untersuchung und wies nach, dass es beim Pferde aus lauter strahlen- 
förmig gegen das Lumen des Samenleiters gestellten Drüsenläppchen 
bestehe und nannte es deshalb das Drüsenende des Vas deferens. 
Auch beim Menschen wies Weber nach, dass die hier vorkommende 
Erweiterung durch grössere und kleinere Zellen, welche selbst wieder 


1) A. a. O., Taf. III, Fig. 40. 

2) Erläuterungstafeln z. vergl. Anat., Heft V, Taf. IX. 

®) Icones zootom,, Taf. VII, Fig. XXXIV. 

%) A. a. O., p. 9%. 

5) A. a..0., p.. 394. 7 


47 


‚grössere und kleinere knospenartige, hohble Auswüchse oder Aeste be- 
sassen, gebildet werde. Ebenso bildete er vom Biber und Kaninchen 
das erweiterte Ende der Duct. deferentes ab. Man kann aus dem, was 
_ ieh oben bei den einzelnen untersuchten Thieren mittheilte, ersehen, 
dass diese Erweiterung des Samenleiters ziemlich verbreitet bei den 
- Säugethieren vorkomme. Ich sehe sie bei Aflen, bei Fledermäusen 
(Vespertilio serotinus), bei Mustela vulgaris, Kaninchen, Biber, Wieder- 
‚käuern und zwar überall bedingt durch Drüsen, die entweder ganz 
‚einfache Säckchen. darstellen oder auch seitliche Ausstülpungen besitzen. 
Manche Nager, wie Ratten und Mäuse, haben zwar keine Drüsenan- 
schwellung des Ductus deferens, dafür aber münden in dasselbe freie 
Drüsenbüschel ein. Das Secret dieser freien Drüsen am Ende des 
Samenleiters von Ratten und Mäusen stimmt vollkommen mit dem 
et überein, welches man aus dem Drüsenende des fraglichen Kana- 
s beim Biber klumpenweiss herausholt'). Es gehören wohl auch diese 
sen des Samenleiters, mögen sie nun frei in sein Ende einmünden, 
mögen sie zwischen den Wänden desselben: selbst liegen, mit Pro- 
ala und Samenblasen in eine und dieselbe Drüsengruppe, welche be- 
mt ist, das Volumen des Samens zu vermehren und ihm wohl auch 
specifische Säfte beizumischen. E. H. Weber ist geneigt, diesen Drüsen 
uch eine zeitweise Resorption des Samens zuzuschreiben, ich sehe 
ber nicht ein, warum diese Drüsen, die ein bestimmtes Secret aus 
n Drüsenzellen aussondern (vergl. z. B. Ratte und Biber), noch eine 
e Funktion übernehmen sollten, wie etwa eine Resorption des 
s (Spermatozoiden), man müsste denn den ganzen Hergang der 
raglichen Resorption auf die Wechselwirkung beziehen wollen, in wel- 
he Flüssigkeiten, durch thierische Gewebe getrennt, überhaupt treten. 
1223 


Hode. 


Aus der vergleichenden Histologie des Hodens hat sich ergeben, 
lass ausser den Samenkanälchen, Gefässen und Nerven sich noch ein 

stanter Bestandtheil im Säugethierhoden findet, eine zellenähnliche 
se nämlich, welche, wenn sie nur in geringer Menge vorhanden ist, 
1 Laufe der Blutgefässe folgt, die Samenkanälchen aber allenthalben 
eltet, wenn sie an Masse sehr zugenommen hat. Ihr Hauptbestand- 
sind Körperchen von fettartigem Aussehen, in Essigsäure und Natr. 
‚ unveränderlich, farblos oder gelblich gefärbt; sie umlagern helle, 
'henförmige Kerne und ihre halbflüssige Grundmasse mag sich auch 


A heinlich sind die kleinen weissen, sandkörnergrossen Körperchen, 
velche man nach Gurlt im schwammigen Theil des Ductus def. findet, u. 
n Bedeutung nach ihm unbekannt ist, nichts anderes als solche Secret- 


Be klümpchen. 


48 


wohl zu einer Zellenmembran verdichten, wenigstens zieht bei man- 
chen Säugethieren um den ganzen Körnerhaufen eine scharfe Contur, 
auch ist bisweilen der ganze Habitus so, dass man von einer ferligen 
Zelle sprechen kann. — Die Membran der Samenkanälchen sehe ich 
überall als homogene, mit Kernen versehene Bindesubstanz im Reichert’- 
schen Sinne, welche, sobald der Inhalt des Samenkanälchens etwas 
entleert ist, sich faltet und so scheinbar aus Fasern zusammengesetzt 
ist; im Nebenhoden nimmt sie an Stärke zu und nimmt damit ein mehr 
geschichtetes oder auch gefasertes Aussehen an; im Nebenhoden treten 
auch erst glatte Muskeln auf, welche nie an den Samenkanälchen im 
Hoden selbst vorkommen, sie nehmen an Stärke zu, je mehr sie sich 
dem Ductus deferens nähern. — Das Corpus Highmori besteht immer 
nur aus Bindegewebe, Kernfasern und bei manchen aus feineren und 
stärkeren elastischen Fasern. Nie finden sich in ihm glatte Muskeln, 
Das Bindegewebe, welches den treffenden Körper bildet, formirt ein 
eigenthümliches Balkengewebe, welches in seiner Anordnung an die 
Corpora cavernosa penis erinnert. — Bemerkenswerth ist es, dass bei 
verschiedenen Säugethieren körniges Pigment sich am Hoden vorfindet, 
wenn auch in verschiedenen Arten der Ablagerung, so sieht man beim 
Hengst den Hodensack selbst schwarz gefärbt, bei Ratten, Mäusen, beim 
Wiesel erblickt man schwarzes Pigment in der Tunica dartos, bei man- 
chen Fledermäusen steckt der Nebenhoden in einem mehr oder weni- 
ger grossen, schwarz pigmentirten Beutel, bei Pteropus ist die Albu- 
ginea des Hodens selbst schwarzblau pigmentirt und bei Didelphis ist 
die tunica vaginalis des Hodens gefärbt. Es sind dieses Thatsachen, 
welche für die schon anderwärts aufgestellte Behauptung von einer 
Wechselbeziehuug zwischen Pigmentbildung und. Geschlechtsthätigkeit 
sprechen. — Eine Tunica dartos aus Balken glatter Muskeln bestehend, 
fand ich in all den Fällen, wo ich darnach suchte. 


Uterus masculinus. 


Dieses Organ habe ich nur, wie aus Obigem erhellt, beim 
Eber, Pferdefohlen, Kaninchen, Biber und Delphin untersucht. Beim 
Pferde ist fragliches Organ, wie auch nach den Beobachtungen von 
E. H. Weber, der es bei drei Hengsten jedesmal verschieden fand in 
An- oder Abwesenheit seiner Ausmündung, der Entwicklung seiner 
Seitenhörner, eben als rudimentäres Gebilde verschieden entwickelt, 
womit auch meine Beobachtung über das völlige Abhandensein eines 
solchen Organes bei einem männlichen Fohlen im Einklang steht. Auch 
H. Meckel‘), der übrigens den in Rede stehenden Theil nicht einem 
Uterus, sondern einer Scheide entsprechend, betrachtet, in welcher 


1)A.a.0.,p. 48. ‚ | 
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49 


Deutung ich ihm nicht beistimmen kann, hat eine eigene Conformation 
_ dieses Organes beim Menschen beobachtet. Er fand es bei zwei Neu- 
geborenen auf zwei Linien hin für eine Sonde durchgängig, eine wei- 
tere Linie weit aber nur für eine Schweinsborste, es endigte als soli- 
der Faden, der sich gabelig theilte, indem jeder Strang an "dem Ductus 
ee atorius seiner Seite ging. — Wenn bei der Frage, ob dieses Organ 
Pine: Scheide oder einem Uterus entspreche, auch die histologischen 
, tnisse mit in Anschlag gebracht werden, so sprechen meine oben 
mitgetheilten Beobachtungen über die Struktur. dieses Organes für seine 

Deutung als Uterus. Einmal sehe ich nämlich bei genannten Thieren, 
; Ausnahme des Delphins, im treffenden Gebilde glatte Muskeln als 
ptbestandtheil der Wand desselben und zwar beim Kaninchen mehr 
echtartig verbunden, beim Biber, Eber, Hengst mehr bloss nach der 
ge ziehen. Die Anne von glätten Muskeln würde nun wohl 
sich allein nicht striete für die Deutung als Uterus beweisen, da 
h Virchow und Kölliker ’) auch in der menschlichen Scheide glatte 
uskeln vorhanden sind, von grösserer Beweiskraft sind aber wohl die 
mir nachgewiesenen Drüsen in der Schleimhaut dieses Organes, 
e denselben Typus der Bildung inne halten, nach welchem die 
Drüsen des weiblichen Uterus desselben Thieres geformt sind, so beim 
Kaninchen rundliche, einfache Säckchen, beim Eber lang ausgezogene 
nit Knospen und Fortsätzen versehene Schläuche. Ich bleibe also auch 
s een Gründen bei der Deutung dieses Organes als männ- 
er Uterus. 


‚sehr entwickelten männlichen Uterus (Fig. 35 C), derselbe liegt 
en der Harnblase und den Samenleitern und besteht aus einem 
er und zwei Hörnern, welche letztere fadenförmig auslaufen und 
ich an die Samenleiter anlegen. Eine weiter gehende Untersuchung 
ü er Ausmündung des Uterus, Höhle desselben, Struktur ete. konnte 
‚vorgenommen werden. Doch hielt ich eine Abbildung des männ- 
ben Uterus der Lutra vulgaris für nicht überflüssig, da meines Wis- 
ns desselben noch keiner Erwähnung geschehen ist’). 


CGowper’sche Drüsen. 


is kommen diese Drüsen fast allen Säugethieren zu. Bei den von 
bst untersuchten Thieren vermisste ich sie nur beim Hund, beim 


iese Zeitschrift, I. Bd., 1. Heft, p. 74. 
aull’s anatomische Beschreibung einer Fischotter ist mir nicht zur Hand 
ind in E. Home and Arch. Menzies, a description of the anatlomy of th 
sea-olter, ist nichts über ein ähnliches Organ erwähnt. 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. I. Bd. 4 


50 


Wiesel und beim Delphin; Cuvier lässt sie zwar noch bei manchen 


anderen Säugethieren fehlen, doch halte ich weitere Nachforschung - 
darüber für nöthig, da sie Guvier auch bei Thieren übersehen hat, wo 
sie wirklich vorhanden sind z. B. beim Maulwurf. Mit Ausnahme der 
Beutelthiere sind sie immer nur paarig vorhanden und münden in den 
meisten Fällen mit einem, in seltneren mit mehren Gängen in die Pars 
bulbosa urethrae. Es ist gewöhnliche Redensart, von der ausserordent- 
lichen Mannigfaltigkeit dieser Drüsen in der Säugethierreihe zu sprechen, 
sieht man aber davon ab, dass sie relativ meist grösser sind als beim 
Menschen, auch bald mehr rundlich oder birnförmig oder mehr läng- 
lich ausgezogen, oder auch seitlich comprimirt, so findet sich bei allen 
Säugethieren, denen fragliche Drüsen zukommen, im Baue derselben 
das grösste Einerlei und ich behaupte somit das gerade Gegentheil von 
der herrschenden Ansicht. Joh. Müller sagt zwar in seinem Drüsen- 
werke von den Cowper’schen Drüsen aus: sequuntur diversissimam con- 
formationem, undgiebt sechs Varietäten der Bildung an. Untersucht man 
aber diese Drüsen mit stärkeren Vergrösserungen, als sie Joh. Müller 
in genanntem Werke anwendete, so stellt sich die Sache so, wie ich 
sie vorhin bezeichnete. Ich will diese meine Behauptung näher moti- 
viren. Als erste Art der Bildung bezeichnet Joh. Müller die Cowper'- 
schen Drüsen des Menschen und giebt von ihnen an, dass sie die ein- 
fachsten seien und einen zusammengesetzten Follikel darstellen. Nach 
meinen Beobachtungen verhält sich die Cowper’sche Drüse des Menschen 
in ihrem Bau ganz wie die der Säugethiere, sie ist nicht einfacher und 
zusammengesetzter als bei den anderen Säugethieren: es sind eben 
Bläschen, traubenförmig gruppirt nnd mit Zellen angefüllt. Man kann 
für diesen Bau wohl auch den Ausdruck zusammengesetzter Follikel 
gebrauchen, dann aber gilt diese Bezeichnung auch für alle übrige 
Säugethiere. Denn, wenn Joh. Müller für seine zweite Art der Bildung 
der Cowper’schen Drüsen anführt, dass sie längliche Säcke darstellen, 
welche durch vorspringende Lamellen ein zelliges Gefüge offenbaren, 
so ist damit kein wesentlicher Unterschied gegeben, indem diese grossen 
zelligen Räume nicht die absondernde Drüsensubstanz sind, sondern 
nur Hohlräume für die einstweilige Aufnahme des Secretes, wie ich 
mich beim Eber, den Joh. Müller hierher rechnet, überzeugt habe. 
Dasselbe gilt vom Ichneumon; die Blasen, welche nach Cuvier die Drüse 
zusammensetzen, sondern nicht ab, die absondernden Bläschen sind 
mikroskopisch und liegen zwischen den Wänden der ersteren. Die von 
Joh. Müller noch angeführten Biber, Maulwurf, Katze, verhalten sich 
wie beim Menschen. Sehr abweichen würde allerdings der Igel in der 
Bildung seiner Cowper’schen Drüsen von den übrigen Säugethieren. 
Allein, wie ich oben des weiteren dargethan habe, wurden die eigent- 
lichen Cowper’schen Drüsen des Igels von Joh. Müller und den ande- 


51 


solche beschrieben, welche röhrenförmige, getheilte und am Ende etwas 
erweiterte Blindschläuche besitzt, während die wahren Cowper’schen 
Drüsen des Igels sich rücksichtlich der Struktur ganz so verhalten, als 
z. B. die Cowper’schen Drüsen des Maulwurfes. Ich nehme hier Ge- 
_ legenheit mich über die sogenannte Tunica propr. der Drüsen etwas 
weiter auszulassen. Bekanntlich hat Reichert die Behauptung aufgestellt, 
dass die Tunica propria der Drüsen eine Fortsetzung des Bindegewe- 
bes sei und dass demnach keine eigenthümliche Tunica propria der 
Drüsen existire. Ich muss für die Cowper’schen Drüsen, bei denen ich 
peziell meine Aufmerksamkeit auf diesen Punkt richtete, Reichert bei- 
stimmen. Man kann nämlich durch verschiedene Manipulationen, wie 
durch Auswaschen kleiner Drüsenlamellchen von ihren Zellen, oder Be- 
handlung mit Essigsäure und Natr. eaust. sich immer davon überzeu- 
, dass die Drüse aus einem Gerüste von Bindesubstanz bestehe, die 
meist homogen mit undeutlicher Faser- (Falten) bildung und (Fig. 40 u. 
AA) Kernrudimenten versehen ist; ‘in dieser Substanz befinden sich 
Hohlräume, welche mit den Drüsenzellen angefüllt sind und die Begren- 
dieser Hohlräume von Seite der Bindesubstanz hat man eben als 
anica propria angesprochen. Es ist aber durchaus keine eigene mi- 
oskopisch oder chemisch sich anders verhaltende, etwa isolirbare 
embran, sondern immer nur die innere Grenze der Bindesubstanz, 
velche das ganze Gerüste der Drüse bildet. Von Interesse ist es, dass 
sim Eber, wie ich oben auseinandersetzte, diese Bindesubstanz der 
vper'schen Drüsen ganz dieselben Charaktere hat, als die Cornea 
Säugethiere, in welch’ eigenthümlich modifizirtem Bindegewebe übri- 
auf gleiche Weise die kleineren und grösseren Hohlräume vorkom- 
"Wenn ich aber bei der 'speziellen Beschreibung der Cowper'schen 
ı der Säugethiere immer von Drüsenbläschen sprach, die traubig 
t seien, so geschah solches des gangbaren Ausdruckes wegen, 
a genommen ist aber das histologische Verhältniss so, wie ich es 
auseinander gesetzt. Noch habe ich mich an den Uterindrüsen 
Maus von der Richtigkeit der Reichert!’schen Ansicht überzeugt, in- 
ich nach Anwendung von Natrum caust. die Bindesubstanz der 
eimhaut als continuirliche Fortsetzung in die sogenannte Membrana 
. der Uterindrüsen habe übergehen sehen, beide übrigens, die 


N ren Anatomen übersehen und dafür eine Abtheilung der Prostata als 


i ten, so Anis letztere ah nur als eine Einstulpung der "ersteren 
Ih manifestirte. Im frischen Zustand ist deshalb auch gar keine 
nbrana propria an diesen Uterindrüsen zu erkennen und sie schei- 
‚bloss aus den das Lumen auskleidenden Zellen zu bestehen, erst 

 Natı . eaust., welches die Gewebe bedeutend durchsichtig und aufquel- 
y Y , 4 * 


52 


len macht, lässt entdecken, dass eine helle Substanz die Drüsenzellen 
nach aussen begrenzt und continuisiielh zusammenhängt mit einer glei- 
chen Substanz in der Schleimhaut des Üterus.. 

Eine bei allen Säugethieren vorkommende Hipenschaft der Cow. 
per’schen Drüsen ist die, dass sie eine Hülle vön animalen Muskeln be- 
sitzen zur Entleerung iin Inhaltes, welche Muskelhülle selbst mehrere 
Variationen darbietet rücksichtlich ihres Ursprunges. Die Muskelhülle. 
ist nämlich entweder“eine der Drüse ganz selbstständig zugehörende, 
oder sie steht in Verbindung mit nahgelegenen Muskeln, wie mit dem 
M. bulbocavernosus, isebio-cavernosus, M. urethralis, in welch letzte- 
ren Muskel die Drüse selber unmittelbar eingebettet sein kann. Die 
histologische Beschaffenheit der Muskeleinhüllung der Vorsteher- und 
Cowperschen Drüsen weiset auf die Art der Betheiligung hin, wie die 
Secretentleerung bei der Samenejaculation erfolgt. Die Prostata ist bei 
den meisten Säugethieren in glatte Muskeln gehüllt, welche sich lang- 
sam, allmähblig contrahirend, auch nur in dieser Weise eine Entleerung 
des Secretes bedingen, während die immer quergestreiften Muskeln 
der Cowperschen Drüsen ihrer physiologischen Energie zufolge, er 
plötzliche, momentane Entleerung hervorrufen müssen '). 

Im Inneren der Drüse triflt man übrigens auch bei Ds Säuge- 
thieren Balken glatter Muskeln, was auch beim Menschen (nach Kölliker) - 
vorkommt. 

Vorhautdrüsen. 


Nach obigen Mittheilungen ergeben sich zwei wesentlich verschie- 
dene Formen von Vorhautdrüsen. Bei Ratten und Mäusen nämlich sind 
die Vorhautdrüsen nicht einfache Säcke (wie sie R. Wagner im Lehr- 
buch d. Zootom., p.67 nennt), sondern es sind schr entwickelte Talg- 
drüsen, und sondern auch bloss ein fettartiges Secret ab. Beim Biber 
dagegen und in ganz derselben Weise beim Wiesel sind die Vorhaut- 
drüsen einfache, "Sackkrnihe Ausstülpungen des Praeputium selber; ihre 
Innenhaut bildet Fältchen“ und Zöttehen und ist mit mehreren Zellen- 
lagen überdeckt, von denen die äusserste sich immer als Secret ab- 
stösst und das Smegma liefert. 


Analsäcke. 


Bei den von mir frisch untersuchten Thieren sehe ich die Anal- 
säcke sehr übereinstimmend gebildet. Sie stellen nämlich Recervoir 


!) Beim Menschen liegen die Cowper'schen Drüsen eingehüllt in die Muskelfasern 
des bulbocavernosus, oder nach Haase's Beschreibung, der in seinem de Glan- 
dulis Cowperi mucosis commenlarius, Lipsiae 1803 ein ganzes Capitel der Lage 
der treffenden Drüsen widmet, in eo loco positae sunt, ubi supremi mus- 
ceuli acceleratoris urinae fasciculi coeunt cum inferioribus sphincteris ani 
externi, et ulroque musculo transverso perinaei. 


53 


dar für das Secret von zwei verschiedenen Drüsenarten, welche in sie 
"münden. Die eine Drüsenart stellt immer sehr entwickelte Talgdrüsen 
vor und ist meist nach unten zu gegen die Ausmündung El Sackes 
gelegen, ‚die andere Drüsenart ist mehr an der Seitenwand und am Fundus 
Br Backes gelagert und liefert das spezifische Secret. Auf gleiche 
) ‚ist auch die sogenannte Inguinaldrüse der Hasen und Kaninchen 
‚ die ich deshalb auch nur für einen mehr flächenhaft ausge- 
ien Analsack ansprechen muss. Ueberall findet sich eine Lage 


; Im Verlauf der Untersuchungen, welche ich über die 
hlechtsdrüsen der Säugethiere anstellte, fiel mir bei einigen Nagern 
ar bei Ratten und Mäusen, beim Feldhasen an den Vorhaut- 
‚ den Drüsen des Samenleiters, im Nebenhoden, Inguinaldrü- 
etc. eine eigenthümliche Pigmentirung auf. Es kamen nämlich ver- 
e Streifen vor von verschiedenem Durchmesser, welche bei auf- 
ıdem Licht weiss, bei durchfallendem dunkel sich ausnahmen. Die 
bestanden aus einzelnen oder zusammengebackenen Körnern, 
ıe in Essigsäure und Kali unveränderlich waren, in Salzsäure sich 

ten. Wie ich mich mehrmals überzeugte, so lagen sie in Röhren 
nach der Grösse und Verzweigung letzterer zu schliessen, so muss 
e für Blutgefässe halten, welche nach nn a genannter Körn- 


Erklärung der Abbildungen. 
Fi Tafel 1. 


aim 

- 4. Ende einesBlindschlauches aus der vorderen Prostata des Kanincheus (nach 
Weber's Abbildung aus p entnommen). «a glatteMuskeln mit ihren Kernen ; 
5 Cylinderepitel; cc Prostatasteinchen im Lumen des Schlauches; d ein 
durch Druck vom Rande aus eingerissen; e einkleinstes, wel- 
ches erst eine incruslirte Zelle darstellt. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 


& 


A, 


54 


Ende eines Blindschlauches aus der hinteren Prostata (nach Webers 
Abbildung aus s entnommen) zur Versinnlichung des eigenthümlichen 
gefalteten Laufes des Cylinderepitels in demselben. 

Inhalt aus vorhergehendem Prostatablindschlauch. a die blossen Kör- 
perchen; b eine dunkle Kugel, die noch eine Grundsubstanz zwischen 
den Körperchen unterscheiden lässt; c eine Kugel, bei welcher solches 
nicht mehr der Fall ist. 

Prostataläppchen der Vespertilio serolinus. a die Hülle glatter Muskeln 
mit ihren cylinderischen Kernen; b die Drüsenbläschen angefüllt mit 
Zellen; c die Kerne des Bindegewebes, welches die Drüsenbläschen 
bildet. 

Drüsenschläuche aus der Prostata eines Beutelthieres. Es sind einfache 
ceylinderische Schläuche, die dicht neben einander stehen. Im Inneren 
waren nur noch Fettkörper und eine feinkörnige Masse zu erkennen. 
Von der Masse zwischen den Samenkanälchen und auf dem Corpus 
Highmori aus dem Hoden des Katers. a die Fettkörnchen, welche in 
einer weichen Grundsubstanz eingebettet, 5 die hellen bläschenförmi- 
gen Kerne einschliessen. 

Dieselbe Masse aus dem Hoden des Vesperugo pipistrellu. ab von 
derselben Bedeutung, wie in Fig. 6; c ein Biutgefäiss, denen sie zu- 
meist aufsitzen. . 
Cowpersche Drüse von Mus musculus. a die Hülle aus quergestreif- 
ten Muskeln; b die bloss durch Conturen der Bündel angedeutete andere 
Hälfte dieser Muskelhülle mit den Kernen der Muskelscheiden; c die 
Drüsenbläschen in Läppchen gruppirt, angefüllt mit Zellen, d kleinere 
Drüsenbläschengruppen, welche sich im e Ausführungsgang finden; 
f Arterie, welche zur Drüse geht; g Remaksche Nervenbündel; A ein 
Nervenstämmehen bloss dunkelrandiger Primitivfasern, welche sich 
i in der Muskelhülle verbreiten, k Vene, welche aus der Drüse führt; 
I Stelle der Drüse, welche bloss Bindegewebe hat, gleichsam die Seh-. 
nenausbreitung des Muskels; m Bindegewebe, welches den Ausführungs- 
gang, die Blutgefässe und Nerven umhüllt. 

Drüsenzellen aus der Cowper’schen Drüse von Mus museulus mit immer 
randständigem Kern. 

Dieselben Gebilde aus den Cowper'schen Drüsen von Vesperugo pipi- 
strell. ebenfalls mit nur randständigem Kern. 

Letzte Drüsenbläschen aus der Cowper'schen Drüse des Schweines; 
a die Hohlräume der hier b sehr dicken Bindesubstanz, welche das 
Gerüste der Drüse bildet. F 
Letzte Drüsenbläschen aus der Cowper'schen Drüse des Menschen. 
a die Bindesubstanz ist durch Essigsäure aufgequollen; b die Kernru- 
dimente der Bindesubstanz. 

Eine einzelne Drüse aus der Prostata der Mustela erminea. a Ausfüh- 
rungsgang; b Drüsenläppchen; c die glatten Muskeln, welche die Drü- 
senbläschengruppen umspinnen. (Halbschematische Darstellung.) 

Der Anfangstheil der Harnröhre von Delphinus phocaena durch einen - 
Längsschnitt eröffnet. « Harnblase; b Pars membranacea urelhrae; 
c der dicke Muskel, welcher den Anfangstheil der Harnröhre sammt 
der Prostata umhüllt; dd durchschnittene Schläuche der Prostata; 
e Veru montanum; ff Mündungen der Samenleiter; 9 Uterus masculi- 
nus, ein zolllanger Schlauch im Samenhügel; Ah sein doppeltes orificium. 


55 


Tafel U. 


Letzte Verzweigung eines Prostataschlauches vom Pferd. « die glalten 


Muskeln, welche die Schläuche umspinnen. 


Ein Seitenhorn der Prostata eines Pferdefohlen (in natürlicher Grösse). 
a die blinden Enden der Drüsenschläuche; 5 die Ganglien, welche sich 
auf der Oberfläche der Prostata vorfinden. 

Ein Drüsenblindschlauch, welcher in das Ende der Samenleiter bei der 
Maus einmündet. « Hülle glatter Muskeln, welche den Schlauch um- 
giebt; b Drüsenzellen (Secretzellen); c das Secret, hier noch halbflüs- 
sig, gelb und d helle Blasen einschliessend. 

Samenblase von Mus musculus. a die Drüsen, welche den Hauptbe- 


' standtheil ausmachen und in b den mittleren Hohlraum münden ; c die 


glatte Muskulatur mit ihren Kernen; d Bindegewebe, über die ganze 
Samenblase als äussersie Begrenzung wegziehend, besonders zwischen 
den Einkerbungen der Samenblase sich ausspannend. 

Drüsen aus dem Uterus masculinus des Ebers. « einfacher Schlauch ; 
b mit seitlichen Ausstülpungen; c helle klare Zellen, in eine feinkörnige 
Masse gebeltet, welche man neben dem gewöhnlichen Cylinderepitel 
sieht. 


. Drüsen aus dem Uterus masculinus des Kaninchens. a Mündung der 


Drüse; d Kerne der sogenannten Tunica propr.; c Epitel der Drüse. 
Drüsenende aus dem Analsack der Mustela erminea; a Tunica propr. 
der Drüse mit ihren Kernen; D glatte Muskeln mit den cylinderischen 
Kernen, darunter das Cylinderepitel. 

Körper ir Secret derselben Drüsen aus dem Analsack des Hundes. 
Durchschnitt eines Drüsenraumes aus dem Analsack des Maulwurfes. 
a Bindegewebe, das Gerüste der Drüse darstellend; d Zellen mit hellera 
bläschenförmigen Kern, welche Fettkörperchen als Inhalt produzieren; 
c die freien Fetttropfen, welche im Inneren des Drüsenraumes sich an- 


sammeln. 


Drüse aus dem erweiterten Ende des Samenleiters vom Stier. a Tu- 
nica propr. mit den Kernen; b Epitelzellen, welche kleine Fettkörper- 
chen als Inhalt besitzen; c grössere freie Fetttropfen im Inneren der 
Drüse. 


Tafel IN. 


Erweitertes Ende des Samenleiters von Mustela erminea. «a die glatte 
Muskulatur (es sind nicht so viele Kerne gezeichnet, als in der Wirk- 
lichkeit für die glatten Muskeln vorhanden sind); b die Drüsen, wel- 
che in der Mitte der Erweiterung am grössten sind und sich verklei- 
nern gegen jedes Ende hin, 

Sogenannte Inguinaldrüsen des Feldhasen (in natürlicher Grösse). 
AB die beiden Fettdrüsen; C die braune, darunter liegende Drüse. 
Ein Läppchen der Fettdrüse A in der Fig. 25. «& Bindegewebe mit 
Kernen, welches die sogenannte Tunica propr. bildet; b Zellen, wel- 
che das Fett absondern als scharfeonturirte Feitkörperchen. 


- Ein Löppchen aus der Drüse B (Fig. 25). a wie in Fig. 26; 5 die 


Zellen, welche dass Fett als feine Molekularkörnchen absondern ; ce Feit- 
tröpfen, freie, welche sich im Inneren der Drüsenbläschen ansammeln, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


- 30. 


33. 


3%. 


. 35. 


+ 36. 


37. 


38. 


56 


Ende eines Drüsenschlauches aus der Drüse C (Fig. 25). a Wie in 
Fig. 26 u. 27; 5 Cylinderepitelzellen, mit kleinen gelben Körperchen 
als Inhalt; ce die abgesonderten, fettähnlichen, gelben Körper im Inne- 
ren des Drüsenschlauches. 

Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane eines Cynocephalus hama- 
dryas. a Samenblase der rechten Seite, noch in der bindegewebigen 
Hülle; b Samenblase der linken Seite, die einzelnen Aeste des Samen- 
blasenschlauches sind nach Entfernung der Hülle etwas frei geworden; 
cc die beiden Samenleiter mit ihrer Anschwellung; d hintere Portion 
der Prostata; e vordere Portion; f Cowper'sche Drüse mit ihrer Mus- 
kelhülle; g Musc. bulbocavernosus. 

Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane eines Cercopitheeus faunus; 
a die Samenblasen; b Samenleiter; c Prostata; d Cowper'sche Drüse; 
e M. bulbocavernosus, 

Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane von Myceles ursinus. 
abcd wie Fig. 30. 

Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane von Mangusla Edward. (von 
vorne). « Stück der Harnblase; b Pars membranacea urethrae; c Pro- 
stata; d Cowp. Drüse der rechten Seite in ihrer Muskelhülle; e Cowp. 
Drüse der linken Seite und durchschnitten. Man sieht die Dicke der 
Muskelhülle und im Inneren f das Drüsengewebe. 

Männliche Genitalien eines Pteropus vulgaris von hinten. a Harnblase; 
bb Harnleiter; cc Samenleiter; dd Samenblasen; e abgerundeter Kör- 
per, in den die Samenleiter münden und den ich zur Prostata rechne; 
f eigentliche Prostata; g Cowper'sche Drüsen; A Muse. bulbocavernosus; 
i Penis. 

Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane eines Beutelthieres (Didel- 
phys opossum?). a Stück der Harnblase; 5 Harnröhre aufgeschnitten, 
sowie c die Prostata, welche sie in grosser Länge umgiebt; d die 
Cowper'schen Drüsen der linken Seite; efg Cowp. Drüsen der rech- 
ten Seite. Sie sind aufgeschnitten und man sieht die Dicke der Mus- 
kelhülle u. den Unterschied in der Bildung des Drüsengerüstes in den 
drei geöffneten Drüsen. 


Tafel IV. 


Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane von Lutra vulgaris. a Harn- 
blase; bb Harnleiter; c Uterus masculinus; dd Samenleiter; e Prostata. 
Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane vom Igel, um die wahren 
Cowperschen Drüsen darzustellen. a Penis; b Pars membr. urethr.; 
ce Cowper'sche Drüsen; «dd Theil der Prostata (Cowper'sche Drüsen 
der Autoren). F 
Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane vom Maulwurf. a Prostata; 

bb Cowper'sche Drüsen. An der linken ist die hintere Seite nach vorne 
gekehrt, um die Sehnenstelle der Muskelhülle zu sehen, die rechte ist 
in natürlicher Lage gezeichnet und man sieht die Muskeln über die 
ganze Oberfläche hinziehen; c Ausführungsgang der Cowper'schen 
Drüse; de aufgeschnittene Pars membranacea der Harnröhre, d der er- 
weiterte Theil mit der Drüsenschicht; f M. ischiocavernosus. 
Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane von Phyllostoma hastatum. 


57 


a hinterer dunkler Theil der Prostata; b vorderer heller Theil; c Cowp. 
Dasselbe von Vespertilio serotinus von vorne. ab vordere und hintere 

bappen der Prostata; c erweitertes Ende des Ductus deferens; d Cowp. 

Drüse. . 

0. Dasselbe Präparat von hinten. h 

44. Wiesel, Mustela erminea. a Harnblase; b erweitertes Ende des Samen- 

leiters; ec Prostata. 

(2. Moschus Napu. a Prostata (Samenblase)'der rechten Seite, noch von 

_ der Bindegewebhülle umgeben; b derselbe Körper der anderen Seite 

nach Entfernung des Bindegewebes; cc erweitertes Ende des Samen- 

leiters; d Cowper’sche Drüse. 


wi; 


Ueber die Malpighi’schen Körper der Niere 
von 


3. Vietor Carus 
aus Leipzig. 


Hierzu Tafel VA. 


Seit Bowman’s Entdeckung des Zusammenhanges der Harnkanäl- 
chen mit den die Malpighischen Glomeruli einschliessenden Müllerschen 
Kapseln ist die Niere Gegenstand so vielfacher Untersuchungen gewor- - 
den, dass es mich wohl zu weit führen würde, die ziemlich umfang- 
reiche Literatur dieses Gegenstandes bier nochmals genau anzuführen; 
ich will daher nur kurz erwähnen, wie die Sachen jetzt stehen. Gegen 
jeden Zusammenhang ist nur Hyrtl, für die von Bowman angegebene 
Structur fast alle übrigen Anatomen, nur dass Bidder und Reichert 
zwar den Uebergang des Harnkanälchens in die sogenannte Kapsel auch 
gesehen haben, aber annehmen, der Gefässknäuel liege nicht in ihr, 


sondern nur an ihr. Nach meinem Dafürhalten handelt es sich jetzt 


bloss noch um die Sicherstellung der einen Frage: liegt der Malpighi- 
sche Glomerulus frei in der Kapsel oder wird er von einem Epithelium 
überzogen? Bowman und nach ihm Patruban behaupten das erste, 


während Gerlach, Kölliker und Hyrtl ein Epithelium sahen. Dass ein 


Epithelium unmittelbar mit Gefässhäuten in Berührung tritt, wovor 
Bidder und Reichert sich wahren, ist wohl nicht ohne Analogien. In- 
dess über allen Analogien stehen die Beobachtungen und ich würde 
gewiss nicht so unbescheiden sein, den meinigen ein grosses Gewicht 
beizulegen, weng sie nicht die Untersuchungen von Bowman theilweise, 
zum grössten Theil aber die von Gerlach und Kölliker bestätigten. 

Um noch einmal kurz auf den Zusammenhang der Kapseln mit den 
Harnkanälchen zurückzukommen, so ist wohl die Injeetion nicht die 
Methode, deren Anwendung den einzigen Ausschlag in dieser Sache 
geben kann, und Hyrtl würde gewiss den Zusammenhang direct beob- 
achtet haben, wenn nicht die Furcht vor Extravasaten oder Zerreis- 


r 59 


sungen die Erklärung selbst gelungener Iojectionspräparate trübte. Wie 
käme es auch sonst, dass gerade durch Injectionen die verschiedensten 
Ansichten bewiesen werden sollen, wie die von Gerlach und Hyril ? 
Bidder und Reichert würden wohl den Gefässknäuel in die Kapsel ver- 
legen, wenn sie nicht a priori von der nach ihrer Meinung. histologi- 
‚schen Unmöglichkeit zurückschreckten, dass ein Epithelium unmittelbar 
mit der Gefässwand in Berührung träte. Erwägt man aber, dass ja 
‚das Harngeläss selbst ein Epithelialgebilde sein soll, so lägen hier nur 
zwei solche dicht nebeneinander, die sich während der Entwickelung 
nach einem Typus, aber verschieden hoch differenzirten. Da Bidder 
_ den Uebergang des Harnkanälchens in ‚die bauchige Erweiterung ge- 
sehen hat, so kommt es nur darauf au, zu beweisen, dass der Mal- 
hische Glomerulus wirklich in derselben liegt, nicht bloss an ihr. 
)ie Beweisgründe hierfür kann sich der Leser aus folgenden unzweifel- 
haften Thatsachen entnehmen : 
4) Es kann kein Gefässknäuel von der Kapsel getrennt werden, 
_ ohne sie zu zerstören. Comprimirt man die Kapsel stark während der 
obachtung, so zerreisst sie an irgend einer Stelle und man sieht dann 
den Glomerulus allein daliegen, während die Kapsel zusammengefallen 
heint und nicht mehr als solche zu erkennen sein würde, hätte man 
Vorgang nicht unter dem Mikroskop verfolgen können. In Bezug 
bemerkt freilich Bidder (S. 55«seiner Schrift über die männ- 
en Geschlechts- und Harnwerkzeuge der nackten Amphibien), dass 
es ihm mehrmals gelungen sei, den Gefässknäuel ohne Zerstörung der 
Kapsel zu isoliren, gesteht aber selbst, dass es ihm dann unmöglich 
sen sei, das Epithelium des Harnkanälchens auch in der dem Ge- 
sknäuel entsprechenden Partie zu verfolgen, d. a. dass er eben keine 
iverleizte Kapsel vor sich hatte. 
'2) Läge der Glomerulus nur durch Bindegewebe an die Aussen- 
nd der Erweiterung des Harngefässes angeheftet, so müsste man, 
onders bei Triton, wo man einzelne Kapseln vollständig isoliren und 
in allen Lagen heobachiten kann, auch Seitenansichten finden, wo man 
iese Aneinanderlagerung direkt beobachten könnte. Dreht man aber 
ine solche Kapsel unter dem Mikroskop, so erhält man immer nur das 
eiche Bild, so jedoch, dass man in manchen Stellungen die Gefässe 
die Erweiterung treten sieht, in manchen nicht. 
3) Läge der Glomerulus nur in einer seichteren oder tieferen Ein- 
pung der Tunica propria, also noch immer ausserhalb der Höhle 
Harnkanälchens, so würde man die Contur der structurlosen Haut 
m Gefässknäuel beobachten können. 
Ist es nun ausgemacht, dass der Malpighische Glomerulus wirklich 
in der Müllerschen Kapsel liegt, so bleibt nur zu erörtern, wie sich 
die Tunica propria und das Epithelium des Harnkanälchens zu demsel- 


60 


ben verhalten. Diess ist nun zwar schon vielfach untersucht worden, 
es wären aber wohl nicht so viel Differenzpunkte darüber entstanden, 
wenn man eine Stelle öfter untersucht hätte, die liber diese histologi- 
schen Verhältnisse der-ganzen Kapsel einen entschiedeneren Ausschlag zu 
geben im Stande ist, da von ihr aus die Einstülpung oder Nichteinstülpung 


ausgehen müsste: ich meine die Eintrittsstelle der Gefässe. Bowman giebt 


zwar an, dass ‘die Kapsel durchbohrt wird, ebenso Gerlach; indess 
kann und muss man doch direkt beobachten, wie sich die Tunica pro- 
pria dabei verhält, und was aus dem Epithelium wird. 

Die structurlose Haut der Müllerschen Kapsel schlägt sich nun nicht 
auf den Gefässknäuel über, sondern endet ohne scharfen Rand an dem 
ein- und austretenden Gefässe selbst. Wo das Gefäss die Kapsel an 
einer anderen Stelle, als wo es eingetreten war, verlässt, wird die 
Membran auf die gleiche Weise zweimal durchbohrt (z. B. bei Coluber 
natrix; s. Patruban: Prager Vierteljahrschr. 1847, II, Fig. 3 und ). 
Bei Triton taeniatus, Bombinator igneus, Bufo variabilis, Rana escu- 
lenta und temporaria liegen beide Gefässe in derselben Oeflnung. Wie 


dem aber auch sei, die Tunica propria legt sich eng an die Gefässe 


an und geht entweder in die Gefässwand oder das umhüllende Binde- 
gewebe über. 

Anlangend die Epithelialauskleidung der Müllerschen Kapsel sö ver- 
hält sie sich zum Malpighischen Gefässkörper auf drei verschiedene 
Weisen. Entweder: 

A) Das Epithelium schlägt sich an der Eintrittstelle der Gefässe in 
die Kapsel gleich auf dieselben über; so ist es bei Triton. Bei der 
Untersuchung sieht man daher zwei Epithelialschichten übereinander- 
liegen, wozu bei günstiger Einstellung des Focus noch die dritte und 


vierte Schicht von der hinteren Wand des Glomerulus und der Kapsel 


selbst kommt. Die Kerne der den Gefässknäuel überziehenden Epi- 


thelialzellen stehen am Rande immer tangential, so dass sie sich leicht 


von den die innere Fläche der Kapsel auskleidenden Zellen unterschei- 
den lassen (s. Fig. 4 von Triton taeniatus). Oder: 

2) Endigt das Harnkanälchen blind mit der Müllerschen Kopaal 
so tritt zuweilen das Verhältniss ein (Frosch), dass der Gefässknäuel 
nackt auf dem Epithelium der Kapsel liegt und nur durch eine einfache 
Schicht Epithelialzellen, die mit denen der Kapselwand eontinuirlich zu- 
sammenhängen, von der Höhlung des Harnkanälchens geschieden wird 
(s. Fig. 2). 


3) Endlich tritt auch noch der Fall ein, dass das Epithelium der 


Kapsel nicht bis zum Eintritt der Gefässe geht, sondern sich schon 


früher oder später auf den Glomerulus überschlägt und ihn so gegen 


die Kanalhöhle abschliesst,. Ein solches Verhältniss sehen wir bei Bufo 
variabilis (s. Fig. 3). 


61 


” 


Ueber die Existenz dieses Epithels kann gar kein’ Zweifel sein. 
Die Zellen mit ihren markirten meist etwas länglichen Kernen liegen 
_ gewiss nicht im Innern der Gefässschlingen, sondern auf denselben und 
bei mikroskopischer Anschauung am Rande derselben. Nach Wasser- 
zusatz quellen sie etwas auf, so dass der Kern von der Gefässwand 
durch eine Lage verdünnten Zelleninhaltes getrennt wird. So sieht man 
es in der Kapsel, aber besonders an Gefässknäueln, welche mit ihrem 
-Epithelialüberzug aus derselben getreten sind (s. Fig. 5). 
Das Resultat meiner Untersuchungen ist daher folgendes: Der 
"Malpighische Gefässknäuel liegt innerhalb einer erweiterten Stelle (Tri- 
ton) oder dem blinden angeschwollenen Ende eines Harnkanälchens 


er zwei Stellen durehbohrt, während das Epithelium derselben sich 
entweder an dieser Durchbohrungsstelle oder schon unterhalb derselben 
den Gefässknäuel überschlägt, oder zwar bis zur Durchbohrungs- 
elle hinaufreicht, sich aber hier nieht umschlägt, sondern mit einer 
ifachen Lage Zellen den Glomerulus gegen das Harpkanälchen ab- 
chliesst. 
Es bleibt mir noch übrig einige Worte über die Flimmerbewegung 
in den Harnkanälen und das dieselbe hervorbringende Epithelium zu 
bemerken. Flimmerbewegung findet statt in der verengten Stelle vor 
em Uebergange des Harnkanälchens in die Müllersche Kapsel und bei 
elen Amphibien auch im grösseren unteren Drittheil der Kapsel selbst. 
i mehreren, wie Triton, Bufo, ist Flimmerbewegung auch über eine 
ere "Strecke des Härokauälchens vor der verengten Stelle verbrei- 
" Bidder hat schon beschrieben, wie bei Triton die Cylinderzellen 
und zwar an ihrer Spitze nur eine Che tragen. Bei Bufo variabilis sah 
ich, dass in der Kapsel die Zellen ganz flach und dem des Pflaster- 
hels ähnlich wurden, dabei aber immer nur je eine Gilie trugen, 
® mit einem ganz dünnen Stiele auf der Zelle sass und mit dem stär- 
ren Ende in die Höhle gerichtet, lebhaft vibrirte (s. Fig. &). 


Einige Bemerkungen über die Entwicklung der Blattläuse 
von 


Pr. Franz Leydig. 


lierzu Tafel VB. 


Schon früher, als ich mich mit den Erscheinungen der Dotterfur- 
chung beschäftigte, ‘untersuchte ich auch die Blattläuse auf ihre erste 
Entwicklung, und gab meine darüber gemachten Beobachtungen (Isis, 
Jahrgang 1848, Heft II, p. 184) in Folgendem. Die Eierstockröhren ” 
der viviparen Weibchen enthalten in ihrem obersten Ende gegen zwölf ” 
Zellen mit bläschenförmigen Kern. Eine dieser Zellen sondert sich vom 7 
übrigen Haufen ab, wächst und dehnt dadurch die Eierstocksrühre zu ' 
einer zweiten Anschwellung aus. Gleichzeitig treten feine (Dotter-) ” 
Körperchen als Inhalt der Zelle auf. Die dritte Anschwellung der Eier 
stocksrühre lässt eine doppelte Substanz in sich erkennen. Die äussere‘ 
helle Schicht besteht aus kleinen Zellen, die innere Substanz ist aus 
einem Haufen Molekularkörperchen gebildet. Die vierte Anschwellung. 
hat bloss die bezeichneten Zellen als Inhalt, der Haufen Molekularkör- 
perchen in der Mitte ist verschwunden. In den nächst folgenden Eiern 
treten Windungen auf, die auf ein Zerfallen der Zellenmasse zu Embry- 
onalgebilden hinweisen, bis sich allmälig die vollkommene Embryonal- 
gestalt herausgebildet hat. Ha 

Ich bin deshalb auf die vorstehenden Angaben zurückgekommen, weil 
der neueste Autor über die Entwicklung der Blattläuse J. Victor Carus 
(zur näheren Kenntniss des Generationswechsels, Leipzig, 1849) die 
Entwicklung der in Rede stehenden Thiere völlig anders proclamirt 
Er behauptet nämlich, die Aphiden bildeten sich bloss aus Keimkör 
nern, nicht aus Zellen, weshalb an eine Aufbauung des Organismus’ 
aus Zellen bei diesen Thieren nicht zu denken wäre. Da J. Victor Ca 
auf diese vermeinte Thatsache hin, wonach die erste Entwicklung der 
Aphiden nicht durch Zellen bedingt sei, gar Manches theoretisirt und. 
doch dieser sein Grundgedanke irrthümlich ist, so will ich nach wie 


1 S 


derholten Beobachtungen die erste Entwicklung der Aphiden in den 
viviparen Individuen etwas näher darstellen und durch eine Abbildung 
versinnlichen. 

Die hinterste Kammer (Fig. 1, 2, 3 I) in einer Keimröhre ist die 
kleinste und von Gestalt rundlich; in ihr sieht man nach der verschie- 
‚denen Grösse der Kammer acht Bi zwölf Körper (d) von 0,002 — 0,004“ 

im Durchmesser. Sie erscheinen als helle Bläschen mit einem schärfer 
 eonturirten Kern, welcher nach Speichelzusatz einen Stich ins Gelbliche 
_ annimmt; um das Bläschen zieht sich noch ein Hof äusserst feinkörni- 
"ger Substanz. Ich habe früher diese drei zusammengehörigen Gebilde, 
die feinkörnige Umhüllungssubstanz, das helle Bläschen und den schär- 
fer conturirten Kern ohne weiteres Zellen genannt und will auch jetzt 
noch diese Benennung für sie gebrauchen; möchte aber, nach wieder 
_ aufgenommener Untersuchung, das Verhältniss der drei zusammenge- 
‚hörigen Gebilde zu einander jetzt so gefasst wissen, wie die Theile 
“einer Furchungskugel zu einander stehen, ‘wobei die den bläschenför- 
en Kern mit seinem Kernkörperchen einschliessende Umhüllungs- 
sse noch keine Membran an ihrer Aussenfläche abgeschieden, sich 
Iso noch nicht zur Furchungszelle fortgebildet hat. Die eben behan- 
en bläschenförmigen Kerne mit ihrer Umhüllungssubstanz liegen der 
Wand der Keimröhre unmittelbar an und existirt also keine eigene sie 
umschliessende Hülle. Was den weiteren Entwickeungsvorgang betrifft, 


aus sich dann eine Anschauung über den fraglichen Gegenstand 
Jeicht und natürlich bildet. Inu der Mehrzahl der Keimröhren trifft man 
lie zweite Kammer (Fig. 4 IT) etwas in die Länge gezogen und ihren 
alt nicht mehr, wie in der obersten Kammer ohne eigene einschlies- 
nde Membran, sondern von einer eigenthümlichen Hülle umgeben. 
Inhalt aber sellser besteht aus zwei verschiedenen Schichten; die 
ere erscheint anfangs vollkommen klar, und nur erst durch Druck 
nach Anwendung eines Minimums von Essigsäure (zu vielem Spei- 
el) bemerkt man, dass angeregte äussere Schicht (Fig. A I/d) aus 
len besteht mit derselben Eigenschaft, wie die vorhin beschriebenen 
obersten Kammer. Nur durch ihre Grösse weichen sie ab, indem 
kleiner sind, als die Zellen der obersten Kammer. Die Schicht in 
Mitte besteht aus Molekularkörperchen (e) von 0,0008 “ bis zu un- 
ssbarer Grösse und sind von hellem, eiweisstropfenähnlichem Aus- 
Das gegenseitige Verhältniss beider Schichten, der äusseren 
schicht nämlich und der inneren eiweisstropfigen, trifft man in 
hiedenen Keimröhren insofern abgeändert, als in dem einen Keim 
bald die eine, bald die andere Schicht praevalirt. In seltneren Fällen 
sieht man am unteren Ende der obersten Kammer (Fig. 2b) eine 
grössere Zelle, übrigens von denselben Eigenschaften, wie die übrigen 


bi} 
64 


Zellen der benannten Kammer, welche selbst schon so herangewachsen 
sein kann, dass sie eine leichte Anschwellung der Keimröhre bedingt; 
oder endlich man bemerkt um eine eben besprochene grössere die Keim- 
röhre ausdehnende Zelle eine Lage ’von kleinen Eiweisströpfchen (Fig.3 be). 
Jede darauf folgende Kammer ninımt nun an Grösse zu und wird im- 
mer mehr länglicher. In der dritten Kammer (Fig. 4 III) sind die Ei- > 
weisströpfehen verschwunden und der ganze Inhalt dieser Kammer ist 
gebildet aus kleinen Zellen, so dass der Keim in dieser Abtheilung der 
Keimröhre sich ebenso verhält, wie ein Ei nach Beendigung des ‚Fur- 
chungsprozesses. ‚Bei den verschiedenen Arten der Blattläuse tritt nun 
auch mit Sichtbarwerden von Embryonaltheilen, wie dies in den fol- 
genden Kammern geschieht, eine grüne oder gelbe körnige Masse auf 
(Fig. A IIfe), welche anfangs, wie es scheint, frei zwischen den Zellen 
liegt, später aber deutlich zu grösseren Balken zusammengehäuft, von 
einer Membran umschlossen ist und sich an der Bildung der vegetati- 
ven Organe der Blattlaus betheiligt, 

Nach Carus beginnt die erste Veränderung an den Keimen mit. der 
Bildung der Bewegungsorgane. Alle hinter einem solchen Keime lie- 
genden Abtheilungen der Keimröhre enthielten nur: „einen flüssigen 
Inhalt und in letztem suspendirte kleine Körperchen, welche sich ganz 
wie ‚die Tropfen eines sehr zähflüssigen Fluidum verhalten und noch 
kleineren Molekularkörperchen. Auf keiner ihrer verschiedenen Ent- 
wicklungsstufen ist ein centraler oder wandständiger Kern zu bemer- 
ken.“ Carus möchte wohl zu geringe Vergrösserung angewendet und” 
‘vielleicht auch die Präparate in Wasser untersucht haben, weil er zu 
solchen Resultaten gekommen ist. Denn es sind die Zellen in den Keim- 
röhren überaus leicht zerstörbare Gebilde und man kann sie nur im 
Speichel von einem gewissen Coneentrationsgrad auf längere Zeit. im 
integren Zustande sehen. Am besten ist es freilich, die Zellen in der 
Blutflüssigkeit des Thieres selbst zu untersuchen, doch ist ‚solches. ein 
etwas langweiliges Manöver. Auf keinen Fall ist ein solcher Unterschied 
in der Entwicklung eines Keimes und eines vom männlichen Samen | 
befruchteten Eies zu statuiren, wie ihn Carus hinzustellen sich bemüht. | 
Vielmehr möchte die erste Entwicklung hier wie dort auf eines hinaus- 
laufen. Wenn wir nämlich die obigen von mir gegebenen Daten mi 
einander in Verbindung bringen, so haben wir in der obersten oder 
hintersten rundlichen Kammer eine Anzahl von primären Zellen, einen 
Keimstock, entsprechend einem Eierstock; eine dieser primären Zellen 
wächst und steigt herab in die Keimröhre und als ersten Akt der Em 
bryonalbildung sehen wir das Auftreten ‘von äusserst feinen Eiweiss 
tröpfehen um diese Zelle. Ich habe sie früher den Dotterkörperchen 
gleich gesetzt und sie sind vielleicht nur. eine Weiterbildung der fein- 
körnigen Umhüllungsschicht von der ‚obersten Kammer her. Da ma; 


65 


in der ‚darauf folgenden Kammer primäre Zellen von geringerem Durch- 
messer, als die grosse aus der obersten Kammer herabgestiegene und 
eine im umgekehrten Verhältniss zur Menge dieser kleineren Zellen 
stehenden Angabe von Eiweisströpfehen sieht, so unterliegt es wol kei- 
nem Zweifel, dass hier ein Zellenvermehrungsakt vor sich geht, der 
analog ist dem Furchungsprozess im befruchteten Ei. Das Wie dieser 
_ Zellenvermehrung aber zu beobachten scheitert durchaus an der Zart- 
‚heit und geringen Grösse der treffenden Elementartheile; doch möch- 
ten, wenn‘ man an Bekanntes anknüpft, die kleinen Zellen entstehen 
h die grosse aus der obersten Kammer herabgestiegene Zelle unter 
ülfe der Eiweissmasse. Genug, die nächstfolgende Kammer ent- 
hält eben einen Zellenhaufen, eingeschlossen von einer eigenen Mem- 
jran, aus welchem sich der Aphis-Embryo ähnlich weiter entwickelt, 
s ein anderes Gliederthier. 
Es versteht sich von selbst, dass nicht in allen Keimröhren die 
ammern mit ihrem Inhalt, 'ausgenommen die oberste Kammer, immer 
ch so entsprechen, dass jedesmal der Keim z.B. der dritten Kammer 
‘ einen Keimröhre, auch wieder der dritten Kammer der anderen 
mröhre in Bezug auf gleiches Entwicklungsstadium gleichsteht; viel- 
jehr ist dieses manchen Schwankungen unterworfen und hängt wohl 
dem längeren oder kürzeren Verweilen des untersten, reifsten 
Bınbryo, noch innerhalb der Keimröhre, ab. 
Als Resum& obiger Zeilen ergiebt sich also der Satz, dass der Keim 
* Blattläuse sich ebenso aus Zellen entwickelt und der Blattlausem- 
0, ebenso von Zellen aufgebaut wird, wie ein Embryo, der aus ei- 
‘von männlichem Samen befruchteten Ei hervorgegangen ist und 
‘es durchaus irrthümlich ist, wenn man, wie es J. Victor Carus 
rsucht hat, einen Unterschied in der Entwicklung beider so festsetzen 
e, dass ein Embryo, welcher aus einem Keim hervorgeht sich bloss 
'Keimköruern bilde und nur beim Embryo, welcher einem von 
nlichem Samen befruchteten Ei seinen Ursprung verdankt, Zellen 
das Baumaterial lieferten. — Aus dem späteren Embryonalleben der 
phisarten trage ich folgendes nach. Die Krystallkegel des Auges bil- 
sich aus einfach verlängerten, primären Zellen; das Augenpigment 
tritt in seiner ersten Form auf als distinete Häufchen einer braunen 
z. Doch bleiben die Krystallkegel an ihrer dickeren Basis, wel- 
gegen die vierseitigen Hornhautfacetten gerichtet ist, selbst bei rei- 
bryonen vom Pigment unbedeckt. — Der Darm besteht bei rei- 
bryonen aus pflanzenzell-gewebähnlichen Zellen mit Kern und 
rchen; an solchen, noch in der Eihülle befindlichen Embryonen 
lassen sich die Contractionen des Rückengefässes deutlich erkennen, 
Die Tracheen, welche aus neun Stigmen ihren Ursprung nehmen, sind 


noch ohne Spiralfaden, und stellen bloss einfach conturirte, scharfgezeich- 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. II. Bd. 5 


66 


nete Röhren dar. Das Auge erscheint früher als die Tracheen. Den 
Bauchstrang sehe ich gebildet aus drei Ganglien. Die Keimröhren rei- 
fer Embryonen bestehen aus zwei Kammern, wovon die hintere eine 
Anzahl Zellen enthält von demselben ‚Ausschen; wie die der hintersten 
Kammer im ausgebildeten, bereits gebärenden Thier, die zweite ist er- 
füllt mit kleineren Zellen und Eiweisströpfchen. 

Zum Schlusse bemerke ich, dass zur Untersuchung die Blattläuse 
auf Rosen, Geranium, Epheu, Sambucus, und eine besonders grosse 
Art auf Juniperus gewählt wurden, von welcher letzteren auch hr 
Abbildung genommen ist. 


Erklärung der Abbildungen. 


Man sieht in der hintersten Kammer, im Keimstock (Fig.1, 2, 3 I) die Zel- 
len a, welche sie anfüllen; eine von ihnen b, grösser geworden, ist in Fig. 2 im 7 
Herabsteigen aus der obersten Kammer begriffen und in Fig. 3 schon herabge- 
stiegen, wo sie mit dem Eiweisströpfehen c eine zweite Anschwellung der Keim- 
röhre Fig. 3 /I bedingt, in welcher neue kleine Zellen entstehen Fig. 4 I/d. In 
der darauf folgenden Kammer I// sind die Eiweisströpfchen verschwunden und | 

neben den kleinen Zellen, welche den ganzen Keim bilden, tritt im Innern eine 
gelbkörnige Masse auf e, welche zunimmt in der Br Kammer IV. 
In der letzten gezeichneten Kammer Y ist schon eine deutliche Scheidung in 
f animale und g vegetative Organe zu sehen; Ah die Kerne der Keimröhrön. 
membran. WE 
Bar | 


ee a „ui 


—i “D. u 


Pe 0 Zur Entwicklungsgeschichte der äussern Haut 
un... - 
i | A. Kölliker. 


Hierzu Tafel VI bis VII. 


4 Ooberhaut. 


Die erste Bildung der Oberhaut des Menschen ist noch nicht er- 
ht, alles was man seit Meckel und Anderen weiss, beschränkt sich 
auf, dass sie schon im zweiten Monate vorhanden ist. Ich finde bei 
‚Embryo von fünf Wochen als Vertreter der Oberhaut nichts als 
ne einfache Lage sehr zierlicher, zartconturirter, polygonaler Zellen 
m 0,042 — 0,02 “ Durchmesser mit runden Kernen von 0,004—0,006 
d Kernkörperchen. Unter derselben zeigen sich in einfacher zu- 
hängender Schicht kleinere Zellen von 0,003 — 0,004” mit run- 
Kernen von 0,0045— 0020 “ als erste Andeutung der Schleim- 
Beide Lagen sind von der ebenfalls in der Bildung begriffe- 
erhaut kaum zu trennen, was mehrere Beobachter bewogen zu 
‚scheint, die Epidermis des Fötus dieker anzunehmen, als sie 
ich ist. Bei etwas älteren Embryonen von 6—7 Wochen sind 
ı Theil die Verhältnisse ganz die geschilderten, zum Theil ist die 
ssere Zellenschicht wie im Absterben begriffen, mehr einer homoge- 
Membran gleich, mit verwischten Zellenumrissen und undeutlichen 
‚ während allem Anscheine nach unter ihr eine neue ähnliche 
nur mit kleineren Zellen sich heranbildet. Bei Embryonen von 
ochen ist die Oberhaut 0,040 — 0,012 diek und aus 2 bis 3 
von Zellen gebildet. Die äussersten sind wie die vorhin be- 
men beschaffen, meist sechseckig, von 0,009 — 0,0012 im 
r nit runden Kermen von 0,003 — 0,004 ” und werden bei 
manehen Embryonen noch von dem ebenibesprochenen, fast struktur- 
losen Häutchen überzogen. Nach innen folgen höchstens zwei Lagen 
dicht gedrängt stehender kleiner rundlicher Zellen von 0,003 — 0,004 


5% 


68 


mit Kernen von 0,002— 0,003, entsprechend der Schleimschicht, 
welche auch hier mit der Culis fest vereint sind und ohngefähr die 
Hälfte der Dicke der Oberhaut betragen. 

In fünften Monate finde ich die Oberhaut in einem Falle an der 
Ferse und dem Ballen der Hand über dem Leistchen der Gutis 0,020 — 
0,024, in den Furchen zwischen denselben 0,036 — 0,040 ‘“ dick, am 
Rücken 0,020 — 0,024”, von welchen Grössen circa /, auf die Horn- 
schicht und % auf das rete Malpighi kommen. Bei einem etwas älte- 
ren Embryo misst die Oberhaut an der Ferse 0,06 — 0,0064“ (Schleim- 
schicht 0,05, Hornschicht 0504 — 0,045), an der Handfläche 0,05 4 
(Schleienskklinns 0,0%, Horoschicht 0,04), an dem Rücken 0,02 — 0,024 
(Schleimschicht und Hornschicht gleich stark). Bei hardan Embryonen 
bestand die Schleimschicht aus mehreren Lagen kleinerer Zellen, von 
denen die untersten länglich waren und schon senkrecht standen, die 
Hornschiebt aus mindestens zwei Lagen polygonaler platter Zellen mit 
runden Kernen. — Im sechsten Monate ist die Oberhaut an der Brust 
0,092 — 0,022’, in der Handfläche 0,06“, an der Fusssohle 0,07‘ dick 
und besteht überall aus vielen Zellenlagen. Die eine oder zwei äusser- 
sten derselben enthalten kernlose Hornplättchen von 0,04 — 0,044 “4 
denen der Hornschichtlagen der Erwachsenen ganz gleich; dann folgen 
3—4 Lagen polygonaler Zellen, die grössten von 0,04 — 0,042“ mit 7 
Kernen von 0,004, endlich eine Sehleimschicht, deren Dieke die Hälfte 
oder ”/; derjenigen der ganzen Haut beträgt, mit wenigstens drei oder 
vier Lagen rundlicher Zellen von 0,003 — 0,004“, von denen die unter- 
sten länglichen senkrecht auf der. Cutis stehen. — Im siebenten Monate. 
finde ich bei einem ersten Embryo die Oberhant an der Ferse 0,424 
(Schleimschicht 0,072“, Hornschicht 0,048); am Rücken 0,07. 
(Schleimschicht 0,04 ‘“, Hornschicht 0,03“) dick, bei einem zwei om 
misst dieselbe an der Ferse 0,12— 0,44” (Schleimschicht 0,05— 0,06%, 7 
Hornschicht 0,07-— 0,08 ‘“), am Knie 0,046—0,064““ (Schleimschicht 
0,016 — 0,024 iR Hörnschiaht 0,03 — 0,04). Beide Epidermislagen si 
scharf von inander gescitilideng gerade wie bei Erwachsenen und ihre 
Elemente denen der ausgebildeten  Oberhaut gleich, namentlich auch 
die untersten Theile des ‚Stratum  Malpighi ganz deutliche Zellen i 
die Plättichen der Hornschicht kernlos, in den oberen Schichten 0,01— 
0,04% gross. — Beim Neugebornen ist abgesehen von der'Dicke der 
Oberhaut, die an der Ferse 0,1 — 0,14 '“ (Schleimschieht 0,04 — 0,05.“ 
Horoschicht 0,06 ‘“) betrug, noch weniger etwas Eigenthümliches au 
zufinden, ausgenommen, dass die Haut durch Maceration u.'s. w. vie 
leichter als beim Erwachsenen von der Lederhaut sich löst. Die kern: 
losen Hornplättchen messen 0,012— 0,016 “, an den Labia minora, wo 
sie Kerne führen, 0,016 — 0,02", Ar cl 

Während ep Emheyünallöhiine kommt eine vielleicht inch 


{} 


69 


wiederholte Abschuppung der Oberhaut vor. Eine solche betrifft wahr- 
scheinlich die zu allererst auftretende Lage polygonaler Zellen, die im 
zweiten bis vierten Monate in ein fast strukturloses Häutchen sich um- 
bilden und dann nicht mehr aufzufinden sind, vielleicht auch die Epi- 
dermislage, welche die noch nicht durchgehrochenen Haarspitzen deckt 
(siehe bei den Haaren) und ist in der zweiten Hälfte der Fötalperiode 
als ein energisch vor sich gehender Prozess mit Leichtigkeit nachzu- 
‚weisen. Vom fünften Monate an nämlich findet sich eine immer mehr 
_ zunehmende Ablösung der äussersten Epidermiszellen, welche, indem 
‚sie an den meisten Orten mit den um diese Zeit ebenfalls zuerst sich 
- ausscheidenden Hauttalge sich vermengen, die sogenannte Fruchtschmiere 
‚vernix caseosa, smegma embryonum darstellen, die namentlich vom 
sechsten Monate an die ganze Oberfläche des Fötus mit einer oft be- 
trächtlich dieken, selbst geschichteten Lage überzieht, ünd besonders 
_ an den Genitalien, den Beugeseiten der Gelkuke; der Sohle, dem Hand- 
teller, dem Kopfe und dem Rücken in grösseren Mengen sich vorfin- 
et. Die Ansichten über den Ursprung der Fruchtschmiere waren früher 
r getheilt, indem die einen sie für einen Niederschlag aus dem 
mioswasser (Haller, Levret, Carus, Osiander, Busch etc.), die ande- 
a für ein’ Produkt des Fötus erklärten und zwar bald für eine Aus- 
cheidung im Allgemeinen (Fabrieius, Bichat), bald für Schweiss, Per- 
spirationsmaterie, Hauttalg (Lobstein Hildebrand, L F. Meckel, E. H. 
jer, Fromherz und Gugert, Valentin ete.), abgelöste Oberhaut 
‚und Henle). Im der neuesten Zeit hat be die Annahme von 
choff (Entwicklungsgesch. S. 517), dass die Vernix caseosa ein Ge- 
eng von Hauttalg und abgelöster Oberhaut sei, immer mehr Geltung 
zewonnen, indem dieselbe von den Ergebnissen der mikroskopischen 
d chemischen Untersuchungen gestützt wird. Erstere lehren, dass, 
ie Simon (medic. Chemie II, p. 486) zuerst gezeigt, das Smegma ganz 
gar aus Epidermiszellen, aus Talgzellen und aus Fettkügeichen 
it, was beiläufig gesagt auch die Annahme von einer Bildung 
selben aus dem Fruchtwasser wiederlegt. Die Epidermiszellen, wel- 
»n 'Hornschichtplättchen der Oberhaut ‚des jedesmaligen Fötus in 
se und sonstiger Beschaffenheit vollkommen gleichen, sind bei wei- 
er vorwiegende Bestandtheil desselben, während die aus den 
gdrüsen stammenden Talgzellen und Fetikügelchen mehr zurücktreten 
an den Orten, wo keine Talgdrüsen vorkommen, wie an der Hand- 
te und Fusssohle, sowie den Nymphen (die bei Neugeborenen noch 
® Talgdrüsen haben), der Clitoris und ihrem Präputium nur sehr 
spärlich vorkommen oder wie die Talgzellen selbst ganz fehlen. Das 
aus diesen Thatsachen hervorspringende Ergebniss, dass die Oberhaut 
den bei weitem grösseren Antheil an der Bildung des Smegma hat, 
wird auch‘ durch die neuern chemischen Analysen von Davy (Lond. 


70 


med. gaz. Märch 1844) und Buek (de vernice caseosa, Halis er be- 
stätigt, auf welche hiermit verwiesen wird. 


Nach der Geburt stösst sich die abgelöste Oberhaut in’Zeit von 


2—3 Tagen ab und es tritt die bleibende Oberhaut zu Tage, über 
deren weitere Veränderungen ich äusserst wenig angeben kann. Na- 
mentlich weiss ich nicht, ob dieselbe noch ferner grössere normale 


Desquamationen darbietei oder gleich in das Verhältniss tritt, welches 


sie bei Erwachsenen zeigt. Ich maass die Dicke der Oberhaut eines 
viermonatlichen Kindes und fand 1 
Ganze Epidermis. Rete Malpighi. Hornschicht. 
an der Ferse. . ... 0,26 0,12 0,14 
am Fussrücken ... 0,048 —0,06‘ 0,032 —0,04. 0,046 — 0,0% 
an der Handfläche 0,07 —0,1 0,0.— 0,07 0,03 4 . 
den Fingerrücken 0,056 —0,07”' 0,0:—0,05' 0,046 — 0,024, 
woraus verglichen mit den Erwachsenen hervorgeht, dass die Epider- 
mis des Säuglings unverhältnissmässig dick ist, und dass diese Dicke 


vorzüglich auf Rechnung des Rete Malpighi kommt. ur 


Sucht man sich aus Allem dem Gesagten über die ganze Entwick- 
lung der Oberhaut ein Bild zu machen, so wird dakselbe immer nur 
sehr unvollkommen sein. Die erste Epidermislage entsteht wahrschein- 
lich durch Umwandlung der oberflächlichsten der ursprünglichen, junge 
Embryonen zusammensetzenden Bildungszellen. Wie unter dieser die 
Schicht kleiner runder Zellen sich bildet, ist zweifelhaft, vielleicht eben- 
falls aus den ursprünglichen Bildungszellen , indem dieselben nicht sich 
ausdehnen und nicht zu Fasern auswachsen und so zwischen den ersten 


Hornplättchen und der Cutis liegen bleiben. Die fernere Entwicklung, 


nachdem so Rete Malpighi und Hornschicht in ihren ersten Andeutun- 
gen gegeben sind, ist in sofern klar, als von nun an das Stratum 
Malpighi durch Vermehrung seiner Elemente immer mehr anDicke zu- 


nimmt und die Hornschicht behufs ihrer eigenen Massenzunahme und 
zum Ersatze dessen, was sie durch Abschuppung verliert, gerade wie 


beim Erwachsenen aus der tiefer liegenden Schicht sich rekrutirt; da- 
gegen ist es nicht ausgemacht, wie die Zellenvermehrung im Rete Mal 
pighi vor sich geht. Für mich bin ich vollkommen überzeugt, dass 


hier so wenig als beim Erwachsenen eine freie Zellenbildung vorkommt, 
da bei Embryonen jeglichen Alters die Schleimschicht durch und durch ° 
aus Zellen besteht und freie Kerne gänzlich fehlen. Doch bin ich nicht 
im Stande, meine Ansicht, dass auch die fötale Epidermis einmal ge" 


bildet durch endogene Zellenbikdung um Inhaltstheile an Elementen zu: 


nimmt, durch direete Thatsachen zu stützen. Die Ausdehnung der 
Oberhaut in die Fläche anbelangend, so ergiebt sich, wie Harting (Re- 
cherches mierometriques pag. 47) richtig bemerkt, daraus, dass die 


Epidermisschüppchen des Fötus und Erwachsenen in der Grösse ihrer 


en 


| 
| 
| 
j 
| 
| 
j 


7ı 


Oberfläche sehr wenig difleriren, dass die Flächenausdehnung der Ober- 
haut beim Wachsthume nur dem geringsten Theile nach auf Rechnung 
der Vergrösserung ihrer Elemente zu setzen ist. In der That messen 
die Hornplättchen des Embryo von 44 Wochen schon 0,009 — 0,012”, 
im sechsten Monat 0,04 — 0,012 “; im siebenten Monat 0,04 — 0,014‘; 
bei Neugeborenen 0,012— 0,016 “”; beim Erwachsenen 0,008 — 0,046". 
Da man nun in Berücksichtigung der Beschaffenheit der Hornschicht 
nieht wohl annehmen kann, dass sie dadurch sich ausdehnt, dass von 
unten her beständig neue Schüppchen sich zwischen ihre Elemente ein- 
schieben oder ihre Plättchen sich ‚beständig vermehren und für das 
Rete Malpighi, dessen Zellen ebenfalls nicht an Grösse zunehmen, ohne- 
hin eine Vermehrung der Zellen in der Fläche statuirt werden muss, 
so scheint es mir nicht anders möglich, als entsprechend dem grossen 
 Flächenwachsthume der Cutis und des Rete Malpighi und der geringen 
Ausdehnungsfähigkeit der Hornschichtlage eine Reihe von Desquamationen 
der letzteren anzunehmen, welche mithin, wenn meine Annahme rich- 
fig ist, auch noch nach der Geburt nachzuweisen sein müssten. 
Kos 


2%. Haare. 


| isten Forscher der Meinung, dass dieselben in Einstülpungen 
| Haut sich bilden, bis nach und nach in Folge der älteren Beobach- 
‚von Heusinger und Valentin und der neueren von Simon eine 
Ansicht sich ausbildete, welche, obschon noch nicht ganz rich- 
‚doch der Wahrheit viel näher liegt. Es hatte sich nämlich gezeigt, 
- dass als. Vorläufer der Haare zuerst gefärbte oder. weisse Körperchen 
unter der Oberhaut jedoch in Verbindung mit ihr entstehen, in wel- 
hen dann die. Haare selbst sich bilden, woraus Simon den Schluss zog, 
dass zuerst dieHaarsäcke und dann erst die Haare entstehen, was von 
Bischoff (Entwicklungsgeschichte p. 460) mit dem Zusatze angenommen 
, dass die Haarbälge wahrscheinlich wie die primären Drüsenbläs- 
hen durch Verschmelzung von Zellen sich bilden und die Lehre von 
der Einstülpung eine auf das spätere Ansehen gebaute Fiktion sei. 
Was mich betrifft, so bin ich zwar mit den Ansichten von Valen- 
in und Simon einverstanden, glaube aber dieselben theils vervollstän- 
theils sicherer deuten zu können. Die ersten Anlagen der Haare 
und ihrer Scheiden fand ich bei menschlichen Embryonen gerade wie 
Valentin am Ende des dritten oder im Anfange des vierten Monates 
Mind zwar zuerst an Stirn und Augenbrauen. Es bestanden dieselben 
aus 0,02 grossen Zellenhäufchen von. warzenförmiger Gestalt, die 
schon dem blossen Auge als winzig kleine, zahlreiche, von regel- 
‚mässigen Zwischenräumen getrennte, weissliche Pünktchen sichtbar 


En 
Die erste Entwicklung der Haare anlangend, so waren früher 
die me 


12 


waren. Bei‘der mikroskopischen Untersuchung ergab sich leicht, dass 
diese weissen Wärzchen mit dem Rete Malpighi der Oberhaut, das | 
um diese Zeit nur aus einer, höchstens zwei Zellenlagen besteht, con- 
tinuirlich zusammenhingen und nichts anderes als ganz solide Fortsätze 
desselben waren, welche in’ schiefer Richtung in die Lederhaut ein- 
drangen und hier in den Maschen eines zierlichen Capillarnetzes drin 
lagen; ihre Zellen zeigten sich auch ‘in der That denen der Schleim- 
schicht der Oberhaut vollkommen gleich, nämlich rund, 0,003 — 0,00% 
gross und mit einer hellen körnigen Masse und runden Kernen ‘von 
0,002 — 0,003 ““ versehen. Von einer Umhüllung dieser Anlagen‘ mit 
einem Theile der Cutis war keine Spur zu sehen, mit anderen Worten 
das, was ich oben den eigentlichen Haarbalg genannt habe, noch gar 
nicht angelegt. In der 45. Woche zeigten sich an den angegebenen 
Orten die Forlsätze der Schleimschicht der Oberhaut zum Theil schon 
grösser (Fig. 4,2) (0,025 — 0,03 lang, 0,043 — 0,02“ breit), flaschen- 
förmig von Gestalt und von blossem Auge noch leichter 'als weissliche, 
längliche in Abständen 0,06— 0,4“ reihenweise geordnete Flecken zu 
erkennen. Dieselben waren immer noch durchaus solide, aus keinen, 
runden Zellen gebildete Körperchen wie früher und enthielten von einem 
Haare noch keine Spur. Dagegen fand sich jetzt um sie herum eine 
anfangs ganz zarte, 'nach und nach immer schärfer werdende Contour 
(Fig. 2%), die, wie die Behandlung mit Natron erwies, nur der mikrosko- 
pische Ausdruck einer besondern um sie herumgelegten strukturlosen 
Hülle war, die continuirlich in ein zwischen Rete Malpighi und Gutis - 
gelegenes, und mit dem ersteren fester verbundenes' zartes Häutchen 
sich fortsetzte. ' Ansser dieser Hülle, die wohl nichts Anderes als die 
auch san den ausgebildeten Haarbälgen von mir aufgefundene struktur- 
lose Membran ist, kommt an den Haarbälgen noch "hie und’ da ‚eine 
äussere, einfache Zellenlage vor, die meist nur in Fetzen, selten ganz 
mit denselben von der Cutis sich ablöst, in welcher ich die erste An- 
deutung der Faserlage der Haarbälge sehe. In der 46. und 47. Woche | 
vergiössern sich die Fortsätze der Schleimschicht sammt ihren‘ Hüllen; 
die ich nun einfach Haaranlagen nennen will, bis zu 0,04— 0,064 7 
Länge, 0,03 — 0,0% 4 Breite, verstärken sich in ihren Hüllen, zeigen 
jedoch noch keine Spur eines Haares. “Dagegen tritt jetzt in ihren 
Zellen eine etwelche Aenderung ein, indem diejenigen unter ihnen, die 
an die strukturlose Hülle anstossen, sich besonders am diekern: Ende 
der Haaranlage etwas verlängern und mit ihrer Längenaxe senkrecht 
auf die Fläche derselber stellen (schon in Fig. 2 angedeutet). Schon 
jetzt zeigt sich auch, dass nicht alle Haaranlagen des Gesichtes gleich 
rasch vorrücken und noch deutlicher wird dieses in der 48. Woche, 
in der an den Augenbrauen zuerst die Haare sich zu zeigen beginnen. 
Diess geschieht so. Wenn die flaschenförmigen Haaranlagen bis zu 


73 


0,1 — 0,2 “gewachsen sind, so zeigt sich als allererstes Zeichen wei- 
terer Veränderungen, dass die Centralen von den Zellen, welche die 
strukturlose Hülle umschliesst, etwas sich verlängern und mit ihrer 
"Längenaxe derjenigen der Anlagen sich gleichstellen, während die pe- 
ripherischen Zellen mit ihrem nun ebenfalls länger gewordenen einem 
Durchmesser sich in die Quere legen. So entsteht eine verschiedene 
Schattirung der bisher noch ganz gleichmässig gebauten Haaranlagen 
und grenzt sich in denselben eine centrale kegelförmige, unten breite, 
nach ‚oben spitz auslaufende Masse von einer unten schmalen, oben 
_ stärkeren Rinde ab (Fig.3). Ist die Haaranlage 0,22’ lang, so wird 
- diese, Abgrenzung noch deutlicher (Fig. ), indem dann der etwas län- 
ger und besonders breiter gewordene innere Kegel ein lichteres An- 
sehen gewinnt und so ganz scharf von den peripherischen Zellen sich 
_ markiert. Endlich scheidet sich auch an Haaranlagen von 0,28 * (Fig.5) 
y der innere Kegel in zwei Gebilde, ein centrales etwas donkleres und 
| äusseres ganz durchsichtiges, glashelles Haar und innere Wurzel- 
\ ide, "während nunmehr die peripherischen, undurchsichtig geblie- 
jenen Zellen als äussere Wurzelscheide nicht zu verkennen sind. Zu- 
gleich tritt die schon früher in schwachen Spuren sichtbare (Fig. 4 h) 
Haarpapille deutlicher hervor (Fig.'5h)'und wird auch der eigentliche 
alg kenntlicher, indem die äusserlich an seiner strukturlosen Haut 
gelagerten Zellen in Fasern überzugehen beginnen und schon jetzt in 
irer sich kreuzenden Richtung sich kund geben. 
Vollkommen in derselben Weise, wie an den Augenbrauen, ent- 
n-die Haarbälge und die Haare auch an den übrigen Orten, nur 
It. ihre Bildung in eine ‚etwas spätere Zeit. In der 45. Woche sind 
er an Stirn und Brauen noch keine Haaranlagen sichtbar, in der 
und 47. Woche treten sie am ganzen Kopfe, Rücken, Brust und 
uch auf, in der 20. Woche erst an den Extremitäten. Die Haare 
lbst zeigen sich nie früher als 3—5 Wochen nach Entstehung der 
anlagen; so sind z. B. in. der 49. Woche ausser an Stirn und 
genbrauen nirgends Haare in den Anlagen zu sehen ’und in der 24. 
» mangeln dieselben noch an Hand und Fuss, und zum Theil am 
rderarm und Unterschenkel. Ueberall erscheinen sie uranfänglich in 
Gestalt gestreckter, konischer, blasser Körper, mit sehr dünnem Schalte, 
n feiner Spitze und ziemlich dieker Wurzel, fast wie sie Simon 
hweineembryonen schildert. Die Wurzeln eines jeden dieser 
‚ Haare sitzen in dem dickeren Ende je eines flaschenförmigen 
»s der Oberhaut, die Spitzen in den an das Stratum. Malpighi 
stossenden Hälsen derselben, ‘ohne die Hornschicht der Oberhaut zu 
erreichen oder gar zu durchbohren, und um dieselben, sowie um den 
Schaft herum zieht sich bis zur Wurzel herab eine nach unten dickere, 
durchsichtige Hülle, die innere Wurzelscheide, während der äussere 


74 


Theil der. Fortsätze deutlich als äussere Wurzelscheide und aan 
Haarbalg erscheint. 

. Frägt man nach den speciellen Verhältnissen der Bildung dieser 
ersten Haare und ihrer Scheiden, so möchte wohl sicher sein, dass die 
ersten Anlagen derselben von der Schleimschicht der Oberhaut aus durch 
eine Wucherung derselben nach innen sich. bilden, ‚denn wenn es auch 
nicht möglich -ist, die Art und Weise der Wucherung genau darzule- 
gen, so. ist doch das Auftreten der warzenföürmigen Fortsätze an der 
Innenfläche der Schleimschicht, die continuirlich mit ihr zusammenhän- 
gen, denselben Bau, wie sie, zeigen und nach und nach sich ver- 
grössern; so sprechend, dass ich in Bezug auf diesen Punkt nicht die 
geringsten Zweifel hege. In diesen Fortsätzen , die anfänglich aus ganz 
gleichmässigen Zellen bestehen, tritt mit der Zeit ein verschiedenes Ver- 
halten der inneren und äusseren Zellen ein in der Weise, dass ‚die 
ersteren einmal ganz in der Axe der Haaranlage zu einem kleinen zar- 
ten Haar und zweitens rings um dasselbe herum zu einer innern Scheide 
desselben verhornen, während die letzteren mehr unverändert und weich 
bleiben und als äussere Scheide und weiche Zellen der Haärzwiebeln 
erscheinen. In Bezug auf die hierbei stattfindenden Vorgänge ist. im 
Speciellen noch das zu erläutern, ob Haar und innere Scheide‘ von 
einem Punkte aus oder gleich in ihrer Totalität als kleines Haar und 
vollkommene Scheide entstehen. Darüber, dass nicht die Haarspitze 
zuerst da ist und dann allmählig der Schaft und die Wurzel sich nach- 
bilden, bin ich mit Simon ganz einverstanden; allein auf der anderen 
Seite kann ich nicht mit ihm übereinstimmen, wenn er anzunehmen 
scheint, dass die Wurzel zuerst zum Vorschein komme und’ die übri- 
gen Theile aus sich hervortreibe. Soviel man nämlich auch Haaran- 
lagen aus dem 4. und 5. Monate untersuchen mag, so sieht man.doch 
nie eine Spur eines allmähligen Hervorwachsens vom Haar und innerer 
Scheide, sondern immer nur die Haaranlagen A) aus weichen, ganz 
gleichmässigen Zellen gebildet (Fig. 4 u. 2), 2) aus inneren, senkrecht 
gestellten, hellen und äusseren dunkleren Elementen bestehend (Fig. 2 
u. 3), endlich 3) mit jungen Haaren versehen, die sich durch ihre 
ganze Länge erstrecken und eine vollkommene innere Scheide haben 
(Fig. 5). Ich bin daher ganz und gar gegen‘ die Annahme einer. all- 
mähligen Entwicklung der fraglichen Theile vom Grunde ‚der Haaran- 
lage aus, um so mehr, da ich auch beim Haarwechsel (siehe unten) 
dasselbe, nämlich die Entstehung der Haare gleich in ihrer ganzen 
Länge mit Spitze, Schaft und Zwiebel gesehen habe. so 

Eine Beobachtung Simon’s allein scheint gegen meine Annahme zu 
sprechen, die nämlich, dass bei den Anlagen der gefärbten Haare von 
Schweineembryonen das Pigment zuerst an der Stelle der späteren 
Haarzwiebel auftritt; allein, wenn auch die Pigmentkörner in den cen- 


75 


tralen Zellen der Haaranlage nicht überall zu gleicher Zeit auftreten, 
so ist doch damit nicht gesagt, dass nicht die Umwandlung dieser 
Zellen in Haarelemente, ihr Verhornen nicht allerwärts, oben, unten, 
in der Mitte zugleich stattfinde. 
Die Elemente der jüngsten Haare scheinen nichts als verlängerte 
Zellen, ähnlich denen der Rinde. der späteren Haare zu sein, deren 
- Entstehung wohl unzweifelhaft durch Verlängerung und chemische Um- 
'wandlung der innersten Zellen der Haaranlage zu denken, aber nicht 
wirklich’ zu beobachten ist. Markzellen fehlen gänzlich, dagegen ist das 
 Oberhäutchen deutlich vorhanden. Die innere Scheide ist streifig, hat 
_ keine Lücken und scheint aus Zellen zu bestehen, deren Entwicklung 
ich ebenfalls nur vermuthungsweise durch eine Metamorphose der zwi- 
schen Haar und äusserer Scheide gelegenen Zellen erkläre. 
zu Der eigentliche Haarbalg bildet sich in seinen Faserlagen wahr- 
- scheinlich in loco aus den die Haaranlage umgebenden Bildungszellen 
der Cutis, kann aber möglicherweise auch als eine Einstülpung der 
- Atreh die hervorsprossenden Oberhautfortsätze gedacht werden. 
n strukturloses Häutchen, das schon so früh erscheint, möchte in 
er engen Beziehung zu den äusseren Zellen der Haaranlagen resp. 
der äusseren Wurzelscheide stehen und ähnlich der Membranae pro- 
ae gewisser Drüsen (durch eine Ausscheidung derselben sich bilden; 
stehen mir in Betreff dieses Punktes keine bestimmten Thatsachen 
zu Gebote, so wenig als über die Entstehung der Haarpapille, die man 
ı priori als eine Wucherung des faserigen Theiles des Haarbalges auf- 
sen geneigt ist, wogegen nur der Umstand spricht, dass sie zu 
er Zeit erscheint, wo der Haarbalg noch kaum als Ganzes sich nach- 
isen lässt und dass sie immer mit der Anlage von Haar - und Wur- 
scheiden sich herauszieht. Vielleicht entsteht auch sie in loco mitten 
der Zellenmasse, die nachträglich zur Haarzwiebel wird und setzt 
h erst nachträglich mit dem übrigen faserigen Haarbalg in Verbindung. 
' Die weitere Entwicklung der einmal gebildeten Haare ist nun ein- 
ee die jungen Haarbälge verlängern sich immer mehr, wie 
schien vorzüglich durch Massenzurahme des Restes der Zellen der 
glichen Fortsätze der Oberhaut, die jetzt schon bestimmt die 
äussere Wurzelscheide und den untersten Theil der Haarzwiebel dar- 
‚ während auch der faserige Theil des Haarbalges sich ausdehnt, 
seine Fasern wahrscheinlich selbständig sich verlängern , vielleicht 
neue zwischen die alten sich einschieben. Zugleich beginnen die 
selbst zu wachsen und durchbohren zum Theil die Oberhaut 
ar (Augenbrauen, Augenwimpern) (Fig. 6), zum Theil schie- 
ben sie sich mit ihren Spitzen zwischen Hornschicht und Rete Malpighi 
‚oder in die Elemente der Hornschicht selbst hinein (Fig. 7) und wach- 
sen noch eine Zeit lang, bedeckt von der Oberhaut, fort, um endlich 


76 


ebenfalls durchzubrechen (Brust, Bauch, Rücken und Extremitäten): 
Der Vorgang, der bei diesem Durchbruche stattfindet, ist wahrschein- 
lich grösstentheils ein mechanischer, bewirkt durch Andrängen der 
stärker und fester werdenden Haare an die um diese Zeit‘noch zarte 
Oberhaut. Ich schliesse diess namentlich aus dem Umstande, dass 
wenigstens bei: menschlichen Embryonen nicht blos das Haar, sondern 
auch die innere Wurzelscheide durchbricht und frei zu Tage kommt 
(Fig 6, 7); ‚wahrscheinlich ist vorzüglich sie es, die als festeres Ge- 
bilde der weichen Haarspitze gleichsam Bahn bricht, doch‘ wäre ves 
auch möglich, dass, wie ebenfalls Bischoff vermuthet, eine um diese 
Zeit stattfindende Loslösung der obersten Epidermislage ihr Hervortre- 
ten beförderte, da ja das Vorkommen einer Desquamation beim Embryo 
ganz konstatirt ist, und gerade der Anfang der stärksten und letzten 
Abschuppung, die mit der Bildung der vernix caseosa endet, in die 
Zeit des ersten Hervorbrechens der Haare fällt. Wenn Ibsen und Esch- 
richt meiden, dass bei Faulthier- und Schweineembryonen die eben 
hervorgebrochenen Haare noch von einem häutigen Ueberzuge beklei- 
det und an die Haut angedrückt seien, so ist diess sicherlich nichts 
Anderes, ‚als das, was ich auch beim Menschen vom Rumpfe gesehen 
habe, dass die Haarspitzen und die äussersten Theile der innern Wur- 
zelscheide vor ihrem Durchbruche flach unter und in’'der Hornschicht 
der Epidermis liegen. Ich’ kann nämlich in der angegebenen Haut nichts 
als die äusserste Lage der Epidermis sehen, die um diese Zeit einzig 
aus: platten, aber noch kernhaltigen Zellen besteht, und die Hornschicht- 
darstellt, ‘keineswegs aber eine ganz eigenthümliche Hülle, wie Jbsen 
glaubt; denn wenn dieselbe auch in den zelligen Ueberzug (der Nabel- 
schnur sich fortsetzt, so ist damit ihre nichtepidermatische Natur dureh- 
aus nicht bewiesen. — Einstülpungen der Haut, die den durchbrechen 
den Haaren entgegen wachsen, sind nie und nimmer zu sehen und es 
beruht daher die Annahme von solchen rein auf subjektiver Basis. 

Die hervorgebrochenen Wollhaare, lanugo, sind kurze, feine Här- 
chen, die’ vorzüglich aus Rindensubstanz bestehen. Dieselben messen 
an der Zwiebel 0,01, am'Schaft 0,006‘, an der Spitze0,0042— 
0,002“, sind hellblond oder fast farblos und brechen eben so. weni 
allerwärts: zugleich durch, als ihre Anlagen zur selben Zeit sich bilden, 
vielmehr‘ zeigen sie auch in Bezug ‘auf dieses Verhältniss dieselben 
Unterschiede, die sonst in ihrer Entwicklung sich kund geben, so dass 
zwischen dem Durchbruch der ersten Härchen an den Augen und der 
Stirn (meist in der 49. Woche) und denen der Extremitäten (in ‚der 
23.— 25. Woche) ein Zwischenraum von 5—6 Wochen liegt, und erst 
am Ende des 6..oder am Anfang des 7. Monats der Durchbruch voll- 
endet ist. Die Wollhaare besitzen kein Mark, wohl aber ein Ober 
häutchen. ‘Die Zwiebel ist beim Menschen meist ungelärbt, seltener, 


77 


wenigstens hier in Franken, schwärzlich (in diesen Fällen sind auch 
die ersten Haaranlagen schwärzlich) und sitzt auf einer oft sehr deut- 
lichen Haarpapille auf, welche vom Grunde des Haarbalges, wie ge- 
wöhnlich, sich erhebt. An diesem unterscheidet man jetzt schon die 
longitudinale und transversale Faserlage, und ebenso die ven mir be- 
 schriebene Glashaut. Sein Epidermisüberzug ist sehr entwickelt. Die 
äussere Wurzelscheide misst 0,004 — 0,008 ‘, selbst 0,012“ und be- 
steht durch und durch aus kernhaltigen, rundlichen Zellen, wie die 
untersten Zwiebel; die innere Scheide von der relativ sehr bedeu- 
en Breite von 0,006— 0,008 ‘“ ist glashell und besitzt, wenn auch 
nglich eine grössere Länge, doch denselben Bau wie später, nur 
ehlen in ihrer äusseren Schicht die Lücken. 
- Nach ihrem Hervorbrechen wachsen die Wollhaare langsam fort 
zur Länge von etwa /4— A“ und'zwar am Kopfe mehr als an den 
gen Theilen, bleiben in ihrer‘ Mehrzahl. bis an’s Ende des Fötalle- 
ns bestehen und färben sich in manchen Fällen nach und nach etwas 
ler, wie am Kopfe selbst schwärzlich, ein anderer ganz geringer 
il fällt ab, gelangt ins Fruchtwasser, wird mit demselben oft vom 
us verschluckt und ist dann im Meconium zu. finden.. Ein eigent- 
ches Abwerfen der Haare findet sich nach dem, was ich sah, in der 
periode durchaus nicht, vielmehr kommen die Kinder mit der 
jugo zur Welt, ebenso wenig zeigt sich aber-auch nach ihrem gänz- 
a Hervorbrechen ferner noch eine Spur von einer Haarbildung, 
ens kann ich meinen bisherigen. Erfahrungen zufolge, Günther’s 
pruch, dass man auch später fast zu allen Zeiten des Fötallebens 
m älteren Haaren noch: ganz junge Haarbälge finde, nicht bei- 


Anmerkung. Valentin nimmt: an, dass alle Haare der Em- 
yonen zu derselben Zeit sich entwickeln und gleichmässig fort- 
schreiten (Entwicklungsgeschichte, p. 275). Diess ist für die von 
ihm angeführten Theile allerdings richtig, gilt aber nicht von allen, 
indem, wie auch Zschricht meldet, die des Gesichtes bei. weitem 
zuerst, die der äussersten ‚Absihnikte der-Entremitäten am aller- 
letzten entstehen. : Nach Valentin sollen die Haare im.5. Monate 
pärlicher als die Hautdrüsen (Talgdrüsen) sein und erst im 8. 
denselben an Zahl gleichkommen.  Diess ist nicht richtig und kann 
nur auf einer Verwechslung der Talgdrüsen mit den Schweissdrü- 
sen beruhen. Bei Thieren sind die Wollhaare bald farblos, bald 
„ letzteres ist beim Menschen bestimmt an vielen Orten sel- 
nm, ob. da, wo dunkle Haare vorwiegen, häufiger, bleibt dahin 
ellt. Krümmungen der jungen, noch nicht ausgebrochenen 
Haare, wie sie Simon von Sehweineembryonen abbildet, finden 
sich beim Menschen nicht. Die innere Wurzelscheide, die anfangs 


78 


bis zur Mündung der Haarbälge reicht, tritt später in das gewöhn- 

liche Verhältniss, sobald der obere Theil der Haarbälge ‚mit den 

Talgdrüsenaulagen sich mehr und mehr entwickelt.  Haaranlagen, 

deren innere Zellen sich von den äusseren etwas abgrenzen (Fig. 3), 

messen 0,1 —0,2'” Länge, 0,056 Breite am Grunde, 0,036 “' 

in der Mitte, 0,03“ oben; solche mit innerem hellen’ Kegel ohne 

Haar (Fig. 4) 0,22“ Länge, 0,06 Breite am Grunde, 0,036 “* 

am Halse, der innere Kegel unten, wo er am breitesten ist:0,026 4, 

in der Mitte 0,02, oben 0,04“; ein Haarbalg mit eben entstan- 

denem Haar (Fig. 5) 0,28 Länge, 0,072 Breite am Grunde, 

0,05“ am Halse; Haare und innere Scheide zusammen 0,016— 

0,02 '' Breite, die Haarpapille 0,024 ““ Breite, 0,03“ Länge; ein 

eben ausgebrochenes Haar misst, da, wo es herauskommt 0,003’, 

mit der innern Scheide oben 0 us «u, unten 0,024 4, 

Die Art und Weise, wie die Haare nach der Geburt sich cha 
ten, war bisher noch sehr unbekannt; man nahm zwar an, so z.B, 
Valentin, Henle, dass die Wollhaare zum Theil selbst am Kopfe aus- 
fallen und neue an ihre Stelle treten, allein es fehlte an jedem ge- 
naueren Belege für das Wann und Wie. dieses Vorganges durchaus! 
Ich habe nun gefunden, dass wenigstens in manchen Fällen nach der 
Geburt ein totaler Haarwechsel stattfindet in der Weise, dassıin 
Haarbälgen der Wollhaare selbst neue Haare entstehen, die allmählig 
die alten verdrängen, ähnlich dem, was nach Heusinger’s und Kohl- 
rausch's Beobachtung beim Haarwechsel der Säugetbiere vor ‚sich zu 
gehen scheint. Die ersten Erfahrungen, die mich zur Erkenntniss des 
Zustandekommens eines Haarwechsels beim Menschen führten, machte 
ich an den Wollhaaren eines Neugeborenen. (Siehe Fig. 8, die zwar 
eine Augenwimper eines Kindes darstellt, aber ganz hierher passt.) 
Hier waren alle Haare ohne Ausnahme an ihrem unteren Ende von 
ganz eigenthümlicher Beschaffenheit. Einmal nämlich fand sich hier‘ | 
nicht wie früher eine einfache, traubenförmige oder rundliche Anschwel- 
lung, sondern es ging von der allerdings vorhandenen Haarzwiebe 
noch ein längerer, eylinderischer Fortsatz entweder etwas seitlich oder’ 
gerade nach unten ab, der erst an seinem Ende: eine Grube (c) zur 
Aufnahme der Haarpapille besass; zweitens erstreckte sich das ‘Haar 
nieht in den Fortsatz der Haarzwiebel hinein, sondern endete in die- 
ser selbst und zwar eigenthümlicherweise ganz scharf abgesetzt mit 
einem etwas dickeren, am Rande gezackten und wie das Haar selbst 
dunklen Kölbehen; drittens endlich war die innere Wurzelscheide unten 
wie oben nur noch in Andeutungen vorhanden oder selbst gar nicht 
da, während die äussere Scheide sich vollkommen entwickelt zeigte, 
rund um das Haarkölbehen herumging, die eigentliche Zwiebel bildete 
und continuirlich mit den erwähnten Fortsätzen sich verband. ‘Der Bau 


79 


der letzteren, deren Länge 0,045 — 0,1“ betrug, war genau derselbe, 
wie derjenige der äusseren Wurzelscheiden, d. h. sie bestanden durch 
und durch aus kleinen, rundlichen, kernhaltigen und pigmentlosen Zel- 
len, und es liessen sich dieselben wegen dieser Vebereinstimmung und 
des‘ schon geschilderten Zusammenhanges mit der äusseren Wurzel- 
‚scheide ebenso gut als Ausläufer dieser letzteren betrachten. Die Haare 
st zeigten auch an ihrem untersten Theile keine Spur von jüngeren 
‚ von noch weichen rundlichen Zellen, wie sie sonst vorkom- 
‚ sondern bestanden aus durchweg verhornten, denen des Haar- 
gleichen Elementen. 
" Hätte ich diese sonderbaren Haarwurzeln nur an einigen wenigen 
aren gefunden, so würde ich ihnen wohl keine zu grosse Aufmerk- 
amkeit geschenkt haben, da aber dieselben an allen Haaren vorka- 
nen, so war gleich einleuchtend, dass ihnen eine besondere Bedeu- 
e innewohne, doch gelang es mir bei Neugeborenen nicht, über den 
ren Sachverhalt ins Reine zu kommen. Es wurde mir zwar bei 
isgedehnteren Untersuchungen leicht zu constatiren, wie schon vor 
dem Ende des Embryonallebens gewöhnlich beschaflene Haare nach und 
ach in die eben beschriebenen übergehen, indem die Zellenmassen 
r Haarzwiebel und der mit ihr verbundenen Theile der äusseren 
rzelscheide wuchernd sich verlängern, während die Haare selbst zu 
hsen aufhören, auch in ihren untersten Theilen verhornen und ihre 
ere Wurzelscheide nach und nach wahrscheinlich durch Resorption 
tlieren; auch sah ich Haare, deren Zwiebeln neben einem grösseren 
ı mehrere kleinere Fortsätze (bis auf k) besassen, die zum Theil 
ch von der äusseren Wurzelscheide ausgingen und fand an den 
mpern die Fortsätze länger als an den übrigen Haaren, allein 
' ermitteln, was aus diesen verschiedenen Bildungen hervorgeht, diess 
ing mir nicht. Erst als ich ein fast einjähriges Kind zur Unter- 
hung bekam, erhielt ich den gewünschten Aufschluss. Hier näm- 
zu ich an den Augenwimpern die in den Figuren 9, 10, 41— 
zezeichneten Formen, welche unläugbar darthaten, anas jene Ver- 
gerungen der Haarzwiebeln oder der äusseren Wurzelscheide im 
de der Haarbälge nichts anderes als die Einleitung zur Bildung 
jeuer Haare in den Bälgen der alten sind. 
' Ohne vorher alle die beobachteten Formen zu schildern, will ich 
ich der Reihe nach die Veränderungen durchgehen, welche bei die- 
arwechsel stattfinden. Wenn man von den schon beschriebe- 
arwurzeln mit Fortsätzen nach unten, welche auch beim ein- 
h Kinde noch an eißigen Augenwimpern sich fanden (Fig. 8), 
1 , so bemerkt man, dass in den Fortsätzen, indem sie noch län- 
ger und dicker werden, eine Sonderung der äusseren und inneren Zellen 
eintritt, ähnlich derjenigen, die schon oben bei der Entstehung der 


5 


80 


Wollhaare in den Fortsätzen des Rete Malpighi der Haut geschildert 
wurde. Während nämlich die äusseren Zellen besagter Fortsätze rund 
und ungefärbt. bleiben, wie sie es früher waren, fangen die inneren an, 
Pigment in sich zu entwickeln und sich zu verlängern, und \grenzen 
sich zugleich als eine kegelförmige mit der Spitze wach oben gerichtete 
Masse, von der ersteren ab, Fig. 9. Anfänglich nun ist diese mittlere 
Masse ganz weich und wie die äusserlich sie umgebenden Zellenschich- 
ten in Natron leicht löslich; später jedoch nachdem sie, sammt dem 
Forisatze, der sie einschliesst, sich noch mehr in die Länge gezogen 
hat, werden ihre Elemente härter und scheiden sich zugleich in zwei 
Theile, einen inneren dunkleren, piginentirten' und einen äusseren, hel- 
len, die nichts anderes als: ein junges Haar sammt seiner inneren 

Scheide sind (Fig. 10). Und so zeigte sich mit einem Male,» was die 
räthselhaften Fortsätze der Haarzwiebeln bedeuten. 

Die: weitere Entwicklung der bezeichnetermassen in einem n:Balge 
befindlichen zwei Haare war besonders schön zu verfolgen. Dieselbe 
zeigt als Hauptmomente die, dass während einerseits das junge Haar 
mit seinen Scheiden immer mehr wächst und sich verlängert, anderer- 
seits das alte, schon längst im Wachsthume stillestehende immer mehr 
nach Aussen geschoben wird. Eine Vergleichung der Figuren 40, AA 
und 12 wird diese Vorgänge besser, als jede ausführliche Beschreibung 
versinnlichen. In Figur 40 ist das secundaere Haar eben erst entstan- 
den, mit der Spitze nicht über die innere Wurzelscheide hervorragend; 
und von einer mässig langen, äusseren Wurzelscheide umhüilt, wäh- 
rend das Wollhaar (alte Haar) noch in einem ziemlich langen. Balge 
steckt. In Fig. 44 dringt das junge Haar mit seiner Spitze schon bis 
zur Oeflnung‘ des alten Balges, seine Wurzelscheiden haben sich ver- 
längert und die innere ist neben der Zwiebel‘ des alten Haares in. die 
Höhe gewachsen, welche weiter hinauf gerückt ist. In Fig. 42 endlich _ 
ist das junge Haar ganz herausgetreten und kommt, neben dem.alten, 
noch höher hinaufgeschobenen zu derselben Oelinung heraus; zugleich 
hat sich auch seine innere Wurzelscheide noch mehr verlängert und 
reicht nun bis an die Insertionsstellen der Talg- und Schweissdrüsen, 
welche letztere auffallenderweise äusserst häufig, in einem Falle selbst 
zu dreien in das obere Ende der Haarbälge der Augenwimpern. ein- 
mündeten (Fig. 9, 42). Ist einmal ‚die Entwicklung der jungen‘ Haare 
so weit gediehen, so ergibt sich das letzte Stadium fast von selbst. 
Das alte schon längst nicht mehr wachsende und mit‘dem Grunde des 
Balges nicht mehr in Verbindung stehende, ganz nach aussen gescho- 
bene Haar fällt aus, während dagegen das. junge Haar noch grösser 
und stärker wird, und die: von. dem’ alten gelassene Lücke gänzlich 
ausfüllt. IR 

Diess in. allgemeinen Umrissen die Art und Weise, wie anı dem 


sı 


angegebenen Orte der Haarwechsel zu Stande kommt. Mit Bezug auf 

Einzelheiten will ich nur noch den Prozess, der das Absterben und 

Heraufrücken des alten Haares bewirkt, etwas näher beleuchten. Als 

das Primum movens hierbei, betrachte ich die Entstehung der geschil- 

derten Fortsätze der Haarzwiebeln und äusseren Wurzelscheiden im 
Grunde der Bälge. Diese treiben, da die Bälge sich nicht auch ent- 
sprechend verlängern, alle über ihnen gelegenen Theile in die Höhe 
und setzen einen immer grösseren Zwischenraum zwischen der Haar- 
papille und dem eigentlichen Haar oder dem Punkte, wo die runden 
Zellen der Zwiebel anfangen sich zu verlängern und zu verhornen. So 
wird das Haar gewissermassen von seinem ernährenden Boden abge- 
hoben, erhält immer weniger Zufuhr von Blastem, steht endlich im 
- Wachsthume stille und verhornt auch in seinen untersten Theilen. Die 
_ Zellen der Fortsätze dagegen, die mit der Papille in Verbindung stehen, 
beziehen aus derselben fortwährend neues Bildungsmaterial und benutzen 
dasselbe aus freilich unbekannten Gründen vorläufig nicht zur Bildung 
- von Hornsubstanz, sondern zu ihrem eigenen Wachsthum. So errei- 
hen die Fortsätze eine immer bedeutendere Länge und drängen auf 
Bustezfsöhe Weise die verhornte alte Haarwurzel sammt ihren 


eiden statthat. Ganz sicher zu constatiren ist eine solche für die 
e Scheide, welche selbst an noch tiefstehenden alten Haaren meist 
mehr vorhanden ist, und was die äussere Scheide anbelangt, so 
‚ sich von derselben doch kaum annehmen, dass sie aus den Haar- 
m heraus gestossen werde, und gleichsam durch wiederholte Ab- 
pungen der Haut um die Mündungen der Bälge herum mit dem 
'heraustretenden Haar sich. verkürze, und es ist daher wohl das Beste, 
ie. Verkürzung derselben gerade. wie das Schwinden der inneren 
cheide- von einem mit dem Absterben des alten Haares eingeleiteten 
ind während seines Nachobenrückens beständig fortdauernden Resorp- 
tionsprocesse abhängig zu machen. 
Alles bis jetzt über den Haarwechsel angegebene gilt nur für die 
awimpern. Die Kopf- und übrigen Körperhaare des erwähnten 
igen Kindes enthielten nur je ein Haar, zeigten aber an ihrer 
el dieselben Fortsätze, die eben. von den Haaren Neugeborener 
ert wurden, nur etwas stärker, und waren mithin noch in der 
silung zum ersten Haarwechsel begriffen. Wann derselbe, den ich 
als ganz sicher auch bei ihnen vorhanden annehmen muss, zur Vollen- 
ing kommt, kann ich nicht bestimmen und ebenso wenig weiss ich, 
ob später noch ein oder mehrere totale Haarwechsel vorkommen. 

+ Vergleichen wir. zum Schlusse noch den geschilderten Haarwechsel 
mit der. ersten Entwicklung der Haare, so finden wir eine grosse Achn- 


Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. II. Bd. 6 


82 


lichkeit. Bei beiden Vorgängen entwickeln sich einmal aus dem Stra- 
tum Malpighi hier der Haut selbst, dort der Haarbälge und Haare, 
längliche, durch und durch aus runden, weichen Zellen gebildete Fort- 
sätze, nach Art von Sprossen. In diesen sondern sich dannhier wie 
dort die inneren von den äusseren Zellen und gestalten sich, während 
letztere zur äusseren Wurzelscheide werden, aus jenen die innere 
Scheide und das Haar. Dieses entsteht, und diess ist beim Haarwech- 
sel noch deutlicher als bei der ersten Entwicklung, nicht mit der Spitze 
oder der Wurzel zuerst, sondern wie auch bei den Nägeln, mit allen 
seinen Theilen auf einmal als ein kleines mit Spitze, Schaft und Wur- 
zel versehenes Haar, und fängt erst nachträglich zu wachsen an, wo- 
durch es in allen seinen Theilen sich vergrössert und endlich an die 
Oberfläche tritt. Die Differenzen zwischen beiden Bildungsweisen sind 
sehr unbedeutend und beruhen vorzüglich darauf, dass die haarbilden- 
den Fortsätze in dem einen Falle von den Haaren selbst ausgehen, in 
dem anderen nicht, und dass die jungen Haare, obschon in den bei-- 
den Fällen zuerst in einem ganz geschlossenen Raume liegen, doch in 
dem einen leichter zu Tage treten, als in dem anderen. 
Anmerkung. Beim periodischen Haarwechsel der Thiere 
scheinen ähnliche Vorgänge wie die, die ich beim Haarwechsel 
des Menschen nach der Geburt gefunden habe, vorzukommen. 
Schon Heusinger’s Beobachtungen lehren wenigstens so viel, dass 
die neuen Haare in den Bälgen der alten entstehen, geben dage- 
gen über die specielleren Verhältnisse keine grosse Auskunft. Heu- 
singer lässt die jungen Haare als kleine schwarze Kügelchen neben 
den alten Zwiebeln erscheinen, welche dann wachsen, zu neuen 
Haaren werden und dicht neben den alten nach aussen treten, 
während diese selbst in ihrer Zwiebel und ihrem unteren Theile 
immer mehr resorbirt werden und mit dem Reste endlich aus- 
fallen. Nach Kohlrausch haben die entstehenden Haare der in der 
Herbstmauser befindlichen Eichhörnchen eine zweimal so dicke 
Wurzelscheide als die ausgewachsenen und in demselben Verhält- 
nisse ist das Haarblastem (es ist die Papilla pili gemeint) weich 
und gross, wodurch der Haarknopf die kugelförmige oder. zwiebel- 
artige Beschaffenheit erhält. Auch die innere Wurzelscheide ist 
nicht nur relativ gegen das Haar, sondern absolut etwas dicker, 
als später. Bei dem absterbenden Haar ist umgekehrt die äussere 
Wurzelscheide dünner, unkenntlicher, der Haarknopf mager, oft 
fast eylindrisch, die innere Wurzelscheide trübe, oft nicht zu un- 
terscheiden. Bei herauspräparirten Haarbälgen sieht man oft das 
alte Haar zur Seite des neuen, aber während letzteres an dem 
Fundus wurzelt, ist jenes emporgeschoben, in dem Halse des 
Haarbalges eingeschlossen und in einem seitlichen Anhange der 


83 


Wurzelscheide des neuwachsenden Haares vergraben. So wächst 
es mit dem neuen Haar empor oder vielmehr von ihm emporge- 
 sehoben, bis es die Oberfläche erreicht und ausfällt. So weit 
Kohlrausch. Wie man sieht, stimmen unsere Beobachtungen ziem- 
lich überein, dagegen weichen wir in der Erklärung des Zustan- 
' dekommens der verschiedenen Veränderungen von einander ab. 
Kohlrausch hält es für wahrscheinlich, dass die ersten Verände- 
rungen, welche das Ausfallen der Haare einleiten, den Haarknopf 
betreffen; derselbe werde schlanker, eylindrisch und endlich nach 
unten konisch, dann höre seine Ernährung auf, es gehen keine 
Zellen mehr in ihn ein und die jungen Zellen im Grunde des Bal- 
—- ‚ges würden zur Bildung eines neuen Haares verwendet. Ich da- 
gegen habe umgekehrt eine Wucherung dieser Zellen als das pri- 
; " märe angenommen, durch welche das alte Haar von der Papille 
© entfernt und dann zum Absterben gebracht werde. Welche Ansicht 
die richtige ist, lässt sich nicht leicht entscheiden, doch scheint 
"es mir weniger passend, in einem Haarbalge, der Säfte genug er- 
- hält, um ein ganz neues Haar zu bilden, ein Absterben eines selbst 
noch keineswegs alt zu nennenden Haares aus inneren Ursachen, 
& won sich aus, anzunehmen, als zu statuiren, dass in einem solchen 
in Folge eines periodisch oder zu gewisser Zeit vermehrten Säfte- 
andranges eine reichlichere Produktion weicher, nicht leicht ver- 
0 hornender Zellen stattfinde, welche das Haar mechanisch von dem 
ernährenden Boden wegdrängen und es so zum Absterben und Aus- 
len zwingen. Wäre Kohlrausch's Vermuthung die richtige, so 
müsste er wohl auch das sonstige Ausfallen der Haare von diesem 
selbst abhängig machen und in den Haarbälgen derselben die Be- 
dingungen zur Entstehung eines neuen Haares gegeben finden; 
allein“ einer solchen Auffassung widerspricht denn doch Manches 
de gar sehr, was für eine Hauptbetheiligung der Gefässe des Haar- 

balges bei ihrer Bildung und Ernährung spricht und daher halte 
= ieh wenigstens vorläufig an meiner Ansicht fest. Fast gleichzeitig 
mit Kohlrausch giebt Günther kurz an (Physiol. p. 105), dass er 
zweimal ganz deutlich gesehen (wo?), dass der alte Balg durch 
seitliche, der Knospenbildung ähnliche Wucherung den neuen ge- 
bildet habe. 

5 Hier folgen noch einige Zahlen und andere Angaben über die 
Augenwimpern des erwähnten fast einjährigen Kindes. Länge der 
'Fortsätze der Haarzwiebeln, die noch kein Haar enthalten 0,1 — 

0,12 (Fig. 8); derer, in denen das Haar eben entstanden ist 

(Fig. 11) 0,5 — 0,4%; Länge des jungen Balges 0,48’, des alten 

028”, Dicke des alten Haares 0,028, seiner Zwiebel 0,04‘, 

des jungen Haares, wo die innere Scheide aufhört 0,008 , seiner 
6 % 


84 


Zwiebel 0,09‘, der inneren Scheide 0,046 — 0,024 wo. sie am 
dicksten ist, selbst 0,04 ““. Die alten: Haare enthielten oft stellen- 
weise etwas Mark, !die jungen nie; dagegen. besassen dieselben 
zwei Oberhäutchen, so weit sie in der inneren Scheide lagen, 
welche letztere‘ aus: wenigstens vier deutlich ‚zelligen, aber. nicht 
durchlöcherten ‚Schichten bestand. - Die jungen Haare und nament- 
lich ihre Wurzeln, waren pigmentirt, die alten wenig gefärbt. 


3. Nagel. 


Die Entwicklung des Nagels beginnt im dritten Monate mit der Bil- 
dung des Nagelbettes und Nagelfalzes (siehe auch Valentin’s Entwick- 
lungsgeschichte p. 277), welche dadurch von den übrigen Theilen sich 
abgrenzen, dass durch eine Wucherung der Haut allmählig der Nagel- 
wall entsieht. Anfänglich nun ist das Nagelbett von denselben Zellen 
bekleidet, welche auch an den übrigen Theilen die Oberhaut bilden 
(siehe das Vorhergehende), nur zeichnen sich schon im dritten Monate 
die Zellen des Rete Malpighi durch ihre langgestreckte und polygonale 
Gestalt (Länge derselben 0,004 ’“, Breite 0,004 — 0,0016 ‘) aus. Erst 
im vierten Monate tritt zwischen Rete Malpighi und Hornschicht des 
Nagelbettes, welche letztere durch eine einfache Lage polygonaler deut- 
lich kernhaltiger Zellen gebildet wird, eine einfache Schicht blasser, 
platter, ‚jedoch ebenfalls vieleckiger und kernhaltiger, 0,009” grosser 
Zellen auf, die fest zusammenhängen und als die erste Andeutung der 
eigentlichen Nagelsubstanz anzusehen sind; zugleich verdickt sich auch 
das Rete Malpighi unter diesen Zellen, so dass es bestimmt wenigstens 
aus zwei Zellenlagen zusammengesetzt ist. Demnach ist der Nagel ur- 
sprünglich ganz von der Oberhaut umschlossen, bildet sich auf dem 
ganzen Nagelbette in’ Form eines viereckigen Plättchens und entsteht 
zwischen der embryonalen Schleimschicht und Hornschicht ohne allen 
Zweifel durch eine Umwandlung der Zellen der Schleimschicht, wofür 
namentlich auch die geringe Grösse der ursprünglichen Nagelzellen 
spricht. In weiterer Entwicklung verdickt sich der Nagel durch: Zutritt 
neuer Zellen von unten her, vergrössert sich durch Ausdehnung seiner 
Elemente und Ansatz neuer solcher an seinen Rändern, bleibt jedoch 
noch einige Zeit unter der Hornschicht der Epidermis verborgen, bis 
er am Ende frei wird und selbst in die Länge: zu wachsen beginnt, 
was-Alles durch folgende Thatsachen belegt wird. 

Im Anfange des fünften Monates ist der Nagel noch von einer ein- 
fachen Lage kernhaltiger, polygonaler - Oberhautzellen von 0,04“ be- 
deckt und besteht aus einer etwas grösseren, jedoch immer noch ein- 
fachen Lage blasser Plättchen von 0,042 — 0,02“, die alle "mit deut- 
lichen, jedoch ebenfalls blassen Kernen versehen sind. Das Rete Mal- 


85 


pighi zeigt sich wie im vierten Monate, nur ‚sind jetzt die unmittelbar 
an den Nagel’ stossenden Zellen etwas grösser, die tieferen mehr läng- 
lich und senkrecht stehend. Von nun an verdickt sich der Nagel schnell. 
Am Ende des fünften Monates misst er, seine beiden Schichten zusam- 
mengenommen, schon 0,024, in der Mitte des sechsten Monates 0,04. 
Zur letzteren Zeit lässt sich derselbe schon ganz isoliren, ist fester als 
die Oberhaut, obschon immer noch weich, noch ohne freien Rand, viel- 
mehr vorn von einem starken, queren Wulst von Oberhaut (und dem 
Nagelbette?) eingefasst. Seine Hornschicht, welcher mit Ausnahme des 
unmittelbar vor dem Falze gelegenen Theiles nunmehr der Ueberzug 
von Oberhautzellen fehlt, misst 0,025‘ und besteht aus mehreren 
Lagen polygonaler, meist etwas in die Länge gezogener, ziemlich fest 
verbundener Plättchen von 0,02 — 0,028“, die abgesehen von einem 
blassen, ohne Reagentien (wie beim Nagel der Erwachsenen finde 
_ ich zum Erkennen der Kerne der Nagelzellen besonders verdünntes 
Natron dienlich) oft kaum zu erkennenden Kerne in ihrem Aussehen 
- ziemlich an die Plättchen des Oberhäutchen der Haare erinnern. Das 
 Rete ‘Malpighi ist ebenfalls dicker als früher, nämlich von 0,024 — 
0,03 ‘Die Zellen der tieferen Lagen sind gerade, wie die aus früheren 
- Zeiten, länglich und polygonal 0,004 “‘ lang; die der oberen etwas 
: grösser, bis zu 0,006 '“, mehr regelmässig, fünf- oder sechseckig. Das 
Nagelbett anlangend, so sind die Leistchen desselben schon am Ende 
des vierten Monates angedeutet und im fünften Monate recht schön 
0,02 — 0,024“ hoch, 0,004 — 0,005 breit und 0,008 — 0,044“ von 
einander abstechend, welche Grösse somit auch die Breite der Blätter 
des Rete Malpighi des Nagels bezeichnet. Im sechsten Monate sind die- 
selben noch etwas grösser und weiter von einander entfernt. 
0 Beim Neugeborenen ist der ganze Nagel am Körper 0,3 — 0,34 
- diek, von denen 0,16’ auf die eigentliche Nagelsubstanz, 0,14.—0,18“ 
auf das Rete Malpizhi kommen. Seine Elemente sind fast ganz wie im 
sechsten Monate und namentlich zeigen sich im eigentlichen Nagel auch 
‚ohne Reagentien die einzelnen Theile noch ziemlich deutlich als läng- 
‚lich polygonale, kernhaltige Plätteben von 0,02 — 0,028 “. Bemerkens- 
_  werth ist der an allen Nägeln vorkommende weit nach vorn ragende 
freie Rand. Derselbe ist bedeutend dünner und schmäler als der Nagel- 
‚körper und durch eine halbmondförmige Linie von demselben geschie- 
_ den, vorn abgerundet, bis an 2“ lang und offenbar nichts Anderes, 
als der Nagel aus einer früheren Zeit, der durch das im Laufe der 
Entwicklung eingetretene Längenwachsthum des Nagels nach vorn ge- 
schoben wurde. In der That entspricht derselbe auch in seiner Grösse 
so ziemlich einem Nagel aus dem sechsten Monate. 
Ueber die Entwicklung des Nagels nach der Geburt kann ich nicht 
viel anführen. Bei einem Kinde von vier Monaten fand ich, ob durch 


86 


Zufall, weiss ich nicht, den Daumennagel dünner als bei dem vorhin 
erwähnten Neugeborenen 0,08— 0,1“ in seiner Hornschicht, 0,06 “im 
Rete Malpighi messend und die Leistchen des Nagelbettes 0,04 — 0,048 
hoch, mit Elementen wie bei diesem jedoch ohne den langen freien 
Rand der Neugeborenen; in der That geht der letztere bald nach der 
Geburt wenigstens einmal, nach Weber (p. 495) selbst mehrmals, wahr- 
scheinlich in Folge äusserer mechanischer Eingriffe, denen derselbe sei- 
ner Zartheit wegen nicht zu widerstehen im Stande ist, ab. Im 2.,— 
3. Jahre unterscheiden sich die Nagelplättchen in Nichts von denen der 
Erwachsenen und stimmen namentlich auch in der Grösse mit densel- 
ben überein, woraus hervorgeht, dass der Nagel ebenfalls weniger durch 
Vergrösserung seiner Elemente als durch Ansatz neuer an seinem Rande 
und seiner unteren Fläche sich vergrössert und verdickt. . 


4. Entwicklung der Schweissdrüsen. 


Ueber die Entwicklung der Schweissdrüsen besitzen wir nur we- 
nige Beobachtungen. Wendt (Müll. Arch. 4834, p. 290) will die Aus- 
führungsgänge derselben zuerst beim viermonatlichen Fötus deutlich ge- 
sehen haben. Sie erschienen beim Ablösen der Epidermis durchsich- 
tig, elastisch, von polypösem Bau, doch gelang es ihm selbst beim acht- 
monatlichen Embryo nicht ein Lumen in demselben oder spiralförmige 
Windungen nachzuweisen, vielmehr schienen sie in gerader Richtung 
durch Epidermis und Cutis zu verlaufen. Nach Valentin (Entwicklungs- 
geschichte, p. 276) sind die Ausführungsgänge beim Neugeborenen ein- 
mal dünner als beim Erwachsenen; früher beobachtete er sie nur zwei- 
mal in siebenmonatlichen Frichten, meint jedoch, dass, wenn ihre 
Identität mit den beim Abziehen der Epidermis wahrzunehmenden 
elastischen Fäden feststände, sie vom Anfange des fünften Monates am 
spätesten daseien. Endlich gibt noch Kohlrausch (Bischoff’s Eutwick- 
lungsg., p. 467) einiges über die Schweissdrüsen eines 6—7 Monate 
alten Embryo an. Die Schweissdrüsen von 's‘“ Länge begannen mit 
einem engen Halse von Yo — Ys2”, der gewunden herabsteigend dicker 
wurde und mit einer blinden, oft umgebogenen, gleichsam umgerollten 
oder mit kleinen Appendices versehenen Anschwellung von '/s“ endete. 
Die Zahl der Drüsen betrug 26—3% auf einer Linie. 

Dass aus diesen Angaben, so dankenswerth sie auch sind, oa 
kein Bild über die Entwicklung der Schweissdrüsen sich msclide lässt, 
ist klar; ich habe daher selbst einige Untersuchungen in dieser Rich- 
tung angestellt und hierbei folgendes gefunden, Die Schweissdrüsen 
erscheinen erst zwischen der 46.— 20. Woche des Embryonal- 
lebens und zwar in einer solchen Gestalt, dass sie nur mit dem 


87 


Mikroskop sich entdecken lassen, wesshalb ich Wendt's Augaben als 
durchaus nicht hierher gehörig betrachten muss. 

Ursprünglich sind ‚sie nichts anderes als ganz solide Aus- 
wüchse des Stratum Malpighi der Oberhaut und gleichen den ersten 
Anlagen der Haarbälge fast vollkommen, mit der einzigen Ausnahme, 
dass sie senkrecht stehen und nicht weiss, sondern gelblich durch- 
scheinend sind. Aın besten studirt man dieselben auf senkrechten 
Durchschnitten der Haut (Planta pedis oder Vola manus), wobei sich 


zeigt (Fig. 13, 4%), dass jeder Auswuchs mit einem dünneren Theile 


_ von der unteren Fläche des Stratum Malpighi ausgeht, in die Leder- 


x 


haut eindringt und mit einer kolbenförmigen Anschwellung endet. In 
den frühesten von mir gesehenen Zuständen massen die Auswüchse in 
der Planta pedis 0,03 — 0,09‘ Länge, 0,01‘ Breite am Halse, 0,018 — 


- 0,02“ am Grunde und erstreckten sich selbst auch die längsten nicht 
bis in die Hälfte der 0,25 “ dicken Cutis hinein. In keinem der- 


Ay 


selben war eine Spur von Höhlung zu entdecken, es be- 
standen vielmehr alle durch und durch aus runden Zellen, 
ganz denen gleich, die das Stratum Malpighi zusammensetzten; ausser- 
dem hatte noch jeder Auswuchs eine zarte Hülle, welche denselben 
ganz umgab und, in die Begrenzung der innern Fläche der Oberhaut 
sich fortsetzte. Schweissporen waren keine da und ebenso wenig zeigte 
sich auch nur eine Andeutung eines Schweisskanales in der 0,024 — 


0,03‘ dieken Oberhaut selbst, so dass mithin, wie es vorhin bemerkt 
_ wurde, die ganze Anlage der Drüse aus nichts als aus einem kurzen 


‚Maschen - oder birnförmigen Fortsatze der Oberhaut nach innen bestand. 


-— Die weitere Entwicklung der Schweissdrüsenanlagen ist nun vor- 
erst die, dass dieselben, indem sie immer weiter nach innen sich ver- 
längern,, verschiedentlich sich winden und zugleich auch eine Höhlung 
in sich entwickeln. Im Anfange des sechsten Monates reichen, die Drü- 


‚sen der Sohle und Hand schon. bis in die Mitte und zum untersten 


Viertheile der Cutis (Fig. 45), messen 0,028 — 0,04‘ Dicke an ihrem 
kolbigen Ende, 0,046— 0,02‘ in dem von demselben aufsteigenden 
Gange, sind schon leicht geschlängelt und zeigen wenigstens theilweise 
in ihrem engern Theile ein Lumen (Fig. 15 e), ohne jedoch in die Ober- 
haut einzudringen oder gar sich an der Aussenfläche derselben zu öfl- 
nen. Erst im siebenten Monate fand ich, immer an denselben Orten, 
die ersten Spuren der Schweissporen und Schweisskanälchen in der 
is, doch noch sehr undeutlich und die letzteren nur mit einer 
h Windung (Fig. 46); ‘dagegen war der in der Cutis steckende 
Theil der Drüse um Bedeutendes entwickelt, reichte bis in die ioner- 
sten Theile derselben und war an seinem blinden Ende hackenförmig 
umgekrümmt oder schon etwas gewunden, so dass eine erste Andeu- 
lung eines Drüsenknäuels von ohngefähr 0,04 — 0,06.‘ entstand. Der 


88 


aus demselben entspringende Kanal machte meist mehrere stärkere 
Windungen, zeigte bei einer Dicke 'von 0,015 “4, 0,020 — 0,0224 ein 
Lumen von 0,003 — 0,00& “', ‚welehes manchmal selbst bis in den End- 
knäuel sich erstreckte und wie auch der letztere aus der ursprüng- 
lichen, jedoch dickeren mit der Oberfläche der Cutis continuirlichen 
Haut und einem mehrschichtigen Epithelium blasser, polygonaler oder 
rundlicher Zellen bestand. In ähnlicher Weise sah ich um diese Zeit 
auch die Drüsen des übrigen Körpers, über die ich aus früheren Zei- 
ten nichts zu berichten 'weiss, ja selbst die der Achselhöhle waren 
durch gar nichts vor den anderen ausgezeichnet. Von nun an geht die 
Entwicklung rasch voran, das Drüsenende verlängert sich immer mehr 
und wickelt sich zusammen (Fig. 47), so dass bald ein von dem was 
das Erwachsene zeigt, kaum verschiedenes Verhalten sich einstellt. 
Beim Neugeborenen messen die Drüsenknäuel der Ferse 0,06 — 0,074 
(bei einem Kind von #Monaten an der Ferse 0,08— 0,1‘, an der Hand 
0,12‘), besitzen vielfach verschlungene Kanäle von 0,045 — 0,02 4 
und ziehen sich mit ihren Ausführungsgängen, in der Cutis von 0,008 #, 
im Rete Malpigbi von 0,022“ Dicke, schon gewunden durch die 
Oberhaut. 

Suchen wir aus diesen Thatsachen uns die ganze Entwicklung der 
Schweissdrüsen klar zu machen, so stossen wir auf manches nicht Un- 
interessante. Die einzelne Schweissdrüse entwickelt sich offenbar nicht 
als Einstülpung der Haut und ist auch nicht gleich vom Anfange an ein 
hohles Gebilde, sondern kommt zuerst als einfache Wucherung der 
Schleimschicht der Oberhaut zum Vorschein. Wie diese entsteht, wel- 
che Veränderungen in den Elementen der Oberhaut ihr zu Grunde lie- 
gen, dass wissen wir freilich nicht bestimmt, doch dürfen wir, da 
einerseits die Oberhaut bis in ihren tiefsten Schichten und anderseits 
auch die Schweissdrüsenanlagen aus Zellen bestehen, mit mehr‘als 
Wahrscheinlichkeit annehmen, dass der gewöhnliche Zellenvermehrungs- 
prozess, der beim embryonalen Wachsthum so oft sich betheiligt, auch 
bier im Spiele sei. Durch fortgesetzten Zellenvermehrungsprozess 
“ wachsen dann die ursprünglichen Anlagen immer tiefer in die Haut 
hin, nehmen ihre eigenthümlichen Windungen an und scheiden sich 
in den Drüsenknäuel und den Schweisskanal, während zugleich. ent- 
weder durch Verflüssigung der centralen Theile, die dann gleichsam 
als erstes Sekret erscheinen, oder durch Ausscheidung einer Flüssigkeit 
zwischen ihre Zellen, eine Höhlung in ihnen entsteht. Zweifelhaft ist 
dagegen, wie der Schweisskanal in der Oberhaut und die Schweiss- 
pore sich bildet, ob mechanisch, analog den Oeffnungen der Haarbälge, 
oder durch einen Gestaltungsprozess in der Oberhaut selbst. Ich bin 


eher für letzteres und möchte glauben, dass wenn einmal die Schweiss- 


drüsenanlagen eine gewisse Grösse erreicht haben, da wo dieselben 


7 


89 


an der Epidermis ansitzen, eine Gruppe von Oberhautzellen durch 

Annahme eines etwas eigenthümlichen (Längen-?) Wachsthums von den 

übrigen sich scheidet, so oder so im Innern einen Kanal erzeugt und 

hierdurch schliesslich als Fortsetzung des Schweisskanals nach aussen 

sich kund gibt; an diesem Theile des Kanales tritt dann noch später, 

wenn die ihn begrenzenden Zellen in der Richtung der Dieke der Haut 
, stärker sich verlängern, als die übrigen Oberhautzellen selbst, die be- 
kannte spiralige Windung ein. 
Soviel von den einzelnen Drüsen. Nun frägt sich noch mit Bezug 
auf die Gesammtzahl derselben, ob gleich beim ersten Auftreten der- 
selben die Anlagen für alle gegeben sind. Ich glaube nein; denn ein- 
mal zeigt schon die mikroskopische Untersuchung, dass im 6.—7. 
Monate der Drüsen mehr sind als im 5. und dann scheint auch aus 

einigen Beobachtungen über die Abstände der Drüsen von einander sich 
- zu ergeben, dass dieselben mit der Zeit an Zahl zunehmen. Ich finde 
r nl, dass während im 5. Monate die Ausgangspunkte der Schweiss- 
- drüsenanlagen von der Oberhaut an der Ferse der Quere nach (man 
F berücksichtige, dass die Cutisleistchen hier der Quere nach ziehen) um 
0,0% — 0,06 “ abstehen , beim. Neugeborenen an demselben Orte der 


_ Abstand der Schweissporen nur 0,02 — 0,04 “ im Mittel (Y stehen ganz 


‚dieht beisammen, Yı in Abständen von 0,06 “, selbst 0,08 “, die Hälfte 
in solchen von 0,02 — 0,04) ist; demnach vergrössern sich an der 
_ Berse die Abstände der Drüsen in der Zeit zwischen ihrer Entstehung 
_ und der Geburt meist gar nicht, ja verringern sich sogar, während 
‘Fuss hier in der Querrichtung wenigstens um das dreifache zu- 
nimmt, woraus, da von einer nennenswerthen Vergrösserung der 
 Sehweissporen selbst keine Rede ist, einfach folgt, dass auch nach dem 
"b% weissdrüsen entstehen müssen. — Was die späteren Zei- 
ten betrifft, so ist es nicht nöthig, eine fernere Bildung von Schweiss- 
drüsen zu statuiren, da nach der Geburt die Abstände derselben so 
ziemlich gleichmässig nit dem Wachsthume des Körpers sich ver- 
grössern, so dass beim Erwachsenen, während die Ferse ohngefähr 
2— 3 mal breiter geworden ist als beim Neugebornen, die Distanz der 
Schweissporen in der Längenrichtung der Gutisleistchen 0,06 — 0,15 
0 Anmerkung. Ich kann nieht umhin noch auf die zarte Hülle 
© der \ersten Schweissdrüsenanlagen aufmerksam zu machen.  Die- 
selbe gleicht sehr der ähnlichen Hülle der Haarbalganlagen, die 
wahrscheinlich zur strukturlosen Haut der Haarbälge wird und es 
könnte hieraus ein Grund zur Annahme einer Membrana propria 
an den Schweissdrüsen hergeleitet werden, wenn gleich eine solche 
© später nicht zu demonstriren ist. 
—z 


El) 


5. Entwicklung der Talgdrüsen. 


Was bis jetzt über die erste Entwicklung der Talgdrüsen bekannt 
gemacht wurde, beschränkt sich auf die Erfährungen von Wendt (l..e. 
p- 290), Valentin (Entwicklungsgesch. p. 274 und Allg. Anatomie von 
Gerber p. LVI, Taf. VII, Fig. 239) und Simon (l. c. p. 374) und ist’nicht 
gerade sehr geeignet, uns über dieselben ein richtiges und vollständi- 
ges Bild zu geben. Wendt, der die Talgdrüsen im 4. Monate als ein» 
fache Vertiefungen der Hautdecke von allenthalben gleichem Deines 
schildert, die dann im 6. und 7. Monate flaschenförmige Ampullen bil- 
den, hat die Haarbälge mit den Talgdrüsen verwechselt, während 
Valentin, der sie schon in der Mitte oder gegen das Ende des 4. Monates 
und zwar an jeder Stelle des Körpers und häufiger als die Haarkeime 
gesehen haben will, offenbar die Anlagen der Schweissdrüsen für sie 
nimmt. Nur Simon hat einige Angaben, welche die Talgdrüsen selbst ° 
betreffen. Nach ihm bilden sich die Drüsen der Schweineemb en 
früher als die Haare, doch später als die Haarbälge und sind anfangs 
längliche, an den Haarbälgen liegende Schläuche, die durch Querlinien ' 
wie in Fächer eingetheilt sind, unter der Haarsackmündung mit einer 
feinen länglichen oder mehr kegelförmigen Spitze enden und am unte- 
ren Ende mit einem einfachen oder getheilten, aus runden Körperchen 
zusammengesetzten, traubenähnlichen Anhange aufhören. Wie diese 
Körper entstehen und wie sie sich zu den späteren Talgdrüsen verbal- 
ten, darüber finden wir bei Simon nichts. 

Meinen Beobachtungen zufolge lassen sich vielleicht keine Drüsen, 
selbst die Schweissdrüsen nieht ausgenommen, besser von ihrem ersten 
Auftreten an bis zu ihrer endlichen Ausbildung verfolgen, als die Talg- 
drüsen und es sind daher bei der immer noch herrsch Contro- 
verse über die Genese der Drüsen die folgenden Bemerkungen wohl 
nicht ganz ohne Interesse. Die erste Bildung der Taigdrüsen fällt in 
das Ende des 4. und 5. Monats und steht mit der Entwicklung der 
Haarbälge im innigsten Zusammenhang, in der Weise, dass dieselben 
zugleich mit der Entstehung der Haare oder kurze Zeit nach derselben 
als Auswüchse der Haarbälge auftreten, weshalb sie auch nicht alle 
auf einmal, sondern diejenigen der Augenbrauen, der Stirn ete.. zuerst, 
die der Extremitäten zuletzt erscheinen. Die genaueren Verhältnisse 
sind folgende: Wenn die Haarbalganlagen sich schon bedeutend ent- 
wickelt haben und die erste Andeutung der Haare in ihnen sichtbar ist, 
sieht man an der äussern Fläche der Haarbälge kleine, nicht scharf 
begrenzte, warzenförmige Auswüchse sich ankichen; die aus einer durch- 
aus soliden mit der äusseren Wurzelscheide eontinuirlich zusammen- 
hängenden Zellenmasse und einer zarten mit der der Haarbälge sich 
fortsetzenden Hülle bestehen. (Fig. 5, Fig. 48 hier an einem schon 


R 9 


‘ durchgebrochenen Haar). Diese Auswüchse der äusseren Wurzelscheide 
der Haarbälge, wie man sie passend nennen kann, anfänglich von 
0,02— 0,03“ Durchmesser und 0,04—0,016“ Dicke, nehmen nun 
entsprechend der Vergrösserung der Haarbälge ebenfalls zu, werden 

"kugelförmig und endlich, indem sie sich noch mehr ausziehen und zu- 

gleich schief nach dem Grunde der Bälge zu neigen, birn- und flaschen- 

förmig (Fig. 19 u..20). Zugleich treten in ihrem Innern wichtige Ver- 
derungen ein. Ihre Zellen nämlich, die anfangs alle vollkommen 
denselben blassen Inhalt führen, wie die der äusseren Wurzelscheide, 
heiden sich dadurch, dass die einen Fetttröpfehen in sich bilden , die 
nderen nicht, nach und nach in zwei Gruppen, innere und äussere. 

"entstehen Gebilde, wie sie die Fig. 49 auch Fig. 7 n darstellt, die 

inern eine Ansammlung fetthaltiger Zellen, äusserlich blasse Zellen 


aarbälge stehen. Nun schreitet die Fettbildung, die im Grunde 
"birnförmigen Auswüchse begann, auch auf den Stiel derselben fort, 
; in der Axe desselben bis zur äusseren Wurzelscheide, ergreift auch 
ese an der Stelle, wo ihr Fortsatz ansitzt, bis am Ende die Fettzel- 
len bis an den Kanal des Haarbalges reichen. Jetzt ist die Drüse und 
ihr Inhalt da und es braucht nun nur noch eine Vermehrung der Zel- 
len im Grunde der Drüse oder dem Drüsenschlauche zu beginnen (Fig.20), 
um die im Drüsengange befindlichen Talgzellen in den Hoarbalg einzu- 
treiben ı und die Sekretion vollständig in Gang zu bringen. 
ine; Diess sind die Hauptpunkte, die ich in Betreff der ersten Bildung 
_ der Talgdrüsen mitzutheilen habe. Es geht daraus hervor, dass zwi- 
schen den Talg- und Schweissdrüsen in vielen Beziehungen eine grosse 
Analogie besteht. Beide bilden sich aus dem Stratum Malpighi der 
2 iese direkt, jene mehr indirekt von dem der Haarbälge 
aus, wo jedoch zu bemerken ist, dass höchst wahrscheinlich die 
freien Talgdrüsen, über deren Eubwickkung ich nur so viel weiss, dass 
sie, wenigstens die der Nymphen, bei Neugeborenen noch nicht. vor- 
‚handen sind, gerade wie die Schweissdrüsen unmittelbar von der Ober- 
haut aus hervorsprossen. Beide bestehen anfänglich aus compacten 
Zellenmassen, ganz gleichsdenen der tiefen Lage der Epidermis, aus 
‚der sie sich zweifelsohne durch Wucherung ihrer Zellen hervorbilden. 
Hier wie dort entstehen erst nachträglich die Oeffnungen nach aussen 
und bei den Talgdrüsen sieht man noch überdiess, dass das erste 
4 "nichts anderes ist, als die Umwandlung der inneren Zellen der 
nlagen und die Drüsenhöhlung der Raum, den diese Zellen ein- 
nehmen, der aber niemals frei wird, sondern beständig von nach- 
rückenden nun nach innen, statt wie bei der ersten Anlage nach aussen 
wuchernden Zellen erfüllt wird. Mit dieser, wie ich glaube, nun klar 
daliegenden Bildungsgeschichte der Talgdrüsen, stimmt, so viel ich 


” 
” 
5: 


. 
. _ 


92 


finde, auch die vieler anderen Drüsen überein, namentlich auch die 
der ebenfalls in der Haut sich entwickelnden Milchdrüsen, die eben- 
falls uranfänglich nichts als kleine me Wucherungen des Rete Mal- 
pighi sind. 

Noch sind einige mehr kei Punkte zu berühren. Di 
bisher geschilderte Entwicklung der Talgdrüsen geht ziemlich rasch vor 
sich. Bei Embryonen von A’, Monaten sieht man die ersten Anlagen 
der Ei an Stirn und Brauen, jedoch _ ohne Fettzellen. 1 


sind am Ende ist fast überall vorhanden, doch dehe verschieden 
entwickelt, je nach dem Stande der Haare nd der Haarbälge selbst 
Im ilkeineinen lässt sich angeben, dass, so lange die Haare - 
durchbrochen und die Drüsenanlagen warzenförmig sind, sie kau 
mehr als 0,03” messen und meist noch ganz blasse Zellen enthalte 
Sind die Haare heraus, so findet man grössere, birnförmige Anlagen 
mit einem dickeren Ende von 0,024 — 0,05‘, zum Theil noch mit 
blassen, zum Theil mit fetthaltigen Zellen welche letztere nu h 
bald in den Haarbalg durchbrechen. Im 5. Monate hat Fe an. 
vielen Orten die Secretion schon begonnen und im 6. ist dieselbe über- 
all im Gange. Zugleich ist aber zu bemerken, dass neben den anfäng- 
licuen Drüsen, die entweder einzeln oder zu zweien an einem Balge 
vorkommen, im 6. Monate neue Anlagen hervorkommen, die meist tie- 
fer sitzen und nach und nach in Verfolgung des oben angegebenen 
Ganges bald zu secernirenden Drüsen sich gestalten. Die fetthaltigen 
Zellen der eben erst entstandenen Drüsen enthalten ohne Ausnahme viele 
Fettkörner, wie die Zellen in den Meibomschen Drüsen der Erwachse- | 
nen, nie einen einzigen grossen Tropfen; auch Kerne kommen in ihnen, . 
wie in den blassen Zellen, die gewissermassen das Drüsenepithelium 
bilden, vor. ! Ze 
Ueber die spätere Entwicklung der Talgdrüsen kann ich folgendes 
mittheilen: Die anfangs einfach schlauchförmigen Drüsen, die nur aus 
einem Ausführungsgange und einem Drüsenbläschen bestehen, wandeln 
sich dadurch, dass sie Sprossen treiben, die sich wieder zu Drüsen- 
bläschen ausziehen, zuerst in einfache Träubchen "m. Diese Sprossen 
gehen immer von den blassen, nicht fegiJtigen Zeilen der ersten Drü- ” 
senbläschen aus, haben ebenfalls ein“ '""» zug der Bindehülle der 
Drüse und machen jede für sich dieselbeu Metamorphosen durch, die 
bei den primitiven Drüsen soeben beschrieben wurden. Anfangs näm- 
lich durch und durch aus ganz gleichmässigen, blassen Zellen gebildet 
und warzenförmig, gehen sie bald ins flaschenförinige über, füllen’sich 
in ihren centralen Zellen mit Fett und setzen sich endlich, nachden 
auch in ihrem Halse fetthaltige Zellen sich entwickelt haben, mit denen 
der Drüsenbläschen, an dem sie sitzen, in Verbindung, womit dann’ 


2 93 
der Anfang zu einer traubigen Drüse gegeben ist. Durch wiederholte 
Sprossenbildung von den primitiyen oder seceundären Drüsenbläschen 
aus bilden sich dann grössere Träubchen und aus diesen endlich die 
zusammengesetztesten, die nur vorkommen. Die sogenannten Drüsen- 
rosetien gehen sehr oft aus einer einzigen Drüsenanlage hervor, die, 
nächtig wuchernd, den Haarbalg von allen Seiten umfasst, andere 
ale aber auch aus zwei und noch mehr ursprünglichen Fortsätzen der 
sseren Wurzelscheide. Was die Zeit betrifft, in der diese letzten 
eränderungen der Drüsen vor sich gehen, so finde i: , dass beim 
siebenmonatlichen Fötus noch die meisten Drüsen einfache gestielte 
Schläuche von 0,04 — 0,06” Länge,“ 0,02—0,03 Breite sind, die 
eoln oder zu zweien an den Haarbälgen sitzen, so an der Brust, 
Vorderarm, Oberschenkel, Rücken, der Schläfe und dem Scheitel; 


im, die Rosetten von nicht mehr als 0,06 “' Durchmesser bilden 
n der Nase zeigen sich einfache Träubchen von 0,4‘ im maximo. 
\eugeborenen sind an allen vorhin angegebenen Orten statt der 
achen Schläuche, einfache Träubchen, je eines oder seltener zwei 
einem Balg von 0,1 — 0,12" Länge und 0,02 — 0,06 “ Breite; nur 
der Brust sind die Drüschen rosettenartig, ebenso am Ohr, Schläfe 
ınd Nase, Brustwarze, den Labia majora und dem Scerotum, wo die- 
en 0,1”, an den letzten vier Orten selbst bis 0,4“ und darüber 
n. Ueber die späteren Zeiten habe ich keine Beobachtungen, 
hist aus dem, was der Erwachsene darbietet, leicht ersichtlich, dass 
1 eisten Drüsen und zwar viele sehr bedeutend auch noch nach 
der Geburt an Grösse zunehmen, was gewiss in derselben Weise vor 
‚sich ge ie während der Fötalperiode, für welche Annahme auch 
ie üsweise auch bei Erwachsenen vorkommenden, blassen, 
n issermassen tauben) Drüsenläppchen sprechen; auch ist 
el sicher, dass gewisse Drüsen erst nach der Geburt entstehen, 
2. B. die der Labia minora, die bei Neugeborenen noch durchaus 
n und vielleicht auch andere; doch sind diess Punkte, deren voll- 
ene Erledigung der Zukunft bleibt. 
"Noch sei es ınir erlaubt, ein Wort über die Thätigkeit der Talg- 
en beim Fötus zu heissen. « Die mikroskopische Untersuchung 
" Drüsen, Haarbälge."%# (m,erfläche des Fötus lehrt, dass vom b. 
e an schon Hauttalg $öbildet und mit dem freien Hervortreten 
e auch nach aussen entleert wird. In der sogenannten Ver- 
eosa lassen sich viele talghaltige Zellen und zum Theil auch 
es Fett mit Leichtigkeit nachweisen, jedoch ist zu bemerken, dass 
schon früher bei der Oberhaut auseinander gesetzt wurde, die 
ischmiere nur der kleineren Hälfte nach als Produkt der Talgdrü- 


94 


sen, vielmehr als hauptsächlich aus abgelöster Epidermis bestehend 
anzusehen ist, vorzüglich aus dem Grunde, weil sie vorwiegend aus 
Epidermiszellen besteht und auch an Orten vorkommt, wo keine Talg- 
drüsen sich finden, wie an der Handfläche, Sohle, den Labia' minora 
und der Clitoris. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. A—7. Zur ersten Entwicklung der menschlichen Haare. a Hornscl 
der Oberhaut; 5 Schleimschicht derselben; c äussere Wurzelscheide 
der Haare; d innere Wurzelscheide der Haare; e Haarzwiebel; f Haar- 
schaft; y Haarspitze; A Haarpapille; i strukturlose Haut aussen 
äusseren Wurzelscheide oder Haarbalganlage, die sich zwischen Schleim- 
schicht und Cutis fortzieht; k Anlage der Talgdrüsen. 

Fig. A.. Ein Stückchen der Oberhaut der Stirn eines 16 Wochen alten mensch- 
lichen Embryo von der unteren Fläche mit den Anlagen der Haarbälge 
und Haare 50 mal vergrössert. 

Fig. 2. Eine solche Haaranlage 350 mal vergrössert, m. rundliche zum Theil 
längliche Zellen, welche dieselbe vorzüglich zusammensetzen. u: 

Fig. 3—6. Anlagen der Haare der Augenbrauen in weiterer Entwicklung. 50 
mal vergrössert. 

Fig. 3. Haaranlage von 0,2’ Länge, deren innere Zellen von den äusseren 
sich etwas abzugrenzen beginnen und einen schwach ahgedeulsten 
längsstreifigen Kegel bilden. 

Fig. 4. Ebensolche von 0,22” Länge, deren innere Zellen ein lien Kegel 
bilden, noch ohne Haar, aber mit angedeuteter Ed a" 

Haaranlage mit a aber noch nicht durc rochenem 

Haar von 0,28.” Länge. Die innere Wurzelscheide überragt oben die 

Haarspitze in etwas und seitlich am Halse des Balges zeigen sich in 

Gestalt zweier warzenförmigen Auswüchse der äusseren Wurzelscheide 

die ersten Anlagen der Talgdrüsen. 

Fig. 6. Haarbalg mit eben durchgebrochenem Haar. Die innere Wurzelscheide 
ragt in die Oeffnung des Haarbalges hinein. Talgdrüsenanlagen sind 
hier noch keine da. 

Fig. 7. Haarbalg von der Brust eines 47 Wochen alten Embryo. Das Haar ist 
noch nicht durchgebrochen und liegt mit seiner Spitze und einem Theile 
seiner inneren Wurzelscheide flach unter der Hornschicht der Ober- 
haut, zum Theil selbst zwischen den Lamellen derselben. Die Anlagen 
der Talgdrüsen nn etwas stärker als in Fig. 5 und schon mit einigen 
dunklen Fetikörnchen in ihren Zellen, 

Fig. 8—412. Zum Haarwechsel beim Kinde. Alle Figuren stellen mit den 
Wurzelscheiden ausgezogene Augenwimpern eines einjährigen Kindes 
bei 50 maliger Vergrösserung dar. a Aeussere Wurzelscheide; 5 innere 
Wurzelscheide; ce Grube zur Aufnahme der Haarpapille; d Zwiebel der 


* % 


= 
R 
[>13 


95 


alten Haare; e Schaft derselben; f Zwiebel der jungen Haare; y Schaft; 
h Spitze derselben; i Talgdrüsen (ohne Bindehülle) die mit dem Haar 
und seiner Scheide sich herausgezogen haben; k Ausführungsgänge der 
hier in die Haarbälge mündenden Schweissdrüsen, von denen dasselbe 
gilt; U Uebergang der äusseren Wurzelscheide in die Schleimschicht 
der Oberhaut. 
Augenwimper mit einem Fortsatze von 0,1%” der Haarzwiebel oder, 
weil die Haare unten schon ganz scharf abgesetzt enden, besser der 
äusseren Wurzelscheide, welcher Fortsatz eine Grube für die Haar- 
papille besitzt. 
9. Augenwimper mit einem ebensolchen Fortsatze von 0,25’, in welchem 
die centralen Zellen lünglich sind und als ein deutlicher Kegel sich von 
den äusseren abgrenzen, drei Schweisskanäle münden in den Haarbalg. 
Augenwimper, in deren Fortsatz von 0,3” Länge der innere Kegel 
in ein Haar und eine innere Wurzelscheide umgebildet ist. Das alte 
Haar ist höher heraufgerückt und besitzt ebensowenig wie in Fig.8 u. 
9 eine innere Wurzelscheide. 
Noch weiter entwickeltes junges Haar, dessen Spitze schon bis an die 
Mündung des alten Balges reicht. Das alte Haar ist noch höher 
gerückt. 
Das junge Haar ist gänzlich herausgetreten und es kommen nun zwei 
Haare zu einer Oeffnung heraus. Die Zwiebel des alten Haares sitzt 
jetzt gleichsam nur in einer Ausbuchtung des Haarbalges des jungen 
Haares. Ein Schweisskanal mündet in den Haarbalg. 
f BT. Zur Entwicklung der Schweissdrüsen menschlicher Embryonen, 
Fig. 13, 45, 46 stellen senkrechte Durchschnitte der Haut der Hand 
bei 50 maliger Vergrösserung dar, bei denen die Cutis zum Theil nicht 
‚schattirt und nur ihre Grenze durch eine Linie dargestellt ist; Fig. 14 
eine einzelne Drüsenanlage bei 350 maliger Vergrösserung und Fig. 47 
einen Drüsenknäuel 50 mal vergrössert. a Hornschicht der Oberhaut; 
b Schleimschicht; c Cutis oder Cutisgrenze; d Drüsenanlagen; e Lumen 
er’ selben; [ Schweissporen. 
43. eissdrüsenanlagen aus dem fünften Monate. 
{ 1, einzelne solche Anlage 350 mal vergrössert, um ihren zelligen 
Bau, den Mangel eines Lumen und den Zusammenhang mit der Schleim- 
schicht der Oberhaut zu zeigen. 
15. Schweissdrüsenanlagen aus dem sechsten Monate. Das Lumen ist bei 
einigen Anlagen in dem Theile der zum späteren Schweisskanale sich 
gestaltet, schon angedeutet. 
46. Solche aus dem siebenten Monate. Das Lumen ist durchweg vorhan- 
den, nur reicht es nicht ganz bis ans Ende des dickeren Theiles der 
Drüsenanlagen, die zum Drüsenknäuel sich gestalten. Fortsetzungen 
+ der Schweisskanäle in die Oberhaut hinein und Schweissporen sind da. 
Knäuel einer Schweissdrüse aus dem achten Monate 
20. Zur Entwicklung der Talgdrüsen des Menschen. In allen drei 
_ Figuren sind die Theile der Haare und ihrer Wurzelscheiden von sechs- 
monatlichen Fötus bei ungefähr 250 maliger Vergrösserung dargestellt, 
an denen die Talgdrüsen sich entwickeln. a Haar; b innere Wurzel- 
scheide hier mehr der Hornschicht der Oberhaut gleich; c äussere 
Wurzelscheiden; d Talgdrüsenanlagen. 


f 


Fig. 48. 
Fig. 19. 


Fig. 20. 


7 


96 


Talgdrüsenanlage, warzenförmig und. ganz aus denselben Zellen ge- 
bildet wie die äussere Wurzelscheide. r 
Anlage der Drüse flaschenförmig, die centralen Zellen mit. beginnen- 
der Fettentwicklung. 
Drüsenanlage noch grösser, Fettbildung in den inneren, grösser ge- 
wordenen Zellen bedeutender, auch auf die im Halse der Drüse befind- 
lichen sich erstreckend,, welche schon ausgestossen zu werden Begbkn 
nen, hiermit Drüsenhöble und Drüsenmündung np 


| EEE 17 
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nahe >. 
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Kam Ueber die Entwicklung des Spinneneies 


von 


3. Vietor Carus. 


Hierzu Tafel IX, 


Eine der interessantesten Fragen in der Physiologie eines Thieres 
iss die nach ‚der Entwicklung des Eies von seiner ersten An- 
ı Eierstock an. bis zur Befruchtung. Das Studium dieses Bil- 
organges erklärt nicht nur manche Eigenthümlichkeiten in der 
mie der weiblichen Geschlechtsorgane, wie z. B. bei den Insek- 
‚sondern führt uns auch auf die wichtigeren Fragen nach der Zellen- 
'g im thierischen Organismus, nach dem Individuellwerden eines 
oder Eierkeimes u. s. f. Wenn ich mich im folgenden Aufsatze 
er ‚allgemeinen Betrachtungen enthalten habe, so geschah es nicht 
‚deshalb, weil der Untersuchungskreis ‚am Spinneneie noch der 
e der Befruchtung und des Furchungsprozesses zu seinem Schlusse 
‚sondern vorzüglich aus dem Grunde, weil ich nicht glaube, 
e Beobachtungen an nur einer Thierklasse über unsern Ge- 
hon zu Schlüssen berechtigen. Was die Erscheinungen am 
ei Anlangt, so sind sie.gewiss den bei dem Spinneneie beobach- 
analog, und ich würde ‚sie ‚kaum angeführt haben, wenn mich 
nicht eben diese Analogie selbst überrascht hätte. 
h ‚ ‚Siebold beschreibt in seinem Lehrbuche der vergl. Anat. S. 543 
nen besondern runden. Kern yon feinkörniger, aber fester Beschaffen- 
‚welcher sich. in den Eiern von Lycosa, Thomisus, Dolomedes, 
\ ‚und Tegenaria ausser dem Keimbläschen noch vorfinde, so 
Sie nicht vollständig mit Dotter angefüllt sind. Es hat ihm ge- 
a, als ob sich von der Peripherie dieses Körpers eine Körner- 
ach der andern ablöse und sich der Eiflüssigkeit beimenge. 
ch, welcher in seiner Dissertation ') dieses Körpers auch schon 
t, beschreibt ihn als aus concentrischen Schichten bestehend 
jedoch seltner, granulirt, undurchsichtig, hart, fest, ziemlichem 


ke wideı ‚ehend. Ferner gibt er an, dass Essigsäure die Schich- 


)) Observationes quaedam de arancarım ex ovo evolutione. Halis Sax. 4848. 
Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. I. Bu. 7 


98 


tung deutlicher mache, Aether dagegen Nichts verändere. Er sei meist 
kleiner, als das Keimbläschen und werde durch starken Druck entwe- 
der in mehrere Kreisabschnitte zerlegt oder nur seiner äussersten Schicht 
beraubt. Ueber seine Bedeutung meint v. Wiitich, dass die inneren 
Lagen dieses Körpers allmälig verflüchtigt und verbraucht würden, 
vielleicht um neue Dottertheile zu bilden. Die von Wittich untersuch. 
ten und bestimmten’ Spinnen gehörten’ den Gattungen Lycosa, Tegena- 
ria und Thomisus an. # 

Diess ist, meines Wissens, die vollständige Literatur über einen 
Gegenstand, der gewiss schon hangeh verdient hätte, genauer untersucht 
zu werden: 

Meine Beobachtungen habe ich angestellt an Lycc = saccata, Sal- 
ticus pubescens und scenicus, Clubiona holosericea, Micrommata sma- 
ragdula, Thomisus eitreus und pratensis, Tegenaria domestica und ei- 
vilis, Agelena labyrinthica, Tetragnatha extensa und Epeira diadema. 
In Bezug auf das Vorhandensein jenes zweiten Körpers waren, wie 
schon v. Siebold anführt, die Gattungen Lycosa, Thomisus, Solticits und 
Tegenaria die ausgezeichneteren, obschon sich bei allen untersuchten 
Spinnen in Beziehung auf die Dotterbildung manches Neue herausstellte. 

Da sich das reife Ei aus der organischen Verbindung mit seinem 
mütterlichen Boden lostrennt, um unabhängig von ihm fortztitebieit! so 
kam es mir zunächst darauf an, die Art der Verbiudung, die Befesti- 
gungsweise der Eier im Bierstheke näher zu untersuchen. 

Die Eierstöcke der Arachniden bestehen aus zwei häutigen, zu 
beiden Seiten des Darmkanals liegenden, in der Lebermasse verborg- 
nen Schläuchen, von deren oberem Ende ein fester Straug frei in ihre ” 
Höhlung herabreicht, an dem die Eier mit eiicm kürzeren oder länge- 
ren Stiel aufsitzen (Fig. 4). Schon Treviranus hat dies einmal 
beobachtet '), den Strang aber für ein Gefäss genommen, was bei man- 
chen Spinnen wegen der geringen Breite dieses Bandes leicht möglich 
ist, z.B. bei Saltions pubescens. Der Eierstockschlauch zeigt durchaus 
keine näheren Structurbestandtheile, sondern wird durchweg von einer 
homogenen Membran gebildet; ebehs6 wenig habe ich auf seiner inne. 
ren Fläche ein Epitel " walithichndit können. Der Strang in der Mitte 
des Eierstockes hingegen sammt seinen Zweigen, an welchen die Eier, 
wie die Beeren einer Traube an ihren Stielen, hängen, ist von einem 
Pflasterepitel mit ziemlich runden, gewöhnlich jedoch etwäs eckig ge 
drückten Zellen überzogen, welches sich bis zu dem Eie selbst erstreckt 
die Kapsel desselben aber nicht überzieht, sondern an derselben ir 
allen von mir untersuchten Eiern folgende Verhältnisse zeigt. 

Während das Epitelium den Strang im Eierstocke nur mit 'eine 
einfachen Schicht Zellen bekleidet, liegen an dem stumpfen Ende der 

!) Bau der Arachniden. $. 37. 


99 


Zweige des Hauptstranges, da, wo .der Follikel des Eies an derselben 
anliegt, mehrere Lagen Zellen übereinander, deren Kerne meist mit 
ihrem längern Durchmesser senkrecht auf die Axe des Zweiges gestellt 
sind, so dass die runde Eikapsel an dieser Stelle eine Einbiegung er- 
leidet, in ‚der. die. concentrisch geschichteten Epitelialstrata liegen. 
Welche Funktion diese Zellenanhäufung habe, werde ich später‘ wahr- 
scheinlich zu machen suchen. Dieser Punkt, welcher der Membrana 
 granulosa im Eierstocke höherer Thiere entsprechen dürfte, erscheint 
bei Untersuchung abgelöster Eier an 'allen Stellen derselben, da sich 
dieses ganze Zellenconglomerat beim künstlichen Trennen der Eier vom 

Strange mit ihnen ‚ablöst und an dem Follikel haften bleibt, so dass 

man häufig. meirt, einen fremden Körper, innerhalb des Eies wahrzu- 

_ nebmen (Fig. 46). 

80 verhält sich die Sache bei grösseren und der Reife näheren 
En (Fig. 6, 7, 45, 47). Bei den kleinsten Eiern, die ich sah, von 
0,015 — 0,02 au Grösse waren gewöhnlich nur wenige Zellen an bier 

anne. Entweder sass der kleine bläschenförmige Follikel auf 

nen. stumpfen Ende des kleinen Zweiges oder auf einer kleinen Her- 
 vorragung an. der Seite desselben (Fig. 2, 3), so dass die Einbiegung 
in den Follikel oft nur von einer oder..zwei Epitelialzellen gebildet 
; Mit dem Wachsthum des Eies und seiner Kapsel dehnt sich 

- der Knopf, an dem dasselbe hängt aus: und nimmt endlich die oben 

erwähnte Beschaffenheit an. 

Wie, sich die Membran des’ Follikels zu diesem Knopfe verhielt, 

mir nicht möglich mit: Bestimmtheit. zu ermitteln. Ich sah nicht, 
dieselbe an ‘der Bildung der Eiostülpung Theil genommen hätte, 

onte aber anch nichw«finden, wie sie an. dem Epitelium endete. 

i einlichsten ist es mir, dass sie in einer Art von Falz ein- 

Bez ‚ da man: ihre Contur deutlich unterhalb des Knopfes über 

"Epitelialschichten verfolgen kann (Fig..6, 7). Dass. die Eierkap- 

sein ‚an ihrer innern Fläche einen Epitelialüberzug hätten, wiew. Wittich 

0.:8, 7) angibt, habe ich weder an Eiern beobachtet, die nur 

ichel befeuchtet waren, noch nach Zusatz von Essigsäure, wo- 

= doch alle übrigen Zellenkerne äusserst scharf und dunkler contu- 
zirt wurden, ‚besonders in dem.den Strang überziehenden Epitel. 

Bei der Beschreibung des ‚Spinneneies selbst glaube ich wieder 

mit. den ‚schon der Reife näheren anfangen zu können, 

dann durch Darstellung der jüngsten Eier den Entwickelungskreis 
vollständigen. 

= Das Spinnenei furcht sich nicht im Ganzen, sondern nur an der 

; wie, das Fischei, Vogelei u. s.w. Es enthält daber nicht 
bloss Bildungsdotter, sondern. ‚lich Nahrungsdotter (vergl. v. Wiltich 


a. a. OÖ). Der erstere, als nothwendiger,, integrirender Bestandtheil des 
7* 


100 


Eies wird ‘sich höchst wahrscheinlich"anders bilden," als \der''weniger 
Bedeutung habende Nahrungsdotter." "Beide Dotterelemente unterschei- 
den sich nach v. Wittich schon der Form nach, ‘indem ‘der Bildungs- 
dotter" fein granulirt ist, während ‘der Nahrungsdotter grössere Feutbläs- 
chen enthält; und die folgenden Beobachtungen werden zeigen, "dass. 
beide Dotterarten verschiedne Bildungsstätten besitzen. rl 

In den ‘Gattungen’ Epeira, Clubiona, Mierommata, Agelena und 
Tetragnatha zeigt sich nun folgendes Verhältniss. "In Eiern von’0,1 — 
0,15. Grösse findet sich innerhalb des Follikels eine "höchst ‘zarte, 
durch Druck und Endosmose aber nachzuweisende Eihaut, innerhalb 
dieser’ das Keimbläschen und in der Eiflüssigkeit suspendirt ganz kleine 
molekulare und grössere Fetttröpfehen. Das Keimbläschen enthält meh- 
rere kleine, dem Anscheine nach feste Körperchen, die aber von einer 
zarten Membran umschlossen 'sind, so dass dasselbe ganz und gar einer 
Zelle. entspricht mit Membran, Kern’ und 'Kernkörperchen. Was daher 
Steinlin für das Säugethierei nachgewiesen hat'),; dass das Keimbläs- 
chen in der That eine Zelle sei, und zwar eine primäre, und Dotter 
und Dotterhaut nur Umlägerungsgebilde,' möchte ich aus dem Grunde, 
weil das Keimbläschen schon vor der Bildung der Dotterhaut und des 
Dotters da ist, für das Spinnen- und Insektenei für ebenso ausgemacht 
halten. Indess kommen doch auch Verhältnisse vor, die sich nicht in 
diese Erklärung’ schicken wollen. In den Eiern 'von Agelena (Fig. 48) 
und Micrommata fand ich nämlich meistens Keimbläschen mit mehre- 
ren kernartigen Keimflecken, die wol kaum 'einer Kernbildung ange- 
hören dürften. In den Eiern von’Clubiona dagegen (Fig. 44— 417) sieht 
man die‘ Kernkörperchen stets in einer besondern Membran innerhalb 
des Keimbläschens liegen. nz 

Das Keimbläschen ist nun bei schon grösseren Eiern bedeckt oder 
umgeben) von einem grösseren ‘oder ‘kleineren Hofe feiner Körnchen, 
der. 'sich 'allmälig vergrössernd vom Keimbläschen selbst ‘auszugehen 
scheint (Fig A#=-47). Ausser: diesen: feinen’ Körnchen finden sich aber 
an der Insertionsstelle ‘des Eies, ‘die die »obenerwähnte 'knopfähnliche 
Beschaffenheit 'hat, grössere Fettkörperchen' von durchschnittlich 0,004 
Grösse, die sich bei fortschreitender Ausbildung ‘des Eies allmälig über 
das ganze Ei verbreiten. ' Anfangs sieht man nur eine einfache Schicht 
solcher Körper dem Knopf aufliegen oder denselben‘ umgeben, wenn er 
sich mit dem Eie gelöst hat. Und dies ist der Nahrungsdotter. ''Wäh- 
rend daher der: Bildungsdotter 'als integrirender Bestandtheil des’ Eies 
von einem Theile des Eies selbst ausgeht, wird der Nahrungsdotter dem 
Eie durch‘ Vermittlung von Zellen von aussen zugeführt. 7 

In den Gattungen Saltieus, 'Lycosa, Thomisus und Tegenaria fin- 


") Deber die Entwickelung d. Graafschen Follikel und Eier der Säugethiere 
Mittheil. der Zürcher naturf; Gesellsch. 1848. Nr. 10 u. A. er 


101 


det sich aberı ausser den eben erwähnten heilen noch ein. Körper, 
dessen ‚. wie''bemerkt, ©. Siebold und vw. Witlich schon gedacht haben, 
und: mit’dem: Auftreten dieses ändert sich auch die Bildung der einzel- 
nen Dotterbestandtheile einigermassen. Was zunächst den Körper selbst 
anlangt,.so ist es sehr schwer, ein richtiges Urtheil von seiner ursprüng- 
lichen Beschaffenheit zu erhalten, indem er sich äusserst schnell in sei- 
nem Ansehen verändert, ‚man mag nun! das Ei ganz, ohne Flüssigkeit 
unter das Mikroskop bringen, oder mit Wasser oder Speichel befeuch- 
ten... Seine Grösse schwankte zwischen 0,04 — 0,02“, erreichte jedoch 
bei Tegenaria domestica häufig einen Durchmesser. von 0,05. Wird 
das Ei. so: schnell als. möglich untersucht, so erscheint der Körper, den 
_ ieh seiner Bedeutung nach Dotterkern' nenne, ‚fein granulirt; sehr 
bald jedoch: schienen sich die einzelnen Körnchen concentrisch zu lagern, 
und der Dotterkern zeigte dann ein Ansehen, wie ich es in Fig. 12d 
- abgebildet habe. Hatte ‚die Präparation etwas länger gedauert oder war 
‚Wasser zu dem Präparate gefügt worden, noch schärfer jedoch, wenn 
Essigsäure ‚hinzugethan war, ‚so erschien ‚der Dotterkern concentrisch 
- geschichtet, ‚mit‘ scharfen, nicht granulirten Conturen der einzelnen in 
- einander liegenden Schichten (Fig. 12 e).  Seltner schien er eine con- 
 sistentere,. Rindenschicht und einen flüssigeren: Inhalt zu haben 
(Big. A2 fg), wie ihn v. ‚Wiitich ‘in reifen 'Eiern gesehen haben will. 
3 Naeh Zusatz von Aetzkali bekommt er. anfangs eine etwas schärfere 
Gontur, ‚die ‚sich. aber bald ‚wie ein heller Hof ausbreitet, der ganze 
Körper scheint sich etwas zu vergrössern; durch geringen Druck zer- 
% ‚geht er in der Substanz ‚des ‚Eies ‚spurlos. Essigsäure machte den 
_ Dotterkern stets dunkler, und je nachdem’ er früher ‚schon entweder 
_ eomcentrisch granulirt oder ‚nur. ganz blass, wie. bestäubt erschienen 
war, wurde er scharf concentrisch geschichtet oder dunkler granulirt. 
Aether machte die concentrische Streifung deutlicher, veränderte aber 
sonst Nichts. j 
4 Wurde: das Ei zerstört,. so. {rat der) Dotterkern unverändert aus. 
Dass derselbe einem ziemlichen Drucke zu widerstehen: vermöge, hat 
an v. Wütich ‚angegeben; doch verhält er sich, wenn. der Druck 
anfängt zu‘ wirken, nach meinen Beobachtungen anders, als dies 
©». Wittlich beschrieben hat. Wie ich’ schon oben anführte, soll sich der 
 Dotterkern nach ». Wütich’s Angabe durch Druck in mehrere Kreisab- 
theilen, oder nur die äusserste, Schicht Jesselben (vergl. die 
i zu ». Wittich's Dissert.). - Eine ähnliche Erscheinung bemerkte ich 
indess nur dann, wenn der Dotterkern etwas weich war oder Aetzkali 
sehr schwach eingewirkt hatte; er. verfachte sich dann beim Pressen 
und ging. in einzelne unregelmässig  gefaltete Klumpchen auseinander 
(Fig-A3 od). War er jedoch durch Wasser oder Essigsäure  erhärtet 
und sehr ‚schatf concentrisch geschichtet, so zerrissen entweder die 


102 


äussersten Schichten und liessen die‘ inneren, härteren 'heraustreten 
(Fig. 13 @), oder die innersten Schichten wurden innerhalb der äusse- 
ren, nachgebenderen bloss verschoben (Fig. 135). Es gehörte jedoch 
stets ein sehr starker Druck dazu, um diese Veränderungen zu bewirken. 

Von diesem Dotterkern nun geht die Bildung ‘des feinkörnigen Bil- 
dungsdotters aus, wie es bei den ersterwähnten Spinnen vom Keim- 
bläschen aus der Fall war. Im Anfange ist er von einem kleinen Hofe 
fein granulirter Substanz umgeben, von der er später gänzlich bedeckt 
wird. In“ganz reifen Eiern habe ich ihn nie mehr gefunden, während 
v. Wittich angibt und abbildet, dass sich dann ‘durch Verflüssigung der 
innern Lagen nur eine einzelne Membran mit. einem gleichförmigen In- 
halte als Ueberbleibsel des Dotterkerns zeige. War derselbe‘ eoncen- 
trisch geschichtet, so waren im Gegentheil, wie ich schon anführte, die 
innersten Lagen die festesten. 

Auch bei den Eiern dieser Spinnen zeigten sich im Gegensatz zu 
dem feinkörnigen Bildungsdotter ‘grössere den Nahrungsdotter consti- 
tuirende Fettbläschen an der Insertionsstelle des Eies (s: Fig. 6, 7, 4). 
Der Unterschied in der Entwickelung beider Eier beruhte demnach nur 
in der Bildungsstätte des Bildungsdotters. 

Es bleibt mir jetzt nur noch übrig, die ersten Zustände PR 
Eier zu untersuchen. Die Befestigungsweise der jüngsten Eier habe ich 
schon oben beschrieben, 'sie‘ weicht wenig und nur in der Grösse von 
den späteren Verhältnissen ab; die einzelnen Eitheile selbst aber zeigen 
manche Verschiedenheiten. Eine eigene, innerhalb des Follikels nach- 
weisbare Eihaut ist im Anfang nicht vorkanden; erst bei Eiern von 
0,1% Grösse ist sie zu erkennen. Sie ist ganz homogen und trennt 
sich bei grösseren Eiern durch Eindriugen von Flüssigkeit leicht von 
dem Fohhel (Fig.7). j 

Das Keimbläschen war in den kleinsten Eiern von 0,0480, oa 
Grösse nur 0,008— 0,042 gross und wuchs mit der Vergritaslin des 
Eies bis 0,03—0,04 ‘", ‘so dass kleineren Eiern kleine Keimbläschen, 
grösseren Eiern grössere entsprachen. Der Keimfleck zeigte ebenfalls 
verhältnissmässige Grössenunterschiede, indem er in den kleinsten Eiern 
0,0025“ mass, später jedoch sich bis auf 0,04 — 0,02“ vergrösserte. 

Bei Eiern mit Dotterkern findet sich dieser frei neben dem Keim- 
bläschen liegend, 0,0045 — 0,003 “ gross, aus mehreren Körnehen zu+ 
sammengesetzt stets granulirt, noch nie concentrisch gebaut, welches 
Strueturverhältniss er erst mit seiner späteren Vergrösserung annahm 
(Fig. 2, 3, & u. 12 a—e). Bei der ungemeinen Veränderlichkeit des 
Dotterkernes war es schwer, zu einem klaren Verständniss seiner Natur 
zu gelangen; indess glaube ich besonders aus seinem oben erwähnten 
Verhalten gegen chemische Reagentien den Schluss ziehen zu dürfen, 
dass er aus Fett und Eiweiss oder einer diesem ähnlichen Substanz 


105 


bestehe, welche beiden Theile sich theils nach ‚Einwirkung äusserer 
Verhältnisse, theils physiologisch bei der Bildung der. Dotterbestand- 
theile entweder nur an der Oberfläche oder in der ganzen Stärke des 
Körpers concentrisch lagern. Und hierfür sprechen auch die Beobach- 
tungen des sich vergrössernden Eies, indem sich, wie schon v. Siebold 
gesehen hat, von der Peripherie des. Dotierkernes eine Körnerschicht 
nach der andern ablöst, um sieh der Eiflüssigkeit beizumengen. 
Zum Schlusse dieser Mittheilung mache ich noch auf eine ganz 
analoge Erscheinung im Froschei aufmerksam.  Äramer beschreibt in 
seinen „Bemerkungen über das Zellenleben in der Entwickelung des 
Froscheies‘“ ') die jüngsten Eier als Kugeln von feinen Körnchen, die 
von einer zarten Haut knapp umschlossen seien. Etwas ältere Eier 
sollen dann eine zarte Dotterhaut mit einem grossen kugeligen Keim- 
bläschen zeigen und neben diesem liege in dem freien Raume die kleine 
Kugel, von welcher die Haut vielleicht durch Diffusion abgehoben wor- 
den’ sei. Abgesehen nun davon, wie das feste Keimbläschen in die 
- zarte Dotterhaut hineingelangen kann, da es doch kaum in ihr ent- 
stehen kann, wenn die Haut nur mechanisch sich über die Körner- 
_ kugel vergrössert, so haben mich meine Beobachtungen zu einem an- 
deren. Resultate geführt, In. den jüngsten Eiern von Rana temporaria 
ist neben dem Keimbläschen, welches ausser der Grössenverschie- 
 denheit sich kaum von seinen ’späteren Zuständen unterscheidet, Nichts 
‘von einer solchen Körnerkugel zu sehen. Es treten’ dann zuerst ein- 
e Körnchen auf (Fig. 21), es werden immer mehr, bis der Körper 
eine, Grösse von ungefähr 0,03‘ erreicht. Er ist meist. länglich, 
0,025 breit, 0,035. lang, in Folge seiner Zusammensetzung aus Körn- 
chen fein rannlirt; verändert durch Druck seine Form, kehrt jedoch 
beim Nachlasse desselben in seine erste Gestalt zurück, und; "t meist 
in der Nähe der Anheftungsstelle des Eies. Nach Zusatz von Aetznatron 
wird er. blässer, aber bestimmter conturirt, während seine peripheri- 
sche Körnchensthicht sich, bei der Befeuchtung des, Eies mit Speichel, 
vom Körper selbst abzuheben scheint, so dass man oft Mühe hat, seine 
"wirkliche Grösse bestimmt zu messen. ‘Nach Wasserzusatz wird er 
ebenfalls blässer. wahrscheinlich weil das die Fettkörperchen bindende 
‚Eiweiss dadurch verdünnt wird und nicht mehr im Stande ist, die 
‚Körnehen so dicht zusammen zu halten; und in der That sieht man 
nach längerer Einwirkung des Wassers den Körper ganz verschwinden. 
Mon der Peripherie dieses Körpers löst sich nun ebenso wie beim 
Dotterkern des Spinneneies eine Körnchenschicht nach der andern los 
und mengt sich der Eiflussigkeit bei. Ich stehe deshalb nicht an, den- 
selben für den Dotterkern des Froscheies zu erklären. Mit der Voll- 
endung des Eies ist seine Funetion beendet, und während er in der 
’) Müller's Archiv. 4848, S. 21. 


104 


Entwiekelung des Eies trotz der Abgabe von Körnchenschichten‘ seine 
Grösse nicht verändert, ist im vollendeten Eie keine Spur mehr‘ von 
ihm aufzufinden. Einen festeren Kern hat dieser Dotterkern nicht, son- 
dern er ist durchweg aus kleinen Körnchen zusammengesetzt. | 
In den Eiern mehrerer von mir untersuchter Fische (aus den Gat- 
tungen Cyprinas und Salmo) fand sich nichts Aehnliches; indess ist es 
immer möglich, dass sich diese Bildung auch bei Wirbelthieren öfter 
wiederholt, 7 
Freiburg im Breisgau, August 1849. 


Erklärung der Abbildungen. 


’ 


Fig. 4. Schematisch gehaltene Darstellung des Eierstockes von Salticus pubescens. 

Fig. 2—7. Eier einer Lycosa saccata auf verschiedenen Stufen, der Entwick- 
lung, theils um ihre Befestigungsweise an dem Epitelialknopf, theils 
um die Entwickelung des Doiterkernes zu zeigen. 

Fig. 8—A4. Eier einer Tegenaria civilis, mit den verschiedenen Formen des 
Dotterkernes a. 

Fig. 12 a—e. Verschiedene Entwickelungsstufen des Dotterkernes aus den 
Eiern von Thomisus citreus. f u. g. Formen des Dotterkernes, die ich 
einigemal bei Lycosa saccata beobachtete, > diente 

Fig. 43. Dotterkerne einem starken Drucke ausgesetzt. a, b nach Zusatz 'von 
Essigsäure; c, d nach schwacher Einwirkung von Aetzkali. 

Fig. 14—47. Eier einer Clubiona holosericea in ihrer Entwickelung. “Von dem 
Insertionsknopfe a gehen die dem Nahrungsdotter zugehörigen grösse- 
ren Fettbläschen aus, während das Keimbläschen 5 dem feinkörnigen 
Bildungsdolter als Ausgangspunkt dient. eure 

Fig. 48. Keimbläschen einer: Agelena labyrinthica mit. mehreren kernarligen 
Keimflecken. i 

Fig. 49. Ei einer Micrommata smaragdula. u 

Fig. 20. Keimflecke aus den Eiern desselben Thieres, welche in ihrer Form sehr 
an die Dotterkernbildung erinnern, wie sie in Fig. 42, f und g dar- 
gestellt sind. Ar 

Fig. 241 —23. Froscheier mit ihrem Dotterkerne. Ber 

Fig. 24. Dotterkern eines Froscheies aus dem Ei durch Druck frei,gemacht, 

Fig. 25. Derselbe nach Zusatz von Aetznatron. 


Verästelungen der Primitivfasern des Nervus Acusticus. 
Beobachtet von 


Johann N. Czermak. 


Hierzu Tafel X. 


7 


Trotz mannichfacher Bemühungen war man bisher nicht im Stande, 
_ das peripherische Verhalten des Nervus Acusticus zu ermitteln. Ob die 
eben desselben frei auf den Membranen des häutigen Laby- 
- rinths endigen oder ob sie einfache Schlingen bilden, ist noch völlig 
_ unentschieden; eben so wenig sind Theilungen und Verästelungen der 
_ Primitivfibrillen beobachtet worden: 
Was: meine Untersuchungen über diesen Gegenstand betrifft, so ha- 
ben sie mir zwar keine klare Einsicht in die eigentliche 'Endigungs- 
_ weise des Hörnerven verschafft, jedenfalls aber — wenigstens für den 
Stör (Aceipenser Sturio) — das unzweifelhafte Resultat ergeben, dass 
sich. ‚die Primitivfibrillen des Acustieus theilen und verästeln. 
ji Die Ausbreitung des Hörnerven auf dem bäutigen Labyrinth des 
' ist bekannt genug und ich gebe deshalb, behufs der. weiteren 
- Mittheilung blos’ ein allgemeines Schema seiner Verzweigungen. 
© Derselbe spaltet sich in einen vorderen und einen hinteren Ast; 
 ersterer versorgt die vorderen Partien des Vestibulum und die Abe: 
pullen des vorderen und äusseren (horizontalen) Canalis semieireularis, 
letzterer das Säckehen (Saccus lapillorum), die hinteren und mittleren 
Partieen des Vestibulum, sowie die Ampulle des hinteren Canalis se- 
 mieircularis. 
Jene Stellen, welchen die Nervenfasern zugeführt werden, sind 
"bestimmt und scharf begrenzt. ‘So finden sich die Nerven in 
den Ampullen blos an zwei nierenformigen Flächen vertheilt, welche 
isch zu beiden Seiten des Septi transversi liegen '); während 
der übrige Theil der halbkreisförmigen Kanäle gar’ keine Nerven hat, 
Im Vestibulum und dem Saccus verbreiten sich die Nerven theils an 
den tellerförınigen, mit einem Wulst umzogenen, flachen Vertiefungen, 
in denen die Otolithen liegen, theils an anderen bestimmten Punkten 


N Wergl. Dr. Karl Steifensand: ‚‚Untersuchungen über die Ampullen des Ge- 


° hörorganes“; Müll. Arch. 1835. p. 471. 


106 


(so ist z. B. die Nervenverbreitung in der Ampulle des äussern oder 
horizontalen halbkreisförmigen Kanals durch ein langgestrecktes Geflecht 
mit den Nerven der Grube des vordersten Otolithen verbunden u.s. w.). 
Der übrige verhältnissmässig grössere Theil des Vorhofs und seiner 
Anhänge bleibt jedoch ganz ohne Nerven. 

Haben die einzelnen Aeste des Acusticus nach kürzerem oder län- 
gerem Verlauf jenen Punkt des Labyrinths, für welchen sie bestimmt 
sind, erreicht, so dringen sie daselbst in die Membran ein und lösen 
sich in ihre Primitivfibrillen auf. Die Haut des Labyrinths ist sehr dick, 
stark durchscheinend, fast knorpelig und gestattet eben wegen ihrer Dicke 
nicht blos eine Ausbreitung der Nerven in der Fläche, sondern in allen 
drei Dimensionen des Raumes. Schneidet man das Vestibulum, den 
Saceus und die Ampullen auf, und betrachtet nach Entfernung der ein- 
geschlossenen Otolithen und der, im Vestibulum: wenigstens, der'Glas- 
feuchtigkeit des Auges ähnelnden: Flüssigkeit. die innere Oberfläche 
der Haut des Labyrinths, so bemerkt man an den angegebenen Punk- 
ten umschriebene, weissliche Flecken, welche, wie die mikroskopische 
Untersuchung erweisst, ‘die durchschimmerden Ems ee ‚der 
Nerven sind. uni 

Die Art, wie sich die Primitivfibrillen an den Bere wir Stel. 
len verbreiten, ist nicht gleich. In den Ampullen laufen: sie. vom Sep- 
tum transversum aus ziemlich in einer Ebene strahlenförmig ‚auseinan- 
der; ia den Gruben der Otolithen hingegen zieben sie mannigfach: ge- 
krümmt und gebogen in verschiedenen Höhen über und untereinander 
in der Substanz der verdickten Membran des Labyrintbs herum. 

Unzweifelhaft freie Enden der Nervenfasern habe ich nirgends ge- 
sehen, eben so wenig deutliche Endumbiegungsschlingen, mit völli- 
ger Sicherheit aber Verzweigungen der Primitivfibrillen Ich fand die- 
selben sowohl in den Ampullen, als dem Vestibulum und dem Saceus. 

In Fig. 3, Fig. 5 und Fig. 6 sind mehrere dieser Fälle abgebildet. 
Die Theilung der Nervenfibrillen ist nicht blos diehotomisch, sondern 
auch mehrfach und wiederholt. Fig. 5 stellt eine Faser dar, welche 
sich bei a in drei Aeste spaltet, von denen der mittlere ‚eine. aber- 
malige gabelige Theilung zeigt. 

‘An einem der untersuchten Labyrinthe allein habe ich im. u 
acht Theilungen beobachtet. Der Durchmesser der Nervenfasern ist 
bedeutend bis 2 “ und darüber; unter den Aesten massen mehrere ass”, 

Ueber die Methode der Untersuchungen will ich noch Klgendas 
bemerken. 

Labyrinthe in ganz frischem Zustande, aus den noch 1ebendeii 
Thieren herausgeschnitten, konnte ich nicht erhalten; immer waren seit 
der Tödtung des Thieres mit Einschluss der zeitraubenden Präparatio! 
einige Stunden verflussen. Die feinsten: Vertheilungen der. Nerven fand 


107 


ich dann schon allemal alterirt und unkenntlich; die Contouren der 
letzten Enden entzogen sich — wie auch Wagener (Handwörterbuch 
Bd. Ill, p.'389) bemerkt ‚— oft plötzlich dem Blick. Die Theilungen 
der Primitivfasern hingegen konnten an passenden Stellen, wo die Ner- 
ven nicht zu dicht beisammen liegen, beobachtet werden. 

Lässt man das Labyrinth einige Zeit in einer concenfrirten Koch- 
salzlösung liegen, so hat dies — abgerechnet die Veränderung des 
_ Nervenmarks — den Vortheil, dass durch die Entfernung der aufge- 
_ lockerten inneren Epitelialschicht, welche sich abpinseln lässt, eine 
grössere Durchsichtigkeit, wenigstens eine Verringerung der die Nerven 
deckenden Elemente bewirkt werden kann. 

Ich habe noch eine andere Art der Behandlung des Gegenstandes 
versucht, ‘welche zwar keinen Aufschluss über die Art der Endigung 
des Hörneıven zu geben im Stande war, weil wegen der erfolgten 
Trübung der Membran des Labyrinths die Verzweigungen der Nerven 
zerfasert werden mussten und hierdurch aus ihrem natürlichen Zusam- 
i "gebracht wurden, welche aber einerseits die Theilung der 
Nervenfibrillen auf die eclatanteste Weise bestätigte, andererseits ein 
für die Theilung der Nervenfibrillen überhaupt wichtiges Verhältniss 
mit grosser Sicherheit erkennen liess. 

Mi: Diese Behandlungsart 'besteht darin, dass das Labyrinth längere 
it in’ eine Sublimatsolution gelegt wird. Das Sublimat’ besitzt näm- 
, wie Professor Purkinje entdeckt und mir vor geraumer Zeit mit- 
ilt hat, die ausgezeichnete Eigenschaft erstens, den Axencylinder 
Nervenfasern zu härten, und in einen consistenten, elastischen 
' zu verwandeln, welcher einer, mit der Zerfaserung verbunde- 
Zerrung oder möglichen Zerreissung in gewissen Grenzen sehr gut 
ht’); und zweitens, die Markscheide in ihrer chemischen wie 
mechanischen Veränderung nicht zu hindern, so dass dieselbe theils 
'von den Axeneylindern abfällt, theils in röhrenförmigen Bruch- 

sitzen bleibt (Fig. 1). 

= Ich versprach mir daher von der Behandlung mit Sublimat wenig- 
siens den guten Erfolg, ein sicheres Resultat über das Verhalten des 
Axenceylinders an den Theilungsstellen der Nervenfasern zu erhalten 
und damit zugleich die Theilung der Primitivfibrillen des Acustieus 
ausser allen Zweifel, zu setzen; obschon ich wegen der vermuthlichen 

e Ich kann eine besonders auffallende Beobachtung an einem Stück des Rücken- 
| % marks des Störs, welches längere Zeit in Sublimat gelegen halte, als einen 

Beleg des Reshgien nicht unerwähnt lassen, Drückte ich mit einem stum- 

pfen Messer in der Richtung, wie wenn, ein Querschnitt gemacht werden 
ollte, fest an ein Ende des Rückenwarkstückes auf und riss mit den Fin- 

vorsichtig den übrigen freien Theil ab, so zogen sich die durch das 


F einerseits festgehaltenen Axencylinder in einer Länge von mehr als 
einer Linie aus dem entfernten Marke heraus. er 


a; 


105 


Trübung der Membran des Labyrinths, welche, wie ich später. sah, 
auch durch Essigsäure nieht ‘gehoben: werden konnte, im Voraus aufdie 
Ermittelung der eigentlichen Endigungsweise der.Nerven verzichten musste, 

Meine Vermuthung wurde gerechtfertigt; die Axenceylinder waren 
in allen Nervenfasern zu sehen und zu elastischen Fäden erhärtet, theils 
frei und nackt, theils durch die deckende Markscheide durchsehimmernd. 

Der ‘Durchmesser der Axencylinder war verschieden, häufigı”/ss'''; 
ihre Gestalt entweder cylindrisch oder, und zwar in den meisten Fällen 
platt gedrückt, bandartig; ihre Contouren waren mehr oder: weniger 
scharf und dunkel, geradlinig oder varicös (Fig. 7); ihre Substanz meist 
fein granulirt, blass bräunlich gelb gefärbt, aber durchsichtig... 

Unter den isolirten Nervenfibrillen der zerfaserten Ausbreitung des 
Acusticus aus allen Regionen fand ich denn: auch: viele, welche.sich 
dichotomisch' theilten. Die Markscheide umhüllte entweder: noch den 
Axeneylinder der Aeste und der Stammfibrille, oder’ sie war völlig ab- 
gestreift: und die Axencylinder nackt. 

Im letzteren Falle sah ich. die. Theilung der. Axencylinder, selbst 
mit geösster Deutlichkeit (Fig. 4); bemerkte jedoch an. den ‚Theilungs- 
stellen derselben durchaus nichts von jenen  Einschnürungen, welche 
an den mit der Markscheide umgebenen Nervenfasern zu erkennen waren, 

Dass sich die Axeneylinder bei den Theilungen der Nervenfibrillen 
ebenfalls‘ in’ eine entsprechende Anzahl von  Aesten spalten. müssten, 
liess sich wohl vorausseben, ‚doch dürfte dieser empirische Nachweis | 
nicht unwillkommen sein. Was die Abwesenheit einer Einschnürung 
an den Theilungsstellen der Axencylinder ‚betrifft, ‚so. bestätigt: sie die 
an einem andern Orte („Ueber die Hautnerven des Frosches“, Müllers 
Arch. 4849) von mir ausgesprochene Ansicht, dass jene Verengerun- 
gen, welche an allen sich theilenden Nervenfasern zu beobachten sind, 
und welche mit dem Fortschreiten der Zersetzung des Nervenmarks | 
immer tiefer werden, ja, besonders an den feinen Fasern sich bis zur 
völligen Trennung der Stammfibrille von den Aesten steigern können, 
blos eine. Folge: der. Veränderungen des Nervenmärks seien; indem im 
vorliegenden ‚Falle das Sublimat' der. .weitergn Alteration ‚des Axeney 
lioders ‚Grenzen gesetzt und denselben in seiner natürlichen Gestalt «e 
halten. hat.. Ob. diese Beobachtungen ‚die Existenz des  Axencylinders 
als eines auch im Leben für, sich bestehenden Gebildes nicht miude 
stens wahrscheinlich ‚machen, lasse ich dahin gestellt sein. i 

Noch will ich anführen, dass durch die Härtung der. Nerven it 
Sublimat die äussere Scheide derselben sehr oft deutlich zur Anschauung 
kam, wenn die krümliche Masse der Markscheide entweder zerrisse 
(Fig. 2 B), oder am Ende einer Fibrille herausgebröckelt war (Fig. 2 C) 

Die Zusammensetzung der dicken oder sogenannten cerebrospinalen 
Nervenfasern aus einer äusseren Scheide, der Markscheide, und de 


109 


Axencylinder, die schon Purkinje richtig erkannt hatte, wird durch das 

Sublimat ausser allen Zweifel gesetzt. Ob die Fasern des Gehirns und 

Rückenmarks ebenfalls eine äussere Scheide besitzen, will ich unent- 

schieden lassen, der Axeneylinder und die Markscheide kann jedoch 
“an vielen derselben durch die Behandlung mit Sublimat vollkommen 
deutlich gemacht werden. 

Zum Schlusse noch die Frage: ob die von mir beobachteten Thei- 
gen der Fibrillen beim Acustieus des Störs nicht mit grosser Wahr- 
cheinlichkeit vermuthen lassen, dass der Hörnerv auch der anderen 
_Wirbelthiere ein gleiches Verhalten seiner Primitivfasern zeigen werde? 
Gewiss ist jedenfalls, dass die Verzweigung der Primitivfasern der 
 Funetion des Nervus Acusticus durchaus nicht widerspricht; unge- 
wiss freilich, in welcher Weise die Eigenschaften des Gehörsinns hier- 
durch "modifizirt werden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die in Fig. A, 2, %k, 6 und 7 abgebildeten Elemente des Nervus Acusticus 

1 Stör. hatten längere Zeit in einer Sublimatlösung gelegen, die in Fig. 3 

Fig. 5 dargestellten hingegen in concentrirter Kochsalzlösung. 

8. A. Primitivfasern des Acustieus nach achtundvierzigstündiger Behandlung 

| mit Sublimat. . Die Axencylinder (A) sind;zu elastischen Fäden erhärtet, 

X die Markscheiden (M) theils abgefallen, theils noch in röhrenförmigen 

1 Bruchstücken sichtbar. 

g: 2. A,.eine Nervenfaser, deren Markscheide geborsten und deren Axen- 

ns eylinder in Form einer Schlinge zusammengebogen ist; 

Br) B, die Markscheide ist an dieser Faser zerrissen, wodurch die iussere 

Seheideund der Axencylinder eine kleine Strecke deutlich sichtbar werden; 

0r@, die Markscheide dieser Faser ist an, dem einen Ende völlig heraus- 

0ngebröckelt, so, dass ein grosses Stück der äusseren Scheide und in- 

nerhalb ‚derselben des Axencylinders frei erscheint; j 

u D, durch eine theilweise Zerstörung ‚der Markscheide ist auch an dieser 

Faser die äussere Scheide und der eingeschlossene Axencylinder zu sehen. 

«Eine Nervenfaser aus dem Plexus auf ‚der vorderen Partie des Vesti- 

- bulum, welche: sich dichotomisch spaltet. 

u Freie Axeneylinder ‚von drei Nervenfasern aus, dem. Plexus ‚auf der 

‚mpulle des binteren Canalis semicircularis, welche sich bei n, n‘, n” 

Jim Aeste spalten. Der eine der neu entstandenen Aeste des Axency- 
w linders bei A und des bei B zeigt: bei m und m’ eine, deutliche Spur 

0 einer abermaligen dichotomischen Theilung, 

5. Eine Neryenfaser aus dem Plexus auf der vorderen Parlie des Vesti- 

' B> ülum, welche sich bei a in drei Aeste theilt, von denen der mittlere 

ch nochmals gabelig spaltet. 

b. Eine dichotomisch getheilte Nervenfaser; bei A sieht der Axeneylinder 

ö © des einen Astes:aus der: Markscheide hervor. 

X. 7 Varicöse indem 


Kleinere Mittheilungen und Correspondenz-Nachrichten. 


Einige Bemerkungen über die Gregarinen. 


Aus einem Schreiben von €. Bruch an A. Kölliker. 


„Sie haben seit meinen früheren Mittheilungen Stein’s Aufsatz in Müller's 
Archiv bekommen, mit dem meine Beobachtungen fast ganz übereinstimmen 
und ich kann daher kurz sein. Ich theile Ihnen nur mit, was nach meiner Ueber- 
zeugung über allen Zweifel fest steht und werde Ihnen nachher sagen, was ich 
für wahrscheinlich halte. Im Hoden des Regenwurmes findet man von den ge- 
wöhnlichen fadenförmigen Gregarina lumbriei bis zu den ausgebildeten Navi- 
cellen-Behältern die vollständigsten Uebergänge nnd es ist gar kein Zweifel, dass 
beide einer genetischen Reihe angehörende Formen sind. Die Gregarina fängt 
an sich zu verkürzen, wird wurstförmig, mit zwei dünneren Endzipfeln, welche 
von den Körnern frei bleiben, die sich im mittleren, weiteren Theile anhäufen. 
Manchmal sammeln sich die Körner auch in dem einen Ende und das andere 
Ende wird allmählig als ein leerer, dünner Anhang herangezogen. Zugleich 
wird die Gregarina steif, und die Membran durch die Zusammenziehung, ne 
lebhaft an die einer sich verpuppenden oder sterbenden Raupe erinnert, dichter 
und dieker. Es entstehen dadurch manche unregelmässige Formen mit theil- 
weisen Ab- und Einschnürungen, wie sie von Dujardin und Suriray (s. Henles 
Jahresbericht über Histologie für 4845, S. 49) abgebildet sind. Das Ende ist 
immer ein wurstförmiger, mehr oder weniger kugliger Körper, aus einer dicken 
Blase bestehend, die mit Kömern vollgepfropft ist. Von dem sogenannten Kern- 
bläschen der Gregarinen ist dann nie mehr eine Spur zu sehen, ja dasselbe 
verschwindet schon, ehe die Einziehung der Endzipfel vollendet ist. Das Ganze 
hat jetzt die grösste Aehnlichkeit mit einem befruchteten Ei, z. B. von Asca 
und es beginnt nun ein Furchungsprozess, den ich vielleicht mit Unrecht ‚so 
nenne, der aber von dem bei Ascaris nigrovenosa z. B. nicht zu unterscheiden 7 
ist. Sehr häufig sieht man zwei halbkuglige Körnerklumpen und die Gregarina 
sieht dann aus, wie aus zwei an einander liegenden und abgeplatteten Blasen 
zusammengesetzt; es ist aber entschieden keine Scheidewand vorhanden, son- 
dern man kan durch Druck und Bewegung die Körner beider Klumpen wie in 
Eiern zusammeniliessen machen !J. Bald vermehrt sich die Zahl der Klumpen, 


!) Wenn sich doch Reichert, der mir in seinem leizten Jahresberichte wiede 
vorwirft, „ich gehe von der falschen Ansicht aus, dass die Furchungs 
kugeln nieht von Membranen umhüllt seien“, die Mühe nähme, einem mi 
den schönsten Furchungskugeln gefüllten Ei, z. B. von Ascaris einen klei- 
nen Stoss zu geben und dann zu sehen, wie alle diese schönen Kugeln 
zu einem harmlosen Haufen zusammenfliessen, so würde er vielleicht v 
niger hartnäckig auf seinen falschen Ansichten beharren. 


ar 


111 


die eine kugelige Form annehmen,, doch sind ‚dieselben nicht immer alle von 
gleicher Grösse, sondern oft eines oder mehrere doppelt so gross oder noch 
grösser als die anderen. Stein lässt in, seinen Abbildungen (Fig. 12 u. 13) die 
Kugeln zusammengeflossen ‚sein, was oft vorkommt, ich habe aber auch oft 
Blasen getroffen und Henle gezeigt, in welchen (der ganze dotterähnliche Inhalt 
in 30 und mehr ‘vollkommen kugelige und isolirte Körnerhaufen. zerfallen war, 
und ich vermuthe, (dass rauhe Manipulation jene unordentlichen Figuren erzeugt. 
Haben die Kugeln eine gewisse Kleinheit, so, sieht das Ganze so, ziemlich homo- 
gen aus und nun fängt die Masse an von den Rändern her sich aufzuhellen. 
fan bemerkt jetzt in ihr eine Menge runder, feinkörniger Bläschen von der 
Grösse der Eiterkörperchen, alle von gleichem Umfange, die auf Kosten der 
Körnermasse sich- zu vermehren scheinen, indem. dieselbe allmählig verschwin- 
doch können schon ausgebildete Navicellen da sein, ehe alle Körner vergan- 
a sind. Die Umwandlung der runden Bläschen in Navicellen geschieht ein- 
ch durch Auswachsen derselben in die Länge; und man sieht Behälter ımit 
nden, mit elliptischen und mit zugespitzten Navicellen; auch wachsen die letz- 
noch etwas, denn man (triffi in verschiedenen, Behältern kleinere und 
ere. Alle diese Formen von Navicellen lassen sich oft auch ia einem und 
N elben Behälter wahrnehmen, der dann Körner, körnige Bläschen , elliptische 
| spindelförmige Navicellen zusammen enthält. Mit ihrer Ausbildung verlieren 
@ Navicellen das körnige Ansehen, werden glatt und durchsichtig und zeigen 
durchaus keinen geformten Inhalt, namentlich nie einen Kern u. dgl. Essigsäure 
icht sie und die Bläschen nur blässer, ohne Kerne zum Vorschein zu bringen; 
ut der Navicellenbehälter verhält sich wie alte Zelleamembranen und ist 
ı unlöslich, ‚wie denn auch die Gregarinen selbst bald von Essigsäure ange- 
‚werden, bald nicht. 
‚weiter aus den Navicellen wird, weiss ich nicht, dech. trifft: man ge- 
"und entleerte Behälter und die Menge. der frei vorkommenden Navi- 
zeigt, dass sie durch Dehiscenz derselben ausgestreut werden. Im Leibe 
egenwurmes entwickeln sich die Navicellen bestimmt nicht weiter. An 
‚Verwechselung mit pflanzlichen Bildungen, namentlich mit Diatomaceen  isi 
nicht zu denken, wie sich von selbst versteht; denn die Achnlichkeit der 
orm ist nur eine oberflächliche und das Verhalten gegen Essigsäure ganz ent- 
dend, namentlich da auch Frantzius den Mangel eines Kieselpanzers nach- 
wiesen hat. Was die Herkunft der. Gregarinen betrifft, deren Uebergang in 
Navicellenbehälter ich als ausgemacht betrachte, so finden sich von den 
a sehr lebhaft sich bewegenden Filarien, ‘welche die Regenwürmer ent- 
u den Gregarinen so viele Uebergänge, dass ich für meine Person über- 
in, dass die Gregarinen. nur stillgewordene Filarien. sind. Diese letzteren 
us einer strukturlosen Leibeshülle mit einfachen Conturen und einem 
zen Inhalt, besitzen aber am stumpferen Ende eine Art Mund in Form 
'r Einkerbung. Bemerkenswerth ist die geringe Menge körnigen Inhaltes bei 
i ‚Filarien, der beim Uebergang zu den Gregarinen fortwährend zunimmt. 
weit die nackte Thatsache, Ich habe nun aber noch ein wenig Raisonne- 
dem Herzen. Ueberblicke ich nämlich die Reihe der Veränderungen, 
innerhalb des Leibes des Regenwurmes mil den gregarinenartigen Ge- 
vor sich gehen, so drängt sich wohl unabweislich die Ueberzeugung 
"hier ein tieferes complicirteres Gesetz verborgen ist. Nehmen Sie an, 
s ‚da Kernbläschen in den Gregarinen keineswegs constant ist und mit der 
nung zur ejähnlichen Cyste untergeht, worauf die Theilung des körnigen 
beginnt, ferner dass jenes Bläschen keineswegs fest sitzt, sondern ver- 


- 


112 


schiebbar ist und bald da, bald dort, am häufigsten aber in dem einen Ende 
der Gregarina sitzt, endlich dass der Kern desselben (Ihr Kernkörperehen), wie 
ich ebenfalls sah, zuweilen mehrfach ist, so ist auch die Analogie mit einem 
Keimhläschen so gross, dass man wenigstens daran denken darf. Ich sehe alle 
Ihre Einwürfe voraus, alle fehlenden und widersprechenden Analogien, aber 
wissen wir denn, dass in den gekannlen Bildungsmodis der Formenreichthum 
der Natur erschöpft ist? Zur weiteren Begründung meiner Ansicht erinnere ich 
Sie an die Beobachtungen yon Vogt und Ecker (in Müller’s Archiv 1842 u. 4845) 
und von Siebold über geschlechtslose Filarien, die sich verpuppen, ins Blut 
gelangen und Wanderungen vornehmen. Wenn sich Stein’s Angabe bestäti 
dass die Navicellen selbst wieder zu gregarinenähnlichen Gebilden werden kön- 
nen, so ist kein Zweifel, dass hier ein Generationswechsel stattfindet. Setzen 
Sie einmal Nävicellenbehälter gleich Keimschlauch und Navicelle gleich Keim- 
körper und Sie werden, wenn Sie die Sache weiter verfolgen, wozu ich in der 
nächsten Zeit nicht komme, gewiss interessante Resultate erhalten. Charakte- 
ristisch ist, was auch Ecker von den Filarien, die sich durch Eier fortpflanzen, 
vermuthet, dass das ganze Thier zum Keimbehälter wird, und es erklärt sich 
vielleicht daraus, warum der Dotter in dem Falle, wo Navicellen entstehen, 
nicht einen, sondern viele Keime in sich entwickelt, die, weil sie nicht ein 
gleichartiges Geschöpf erzeugen, nicht als Eier im gangbaren Sinne zu betrach- 
ten sind. Weiter möchte ich mich vorläufig nicht einlassen, aber bemerken 
muss ich doch, dass ich die Herkunft der Gregarinen keineswegs für gleich- 
giltig halte zur Entscheidung der Frage, ob sie einzellige Thiere seien oder nicht. 
Ich muss Ihnen oflen bekennen, dass ich aus allen Ihren Angaben nur entneh- 
men kann, dass die Gregarina eine einfache Blase ist, nicht aber, dass diese 
Blase einer Zelle entspricht. Die Deutung des sogenannten Kernbläschens und 
des Kernkörperchens ist doch nur willkührlich, so lange die Entwicklung nicht 
beobachtet ist. Die Gregarinen, die nur in der Involution begriffene Filarien 
sind, sind doch ‘schwerlich gleich einer Zelle, wenn man erwägt, dass die 
Filarien selbst einem ganzen Dotter d. h. einem Haufen von Zellen entsprechen 
und dass bei diesen Thieren, sobald einmal Organe des Embryo im Dotter sich 
zeigen, das ganze Thier auf einmal entsteht, ohne einen Zellenbau erkennen zu 
lassen. Dagegen möchten eher jene Gregarinen, die nach Stein aus Navicellen 
hervorgehen, also die zweite Generation diesen Charakter haben. Vollkommen 
einverstanden wäre ich mit Ihnen, wenn sie den Begriff der Zellen, auf den 
zuletzt alles ankommt, in der weitesten Bedeutung, d.h. gleich einem einfachen 
Bläschen fassten, so lange Sie aber Schwann’s Begriff der Zelle festhalten , wo- 
nach dazu ein Kern und Kernkörperehen und die Succession beider gehören, 
muss ich Ihnen widersprechen. Ich gebe zu, dass die Einwürfe von Henle und 
Frantzius von Ihrer Seite zurückgewiesen sind, aber bewiesen ist dagegen die 
einzellige Natur der Gregarinen noch nicht und ich glaube auch, dass ge 
durch die Entwicklungsgeschichte möglich wäre. ae. 

Beiläufig theile ich Ihnen noch mit, dass ich vor Kurzem pathologisch neu- 
gebildete glatte Muskeln untersucht und gefunden, dass Sie Recht haben; die 
Entwicklung ist bei der Hypertrophie der glatten Muskeln gerade wie Sie 'es 
von der physiologischen angeben und ich habe noch nicht eine Faser mit mehr 
als einem Kerne’ gefunden; auch die Entwicklung der Faserzellen aus Zellen 
ist vollkommen deutlich und die beiden Enden der ersteren immer scharf 2 


gespitzt, * 
Bern “ 


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| 115 
| 


ei Nachwort von A. Kölliker. 


- Die vorstehenden Bemerkungen von C. Bruch, nach denen die Gregarinen mit 
Filarien zusammenhängen sollen, erhalten dadurch noch mehr Gewicht, dass 
auch. ‚Henle mit Bruch übereinstimmt. Derselbe sagt in dem Jahresbericht für 
Histologie vom Jahre 4845 wörtlich folgendes: „Ein neues Beispiel von Con- 
ilität der Zellenmembranen würden die Gregarinen liefern, wenn sie, wie 
iker annimmt, aus einer einfachen Zelle bestehende Thiere wären. Ich habe 
its einige Bedenken gegen diese Ansicht vorgebracht und diese haben sich 
gesteigert, seitdem es mir ziemlich gewiss geworden ist, dass die Gregarinen 
des Regenwurmes in einem ähnlichen Verhältniss zu den Anguillulaartigen Ento-= 
zoen desselben Thieres stehen, wie nach Miescher die starren Chrysaliden in den 
Eingeweiden mancher Fische zur Filaria piscium. Ich habe eine Reihe von Ueber.- 
güngen zwischen der Anguillula und der Gregarina wahrgenommen, von wel- 
chen einige schon von Dujardin (Ann. des sciences nat. 2. ser., T. IV., p. 354) 
als Proteus tenax und von Suriray (ebendas., T. VL, p. 356) als Sablier protei- 
_ forme beschrieben sind, Die Anguillula wird steif und ihre Eingeweide lösen 
sich innerhalb der äusseren Haut in eine körnige Masse auf, während die Kör- 
aus dem langgestreckten ins ovale und rundliche übergeht. Wären nun 
Nayicellenbehälter , wie ich in Müller’s Archiv 4845, p. 369, vermuthete, aus 
n hervorgegangen, so schlössen sich die Navicellen durch ‚Vermittlung 
- der Gregarinen an die genannten Nematoideen an; sie würden als ein Glied in 
‚Entwicklungsreihe dieser Helminthen anzusehen sein und den Uebergang 
en von einem Organismus in den anderen begreiflich machen.“ 
3 „Soweit Henle. Was mich betrifft, so kann ich, wie ich offen gestehe, trotz 
eführten Thatsachen nicht an einen Uebergang von Filarien oder Anguil- 
De esssinen glauben. Einmal kennen wir bis jetzt beiden Rundwürmern 
keinen Generationswechsel, wie er bei anderen Eingeweidewürmern vor- 
‚ vielmehr besitzen bei diesen Thieren schon die in dem Ei befindlichen 
onen die Gestalt der erwachsenen Geschöpfe und machen auch in weite- 
lge keme wichtigeren Metamorphosen durch; denn man darf wohl mit 
Recht mit Steenstrup und v. Siebold annehmen (s. vergl. Anatomie von Siebold 
: ‚Stannius, Bd. I., p. 160), dass, was Miescher von einem Uebergang der 
Filaria piscium in eine kolbenartige Hülle, aus welcher später ein trematoden- 
Wesen und zuletzt ein Tetrarhynchus hervorgehe, meldet, unrichtig ist, 
® demnach etwas ganz Absonderliches, wenn gewisse Anguillulen oder 
nicht, wie es von den übrigen Arten nachgewiesen ist, ohne Metamor- 
‚oder Generationswechsel sich foripflanzten, sondern im Laufe der Ent- 
2 ae und Navicellen würden und erst später wieder in eine dem 
; ähnliche Form sich umwandelten. Freilich kommt i in der Natur sehr vie- 


>h en nicht in Einklang steht und es soll daher auch die Unmöglichkeit 
jeberganges von einer Filaria in eine Gregarina nicht geradezu behauptet 
; ‚allein bevor man einen so ganz isolirt stehenden Vorgang vertheidigt 
nimmt, muss man doch gewiss vor Allem fragen, ob die vorliegenden 
nicht auch eine andere Deutung gestatten, und diess scheint ‘mir 
n der That der Fall zu sein. Es ist nämlich keineswegs bewiesen, dass 
das von Henle anguillulaartig, von Bruch Filaria genannte Thier, der Proteus 
; x von Dujardin, der Sablier proteiforme von Suriray, wirklich ein Rund- 
/ ist. Mir wenigstens scheinen die vorliegenden Abbildungen dieses Ge- 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. II. Ba. 8 


114 


schöpfes ganz gegen eine solche Behauptung zu sprechen und dasselbe in die 
Reihe der Infusorien, in die Reihe von Opalina, Proteusu.a. zu verweisen. Ist diese 
Voraussetzung richtig, so hat es dann gar nichts Befremdendes, wenn dieses 
proteusartige Thier wirklich in eine Gregarina sich umwandelt und endlich zu 
einem sogenannten Navicellenbehälter wird; denn wir wissen ja auch von ande- 

ren Gregarinen, dass sie zuerst eine grössere oder geringere Beweglichkeit be- 
sitzen, dann starrer und starrer werden, sich verkürzen und endlich sogenannte 
Navicellen erzeugen. Nehmen wir dagegen Bruch’'s und Henle’s Ansicht an, so 
stossen wir, selbst wenn wir von dem ganz widersprechenden Verhalten andere; 
Rundwürmer absehen, auf Thatsachen, welche mit dem was wir sonst von den 
Metamorphosen der Thiere wissen, durchaus nieht übereinstimmen. Wenn näm- 
lich die Gregarinen aus Filarien sich hervorbildeten, so müssten aus Zellen zu- 
sammengesetzte Thiere in ganz einfache strukturlose, einer einzigen Zelle ähn- 
liche Geschöpfe sich umwandeln, was nach unseren jetzigen Begriffen doch 
gewiss äusserst schwer denkbar wäre und zumal mit keiner einzigen der vor- 
liegenden Thatsachen in Uebereinstimmung sich befände, indem alle anderen 
bei der Entwicklung der Helminthen und anderer wirbelloser Thiere vorkom- 
menden Zwischenstufen einen complicirteren Bau darbieten, und nachweisbar 
aus vielen Zellen zusammengesetzte Organismen sind. Für mich wenigstens ist 
es unmöglich zu glauben, dass ein Rundwurm zu einem einzelligen Geschöpf 
sich melamorphosire, aus welchem dann wieder Rundwürmer hervorgehen. 
Freilich bezweifeln Bruch und Henle die einzellige Natur der Gregarinen und 
werden daher diesen meinen Einwurf nicht gelten lassen, allein ich glaube im 
Stande zu sein, zu beweisen, dass meine Ansicht von der Natur dieser Thiere 
die richtige ist. Dass die Gregarinen, wie wir sie kennen, mit ihrer strukfur- 
losen Membran, ihrem einfachen Inhalt und ihrem Kernbläschen einer gewöhn- 
lichen Zelle im höchsten Grade ähnlich sind, das wird kaum von Jemand be- 
zweifelt werden können und es frägt sich jetzt nur noch, wie Bruch richtig 
bemerkt, ob sich auch aus ihrer Entwicklungsgeschichte herleiten lässt, dass 
sie die Bedeutung von Zellen haben. Diess ist in der That der Fall und wird 
ja selbst von Bruch so ziemlich zugegeben, wenn er sagt, dass die aus Navi- 
cellen entstehenden Gregarinen den Zellencharakter haben möchten. Dass dem 
wirklich so ist, scheint mir ausgemacht. Die Navicellen sind, wie ich gezeigt 
habe, Bläschen mit einem kernartigen Gebilde und entwickeln sich gerade vn 
die Embryonalzellen der geschlechtlichen Thiere durch einen dem Furehungs- 
prozesse des Dotters ganz identischen Vorgang aus den sogenannten Navicellen- 
behältern oder den starr gewordenen Gregarinen. Sind die Navicellen Zellen, 
so können auch die aus ihnen hervorgehenden Gregarinen der zweiten Genera- 
tion nichts anderes sein und damit ist denn auch die Zellennatur derjenigen der 
ersten Generation, die mit ihnen ganz übereinstimmen, bewiesen. Ich halte 
demnach an meiner schon früher ausgesprochenen Ansicht fest, dass die Grega- 
rinen ausgebildete Thiere sind, die Bedeutung von einfachen Zellen haben und 
ähnlich manchen Infusorien durch Keime, die sogenanaten Navicellen, sich fort- 
pflanzen, gebe jedoch gerne zu, dass Hoch manche Punkte aus der Lebens- 
geschichte derselben einer weiteren Aufklärung bedürfen. Was die Filaria Jum- 
briei anbelangt, so kann ich, wenn sie ein wirklicher Rundwurm ist, an eine hi 
Beziehung derselben zur Gregarina lumbriei nicht denken, könnte dagegen’ sehr Y 
leicht mit Henle und Bruch mich einverstanden erklären, wenn sie dieselbe oder ! 
wenigstens diejenigen filarienartigen Formen der Regenwürmer bei denen der 
Uebergang in Gregarinen feststeht, für infusorienartige Geschöpfe erklären Tan 


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6. 


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115 


‚Nochein-Wort über die’ Blutkörperchen: haltenden Zellen 
von 
A. Hölliker. 


e Blutkörperchen haltenden Zellen haben in der allerneuesten Zeit eine 


er Berücksichtigung gefunden und zur Basis; von Theorien gedient, welche 
enn 


sie sich, die einen oder die anderen, als richtig ergeben sollten, auf die 


i Physiologie. des Blutes ‚einen. grossen Einfluss ausüben würden. Bekanntlich 


haben 


Ecker und ich fast gleichzeitig Blutkörperchen haltende Zellen in der Milz 


und noch an manchen anderen Orten aufgefunden und dieselben theils als phy- 
siologisch, theils als pathologisch gedeutet. Für physiologisch erklärten wir die 


der 


Milz und betrachteten sie als Vorläufer des Unterganges der Blutkügelchen, 


für pathologisch mussten die nach Blutergüssen im Gehirne, in der Schilddrüse, 
den Lungen, ‚den Bronchial- und Mesenterialdrüsen des Menschen und der 
Säugethiere und in den Nieren der Fische vorkommenden gehalten werden. 
Drei nach uns aufgetretene Autoren, Gerlach (Zeitschrift für rationelle Mediecin, 
4848, pag. 75 und Gewebelehre II. Lieferung), Schaffner (Zeitschrift für ratio- 
nelle Medicin. 4849, pag. 345) und Köstlin (Archiy für physiologische Heilkunde 
von Griesinger, A849, pag. 44% u. folg.), waren anderer Meinung und haben 


die in. 


der Milz zu findenden und in den Lungen: von Embryonen und Neuge- 


borenen, sowie ia der embryonalen Leber nachgewiesenen Blutkörperchen halten- 
den Zellen auf eine Neubildung von Blutkörperchen bezogen. Die Gründe, die 
von diesen Autoren für ihre Ansicht vorgebracht werden, sind jedoch von der 
Art, dass ich wenigstens mich nicht veranlasst ‚sehe, meine frühere Ansicht 
aufzugeben, wie im Folgenden kurz dargelegt werden soll. 

®“, 


Was einmal die Milz betrifft, so stützen sich Gerlach und Schaffner theils 
‚direkte, theils auf indirekte Gründe. Zu den ersteren ist nur die Thatsache 


n, dass in der Milz Zellen mit Blutkörperchen und. solche mit ‚gelb- 


N ‚oder bräunlichen Pigmentkörnern, sowie alle möglichen Uebergänge zwi- 


selben vorkommen; doch ist der Beweis, dass von diesen Zellen die 


ausgebildeten Blutkörperchen die ältesten, die. mit kleinen Pigmentkörnern 
jüngsten sind, von G. und Sch. keineswegs gegeben worden, und ich be- 


haupie gerade umgekehrt, dass die gefärbten Körnchenzellen, wie ich sie ge- 
Be : die ältesten Stadien, in der. Eutwicklungsreihe dieser Zellen be- 


‚Ich habe zwar ebenso wenig, wie die genannten, Autoren die Ver- 
einer Zelle Schritt für Schritt direct verfolgt, was begreiflicherweise 
ist; allein nichts. desto weniger stehe ich auf das Entschiedenste zu 
uptung. Wie kanı man annehmen, dass winzig kleine, braun oder 


schwärzlich gefärbte Moleküle, die in Alkalien und Essigsäure gänzlich 


‚sind, zu. den leichtlöslichea, ganz bestimmt die Bedeutung von Zellen 
‚Blutkügelchen sich umwandeln, während von Embryonen her und 
erwachsene Geschöpfe auf das. Klarste nachgewiesen ist, dass die Blut- 
‚auf eine ganz-andere Weise entstehen, anfinglich ungefärbt und leich- 
‚sind und schon. in ihren frühesten Zuständen die Bedeutung von Zellen 
Wie kann man glauben, dass dieselbe Formenreihe bier in pathologi- 


Blutergüssen, wie von Niemand zu bezweifeln ist, einen Untergang der 


Blutkörperchen, eine Umwandlung der sie einschliessenden Zellen in pigmen- 


firte K 


örnchenzellen beweise, dort in der Milz auf eine Entwicklung der Blut- 
g* 


116 


körperchen zu beziehen sei? Ich halte beides für unmöglich und kann mir 

Gerlach's und Schaffner’s entgegengesetzte Auffassung nur erklären, ‚wenn‘ ich 

annehme, dass sie durch das allerdings sehr ausgezeichnete Verhalten der mit 
unveränderten schönen Blutkügelchen ganz erfüllten Zellen sich verleiten liessen. 

Ich gebe gern zu, dass bei dem ersten Ansichtigwerden dieser Zellen die An- 

nahme, es liege eine Genese von Blutkörperchen vor, fast unwillkührlich sich 

aufdrängt, wie es auch mir ergangen ist, allein nur auf kurze Zeit; denn wenn 

man alle zusammengehörenden Formen von Zellen studirt, wenn man dieselbe 

Reihe in pathologischen Produkten wiederfindet und hier namentlich dieselben _ 
herrlichen von Blutkörperchen strotzenden Zellen entdeckt, so wird man unab- 
weisbar zu einer anderen Ansicht gebracht. Ausserdem scheinen Gerlach und 
Schaffner auch noch durch gewisse andere entferntere Motive zur Annalıme einer 
Bildung von Blutkörperchen in der Milz bewogen worden zu sein, welche je- 
doch, wie leicht zu zeigen, nur geringe Beweiskraft besitzen. Einmal sagt Ger- 
lach, dass, weil es durch Harless bewiesen sei, dass die Blutkörperchen im 
Blute durch die abwechselnde Einwirkung von Sauerstoff und Kohlensäure sich 
auflösen, unmöglich mit mir noch eine zweite Art ihres Unterganges in der 
Milz statuirt werden könne. Allein die Hypothese von Harless war schon da- 
mals, als Gerlach sich auf sie stützte, nichts weniger als bewiesen und in der 
neuesten Zeit haben ja Bischoff und Magnus gezeigt, dass dieselbe gänzlich un- 
richtig ist. Dann wird von beiden genannten ‘Autoren grosses Gewicht darauf 
gelegt, dass die Blutkörperchen haltenden Zellen der Milz vorzüglich oder selbst 
ausschliesslich in den Malpighischen Körperchen sich finden, indem dann, da 
diese Körperchen von ihnen für die erweiterten Anfänge der Lympbgefässe des 
Milzparenchymes erklärt werden, der Uebergang der in der Milz entstandenen 
Blutkörperchen in das Blut sehr leicht zu begreifen und zugleich die von man- 
chen Beobachtern gefundene rothe Farbe der MilzIymphe zu deuten wäre. Hier- 
gegen ist jedoch einzuwenden, dass erstens viele Thiere (wahrscheinlich alle 
Fische und nackten Amphibien) gar keine Milzbläschen wie die Säugethiere be- 
sitzen, und doch in ihrer Milz die zahlreichsten Blutkörperchen haltenden Zellen 
zeigen, zweitens, dass auch bei den Säugethieren ohne Ausnahme diese Zellen 
in der Milzpulpe und zwar in der Regel (ich rede hier nicht blos vom Schaf 
und der Kuh) ungemein viel häufiger vorkommen, als in den Malpighischen 
Körperchen, in denen bei vielen 'Thieren' keine Spur von Blutkörperchen zu 
finden ist, drittens endlich, dass eine Communication der Malpighischen Körper- 
chen mit Lymphgefässen gar nicht'existirt, wie ich diess schon in meinen Artikel 
„Milz“ in der englischen Cyklopädie der 'Anstomie nachgewiesen habe. Die 
Milzkörperchen sind, wie ich bestimmt behaupten kann, gänzlich geschlössen® 
Bläschen und hängen weder mit den in der Milzpulpe (nicht in den Hüllen der 
Milz) spärlichen Lymphgefässen, noch "mitden Blutgefässen direkt zusammen, 
Was Gerlach als ein mit ihnen verbundenes Röhrensystem beschreibt , sind’durch 

den ausgepressten Inhalt künstlich gebahnte Räume, und was’ Schaffner als 
LymjNigefässe, die mit Milzbläschen zusammenmtünden, beschreibt und ‘sehr 

schön und deutlich abbildet, sind nichts anderes als die Enden der Milzarterien, 
worüber derselbe in der neueren Literatur und namentlich in 7. Muller’s allbe- 
kanntem Aufsatze die genügendsten Aufschlüsse finden wird.’ —' Das Gesagte 

wird hinreichen, um zu zeigen, dass ebenso wenig als direkle Gründe vorliegen, 

um die Bildung der Blutkörperchen in die Milz zu versetzen, die entfernteren 
vorgebrachten Thatsachen uns irgendwie zu dieser Annahme nöthigen ‘oder 

einladen. | 10 Ahualt 


117 


Auch mit Bezug auf dieLeber sehe ich mich nicht bewogen, eine Bildung 
von Blutkörperchen in anderer. Weise, als sie von. mir beschrieben wurde, zu 
statuiren. Ich zweifle zwar keinen Augenblick an dem Vorkommen von Blut- 
körperchen haltenden Zellen in der embryonalen Leber von Säugethieren, wie 
es Gerlach beschreibt, um so weniger, da mir auch Ecker von entsprechenden 
Beobachtungen bei Säugethier- und Hühnerembryonen schreibt, allein ich halte 
diese Zellen für pathologische Produkte, hervorgegangen aus kleineren Bluter- 
güssen, wie so oft bei Erwachsenen. Es sind nämlich diese Zellen in der Leber 
nichts weniger als constant; ich habe bei .früheren vielfachen Untersuchungen 
der Leber von Säugethierembryonen, obschon ich mein Augenmerk speciell auf 
die Blutkörperchen und ihre Entwicklung gerichtet hatte, nie eine Spur dersel- 
ben gesehen; ebenso konnte auch Schaffner (l..e.).bei drei mit grössier Sorg- 
falt untersuchten Embryonen eines Schafes, Rindes und Haasen keine Spur von 
ihnen finden und Ecker meldet mir, dass sie nur zu einer gewissen Periode 
zu sehen seien. Hieraus schliesse ich eben, dass diese Zellen keine normalen 
Vorkommnisse sind, wie die anderen auf die Bildung von Blutkörperchen Bezug 
habenden. Zellen des Leberblutes, welche bei keinem Embryo jemals fehlen, 
und will nur noch zur Beruhigung derer, . denen meine Annahme von Bluter- 
‚güssen und pathologisch entstandenen Blutkörperchen haltenden Zellen bei jun- 
gen Embryonen eiwas unwahrscheinlich vorkommen sollte, bemerken, dass ich 
vor Kurzem bei einem fünf Tage alten Hühnerembryo , die schönste capilläre 
Apoplexie des ganzen einen Mittelhirnlappens, und die ausgezeichneltesten Blut- 
-körperchen haltenden Zellen in den einzelnen Blutergüssen gefunden habe. 
wind be, was von der Leber,. muss ich auch ‚in Betreff der Lungen be- 

en. ‚Auch hier zweifle ich nicht an der Existenz der von Köstlin bei rei- 
fen Embryonen zuerst beschriebenen Blutkörperchen haltenden Zellen; kann 
mich dagegen nicht mit dem Gedanken ‚vertraut machen, dass dieselben auf 

Bildung von Blutkügelchen. Bezug haben. Alle von Köstlin beobachteten 

Formen stimmen ganz gut mit den in der Milz und in pathologischen Bluter- 
‚güssen vorkommenden Zellen überein und nichts zwingt uns, dieselben auf eine 
andere Weise als diese zu deuten, denn Köstlin bringt keine direkte Thatsache 

‚ welche eine Entstehung. von Blutkügelchen in ‚embryonalen Lungen: be- 

und was er sonst noch anführt, um seine Ansicht plausibel zu machen, 
ist, wie mir scheint, keineswegs bestimmend. Ich wenigstens sehe nicht ein, 
ass „der Zug, den von der Geburt,an das Blut nach den Lungen nimmt, ‚oder 
um diese Zeit stattfindende Erweiterung der grossen Lungengefässe eines 
‚neuen Erklärungsmomentes, (durch die Blutbildung in den Lungen, wie K. 
). bedarf‘ und weiss auch nichts davon, ‚„dass die Lungen um die Zeit 
Geburt einen Beitrag zur Vermehrung. der Blutmasse liefern“ oder „dass der 
retende stärkere Blutzuiluss nach der Lunge eine Ausgleichung durch 

g im Lungenparenchyme erbeischt ‘“. 
Allem‘ Bemerkten zufolge kana -ich, wo. immer Blutkörperchen haltende 
Selen. bisher.beobachtet worden sind, «dieselben nirgends auf eine ‚Bildu..g von 
chen beziehen und möchte denen, die fernerhin mit, dieser Frage 
igen werden, besonders anempfehlen, die Veränderungen in extra- 
Blute nicht unberlicksichtigt zu lassen, wobei sich dann auch bestimmte 
kte für die Deutung etwaiger physiologisch vorkommender verwandter 

e ergeben werden. 


115 


Histiologische Bemerkungen 
von 


A. Kölliker. 


4. Fettzellen. 


Bekanntermassen nehmen alle histiologischen Schriftsteller an, dass die Fett- 
zellen der Erwachsenen keine Kerne mehr besitzen. Was mich betrifft, so habe 
ich bei so vielen unter denselben Kerns wahrgenommen, dass ich umgekehrt 
zu dem Ausspruche mich bewogen finde, dass dieselben eine ganz constante 
Erscheinung sind. Die Beobachtungen, auf die ich mich hierbei stütze, sollen 
zugleich mit einigen anderen Erfahrungen über Fettzellen im Folgenden mitge- 
theilt werden. 

Bei mageren Individuen, besonders solchen, die längere Zeit an Krankhei- 
ten darniederlagen, finden sich im Panniculus ‚adiposus fast gar keine Zellen der 
gewöhnlichen allbekannten Art, sondern mehr oder weniger abweichende For- 
men. Am häufigsten zeigen sich in den fast ohne Ausnahme intensivgelb, gelb- 
roth oder braungelb gefärbten kleinen Fettläppchen, Zellen, wie sie schon z. Th. 
von Henle!), Todd und Bowman ’?) neulich auch von Gerlack beschrieben wor- 
den sind, die neben dem mehr oder weniger geschwundenen Fette eine helle 
Flüssigkeit enthalten, serumhaltige Fettzellen. Die einen derselben glei- 
chen noch sehr den gewöhnlichen Fettbläschen, indem der Rest des Fettes einen 
noch ziemlich grossen Tropfen bildet und das zwischen demselben und der Mem- 
bran der Zelle angesammelte Serum spärlich ist; bei anderen schwimmt in vie 
ler Flüssigkeit eine sehr verkleinerte, intensiv gelb gefärbte Fettkugel, bei noch 
anderen endlich finden sich mehrere oder viele Fetttropfen von gleicher oder 
‘“ verschiedener Grösse in viel oder wenig Serum. Alle diese Zellen ohne Aus- 
nahme besitzen, wie ich mich bei vielen Individuen überzeugt habe, einen wand- 
ständigen, meist länglichrunden 0,003— 0,004 '# grossen, manchmal selbst mit 
einem Nucleolus versehenen Kern, der in der Regel schon ohne Essigsäure sicht- 
bar ist und auf jeden Fall bei Anwendung dieses Reagens deutlicher hervortritt. 
Die Zellenmembran ist entweder von normaler Beschaffenheit, so wie sie an mit 
Aether behandelten Fettzellen erscheint, ja eher noch zarter als gewöhnlich, s0 
dass sie oft äusserst schwer zu sehen ist und man auf den ersten Blick 'statt 
Zellen mit spärlichem Fettinhalt nichts als frei im Bindegewebe liegende Fett 
iropfen vor sich zu haben glaubt; oder sie ist verdickt, bald so dass sie nur 
als einfacher, aber dicker, dunkler Strich erscheint oder in der Weise, dass sie 
doppelte, blasse Contouren und eine Breite von 0,001 — 0,002‘ zeigt. Die Grüsse 
der Zellen überhaupt ist immer geringer als normal, im Mittel 0,04 — 0,015’. — _ 
Am zierlichsten nehmen sich von allen denselben die aus, die einfache dunkle 
Contouren, viel Serum und einen einzigen dunkelgelben Fetttropfen enthalten, 
indem ein 'Haufen solcher Zellen nicht selten einem regelmässigen Knorpelge- 
webe mit fetlbaltizen Zellen gleicht. N na 

Die dritte Form der ebenbeschriebenen Zellen nun bildet, indem ihre Fett- 
körner spärlicher und kleiner werden, den Uebergang zu einer zweiten Art von 


!) Allg, Anat., pag. 39i. 
?) Physiol. Anat., I., pag: 82. 


119 


Feitzellen, wenn man sie noch-so nennen darf, nämlich zu den fettlosen, 
nur Serum führenden, welche schon Hunter *) und Gurlt ?) gesehen, jedoch 
nicht genauer beschrieben haben. Diese Zellen finden sich selten in grösserer 
Menge für sich allein und wo diess der Fall ist, nur in gallertartigem, blassem 
Unterhautzellgewebe von Stellen, die normal Fett enthalten (Leistengegend z. B.), 
meist trifft man sie neben den schon beschriebenen fettarmen Zellen und zwar 
in einer blassgelben, gallertartigen Fetthaut in grösserer Menge, spärlicher in 
mehr derben, dunkler gefärbten, wenn schon sehr wenig entwickelten Panni- 
kein. Die Membranen dieser Zellen sind bald zart, bald verdickt, die Kerne 
immer vorhanden und besonders leicht zu sehen, sobald es einmal gelungen ist, 
die Zellen selbst gehörig zu isoliren. 

" Endlich gibt es in weissgelblichen oder ganz weissen, bei magern Leuten 
mehr isolirt vorkommenden Fettklümpchen neben gewöhnlichen und serumhal- 
tigen Fetizellen, noch eine Art, die ich krystallführende Fettzellen nen- 
nen will. Dieselben zeigen sich auf den ersten Blick ganz undurchsichtig und 
wie mit Körnern erfüllt, bei genauerern Zusehen gewährt man aber bald, dass 
die vermeintlichen Körner nichts als nadel- oder stabförmig, meist sternförmig 
vereinigte Krystalle sind, die ich ibrer Löslichkeit in kochendem und Unlöslich- 
keit in kaltem Aether wegen und weil das menschliche Felt mehr Margarin als 
Sitearin euthält, für Margarinsäurekrystalle halte. Neben diesen mit Krystallen 
ganz erfüllten Zellen trifft man ohne Ausnahme noch andere, die wie Raspail, 
Henle, Todd und Bowman schon beobachteten, neben einem die Zelle erfüllen- 
den Fetttropfen nur eine einzige oder mehrere, dicht unter der Zellenmembran 
liegende Gruppen von Krystallnadeln enthalten. 

Die pathologischen Zustände der Fettzellen, obschon noch wenig erforscht, 
stimmen ebenfalls für meine Behauptung von dem constanten Vorkommen der 
Kerne. Ohne auf Schwann’s Beobachtung °), dass die Fettzellen im Unterhaut- 

- zellgewebe des Schenkels bei einem einjährigen rhachitischen Kinde ohne Aus- 
Y ‚einen Kern enthielten, mich zu stützen, will ich besonders das Verhal- 
5 der Feitzellen bei Hautwassersucht hier anführen. Am häufigsten sind bei 
diesem Leiden, so lange das Feit im Pannieulus adiposus noch nicht ganz ge- 
schwunden ist, serumhallige fettarme Zellen genau von denselben Formen, die 
auch bei Abgemagerten vorkommen, alle mit deullichem Kern, ausserdem zeig- 
ten sich auch häufig ganz fettllose nur serumführende, ebenfalls gekernte Zellen; 
bei sozu sagen geschwundenem Fette und mit Wasser ganz infltrirtem farblo- 
sem Unterhautzellgewebe fanden sich die letzterwähnten Zellen ungemein vor» 
wiegend und neben denselben noch andere von eigenthümlicher Gestalt. Einmal 
ie oder sternartige mit 3—5 unregelmässigen, oft ziemlich langen 
versehene Zellen mit deutlichem Kern und meist nur spärlichen und 

kleinen dunklen Fettkörnchen, welche Zellen, wie die vieltachsten Uebergänge 
nachwiesen, aus den serumhaltenden, fettarmen oder feitlosen Fettzellen her- 
vorgegangen waren; zweitens rundliche oder längliche, kleine (von 0,003 — 
“), mit dunklen Körnchen dicht erfüllte Zellen ohne sichtbaren Kern, die 

wie ebenfalls leicht ersichtlich war, einer zugleich mit Veränderung des Inhaltes 
vor sich gehenden Verkleinerung ihren Ursprung verdankten und hinwiederum 
in fettarme oder fettlose, serumreiche, neben ihnen sich findende Zellchen über- 
— Ausserdem habe ich noch im hyperämischen Mark von Knochen- 


’) Siehe Henle Allg. Anat., pag. 397. 
*) Physiologie, 2. Aufl., pag. 22. 
?) Mikrosk. Unters., pag. 450, Ak. 


" Kr 
120 


gelenkenden '), wie es'nach Hasse bei Rheumatismus erscheint‘, die geilsünli- 

chen Feitzellen in serumhaltige, fettarme, runde und selbst spindelförmige Zel- 
len, hier und da mit Kernen, verwandelt gesehen. — Wenn die bisherigen An- 
gaben beweisen, dass überall, wo in Folge dieser oder jener Vorgänge: im 
Organismus das Felt 'aus den normalen Fettzellen schwindet, ganz deutlich Kerne 
in denselben sich zeigen, so kann ich auf der anderen Seite auch wenigstens 
eine Thatsache anführen, die lehrt, dass da wo das Fett wenig entwickelt ist, 
ebenfalls Kerne in seinen Zellen sich finden. In der Haut des Scrotum nämlich, 
die gewöhnlich als des Fettes gänzlich entbehrend beschrieben wird, zeigen sich 
besonders in den innersten Lagen der Tunica dartos spärliche Fettzellen, die 
nicht bloss dadurch, dass sie nicht zu Häufchen vereinigt sind, sondern reihen- 
weise längs den Gefässen liegen, sondern auch durch ihre Beschaffenheit dem 
Auge auffallen. Nur wenige derselben sind, obschon nicht grösser als 0,006 — 
0,04”, gewöhnlichen Fettzellen gleich, die meisten derselben sind bei derselben 
Grösse entweder so mit kleinen, mässig dunklen Körnchen erfüllt, dass sie ganz 
eranulirtund dunkel erscheinen, oder ganz blass und neben einer hellen Flüssig- 
keit mit einem deutlichen, 0,004“ grossen, länglich runden Kerm versehen, 
Dass diese letzteren Zellen, die blassen und die granulirten, zusammen gehören. 
wird durch nicht selten vorkommende Uebergänge zwischen denselben, nament- 
lich durch wenig granulirte Zellen mit sichtbarem Kern, bewiesen und ebenso 
halte ich es auch für ausgemacht, dass dieselben nichts als unentwickelte For- 
men von Fettzellen sind, da die letzteren auch bei Embryonen zuerst als kör- 
nerlose Zellen aufireten, dann allmälig granulirt werden und erst zuletzt in Folge 
einer Vereinigung der einzelnen Fettpartikelchen in ihnen in Zellen mit einem 
einzigen Fetttropfen sich umwandeln. 

Nach allem diesem frägt es sich nun noch, wie die normalen Fettzellen der 
Erwachsenen in Bezug auf das Dasein eines Kernes sich verhalten. Wenn wir 
bedenken, dass bei Embryonen alle Fettzellen Kerne enthalten, dass auch beim 
Erwachsenen die wenig entwickelten Fettzellen der Scrotalhaut noch Kerne füh- 
ren, endlich und vor Allem dass jedesmal wenn das Fett bei Abmagerung oder 
Wassersucht in ganz ausgebildeten Fettzellen schwindet, in denselben Kerne 
sichtbar werden, so können wir kaum daran zweifeln, dass auch in normalen 
Fettzellen constant Kerne vorkommen. Jedoch hat es mir bis jetzt nur in we- 
nigen Fällen gelingen wollen dieselben zu erkennen, nämlich in Feitzellen deren 
Inhalt ausgezogen war, und auch da nicht so deutlich und bestimmt, wie ich 
es gewünscht hätte, so dass ich diese Frage, wenn auch nicht für mich, so 
doch vielleicht für andere vorläufig noch uuerledigt lassen muss. # 


1) Siehe auch Aasse in Henle u. Pfeuff. Zeitschr. f, rat. Path., Bd. v. y 


(Fortsetzung folgt.) he 


., 


dürwe 


Vorläufige Mittheilungen über die Schwimmblase von Esox lucius 
von 
5 Johann N. Czermak. 


- 4. Vor mehr als einem Jahre habe ich im physiologischen Institut zu Bres- 
lau einige Versuche über die Contractilität der Schwimmblase von Esox lucius 
angestellt und gefunden, dass dieselbe in der That contractil sei. 

- Die von mir beobachteten Erscheinungen sind folgende: 

a. Berührt man die durch Entfernung des Darmes blossgelegte oder aus dem 
Thiere ganz herausgenommene Schwimmblase in gleicher Höhe mit den 
beiden Polen eines electro-magnetischen Rotations-Apparates: so entsteht 

0.0 — je nach der Grösse der noch vorhandenen Reizbarkeit — in kürzerer 
- .. oder längerer Zeit eine quere, mehr oder weniger tiefe, lokale Einschnü- 
rung, welche, einmal hervorgebracht, trotz der Entfernung 
der Pole erst nach einiger Zeit vergeht. 
b. Setzt man die Pole nicht in gleicher Höhe auf, so bilden sich 2 Eia- 
- - schnürungen — je eine an jeder der beiden Berührungsstellen. 

c. Die vom Bauchfell überzogene Fläche der Schwimmblase zeigt sehr deut- 
liche und in die Augen fallende Einschnürungen, nicht so die den Nieren 

zugewendete Fläche derselben. Hier wollte es mir nur einmal scheinen, 

- eine leise Furche hervorgerufen zu haben. 

Die in Folge des Reizes entstehenden Einschnürungen haben überall 


005 7 alısgenommen in der Gegend der Insertionsstelle des Ductus pneuma- 


-  tieus, woselbst sie gegen einen Punkt convergiren — eine quere Richtung, 
dd, h. sie machen mit der Längsachse der Schwimmblase rechte Winkel. 
2. Nachdem ich auf die angegebene Weise die Contractilität der Schwimn- 
- direkt nachgewiesen hatte, handelte es sich darum, die histologischen Ele- 
menle zu finden, die als Träger dieser Eigenschaft anzusehen wären. — Die 
il opische Untersuchung ergab ganz entsprechend dem vegetativen Cha- 
zakter der hervorgerufenen Zusammenziehungen das Vorhandensein einer grossen 
Menge von vegetativen (glatten) Muskelfasern (Contractilen Faserzellen; 
Kölliker), welche zwischen dem Bauchfellüberzuge und der äussern Oberfläche 
4 rösen Haut der Schwimmblase eine dünne Schichte bilden. Dieses Stra- 
m musculare kann mit dem Bauchfell als ein zartes, blass grauröthlich durch- 
Acheinendes Häutchen in beliebig grossen Stücken abgezogen und isolirt werden. 
„Debereinstimmend mit der queren Lage der Einschnürungen erwies sich 
Ei der Verlauf. der Muskelfasern gleichfalls als ein querer, ausgenommen in 
Gegend der Insertionsstelle des Ductus pneumaticus, wo dieselben — aber- 
im besten Einklang mit der Richtung der dort erzeugten Furchen — wie 
‚Radien in einem Halbkreise um einen, einige Linien unterhalb des Ductus 
pneumalicus befindlichen Punkt angeordnet erschienen. 
- Auf der den Nieren zugewendeten Fliche der fibrösen Lamelle der Schwimm- 
base konnte ich keine Muskelfosern entdecken. 
Die Mächtigkeit der Muskelschichte nimmt. vom Kopfende der Blase gegen 
das Schwanzende hin immer mehr und mehr ab. 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. Il. Bd. ‘ 


122 


Nach dem Allen kann wohl kein Zweifel obwalten, dass die durch das Mi- 
kroskop nachgewiesenen, in ihrem histologischen Charakter \mit den. vegetativen 
Muskelfasern übereinstimmenden Faserelemente der Schwimmblase contractiler 
Natur sind und dass ihre Zusammenziehung die Entstehung jener zu beobach- 
tenden Einschnürungen bedinge. — Vor Kurzem habe ich die oben mitgetheilten 
Reizversuche im Vereine mit Hrn. Prof, Kölliker wiederholt und wir erhielten 
im Wesentlichen dieselben Resultate. 

Nebst der Schwimmblase von Esox lucius wurden auch jene von Chon- 
drostoma Nasus, Abramis Brama, Barbus fluviatilis uw. A. dem elektrischen Reize 
ausgeselzt. Es fand sich, dass nur die hintere Abtheilung der Schwimmblase 
dieser Fische, in welche der Ductus pneumaticus einmündet, Contraetilität be- 
sitze.. Bei Barbus fluviatilis waren quere Einschnürungen unverkennbar; bei 
Ch. Nasus und Abr. Brama hingegen beschränkte sich die Erscheinung blos auf 
eine lokale Runzelung zweier durchscheinenden muskulösen Streifen, die ‚bei 
ersterem spiralig, bei letzterem parallel mit der Lingsachse, obschon etwas 
nach hinten ausgebogen, in dem fibrösen Gewebe verlaufen. 

Diese, wenn auch wenig zahlreichen Versuche beweisen dennoch, dass die 
Contraetilität eine Eigenschaft sei, die nicht einzig und allein der Schwimmblase 
des Hechtes zukomme, und berechtigen zu der Frage: ob etwa alle Schwimm- 
blasen, auch jene ohne Ductus pneumalicus, contractil oder, was dasselbe ist, 
ob die Muskelfasern ein wesentlicher Bestandtheil jeder Schwimmblase seien ? 

Welche Bedeutung die Contractilität für diese Organe haben dürfte, ist nicht 
so einleuchtend, als es auf den ersten Blick scheint, wenn man erwägt, wie 
gering die hier vorhandenen Muskelkräfte sind. Es ist kaum daran zu denken, 
dass z. B. die dünne Muskelschichte der Schwimmblase des Hechtes im Stande 
sei, das Lumen derselsen auf Null zu redueiren. Was für eine Function sollen 
diese Muskelfasern aber sonst- haben als die, die Capacität der Blase zu ver- 
ringern ? 

3. Die Untersuchung der Nerven der Schwimmblase des Hechtes ist sehr 
lohnend und verhältnissmässig sehr leicht. Ich habe zwei Wege der Präpara- 
tion versucht: entweder schnitt ich aus einer frischen Blase ein beliebig grosses 
Stück heraus und behandelte es, nach Entfernung der Schleimhaut, mit Essig- 
säure, oder ich legte eine ganze Schwimmblase in Sublimatlösung und zog 
nachher eine Parthie des Bauchfells sammmt der darunter liegenden Muskel- 
schichte von der fibrösen Haut herab In beiden Fällen, namentlich im letztern, 
lässt die Durchsichtigkeit des Präparates kaum etwas zu wünschen übrig un 
die Nerven sind mit der grössten Deutlichkeit zu verfolgen. 

a. Man findet zweierlei Arten von Nervenfibrillen,. die sich sowohl durch ihro 
mikroskopischen Eigenschaften und durch die Menge, in der sie vorkommen, 
als durch ihre Verbreitungsweise unterscheiden. us 

b. Die Einen sind sehr dünn, von einfachen Conturen, zahlreich und verlau- 
fen in mehr oder weniger starken Bündelchen, die ein grossmaschiges 
Netz bilden und von denen sich nur dann und wann eine oder mehrere 
Primitivfibrillen abzweigen, um sich spurlos zu verlieren oder an ein an- 
deres Bündelchen anzulegen. 

c Die Anderen haben einen sehr bedeutenden Durchmesser, doppelte Con- 
turen, verlaufen meist ganz einzeln, sind nicht sehr zahlreich, verästeln 
sich aber um so häufiger. Es giebt wenige Objecte, 'an denen 
man sich so evident und leicht von einer oft wiederholten 
Theilung der Nervenprimitivfibrillen überzeugen kann als 
eben hier. Jede solche Primitivfibrille theilt sich meist diehotomisch in 


123 


immer feinere Aeste, welche sich endlich der Beobachtung entziehen, so 
dass die Endigungsweise auch dieser Nerven im Dunkeln bleibt. So viel 
steht jedoch fest, dass wenn hier Schlingen zwischen den Aesten einer 
und derselben oder verschiedener Primitivfibrillen stattfinden sollten, die- 
selben nur zwischen den Aesten letzter Ordnung vorkommen könnten. 

Jede dieser doppelt conturirten, breiten Primitivfasern beherrscht durch 

- ihre Aeste ein ansehnliches Stück der Oberfläche der Schwimmblase. 

d. Die dünnen Nervenfasern, deren Bündelchen schmale, aber lange Maschen 
bilden, fand ich am zahlreichsten auf dem vordern Drittheil der Schwimm- 
blase. 

Die dicken Nervenfasern verbreiten sich mit ihren Aesten hauptsäch= 
lich in dem Raume zwischen der Anheftungslivie der Schwimmblase an 
die Rippen und der Ursprungslinie des Mesenteriums der Genitaldrüsen. 

e. Die dünnen Nerven laufen im Allgemeinen in der Längsachse, die dicken 

= im der Querachse der Schwimmblase, obschon es auch zuweilen vor- 
£ kommt, dass ein dünnes Aestchen der letzteren sich auf weite Strecken 
4 (&—5 Mill.) an ein Bündelchen dünner Fasern anschliesst. Die dicken 

Nervenfasern findet man am leichtesten, wenn man in der Anheftungslinie 

der Schwimmblase an die Rippen sucht, indem dieselben wahrscheinlich 
P aus den Intercostalnerven kommen und von der Seite her an die Schwimm- 
blase treten. 
f. Dass die beschriebenen dicken und dünnen Nervenfasern, welche sich in 
so vielen Punkten von einander unterscheiden, nicht derselben Qua- 
lität sein können, dass sie vielmehr verschiedene Functionen haben 
müssen, ist wohl als gewiss anzunehmen. Hiernach wären entweder die 
dicken Fasern sensitiv und die dünnen motorisch, oder umgekehrt. 
Im ersten Falle würde ein solennes Beispiel von der Theilung sen- 
sitiver Fasern vorliegen, im zweiten Falle die Versorgung vegetativer 
Muskelfasern durch breite, doppelt conturirte Nervenfbrillen 
 eonstatirt werden. e 

Ich entscheide mich für die sensitive Natur der dicken und die motorische 
- der dünnen Nervenfasern, indem dieser Ansicht keine der bis jetzt bekanulen 
i tsachen widerstreitet. 
1 Würzburg, den 29. October 1849. 


ne aa 77 u Zu 


L- 


mr 
A. 
_ KContractionen der Lederhaut des Menschen durch Einwirkung von 


\ Galvanismus , 


n beobachtet von 


u A. Kölliker. 


Selzi man die Pole oder einen Pol eines magneto - elektrischen Apparates 
die befeuchtete Haut eines lebenden Menschen, so entsteht in Zeit einer 
halben Minute höchstens die schönste Cutis anserina, aber nur local im Um- 
kreise Y,—1 Zolles. Reizt man auf dieselbe Weise den Warzenhof, so runzelt 
sich derselbe und erhebt sich die Brustwarze. Diese Erfolge, von denen 
Dr, Leydig, Dr. Müller, J. Czermak Zeugen waren, und die unter mehr als 40 Ver- 


N 


124 


suchen an 40 Individuen nie ausblieben, rühren offenbar von einer directen 

2inwirkung des Galvanismus auf die von mir beschriebenen 

glatten Muskeln ausseu an den Haarbälgen und im Warzenhofe 

her, wobei freilich die Art und Weise des Zustandekommens der Contractionen 
— ob durch Nerven oder ohne Betheiligung solcher — unentschieden. bleibt. 

Dass bei der local entstehenden Gänsehaut keine Reflexactionen im Spiele sind, 
beweist am besten der Umstand, dass in abgeschnittenen Stückchen 
der Haut von Vögeln (Huhn, Gans, Taube) durch Galvanismus eben- 
falls locale herrliche Cutis anserina entsteht. - Die Haut der Vögel 
enthält nämlich ganz prachtvolle, von blossem Auge sichtbare Bündel von Mus- 
keln (die bekannten Hautfedermuskeln), die strahlig an die Federbälge gehen, 
aus sehr schönen Faserzellen (glattem Muskelgewebe) bestehen 
und (beiläufig gesagt) Sehnen aus elastischem Gewebe besitzen. — 
Somit bewahrheitet sich auch von der physiologischen Seite mein Aus- 
spruch, dass die Lederhaut glatten Muskeln ihre Contractilität verdankt und 
dass es kein contractiles Bindegewebe gibt. 

Würzburg, den 40. Nov. 4849. 


Ueber Paiudina vivipara. 


a 


Pass zur näheren Kenntniss dieses Thieres in embryologischer, 
anatomischer und histologischer Beziehung 


von 


Dr. Franz Leydig, 
Proseetor und Privatdocent in Würzburg. 


Hierzu Tafel XI., XII, XII. 


vesen sein, welche die Aufmerksamkeit der Zergliederer schon mehr- 
s auf Bine Schnecke gelenkt hat; ja Swammerdam '), der sie wol 
rst anatomirte, geräth in ein ganz eigenes Erstaunen über diese 
'hlea mirabilis“. Nachdem er sie äusserlich beschrieben hat, meint 

ar: „verum quot in ea dantur partes internae, tot sane miracula, tot 
tes inauditae, quae forte nemini hactenus in mentern venere, ibi ani- 
dvertenda sese oflerunt.“ Doch scheint mir Swammerdam’s Dar- 
ng über den Bau dieser Schnecke eine weniger gelungene, als 
e seiner Abhandlungen. Später wurde die Paludina vivipara von 
7’), Ouvier und Treviranus wieder untersucht; der beiden Letzteren 
en aber kenne ich leider nur aus Citaten’). Was v. Siebold, 
n und Paasch über einzelne Theile dieser Schnecke bekannt mach- 
werde ich gehörigen Ortes erwähnen. Wenn gleich also die Unter- 
ung über Paludina vivipara auf einem schon mehrmals bebauten 
> geführt wurde, so glaube ich doch einige Früchte noch geerntet 
en, deren Mittheilung hier folgt und zwar werde ich im nach- 

»n Abschnitt die Entwicklung, so weit sie mir bekannt gewor- 


naturae, Leydae 4736, p. 469. 
‚xercitatio anatomica, Londini 460%. 

In den Tafeln z. vergl. Zootomie von Carus sind auf Taf. II, Fig. VII ü. 
VI. zwei Cuvier’sche Figuren copirt. 
tschr. f. wissensch. Zoologie. II. Bd. 9 


126 


den ist, geben und in einem zweiten Abschnitt, was ich über die Ana- 
tomie und Histologie des erwachsenen Thieres beobachtete. 


Erster Abschnitt. — Von der Entwicklung der Paludina vivipara. 
Hierzu Tafel XI. 


Nach dem Muster anderer Autoren über Entwicklungsgeschichte 
der Mollusken hätte ich mit der Beschreibung des Begattungsaktes zu 
beginnen; allein, so interessant es auch wäre, diesen Hergang bei Palu- 
dina vivipara zu beobachten, ich habe wenigstens kein Pärchen über- 
raschen können. Genannter Gasteropod ist aber auch gegen die Sitte 
seiner meisten inländischen Stammesgenossen ein überaus vorsichtiges 
und scheues Thier, und wird es immer mehr, je länger es in der Ge- 
fangenschaft gebalten wird; nur eben geborene Thiere oder auch aus 
dem Uterus herausgenommene Embryonen, welche-eine ziemliche Reife 
besitzen, sind muntere Thierchen, ‘die lebhaft umherkriechen und sich ° 
nicht auf längere Zeit in ihren Bewegungen beirren lassen. 

Die Verhältnisse des Eierstockes sind, wie ich behaupten kann, 
anders als sie Paasch'') dargestellt hat; doch will ich, da darüber im 
Zusammenhange bei den Fortpflanzungsorganen des erwachsenen Thie- 
res gehandelt werden soll, hier davon Umgang nehmen und das pri- 
mitive Ei als solches zum Ausgangspunkt meiner Darstellung über die 
Entwicklung der Sumpfschnecke, wählen. Vorher jedoch habe ich ein. 
paar Worte über’ die Paludinaembryonen überhaupt zu sagen. | 

In den Monaten August, September und Oktober, während welcher 
Zeit ich mich mit genanntem Thiere beschäftigte, war der Uterus simmt- 
licher herangewachsener Weibchen mit Embryonen, welche verschiede- 
nen Stadien angehörten, angefüllt; dabei fiel mir die sonderbare Er- 
scheinung auf, dass die grossen weiblichen Individuen seltner gan 
junge Embryonen darboten, sondern meist waren die Embryonen der- 
selben schon sehr in der Entwicklung vorgeschritten und selbst schon 
an der Spitze des Uterus hatten sie eine ziemliche Reife; während bei 
kleinen weiblichen Thieren, denen ich kaum einen trächtigen Uterus 
zutraute, fast alle Embryonen auf einer frühzeitigen Stufe ihrer Ent- 
wicklung getroffen wurden. Ebenso hat sich mir als ein constante 
Factum herausgestellt, dass die Embryonen der kleinen weiblichen 
Individuen auch immer kleiner, und was besonders manche Beobach 
tung begünstigte, durchsichtiger waren, als die Embryonen grosse 
Mütter. B 


") Wiegmanns Archiv 4843, Heft I. 


127 


Indem ich nun die Entwicklungsstadien der Paludina vivipara fol- 
gen lasse, beginne ich also mit dem Eierstocksei dieser Schnecke. Wie 
bei vielen anderen Thieren stellt es in seiner ursprünglichsten Form 
eine elementare Zelle dar (Fig. 4), welche einen hellen, bläschenförmi- 
gen Kern besitzt, der wiederum zwei weit auseinander gerückte punkt- 
förmige nucleoli (@) einschliesst. Nur dadurch, dass in dem anfangs 
klaren, oder nur wenige farblose feinkörnige Masse enthaltenden Zell- 
inhalt, zuerst wenige, dann aber sich mehrende, sehr feine goldgelbe 
Körner (5) auftreten und so, da sie nach und nach an Grösse und an 
Zahl wachsen, den Dotter darstellen, nimmt die elementäre Zelle den 
Charakter eines primitiven Eies an (Fig. 2). Das Keimbläschen des 
letzteren besitzt einen Keimfleck,, der aus zwei hart aneinander liegenden 
Körperchen besteht, oder auch achterförmig ist (Fig. 2«) und in die- 
sem Falle selbst wieder in der einen Abtheilung eine Cavität zeigt. 
Weil nun in den jüngsten Eiern das Keimbläschen zwei kleine, punkt- 
förmige, weit voneinander stehende Keimflecke darbietet, so muss wol 

_ angenommen werden, dass der achterförmige Keimfleck des reifen Eies 
_ durch Aneinanderrücken und theilweises Verschmelzen der früher ge- 

trennten Körperchen entstanden sei. 
Das fertige primitive Ei (Fig. 2), welches im Längendurchmesser 
0,024 und im Querdurchmesser 0,0420—0,0460“ wisst, hat eine 
_ linglich runde Gestalt und enthält ausser dem Keimbläschen mit dem 
gerade näher bezeichneten Keimfleck, noch einen aus goldgelben, fett- 
ähnlich. conturirten Körperchen bestehenden Dotter; doch ist das Ei mit 
nicht prall angefüllt, sondern man sieht die Flüssigkeit, wel- 
che die goldgelben Kügelchen suspendirt enthält, gegen die Zellmembran 
_ (Dotterhaut) hin frei von solchen Körperchen; auch bemerkt man noch 
_ neben den goldgelben Kügelchen sehr feine blasse Molekularkörperchen 

als Dotterelemente. 
Die Veränderungen, welche mit dem primitiven Ei vor sich gehen, 
bis es in den Uterus gelangt, sind. analog den von anderen Thieren 
‚her bekannten Erscheinungen. Einmal nämlich triflt man Spermatozoi- 
den in reichlichster Menge im Eileiter, ‘welche von der Samentasche 
aus aufwärts gedrungen sind und so gleichsam dem Ei entgegen kom- 
‚men; dann fand ich Eier (Fig. 3), welche die Portion des Eileiters, die 
durch die Eiweissdrüse geht, passirt hatten und folgendermassen be- 
‚schaffen waren: die Gestalt des Eies war aus der ovalen in die runde 
_ Korm übergegangen, das Keimbläschen mit Keimfleck war verschwun- 
‚den; um den Dotter herum zogen Eiweissschichten von ziemlich fester 
- (onsistenz und das ganze Ei war in eine Spermatozoidenmasse einge- 
beitet; eine eigene den Dotter umschliessende Membran konnte nicht 
mehr erkannt werden. 
Auch das folgende Stadium, der sogenannte Furchungsprozess, reiht 
g “ 


128 


sich in seinen Vorgängen den von anderen Mollusken her bekannten 
Erfahrungen an: ich habe zwar, da der Furchungsprozess bei Paludina 
vivipara wol ebenso rasch vorübergeht, wie bei anderen Mollusken, 
denselben nicht in allen Stadien gesehen, sondern nur in mehreren 
Zwischenformen, glaube aber aus diesen die Uebereinstimmung mit dem. 
Furchungsprozess anderer Gasteropoden annehmen zu können. lch traf 
Eier mit 4, mit 8 Furchungskugeln, dann solche in der Maulbeerform,' 
endlich solche, deren Dotter äusserlich wieder glatt geworden war 
(Fig. k, 5, 6); jede Furchungskugel bestand aus einer Gruppe gelber 
Dotterkügelchen und einer feinkörnigen, farblosen Substanz, die, was 
mir besonders auffallend war, einen lebhaften Stich ins Violette zeigte 
und diese Färbung trat um so stärker hervor, je geringer noch die 
Zahl der Furchungskugeln war. Ueber die Frage, ob die Furchungs- 
kugeln eine Membran besitzen oder nicht, kann ich nur bei der Nega- 
tion verbleiben, welche ich rücksichtlich dieses Gegenstandes (Isis 1848, 
Heft III) aussprach. In Anbetracht der Kerne der Furchungskugeln und 
ihres genetischen Verhaltens konnte ich, da mir zu wenig Eier aus 
hierzu brauchbaren Stadien zu Gebote standen, keine neuen Data ge- 
winnen. Wohl aber glaube ich für die wahre Natur der Körperchen, 
welche man anı Rande des Dotters bei Mollusken und anderen Thieren 
gefunden und verschieden gedeutet hat, und welche sich auch bei 
Paludina vivip. finden, in der vorhin angezogenen violetten Färbung 
der Grundsubstanz einen weiteren Anhaltspunkt gewonnen zu haben. 
Das Körperchen nämlich hat mit den sonstigen gleichen physikalischen 
Eigenschaften der Grundsubstanz, welche die Furchungskugeln haupt- 
sächlich bildet, auch die violeite Färbung derselben gemein und man 
kann das fragliche am Rande des Dotters befindliche Körperchen für 
nichts anderes ansprechen, als für einen ausgetretenen Tropfen der 
Grundsubstanz selber; anfangs ist es bei Paludina vivip. klar und erst 
beim allmähligen Verkümmern desselben, erscheinen in ihm einige 
Körnchen, die wahrscheinlich einfach einer Gerinnung ihren Ursprung 
verdanken. In diesem Zustande kann man das Körperchen in manchen 
Fällen bis zur Rotirung des Embryo finden. 

Ehe ich fortfahre den Embryo in seinen Entwicklungsstadien wei- 
ter zu verfolgen, will ich in Kurzem das ganze Ei, wie es sich dar- 
stellt, wenn es im Uterus angelangt ist, beschreiben. An dem im Ute- 
rus angekommenenEi sieht man die Eiweissschichten, welche der Dotter 
während seines Durchganges durch den Eileiter sich umgebildet hat, 
und welche dort von ziemlicher Consistenz waren, dem Volumen nach 
bedeutend vermehrt und die ganze Eiweissmasse flüssiger geworden, 
was wohl darin seinen Grund hat, dass die Eier aus der Flüssigkeit, 
welche sich im Uterus immer zwischen den Eiern befindet — wie man 
sich durch vorsichtiges Anstechen desselben überzeugen kann — Wasser 


129 


aufgenommen und sich dadurch vergrössert haben. Man kann künst- 
lich diesen Akt noch fortsetzen, indem man aus dem Uterus genommene 
Eier in reines Wasser bringt, wodurch sie noch eine nicht unbedeu- 
‚tende Volumszunahme erfahren. Nur die äusserste Eiweissschicht hat 
sich, wohl durch chemische Umänderung, zu einer Membran verdichtet, 
deren Resistenz bei verschiedenen Individuen eine verschiedene ist; so 
lassen sich die Eier aus einem Uterus alle leicht mit der Pincette an 
dieser Membran fassen und auf den Objektträger bringen, während bei 
Eiern aus einem anderen Uterus ein solches Manöver ein Zerreissen der 
- Eihaut immer zur Folge hat. 

Nach einer Seite hin geht die Eihaut in einen fadenförmigen Fort- 
satz über (Fig. 460), der den Chalazen des Vogeleies entspricht 
und von dem man sich bei mikroskopischer Untersuchung über- 
zeugt, dass er ein spiralig gedrehter freier Theil der Eiweisshülle selber 

ist. Er sieht in diesem Zustande einem Bindegewebsbündel aus einem 
höheren Thiere sehr ähnlich und liefert so ein brauchbares Beispiel, 
'wie anscheinende Faserbildung entstehen könne durch Faltung einer 
_ homogenen Membran. Unzweifelhaft kommt dieser Fortsatz durch eine 
drehende Bewegung zu Stande, welche das Ei auf seinem Wege zum 
- Uterus vollführte; auf keinen Fall hat er eine weitere Bedeutung für 
das Eileben, etwa die eines Einsaugungskanales, wie es Carus ver- 
muthet’); auch dient er nicht zur Anheftung des Eies, welches immer 
frei im Uterus liegt. Ich habe stets nur Eine solche Hagelschnun; jedem 
ängebürig, beobachtet, Swammerdam aber bildet Taf. XI., Fig. XI. 
y ‚anderen Eiern mit einer Hagelschnur auch eines mit zwei sol- 
[ Fortsätzen ab. Das Eiweiss, in welchem der Dotter oder der 
2 ‚Embryo schwimmt, hat ein wechselndes, physikalisches Verhalten bei 
verschiedenen Individuen; bald ist es hell und klar, bald weiss und 
trübe, was von einem feinkörnigen, flockigen Niederschlag in demsel- 
ben herrührt. Ein so verändertes Eiweiss scheint auch einen schäd- 
lichen Einfluss auf die Brut zu üben, da man unter solchen Umständen 
abgestorbene Embryonen findet. Mit dem Grösserwerden des 
o nimmt das Eiweiss in gleichem Verhältniss ab und wird Iüssiger. 
Die Dotterkugel liegt für das freie Auge als feines Pünktchen in 
Eiweissmasse, sie ist um so gelber, je kleiner sie ist, weil mit 
‚wachsen des Embryo die gelben Dotterkügelchen auf grösse- 
Raum verbreitet werden, und doch nicht an Zahl zunehmen. 
Regel ist, dass in einer Eiweisshülle auch nur eine Dotterkugel 
‚ einmal traf ich zwei in Einer Eiweisshülle; es waren zwei 
r ‚ welche bereits die Furchung überstanden und Organe ange- 
legt ‚ übrigens aber nicht auf gleicher Entwicklungsstufe standen. 
Noch fanden sich in Eiweiss um die Dotterkugel gar nicht selten 
") Nov. Act: Acad. nat. curios. Tom, 13, 1827 


130 


x 


Spermatozoiden und zwar theils abgestorben, theils noch in lebhafter 
Bewegung und, was ich für bemerkenswerth halte, die beiden Sper- 
. matozoidenformen, sowohl die haarförmigen mit spiralig gedrehtem Ende, 
als auch die eylindrischen, schlauchförmigen; nicht minder beachtens- 
werth ist, dass ich sie in lebhaft schlängelnder Bewegung in Eiern 
wahrnahm, deren Embryone schon die Fühler hervorwachsen liessen, 
den Tractus, das Ohr ete. bereits angelegt hatten. Ich halte es für 
nicht überflüssig, beizusetzen, dass diese Beobachtungen am enheie 
ten Ei gemacht wurden. 

Nach diesen Bemerkungen, welche sich auf das ganze Ei, wie es 
sich im Uterus findet, beziehen, nehme ich die Entwicklung des Embryo, 
welche ich im Furchungsstadium verliess, wieder auf. 

Wenn die Furchung vollendet ist, hat der Embryo eine runde Ge- 
stalt und besteht aus zarten Zellen, die gelbe Dotterkügelchen und eine 
farblose, feinkörnige Substanz als Zellinhalt besitzen, jedoch in solcher 
Vertheilung, dass die Zellen im Centrum des Embryo reicher sind an 
gelben Dotterkügelchen als die an der Peripherie desselben gelegenen, 
wesshalb auch letzterer in seiner Mitte gelber gefärbt ist, ais am Rande 
(Fig. 6). Die erste äussere Gestaltveränderung nun, welche der Embryo 
den Beobachter erkennen lässt, ist die, dass er sich an’ dem einen Pol, 
der, wie spätere Stadien beweisen, der vordere ist (Fig. 7a), abflacht, 
etwas verbreitert und daselbst eine grubenförmige Aushöhlung (b) zeigt. 
Embryone auf diesem Stadium sind seltener zu treflen, wahrscheinlich, 
weil es schnell vorübergeht, um sogleich das nachfolgende Stadium 
zu bilden. In diesem geht, wie aus darauffolgenden Beobachtungen 
ersichtlich ist, vom oberen Rande der grubenförmigen Höhlung aus, eine 
Einkerbung um die obere Seite des Embryo, und grenzt dadurch vom 
übrigen Embryonalleib einen Theil ab, der sıch mehr und mehr saum- 
artig ausdehnt (Fig. 8, 9, 40a), und zugleich wächst am unteren | 
Rande der grubenförmigen Aushöhlung ein 'hügelförmiger Fortsatz' her 
vor. Um dieselbe Zeit hellt sich das Innere des Embryo auf und'es 
erscheint eine im Centrum gelegene Höhle (ec); dann bildet sich ‚der 
vordern grubenförmigen Aushöhlung gerade entgegengesetzt, eine andere 
Grube von geringerem Umfang am hintern Pol (d), worauf beide Aus- 
höhlungen, die vordere wie die hintere, mit der Centralhöhle in’ Ve 
bindung treten, die vordere grössere durch eine mehr trichterförmig 

Verlängerung, die hintere kleinere durch einen Kanal von mehr 'glei 
chem Lumen, wie die hintere Grube selber (Fig. Ibd). ft 

An dem durch eine Furche abgesetzten und‘ an der Rückensei 
des Embryo befindlichen Saume oder Lappen, wie man ihn nennen wi 
wachsen zuerst Wimperhärchen (Fig. 9@); darauf erscheinen auch wel 
che um-die hintere Grube oder Oellnung, als welche ‘sie sich jetzt 


# 
j 


131 


 kund gibt, doch sind die Cilien am letztereu Orte kürzer und feiner, 
als die am Vorderende und der Embryo fängt nun an zu rotiren. 
Wie sich bei der. Betrachtung der späteren Stadien herausstellt, 
ist die Bedeutung der bis jetzt vorhandenen Theile folgende: die grosse 
grubenförmige Aushöhlung am Vorderende (b) wird zur Mundöfinung, 
_ der‘ von ihrem oberen Rande aus verbreiterte und vom übrigen Em- 
 bryonalkörper abgesetzte Lappen (a) ist das Segel (Velum) der Meer- 
gasteropoden. Die centrale Höhle (c) bietet die erste Form des Magens 
dar, die am Hinterende befindliche Oeffnung entspricht dem After; der 
kurze Verbindungskanal zwischen ihm und dem Magen ist die Anlage 
des Darmes, ebenso: gibt die trichterförmige Verlängerung der Mund- 
- ölfoung in den Magen die erste Bildung des Schlundes. Der vom unte- 
_ ren Rande des Mundes hervorwachsende hügellörmige Fortsatz (Fig. 10f) 
entwickelt sich zum Fuss. 
In diesem Stadium ist, was ich ausdrücklich erwähne, von einem 
Ohr noch keine Spur vorhanden. 
or Anlangend die histologische Beschaffenheit eines solchen Embryo, 
eht er aus klaren Zellen, von denen eine, gewisse Anzahl einige 
Dotterkügelchen enthält, nur die Wimperzellen des Velums, so- 
wie. die gleichen der Afteröffnung besitzen etwas;mehr von den Dotter- 
R als Inhalt, wodurch an beiden genannten Orten ein leichter 
en. bervorgerufen wird. Sonst scheinen alle Zellen des Embryo 
‚gleicher Beschaffenheit zu sein, mit Ausnahme einer Zellenschicht, 
Iche um die kugelige Magenböhle liegt und sich dahin verändert:hat, 
‚die einzelnen Zellen grösser geworden sind, das Licht stärker 
und: bei. auffallendem ‚Licht ein weissliches Aussehen haben. 
Zellenlage umgibt den Magen anfangs becherförmig '), später 
‚sie sich mehr auf die eine Seite des Magens zusammen. Dass 
Zellen die erste Bildung der Leber darstellen, ist aus den nach- 
nden Stadien unverkennbar abzunehmen. 
Bei der ferneren Entwicklung sieht man das Velum wachsen, den 
ich vergrössern, wobei die Wimpern um die Afteröfinung sich 
ılig auf den Fuss fortsetzen; auch. verlängert sich das hintere Ende 
bryo. Zufällig war ein Embryo in diesem Stadium beim Durch- 
1 des Eies mit einer feinen Scheere so halbirt worden, dass 
lagenhöhle offen lag. Beide Hälften rolirten aber ohne Störung 


j 


nd Da 


4 
r 


) Wie man deutlich sieht, wenn man den Embryo von oben betrachtet und 
L larauf von der unteren \Seite; hierzu gebrauche ich den Handgriff, das 

plätichen, auf welchem ‚der Embryo liegt, ohne weiteres selbst umzu- 
üden, so dass, weil der Embryo gewöhnlich in seiner Stellung ‚bleibt, 
man ihn bequem von der anderen Seite schen kann. Hat man eine dünne 
lo angewendet, so kann man selbst mit stärkeren Vorgrösserungen 
dem Embryo bei solcher Lage betrachten, bei den kleinen Oberhüuser'schen 
- Mikroskopen”z. B. noch mit System 7. 


132 


fort und man’ konnte sich bei der Bewegung um die Axe überzeugen, 
einmal von dem wirklichen Vorhandensein ‘dieses Hohlraumes, und 
dann, dass der Magen schon um diese Zeit mit sehr zarten DEE 
ausgekleidet war. 
Von der Fläche des Segels aus, nicht etwa vom Rande, 'als wel- 
cher immer der gleiche Flimmersaum vorhanden ist, wächst auf bei- 
den Seiten ein Hügel (Fig. A0e) hervor, der sich verlängert und später 
zum Fühler wird. Betrachtet man den Embryo von oben (Fig. 44), 
wobei man auf die Ebene des Velums sieht, so erkennt‘ man diese 
Hügel durchaus nicht, erst, wenn’ es gelingt, den Embryo im Profil zu 
beschauen, wird man derselben als niedriger Warzen gewahr (Fig. 40, 
12e). Bald darauf oder vielleicht gleichzeitig mit dem Hervorsprossen 
der Fühler erscheint, wenn man den Embryo im Profil sieht, unter 
und hinter dem Schlunde, gegen den Fuss zu ein runder Körper (Fig.12%): 
er hat anfangs sehr dicke Wände und einen unbedeutenden Hohlraum, 
der sich aber nach und nach vergrössert, indem zugleich die Wände 
an Dicke abnehmen: es ist dieses Organ die Obrblase. Nicht unerwähnt 
will ich lassen, dass um die Zeit ihres Erscheinens von einem Nerven- 
system noch nichts zu sehen ist. 
Wichtige Veränderungen markiren sich unterdessen am hinteren 
Leibesende. Es wird dort selbst der abgerundete Theil, welcher Leber 
und Magen enthält von einer flachen, wuldenförmigen; eoncentisch ges 
streiften, homogenen Substanz überzogen, welche in dieser Weise die 
Schale ia ihrem ersten Auftreten darstellt (Fig. 41, 12:). Sie ist anfangs 
sehr zart, ganz farblos, und nicht leicht zu erkennen; nach‘ und nach 
aber nimmt sie einen Stich ins Gelbliche an. Rücksichtlich ihrer Gene- 
sis erscheint die Schale nur als einfache Ausscheidung aus der Haut 
des Embryo, deren Zellen unter der Schalenanlage eine polygonale' Ge- 
stalt angenommen haben. ken Rn 
Als fernere morphologisch wichtige Formveränderung erhebt" sich 

am hinteren Körperende und zwar von oben und links nach" unten 
und rechts '') eine Falte, welche in der angegebenen Richtung nach vorne 
zieht (Fig. 44, 42h); die Wimpern,‘ welche die: Afteröffnung umgeben, 
haben sich über die Falte ausgebreitet und 'es wird der After‘ selbs 
welcher anfangs am Hinterleibsende sich befand'mit dieser Falte na 
vorne und rechts gezogen. Dass die eben berührte Falte ‘die erste 
Mantelbildung sei, ist leicht einzusehen. 
Weitere Veränderungen, die man um diese Zeit im Ianeren sieht, 
sind folgende: die Wände, welche den trichterförmigen Schlund be- 
grenzen, haben sich verdickt und die dem Eingang zunächst gelegene 
') Die Bestimmung ‚dieser Richtung ist genommen bei Betrachtung des Embryo 


von oben, so dass das Vorderende desselben von dem Beobachter weg, 
das Hinterende dagegen ihm zugewendet ist, udn - 


133 


Partie grenzt sich allmälig als Schlundkopf ab; der Schlund selbst hat, 
_ da der ganze Embryo länger geworden ist, an Ausdehnung gewonnen 
(Fig. 44, 129), in gleichem der Darm; auch der Magen, welcher von 
der Leberzellenschicht nach unten und links umhüllt wird, hat sich ver- 
längert und dabei schief gestellt, wovon man sich in der Profilansicht 
überzeugt (Fig. 12c). Als eine neue Erscheinung tritt unter dem Schlund- 
kopf ein heller Raum auf, der sich bis zur Mantelfalte erstreckt, wo- 
mit die erste Bildung (der Leibeshöhle gegeben ist. 
| In histologischer Beziehung lässt sich über die Embryonen aus sol- 
chem Stadium so viel aussagen: man unterscheidet die Zellen der Haut- 
schicht als klare, zarte Zellen mit bläschenförmigem Kern und einem 
Kernkörperchen; als Zelleninhalt hatten manche noch gelbliche, scharf- 
- eonturirte Kügelchen, welche wohl Nachkömmlinge der Dotterkörper- 
chen sind, übrigens ‚waren sie kleiner und auch nicht mehr so intensiv 
gefärbt, als die früheren Dotterkörperchen. Am Segel, am Mantel, so- 
‚wie am Fusse tragen die Zellen Gilien, von denen die des Segels die 
_ längsten sind. Unter der Schalenanlage sind die Zellen, wie schon vor- 
hin bemerkt wurde, polygonal abgeplattet. Anders umgeformte Zellen 
_ erbliekt man im Fusse unter der Hautzellenschicht und später auch im 
“Mantel, nämlich helle Zellen (Fig. 12, 13), welche entweder nach einer 
Sie nacı mehren Seiten hin Fortsätze, die selbst wieder verästelt sein 
| und’ sich untereinander verbinden, ausschicken. Wieder anders 
ie Zellen, welche die Leberanlige darstellen, es sind grosse, 
Blasen von fettartigem Aussehen, zwischen und auf welchen noch 
‚Fettkügelchen jetzt zum Vorschein kommen. 
Was die Bewegungen eines solchen Embryo anlangt, so scheint 
unverleizten Ei regelmässig mit dem Kopfende voraus in der 
i e umherzutreiben, ob gerade in einer Spirale will ich nicht 


en iden, doch wälzt er sich dabei bald um seine Längen-, bald 
'um seine Queraxe. Hat man aber das Ei geöffnet, so schwimmt er 
“ ‚ausgeflossenen Eiweiss auch mit dem Hinterende voraus oder 


in der Richtung seiner Queraxe, im Kreise umher.‘ 
‘den nun folgenden Entwicklungsstadien, lässt der Embryo all- 
‚eine Schneckenfigur erkennen. Die warzenförmigen Anlagen der 
Fühler ‚welche aus dem Velum herausgewachsen sind, verlängern sich 
‚stellen Kegel dar, die mit breiter Basis beginnend, in eine stumpfe 
enden (Fig. 43e). An der Basis jedes Fühlers tritt ein neuer 
“auf (Fig.431), welcher in seiner ersten Anlage ganz analog wie 
'Gehörorgan sich verhält, insofern or, wie dieses, eine Blase mit 
n Wänden darstellt: es ist dieser Körper die erste Anlage des 

IA 

© Der Tractus beginnt noch mit einer weiten, rundlichen Oeffnung, 
die unmittelbar in den Schlundkopf führt, der sich immer mehr ab- 


134 


1 
. grenzt und eine gelbliche Färbung annimmt; der Schlund nimmt an 
Länge zu, der Magen hat sich ausgedehnt; und eine ‚durch Schlingen- 1 
bildung gebogene Stellung erhalten, wesshalb man bei Betrachtung des 
Embryo von oben gleichsam in zwei Hohlräume sieht (Fig..44, 4%), 
vorausgesetzt, dass man. den Focus auf eine Ebene einstellt, welche 
durch die Schenkel der Magenschlioge zieht. Von unten: betrachtet; 
wird der Magen in grösserer Ausdehnung als längliche Blase erblickt, 
welche nach links gelagert ist und zwar so, dass ihre Längenaxe die 
Längenaxe des ganzen Thieres unter einem spitzen Winkel schneidet 
(Fig! 15). 

Die Leber umhüllt die untere und linke Seite des Magens noch 
als einfache, ungelappte Schicht, 

Die Mantelfalte hat einen gewulsteten Rand, ist jetzt bis nach vorne 
gezogen und steht nach rechts wie ein umgeklappter Körper vom übri- 
gen Embryonalleib ab (Fig. 13, 44h). Bei der Ansicht von untenüber- 
bliekt man die Umrisse des Mantelsaumes in ganzer Ausdehnung und 
überzeugt sich, dass Leber, Magen und Darın im Mantel stecken, wie 
in einem Sack, dessen nach vorne und rechts gerichtete. Oeflnung 
bogenförmig ausgespannt erscheint (Fig. 45%), wodurch der Raum für 
die Kiemenhöhle gegeben ist. " 

Die Schale hat sich als einfache Abscheidung aus dem Mantel in 
gleichem Schritt mit diesem vergrössert, ihre ältere Schicht ist gelber 
geworden und schärfer conturirt, während die frische Lage vollkom- 
men hell ist und nach vorne gegen den Mantelrand verfolgt, dem 
Auge fast entschwindet durch ihre Durchsichtigkeit; ‘bei 420 maliger 
Vergrösserung sieht man sie fein längs- nd quergestrichelt. 

Der Fuss nimmt bedeutend an Umfang zu und wird zungenförmig; 
er liegt noch in fast gleicher Richtung mit: der Mundöfloung, allmählig 
aber scheidet er sich durch eine Einbiegung von derselben ab. In-ihm 
entdeckt man jetzt einen fast spindelförmigen Körper, der nach: der | 
Längenaxe des Fusses verläuft (Fig. 43m), von leicht gelblicher Färbung 
ist und das erste Erscheinen des unteren Schlundganglion und: seiner 
Fortsetzung in den Fuss bezeichnet; wahrscheinlich hat sich damit zu 
gleicher Zeit das obere Schlundganglion differenzirt, ist aber wegen de 
ebenfalls gelblichen Schlundkopfes nicht zu unterscheiden. Im ‚Fusse 
hat sich ferner der Hohlraum unter dem Schlundkopf nach abwärts 
gegen die Spitze des Fusses zu vergrössent. wg 

Von einem Herzen ‘konnte ‚ich um diese Zeit noch nichts wahr 
nehmen, obwohl ich speciell darnach suchte.  Daftir bemerkte ich ei 
anderes Phänomen, welches für dieses Stadium von .Bedeutsamkeit is 
der Fuss nämlich bläht sich auf und contrahirt sich wieder rhythmisel 
in einer. Minute 4—5mal, was man am schönsten in der Profillage de 
Embryo sieht. ‚An anderen Embryonen nun, die ich längere Zeit, von 


135 


oben betrachten konnte (Fig. 14), nahm ich wahr, dass auch die 
Nackengegend, soweit sie vom Velum begrenzt war, sich in gleichem 
Zeitmass ausdehnt und wieder zusammenzieht. Geformte Theile, die 
durch solche rhytmische Contractionen etwa hin und her getrieben 
worden wären, waren nicht zu sehen, sondern es füllte nur den 
Hohlraum eine helle Flüssigkeit, welche durch die abwechselnden Zu- 
. sammenziehungen des Fusses und der Nackengegend hin und her be- 
wegt wurde. 
© Anlangend die weitern Veränderungen, welche der Embryo noch 
_ durchzumachen hat, so bringen sie alle die äussere Gestalt des Embryo 
immer näher der des erwachsenen Thieres: die Fühler werden länger 
und spitziger, die vor den Fühlern gelegene Kopfparthie streckt sich 
mal zum Rüssel aus (Fig. 16), der Fuss sondert sich durch einen 
_ tiefen Einschnitt vom Kopf und nimmt die abgeplattete und in der Mitte 
einknickbare Form an, welche der Fuss des alten Thieres zeigt; end- 
ich hat anch bereits die Schale eine Windung gemacht. Bleiben wir 
er noch bei den äusseren Theilen stehen, so zieht sich das Velum 
über den Nacken und um die Basis der Fühler herum bis zum 
'Mundrand und wird hier in der Profilansicht des Embryo als 
erter Vorsprung erkannt; ferner hat sich der Mantelsaum be- 
werth verändert, indem auf der rechten Seite sein Rand drei 
Isätze entwickelt (Fig. 16), die anfangs bloss warzenförmig gestaltet, 
zum Ende des Embryonallebens sich zu drei langen, fingerförmigen 
telfortsätzen entwickeln. Mit dem Auftreten dieser Fortsätze, die 
rigens nur auf der rechten Seite sich finden, während der linkssei- 
ge Mantelsaum gleichrandig bleibt, ist auch eine neue Erscheinung 
* bisher glatten Schale bedingt. Letztere ist nämlich, wie schon 
als gesagt wurde, eine einfache Absonderung des Mantels , gleich- 
ein Abguss desselben, es müssen desshalb die neugebildeten Fort- 
am Mantelrande, da sie nach aufwärts gerichtet sind, auf der 
n Fläche der Schale Ablagerungen bilden; dies geschieht auch in 
:ise, dass von jedem Mantelfortsatz, seiner immer zunehmenden 


} 


ntsprechend, ein Abguss von ihm zurückbleibt, der einer spitz 
en Hohlkehle ähnlich ist und da diese Hohlkehlen continuirlich 
der folgen, werden drei Längskämme auf der Oberfläche der 
chtbar, die man’ bei flüchtiger Betrachtung für Haare hält; 
ich aber‘ sind es Leisten, ‘welche aus dicht hintereinander folgen- 
12 zulaufenden Hohlrinnen gebildet sind '). — Jetzt kommt auch 


old ist geneigt (a. a. O. p. 303 Anmerkung 12) die haarähnlichen 
chse der jungen Paludinen mit einer Art Epidermis zusammenhän- 

Eu En, lassen, welche das Gehäuse überzieht. Bei den Jungen der Palu- 
we. . - dina viyipara wenigstens ist keine Epidermis vorhanden, welche die Schale 
— überzieht, sondern die haarähnlichen Auswüchse verhalten sich in Form 


136 


das Operculum (Fig. 16s) auf der Rückseite des Fusses zum Vorschein; 
in der Profilansicht wird es als eine scharfconturirte Linie erkannt, die 
allmählig eine gleiche gelbliche Färbung wie die Schale annimmt. 

Um zu den inneren Organen dieses Stadiums überzugehen; ‚so 
markirt sich das Centralnervensystem immer deutlicher, auch seine 
gelbliche Färbung nimmt zu; ein neuer Theil desselben ist deutlich ge- 
worden, nämlich der Eingeweidenerv (Fig. 46r), welchen man. zwi- 
schen der Ohrblase und dem Schlunde quer nach hinten zum Einge- 
weidesack ziehen sieht. Auch ihm kommt eine gelbliche Färbung zu 
und das ganze erkennbare Nervensystem bietet ein relativ sehr bedeu- 
tendes Volumen dar, denn das untere Schlundganglion z. B. und seine 
Fortsetzung in den Fuss ist:so dick, als der Schlund, und der vege- 
tative Nerve hat den halben Durchmesser des Oesophagus. 

Im Auge erscheint jetzt Pigment, die Ohrblase ist aber noch Me 
Otolithen. 

Der Schlundkopf wird rundlicher, der Zungenfortsatz tritt auf, 
Schlund, Magen und Darm werden länger und die beiden letzteren 
machen ‚Windungen: Die Leber, welche bei auffallendem Lichte noch 
immer eine weisse Farbe zeigt, liegt gegen die Spitze der Schale, ist 
mehrlappig geworden und deckt, wenn man die rechte Seite des 
Emhryo (Fig. 16) betrachtet, den Magen; doch schimmert letzterer durch. 

In der Kiemenhöhle erkennt man die Anfänge der Kiemen (Fig. je ; 
als längliche, nebeneinanderstehende Knospen. 

Um diese Zeit lässt sich auch das Herz, wenn der Embryo von 
der linken Seite betrachtet wird, beobachten; seine Thätigkeit ist an- 
fangs zwar noch eine sehr gorigä, denn es macht in der Minute nur 
4—2 Pulsationen, die sich aber allmälig rascher folgen. Unterdessen 
haben der Fuss al das Velum ihre Contractionen eingestellt, da ana 
Function nun wohl vom Herzen übernommen worden ist. f 

Der Kreislauf der Mollusken ist noch wenig mikroskopisch beabal 
achtet worden und ich habe desshalb versucht bei den Embryonen der 
Paludina vivipara etwas Näheres darüber zu erforschen, kann aber lei- 
der nur einen spärlichen Bericht darüber abstatten. Die Richtung des 
Kreislaufes kann natürlich nur nach den strömenden 'Blutkörperch 
bestimmt werden, aber da macht man gleich an vielen Embryonen di 
unangenehme Erfahrung, dass sie äusserst wenige oder gar keine Blut- 
kügelchen haben; dazu kommen die beständigen, alle weitere Einsich‘ 


und Bildung zu den Mantelfortsätzen ebenso, wie die „hohlen oder rinnen: 
artigen Stacheln‘“ in der Umgebung der Schalenmündung von Strombus, 
Pterocera, Murex. Dass ich aber ebenso wenig, wie v.Siebold eine zellig 
Structur in der Schale der Paludina vivip. sah, wie sie Bowerbank gesehen 
haben will; geht schon aus dem hervor, was ich oben mehrmals über ihre 
Bildung aussagfe: sie ist eine homogene, aus den Hautzellen abgeschiedene 
Substanz, die bei stärkerer Vergrösserung Schichtenbildung zeigt. 


137 


verhindernden Contractionen des Thieres. Nur ein paar Embryonen traf 
ich, deren Blut ziemlich reich an rundlichen Blutkügelehen war und 
diese letzteren sah ich treiben durch einen lichten, weiten Raum, der 
in das Herz führte. Da die Blutkügelchen hier in das’ Herz strömten, 
die Kiemen aber wegen ihrer unbedeutenden Entwickelung noch nicht 
in Thätigkeit sein konnten, das Thier auch noch nichtim Wasser lebte, 
so konnte das in das Herz strömende Blut wohl nur Körperblut sein. 
Wohin es zunächst aus dem Herzen floss, konnte wegen der verdeck- 
ten Lage des Herzkammerausganges nicht beobachtet werden. Dage- 
‚gen sah man, wenn das Thier die Fühler einige Zeit ruhig ausgestreckt 
hielt, auf der einen Seite derselben in einem hellen Raume die Blut- 
kügelchen bis zur Spitze aufsteigen und auf der anderen Seite wieder 
abwärts ziehen, bis sie in den grossen Blutsinus gelangten, welcher 
‚das Centralnervensystem, den Schlundkopf und Schlund umgiebt. Von 
diesem Raume aus sah man sie nach hinten treiben gegen die Herz- 
‚gegend zu. 

Ich habe bisher den Embryo der Paludina vivipara mehr in seinen 
einen morphologischen Veränderungen betrachtet, will jetzt aber 
was specieller mich über die Entwickelung der einzelnen Organe 
verbreiten und zwar über die äussere Haut, Nervensystem, Ohr, Auge, 
erdauungskanal, Leber, Herz, Kiemenhöhle und Kiemen. 
Aeussere Haut. Diese überkleidet sich in ihrer ganzen Aus- 
3 mit Wimpern, mit Ausnahme des an der Basis der Fühler ge- 
nen Fortsatzes, welcher die Augen trägt und von Anfang an unbe- 
mpert ist. Die Cilien der ganzen Hautfläche, abgerechnet die des 
ums, welche immer länger und dichter gestellt sind, haben anfangs 
gleiche Grüsse; später kommen an den Fühlern, am Mantelsaum 
ind vielleicht auch am Fusse kleine Warzen zum Vorschein, deren 
immerhärchen sich verlängern (Fig. 43, 44 u. Taf. XII, Fig. 25e) und 
ierliche auf Vorsprüngen befindliche Wimperbüschel darstellen, von 


interscheiden sich genannte Flimmerhärchen auch durch ihre lang- 
e Bewegung von den kleineren, die übrige Hautfläche deckenden 
- Vebrigens sind diese Wimperbüschel eine bald wieder vorüber- 
shende Erscheinung, sie schwinden wieder, wenn die Ablagerung 

| Kalkkörpern in der Haut erfolgt und machen einer gleichmässigen 
wimperung Platz. Etwas Aehnliches kommt nach Kölliker ') an den 
n der Tintenfischembryone vor, wenn die Flimmerung des Kei- 
iritt. Nur besteht der Unterschied, dass bei den Gephalopoden- 
bryonen auf den Zwischenräumen zwischen den Warzen keine Gilien 
jehen, bei Paludina aber hier feinere Flimmerhärchen vorkommen. 
Das Velum, welches doch auch zum Hautgebilde gerechnet wer- 
') Entwicklungsgeschichte d. Cephalopoden p. 44 Taf, V. Fig. WVI. 


— ae u en -. 
Lu 4 


138 


den muss, selbst wenn man Lust hat, es für ein transitorisches Respi- 
rationsorgan zu erklären, welche Deutung noch unterstützt würde durch 
die oben mitgetheilten Beziehungen desselben zur Bewegung der Blut- 
(lüssigkeit, sieht man noch lange an Embryonen, die ‚schon das 
Aeussere der erwachsenen Schnecke haben; es zieht als ein amRande 
dicht bewimperter Hautsaum um die Basis der Fühler über denNacken 
weg, zum oberen Mundrande (Fig. 46a). Später verschwindet es spurlos. 

Rücksichtlich des feineren Baues der Haut finde ich zu bemerken, 
dass dieselbe bei Embryonen, welche noch gar kein Pigment besitzen, 
grossentheils gebildet ist aus hellen bläschenförmigen Kernen von 0,002 — 
0,004" Grösse, mit einen glänzenden Kernkörperchen; um die Kerne 
zieht eine mattere Grundsubstanz, welche wie eine homogene: Inter- 
cellularmasse zwischen die Kerne gelagert ist. Es ist mir wahrschein- 
lich, dass die jedesmalige Schicht um einen bläschenförmigen Kern sich 
ebenso zu letzterem verhält, wie die Grundsubstanz der Furchungs- 
kugel zu dem von ihr eingeschlossenen Kern; es können sich darnach 
wohl auch die Kerne, welche die Haut des Paludinaembryo zusammen- 
setzen, sammt der sie umgebenden Grundsubstanz zur Zelle umbilden, 
was gewiss theilweise geschieht, indem man eine Membran mit und ohne 
Essigsäure an mancher ‘Stelle sehen kann; aber ebenso gewiss ist es 
auch, dass viele der Kerne sammt ihrer umhüllenden Grundsubstanz, 
ohne vorher sich durch Consolidirung einer Membran zur Zelle erhoben 
zu haben, sich ohne weiteres in Gewebe umsetzen. So lagern sich 
z. B. die Kügelchen des gelben Pigmentes der Haut um die bläschen- 
förmigen Kerne ab in die umhüllende Grundsubstanz und weil letztere 
membranlos ist, so fliessen nicht selten solche Pigmentablagerungen 
zusammen, so dass der dadurch enistandene Pigmenthaufen zwei Kerne 
eioschliesst. Ein gleiches lässt sich auch bei der Entwicklung von 
mancher schwarzen Pigmentstelle erkennen. 

Nervensystem. In Betref! der Zeit, in welcher das Nerven- 
system erscheint, ist so viel gewiss, dass es erst auftritt, nachdem be- 
reits die Anlage des Tractus, der Leber, der Ohr- und Augenblase 
er ist. Es markirt sich nach genannten Organen als ein leicht‘ 
gelblicher, relativ dicker Körper, der unter dem Schlundkopf beginnend 
sich in den Fuss erstreckt, wo er spitz endet (Fig. 43m). Des Zu- 
sammenhanges wegen wiederhole ich, dass diese Partie des Nerven- 
systemes dem unteren Schlundganglion sammt dessen Ausstrahlung in 
den Fuss entspricht und dass wahrscheinlich um gleiche Zeit sich schon 
das obere Schlundganglion differenzirt hat, aber wegen des ebenfalls 
gelblichen Schlundkopfes schwieriger zu erkennen ist. Weit später, 
nachdem die Fühler schon eine bedeutende Länge erreicht haben, im 
Auge das Pigment aufzutreten begonnen hat, das Herz pulsirt, wird 
der Eingeweidenerv sichtbar, der, gleich den Schlundganglien, ein rela- # 


AR 


en 


a 
y 


139 


tiv stärkeres Volumen hat, als dieselben Theile des erwachsenen 
Thieres. 

0, @ehörorgan. Die Ohrblase sah ich zuerst bei Embryonen, aus 
deren Velum eben die Fühler als noch niedrige Warzen hervorkeimten 
(Big. 12%), die erste Anlage der Schale erkennbar war und am Hinter- 
- ende des Embryo die Mantelfalte sich erhob. Von einem Nervensystem 
war noch keine Spur vorhanden, was bestimmt ausgesagt werden kann, 
da die Gegend unter dem Eingang zum Tractus, sowie der Fuss ver- 
hältnissmässig durchsichtig waren. In der allerersten Anlage mag das 
Ohr eine solide, vielleicht aus kleinen Zellen bestehende Kugel sein; 
ich habe dieses Stadium zwar nicht geschen, schliesse aber auf das- 
selbe zurück aus der jüngsten von mir beobachteten Form des Ohres, 
_ in welcher es einen runden, fast soliden: Körper darstellte mit einer 
‚sehr kleinen Cavität (Taf. XIII, Fig. 14). Da man in den darauf folgen- 
den Stadien diesen Hohlraum immer mehr zunehmen, dagegen die Dicke 
der Wände geringer werden sieht (Taf. XII, Fig. 15 u. 46) und da fer- 
ner in der Aushöhlung wohl eine helle Flüssigkeit enthalten ist, in der 


dass die Zellen, weiche den anfangs soliden Ohrkörper zusammensetzen, 
Br » Flüssigkeit in die Mitte der Kugel abscheiden, welche, an Masse 


erweitert. Die Wände vieler Ohrblasen verdünnen sich nicht gleich- 
 mässig, sondern nach einer Seite hin, und, wie es scheint, immer gegen 
"Seite zu, wo später der Hörnerv ansitzt, ist die Wand dünner, 
an der übrigen Peripherie. Doch ist natürlich nicht an ein blosses 
hanisches Ausdehnen der Wände zu denken, sondern die Ohrblase 
chst auch organisch fort. Sie ist lange Zeit in der Gestalt einer Blase 
dicken Wänden, gefüllt mit einer hellen Flüssigkeit zu beobachten 

(Fig. 12, 43, 45, A6k) und erst, wenn die Kalkablagerungen in der 
u der Fühler begonnen und das Auge schon pigmentirt ist, erblickt 
_ man in den Gehörblasen die ersten Otolithen ') und zwar zeigt sich 
st. einer (Taf. XII, Fig, 47), dann zwei oder zugleich drei, worauf 
‚Zahl immer mehr zunimmt mit dem Grösserwerden der Olrblase. 
io Hörsteine krystallisiren ohne weiteres aus der Flüssigkeit der Ohr- 
5; sie sind anfangs punktförmige Körper, spitzen sich zu 
en durch Schichtenbildung, welche letztere man sehr schön 
olirten Hörsteinen einer ausgebildeten Hörblase erkennen kann. 
‚auffallende Sache ist es, dass die Abscheidung der Ohrkrystalle 
ib gleichmässig in beiden Ohren zugleich erfolgt; so sieht man in 
hen Ohrblase oft schon mehre Hörsteine, während in der anderen 


6 & er 

_ / Anders verhält sich nach C. Vogt die Bildung des Ohres beim Actaeon, 

Dort erscheint der Otolith zuerst und erst später bildet sich die ihn umge- 
bende Substanz zur Hörblase um. 


140 


desselben Thieres noch kein einziger vorhanden ist, ja ich beobachtete 
einen Fall, wo ein Embryo in der einen Ohrkapsel 25 Hörsteine be- 
sass und in der anderen‘ noch keinen einzigen. Die Otolithen „eigen 
übrigens in der Embryonalhörklase die bekannte zitternde Bewegung, 
ohne dass es mir, auch bei dem schärfsten Zusehen, gelungen wäre, 
schwingender Cilien ansichtig zu werden. 

Auge. Das Auge erscheint unmittelbar nach dem Ohre, vielleicht 
in manchen Fällen selbst gleichzeitig mit dem Ohre, sobald nämlich die 
Fühler aus der. Fläche des Velums hervorkeimen. Die Annahme, dass 
die Anlage beider Sinnesorgane zu gleicher Zeit erfolgen möge, wird 
dadurch begründet, dass die Form des Auges in dem Zeitpunkte, wo 
ich dasselbe gewahr wurde, ganz die gleiche ist, welche das Ohr, so- 
bald es einmal über die erste Epoche hinaus ist, hat. Ich sah‘ das 
Auge nämlich an der Basis des papillenförmigen Fühlers als Blase mit 
dieken Wänden (Fig. 43lund Taf. XII, Fig. 26)’ und angefüllt mit einer 
hellen Flüssigkeit. Bei der völligen Identität dieser Form des Gehör- 
und Sehorganes ist es wohl nicht ungereimt, auch auf gleiche Genesis 
zu schliessen und anzunehmen, dass die erste Anlage des Auges — 
als kugliger, solider Zellenhaufen — zugleich mit dem Hervorkeimen 
des Fühlers und insofern auch mit dem ersten Auftreten des Ohres 
zusammen falle. 

Was die Formveränderungen des Auges betrifft, so geht es aus 
der runden Gestalt nach nnd nach in die mehr ovale und endlich in 
eine birnförmige über (Taf. XNI, Fig. 27, 28), wobei das verbreiterte 
Ende nach vorne gerichtet ist. Ich brauche wohl kaum hervorzuheben, 
dass man, um die bezeichnete Form des Auges zu studiren, kein Deck- 
glas anwenden darf, weil der Druck desselben immer wieder eine 
runde Form herstellen kann. I: 

Die dicke Wand der Augenblase, welche nach vorne zu, wo sie 
den der Cornea analogen Abschnitt des Auges bildet, dünner wird, hat, 
ohne Anwendung eines Deckglases betrachtet, ein bloss feinkörniges 
Aus; |; wird sie aber comprimirt, so zeigt sie sich aus lauter klei- 
nen, len zusammengesetzt; sie bildet die Anlage zugleich für die 
Selerotica, Chordidea und wohl auch Retina, welche Augenschiehten 
sich nur aus ihr differenziren, wie ich ‘wenigstens von den beiden 
ersteren beobachtete. Die Choroidea tritt als halbmondförmiger Ring 
am hinteren Abschnitt des Auges auf (Taf. XIII, Fig. 28), nieht mit schar- 
fem, sondern mit etwas verwischtem Rande und wird ein solehes Auge 
leicht comprimirt, so sieht man, dass die Pigmentmoleküle abgelagert 
sind in einer Zellenschicht der Augenblasenwand. Es füllen sich immer 
mehr Zellen mit Pigment, dessen Farbe bei Embryonen eigentlich dun- 
kelviolett ist, bis endlich eine vollkommene innere Pigmentblase fertig 
wird, aus der nur vorne die Linse halbkugelig hervorragt. e. 


\% 
f 
141 


1} Ueber die Zeit des Erscheinens, sowie über die Art, wie die Bil- 
- dumm il Linse erfolgt, habe ich folgendes gesehen. Schon vor dem 
- Auftreten des Pigmenthalbkreises, wann das Auge noch nichts weiteres 
darstellt als eine Blase mit einförmig dicker Wand und einer Flüssigkeit 
im Innern, wird ein heller, das Licht stark brechender Körper in der 
vorderen Gegend der Augenblase bemerkt (Taf. XIII, Fig. 27); nach Druck 
und stärkerer Vergrösserung sieht man, dass derselbe an der Innen- 
seite eines zarten Bläschens liegt, entweder so, dass noch ein ziem- 
licher Zwischenraum zwischen ihm und der Membran des Bläschens 
_ existirt, oder so, dass dieser Zwischenraum fast ganz geschwunden ist 
und von dem lichtbrechenden Körper ausgefüllt sich zeigt. Darnach 
und nach der Struktur der fertigen Linse, die immer in sich einen 
gelblichen Kern und eine hellere Rindensubstanz unterscheiden lässt, ist 
' die Bildungsweise der Linse bei Paludina vivipara wohl die, dass inner- 
halb der Augenkapsel der Kern einer elementären Zelle sich in eine 
feste Eiweisskugel umwandelt und nach und nach durch Wachsen die 
Zelle ausfüllt; hierauf lagern sich, bis die Linse ihre typische Grösse 
erreicht hat, um die bereits entstandene Kugel weitere Schichten ab, 
welche dem Centrum zunächst fester werden, eine gelbliche Farbe an- 
nehmen und den Kern der Linse darstellen, während die äusseren 
ichten alsRindensubstanz weniger consistent und weniger gefärbt sind. 
Wie angegeben findet die Bildung der Linse bei der Paludina 
"innerhalb der Augenkapsel statt, bei den Tintenfischen aber, welches 
wohl die einzigen Mollusken sind, welche bis jetzt in Bezug auf Augen- 
ntwicklung erforscht wurden, entwickelt sich die Linse, wie Kölliker 
beschreibt (a. a. O. p. 99) nach dem Modus, wie er bei den Wirbel- 
thieren beobachtet worden ist: sie bildet sich im Grunde eines durch 
Einstülpung der Haut entstandenen Sackes. Es kann übrigens nichts 
| E weniger als auffallen, wenn, bei der so grossen Differenz im Bau des 
| Auges der Tintenfische und der Sumpfschnecke auch die Entwicklungs- 
_ weise der Augentheile eine sehr verschiedene ist. 
Der Glaskörper ist seiner Entstehung nach nichts anderes ‚als ‚die 
ursprüngliche helle Flüssigkeit, welche die Augenblase ausfüllt die 
allmälig eine grössere Consistenz annimmt. { 
— — Nerdauungskanal. Er wird unter allen inneren Organen am 
frühesten angelegt und erscheint gleichzeitig, wenn nach aussen hin 
‚das Velum sich abgrenzt. Ich habe oben angeführt, dass dann das 
e des Dotters sich aufhellt und die bestimmten Umrisse eines 
eligen Hohlraumes annimmt, womit die erste Bildung des 
Magens erfolgt ist; der Hohlraum setzt-sich in Verbindung mit einem 
vom unteren Rande des Velums nach innen zu sich bildenden Trichter, 
dessen weite Oeflnung dem Munde entspricht und dessen sich. ver- 


schmälernde, in den Magen gehende Fortsetzung die erste Schlund 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, II. Ba 10 


u 2 


Fe 


142 | 


bildung darstellt. Der Mundöffnung entgegen gesetzt, am hinteren Ende | 
des Embryo, entsteht der After als anfängliche Grube, die nach innen 
sich vertieft, bis sie auf die Magenhöhle stösst und in dieser Verlänge- 
rung die erste Darmbildung vorstellt (Fig. 9, 10). Ueber die Lage 
der Afteröffnung ist noch nachzutragen, dass dieselbe nicht genau in 
der Axe des Mundtrichters liegt, wenn man diese nach hinten verlän- 
gern würde und wie es allerdings den Anschein hat, so Jange man den 
Embryo von oben sieht. Bei der Profilansicht wird man gewahr, däss 
die Alteröffnung der Mundöflnung etwas näher liegt, als dem hinteren 
Rande des Velum. Eine bedeutende Lageveränderung des’ Afters fin- 
det statt, wenn die Mantelfalte sich bildet und nach vorne rückt, weil 
dadurch Darm und After ebenfalls nach vorne und rechts gezogen wer- 
den (Fig. 43, 44). 

Bezüglich der weiteren Metamorphosen des Tractus stelle ich fol- 
gendes zusammen: die dicken Wände des Anfangstheiles des Mundtrich- 
ters bilden sich zum Schlundkopf um, indem sie dicker werden, sich 
kugelig abgrenzen und eine gelbliche Färbung annehmen. Später wächst 
aus dem hinteren abgerundeten Ende der Zungenfortsatz hervor, die 
Mundöffnung wird kleiner in dem Verhältniss als der Rüssel zur Aus- 
bildung kommt, übrigens aber ist sie immer noch oben vom Rande 
des Segels begrenzt, so dass letzteres mit dem Hervorwachsen des 
Rüssels an Breite zunimmt. Was die übrigen Ausbildungen im Innern 
des Schlundkopfes betrifft, so habe ich nur so viel gesehen, dass all- 
mälig Faltungen in demselben auftreten und die ersten Reibplatten der 
Zunge um dieselbe Zeit sichtbar werden, wann die ersten Hörsteine 
in der Ohrblase sich finden. Ferner habe ich über die Entwicklung 
der Mundkiefer beobachtet, dass sie aus polygonalen Zellen hervorgehen, 
welche verhornen. Der Schlund, welcher mit dem Wachsen des Embryo 
immer mehr an Länge gewinnt, besteht in seinen Wänden lange aus 
gleichgrossen Zellen; nach und nach sieht man die Zellenschicht, welche 
sich in das spätere Muskelstratum umwandelt, längs- und. querstreifig 
werden, was wohl mit dem Uebergang dieser Zellen in Muskeln zu- 
sammenhängt. Das Lumen des Schlundes erhält eine scharfe Contur 
und zarte Cilien kommen zum Vorschein. Die Einzelmetamorpho- 
sen, welche der Magen durchzumachen hat, bis er aus dem einfachen 
rundlichen Sack in die complieirte Bildung übergeht, die ich im histologi- 
schen Abschnitt des erwachsenen Thieres beschreiben werde, habe ich 
nicht verfolgt, da es überaus mühsam ist, die herangewachsenen Em- 
bryonen auf die Formveränderungen dieser Theile zu zergliedern. Nur 
das will ich wiederholen, dass ich ihn aus der runden Gestalt in eine 
gestreckte übergehen sah, ferner seine Lage dahin ändern, dass er sich 
zur Längenaxe des Thieres mehr quer stellte und sich am Cardia- undPylo- 
rustheil umbog, wesshalb dann auch die Einmündung des Oesophagus un 


EEE 


. 


143 


der Anfang des Darmes nicht mehr in gleicher Ebene mit dem Cavum 
des Magens liegen, wodurch die Auffassung der mikroskopischen An- 
sichten erschwert wird. 
Leber. Die Bildung dieses Organes in seiner ersten Anlage hängt 
mit dem Auftreten des Magens zusammen; die Zellenschicht nämlich, 
welche den Magen bei seinem ersten Erscheinen umgibt, formt sich im 
Verlaufe zur Leber um und unterscheidet sich gleich anfangs von den 
übrigen Embryonalzellen; sie umgibt den Magen becherförmig und kommt 
bei der Verlängerung und Krümmung desselben immer mehr an die 
linke Magenseite. Die Leberzellen, weiche anfangs nur in einfacher 
Schicht vorhanden waren, nehmen an Zahl zu und die Leber wird 
mehr halbkuglig, worauf dieselbe in die gelappte Form übergeht. Man 
unterscheidet zuerst grosse, wenig geschiedene Lappen, dann immer 
zahlreicher und mit der Zunahme ihrer Zahl kleiner werdende, bis es bei 
Embryonen, die dem Geborenwerden nahe stehen, durch immer weiter 
"gehende Theilung zur Bildung von länglichen Follikeln gekommen ist. 
Als eine histologisch bemerkenswerthe Thatsache ist es mir aufgefallen, 
dass in den anfänglichen sowohl, als auch in den schon weiter zer- 
fallenen Lappen der Leber noch keine sogenannte Tunica propria zu 
erkennen war, sondern die Leberlappen sich nur als Gruppirungen der 
Leberzellen auswiesen. Viel später erst, wenn die Zerfällung der Leber- 
masse bis zur Bildung von länglichen Follikeln vorgeschritten ist, wird 
um dieselben eine sogenannte Tunica propria bemerkbar. Jedenfalls 
geschieht also ihre Entstehung erst nachträglich und ich halte sie, wo- 
für auch ihre anfänglich sehr zarte und homogene Beschaffenheit spricht, 
für eine einfache Abscheidung aus den Leberzellen selber. Was die 
nähere Beschaffenheit und Vermehrung der letzteren angeht, so haben sie 
von Anfang an fettzellenähnliche Umrisse und desshalb auch bei auf- 
fallendem Lichte ein weissliches Aussehen. Zu diesen grossen Zellen 
mit fettähnlichen Conturen, welche die erste Anlage der Leber bilden, 
kommen im Verlaufe des Embryonallebens kleine Feittröpfehen, sowohl 
im Innern der grossen Zellen, als auch und zwar zumeist ausserhalb 
derselben; die zwischen den grösseren Zellen befindlichen Fetttröpfehen 
sieht man allmälig zu grösseren und kleineren Haufen zusammengeballt, 
und wird ein solcher aus Fetttröpfchen bestehender Klumpen mit Essig- 
re behandelt, so kommt eine lichte Zellmembran zum Vorschein und 
‚Theil der Fettkörperchen im Innern der Zelle schwindet bis auf 
wenige zurüickbleibende Tröpfchen. 
Merz. Die erste Anlage des Herzens habe ich wohl übersehen, 
weil ich.es immer erst dann auffand, wenn es bereits in Vorhof und 
Kammer geschieden war und seine Pulsationen begonnen hatte; auch 
die gleich näher zu bestimmende Zellenbildung, welche ich in der für 
mich ersten Anlage des Herzens beobachtete, spricht für ein vorausge- 
10* 


144 


gangenes Stadium. Die Zellen nämlich, welche das Herz eines Embryo 
von Fig. 16 zusammenselzten, waren in mannigfache Fortsätze ausge- 
wachsen, welche sich häufig wieder theilten und mit den Fortsätzen 
anderer Zellen in Verbindung traten, wodurch ein Netz aus sternförmig 
verlängerten Zellen im Herzen deutlich erkennbar war (Taf. XII, Fig. 3). 
Wie sich aus der histologischen Beschreibung des ausgebildeten Her- 
zens ergeben wird, passt dieses genetische Verhalten der Herzmuskeln 
im Embryo — denn nur dahin können die sternförmigen Zellen bezo- 
gen werden — sehr genau zusammen mit der Struktur der primitiven 
Muskelfäden des ferien Herzens. 

Kiemenhöhle und Kiemen. Erstere wird einfach dadurch ge- 
bildet, dass die von hinten nach. vorne wachsende Mantelfalte vorne vom 
Körper bedeutend absteht und so eine geräumige weit offene Höhle 
darstellt. Anlangend die Kiemenblättchen, so habe ich dieselben in 
der Kiemenhöhle als einfache Knospen hervorsprossen sehen (Taf. XIH, 
Pig. 30), die anfangs solide sind und durchaus von Zellen zusammen- 
gesetzt werden. Nach und nach entsteht ein Hohlraum im Innern, der 
mit einem an der Basis der Kiemenblättchen verlaufenden Hohlraum, 
der späteren Kiemenvene (?), in Verbindung tritt; wenigstens sieht 
man Blutkügelchen aus letzterem Raume in die einfach hohlen Kiemen- 
blättehen ziehen. Eine nicht unwichtige Lebenseigenschaft, welche ge- 
wiss ein Moment für die Unterstützung des Kreislaufes bei Paludina ab- 
gibt, habe ich darin gefunden, dass die Kiemen des Embryo sich lebhaft 
verkürzen und wieder verlängern; an Embryonen von Jem Alter, wie 
Fig. 16 einen darstellt, und die man im unverletzten Zustande näher 
betrachtet, sieht man die Kiemenblättchen entweder immer nur jeeines 
nach dem andern oder gleich mehrere auf einmal sich eontrahiren. Auch 
an den ausgeschnittenen und unter dem Mikroskop betrachteten Kie- 
menblättehen des erwachsenen Thieres ‚können diese Contraktionser- 
scheinungen wahrgenommen werden‘), welche auch für das Leben der 
einzelnen Zelle von Interesse sind, indem die Kiemenblättchen sich zu 
eingr Zeit verkürzen und verlängern, wo dieselben noch, wie ich mich 
überzeugte, aus Zellen bestehen, die Gontraktion des ganzen Kiemen- 
blättchens also nur die Summe von Zusammenziehungen sein kann) 3 
welche durch die einzelnen Zellen ausgeführt werden. 

Ueber lie Bildung und Te der Fortpflanzungsorgane habe 
ich gar keine Erfahrung, nur scheint so viel gewiss, dass sie später 
als die übrigen Organe auftreten, da mir kein, selbst vollkommen rei- 
fer Embryo vorgekommen ist, dessen beide Fühler eine etwa ungleiche 
Gestalt oder Dicke gehabt hälten, was auf einen vorhandenen männ- 
lichen Genitalapparat hätte schliessen lassen. Dr 


') Wie ich aus v. Siebold’s vergleichender Anatomie p. 332 sehe, PA zen die 
Cephalophoren „einen meist schr contraktilen Kiemenapparat.“ s 


145 


Bis jetzt habe ich einfach wiedergegeben, was ich über die Em- 
bryologie der Paludina vivipara selbst beobachtete und habe nur an ein 
paar Orten die hierhergehörigen Beobachtungen anderer Forscher ver- 
gleichend angeführt; es erübrigt daher noch in mehren anderen Punk- 
ten dieses nachzuholen. Wie oben beschrieben wurde, hat der Keimfleck 
des primitiven Eies eine achterförmige Gestalt und ist aus zweien an- 
fänglich isolirten Keimflecken durch Verschmelzung entstanden. In die- 
ser Beziehung weicht das primitive Ei der Paludina vivipara von den 
primitiven Eiern der übrigen, bezüglich des Keimfleckes untersuchten 
Cephalophoren ab, deren Keimbläschen nach C us') und Wagner ?) 
nur einen einfachen Keimfleck einschliesst, und verhält sich vielmehr 
wie das Ei der Acephalen, aus deren Keimbläschen gewöhnlich zwei 
aneinander klebende Keimflecke hervorschimmern. 

Obwohl beim primitiven Ei des Eierstockes eine Dotterhaut un- 

- zweilelhaft vorhanden ist, da sie nichts anderes ist, als die Membran 
der Zelle, deren Zellinhalt sich zum Dotter umgebildet hat, so ist doch 
beim Ei, welches einmal vom Eiweiss umhüllt sich zeigt, die Dotter- 
haut aufgelöst; auch ©. Vogt°) konnte sich nicht von der Dottermem- 
bran am gelegten Ei von Actaeon überzeugen, sowenig wie Ralhke‘) an 

n Eiern mehrer Mollusken zur Zeit, wo die Durchfurchung begin- 
nen soll. 

"Nach Vogt bietet der Furchungsprozess am Ei des Actaeon merk- 
würdige Eigenthtmlichkeiten dar. Nachdem sich nämlich acht Kugeln 

t haben, entstehen zwei Partien von Kugeln, von denen die 
aus undurchsichtigen, die anderen aus durchsichtigen bestehen. 
iin Kugeln bilden die mittleren Theile des Embryo, 

"während die durchsichtigen für die peripherischen Organe desselben 

‚bestimmt sind. Bei Paludina möchte etwas Aehnliches vorkommen, 

denn in Embryonen, welche aus noch nicht mehr als acht Eirchuips- 

‚kugeln bestanden, waren die Dotterkügelchen in gleichem Verhältnis 

in den Furchungskugeln vertheilt; in den späteren Furchungsstadien 

Be die einen Furchungskugeln fast ganz hell, also ohne g..be, 

elchen und dagegen die anderen mit den gelben Dotterkörper- 
chen sehr angefüllt. 

Weber die Entstehung und Bedeutung der hellen Körperchen am 
des Dotters, welche in einfacher oder mehrfacher Zahl schon 
her beim Beginne der Furchunge beobachtet wurden, sind in 

Zeit zwei sich durchaus gegenüberstehende Ansichten aufgetaucht. 

a aesiet Heft V, Taf. II, Fig. ka. 

Prodrom. hist. generat. p. 7, Taf. 1, Fig. 6 u. 7. 

Recherches sur l’embryogenie des Mollusquos gasteropodes. Annal, d. sc 

nat. 6 Tom. 6. 

#) Wie ann’s Archiv, 4848, Hft. 2, p. 457. 


146 


Fr. Müller ') schreibt ihnen einen wichtigen Einfluss auf den Akt der 
Furchung selbst zu, sie sollen nach seiner Ansicht die Richtung der 
theilenden Furchen des Dotters und der neu sich bildenden Furchungs- 
kugeln bedingen, wesshalb er ihnen den Namen Richtungsbläschen gab, 
Rathke’) hingegen läugnet diesen Einfluss benannter Körperchen auf den 
Furchungsprozess ganz und erklärt sie für kleine Massen einer dick- 
lichen, zähen Flüssigkeit, die aus dem Dotter herausquillt und dann, 
ohne eine weitere Bedeutung zu haben, im umgebenden Eiweiss ver- 
schwinden. Mit dieserBetrachtungsweise Rathke’s stimme ich vollkom- 
men überein, wie ich mich bereits nach Untersuchungen, die ich an 
den Eiern von Lymnaeus, Physa, Paludina impura und Limax im 
Jahre 4847 anstellte, ausgesprochen habe. (Vergleiche meinen Aufsatz 
über Dotterfurchung, Isis 1848, Heft III, p. 477.) Ich gab dort an, 
dass ich die fraglichen Körperchen als Flüssigkeitstropfen aus dem 
Dotter hervortreten sah, was ich mit Rathke mir so erkläre, dass die 
Dotterkörperchen sich beim Beginne der Furchung auf immer kleineren 
Raum zusammenziehen und so einen Theil des Bindemittels, des liquor 
vitelli, wie es Rathke nennt, nach aussen hervortreiben und aus dem 
Dotter ausscheiden. Ich habe am angeführten Orte noch eine Beobach- 
tung mitgetheilt, die mich schon damals aufs vollkommenste überzeugte, 
dass diese Körperchen Flüssigkeitstropfen sind. An Eiern von Nephe- 
lis vulgaris sah ich drei solche Körperchen, welche nach leichtem 
Druck sich zusammenbewegten, an den sich berührenden Rändern zu- 
sammenflossen und eine dreigelappte Figur bildeten. Auch was ich 
oben über diese Körper bei Paludina vivip. mittheilte, spricht dafür, 
dass es Theile der die Dotterkörperchen zusammenhaltenden Grund- 
substanz sind, welche als gleichsam überschüssig nach aussen treten. 
Was aber wird aus diesen ausgeschiedenen Tropfen? Bei Paludina 
vivip. waren sie anfangs vollkommen klar und hatten das Aussehen 
eines frischen Tropfens; in späterer Zeit aber — ich sah sie noch als 
die Anlage des Velum erfolgt war — hatten sie ein mehr gerunzeltes, 
verkommenes Ansehen und einige Körnchen im Inneren; noch später 
waren sie spurlos verschwunden. Bei anderen Mollusken aber bemerkte 
ich gleich von vorneherein eine Anzahl derselben Formelemente in ihnen, 
wie sie den Dotter zusammensetzen und es klingt auch gar nicht un- 
wahrscheinlich, dass beim Austreten eines oder mehrerer Tropfen der 
die Dotterkörperchen zusammenhaltenden Grundsubstanz einige solche 
Dotterkörperchen mit in den austretenden Tropfen hineingeratben, un 
da ferner in einem solchen vom übrigen Dotter abgeschiedenen Tropfen 
dieselben Elemente — eine halbflüssige Grundsubstanz und Dotterkör- 
perchen — welche im Ei selbst die Furchungskugeln bilden, vorhande 
‘) Wiegmann’s Archiv, 4848, Hit. 1. 
2) Wiegmann’s Archiv, 4848, Hft, 2. 


147 


sind, sohat es gar nichts widerstrebendes, anzunehmen, dass wohl hie 
und da ein solcher vom Dotter isolirter Tropfen zur Zelle sich ausbil- 
den könne, die aber, weil sie dem Einfluss des übrigen zum Organis- 
mus sich kingpstellenden Dotters entzogen ist, nur Kurse Zeit als Zelle 
lebt, dann wieder einschrumpft, und im umgebenden Eiweiss spurlos 
zu Grunde geht. 

Mehrere der allgemeinen Sätze, welche Vogt aus seinen Untersuchun- 
gen über die Embryogenie des Actaeon aufgestellt hat, haben auch ihre 
vollkommene Geltung für Paludina vivipara. Auch bei letzterem Thiere 
findet keine Entwicklung mit einem Primitivtheile statt, keine evolutio 
ex una parte, sondern der ganze Dotter verwandelt sich so in den 

. Embryo, dass weder in der Bildung des Ganzen, noch in der der ein- 
zelnen Organe auf eine constante Richtung hingedeutet wird; ebenso 
werden auch beim Paludina-Embryo sämmtliche Gewebe durch Zellen 
gebildet. Anders dagegen verhält sich Paludina bezüglich der Reihenfolge, 

im welcher die Organe nach einander auftreten und unterscheidet sich 

- dadurch vom Actaeon. Letzterer lässt nämlich nach Vogt die Organe 

im nachstehender Ordnung sichtbar werden: die Rotationsorgane und 

den Fuss, die Otolithen und die Gehörblasen, die Schale, den Mantel 
und den Deckel, die Leber und den Darm. Bei Paludina vivipara er- 
scheinen aber die Organe nach meinen Beobachtungen in der Folge: 
Segel, Darın und Leber, Fuss, Gehörblasen, Fühler und Augen, Mantel 
_ und Schale, Nervensystem, Herz und Kiemen. Nach Vogt wird beim 
 Actaeon die ganze Entwicklung ohne Mitwirkung eines Herzens zu Stande 

r _ gebracht; aus der eben gemeldeten Reihenfolge, in welcher die Organe 
bei Paludina erscheinen, ist ersichtlich, dass auch bei diesem Gastero- 
poden, ein grosser Theil der Eutwriäklung ohne Herz stattfindet. Ein 
besonderer Unterschied aber in der Aufeinanderfolge der Organe stellt 
sich zwischen Actaeon und Paludina dadurch heraus, dass bei letzte- 

rer Schnecke nicht die Gehörorgane es sind, welche am frühesten 
sich entwickeln, sondern dass der Tractus die Reihe eröffnet. Auch 
bei Tergipes scheint nach Nordmann') der Darm vor dem Ohre aufzu- 
treten; in den Umänderungen wenigstens, welche Dotter und Embryo 
‚erleiden führt er an „formation des visceres, dont on ne peut distinguer 

@abord que Vintestin isol&; capsules auditives.“ Ebenso unterscheiden 

sieh Paludina und Actaeon sehr von einander bezüglich der Zeit, in 

welcher die Afteröffnung auftritt; bei Paludina fällt ihre Bildung in die erste 

- Embryonalexistenz, beim Actaeon nach Vogt aber an das Ende des Eilebens. 
v Es ist von Interesse, dass vor dem Auftreten des Herzens bei 

Paludina eine Art Kreislauf vorkommt, der in seiner Einfachheit an den 
„Versuch eines Kreislaufes“ ?) bei den Infusorien erinnert. Wie näm- 


?) Annal. d. sc. nat. Tom. 5. 1846 p. 443. 
?) w. Siebold's vergl. Anatom. p. 49. 


148 


lich bei letzteren eine farblose, wasserhelle Feuchtigkeit sich aus dem 
Parenchym des Infusorienleibes in hohle Räume sammelt und hierauf 
durch die Contraction dieser Räume wieder in das Parenchym zurück- 
getrieben wird, so sammelt sich auf ähnliche Weise im Embryo der 
Paludina vivipara eine helle Flüssigkeit im freien Raume des Fusses 
und in der Schlundkopfgegend an und bläht den Embryonalleib 
auf; durch die Contraetion des Fusses aber und später auch der Nacken- 
gegend, soweit sie vom Velum begrenzt erscheint, wird die angesam- 
melte Flüssigkeit in die Körpersubstanz wieder zurückgetrieben, auch 
wohl, wenn sich Fuss und Nacken abwechselnd contrahiren, aus der 
einen in die andere Gegend. Diese von mir an Paludina gemachte 
Beobachtung steht nicht isolirt da; auch Vogt’) hat beim Actaeonembryo 
Aufblähungen und Zusammenziehungen des Fusses gesehen und schon 
von längerer Zeit her kennt man an den Embryonen von Limax ab- 
wechselnde Contractionen der Schwanzblase und des Dottersackes, wo- 
durch ihr Inhalt bin- und hergetrieben wird. Bei Paludina hören diese 
Contractionen auf, sobald das Herz pulsirend aufgetreten ist. 

Dem Embryo von Paludina kommt, wie ich nachwies, jenes von 
Sars?) bei Tritonia, Aeolidia, Doris und Aplysia entdeckte und von 
Loven’), Nordmann*), Lund‘), Vogt‘), v. Siebold’) auch an anderen 
Gasteropoden nachgewiesene Velum zu. YV. Siebold®) hatte zwar nach 
der von Carus (Nov. Act. Acad. Nat. Cur. Tom. 43, 1827) gelieferten 
Abbildung eines Embryo der Paludina vivipara schon geschlossen, dass 
auch die Brut dieses Kammkiemers in einer früheren Zeit der Ent- 
wicklung ein Velum besitze, doch muss ich, da ich jetzt die Embryo- 
nen der Paludina vivipara kenne, bezüglich der von Carus gelieferten 
Abbildungen bemerken, dass auf ihnen keine Spur des Velum abge- 
zeichnet ist. Vergleicht man übrigens das Segel der Paludina mit dem 
gleichen Gebilde anderer Gasteropoden, so bietet dasselbe manches 
Eigenthümliche dar: die Mundöffnung ist anders zu ihm gelagert als bei 
den mit einern Segel versehenen Meergasteropoden, bei welchen sich 
der Mund zwischen den Segellappen befindet, während er bei: Palu- 
dina unter dem vorderen Rande des Velum liegt; dann ist das Segel 
der Paludina-Embryonen, gegenüber dem grossen Umfang, den dasselbe 
bei den anderen Gästeropoden hat, nur mässig entwickelt, es ist fer- 


1), A. a. O. p. 37. 

2) Wiegmann’s Archiv 1840, Heft 2, 
®) Isis, 1842, p. 366. 

4) Annal. d. sc. nat. Tom. 5, 4846. 
) Annal, d. sc. nat. Tom. 1, 183%. 1 
*) Annal. d. sc. nat. Tom. 6, 1846. R l 
?) Vergl. Anatom. p. 360 Anmerkung, von Vermetus. i 
8) A.ıa. O0. j 


| 


149 


ner auch nicht in zwei fast getrennte Lappen zerfallen, wie bei Ter- 
gipes, Actaeon, Aeolidia branchialis, Rissoa costata nach den Abbildun- 
gen von Nordmann, Vogt und Loven, sondern es hat nur eine geringe 
mittlere Einbuchtung, wodurch es, von oben gesehen, eine bisquitför- 
mige Gestalt darbietet; endlich sind die das Velum umgrenzenden Flim- 
merhärchen, wenn auch länger als am übrigen Körper, doch durchaus 
nicht von der enormen Länge, welche das Segel der Embryonen hat, 
die von den vorher genannten Forschern untersucht worden sind. Man 
wird wohl ohne Bedenken diese geringe Entwicklung des Velum_ bei 
Paludina und der das Segel umgebenden Cilien in Verbindung bringen 
dürfen mit der spät eintretenden Geburt dieses Kammkiemers; die ge- 
nannten. Apneusten, Heterobranchiaten und Pectinibranchiaten verlassen 
frühzeitig Eihülle ynd Eierkapsel und schwimmen mittels der langen, 
schwingenden Cilien ihrer beiden ausgebreiteten Segel frei im Wasser 


umher, unsere Paludina aber muss die Zeit, in welcher ihre Stamm- 


verwandten im Meere umherrudern, in ihrer Eihülle ableben und für 
diesen relativ engen Raum sind wohl Velum und die daran sitzenden 
Wimpern gross genug; um die Zeit der Geburt aber ist die Loco- 


motion durch das Velum vorüber, letzteres selbst auch schon geschwun- 


den und das Thier kriecht nach der Art des erwachsenen mit seiner 
breiten Sohle umher. Wie mögen sich wohl die beiden anderen Kamm- 
kiemer unserer Fauna, Valvata und Neritina, und selbst Paludina im- 
- pura in Anbetracht ihrer Segel verhalten, da sie sämmtlich wohl frü- 
her ins Wasser gelangen, als Paludina vivipara? Ich werde hierüber 
- seiner Zeit Aufschluss zu geben suchen. 
- „Ueber die Entwicklung der Gehörwerkzeuge bei den Mollusken hat 
Frey‘) spezielle Untersuchungen angestellt, die mit den an Paludina 
_ wivip. gemachten übereinstimmen; nur habe-ich an jedem Embryo der 
_ genannten Schnecke, so lange keine Kalkablagerung im übrigen Kör- 
per erfolgt war, jenes Stadium gesehen, in welchem die Gehörbläschen 
ausser ihrem wasserhellen Inhalte noch nichts weiter wahrnehmen las- 
sen, was nach Frey an Lymnaeus nur in seltenen Fällen zu schen ge- 
lingt. Den merkwürdigen Umstand, welchen Frey fand, dass die Zahl 
der Otolithen auf beiden Seiten des Körpers gar nicht selten eine un- 
gleiche ist, habe ich, wie oben mitgetheilt wurde, bei Paludina bestä- 
tigt gefunden. 
= -Sehliesslich will.ich anfügen, dass ich während der verfolgten 
Entwickelung unseres Kammkiemers, so wenig wie Vogl an den Em- 
‚bryonen von. Actaeon,: eine: endogene Vermehrung der Zellen sehen 
konnte; in keinem Organ fand ich Tochterzellen in Mutterzellen;' halte 
vielmehr dafür, dass die Vermehrung der genannten Elementartheile 
durch Theilung erfolgt und zwar aus dem Grunde, weil gar viele der 
’) Götting. gelehrt. Anz. 29,30. St. 4845 u. Froriep. 1846. Nr. 804. 


150 


den Embryonalleib bildenden Elementartheile den Charakter der Fur- 
chungskugeln behalten d. h. die äussere Schicht der Grundsubstanz 
nicht zur Membran erbärtet, die Vermehrung der Furchungskugeln aber 
nach meiner Ueberzeugung nur durch Theilung vor sich geht. 


Zweiter Abschnitt. — Von der une u. Histologie des erwachsenen 
ieres. 


"Ueber die Art und Weise, wie ich die Paludina vivipara unter- 
suchte, glaube ich ein paar Worte vorausschicken zu müssen. Schon 
Swammerdam hat die Bemerkung gemacht, dass, so lange das Thier 
lebe, die Zergliederung desselben, sehr schwer vorgenommen werden 
könne, da es sich ausserordentlich stark zusammenziehe. Dies ist voll- 
kommen richtig, und ich habe mir desshalb das Thier zur Präparation 
dadurch tauglicher gemacht, dass ich das frische Thier einige Minuten 
in siedendes Wasser warf. Nachträglich fand’ ich beim Durchsehen von 
Listers Exereitatio anatomica, dass auch dieser Zergliederer das Kochen 
der Paludina vivipara schon in Anwendung brachte; er rühmt es mehr- 
mals, wie gut man dieses oder jenes sche, „si vivae ex aqua coquan- 
tur“. Aber nicht bloss für die grübere Anatomie ist dieses ein sehr _ 
zweckmässiges Verfahren, sondern auch für die histologische Untersu- 
chung gar mancher Organe, wie z. B. des Herzens ist es sehr fördernd; 
dass aber hinwieder gar viele Gebilde der Paludina vivipara nur im 
frischen Zustande histologisch untersucht werden können, versteht sich ” 
von selbst. Zum Befeuchten des frischen Präparates wurde immer die 
Blutflüssigkeit des Thieres oder der Inhalt des Wasserbehälters, in 
welchen die Niere mündet, genommen. j 


Von der Hautbedeckung. 


Bezüglich des Baues der Haut kommen in Berücksichtigung ein- 
mal das äussere Epitel, dann die Pigmentschicht, Bindesubstanz und 
endlich die Muskeln und Drüsen. Für die im Wasser lebenden Gepha- 
lophoren wird angegeben, dass ihre ganze Körperoberfläche ein Flim- 
merepitelium trage: auch bei Paludina vivipara ist letzteres bis auf 
eine bestimmte Stelle der Fall, indem die Epitelzellen der ganzen Haut ° 
Wimpern tragen bis auf die augentragenden Fortsätze an der Basis der 
Fi''er, welche ohne Gilien sind’). # 


!) Nebenbei will ich erwähnen, dass Bulimus radiatus und Caracolla Iapieida“ 
so wenig als Limax und Helix mit Ausnahme der von v. Siebold (vergl. r 
Anatom.p. 204 Anmerkg. 1.) bezeichneten Stelle auf der äusserenHaut wimpern. 


\ 


151 


Ich habe schon oben angeführt, dass während eines gewissen Zeit- 
raumes im Embryonalleben die Wimperhärchen am Fühler und viel- 
leicht noch an anderen Hautgegenden stellenweise länger werden und 
wie auf Warzen stehen (Fig. 25e), was aber nur ein vorübergehender 
Zustand ist; an reifen Embryonen, sowie an erwachsenen Individuen 
sehe ich alle Cilien gleich lang. 

Unter dem Flimmerepitel kommt eine Schicht, welche Pigment 
und Kalk enthält; das Pigment ist ein doppeltes, ein schwarzes und 
ein gelbes, was in seiner Vereinigung das hübsch gesprenkelte Aus- 
sehen der Haut giebt. Das schwarze Pigment ist um helle Kerne grup- 
pirt entweder in mehr rundlichen oder mehr unregelmässigen Haufen; 
hie und da scheint sich auch eine Membran um die Pigmenthaufen 
entwickelt zu haben. In deutlichen Zellen ist das schwarze Pigment in 
der Haut des Eingeweidesackes vorhanden, wo die abgeplatteten, poly- 
gonalen Epitelzellen, welche sich hier statt der Flimmerzellen der freien 
Hautfläche finden, in verschiedenem Grade mit schwarzem Pigment er- 
füllt sind, so dass selbst in manchen der Kern ganz verdeckt ist, und 
nur die Grenzen der polygonalen Zellen als helle Linien dazwischen 
verlaufen und mitunter eben so zierliche Pigmentgruppen bilden, als 
die Pigmentschicht der Choroidea höherer Thiere. An der Unterseite 
des Fusses finden sich weniger schwarze Pigmenthaufen und die we- 
nigen vorhandenen besitzen eine auseinandergezerrte Form, ebenso ist 
hier noch bezüglich der Pigmentausbreitung zu erwähnen, dass die 
‚Spitze des rechten Fühlers am männlichen Thiere ganz pigmentlos ist. 
Das gelbe Pigment besteht aus scharfconturirten, bei auflallendem 


Licht gelben, bei durchfallendem dunklen Kügelchen, welche helle 


‚Kerne umlagern; die so gebildeten Pigmenthaufen stehen gewöhnlich 
gruppenweise beisammen (Fig. 25). Mit Bezug auf das chemische 
‘Verhalten der gelben Pigmentkügelchen führe ich an, dass sie weder 
von Essigsäure, noch von Salzsäure oder Schwefelsäure angegriffen 
werden. Noch kommt eine Varietät des gelben Pigmentes vor, wel- 
che bei auffallendem Lichte weiss erscheint; die einzelnen Pigment- 
kügelchen sind kleiner als die gelben und liegen auch nicht so dicht 
gehäuft, in chemischer Beziehung verhalten sie sich aber eben so, wie 
die gelben Pigmentkügelchen. 
Unter und zwischen den Pigmenthaufen finden sich viele helle, 
Zellen mit einem kleinen wandständigen Kern, welche mit einen 
tbestandtheil der Haut bilden und im ganzen Körper der Paludina 
_ vivipara tiberall da vorkommen, wo bei höheren Thieren das Binde- 
gewebe sich findet, wesshalb ich sie auch Bindesubstanzzellen nıdinen 
will. In ihnen findet sich schr gewöhnlich Kalk abgelagert, und zwar 
kann der abgeschiedene Kalkkörper die ganze Zelle so ausfüllen, dass 
die Zellenmembran erst erkannt wird, wenn nach Anwendung von 


* 


152 


Säuren der Kalk gelöst ist. Die Kalkablagerung ist übrigens nicht gleich 
stark an allen Hautstellen, am bedeutendsten sehe ich sie unter ande- 
rem in der Haut der Fühler und am geringsten in der Haut der Fuss- 
sohle. 

Der Kalk und das ”igment erscheinen ziemlich gleichzeitig in der 
Haut der Embryonen und zwar lässt sich das erste gelbe Pigment in 
den Fühlern erblicken, sowie das erste schwarze in der Haut des Ein- 
geweidesackes, wo dieselbe die Decke der Kiemenhöhle bildet. 

Eine nur beschränkte Kenntniss konnte ich über die etwaigen 
Drüsen der Haut erlangen, denn mit Sicherheit sah ich nur welche als 
rundliche Säckchen an der Unterseite des Fusses, welche dortselbst in 
Gruppen beisammen standen, dann erkannte ich bei Embryonen hin- 
ter den drei fingerförmigen Fortsätzen des Mantelrandes gelbliche, eylin- 
derförmige Drüsenschläuche von 0,05 Länge und 0,008 — 0,0120 
Breite, welche mit zelligem Inhalt angefüllt waren, am verdiekten 
Mantelrand des erwachsenen Thieres ‘aber konnte ich diese Drüsen nicht 
mehr auffinden, so dass es den Anschein hat, als ob sie zugleich mit 
den Mantelfortsätzen verschwänden. Als innerste Lage der Haut findet 
man Muskeln, welche sich in ihrem Laufe mannichfach durchkreuzen, 
sie stellen plattgedrückte Cylinder dar von 0,0042— 0,004 “ Breite, 
deren Mitte etwas dunkler ist, als die lichteren Ränder (Fig. 44). Be- 
merkenswerth ist, dass diese Muskelröhren eine ungemeine Länge haben; 
so konnte ich bei einem todten Individuum aus der Haut: der Sohle mit 
der Pincette zarte Muskelstückchen abziehen, deren einzelne Röhren ich 
bis zu einer Linie Länge isolirt messen konnte, ohne dass ich das 
wirkliche Ende gesehen hatte und ich glaube desshalb, dass die ein- 
zelnen Muskelröhren z. B. des Fusses so lang sind, als die Sohle sel- 
ber. Dabei sind die Kerne der Muskelröhren (Fig. 4a) selten, denn 
es kommt auf solche lange Röhren nur einer oder in vielen Fällen gar 
keiner, so dass wohl die meisten Kerne resorbirt werden; auch Thei- 
lungen der einzelnen Muskelröhren werden gesehen und ich möchte 
von den ganz feinen Muskelröhren annehmen, dass sie sämmtlich durch 
Verästelung stärkerer Röhren hervorgegangen sind. 

Am Opereulum sitzen die Muskelröhren unmittelbar auf der Sub- 
stanz desselben, ohne etwa durch Vermittelung von Bindegewebe an- 
geheftet zu sein, sondern es geschieht durch eine Art Intercellularsub- 
stanz oder Cytoblastem. Die Muskelröhren sehen an der Anheftungs- 
stelle wie abgeschnittene Orgelpfeifen aus und haben gegen das Ende 
hin. ein etwas dunkleres, wie fast schon verhorntes Aussehen. 


Vom Nervensystem. 


An Paludina vivipara lässt sich ein Centralnervensystem und ein 
Eingeweidenervensystem deutlich unterscheiden; ersteres bildet einen 


153 


Schlundring, der aus einem oberen und aus einem unteren Ganglien- 
paar (Taf. XII, Fig. 49) sowie aus den entsprechenden Commissuren 
zusammengesetzt ist. Diese Ganglien sind von röthlicher Farbe und 
nicht scharf von den Commissuren abgegrenzt, sondern gehen allmälig 
in dieselben über; aus den oberen Schlundgantien, welche unter sich 
durch eine lange Commissur verbunden sind, kommen jederseits drei 
Nerven hervor, wovon der hinterste der Sehnerv ist, der zweite in 
den Fühler läuft und dortselbst spitz endet ') (Fig. 259); der vorderste 
theilt sich bald nach seinem Ursprunge in mehrere Aeste,; welche zur 
Muskelhaut des Rüssels gehen. Die unteren Schlundganglien, welche 
nahe aneinander gerückt sind und wie die oberen eine mehr dreieckige 
Form haben, sind mit letzteren durch eine lange Commissur verbun- 
den; aus ihnen kommt jederseits der Hörnery hervor; dann geht nach 
hinten jedes Ganglion in einen starken Stammnerven aus, wobei sich 
eben das Ganglion allmälig verdünnt, ohne dass eine Grenze zwischen 
ihm und dem Nerven vorhanden wäre. Genannter Nerv läuft im Fusse 
nach hinten und giebt an der Stelle, wo der Fuss beim Zurückziehen 
in die Schale sich winklig einknickt einen Ast ab, der den vorderen 
Theil des Fusses versorgt. 
Das Eingeweidenervensystem besteht aus einem Plexus splanchni- 
cus anterior (Fig. 49’y) und einem Plexus splanchnieus posterior (Fig. 498); 
ersteren sieht man leicht, wenn der Schlund durchschnitten und nach 
vorne zurückgeschlagen wird, in der Förm von zwei länglichen Gang- 
lien in der Furche zwischen dem Anfang des Schlundes und dem Bul- 
bus pharyngeus, welche Ganglien durch einen oder zwei (?) Verbin- 
_ dungsfäden mit dem Gehirn zusammenhängen und die röthliche Musku- 
latur des Schlundkopfes mit Zweigen versehen. 

Der Plexus splanchnicus posterior verhält sich so: aus der Mitte 
der seitlichen Hirncommissur, welche an dieser Stelle etwas ganglien- 
artig verdickt ist, entspringt jederseits ein Nery. Merkwürdigerweise 
findet ein sich Kreuzen der beiden Nerven statt, denn der, welcher 
‘von der rechten Hirncommissur seinen Ursprung nimmt, geht über 
die Speicheldrüse seiner Seite und über den Schlund nach links hin- 
über, worauf er eine gelbliche Farbe annimmt und ein Ganglion bildet, 
das Zweige in den Mantelrand schickt; die Fortsetzung ‚des Nerven 
geht nun nach hinten, und kreuzt sich, ehe sie über den Schalen- 
#) Bei verschiedenen Helicinen und Limacinen hat v. Siebold (vergl. Anatom. 
 p. 342) gefunden, dass der Fühlernerv an der Spitze des Fühlers ganglien- 

arlig anschwelle. Ich habe mich bei Helix pomatia und hortensis von’ der 
- Richtigkeit dieser Angabe überzeugt; der Fühlernerv geht in ein längliches 

Ganglion über, aus dessen vorderem, etwas verbreitertem Ende 7 Nerven 

hervorkommen , welche sich dichotomisch theilen und wieder mit einander 

in Verbindung treten, wodurch ein Geflecht entsteht, dessen letzte Aus- 
strahlungen sich in einer Zellenmasse unkenntlich verlieren. 


tr Sa N 
b 


154 


muskel weggeht, noch einmal mit dem Schlunde, wodurch der Nery 
wieder auf die rechte Seite desselben kommt; schliesslich bildet er 
ein Ganglion in Gemeinschaft mit dem Nerven der linken Seite. Letz- 
terer geht, nachdem er ganglienartig aus der linken Hirneommissur 
entstanden ist, unter dem Schlunde weg auf die rechte Seite desselben, 
läuft auf dieser Seite nach hinten und bildet zuletzt mit dem aus der 
rechten Hirncommissur entspringenden Nerven das schon genannte 
Ganglion, welches unter dem Boden der Kiemenhöhle an der hinteren 
Spitze derselben liegt; beim Männchen ist es mehr gegen die Spitze | 
des fleischigen Ruthencylinders gelagert. Aus diesem Ganglion sah ich | 
Nerven treten zur Kiemenhöhle, zur Niere, zum Uterus, Eileiter und 
beim Männchen zum Ruthencylinder. Während die beiden Nerven, aus 
deren Vereinigung zuletzt eben dieses Ganglion hervorgeht, zur Seite 
des Schlundes verlaufen, geben sie Zweige an letzteren, sowie zum 
Boden der Kiemenhöhle. Wie man sieht, hat der Plexus splanchnicus 
posterior der Paludina vivipara eine ähnliche Anordnung, wie solche 
von Aplysia, Doridium und Pleurobranchus bekannt ist. 

Bezüglich der elementären Zusammensetzung des Nervensystems, 
besonders der Ganglien kann ich wenig mittheilen: die anderen Gaste- 
ropoden lassen bekanntermassen die Ganglienkugeln und ihr anatomi- 
sches Verhältniss zu den primitiven Nervenfasern relativ leicht erken- 
nen, nicht so Paludina vivipara. Statt der bei anderen Gasteropoden 
so grossen und deutlichen Ganglienkugeln sieht man bier in den Ge- 
hirnganglien nur Zellen von 0,008 ‘“ Grösse mit einem 0,004 “' grossen 
Kern, welche eingebettet sind in eine feinkörnige Masse. Diese besteht 
grossentheils aus einer blassen, farblosen Molekularsubstanz, in welcher 
noch glänzende, gelblich gefärbte Körperchen zerstreut vorkommen; 
doch ist hervorzuheben, dass die rothe Farbe der Ganglien, ebenso- 
wenig wie die der Schlundkopfmuskeln von einem körnigen Pigment 
herrührt, sondern die erwähnte Farbe wird hervorgerufen von einer 
rothen Flüssigkeit, welche das ganze Ganglion durchtränkt und nach- 
dem das Neurilem eingerissen ist, in Tropfen herausquillt. Das Neu- 
rilem selbst stellt eine eben nicht dicke, mit Kernrudimenten versehene 
homogene Membran dar. Dass es aber doch Zellen in den Ganglien 
giebt, die sich zu den Primitivnervenfasern verhalten, wie es ander- 
wärts von den Ganglienkugeln der Gasteropoden- constatirt ist, unmit- 
telbar nämlich in dieselben übergehen, glaube ich aus der Beschaffenheit 
der Eingeweidenerven, besonders des von rechts nach links üher den 
Schlund weglaufenden Nerven, dort, wo er eine gelbliche Farbe hat, 
schliessen zu dürfen. Die gelbe Farbe rührt nämlich davon her, dass 
rund um die Primitivnervenfasern, welche die Axe des ganzen Nerven 
bilden, eine feinkörnige Masse mit eingebetteten Ganglienkugeln gelagert 
ist und die Ganglienkugeln sind jede mit Einem Fortsatz versehen, der 


155 


gegen die Axe des ganzen Nerven, wo die Primitivfasern verlaufen, 
gerichtet ist'). 

Will man Primitivnervenfasern der Paludina ?) sehen, so eignen sich 
dazu am besten die feinen Zweige, welche zu den Speicheldrüsen oder zu 
dem Schlunde gehen: im Blute des Thieres untersucht, erscheinen die- 
selben als blass conturirte Fasern von 0,002 Breite, welche leicht 
feinkörnig sind und gar nicht das dunkelrandige Aussehen von Nerven- 
fasern höherer Thiere haben. 

An den feinen Zweigen, welche von den vegetativen Nerven z.B. 
zum Schlund gehen, kommen eigenthümliche Zellen vor, die vielleicht 
Ganglienkugeln eigener Art sind: sie sind gelblich, haben im Inneren 
verschiedene Bläschen und stehen in keinem direkten Zusammenhang 
mit den Nervenprimitivfasern. 


Vom Ohr. 


Das Gehörorgan der Paludina vivipara ist schon von Krohn”) aus- 
führlich und richtig beschrieben worden; "doch glaube ich noch einige 
nicht unwillkommene Einzelheiten in dem Baue dieses Organes gefun- 
So zu haben. 

Man kann sich das Ohr der Paludina dadurch leicht für die weitere 
Präfaration verschaffen, dass man die stark contrahirte Schnecke der 
"Länge nach halbirt, indem der Schnitt durch den Kopf und Fuss ge- 
führt wird, worauf das Ohr an jeder Hälfte in der Gegend des unteren 
 Schlundganglions an seiner kreideweissen Farbe erkannt wird. Es hat 
eine Grösse von Y'' und liegt, wie schon Krohn erkannt hatte, anders 
: das Ohr bei der Mehrzahl der Gasteropoden, indem es nicht un- 

!bar dem Gehirn aufsitzt, sondern durch einen eigenen Hörnerven 

af. XII, Fig. 43a u. Taf. XII, Fig. 49 R) mit ihm in Verbindung steht. 
tzterer entspringt seitlich von den unteren Schlundganglien und geht 

n die Gehörblase. Nachdem er dieselbe erreicht hat, theilt er sich 
in mehrere Aeste (c), deren letzte Endverbreitung aber in der Gehör- 

| zu sehen eine Unmöglichkeit ist. 

_ Die Ohrkapsel selbst hat folgenden Bau: sie besteht aus einer 

losen Membran (d) von 0,002’ Dicke; nach innen wird diese 


9 Weil die Ganglienkugeln nicht so bestimmt abgruppirt und von eigenen 

-  Neurilemscheiden umgeben sind, fehlt auch, wie oben bemerkt wurde, die 

scharfe Grenze zwischen den Ganglien des Gelirnes und der daraus ent- 

din springenden Nerven, da letztere immer noch eine Strecke weit in Ganglien- 
substanz eingebeitet sind, welche sich erst allmählig verliert. 

”) Schon von Ehrenberg (Struktur des Seelenorganes bei Menschen und Thie- 
ren, Taf.Vi, Fig. 2) abgebildet, doch sind dieselben mit zu scharfen Umrissen 
gegeben. 

®) Froriep's neue Notiz., Bd. 48, 4844, p. 340. 


+ . En 
156 


Membran überkleidet von einem rundzelligen Epitel (e); die Spannung 
der Gehörblase rührt her von einer hellen Flüssigkeit, welche sie aus- 
füllt und in welcher die Gehörsteine (f) schweben. Letztere sind sehr 
zahlreich und es mögen nach einer ungefähren Schätzung gegen 200 
Hörsteine in einer Gehörblase vorhanden sein; sie sind von bedeu- 
tender Grösse, die grössten von 0,05‘ Länge und 0,0200‘ Breite 
haben entweder eine regelmässige, länglich viereckige Gestalt mit ab- 
gerundeten Ecken oder sie sind auch mehr kuglig; sowohl die läng- 
lich viereckigen, als auch die runden können miteinander auf manch- 
fache Weise verwachsen sein, wovon ich (Taf. XII, Fig. 18— 24) mehrere 
Beispiele abgebildet habe. In den länglich viereckigen Krystallen lässt 
sich eine Schichtenbildung (Fig. 21) deutlich erkennen; in Essigsäure 
lösen sie sich unter Gasentwicklung vollständig, ohne dass eine Spur 
von einer organischen Substanz zurückbleibt. Wenn der Auflösungsakt 
durch Essigsäure bis an die innerste Schicht, gleichsam den Kern des 
Krystalles, vorgedrungen ist, so reisst der Otolith gewöhnlich wie mit 
einem Ruck auseinander und zerfällt in zwei Stücke. 

Bekanntlich zeigen die Otolithen der verschiedenen Cephalophoren 
eine merkwürdige, zitternde Bewegung, die man auch an den kleinen 
Hörsteinen in der Ohrblase ungeborner Paludinen sehen kann, während 
die grossen Otolithen in der Hörkapsel des erwachsenen Thieres regungs- 
los daliegen und nur die kleinsten Steinchen eine leichte Bewegung er- 
kennen lassen. Nach R. Wugner') und Kölliker.’) sind es Wimperhaare, 
die an der inneren Oberfläche des Bläschens sitzen und die Bewegung 
der Krystalle verursachen, doch hat Kölliker die Wimperhaare nicht an 
allen von ihm untersuchten Mollusken gesehen und bei mehreren selbst 
nicht einmal das Zittern der Otolithen. Was nun in specie unsere 
Paludina betrifft, so habe ich mit den stärksten Vergrösserungen unter 
den sonstigen günstigsten Verhältnissen keine Cilien bemerken können: 
ich habe die wegen ihres selbständigen Nerven leicht isolirbaren Ge- 
hörblasen mit allen Cautelen untersucht, im Blute der Schnecke, ohne 
und mit Deckglas, habe selbst das rundzellige Epitel, welches die 
Innenfläche der Kapsel auskleidet und auf dem doch die Cilien sitzen 
müssten, in ziemlich grossen Fetzen isolirt vor mir gehabt, aber von 
Flimmerhärchen war nirgends eine Spur zu sehen. 

Um die ganze Ohrblase herum läuft noch eine Schicht aus Binde- 
substanz (9), welche aus den grossen, hellen, für die Bindesubstanz 7 
charakteristischen Zellen von 0,0420“ Grösse besteht; der relativ kleine 
Kern derselben (0,003— 0,004 “ gross) wird gewöhnlich erst nach 
Essigsäurezusatz deutlich. In manchen dieser Zellen ist Kalk (h) abge- 


!) Lehrbuch der Physiologie, 2. Aufl., p. 463. 
2) Froriep’s neue Notiz., Bd. 25, 4843, p. 133. 


157 


lagert, auch kann diese Umhüllungsschicht der Gehörblase bei manchen 
Individuen mit schwarzem Pigmente besprengt sein. 
Endlich habe ich noch anzuführen, dass ich Muskeln gefunden 
habe, welche auf den Spannungsgrad der ganzen Gehörblase einwirken 
“ können. Schon an dem isolirten und frisch untersuchten Ohr sieht 
man zwei bis drei (ii) Muskelbündel, welche in die Zellen der Um- 
hüllungshaut sich verlieren und bei einer Betrachtung des Ohres in 
situ sieht man diese Muskeln von der Muskulatur des Fusses sich ab- 
lösen und zum Ohre treten. Doch gelingt es am frischen Präparate 
nieht, sich zu belehren, auf welche Art sich die Muskeln zur Ohrblase 
selber verhalten, weil theils die zarten Conturen der Muskeln, theils die 
vorhandene Kalk- und Pigmentablagerung hinderlich ist. Nimmt man 
aber eine Ohrblase aus einem Individuum, welches in heissem Wasser 
getödtet wurde, so sieht man die Muskelröhren, deren Conturen jetzt 
schärfer geworden sind, in einem schönen Geflechte (Fig. 13) die Ohr- 
_ kapsel überziehen, wodurch dieselbe einfach comprimirt werden kann. 
Die Muskelröhren gehören zu den mittelbreiten (0,0028 — 0,003 ”"). 


Vom Auge. 


Auch das Auge der Paludina vivipara ist bereits von Krohn ') sehr 
sorgfältig beschrieben worden, so: dass ich seine Angaben fast nur be- 
 stätigen und wenig Neues hinzufügen kann. 
‚ Zuerst von seiner Lage und Gestalt. Es liegt das Auge an der 
"Spitze eines Höckers, welcher sich an der äusseren Seite jedes Fühl- 
Jenes erhebt; von diesem Höcker habe ich zu bemerken, dass einmal 
seine äussere Bekleidung keine Wimperhaare (Taf. XI, Fig. 25«) trägt, 
dann, dass unmittelbar an der Spitze desselben zwischen der sehr 
verdünnten Haut und dem vorderen Abschnitt des Auges sich ein 
Blutraum befindet, der unmittelbar mit dem des Fühlers zusammenhängt 
und sich in den Abdominalsinus öffnet. Man kann sich hiervon nicht 
schwer an schon ziemlich reifen Embryonen überzeugen, welche man 
einer leichten Compression aussetzt Der das Auge tragende Höcker 
hat ausserdem viel gelbes und schwarzes Pigment, wozu noch eine 
reichliche Kalkablagerung kommt. Ebenso mangeln ihm auch nicht die 
Muskeln, welche einen constanten Bestandtheil der Haut der Paludina 
‚bilden und es ist mir besonders auffallend gewesen, dass ich den Bul- 
bus des Auges unter dem Mikroskop sich bald etwas vor, dann wieder 
zurüekschieben salı, was nur durch eine bestimmte Beziehung der Mus- 
keln zu ihm geschehen kann, leider aber wegen des vielen Pigmentes 
und der Kalkconcremente nicht zu erforschen ist. 
| Die Form des Auges nennt Krohn ziemlich regelmässig sphärısch, 
| wahrscheinlich nach Augen, die aus ihren Umgebungen herausgeschält 


| ’) Müller's Archiv, 4837, p. 479. 
| Zeitschr. f. wissenach. Zoologie. Il. Bd ıı 


> 158 


sind. Untersucht man aber ganz reife Embryonen ohne Druck, so sieht 
man, wie ich bereits oben angab, dass die Form des Auges eine birn- 
förmige (Fig. 25) ist und zwar die Spitze gegen den Sehnerven ge- 
richtet '). 

Was die einzelnen Augenhäute anlangt, so unterscheidet man deut- 
lich eine Sclerotica (Fig. 255), welche nach vorne zu dünner wird 
und einen der Cornea entsprechenden Abschnitt darstellt. Unter ihr 
liegt eine Pigmentschicht (Fig. 28), welche bis auf eine vordere Oefl- 
nung, welche der Pupille entspricht, das Auge vollkommen auskleidet. 
Krohn erwähnt noch eines dunklen, aber sehr schmalen Pigmentstrei- 
fens, der die Pupille umgiebt und der Iris entsprechen soll. Wenn 
man unter Iris eben nur die Grenze der Choroidea versteht, wo sie die 
Pupille bildet, so ist nichts dagegen einzuwenden, aber ich sehe die 
Choroidea an dieser Stelle weder dunkler, noch sonst anders beschaffen, 
als an ihrer übrigen Fläche. Sie besteht mikroskopisch aus Zellen von 
0,004 “‘ Grösse, welche in verschiedenem Grade der Anfullung die 
Pigmentkügelchen enthalten: sie haben eine rundliche Gestalt und neh- 
men nicht die schöne Mosaikform an, wie dieselbe im Auge der höhe- 
ren Thiere an den Pigmentzellen der Choroidea beobachtet wird. 

Umsonst habe ich mich bemüht, die Angabe Krohn’s über die 
Retina zu erweitern, besonders bezüglich ihrer Struktur. Am leben- 
den Thiere ist es ganz unmöglich, das Auge so zu isoliren, dass man 
bei weiterer Präparation gewiss sein könnte, keinen anderen Elemen- 
tartheilen, als gerade denen des Auges bei Durchinusterung mit stär- 
keren Vergrösserungen zu begegnen, und an Exemplaren, die im 
heissen Wasser getödet waren, konnte man wohl die Retina mit der 
Choroidea isoliren, aber man hatte auf diese Art eben nur eine körnige 
Membran vor sich, welche die Choroidea auf ihrer Innenfläche überzieht, 

Einen besseren Erfolg hatten meine Untersuchungen über die 
brechenden Medien des Auges, und bezüglich dieser Dinge giebt auch 
das Auge der Paludinen viel leichter Aufschluss als z.B. das Auge der 
Helieinen. Es existirt eine Linse und ein besonderer Glaskörper im 
Auge der Paludina, beide lassen sich leicht aus dem Auge herausprä- 
pariren ohne sich aber von einander zutrennen. Schon im ganz frischen 
Zustande ist die Farbe der beiden lichtbrechenden Medien eine von ein- 
ander verschiedene: die Linse (Fig. 25d) hat einen Stich ins Gelbliche, 
während der Glaskörper (c) vollkommen hell ist; letzterer bietet auch 
eine geringere Consistenz dar und erscheint bloss als ein gallertartiger 
Körper, dessen äussere Begrenzung zu einer Art Haut verdichtet ist, 


') Das Auge von Helix hortensis hat eine mehr rundliche Form und, ohne Druck 
untersucht, mit dem Auge der höheren Thiere insofern eine Aehnlichkeit, 
als auch das Corneasegment bei genannter Schnecke einen anderen Kreis- 
abschnitt darstellt, als die Sclerotica. 


159 


die Linse dagegen zeigt eine concentrische Schichtenbildung (Fig. 25 d), 
die nach Essigsäurezusatz, wodurch Linse und Glaskörper getrübt wird, 
bis auf die primäre Zelle (vergl. Entwicklungsgesch.) übersehen wer- 
den kann. Die Gestalt der Linse ist eine kuglige, bei Helix pomatia 
hat sie eine mehr abgeplattete Gestalt, so dass ihr Querdurchmesser 
grösser ist, als ihr Längendurchmesser. 

Bemerkenswerth ist das Lagerungsverhältniss der beiden licht- 
brechenden Medien zu einander: die Linse ist nämlich ganz vom Glas- 
körper umschlossen (Fig. 25), sie steckt vollkommen in ihm, wovon 
ich mich am isolirten Glaskörper mit und ohne Compression überzeugt 
habe. Es ist so eigentlich der Humor aqueus und das Corpus vitreum, 
welche im Auge der höheren Thiere von einander getrennte Flüssig- 
keiten sind, im Auge der Paludina zu Einem lichtbrechenden Körper 
vereinigt, in dessen vorderem Abschnitte die Linse liegt. Aus eben 

- diesem Grunde tritt auch beim Anstechen des Auges die Linse nie ohne 
- Glaskörper und umgekehrt aus, sondern immer beide vereint und blei- 
f ben desshalb auch nach dem stärksten Drucke bei einander. 


Von dem Verdauungsapparate. 


2 Paludina vivipara hat, wie viele andere Kammkiemer, einen 
_ fleischigen Rüssel, an dessen Spitze der Verdauungskanal beginnt. Der 
_ Oberkiefer fehlt und es sind nur zwei kleinere, seitliche Kiefer vorhan- 

‚den, deren Entwicklung aus polygonalen, verhornenden Zellen ich früher 
angegeben habe. 

Eine detaillirte Beschreibung der Mundorgane von Paludina vivip. 

"kim ich wohl unterlassen, da bereits Lebert ') eine solche gegeben hat 
und ich will mich nur an einige histologische Punkte halten. 

Die Muskulatur des Schlundkopfes, "welehe schon ein physikalisch 
verschiedenes Aussehen darbietet, ist auch in ihrem mikroskopischen 
"Bau einigermassen verschieden; die dem freien Auge röthlichen Muskeln 
nämlich, wie solche sowohl die Wand des Schlundkopfes constituiren, 
‚als auch zum Theil die Muskelpaare, welche von der unteren Seite des 

dkopfes nach unten zur Fussmuskelmasse gehen, haben andere 

Elementarröhren, als die Muskelpaare des Schlundkopfes, welche von 
weisser Farbe sind. Bei den röthlichen Muskeln haben die Elementar- 
 röhren (Fig. 43), welche 0,004 breit sind, einen körnigen Inhalt, der 
in Querreihen gelagert ist, so dass solche Muskelröhren oft den quer- 
iften primitiven Muskelbündeln der höheren Thiere täuschend ähn- 
h sehen, Der körnige Inhalt lässt jedoch eine der Wand zunächst 
‚gelegene Schicht frei, welche desshalb vollkommen hell oder als eine 
Art Rindensubstanz erscheint; diese Muskeln zerbröckeln äusserst leicht 
in grössere und kleinere Fragmente, wie die Muskeln des Herzens, 
') Muüller's Archiv, 4846, p. 452. 


“ 


I1* 


- 160 


denen sie (beiläufig gesagt) ganz ähnlich sind und die rothe Farbe, 
welche die Schlundkopfmuskeln auszeichnet, rührt nicht von einem ge- 
formten Pigmente her, sondern die Muskeln sind gefärbt durch eine röth- 
liche Flüssigkeit, welche bei Wasserzusatz und Zerfaserung der Muskel- 
cylinder in Tropfenform austritt und am Rande des Präparates sich 
ansammelt, wobei die Muskeln selbst farblos werden. Nach Essigsäure- 
zusatz kommen in den Muskelröhren, doch nicht häufig, Kerne zum Vor- 
schein. Die Muskeln dagegen, welche zunächst der Zunge angehören, 
so wie einzelne Muskelpaare, welche von der unteren Seite des Schlund- 
kopfes abgehen, wie das vordere pigmentirte Muskelpaar, haben Ele- 
mentarröhren mit vollkommen hellem, formlosem Inhalt '). 

Den Bau der Zunge übergehe ich, da der sorgfältigen Beschreibung 
derselben von Lebert wohl nichts beizufügen ist, nur das will ich an- 
führen, dass über die Cylinderzellen, welche die untere Wand des 
Schlundkopfes überziehen, eine homogene Membran weggeht, die sich 
bei in heissem Wasser getödteten Exemplaren als ein ziemlich dickes 
Häutchen abheben lässt. — Die abere Wand des Schlundkopfes wimpert. 

Der eigentliche Traetus zerfällt in einen deutlich abgesonderten 
Schlund, in einen innerlich wenigstens mehrfachen Magen, in einen 
engeren Anfangs- und weiteren Enddarm. Ich will zuerst die Lage 
und den Verlauf dieser einzelnen Abschnitte des Verdauungskanales etwas 
näher angeben und dann die Struktur dieser Theile berücksichtigen. 

Der Schlund hat eine bedeutende Länge; er biegt gleich nach sei- 
nem Abgang vom Schlundkopf nach links ab und läuft, nachdem er 
durch die Abdominalhöhle gegangen, wo er die zum Ganglion abdomi- 
nale gehenden Nerven zur Seite hatte, über den Schalenmuskel, geht 
am Herzen vorbei und schliesst, indem er in den Magen übergeht, 
einen Leberlappen ein. Der Magen liegt in der zweiten Windung der 
Schale nach vorne und rechts so, dass die eine Fläche desselben un- 
mittelbar unter der Schale liegt, nur vom Bauchfell bedeckt, der Pylo- 
rustheil an die Niere stösst, der Gärdiatheil oben und unten von der 
Leber begrenzt ist. Er stellt im Ganzen einen langen, schon äusserlich 
mehrfach verengten und erweiterten Sack dar, welcher zum Schlunde 
so gelagert ist, dass sein Pylorustheil mit demselben eine Schlinge bil- 
det. Der Anfangsdarm läuft in derselben Richtung nach hinten, welche 
der Magen nach vorwärts genommen hatte, bis er an der ‘hinteren 
Spitze des Uterus oder beim Männchen an der unteren Seite des vor- 


!) Auch an der Muskulatur von Helix hortensis sehe ich diesen Unterschied, 
dass nämlich die Muskelröhren der Zunge z. B. einen hellen Inhalt darbie- 
ten, während die des Schlundkopfes einen körnigen quergelagerten. Nur er- 
scheint bei Helix hortensis die Wand oder Rindensubstanz beider Arten von 
Muskelröhren breiter, als bei Paludina, so wie auch die ganze Muskelröhre 
einen grösseren Durchmesser hat. 


161 


deren Hodens wieder umkehrt, als erweiterter Enddarm nach vorne 
zieht und auf der rechten Seite unter dem Kiemenhöhlenrande aus- 
mündet. 
Anlangend die histologische Beschaffenheit des Schlundes (Taf. XI, 
Fig. 6), so ist derselbe zu äusserst umgeben von einer Zellenlage (d), 
welche sich überall als ein wesentlicher Theil der Bindesubstanz er- 
kennen lässt, und wovon ein Theil der Zellen Kalk (e) abgelagert ent- . 
hält; stellenweise ist auch der Schlund mit schwarzem Pigmente (g) 
 besprengt. Unter der eben bezeichneten Zelienlage kommt eine Mus- 
_ kelschicht (f), welche aus Längs- und Ringmuskeln besteht, wie man 
_ diese Muskelschichten besonders schön ©, im heissen Wasser getödte- 
ten Individuen darstellen kann. Frisch untersucht bieten die Muskel- 
 röhren einen hellen Inhalt dar und unterscheiden sich von den Stamm- 
 muskeln nur durch ihre Feinheit (0,002 — 0,003 ‘“ Breite). Die Innen- 
haut des Schlundes ist in zahlreiche Längsfalten gelegt und besteht aus 
einem Flimmerepitel, dessen Zellen (0,004 — 0,008 ““ lang und 0,002 — 
0,003 ‘# breit) kleiner sind, als die des Darmes, und deren freies Ende häufig 
erweitert und mit einer schmutzig gelblichen Flüssigkeit erfüllt ist. Die 
- Elimmerung findet sich auf der ganzen Innenfläche '), nur sind die Wim- 
{ :chen kürzer (0,004 '“lang) als im Darme. Zwischen dem Epitel 
A der Muskelhaut erscheinen dieselben Zellen wieder, auch theilweise 
‚Kalk erfüllt, wie in der äusseren Umhüllung des Schlündes) Der Magen 
der Paludina (Taf. II, Fig. 5) ist nicht ein ganz einfacher, weiter, kugliker 
bschnitt ?), kopadlem er hat eine zusammengesetzte Bildung: er 
nämlich innen durch mehre Querfalten in Abtheilungen geschie- 
, die auch histologisch von einander differiren. Der Schlund, dessen 
Längsfalten mit einemmal aufhören, sobald er sich zum Magen erwei- 
‚tert hat, führt in eine Abtheilung, die selbst wieder durch eine Quer- 
alte in kei Portionen zerfällt, wovon die obere eine zierliche Bildung 
‚ indem in ihr von einem helleren Fleck aus radienartig sechs 
niedrige Falten ausstrahlen (Fig. 5c). Eine hohe Querleiste trennt die 
ten Magenabtheilungen, welche man auch den Cardiatheil des 
nennen könnte, von einer grünfarbigen, tief ausgebuchteten 
Portion (Fig. 5d). Hierauf folgt der Pylorustheil des Magens (Fig. 59), 
n welchem a noch durch eine niedrige Querfalte ein kleiner Theil 
nzt wird (Fig, 5f), ia welchen die Lebergänge mit einer oder 
i Mündungen sich öffnen. 
Mit Bezug auf die feinere Struktur des Magens ist Folgendes zu 
: der Magen ist umhüllt von dem Bauchfell oder der allgemei- 


v 

) Bei Helix hortensis wimpert nicht die ganze Innenfläche des Schlundes, 

-- sondern nur bestimmte Längsstriche, die dazwischen gelegenen Stellen 
haben nur wimperlose Cylinderzellen. 

#) Wie er in Leukart's Zootomie, p, 429, eingereiht ist 


162 


nen Haut des Eingeweidesackes; übrigens liegt dieselbe dem Magen, 
besonders an den Rändern, inniger an, als z.B. der Leber. Der Raum 
zwischen dem Bauchfellüberzug und der Magenhaut selber ist bei Thie- 
ren, welche in heissem Wasser getödtet wurden, angefüllt mit geronne- 
nem Blute und stellt einen Blutsinus dar. Der Bauchfellüberzug besteht 
aus einer hellen, homogenen Bindesubstanz nebst den charakteristischen 
grossen, scharfconturirten, fast fettartig glänzenden Zellen derselben; 
nach aussen (gegen die Schale zu) wird sie von einer Lage polygona- 
ler Zellen bedeckt, welche in verschiedenem Grade mit schwarzem Pig- 
mente gefüllt sind; darunter kommen Gruppen von gelbem Pigment, 
Endlich durchziehen Muskelröhren in verschiedener Anzahl den Bauch- 
fellüberzug. 

Die eigentliche Haut des Magens wird von drei Gewebetheilen ge- 
bildet, einmal nämlich von Muskeln (Fig. 7f), deren Elementarröhren 
gleich dick sind mit denen des Schlundes: sie sind breit 0,002 — 
0,0024 ' und ziehen geflechtartig durcheinander, ohne dass es mir 
möglich gewesen wäre, ihre Richtung näher zu bestimmen; über und 
zwischen den Muskelröhren finden sich Bindesubstanzzellen (d), welche 
an mancher Stelle ganz besonders reich an abgelagertem Kalk (e) sind, 
wodurch es kommt, dass z. B. der Pylorustheil dem freien Auge in 
grauer Farbe erscheint. Der dritte Gewebstheil, welcher in die Zu- 
sammensetzung der Magenhaut eingeht, ist schwarzes Pigment (g), 
welches am Gardiatheil des Magens besonders angehäuft ist. 

Die Innenfläche des Magens hat Cylinderzellen (Taf. XI, Fig. 8), 
welche mit einer feinkörnigen Masse mehr oder weniger angefüllt sind ” 
und im ganzen Magen Cilien ') tragen, mit Ausnahme der grünen, aus- 
gebuchteten Stelle und eines Theiles vom Wulste, welcher den Gardia- 
und den Pylorustheil des Magens von einander sondert. Dort nämlich 
sind die Cylinderzellen zu langen, fast faserähnlichen (Fig. 7c) Gebilden 
ausgezogen, welche ausser ihrem Kern noch einzelne gelbe, glänzende | 
Körperchen enthalten uud zwar gegen das freie Ende der Zelle hin; 
über letztere weg zieht eine Membran von knorpeläbnlicher Consistenz he 
die am Rande der grünen Bucht einen gezähnelten Rand annimmt 


!) Die Flimmerhärchen scheinen auf einer eigenen strukturlossn Membran auf- | 
zusitzen; noch auffallender ist dieses z. B. im Magen und Darm von Helix | 
hortensis, wo zwischen den Flimmerhärchen und den Cylinderzellen eine 
glashelle, dicke Schicht sich findet An isolirten Flimmerzellen jedoch sieht 
man, dass das Flimmerntragende Ende (Fig. 8) verdickt ist und dass diese 
verdickte Stelle das Licht stärker bricht, wodurch bei Aneinanderlagerun ß 
der verdickten Stellen das Bild einer homogene Membran entsteht. Auch bei 
Helix hortensis sieht man nach Essigsäurezusatz die glashelle, continuirliche 
Schicht verschwinden, indem die Cylinderzellen an ihrem freien Ende sich 
aufblähen und auseinander weichen und man erkennt, dass die Cilien die 
sen Zellen selbst aufsitzen. 


165 


besonders auf dem Wulste sich bedeutend verdickt und frei in den 
Magen als ein senkrecht stehendes Blatt mit umgerolltem Rande vor- 
springt, bald vollkommen durchscheinend ist, bald eine gelbliche Fär- 
bung hat. Bei Exemplaren, die man in heissem Wasser gelödtet hat, 
lässt sie sich als continuirliche Haut leicht mit der Pincette abheben 
und hat, mikroskopisch untersucht, in ihrer ‚untersten, den verlänger- 
ten Zellen unmittelbar aufsitzenden Schicht, ein merkwürdiges Aussehen, 
indem sie einer facettirten Hornhaut mit sehr kleinen Facetten ähnlich 
ist (Fig. 7b). Die Erklärung dieses Bildes ist einfach die, dass in der 
homogenen Haut, denn als solche erscheint sie ausserdem durchaus, 
die polygonalen Oberflächen der verlängerten Cylinderzellen sich abge- 
drückt haben, womit auch übereinstimmt, dass die Facetten selbst hell 
erscheinen und ihre Ränder dunkel, wenn man den Focus auf die 
Mitte der Fagette einstellt, und umgekehrt die Ränder hell und der 
Mittelpunkt dunkel werden, wenn man den Focus auf den Rand der 
Facette richtet. 
ö Der Darm zerfällt in ein oberes, dem Magen zunächst liegendes, 
_ eine Art Dünndarm vorstellendes Stück und in eine untere am After 
_ ausmündende, und im Lumen wenigstens noch einmal so weite Ab- 
‚theilung, welche einem Dickdarme verglichen werden’kann. Der Dünn- 
_ darm hat im leeren Zustande auf dem Durchschnitt ein dreieckiges 
- Lumen, der Dickdarm dagegen die Gestalt einer plattgedrückten Röhre. 
 Beachtenswerth ist, dass nach der ganzen Länge des Darmes auf der 
Innenfläche desselben, an der den Eingeweiden zugekehrten Seite ein 
ängswulst verläuft, gegen den im Enddarm zahlreiche Querfalten 


* 


Was die Struktur des Darmes angeht, so hat er dieselben Ge- 
vebselemente wie der Magen, d.h. er ist vom Bauchfell umhüllt, wel- 
es um ihn ebenfalls einen Blutsinus bildet; er hat ferner Muskeln, 
indes: zellen, sowie Pigment. Nur die Beschaffenheit seiner 
snfläche verdient noch hervorgehoben zu werden: sie ist ausgeklei- 
von einem Cylinderepitel, dessen einzelne Zellen (Fig.9) die längs- 
ten mir bekannten Epitelzellen bilden, indem sie 0,072“ in der Länge 
messen; sie sind gegen das freie Ende hin häufig angeschwollen und 
mit einer dunkelkörnigen Masse, welche bei auffallendem Licht weiss 
“erscheint, angefüllt. Die Flimmerhärchen, welche auf den Epitelzellen 
u sitzen, erstrecken sich noch auf den Anfangstheil des Darınes, 


desubsta 


ch sind sie hier schon kürzer und weniger dicht gestellt, als im 

m und verlieren sich, wenn der Darm sich anschickı nach vorne 
en, nach der übrigen Fläche des Darmes so, dass im End- 

darm nur die Gylinderzellen des vorhin genannten Längenwulstes Wim- 
perhärchen tragen, die ganze übrige Darmfläche aber wimpernlos- ist. 
Wenn man die eben angeführte histologische Beschaffenheit des Nah- 


164 


rungsschlauches von Paludina vivipara vergleicht mit den vorhandenen 
Angaben anderer Autoren über diesen und andere Gasteropoden, so 
möchte manches hierher Bezügliche zu berichtigen sein. Wie ausein- 
andergesetzt wurde, finde ‘ich das Darmrohr der Paludina gebildet 
4) aus Bindesubstanz mit den charakteristischen Zellen, welche Kalk 
enthalten können; 2) aus Pigmentzellen; 3) aus Muskeln; 4) aus einem 
Cylinderepitel mit oder ohne Cilien und endlich 5) an einer bestimm- 
ten Stelle im Magen aus einer homogenen Haut über den Cylinderzellen. 
Die oft sehr verlängerten Cylinderzellen nennt Leukart') die Drüsen- 
schicht im Darm der Gasteropoden, wogegen ‘wohl eigentlich nichts 
einzuwenden ist, besonders wenn berücksichtigt wird, dass in den- 
selben ein wechselnder Zelleninhalt zur Beobachtung kommt: bald ein 
mehr flüssiger, gelblicher, bald ein mehr körniger oder selbst fetltropfen- 
ähnlicher, wie im Mastdarm von Helix hortensis; auch die Gegenwart 
von Wirmperhärchen auf solchen als Drüsenzellen angesprochenen Zellen 
kann nicht gegen diese Deutung sprechen, da ja bekanntermassen die 
Leber- und Nierenzellen mancher Lamellibranchien Cilien besitzen. 
Allein darin irrt sich Lenkart gewiss, wenn er ausser den Zellen, wel- 
che er als Drüsenschicht bezeichnet und die ich Epitelzellen genannt 
habe, noch von einer „zarten Epitelialschicht‘ spricht, durch welche 
die Drüsenzellen zusammengehalten und zu kleinen Häufchen vereinigt 
werden solien, die nebeneinander liegen und ziemlich regelmässig sich 
abgrenzen sollen. Leukart hat sich oflenbar durch die ‘anscheinend 
homogene Schicht, deren ich vorhin gedachte, und die bei Helix hor- 
tensis z. B. eine Dicke von 0,002” erreicht täuschen lassen; sie sieht 
allerdings einer wirklichen Tunica intima so ähnlich, dass ich. ‚auch 
längere Zeit sie für eine solche ansah, bis ich dieselbe von Helix hor- 
tensis bei längerem Verweilen des Präparates im Wasser und bei lang- 
samer Einwirkung von Essigsäure dadurch schwinden sah, dass die 
Cylinderzellen an ihrem freien Ende sich aufblähten und auseinander 
wichen und was gewiss überzeugend ist: die Wimperhärchen, welche 
vorher auf der supponirten Tunica intima sassen, gehörten jetzt dem 
aufgeblähten Ende der (iylinderzellen zu. Es kann also bestimmt aus- 
gesprochen werden, dass ausser den Zellen, welche ich Epitelzellen 
nannte und Leukart zur Drüsenschicht rechnet, keine andere Epitelial- 
bekleidung im Darm sich findet, mit Ausnahme der hornigen Platten 
und Zähne, wie sie schon von längerer Zeit her im; Magen man- 
eher Cephalophoren bekannt sind und wohin auch die von mir beschrie- 
bene Schicht von knorpeliger Consistenz im Magen der Paludina. gehört. 
Auch die differirenden Angaben, welche über die Verbreitung .der 
Darmflimmerung bei den Gasteropoden gemacht werden, möchten sich 
wohl nach meinen Beobachtungen ausgleichen lassen, da ich mich dureh 
1) Aral 0., p. 48. H 


165 


sorglälliges Untersuchen überzeugt habe‘), dass bei Paludina vivipara 
und Helix hortensis Darmflimmerung vorkommt, aber nicht über die 
ganze Innenfläche hin, sondern immer nur an bestimmten Stellen und 
dass es sich desshalb wohl erklären lässt, warum v. Siebold?) bei 
Lymnäus, Planorbis und Glausilia den Darmkanal flimmern sah, bei 

Limax, Arion und Helix dagegen nicht. 
" Unklar ist mir geblieben, wovon die Paludina vivipara eigentlich 
lebt; im Magen frisch eingefangener Thiere fand ich immer nur eine 
ziemlich helle Flüssigkeit, welche bei in heissem Wasser getödteten 
Individuen zu einer weissen, flockigen Masse gerornen war. Wurde 
die Magenflüssigkeit im frischen Zustande mikroskopisch untersucht, so 
sah ich in ihr einen molekulären Niederschlag und merkwürdige Para- 
siten, welche constant vorkamen: es waren äusserst feine, haarförmige 
Körper, welche blitzschnell mit schlängelnder Bewegung durcheinander 
- fuhren; sie sind in grosser Menge vorhanden und bilden oft ein leb- 
 haftes Gewimmel. Doch sind dieselben nicht ganz leicht zu sehen, in- 
R dem sie bei 450 maliger Vergrösserung noch als sehr feine, an dem 
Me einen Ende, wie es scheint, etwas verdickte Fäden sich darstellen. 
{ Nie konnte ich im Mageninhalte Speisereste von Pflanzen- oder Thiei” 
nahrung sehen und ich möchte’desshalb annehmen, dass das Thier den 
_ weichen Schlamm, in dem es oft tief vergraben steckt, unmittelbar 
_ einschlürft und die in ihm aufgelösten organischen Substanzen als Nah- 

Bruns benutzt. 
Wird der Mastdarm mit Koth angefüllt getroffen, so ist letzterer 
r in distinkte Kothballen geschieden, welche in mehreren Reihen 
neben einander liegen. 

Ich wende mich jetzt zu den drüsigen Hulfsapparaten des Tractus, 

e den Speicheldrüsen und zur Leber. 
j Bu Paludina hat ein paar sehr entwickelte Speicheldrüsen, die an der 
n und hinteren Seite des Schlundkopfes liegen, hinter dem Gehirn; 
Ausführungsgänge derselben gehen unter der Hirncommissur nach 
„und durchbohren die obere Wand des Schlundkopfes. Nach ihrer 
Struktur bestehen ‘sie aus verästelten Blindschläuchen, welche (Fig. 40) 
‚Aussere Begrenzung eine homogene sogenannte Membrana propria (a) 
; darbieten und nach innen cylinderförmige Zellen (b), die mit einer 
örnigen Masse angefüllt sind; nach Essigsäurezusatz trübt sich 
r ganze Inhalt des Drüsenselilsuchen und es kommt in jeder Zelle 


BE kn mit 2—3 Kernkörperchen zum Vorschein. Untersucht man 
als 
I) win man mit: Sicherheit über die An- oder Abwesenheit der. Gilien. ent- 
scheiden, so ist es gut, das Präparat ohne Deckglas zu untersuchen, weil 
dann die Epitelzellen aneinander bleiben und man dadurch immer scharfe 
Ränder der Darminnenfläche hat. j 
-?) Vergl. Anat. p. 321. 


| 
166 
Speicheldrüsen im Blute des Thieres, so lassen sich sehr feine Flimmer- | 
härchen auf den Cylinderzellen erkennen: sie sind aber sehr vergäng- 
lich und das Präparat darf auch nicht durch ein Deckglas comprimirt 
werden; am besten sieht man sie noch auf den aus einem durch- 
schnittenen Schlauche hervortretenden Drüsenzellen '). 

Die Leber der Paludina, welche entweder eine mehr gelbe oder 
eine mehr braune Farbe hat, füllt die letzten Windungen der Schale 
aus und zerfällt, indem der Magen sich zwischen dieselbe drängt, in 
drei Lappen, wovon der eine ziemlich isolirt wird durch die Schlinge, 
welehe Schlund und Magen bildet. Es hat die Leber einen Hauptaus- 
führungsgang, welcher oberflächlich verläuft und zwar am Spindelrande 
derselben; wird er nach der Länge geöffnet, so sieht man zahlreiche 
Löcher, welche die Einmündungsstellen der einzelnen von den Läpp- 
ehen und Lappen kommenden Gänge sind’). Der Ductus hepaticus 
mündet in den Magen und wie schon bei der Beschreibung desselben 
erwähnt wurde, in eine Abtheilung, welche durch zwei Querfalten vom 
Pylorustheil des Magens gegen den Cardiatheil hin sich abgrenzt. Bis- 
weilen finden sich zwei Lebermündungen in genannter Magenabtheilung, 
wenn der untere Leberlappen nämlich einen eigenen Gallengang hat. 
Nach der Lage der beiden Querfalten, welche diese schmale Magen- 
abtheilung begrenzen, ist es mir wahrscheinlich, dass sich dieselben 
aneinander legen und dadurch den Austritt der Galle in den Magen 
verhindern können. 

Um den Bau der Leber und das Zellenleben in derselben besser 
übersehen zu können, will ich dieselbe, indem ich einige Data aus der 
Entwicklungsgeschichte wiederhole, von ihrem ersten Erscheinen an bis 
zu ihrer Form im ausgebildeten Thiere schildern. 


') Anders ist der Bau der Speicheldrüsen bei Helix hortensis (Fig. 41). Hier 
besteht die genannte Drüse nicht aus Schläuchen, sondern aus mehr un- 
regelmässig ausgebuchteten Bläschen oder Läppchen, welche aus einer 
äusserst zarten Tunica propia (a) mit einzelnen Kernrudimenten (b) gebildet 
sind, im Inneren derselben finden sich verschieden grosse, zum Theil sehr 
grosse runde Zellen (c) mit Kern und Kernkörperchen. Der Kern kann hell 
und bläschenförmig oder auch mit einer feinkörnigen Masse angefüllt sein; 
als Zelleninhalt sind ‚Molekularkörperchen vorbanden von blassem Aussehen, 
dann grössere eben solche Bläschen und im Inneren des ganzen Drüsen- 
läppchens sieht man das freie Secret in Haufen von denselben Körperchen 
und Bläschen (d), wie man sie als Zelleninhalt erkannt hat. 

2) Von der Lage des Gallenganges kann man sich eine leichte Anschauung 
machen an Querschnitten von gekochten Lebern. Auch Karsten hat (Dis- 
quisitio mier. et chem. hepatis etc. Nov. Act. A. C. Nat. Cur. Tom. 13) einen 

. Querschnitt der Leber von Paludina gegeben, wo die Lage des Ausführungs- 
ganges bei «a (Fig. 4 XXI) richtig angegeben ist. Die histologische Darstellung 
des Leberbaues ist aber insofern unrichtig, als er von einer Membran spricht, 
welche nach innen die Secretionszellen überziehen soll. Eine solche existirt nicht. 


167 


Die Bildung der Leber erfolgt, wenn, wie oben angegeben wurde, 
das Innere des Embryo sich zu einer Höhle aufhellt; die Zellen, welche 
den Hohlraum umgeben, verändern sich dahin, dass sie grösser wer- 
den und ein fettartiges Aussehen annehmen. Später wächst die Zahl 
dieser Zellen und es erscheinen zwischen ihnen zahlreiche Fettkügel- 
chen, grössere und kleinere, die sich zu Klüumpchen zusammenballen 
und durch Bildung einer Membran in Zellen übergehen. In Folge der 
weiteren Entwicklung hat auch eine allmählige Zertheilung der anfäng- 
lich einfach kugligen Lebermasse in immer kleinere Theile stattgefunden, 
bis es zur Bildung von länglichen Leberfollikeln gekommen ist, die in 
der Leber des fertigen Thieres ziemlich lange, hier und da am blinden 
Ende selbst wieder getheilte cylindrische Schläuche darstellen. Die so- 
genannte Tunica propria der Leberfollikeln bildet sich erst nachträglich 
und erscheint bei ihrem ersten Auftreten als eine’ äusserst zarte, homo- 

gene Substanz um die Leberfollikeln und es ist mir, da sie nach und 
nach an Dicke zunimmt, ohne ihre homogene Beschaffenheit aufzugeben, 
_ wahrscheinlich, dass sie als einfache Abscheidung aus den Leberzellen 
angesehen werden muss. In der Leber des ausgewachsenen Thieres 
findet sich zwischen den Leberfollikeln eine homogene Substanz, welche 
ohne Grenze in die sogenannte Tunica propria unmittelbar übergeht, so 
ri dass man auf einem dünnen Querschnitt der Leber, den man sorgfäl- 
tig ausgewaschen hat, die Lumina der Leberfollikeln als blosse, in der 
homogenen Substanz befindliche Hohlräume erblickt. Auch in den 
 Bauchfellüberzug der Leber geht diese homogene Substanz unmittelbar 
Plättchen- und Balkenform über. Ferner haben sich zwischen den 
e öllikeln des erwachsenen Thieres noch entwickelt die Bindesub- 
stanzzellen , die auch hier zum Theil Kalk aufgenommen haben, was, 
es reichlich geschehen ist, dem Durchschnitt der Leber ein zier- 
, weiss gegittertes Aussehen giebt; dann gelbes und weisses Pig- 
; endlich finden sich Muskeln sowohl im Bauchfellüberzug der 
Leber, als auch zwischen den Follikeln. 
Der Gallengang hat dieselben mikroskopischen Elemente, wie die 
ikeln, nur dass die Muskeln an ihm zahlreicher geworden sind; 
ee Ihnenfläche hat ein Gylinderepitel. 
Was nun die Metamorphosen der Inhaltszellen der Leberfollikeln 
angeht, so haben wir dieselben vorhin als Fettzellen verlassen, welche 
im Embryonalleben die Follikeln ausfüllen. Gegen das Ende des Ei- 
ist in manchen Leberzellen das Fett ganz oder theilweise ge- 
schwu und der Kern der Zelle hat ein gelbliches Aussehen ange- 
nommen '); ferner ist neben den Fettzellen eine feinkörnige Masse auf- 


= 


A 


') Unter den Leberfeitzellen solcher Embryone kommen auch einzelne Bläschen 
vor init lüssigem, gelb gefärbtem Inhalte und mehren gelben, spiessigen 
Krystallen. 


168 


getreten, die auch in der Leber des erwachsenen Thieres zahlreich 
zwischen die Leberfollikeln gelagert ist. So lange die Fettzellen vor- 
handen sind, hat die Leber ein weissliches Aussehen bei auffallendem 
Licht; sobald sie aber anfängt eine mehr gelbliche Farbe zu bekommen, 
so haben sich auch die Fettzellen in der Weise verändert, dass der 
fetttropfige Inhalt sich in zarte, farblose Bläschen (Taf. XII, Fig. I2ab) 
verwandelt, die ebenso verschieden an Grösse sein können, als die 
vorher die Zelle ausfüllenden Fettkörperchen. Diese zarten, farblosen 
Bläschen, welche Zelleninhalt darstellen, färben sich gelb (c) und ver- 
lieren mit zunehmender Intensität der Farbe ihr bläschenartiges Aus- 
sehen, indem sie zu gelb gefärbten Körnchen zusammenschrumpfen. 
In solcher Farbe und Gestalt ballen sie sich innerhalb der Zelle zu 
einem rundlichen Klumpen (d) zusammen, der später durch Schwinden 
der ursprünglichen Zellenmembran frei wird und als solcher einen Theil 
des fertigen Secretes darstellt. Es finden Modifikationen in der Weise 
statt, dass in grossen Zellen mit vielen farblosen Bläschen nur ein Theil 
demselben sich gelb färbt und zusammen ballt, die anderen aber ihr 
farbloses Aussehen behalten. 

Das Schema der Gallenabsonderung bei Paludina vivipara wäre 
also dieses: die Leber des Embryo besteht, ehe die Gallenabsonderung 
eintritt, aus Fettzellen, die einzelne, grössere und kleinere Fettkörper- 
chen als Inhalt besitzen; letztere wandeln sich in helle, farblose Bläs- 
chen um und färben sich gelb, d. h. sie bilden Galle, worauf sie ein- 
schrumpfen, kleiner werden und sich innerhalb der Zelle zu einem 
Klumpen zusammenballen, der nach dem Schwinden der Zellenmem- 
bran frei wird und die abgesonderte Galle darstellt. Die feinkörnige 
Masse, welche sich in der Leber des Embryo und des erwachsenen 
Thieres zwischen den Leberzellen findet und die wohl auch aus sehr 
feinen Fettmolekulen besteht, wird wohl immer erst zur Bildung von 
Fettzellen verwendet. ‘Es wären also darnach die Fettkörperchen hal- 
tenden Zellen die unmittelbaren Vorgänger der gallenabsondernden Zellen. 

Da ich keine anderen Mollusken speciell auf die Umwandlungen 
ihrer Leberzellen untersucht habe, so wage ich auch kein kritisches 
Urtheil über die hierhergehörigen Beobachtungen von H. Meckel. (Müller’s 
Archiv, 1846) und Will (über die Absonderung der Galle, Erlangen, 
1849). Doch glaube ich nach meinen Beobachtungen an der Leber der 
Paludina vivipara mich dahin aussprechen zu müssen, dass nicht Gal- 
lenfett und Gallenstoff, jedes für sich in eigenen Zellen, bereitet wird, 
sondern dass die fetthaltigen Zellen durch Umwandlung ihres Inhaltes 
in gallenstoffhaltige unmittelbar übergehen '). 


!) Eine Beobachtung, die ich eben (im November) mache, begründet noch 
mehr dir eben ausgesprochene Ansicht. An einer ganzen Reihe von Palu- 
dinen, die ich seit einem Monat in Gefangenschaft halte, bemerke ich, dass 


| 169 
Vom Circulations- System. 


Bis vor nicht gar langer Zeit konnte man in den Beschreibungen 
über das Circulationssystem der Mollusken lesen, dass diese Thiere ein 
geschlossenes Gefässsystem besässen, in welchem das Blut des ganzen 
Körpers enthalten sei und es erregte‘einiges Aufsehen, als Milne Edwards, 
der früher selbst den Weichthieren einen vollständigen Gefässapparat 

 zuschrieb, nach Beobachtungen und Versuchen, die er über die Cireu- 
lation der Weichthiere angestellt hatte, bekannt machte, dass der Cireu- 
 lationsapparat bei keinem einzigen Weichthiere vollständig sei, dass in 
einer mehr oder minder bedeutenden Portion des Circulationskreises 
die Venen immer fehlen und durch Lücken oder die grossen Körper- 
höhlen ersetzt seien; dass selbst die Venen häufig vollständig fehlten 
und dass dann das durch die Arterien in alle Körpertheile verbreitete 
is nur durch die bereits erwähnten Lücken nach der Oberfläche der 


_ I Zi 


En 


Respirationsorgane zurückgeleitet würde. 

_  Milne Edwards selbst und Valenciennes haben diese Einrichtung 
des Bluteireulationsapparates bei vielen Ordnungen der Cephalophoren 
nachgewiesen und ehe ich daran gehe, den Cireulationsapparat der 
; Paludina vivipara in seinen Einzelnheiten vorzuführen, will ich gleich 
vorausschicken, dass auch der genannte Kammkiemer eines geschlosse- 
nen Gefässapparates entbehrt. Ich komme zur Beschreibung selber. 

Das Blut der Paludina bildet eine helle, mit einem leichten Stich 
ins Bläuliche spielende Flüssigkeit. V. Siebold bemerkt über das Blut 
er Cephalophoren im Allgemeinen, dass sein Gehalt an Fibrine ausser- 
ntlich gering sei, was ich für Paludina bestätigen kann, denn nach 
m Stehen des Blutes kann man nur mikroskopisch ein faden- 
Gerinsel erblicken, das die Blutkörperchen zum Theil einge- 


Bra 
- die Leber derselben, die schon äusserlich statt ihrer gelben oder braunen 


„ sondern nur Fettkörperchen von verschiedener Grösse und im Magen, 
vo sonst immer die Galle lange, von einer farblosen Substanz umhüllte 
'ränge bildet, finde ich diese Stränge nur aus Fettplättchen zusammenge- 
setzt. Bei anderen Exemplaren, deren Leber ebenfalls ein weissliches Aus- 
sehen hat, enthalten die Leberzellen weder Gallenstoff noch Fettkörperchen, 
‚sondern sie sind entweder ganz ohne geformten Zelleninhalt, oder letzterer 
ist eine farblose, feinkörnige Masse, wie man sie sonst bei Gallenstoff ent- 
— haltenden Zellen frei im Follikel zwischen den Zellen findet und im Magen 
r ‚bestanden die vorhin erwähnten, mit der Pingette hervorziehbaren Schläuche 

nur aus derselbeu hellen, feinkörnigen Masse, wie sie im Follikel gefun- 


den wird. 
Mm Diese Thatsache beweist, dass das Fett im Haushalte der Paludina vivi- 
„s. para unter gewissen Umständen den Gallenstoff substituiren kann; wohl 
- mag im November, wenn das Thier vielleicht zum Winterschlafe sich vor- 
bereitet, seine Ernährung eine veränderte werden, und eben diesen Secre- 
 tionswechsel in der Leber hervorrufen. 


170 


unter zwei Formen, einmal waren es rundliche Körperchen, die nach 

Essigsäurezusatz als Zellen sich darstellten mit granulirtemm Kern, dem 
an einer Seite ein oder mehre scharfeonturirte Kernkörperchen anlagen; 

in anderen Fällen aber sah ich die Blutkörperchen in ihrer genuinen 

Flüssigkeit untersucht, mit Fortsätzen versehen, welche jedoch immer 

nur nach einer Seite hin ausgingen. Essigsäure machte die Fortsätze 

verschwinden, indem das Blutkörperchen aufquoll und dieselbe Be- 

schaffenheit darbot, wie die von Anfang an rundlich gewesenen und 

mit Essigsäure behandelten Blutkörperchen (Taf. XII, Fig. 47 u. 48). 

Anlangend die Lage des Herzens, so findet man dasselbe nach 
unten und rechts gegen den Spindelrand, wie bei anderen rechtsge- 
wundenen Pectinibranchiaten; Paludina weicht aber darin von anderen 
Cephalophoren ab, dass ihr Herz keinen selbständigen, freien Herzbeu- 
tel hat; sondern das Herz liegt in einem weiten Raume, der nach oben 
und aussen begrenzt wird von der Decke des Wasserbehälters und der 
Niere, nach hinten und aussen von der Eiweissdrüse und der Darm- 
schlinge; von unten und aussen nach innen und oben durch die beiden 
Aorten, den Oesophagus und durch die Schlinge des Eileiters. Anfangs 
meinte ich ein paar Oeffnungen wahrzunehmen, welche in diesen Raum 
führten und glaubte desshalb, es mit einem Blutsinus zu thun zu haben, was 
sich aber bei öfterer Untersuchung als Täuschung erwies; es ist ein 
vollkommen abgeschlossener Raum, indem über alle ihn begrenzenden 
Organe ein zartes Häutchen weggeht, so dass, wenn dieses Häutchen 
als Herzbeutel aufgefasst wird, man sagen muss, der Herzbeutel sei in 
seiner ganzen Peripherie mit den umgebenden Organen verwachsen. 

Das Herz selbst besteht aus einer weiteren, dünnwandigeren Vor- 
kammer und einer kleineren, dickwandigeren, von Farbe mehr gelb- 
lichen Herzkammer; werden am frischen Herzen beide genannte Ab- 
theilungen etwas von einander abgezogen, so sieht man, dass sie nicht 
unmittelbar aneinander stossen, sondern ein kanalförmig verengter Thei 
(Taf. XIU, Fig. 49) sich zwischen beiden findet und durch sorgfältiges 
Oefinen der Vorkammer von der Kiemenvene her überzeugt man sic) 
von der Anwesenheit einer Klappe, welche halbmondförmig in dem 
verengten kanalfürmigen Raum zwischen Vorkammer und Herzkammer 
angeheftet ist. 

Was die Struktur des Herzens betrifft, so ist es äusserlich über 
zogen von einem rundzelligen Epitel, dessen einzelne Zellen (Fig. 2a 
0,004 gross sind, und welches von der Oberfläche des Herzens a 
sich fortsetzend, die Innenfläche des Hohlraumes, in welchem sich d 
Herz befindet, auskleidet; doch findet sich noch unter dem Epitel d 
Hohlraurmes, stellenweise wenigstens, eine zarte Bindesubstanz, in wel 
cher Pigment vorkommt, dessen Elementarkörnchen sich gegen Reage 


3 
schlossen enthält. Letztere 0,004 “ gross, sah ich im frischen Blute 
. 


N RR 


171 


ten verhalten, wie die des gelben Pigmentes, bei auffallendem Licht 
aber eine weisse Farbe haben. Auch kommt in dem das Herz umge- 
 benden Hohlraum eine Falte vor, welche von der unteren Spitze der 
Niere nach unten zieht und fast nur aus Muskelbalken besteht, die an 
ihrer Oberfläche vom Epitel der Höhle überzogen werden; endlich finden 
- sich in dieser Falte Nerven, die vom Ganglion abdominale herstammen. 
Dass das Herz, auch der Schnecken, in seiner Hauptmasse aus 
_ Muskeln bestehe, ist eine alte Sache, und ebenso leicht überzeugt man 
sich beim Oeffnen desselben, dass die Muskelbündel geflechtartig ver- 
laufen und trabekelähnliche Stränge bilden; aber die Struktur der 
_Herzmuskeln zu erkennen, ist nicht so leicht und am frischen Herzen 
- fast geradezu unmöglich; man kann kaum einen Muskelfaden isoliren, 
alles zerfällt bei jedem Eingriff in eine körnig-bröckliche Masse und 
man sieht eben nur soviel, dass der Bau der Herzmuskeln etwas anders 
in müsse, als z. B. der der Fussmuskeln. Um so angenehmer über- 
es, wenn man, nach manchen vergeblichen Versuchen, sich eine 
icht in den Bau dieser Muskeln zu verschaffen, endlich an Thieren, 
in heissem Wasser getödtet worden sind, die Struktur der Herz- 
skeln aufs schönste übersehen kann. 
Die letzten Elemente der Herzmuskeln bilden 0,002 — 0,006 ”' 
breite Röhren (Taf. XII, Fig. 4 u. 255), deren körnige Inhaltsmasse häu- 
g eine vorherrschend quere Lagerung hat, wodurch die Muskelröhren 
en quergestreiften Muskelprimitivbündeln der höheren Thiere sehr ähn- 
sehen; diese Primitivröhren verbinden sich entweder durch blosses 
neinanderlegen geflechtartig mit einander oder es findet eine Theilung 
r Primitivröhren (Fig. 4 u. 2 cc) statt. Letzteres ist gar nicht sel- 
n: die Aeste der Primitivröhren verschmächtigen sich dabei gewöhn- 
h bis zu 0,0012 ‘“ Breite und anastomosiren so mit einander. - Einige- 
e sah ich auch noch zellenähnliche Körper (Fig. 2e), deren Fortsätze 
h mit Aesten von Muskelröhren verbanden. Nach diesen getheilten 
mitivröbren lässt sich schon vermuthen, dass die Herzmuskeln sich 
ternförmigen Zellen entwickeln und wie oben im Beitrag zur Ent- 
ungs ssgeschichte angegeben wurde, wird diese Vermuthung durch 
elbare Anschauung bestätigt, indem sich das Herz in einem 
issen Entwicklungsstadium aus zahlreichen, sternförmigen Zellen 
mmengesetzt zeigt (Taf. XII, Fig. 3). 
_ Das Lumen des Herzens ist überzogen von einer Membran, welche 
hellen, 0,0420 grossen Zellen (Fig. 1a) besteht und einen grösse- 
’k bildet, als die Herzmuskeln, was besonders für die Vorkam- 
des Herzens gilt; es erwachsen desshalb nach innen vorspringende 
n und wird ein Deckglas auf ein Stückchen ausgeschnittenen Vor- 
hofes gelegt, so quillt diese Zellenmembran oder Epitel, wenn man 
will, bruchsackartig zwischen den Maschen der Muskeln hervor. 


172 


Der gemeinsame Blutgefässstamm, welcher aus der Herzkammer 
führt, ist so kurz (Taf. II, Fig. 49), dass man fast sagen könnte, die 
beiden Aeste, in welche er sich nach seinem Austritte theilt, entsprän- 
gen unmittelbar aus dem Ventrikel. Die beiden Aeste sind die Aorta 
cephalica und die Aorta hepatica, von denen die erstere (Fig. 49d) 
folgenden Verlauf nimmt. Sie wendet sich gegen den Kopf zu, geht 
desshalb über den Rand des Schalenmuskels, dem sie einen grösseren 
und einen kleineren Ast abgiebt und hat den Schlund links neben sich; 
an die untere Seite der Kiemenhöhlendecke geheftet, zieht sie nach 
vorne, wobei sie beim Männchen während des angegebenen Laufes 
unter dem Penis liegt und geht dann unter der unteren Schlundeom- 
missur in die Fusshöhle; in dieser bleibt sie in der Medianlinie und 
verliert sich gegen die Kinserie Spitze des Fusses zu. Auf diesem Wege 
giebt sie ab einmal einige feine Aeste in die umliegenden Muskeln, ehe 
sie unter den unteren Schlundganglien durch gegangen ist, dann, nach- 
dem sie die Schlundganglien passirt hat, einen stärkeren Ast gegen den 
Kopf; endlich giebt sie weiter unten einen bedeutenden Ast ab, der 
gegen das Vorderende des Fusses läuft und sich daselbst nach fünf- 
bis sechsmaliger Theilung verliert. 

Die Aorta hepatica (Fig. 49 e) geht in einer der Aorta cephalica 
gerade entgegen gesetzten Richtung nach hinten und stösst bald auf den 
Pylorustbeil des Magens, dem sie einen Ast giebt, dessen. Fortsetzung 
für den Darm wahrscheinlich in der Längsfalte, welche sich im Lumen 
des Darmes findet, verläuft; ausserdem kommen an dieser Stelle auch ” 
Zweige für die Leber hervor. Die Hauptfortsetzung der Aorta aber geht 
gegen den Spindelrand der Leber, wo sie bis zur Spitze derselben 
verfolgen ist: in der ersten Schalenwindung giebt sie einen Ast zum 7 
Uterus, der an diesem Organ angekommen, sich in zwei Zweige theilt, 7 
von denen einer aufwärts und der andere abwärts am Uterus zieht 
und zahlreiche Zweige über denselben schickt; nach diesem giebt die” 
Aorta hepatica ab noch einen Ast zur Eiweissdrüse, welcher nach der 
Länge derselben, doch dem unteren Rande näher, als dem al 
verläuft. 

Die Arterienverzweigungen der Paludina vivipara sind nicht st 
ohne weiteres zu überschauen, als dieses z. B. bei Arion der Fall ist, 
wo sie durch ihre weisse Farbe ein so brillantes Aussehen haben; ich 
habe zur Darstellung derselben an Paludina Injektionen von gefärbter 
Leimmasse angewendet; auch das Einblasen von Luft kann mit Erfolg 
gebraucht werden. 

Anlangend die Struktur der Arterien, so kann man nur die 4 
fangstheile der Aorta cephalica und hepatica isolirt untersuchen; die 
ee Verzweigungen, sind sie einmal in die Organe eingedrungen, 
lassen sich kaum mehr für sich betrachten. Mikroskopirt man nun die 


173 


Aorta, welche dem-Auge ein mattweisses Aussehen darbietet, so er- 
scheint sie auf den ersten Blick bloss feinkörnig; durch Druck und 
Essigsäure wird aber so viel klar, dass sie aus einer homogenen Mem- 
bran besteht, die aber nicht hyalin, sondern feinkörnig ist. Auf der 
äusseren Fläche liegt eine Zellenschicht, bestehend aus kleinen Zellen 
mit feinkörnigem Inhalt, ob auch die innere Fläche der homogenen Haut 
von einem Epitel bedeckt wird, ist mir ungewiss. In einiger Entfer- 
nung vom Ursprung, und zwar, wie es scheint, bei der A. hepatica 
_ immer früher, als-bei der cepbalica, kommen zu der äusseren klein- 
 zelligen Schicht, noch die grossen, hellen Zellen welche im ganzen Kör- 
per als ein Bestandtheil der Bindesubstanz auftreten und auch hier Kalk 
_ in'sich abgelagert enthalten können; endlich sieht man in grossen Ab- 
ständen einzelne Muskelbündel geflechtartig um die homogene Membran 


verlaufen. 
© Obschon es keineswegs im Plane dieser Abhandlung liegt, auf die 
Histologie anderer Gasteropoden einzugehen, so will ich doch in Bezug 
_ auf die Gefässstruktur anführen, dass die Aorta der Helix pomatia 
(Fig. %) von aussen nach innen besteht: aus einer dieken Schicht grosser, 

glasheller Zellen (a) mit bläschenförmigem Kern und vielen Kernkör- 
 perehen; die Zellen (0,006 — 0,024 ‘“ gross) grenzen jedoch nicht un- 
elbar aneinander, sondern sie haben eine homogene Substanz zwi- 
en sich, die man auch am Rande der Zellen über dieselben weg- 
en sieht, so dass sie eigentlich in dieser Substanz eingebettet sind 
mit ihr zusammen eine Bindegewebschicht repräsentiren. Das 
n der Aorten wird von 0,004— 0,006 “ breiten Ringmuskeln (b 
en, deren Durchschnitte man. deutlich als Grenze des Gefässlu- 
5 erkennt; von einer etwaigen Tunica intima war nichts zu sehen). 
Bei. Paludina verschwindet die homogene, körnige Haut der Aorten, 
d’ dieselben in nähere Beziehung zu den Organen treten, wenig- 
sfens kann ich mir sie schon nicht mehr zur Anschauung bringen an 
ler Aorta des Fusses, wo sie zwischen den Stammnerven in der Me- 
anlinie Jdesselben nach hinten läuft. Während ihres Verlaufes vor 
" Schlundring ist sie eingebettet in ein reichex Lager von kalkfüh- 
en Bindesubstanzzellen, von Pigment und Muskeli ; Indem, wie 
angedeutet wurde, die Wände der Arterien ihre Selbständigkeit 
geben und mit den umliegenden Geweben verschmelzen, fehlt noth- 
hdig ein Capillargefässsystem und das Blut tritt frei in dieZwischen- 


f  Leukart (Zootomie ‚‚p: 438) „unterscheidet man ausser einer deutlichen 

Tunica intima eine Faserschicht, deren Elemente vorzugsweise Längsfasern 

Bsi |“ an ‚den Gefässen der Gasteropoden, Für Helix pomatia kann diese 
ibe keine Geltung haben und bei Paludina ist die Tunica intima eigent- 

lich die Hauptmembran, aber Längsfasern fehlen. Die Hussere Lage von 

grossen, glashellen Zellen hat übrigens Leukart schon erwähnt. 

Zelischr. f. wissensch. Zoologie. II. Bd 12 


174 


räume der Organe, wie bereits v. Siebold') von den arteriellen Ge- 
fässen des Arion dargethan hat. Dass aber wirklich "das Blut bei 
Paludina frei in den Zwischenräumen der Organe und besonders unter 
dem allgemeinen Bauchfellüberzug (wenn man diesen Ausdruck für den 
Eingeweidesack gebrauchen darf) fliesse, kann man sich aufs unzwei- 
deutigste überzeugen. Das Blut nämlich von Paludinen,‘ welche in 
heissem Wasser getödtet worden sind, gerinnt zu einer feinkörnigeu 
Masse, in welcher die Blutkügelchen eingebettet liegen; bricht man da- 
her einer so"behandelten Paludina die Schale vorsichtig ab, ohne dass 
das Thier verletzt worden ist, so sieht man beim sorgfältigen Abheben 
des Bauchfellüberzuges z.B. der Leber oder des Darmes das geronnene 
Blut, welches man ja immer mieroscopisch als solches controlliren kann, 
unter dem Ueberzug der Leber auf und zwischen den Leberfollikeln 
liegen, ja hat man sich einmal einige Uebung im Abbrechen der Schale 
erworben, ‘ohne das Thier im Geringsten zu verletzen, so kann man 
die Spitze der Schale bei einem grossen, lebenskräftigen Exemplar 


wegbrechen und dabei beobachten, wie die Haut, welche den 


Leberüberzug bildet, abwechselnd ganz prall wird von dem hier sich 
anhäufenden, bläulich durchschimmernden Blute und wieder zusammen- 
sinkt. Auf die angegebene Weise, vorzüglich durch die Untersuchung 
von Thieren, welche in heissem Wasser getödtet waren, habe ich 'er- 
fahren, dass die Organe, welche von der Aorta hepatica versorgt wer- 
den und zwar Leber, Magen, Darm frei‘ vom Blute umspült werden, 
jedoch so, dass nicht das Blut ohne weiteres von der Leber z. B. zum 
Darm laufen kann, sondern die gemeinsame Hülle, welche genannten 
Organen zukommt, grenzt sie durch Scheidewände von einander ab, 
wodurch jedes Organ gleichsam in einem gesonderten Blutbehälter liegt; 
nur den Uterus und die Hoden sah ich nie von angehäuftem freien 
Blute umgeben, es muss sich immer ‘schnell wieder in den Wasser- 
behälter entleeren, in welchen wenigstens die Injectionsmasse leicht 
übertritt, wenn die Uterusgefässe mit letzterer angefüllt sind. md 

Mit Sicherheit unterschied ich daher für den Bereich der Aorta 
hepatica einen Sinus für die Leber, für den Magen, für den Darm 
(Fig. 4949) und einen für den Mastdarm (hh), wovon sich letzterer aufs 
leichteste mit Leiminjektionen füllt. 

Das Blut aller Theile, welche von der Aorta cephalica abi 
werden, also das Blut aus den Fühlern, der Haut des Kopfes, aus dem 
Fusse, sammelt sich in der Leibeshöhle (Fig. 49 f) an und umspült 
das Nervensystem , die Gehörorgane, den Schlund und Schlund- 
kopf. Die rechte Wand dieses Abdominalraumes sieht man von zahl- 
reichen kleinen und grösseren Löchern durchbohrt, welche die Bahnen 
des in den Abdominalraum einströmenden Blutes anzeigen. I 

’) A. a. 0,330 Anmerkg.'%. 


175 


0 Was die histologische Beschaffenheit dieses venösen Abdominalrau- 
‚mes angeht, so ist er mit viel Kalk führenden Bindesubstanzzellen 
ausgekleidet, ein eigenes Epitel ist nicht wahrzunehmen; an anderen 
Stellen sah ich über die Muskellage, welche den Abdominalraum be- 
grenzt, die Bindesubstanz ohne Zellen, bloss als ein homogenes, zartes 
Häutchen wegziehen. Auch‘ die Blutbehälter des Mastdarmes, der 
Leber u. s. w. haben keine eigenthümliche histologische Beschaffenheit, 
sondern bestehen eben aus den Elementen, welche den Ueberzug ge- 
nannter Organe bilden, also aus homogener Bindesubstanz, aus kalk- 
‚führenden Zellen, Muskeln und Pigment. 

Das Blut, welches sich in den angeführten Blutbehältern angehäuft 
hat, muss in die Kiemen geleitet werden, zu welchem Zwecke Venen- 
wurzeln sich bilden. Gegen den oberen Rand der Niere entsteht ein 
Blutgefäss, welches, zwischen Mastdarm und dem oberen Rande der 
 Kiemen verlaufend, die Kiemenarterie (Fig. 492) darstellt; in dasselbe 
‚strömt das Blut der Leber, des Magens und Darmes und wahrschein- 
lieh auch theilweise der Generationswerkzeuge; das Blut des Mastdar- 
mes, sowie des Mantelrandes geht zum Theil in die Kiemenarterie, 
nachdem sie den Rand der Niere passirt hat und zwar geschehen sol- 
che Einnündungen mit mehreren Venenwurzeln, wie man schon durch 
sorgfältiges Bloslegen lebender Exemplare leicht sehen kann. Für das 
Blut, welches sich in der Abdominalhöhle angesammelt hat, bildet sich 
eine Venenwurzel (Fig. 49 k), welche gegen den unteren Rand der 
- Niere läuft und ebenso, wie die am oberen Rande der Niere hinzie- 
‚hende Kiemenarterienwurzel, zahlreiche Zweige in die Niere schickt. 
Man sieht, dass auf solche Weise das Blut aus Leber, Magen, Darm, 
iheilweise aus den Generationswerkzeugen, bevor es in die Kiemen ge- 
- führt wird, die Niere. durehströmt und so ein Pfortaderkreislauf für 
‚dieses Organ gebildet 'wird. Doch steht Paludina vivipara bezüglich 
eines Pfortaderkreislaufes für die Nieren nicht vereinzelt da, denn be- 
reits Milne Edwards und Valenciennes haben ein solches für Triton no- 
_ diferum Lam. und Buccinum undatum ') dargethan, und schon früher 
_  Treviranus für Helix ?). 

© Einmerkwürdiger Vorgang findet aber statt, während das Blut 
durch die Niere kreist: es mischt sich nämlich dort das Blut mit 

von aussen ‚eingedrungenem Wasser. Da diese Behauptung. vielleicht 
etwas seltsam scheint, so will ich sie näher begründen und auch den 
Weg angeben, der mich auf diese Thatsache hinführte. In der Decke 
IT 25 » 
Se Notiz., Bd, 34,.p. 253. 

.”), Beobachtungen aus der Zootomie und Physiologie, p. 39, doch würde nach 

Treviranus bei Helix ein Theil des Blutes, welches bereits durch die Lungen 
4 gellössen, in die Nieren eintreten, Bei Paludina aber legt das Nierenpfort- 
adersystem vor dem Kiemenkreislauf, 
12 * 


176 


der Kiemenhöhle existirt ein grosser Sack (Fig. 49 N), welchen schon 
Paasch'') gekannt hat; er ist immer prall von Flüssigkeit angefüllt und 
findet sich zwischen Mastdarm, Niere, Hoden (beim Männchen), Uterus 
und Eiweissdrüse (beim Weibchen) und grenzt nach hinten an den 
Raum, welcher das Herz enthält; schneidet man ihn ein, so erblickt 
man auf dem Boden desselben mehrere starke Querfalten und eine oder 
zwei Oeffinungen in die Niere, die jede von einem Ringmuskel um- 
schlossen ist. An seinem vorderen Ende bemerkt man ein kleines Loch, 
ebenfalls mit einem Sphinkter umgeben und der Behälter öffnet sich 
dadurch in die Kiemenhöhle auf einer kleinen Papille am Basalrande 
des Uteruszapfens. Noch will ich gleich beifügen, dass er mit sehr 
zarten Cilien ausgekleidet ist, welche auf 0,024 “* grossen Zellen auf- 
sitzen. Nach dem bis jetzt über diesen Sack Ausgesagten erscheint er 
eigentlich nur als ein sehr erweiterter Ausführungsgang der Niere, 
wobei indess doch hervorzuheben wäre, dass man in ihm keine Harn- 
coneremente findet, wie dieses in dem Ausführungsgange der Niere 
z. B. von Helix pomatia der Fall ist, sondern ihn immer nur mit einer 
wasserhellen Flüssigkeit angefüllt sieht. Als ich letztere mikroskopisch 
untersuchte, fand ich in derselben unverkennbare Blutkörperchen, aber 
nicht in so grosser Anzahl als im Blute z. B. aus der Kiemenvene. 
Diese eine Thatsache, welche ich oft wiederholt und immer gleich ge- 
funden habe, würde wohl allein schon hinreichend sein zu beweisen, 
dass die helle Flüssigkeit im genannten Behälter mit Blut gemischt sei, 
allein ich habe noch andere Gründe für meine Behauptung. Einmal 
nämlich füllt sich bei Leiminjektionen der Behälter sehr leicht, sobald 
die Gefässe der Niere erfüllt sind und dann lässt sich zweitens folgen- 
des, schlagende Experiment machen: bricht man einem lebenden Thiere 
die Schale sorgfältig ab, ohne dass es irgendwie verletzt ist, so wird man 
die Kiemengefässe, also die Kiemenarterie und ihre Wurzeln aus der 
Niere, ebenso die Kiemenvene prall von Blute angefüllt sehen in glei- 
cher Weise, wie auch der fragliche Behälter prall angefüllt ist. Wird 
nun letzterer durch einen Einstich entleert, so fallen in demselben 
Augenblicke die vorher strotzend angefüllt gewesenen Blutgefässe zu- 
sammen. Endlich wirkt der Inhalt des Behälters auf die Spermatozoi- 
den der Paludina, wie die Blutflüssigkeit desselben Thieres d. h. sie 
werden dadurch nicht verändert, sondern behalten Form und Bewegung 
bei, während sie durch reines Wasser sehr schnell umgeändert werden. 

Fasst man also zusammen, dass die in Rede stehende Flussigkeit 
Blutkörperchen enthält und wie Blut auf Spermatozoiden wirkt, dann 
dass der Behälter sich leicht von den Nierengefässen aus füllt; endlich 
dass die Blutgefässe collabiren, wenn der Behälter seines Inhaltes ent- 
leert wird, so kann man wohl nicht anders als eine direkte Commu- 

1) Wiegmann’s Archiv, 1843, Heft T, p. 402. 


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177 


nication zwischen dem nach der Niere geleiteten Blute und dem durch 
die Oefinung am Basalrande des Uteruszapfens von aussen eingedrun- 
genem Wasser annehmen. Vielleicht geschieht das Einlassen von Wasser 
in den Behälter und in die Niere willkürlich, wenigstens ist sowohl 
die nach aussen führende Oeffnung, als auch die in die Niere führenden 
mit einem Sphinkter versehen; dass die Cilien an der Innenfläche des 
Behälters auch zur Bewegung des Wassers mit beitragen, ist ein- 
leuchtend '). 

Nachdem nun das Blut in den Nieren mit Wasser, welches von 
aussen eingeleitet wurde, sich vermischt hat, wird es in die, zwischen 
dem Mastdarm und dem oberen Rande der Kieme liegende Kiemen- 
arterie geführt, doch ist nicht zu vergessen, dass nicht alles Blut den 
Nierenkreislauf durchzumachen hat, sondern das Blut z. B. des Mast- 
darms theilweise unmittelbar durch 6—8 einzelne Venenwurzeln in 
die Kiemenarterie geleitet wird. Am unteren Rande der Kieme liegt 
die Kiemenvene (Fig. 49«@), welche das aus den Athmungswerkzeugen 
rückkehrende Blut aufnimmt und zum Vorhof des Herzens bringt, in 
den sie unmittelbar übergeht. 

Wie verhalten sich die Kiemenarterie und die Kiemenvene histolo- 
gisch? Hier geräth man in Verlegenheit, ob Gebilde, die nach dem 
Anblick mit freiem Auge ohne Bedenken für selbständige Gefässe er- 
klärt werden, auch nach mikroskopischer Untersuchung als solche fest- 

ehalten werden dürfen, denn beide, die Kiemenarterie sowohl, wie 
die Kiemenvene entbehren einer eigenthümlichen vorderen Wand, da 
letztere nichts anderes ist, als die Mantelhaut mit ihren histologischen 
Elementen: Bindesubstanz, helle Zellen mit Kalkablagerung, Pigment 
und Muskeln. Nur insoweit wird eine gewisse histologische Selbstän- 
digkeit gegeben, als sich nach innen eine Art Epitel von sonderbaren, 
mit ungleich dicker Wand und kleinem, glänzenden Kern versehenen 
/ ellen findet und zweitens insofern, als "die Muskeleylinder des Mantels, 

wo letzterer die Gefässwand bildet, in bestimmten, dem Gefäss- 
Jamen entsprechenden, bogenförmigen Geflechten angeordnet sind. Jeden- 
falls geht aus diesen histologischen Angaben so viel hervor, dass der 
Kiemenarterie und der Kiemenvene nur eine bedingte Selbständigkeit 
zuerkannt werden darf, und sie richtiger für Zwischenräume erklärt 
werden müssen, die von einem Epitel ausgekleidet sind, und deren 
übrige Wand den sie begrenzenden Orsahen. zugehört. 

Es entspricht eine solche Reduktion der histologischen Elemente, 


#) Seitdem ich die beschriebene Einrichtung bei Paludina vivipara kenne, wo- 
durch eine direkte Vermischung des Blutes mit Wasser während des Nie- 
renpfortaderkreislaufes statt findet, glaube ich auch on die direkte Ver- 
mischung des Blutes mit Seewasser, wie sie van Beneden (Froriep n. Not- 
Nr. 727 u. 797) bei verschiedenen Meermollusken annimmt. 


178 


welche in die Bildung des Gefässsystemes eingehen , ‚vollkommen ‚der 
sonstigen, geringeren 'Differenzirungsstufe, auf. welcher eine ‚Schnecke 
höheren Thieren gegenüber steht. 

Wenn ich also die Hauptpunkte über den Blutkreislauf kei Palu- 
diva noch einmal wiederhole, so sind es folgende: das Blut, welches 
durch die Aorta cephalica und hepatica an die Organe geführt wird, 
eireulirt dort nicht in - einem Gapillargefässsystem,, sondern frei 
in den Zwischenräumen der Organe und sammelt sich wieder 'entwe- 
der unter dem Bauchfellüberzug der Organe oder in eigenen Lücken, 
wie in der Abdominalhöhle. Es erwachsen daraus Venenwurzeln, die 
zur Kiemenarterie werden, vorher aber einen grossen Theil ‚des ‚ge- 
sammten Körperblutes zur Niere leiten, woselbst eine Vermischung mit 
von aussen ejingedrungenem Wasser stattfindet; nach. diesem Nieren- 
pfortaderkreislauf tritt es in die Kiemen und wird von da durch die 
Kiemenvene zur Vorkammer des Herzens gebracht. 


Von den Kiemen. 


Paludina besitzt eine schr entwickelte Kiemenhöhle, welche im 
Ganzen eine dreiseilige Gestalt hat und in welche sich auch der Uterus, 
der Wasserbehälter und der Mastdarm öffnen. Der Boden der Kiemen- 
höhle verlängert sich rechts und links in einen Lappen, von denen der 
Lappen rechts, vom Rande des Augenfortsatzes ausgeht und wieder in 
zwei Lappen zerfällt, welche beide durch theilweises Emporheben ihrer 
Ränder Rinnen bilden, die zur Kiemenhöble führen; ferner erheben sich 
vom Boden der Kiemenhöhle selber und zwar von der hintersteu Spitze 
desselben zwei Falten, welche, indem sienach vorne und rechts ziehen, 
an Höhe zunehmen und so einen Halbkanal veranlassen, der neben dem 
vorhin erwähnten, rechts am Fühler gelagerten Lappen, ausmündet; beim 
Männchen verlaufen diese Falten so lange auf dem Rücken des Ruthen- 
eylinders, bis dieser sich mit seiner hinteren Spitze nach rechts und 
vorne wendet. Die gauze Einrichtung entspricht der Athemröhre oder 
dem Sipho der anderen Gephalophoren. 

An der Decke der Kiemenhöhle, welche mit gebildet wird vom 
Uterus (beim Weibchen), Wasserbebälter und Mastdarm, ist die Kieme 
befestigt und sie erstreckt sich als eine Reihe von nebeneinander ge- 
stellter Blätteben von der Spitze der Kiemenhöhle aus nach vorne und 
rechts ').. Die einzelnen Kiemenblättchen sind in der Mitte am läugsten 
und nehmen gegen den Mantelrand, sowie gegen das hintere spitzige 
Ende der Kiemenhöhle an Länge ab; ibre Gestalt ist gegen das freie 


!) In v. Siebuld's vergl. Anat., p. 335, Anmerk., ist der Paludina eine dreifach 
gekänmmte Kieme zugeschrieben, was für Paludina vivipara wenigstens keine 
Geltung hat, denn bei ihr ist die Kieme nur einfach gekämmt. 


ne 


179 


Ende hin verjüngt, an der Basis verbreitert und der eine Rand ist etwas 
concav ausgeschnitten (Fig. 49 P). 

Die Kiemenblättchen sieht man, wie oben angegeben wurde, beim 
Embryo als solide Knospen von der Wand der Kiemenhöhle hervor- 
sprossen, in welchen sich in Folge der weiteren Entwicklung eine Cavi- 
tät ausbildet, die bei jüngeren Embryonen immer nur als eine einfache 
erscheint. Später wird die einfache Cavität in eine doppelte gesondert, 
indem sich in der Mitte des Kiemenblättchens eine körnige, gegen den 
mehr ausgeschweiften Rand des Kiemenblättchens dichtere und gelblich 
gefärbte Substanz (Fig. 29d) als trennendes Medium bildet. So stellt 
sich die Sache dar nach mikroskopischer Untersuchung frischer, un- 
verletzter Kiemenblättchen. Sucht man aber von der Kiemenvene aus 
Luft in die Kiemenblättchen einzublasen, was gar nicht leicht gelingt, 
so füllt die eingedrungene Luft das Innere des Kiemenblättehens mehr 
so, als ob nur eine nicht abgetheilte Höhlung vorhanden wäre; doch 
liesse sich denken, dass durch das Lufteinblasen die Scheidewand zer- 
stört worden wäre und vielleicht ist auch die Trennung der Kiemen- 
blätichenhöhle durch eine Scheidewand nicht constant. 

Was die weitere Beschaffenheit des einzelnen Kiemenblättchens im 
ausgewachsenen Thiere betrifft, so bildet das Gerüste desselben eine 
glashelle, homogene, feste Membran (Fig 29c), welche gegen die aus- 
geschweifte Seite hin viel dicker ist, als gegen den anderen Rand, 
wesshalb auch letzterer sich leicht runzelt und faltet, was am concaven 
Rande nie vorkommt. Aussen ist diese Membran überdeckt von einem 
Flimmerepitel (@); zwischen den Flimmerzellen kommen Körper vor, 
die man auf den ersten Blick bloss für veränderte Cylinderzellen hal- 
ten könnte (b), allein sie finden sich constant und nicht bloss an den 
Kiemen, sondern auch zwischen den Flimmerzellen der äusseren Haut. 
Sie sind 0,004 — 0,006 * lang, können spitz zulaufen oder auch kolbig 
erweitert sein, haben bei durchfallendem Lichte eine gelbliche, bei auf- 
fällendem Lichte eine weisse Farbe und nehmen nach Essigsäure ein 
schärfer conturirtes Aussehen an. Streilt man einem Kiemenblättchen, 
welches von einem, einige Tage todten Thiere genommen ist, das Epi- 
tel ab, so findet man beiläufig in gleicher Anzahl, wie die in Rede 
stehenden Körper vorhanden waren, die homogene Haut von scharfcon- 
turirten Löchern durchbohrt, welche in, meist etwas gebogene und 
frei in den Kiemenblättchenraum mündende Gänge übergehen. Dass 
diese Gänge und die gelblichen Körper ‚zwischen den Cylinderzellen 
‚zusarmmengehören, scheint mir gewiss, doch konn ich weder ihre wei- 
. kere anatomische, noch ihre physiologische Beziehung aufklären; soll- 
ten sie etwa zur Abscheidung des vielen Schleimes beitragen, den man 
an gekochten Thieren zwischen den Kiemenblättchen findet und für 
dessen Seeretion ich keine eigentlichen Drüsen kenne ? 


150 


Die Kiemenblättchen contrahiren sich nach ibrer Länge und Quere 
unter dem Mikroskop, die Muskeln sind aber nicht leicht zu sehen, in 
manchen Kiemenblättchen jedoch so deutlich, dass an ihrem allgemei- 
nen Vorhandensein nicht gezweifelt werden kann. Endlich finden sich 
noch zwischen den Flimmerzellen rundliche Zellen entweder mit Kalk 
angefüllt (Fig. 29f) oder mit gelbkörnigem Inhalte; die Kalkablägerung 
ist am beträchllichsten gegen die Spitze und gegen den sich faltenden 
Rand des Kiemenblättchens hin, gegen die. Basis verschwindet sie 
allmählig. 

Um zu der Auskleidung der ganzen Kiemenhöhle überzugehen, so 
ist solche durchweg ein Cylinderepitel, welches aber nicht in seiner 
ganzen Ausdelmung flimmert, wie es nach Sharpey ( Todd’s Cyclopaed. 
I. Art. Cilia) bei Buceinum der Fall ist '), sondern auf dem Boden der 
Kiemenhöhle wimpern nur die Falten, welche sich vom hinteren Ende 
der Kiemenhöhle nach vorne und rechts ziehen, die übrige Fläche wim- 
pert nicht, doch hören die Cilien nicht mit einemmal und mit scharfer 
Grenze auf, sondern sie werden immer kürzer, bis sie endlich ganz 
schwinden und nur am Rande des Lappens, welcher zur. Seite des 
rechten Fühlers einen Halbkanal bilden kann, werden wieder ziemlich 
lange Wimpern beobachtet. An der Decke der Kiemenhöhle kommen 
Wimperhaare nur auf der Kieme selbst vor, die ganze übrige Kiemen- 
höhlendecke wimnpert nicht, also auch nicht die äussere. Fläche‘ des 
Uterus, des Wasserbehälters oder des Mastdarmes. 

Die Epitelzellen sitzen entweder unmittelbar den Organen selbst 
auf, wie z.B. dem Uterus, oder sie finden sich auf der Bindesubstanz, 
welche die Organe verbindet, wie z. B. zwischen Wasserbehälter und 
Mastdarm, oder endlich sie sitzen den Muskeln unmittelbar auf, wie 
dies am Boden der Kieınenhöhle der Fall ist. Stellenweise ist zwischen 
das Gylinderepitel auch Pigment gelagert, so gelbes und schwarzes am 
Eingang, bloss schwarzes zwischen die zwei Falten der Kiemenhöhle; 
auch können die hellen Zellen der Bindesubstanz viel Kalk aufnehmen. 

Ich will hier aus der Entwicklungsgeschichte wiederholen, dass 
der Mantelrand der Kiemenhöhle, welcher beim erwachsenen Thiere 
ganzrandig ist, am reifen Embryo drei lange, fingerförmige, contrak- 
tile Fortsätze auf der rechten Seite hat. 


Von der Niere. 


Die Niere der Paludina vivipara ist ein dreieckiger Körper, der 
hinter den Kiemen zwischen dem Herzen und Mastdarm liegt und ent- 
weder, wie besonders bei jüngeren Thieren, schön grün gefärbt ist, 

') In der Athemhöhle von Helix und Arion vermissle v. Siebold (vergl. Anat,, 

p: 336) ein Flimmerepitel, was ich für beide sowie für Bulimus radiatus 

bestätigen kann. 


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181 


oder schmutzigweiss aussieht. Bei todten Thieren, die einige Zeit in 
kaltem Wasser gelegen haben, nimmt sie eine ockergelbe Farbe an. 
Sie mündet in den beim Gefässsystem besprochenen Wasserbehälter. 

Ihrer Struktur nach stellt die Niere ein schwammartiges Gebilde 
dar, also mit vielen grösseren und kleineren Hohlräumen im Inneren, 
und als histologische Elemente finde ich, einmal eine helle, feinkörnige 
Masse, in welcher viele Kerne von 0,003 — 0,004 “' eingebettet sind, 
dann zweitens Zellen von 0,004 —0,008‘' Grösse, welche ein oder 
zwei helle Hohlräume im Inneren haben, die sogenannten Secretbläs- 
chen; den übrigen Raum der Zelle füllt eine grünliche Flüssigkeit. aus. 
Die Secretbläschen haben entweder bloss eine wasserhelle Flüssigkeit 
zum Inhalt, oder es liegt in ihnen eine verschiedene Anzahl von dun- 
keln Körnchen, welche den abgesonderten Harn darstellen; endlich 
liegen auch bei jedem Präparate viele Blutkügelchen im Sehfelde. 

Da sich mikroskopisch der Inhalt der Secretbläschen gerade so 
verhält, wie bei anderen Gasteropoden, indem eben dunkle Körnchen 
in verschiedener Anzahl, etwa wie H. Meckel a. a. O. Fig. A4c zeichnet, 
dieselben füllen, so liess sich schon von diesem Standpunkte aus die 
Gegenwart von Harnsäure annehmen. Ich habe aber, da nach H. Meckel 
in der Niere von Paludina keine Harnsäure sich nachweisen liess, 
Herrn Prof. Scherer eine Quantität von etwa einem Dutzend rein heraus- 
präparirter Nieren zur chemischen Untersuchung übergeben. Dieselben 
wurden mit kochendem Wasser etwa fünf Minuten lang ausgezogen, 
die Lösung Äiltrirt und im Wasserbade zur Trockne verdunstet; der 
trockene Rückstand mit ein paar Tropfen Wasser aufgeweicht und auf 
einem Platinspatel über der Spirituslampe unter Hinzufügung von etwas 
Salpetersäure vorsichtig zur Trockne abgedampft, wodurch ein deutlich 


- rothgefärbter Rückstand zurückblieb, der durch Hinzufügung von etwas 


Ammoniak, die charakteristische Murexidfärbung annahm. 

“ Die Gegenwart der zahlreichen Blutkügelchen, welche man bei 
jedem mikroskopischen Nierenpräparat erhält, erklärt sich leicht von 
dem vielen Blute, welches in die Niere geführt wird und dort frei in 
den Räumen des schwammigen Nierengewebes cireulirt. 


Von den Fortpflanzungsorganen. 


Paludina vivipara ist, wie fast alle Kammkiemer, getrennten Ge- 
schlechts. Der männliche Geschlechtsapparat dieser Schnecke ist durch 
©. Siebold') so genau und richtig beschrieben worden, dass ich tiber 
dessen äussere Gliederung weggehe und mich nur an den Inhalt des 
Hoden, sowie an die histologische Beschaffenheit. der Ausführungsgänge halte. 

Der Inhalt des Hodens, also die Samenmasse, hat die Paludina 
vivipara berühmt gemacht, da sie nach den bekannten Untersuchun- 

’) Muller's Archiv, 4836, p. 241. 


182 


gen v. Siebold's (a. a. ©.) zweierlei, von einander bestimmt verschiedene 
Arten von Spermatozoiden besitzt, wodurch sie sich von allen übrigen 
auf ihre Spermatozoidenformen erforschten Thieren unterscheidet. Zwar 
hat Paasch') der die Spermatozoiden der Paludina vivipara ebenfalls 
untersuchte, die neben den haarförmigen noch vorkommenden langen, 
eylindrischen Formen für Bündel erklärt, - welche aus haarlörmigen 
Spermatozoiden zusammengesetzt wären und auch Kölliker ?) hält beide 
Formen für verschiedene Entwicklunssstufen einer einzigen Art von 
Spermatozoiden, indem er die zweite Form als verlängerte Mutterzelle 
betrachtet, welche mehrere Spermatozoiden der ersteren Form enthält. 
Da Kölliker’s Ausspruch in diesen Dingen wohl von grossem Gewichte 


ist, so muss bemerkt werden, dass dieser Forscher die Samenmasse . 


der Paludina vivipara nicht selbst untersucht, sondern bloss der Ana- 
logie nach geschlossen hat. Allein, abgesehen davon, dass man die 
spiralig gedrehten und verdickten Enden der haarförmigen Spermato- 
zoiden nirgends an den langen, cylindrischen Formen beobachten kann, 
so lässt die neben einander und unabhängig von einander vor sich 
gehende Entwicklung beider Samenelemente eine solche Auffassung 
durchaus nicht zu; welchen Grund auch v. Siebold in neuester Zeit 
gegen die Ansichten von Paasch und Kölliker geltend gemacht hat. Ich 
habe ebenfalls die Entwicklung der beiden Spermatozoidenformen im 
Hoden der Paludina vivipara, der haarförmigen sowohl als der langen, 
eyliodrischen verfolgt; doch weichen meine Beobachtungen über den 
Modus der Entwicklung der haarförmigen Spermatozoiden von denen 
v. Siebold’s bedeutend ab. Mir sind nämlich keine Körper zu Gesichte 
gekommen, wie sie v. Siebold a. a. O. Tafı X, Fig. 8 u. 9 abbildet, 
Körper, welche nach ihm aus einem geraden Stiele bestehen, der an 
seinem oberen Ende plötzlich eine Strecke hin verdickt und zuletzt ab- 
gestumpft war und am entgegengesetzten unteren Ende in eine Spitze 
auslief; dann andere, deren oberes Ende in viele Haarspitzen zersplittert 
war, so dass eben nach v. Siebold die haarförmigen Spermatozoiden 
aus Zersplitterung der vorhergehenden, an dem einen Ende verdickten 
Körper hervorgingen. 

Diese Entw icklungsw eise der haarförmigen Bngeiätekathin zu sehen, 
war mir unmöglich, ehhllern mir bot sich dieselbe in folgender Weise 
dar. Es finden sich im Hoden Zellen von 0,0420 ‘“, welche eine ver- 


schiedene Anzahl von bläschenförmigen Kernen (0,002 “’ gross) enthal- 
ien und zwischen den Kernen gelbliche scharfconturirte Körperchen 


(Taf. XI, Fig. 31). Daneben sieht man Bläschen von der Grösse, wie 


die in Zellen enthaltenen Kerne, aber frei, zu Gruppen vereinigt und 


) Wiegmann’s Archiv, 1843, Heft I, p. 99. 
®) Beiträge z. Kenntniss d. Geschlechtsverhältnisse u. d. Samenflüssigkeit wir- 
belloser Thiere, p. 63, und Bildunz der Samenfäden in Bläschen, p. 41. 


185 


nach einer Seite hin verlängert (Fig. 32). An anderen Bläschen ist die 
Verlängerung bedeutend vorgesebritten (Fig. 33). In den bis jetzt auf- 
geführten Formen war das Bläschen nur nach einer Seite hin verlän- 
gert, in anderen aber war die Verlängerung nach zwei Seiten erfolgt 
und in solchen glaube ich mehrmals den haarförmigen Spermatozoiden 
in zum Theil aufgerolltem Zustande gesehen zu haben (Fig 34); end- 
lich’ erkennt man die haarförmigen Spermatozoiden frei und in Gruppen 
beisammen, wie sie mit ihrem spiralig gedrehten Ende ‘auf einem Hau- 
fen derselben gelben, scharfeonturirten Körperchen, welche man in den 
Mutterzellen, zwischen den Bläschen gesehen hat, aufsitzen (Fig. 35). 
Fasst man diese Entwicklungsformen zusammen, so werden sich die 
haarförmigen Spermatozoiden wohl in dieser Weise bilden, dass die 
bläschenförmigen Kerne, welche anfangs in Mutterzellen nebst einer 
gelbkörnigen Masse eingeschlossen sind, frei werden, hierauf sich zuerst 
einseitig, dann doppelseitig verlängern und aus ihrem Inhalte den Sper- 
matozoiden bilden, der endlich aus dem verlängerten Bläschen durch 
Schwinden der Membran frei wird und sicb noch eine Zeit lang mit 
der ebenfalls freigewordenen gelbkörnigen Masse verbunden zeigt. 
Während ich demnach die Entwicklung der haarförmigen Sperma- 
_ tozoiden in einer anderen, als in der von v. Siebold gegebenen Art: vor 
sich geben sah, stimmen dagegen meine Beobachtungen über die Ent- 
- wieklung der wurmförmigen Spermatozoiden mit denen v. Siebold’s über- 
ein. Auch bei ihnen erscheint als erste Bildungsstätte eine Blase von 
0,024 “4 Grösse, (Taf. XUI, Fig. 36) welche eine Anzahl kleinerer Zellen 
_ im Inneren birgt, sowie orangegelbe Körnchen und zwar letztere oft in 
so grosser Anzahl, dass wenn man die mit Blut verdünnte Samen- 
_ flüssigkelt ohne Deckglas untersucht, die Tochterzellen ganz verdeckt 
sind. Obwohl also sonst die Mutterzellen beider, der haarlörmigen, 
wie der wurmförmigen Spermatozoiden von gleichem Aussehen sind, 
so differiren sie doch in ihren Grössenverhältnissen, indem die der 
fadenförmigen wenigstens um die Hälfte kleiner sind, als die Mutter- 
zellen der eylindrischen. Auch die Tochterbläschen für die eylindrischen 
‚Spermatozoiden sind von Anfang an grösser: 0,006 “ gross. Bei der 
‚weiteren Umwandlung verlängern sich die frei gewordenen Tochter- 
zellen zuerst nur nach einer Richtung (Fig. 37), dann wachsen sie auch 
nach der andern (Fig. 38, 39, 40), wobei aber immer noch der Kern 
mit dem Kernkörperchen sichtbar: bleibt und die Membran der sich 
immer mehr sireckenden Zelle an seiner Lagerungsstelle bauchig her- 
vortreibt, jedoch so, dass immer nur auf einer Seite die Wand aus- 
‚gebuchtet ist, auf der anderen aber in gerader Linie forlläuft. In Folge 
weiterer Entwicklung wird der Kern immer kleiner, die ganze Zelle 
-gestreckter und zuletzt spaltet sich der spitz zulaufende Endtheil der 
zu einer gestreekten Röhre gewordenen Zelle in mehrere Fasern bis 


184 


zu der Stelle, welche der Kern inne gehabt hatte (Fig. 41). So lange 
noch eine Spur des Zellenkernes vorhanden ist, bleiben die wurmför- 
migen Spermatozoiden geradlinig, starr und fangen ihre Bewegungen 
erst an, wenn dieser geschwunden ist und es gehört zu den mikros- 
kopischen „Gemüths- und Augenergötzungen“, eine Gruppe solcher 
Spermatozoiden im Blute des Thieres ') untersucht und noch festhän- 
gend an der gelbkörnigen Masse, einem Medusenhaupte vergleichbar, 
ihre Schlangenwindungen vollführen zu sehen. 

Nach dem bis jetzt über die Spermatozoiden Vorgebrachten, halte 
ich es für eine ausgemachte Sache, dass in der Samenflüssigkeit der 
Paludina vivipara sich zweierlei Arten von Spermatozoiden nebeneinan- 
der entwickeln; auch das in der Entwicklungsgeschichte mitgetheilte 
Faktum, dass die beiden Spermatozoidenformen sich in der Eiweiss- 
hülle um den Embryo finden, spricht schon für diese Auffassung, da 
doch meines Wissens keine Beobachtungen vorliegen, wornach con- 
stant gleichsam unreife Spermatozoiden, was doch nach der anderen 
Deutung die wurmförmigen wären, zur Befruchtung gebraucht werden. 

Ich wende mich nun zu den Strukturverhältnissen des Hodenaus- 
führungsganges. Der vom Hoden kommende obere Abschnitt desselben 
ist bedeutend dicker, als der untere mit dem vorigen eine Schlinge j 
bildende Theil, welcher in das hintere, nach vorne etwas umgebogene 
Ende des fleischigen Ruthenkörpers (Samenbehälter nach Treviranus) 
einmündet. Die Dicke des oberen Abschnittes rührt von der starken 
Muskellage her, welche ihn umgiebt; nach innen ist er quergefaltet 
und zeigt eine bedeutende Schicht derselben eiweissartigen Masse, durch 
welche die Innenfläche des Ruthenkörpers ausgezeichnet ist. Es be- 
steht die ganze Lage aus Zellen, von denen die untersten ganz mit 
Eiweiss angefüllt sind, in der Weise ungefähr, wie die Fettzellen der 
höheren Thiere mit Fett, nur die das Lumen des Kanales begrenzen- 
den Zellen haben weniger Eiweisskügelchen als Inhalt und tragen feine, : 
aber ziemlich lange Cilien. 

Der verengte, zurücklaufende Theil des Ductus deferens erscheint 
dem freien Auge als ein zarter Faden, sticht aber von seiner Umge- 
bung dadurch sehr ab, dass er reichliche Gruppen von gelbem Pig- 
“ ment besitzt, während der Schalenmuskel, auf dem er zurückläuft, 
völlig pigmentlos ist. Auch er hat eine Muskelschicht, auf welcher ! 
nach aussen die Gruppen gelben Pigmentes angehäuftsind, seine Innen- j 
fläche ist ausgekleidet von Cilien tragenden und mit einer feinkörnigen 
Masse erfüllten Cylinderzellen. Dieser ganze Abschnitt des Ductus de- 
ferens ist umgeben von zahlreichen , Kalk führenden Bindesubstanzzellen. 

Den Ruthenkörper anlangend, so besteht derselbe aus einer äusse- 


') Oder auch in der Flüssigkeit, welche man sich aus dem Wasserbehälter 
in ziemlicher Menge verschaffen kann. 


185 


ren, dicken Muskelschicht, deren einzelne Muskelröhren von starkem 
Lumen sind, und einer inneren ebenfalls dicken, aber leicht abschab- 
baren Zellenschicht. Die Zellen von 0,004 — 0,008 ‘ Grösse haben 
einen verschieden gefärbten Inhalt: der Einmündung des Ductus defe- 
rens zunächst bilden den Zelleninhalt eine Anzahl farbloser, eiweissar- 
tiger Bläschen, welche durch Essigsäure zum Schwinden gebracht wer- 
den können; nach unten zu haben die Zellen schön roth gefärbte Bläs- 
chen als Inhalt, welche entweder ihre Bläschennatur noch besitzen oder 
zu rothgefärbten Körnchen mehr oder weniger eingeschrnmpft sind. 
Essigsäure entfärbt das Pigment und macht die Bläschen vergehen, 
- wobei der Kern der Zelle, welcher vorher nicht sichtbar war, hervor- 
- tritt. Wenn der Ruthenkörper in das rechte Fühlhorn gelangt ist, so 
finden sich wieder, wie-an seinem oberen Ende statt der roth gefärb- 
ten Bläschen farblose in den Zellen. Die innerste Zellenlage trägt im 
_ ganzen Ruthenkörper sehr zarte Cilien. 
"Mehrfach sind schon die weiblichen Fortpflanzungsorgane der Pa- 
 Iadina vivipara untersucht worden, ohne dass die Sache ins Reine ge- 
bracht worden wäre, wesshalb ich meine besondere Aufmerksamkeit 
diesem Gegenstande zugewendet habe, um ihn zu erledigen. V. Siebold, 
der (a. a. ©.) die Samentasche an der hintersten Windung des Frucht- 
hälters entdeckt hat, sowie den Kanal, welcher, aus der Eiweissdrüse 
kommend, mit einer röthlichen Papille in die Samentasche mündet, 
konnte keinen Eierstock finden; Paasch (a. a. O.) entdeckte den gel- 
‚ben, feinen Kanal, welcher sich von der Eiweissdrüse aus am Spin- 
_ delrande der Leber nach aufwärts bis zur Spitze derselben erstreckt, 
wo „ein kleines, weisses, drüsiges Organ“ liegt; er erklärt dieses für 
- Eierstock, dessen andere Abtheilung, nach der Analogie mit dem in 
zwei Stücke zerfallenen Hoden, die Eiweissdrüse darstelle. 
7 Jeh will mit dem „kleinen, weissen, drüsigen Organ“ beginnen, 
welches an der Innenfläche der Leberspitze liegt und welches Paasch 
für den einen Theil des Ovariums hält und Fig. Villy abbildet. Es ist 
aber dieses Gebilde weder ein Eierstock, noch sonst ein drüsiges Ge- 
bilde, sondern wenn es vorhanden sich zeigt, besteht es nur aus einer 
Ankiäufung von Blutkügelchen. Schon v. Siebold hat, als er an dieser 
Stelle den Eierstock suchte, bemerkt, dass die Leber hier bisweilen 
‚in ihrer Substanz und Farbe anders beschaffen sei, als der übrige Theil 
der Leber und er fand hier kleine, farblose Bläschen, die nicht 
‚die geringste Aehnlichkeit mit Eierkeimen besassen. Ich sah dieselben 
als Körperchen von ungefähr 0,004 * Grösse, welche bei dem einen 
Individuum von einfach rundlicher Gestalt waren, in anderen Fällen, 
ers, wenn sie sehr zahlreich vorhanden sind, zeigt die Membran 
»s Bläschens nach der einen Seite hin mehrere helle, sich zuspitzende 
Fortsätze (Taf. XIl, Fig. 47). Eigenthümlich ist es, dass die Körper- 


156 


chen ‚gerne in grösseren ‚oder ‚kleineren ‚Haufen zusammenliegen und 
dabei immer so zueinander gelagert sind, dass sie sich die glatte Ober- 
fläche zukehren, ' die Fortsätze aber nach aussen richten. Dass diese 
Bläschen, mögen sie Fortsätze besitzen oder nicht, wirklich Blutkör- 
perchen seien, kann man aus unmittelbarer Vergleichung mit Blutkör- 
perchen ersehen, welche man aus dem Herzen oder der Kiemenvene 
genommen hat. Sonderbar ist es schon, dass bei manchen Individuen 
alle zu Gesichte gekommenen Blutkörperchen. die Fortsätze ‘der Zellen- 
membran darboten, andere Individuen aber nur rundliche Blutkörper- 
chen ohne Fortsätze hatten, welcher Ausspruch sowohl für die. Blut- 
körperchen gilt, welche einen Bierstock fingiren können, als auch.für 
die aus dem Herzen oder den Kiemengefässen genommenen Blutkügel- 
chen. Der Concentrationsgrad ‚des Blutplasma gegenüber ‚dem. in der 
Blutzelle enthaltenen Fluidam mag wohl diese Fortsätze der Membran 
durch Verringerung des Zellinhaltes hervorrufen, denn nach’ Zusatz ‚von 
Essigsäure nehmen die mit Fortsätzen versehenen Zellen ein rundes 
Aussehen an (Fig. 48): die Fortsätze verschwinden mit dem Grösser- 
werden der Zelle und der Spannung der Zellenmembran.. Das „weisse, | 
drüsige Organ“ wird gebildet durch Haufen von Blutkügelchen, welche 
sich in vorher. geschilderter Weise aneinander. gelagert. haben’); zum | 
Ueberfluss will.ich anführen, ‚dass von einer, etwa die Bläschen. um- 
schliessenden Membran keine Spur vorhanden ist; ‚sondern die ‚Blut- 
kügelchenhaufen ‚liegen einfach ‚unter der allgemeinen Leberhülle und 
erstrecken sich bei manchen grossen Individuen, die man im heissen 
Wasser ‘getödtet hat und wobei das; Blut zu einer weisslichen Masse 
geronnen ist, über die ganze Leber weg, so dass sie eben zum Blute 
des Lebersinus gehören. Bei anderen Exemplaren ist gar keine Blut- 
körperchenanhäufung an der Leberspitze vorhanden, womit dann auch 
das „weissliche Organ“ fehlt und ich glaube überhaupt, dass diese 
lokale Blutanhäufung bedingt ist durch die heftige und anhaltende Zu- 
sarmmenziebung des Thieres in die Schale, in Folge deren alles Blut 
aus dem Kopf und Fuss, also auch aus dem Abdominalraum heraus- 
getrieben wird und sich, so lauge die Contraktion dauert, da.anhäufen 
wird, wo weniger Druck stattfindet und das ist wohl im Eingeweidesack. ” 
Ehe ich angebe, welches Organ denn der Eierstock sei, will'ich 
noch berühren, dass der „andere gelbe, drüsige Körper“, den Paasch 
ebenfalls zum Eierstock rechnet, nichts anderes ist, als die, Eiweiss- 
drüse, deren Struktur ich nachher bezeichnen. werde. TRUE. 
1) Auch an, mit Fortsätzen versehenen Blutkügelchen, welche man z. B. aus 
der Kiemenvene untersucht, kann bemerkt werden, wie sie die Neigun; 
haben, sich mit ihrer glatten Fläche aneinander zu legen. Es erinnert die 
ses Verhalten der Blutkügelchen der Paludina an die bekannte Eigensch: 


der Blutkügelchen der Süugethiere, sich mit ihrer Fläche aneinander _ 
legen und die geldrollenartigen Figuren zu bilden. 


187 


Wo ist nun aber, wird man fragen, der Eiersteck von Paludina 
vivipara? Die mikroskopische Untersuchung. beantwortet diese Frage 
dahin, dass „der feine, gelbe Kanal“, ‚welchen Paasch gefunden hat 

“ (a.a. O. Fig. VIILZ) und welcher von der Eiweissdrüse aus, sich an 
der der Columella zugekehrten Seite der Leber bis zu deren’ Spitze 
hinzieht (Fig. 497), der unzweifelhafte Eierstock sei '). 
> Zuerst von seiner Form und Endigungsweise, dann von seiner 
Struktur. Er ist entweder ein einfaches, ungetheiltes, blind geendigtes 

- Rohr, das sich am blinden Ende etwas hin und her windet, oder die 

Röhre theilt sich am Ende in einen aufsteigenden und in einen ab- 
steigenden Ast und hört, nachdem hie und da noch der eine oder der 
andere kürzere oder längere Fortsatz. entsprungen ist, mit mehreren 
ungleich grossen, und unregelmässig gestellten fingerförmigen Ausbuch- 
tungen auf. Paasch hat das Ende des „gelben Kanales“ in Verbindung 
gezeichnet mit dem von ınir vorhin als Blutkörperchenanhäufung er- 
klärten ‚‚kleinen, drüsigen Organ“, » Eine, solche Verbindung existirt 
aber durchaus nicht; man’ kann sich durch sorgfältiges Herauspräpa- 
_ riren des gelben Kanales sowohl an frischen, als auch an. gekochten 
Individuen überzeugen, dass derselbe blind endigt und nur in die hier 
zufällig ‚angesammelte Blutkörperchenmasse eingebettet sei. 

f Die histologische Beschaffenheit des gelben Ganges, i. e, des Eier- 

b stockes, ist folgende: er besteht aus einer homogenen Membran mit 
 Kernrudimenten; nach innen kommt ein helles, rundzelliges Epitel und 
das Lumen des Kanales ist dicht angefüllt mit primitiven Eiern von 
eiioaser Entwicklungsstufe. Die jüngsten sind Zellen, welche nur 

wenige gelbe Dotterkörperchen enthalten, die ältesten sind reichlich 
mit gelben Dotterkörperchen angefüllt, der Kern der Zelle mit seinem 
_ Kernkörperchen stellt das Keimbläschen mit dem Keimileck dar. "Das 
fertige Ei misst 0,024’ in der Länge -und 0,0420 — 0,0160 ‘“ in der 
Breite und hat die ‚oben: bezeichnete Form. Von den so intensiv gelb 
ze Dotterkörperchen hat auch der ‚ganze Eierstock seine dem 

i Auge schon sichtbare stark ‚gelbe Färbung. 

Der Eierstock hängt nach unten zusammen mit der Eiweissdrüse, 
kanaitieimr 
—) Die traubig zusammenhängende Masse, von .der Paasch (a. a 0.) erzählt, 

dass er sie dem vorderen Theile des Herzens anhängend gefunden habe 
und sie anfangs für Eier der Paludina hielt, sind gewiss nichts anderes ge- 
wesen, als eingekapselte Parasiten. Auch der „gelbe Eierstöck, welcher 
traubig zusammenhängende Eier enthielt, in denen die Jungen sich deut- 
u Hlich bewegten nnd durch die Anlage der Fühler und Kiemen sich zu be- 
- stimmt als junge Paludinen kund gaben‘, wie Henle (Müller's Arch,, 4835, 

p- 607) sich ausdrückt, muss ich für Parasiten erkliren, obwohlnach Henle 

eine Verwechslung mit Parasiten ‚nicht möglich war. Ich glaube diesen 


Ausspruch durch die Einzelnheiten dieser Abhandlung hinlänglich motivirt 
zu haben. 


188 


Diese stellt einen länglichen Körper dar (Fig. 49 7), welcher an der 
unteren Wand des Uterus liegt und zum Theil eine Rinne bildet, in 
welche der Darm eine Strecke weit aufgenommen ist; sie hat ein bald 
mehr weissliches, bald mehr gelbliches Aussehen und besteht aus läng- 
lichen Follikeln, welche öfters am äusseren Rande der Drüse, wo die 
Schicht sich verdünnt, nach aufgeschnittenem und entleertem Uterus, 
mit freiem Auge, zu sehen sind. Als Inhalt der Follikel erscheint ein 
Cylinderepitel mit lebhaft schwingenden Cilien und zu Haufen  zusam- 
mengeballte Eiweisströpfehen, welche wohl als Secret dieser Zellen zu 
betrachten sind und sich nach Essigsäurezusatz in eine feinkörnige 
Masse verwandeln. Am unteren Ende schickt die Eiweissdrüse einen 
Fortsatz ab, welcher am Spindelrande als ein gelbliches oder weiss- 
liches Drüsenläppchen hervorragt; in diesen Fortsatz treten die Eier 
des Eierstockes ein und bekommen dort ihre Eiweisshülle. 

Den Kanal, weleher aus der Eiweissdrüse herausführt, zuerst ab- 
wärts geht, dann wieder umkehrt, um in das Ende der Samentasche 
zu münden, hat bereits v. Siebold (a. a. ©.) beschrieben‘) und auch 
erwähnt, dass derselbe in seinem aus der Eiweissdrüse kommenden 
Theil eine weissgelbe Farbe besitzt, in seinem in die Bursa seminis 
auslaufenden Schenkel aber röthlich gefärbt ist. Ich finde bezüglich 
der Struktur dieses Kanales (Fig. 49K), welcher den Eileiter darstellt, 
noch Folgendes beizusetzen. Der Eileiter ist innen quergefaltet und 
wimpert in seiner ganzen Ausdehnung; im weisslichen Theile dessel- 
ben sind die Flimmerzellen mit einer körnigen Masse dicht angefüllt; 
die röthliche Farbe des in die Samentasche mündenden Abschnittes 
rührt von einer röthlichen Flüssigkeit her, welche, wie am roth- 
gefärbten Schlundkopf, die Gewebe durchtränkt. Nach aussen hat 
der Eileiter eine ziemlich starke Muskulatur, welche im röthlich 
gefärbten Theile aus Muskelröhren zusammengesetzt ist, wie sie auch 
am Schlundkopf und im Herzen vorkommen: die Muskelröhren besitzen 
nämlich einen körnigen Inhalt, wobei die Wand der Röhre als ziemlich 
dicker, heller Saum erkannt wird; ebenso sind Kerne an diesen Mus- 
keln nicht selten. Als äussere Umhüllung des Eileiters erscheinen zahl- 
reiche Bindesubstanzzellen mit Kalkablagerung, in welcher Umhüllung 
ich auf mehrere Nervenfäden, die wohl vom Ganglion des plexus 
splanchnicus posterior herkamen, stiess. 

Hier im Eileiter ist der Ort, wo die Befruchtung der Eier vor sich 
geht. Man findet im Eileiter die Spermatozoiden in. grosser ‚Menge, 
welche von der Samentasche aus hieher gelangt sind und die Eier 
umgeben. 

1) Paasch hat diesen Kanal weder beschrieben, noch findet man denselben 


auf der von ihm gegebenen Abbildung, die weiblichen Generationswerk- 
zeuge der Paludina vivipara darstellend, angedeutet. 


Kr 7 22 2 


189 


Die Samentasche (Fig. 49Z) liegt unter der hintersten Windung 
des Uterus, stellt einen weiten Sack dar, der mit geräumiger Oeflnung 
an der Spitze des Fruchthälters in diesen einmündet und ist bei er- 
wachsenen Individuen, wie bereits v. Siebold angegeben hat, immer 
mit Spermatozoiden angefüllt. Die Innenfläche der Tasche ist in Quer- 
falten gelegt, welche gegen eine aus dem Uterus kommende Längsfalte 
ziehen; sie ist ferner ausgekleidet von einem Cilien tragenden Gylinder- 
epitel und besteht in ihrer Membran aus Bindesubstanz mit schwarzem 
Pigment. 

Der Uterus (Fig. 49 M) hat die Gestalt eines weiten, häutigen, ver- 
hältnissmässig sehr dünnwandigen Sackes. Er ist äusserlich überzogen 
von dem gemeinschaftlichen Eingeweidesack, dem Bauchfell, welches 
sich leicht als eigene Membran abtrennen lässt. Hat man den Uterus 
eröffnet und seiner Eier entleert, welche letztere ihn gewöhnlich in 
zwei Längsreihen erfüllen, so bemerkt man eine Falte, welche von 
der inneren Ecke der Bursa seminis aus am Spindelrande hervor- 
zieht, bis sie in eine der zahlreichen Längsfalten übergeht, welche die 
Innenfläche des in die Kiemenhöhle mündenden Uteruszapfens auszeich- 
nen. Gegen diese Längsfalte hin ziehen zahlreiche Querfalten, welche 
sich nur bis an den Rand der unter dem Uterus liegenden Eiweiss- 
drüse erstrecken und dann sich verlieren. Wird die Längsfalte des 
Dterus mikroskopisch untersucht, so sieht man in ihr einen hellen Raum, 
um den sich durch Feinheit ausgezeichnete Muskelröhren geflechtartig 
herum ziehen und im Raum selber häufig zahlreiche Blutkörperchen. 
Es liegt also in der Längsfalte des Uterus ein Gefäss und wirklich 
füllt sich auch bei Leiminjektionen dieser Raum als Arterie, von wel- 
cher die ziemlich starken, auf der oberen Wand des Uterus verlau- 
fenden und sich dort verästelnden Arterien ausgehen. 

Noch eine andere Bedeutung mag die genannte Längsfalte haben. 
Bei manchen Individuen nämlich, die im heissen Wasser getüdtet wer- 


_ den, lässt sich nach der ganzen Länge der Falte, von ihr bedeckt, ein 


Strängchen herausziehen, das mit der Samenmasse der Bursa seminis 
eontinuirlich zusammenhängt und die mikroskopische Untersuchung er- 
kennt in dem weissen Faden, welcher nach der ganzen Länge der 
Falte unter ihr lag, nur zusammengehäufte Spermatozoiden. Es ist 
mir wahrscheinlich, dass nach einer Begattung, welche bei schon träch- 
ligem Uterus erfolgen sollte, die Spermatozoiden unter dieser Längs- 
falte bequem bis zur Samentasche vordringen können. 

Der Uterus wimpert auf seiner ganzen Innenfläche, die Cilien sitzen 
auf rundlichen Zellen, welche entweder glashell sind oder mit einem 
gelbkörnigen Inhalt erfüllt; in der Haut des Uterus, welche aus Binde- 
substanz besteht, giebt es keine Drüsen, sondern nur schwarzes und 


weisskörniges Pigment, sowie Muskeln, welche gegen den Zapfen hin 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. II. Bd. 13 


190 


zahlreicher werden. Letzterer, mit welchem der Uterus in die Kiemen- 
höhle ausmündet, hat nach aussen eine starke Muskellage und nach 
innen viele Längsfalten. An der Stelle, wo der Uterus nach innen in 
ihn übergeht, nebmen die rundlichen Flimmerzellen eine cylindrische 
Gestalt an, und zugleich verlängern sich auch die Flimmerhärchen. 
Doch finden sich Cilien nur am Eingang in den Conus; in letzterem 
selber verschmälern sich die Cylinderzellen bedeutend, nehmen aber 
sehr an Länge zu, so dass das ganze Epitel an Dicke gewinnt, dage- 
gen haben die Wiroperhärchen aufgehört und erscheinen erst wieder 
am Ausgange des Zapfens. 


Noch einige histologische Bemerkungen. 


Beachtenswerth ist es wohl, dass bei Paludina in keinem Organ, mit Aus- 
nahme der Leber, Fettzellen sich finden, die doch bei anderen höheren und 
niederen Thieren so häufig vorkommen. Dagegen macht es fast den Eindruck, 
als ob die Kalkkörper, welche in die Zellen der Bindesubstanz abgelagert sind 
und welche mikroskopisch nicht seiten den Fetttropfen täuschend ähnlich sehen, 
die Stelle des Fettes bei Paludina zu vertreten hätten. 


Ebenso möchte ich hervorheben, dass mir keine Fasern aufgestossen sind, 


welche den Kernfasern und elastischen Fasern der höheren Thiere zu verglei- 
chen gewesen wären; ferner dass bei Paludina kein Gewebe mit den mikros- 
kopischen Elementen des Knorpels vorkommt, denn die anscheinend knorpelige 
Lage in einer Magenabtheilung ist eine bloss homogene, geschichtete Substanz, 
auch die Knorpelplatten im Magen der Aplysia haben wohl dieselbe Beschaffen- 
heit. Bei den Cephalopoden würde dagegen nach Lebert und Robin ( Muüller’s 
Archiv, 1846, p. 429) wahrer Knorpel oder wenigstens ihm sehr Aehnliches vor- 
kommen, da derselbe hier aus „einer hyalinen Intercellularsubstanz und Kügelchen 
besteht, welche die grösste Aehnlichkeit mit den Knorpelkörperchen der Wir- 
belthiere haben. “ 

Was das Bindegewebe anlangt, so ist zwar so viel gewiss, dass in der 
Paludina nirgerds ein Bindegewebe vorkommt, wie es bei höheren Thieren ge- 
sehen wird, d. h. welches zum Theil aus einzelnen Fibrillen zusammengesetzt 
wäre, aber auf der anderen Seite ist sein Hauptbestandtheil auch nicht überall 
eine homogene Substanz (Reichert), sondern die Bindesubstanz, oder eben das 
Gewebe, welches sich bei Paludina an den Stellen findet, wo bei höheren Thie- 
ren das aus Fibrillen bestehende Bindegewebe getroffen wird, ist seiner Haupt- 


masse nach gebildet aus hellen, grossen Zellen, mit relativ kleinem, wandstän- 


digem Kern. Zwischen diesen Zellen kann sich eine homogene Substanz in 
verschieden grosser Ausdehnung bilden, wahrscheinlich als einfaches Abschei- 


dungsprodukt dieser Zellen. Aehnlich ist das Bindegewebe von Arion. Breitet 


man ein Stückchen Bindesubstanz aus der Abdominalhöhle sorgfältig aus, so 


erscheint es als eine mit vielen rundlichen oder ovalen Lücken durchbrochene r 


Lamelle. Hier ist die Hauptsubstanz der Lamelle eine helle, zarte, homogene 


Materie, in welcher eingebettet Zellen und Kerne liegen. Ausserdem ist die 


lan 


Te N 


191 


ganze Lamelle besprengt mit gelblichen Körnchen, von denen die kleinsten ein 
fetttropfenähnliches, scharf conturirtes Aussehen haben, die grösseren ein blasses, 
weniger scharf conturirtes, erstere verschwinden nach Essigsäurezusalz unter 
Gasentwicklung, sind also Kalkniederschläge, 

Die sogenannte Tunica propria der Drüsen ist eine vollkommen homogene 
Haut, die, wie ich bei der Entwicklung der Leber angab, aus Zellen abgeschie- 
den-wird und auch insofern zur Bindesubstanz gestellt werden kann. 

"Endlich will ich schliesslich noch einmal die Struktur der Muskeln bei Palu- 
dina aufnehmen, mit besonderer Berücksichtigung der Angaben von Leber! und 
Robin (a. a. O.). Diese Forscher stellen die Muskelstruktur der von ihnen 
untersuchten Mollusken (Mytilus edulis, Buccinum undatum, Sepia officinalis, 
Pecten) so dar, dass überall als letztes Element der Muskeln dieser Thiere feine 
Primitivfasern sich fänden, deren Dünnheit ausserordentlich sein könne; die 
Primitivfasern seien entweder blass, fein und gleichmässig oder sie zeigen feine 
Pünktchen in ihrer Längsachse; ausserdem enthielten sie gewöhnlich noch Mole- 
kularkörochen in ihrem Zwischenraum. In ihrer einfachsten Form zeigten die 
Muskeln solche Fasern gleichmässig aneinander gelegt, gewöhnlich jedoch seien 
sie zu Bündeln vereinigt, Diese Bündel beständen entweder aus blosen, zusam- 
menliegenden Fasern oder jedes Bündel biete wieder eine besondere Hülle dar. 

Diese Darstellung der Muskelstruktur von Mollusken, wie sie von Lebert 
und Robin gegeben wird, passt durchaus nicht auf die Muskeln der Paludina 
und mehrerer anderer von mir in Vergleich gezogener Gasteropoden (Helix, 
Bulimus, Carocolla); vielmehr ist der Bau der” Muskeln bei genannten Weich- 
ihieren folgender. Der eigentliche Elementartheil der Muskeln ist eine Röhre, 
welche hervorgegangen ist aus einer Reihe hintereinander gelegener und ver- 
schmolzener Zellen. Die Kerne dieser Zellen sind an manchen Muskeln noch im 
erwachsenen Thiere zu sehen, an den einen Muskeln zahlreicher, als an den 
anderen, so sind sie häufig an den Muskelröhren des Herzens bei Paludina, 


 wosie 0,004 ” lang sind, ferner am röthlich gefärbten Theil des Eileiters, selten 


sind sie an den Muskelröhren der Fusssohle. Die Gestalt der primitiven Mus- 
kelröhren bleibt entweder mehr eylindrisch, oder sie wird eine plattgedrückte; 
die erstere Form sieht man z. B. an den Muskelröhren des fleischigen Ruthen- 
körpers, die letztere an den Muskelröhren der Sohle. Davon, dass man es wirklich 
mit einer Röhre zu «hun hat, überzeugt man sich‘ an passenden Querschnitten, 
die mit Essigsäure behandelt worden sind, wohei der Inhalt, von dem ich gleich 
nachher sprechen werde, aufgelöst oder wenigstens heller wird und nur die 
Membran der Röhre in ihren Conturen zurückbleiht. Eine Eigenthüimlichkeit 
dieser Muskelröhren ist ferner, dass sie sich nicht selten theiler""was man be- 
sonders häufig im Herzen der Paludina vivipara sehen kann und da die abge- 
henden Aeste in ihrem Durchmesser feiner sind, als die Stämme, so erkläre ich 
mir dadurch zum Theil den wechselnden Breitendurchmesser der Primitivröhren, 
welcher zwischen 0,006 —0,0420 ’” schwankt. 

Von grösser Bedeutung für die weitere Ausbildung der Muskelröhren wird 
der Inhalt derselben. In den meisten ist letzterer eine helle, farblose, gallert- 
artige Substanz, die in Essigsäure sich löst, oder der Inhalt der Muskelröhre 
hatsich geschieden in eine homogene Rindensubstanz und eine feinkörnige, farb- 
lose Axensubstanz; in anderen Muskelröhren endlich, wie z. B. in denen des 
Schlundkopfes, des Herzens, hat sich die feinkörnige Axensubstanz weiter da- 
hin entwickelt, dass die Körnchen schürfere Umrisse annehmen und was be- 
sonders hervorgehoben werden muss, so gelagert sind, dass eine solche Mus- 
kelröhre z. B. aus dem Herzen der Paludina einem tnreifen, quergestreiften 

19" 


192 


Primitivmuskelbündel eines höheren Thieres um so mehr ähnlich ist, ‚als die 
Kerne in der Muskelröhre auch zahlreich vorhanden sind. 

Auf solche Weise würden die Primitivmuskelröhren der Mollusken zu paralle- 
lisiren sein den quergestreiften Muskelprimitivbündeln der Arthropoden und 
Wirbelthiere und denselben nur in soweit nachstehen, als sich ihr Inhalt noch 
nicht zu Fasern entwickelt hat, was eben die quergestreiften Muskelprimitivbün- 
del der Arthropoden und der Wirbelthiere als weitere Entwicklungsstufe aus- 
zeichnet. Doch will ich nicht unerwähnt lassen, dass man an gar manchen, 
besonders plattgedrückten Muskelröhren der Paludina vivip., z. B. in der ‚Sohle 
eine sehr feine Längsstreifung wahrnimmt, welche nach Essigsäure verschwin- 
det, und von der ich nicht weiss, ob sie in der Membran oder im Inhalte der 
Muskelröhre liegt. 

Auch dadurch unterscheidet sich die Muskulatur der Paludina vivipara von 
der eines Wirbelthieres, dass sich keine Muskeln finden, welche den glatten 
Muskeln der höheren Thiere entsprechen, d. b. es fehlen Muskelfasern, welche 
nur eine einzige, verlängerte Zelle mit einem Kern darstellen; sondern sowohl 
die Muskeln des Stammes, als auch die der Eingeweide sind Röhren, welche 
aus der Verschmelzung einer Reihe von Zellen hervorgegangen sind. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X. 


Von Fig. 9 bis Fig. 16 bedeutet: @ Segel; db Mund; c Magen und die Zellen- 
schicht der Leber; d After; d* Darm; e Fühler; f Fuss; g Schlund; 
h Mantel; i Schale; k Ohr. 

Fig. A. Ein primitives Ei der Paludina vivipara von der jüngsten Entwicklungs- 

stufe, welche ich beobachtete; es stellt eine Zelle dar, deren bläschen- 

förmiger Kern a zwei Kernkörperchen enthält; als Zelleninhalt b er- 
scheinen einzelne gelbe Dotterkörperchen. 

Ein primitives Ei, welches weiter entwickelt ist: der Keimfleck @ hat 

eine achterförmige Gestalt und eine Cavität in der unteren Hälfte; die 

Dotterkörperchen b haben an Zahl zugenommen. 

Fig. 3. Ein Ei, wie es sich im Eileiter findet, nachdem es schon mit den 
Spermatozoiden zusammengetroffen ist und eine leichte Eiweisshülle, 
die hier nicht gezeichnet ist, erhalten hat: das Keimbläschen sammt 
Keimfleck ist geschwunden und eine Dotterhaut, welche im Eierstocksei 
als deutliche Zellmembran vorhanden war, ist nicht mehr erkennbar. 

Fig. 4 Gefurchtes Ei aus dem Uterus mit 8 Furchungskugeln: in jeder Fur- 

‘ chungskugel befindet sich eine relativ geringe Anzahl. von Dotterkör- 
perchen, die Hauptmasse der Furchungskugel bilden die Grundsubstanz 
und eine feinkörnige farblose Masse. a ist ein Tröpfchen der Grund- 
substanz, welche aus dem Dotter hervorgetreten ist. 

Fig. 5. Gefurchtes Ei mit der Himbeerform : die Zahl der Furchungskugeln hat 
zugenommen, letztere haben aber gleiche Eigenschaften mit denselben 
Gebilden_der vorhergehenden Figur. 


= 
“ 
189 


Fig: 6: 
Fig. -7. 
Fig. 8 
Fig. 9. 
Fig. 40. 
"Fig. 4. 
Fig. 12. 


Fig. 13. 


195 


Ei, dessen Furchungskugeln sich polyedrisch abgrenzen, wodurch die 
Peripherie des Eies wieder glatt geworden ist und nun die Embryonal- 
bildungen beginnen können. Die gelben Dotterkörperchen sind mehr 
in den Furchungskugeln des Centrums angehäuft, wesshalb das Ei 
gegen die Peripherie zu heller erscheint. 

Der vordere Pol a des Eies hat sich abgeflacht, etwas verbreitert und 
eine noch seichte Aushöhlung 5, die erste Andeutung der Mundöffnung, 
ist entstanden. 

Der verbreiterte Theil des vorderen Poles hat sich durch eine Furche 
abgeschnürt und stellt so die erste Anlage des Velum a dar; am hin- 
teren Pol ist eine Grube 5 aufgetreten, jedoch von weit geringerem 
Umfang, als die Aushöhlung am vorderen Pol der vorhergehenden 
Figur: es ist die erste Bildung der Afteröffnung. Im Inneren des Em- 
bryo hat sich die gelbe Dottermasse zum Theil aufgehellt, und einen 
Hohlraum gebildet c, der von einer grosszelligen Schicht umgeben ist 
der Hohlraum ist die erste Magenbildung, die Zellenschicht um ihn 
wird zur Leber. 

Ein weiter vorgerückler Embryo von oben gesehen: das Segel a hat 
eine etwas bisquilförmige Gestalt angenommen und sich mit Wimpern 
bekleidet; an seinem vorderen Rande begrenzt es die Mundöflnung b, 
welche sich trichterförmig nach innen verlängert hat, um mit der 
Magenhöhle ce zusammen zu treffen, wodurch die erste Anlage des 
Schlundes gegeben ist; der Magen ist jetzt von deutlichen doppelten 
Conturen umgeben und die Leberzellenschicht ist markirter geworden; 
die Aftergrube d hat sich ebenfalls nach innen verlängert und ist mit 
der Magenhöhle in Verbindung getreten, womit die Anlage des Darmes 
erfolgt ist. 

Ein etwas mehr entwickelter Embryo als der vorhergehende, im Profil 
gesehen: aus dem Segel sprossen die Fühler hervor e, und um die 
Afteröffnung herum erscheinen Wimpern. Die erste Bildung des Fusses, 
welche wohl schon bei Fig. 9 geschehen ist, lässt sich in dieser Lage 
sehen, f. 

Embryo von oben und etwas seitlich gesehen: das Velum «@ hat eine 
vollkommen bisquitförmige Gestalt und seine Cilien sind gewachsen ; 
man sieht den Schlundkopf und Schlund g, der länger geworden ist, 
durchschimmern; der Magen c ist kein einfacher kugliger Sack mehr, 
sondern er hat sich in die Länge gedehnt und eine schiefe Stellung 
angenommen; die erste Mantelbildung % ist erfolgt und die Schale i 
aufgetreten; die Flimmerhärchen haben sich von der Aftergegend auf 
den Fuss fortgepflanzt. 

Derselbe Embryo im Profil: im Fusse f bemerkt man in Ausläufer ver- 
längerte Zellen unter der Hautzellenschicht und einen lichten Raum, 
der im Fusse und unter dem Schlundkopf gegen den Schlund hin ent- 
standen ist, Die Ohrblase k ist erschienen. 

Ein weiter in der Entwicklung vorgeschrittener Embryo in der Profil- 
ansicht: die Fühler e sind bedeutend gewachsen und mit Wimper- 
büscheln besetzt; an der Basis der Fühler ist die Augenblase ! aufge- 
treten; im Fusse ist die erste Anlage des Nervensystemes m sichtbar 
geworden; Mantel und Schale haben schon eine Drehung gemacht, 
Schlund und Darm sich verlängert, Magen und Leber sondern sich in 
Abtheilungen. 


Fig. 


14. 


. 16; 


194 


Embryo, der die Schneckengestalt schon unverkennbar darbietet, von 
oben gesehen: das Velum ist im halb aufgeblähten Zustande gezeichnet, 
welchen es vor der Contraktion hat; der Fuss hat sich, wie es beim 
erwachsenen Thiere Sitte ist, in seiner Mitte zusammen geklappt, und 
nach oben geschlagen, eine Bemerkung, welche auch zum Verständ- 
niss für die folgende Figur gilt. 

Ein ähnlicher Embryo von unten betrachtet: der Fuss ist in der Lage, 
wie Fig. 44 bezeichnet wurde; es schimmern durch ihn Schlundkopf, 
Schlund und Ohrenblasen; man sieht in dieser Lage die Bildung der 
Kiemenhöhle h*. 

Ein Embryo, der mit Ausnahme der Fortpflanzungswerkzeuge schon 
alle übrigen Organe, in der Anlage wenigstens, besitzt: er ist in seiner 
Eihaut n gezeichnet, welche letztere in einen, den Chalazen des Vogel- 
eies ähnlichen und wie diese gedrehten Fortsatz o übergeht. Am 
Embryo hat sich ein Rüssel gebildet, an dessen Ende sich jetzt die 
Mundöffaung befindet; aus der hinteren und unteren Wand des Schlund- 
kopfes ist die Zunge hervorgewachsen; das Velum mit seinen Cilien 
existirt noch ’); im Auge / ist die Linse und ein Pigmentbogen entstan- 
den; am Nervensystem unlerscheidet man das obere Schlundganglion p, 
dann das untere q und seine noch dicke Fortsetzung in den Fuss; 
ebenso sieht man den sympathischen Nerven r; am rechten Mantel- 
rand kommen die drei Fortsätze zum Vorschein, welche die schein- 
bare Haarbildung der Schale hervorrufen; die Leber hat mehrere Lap- 
pen; die Kiemen v sind vorhanden und auf der hinteren Seite des 
Fusses bemerkt man das Operculum s. 


Tafel XII. 


Ein Stückchen Herzsubstanz aus dem Vorhof, von innen betrachtet; 
a die auskleidenden Epitelzellen; 5 die Muskeln des Herzens; c Thei- 
lungen derselben; d Kerne der Muskelröhren. 

Ein Stückchen Herzsubstanz aus dem Vorhof von aussen betrachtet ?), 
a, b, c, d wie in Fig. 4; e zellenähnlicher Körper mit Ausläufern. 

Das Herz eines Embryo von der Ausbildung, wie ihn Taf. XI, Fig. 16 
darstellt. Man sieht die in Fortsätze verlängerten Zellen in seiner 
Wandung. 

Ein Stück Aorta von Helix pomatia; « äussere glashelle Zellenschicht; 
b Ringmuskeln. 

Magen der Paludina vivipara in natürlicher Grösse und der Länge nach 
aufgeschnitten. a Schlund; b Darm; c Magenabtheilung mit den radiä- 
ren Falten; d Magenabtheilung mit der strukturlosen Membran, die 
sich bei e zu einer knorpeligen Leiste entwickelt; / Magenabtheilung 
mit den Oeflnungen der Gallengänge; g Pylorustheil des Magens. 


Ein Stückchen vom Oesophagus, gleichsam auf dem Durchschnitt. 


a die Wimperhärchen, welche auf 5 den Cylinderzellen sitzen, von 
welchen c viele an ihrem freien Ende mit körniger Masse gefüllt sind; 


d die Zellen der Bindesubstanz, welche einen Hauptbestandtheil der 


') Die Flimmereilien sind an der gegebenen Abbildung zu lang gezeichnet für 
die Vergrösserung, unter welcher das ganze Thier gegeben ist, 
°) Fig. 4 u. 2 aus einem in heissem Wasser getödteten Individuum. 


ee ee ne nn 


tie. © 


195 


Wand des Schlundes bilden; e Kalkablagerungen in solchen Bindesub- 
stanzzellen; f Muskeln des Schlundes; g schwarzes Pigment. 
Durchschnitt aus der Magenabtheilung d in Fig.5. a Homogene Mem- 
bran, von welcher man bei b die freie Innenfläche sieht mit den facet- 
tenähnlichen Abgüssen der c faserähnlich verlängerten Cylinderzellen ; 
d, e, f, 9 wie in der vorhergehenden Figur. 

Flimmerzelle aus dem Magen: man sieht an dem Cilien tragenden 
Ende eine verdickte, das Licht stärker brechende Schicht. 

Eine von den sehr langen Cylinderzellen des Anfangsdarmes. 

Ende eines Blindschlauches der Speicheldrüse von Paludina vivipara. 
a Helle, homogene Membrana propria; b Secretionszellen im Durch- 
schnitt und c von der Fläche gesehen. 

Ende eines Läppchens aus der Speicheldrüse von Helix hortensis. 
a Membrana propria; b Kernrudimente derselben; c Secretionszellen; 
d in das Innere des Läppchens abgeschiedenes Secret. 
Secretionszellen der Leber: a einfache, rundliche Kernzelle; b Zelle, 
welche einige farblose Bläschen als Inhalt besitzt; c Zelle, in welcher 
sich die farblosen Bläschen gelb gefärbt haben; d ein kugliger Haufen 
solcher gelbgefärbter Bläschen, welche zusammengeschrumpft und aus 
der. Zelle frei geworden sind. 

Gehörorgan der ausgewachsenen Paludina vivipara.. a Hörnerve; 
b Neurilem desselben; c seine Zertheilung in drei Aeste, da wo er die 
Öhrkapsel erreicht; d die doppeltconturirte Membrana propria der Ohr- 
blase; e das rundzellige Epitel, welches die Innenfläche derselben aus- 
kleidet; / die Hörsteine; g die Bindesubstanzzellen, welche eine Schicht 
um die ÖOhrkapsel bilden; % Kalkablagerungen in manchen solcher 
Zellen; i Muskeln, welche zur Ohrblase treten u. dieselbe überspannen. 
Rechter Fühler und Augenfortsatz eines Embryo, bei dem die Kalk- 
ablagerung beginnt. a Wimpernlose Epitelzellen des Augenfortsatzes; 
b Sklerotica des Auges; c der Glaskörper; d die Linse. Das Pigment 
ist weggelassen, um die brechenden Medien übersehen zu können. 
e Die Warzen mit den verlängerten Flimmerhaaren, / die kürzeren 
Cilien, welche dazwischen liegen; g der Fühlernerv; A unreife Muskeln 
mit Kernen; i der gefässartige Hohlraum, welcher sich im Inneren des 
Fühlers findet und sich über das Auge fortsetzt, in ihm schwimmen 
k einzelne Blutkügelchen; ! gelbes Pigment und m Kalkablagerungen 
in der Haut des Fühlers. 

Das freie Ende eines Kiemenblätichens.. a Die Flimmerhärchen; 
b eigenthümliche, schmutziggelbe Körper; c das homogene Stütz- 
plättchen der Kieme; d die mittlere körnige Scheidewand, welche 
den Blutraum e abtheilt; / Kalkablagerungen in der Haut des Kiemen- 
blättchens. 

Eine Muskelprimitivröhre aus den Schlundkopfmuskeln, sie hat sich 
eine Strecke weit quergefaltet und lässt die helle Rindensubstanz a und 
den inneren körnigen Inhalt b deutlich erkennen. 

Eine Muskelröhre aus dem Fusse, welche einen platt gedrückten Cylin- 
der darstellt, an dem übrigens noch die beiden Schichten unterschie- 
den werden können. a Kern der Muskelröhre. 

Sehr breite, bandartig gewordene Muskelröhre aus dem Fusse. Sie 
zeigt eine schr feine Längsstreifung. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


196 


,‚ &6. Blutkörperchen, wie sie in Haufen beisammenliegend um den gelben, 


Eierstock gefunden werden. 


. 47. Ein einzelnes Blutkörperchen mit Fortsälzen, aus dem Blute der Kie- 


menvene, 


. 48. Dasselbe Blutkörperehen mit Essigsäure behandelt: es ist grösser ge- 


worden, die Fortsätze haben sich ausgeglichen und ein Kern mit. Kern- 
körperchen ist zum Vorschein gekommen. 


Tafel XII. 


g. 14—147 stellen mehrere Entwicklungsstadien der Ohrhlase dar. In Fig. 14 


erscheint das Ohr als ein fast solider runder Körper, mit einer kleinen 
Aushöhlung im Inneren, die in Fig. 45 und 16 immer mehr zunimmt, 
bis in Fig. 17 ein Otolith zum Vorschein gekommen ist. 


. 18— 24 zeigen verschiedene Formen der Ohrkrystalle. 
. 26— 28 stellen mehrere Entwicklungsstadien des Auges dar. In Fig. 26 


erscheint dasselbe noch als einfache Blase mit dicker Wand und Flüssig- 
keit im Inneren. In Fig. 27 ist die Linse aufgetreien und in Fig. 28 
das Pigment, dabei hat sich in beiden letzteren Figuren die äussere ° 
Gestalt des Auges verändert. 

30. Drei Kiemenblättchen, wie sie bei ihrem ersten Auftreten in der Kie- 
menhöhle des Embryo beobachtet werden. Es sind warzenförmige 
Körper, welche bloss aus Zellen bestehen. 

31—35 stellt die Entwicklung der haarförmigen Spermatozoiden dar. Fig. 34 
eine Mutterzelle mit Tochterzellen und gelben Kügelchen; Fig. 32 frei 
gewordene Tochterzellen, welche nach einer Seite auswachsen; Fig. 33 
zeigt ein vorgerückteres Stadium; in Fig. 34 sind die Zellen auch nach 
der entgegengesetzten Seite hin ausgewachsen und man sieht im Inneren 
die Spermatozoiden, welche in Fig.35 frei geworden sind und in einer 
Gruppe beisammenliegen. 

36— 42 zeigt die Eatwicklung der schlauchförmigen Spermatozoiden. Fig. 36 
eine Mutterzelle mit demselben Inhalte, wie Fig. 31. In Fig. 37 ver- 
längern sich die freigewordenen Tochterzellen, was sich in Fig. 38, 39, 
40 fortseizt; in Fig. 4 ist die Zelle zu einem eylindrischen Körper ge- 
worden, der nur an der Stelle, wo der Kern noch sitzt eine leichte 
Anschwellung zeigt, zugleich hat sich an der einen Stelle das freie 
Ende bis zur Gegend hin, wo der Kern liegt, zerfasert. Fig. 42 stellt 
den ausgebildeten, schlauchförmigen Spermatozoiden dar. 


. 49. Schematische Darstellung des Gefäss - u. Nervensystemes an einer weib- 


lichen Paludina vivipara. A Schlundkopf; B Zungenfortsatz; C Schlund; 
D Darmschlinge; E Magen; F Mastdarm; G Leber; H Eierstock; I Ei- 
weissdrüse; X Eileiter; Z Samentasche; M Fruchthälter; N Wasser- 
behälter; O Niere; P Kiemen; Q Auge; R Ohr; S Operculum. Aus 
den Kiemen P kommt das Blut als arlerielles durch die Kiemenvene a 
in den Vorhof b und wird durch denselben und den Ventrikel c in die 
Aorta getrieben. Diese theilt sich gleich in die Aorta cephalica d, 
welche sich in den Kopf und Fuss vertheilt und in die Aorta hepatica e, 
welche den Eingeweidesack versorgt. Nachdem das Blut sich frei in 
die Interstilien der Organe ergossen hat, sammelt es sich wieder in 
grösseren venösen Räumen, und zwar das Blut, welches durch die 


197 


Aorta cephalica in Kopf und Fuss geführt wurde, sammelt sich im 
’Abdominalraum /, dann das Blut aus dem Bereiche der Aorta hepa- 
fiea in einem venösen Raum um die Leber g, den Magen g, Darm 
und Mastdarm hh. Aus den venösen Räumen bilden sich Venenwur- 
zeln, i, k, welche schliesslich die Kiemenarterie ! entstehen lassen, 
nachdem zuvor ein grosser Theil des venösen Blutes die Niere durch- 
strömt hat. a oberes Schlundganglion; ß& unteres Schlundganglion ; 
y Ganglion pharyngeum inferius; ö Ganglion abdominale. 


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Ueber den Generationswechsel der Gestoden nebst einer Revision der 
Gattung Tetrarhynchus 


von 


€. Th. v. Siebold. 


Hierzu Tafel XIV und XV. 


Die Entwicklungs- und Lebensgeschichte der CGesioden ist bisher 
so unrichtig aufgefasst worden, dass es mir ein Bedürfniss erscheint, 
. diesen Gegenstand näher zur Sprache zu bringen. Man wird sich bei 
genauerer Untersuchung dieses Gegenstandes sehr bald überzeugen, wie 
unentbehrlich das Studium der Entwicklungsgeschichte der niederen 
Thiere für die systematische Zoologie geworden ist; denn nur durch 
die Beobachtung der verschiedenen Lebensstadien eines niederen Thie- 
res kann es gelingen, die in Metamorphose begriffenen geschlechtslosen 
jüngeren Formen eines niederen Thieres von den geschlechtlichen Zu- 
ständen desselben Thieres zu unterscheiden. Aber auch eine sehr ge- 
naue Zergliederung solcher Thierformen darf nicht unterlassen werden, 
wenn darüber entschieden werden soll, ob man ein neu aufgefundenes 
Thier als besondere Gattung und Species dem Thiersysteme einreihen 
könne oder nicht. Gar oft ist es schon geschehen, dass eine solche 
neu gegründete Thiergattung nichts anderes als der geschlechtslose 
Ammenzustand einer schon gekannten dem Generationswechsel unter- 
worfenen Thierspecies gewesen. Durch die Unkenntniss dieser freilich 
oft sehr schwer zu durchschauenden Verhältnisse ist es nun auch ge- 
kommen, dass in die Helminthen-Ordnung der Cestoden von den meis- 
ten Zoologen eine Menge von Gattungen und Arten eingeführt worden 
sind, welche wieder daraus verbannt werden müssen, da sie sich bei 
näherer Untersuchung nur als die jüngeren, weniger entwickelten Zu- 
stände anderer Bandwurmarten herausstellen. Wenn bei dem Versuche, 
die niedere Thierwelt ‚systematisch zu ordnen, die naturgemässe Ver- 
wandtschaft der Thiere untereinander in Bezug auf die Aufstellung der 
Cestoden- Ordnung am wenigsten berücksichtiget worden zu sein scheint, 
so mag dies darin eine hulgang finden, dass die versteckte 1 


199 


Lebensweise der Bandwürmer ausserordentlich schwer beobachtet wer- 
den kann. Es sind die bei der Beobachtung der Cestoden sich ent- 
gegenstemmenden Schwierigkeiten noch bei weitem nicht alle über- 
wunden, bis heute noch sind eine Menge Lücken in der Lebensge- 
schichte der Bandwürmer auszufüllen übrig geblieben, dennoch lässt 
sich, so weit die Geschichte dieser Helminthen aus der Dunkelheit her- 
vorgezogen ist, der Plan, den die Natur bei der Fortpflanzung, Ent- 
wicklung und. Metamorphose dieser Thiere zum Grunde gelegt hat, 
wenigstens durchschauen, wenn er auch bis jetzt noch nicht Sehritt für 
Schritt verfolgt werden konnte. 

Mit Berücksichtigung dieses Planes wird man sehr bald gewahr, 
dass gewisse Bandwurm-Formen, welche bisher als besondere Gattun- 
gen und Arten in dem Thiersysteme gegolten haben, zu der Entwick- 
lungsreihe einer anderen dem Generationswechsel unterworfenen Band- 
wurmart gehörten. Diese verschiedenen, einer und derselben Art ange- 
hörigen Entwicklungsformen, wie sie von den Zoologen als besondere 
selbständige Arten hingestellt worden sind, zusammen zu suchen, ist 
übrigens eine höchst schwierige Aufgabe, da bei den Beschreibungen 
dieser Arten die wichtigen specifischen Charaktere ganz ausser Acht 
gelassen und oft nur zufällige Eigenthümlichkeiten als Artmerkmale her- 
vorgehoben worden sind. ‘Wenn ich demnach bei der Revision der 
Tetrarbynchen, die ich mir zunächst als Aufgabe gestellt habe, es hier 

und da. unentschieden lassen musste, welcher Art ich diese oder jene, 
 alsıbesondere Species beschriebene Entwicklungsform einreihen sollte, 
so irug häufig die ungenügende und unvollständige Beschreibung, wel- 
che der Autor von seiner neuen Bandwurmart geliefert hatte, an: dieser 
_ Unsicherheit in der Bestimmung Schuld. 
Um einen Begriff zu geben, wie viele Bandwurmarten zur Fest- 
% 3. der Gattung Tetrarhynchus von mir durchmustert werden 
msn, will ich nur vorweg bemerken, dass die fünf Cestoden-Gat- 
tungen Rlıynchobothrius, Anthocephalus, Tetrarhynchus, Gymnorhynchus, 
Dibothriorhynchus, welche man in der von Dujardin im Jahre 4845 
herausgegebenen Naturgeschichte der Helminthen ') noch als besondere 
Gattungen aufgeführt findet, in eine einzige Gattung verschmolzen wer- 
den müssen, für welche ich den sehr bezeichnenden Namen Tetrarhyn- 
chus beibehalten habe. Wie weit man bisher davon entfernt geblieben 
ist, die Verwandtschaft der genannten Helminthen- Gattungen unterein- 
ander richtig aufzufassen, giebt sich aus der Stellung zu erkennen, 
welche diesen Bandwürmern von den Zoologen angewiesen worden ist; 
so finden wir in Lamarck’s Naturgeschichte der wirbellosen Thiere °) 


’) Vergl. dessen Histoire naturelle des Helminthes. Paris. 1845. pag. 545. 
’) Siehe dessen Histoire naturelle des animaux sans vertebres. Deuxieme edit. 
Tom. Il. Paris, 4840. pag. 634. 


200 


einen Theil der vorhin erwähnten Bandwürmer, nämlich die von Rudolphi 
als Tetrarhynchus betrachteten Bandwurmformen sogar den Trematoden 
einverleibt. 

Ein anderer Umstand, den ich, um mich im Laufe dieser Abhand- 
lung nicht zu wiederholen, hier noch mit einigen Worten erwähnen 
muss, betrifft die Stellung und Abgrenzung der Bandwürmer im Hel- 
minthensysteme. Schon oft ist von Zoologen der Vorschlag gemacht 
worden, die Ordnung der Cystici mit der Ordnung der Cestodes zu 
verschmelzen, mehrere Systematiker haben auch wirklich die Blasen- 
würmer mit den Bandwürmern vereinigt, ohne jedoch durch die Gründe, 
welche sie zu einer solchen Verschmelzung zweier Thierordnungen ver- 
anlasst hatten, die übrigen dieser Neuerung abholden Fachgenossen zu- 
frieden gestellt zu haben, daher denn die Ordnung der Blasenwürmer 
bis auf die neueste Zeit immer wieder von der Ordnung der Band- 
würmer abgelöst wurde. Die älteren Naturforscher haben uns, was 
R. Leuckart bereits hervorgehoben hat'), mit ihrem richtigen Takte in 
der Auffassung der Blasenwürmer übertroffen, wie dies ihre Bezeich- 
nungen Taenia hydatigena, Taenia cellulosa, Taenia cerebralis, vesi- 
cularis u. s. w. beweisen; durch Rudolphr’s systematische Arbeiten 
wurden die Helminthologen vollends von der wahren Erkenntniss der 
Blasenwürmer abgeleitet, so dass selbst der ausgezeichnete Naturfor- 
scher Nitzsch vergeblich darauf aufmerksam machte ’), dass di@ soge- 
nannten Blasenwürmer nichts anders als einseitig deflektirende Gattungs- 
formen anderer Helminthen -Familien seien und folglich in der natür- 
lichen Anordnung der Thierwürmer als besondere Gruppe nicht geduldet 
werden sollten. 

Ich selbst habe aus der frappanten Aehnlichkeit, welche die Köpfe 
der Blasenwürmer mit den Köpfen gewisser Bandwürmer besitzen, an- 
fangs nur die Vermuthung geschöpft®), dass die Blasenwürmer nichts 
anderes als unentwickelte oder larvenarlige Bandwürmer seien, bin 
aber später zu der bestimmten Ueberzeugung gelangt’), dass die Bla- 
senwürmer wirklich nur auf ihren Wanderungen begriffene, unent- 
wickelt gebliebene und hydropisch ausgeartete Bandwürmer sind, wo- 
von. man sich am deutlichsten bei der Vergleichung des Cysticereus 
faseiolaris mit Taenia erassicollis überzeugen kann. 


') Vergleiche dessen Aufsatz: Beobachtungen und Reflexionen über die Natur- 
geschichte der Blasenwürmer, in Wiegmann’s Archiv. A848. pag. 13. 

2) Siehe dessen Artikel: Anthocephalus in Ersch und Gruber’s Encyclopädie- 
Sekt. I. Th. IV. 1820. pag. 259. 

°) S. mein Lehrbuch der vergleich. Anatomie, pag. A441. 

%) Vergl. meinen Artikel: Parasiten in R. Wagner's Handwörterbuch der Phy- 
siologie. Bd. 1. 4844. pag. 650 und 676. Vergl. auch R. Zeuckarl’s Be- 
merkungen über denselben Gegenstand in dem vorhin citirten Aufsatze 
( Wiegmann's Archiv a. a. O.). 


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201 


Es ist jetzt die Aufgabe der Helminthologen, zu den einzelnen 
-blasenwurmartig ausgearteten und geschlechtslos gebliebenen Band- 
würmern die angehörige vollkommen entwickelte und geschlechtliche 
Cestodenart herauszufinden. Bei einigen dieser Blasenwürmer ist mir 
dies, wie ich später zeigen werde, bereits gelungen; gewiss werden 
die Lücken, die hier noch übrig geblieben sind, durch die Anstren- 
gungen anderer Helminthologen bald ausgefüllt werden. Es sind zwar 
schon verschiedene Versuche gemacht worden, Bandwürmer auf ihren 
Wanderungen zu verfolgen, wobei jedoch gewisse Formveränderungen, 
denen diese Cestoden unterworfen waren, gänzlich verkannt wurden. 
lch muss daher diejenigen Naturforscher, welche die Bandwürmer auf 
ihren oft sehr weiten und verborgenen Wanderungen verfolgen wollen, 
vor Allem warnen, dabei nicht auf Irrwege zu gerathen, was gar leicht 
geschehen kann, indem man solche wandernde Helminthen nicht Schritt 
für Schritt begleiten kann, und nur mit Hülfe einer sehr vorsichtigen 
Reflexion in den Stand gesetzt wird, den bei diesen Untersuchungen 
verlorenen Faden an der rechten Stelle wieder anzuknüpfen. 

Wie leicht und wie weit der Naturforscher sich bei diesen Unter- 
suchungen verirren und täuschen kann, das geht aus der Art und 
Weise hervor, wie Leblond, Miescher, Van Beneden und Blanchard die 
Entwicklungsgeschichte der Tetrarhynchen aufgefasst haben. Leblond'), 
der einen encystirten Tetrarhynehus zu beobachten Gelegenheit hatte, 
bielt diesen Wurm mit eingezogenem Kopf und Hals für ein tremato- 
denartiges Wesen, welchem er den Naınen Amphistoma rhopaloides 
gab, den eingezogenen Kopf und Hals desselben Wurmes nahm er da- 
gegen für ein besonderes Thier, welches in dem Trematoden einge- 
schlossen gewesen und von ihm Tetrarhynchus epistocotiyle genannt 

wurde. Miescher ging noch weiter’), indem er die langgestreckten 
röhrenförmigen Cysten dieses Tetrarhynchus mit der Filaria piscium Rud. 
in Verbindung brachte, deren Hautbedeckung nach und nach zu einer 
röhrenförmigen Cyste erstarren soll, während Muskelhaut, Darmkanal 
und Geschlechtstheile dieses Nematoden schwinden und an deren Stelle 
ein trematodenartiger Wurm zur Entwicklung kömmt, in welchem sich 
ein geschlechtsloser Tetrarhynchus als dritte Helminthenform ausbildet, 
die sich später zu einem geschlechtlichen Bothriorhynchus umwandeln 
könne. Auch Dwjardin®) spricht bei der Schilderung der Anthocepha- 
len von einem encystirten parenchymatösen Helminthen, der au dem 
einen Ende seines Leibes einen Anthocephalus enthalte. Ganz anders, 
aber ebenso auffallend wird die Entwicklungsgeschichte des Tetrarhyn- 


’) Vergl. die Annales des sciences naturelles. Tom. VI. 4836. pag. 290. 

*) 8. den Bericht über die Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft 
in Basel. IV. 4840. pag. 25. 

’) Vergl. Dujardin: Histoire nat. des Helminthes, pag. 549. 


202 


chus von Van Beneden') aufgefasst. Derselbe nimmt nämlich vier Ent- 
wieklungsphasen dieses Helminthen an, indem sich aus dem Ei ein 
Scolex und aus diesem ein Tetrarhynchus entwickeln soll, welcher letz- 
tere sich zu einem Rhynchobothrius ausbilde, und zuletzt durch Glie- 
derung die trematodenartigen Proglottisformen liefere. Auch Blanchard’) 
betrachtet den Körper, in welchem sich ein Tetrarhynchus entwickle, 
als einen Scolex, und vergleicht diesen Scolex mit einer Fliegenlarve, 
in welcher, nachdem sie zu einer Cyste erstarrt, sich statt einer Fliege 
ein Tetrarhynchus entwickle, 

Es kreutzt sich in dieser verschiedenen Auffassungsweise der Ent- 
wicklungsgeschichte des Tetrarhynchus viel Richtiges mit ebensoviel 
Unriehtigem; um hier die Wahrheit von der Unwahrheit zu scheiden, 
halte ich es für passend, ehe ich die von den Helminthologen in so 
grosse Verwirrung gebrachte Entwicklungsgeschichte der Tetrarhynchen 
aufzuklären versuche, auf eine encystirte junge Taenia aufmerksam zu 
machen, deren Verhalten uns manches zur besseren Erkenntniss der 
encystirten Tetrarhynchen an die Hand giebt. 

Es kommen nämlich hier in der Umgegend von Freiburg sowohl 
unten in der Rheinebene wie oben im Schwarzwalde auf der inneren 
Fläche der Lungenhöhle von Arion empiricorum (var. rufus) sehr häu- 
fig kleine Cysten vor, welche eine ganz junge unentwickelte "Taenie 
enthält. Ich habe schon früher bei der Versammlung der schweizeri- 
schen naturforschenden Gesellschaft zu Schaffhausen diesen Parasiten 
erwähnt’), und denselben dazu benutzt, Miescher’s Ansicht über die 
Entwieklung des Tetrarhynchus aufzuklären. Man kann sich hier die- 
sen Parasiten während der ganzen warmen Jahreszeit sehr leicht ver- 
schaffen, und so habe ich denn im verflossenen Sommer diese Taenia 
in grosser Anzahl mit vieler Aufmerksamkeit untersucht, wobei mein 
fleissiger Schüler, Herr Bilharz mich vielfach unterstützt und zugleich 
auch die beigefügten Zeichnungen entworfen hat. Die Cysten dieser 
Taenia ragen aus der freien Fläche des weissgelben Lungengewebes 
als kleine runde und milchweisse Erhabenheiten hervor, welche in bald 
geringerer bald grösserer Anzahl die Lungenhöhle einer Schnecke be- 
setzt halten. Zuweilen ist man im Stande an den noch lebenden 
Schnecken, wenn sie ihre Lungenhöhle weit geöffnet haben, diese 
Cysten auf dem Boden der letzteren mit freiem Auge zu unterscheiden. 
Nur in wenigen Fällen habe ich die Cysten auch in anderen Eingewei- 


!) Vergl. 'Bulletin de l’academie royale etc. de Belgique, nr. 4, 4849, oder 
Froriep's Notizen, Bd. X, 4849, pag. 113 oder Annales des sciences nat. 
Tom. XI, 1849, pag. 13. h 

2) Vergl. Annales d. sc. nat., Tom. XI, 4849, pag. 431. 

?) S. die Verhandlungen der schweizerischen naturforschenden Gesellschaft bei 
ihrer Versammlung zu Schaffhausen 4847, pag. 130. 


203 


den der genannten Nacktschnecke, z.B. in der Niere, am Verdauungs 
kanale angetroffen. Die Cysten haben meistens einen Durchmesser von 
/ Lin. und lassen sich sehr leicht aus dem weichen Lungenparenchyme 
herausschälen. Die Wandungen der Cysten bestehen aus einer farblo- 

. sen, dieken aber ziemlich lockeren Membran, welche aus mehreren 
concentrisch übereinander liegenden, aber nicht scharf von einander 
geschiedenen Lamellen zusammengesetzt zu sein scheint (Taf. XIV, Fig, A 
und 3,@). Alle Cysten besitzen an zwei einander entgegengesetzten 
Punkten eine Vertiefung (Fig. A und 3, b.c), wie wenn an diesen bei- 
den Stellen die Cyste von aussen nach innen eingezogen wäre. Immer 

- befinden sich an diesen beiden Stellen im Inneren der Cyste das vor- 
dere und hintere Ende‘des in sich-zusammengezogenen Bandwurms. 
Der junge Bandwurm stellt einen die ganze Höhle der Cyste ausfüllen- 

“ den rundlichen Körper dar, der ohngefähr /» Lin. im Durchmesser 
misst'). Aus dem Innern dieses Körpers schimmert der charakteristi- 
- sehe Kopf einer Taenia hervor, indem dieser Bandwurm stets, so lange 
er in der Cyste eingeschlossen ist, seinen Kopf und Schwanz vollstän- 
dig in den aufgeblähten Leib zurückgezogen hält. Die Stellen des Lei- 
bes, an welchen der Kopf und Schwanz des Bandwurms eingezogen 
sind und wieder hervorgestülpt werden, geben sich als eine trichter- 
- föürmige Grube zu erkennen, und liegen immer dicht hinter der vorhin 
_ erwähnten vorderen und hinfüren Vertiefung der Cyste. Der durch den 

_ eingezogenen Kopf 'blasenförmig ausgedehnte und dünnwandige Leib 
dieser Taenia zeigt oft lebhafte peristaltische Bewegungen, wodurch die 
Amsren Umrisse desselben ein wellenförmiges Ansehen bekommen 
(Taf. XIV, Fig. A): Aber auch der Kopf mit seinen Saugnäpfen bewegt 
sich lebhaft im Innern des ausgedehnten Leibes, wodurch man bei flüch- 
I bachtung leicht auf den Gedanken gerathen kann, als seien 
zwei verschiedene Thiere in einander geschachtelt. Ich wurde, 
als: mir. diese encystirte Taenia zum ersten Male vor die Augen kam, 
i nv ich an Leblond’s und Miescher’s Beschreibung der encystirten 
x erinnert, indem mir anfangs der blasenförmig ausge- 
te Leib jener Taenia mit seinen einander entgegengesetzten Gru- 

ben als ein mit einem‘ vorderen und hinteren. Saugnapfe versehener, 
dem Amphistomum rhopaloides Zebl. ähnlicher Trematode erschien, der 
statt eines Tetrarhynchus eine Taenia umschlossen hielt. Die Täuschung 
nahm noch mehr überhand, wenn ich, statt diesen Bandwurm von sei- 
ner öusseren Oberfläche aus zu betrachten (Taf. XIV, Fig. 4), denselben 
‚unter Anwendung des sanften Druckes eines Pressschiebers im Quer- 
durchschnitt untersuchte (Taf. XIV, Fig. 3). Machte ich mir jedoch die 
verschiedenen sich über- und untereinander kreutzenden Linien der 


» Durch ein Versehen ist in den eben erwähnten Verhandlungen, pag. 431, 
das Mass des zusammengezogenen Taenien- Körpers zu gross angegeben. 


204 


inneren Umrisse der in sich selbst zurückgezogenen Taenia klar, so 
erkannte ich deutlich, dass der Kopf nicht etwa frei in der Leibes- 
höhle eines anderen 'blasenförmig ausgedehnten Wurmes steckte, son- 
dern dass das Hinterende des Bandwurmkopfes unmittelbar in die Wan- 
dungen des ihn umschliessenden kontraktilen Körpers überging. Am 
vollkommensten konnte ich mich aber von dem Zusammenhange des 
blasenförmig ausgedehnten Bandwurmleibes mit dem im Inneren dessel- 
ben versteckten Bandwurmkopfes überzeugen, nachdem ich den ganzen 
Wurm durch Zerreissung seiner Cyste frei gemacht, und denselben durch 
vorsichtig angewendetes sanftes Pressen zwischen Glasplättchen all- 
mälig gezwungen hatte, seinen Kopf aus dem Leibe hervorzuschieben. 
Hatte sich dieser Parasit auf diese Weise ganz ausgestreckt, so lag 
eine auf den ersten Blick erkennbare Taenia mit kurzem  ungeglieder- 
ten Hinterleibe vor mir (Taf. XIV, Fig. 2). Bei dem Ausstrecken der 
Taenie konnte ich deutlich beobachten, wie der Kopf aus der vorderen, 
sich öflnenden Grube des Hinterleibes (Taf. XIV, Fig. 4 u. 3 bei d) her- | 
vortrat, und dieser letztere sich bei dem allmäligen Ausstülpen zusam- 
menzog, bis er zuletzt eine verhältnissmässig schmächtige cylindrische 
Form annahm. 

Der Kopf der ausgestreckten Taenie ist länglich und trägt vier längs- 
ovale Saugnäpfe, deren bewegliche Ränder nur wenig gewulstet sind 
und sich oft so abflachen können, dass Rand und Mitte der Saugnäpfe 
nur eine einfache Scheibe darstellen. Das Vorderende des Kopfes ist 
in seiner Mitte etwas kugelfürmig hervorgezogen und besitzt an dersel- 
ben Stelle eine sphinkterartige Oeflnung (Taf. XIV, Fig. 2 u. kf), wel- 
che zu einem fast durch die ganze Längsaxe des Kopfes sich hin er- 
streckenden muskulösen Sacke führt. Dieser Sack hat eine cylindrische, 
vorne und hinten verjüngte und abgerundete Form (Taf. XIV, Fig. 7 9g), 
und enthält in seinem Inneren einen ähnlich gestalteten muskulösen 
Rüssel (ebenda, h), dessen vorderes, stumpf abgerundetes Ende mit 
einem doppelten Hakenkranze bewaffnet ist (ebenda, i). Jeder Haken- 
kranz wird von zehn gleich grossen Häkchen gebildet, welche in ihrer 
Gestalt ganz mit den Rüsselhaken der Cysticercen übereinstimmen. Die 
zwanzig Häkchen sind regelmässig wechselnd höher und tiefer an der 
Aussenseite des Rüssels befestigt, wobei im eingezogenen Zustande 
desselben die Basis der einzelnen Häkchen nach vorne und die freie 
Spitze derselben nach hinten gerichtet ist. Bei dieser Anordnung des 
Hakenapparates wird zum Gebrauche desselben der Rüssel nur einfach 
aus dem Rüsselsacke hervorgeschoben, während bei einer anderen 
- Organisation des Hakenrüssels, wie sie sich z. B. bei Echinorhynchus 
und Tetrarhynehus findet, der Rüssel nicht allein aus seinem Sacke 
hervorgeschoben, sondern zugleich auch nach aussen umgestülpt wer- 
den muss. Dieser eben beschriebene Rüssel mit seinem Hakenapparate 


205 


schimmert, mochten sich die von mir untersuchten jungen Taenien im 
eingezogenen oder ausgestreckten Zustande befinden, ziemlich deutlich 
durch das Parenchym derselben hindurch (s. Taf. XIV, Fig. 2,3 und #). 
Der Kopf dieser Taenien ist durch keine halsartige Einschnürung oder 
Verlängerung von dem Hinterleibe geschieden, sondern geht unmittel- 
bar in diesen über. Der ungegliederte Hinterleib besitzt eine fast eylin- 
drische bald mehr bald weniger abgeplattete Form, und erscheint nach 
hinten etwas verschmächtiget. Die Länge desselben übertrifft nur etwas 
weniges die Länge des Kopfes. Statt der Gliederung bemerkt man an 
diesem Hinterleibe eine bald geringere bald grössere Menge in unregel- 
 mässigen Zwischenräumen nern folgender Einschnürungen, wel- 
che aber auch ganz fehlen können. Das Ende des Hinterleibes erscheint 
- quer abgestutzt (Taf. XIV, Fig. 2n), und ist auf seiner Mitte mit einer 
Grube versehen (ebenda, e). Es ist dies dieselbe Grube, welche auch 
an dem blasenförmig ausgedehnten Hinterleib, jedoch weniger deutlich 
- wahrgenommen werden kann. Es rührt diese Grube höchst wahr- 
seheinlich von der in den Leib eingezogenen Schwanzspitze her, die 
- nur in seltenen Fällen durch Ausstülpung zum Vorschein kömmt. Nur 
einige Male sah ich an blasenförmig ausgedehnten Individuen statt die- 
N ser hinteren Grube einen kurzen, schmächtigen und abgerundeten Fort- 
- satz nach hinten hervorragen ( Tal. XIV, Fig. de), der gewiss die ausge- 
 stülpte Schwanzspitze der 'Taenie vorstellte. Der ganze Körper dieses 
Parasiten wird von einer wasserhellen homogenen Haut abgegrenzt, 
"welche fast an allen Stellen des Leibes, "auf dem Durehschnitt betrach- 
‚tet, sich durch eine doppelte Contourlinie zu erkennen giebt. 
‚Bezug auf innere Organisation dieser Taenie' konnte ich nur 
des unterscheiden. Das Körperparenchym, ‘welches an allen Stellen 
ausserordentlich kontraktil ist, lässt mit Ausnahme der vier Saugnäpfe, 
des Rüssels und Ausselsackes. nirgends Muskelfaserung erkennen; man 
darf daher wohl. annehmen, dass die Contraktionsfähigkeit des siruk- 
 turlosen. Körperparenchyms von einer einfachen contraktilen Sarkode - 
_ Masse ausgeht. Die vier Saugnäpfe zeigen dagegen eine sehr deutliche 
erang, welche hauptsächlich in radialer Richtung verläult 
(Bat. XIVy Fig. 2, 3, #), auch der Rüssel und Rüsselsack besitzt eine 
ausgeprägte Meskülatur, welche in Form von Ringfasern sehr leicht in 
die Augen fällt. Das Korpörpärenchym enthält stets zweierlei, farb- 
 Iose und kugelförmige Elementarkörper, welche ihrer Form und Farb- 
losigkeit wegen leicht miteinander verwechselt werden können. Die 
runden Körperchen der einen Art sind gewöhnlich grösser als die der 
änderen Art, nelimen durch Pressen zwischen Glasplatten verschiedene 
Formen an und stellen gewiss nichts anderes als Fetttröpfchen dar; 
die runden, stets kleineren Körperchen der anderen Art haben 'dage- 


gen eine sehr feste Beschaffenheit, bleiben beim Pressen starr und 
Zelschr. f. wissensch, Zoologie, Il. Bd 14 


ii 
unverändert, und werden durch Säuren vollständig aufgelöst; diese | 
letzteren entsprechen demnach jenen Kalkkörperchen, welche, auch 
häufig im Parenchyme der übrigen Gestoden eingestreut liegen. "Die 
Fetttröpfchen finden sich bei der in Rede stehenden: jungen Taenia 
innerhalb des Parenchymes des Hinterleibes vor, während die Kalk- 
körperchen nicht allein im Hinterleibe sondern auch im Kopfe, und 
hier. besonders in der Basis der vier Saugnäpfe angetroffen ‘werden. 
Durch den Kopf und Hinterleib zieht sich ein. System von sehr zarten | 
wasserhellen Gefässen (Taf. XIV, Fig. 2), welches auch in den übrigen 
Cestoden vorhanden ist, und wahrscheinlich einen Wassergefässsysteme 
entspricht. Im Hinterleibe der ausgestreekten Taenie lassen sich von 
diesem ‚Gefässsysteme nur vier geschlängelte einfache Stämme unter- 
scheiden, welche ohne alle Verästelung und Anastomose je zwei und 
zwei aus dem Hinterleibsende zu beiden Seiten des Leibes bis zum 
Kopfe in die Höhe steigen (Taf. XIV, Fig. 6aaaa). Am unteren Ende 
des Kopfes angelangt spaltet sich jedes dieser vier Gefässe in zwei _ 
Aeste (ebenda, bbbb), welche an der hinteren Wand der vier Saug- 
näpfe in die Höhe laufen und sich am oberen Ende derselben wieder 
vereinigen (ebenda, ccce); die auf diese Weise wieder ‚entstandenen 
vier Gefässe endigen nach ganz kurzem Verlaufe in einem Gefässringe 
(ebenda, d), welcher die Mündung des Rüsselsackes umgiebt.. Die 
durch die Gabelung der vier Hauptgefässstimme gebildeten acht Ge- 
fässe schliessen, indem sie sich später wieder vereinigen, vier der 
Form der Saugnäpfe entsprechende länglichovale Räume ein, in deren 
oberen Winkeln die sich vereinigenden Gefässe eine bis zwei schräge 
Anastomosen.bilden (vgl. Taf. XIV, Fig. 6 unterhalb ccee). Unter einem 
sehr ‚günstigen Grade von Druck zwischen Glasplatten kamen zuweilen 
am oberen Ende dieses Gefässsystemes noch verschiedene andere äusserst 
feine Verästelungen zum Vorschein, die aber zu zart waren, um ge- 
nauer verfolgt werden zu können. Auf welche Weise dieses Gefäss- 
system übrigens im Hinterleibsende beginnt oder endigt, konnte in kei- 
nem von mir untersuchten Bandwurmexemplare deutlich erkannt wer- 
den. Die Kanäle dieses Gefässsystems verengern sich häufig so stark, 
dass sich ihre zarten Wandungen berühren und man dadurch Mühe 
hat, ihre Anwesenheit zu unterscheiden. Diesen Umstand nimmt man 
auch an demselben Gefässsysteme der übrigen Cestoden wahr, und.es 
ist derselbe gewiss auch die Ursache, weshalb dieses Gelässsystem der 
Cestoden bis jeizt so unvollständig gekannt ist. i 

Ich kann hier Blanchard’s an den Cestoden vorgenommene Unter- 
suchungen nieht unerwähnt lassen, da sie den Schein haben, als ob 
sie uns mehr Liebt über die Ausbreitung eines Gefässsystems der Cesto- 
den gebracht hätten. Ich muss aber offen gestehen, dass ich den fei- 
nen Injektionen, mittelst welchen Blanchard hauptsächlich die Anwesen- 


207 


heit eines Gefässsystem bei den Gestoden nachgewiesen hat‘), kein 
rechtes Vertrauen abgewinnen kann. Jeder Zootom, der sicb mit deı 
Untersuchung frischer Helminthen beschäftigt hat, wird wissen, dass 
fast alle diejenigen Helminthen, welche von Blanchard injieirt worden 
sind, eine so grosse Durchsichtigkeit besitzen, dass man fast alle ihre 
im Inneren verborgenen Organe durch einen vorsichtig angewendeten 
sanften Druck zwischen Glasplatten mit Leichtigkeit unterscheiden kann, 
und dass da, wo wirklich ein Gefässsystem vorhanden ist, «lieses mittelst 
derselben Untersuchungsmethode deutlich und fast vollständig zum Vor- 
schein kömmt, ohne dass man nöthig hat, seine Zuflucht zum Injieiren 
zu nehmen. Immer wird man die Geschicklichkeit bewundern müssen, 
mit welcher es’ Blanchard gelungen ist, das in einem so ausgezeich- 
neten Grade entwickelte Gefässsystem der Trematoden, durch Injections- 
Nlüssigkeit so vollständig zu füllen. Ganz anders verhält es sich aber 
mit den Cestoden; diese besitzen ein bei weitem einfacheres Geläss- 
system, ‚welches aus vier Hauptkanälen besteht, von denen je zwei an 
den Seiten des gegliederten oder ungegliederten Bandwurmleibes sich 
entlang ziehen. Diese vier Kanäle stehen bei manchen Cestoden durch 
 Querkanäle in Verbindung und bilden nur im Kopfende complieirtere 
 Verästelungen und Anastomosen. Ausser diesem Wassergefässsysteme 
breitet sich kein anderes System von zusammenhängenden Gefässen 

durch den Bandwurmkörper aus, und doch unterscheidet Blanchard 

nit Hülfo seiner Injectionsmethodezwei von einander gesonderte Systeme 
von Kanälen, von welchen er das eine als Verdauungssystem, das an- 
dere als Gefässsystem betrachtet. Man sieht, dass Blanchard seiner 
‘ eit im Injieiren zu sehr vertraute und deshalb andere wichtigere 
iungsmethoden vernachlässigte, was ihn auf Irrwege brachte, 
fenbar sind es die seitlich durch den Bandwurmleib sich hin- 
enden und durch Queranastomosen verbundenen Wassergefässe, 
» Blanchard für ein Verdauungssystem ‚gehalten, und von denen 
och auffallender Weise nur jederseits ein Gefäss statt zwei ge- 
„hat?). Was nun das andere eigentliche Gefässsystem betrifft, 
es Blanchard fast immer nur durch Injection darstellen konnte, 
5 habe ich niemals ein solches in den Cestoden wahrnehmen können, 
wies. ‚Blanchard beschrieben und abgebildet hat. Schon die Form 
desselben ist eine sehr .auffallende, 2 dasselbe aus vier Längsge- 
fässen mit unzähligen von diesen rechtwinkelig abgehenden Querge- 
-fässen bestehen soll. Ich vermuthe beinahe, dass hier Blanchard durch 
seine Injeetionen nur Intercellularräume angefüllt hat. Vergleicht man 
ausserdem noch die Tafel, auf welcher sehr stark vergrösserte Band- 


Wergl. die Annales des sciences naturelles. Tom. 40, 1849, pag. 332 ete. 
und Tom. 41, pag. 415 etc. 
*) Ebenda, Tom 40, pag. 331 ete. Pl. 44, Fig.A, 2, 3, 4, Pl. 12, Fig.A, 7, 9, 12. 
14? 


a see 


208 


wurmglieder mit diesem vermeintlichen Gefässsysteme dargestellt sind '), 
mit den beiden Tafeln, auf welchen in ebenfalls stark vergrösserten 
Trematoden das in Wahrheit vorhandene Gefässsystem eingetragen ist?), 
so bemerkt man bei aufmerksamer Prüfung gar bald einen wesentlichen 
Unterschied in diesen Abbildungen. Die Gefässverästelungen der Tre- 
matoden sind hier nämlich sehr bestimmt, sicher und vollständig aus- 
gedrückt, während die Gefässverästelungen der Gestoden sehr unbe- 
stimmt, unsicher und lückenhaft ausgeprägt sind. Man erkennt deutlich, 
dass der Zeichner und Maler an den Trematoden ein bestimmtes, scharf 
abgegrenztes Objekt vor sich hatte, während an den Cestoden das 
Gegentheil statt fand, und hier wegen Mangelhaftigkeit und Unbestimmt- 
heit des Objektes der Willkühr des Pinsels vieles überlassen blieb. 
Indem ich nach dieser Abschweifang wieder zu der jungen Taenie 
des Arion empiriecorum zurückkehre, muss ich noch darauf aufmerk- 
sam machen, dass, nachdem man einmal diesen Parasiten im 'ausge- 
streekten Zustande kennen gelernt hat, man denselben mit eingezoge- 
nem Kopfe und blasenförmig ausgedehntem Hinterleibe nicht mehr ver- 
kennen wird. Man wird sich jetzt überzeugen, dass der blasenförmig 
ausgedehnte kontraktile Körper nichts anders als der Hinterleib der 
jungen Taenie ist. Bei sorgfältiger Beobachtung der Seitenwandungen 
dieses blasenförmigen Körpers wird man erkennen, dass dieselben aus 
zwei verschiebbaren Schichten bestehen (Taf. XIV, Fig. 3ml), von denen 
die äussere der Mitte des Hinterleibes, die innere dagegen dem vor- 
deren Ende desselben angehört, welche letztere Schicht (ebenda, bei) 
unmittelbar in den Kopf der Taenie übergeht, während die Mitte des 
Hinterleibes (ebenda, bei m), an welcher die Einstulpung des Leibes 
begonnen hat, über den eingezogenen Kopf zusammengezogen erscheint 
und so das Ansehen eines geschlossenen Sphinkters hat (ebenda, bei d), 
Es frägt sich nun, welcher Taenienart gehört dieser junge ge- 
schlechtslose Bandwurm an? Diese Frage kann ich bis jetzt noch nicht 
beantworten: soviel steht aber wohl fest, dass diese junge Taenie von 
aussen in die Nacktschnecken eingewandert sind und sich hier eneystirt 
haben, denn niemals ist in dem Verdauungskanal des Arion empirieo- 
rum bis jetzt eine geschlechtliche Taenie anzutreffen gewesen, von wel- 
eher jene encystirten jungen Bandwürmer hätten herrühren können. 
Da mir diese letzteren in den Cysten der Nacktschnecken zu keiner Zeit 
auf einer höheren Stufe der Entwicklung vorgekommen sind, so darf 
man daraus schliessen, dass dieselben in ihren Cysten auf eine Gele- 
genheit zum Ueberwandern in den Darmkanal eines anderen Thieres 
warten müssen, um zur weiteren Entwicklung gelangen zu können. 
Ein solches Ueberwandern geht gewiss bei manchen dieser eneystirten 


') Ebenda, Tom. 40, Pl A44, Fig. 4, 2, A. 
2) Ebenda, Tom. 8, Pl. 9 und 40. 


209 


jungen Taenien dadurch von Stätten, dass ihre bisherigen Wohnthiere, 
die Nacktschnecken, von irgend einem Säugethiere oder Vogel gefressen 
werden. Durch diese passive Wanderung auf einen anderen für ihre 
weitere Entwicklung bestimmten Boden übergepflanzt, werden die jun- 
gen Taenien alsdann ibre Cysten verlassen, weiter auswachsen, Glie- 
der erhalten und zuletzt geschlechtsreif werden. Die aus den geschlecht- 
lichen Gliedern hervorgehende Bandwurmbrut ist dann gewiss wieder 
zum Auswandern bestimmt, und wird mit, den Faeces des Wohnthie- 
res ihrer Mütter ausgeworfen, um; einen anderweitigen Aufenthaltsort 
zu ihrer weiteren Entwicklung zu suchen. Hierbei wird es vielen der 
jungen Taenien gewiss gelingen, in die am Boden kriechenden Nackt- 
schnecken einzuwandern, auf der anderen Seite werden aber auch 
viele ein solches Ziel nie erreichen, und untergehen, ohne Nachkommen- 
schaft hinterlassen zu haben. 

- Eine andere Frage, welche sich mir hier noch aufdrängt, ist die: 
ob die jungen Taenien in derselben Form, in welcher sie sich in den 
Cysten des Arion vorfinden, auch aus; den Eiern der geschlechtlichen 


- Bandwurmindividuen hervorschlüpfen.. Diese Frage kann ich wohl mit 


Bestimmtheit verneinen, da alle bis jetzt ion Eiern beobachteten Em- 
bryone der Taenien und Bothriocephalen eine ganz andere, viel ein- 
fachere Gestalt und Organisation besitzen. Sie bestehen nämlich nur 
aus einem einfachen, rundlichen, kontraktilen Körperchen, an welchem 
sechs Häkchen aus- und eingesehlagen werden können '). Diese Em- 


 bryone müssen jedenfalls noch eine Metamorphose erleiden, durch wel- 


che sie erst eine dem Kopfende der Taenien oder Bothriocephalen ent- 

echende Gestalt bekommen. Auf welche Weise und an welchem 
Orte die einfachen Cestodenembryone die dem Cestodenkopfende ent- 
sprechende Gestalt, welche ich als Ammenform betrachte, erhalten, 


_ das ist uns bis jetzt unbekannt geblieben. Nur so viel wissen 


wir, dass diese Embryone in dem Darmkanale des Wohnthieres 
irer Mütter die Eihüllen niemals verlassen. Es hat zwar das An- 
ı, als verliefe wenigstens bei einigen Cestodenarten der voll- 
ge Cyclus der Entwicklung in einem und demselben Wohn- 
‚ wenigstens möchte man dies aus den Beobachtungen schliessen, 
‚welche Dujardin an den Taenien der Spitzmäuse angestellt hat). Allein 
aus der näheren Prüfung dieser Beobachtungen geht hervor, dass Dujar- 
din trotz seiner genauen Untersuchungen in der Entwicklungsgeschichte 
dieser Taenien dennoch eine Lücke gelassen und nicht nachgewiesen 
N) Vergl. meine Beobachtungen in Burdach's Physiologie, Bd. 2, 4837, pag. 200, 
s. ferner Dujardin in den Annales d. sc. nat. Tom. 10, 4838, pag. 29, Pl. 4, 
Fig. 40. Tom. 20, 4843, pag. 344. Pl. 45 und desselben Histoire naturelle 
des Helminthes. Pl. 9—12. 
2) Vergl Dujardin: Sur divers Helminthes, in den Annales d. sc. nat., Tom. 20, 
1843, pag. 344 und dessen Hist. nat d, Helminth. pag. 562, Pl. 40, 


210 


bat, wie die mit sechs Häkchen bewallneten einfachen Embryone sich 
in die Form der mit einem Hakenrüssel und mit vier Saugnäpfen aus- 
gestatteten Aumen umwandeln. Ich muss daher den Satz noch immer 
geltend machen, dass die Embryone der Cestoden in demselben Darm- 
kanale, in welchem sie von geschlechtlichen Individuen erzeugt wurden, 
sich nicht weiter entwickeln und anderswo ausserhalb des Darmkanals 
der Wirbelthiere die Ammenform annehmen. Die von Dujardin zwischen 
den geschlechtsreifen Taenien beobachteten jungen Bandwurmammen 
waren gewiss erst vor kurzem in den Darmkanal der Spitzmäuse ein- 
gewandert, denn die Umwandlung der Embryone dieser Taenien in 
Ammen wäre, wenn sie in demselben Darmkanale stattgefunden hätte, 
dem ausgezeichneten Beobachter Dujardin gewiss nicht entgangen. Dass 
die sechs Haken der Cestodenembryone bei dem Uebergange der letz- 
teren in Ammen nicht zu dem in diesem späteren Entwicklungsstadium 
vorkommenden Hakenkranze verwendet werden, lässt sich schon aus 
den verschiedenen Formen dieser den Embryonen und Ammen einer 
und derselben Cestodenart angehörigen Waffen vermuthen !, Ob aber 
die Cestodenembryone sich direkt in Ammen umwandeln, oder ob im 
Inneren derselben, wie bei den Embryonen des Monostomum mutabile, 
die Ammen als ein besonderes Thier entstehen, welches mit dem Ver- 
gehen des Embryo frei wird, das wissen wir nicht ®). Diese Lücke in 
der Entwieklungsgeschichte der Cestoden darf man nicht ausser Acht 
lassen, wenn man-nicht, wie dies bereits geschehen ist, bei der Zu- 
sammenstellung der Entwicklungsreihe einer Cestodenart sich in Irr- 
thümer verwickeln will. 

!) Wie es scheint, hat Stein (vergl. Zeuckart über die Morphologie der wir- 
bellosen Thiere, p. 69) hierüber bereits direkte Beobachtungen angestellt. 
Möchte derselbe doch diese Untarsuchungen recht bald bekannt machen. 

») Diese Lücke ist nicht elwa, wie man vielleicht meinen könnte, durch jene 
Beobachtungen ausgefüllt worden, welche von Gros über die Entwicklung 
junger Cestodenammen mitgetheilt worden sind (vergl. Bulletin de la soc. 
imper. des Natural. de Moscou. Tom. XX, 4847, Taf. XI und XI, s. auch 
Comptes Rendus, Tom. 25, 1847, p. 282). Diese Beobachtungen tragen so 
sehr den Stempel der Unzuverlässigkeit an sich, dass wir sie durchaus bei 
Seite liegen lassen müssen. Gros, welcher ausserdem der Urzeugung das 
Wort redet, hält nämlich die in dem spiraligen Darmanhange der Sepien 
wahrgenommenen Helmintheneier für Erzeugnisse einer generalio aequivoca, 
und lässt aus einer Reihe dieser Eier den Scolex polymorphus hervorgehen, 
von dem er aber nicht sagt, dass er ihn in seiner Gestalt innerhalb der 
Eihüllen gesehen habe. Denselben Scolex polymorphus lässt Gros durch 
Verwandlung der vier Saugscheiben in ebenso viele Hakenrüssel sich in 
einen Tetrarbynchus wmgestalten. Aus anderen durch Urzeugung entstan- 
denen Eiern in jenem diverticulum entozooparum glaubt derselbe unmittelbar 
ein Distomum hervorgehen geschen zu haben; aus diesen unglaublichen 
Dingen wird man entnehmen, dass die Arbeiten dieses Mikroskopikers nicht 
weiter ins Gewicht fallen können. 


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" Es ist jetzt wohl ‘an der Zeit, dass wir die Andeutungen, welche 
uns Steenstrup an die Hand gegeben hat, gehörig benutzen, um uns 
den Generationswechsel, dem die Gestoden offenbar auch unterworfen 
sind, endlich klar zu machen. Es ist bereits von Van Beneden und 
Blanchard der Versuch gemacht worden, die verschiedenen Entwick- 
lungszustände einzelner Cestodenarten zu vereinigen, jedoch von densel- 
ben eine so höchst sonderbare Metamorphosenreihe gewisser Gestoden 
zusammengestellt worden, dass man diesen Versuch als "durchaus 
missglückt betrachten muss, da die genannten Naturforscher sehr will- 
kührlich dabei zu Werke gegangen sind. Dieselben haben nämlich Ent- 
wieklungsformen der einen Cestodenart in die Entwicklungsreihe einer 
ganz anderen Art hereingezogen, auch sind von denselben zwischen 
einzelnen Entwicklungsstadien der Gestoden mit gewissen Entwicklungs- 
zuständen anderer einer Metamorphose oder einem Generationswechsel 
unterworfenen Thiere Vergleiche angestelli worden, welche durchaus 
nicht stichhaltig sind und ganz von der Hand gewiesen werden müssen. 

- Wollen wir den weiten Weg des Generationswechsels überblicken, 
den die Natur für die Entwicklungsgeschichte der Cestoden vorgeschrie- 
ben hat, so müssen wir uns einen bestimmten festen Punkt auf dem- 


selben suchen, von welchem wir sicher ausgehen können, sei es nach 
vorwärts oder nach rückwiirts. Einen solchen festen und sichern Stand- 


punkt bietet uns der schon von Sieenstrup bezeichnete Ammenzustand 
der Cestoden dar’), ich meine nämlich diejenige Entwicklungsstufe der 
Cestoden, welche man bisher einfach als den Jugendzuständ der Band- 


- würmer betrachtet hat. Unbestreitbar sind ‚alle die jungen die Kopf- 


wm. 


form eines Cestoden darstellenden Bandwürmer geschlechtslose Ammen, 
die dazu bestimmt sind, durch geschlechtslose Zeugung geschlechtliche 
Individuen hervorzubringen. Es entspricht demnach ein solches Cesto- 
denindividuum dem Keimschlauche der Trematoden oder dem Polypen- 
zustande der Medusen. Dergleichen Cestodenammen sind schon viel- 
fach aufgefunden und, so lange man von dem Generationswechsel noch 
keine Ahnung hatte, theils als junge Cestoden, theils als besondere 
Gattungs- und Artformen der Gestodenordnung beschrieben und be- 
nannt worden. Ehe ich eine Sichtung dieser Ammenformen vornehme, 
wodurch eine grosse Anzahl von Helminthenarten aus dem Systeme 
werden gestrichen werden müssen, will ich noch darauf hinweisen, 
dass die Cestodenammen durch die Art und Weise, wie sie die ge- 
schlechtlichen Individuen hervorbringen, einigermassen mit den poly- 
penförmigen Ammen der Medusen übereinstimmen. Diese letzteren 
wachsen bekanntlich noch etwas grösser aus, ihr Leib schnürt sich 
nach und nach mehrmals ein und zerfällt zuletzt durch Quertheilung 
in mehrere Glieder, welche sich nach ihrer Lostrennung zu geschlecht- 
') Vergl. Steenstrup: Ueber den Generalionswechsel , pag. 115. 


212 


lichen Medusenindividuen ausbilden. Auch die Cestodenammen wachsen 
noch weiter heran, und erhalten einen gegliederten Leib, dessen Glie- 
der sich ebenfalls durch‘ Quertheilung zu geschlechtlichen Individuen 
umwandeln. Es herrscht jedoch: zwischen den Geschlechtsindividuen 
der Cestoden und denen der Medusen der Unterschied, dass die letzte- 
ren sich sehr frühe, noch ehe sich die Geschlechtswerkzeuge an ihnen 
entwickelt haben, von den Ammen ablösen, während die Glieder der 
Cestodenammen schon Geschlechtstheile erhalten und überhaupt‘ ge- 
schlechtsreif ‘werden, noch ehe sie sich von ihren Ammen getrennt 
haben. In dieser Beziehung findet wieder eine Analogie zwischen den 
Cestoden und gewissen Polypen statt; ich meine nämlich die als Ammen 
zu betrachtenden 'Polypenstöcke der Syncoryne ramosa, Coryne. echi- 
nata und vulgaris, Campanularia geniculata ete., an welchen die her- 
vorgewachsenen geschlechtlichen Individuen, haften bleiben und, ohne 
sich loszutrennen, geschlechtsreif werden '). Die geschlechtlichen Indi- 
viduen oder geschlechtsreifen Glieder vieler Cestoden können bekannt- 
lieh lange Zeit isolirt fortleben; bei manchen Taenien zerfällt oft der 
ganze Hinterleib in solche‘ geschlechtliche Individuen, die im Darm- 
kanale ibrer 'Wohnthiere munter umherkriechen. Dergleichen isolirte 
geschlechtliche Individuen gewisser Taenien sind von Dujardin®) zu 
einer besondern Cestodengattung, die er Proglottis nannte, erhoben worden. 

Wie lange Zeit hindarch eine Cestodenamme geschlechtliche Indi- 
viduen erzeugt, und wie viele dieser letzteren von ‚einem ‚einzigen 
Ammenindividuum abgegeben werden können, das ist noch nieht mit 
Sicherheit erforscht worden. Jedenfalls währt die Lebensdauer ‚und 
Fortpflanzungsfähigkeit der Cestodenammen eine längere Zeit hindurch, 
ja nach den von Eschricht an Bothriocephalus punctatus des Cottus 
Seorpius gemachten Erfahrungen ?) darf man wohl annehmen, dass eine 
Cestodenamme, wenn sie sich einmal in dem Darmkanale eines Thie- 
res eingenistet hat, jahrelang und zum Theil mit nach den Jahreszeiten 
sich riebtenden Unterbrechungen Glieder erzeugt und so eine ungeheure 
Zahl von geschlechtlichen Individuen hervorbringt. Daher 'auch erfah- 
rene Aerzte, welche Bandwurimpatienten von ihrem Schmarotzer gänz- 
lich befreit sehen wollen, auf das Abgehen des Bandwurmkopfes: so 
grosses Gewicht legen, wohl wissend, dass mit dem Zurückbleiben 
desselben nach einiger Zeit das Bandwurmübel zurückkehrt, indem das 
zurückgebliebene Kopfende durch Wiedererzeugung den verloren ge- 
gangenen Theil seines Leibes ersetzt, mit anderen Worten, indem die 
zurückgebliebene Amme von neuem geschlechtliche Individuen erzeugt. 


'), Vergl. Steenstrup a. a. O., p- 19. 

:) Vergl. Dujardin: Bist, nat. d. Helminthes. p. 630, Pl. 10, Fig. A B € oder 
Annal. d. sc. nat. Tom. 20, 4843, p. 341, Pl. 15, Fig. A B. 

3) Vergl. Nova Acta Acad. Leop. Carol. Vol. 49, Suppl. 2, p. 89. 


213 


Die Fähigkeit, geschlechtliche Individuen hervorzubringen,, erhalten 
die Cestodenammen immer nur, nachdem sie längere Zeit in dem Ver- 
dauungskanale eines Wirbelthieres zngebracht haben. Da die Brut der 
geschlechtlichen ‚Bandwurmindividuen ausserhalb des Darmkanals der 
Wirbelthiere ihre Eihüllen erst verlassen und sich dann auf eine uns 
noch unbekannte Weise in Ammen umbilden, so müssen diese letzteren, 
welche mit einer grossen Lebenszähigkeit begabt sind, sich auf Wan- 
derungen begeben, um irgend wie in den zu ihrer weiteren Entwick- 
lung. bestimmten Darmkanal eines Wirbelthieres zu gelangen. Viele 
dieser Ammen werden sich auf ihrer Wanderschaft verirren und zu 
Grunde gehen, viele werden Gelegenheit finden, in solche Thiere ein- 
zuwandern, welche zwar noch nicht zu ihrer weiteren Entwicklung 
geeignet sind, .aber als Nahrung von solchen Wirbelthieren verzehrt 
werden, deren Verdauungskänal das Ziel der Bandwurmammen. sein 
sollte. Auf solchen Wanderungen sind schon oft Gestodenammen von 
Helminthologen angetroffen und für besondere Gestodenarten genommen 
worden. Man fand sie entweder frei oder eneystirt im Parenchyme 
irgend eines Organes oder in natürlichen Höhlen. der verschiedensten 
Thiere.'; Ich habe mir bier die Mühe genommen, alle diese aus dem 
Systeme. der Helminthen ‚als besondere Arten zu streichenden Cestoden- 
ammen zusammenzustellen. 

Scolex polymorphus Rud. Diese Cestodenamme wird im Darm- 
kanale der verschiedensten Seefische angetroffen, Rudolphi fand dieses 
Tbier auch frei zwischen den Peritonealplatten des Stromateus Fiatola 
und eneystirt in der Leber des Labrus luseus '). Auch in verschiede- 
nen wirbellosen Seethieren kömmt dieser Wurm vor. Rudolphi ent- 
deekte ihn im Darm des Octopus vulgaris’), ich beobachtete ihn: im 
Darmkanale einer Eledone moschata, und eines Pagurus. Der von Delle 
Chiaje als Amphistoma Loliginis beschriebene und abgebildete Schma- 
rolzer aus Loligo vulgaris und sagittata’) ist gewiss auch nichts ande- 
res als ein Scolex polymorphus gewesen. Ebenso gehört auch das von 
Forbes und Goodsir im Magen einer Cydippe beobachtete Tetrastoma 


’) Vergl. Rudolphi: Synopsis entozoorum, p. 442. 

4) Ebenda, p. 543. 

U Vergl. Delle Chiaje: Memorie sulla storia e notomia degli animali; senze 
vertebre del regno di Napoli, 4829, Tav. 92, Fig. &, oder Descrizione e 
notomia degli animali invertebrati della Sicilia citeriore, 1841, Tom. II, 
p. 140, Tav. 22, Fig. 4. Der von demselben Naturforscher als Scolex bilo- 
batus beschriebene Schmarotzer, welchen derselbe in grosser Menge im Ei- 
leiter der Sepia officinalis und Sepiola Rondeleti angetroffen haben will, ge- 
hört nicht hierher, indem Delle Chiaje die Spermatophoren dieser Gephalo- 
poden für Helminthen angesehen hat. Vergleiche dessen Memorie a. a. O., 
Vol. IV, p. 53, Tav. 55, Fig. ®, oder Descrizione etc., Tom. Il, p. 438, 
Tav, 3, Fig. 9 


214 


Playfairii '), und. der von Sars im Magen einer Mnemia norvegica auf- 
gefundene Scolex Acalepharum *) bieher. ‘Die Beschreibung dieses Sco- 
lex polymorphus, welche uns Rudolphi überliefert hat, sowie die älte- 
ren Abbildungen desselben Wurmes, welche ursprünglich von 0. F, Müller 
herrühren °), sind insofern mangelhaft, als sie die charakteristische Form 
der vier seitlichen Sauggruben nicht hervorheben. Das Kopfende des 
Scolex polymorphus zeichnet sich nämlich von allen übrigen Gestoden- 
ammen durch folgende Eigenthtimlichkeiten aus. Die Spitze des Kopfes 
trägt einen runden Saugnapf, der nicht etwa für eine blosse Mündung 
eines im Kopfe verborgenen Rüsselsackes gehalten werden darf. “Die 
vier seitlichen, länglichovalen Sauggruben, welche durch ihre ausser- 
ordentliche Beweglichkeit proteusartig verändert werden können, be- 
sitzen auf ihrer Scheibe eine, zwei oder drei Querleisten, durch wel- 
che mehrere Abtheilungen auf jeder Scheibe entstehen, welche bei der 
Beweglichkeit dieser Organe wieder als besondere Sauggruben benutzt 
werden können. Auf der schönen von Bremser gelieferten Abbildung 
eines Scolex polymorphus erkennt man deutlich die durch die Anwe- 
senheit einer (uerleiste entstandenen beiden Abtheilungen der Saug- 
scheiben ‘). ‘Ganz ähnlich verhält sich dieser Saugapparat auf den Ab- 
bildungen, welche Sars von Scolex Acalepharum geliefert hat°). "Die 
Zahl dieser Querleisten an den Saugscheiben scheint aber zu variiren, 
da ich bei dem in Pagurus aufgefundenen Scolex zwei solcher Quer- 
leisten und bei dem in Eledone beobachteten Scolex sogar drei Quer- 
leisten auf jeder Saugscheibe zählen konnte. Auch Dujardin macht. auf 
das Vorhandensein dieser Querleisten an den Saugscheiben des Scolex 
aufmerksam). Die beiden rothen sogenannten Augenpunkte, welche 
dicht hinter dem Kopfe dieses Thierchens wahrgenommen werden kön- 
nen, sind mir immer nur als zwei rothkörnige verwischte Pigment- 
flecke erschienen, und bilden kein konstantes Kennzeichen des Scolex 
polymorphus, da ich mehrmals ganz farblose Individuen angetroffen 
habe, welche sich im übrigen durch nichts von augentragenden Indi- 


') S. I’Institut, 4840, p- 47. 

2) S. Wiegmann’s Archiv, 1845, Bd. I, p. 4, Taf. I, Fig. 1—6. 

°) Vergl. 0. F. Müller: Zoologia danica. Vol. II, p. 24, Tab. 58 oder Zeder: 
Anleitung zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer, p. 367, Taf. 3, Fig. 8— 
AA und Taf.%, Fig.1—3 oder Tableau eneyclopedique, Pl. 38, Fig. 24 A—X, 
oder Rudolphi: Entozoorum historia naturalis. Vol. I, P. 2, p. 3, Tab. 8, 
Fig. 4— 45, oder -Bosc: Histoire naturelle des vers. 2. edit. Tom. I, p- 19, 
Pl. 44, Fig. k— 17. 

*) Vergl. Bremser: Icones Helminthum. Tab. Xl, Fig. 40, oder Dictionnaire des 
sciences naturelles. Vers et Zoophytes par Blainville. Pl. 46. Apodes- 
Bothriocephales.. Fig. 1. 

5) S, Wiegmann’s Archiv, 1845, Bd.I, Taf. I, Fig. 1—6. 

6) Vergl. Dujardin: Hist. nat. d. Helminthes, p. 631. 


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. 


215 


viduen unterschieden: Ausser den glasartigen Kalkkörperchen, welche 
keinem Scolex polymorphus fehlen, orkannte ich ‚noch im Parenchyme 
desselben die vier Hauptstämme des Wassergefässsystemes, welche ganz 
deutlich mittelst eines kurzen gemeinschaftlichen Kanals -an der Spitze 
des Hinterleibes ausmündeten. 

In welchem‘ Fische und unter welcher Form der Scolex polymor- 
phus fortpflanzungsfähig wird, ist noch nicht mit Sicherheit nachge- 
wiesen worden. Dujardin deutet darauf hin, dass derselbe der Jugend- 
zustand von Bothriocephalus macrocephalus oder noch eher von Bo- 
thriocephalus coronatus und uncinatus sein könne. Mir ist das letztere 
sehr wahrscheinlich, indem Bothr. coronatus und uncinatus in Bezug 
auf die Form der vier Sauguäpfe grosse Aehnlichkeit mit Scolex poly- 
morphus besitzen. Die vier Saugnäpfe des Bothriocephalus coronatus R. 
(bifurcatus Leuck.) sind nämlich ganz auf dieselbe Weise wie Scolex 
polymorphus durch zwei bis drei Querleisten in drei bis vier Felder 
getheilt '), eine Eigenthümlichkeit, welche Rudolphi bei der Beschreibung 
dieses Bandwurms zwar ganz unerwähnt lässt), aber bei der Beschrei- 
bung des Bothrioceph. uncinatus mit deutlichen Worten hervorhebt °). 
Man wird mir einwenden, dass die beiden genannten Bothriocephalen 
bewafinet seien und ihnen zugleich der centrale Saugnapf auf der Mitte 
des Kopfes fehle, wodurch die Form ihres Kopfes doch gar zu sehr 
von der des Scolexkopfes abweiche. Allein trotz dem möchte ich den 
Gedanken noch nicht fallen lassen, dass der Scolex polymorphus, nach- 
dem er mit seinem Wohnthiere in den Magen und Darmkanal eines 
Rochen oder Haifisches gelangt ist, bei Erlangung der Fortpflanzungs- 
fähigkeit allmählig die Form der vorhin erwähnten Bothriocephalen an- 
nehmen könne. Um meine Vermuthung einigermassen mit Gründen zu 
belegen, muss ich mich über den Werth der Artcharaktere des Bothrio- 
vephalus coronatus und uncinatus näher aussprechen. Beide Arten wur- 
den zuerst von Rudolphi aufgestellt, zeigen aber, wie schon Leuckart 
mit Recht bemerkt hat‘), nach Rudolphi’s Beschreibung kaum einen 
wesentlichen Unterschied voneinander. Aus der Darstellung , welche 
Dujardin von diesen beiden Bothriocephalen gegeben hat®), möchte ich 
ebenfalls schliessen, dass Bothr. uncinatus nur ein Bothr. coronatus ist, 
an welchem sich die über den vier Saugscheiben angebrachten Haken 
noch nicht vollkommen entwickelt haben. Durch verschiedene, an ge- 
wissen Gestoden wahrnehmbare Erscheinungen muss man nämlich die 


9) Vergl. Leuckart: Zoologische Bruchstücke, I, p. 34, Taf. A, Fig. 3 u. Brem- 
ser: Icon. Helminth., Tab, 44, Fig. 2. 

# Vergl. dessen Synopsis entoz., p. 481. 

?) Ebenda, p. 483, bothriis tumidulis transversim costalis 

*) 8, dessen Zool, Bruchst. I. p- 68. 

°) Vergl. Dujardin: Hist. d. Helm. p. 621, Pl. 42, Fig. K und 1. 


216 


Ueberzeugung gewinnen, dass einige dieser Helininihen, wenn sie als 
Ammen den sterilen Zustand verlassen und fortpflanzungsfähig werden, 
zugleich eigenthümliche Veränderungen in der Form und Organisation 
ihres «Kopfendes erleiden. Bei diesen Veränderungen werden häufig 
Organe des Kopfes von den alternden Ammen ‚abgeworfen, was man 
sehr leicht an dem Rüssel vieler Taenien beobachten kann, der bei 
den jungen Ammen mit vollständigem Hakenkranze besetzt ist, während 
der letztere bei älteren Individuen ‚theilweise ‘oder gänzlich. verloren 
geht. So scheint aucb bei der Umwandlung des Scolex polymorphus 
in einen Bothriocephalus coronaius der centrale Saugnapf am. Kopfe zu 
schwinden. Ebenso werden aber auch umgekehrt bei manchen Cesto- 
den gewisse Theile des Kopfes der alternden Amme sich erst nach und 
nach entwickeln, und so.glaube ich, dass die vier Paar gegabelten, 
nach rückwärts gerichteten Haken den älteren Individuen des Bothr. 
coronatus angehören, und die jüngeren Individuen als Bothr. uneinatus 
nur erst die Rudimente derselben an sich haben, welche aus vier über 
den Saugscheiben angebrachten Anschwellungen als einfache Haken 
hervorwachsen und sich erst später gabellörmig_theilen '). 

Nachdem ich auf diese Weise den Weg angedeutet habe, auf wel- 
chein man den Scolex polymorphus bei seiner weiteren Entwicklung 
bis zum Bothriocephalus coronatus wird verfolgen können, wird man 
sich gewiss wundern, diese Cestodenamme von ‚Van Beneden u. Blan- 
chard in. die Entwicklungsgeschichte der Tetrarhynchen verflochten zu 
sehen °); ich werde den Irrthum, in welchen hier diese beiden: Natur- 
forscher verfallen sind, weiter unten näher zur Sprache bringen. 

Gryporhynchuspusillus Nordm. Dieser kleine Cestode ist gewiss 
die junge Amme irgend einer bewaffneten Taenie. Wahrscheinlich hat 
Nordmann bei Untersuchung dieses Thierchens zwischen Glasplatten die 
vier Saugvnäpfe desselben verschoben und sich durch die unbeachtet 


}) Man vergleiche die eben angeführten Abbildungen Dujardin's. Wahr- 
scheinlich hat auch Braun bei Anfertigung der Zeichnung des Kopfes sei- 
ner Taenia Rajae Batis (s. Rudolphi: Hist. entoz. Il. 2. p. 243, Tab. 40, Fig. 7 
und 8) ein jüngeres Individuum des Bothriocephalus coronatus vor sich 
gehabt, denn die Papillen am. Kopfe erinnern ganz an Dujardin’s Beschrei- 
bung des Kopfes von Bothr. uncinatus: „ventouses oblongues etc. termi- 
nees en avant par une plaque brunätre en fer ä cheval, sur laquelle sont 
implantes deux crochets, forts et recourbes.“ Dass auch die Taenia corol- 
lata des Abilgaard (in den Schriften der naturf. Gesellsch. zu Copenhagen. 
Bd. I, Abth. 4, p. 57, Taf..V, Fig. 4), wie es Leuckart (Zool. Bruchst. 1. 
p- 31) bereits gethan hat, als ein jüngeres Individuum von Bothrioceph. 
coronatus betrachtet werden müsse, und nicht, wie es von Audolphi (Bist, 
entoz. II. 2. p. 64) geschehen ist, zu Bothriorhynchus corollatus gezählt 
werden kann, das wird jeder einsehen, der Abilgaard’s Beschreibung und 
Abbildung dieses Thieres mit erme vergleicht. 

?), S. die Annales d. sc. nat. Tom. XI, 1849, p. 15 u. 431. 


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4 


217 


gelassene widernatürliche Lage dieses Saugapparates verleiten lassen, 
eine besondere Gattung aus dieser jungen Amme zu machen '). 
 DithyridiumLacertae Val., welche Gattung von Rudolphi?) zuerst 
gegründet wurde und auf welche Valenciennes ’) von neuem wieder auf- 
merksam gemacht hat, ist nichts weiter als die ungegliederte, geschlechts- 
lose Amme einer waffenlosen Taenia. 

" Tetrarhynchus, Rud. Alle zu der Gattung Tetrarhynchus gezähl- 
ten Cestodenformen müssen als Ammen betrachtet werden, deren mehr 
oder weniger entwickelter Hinterleib nur erst im Darmkanal von Raub- 
fischen auswächst und durch Gliederung geschlechtliche Individuen er- 
zeugt. Die in dieses letzte Stadium der Entwicklung getretenen Tetra- 
rhynchusammen hat Rudolphi als Bothriocephali rhynchobothrii aufgeführt). 

Dibothriorhynchus Lepidopteri Blainv. ist ebenfalls nichts 
weiter als eine zu Tetrarhynchus gehörende Amme, an deren Kopfende 
statt vier Hakenrüssel nur zwei hervorgetreten sind). 

' Anthocephalus Rud. Auch diese Gattung enthält Cestodenammen, 
welche sich von den Tetrarbhynehen nur dadurch unterscheiden, dass 
sie in Cysten eingeschlossen sind, und ihr Kopfende, wie die oben be- 
schriebene Taenienamme aus dem Arion empiricorum, in den Leib zu- 
rückgezogen haben. 

Es dürfte hier am Platze sein, auf eine junge eine auf- 
merksam zu machen, welche ihrer merkwürdigen Organisation des 
Kopfes wegen gewiss früher zur Aufstellung einer besonderen Helmin- 
ihengattung Veranlassung gegeben hätte. Ich fand nämlich im Jahre 
4844 während meines Aufenthaltes zu Pola bei der Zergliederung einer 
Eledone moschata mehrere farblose und äusserst durchsichtige mikrosko- 
pische Körperchen von rundlicher Gestalt, von welchen einige frei in 
der Darmhöhle des genannten Cephalopoden lagen und andere zwischen 
den Darmhäuten desselben in runden Cysten eingeschlossen steckten. 
Bei oberflächlicher Betrachtung hatten diese Körperchen grosse Aechn- 
lichkeit mit der im eingezogenen Zustande befindlichen Echinococeus- 
brut, allein ich überzeugte mich bald, dass ich ganz etwas anderes 
vor mir hatte, da die kleinen Körperchen sich von Zeit zu Zeit etwas 
in die Länge zogen und zuletzt einen mit neun Saugnäpfen besetzten 
Kopf hervorstülpten. Im ausgestreckten Zustande zeigten diese Parasi- 


") Vergl. Nordmann: Mikrograph. Beiträge, I, p. 404, Taf. VII. 

'#) Vergl, dessen Synops. ent., p. 558. 

?) Vergl. Annal. d. sc. nat. Tom. II, 4844, p. 248, Pl. 5 oder Dujardin: Hist. 
nat, d. Helm., p. 632. 

8. dessen Synops. entoz., p. 142. 

®) Vergl. Blainvilie's Uebersetzung der bekannten Bremser'schen Schrift: Ueber 
lebende Würmer im lebenden Menschen, Paris, 4824, p. 515, Atlas. Appen- 
dice, Pl. II, Fig. 8. 


218 


ten einen viereckigen Kopf und einen diesen letzteren um das Doppelte 
an Grösse übertreffenden eiförmigen Leib, der sich‘ vom Kopfe durch 
eine schwache Einschnürung absetzte. Die neun Saugnäpfe des Kopfes 
waren kreisrund, sehr muskulös und auf folgende Weise angeordnet. 
Der grösste derselben nahm das Gentrum des Kopfes ein, während in 
jeder Ecke des letzteren je zwei kleinere Saugnäpfe hintereinander an- 
gebracht waren, von welchen die vier dem Centralnapfe näher gele- 
genen Saugmäpfe eine beträchtlichere Grösse besassen als die vier äusse- 
ren Saugnäpfe (s. Taf. XV, Fig. 44). Im Parenchyme des ovalen Hinter- 
leibes erblickte ich dic charakteristischen glasartigen Kalkkörperchen 
von rundlicher Form, zwischen welchen vier geschlängelte Wasserge- 
fässe, die mit einem kurzen gemeinschaftlichen Kanale am Hinterleibs- 
ende ausmündeten, hindurchschimmerten, so dass sich also diese klei- 
nen Parasiten deutlich als Gestodenammen zu erkennen gaben, welche 
mit Scolex polymorphus auf einer und derselben Stufe der Entwicklung 
standen. Ich hatte mich lange Zeit vergebens bemüht, die späteren 
Entwicklungsstufen - dieser Cestodenammen aufzufinden, bis ich im 
Jahre 4847 zu Triest Gelegenheit fand, im Darme eines Mustelus vul- 
garis eine Reihenfolge der verschiedensten Altersstufen von Bothrioce- 
phalus auriculatus Rud. kennen zu lernen, von denen mir die Kopf- 
form einiger jüngeren Individuen die’ in jener Eledone moschata beob- 
achtete Cestodenamme ins Gedächtniss rief. Verschiedene von mir 
untersuchte Exemplare dieses ausgezeichneten Bandwurms, dessen 
mannichfaltige Kopfformen von Zeuckart') und Bremser *) vortrefflich ab- 
gebildet worden sind, trugen auf jedem ihrer vier Kopflappen zwei 
Saugnäpfe von ungleicher Grösse. Der grössere dieser Saugnäpfe nahm 
immer die Mitte des Kopflappens ein, während der kleinere derselben 
den Rand des Lappens besetzt hielt (s. Taf. XV, Fig. 42). Ich konnte 
durch Vergleichung einer Menge Individuen dieses Bothriocephalus 
deutlich erkennen, dass diese anderen Helminthologen entgangenen 
Saugorgane nach und nach an den vier Kopflappen der älteren Indi- 
viduen immer undeutlicher werden und zuletzt ganz schwinden, 
und so möchte vielleicht der von mir in Eledone moschata aufge- 
fundene kleine Parasit die junge Amme des Bothrioceph. auriculatus 
gewesen sein, deren vier je zwei Saugnäpfe tragende Ecken des Kopfes 
allmählig zu vier dreieckigen Lappen auswachsen, auf welchen die 
Saugnäpfe späterhin verloren gehen, während der grosse centrale Saug- 
napf zwischen der Basis der vier Kopflappen schon früher verschwin- 
det. Meine Vermuthung ist gewiss keine zu gewagte, wenn man sich 
daran erinnert, dass viele andere Helminthen im Laufe ihrer Entwick- 
lung ebenfalls bedeutende Formumänderungen an gewissen Stellen ihres 
1) S. dessen Zoolog. Bruchst. I. pag. } 
2) S. dessen Icones Helminth. Tab. XII, Fig. 14— 19. 


219 


Körpers erleiden. Ich berufe mich zugleich auf den ausgezeichneten 
Helminthologen Leuckart, der in einem Briefe an Ad. Tschudi sich über 
dergleichen Metamorphosen der Helmintben schon sehr bestimmt ausge- 
sprochen hat }). 

Es kann übrigens der Hinterleib der Gestodenammen auch ausser- 
halb des Darımkanals eines Wirbelthieres sich zu entwickeln beginnen 
und sogar Gliederung erhalten, allein in diesen Fällen werden die Ge- 
schlechtswerkzeuge nie zur Ausbildung gelangen, die Glieder sich nie 
als geschlechiliche Individuen ausbilden und von den Ammen abtren- 
nen. Auf diese Weise bereitet sicb z. B. die unter dem Namen Bo- 
thriocephalus nodosus früher bekannte Amme des Schistocephalus di- 
morphus Crepl. in der Leibeshöhle der Stichlinge zu ihrer. weiteren 
Entwicklung vor, welche aber nur im Darmkanale der Wasservögel 
vollendet wird. Ganz ähnliche sterile Ammenzustände stellen die in 
der Bauchhöhle der Cyprinen und Salmonen vorkommenden Ligulaarten 
dar, deren Hinterleib durch Wachsthum der Entwicklung der Geschlechts- 
werkzeuge weit voraneilt, aber erst nach einer Ueberwanderung im 
Darmkanale von Raub- und Wasservögeln seine Geschlechtsreife er- 
langt’). Auch eneystirte Gestodenammen wachsen zuweilen heran und 


Am 
) Vergl. Ad. Tschudi: Die Blasenwürmer. Die am Schlusse dieser Abhand- 
_ lung abgedruckten Worte Leuckart's lauten: „Die Taenia Solium des Men- 

schen z.B. verliert ihren Hakenkranz mit der Zeit. Bei Echinorhynchus poly 

morphus Brems. fallen nicht allein im Alter die Stacheln des Rüssels ab, 
und dieser wandelt sich in eine blasenähnliche Verdickung um, sondern 
auch die Stacheln an dem vorderen Theile des Körpers verlieren sich all- 
= mählig ganz. Bei Bothriocephalus Echeneis Leuck. beobachtete ich, dass 
die vier gefächerten Sauggruben bei alten Exemplaren allmählig in Lappen 
zerlallen. Alle diese Erscheinungen, denen ich noch andere zufügen könnte, 
stelle ich mir als rückschreitende Metamorphosen dar, die in dem Leben 
und der Natur dieser Thiere ihren Grund finden, und denen sie in einer 
bestimmten Altersperiode unterworfen sind.“ 


=) 0b der Bothriocephalus plicatus hier auch angeführt zu werden verdient, 
oo will'ich dahin gestellt sein lassen, doch scheint es mir fast, als ob die 
-  Ammen dieses Bandwurmes bei ihren Wanderungen zwischen die Darm- 
häute des Schwertfisches gerathen und hier zwar weiter auswachsen kön- 
nen, aber nicht eher geschlechtliche Individuen hervorzubringen im Stande 
seien, als bis sie in die Darmhöhle desselben Fisches eingedrungen und sich 
- hier längere Zeit aufgehalten. Daher die in den Schwertfischen beobachte- 
- — den Durchbohrungen des Darmes, welche von diesem Bandwurme: her- 
 rlhren, eher mit dem Bestreben desselben, in den Darm einzuwandern, 
als mit den Bemühungen, denselben zu verlassen, zusammenhängen mögen. 
Man vergleiche hierüber Creplin’s Beschreibung in seinen Novae observa- 
tiones de entozois, p. 87. Die von Redi (De animaleulis vivis quae in cor- 
poribus animalium vivorum reperiuntur, p. 244, Tab. XIX, Fig. 3), von 
Rudolphi (Synops. entoz. p. 474, Tab. III, Fig. 2) und Bremser (Icon. hel- 
minth. Tab, XII, Fig. 4) dargestellten Individuen dieses interessanten Band- 


un, 


220 


erhalten einen mehr oder weniger gegliederten Leib ohne Geschlechts- 
werkzeuge; in einem solchen Zustande findet man nicht selten Ammen 
von Triaenophorus nodulosus, Taenia longicollis und ocellata in Cysten 
der Leber verschiedener Fische. Auch unter den Tetrarhynchen kom- 
men Ammen vor, welche frei oder eneystirt im Muskelfleische und in 
verschiedenen Organen gewisser Fische ziemlich heranwachsen und 
Gliederung erhalten, von welchen sich aber nie, so lange sie an Ort 
und Stelle bleiben, geschlechtliche Individuen abtrennen. Dergleichen 
Tetrarhynchen sind von Rudolphi theils in die Gattung Gymnorhynchus 
theils in die Gattung Anthocephalus alsbesondere Artformen gestellt worden. 

Verschiedene Cestodenammen erleiden, nachdem sie ohne Errei- 
chung des für sie bestimmten Darmkanals in Wirbelthiere eingewandert 
sind, eine sehr merkwürdige Veränderung, indem ein Theil ihres Kör- 
pers durch Ansammlung von Iymphatischer Flüssigkeit sich blasenför- 
mig ausdehnt. Es kann diese hydropische Ausdehnung entweder am 
Vorderleibe, oder, was noch häufiger geschieht, am Hinterleibsende zu 
Stande kommen, wobei das Wachsthum des übrigen Körpers der Amme 
mehr oder weniger gehemmt bleibt. Da solche hydropisch geworde- 
nen Cestodenammen als besondere Gattungen und Arten der Helmin- 
then beschrieben, ja sogar als Vermes eystiei zu einer besonderen Hel- 
mintbenordnung erhoben worden sind, so werden wir auch diese, 
keine selbständige Artforın repräsentirenden Blasenwürmer fortan aus 
dem Helminthensysteme zu streichen haben‘). Nur diejenigen hydro- 
pischen Cestodenammen werden wir noch isoliert aufführen müssen, 
deren übrige Entwicklungszustände, in. welchen sie zur Erzeugung 
geschlechtlicher Individuen fähig werden, wir bis jetzt nicht kennen 
gelernt haben. “Es drängt sich nämlich bei genauerer Untersuchung 
dieser stets geschlechtslosen Blasenwürmer die Frage auf, ob sich diese 
eigenthümlich umgeformten Cestodenammen überhaupt nicht mehr fort- 
pflanzen können oder ob ein solcher hydropisch entarteter Bandwurm 
auf irgend eine Weise Nachkommenschaft hinterlassen. kann. Bei meh- 
reren dieser Blasenwürmer wissen wir aus Erfahrung, dass sie wirk- 


lich in diesem Zustande obne Nachkommenschaft untergehen ®). Andere ” 


wurmes waren ihrem schmalgliederigen und kurzem Leibe nach gewiss 
nur auf der Wanderung betroffene oder erst kürzlich in den Darm des 
Schwertfisches übergewanderte Individuen, während das von Creplin (a. a. 
O., Tab. II, Fig. 42) abgebildete Exemplar des Bothrioceph. plicatus mit 
sehr gestrecktem Leibe und nach hinten stärker entwickelten Gliedern wohl 
schon längere Zeit im Darme dieses Fisches gelebt haben wird. 

Dieses Schicksal, aus dem Systeme abtreten zu müssen, hat den Blasen- 
würmern schon 4842 Steenstrup (über den Generationswechsel, p. 414) 
vorausgesaßt. 

Ich habe mich schon früher (in Wagner's Handwörterb. d. Physiol., Bd. Il, 
p- 676) über dieses Untergehen der Blasenwürmer ausführlich ausgesprochen. 


=> 


221 


Blasenwürmer dagegen bringen unter gewissen Verhältnissen durch 
Knospenbildung junge Ammen oder durch Gliederung geschlechtliche 
Individuen hervor. 

So weit wir mit der Geschichte der bisher als Blasenwürmer be- 
trachteten Bandwurmformen bekannt geworden sind, lässt sich folgen- 
des in Bezug auf ihre Verschmelzung mit den übrigen Cestoden fest- 
stellen. 

Die von Rudolphi zur Gattung Anthocephalus gestellten Helminthen 
können als Blasenwürmer gar nicht in Betracht gezogen werden, ob- 
gleich dieser Helminthologe allen Acanthocephalen eine Schwanzblase 
zugeschrieben hat. Es sind diese Schmarotzer, wie schon oben be- 
merkt worden ist, nichts weiter als eneystirte Ammen von Tetrarhyn- 
chen, deren Hinterleib durch Aufnahme des zurückgezogenen Kopfendes 
mehr oder weniger ausgedehnt ist, und in diesem Zustande von Rudol- 
phi für eine Schwanzblase angesehen wurde. Nur der Anthocephalus 
maerourus besitzt hinter dem Halse eine blasenförmige Erweiterung, 
welche wohl nicht einmal als eine krankhafte hydropische Anschwel- 
lung, sondern nur als eine einfache von dem zurückgezogenen Kopfe 
und Halse herrührende, aber nach deren Hervorstülpung nicht ver- 
schwindende Ausdehnung des Vorderleibes betrachtet werden kann. 

Die ganze Gattung Cysticercus dagegen besteht aus hydropisch 
entarteten Taenienammen, von denen der eneystirte Cysticercus fascio- 
laris aus der Leber der Murinen wie die in Cysten eingeschlossenen 
Ammen von Triaenophorus nodulosus, Taenia longicollis und ocellata 
stets einen deutlich gegliederten Leib erhält, der oft sehr lang aus- 
wächst und so die Schwanzblase oft ganz in den Hintergrund drängt. 
Die Identität dieses Blasenwurms mit Taenia crassicollis aus dem Darme 
der Katzen wird Jedermann. erkennen, der die Form und Zahl der 
Haken des Hakenkranzes, die unverhältnissmässige Grösse des Kopfes, 
die Stellung der vier Saugnäpfe, die Kürze und Dicke des Halses, und 
die Umrisse der Glieder dieser beiden Cestoden miteinander vergleicht. 
Es wird diese mit einer Schwanzblase behaftete Cestodenamme, ähn- 
lich wie die Amme von Schistocephalus dimorphus, nicht eher geschlecht- 
liche Individuen erzeugen können, als bis sie in den Darmkanal eines 
anderen Wirbelthieres übergewandert ist. Nach Blanchard’s Annahme 
wäre zwar eine solche Ueberwanderung des Cysticereus fasciolaris aus 
der Leber der Mäusearten in den Darmkanal der Katzen zur Erlangung 
der Geschlechtsreife nicht nöthig, da derselbe glaubt‘), dass dieser 
geschlechtslose Cysticereus der von Diyjardin entdeckten und im Darme 
von Mus decumanus, Mus pumilus und Myoxus nitella wohnenden ge- 
schlechtlichen Taenia murina angehöre, was jedenfalls unrichtig ist, in- 
dem, abgesehen von den verschiedenen Grössenverhältnissen beider Band- 


’) Vergl. Annales d. sc. nat. Tom. X., 1849, p. 348. 
Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. Il. Bd. 15 


222 


würmer '), auch die Formen des Kopfes von Cysticereus fasciolaris und 
Taenia murina sehr grosse Verschiedenheiten zeigen. Kopf und Hals 
des ersteren sind nämlich gleich breit, der Hals der letzteren dagegen 
setzt sich gegen den breiteren Kopf durch eine Einschnürung deutlich 
ab. Blanchard hat es sich, wie man sieht, bei der Deutung der Cysti- 
cercusarten zu bequem gemacht, wenn er dieselben geradezu mit den- 
jenigen Taenien zusammenwirft, welche mit ihnen ein und dasselbe Thier 
bewohnen, denn auch den Gysticercus pisiformis aus der Leber des 
Hasen leitet dieser Helminthologe, ohne weit zu suchen, von der im 
Darme desselben Nagers einheimischen und unbewaflneten Taenia peec- 
tinata ab. Um diese Ableitung zu rechtfertigen beruft sich Blanchard 
bei Cysticercus pisiformis auf den Mangel des Hakenkranzes, obgleich 
keinem einzigen Cysticercus dieser Hakenapparat ursprünglich fehlt, 
und derselbe auf der von Blanchard selbst eitirten, diesen Blasenwurm 
betreffenden Abbildung Goeze’s deutlich genug dargestellt ist?) Blan- 
chard bildet zwar selbst einen Gysticercus pisiformis ohne Hakenkranz 
ab°), den derselbe wol nur übersehen hat; die verschiedenen, oft als 
sehr hübsch in die Augen fallenden helminthologischen Abbildungen 
Blanchard’s sind überhaupt trotz der riesenhaften Vergrösserung im 
Detail mit wenig Sorgfalt ausgeführt, so vermisse ich auch an dem 
Cysticereus fasciolaris, dessen Kopf Blanchard stark vergrössert gege- 
ben hat‘), den ausgezeichneten Hakenkranz dieses Blasenwurms. Ich 
will hiermit nicht in Abrede stellen, dass nicht etwa eine bewallnete 
Taenienamme durch Metamorphose in eine unbewaflnete, geschlecht- 
liche" Taenie übergehen könne, ich selbst habe schon auf solche Meta- 
morphosen der Cestoden aufmerksam gemacht, auch hat Zeuckart wirk- 
lich einmal einen Cysticereus pisiformis ohne Hakenkranz angetroffen °), 
Letzterer vermuthet aber wol mit Recht, dass hier die Haken in Folge 
des vorgerückten Alters abgefallen sein konnten. Jedenfalls wird man 
sich zu hüten haben, bei dem Zusammenstellen der geschlechtlichen 
Cestoden und ihrer Ammen nicht nach dem nächsten besten Ohjecte 
“ zu greifen, weil sonst ohne eine möglichst ausgedehnte Berlicksichtigung 
aller Lebens- und Organisationsverhältnisse der zusammenzustellenden 
Helminthen der Willkühr Thür und Thor geöffnet wird. 
Ich habe übrigens "Grund zu glauben, dass mit Ausnahme des 
Gysticercus fasciolaris und vielleicht auch des ysticercus erispus keine 
andere zu einem Blasenwurme ausgeartete Cestodenamme sich aus ihrem 


!) Nach den Massangaben Dujardin’s (Hist. nat. d. Helm., p. 565 u. 63%) be- 


trägt der Querdurchmesser am Kopfe von Taenia murina 0,32”, der des 
Kopfes von Cysticercus fasciolaris dagegen 2 bis 3", 
2) Vergl. Goeze: Naturgeschichte der Eingeweidewürmer, Taf. 48 B, Fig. 7. 
3) Vergl. Cuvier: Regne animal. Atlas. Zoophytes. Pl. 41, Fig. fa. 
*) Ebenda, Fig. 2 a. 
®) S. dessen Zoolog. Bruchst. III. p. &. 


4 223 


hydropischen Zustande je wieder so weit zurückbilden kann, um noch 
zur ‘Hervorbringung geschlechtlicher Individuen tauglich zu werden. 
Ehe ich die Gründe, welche für diese Vermuthung zu sprechen schei- 
nen, näher auseinander setze, will ich dasjenige, was mich die Unter- 
suchungen einiger Exemplare des sonderbaren Cysticercus crispus gelehrt 
haben, hier noch vorausschicken. 

"Der von Rudolphi-zuerst als Cysticereus crispus beschriebene, zwi- 
schen der Rippenpleura von Lemur Mongoz lebende Wurm verdient nach 
dem Aussehen der Exemplare, welche ich vor mir habe, kaum zu den 
Blasenwürmern gezählt zu werden. Der zwei bis drei Zoll lange Leib 

„ meiner Exemplare gleicht ganz einer ungegliederten und geschlechts- 
losen Ligula, mit dem Unterschiede, dass die Ränder des vorderen 
Theiles dieses platten bandförmigen Leibes von Cysticere. erispus aus- 
_ serordentlich stark gekräuselt erscheinen. Bremser hat diesen soge- 
- nannten Blasenwurm nicht Nase sondern nur Fragmente seines 
. gekräuselten Vorderleibes abgebildet‘). Was Rudolphi als Vesica cau- 
an diesem Cysticereus bezeichnete, ist der kaum oedematös, am 

- allerwenigsten blasenförmig ausgedehnte, gekräuselte Vorderleib dieses 
Helminthen ®). Der ’ bis 4 Zoll lange Hinterleib ist bei allen meinen 
Exemplaren gegen den drei bis vier Linien breiten Vorderleib sehr 

schmal und kaum eine Linie breit. Derselbe erscheint nicht wie der 

- Vorderleib gekräuselt, sondern besitzt glatte Ränder, welche rinnen- 

: förmig aneinander liegen. Dieser schmale, bandförmige Hinterleib, der 
mit einer kleinen parenchymatösen Verdickiuig endigt, zeigt noch da- 
dureh ein ganz eigenthümliches Ansehen, dass derselbe vielfach schrau- 

 benförmig um seine Längsaxe gedreht ist. Sämmtliche acht Individuen 
des von mir untersuchten Cysticercus erispus, in deren langgestreck- 
_ tem, bandförmigen Leibe sich nirgends Geschlechtsorgane entdecken 
liessen, "waren mit ihren schraubenförmigen Hinterleibern durch Binde- 

_ gewebe des Wohnthieres so innig ıiteinander verwebt, dass ich nur 
‚ein Paar derselben ımit grosser Mühe ohne Verletzung ibohreh konnte. 
"ganze Masse dieser zusammenhängenden Helminthen hatte für mich 
u so fremdartiges Ansehen, dass dieselben, wenn nicht aus 

‚dem einen Individuum der kolbige Kopf mit den vier Saugnäpfen und 
einem ausgezeichneten Hakenkranze hervorgeragt hätte, nimmer als 
‚Cestoden von mir erkannt worden wären. 
or Was die übrigen Arten von Cysticercus betrifft, so zeigt die hy- 
dropische Anschwellung ihres Leibes einen so hohen Grad der Aus- 
Bersn.'« 

) 8. dessen Icones Helminth., Tab. 47, Fig. 48—20 oder die Copien hiervon 

in Tschudi: die Blasenwürmer. Taf. 4, Fig. 41 u. 12. 

?) Vergl. Rudolphi: Synops. entoz,, p. 549, wo es heisst: „Vesica caudalis vel 

longa tenuis; comipressa, crispa; vel etiam brevior et simul latior, in plu- 
rimas partes transversas, varias, passim divisas, undulalas et crispas desinens. 


15* 


224 


dehnung, dass sich schon hieraus schliessen lässt, diese Blasenwürmer 
werden nicht mehr die Fähigkeit erlangen: können, durch Gliederung 
geschlechtliche Individuen hervorzubringen. Der ganze Leib derselben 
erscheint bei diesen Cyslicercen durch die Anhäufung von Flüssigkeit 
zu einer Blase ausgedehnt, welche je nach den Arten dieser Helmin- 
then eine runde, querovale, längsovale oder röhrenförmige Gestalt an- 
genommen haben. Trotz der starken Ausdehnung der Leibeswandun- 
gen haben sich in dieser sogenannten Schwanzblase nach allen Rich- 
tungen hin Muskelfasern entwickelt, wodurch dieselbe sehr lebhafte 
Krontactionen äussern kann. Die Auseinandertreibung der Leibeswan- 
dungen ist durch die Ansammlung der hydropischen Flüssigkeit oft 
weit bis in den Hals dieser Cestoden hinauf erfolgt, wobei sich nicht 
selten unregelmässig gestaltete Stücke des Körperparenchyms von allen 
Seiten der Leibeswandungen losgetrennt haben und in Form von Flocken 
oder Kolben, an bald längeren bald kürzeren Fäden hängend, in das 
Wasser der Schwanzblase frei hinabragen. Diese vom Halse der Gysti- 
cercen herabhängenden und im Wasser der Schwanzblase flottirenden 
Körperparenchymstücke haben schon öfters die Aufmerksamkeit derje- 
nigen Helminthologen auf sich gezogen, welche durchaus Fortpflan- 
zungsorgane in den Blasenwürmern suchen und finden zu müssen 
glaubten. Der Hals der Cysticercen wächst bald kürzer bald länger 
röhrenförmig aus, und erhält dabei viele Querwurzeln, durch welche 
er geschickt wird, sich sammt dem Kopfe in sich selbst zurückzuzie- 
hen. Eine sehr charakteristische Erscheinung dieser Blasenwürmer ist 
die ausserordentliche Menge von glasartigen Kalkkörperchen, welche 
sich nach und nach im Parenchyme des Halses anhäufen'). Die Form 
dieser Kalkkörperchen ist je nach der Art der Cysticercen bald rund- 
lich, oval, bald scheibenförmig, und verdiente näher berücksichtigt zu 
werden, um mit deren Hülfe unter Vergleichung der Form der Saug- 
näpfe und Haken am Kopfe die Arten der Blasenwürmer sicherer fest- 
stellen zu können, da die Gestalt der Schwanzblase, welche bis jetzt 
zur Bestimmung der Art den Ausschlag geben sollte, sehr wandelbar 
ist, je nachdem eine und dieselbe Cysticercusart in einer engen Cyste 
eingeschlossen, oder frei in einer natürlichen Höhle ihres Wohnthieres 
zum Wachsthum gekommen ist; auch die Weichheit, Festigkeit oder 
Nachgiebigkeit eines Organes, ja-selbst die Struktur desselben, inywel- 
chem sich dergleichen der Entartung unterworfene Cestodenammen ein- 
genistet haben, tiben einen gewissen Einfluss auf dieForm der Schwanz- 
blase der Cysticercen aus. So erhält z. B. die Cyste des Cysticercus 
cellulosae innerhalb des Muskelfleisches der Säugethiere und des Men- 


') Vergl. Gulliver: Observations on the structure of the Entozoa belonging to 


the genus Cysticercus, in den Medico-chirurgical Transactions. London, h| 


1844, Vol. 24, p. 2, PL. I. 


225 


schen immer eine in der Richtung der Muskelfasern liegende, länglich 
ovale Form, nach der sich die Schwanzblase des in ihr eingeschlosse- 
nen Cysticercus richtet. In der Leber dagegen nimmt die Cyste des- 
selben Blasenwurms eine mehr rundliche Gestalt an, und im weichen 
Gehirne wächst dieselbe sehr häufig buchtig aus, ja erhält zuweilen 
ganz enge röhrenförmige Einschnürungen, wodurch die in der Cyste 
verborgene Schwanzblase zuweilen aus mehreren Blasen zusammenge- 
setzt zu sein scheint. Dergleichen nur durch Lokaleinflüsse in ihrem 
gewöhnlichen Ansehen veränderten Blasenwürmer sind schon oft als 
besondere neue Arten beschrieben worden. 

Dass diese zu Cysticereus ausgearteten Cestodenammen, ohne Nach- 
kommenschaft hervorgebracht zu haben, untergehen, das lehren uns 
eine Menge Fälle, in welchen die Cysten dieser Cysticercen verödet 
gefunden wurden. Der Inhalt einer solchen verödeten Blasenwurm- 
eyste besteht aus einer weichen käseartigen oder kreidigen Masse, zwi- 
schen welcher oft noch die collabirte, von aller Flüssigkeit entleerte 
Schwanzblase und der verschrumpfte Hals mit dem Kopfe des abge- 
storbenen Wurmes entdeckt werden kann. Hat aber die Zerstörung 
des Gysticercus schon eine geraume Zeit gedauert, so findet man die 
Ueberreste desselben in dem tuberkulösen Inhalte der Cyste kaum 
mehr heraus, so dass man nur durch Wahrnehmung einzelner Häkchen 
des zerfallenen Hakenkranzes das frühere Vorhandensein eines Cysti- 
cercus in einer solchen verödeten Cyste mit Bestimmtheit erschliessen 
kann). Untersucht man den Inhalt einer verödeten und verkreideten 
Blasenwurmeyste mit dem Mikroskope genauer, so entdeckt man in 
_ demselben ausser den Spuren eines Hakenkranzes noch eine unzählige 
Menge glasartiger Körperchen von unregelmässiger Gestalt. Es lösen 
sich diese krystallinischen Körperchen, welche in ihrem Aussehen ganz 
an die im Halse der Cysticercen abgelagerten Kalkkörperchen erinnern, 
auch ebenso wie letztere in Säuren unter Aufbrausen auf, woraus man 
den Schluss ziehen möchte, dass der Untergang der encystirten Gysti- 
cercen in Folge der ausserordentlichen Ansammlung von Kalksalzeu 
durch eine Art Verkreidungsprocess herbeigeführt werde. Anfangs 
scheint sich der Organismus dieser Blasenwürmer des durch Endos- 
mose aufgenommenen Ueberschusses von Kalksalzen entledigen zu kön- 
nen, indem er die oben beschriebenen glasartigen Kalkkörperchen in 
‚das Parenchym des Halses ausscheidet. Diese unmittelbar in das Kör- 
perparenchym der Cestoden sich ablagernden Kalkkörperchen zeigen 
sich in Form und chemischer Zusammensetzung ganz jenen Körperchen 
analog, welche die Trematoden ausscheiden, aber durch das an ihrem 

’) In diesem Zustande gleichen die verödeten Cysten des Cysticercus cellulo- 


sae ganz einem verkreideten Tuberkel. Vergl. Rokitansky: Handbuch der 
pathologischen Anatomie, Bd, II, p. 367 u. 839. 


226 


Hinterleibsende ausmündende Exeretionsorgan aus dem Körper zugleich 
auch fortschaffen können '). Durch diese Zufuhr ‚von Kalksalzen wird 
"mit der Zeit gewiss das Leben der Cysticercen gefährdet, in. deren 
Parenchym die Kalkkörperchen sich immer mehr anhäufen. Der Orga- 
nismus der Cystieercen wird nicht in demselben Masse, in. welchem 
der ihn umgebenden Ernährungsfeuchtigkeit Kalksalze zugeführt wer- 
den, diese assimiliren und ausscheiden können. Die Ernährungsfeuch- 
tigkeit wird sich auf diese Weise immer mehr mit Kalksalzen impräg- 
niren und zuletzt zur Erhaltung eines Cysticereus ganz untauglich wer- 
den. Es werden sich dann mit dem Absterben desselben zugleich in 
dessen äusserer Umgebung die überschüssigen Kalksalze krystallinisch 
niederschlagen und so den, Verkreidungsprocess vollenden. 

Der als Coenurus cerebralis vielfach berüchtigte Blasenwurm ist 
ebenfalls eine hydropisch gewordene Taenienamme, welche sich. von 
Gysticercus durch ihre Vielköpfigkeit unterscheidet. Es wächst nämlich 
die Schwanzblase des Coenurus unbegrenzt fort, wobeissich durch innere 
Koospenbildung neue Ammenindividuen ebenfalls in unbegrenzter Menge 
bilden, welche sich jedoch von der gemeinschaftlichen Mutterblase nie- 
mals lostrennen, sondern nur nach aussen hervorstülpen können. Hier- 
durch zeigt der Coenurus cerebralis eine grosse Uebereinstimmung mit 
den gleichfalls viele Individuen tragenden Polypenstöcken. 

Man ‚möchte fragen, ob nicht auch Cysticercusarten durch eine 
Knospenbildung sich zu vermehren im Stande wären. Mir scheint.diese 
Frage in ‚soweit verneint werden zu müssen, als alle die: Beispiele, ” 
welche für eine solche Knospenbildung bei Cysticercus zu sprechen 
scheinen, keiner genaueren Untersuchung unterworfen worden sind, 
Die von Goeze angeführten Fälle, in, welchen bei Eysticercus fasciolaris 
innerhalb der Schwanzblase sich junge Blasenwürmer gebildet hätten, 
lauten zu unbestimmt, um einen Beweis für die Bildung junger Indi- 
viduen zu liefern ’). Von Cysticercus longicollis giebt Bremser auch nur 
an, dass er zuweilen äusserlich an der Schwanzblase ein bis drei junge 
Blasenwürmer mittelst kurzer Stiele habe herabhängen sehen, ohne die 
Köpfe derselben bemerkt zu haben °). Die Abbildungen, welche Bremser 
später von diesen mit Jungen besetzten Blasenwürmern des Cysticereus 
longicollis, geliefert hat *), lassen an. diesen. vermeintlichen Jungen eben- 


') Vergl. mein Lehrbuch d. vergl. Anatomie, p. 139. Ich habe die glasartigen 
Körperchen, welche sich in dem Exeretionsorgane eneystirter Drematoden 
oft ausserordentlich stark anhbäufen und dann bei auffallendem Lichte ‚ein 
kreideweisses Ansehen haben, mit Säuren geprüft und wahrgenommen, 
dass sie sich ebenfalls wie die Kalkkörperchen der Gestoden unter Luftent- 
wicklung gänzlich auflösen. : 

2), Vergl. ‚Goeze: Naturgeschichte ete., p: 240 u..d. f. 

%) S. Bremser: Ueber lebende Würmer etc,, p. 62. 

#) S. dessen Icones Helminth., Tab. 17, Fig. 44 — AT. 


‘ 


227 


falls keinen Kopf erkennen.  Ebensowenig hat Rudolphi bei den zwei- 
bis dreiköpfigen Exemplaren des Cysticercus tenuicollis das Vorhanden- 
sein eines Kopfes an den überzähligen halsartigen Hervorragungen der 
Schwanzblase nachgewiesen '). Nur die an Cysticercus Talpae von Bends 
gemachten Beobachtungen lauten etwas bestimmter , indem derselbe an- 
giebt), dass er in der Schwanzblase mehrerer Individuen dieses Bla- 
senwurms knospenartige Hervorragungen von verschiedener Grösse be- 
merkt habe, von denen die kleineren obne irgend eine Spur von Hals 
und Kopf gewesen, während sich an den grösseren ein quergerunzel- 

ter Hals nebst Kopf entwickelt hätte. 
Die Echinoeoccusarten rühren jedenfalls auch: von einer Taenie her. 
Es besitzen aber diese Ammen trotz ihrer hydropischen Ausartung die 
Eigenschaft, unter gewissen günstigen Verhältnissen durch innere Knos- 
penbildung junge Ammen in unbeschränkter Zahl hervorzubringen, die 
sich von dem Mutterboden, auf welchem sie hervorkeimten, lostrennen 
und innerhalb ihrer Mutterblase frei umherbewegen können. Die Mutter- 
blase der Echinocoecen weicht in vieler Beziehung von der Schwanz- 
blase eines Cysticercus oder Coenurus ab. Dieselbe besitzt nämlich 
weder Hals noch Kopf und wird aus einer grossen Menge concentrisch 
übereinander geschichteter Häute zusammengesetzt. Von diesen stellt 
die innerste sehr zarte Haut, in. welcher überall die bekannten glas- 
_ arligen Kalkkörperchen eingestreut liegen, höchst wahrscheinlich das 
eigentliche zu einer Blase ausgedehnte Thier dar, während die übrigen 
äusseren aus einer homogenen, dem geronnenen Eiweisse ähnlichen 
- Masse bestehenden Blasenschichten vielleicht nur als, ein Sekret jener 
 innersten Thierblase zu betrachten sind. Aus welchem Entwicklungs- 
 stadium der Taenien diese hals- und kopflosen Echinococeusblasen her- 
vorgehen, darüber fehlen noch direkte Beobachtungen. Man darf der 
Analogie nach wol annehmen, dass es auch hier wieder junge Taenien- 
‚ammen sind, welche hydropisch anschwellen und zwar in einem noch 
‚höheren Grade als die zu Cysticercus und Coenurus ‚ausgearteten Tae- 
nienammen, indem nämlich bei den Echinococcen mit dem Hinterleibe 
zugleich der Hals und Kopf zu einer einzigen Blase auseinander getrie- 
ben worden ist. Bei einer solchen allgemeinen wassersüchtigen Aus- 
dehnu des ganzen Körpers werden mit dem allmähligen Verschwin-- 
: den des Kopfes auch die Saugnäpfe nach und nach schwinden und der 
Hakenkranz solcher Taenienammen verloren gehen. Nach, einer solchen 
Metamorphose wird nur die Anwesenheit der in den. blasenförmig aus- 
gedehnten Leibeswandungen dieser Ammen sich ausscheidenden charak- 
teristischen gläsartigen Kalkkörperchen es allein noch verrathen können, 
dass die früher als Acephalocysten bekannt gewesenen Echinoeoceus- 

') Vergl.' Rudolphi: Synopsis entoz,, p. 545, Tab. III, Fig. 18, 
2) Vergl./lsis, 4844. p. Bik. 


228 


blasen von Cestoden ihren Ursprung genommen haben. Noch bestimm- 
ter geben aber diejenigen Echinococeusblasen, welche zu der Fähigkeit 
gelangen, Ammenbrut zu erzeugen, ihre Verwandtschaft mit den Tae- 
nien zu erkennen. Diese Entwicklung junger Taenienammen geht im- 
wer auf der inneren freien Fläche der Echinococceusblasen vor sich, in- 
dem hier bekanntlich kleine birnförmige Blasen hervorsprossen, in 
welchen sich durch innere Knospenbildung die jungen Taenienammen 
in verschiedener Zahl entwickeln. Ich kann mich hier auf die schon 
mehrmals zur Sprache gebrachten Beobachtungen von Chemnitz), 
J. Müller’) und mir‘) berufen, denen ich jetzt noch die Beobachtungen 
von Wilson hinzufügen muss ‘). Die von dem Boden der Echinococcus- 
blasen entsprossenen blasenförmigen Knospen, in welchen die jungen 
Gestodenammen allmählig zur Entwicklung kommen °), bersten zuletzt, 
wodurch die Ammenbrut zwar frei wird, aber sich nicht sogleich in 
der Leibeshöhle der gemeinschaftlichen Mutterblase umherbewegen kann, 
da sie anfangs noch durch Stränge mit der Innenfläche der geborste- 
nen blasenförmigen Knospen zusammenhängt‘). Diese jungen Cestoden- 
ammen, welche man früher bald als die eigentlichen Echinococcen, 
bald als die Echinococeusköpfe betrachtet hat, gleichen sowohl im ein- 
gezogenen als auch im ausgestreckien Zustande einer jungen Taenien- 
amme, wie sie von mir aus der Lungenhöhle von Arion empiricorum 
uud von Dujardin aus dem Darme von Spitzmäusen beschrieben und 
abgebildet worden ist. Man erkennt deutlich, dass bei den in Echino- 
coccusblasen entstandenen Cestodenammen im eingezogenen Zustande, 


!) Vergl. Chemnitz: de hydatibus Echinoeocei hominis. 4837. 

*) Vergl. Müller's Archiv, 1836, p. CVI. 

°) Vergl. Burdach's Physiologie. Bd. 2, 1837, p. 483 und Wagner's: Hand- 
wörterbuch der Physiologie, Bd. II, p. 680, oder mein Lehrbuch der ver- 
gleich. Anat., p. AM. 

‘) Vergl. E. Wilson: On the classification, structure and development of the 
Echinocoecus Hominis, in den Medico-chirurgical Transactions, Vol. 28, 
1845, p. 2. 

®) Vergl. Wilson a. a. O., Pl. I, Fig. 3. 

®),S. ebenda., Pl. I, Fig, k oder Chemnitz a. a. O., Fig.X u. XI. Es ist sehr 
auffallend, dass R. Leuckart (in Wiegmann’s Archiv, A848, Bd. I, p. 49, 
Taf. II, Fig. I A und B) diese jungen Cestodenammen (die sogenannten 
Echinococcusköpfchen) unmittelbar mit ihrem Strange aus der Innenfläche 
der Mutterblase von Echinococeus Veterinorum hervorkeimen sah, während 
sie nach meinen Beobachtungen sowohl als nach den Beobachtungen ‘von 
Chemnitz, Joh. Müller und Wilson in kleinen, der Innenfläche der: Mutter- 
blase entsprossenden Bläschen sich entwickeln und erst durch das Bersten 
der letzteren frei werden. Eine Artverschiedenheit des Objectes kann der 
abweichenden Beobachtung Zeuckart’s nicht zum Grunde liegen, da sich 
nach meinen Untersuchnngen Echinococceus Veterinorum und Hominis in 
Bezug auf die Entwicklung der jungen Taenienammen ganz gleich verhalten. 


229 


wie bei den Taenienammen aus Arion empiricorum, es ebenfalls der 
Hinterleib ist, welcher durch den eingestülpten Kopf rundlich ausge- 
dehnt wird’). Der Hinterleib hat sich auch hier über den zurückge- 
zogenen Kopf sphinkterartig zusammengezogen und lässt an der zusam- 
mengezogenen Stelle eine Grube erkennen; dieser gegenüber befindet 
sich an der dem Hinterleibsende entsprechenden Stelle eine zweite 
Grube, welche zur Aufnahme des Stranges gedient hat, durch den 
diese Cestodenammen mit dem Mutterboden zusammenhingen. Ein 
beachtenswerther Umstand bei der Entwicklung dieser Cestodenammen 
in Echinococcus ist noch der, dass dieselben sich ursprünglich mit in 
den Leib zurückgezogenen Kopfe entwickeln. Von allen diesen Dingen 
muss Blanchard keine Ahnung gehabt haben, sonst hätte er wol die 
Brut von Echinococeus veterinorum, welche er in der Leber eines 
Schafes angetroflen, nicht als eine besondere Art, nämlich als Echino- 
. eoecus Arietis beschreiben ’) und abbilden ®) können. Der ganze Unter- 
schied beider Arten liegt aber nur darin, dass Blanchard die jungen 
Ammen von Echinococeus Veterinorum in der Leber eines Rindes im 
ausgestreckten, und in der Leber eines Schafes im eingezogenen Zu- 
stande beobachtet hat. Blanchard begeht ausserdem noch "das arge 
Versehen, dass er die vordere Grube, welche durch das eingezo- 
gene Kopfende sich an dem ausgedehnten Leibe der jungen Ammen 
gebildet hat, für einen Mund, und den vom eingestülpten Hakenkranze 
herrührenden Kanal für eine Art Verdauungshöhle hält, wobei er sich 
wundert, dass hier in der Mitte der Magenhöhle der Hakenkranz an- 
gebracht sei. Wie wenig richtige Begriffe übrigens Blanchard von der 
Struktur der Cestoden hat, geht noch daraus hervor, dass derselbe die 
glasartigen Kalkkörperchen, welche im Parenchym der jungen Cestoden- 
ammen sich so häufig ablagern, bei der Brut .des Echinococcus Vete- 
rinorum als globules betrachtet, von denen er sagt‘): „ce sont proba- 
blement les &l&ments qui constitueraient les canaux gastriques si Yani- 
mal etait plac& dans une condition favorable a son d&veloppement.‘ 
Nach Blanchard sollen also diese Kalkconcremente die Rolle von Bil- 
dungskugeln spielen ! 
Ob diese als Echinoeoceusbrut bekannt gewordenen Taenienammen 
jemals in den Zustand gerathen, geschlechtliche Individuen zu erzeu- 


?) Man vergleiche meine Abbildungen (Taf. XIV, Fig. 1—3) der Taenienamme 
aus Arion empiricorum mit den Abbildungen der Taenienammen des Echi- 
nococcus Veterinorum und Hominis, welche Livois (Recherches sur les 
Echinocoques chez l’homme et chez les animaux, Paris, 4843) und Wilson 
(a. a. O.) geliefert haben. 

2) Vergl. Annal. d. sc. nat. Tom. 40, p. 357 u. 360. 

?) Vergl. Cuvier: Regne animal. Atlas. Zoophytes. Pl. 44, Fig. 4 u. B. 

") Vergl. Annal. d. sc. nat. Tom. 10, p. 359 


230 5 


gen, ist schwer zu ‚beantworten. Die Möglichkeit einer weiteren Ent- 
wicklung könnte au ihnen jedenfalls nur dann eintreten, wenn sie zur 
Ueberwanderung in den Darmkanal eines Säugethieres Gelegenheit ge- , 
funden hätten. So lange diese Taenienammen ‘aber in ihren ‘Mutter- 
blasen oder in der Gyste derselben eingeschlossen bleiben, werden sie 
nur wieder junge Taenienammen hervorbringen können, indem sie durch 
hydropische Entartung in den Zustand von Tochterblasen übergehen. 
In dieser Eigenschaft liegt der Grund der ausserordentlichen Vermeh- 
rung, Anhäufung und Ineinanderschachtelung der Echinococeusblasen. 
Höchst wahrscheinlich verfallen die jungen Taenienammen in der Echi- 
nococcusblase wie ihre Mutter in denselben hydropischen Zustand, durch 
welchen ihr Hinterleib sammt Kopf und Hals zu einer einzigen Wasser- 
blase ausgedehnt wird. Diese wächst immer grösser heran und bringt 
durch innere Knospenbildung abermals junge Taenienammen hervor, 
die auf ‘gleiche Weise 'ausarten u. s. w. Diese unbegrenzte, für das 
Wohnthier sehr gefährlich werdende Vermehrungsweise der hydropi- 
schen Ammen kann hier und da durch einen ähnlichen Verkreidungs- 
process, wie er bei den Cysticercen beobachtet wird, zum Stillstand 
gebracht "werden. 

Will man den Versuch machen, die Vermehrungsweise der Echi- 
nocoecen mit der Fortpflanzungsart eines dem Generationswechsel unter- 
worfenen Helminthen in Einklang zu bringen, so ‘wird man sich an 
diejenigen Trematoden zu wenden haben, in deren Entwieklungsge- 
schichte die sogenannten Gercarienschläuche eine so wichtige Rolle spie- 
len. "Diese sowohl, ‘wie die Echinococcusbrut lassen sich als Ammen 
betrachten. In den geschlechtslosen, ammenartigen Cercarienschläuchen 
entwickeln sich aus Keimkörpern die bekannten Cercarien, welche sich 
zu geschlechtlichen Individuen ausbilden. Die diesen Gercarienschläu- 
chen entsprechenden Taenienammen der Echinococcen werden, wenn 
sie in den ihnen zusagenden Boden  verpflanzt würden, gewiss auch 
geschlechtliche Individuen erzeugen, jedoch nur nach der den Gestoden- 
ammen  eigenthtimlichen Weise, durch Gliederung und Quertheilung. 
Indem aber die Taenienammen der Echinococcen innerhalb ihrer Mutter- 
blase unter hydropischer Ausartung abermals Taenienammen hervor- 
bringen; gleichen sie auch hierin gewissen Cercarienschläuchen, welche 
statt Cercarien ebenfalls wieder Gercarienschläuche in ihrer Leibeshöhle 
zur Entwicklung bringen '). 


’) S. die Beobachtungen von Steenstrup: über den Generationswechsel, p: 72, 
Taf. II, Fig. 2a und 2b. 


231 


Revision der Gattung Tetrarhynchus. 


Genus. Caput bothriis duobus instructum, proboscides quatuor unci- 
natas retractiles emittens. 


Diese aus Rudolphi’s Synopsis entnommene aber abgekürzte Diag- 
nose der Gattung reicht jedenfalls aus. ARudolphi hat die Bothria der 
Tetrarhynchen als „bipartita“ noch näher bezeichnet, ich habe mich 
jedoch überzeugt, dass diese Theilung der beiden Sauggruben nicht bei 
allen Arten Statt findet. Ebenso habe ich aus der Gattungsdiagnose 
der Tetrarhynchen Rudolph''s Worte „corpus depressum continuum“ 
weglassen zu müssen geglaubt, da der ungegliederte Leib nur dem 
geschlechtslosen Ammenstadium dieser Cestoden angehört und eine 
Gliederung des Leibes bei denjenigen Ammen eintritt, an welchen sich 
geschlechtliche Individuen entwickeln. 

Zur Feststellung der Tetrarhynchusarten wird man die Form und 
Organe des Kopfes der erwachsenen Ammen am meisten zu berück- 
sichtigen haben, weil sich an diesen Theilen die Artcharaktere am 
schärfsten aussprechen. In der Zusammenstellung der Synonymie habe 
ich hauptsächlich auf diejenigen Arbeiten Rücksicht genommen, welche 


ü Beschreibungen oder Abbildungen geliefert haben. 
Mira 


x 7 Tetr. macrobothrius, bothriis planiusculis longissimis costatis, pro- 
N Er boseidibus longis tenuibus filiformibus. 


a EI Zn 


: Von dieser Speeies sind bis jetzt fast nur auf der Wanderung be- 
e oder eneystirte Ammen bekannt geworden. Ob der Botlhrio- 
‚ephalus bicolor Nord. als geschlechtlich entwickeltes Thier hierher ge- 
hört, muss ich noch unentschieden lassen. 

E Die ungegliederten Ammen finden sich theils frei, theils eneystirt 


ischen den Magen- und Darmhäuten von Chelonia Mydas, Cory- 
ena Hippuris, Scomber Sarda und Sepia oflieinalis, ferner in den 
chyme der Leber,, der Muskeln und anderer Organe bei Salmo 
ılar, Coryphaena Hippuris und Scomber Pelamis so wie in der Bauch- 
le der Coryphaena Equiselis. 
Die geglied 

ie gegliederten Ammen . entwickeln sich vielleicht im Dünndarme 

t, von Scomber Pelamis. 


ein; Bulletin des sciences par la, Societ philomatique. Paris, 4797, nr, 2, 
B 9, Tab, 2, Fig. A. Tentacularia. 

el e: Histoire naturelle des vers. Tom. II, p. 11—43 und 2. edit, p. 16— 
48, Pl. XI, Fig. 2—3. Tentacularia Coryphaenae. 

Goese: Naturgeschichte der Eingeweidewürmer, p: 465, Taf. XII, Fig. 3—b 
) Echinorhynchus quadrirostris. 

Tableau eneyclopedique. Helminthologie. Pl. 38, Fig. 23 A—C (icon, Goes.) 


Dersi 
Er; 


Rudolphi: Entozoorum historia naturalis. Vol.Il, P.4, p. 318, Tab. VII, Fig. 10— 
42 (icon. Goez.). Tetrarhynchus appendiculatus. 

Ebenda, p. 320, Tab. VII, Fig. 3—9. Tetrarhynchus papillosus. 

Derselbe: Entozoorum synopsis, p. 430 und 451, nr. 6, Tab. II, Fig. 44. Tetra- 
rhynchus megabothrius. ‘ 

Ebenda, p. 131 und 453, nr. 7 und p. 689, nr. 86, Tab. II, Fig. 44—13. 
Tetrarhynchus macrobothrius. 
Ebenda, p. 131 u. 45%, nr. 8. Tetrarhynchus appendiculatus. 

Leuckart; Zoologische Bruchstücke, I, p. 52 u. 68, Taf. II, Fig. 33. 

Bremser : Icones Helminthum, Tab. XI, Fig. 46—49. Tetrarhynchus macrobo- 
thrius. 

Blainville im Dictionnaire des sciences naturelles. Tom. 57, p. 591. Tentacularia 
Coryphaenae u. p. 592. Tetrarhynchus appendiculatus. Planches. Ento- 
mozoaires. P]. 46, Fig. 2 (icon. Rudolph.) Tentaculaire papilleux. 

Guerin-Meneville: Iconographie de regne animal de G. Cuvier. Zoophytes. 
Pl. 43, Fig. 3. (icon. Rudolph.) Tentacularia Bosecii. 

I,amarck: Histoire naturelle des animaux sans vertebres, 2. edit, Tom. Ill, p. 635. 
nr. A u. 2. Tetrarhynchus appendiculatus und papillosus. 

Mayer: in Müller's Archiv. 1842, p. 243, Taf. X, Fig. 1—7. Ueber einen Einge- 
weidewurm von Testudo Mydas, Tetrarhynchus cysticus. 

Dujardin: Histoire naturelle des Helminthes, p. 551, nr. 5. Tetrarhynchus mega- 
bothrius. 

? Linnde: Fauna sueeica, ed. 2, p. 505, nr. 2077. Fasciola barbata. Dieser von 
Rudolphi (Synops., p. 452) hierher gezogene Wurm aus dem Darmkanal 
einer Loligo vulgaris ist so unvollständig beschrieben, dass er sich nicht 
sicher bestimmen lässt. 

? Diequemare in Rozier: Observations de Physique. Tom. 23, p. 336, Pl. II oder 
in Lichtenberg: Magazin, Bd. II, St. 3, p. 79, Taf. I, Fig. 4—3. Dieser, 
in einer Sepie aufgefundene Wurm, welcher von Rudolphi (Synops., p. 452) 
ebenfalls bei seinem Tetr. megabothrius erwähnt wird, ist so undeutlich 
beschrieben und abgebildet, dass sich eigentlich gar nichts aus ihm 
machen lässt. 

? Nordmann: Mikrographische Beiträge, I, p. 99, Taf. VII, Fig. 6— 10. Bothrioce- 
phalus bicolor. 

Die Ammen von Tetrarhynchus macrobothrius sind vielfach unrich- 
tig aufgefasst worden. Die lang hervorgeschobenen zarten Rüssel der- 
selben rollen sich an der Spitze leicht um und bekommen, zumal wenn 
sie durch anklebende fremde Bestandtheile verunreinigt sind, dadurch 
ein keulenförmiges Ausehen; auf diese Weise ist Rudolphi (Histor. entoz.), 
der anfangs diesen Wurm nur aus Abbildungen Goeze’s und Tilesius’ 
kennen gelernt hatte, veranlasst worden, dem Tetr. appendiculatus vier 
„proboseides subelavatae“ und dem Tetr. papillosus vier „proboscides 
papilla terminatae“ zuzuschreiben. Später hat Rudolphi (Synops. entoz.) 
durch eigene Untersuchung die wahre Beschaffenheit der Rüssel dieses 
Tetrarhynchus richtig erkannt. Aber auch die beiden langgestreckten, 
flachen Sauggruben dieses Cestoden sind bis jetzt nur unvollkommen 
beschrieben worden. Beide Sauggruben werden nämlich rechts und 


232 


233 


links von einer schwach erhabenen Längsleiste eingefasst und von zwei 
anderen auf ihrer Mitte nebeneinander herablaufenden ähnlichen Längs- 
leisten in zwei Hälften getheilt. Die beiden von den vier Längsleisten 
übrig gelassenen Mittelfelder der Sauggruben sind aber so schmal, dass 
sie die einzelnen Längsleisten an Breite kaum übertreffen, daher jedes 
dieser beiden Bothria das Ansehen einer aus sechs Längsstreifen zu- 
sammengesetzten Fläche darbietet'),. Ein anderer Umstand, der bisher 
an den Sauggruben dieses Tetrarhynchus übersehen worden ist, ver- 
dient noch hervorgehoben zu werden, da er wahrscheinlich Rudolohi 
veranlasst hat, die Sauggruben seines Tetrarhynchus megabothrius als 
„bothria biloba“ zu bezeichnen. Die beiden mittleren Längsleisten der 
Sauggruben gehen nämlich an ihrem unteren Ende bogenförmig in die 
ihnen zunächst gelegenen äusseren Längsleisten über, was ich auf kei- 
ner der oben citirten Abbildungen angedeutet finde. An einigen von 
mir untersuchten Exemplaren dieses Tetrarhynchus aus Coryphaena 
Hippuris sind übrigens die Längsleisten der beiden Sauggruben so 
schwach ausgeprägt, dass ich sie nur bei sehr sorgfältiger Betrachtung 
"herausfinden konnte, daher Goeze und Leuckart (a. a. O., p.53) diese 
Längsleisten an dem Tetrarhynchus appendiculatus gewiss nur über- 
sehen haben, zumal da Rudolphi (Synops, p. 454) von einem aus der 
Sammlung Goeze’s herrührenden Originalexemplare dieses Tetr. appen- 
dieulatus (Echinorh. quadrirostris, @oeze) die Bothria als „longa costata“ 
bezeichnet. 

Aus dem zuweilen abgesetzten Hinterleibsende des Tetr. macro- 
'bothrius ragt sehr häufig, wie aus einer Grube oder kurzen Röhre, ein 
sehr schmächtiger, platter und an seinem freien Ende eingekerbter 
3 Appendix von verschiedener Länge hervor, welcher wahrscheinlich spä- 
ter zu geschlechtlichen Gliedern weiter allawächet, Das Vorhandensein 
oder Fehlen, sowie die verschiedene Form dieses Anhangs, der mit den 
; verschiedenen Entwicklungs- und Alterszuständen dieses Tetrarhynchus 
in inniger Beziehung steht, kann durchaus nicht, wie es bisher ge- 

schehen ist, zur Aufstellung einer besonderen Species berechtigen. 

In den Abbildungen, welche Mayer (a. a. 0.) von seinem Tetra- 
rhynchus cysticus aus einer Seeschildkröte gegeben hat, erkenne ich 
nichts anderes als eneystirte junge Ammen des Tetr. macrobothrius, 
deren Kopfende in den eingestülpten und blasenförmig ausgedehnten 
Leib zurückgezogen ist. Mayer erklärte diesen Wurm für einen Cystel- 
minthen und hätte insofern denselben zu der Gattung Anthocephalus 
Rud. ziehen müssen. Nach einer Darstellung Mayer’s (a. a. O., Fig. 5) 
kann dieser Wurm seine vier Rüssel aus dem eingestülpten Leib für 
sich allein hervorschieben. Ausserdem lässt sich aber an den Abbil- 
dungen Mayer’s die Art und Weise, wie das Kopfende der jungen Te- 

)) Vergl. Leuckart: Zool. Bruchst., I., Taf II, Fig. 33. 


234 


trarhynchus-Ammen in dem eingestülpten Leib verborgen steckt, nicht 
unterscheiden; ebenso wenig kann man an dem zurückgezogenen Kopf- 
ende die Längsleisten der Bothrien erkennen, dennoch muss man aus 
dern langgestreckten, oblongen, vom ausgedehnten Leibe umschlossenen 
Kopfumrisse schliessen, dass Mayer junge Ammen von Tetr. maerobo- 
thrius vor sich gehabt hat. 

Wenn ich den von Nordmann beschriebenen, im Duodenum von 
Scomber Pelamis (?) aufgefundenen Bothriocephalus bicolor als das mit 
geschlechtlichen Gliedern entwickelte Individuum des Tetr. macrobo- _ 
thrius betrachtet wissen möchte, so haben mich nicht der Fundort die- 
ses Bandwurms, sondern folgende Organisationsverhältnisse desselben 
zu dieser Meinung verleitet. Die Wülste und Rinnen nämlich, welche 
der Länge nach am Kopfe des Bothriocephalus bicolor herablaufen, 
lassen sich, besonders wenn man die von Nordmann (a. a. O., Fig. 9 
und 40) dargestellten Querdurchschnitte des Kopfes zu Hülfe nimmt, 
recht gut auf die acht Längsleisten zurückführen, welche sich auf den 
beiden grossen Bolhrien des Tetr. macrobothrius herabziehen. Nord- 
mann erwähnt ausserdem, dass sich je vier dieser Längswülste an ihrem 
unteren Ende mit je vier anderen zunächst gelegenen Längswülsten 
bogenförmig vereinigen, was ganz an den Verlauf der Längsleisten auf 
den Bothrien des Tetr. macrobothrius erinnert. Das Flinterende des 
Kopfes von Bothr. bieolor wird als ein kurzer Cylinder beschrieben, 
in dem der gegliederte Hinterleib wie in einer Scheide eingefügt ist, 
Auch dieser Umstand lässt sich mit der Art und Weise, wie der Appen- 
dix (unentwickelte Hinterleib) aus dem Hinterende der Amme von 
Tetr. macrobothrius hervorragt, in Einklang bringen. Die Formab- 
weichungen, die sich sonst noch am Kopfe des Bothr. bicolor im Ver- 
gleiche zu Tetr. macrobothrius vorfinden, sind vielleicht nur durch 
Altersverschiedenheit beider Würmer zu Stande gekommen. Was end- 
lich die violette Färbung des Kopfes von Bothr. bieolor betrifft, so kann 
ich hierauf keinen grossen Werth legen, da sie leicht durch Zufall nach 
dem Tode dieses Bandwurms entstanden sein kann. Ich selbst’ habe 
einmal bei mehreren abgestorbenen Exemplaren des Echinorhynchus - 
Gigas, welche ich in Wasser längere Zeit aufbewahrte, diejenigen Stel- 
len ihres Körpers, welche vom Wasser unbedeckt geblieben waren, 
sich sehr intensiv indigoblau färben sehen. 


2. Tetr. claviger, bothriis profundis subovatis bilocularibus, probosei- 
dibus brevibus clavatis. 


Diese Art, welche die Riesenform unter den Tetrarbynchen re- 
präsentirt, ist noch nieht mit geschlechtlichen Gliedern aufgefunden 
worden. vinse 

Als Fundort dieses Cestoden kennt man bis jetzt die Kiemen und 


235 


[2 


Bauchhöhle des Xiphias Gladius, die Bauchhöhle und Leber der Cory- 
phaena Hippuris, die Kiemen und Magenhäute der Brama Raji, die 
Rückenhaut und Bauchhöhle des Lepidopus argyreus, die Darmhöhle 
von Lepidopus Gouanii, so wie auch die Leber eines Squalus. 


La Martiniere in der Voyage de la Perouse, Tom, IV, {Paris 1798, p. 4, Tab. 20, 
Fig. 9, 10. Einen in einem nicht näher bezeichneten Haifisch aufgefun- 
denen Wurm darstellend. Beide Abbildungen sind ohne Figurenerklärung 

 eopirt in dem Dictionnaire des sciences naturelles. Planches. Entomo- 
zoaires.: Pl. 42, Fig. 6. 

Bose in dem Nouveau Bulletin de la Societe philomatique. 4811, p. 384, be- 
schreibt dasselbe Thier als Hepatoxylon Squali. 

? Holten in den Skrifter af naturhistorie Selskabet. Bd. V. Die in diesen Schrif- 

"ten von Holten niedergeleste Beschreibung und Abbildung eines Tetra- 
'  orhynehus aus Lepidopus argyreus sind mir bis jelzt nicht zu Gesicht ge- 

- kommen. Vergl. Cuvier und Valeneiennes: Histoire naturelle des Poissons, 

=, Tom. VII, p. 232. 

Rudolphi: Synopsis entoz., p. 456, beschreibt dieses von La Martiniere ent- 

- _ deckte Thier als Tetrarhynchus Squali. 

Montagu in den Memoirs of the Wernerian natural history society. Vol. I, p. 84 

 Eehinorhynchus. 

Yarrell: History of british Fishes. Val. I, 4841, p. 200, enthält die Notiz von 

5 Montagu über einen unter der Rückenhaut des Lepidopus argyreus, (Xipo- 

0 Aheca teiradens Mont.) gefundenen Echinorhynchus. 

 Rudolphi: Synopsis entoz., p. 129 u. 430, ferner p.448, nr. 2 u. 3. Tetrarhyn- 
_ ehus grossus und attenuatus, Tab. II, Fig. 9 u. 10 (Tetr. gross.). 
Leuckart: Zoolog. Bruchstücke, I, p. Bi u. 67, Taf. U, Fig. 32. Bothriocepha- 

ns luslelaviger. ' 

- Blainville: Traite zoologique et physiologique sur les vers intestinaux de ’homme 

par. Bremser. Paris, 1824. Appendice, p. 519, Pl. II, Fig. 8. Dibo- 


Eiger! riorhynchus. 
Kan selbe im Diclionnaire des sciences naturelles. Tom. 57, p. 539. Planches. 
7 Entomozoaires, Pl. 42, Fig. 1. Dibothriorhynchus Lepidopteri (sie). 


Or lond: Atlas zu Blainville's Trait& zool. et phys. etc., p. 37, Pl. 14, Fig. 8 
0 fieon. Blainv.). 

Bremser: Icones Helminth., Tab. XI, Fig. 14, 15. Tetrarhynchus discophorus. 
‚Dietionnaire d. sc. nat. Planches. Entomoz., Pl. 42, Fig. 3, (icon. Rrems.). 
: Archiv für Anatomie und Physiologie. 4836, p. CVI. Tetrarhynchus 


_ allenuatus, 
ı in Ersch und Gruber’s Encyclopädie. Sect. I, Th. 32, p. 295. Tetra- 


rhynchus grossus. 
Lamarck: Hist. nat. des anim. sans vertebr. 2. edit. Tom. It, p. 586. Dibo- 
—  ‚fhriorhynchus Lepidopteri. 
rin-Möneville: Iconographie. Zoophytes. Pl. 42, Fig. 4 (icon. Blainv.), 
_Dibothriorhynchus Lepidopi (sic). 
Blanchard in den Annal. d, sc. nat., Tom. XT, 1859, p. 132. 
e in Cuvier's Rögne animal. Atlas. Zoophytes., PI.40, Fig. 3. Tetrarhyn- 
0 chus imegacephalus. 
Diese Species steht dem Tetr. megacephalus schr nahe und kann 
eigentlich nur durch die Form der Rüssel von ihr unterschieden wer- 


236 


den. Vielleicht sind beide Arten, wie schon Leuckart (a. a. O., p. 67) 
vermuthet, nur durch Alter und Grösse von einander verschieden. 

Tetrarhynchus claviger besitzt unter allen Tetrarhynchen die ver- 
hältnissmässig kürzesten und dicksten Rüssel, welche im hervorgestülp- 
ten Zustande eine kugelige oder keulenförmige Gestalt darbieten. Da 
der Tetr. claviger, wenn derselbe mit Teir. megacephalus eine Art aus- 
machen sollte, seiner Grösse und Länge wegen jedenfalls die älteren 
Individuen dieser Art in sich schliesst, so frägt es sich, ob nicht die 
ebenfalls ziemlich dicken Rüssel des Tetr. megacephalus bei den älte- 
ren Individuen im unvollständig hervorgestülpten Zustande eine rund- 
liche Form annehmen, die sich bei gänzlicher Hervorstülpung wieder 
verliert und in die ceylindrische Form übergeht. Ich kann hierüber 
nichts entscheiden, da die beiden mir vorliegenden, von einem Schwert- 
fische herrührenden Exemplare des Tetr. claviger zu lange schon in 
Weingeist erstarrt sind, um in dieser Beziehung näher untersucht wer- 
den zu können. 

Was die Sauggruben und Kopfform betrifit, so stimmen hierin die 
beiden genannten Arten sehr mit einander überein. Diejenigen Ver- 
schiedenheiten, welche man am Kopfe derselben hat’ herausfinden wol- 
len, rühren gewiss nur von den verschiedenen Contractionszuständen 
her, während welcher dieselben in Todesstarre übergegangen sind. 
Beide Arten haben sehr tief ausgehöhlte Sauggruben, welche durch 
eine schmale Längsscheidewand in zwei Hälften getheilt sind. Bei bei- 
den Arten sind diese ovalen Bothria von einem scharfen Rande umge- 
ben, der nach dem Tode dieser Cestoden zuweilen das Ansehen eines 
schlaffen, häutigen Saumes erhält. Es können diese sonst weit oflen- 
stehenden Sauggruben an manchen Individuen auch so zusammenge- 
zogen sein, dass eine jede Hälfte der getheilten Gruben einer schmalen 
Spalte ähnlich sieht. 

Der in gleicher Breite des Kopfes und von diesem kaum durch 
eine Einschnürung abgesetzte gleich breite Leib des Tetrarhynchus cla- 
viger erreicht eine Länge von A bis 1’ Zoll; derselbe zeigt nirgends ° 
eine Spur von Gliederung, sondern erscheint zuweilen nur quer ge- 
runzelt. Am abgerundeten Hinterende desselben ragt meistens ein 
schmaler, kurzer Anhang von unbestimmter Gestalt hervor. Nirgends 
ist äusserlich an diesem ansehnlichen Leibe eine Spur von Geschlechts- 
öffnungen zu unterscheiden; auch im Innern des Leibes verräth dieser 
Tetr. claviger seinen Ammenzustand, da auch ich so wenig als Müller 
(a. a. O.) etwas anderes als Muskelfasern in demselben wahrnehmen 
konnte. In welcher Weise diese CGestodenamme später geschlechtliche 
Individuen hervorbriugt, ist noch nicht beobachtet worden, wahrschein- 
lich stellt auch hier der kleine Hinterleibsanhang den ersten Ansatz der 
aus der Amme später hervorwachsenden geschlechtlichen Glieder dar. 


237 


In Bezug auf die Zusammenstellung der auf Tetr. claviger sich be- 
ziehenden Literatur habe ich folgendes anzuführen. An der einen miss- 
rathenen Abbildung des Tetrarhynchus, welchen Za Martiniere in einer 
Haifischleber entdeckt hat, erkennt man die kurzen, Keulenförmigen 
Rüssel doch ganz deutlich, auch hat schon Rudolphi (Synops., p. 457) 
darauf aufmerksam gemacht, dass man aus der anderen Abbildung, 
welche denselben Tetrarhynchus von oben betrachtet darstellt, auf das 
Vorhandensein von je zwei.verschmolzenen Sauggruben schliessen kann, 
was ganz zu den bothriis biloeularibus- des Tetr. claviger passt. Ver- 
gleicht man ferner den von Zeuckurt abgebildeten Tetr. claviger mit 
dem Tetr. discophorus in den Icones Helminth. Bremser’s, so wird 
man an der Form der dicken, abgerundeten Rüssel sogleich erkennen, 
dass beide Arten zusammengehören; auf gleiche Weise lässt sich auch 
der Tetr. attenuatus zum Tetr. elaviger ziehen, da Rudolphi demselben 
„proboscides breves, cylindricae obtusae“ zuschreibt. Eben solche 
plumpe, kugelige Rüssel machen sieh auch an dem Dibothriorhynchus 
bemerkbar, ‘welcher gewiss vier Rüssel besass, und nur zu der Zeit, 
als er von Blainville beobachtet wurde, zwei Rüssel hervorgestülpt hatte. 
Ich besitze einen Tetr.-claviger mit vier ausgestülpten, kugeligen Rüs- 
seln, welcher mit zwei Rüsseln von dem Dibrothriorhynchus Lepido- 
pteri, und ohne Rüssel von Teir. grassus, wie ihn Rudolphi abgebildet, 
nicht zu unterscheiden wäre. Dass auch der von Montagu im Lepido- 

" pus argyreus aufgefundene Ecehinorhynehus ein Tetrarhynchus claviger 
gewesen, der wahrscheinlich nur einen Rüssel hervorgestülpt hatte, 
glaube ich aus der kurzen Notiz entnehmen zu dürfen, welche Montagu 
in folgender Weise von seiner Entdeckung gibt: „On the head, beneath 
the skin, and along the root of the dorsal fin, were several of a spe- 
cies of Echinorhynchus, of a yellow colour, nearly two inches in length, 
ahd more than one-eigtli of an inch'in diameter: the proboseis short, 
with a round termination furnished with spines: the anterior end of 
the body sub - clavate, with a groove on each side: posterior part 
wrinkled, and obtusely pointed“. ‘Ob der von Holten in dem Abdomen 
desselben Fisches beobachtete Tetrarhynchus ebenfalls hierher gehört, 
konnte ich nicht mit Sicherheit entscheiden, da mir die oben eitirte 
Holten’s Beobachtung enthaltende Schrift zu einer näheren Vergleichung 
nicht zu Gebote stand. 


m 


3. Tetr. ‚megacephalus, bothriis profundis subovatis biloularibus, pro- 
boscidibus grossis, subulatis antrorsum attenuatis. 


" Von dieser Art'sind bis jetzt nur unausgewachsene Ammen auf- 
gefunden worden, welche theils in der Bauchhöhle von Squalus stella- 
ris und Raja elavata, theils an den Kiemen, zwischen den Magenhäu- 


sen und in der Magenhöhle von Brama Raji lebten. 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie, II. Bd, 16 


En 


238 


Rudolphi: Synopsis entoz., p. 129 u. 447, nr. 4. Tetrarhynchus megacephalus, 
Tab. II, Fig. 7 und 8, ferner p. 430 und 450, nr. A. ‚ Tetrarhynchus dis- 
cophorus. 

Leuckart: Zoolog. Bruchstücke, I, p. 51, Tab. Il, Fig. 34. Bothriocephalus la- 
biatus, und p. 68. 

Drummond in dem Magazine of natural history. Vol. II, 4838, p. 573, Fig. 28 u. 
29. Tetrarhynehus solidus. 

Bellingham in den Annals of nat. hist., Vol.'XIV, 4844, p. 164. Teirarhynchus 
solidus. 

Dujardin: Hist. nat. des Helmintb., p. 550. Tetrarh. megacephalus und p. 551. 
Tetrarh. discophorus. 


Ueber diese Art habe ich mich schon bei Tetrarhynchus claviger 
näher ausgesprochen. Die dicken Rüssel sind kaum so lang als die 
Sauggruben und stehen schräge vom Kopfe ab. Der nur einige Linien 
lange und platte Leib ist meist etwas schmächtiger als der Kopf und 
nur undeutlich IRRE 

Die von. Rudolphi (a. a. O., Fig. 8) gelieferte Abbildung Fra 
Tetrarhynchusamme ist sehr charakteristisch, wenigstens stimmen meine 
von Squalus stellaris und Raja clavata herrührenden fünf Exemplare 
genau mit dieser Abbildung überein. Da Rudoiphi seinem Tetr. disco- 
phorus, dessen Sauggruben denen des Tetr. megacephalus gleichen, 
proboscides teretes zuschreibt, so.nehme ich keinen Anstand, diese 
beiden Tetrarhynchen miteinander zu verbinden. Dass der Tetr. dis- 
cophorus Rud, mit Bothriocephalus labiatus Leuck. identisch ist, wie 
Leuckart vermuthet (a. a. O., p. 68), leidet gewiss keinen Zweifel, 
dass aber dieser Helminthologe den mit pfriemenförmigen Rüsseln aus- 
gestatteten Tetr. megacephalus ‚Rud. für seinen kolbenförmige Rüssel 
tragenden Bothrioceph. claviger halten konnte, deutet wohl nur auf die 
sich vielleicht später noch herausstellende Verwandtschaft beider Arten 
hin, auf die ich oben bereits aufmerksam gemacht habe. Dujardin 
endlich hat auf die Unterschiede des Tetr. megacephalus und RE 
noch weniger geachtet, da er (a. a.0.) den Bothrioceph. labiatus Zeuck. 
mit dem Tetr. discophorus Brems. zu Teir. discophorus Rud. und den 
Bothrioceph. claviger Leuck. zu Tetr. megacephalus Aud. zieht, wodurch der- 
selbe die beiden von mir aufgestellten Arten gänzlich durcheinander mengt. 


k. Tetr. strumosus, bothriis planiusculis labiatis bipartitis, proboscidi- 
bus longis tenuibus basi inermibus, collo capite longiore in 
receptaculum sphaeroideum desinente. 


er 


Dieser Tetrarhynchus ist bis jetzt fast immer mit sehr lang aus- 
gewachsenem, bandförmigen Hinterleibe angetroffen worden, an wel- . 
chem nur selten eine Gliederung, niemals aber eine Entwicklung von 
Geschlechtswerkzeugen bemerkt werden konnte, Es entsprechen dem- 
nach die bis jetzt zu unserer Kenntniss gekommenen Entwicklungssta- 


ER, 17 Ze 


239 


dien dieses Tetrarhynchus 'dem als: Cysticereus faseiolaris bekannt 
gewordenen en Entwieklungszustande der Taenia ceras- 
sicollis. 

Als Fundorte dieses sehr merkwürdigen 'Cestoden sind aufzufüh- 
ren: das Muskelfleisch von Brama Raji und die Leibeshöhle der Trigla 
fasciata, des Trichiurus lepturus, des’ Zeus Faber und eines Sparus, 
wo dieser Wurm entweder frei am Peritoneum haftete oder in Cysten 
versteckt lag. 


Cwvier: Regne animal. Tom. Il, 1847, p. 48 u. 1830, p. 273 Scolex Gigas. 
Rudolphi: Synopsis entoz., p. 129 und 444. Gymnorhynchus reptans, ferner 
p- 178 u. 542, nr. & u. 5. Antliocephalus macrourus u. interruptus. 
Nitzsch in Ersch’ und Gruber’s Encyelopädie. Sect. I, Th. k, p. 259. Autho- 
cephalus macrourus und interruptus. 
Bremser: Icones Helminth. Tab, XI, Fig. 44—143. Gymnorhynchus reptans, u. 
Tab. XVIl, Fig. 4 u. 2. Anthocephalus macrourus, 
Vine. Briganti in den Atti della reale accademia delle scienze. Napoli, 4825. 
"vol. II, Part. 2, p. 79. De novo vermium intestinalium genere cui nomen 
0 Balanoforus Spari descriptio. Tav. II, Fig. —5. Aus der höchst man- 
‚gelhaften Beschreibung und Abbildung dieses Wurmes geht hervor, dass 
© Briganti nichts anderes als einen encystirten Tetrarh. strumosus vor sich 
gehabt. 
e inville im Dictionnaire d. sc. nat. Tom. 57, p. 590. Gymnorhynchus reptans, 
" Planches. Entomozoaires, Pl. 22, Fig. 2 und % (icon. Brems.) Gymnorh, 
= reptans und Anthoceph. macrourus. 
Creplin in Ersch' und 'Gruber’s Eneyclopädie. Sekt. I, Th. 32, p. 294 und 299. 
0 0/Gymnorhynchus reptans und Anthocephalus macrurus. 
Lamarck: Hist. nat, des anim, sans vertebr.. 2, edit. Tom. II, p: 587. 'Gymno- 
rhynchus reptans. 
Bu in dem Edinburgh new philosophical Journal. April bis July, 4841, 
p- 9, Pl. I, Fig. —38. Gymnorhynchus horridus. 
j . Hist. nat. des Helminth. p. 548. Anthocephalts macrourus und in- 
u ferruplus, p. 553. Gymnorhynchus reptans. 
Blanchard in Cuvier's Regne animal. Atlas. Zoophytes. Pl. 40, Fig. 2. Floriceps 
1, ,8accalus. (Eine sehr, unklare Abbildung.) ‚Ob in der von Milne Edwards 
ia herausgegebenen Voyage en Sicile, Vers (bearbeitet von Blanchard), 
_ PL4T, Fig. 2 und Fig. 2a, diese Abbildungen von Floriceps saccatus 
besser ausgefallen sind, weiss ich nicht, da mir dieses Werk bis jetzt 
nicht zu Gesicht gekommen ist. 


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in »}hhnG i 

4. Da ich ‚diesen ‚meist mehrere ‚Zoll ‚langen Tetrarhynchus nur aus 
Abbildungen und: Beschreibungen ‘kenne, “so. bin. ich mit der wahren 
Beschaffenheit der beiden Sauggruben nicht ganz ins Klare gekommen, 
doch, scheint mir aus. der Vergleichung der verschiedenen Originaldar- 
stellungen dieses Cestoden heryorzugehen, dass die breiten und flachen 
Sauggruben desselben von wulstigen Lippen umgeben sind und durch 
einen ebenfalls wulstigen Vorsprung in zwei Hälften getheilt ‚werden. 
Durch einen gewissen Grad der Contraction dieser Wülste mag eine 

16* 


240 


solche zweigetheilte Sauggrube zuweilen das Ansehen von zwei isolir- 
ten Bothrien erhalten, wodurch wahrscheinlich Rudolphi veranlasst wor- 
den ist, dem Gymnorhynchus reptans „bothria bipartita“ und dem 
vom eben genannten Wurme nicht verschiedenen Anthocephalus macrou- 
rus „bothria quatuor“ zuzuschreiben. Dass diese beiden von Rudolphi 
aufgestellten Helminthenarten zu einer und derselben Species gehören, 
darüber wird Niemand mehr zweifeln, der die von Bremser (a. a. 0.) 
gelieferten Abbildungen beider Arten vergleicht. Wahrscheinlich hat 
Rudolphi, wie schon Bremser selbst (a. a. O., p. 9) ganz richtig be- 
merkt hat, diejenigen Exemplare des Tetr. strumosus, welche nur den 
von Widerhaken entblössten unteren Theil der Rüssel hervorgeschoben 
hatten, für besondere Arten gehalten, und darauf die Gattung Gym- 
norhynchus gegründet. Die hinter dem Halse dieses Gestoden ange- 
brachte, blasenförmige Erweiterung des Leibes, in welche sich der 
ganze Kopf und Hals des Thieres zurückziehen kann, darf gewiss als 
ein spezifischer Charakter dieses Tetrarhynchus angesehen werden, da 
dieselbe keinem der von mir zu Teir. strumosus gezogenen Cestoden 
fehlt. Bei Anthoceph. interruptus, an welchem selbst der Gründer die- 
ser Art, Rudolphi (a. a. ©., p. 543), in Bezug auf Form der Rüssel 
und Sauggruben keinen Unterschied von Anthoceph. macrourus heraus- 
finden konnte, soll eine mehrmals eingeschnürte „vesica caudalis‘“ vor- 
handen sein. Es lässt sich aber gewiss die zunächst nach vorne ge- 
legene blasenförmige Abschnürung als die hinter dem Halse des Tetr. 
strumosus befindliche Erweiterung deuten, während die übrigen folgen- 
den Abtheilungen des Leibes des überdies nur 1Y Zoll langen Wurmes 
als Theile des noch wenig entwickelten Hinterleibs zu betrachten sind, 
da ja sogar der sehr lange, ungegliederte, mehr oder weniger band- 
förmige Leib des Anthoceph. macrourus von Audolphi für eine „vesica 
caudalis longissima‘“ ausgegeben wurde. Dass dieser bandförmige Theil 
der Amme sich mit der Zeit zu geschlechtlichen Individuen abgliedern 
wird, lässt sich an den von Goodsir (a. a. O., Fig. 6) untersuchten 
Exemplaren des Teir. strumosus wohl vorausbestimmen, indem dieselben 
bereits eine Gliederung des Leibes zu erkennen geben. Nach der Be- 
schreibung desselben Naturforschers (a. a. O., p. 44) steckt dieser 
Wurm in einer doppelhäutigeu Cyste, welche naeh der einen Seite hin 
in eine der Länge des bandförmigen Hinterleibes entsprechende Röhre 
ausläuft. Da an dem von Blanchard (a. a. O.) als Floriceps saccatus 
abgebildeten Cestoden auch nicht die geringste Spur eines Tetrarhyn- 
chuskopfes zu erkennen ist, so vermuthe ich, dass hier nur die Cyste 
eines Tetrarhynehus strumosus dargestellt wurde, dessen langgestreck- 
tes Hinterende Blanchard für das Kopfende des Tetrarhynchus genom- 
men hat. 


241 


5. Tetr. corollafus, bothriis auriculatis patulis, proboscidibus longissi- 
mis tenuibus, collo a corpore strictura distincto, articulis 
transverse oblongis, lemniscis genitalium vage alternis longe 
porrectis. 


‘Von dieser Tetrarhynchusart sind alle Entwicklungsstadien ge- 
kannt. Die ganz jungen Ammen derselben hat man theils frei, theils 
encystirt in Cephalopoden und Triglen angetroflen. Weiter herange- 
wachsene Ammen wurden entweder frei im Muskelfleische von Hai- 
fischen, Rochen und Schollen oder in länglichen Cysten eingeschlossen 
am Peritoneum von Esox Belone, Labrax Lupus, Lophius piscatorius, 
Orthagoriscus Mola, am Peritoneum verschiedener Scomberoideen und 
Gadoideen, sowie verschiedener Arten von Trigla, Trachinus, Sciaena 
und Brama etc. aufgefunden, während die mit geschlechtlichen Glie- 
dern versehenen Individuen nur im Darmkanale von Rochen und Haien 
entdeckt werden konnten. 


Fabrieius in den Skrifter af naturhistorie Selskabet. Bd. Ill, 2, p- 414, Tab. %, 
Fig. 7—12, Taenia Squali; diese Abhandlung ist mir bis jetzt noch nicht 
zu Gesicht gekommen. 

Rudolphi: Histor. entoz., Tom. II, 2, p. 63, Tab. IX, Fig. 12. Bothriocephalus 
corollatus und p. 65. Bothriocephalus paleaceus. 

Cuvier: Regne animal. Tom. IV, 4817, p. 46 u. 490, oder Tom III, 1830, p. 274 
und 434, Pl. XV, Fig. 4, 2 und Fig. 6, 7. Floriceps saccatus und Tetra- 

’ rhynchus lingualis. 

Rudolphi: Synops. entoz., p. 430 und 451, nr. 5, Tetrarhynchus tenuicollis; 
p. 134 und 454, nr.9, Tetrarhynchus scolecinus; p.132 und 456, nr. 10, 
Tetrarlıynchus gracilis; p. 432 und 457, nor. 42, Tetrarhynchus, Pleuro- 

+ nectis maximi. - 

Derselbe: Ebenda, p. 142 und 485. Bothriocephalus corollatus und paleaceus- 

Derselbe: Ebenda, p. 477 und 537, nr. 4 bis 3 und p. 709, nr. A45. Anthoce- 

- _phalus elonzatus (Tab. II, Fig. 12—17), gracilis und granulum. 

Nitzsch in Ersch' und Gruber’s Encyclopädie, Sekt. I, Th. 4, p. 259. Antho 

 ceph. elongatus, graeilis und granulum. Ebenda. Th. XI, p. 99. Bo- 
thrioceph. corollatus. 

Leuckart: Zoolog. Bruchst., I, p. 28, Fig. 2, Bothriocephalus planiceps; p. 50, 
Fig. 29 und 30, Bothriocephalus patulus; p. 54 und 68, Fig. 37, Tetra- 
rhynchus scolecinus. 

Dremser: Icon. Helminth. Tab. XIV, Fig. 3 und 4. Bothriocephalus corollatus. 

Blainville in dem Dictionnaire des sc. natur. Tom. 57, p. 593 und 595, Pl. 42, 

- Entomozonires, Fig. 5 (icon. Cuv.) und Pl. 48. Entomozoaires, Fig. 2 
(icon. Brems.) Florieps saccatus und Rhynchobothrium eorollatum. 

Leblond: Atlas zu Blainville's Trait@ zoo]. et phys. etc., p. 59, Pl. 44, Fig. 48. 

Derselbe in den Annales, d. sc. nat., Tom. VI, 1836, p. 290 und 296, Pl. 46, 
Fig. 4—8 und Tom, VII, 4837, p. 251. Amphistoma rhopalöides, Tetra- 

' rhynchus opistocotyle und Bothriocephalus corollatus. 

- Delongchamps in den Annal. d. sc. nat. Tom. VII, 4837, p. 249. Anthocephalus 
granulum. 

Delle Chiaje: Memorie sulla sioria e notomia degli animali senza vertebre ete., 


242 


Vol. IV., 4829, p. 492, Tav. LV, Fig. 46 oder Descrizione e notomia degli 
invertebrati etc., Tom. Ill, 4844, p. 139, Tav. III, Fig. 46. Dibothriorhyn- 
chus Todari. 

Drummond in dem Magazine of natural history. Vol. II, 4838, p. 655, Fig. 32, 
Anthocephalus paradoxus. Vol. III, 1839, p. 227, Fig. 32, Anthocephalus 
rudicornis. ” } 

Creplin in Ersch’ und Gruber’s Encyclopädie. Sekt. I, Th. 32, p. 295. Anm. 
Tetrarhynchus tenuicollis. 

Miescher in dem Bericht über die Verhandlungen der naturforschenden Gesell- 
schaft in Basel. IV, 4840, p. 29. Tetrarhynchus und Bothriocephalus 
corollatus. 

Siebold in Wiegmann's Archiv: 4837, D, p. 265 und 4841. U, p- 304. 

Lamarck: Histoire nat. des anim. sans vertebr. Tom. III, p. 533. Bothriocepha- 
lus corollatus und paleaceus. p. 586. Anthocephalus elongatus u. gracilis. 

Guerin: Tconographie. Zoophytes. Pl. 13, Fig. 1 und 2. Floriceps corollatus 
und Tetrarhynchus lingualis. 

Sieensirup: Ueber den Generationswechsel, p- 11%. 

Desir: Note sur l’Anthoc&phale du Maquereau, in Aayer's Archives de Medecine 
comparee. Tom. I, 1843, p. 309, Pl. IX, Fig. 15—20. Anthocephalus 
Scombri. ‚ 

Bellingham in dem Magazine of nat. hist., Vol. IV, 1840, p. 240, Antbocephalus 
elongatus und in den Annals of nat. hist., Vol. XIV, 1844, p. 399, Antho- 
cephalus elongatus, granulum und Hippoglossi. 

Dujardin: Hist. nat. d. Helminth., p. 545, Rhynchobothrius corollatus; p. 547. 
Anthocephalus elongatus, gracilis, granulumn; p. 551, Tetrarhynchus tenui- 
collis, scolecinus, gracilis, lingualis. 

Blanchard in den Annal. d. sc. nat., Tom. X, 4849, Pl. 42, Fig. 12, 43, Rhyn- 
chobothrius corollatus. Tom. XI, 1849, p. 128 und 133, Rhynchobothrius 
corollatus und Floriceps saccatus. 


Da dieser Bandwurm in so vielen verschiedenen Seefischen herun- 
wandert, konnte es nicht ausbleiben, dass derselbe sehr häufig’ und 
in den verschiedensten Entwicklungsstadien von den Helminthologen 
aufgefunden wurde. Bei der bisherigen unvollkommenen Kenntniss der 
Entwicklungsweise der Tetrarhynchen gaben aber auch die verschie- 
denen Alterszustände des Tetrarhynchus corollatus zur Aufstellung: eben 
vieler verschiedener Gestodenarten Veranlassung. 

Ein sehr in die Augen fallender Charakter für den Tetrarhynchus 
corollatus ist die Form und Stellung der beiden breiten und schüssel- 
förmigen SaugpPhben, welche schräge am Kopfende angebracht sind, 
so dass dieselben mit ihrem oberen Rande zusammenstossen und in 
der Mitte.des Kopfendes nur einen kleinen Raum zum Hervortritt der 
vier langen schmächtigen Hakenrüssel übrig lassen. Die "beiden mit 
ihren Rändern rund umher abstehenden Sauggruben (s. Leuckart a. a. 
0., Fig. 37) sind ausserordentlich beweglich und können ihre Umrisse 
auf mannichfaltige Weise verändern, namentlich kann sich der untere 
Rand derselben so stark einziehen, dass dadurch die Form der Bothria 
zweilappig oder verkehrt herzförmig erscheint. Ein anderer wichtiger 


ie 


5 
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"243 


Charakter der älteren Individuen dieser Art ist der lange Hals, in wel- 
chen sich die langen Rüsselschläuche hinabziehen und welcher durch 
eine Einschnürung von dem eigentlichen in geschlechtliche Glieder sich 
umwandelnden Hinterleib scharf abgesetzt ist. 

Die ganz jungen Ammen besitzen einen nur noch wenig entwickel- 
ten Hals, aus dessen abgestutztem Hinterende sich ein ganz kurzes, 
plattes Hinterleibsrudiment hervorstülpen kann. In diesem Entwick- 
lungszustande wurde der Tetrarhynchus corollatus von Delle Chiaje 
(a. a. O., Fig. 46) und von Miescher (a. a. O., p. 38) in der Einge- 
weide- und Mantelhöhle der Loligo sägittata angetroffen. Auch ich 
fand ähnliche kleine Tetrarhynchen frei zwischen den Magenhäuten von 
Sepia offieinalis. Miescher überraschte diese jungen Ammen (a. a. O., 
p:36) auf der Wanderschaft in der Brusthöhle, im Herzen und in den 
Bauchwandungen einer Trigla Gurnardus. Aus den von Aiescher mir 
gütigst mitgetheilten Abbildungen (s. Taf. XV, Fig. 9 u. 10) wird man 
sogleich die Uebereinstimmung dieser jungen Ammen mit den von 
Cwvier im Fleische der Zunge des Pleuronectes maximus entdeckten 
‚Detrarhynehus lingualis erkennen. 

Neben den im Parenchyme vieler Seefische frei umberkriechenden 
jungen Ammen des Tetrarhynchus corollatus, kommen auch noch en- 
eystirte Ammen derselben Tetrarhynchusart vor. Die Cysten derselben 
haben eine sehr verschiedene Gestalt, sie sind entweder eiförmig oder 
'kolbenförmig, wobei das eine Ende in einen bald längeren, bald kür- 
zeren röhrenförmigen Anhang ausläuft, der in verschiedenen Windun- 
gen gebogen sein kann (s. Leblond: Atlas a. a. O., Fig. 18 und Annal. 
d. sc. nat. Tom.. VI., a. a. O., Fig. 1. 2. Desir, a,ıa. O., Fig. 45. 46. 
"Miescher , auf der hier beigegebenen Tafel XV, Fig. 4 — 6). Diese Cysten 
zeigen dieselbe Organisation. welche sich auch an den Cysten der 
übrigen Tetrarhynchen vorfindet. Sie werden wie diese von zwei con- 
centrischen, durchsichtigen Membranen, nämlich von einer äusseren 
diekeren und einer inneren zarten Hülle zusammengesetzt (s. Taf. XV, 
Fig. A und 2). Diese Organisation der Tetrarhynchusceyste hat auch 
schon Rudolphi (Synops. ent. p. 477) bei der Diagnose der Gattung 
Anthoc&phalus mit folgenden Worten hervorgehoben: „Vesica externa 
dura elastica, continens alteram tenuiorem, in qua en‘nzoon solitarium.“ 
Die verschiedenen Formen der Cysten von Tetrarhynchus corollatus 
rühren gewiss von den verschiedenen Alterszuständen der in diesen 
Oysten eingeschlossenen Ammen her. Die ovalen Cysten ohne Anhang 
enthalten junge Ammen mit nur wenig entwickeltem Hinterleibe, der 
sich aber blasenförmig ausgedehnt und den eingezogenen Kopf und 
Hals in sich aufgenommen hat (s. Taf. XV, Fig. 7). In den kolbenför- 
migen Gysten bat sich der Hinterleib des Gestoden weiter entwickelt, 
indem derselbe von dem Hinterende seiner blasenförmigen Erweiterung 


24 ä 


bandförmig verlängert, in den röhrenförmigen Anhang der Cyste'hinab- 
ragt (s. Cuvier, a. a. O. Fig. 1; LZeblond in den Annal. d. sc. nat., 
Tom. VI, a. a. O. Fig. 2; Desir, a. a. O. Fig. 16 und Miescher Taf. XV, 
Fig. A u. 2). Die Entstehung dieser verschiedenen Cysten mit ihrem 
verschieden gestalteten Inhalte hat sich Miescher (a. a. ©.) jedenfalls 
unriehtig gedacht, indem derselbe die Cysten mit längstem Anhange 
als die jüngeren, die mit kürzerem Anhange als die älteren und die 
ohne allen Anhang als die ältesten Cysten betrachtet, an welchen letz- 
teren der röhrenförmige Anhang und ihr Inhalt durch allmählige Rück- 
bildung verschwunden sein soll. Es hängt diese unrichtige Vorstellung 
mit einer anderen irrigen, schon von Steenstrup (a. a. O. p. 413) be- 
zweifelten Annahme Miescher’s zusammen, nach‘ welcher die langen, 
kolbenförmigen Cysten mit ihrem Inhalte gleichsam als chrysalidenartige 
Körper aus erstarrten Individuen der Filaria piseium hervorgehen sol- 
len; welche mit den encystirten Ammen des Tetrarhynchus corollatus 
zwar dieselben Organe von Seefischen bewohnt, aber mit der Ent- 
wicklungsgeschichte dieses Cestoden durchaus nichts zu thun 'hat. Mie- 
scher ist aber, wie schon oben bemerkt wurde, noch weiter gegangen 
und hat den blasenförmig erweiterten Binterleib dieser Tetrarhynchus- 
ammen auf der einen Seite und den in denselben zurückgezogenen 
Hals und Kopf auf der anderen Seite für zwei besondere Helminthen 
gehalten, von denen der erstere als trematodenartiges Wesen den zwei- 
ten als Tetrarhynchus in sich geschlossen. Schon früher hatte Leblond 
(s. Annal. d. sc. nat. Tom. VI, a. a. ©.) diese verschiedenen Ammen- 
zustände des Tetrarhynchus corollatus auf dieselbe unrichtige Weise 


aufgefasst, und bekanntlich den blasenförmig erweiterten Hinterleib j 


desselben als Amphistoma rhopaloides, sowie den in diese Erweiterung 
eingezogenen Hals und Kopf als Tetrarhynchus opistocotyle beschrieben. 
‘Man sieht aus Zeblond’s Abbildung (a. a. O., Fig.5) ganz deutlich, dass 
dieser Tretrarhynchus mit seinem langen Halse dem Tetr. corollatus 
entspricht, an welchem von dem abgerissenen Hinterleibe nur. ein 
Appendix hängen geblieben ist. Ganz ähnlich verhält sich ‚auch der 
von Miescher (s. Taf. XV, Fig. 8) ‚abgebildete embryonale Tetrarhynchus, 
welchen derselbe aus der zerrissenen, trematodenartigen lebenden und 
beweglichen Hülle herausgenommen hat. Dieser embryonale Tetrarbyn- 
chus ist durchaus nichts anderes als das von dem blasenförmig aus- 
gedehnt gewesenen Leibe herausgerissene Kopfende dieser Gestoden- 
amme. Das abgerissene Ende rundet sich vermöge der in den jünge- 
ren Cestoden vorherrschenden Sarcode gewöhnlich so ab, dass,die ver- 
stümmelte oder verletzte Stelle eines solchen jungen Helminthenkörpers 
leicht übersehen wird, wie man sich aus der Vergleichung des em- 
bryonalen Tetrarhynchus Miescher’s mit dem abgerissenen Kopfende des 


Anthocephalus Scombri, welches Desir als solches dargestellt hat, über- 


> 


pe ee 


245 


zeugen kann. Der von Drummond (a. a. O. Fig. 32) abgebildete An- 
thocephalus paradoxus aus Pleuronectes maximus ist ebenfalls nur ein 
abgerissenes Kopfende des Tetrarhynchus corollatus. ‘Wenn Miescher 
(a. a. O. p. 35) ausdrücklich sagt, eine organische Verbindung zwischen 
dem,embryonalen Tetrarhynchus und dem ihn umschliessenden trema- 
todenartigen Wurme finde nicht‘ Statt, so hat. dieser Naturforscher den 
vorhandenen organischen Zusammenhang nur übersehen, - was bei dem 
eben erwähnten eigenthümlichen Verhalten dieser zarten Helminthen 
leicht möglich ist., Vergleicht man die von Miescher gelieferte Abbil- 
dung (s. Taf. XV, Fig. 7) des encystirten lebenden und beweglichen 
Trematoden, welcher seinen Schwanz abgeworfen haben und einen Te- 
trarhynchusembryo enthalten soll, mit der von mir abgebildeten eneys- 
tirten Taenienamme (s. Taf. XIV, Fig.4), so wird man sich überzeugen, 
dass dieselben zwei Cestoden darstellen, welche auf einer und der- 
selben- Stufe der Entwicklung stehen. Bei beiden redueirt sich der 
Trematode auf den blasenförmigen Leib des Cestoden, in welchen sich 
bei dem einen das Kopfende eines Tetrarhynchus, bei dem anderen 
das Kopfende einer Taenia zurückgezogen hat. An der Tetrarhynehus- 
amme: Miescher’s erblickt man, wie bei meiner Taenienamme, die zwei 
einander gegenüberliegenden sphinkterartigen Gruben des blasenförmig 
ausgedehnten Leibes, von welchen die eine durch das eingestülpte und 
zusammengezogene Vorderleibsende hervorgebracht wird, und die andere 
von dem unentwickelten und eingezogenen Hinterleibsende herrührt. 
Wäre es Miescher gelungen, wie es mir bei der Taenienamme aus 
Arion gelungen ist, die auf Taf. XV, Fig. 7 abgebildete Tetrarhynchus- 
amme zum Hervorstülpen des Kopfendes zu zwingen, so hätte er ge- 
wiss an diesem Thiere dieselbe Körperform wahrgenommen, welche 
der von Desir (a. a. O. Fig. 47) dargestellte Anthocephalus Scombri 
erkennen lässt. Ein späteres Entwicklungsstadium dieser Gestoden- 
amme hat zur Aufstellung der verschiedensten Helminthenarten Veran- 
lassung gegeben, je nachdem an diesen. Ammen der Hinterrand der 
beiden Saugschüsseln mehr oder weniger herzförmig eingezogen war 
oder der Hinterleib in einem ‚höheren oder geringeren Grade sich wei- 
‚ter entwickelt hatte. Als Typus dieses Entwicklungsstadium lässt sich 
der Tetrarhynchus scolecinus (s. Leuckart a. a. O. Fig. 37) hinstellen, 
an welehem der noch wenig entwickelte aber vom Halse bereits scharf 
abgesetzte Hinterleib nur erst eine länglich - eiförmige Gestalt angenom- 
men hat. Bei Floriceps saccatus (s. Cuvier a. a. O. Fig. 2 und Audol- 
phi, Synops. ent: Tab. IIl, Fig. 43—46), welcher ebenfalls in dieses 
Entwicklungsstadium des Tetrarhynchus corollatus gehört, hat sich der 
vom Halse scharf abgesetzte und ungegliederte Hinterleib schon mehr 
in die Länge gestreckt. Zwischen diesen beiden Formen stehen die 
als Tetrarhynehus gracilis und tenwicollis, als Bothriocephalus patulus 


246 


und als Anthocephalus granulum, gracilis und elongatus beschriebenen 
Ammen des Tetrarhynchus corollatus in der Mitte. Nur die von Mie- 
scher auf Taf. XV, Fig. 1 u. 2 abgebildeten, in langen und gewunde- 
nen kolbigen Cysten eingeschlossenen Tetrarhynchen aus Trigla Gur- 
nardus gehören einem noch weiter vorgerücktem Entwicklungsstadium 
dieser Cestodenammen an, in welchem der lange Hinterleib derselben 
sich so weit ausgebildet hat, dass an demselben nach der Ueberwan- 
derung dieser Ammen in den Darmkanal eines Rochen oder Haifisches 
die Gliederung und Entwicklung geschlechtlicher Individuen alsbald 
wird vor sich gehen können. 

In diesem letzten Entwicklungsstadium ist der Tetrarhynchus co- 
rollatus als Bothriocephalus planiceps (s. Leuckart a. a. ©. Fig. 2), als 
Bothriocephalus corollatus (s. Rudolphi, Hist. ent. Tab. IX, Fig. 42, Brem- 
ser a. a. O. Tab. XIV, Fig. 3, 4. Leblond, Annal. d. sc. nat. Tom. VI, 
Pl. XVI, Fig. 6) ferner als Floriceps corollatus (Guerin a. a. O.- Fig. 4) 
und als Rhynchobothrius corollatus (Blanchard, Annal. d. se. nat. Tom. X, 
Pl. 42, Fig. 42, 13) beschrieben und abgebildet worden, ‘ohne dass 
über die innere Organisation desselben eine genauere Nachweisung ge- 
geben wurde. Ich habe diesen Gestoden während seiner Geschlechts- 
reife zu Triest im Darmkanale eines Mustelus vulgaris beobachtet und 
mich dabei tiberzeugt, dass der Kopf und Hals desselben im verkürz- 
ten Zustande und bei eingezogenen Rüsseln ganz genau dem Kopfende 
des Bothriocephalus scoleeinus Zeuck. gleicht. ‘Auch heute noch konnte 
ich an mehreren in Weingeist aufbewahrten Exemplaren dieser beiden 
Cestoden die Identität derselben bestätigen. An den. lebenden: Indivi- 
duen dieses gegliederten Tetrarhynchus fiel mir besonders die blutro- 
the Färbung auf, durch welche sich die den Hals und Hinterleib von 
einander trennende Einschntirung ‚ auszeichnete. Die Wandungen der 
vier langgestreckten Rüsselscheiden enthalten mit Ausnahme ihres obe- 
ren Viertels sehr deutliche, in schräger Richtung sich kreuzende Mus- 
kelfasern. Der eingestülpte Hakenrüssel nimmt nur das obere, von 
homogenen Wandungen gebildete Viertel des Rüsselsacks ein. Der 
Rüssel selbst steht mit einem in den muskulösen unteren Theil des 
Rüsselsacks hinabragenden Muskelstrange in Verbindung, der unter 
wellenförmiger Verkürzung als Zurückzieher des Rüssels dient. In dem 
Halse ‚steigen die vier Wassergefässe in die Höhe, welche im Kopfe, 
wie bei den übrigen Cestoden durch ein ringförmiges Gefäss unter ein- 
ander in Verbindung stehen. Die für die Cestoden sonst so charak- 
teristischen Glaskörperchen konnte ich weder im Kopfende, im Halse, 
noch in den Gliedern dieses vollkommen entwickelten Tetrarhynchus 
unterscheiden. Die Gliederung beginnt sogleich hinter dem Halse und 
lässt nach hinten geschlechtsreife Glieder oder Individuen von quer- 
oblonger Gestalt unterscheiden. Dieselben haben ein längsstreifiges An- 


En er 


ee 


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247 


sehen, welches von Muskelfasern herrührt, die sich dicht unter der 
Haut durch‘ sämmtliche Glieder der Länge nach hinziehen und nur auf 
der Mitte der Bauchlläche eines jeden Gliedes wegen der hier ange- 
brachten weiblichen Geschlechtsöfflnung bogenförmig seitlich auseinander 
weichen. Aus dieser Geschlechtsöffnung sah ich die farblosen. Eier in 
einem langen Strahl hervortreten. Die Eier haben eine länglich- ovale 
Gestalt und ‚werden von zwei einander dicht berührenden Eihüllen um- 
geben. Der hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung angebrachte röh- 
renlörmige Uterusschlauch bildet mit seinen Windungen eine Art brei- 
ter Rosette, welche die Mitte eines jeden geschlechtsreifen Gliedes ein- 
nimmt. An den Seiten der Glieder liegen unter der Muskelschicht eine 
grosse Menge von quer-ovaler Behälter,- welche kleine, ovale, körnige 
Zellen enthalten. Vor jedem Hinterrande der reifen Glieder konnte ich 
im Inneren derselben zwei birnförmige, querliegende, mit kleinen Bläs- 
chen angefüllte Behälter ‚unterscheiden, ‘welche mit ihrem breiteren 
Theile der Mittellinie zugewendet und hier. durch einen engen Quer- 
kanal verbunden waren. Oflenbar entsprachen diese beiden Behälter 
jenen von Eschricht (in den Nov. Act. Nat. Cur. a. a. O. p. 36, Taf. I, 
Fig. 2ee) aus Bothriocephalus latüs beschriebenen und abgebildeten 
vermeintlichen Eierstöcken, die ich jedenfalls für die Eierkeimstöcke er- 
klären muss, während die übrigen kleineren, in den reifen Gliedern 
verbreiteten, vorhin erwähnten Behälter gewiss den Dotterstöcken der 
Trematoden analog sind. Als männliche Geschlechtswerkzeuge des Te- 
trarhynochus corollatus machten sich an, den Seitenrändern der reifen 
Glieder unregelmässig wechselnde, ziemlich lang. hervorgestülpte Ru- 
thenkanäle bemerkbar, aus denen ich eine von haarförmigen beweg- 
lichen ‚Spermatozoiden zusammengesetzte Samenmasse hervordrücken 
konnte, Die Basis eines jeden Penis ging in eine ovale Erweiterung 
(vesicula seminalis) über, von deren innerer Seite ein in der Tiefe des 
Parenchyms sich verlierender Kanal (vas deferens) abging. Auf die An- 
#esenheit und Organisation dieser männlichen Begattungswerkzeuge muss 
ich noch ganz besonders aufmerksam machen, da Van Beneden ') kürzlich 
den‘ Penis der Cestoden durchaus unrichtig zu deuten versucht und 
denselben als Haftorgan mit dem Rüssel eines Tetrarhynchus vergleicht, 
womit gewiss kein Helmintholog einverstanden sein Kann °). 
) $. Bulletin de l’academ. roy. de sciences de Belgique, nr. 2, 1849 oder 
Froriep’s Notizen, nr, 21%, 1849, p. 244. 
%) Aus Cinem 50 eben erhaltenen Auszuge von einer grösseren über die Band- 
würmer ausgearbeiteten Abhandlung Van Beneden's (s. Bulletin «d. se. Belg. 
a 3. 0., Tom. XVI, nr. 40, 4849) ersche ich, dass dieser Naturforscher 
obigen Fehler eingesehen und selbst berichtiget hat, Was die neuen Te- 
trarhynchusarten betrifft, welche Van Beneden in diesem Auszuge erwähnt, 


so kann ich dieselben in dieser Arbeit hier nicht weiter berlicksichtigen, da 
sie nur ganz kurz geschildert sind. 


248 


Es sind noch einige Helminthen von älteren Naturforschern be- 
schrieben worden, welche gewiss der Gattung Tetrarkynchus angehö- 
ren, die ich aber nicht näher zu bestimmen wage. 

4. Die kleinen Würmchen, welche Redi') in der Leibeshöhle von 
Aphrodite aculeata entdeckt hat, darf man wohl für Tetrarhynchen hal- 
ten, ich-erkenne wenigstens auf der davon gelieferten Abbildung einen 
mit zwei beisammen liegenden Saugnäpfen ausgestatteten Kopf, aus 
welchem drei‘ fadenförmige Fortsätze nach vorne hervorragen, die viel- 
leicht drei ausgestülpte Rüssel darstellen sollten. 

2. Ob die zwischen den Magenhäuten des Octopus vulgaris von 
Redi®) aufgefandenen Würmchen Rudolphi’) als Tetrarhynchus mega- 
bothrius richtig gedeutet hat, kann ich nach den mangelhaften Abbil- 
dungen Redi’s nicht entscheiden, da diese letzteren auch auf andere 
Cestodenammen passen könnten. 

3. Die von Redi‘) in der Bauchhöhle einer Argentina Aiftiyrereth 
beobachteten Helminthen gehören der Beschreibung nach jedenfalls zur 
Gattung Tetrarhynchus, lassen aber durchaus keine Artcharaktere er- 
kennen °). 

k. Mit den von Abiigaard®) im Lachs und Kabliau gefundenen und 
als Echinorhynchus quadricornis bezeichneten Tetrarhynchen lässt sich, 
da sie nicht weiter beschrieben wurden, ebenfalls keine Artbestimmung 
vornehmen. 

5. Ueber den Bothriocephalus tubiceps, welchen Leuckart nach 
einem einzigen unvollständigen Exemplare beschrieben hat”), könnte 
ich ebenfalls nicht ins Klare kommen. 

Aus der oben gegebenen Beschreibung der bis jetzt bekannt ge- 
wordenen jüngsten Entwicklungsstadien der Tetrarhynchen wird man 
die Ueberzeugung gewonnen haben, dass die jungen Tetrarhynchen- 
ammen nicht die geringste Aehnlichkeit mit einem Scolex haben, wel- 
cher nach Van Beneden®) und Blanchard’°) die erste Entwieklungsphase 
des Tetrarhynchus darstellen soll. Wenn Van Beneden unter diesefh 
Scolex etwa eine solche Cestodenform verstehen wollte, welche mit 
dem Scolex polymorphus auf gleicher Stufe der Entwicklung stände, 


1) Vergl. Redi: de animalculis vivis ete., p. 281, Tab. 25, Fig. 4. 

2) Ebenda, p. 255, Tab. 23, Fig. tab. 

®) S. Rudolphi. Synops. entoz., p. 198, nr. 88. 

4) Vergl. Redi, a. a. O., p. 235. 

5) Vergl. Rudolphi: Synops. entoz., p. 458, nr. 13, welcher diesen Tetrarhyn- 
chus ebenfalls als zweifelhafte Art aufführt. 

6) Vergl. Abilgaard in den Schriften der naturforschenden Gesellschaft zu 
Kopenhagen. Bd. I, p. 34. 

7) 8. Leuckart: Zoolog. Bruchst., I, p. 27, Tab. I, Fig. t. 

®) Vergl. Bulletin de l’acad. voyal. de Belgique ete., a. a. O. 

°) Vergl. Annal. d. sc. nat. Tom. XI, a. a. 0. 


t 
3 


249 


so dürfte man sich diesen Vergleich eher gefallen lassen, allein da der- 
selbe von diesem Seolex, den er zu dem frühesten Entwicklungssta- 
dium der Tetrarhynchen erhebt, ausdrücklich sagt’): „erist nach vorn 
mit vier Saugwarzen (ventouses), die eine Art Rüssel umgeben, ver- 
sehen“, so erkenne ich darin die bestimmte Form des Scolex polymor- 
phus, der sich, wie ich oben nachzuweisen gesucht habe, doch nur 
als die junge Amme einer einzigen Cestodenspecies herausstellt ?). 
Bei dem Uebertritt in die zweite Entwicklungsphase soll nach Van 
Beneden die Oberfläche des Scolex eine schleimige Flüssigkeit abson- 
dern, welche zu einer aus concentrischen Schichten bestehenden Qyste 
erhärtet und alsdann einen trematodenartigen Wurm (Amphistoma rho- 
paloides Ze Bl.) einschliesst. In diesem Trematoden soll sich alsdann 
durch innere Knospenbildung ein Tetrarhynchus entwickeln. Van Be- 
neden vergleicht ausserdem diesen Trematoden mit dem Amphistomum 
mutabile, welches auch in seinem Innern einen lebenden, dem Tetra- 
rbynchus entsprechenden Wurm enthalte. Die Analogie beider Ent- 
- wieklungsreihen glaubt Van Beneden noch dadurch erhöht, dass bei 
beiden Trematoden eine durch Ausschwitzung gebildete äussere Hülle 
da sein soll. ‘Wie viel unrichtiges und unklares von Van Beneden in 
diese Auffassung der Entwicklungsgeschichte der Helminthen einge- 
mischt worden ist, wird man sogleich erkennen, wenn man die Ent- 
wicklungsgeschichte des Monostomum mutabile, wie ich sie vor meh- 
reren Jahren beschrieben habe’), genauer mit dem bis jetzt bekannt 
gewordenen Verlaufe der Entwicklung des Tetrarhynchus zusammen- 
halt. Was zunächst die Umwandlung des eneystirten Scolex in ein 
" Amphistomum rhopaloides betrifft, so kann eigentlich hiervon weiter 


!) Vergl. Froriep's Notizen. Bd. X, 4849, p. 444. 
#2) In einer späteren Abhandlung schien Van Beneden die Bezeichnung Scolex 
r nicht in einem so engen Sinne genommen, und unter Scolexgeneration nur 
die dem Scolex polymorphus entsprechende Entwicklungsphase der Cesto- 
den begriffen zu haben (vergl. Froriep’s Notiz. Bd. X, 1849, p. 240), allein 
. aus seiner neuesten Abhandlung über denselben Gegenstand (s. Bulletin d. 
"se. Belg. Tom. XVI, nr. 40, 4849) geht hervor, dass Van Beneden dem Sco- 
lex polymorphus einen noch weiteren Begriff unterlegt, indem er sagt: „ces 
Scolex sont aux Bothrioc&phales ce que les Cysticerques sont aux Tenias“, 
Wer den lebhaften Scolex polymorphus je gesehen hat, der wird zwischen 
dieser jungen, ihre Wanderschaft mit frischen Kräften beginnenden Amme 
und den nach langer Wanderschaft ermüdeten der Trägheit und hydropi- 
schen Ausartung verfallenen älteren Taenienammen gewiss keine Analogie 
erkennen. Dass übrigens unter Scolex Van Beneden sich hier wieder den 
Scolex polymorphus gedacht haben muss, geht aus seiner Beschreibung 
„desselben hervor, in der es heisst: „cette t&le des Scolex presente au mis 
lieu un bulbe entour& de- quatre lobes ou oreilletes extraordinsirement 
mobiles“. 
°, 8. Wiegmann’s Archiv. 4835, Th. I, p. 69. 


250 


nicht die Rede sein, da ein solches Amphistomum gar nicht existirt, 
indem der eingestülpte Hinterleib des eneystirten Tetrarhynchus für 
diesen Trematoden angesehen wurde. ‚Ausserdem ist es das Monosto- 
mum mutabile nicht selbst, welches, wie‘ Van Beneden meint, einen 
dem Tetrarhynchus entsprechenden Wurm einschliesst, sondern der in- 
fusorienartige Embryo desselben. ' Welchen Theil endlich Van: Beneden 
bei Monostomum mutabile unter der durch Ausschwitzung gebildeten 
äusseren Hülle versteht, die der Cyste des angeblichen Amphistomum 
rhopaloides analog sein soll, weiss ich nicht anzugeben, wenn derselbe 
nicht etwa die Eischale des Embryo von Monostomum mutabile damit 
gemeint haben sollie. Nur das eine stel’t sich bei einer Vergleichung 
der Entwicklung von Tetrarhynchus und Monostomum mutabile als über- 
einstimmend heraus, nämlich dass die junge Tetrarhynchusamme, mag 
sie eneystirt sein oder nicht, dem Wurme entspricht, welcher in dem 
infusorienartigen Embryo des Monostomum mutabile eingeschlossen steckt; 
beide Würmer sind Ammen, welche mit der Zeit gesehlechtliche Indi- 
viduen hervorbringen können. Van Beneden vergleicht zuletzt die nach 
vorausgegangener Umwandlung des ungegliederten Tetrarhynchus in 
einen gegliederten Rhynchobothrius entstandenen hermaphroditischen 
Glieder mit den 'aus Keimschläuchen (Sporocysten) hervorgehenden 
Distomen, und schlägt für diese geschlechtlichen Individuen‘ der Gesto- 
den den Namen Proglottis: vor. Es lässt sich hiergegen nichts einwen- 
den. ' Derselbe Naturforscher geht aber zu weit, indem er sich nicht 
bloss auf eine solche Vergleichung beschränkt ‚ sondern diese Proglottis- 
arten für wirkliche Trematoden erklärt, und verlangt, ‘dass die ganze 
Ordnung der Cestoden wegfallen müsse, ‚da sie nur aus unentwickel- 
ten Thieren bestehe, die unter die Trematoden zu vertheilen seien. 
Ich muss diesem Vorschlage Van Beneden’s durchaus entgegentreten und 
darauf bestehen, dass die Trematoden und (estoden als zwei in sich 
abgeschlossene Helminthengruppen fort erhalten werden. Die Aehnlich- 


keit, durch welche beide Gruppen einander genähert werden, beruht 
nur auf der Organisation ihrer Geschlechtswerkzeuge, dagegen stehen 


beide Gruppen in Bezug auf Anordnung und Organisation ihrer Ver- 
dauungswerkzeuge, Exeretionsorgane und ihres Muskelsystems weit 


auseinander, welche drei Systeme bei den Trematoden auf einer viel 


höheren Stufe der Entwicklung stehen als bei den Cestoden. 


Verzeichniss der verschiedenen zu der Gattung Tetrarhynchus zu ziehen- 


den Helminthennamen. E 
Amphistoma rhopaloides Le Bl. nr. 5. Anthocephalus Hippoglossi Bell. nr. 


5 
Anthocephalus elongatus A.... nr. 5. —— interruptus R..........v nr 4 
-— gracilis R. ............- nor. 5. —— macrourus R............ or. 4° 
—— granulum R.....r220.... ar. 5. —— rudicomis Drum use... nor 5 


a 


Anthocephalus Scombri Des... nr. 5. ‘ Tentacularia Coryphaenae 8... nr. 4. 
Balanoforus Spari Brig.......: nr.'k. —— papillosa' Blaimw. ........ nr. A. 
Bothriocephalus bicolor Nord.. nr. 4. Tetrarhynchusappendieulatusr. nr. A. 
—— claviger Leuck........... om & -—— altenuatus R...:... BE... nr. 2. 
—— corollatus R.......- 22.07 05 9 — claviger Sieben. nr. 2. 
—— labiatus Leucks. er cur... ar. 3. °—— corollatus Sieb........ nr. 5. 
—— paleaceus R............ DR 5. —— oysticus Mayer...ıcncnn. nr. A. 
—— patulus Leuck........... Dr. 5. —— discophorus Br..... LT. 2. 
—— planiceps Leuck......... nn. 5. —— discophorus R........ er. Dr. 3, 
—— tubiceps Leuck. ....... Tetr.sp.?_—— grossus R. 22.22.22 000.. nr, 2. 
Dibothriorhynchus Lepidopteri, —— Iingualis Cuv...........- ar. 5, 
Blainv.......... RUE. » nr. 2. —— maerobothrius R......... nr. A. 
—— Todari Dell. Chiaj.. „.. BE 5. —— macrobothrius Sieb... nr. A. 
Echinorbynchus gühdeiserhir —— megabothrius R. ........ or. A. 
Abildg. -........... ».... Tetr.sp.?_——— megacephalus Blanch..... nr. 2. 
—— quadrirostris Goez....... nr. 4. —— megacephalus R......... nr. 3. 
—— Kipothecae Montag. ..... n & —— megacephalus Sieb... nr. 3. 
- Fasciola barbata L........ er... nm. 4. ——— opistocotyle Ze Bl....... nr. 5. 
- Floriceps corollatus Guer...... ar. 5. —— papillosus R...2........ ar. A. 
 —— saceatus Blanch........:- or. 4.  -—— Pleuronectis maximi R... nr. 5. 
gaccatusi Cum. rer. ar. 5. —— sooleeinus'R. ...... N... Dr: 6. 
EB orhyuchushorridusGobas. nr. 4  —— solidus Drum...uner.r... nr. 3. 
f =reptans R... ur ln. ar  squah' Ri. nme. nr. 2. 
- Hepatoxylon Squali Bosc...... nor. 2. ‚—- strumosus Sieb........ or. 4. 
Rlynchobothrium corollatum —— tenuicollis R.......» es ur: 
ö. Vermis Aphrodites aculeatae 
5 ne ee ERNETEPUFUUETEN Tetr,sp. ? 
4 _——, Argentinae- ‘Sphyraenae 
5 N ETBERT Tetr.sp.? 
4. _—— Octopodis vulgaris Red... ? Tetr. 


. 
ums . r 

re: Erklärung der Abbildungen. 
Be ı. a r Tafel XIV. 


- Sämmtliche Figuren dieser Tafel stellen die Taenienamme aus Arion Empi- 
ricorum oder verschiedene Theile derselben in einem sebr vergrösserten Maass- 


stabe dar. 


Fig. 4. Eine junge Taenienamme im eingezogenen Zustande und von eing 


u Gyste umgeben. a Die Cyste; D die vordere und c die hintere Ver- 
4 tiefung derselben; d Stelle des blasenförmig erweiterten Hinterleibs der 

0000 Taenie, an welcher der Vorderleib mit dem Kopfe eingestülpt ist. 
Fig. 2. Dieselbe junge Taenienamme im ausgestreckten Zustande, aus deren 
ln ' Innerem das Wasserkanalsystem und der Hakenkranz hervorschimmert. 
0 e Die Grube am Hinterleibsende, aus welcher eine Schwanzspitze her- 
eo vorgestülpt werden kann; / die Mündung des Rüsselschlauchs; lın vor- 


wo derer Theil des Leibes, der sich bei dem eingezogenen Thiere in den 


- . 
252 


hinteren Theil des Leibes sammt dem Kopfe einstülpt ; mn hinterer 
Theil des Leibes, der sich bei dem Einstülpen des Vorderleibes bla- 
senförmig ausdehnt;; 00 das obere Paar der Saugnäpfe; pp das untere 
Paar derselben. Beide Paare befinden sich in einem abgeflachten 
Zustande. 

Fig. 3. Eine junge Taenienamme im eingezogenen Zustande, von der mittleren 
Durchschnittsfläche aus betrachtet. ab cd wie.in Fig.4. ‚I Die Ueber- 
gangsstelle des zurückgezogenen Kopfes in den eingestülpten Vorder- 
leib; m die Mitte des Leibes, an welcher Stelle der Vorderleib ‘in den 
Hinterleib eingestülpt ist. 

Fig. 4. Der Kopf der Taenienamme von der Seite betrachtet, mit hindurch- 
schimmerndem Rüssel und Hakenkranze. Die Saugnäpfe befinden sich 
in einem mehr ausgehöhlten Zustande; f die Mündung des Rüsselsackes. 

Fig. 5. Das Hinterende des blasenförmig ausgedehnten Taenienleibes; e das 
hervorgestülpte Schwanzende. 

Fig. 6. Der Verlauf des Wassergefässsystems im Kopfe und Vorderleibe der 
Taenienamme. aa Die beiden oberen; a’a’ die beiden unteren Ge- 
fässe im Vorderleibe; bb und d’b’ die gabelförmige Theilung dersel- 
ben, welche hinter den vier Saugnäpfen statt findet; cc und c’e’ die- 
selben vier Gefässstimme am vorderen Ende des Kopfes; d ringförmi- 
ges Gefäss, welches die-Mündung des Rüsselsackes umgiebt, und die 
vorderen Enden der vier Gefässstämme aufnimmt. r 

Fig... 7. Rüsselsack der Taenienamme; gy die Wandungen. desselben; h der 
Rüssel; ö@ Hakenkranz des Rüssels; k Mündung des Rüsselsackes. 

N 
Fi 


Tafel XV, 


Fig. 4—10 gehören zur Entwicklungsgeschichte des Tetrarhynchus corolla- 
tus. Ich habe diese Abbildungen Herrn Professor Miescher in Bern zu verdan- 
ken, welcher die Güte hatte, mir diese Zeichnungen, welche sich auf seine oben 
erwähnte Abhandlung beziehen, zum Gebrauche für diese Zeitschrift gefälligst 
zu überlassen, wofür ich demselben hiermit verbindlichst danke. Die Erklärun- 
gen der Figuren nach Miescher's Ansicht, habe ich in ( ) beigefügt. 


Fig. 4. A vergrössert, B natürliche Grösse. (Ein chrysalidenartiges, kolbiges 
Körperchen; aa äusserste Hülle; 5b innere Hülle; cc der trematoden- 
artige Wurm; d der in seinem kolbigen Leibe sitzende Tetrarhynchus). 
Ich kann den Körper cc nur für den Leib des Tetrarhynchus halten, 
in dessen blasenförmig ausgedehntes Vorderende sich d der Kopf und 
Hals desselben Thieres zurückgezogen hat. 

Fig. _2. Dasselbe Körperchen. (Die äusserste Hülle aa ist zum Theil abge- 

streift, die zweite Hülle bb geöffnet, so dass ein Theil des trematoden- 

artigen Helminthen c blos liegt.) Nach meiner Ansicht ist hier der 

Tetrarhynchus c aus seiner inneren Cyste 5 hervorgelreten, und lässt 

den eingezogenen Kopf und Hals durch das blasenförmig ausgedehnte 

Vorderende des Leibes hindurchschimmern. 

Fig. 3—6 (erläutern die allmählige Reduktion des Schwanzes des trematoden- 
artigen Wurmes und die Umwandlung der kolbigen Chrysalide zu 
einer unregelmässig eirunden Blase, Fig. 64 [B natürliche Grösse], 
an deren einem Ende man noch Residuen des verschrumpften Schwanzes 
bemerkt). Ich halte Fig. 3, 4 und 5 für ältere Zustände: der Cysten, 
in welchen die Tetrarhynchusamme einen bereits lang ausgewachsenen 


a ar, 


’ 


u nn 


Bien. 7. 


Fig. 8. 


Fig. 9. 
Fig. 10. 


Fig. u. 


Fig, 12. 


yn 


.253 


Hinterleib besitzt, während bei Fig. 6 der Hinterleib derselben eben 
erst auszuwachsen anfängt. 

(Der trematodenartige Wurm, wie er sich in den schwanzlosen Blasen 
findet.) Eine juuge Tetrarhynchusamme befindet sich hier nach mei- 
nem Dafürhalten auf derselben Entwicklungsstufe und in demselben 
zusammengezogenen Zustande, in welchem ich die junge Taenienamme 
auf Taf. I, Fig. 4 dargestellt habe. 

(Der aus dem trematodenartigen Wurme herausgenommene embryo- 
nale Tetrarhynchus.) Ich sche in dieser Figur nur den vom blasen- 
förmig ausgedehnten Leibe herausgerissenen Hals und Kopf einer jun- 
gen Tetrarhynchusamme. 

(Der reife Tetrarhynchus von oben dargestellt.) 

(Derselbe von der Seite dargestellt, A vergrössert, B natürliche Grösse. 
Dieser Tetrarhynchus fand sich in einem Exemplare von Trigla gur- 
nardus frei in der Bauch- und Brusthöhle, zum Theil bei demselben 
Fische noch in den ovalen Bälgen eingeschlossen.) Ich erkenne hierin 
den noch jüngeren Entwicklungszustand einer Tetrarhynchusamme, 
während welchem dieselbe im Einwandern begriffen war. 

Der stark vergrösserte (von oben gesehene) Kopf der von mir in 
Eledone moschata aufgefundenen, sehr jungen Cestodenamme, welche 
zu Bothriocephalus auriculatus zu gehören scheint. 

Das ebenfalls stark vergrösserte Kopfende eines ausgewachsenen, ge- 
schlechtliche Glieder an sich tragenden Bothriocephalus auriculatus. 


Freiburg im Breisgau, den 47. Nov. 1849. 


\ 
Zu 


Zeitschr. 1. wisseusch. Zoologie. II. Bd. 17 


Ueber die allmählige Bildung der Körpergestalt bei den Rochen. 


Zur Entwicklungsgeschichte von Torpedo marmorata. 
Von 


Dr. Rud. Leuckart 
in Göttingen. 


Hierzu Tafel XVI. 


Die vergleichende Zoologie rechtfertigt die Annahme von der Mehr- 
heit der zur Bildung der thierischen Formen in Anwendung gebrach- 
ten Organisationspläne. Sie zeigt uns, wie eine jede einzelne Haupt- 
abtheilung des Thierreichs durch einen eigenen Baustil charakterisirt 
ist, wie die verschiedenen Glieder derselben durch die Einheit des 
Typus zusammengehalten werden. 

Am deutlichsten ist die Einheit in den Grundzügen des Baues in 
der Abtheilung der Wirbelthiere '). Schon die anatomische Untersuchung 
zeigt uns hier die Uebereinstimmung in den allgemeineren Organisa- 
tionsyerhältnissen, in der Anordnung und Lage der einzelnen Stücke und 
Theile des Körpers. Noch mehr aber die Entwicklungsgeschichte, die 
uns gelehrt hat, dass dieselbe Uebereinstimmung auch in der Anlage 
und der primitiven Form des Körpers sich ausspricht. 

Natürlich, dass unter solchen Umständen nun wohl von diesen 
Thieren vornemlich diejenigen unsere Aufmerksamkeit erregen, die durch 
irgend eine beträchtlichere Abweichung in ihrer äusseren Erscheinung 
auffallen”. Um auch in diesen Formen trotz aller‘ scheinbaren Ver- 
schiedenheit den einheitlichen Typus zu erkennen, um sie mit den 
übrigen weniger abweichenden, ich möchte fast sagen, regelmässigeren 
Formen in Zusammenhang zu bringen, gilt es die Frage zu beantwor- 


") Ueber die typischen Hauptabtheilungen der sog. wirbellosen Thiere vergl. 
man meine Schrift: „Ueber die Morphologie der wirbellosen Thiere.‘ 
Braunschweig b. Vieweg. 4848. 

2) Man sehe hierüber die Abhandlung meines Onkels, Fr. S. Leuckart, de 
rariori ed singulari animalium quorundam vertebratorum habitu. Heidel- 


bergae 4832, 


u 


nn 


LTE TE ER, 


EEE EEE TEE 


Bet en er 


255 


ten, durch welche besondere Verwendung der gestaltbildenden Processe, 
durch welche besondere Bildung des einen oder anderen Körpertheiles 
nun jene Abweichung entstanden sei. Die Physiologie lässt uns bei der 
Beantwortung dieser Frage im Stiche. Mag sie auch immerhin von der 
Zweckmässigkeit dieser Abweichungen, ja von der Nothwendigkeit der- 
selben für gewisse Lebensäusserungen und Sitten uns unterrichten, die 
Frage nach dem Entstehen kann sie nicht lösen. Eine genügende Ant- 
wort finden wir hier bloss in der Entwicklungsgeschichte. 

Durch diese haben wir schon manche paradoxe Form verstehen 
lernen. Noch vor Kurzem ist es den umsichtigen und sorgfältigen Un- 
tersuchungen eines ausgezeichneten Zoologen gelungen, den wunder- 
baren Bau der Schildkröten vollständig zu entziflern und mit dem Bau 
der übrigen Wirbelthiere in Einklang zu bringen. Doch noch eben so 
Vieles ist hier den späteren Beobachtungen vorbehalten. Noch immer 
stehen die niedrigsten Formen der Wirbelthiere, die Cyclostomen und 
Amphioxinen, in mehrfacher Beziehung ohne Vermittlung neben den 
- höheren, entwickelteren Formen der Fische und übrigen Vertebraten. 
Wir können kaum ahnen, was uns hier die Entwicklungsgeschichte 
noch lehren wird‘). ‘Nur aus den Räthseln der Bildung erkennen wir 
die grosse Bedeutung der Aufgaben, die hier der Lösung noch harren, 

Die nachfolgenden Bemerkungen sollen die Aufmerksamkeit der 
Naturforscher auf eine andere, durch die Gestalt des Körpers sehr aus- 
gezeichnete Gruppe von Fischen hinlenken, auf die Rochen. 

Die Eigenthümlichkeit der: Gestalt bei diesen Fischen beruht be- 
‘ kanntlich auf einer mächtigen flächenhaften Verbreitung des Vorder- 
körpers bis zum After, die, wie wir durch die anatomische Untersu- 
chung erfahren, durch die Combination von zweien differenten mor- 
phogenetischen Vorgängen möglich geworden ist. Einmal ist nämlich 
der ganze Vorderkörper vom Rücken nach dem Bauche stark abge- 
plattet, so dass er die Form eimer flachen Scheibe angenommen hat, 
dann aber ist auch die Brustflosse, die durch ihre Breite und horizon- 
tale Lage sich auszeichnet, in ausgedehnter Strecke vorn und hinten 
an den Seitenrand der Scheibe befestigt, so dass diese dadurch an 
Flächenausbreitung noch mehr gewonnen hat. 

“In der Klasse der Fische kann eine solche merkwürdige Gestalt- 
entwicklung am. wenigsten uns auffallen. Sehen wir doch überall in 
den niedrigsten Gruppen einer jeden Hauptabtheilung des Thierreiches 


") Die Kenntniss der Entwicklung bei den Cyclostomen würde eine grosse 
"Lücke in unserer Wissenschaft ausfüllen. Namentlich eine nähere Eiusicht 
in die Metamorphose der Visceralbögen, die hier ganz eigenthümlich und 
abweichend sein muss, wie wir schon aus der Beschaffenheit der Skelet- 
theile des. Gesichtes, der Zunge und des Kiemenapparates, die aus diesen 
embryonalen Gebilden den Ursprung nehmen, erschliessen können. 
7* 


256 


(und eine solche ist ja die Klasse der Fische in der Abtheilung der 
Wirbelthiere) eine viel grössere Variabilität der Form’), als in den 
höheren, wo sich, wenn man sich so ausdrücken darf, die gestaltbil- 
denden Processe mehr consolidirt, mehr auf ein bestimmtes, minder 
schwankendes Ziel gerichtet haben, ‘während sie dort mehr in der 
Production der Formen sich zu versuchen und diese den mannichfach- 
sten Verhältnissen anzupassen scheinen. 

, Obgleich nun die Rochen durch die Gestalt ihres Körpers sich sehr 
auffallend vor den übrigen Fischen und auch namentlich vor den sonst 
so sehr nahe verwandten Haien auszeichnen, sehen wir doch wohl mit- 
unter einige Aehnlichkeit, namentlich bei dem Gen. Lophius, dessen 
Arten eine gleiche Abplattung des Vorderkörpers, nur in minder hohem 
Grade, als die Rochen, darbieten. ‘Es ist überhaupt nur selten, dass 
die Fische die primitive eylindrische Körpergestalt behalten. Gewöhn- 
lich wird dieselbe in irgend einer Weise modifieirt, bald durch Ab- 
plattung vom Rücken nach dem Bauche, bald auch, und noch viel 
häufiger, durch Compression von den Seiten. ‘Die erstere erreicht ihr 
Extrem in den Rochen, die andere in Zeus, Pleuronectes u. s. w. 

Der eine bei den Rochen in Anwendung gezogene morphogeneti- 
sche Vorgang ist also, davon können wir uns überzeugen, keine aus- 
schliessliche Eigenthümlichkeit dieser Fische. Wohl aber der andere. 
Einen Zusammenhang zwischen Flosse und Körper sehen wir in sol- 
cher Weise sonst nirgends. Höchstens dass man hier an das Verhal- 
ten des. Kiemendeckels bei Lophius Faujas ?) erinnern könnte. 

Will man nun aus der anatomischen Anordnung der Körperscheibe 
bei den, Rochen einen Rückschluss auf die Bildungsvorgänge während 
der Entwicklung machen, so kann hier zweierlei möglich gewesen sein. 

Es kann einmal noch vor der Hervorbildung der Extremitäten der 
ganze Vorderkörper sich zu einer Scheibe abgeflacht haben, die dann 
mit ihrem seitlichen Saum sich unmittelbar in die Brustflossen umwan- 
delte. Eine actuelle Trennung von Körper und Flossen war dann nie- 
mals vorhanden. “Solche Annahme ist an sich wol um so weniger 
unwahrscheinlich, als wir wissen, dass die Extremitäten überall als 
longitudinale Falten oder Leisten am Körper entstehen, die erst all- 
mählig, wenn sie sich strecken, immer freier werden, bei den Rochen 
aber,niemals in dieser Richtung eine beträchtlichereEntwicklung erreichen: 

) „Quam silentio praeterire non possum observationem, ea est, quod inter 

pisces plurimae omnium vertebratorum animalium, quod ad corporis struc- 

turam attinet, reperiuntur diversitates, ita ut naturae formatrieis in hac 

classe modus 'vel magis dubius et luxurians, nondum 'tam: stabilitus .atque ° 

firmus, quam in amphibiis, in avibus praesertim, atque etiam in mamma- 

libus’ fuisse videatur,“ - Zeuckart, 1. c. p. 6. 

2) Vergl. Rathke, Untersuchungen über den Kiemenapparat und das Zungen- 

bein der Wirbelthiere. S. 79. 


257 


Oder ‚es könnten auch bei den Rochen die vorderen Extremitäten 
sich auf die gewöhnliche Weise, als selbständige Anhänge, bilden, da, wo sie 
nachher durch das Schultergerüst mit dem Skelet zusammenhängen, 
und von'da'aus späterhin mit den Seitenrändern des inzwischen 'ab- 
geplatteten Körpers nach vorn und hinten verwachsen, wobei dann 
natürlich die mächtige Breitenausdehnung und eigenthümliche fast fächer- 
fürmige Gestalt der Brusiflossen sehr zweckmässig sein würde. 
Es ist unmöglich, ‘von vorn herein über die Realität des einen 
oder andern dieser beiden Vorgänge mit Sicherheit zu urtheilen. Nur 
die unmittelbare Beobachtung kann hier entscheiden. 

Durch einen glücklichen Umstand bin ich in den Stand gesetzt, 
hierüber Auskunft zu geben. Eine Sendung von Zitterrochen (Torpedo 
marmorata), die im vergangenen Jahre durch Herin A. Koch aus Triest, 
an unser hiesiges Institut gelangte, enthielt eine grössere Anzahl träch- 
tiger Weibchen mit Embryonen, deren nähere Untersuchung mir zeigte, 
dass die Bildung der eigenthümlichen Körpergestalt hier auf dem zwei- 


‚ten der von mir als möglich hingestellten Wege der. Entwicklung vor 


sich gehe. 

“Die ersten Anfänge der Entwicklung sind mir leider unbekannt 
geblieben. Die kleinsten Embryonen, die mir) zu. Gesicht kamen, 
massen über 4 Zoll und hatten ihre ursprüngliche, cylindrische Gestalt 
bereits verloren. 

Es ist indessen mehr als wahrscheinlich, dass die primitiven Kör- 
perverhältnisse der Rochen in keinerlei Weise von der Norm abwei- 
chen. Sie: sind gewiss dieselben, die wir überall bei den Wirbelthie- 
ren antreffen: und durch die neueren Untersuchungen, namientlich ‘an 
einigen höheren Formen dieser Geschöpfe, vollständiger kennen gelernt 
haben. Ja, die Selachier, zu denen die Rochen gehören, schliessen sich 
dadurch noch weit mehr als die übrigen Fische an diese höheren 
Formen an. Sie besitzen wenigstens gleich diesen eine sehr starke 
Kopf- und Nackenbeuge, die sonst bei den Fischen und nackten Am- 
phibien vermisst wird °).. Bei den Rochen habe ich mich hiervon aller- 
dings nicht unmittelbar überzeugen können, aber dennoch existiren auch 
hier diese Beugen, wie man theils noch später aus der Lagerung und 
Entwicklung des ‚Vorderhirnes erkennt, theils auch nach den Gesetzen 
der Analogie erschliessen muss, weil sie bei den Haien vorkommen, 


2) Jüngere Embryonen von Torpedo hat J. Davuy beobachtet und abgebildet 

(Philos. transact. 4834, p. 531, Tab, XXU, Fig. 1, 2), leider aber sehr un- 

vollkommen beschrieben. 

#) Auch in der Entwicklung des Urogenitalapparates stimmen die Selachier 
mehr mit den höheren Wirbelthieren überein. Vergleiche Zeuckart, zur 
ERR und Anatomie der Geschlechtsorgane. Göltingen A847. 

» 78, 


258 


wie ich an zweien sehr jungen Embryonen, die Prof. Bergmann von 
seiner Isländischen Reise mitgebracht hat, sehr deutlich: sehe ’).ı 

Was die jüngsten der von mir untersuchten ?) Embryonen ‘der 
Zitterrochen schon auf den ersten Blick von den ausgewachsenen Thie- 
ren unterscheidet, ist die geringere Entwicklung der Körperscheibe. 
Der Leib ist weniger stark vom Rücken nach dem Bauche zusammen- 


gedrückt und weniger breit, und noch ohne den späteren Zusammen- ' 


hang mit den Brustflossen. Man kann am Körper dieser Embryonen drei 
hinter einander liegende Abschnitte unterscheiden, einen vorderen, der 
nach seinem Umfang dem Kopf und Hals der übrigen Wirbelthiere ent- 
spricht, einen mittleren, der die Flossen trägt und mit dem eigent- 
lichen Rumpfe sich parallelisiren lässt, und einen hinteren, den Schwanz 
(Fig. 4 und 2). 

Der Vorderkörper, dessen hintere Grenze auf dem Rücken .durch 
das Schultergerüst bezeichnet ist, das als eine quere Leiste durch die 
äusseren Bedeckungen hindurchschimmert, misst #£‘ (R. M.). Vom 
Rücken nach dem Bauche ist er zusammengedrückt, doch in der Mit- 
tellinie des Rückens noch immer ziemlich gewölbt. Seine Gestalt. ist 
etwa die eines flammenden Herzens mit einer vorderen abgeruntleten 
Spitze und zweien seitlichen Flügeln. 

Die vordere Spitze, die an ihrem hinteren Ende etwa eben so 
breit ist, als lang (4 “), setzt sich nach hinten in den mittleren, ge- 
wölbten Stamm des Vorderkörpers fort, der die Wirbelsäule (oder viel- 
mehr die hier noch: persistirende Chorda dorsalis, in deren Scheide sich 
erst die Anfänge der Wirbelkörper als zahlreiche isolirte Knorpelringe 
gebildet haben), die Gentraltheile des Nervensystems u. s. w. enthält (Fig. A). 
Sie ist abgerundet, ziemlich stark aufgetrieben und umschliesst den 


mittleren und vorderen Theil des Gehirnes. Die Spitze des Vorder-- 


’) Haifischembryonen aus einem so frühen Stadium der Entwicklung, wie die 
vorliegenden, sind noch nicht beschrieben. Ich füge desshalb über sie 
hier einige Worte ein. Sie haben eine Länge von 5“, starke Kopf- und 
Nackenbeuge, ganz wie die Eidechsenembryonen in R. Wagner’s Icon. 
phys. Tab. IV, Fig. VII, IX. Der vordere Kopf hat eine hammerförmige 
Gestalt, doch entbehren die Augen noch des Pigmentes. Gesicht noch nicht 
gebildet. Fünf Visceralbögen jederseits, von denen die drei vorderen 
grösser und stärker sind, als die beiden hinteren, welche letzteren über- 
dies noch nicht durch Spalten, sondern durch blosse Furchen gegen ein. 
ander sich abgrenzen. Die Höcker für das Obergesicht an der Basis der 
ersten Visceralbögen keimen eben hervor. Kiemenfäden fehlen noch; ebenso 
auch die Extremitäten. Das Herz liegt in einem Bruchsacke weit vor. Bauch- 
spalte weit offen. — Ein etwas älterer Embryo von Mustelus, gleichfalls 
noch ohne Gesicht und mit Visceralbögen, ist abgebildet von J. Müller, 
über den glatten Hai des Aristoteles. Berlin 1842. Tab, I, Fig. 3*, - 
Nach ihrer Entwicklung stehen diese Embryonen etwa in der Mitte zwischen 
den von Davy 1. ce. Fig. 3 u. % abgebildeten. 


— 


, 


259 


körpers ist also vom Kopfe gebildet, der‘hier noch nicht in die Bil- 
dung der Körperscheibe, wie im ausgebildeten Zustande, eingegangen ist. 
Dass diese vordere freie Spitze des Körpers dem Kopfe zugehöre, 
sieht man auch aus der Lage der Augen, die als ein Paar stark pro- 
minirender kugliger Gebilde an dem hinteren Ende derselben seitlich 
hervorragen, so dass sie nicht bloss vom Rücken, sondern auch vom 
Bauche aus gesehen werden können. Das dunkle Pigment des Auges 
ist schon entwickelt, eine Chorioidealspalte aber nicht wahrzunehmen. 
Man würde übrigens irren, wenn man in dieser äussersten Kör- 
perspitze das Vorderende des Kopfes suchen wollte. Es ist vielmehr 
der Kopfhöcker, den wir darin wiedererkennen, sobald wir nur die 
Entwicklung des eingeschlossenen Hirnes berücksichtigen. Das Mittel- 
hirn reicht am weitesten nach vorn; es füllt die Schädelhöhle bis zur 
Spitze, während die stark zurückgebogenen Hirnsphären unter dem 
Mittelhirn an der ventralen Fläche hinter der Kopfspitze gelegen sind. 
Daher denn auch die oben erwähnte Auftreibung dieses Körpertheiles. 
Der mittlere Raum des Vorderkörpers, in den die Kopispitze nach 
hinten sich fortsetzt, wird allmählig breiter, bis er an der Grenze des 
Schultergürtels eine Breite von 3 “ besitzt. Wie ich schon angeführt 
habe, ist er auf dem Rücken noch immer ziemlich stark gewölbt. An den 
Seiten aber flacht er sich ab und geht dadurch allmählig in die flügel- 
förmigen Verbreiterungen über, deren Anwesenheit dem Vorderkörper 
seine eigenthümliche Form giebt. 
"Diese Seitenflügel reichen von dem hinteren Ende des Vorder- 
körpers bis zu den Augen. Sie haben eine halbmondförmige Gestalt, 
erreichen ihre grösste Ausdehnung aber nicht in der Mitte, sondern 
weiter nach vorn, etwa in dem mittleren Dritttheil des gesammten Vor- 
derkörpers, wo dieser #2‘ in der Breite misst. 

Offenbar sind diese Seitenausbreitungen des Vorderkörpers erst im 
Laufe der Entwicklung als longitudinale Leisten aus den Randfirsten 
des vom Rücken nach dem Bauche zusammengedrückten mittleren Stam- 
mes hervorgewachsen '). Sie enthalten nichts, als das electrische Organ, 
das sich schon jetzt unterscheiden und erkennen lässt, obgleich seine 
Entwicklung noch nicht vollendet ist. Bei den übrigen Rochen werden 
denn auch desshalb diese Seitenflügel am Vorderkörper fehlen. Nie- 
mals wird hier der Vorderkörper auf dieser Stufe der Entwicklung 
eine so beträchtliche Breitenausdehnung zeigen, als bei Torpedo, wie 


1) So beweisen auch die Abbildungen und Beschreibung der jüngsten Em- 
bryonen bei Davy (l. e.). Davy beobachtete dieselben schon zu einer Zeit, 
wo der Körper noch seine primitive cylindrische Gestalt hatte, wo die 
Visceralspalten noch persistirten und weder Augen (?), noch Gesicht, noch 
Kiemen und Flossen gebildet waren. Ja, es scheint selbst, als entständen 
die Seitenflügel für das electrische Organ’ später, als die Flossen. 


260 


auch wirklich aus den vorhandenen) Abbildungen von anderen Rochen- 
embryonen, die aber 'alle älter sind als die unsrigen, und schon .die 
spätere Verwachsung von’ Brustflossen und Vorderkörper zeigen, her- 
vorgeht. j 

An der Ventralfläche des Vorderleibes ist die Abplattung weit stär- 
ker als am Rücken.. Die ganze Fläche ist eben, ohne deutliche Grenze 
zwischen mittlerem Stamm und Seitenflügeln, woraus’ denn hervorgeht, 
dass diese letzteren ihre Insertion in grösserer Nähe an der Bauch- 
fläche ‘finden, als an der Rückenffäche. 

Die flächenhafte'Abplattung des Bauches, eine förmliche Scheibe, 
reicht nun aber nach vorn nicht bis zum äussersten Körperende, son- 
dern nur bis an die hintere Grenze der Kopfspitze, bis unter die Augen. 
Hier hört sie mit einem wulstförmigen Rande auf, der von der einen 
nach der anderen Seite quer hinübergeht und die beiden Enden der 
Seitenflügel unter sich verbindet’). Die Kopfspitze liegt mit der Bauch- 
scheibe also nicht in derselben Ebene, sondern darüber °) und ist dem 
Rücken zugewölbt (Fig. 2). 

Eine Linie hinter dem Vorderrande der Bauchscheibe liegt der 
Mund, eine ansehnliche Querspalte, die von wulstigen Lippen umgeben 
ist. Die Oberlippe trennt sie von den Nasenlöchern, die: gleichfalls 
von einem wulstigen Rande eingefasst sind und sich nach innen: in 
einen schmalen Schlitz fortsetzen. Die Nasenklappe ist noch wenig ent- 
wickelt. Die Kiemenspalten, die eine grössere Strecke (1“) hinter 
dem Munde beginnen, verlaufen etwas schräg von vorn und aussen 
nach hinten und innen. Sie besitzen eine vordere scharf vorspringende 
Lippe, so dass die hintere dadurch überdacht wird. Die Kiemenfäden, 
die je zu 5 aus diesen Oeffnungen heryorragen (und bei den Embryo- 
nen unserer Rochen schon: von Rudolphi‘), Davy°), Meckel°) und mei- 
nem 'Onkel’) gesehen sind), haben eine Länge von 9—40 Linien. Sie 


2) Vergl. Rathke, Beiträge z, Gesch. der Thierwelt. Abth..IV, Tab. U, Fig. 4 
(Rhinobatis rhinobatus); J. Müller, de glandular. struct. pen., Tab, XI, 
Fig. 4A (Raja sp. d.); F. S. Leuckart, über d. äusseren Kiemen der Em- 
bryonen von Rochen und Haien, Tab. IV, Fig. 3 (Raja Rubus ?). — Veber- 
all reichen hier die äusseren Enden der Kiemenspalten bis dicht an die 
Seitenflossen, während sie (auch später) bei Torpedo durch die eingescho- 
benen vorderen Seitenflügel davon getrennt sind, 

2) Vergl. auch Davy.}, c., Fig. 3 u. .&. 

°) Dass dasselbe Verhältniss auch bei den übrigen Rochen während des Fötal- 
zustandes sich findet, beweist.die Abbildung des Rhinobatis bei Rathke (l. e.) 
und der. Raja sp. dub. bei Monro on fishes Edinb. 1785. Tab, XIV, 

4) Oken’s Isis. A847. :S. 1018. 

3).L, ic. 

6) System der vergl. Anat., VI, S. 224. 

A. a. 0.,.812u0 


261 


sind dünne und platte Fäden, nur an der Basis und am hinteren ab- 

. gestumpften' Ende etwas verdickt, Die Spritzlöcher,' die auf der Dor- 
salläche des Vorderkörpers dicht hinter den Augen liegen und eine 
bogenförnige Krümmung nach hinten zeigen, sind ganz ‘glatt, noch ohne 
die späteren Spitzen und auch ohne solche Fäden, wie bei den Em- 
bryonen mancher Haie (nach den Beobachtungen von Rathke , meinen 
Onkel und J. Müller) vorkommen ')). 

Nach hinten geht der Stamm des Vorderkörpers mit seiner gan- 
zen Breite in den: Mittelkörper über, ‚Auch dieser ist vom Rücken 
nach dem Bauche abgeplattet, namentlich im vordern Theile, während 
er. nach hinten immer mehr sich wölbt und dabei zugleich an Breite 
abnimmt, um allmählig zum Schwanze zu werden. Die Bauchseite ist 
übrigens auch, wie am Vorderkörper,, durchgehends flacher, ‘als der 
Rücken. 

" Die Länge des Mittelkörpers, der nach hinten bis zum Alter reicht, 
beträgt nur wenig mehr, als 3 Linien. Dicht vor seinem vorderen 
Ende inserirt sich in der Mitte der Bauchfläche der Nabelstrang. 

An den Seitenrändern des Mittelkörpers sind die Flossen befestigt, 
die vorderen ‘und hinteren. Die letzteren schliessen sich in Gestalt und 
Anordnung schon jetzt fast ganz vollkommen an die Afterflossen der 
ausgebildeten Torpedines an. Desto abweichender aber ist die Ent- 

wicklung der vorderen Flossen, die namentlich noch nicht jenen spä- 
teren Zusammenhang mit dem vorhergehenden Körperabschnitt darbie- 
ten. Eine ‘eigentliche Körperscheibe ist bei unseren Embryonen noch 
nicht vorhanden. Die‘ Brustflossen sind, gleich den Afterflossen, noch 
ausschliesslich an den Mittelkörper ”) befestigt, wie bei den Haien be- 
ständig. 

Diese Flossen erscheinen hier als lange und schmale flügelförmige 
Anhänge, die in der Richtung vom Rücken nach dem Bauche stark ab- 
geplattet sind und sich nach ihrem Ende immer mehr verschwälern. 
Sie stehen mit den seitlichen Ausbreitungen des Vorderleibes, welche 

- die eleetrischen Organe enthalten , in gleicher Ebene und schliessen 
sich nach hinten auch unmittelbar an diese an. Ihre Anheftung be- 
ginnt aın vorderen Ende des Mittelkörpers, da, wo jene Ausbreitungen 
am Vorderleibe aufhören. Von hier sind dieselben in einer Strecke 
von etwa 4'/ Linie nach hinten befestigt. ‘Sonst aber sind die Flossen 
ganz frei." Wenn sie sich auch, wie gewöhnlich der Fall ist, am hin- 
‚teren Rande der seitlichen Ausbreitungen des Vorderleibes bogenförmig 
nach vorn zu krümmen, so sind sie doch niemals schon jetzt damit 


#) Vergl. namentlich J. Muller a. a. O., S. 67, 68. 

2) Schon Davy hat dieses interessante Verhältniss beobachtet, wie aus seinen 
Abbildungen (1. c., Fig. 3 u. &) ersichtlich ist, doch ohne dasselbe auch 
nur mit einem Worte nüher zu berücksichtigen. j 


. 


262 


verwachsen. Namentlich sind die vorderen Spitzen, die (bei einer 
Länge der Flossen von ungefähr 3‘) etwa bis in die Mitte der: Vor- 
derleibsflügel reichen, davon beständig durch einen grösseren Zwischen- 
raum getrennt. Der innere oder vordere Rand der Brustflossen: ist 
übrigens beträchtlich dicker, als der äussere oder hintere Rand, der 
saumartig dünn ist und zahlreiche parallele Streifen erkennen lässt, die 
senkrecht auf dem vorderen Rande aufsitzen und die durchscheinenden 
Phalangen bezeichnen. 

Man könnte fast vermuthen, dass die Anheftung dieser Brustflossen 
am Mittelkörper in ganzer Ausdehnung den Basaltheilen der Extremi- 
täten zugehöre, dass also die Flossen in gegenwärtiger Anordnung ihre 
primitiven Verhältnisse zeigten. Doch dem scheint nicht so. Schon die 
anatomische Untersuchung lässt„uns erkennen, dass dieser Zusammen- 
hang im hinteren Theile durch ähnliche der Hand zugehörende Knochen 
vermittelt wird, wie der spätere Zusammenhang; mit dem Vorderkör- 
per. Nur an dem Vorderende des Mittelkörpers ist die Verbindung 
durch den Schultergürtel hergestellt. Gewiss ist unter solchen Um- 
ständen die Vermuthung gerechtfertigt, dass jener hintere Zusammen- 
hang zwischen Flosse und Mittelkörper auf dieselbe Weise, durch eine 
Verwachsung, entstehe, wie der vordere zwischen Flosse und Vorder- 
körper. Die einzige Verschiedenheit ist dann in der Zeit der Verwach- 
sung, die im hinteren Theile weit früher vor sich geht, als im vorde- 
ren. Nur da, wo der Schultergürtel liegt, also im vorderen Ende des 
Mittelkörpers, ist die Verbindung mit der Flosse von Anfang an ge- 
wesen. Hier ist die Flosse aus dem Körper hervorgekeimt. 

Die Bauchflossen, so ist schon erwähnt, zeigen ’eine weit gerin- 
gere Abweichung von dem ausgebildeten Zustande. Sie sind abgeplat- 
tete Blätter von halbmondförmiger Gestalt, die an ihrem inneren gera- 
den Rande mit dem Körper zusammenhängen, doch etwas tiefer an der 
Bauchfläche, als die Brustflossen, so dass sie den After zwischen sich 
nehmen können. Auch in ihnen kann man durch den dünnen Rand- 
saum die Phalangen durchscheinen sehen. Der innere Rand, durch 
den die Afterflossen angeheftet sind, ist dicker und bei einzelnen Indi- 


viduen nach unten in einen kolbenförmigen Vorsprung verlängert. Offen- 


bar waren diese männliche Individuen, bei denen sich in solcher Weise 
die ersten Andeutungen der späteren Halteren zeigten. 

Was nun endlich den Schwanz unserer Embryonen betriflt, so ist 
dieser verhältnissmässig länger als im ausgebildeten Zustande, fast so 
lang, als der ganze übrige Körper (6), doch sonst ohne alle Ver- 
schiedenheit. . Die beiden Rückenflossen sind senkrechte Blätter von 
halbmondlörmiger Gestalt, niedriger, als bei den ausgewachsenen Rochen 
und auch durch einen verhältnissmässig etwas grösseren Zwischenraum 
von einander geirennt. Ebenso ist die Entfernung von der Schwanz- 


263 


- Slosse beträchtlicher, als später — Verhältnisse, die auchbei den Em- 
bryonen anderer Rochen wiederkehren '), Die Schwanzflosse selbst ist 
etwas länger als hoch, also gleichfalis niedriger, als in vollständiger 
Entwicklung. Namentlich gilt dieses von dem dorsalen Theile der 
Schwanzflosse, der überhaupt, wenn man nach einer Abbildung von 
Davy®) schliessen darf, später gebildet wird, als der ventrale, wie es 
auch bei den übrigen Plagiostomen der Fall zu sein scheint. 

So vieles von. den jüngsten mir zur Untersuchung vorliegenden 
Embryonen der Torpedo marmorata. Wie aus ihnen sich durch eine 
fortlaufende Reihe von Veränderungen die ausgebildeten Rochen her- 
vorbilden, lässt sich bei einer Vergleichung im Allgemeinen leicht er- 
kennen. Nur Einiges will ich hier noch besonders hervorheben, was 
auf.die Bildung der späteren Körperscheibe Bezug hat. Es sind die 
Veränderungen in dem Verhalten der Kopfspitze und der Flossen, die 
wir dabei näher ins Auge fassen müssen. 

Wir haben. oben gesehen, wie die Bauchscheibe bei unseren Em- 
bryonen eine Strecke vor dem Munde mit einem flachen Querwulste 
aufhörte, ohne die Spitze des Kopfes zu erreichen, so dass die seitlich 
am Kopfe gelegenen Augen auch am Bauche gesehen werden konnten 
(Rig. 2). 

"Diese Bauchscheibe nimmt nun aber später an Umfang allmählig 
zu und zwar namentlich nach vorn hin, indem jener Querwulst sehr 
rasch in die Länge wächst und die vorderen Ecken der Seitenflügel, 
die er verbindet, mit sich fortzieht. Die Augen werden dadurch am 
Bäuche überdeckt und zugleich immer mehr aus ihrer seitlichen Lage 
nach dem Rücken zu emporgeschoben. . Bei Embryonen von 4 5" 
Länge (Fig. 3) ragen sie nur noch mit ihrer äussersten Convexität über 
den Rand der Bauchscheibe hervor. Ist das Wachsthum noch weiter 
vor sich gegangen, dann verschwinden die Augen gänzlich vom Vor- 
derrande der Scheibe (Fig. 4). Sie scheinen immer weiter nach hinten 
auf der Rückenfläche sich zurückzuziehen. Schon bei Embryonen von 
1” 7% sind sie 4'% “ weit vom Vorderende entfernt. In gleichem Masse 
verliert sich aber auch die seitliche Stellung ‚der Augen und: die Diver- 
genz ihrer Achsen, bis sie endlich vollkommen parallel in derselben 
Ebene auf dem Scheitel stehen. 

Diese Lagenumänderung der Augen ist übrigen von einer gleich- 
zeitigen Metamorphose der ganzen vordern Kopfspitze begleitet, ja zum 
Theil nur hierdurch möglich. 

Wir wissen, dass die Kopfspitze im Anfang über den vorderen 
Rand der Bauchscheibe hervorragte, dass sie sogar als eine hlasenartige 
Auftreibung über die Ebene derselben nach dem Rücken sieh erhoben 


N) Vergl. Müller, a. a. O., S. 64. 
2) L. c., Fig. 2. 


264 

hatte. Allmählig aber wird solches Verhältniss anders. Bei ‚der Ver- 
grösserung der Bauchscheibe nach vorn verwächst diese mit der unte- 
ren Fläche der Kopfspitze in'immer zunehmender Ausdehnung. Der 
Kopf streckt sich; er flacht sich auf der dorsalen Fläche allmählig ab, 
und letzteres in einem scheinbar um so höheren Grade, als zugleich 
die Dicke der Seitenflügel immer mehr zunimmt, und dadurch‘ die 
äusseren Grenzen zwischen diesen und der mittleren Körperachse im- 
mer mehr verschwinden. Der Rücken des Vorderkörpers wird all- 
mählig ebenso flach, als es der Bauch schon länger gewesen war. 
Uebrigens verschwindet die äusserste Kopfspitze weit später von dem 
Vorderrande der Bauchscheibe, als die äusserste Convexität der Augen. 
Erst bei Individuen von 4“ 7“ wird sie überwuchert. 

Während nun solches mit dem äusseren Kopfe vorgeht, findet auch 
im Ionern desselben eine Veränderung statt. Das Hirn streckt sich; 
das Vorderhirn giebt seine Lage unter dem Mittelbirn auf und rückt 
nach vorn. Wie es scheint, wird diese Lagenveränderung durch einen 
zweifachen Vorgang möglich, theils dadurch, dass die Schädelhöhle 
vorn geräumiger wird, theils auch dadurch, dass das verlängerte Mark, 
das anfangs unverhältnissmässig lang ist (doch schon bei den jüngsten 
von mir untersuchten Individuen die lobi electriei enthielt), sich ver- 
kürzt und dadurch die ganze vorhergehende Masse des Gehirns zurück- 
zieht. Wie weit diese Zurückweichung geschieht, sieht man daraus, 
dass die Augen im Anfang zu den Seiten des Mittelhirns ‚liegen , 'später- 
hin aber, obgleich sie nicht von der Stelle weichen (die scheinbare 
Lagenveränderung der Augen ist nur durch das Wachsthum und die 
Vergrösserung der vorderen Körperscheibe veranlasst), an das Vorder- 
ende der Birnsphären zu liegen kommen. 

Dass durch solche Veränderung des. Gehirns die Abflachung des 
Schädels sehr begünstigt werde, dass diese wiederum auf die Lage 
der Augen in oben erwähnter Weise influiren müsse, braucht hier nicht 
noch besonders hervorgehoben zu werden. 


Gleichzeitig mit diesen Umwandlungen am vorderen Kopfende ist 


nun aber auch im hinteren Theile die Körperscheibe weiter ausgebildet. 
Die Brustflossen, früher freie Anhänge am Mittelkörper, sind an ihrem 
inneren oder vorderen Rande mit dem äusseren Saum der vorderen 
Seitenflügel, die das electrische Organ enthalten, verschmolzen.‘ Bei 
einem Embryo von 4 5“ ist diese Verschmelzung schon vollständig 
eingetreten (Fig. 3), obgleich man, namentlich vorn, die Grenze zwi- 
schen Flossen und "Seitenflügeln noch durch eine tiefe. Furche bezeich- 
net findet. “Die Spitzen der Bauchflossen reichen hier bis über 
die Mitte der Flügel hinaus, bis an die vordere abgerundete Ecke 
derselben. 


| 


265 


Auf solehe Weise sind Vorderkörper und Mittelkörper zur Bildung 
der Körperscheibe in Zusammenhang getreten. : Die späteren Formver- 
hältnisse der Scheibe fehlen aber noch Anfangs. Die Scheibe ist nicht 
nur, wegen der unvollständigen Entwicklung am Vorderende, kürzer, 
sondern auch schmaler und dieses selbst in einem noch höheren Grade, 
so dass die Breite hinter der Länge‘ zurücksteht. Die Flossen haben 
noch nicht ihre spätere Länge. 

Während nun die Bauchscheibe des Vorderleibes sich nach vorn 
immer mehr vervollständigt, wächst auch das Ende der: Brustflossen 
immer weiter um den vorderen Rand derselben herum, bis endlich 
beide Enden in der Mittellinie vor dem Kopfe zusammenstossen. Wie 
es scheint, ist dieses aber erst ziemlich spät, etwa bei einer Körper- 
länge von’2“ &‘ der Fall. Bei einem Individuum von 47 waren 
sie noch jederseits 2“’ von der vorderen Körperspitze entfernt, bei 
einem anderen von fast 2“ noch etwa 1‘, 

Erst, wenn die Bildung der Kopfscheibe vollständig ist, verlieren 
sich die äusseren Kiemenfäden '). Mit ihnen geht der auffallendste 
Charakter der unvollständigen Entwicklung zu Grunde. Die Embryo- 
nen haben die Form und die Gestaltverhältnisse der ausgebildeten 
Rochen angenommen. 

Es hat einst ein geistreicher Naturforscher darauf ufinerkenit ge- 
mecht, dass in einer jeden, grösseren wie kleineren Gruppe von 
Thieren bestimmte Formen enthalten sind, in denen sich die charak- 
teristischen Merkmale jener Gruppe am reinsten. und vollkommensten 
aussprechen. Als’ solche „typische“ "Formen möchte ich unter den 
Rochen nun ‘gerade die Torpedines ansehen. 

Wie nun aber die Körpergestalt dieser Thiere in ihrer Eigenthüm- 
lichkeit erst allmählig durch eine fortlaufende Reihe von Veränderun- 
gen aus der gewöhnlichen Form sich hervorbildet, so sehen wir auch 
unter den verwandten Geschöpfen eine Anzahl von Arten, die jene 
typischen Gestaltverhältnisse in einem minder hohen Grade der Aus- 
bildung zeigen und dadurch sich an die embryonalen Formen der Tor- 
pedines anschliessen. 

Schon die Gruppe der Haie bietet uns manche Arten, bei denen 
_ der Vorderkörper von oben nach unten sich abplattet, doch ohne da- 


22 Pr) 


v j 
- 4) Die abentlieuerliche Hypothese von Davy, dass die Kiemenfäden resorbirende 
Apparate seien, deren Anwesenheit die Bildung der electrischen Organe 
. vermittle, bedarf um so weniger einer speciellen Widerlegung, als dieselbe 
- schon von anderen Seiten zurückgewiesen ist. Auch habe ich niemals eine 
Anordnung gesehen, die an die von Davy (Pl. XXIV, Fig.2) gegebene Ab- 
bildung erinnerte. Dapy hat hier sich sicherlich durch abgerissene Kiemen- 
fäden tüuschen lassen. 


» 


266 


durch zu einer eigentlichen Scheibe zu werden. So namentlich das 
Gen. Squatina Dum., wo gleichzeitig auch die grossen Brustflossen nach 
vorn sich ausbreiten und mit dem inneren Rande eine Strecke weit 
an die Seiten des Vorderkörpers sich anlegen, ohne jedoch damit zu 
verschmelzen. Hier haben wir eine Form, die zu einer Zeit'des Lebens 
auch bei Torpedo, wie gewiss bei allen übrigen Rochen vorkommt, 
aber nicht persistirt, sondern ‚bloss als Durchgangsform für eine weitere 
Entwicklung. dient. 

Erst in der Familie der Squatinorajae, bei dem Gen. Rhinobatus u. a. 
sind die Brustflossen mit dem Seitenrande des noch stärker abgeflach- 
ten Vorderkörpers zu einer Scheibe verwachsen. Aber diese Scheibe 
ist weniger vollständig, als bei Torpedo, der vordere Rand derFlossen 
reicht nicht bis zum Vorderende des Kopfes. Auch hier eine Form, 
die bei Torpedo während des embryonalen Lebens einmal vorhan- 
den war. 

Der Kopf der Squatinorajae ist nach vorn kielförmig verlängert, 
wie auch sehr häufig bei den Haien. Man könnte vielleicht in dieser 
Hervorragung die embryonale Kopfspitze der Torpedines vermuthen. 
Doch man würde irren. Die letztere entspricht dem Kopfhöcker, der 
auch bei den Embryonen der Haie sich findet, späterhin aber, ‘wenn 
das Hirn sich streckt, ganz allgemein verloren geht. So habe ich mich 
namentlich durch die Untersuchung einer Anzahl junger Individuen von 
Spinax, die zum Theil noch mit äusseren Kiemen (oder Spritzlöcher- 
fäden) versehen sind, überzeugt. Die kielförmige Kopfspitze ist eine 
spätere Bildung, die z. B. bei Häienembryonen von 4“ 7“ noch fehlt. 
Hier ist der Kopf vorn noch ganz stumpf und von einer fast hammer- 
förmigen Gestalt, da die grossen Augen seitlich sehr stark hervor- 
springen. 

Ich will es unterlassen noch weiter auf die Parallele in der Ge- 
stalt der Squatinorajae und der fötalen Zustände der Torpedines ein- 
zugehen, obgleich auch die Verhältnisse des Schwanzes mit den Flos- 
sen, die Form der 'Nasenöffnungen, die Lage der Augen u. s. w. 
mannigfache Anhaltspunkte für solche Vergleichung bieten. Das Wenige, 
was ich anführte, mag hinreichen, zu zeigen, wie derselbe allmählige 
Gang der Entwicklung, der bei’ Torpedo ‘oben beschrieben ist, in 
der Hervorbildung der Rochengestalt aus der gewöhnlichen Gestalt 
der‘ Fische auch in den ausgebildeten Formen dieser Thiere einge- 
halten ist. 

Nachdem nun aber in den Torpedines die typische Form der 
Rochen einmal erreicht ist, fehlt es auch nicht an einer weiteren Mo- 
dification. Der Schwanz, die Körperscheibe werden nochmals ander- 
weitig umgestaltet — und so entstehen dann endlich, durch die Fami- 


267 


lien der Rajae und Trygones vermittelt, die bizarren Formen der My- 
liobatiden und Cephalopteren, die ohne die mannigfachen Mittelformen 
kaum noch irgendwie eine Aehnlichkeit mit den Haien uns darbieten 
würden. = 


Die Abbildungen stellen Embryonen von Torpedo marmorata in verschie- 


dener Entwicklung dar, Fig. 4 und 3 vom Rücken, 2 und s vom Bauche. Das 
Nähere besagt der voranstehende Text. 


Kleinere Mittheilungen und Correspondenz - Nachrichten. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Fische. 


4 Hl Aus einem Schreiben von G. Valentin an A. Kölliker. 


lern: 


ro die mit Herrn Dr. Corti untersuchten Hechteier, von denen wir münd- 
"sprachen, betrifft, so erlaube ich mir einige Notizen über die Drehungen 
en und die einzelnen beobachteten Missbildungen zusammenzutragen. 
P _Man gibt gewöhnlich an, dass Cavolini ’) die Drehung der Fischembryonen 
in dem Aehrenfische zuerst beobachtet habe. Dieser Forscher spricht allerdings 
davon, dass sich der kleinere Fisch fast jeden Augenblick im Eie herumdrebte. 
gt man aber seine Beschreibung genauer, so sieht man, dass die von 
" beobachteten Embryonen viel zu weit entwickelt waren, als dass sie noch 
je Be, was wir heute Dotter- oder Embryonalrotation nennen, darbieten 
fen. Cavolini beschreibt offenbar die hüpfenden Bewegungen der schon 
lteren Fischchen, wie man sie auch oft genug an den ausgebildeteren 
onen der Paläe oder des Barsches häufig sieht und bei denen sich aller- 
( ah der Körper im Ganzen herumdreht und richtiger herumschnellt. 
} t dagegen unzweifelhaft die Dotterdrehung des Hechteies gesehen 
un as Anwesenheit von Flimmerhaaren hergeleitet. 
Die von üns untersuchten Hechteier waren den 2%. April des Morgens um 
31 künstlich befruchtet worden. Die Drehung fiel schon 8 Stunden später 
‚Augen. Ich muss frei bekennen, dass ich häufig genug in Betreff der 
dieser Erscheinung zweifelte. Ist nämlich der Dotier leicht beweg- 
‚ 50 kann die zufällige Ortsveränderung des ganzen Eies eine nachträgliche 
Drehung des Inhaltes künstlich erzeugen. Lassen sich keine Flimmerhaare mit 


'”) Cavolini Abhandlung über die PRSERDIE der Fische und der Krebse. Ueber- 
setzt von Zimmermann. Berlin, 4792. 8. S. 4. 
=) Kusconi in Müller’s Archiv. 1860. 8. 487. 


268 


Sicherheit nachweissen, so fehlt die Garantie, dass man eine wahre Dotterrota-. 
tion vor sich hat.: Dieser Schluss machte mich manchesmal in Betreff unserer 
Hechteier bedenklich., Es gelang mir. nie lange Flimmerhaare zu irgend einer 
Zeit mit Hülfe des Tageslichtes zu beobachten. Lampenlicht schien eher einen 
feinen Härchenbesatz nachzuweisen. Da nun die Geschwindigkeit und die Rich- 
tung der Drehungen wechselten, so drängte sich mir häufig der Zweifel auf, 
ob man hier nicht blosse mechanische Nebenwirkungen vor sich habe. Die 
Dauer der Umwälzung im Anfange spricht jedoch gegen diese ‚Vermuthung. 
Ich möchte aber die Frage für die späteren Stufen der Entwicklung, in denen 
der Embryo: kenüätlicher hervorgetreten, offen lassen. 

Ich habe eine ziemliche Reihe von Einzelbeobachtungen über die Geschwin- 
digkeit, mit der sich die Abschnitte des durchfruchten oder weiter fortgebilde- 
ten Dotters drehten, angestellt. Jede der erwähnten Zahlen ist ein Durch- 
schnittswerth von mindestens % oder 5 Bestimmungen. Ich erhielt z. B. auf 
diese Weise: 


2%. April Mittags 4%, Uhr. Secundengeschwindigkeit = 1, Mm. 
2%. —- Abends 84, - - - = Y, Mm. 
25. -, Morgens 5’, = - - —,Yj. bis Yo Mm. 
25. —- Morgens 8), - - - = Y, bis Y,ı Mm. 
25. - Abends 8%, - = - == Y,, Mm. 
26. - Morgens 5Y, - - - — Y.s Mm. 


Wir sehen hieraus, dass die Schnelligkeit der Drehung mit der Zeit abnimmt. 
Sie fällt aber selbst im Anfange unter den verhältnissmässig günstigsten Bedin- 
gungen kleiner aus, als die erste Bewegung der Blutkörperchen nach der Bil- 
dung des Herzens. Diese hatten dann eine Secundengeschwindigkeit von 0,148 Mm. 

Baer ') hob auch in neuerer Zeit mit Recht hervor, dass die Doppelmiss- 
geburten verhältnissmässig sehr häufig in Fischeiern vorzukommen scheinen. 
Diese Bemerkung hat sich auch in unseren Untersuchungen bestätigt. Ich hatte 
einen Doppelkopf 402 Secunden nach der künstlichen Befruchtung gefunden und 
von da in seiner ferneren Entwicklung verfolgt. Das Thier schlüpfte glücklich 
aus dem Eie und konnte noch 8 Tage lang am Leben erhalten werden. Corti 
und ich fanden später.noch mehrere Missbildungen unter den übrigen ausge- 
schlüpften Hechtchen. . Dieses bewog mich, unseren ganzen Vorrath mit ‚der 
Lupe zu durchsuchen, um so eine statistische Uebersicht der gesunden und 
der verbildeten Fischchen zu erhalten. 

Ehe ich Ihnen die hierbei gefundenen Einzelwerthe verzeichne, muss ich. 
noch ein paar Worte über eine eigenthümliche, sehr häufig vorkommende Ab- 
weichung, an der wahrscheinlich ein grosser Theil der jungen Hechte, wenig- 
stens in der Gefangenschaft zu Grunde geht, vorausschicken. Das schlingen- 
förmig umgebogene Herz liegt in einem hellen Sacke zwischen dem Kopfe und 
dem Dottersacke. Dieser Theil vergrössert sich oft krankhafter Weise in hohem 
Grade. Das mit den Doitergefässen verbundene Herz zieht sich dabei aus und 
verwandelt sich in einen langen Cylinder, der ‚aber noch bis zum Lebensende 
fortpulsirt, dessen Schläge sogar noch nach dem Tode mehr oder minder fort- 
dauern. Die Unregelmässigkeiten des Kreislaufes und der Ernährung, welche 
die oben erwähnte Entartung begleiten, haben viele regelmässig gebaute Hecht- 
chen und mehrere der Doppelmissgeburten zu Grunde gerichtet. 2 

Ich habe die Revision von 947 Hechtchen, die 4 bis 2 Wochen vorher aus- 
geschlüpft waren, vorgenommen. Es fand sich hierbei, dass die kranken Thiere 


}) Baer in den Mem. de St. Petersbourg. Sixieme Serie. Tome IV. 1845, P- 86 fgg. 


i 269 


u 


überhaupt 6,9 % und die gesunden 93,1 %, ausmachten. Die einfachen Ge- 
schöpfe, deren Herz auf die eben erwähnte Weise schlauchartig ausgezogen 
“war, betrugen 5,7 %, mithin die bei weitem grösste Menge der leidenden Fisch- 
chen. Von den noch übrigen 4,2 %, dagegen kommen 0,65 %, oder die Hälfte 
auf Doppelmissgeburten, von denen mehrere doppelte, an ganz verschiedenen 
Stellen liegende Herzen darboten. 

Man konnte die von einander unabhängigen Pulsationen der zwei Herzen 
von ihrer ersten Entwicklungszeit bis 4 oder 2 Tage nach dem Tode der ent- 
sprechenden Doppelmissgeburten verfolgen. Abgesehen nun von dem Interesse, 
„welches dieses zierliche Schauspiel an und für sich gewährte, zeigten sich noch 
hierbei zwei eigenthümliche Erscheinungen. 

4. Die Zahl der Schläge eines jeden der beiden Herzen nahm im Laufe der 

- Entwicklung zu. Diese Norm kehrt in gesunden Embryonen nicht bloss der 
Fische sondern auch der Vögel wieder. 

2. Die Schläge des Herzens des unvollkommenen Nebenkörpers der Doppel- 
missgeburten standen hinter denen des Herzens des Hauptkörpers sichtlich zu- 
rück. Nur die Zeit, die kurz vor oder kurz nach dem Absterben des Thieres 
lag, lieferte in dieser Hinsicht untergeordnete Ausnahmen. 

‚Ich will hier die Zahlen, die ich für die am vollständigsten verfolgte 

- Doppelmissgeburt erhalten habe, anführen, damit Sie sich von der Richtigkeit 
des Gesagten überzeugen können. Ich erhielt: 


Zeit nach der Befruch- AW30 Secunden kommende Zahl der Schläge des Herzens 


y tung in Tagen. des vollkommneren es unvollkommneren 
. Hauptkörpers, Nebenkörpers. 
7, 22 bis 23 21 bis 22 
F En 37 bis 38 34 
9% 38 38 
- a0% 48 43 bis 4% 
er AA 47 bis 48 h3 
Hi; ‚12% 49 h3 
En. 43% 49 hk bis 45 
ra Ak’ 53 49 
45% 53 kb 
16% 47 40 
A 47Y, (kurz nach dem 
Bi. Tode d. Doppel- 
Age missgeburt) 44 40 
» 18% 30 30 
Be 1189, 35 32 
Re 27 29. 


> Die Verfolgung der Entwicklungsgeschichte der einen Doppelmissgeburt 
- führte zu einzelnen Erscheinungen, die für die allgemeine Betrachtung der Ent- 
stehung der Monstra von Bedeutung sind. Da ich die Abbildungen, die ich 
in dieser Hinsicht entworfen, später mit einer ausführlichen Darstellung des 
Ganzen zu veröffentlichen hoffe, so muss ich Mehreres in dieser Beziehung für 
die Zukunft aufsparen, weil erst die Zeichnungen eine klare Einsicht in Manches 
‚möglich machen. Es wird Sie aber vielleicht interessiren, zu erfahren, dis ein 
Doppelmonstrum mehrere Wirbel an seinem zweiten verstümmelten.Kopfe hatte, 
ohne dass der vordere Abschnitt der Rückensaite verdoppelt worden wäre, 
Es können also die Wirbel des Nebenkörpers ohne Chorda dorsalis, sei es durch 
Zeltschr, f, wissensch. Zoologlo, II. Bd, 18 


270 


selbsiständige Ablagerungen oder durch-Abspaltung der primären Wirbel, er- 
zeugt werden. 


Bern, 23. October 1849. 


Ueber Aneurysmata spuria an Hirngefässen und die Con- 
traetilität menschlicher Blutgefässe. 


Aus einem Schreiben von ©. Bruch an A. Kölliker. 


Aneurysmalaspuria fand ich, nachdem ich viele Gehirne seit längerer Zeit 
vergeblich nach den blasigen Ausbuchtungen durchforscht hatte, die Sie. mit 
Hasse beschrieben, kürzlich bei einem alten, marastischen u. hydropischen Subjecte, 
das ich am 49. Octob. vorigen Jahres secirte. Dasselbe wurde sterbend aus grösserer 
Entfernung ins Hospital gebracht, und es war nur zu erfahren, dass es bereits 
mehrere Tage soporös gewesen sei,. Es fand sich u. A. eine ausgezeichnete 
atheromatöse Entartung des ganzen Arteriensystems, so dass Arterien, wie die 
Cruralis sinistra, vollkommen steife, unelastische Röhren bildeten, die mit geron- 
nenem Blute gefüllt waren. Am linken Beine war schon Gangraena senilis im 
Entstehen. Im Gehirn fanden sich viele, namentlich peripherische, sogenannte 
capilläre Apoplexien, d. h. Stellen, die roth gesprenkelt, wie von nadelkopf- bis 
hanfkorngrossen Blutpunkten durchsät waren, ohne dass nachweissbar Extra- 
vasat stattgefunden hatte. Alle diese Blutpunkte sassen in der Hirnsubstanz 
fest und liessen sich weder wegwaschen noch ausschaben. Es waren lauter 
Aneurysmala spuria, entstanden durch Blutaustritt aus der zerrissenen Längs- 
und Ringfaserhaut feiner Arterien in die blasen- und schlauchartig ausgedehnte 
Adventitia. Letztere erschien wie ein varicöser Schlauch, durch welchen die 
Arterie mit normalem und gleichmässigem Caliber hindurchzulaufen schien; die 
Verfolgung derselben nach den normalen Stellen, so wie die Möglichkeit, das 
vorhandene Blut, sowohl aus dem Schlauche, als aus dem Lumen der Arterie 
hervorzupressen, lehrte bald das Verhältnis. Von Ihren Abbildungen unter- 
scheiden sich meine Objecte durch die weniger regelmässigen Varicosiläten, in- 
dem häufiger die Adventitia in einer grösseren Länge abgelöst war. Die Ad- 
ventitia wiess sich an diesen Gefässen, die zu den feinsten der noch mit drei 
Häuten versehenen gehörten, als eine ganz dünne, sirukturlose Membran aus, 
die an normalen Gefässen kaum als selbständige Schicht zu erkennen ist (Rei- 
chert'sches Bindegewebe, Bindesubstanz). Die inneren Häute, namentlich die 
Ringfaserhaut, waren überall mit zahlreichen Körnchen besetzt, die nicht bloss 
beim Atherom vorkommen und nicht, oder wenigstens nicht alle, aus Kalksal- 
zen bestehen (Zeitschr. für rat. Med., Bd. %, S. 33); da sie sich in Säuren nicht 
verändern. Die Capillargefisse waren alle normal, wie auch Pestalozzi in 
seiner Dissertation angibt, und es scheint mit Texturkrankheiten der Capillarge- 
fässe überhaupt eine sehr missliche Sache zu sein. Bemerkenswerth ist in die- 
sem Falle, dass kein Extravasat die äussere Gefässhaut verlassen hatte, eine 
Apoplexie im gangbaren Sinne also nicht bestand. Dagegen habe ich in vielen 
Fällen von Apoplexia songuinea im Gehirne durchaus keine Erweiterung der Ge- 


arı 


fässe finden können. Es scheint demnach dass die Aneurysmata sparia'‘&ine 

 Durehgangsstufe zu einer gewissen Gruppe von Apoplexien abgeben, die noch 
näher zu begrenzen ist. Dass jene Varicositäten mit denjenigen, welche Sie von 
ehronisch entzündeten Schleimhäuten, und ich von einem entzündeten Perito- 
naeum beschrieb (welche Henle jetzt für varicöse Venen hält, die gewiss aber 
zum Theil wenigstens ausgedehnte Arterien waren) nichts gemein haben, brauche 
ich kaum zu erwähnen. 

Von der Contraetilität arterieller und venöser Gefässe hatte ich 
Gelegenheit mich an einem amputirten Unterschenkel zu überzeugen, der von 
Dr. Chelius wegen Caries der Fusswurzelknochen am 25. October 4849 im obe- 
ren Drittheil abgesetzt wurde. 9 Minuten nach der Amputation befanden sich 
die präparirten Arterien und Venen im physiologischen Laboratorium, ‘unter der 
Einwirkung des Rotationsapparates. Es contrahirten sich ganz evident und bis 
zur vollständigen Entleerung der Blutsäule an der gereizten Stelle nach einan- 
der die Vena saphena magna, an mehreren Stellen, nach 60 bis 80, die Art. 
tibialis postica hinter dem Knöchel nach 460, die Vena saphena parya nach 12, die 
Art. tib. postica an einer höheren Stelle nach 45 und 40 Secunden lang an- 
dauernder Einwirkung des magneto-electrischen Stromes. Die Versuche wurden 
‚während 45 Minuten fortgesetzt, worauf sich keines der genannten Gefässe mehr 
‚eontrahirte; auch -auf kleinere Venenzweige und die Art. tib ant., die noch 

blosgelegt wurden, geschah keine Wirkung mehr, obgleich die Muskeln und der 
‚Nerv.‘ tib. post., gereizt; noch lebhaft reagirten. 
s Lymphgefässe konnten leider wegen der excessiven Zerstörung und öde- 
matösen Infiltration der Haut des Fusses nicht dargestellt werden. Bemerken 
muss ich noch, dass die Contraction an den Venen sich auf eine grössere Strecke 
von der gereizten Stelle aus’ zu verbreiten schien, während die Verengerung 
rterien lokaler und mehr ringförmig war, und dass keines der contrahir- 

'Gefässe sich später, so lange beobachtet wurde, wieder ausdehnte und mit 

‚füllte. Die Contraetion war also in Todtenstarre der Gefässe übergegangen. 

olversuche an den Mesenterialgefissen eines mit Chloroform betäubten 
Kaninchens gaben ebenfalls positive Resultate, am schönsten an den mit Blut 
gefüllten Venen, während die grossen Venenstämme, namentlich die Vena cava 

inf. kein Resultat gaben. 


Er Heidelberg, 29. Januar 1850. 


AIZER 


| ge ‘ 
nen 


Ist die Morphologie denn wirklich so ganz unberechtigt# 


aenv Ein Wort der Entgegnung an Prof. Dr, Ludwig. 
Ba 

ET . „. Von Dr. A. Leuckart in Göttingen. 

Kon i 

lei: 


„Der Schreiber dieser Zeilen hatte sich vor einiger Zeit die Aufgabe gestellt, 
‚die Verschiedenheit des Organisationsplanes in den einzelnen Hauptabthei- 
der sogenannten wirbellosen Thiere, theils auch das Wesen, den Um- 
und‘die hauptsächlichsten Modificationen des jedesmaligen Planes nachzu- 
weisen. Seine Ansichten hierüber hat er in einem kleinen Schriftchen: Ueber 
die Morphologie der wirbellosen Thiere, ein Beitrag zur Classification und Cha- 
18 * 


272 x 


rakteristik der thierischen Formen, Braunschweig, 1848, niedergelegt. Dass 
er übrigens in diesem seinen Versuche weit hinter dem Ziele zurückgeblieben 
sei, hat er sich niemals verhehlt. Nur das Verdienst glaubte er sich vindiciren 
zu dürfen, in umfassenderer und consequenterer Weise, als es sonst wohl ge- 
schehen war, die morphologische Untersuchungs- und Darstellungsmethode, 
die neueren Resultate der Anatomie und Entwicklungsgeschichte für die Zoolo- 
gie verwerthet zu haben. f 

Er hat aber erfahren müssen, dass man seine Bestrebungen gänzlich ver- 
kannt hat. Herr Prof. Ludwig, der'jenes Büchlein in den Schmidt'schen Jahr- 
büchern (Juni 4849) anzeigte, will ihn belehren, die Morphologie sei ohne alle 
wissenschaftliche Berechtigung, höchstens eine künstlerische Spielerei; der mor- 
phologische Standpunkt sei antiquirt und überwunden, seitdem man in dem 
Thiere nicht mehr das Produkt der einen ungetheilten Lebenskraft sehe, son- 
dern eine blosse künstlische Maschine, deren Bau durch die wechselnden Ein- 
flüsse der Aussenwelt in manchfacher Weise modificirt werde. Nur von der 
Physiologie könne man demnach die Einsicht in die Gesetzmässigkeit des Baues 
bei den einzelnen Thieren erwarten, und diese schliesse die Morphologie aus. 

Eine Verschiedenheit im Bauplan der Thiere kann es also nicht geben, eben- 
sowenig natürlich eine zoologische Wissenschaft (auch nicht eine vergleichende 
Anatomie); was man wol so genannt hat, ist ein blosser Complex von einzel- 
nen Beschreibungen, die nach einem gewissen gleichgültigen Prineip geordnet 
sind, doch möglichst praktisch, da das zoologische System ein alphabetisches 
Register zur Bestimmung der einzelnen Thierformen darstellt. 

Solche Lehren sind falsch und verwerflich, blosse Uebergriffe, die mit aller 
Entschiedenheit zurückgewiesen werden müssen. Man braucht nicht einmal 
hervorzuheben, wie anmassend es ist, in solcher Weise die grossartigen wissen- 
schaftlichen. Leistungen eines Cuvier, J. Müller, Rathke, Rich. ‘Owen, Milne 
Edwards u. v. A., die ja elle (auch Cuvier, obgleich Herr Zudwig in diesem 
den Begründer einer „physiologischen“ Zoologie sehen will) auf dem morpho- 
logischen Standpunkt standen, in Frage zu stellen; wie engherzig und egoistisch 
es erscheint, einer schon nach ihren Resultaten so wohl en. Richtung 
der Naturforschung den Werth abzusprechen. 

Herr Ludwig, ein Physiolog, verlangt eine physiologische Auffassung des 
thierischen Körpers. Gewiss wird uns diese, und sie allein, die Zweckmässig- 
keit, die wunderbare Harmonie in den Verhältnissen der einzelnen Stücke eines 
Thieres und in der Bildung der einzelnen thierischen Formen erkennen lassen. 
Dass auch der Schreiber d. Z. von der grossen Bedeutung solcher Auffassung 
durchdrungen ist, davon hofft er Herrn Ludwig vecht bald durch eine grössere 
wit Prof, Bergmann gemeinsam unternommene Arbeit überzeugen zu können. 
Wenn dieses vielleicht in dem oben genannten Büchlein minder hervorirat, so 
rührt das daher, dass es dort nicht die Aufgabe des Verf. war, ein Verständ- 
niss der speciellen Bildungen anzubahnen, sondern den Zusammenhang der ver- 
schiedenen Bildungen zu zeigen, nicht die Zweckmässigkeit des Raues, sondern 
das Gesetz des Baues nachzuweisen. Und diese Aufgabe liegt der Zoologie noch 
näher, als jene physiologische, wie seit Cuvier nicht bloss die tieferen Geister, 
sondern auch die oberflächlichern allgemein anerkannt haben. Oder verkennt 
etwa Herr Zudwig, dass ein Vogel näher und in anderer Weise mit einem Fische 
verwandt sei, als mit einem Wurme; will er nicht zugeben, dass der Krebs 
nach den Grundzügen seines Baues mit dem Insekt übereinstimme, die a 
mit der Schnecke, der Polyp mit der Qualle ? 


273 


Wie aber nun eine andere Untersuchung, als eine morphologische, solche 
“Aufgabe ihrer endlichen Lösung zuführen könne, kann gewiss Niemand be- 
greifen. Mag dieselbe auch nicht die Exactheit der physikalischen Untersuchung 
theilen, mag in ihr die Gefahr eines Irrthums auch immerhin weit grösser sein, 
als dort — wir können ihrer nicht entbehren, weil sie die einzige ist, die hier 
zum Ziele führt. Selbst Herr Ludwig ist gewiss kein solcher Feind der mor- 
phologischen Auffassung, als er sich einzureden bemüht ist. Er täuscht darin 
sich selbst — oder stellt er etwa in Abrede, dass der Flügel des Vogels trotz 
seiner eigenthümlichen Entwicklung und Verwendung dasselbe Gebilde ist, als 
der Arm des Menschen und die Flosse der Fische und trotz aller Aehnlichkeit 
der functionellen Bedeutung verschieden von dem Flügel des Insects? Kann er 
die morphologische Identität der Antennen, Fresswerkzeuge, Beine u. s. w. 
bei den Insekten leugnen? Kann er den Bau der Wirbelsäule, die Verschieden- 
heiten, die darin bei den niedrigsten Fischen vorkommen, ohne eine morpho- 
logische Auffassung verstehen ? Und dennoch soll die Morphologie keine wissen- 
schaftliche Berechtigung haben? 

Der Hauptfehler in der Lehre des Herrn Zudwig liegt wol darin, dass der- 

‚selbe annimmt, die Physiologie müsse die Morphologie, die physiologische Auf- 
fassung die morphologische Auffassung ausschliessen, und umgekehrt. Eben 
desshalb kann es ja keine Verschiedenheit des Organisationsplanes geben u. s. w. 
"Es ist, als ob Jemand die Möglichkeit eines verschiedenen architectonischen 
‚Stiles leugnen wollte, weil es ja überall bloss darauf ankomme, der drücken- 
den Last eine entsprechende Stütze entgegenzusetzen! — Ueberhaupt ist es noch 
sehr die Frage, ob denn wirklich Morphologie und Physiologie verschieden 
‚seien; gewiss aber ist es, dass beide neben einander bestehen können, ohne 
"sich zu beeinträchtigen, dass beide in gleicher Weise berechtigt, ja selbst noth- 
‚wendig sind, um eine völlige Einsicht, ein völliges Verständniss der thierischen 
Formen zu vermittelo. Durch die Morphologie bekommen wir die Einsicht in 
das Schema des Baues, die Physiologie dagegen belehrt uns von der Zweck- 
mässigkeit, von der Nothwendigkeit der speciellen Form. 
Es gereicht dem Schreiber d, übrigens zur Beruhigung, dass er von vielen 
anderen Seiten über sein Büchlein ganz andere ‚Urtheile vernommen hat, wäh- 
‚rend er bisher über die Ludwig’sche Recension nur eine Stimme hörte. Es mag 
solches auch aus den nachfolgenden Zeilen hervorgehen, die er von sehr acht- 
barer Hand erhalten hat und hier veröffentlicht, weil sie „als eine Zurechtwei- 
‚sung für Herrn Ludwig“ zu jedem beliebigen Gebrauch ihm überlassen sind. 


k 75 
Buwi » 
RP ZE a 
Bun Hochgeehrter Herr Doctor ! 

ln. 
E in In Schmidts Jahrbüchern für in- und ausländische Medizin (Jahr- 
nr gang. 4849, Heft 6) habe ich dieser Tage eine von Ludwig abgefasste 
uns: Kritik Ihrer Schrift: Ueber die Morphologie und die Verwandischafts- 
= werhältnisse der wirbellosen Thiere gelesen, durch welche der Anfer; 

tiger hoffentlich nicht Ihnen, sondern ‚sich selbst geschadet hat. 

«ul Herr Ludwig macht es Ihnen zum Vorwurf, dass Sie überhaupt 
“ eine Klassification einiger Thiere haben geben wollen, und dass Sie 
« diese von einem solchen Gesichtspunkte aus, als Sie genommen halten, 


aufgestellt haben. Er meint: „Die Aufgabe der Zoologie bestehe, wie 


274 


alle tieferen Geister anerkennen, in der Erkenntniss der Verhältnisse 
der einzelnen Stücke eines Thieres zu einander und des ganzen Thie- 
res zu den übrigen ausserhalb stehenden Naturkräften und Combina- 
tionen derselben.“ Diese Aufgabe ins Auge fassend, erklärt er dann: 
„es werde dereinst, wenn man die elementaren Funktionen der Thiere 
kenne, vielleicht vernünftig sein, die Frage aufzuwerfen, wie man die 
Thiere systematisch ordnen müsse, heute aber sei eine solche Frage 
eine Thorheit.“ Herr Ludwig gibt also, wie es nach seinem Dafür- 
halten auch andere tiefere Geister gethan haben, den Zoologen indirect 
den Rath, dass sie danach trachten sollten , vollendete Physiologen zu 
werden, und dieser Rath ist allerdings ein recht kluger und weiser. 
Er hält aber ‘auch den Zoologen, was von anderen tieferen Geistern 
noch nicht geschehen ist, das Schreckbild vor, für Thoren zu gelten, 
wenn sie, ohne vollendete Physiologen geworden zu sein, Versuche 


anstellen wollten, die Thiere systematisch zu ordnen, und das ist von 


ihm nicht klug und weise gehandelt. Durch die Verwarnungen des 
Herrn Ludwig werden sich indess die Zoologen nicht‘ beirren und auf's 
Abwarten verweisen lassen. Aus Gründen der Nützlichkeit und Noth- 
wendigkeit wollen sie noch bei ihren Lebzeiten auch einen Plan haben, 
auf welchem die Thiere so gut, wie es sich bei dem gegenwärtigen 
Stande der Wissenschaften gerade thun lässt, ‚aufgereiht stehen. Es 
wird daher Mancher selbst auf die Gefahr hin, von Herrn Ludwig für 
einen Thoren gehalten zu werden, noch vor der Vollendung der Phy- 
siologie es unternehmen, einen dergleichen Plan zu entwerfen. Wie 
nun aber ein solcher zweckmässig zu entwerfen d.h. die Thiere syste- 
matisch zu ordnen seien, glauben die Zoologen bereits zu wissen. Sie 
halten nämlich dafür, dass dies am zweckmässigsten nach den Aehn- 
lichkeiten geschehen könne, welche sich bei den schon ausgebildeten 
und bei den noch in der Entwickelung 'begriffenen Thieren hauptsäch- 
lich in den Form-, Zahlen- und Lagerungsverhältnissen der einzelnen 
Körpertheile, wie in der Gestalt des ganzen Körpers erkennen lassen, 
und sind der Meinung, dass es bei einer Klassification der Thiere ver- 
nünftiger sei, die ihnen vorliegenden Effeete derjenigen in den Thieren 
waltenden Naturkräfte, welche die Gestaltung derselben bedingen, 'in 
Betracht zu ziehen, als nach Herrn Zudwig's überschwenglicher Weis- 
heit die elementaren Funktionen derselben, auf deren Ergründung das 
Menschengeschlecht ohnehin noch lange wird warten können. 
Obgleich Herr Ludwig durch ein richterliches Erkenntniss sogar 
schon eine in jetziger Zeit aufgeworfene Frage, wie man die Thiere 
systematisch ordnen müsste, für eine Thorheit und Unvernunft erklärt 
hat, will er doch einige wenige Männer (Oken, Meckel, J. Müller und 


dergleichen Anatomen), die noch viel weiter gegangen sind, nämlich 
schon Systeme (uud zwar nach dem Zusammenhange seiner Worte 


zu urtheilen: zoologische Systeme) aufgestellt haben, von seinem 
Richterspruche nicht getroffen wissen. Dass aber in einem solchen 


Verfahren kein Sinn ist und keine Gerechtigkeit waltet, bei einem 


jeden Unbefangenen wol einleuchtend sein. 
Auch 'Cuvier, obschon er das Thierreich geordnet, also ein zoolo- 


gisches System aufgestellt hatte, hat Gnade vor den Augen des Herrn 
Zudwig gefunden, weil er dem Systeme immer nur den Werth eines 


275 


Wörterbuches beigelegt haben soll. Einestheils aber ist diese Behaup- 
tung nicht richtig, denn Cuvier hat sich über das zoologische System 
dahin ausgesprochen, es sei dasselbe „in gewisser Hinsicht eine 
Art Wörterbuch, ‘oder vielmehr das Umgekehrte der gewöhnlichen 
Wörterbücher“, und anderntheils ist sie durch Cuvier’s Lehrbuch der 
Zoologie factisch widerlegt, in welchem der Verfasser nachzuweisen 
bemüht gewesen ist, dass vier Hauptformationen der Thiere existiren, 
vier allgemeine Entwürfe des Baues, wenn man sich so ausdrücken 
darf, nach welchen die Thiere modellirt zu sein scheinen, und deren 
fernere Unterabtheilungen, mit was für Titeln die Naturforscher sie 
auch decorirt haben mögen, nichts weiter, als leichte, auf die Ent- 
wickelung oder Zugabe einzelner Theile gegründete Modificationen 
sind, welche im Wesentlichen des Grundplanes nichts ändern.“ (Das 
Thierreich u. s. w. übersetzt von Voigt, Bd. I, S. 6 u. 30.) Unmittel- 
bar nach der erwähnten Behauptung hat darauf Herr Ludwig, der auf 
das Heil der Zoologie möglichst bedacht ist, seiner besorgten Seele 
durch den Ausruf Luft gemacht: ‚Wie stände es besser um die Zoo- 
logie und die Wissenschaft, wenn man von jeher Cwvier verstanden 
und auf seinem Wege fortgeschritten wäre!“ Sie nun aber werthester 
Herr Doctor! sind gerade auf dem Wege, welchen Cuvier eingeschla- 
gen halte, weiter fortgeschritten. Denn auch Sie haben, wie es von 
Cuvier geschehen ist, die allgemeinen Entwürfe des Baues, nach wel- 
chen die Thiere modellirt zu sein scheinen, oder, was ganz dasselbe 
bedeutet, den Baustyl oder Typus der Thiere zu erforschen und die- 
selben danach systematisch zu ordnen gesucht. Dennoch macht Ihnen 
Herr Zudwig dies hauptsächlich zum Vorwurf, und scheut sich nicht, 
Ihnen und Jedem, welcher „gar den Baustyl der Thiere finden will“, 
zu erklären, dass er ‚eine wissenschaftliche Spielerei erstrebe‘‘ und 
eine Thorheit begehe. Als verwerflich also hat er bezeichnet, was er 
vorher empfohlen hatte. Was aber soll man von einem solchen Kriti- 


"ker halten! Zu Gunsten des Herrn Ludwig will ich annehmen, dass 


er in der Literatnr der Zoologie nicht gehörig bewandert ist. 

Herr Zudwig beschliesst die Kritik Ihrer Schrift mit den Worten: 
„Es würde als ein gutes Zeichen deutscher Wissenschaft betrachtet 
werden müssen, wenn das Buch keine Leser fände.“ Dem Wunsche 
zuwider, der in diesen Worten liegt, habe ich jedoch das Buch nicht 
blos einmal, sondern selbst zweimal durchgelesen, weil ich fand, dass 
ich aus dem Inhalte desselben vielen Nutzen ziehen konnte, und weil 
ich an der Darstellungsweise des darin behandelten Gegenstandes mich 
erfreute. Ich möchte daher Ihre Schrift, die ich für einen sehr werth- 


vollen und wichtigen Beitrag zur Zoologie und vergleichenden Anato- 


mie halte, Anderen bestens empfohlen wissen, und hoffe nicht blos, 
dass sie (ungeachtet der Kritik des Herrn Ludwig) recht viele Leser 
finden wird, sondern würde auch, wenn dies geschähe, es als ein 
Zeichen deutscher Wissenschaft betrachten. 
Königsberg, 26. Nov. 1849. 
Heinrich Ratlıke. 


276 


Ueber blutkörperchenhaltende Zellen. 


Briefliche Mittheilung von A. Ecker an A. Kölliker. 


Mit Fig. 5 auf Tafel XVI. 


Ich theile Ihnen, mein verehrter Freund, in Folgendem eine Beobachtung 
über blutkörperchenhaltige Zellen mit, die, wie mir scheint, nicht ohne Interesse 
ist. Die Frage von der Bedeutung dieser Gebilde wird wol in der nächsten Zeit 
noch manchmal besprochen werden und es ist daher wol zweckmässig, das 
nöthige Beweismaterial für die eine oder andere Ansicht auf den Platz zu brin- 
gen. An der Existenz dieser Zellen wird wol jetzt Niemand mehr zweifeln, da- 
gegen lässt sich über die Bedeutung derselben noch streiten, wenn man nur 
die der Milz berücksichtigt. Je weiter man aber seine Untersuchungen ausdehnt, 
um so entschiedener beantwortet sich die Frage. Dass die Vertheidiger der 
Neubildungstheorie die Extravasate, auf welche wir so dringend hingewiesen, 
gänzlich ignoriren, macht diesen Forschern allerdings ihre Beweisführung leicht 
und enthebt sie einer sehr schwierigen Erklärung; denn,-dass Formen, welche 
in Blutextravasaten, in denen das Blut nachweisbar sich entfärbt, an Menge ab- 
nimmt und allmälig verschwindet, während dieser Umwandlungen sich bilden, 
auf eine Neubildung von Blut Bezug haben sollen, wird ihnen nicht leicht Je- 
mand aufs Wort glauben. Und doch zeigen oft pathologische Blutergüsse die 
schönsten Zellen mit unveränderten Blutkörperchen, wie ich mich oft genug 
überzeugt habe. Ein besonderes Interesse scheint mir die folgende Beobachtung 
darzubieten. Sie betrifft deren Vorkommen in einer melanotischen Krebsge- 
schwulst,. die vor kurzem im hiesigen Hospitale aus der Achselhöhle eines bis 
dahin gesund gewesenen 50 jährigen Schiffers exstirpirt wurde. Die Geschwulst 
hatte etwa die Grösse eines Kindskopfs, war höckrig und aussen von bläulicher 
Farbe. Auf dem Durchschnitte erschien sie durch zahlreiche fibröse Balken in 
ziemlich scharf umschriebene Lappen und Löppchen getheilt, die eine sehr ver- 
schiedene Beschaffenheit zeigten. Die einen waren vom dunkelsten Schwarz und 
von verschiedenen Graden der Festigkeit, tbeils sehr hart, theils in verschiede- 
ner Ausdehnung zu einem schwärzlichen Brei erweicht. Andere Lappen waren 
braun, grau-braun oder grau. Die meisten dieser letzteren enthielten grössere 
oder kleinere apoplektische Heerde. Die mikroskopische Untersuchung wies fol- 
gende Bestandtheile nach. Die grauen Lappen zeigten die evidentesten Krebs- 
zellen und namentlich sehr zahlreiche eingeschachtelte Zellen. Die schwarzen 
Lappen enthielten ebensolche und daneben zahlreiche braune und schwarze 
Körnchenzellen und freie Pigmentkörnchen, letztere vorherrschend in den er- 
weichten Stellen. In den braunen Lappen fanden sich ebenfalls nebst farblosen 
Krebszellen gelbe und braune Körnchenzellen und gelbe und braune Körner 
von sehr verschiedener Grösse, nebst Blutkörperchen, und in den grauen Lappen 
endlich, welche Blutergüsse enthielten und allenthalben zahlreiche Erweiterun- 
gen der feinsten Gefässe zeigten, ebensolche und daneben Zellen von meist 
0,035 mm., welche 4, 2, 3 und mehr der deutlichsten Blutkörperchen enthielten. 
Diese Zellen waren zum Theil den übrigen Zellen, welche man als Krebszellen 
zu betrachten berechtigt ist, durchaus gleich. Dass die geschilderten Formele- 
mente eine continuirliche Reihe bilden, liegt deutlich vor Augen und es ist 50- 


277 


mit der Gang der Pigmentirung des melanotischen Krebses derselbe wie bei 
anderen Extravasaten. Wie überall ist auch hier die Zellenbildung kein zur Um- 
wandlung der Blutkörperchen nothwendiger, sondern nur ein dieselbe zufällig 
begleitender Prozess. Dass nun auch Krebszellen Blutkörperchen enthalten, da- 
rin werden Sie wol so wenig als ich etwas Besonderes finden; denn es ist nichts 
natürlicher als dass in einem Krebsblastem, in welches Blut ergossen wird, bei 
der Umbildung einer Zellenmembran um die Kerne einzelne Blutkörperchen mit 
von ersterer umschlossen werden. An eine Neubildung von Blutkörperchen in 
Krebszellen aus Pigmentkörperchen wird doch wol Niemand denken wollen. — 
Wer sich überhaupt Mühe gibt, die Extrayasate zu durchforschen, wird sich 
bald überzeugen, dass die blutkörperchenhaltigen Zellen sehr häufige Bestand- 
theile derselben sind und dass die Annahme einer Neubildung von Blut in allen 
diesen Fällen eine Absurdität wäre. Aber auch bei der Milz ist es, wenn man 
seine Untersuchungen nicht etwa auf die Säugethiere oder gar nur, wie Gerlach, 
auf ein einziges Säugethier beschränkt, ganz unmöglich, alle Formen als Neu- 
bildungsformen zu deuten und namentlich springt dies bei der Milz der Am- 
phibien in die Augen. In der Milz der Säugethiere gibt es allerdings Zellen, 
welche man für Mutterzellen von Blutkörperchen zu halten versucht ist, allein 
der Beweis, dass sie es wirklich sind, ist nicht geführt. Auch das Vorkommen 
der blutkörperchenhaltigen Zellen in der embryonalen Leber, so sehr dies auf 
den ersten Anblick für die Deutung derselben als Mutterzellen zu sprechen 
scheint, ist kein Beweis dafür. Wenn gleich diese Formen in verschiedenen 
Zeiten des Embryolebens (entgegen einer früher Ihnen gemachten Mittheilung ) 
vorkommen, so sind sie doch keineswegs regelmässige Erscheinungen, ja im 
Vergleich zu den von Ihnen näher geschilderten embryonalen Formen von Blut- 
körperchen sind sie sogar selten zu nennen. Wären es Mutterzellen von Blut- 
körperchen, so müssten sie unendlich viel häufiger sein. Ich kann diese Zellen 
'einstweilen auch nur für zufällig in Extravasaten gebildete halten, dass aber 
solche Extravasate in dem blutreichen, weichen Organe sehr leicht entstehen 
werden, ist nicht zu bezweifeln. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XVI. (Fig. V. 1, 2, 3, 4, 5). 


4. Kern aus einem grauen Lappen der Geschwulst. 

2. Krebszelle (von 0,035 mm.) ebendaher. 

3. Ebensolche, mit zwei Blutkörperchen aus einem Extravasat in einem der 
grauen Lappen der Krebsgeschwulst. 

4. Kleinere Zelle mit rundem Kern mit theils unveränderten, theils verän- 
derten Blutkörperchen. 

5. Pigmenizelle aus einem der melanotischen Lappen. 


Basel, im December 4849. 


278 


Histiologische Bemerkungen 


von 


4A. Kölliker. 


4. Theilungen und Anastomosen der Primitivbündel der quergestreiften 
Muskeln. 


Man glaubte bisher allgemein, dass die Muskelprimitivbündel beständig ge- 
rade verlaufen und niemals sich theilen und anastomosiren. Diess ist jedoch 
nicht richtig. Ich habe in der Vorkammer des Froschherzens nelzförmig anasto- 
mosirende Muskelfasern gefunden (Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Heft 2. 3. 
1849. p. 215, Tab. XVII, Fig. ,6) in der Weise, dass hie und da zwei Bündel 
durch ein Querbündel vereinigt waren, jedoch nicht etwa durch blosse Appo- 
sition, sondern dadurch, dass das Sarcolemma der Bündel 3 zusammenhän- 
gende, in einander sich öffnende Röhren bildete und die Primitivfasern ebenfalls 
ohne Grenze in einander übergingen, womit jedoch nicht behauptet werden 
soll, dass dieselben bei den drei Bündeln wirklich in einander sich fortsetzten. 
Fast gleichzeitig mit mir haben auch Leydig und Hessling bei wirbellosen Thie- 
ren Aehnliches gesehen. Letzterer ( Froriep’'s Notizen, 1849, Nr. 477) sah im 
Penis der Schmetterlinge in grosser Anzahl und constant zahlreiche Theilungen 
der quergestreiften Primitivbündel. Es giugen von einem solchen entweder von 
der Seite ein oder mehrere Aeste ab, welche sich im weiteren Verlaufe wieder 
gabelförmig theilten, oder das Bündel schwoll an und sandte nach verschiede- 
nen Richtungen 2—4 Aeste aus, die sich ebenfalls wieder theilen konnten. Die 
abgehenden Aeste zeigten bald die Dicke des Hauptstammes, bald nur ein Dritt- 
theil oder Viertheil weniger. Nach Leydig (Zeitschr. für wissensch. Zoologie, 
Heft 2. 3. 4849. p. 408, 444, 442, 427, Tab. VIII, Fig. 49, 20, 23, 26, 27) sind 
die Muskelbündel von Piscicola geometra, die, obschon sie. oft keine Querstrei- 
fen und keine Fibrillen besitzen, doch denen der höheren Thiere entsprechen 
4. in der Kopf- und Fussscheibe dichotomisch getheilt, an den Enden der 
Aeste verbreitert und verschmolzen und 2. am Tractus intestinalis von Piseicola 
und am Ductus deferens von Clepsine durch die zierlichsten Anastomo- 
sen, durch feinere und gröbere Ausläufer mit einander verbunden. — Seit die- 
sen ersten Beobachtungen habe ich diesem Gegenstande eine grössere Aufmerk- 
samkeit gewidmet und gefunden, einmal, dass die Anastomosen schon beschrie- 
ben, allein in gänzliche Vergessenheit gekommen waren, und zweitens dass 
dieselben und die Verästelungen weit verbreiteter vorkommen als ich selbst an- 
fangs vermuthete. Was das erste betrifft, so finde ich, durch Virchow aufmerk- 
sam gemacht, bei Leeuwenhoek eine Beschreibung der Muskelprimitivbündel 
aus dem Herzen der Ente, des Ochsen und Schellfisches (Piscis asellus), welche, 
und mehr noch die Abbildung dazu (von der Ente), beweisen, dass derselbe 
die netzförmigen Anastomosen der Bündel im Herzen vollkommen richtig gesehen 
hat. Von den Späteren scheint Niemand etwas der Art bei Wirbelthieren beob- 


279 


achtet oder L’s. Angaben weiter gewürdigt zu haben, wenigstens habe ich in 
keinem histiologischen Schriftsteller, auch bei keinem Neueren, etwas auf diesen Ge- 
genstand Bezügliches geiunden, wohl aber erwähnen-Frei und Leuckart (Ana- 
tomie der wirbellosen Thiere, p. 62, 282), ohne weiteres Gewicht darauf zu 
legen, Anastomosen der quergestreiften Bündel am Darm der Insekten und auch 
solche der zwar glatten aber doch mit den quergestreiften in eine Categorie zu 
stellendeh Leibesmuskeln der Nematoiden; auch könnte man R. Wagner's Ab- 
bildung (Icones zootomicae, Tab. XXX, Fig. IV) von den Flügelmuskeln des 
Herzens der Scolopendra morsitans, die, jedoch nicht ganz gelungen und unrich- 
tig gedeutet, offenbar netzförmig anastomosirende Primitivbündel betrifft. hier- 
hier zählen. 

Meine neueren Untersuchungen, die ich zum Theil in Gemeinschaft mit 
Herrn Dr. Corti angestellt habe, lehren, dass die Anastomosen quergestreifter 
Muskeln wahrscheinlich im Herzen aller Wirbelthiere vorkommen. Gesehen wur- 
den sie beim Menschen, dem Kaninchen, Kalbe, dem Reiher, demFrosche und 
dem Kaulbarsch, in letzterem von Dr. Leydig. Bei Säugethieren und beim Menschen 
sind dieselben sehr reichlich und äusserst zierlich und kommen durch ganz 
kurze Quer- oder schiefe Aeste, gewöhnlich von geringerer Stärke, zwischen 
parallelen Bündeln zu Stande. Im Larynx, Oesophagus, Pharynx und der Zunge 
des Kaninchens liess sich bisher noch nichts Aehnliches sehen, wohl aber in der 
Zunge des Frosches, wo unmittelbar unter der Schleimhaut (an gekochten Prä- 
paraten leicht isolirbar) die zierlichsten Theilungen jedoch keine Anastomosen 
vorkamen. Es waren meist starke Bündel von 0,03‘ und darüber, die unter 
spitzen Winkeln. succesive so sich theilten, dass ein ganzer grosser Büschel von 
feinen Aesten, die feinsten von nur 0,0042 — 0,0046“, entstand, die zwischen den 
Zungendrüsen an die Schleimhaut sich inserirten. Ausserdem sah ich auch in. 
den Lymphherzen des Frosches Anastomosen der quergestreiften Bündel wie 
im Blutherzen und Dr. Leydig (Zeitschr. ‚f. wissensch. Zool., Bd. II, Heft 2. 3.) 
beobachtete solche an den Muskeln der Paludina vivipara, die ebenfalls gene- 
tisch mit den quergestreiften Muskeln übereinstimmen. Was die Muskeln des 
Stammes und der Extremitäten betrifft, so habe ich beim Menschen und den 
Säugethieren nirgends eine Spur von Anastomosen der Bündel gesehen, wohl 
aber schien es mir hier und da, als ob gewisse Bündel vor und bei ihrem An- 
satze an Sehnen auf eine ganz kurze Strecke sich zwei- oder mehrfach theil- 
ten und mit Bestimmtheit sah ich dieses im Schwanze von Froschlarven, wo 
einzelne Muskelfasern bei ihrem Uebergange in Sehnen in 3—5 kegelförmige 
' Zacken ausliefen. 

Enden von Muskelfasern inmitten des Fleisches eines Muskels, wie sie seit 
Haller (Elem. phys., IV, Lib. XI, sect. 4, $. 3) hier und da citirt werden, habe 
ich so wenig als andere Neuere gesehen, was jedenfalls beweist, dass solche, 
wenn sie etwa vorkommen sollten, doch zu den seltenen Erscheinungen ge- 
hören. in kleineren Muskeln, z.B. des Frosches, in dem Subcruralis des Men- 
schen, in Gesichts- und Halsmuskeln kleiner Säugethiere, in Rumpfmuskeln der 
Fische, kann man den continuirlichen Verlauf der Bündel von einem Ende des 
Muskels bis zum andern verfolgen. 


280 


2. Nerven und Gefässe in permanenten, nicht ossificirenden Knorpeln. 


Es ist längst bekannt, dass viele ossifieirende Knorpel, so lange ihre Knochen 
nicht ausgewachsen sind (Epiphysenknorpel des Menschen z. B. bis ins 18 Jahr und 
noch länger), blutführende Gefässe führen, ferner auch dass permanenter Knor- 
pel vor und bei zufällig eintretender Verknöcherung Gefässe erhalten kann 
(Rippen z. B.), allein von nie ossificirendem, bleibendem Knorpel ward diess 
noch nicht beobachtet. Ich finde nun, dass diess beim Nasenscheidewand - 
knorpel des Ochsen und Schweines der Fall ist, in die von beiden Seiten her 
eıne Menge Gefässe aus dem Perichondrium senkrecht eindringen, um in ihnen 
sich zu verästeln. Noch auffallender war mir, beim Kalbe viele dieser Gefässe, 
die sich zum Theil als schöne Arterien kund gaben, von kleinen Nervenstämm- 
chen, von 0,006—0,04° mit Fasern von 0,0042 — 0,0046“ begleitet zu sehen, 
welche Nerven ebenfalls aus dem Perichondrium stammten, und in ihrer Ausbreitung 
ziemlich weit, jedoch nicht bis zu den letzten Enden sich verfolgen liessen. Kein 
anderer Knorpel hat mir bisher Nerven dargeboten, doch wäre es leicht mög- 
lich, dass auch die verknöchernden Knorpel, so lange sie Gefässe haben, Nerven 
führen. Beim Ochsen sah ich in einem bisher untersuchten Falle die Nerven in 
der Scheidewand nicht, auch waren die Gefässe nicht so hübsch wie beim Kalb, 
doch will ich hieraus noch keinen Schluss ziehen. Die Funktion der gesehenen 
Nerven anlangend, so kann dieselbe wohl kaum eine andere sein als die, die 
Ernährung des Knorpels zu reguliren; ob dieselben, wie die Knochennerven, 
auch schmerzen, bleibt unausgemacht. 


3. Luft im Mark und in der Rinde der menschlichen Haare. 


Schon mehrere Forscher haben von Luft in thierischen Haaren gesprochen, - 


wie Heusinger, Mandl, Griffith, Gegenbaur, und Einige das Dasein solcher auch 
im Marke menschlicher Haare berührt, wie Roulins, v. Laer und Mandl, doch 
hat. sich die Ueberzeugung, dass dem wirklich so ist, noch nichts weniger als 
allgemein verbreitet. Ich finde nicht blos in der Marksubstanz der weissen, 
sondern auch in der der dunklen Haare so zu sagen constant Luft, welche, 
selten zugleich mit etwas Pigment, den Markcylinder meist vollkommen einnimmt, 
und in Gestalt kleinerer oder grösserer, bei auffallendem Lichte silberweisser 
Bläschen erscheint. Aber auch die Rinde führt in sehr vielen, namentlich weissen, 
blonden, rothen Haaren Luft und zwar sitzt dieselbe. in zahlreichen, zer- 
streut stehenden länglichen Lücken, welche überall in derselben sich finden, 
jedoch nicht selten in der Nähe des Markes gehäufter sind und bisher mit den 
Pigmentflecken der Rinde und den anderweitigen Streifen derselben zusammen- 
geworfen wurden. Von, der Existenz von Luft in allen den genannten Theilen 
überzeugt man sich am leichtesten, wenn man die Haare mit Terpentinöl, Aether 
oder Wasser behandelt, durch welche Reagentien die Luft vertrieben wird und 
das Mark und die Lücken der Rinde hell und durchsichtig werden. Wird ein sol- 
ches.mit Wasser oder Aether behandeltes Haar getrocknet, so dringt die Luft 
wieder ein und erscheinen Mark und Rindenvacuolen ebenso silberweiss wie 
vorher. . 


4. Ueber Bindegewebs- und Muskelfibrillen. 


In der neuesten Zeit hat sich ein lebhafter Zwiespalt über die feinsten Ele- 
mente der zwei wichtigsten Fasergewebe unseres Körpers, des Bindegewebes 
und der quergestreiften Muskeln, ergeben, indem namhafte Autoren, wie Reichert 
‚für das Bindegewebe, Bowman, Brücke, Du Bois, und A. für die Muskeln die von 


- 


281 


den Mikroskopikern bisher angenommenen Fibrillen derselben für Kunstproducte 
oder erst nach dem Tode mehr zufällig entstehende Gebilde halten. Da die 
Sache nicht ganz unwichtig ist, so glaube ich darauf aufmerksam machen zu 
sollen, dass die Muskelfibrillen auch an Querschnilten, die man den Muskeln 
eines lebenden oder so eben getödeten Thieres (Frosches z.B.) mit dem Doppel- 
messer entnimmt, eben so schön und deutlich sich zeigen, wie an Querschnitten 
getrockneter Muskeln. Dasselbe gilt auch von den Sehnen, von denen wir schon 
durch Stadelmann und Henle wissen, dass ihre Fibrillen auf den Querschnitten 
trockner Präparate zu sehen sind. Mir scheinen diese Thatsachen zusammen 
mit anderen bekannten einen vollgültigen Beweis dafür zu geben, dass in den 
genannten Geweben die Fibrillen schon im Leben bestehen. — Beiläufig erwähne 
ich noch, dass das eigenthümliche, von Donders (Holländische Beiträge) erwähnte 
und von Gerlach (Gewebelehre) abgebildete Ansehen mit Essigsäure behandel- 
ter Querschnitte trockner Sehnen einfach ‘davon herrührt, dass die aufquellen- 
den secundären Sehnenbündel mit ihren Rändern sich umschlagen und mannig- 
fach sich runzeln. Die scheinbaren Bänder sind nichts als solche Ränder und 
die Streifen derselben Kernfasern. 


5. Aceidentelle Bildung von Talg- und Schweissdrüsen in der Lunge. 


Virchow und ich nahmen vor kurzem das in hiesiger Sammlung aufbe- 
wahrte, von Mohr (Med. Centralzeitung, 1839) beschriebene Präparat von einerLunge 
mit einer grossen haarhaltigen Cyste zur Hand und fanden, dass die Wand der 
fraglichen Cyste ganz genau wie die äussere Haut gebaut ist. Unter einer 
Epidermis kam eine Cutis mit Papillen, dann ein Panniculus adiposus mit Fett- 
zellen, die letzteren beiden dick. Die Haare sassen in gewöhnlich beschaffenen 
Bälgen und in die letzteren, die meist bedeutend weit waren, mündeten grosse, 
von blossem Auge leicht sichtbare Talgdrüsen ein. Die Schweissdrüsen sassen 

‚ an der Grenze der Cutis, waren mässig entwickelt (von 0,24’ Grösse), aber 
sonst ganz normal. — Es reiht sich somit dieser Fall an den von Kohlrausch 
(Müller’s Archiv 4843) beschriebenen an, der in einer Eierstockscyste ebenfalls 
Haarbälge, Schweissdrüsen und Talgdrüsen fand, was neulich Steinlin (Henle, 
ralion. Path. II, p. 831) bestätigt, ist aber auf jeden Fall noch auffallender, da 
bei derLunge eine solche Productionskraft bisher nicht beobachtet wurde. Noch 
kann bemerkt werden, dass die Wände besagter Lungeneyste. auch knorpelige 
und knöcherne Plaques enthalten, von denen nicht auszumachen ist, ob sie mit 
den Bronchienknorpeln in genetischem Zusammenhange stehen oder nicht. 


- _ Würzburg, den 20. April 4850. 


Die Theorie des Primordialschädels 
festgehalten von 
A. Kölliker. 


Der von mir in meinem zootomischen Berichte in Uebereinstimmung mit 
3. Muller, Stannius, Owen u. A. gegebene Nachweis, dass die Schüdelbildung 
bei allen Wirbeltbieren denselben allgemeinen Gesetzen folge, indem die Knochen 


282 


desselben überall in zwei Kategorien zerfallen, in primäre (integrirende Ossifi- 
calionen, Stannius), die aus dem Primordialschädel sich entwickeln, und in secun- 
däre (Beleg- oder-Deckknochen), die an der Aussenseite der ersteren zwischen dem 
Primordialcranium und der Haut aus weichem Blasteme entstehen, ist in der neue- 
sten Zeit zwar von Fr. Betz (Fror. Notizen, Dec. 4843) für die Säugethiere und 
von Stannius (Müll. Arch., 1849, p. 533) im Allgemeinen als richtig anerkannt, 
auf der andern Seite aber von H. Meyer (Müll. Arch., 1849, p. 292) und nament- 
lich von Reichert (Ibid, 4849, p. 443) in vielfacher Beziehung angefochten wor- 
den, was mich zu folgender Vertheidigung desselben veranlasst. 


- 


4. Die histiologischen Verhältnisse der Kopfknochen anlangend, so haben 


Sharpey und ich, wie schon einige von den älteren Anatomen, den Satz aufge- 
stellt, dass viele derselben, ohne jemals knorpelig gewesen zu sein, unmittelbar 
aus einem weichen Blasteme ossificiren. H. Meyer bestreitet diess, und behaup- 
tet, dass auch die platten Schädelknochen z. B. aus Knorpel entstehen und an 
ihren Rändern durch Knorpel wachsen, unterlässt es jedoch, diesen Knorpel 
irgendwie näher zu .charaeterisiren oder Gründe anzugeben, warum das, was 
er Knorpel nennt, wirklich Knorpel sei. A. Bidder (De craniü conformatione etc., 
Dorpat. 1847) und Reichert sind zwar der Ansicht, dass die fraglichen Knochen 
nicht aus wahrem Knorpel oder „hyalinem Knorpel“, wie sie ihn nennen, ent- 
stehen wie die übrigen Kopfknochen, glauben aber doch ihr Bildungsmaterial 
dem Knorpelgewebe beizählen zu sollen. Sie bezeichnen dasselbe als weisslich, 
biegsamer als hyaliner Knorpel, bei Säugern mehr ‘oder weniger regelmässig 
gestreift mit sparsamen, mehr oder weniger lang gezogenen Knorpelkörperchen und 
nennen es „häutig knorpelig“, „faserig knorpelig‘‘, „weissliche oder weisslich- 
graue knorpelartige Substanz‘. Zur Erläuterung setzt Reichert in seiner neuesten 
Arbeit p. 464 hinzu, dass dasselbe am besten mit Faserknorpel verglichen wer- 
den könne, doch glaubt er, dass es für die „organologischen Folgerungen‘ gleich- 
gültig sei, wie man dasselbe histologisch beurtheile, erinnert an seine Ansich- 
ten über das Verhältniss von Knorpel, Faserknorpel und die verschiedenen 
Formen von Bindegewebe und glaubt, dass die Controversen, die über diese 
Fragen bestehen, bei dieser Gelegenheit nicht werden geschlichtet werden. Aus 
dem Angeführien ergiebt sich, dass A. Bidder und Reichert und ich wenigstens 
in Einem Hauptmomente miteinander übereinstimmen, nämlich darin, dass das 
Bildungsmaterial der sogenannten Deckknochen kein ächter Knorpel ist, und das 
ist schon wichtig genug. Der Punkt, in dem wir.differiren, ob diese nicht,hya- 
linknorpelige Substanz nun doch eine Art Knorpel sei oder Bindegewebe mit 
einfachen Bildungszellen, wird bei unseren beiderseitigen ganz verschiedenen An- 
sichten über Knorpel und Bindegewebe nicht für beide Theile entscheidend aus- 
zumachen sein, und daher sage ich nur so viel, dass ich die Grundsubstanz 
des fraglichen Blastemes ihrer Entwicklung aus spindelförmigen Zellen, ihrer fase- 
rigen Natur und sonstigen Charactere halber für Bindegewebe halte und daher 
dieselbe nur dann zu den Knorpeln, i. e. Faserknorpeln, stellen könnte, wenn 
die in ihr enthaltenen Zellen‘ Knorpelzellen wären. ' Da nun aber dieselben we- 
der morphologisch noch chemisch (ich habe mit Scherer das weiche ossifieirende 
Blastem unter dem Periost, das an den Schädel- und Extremitätenknochen des 
Kalbes leicht in genügenden Mengen erhalten werden kann, untersucht und ge- 
funden, dass die durch Kochen in Wasser erhaltene Lösung desselben beim 
Erkalten gelatinirt und durch Quecksilberchlorid, Alcohol und Gallustincetur ge- 
fällt wird, also eine leimgebende Substanz ist, jedoch kein Chondrin, sondern 
gewöhnlicher Leim, da dieselbe durch Alaun, Essigsäure und neutrales essigsau- 
res Blei nicht niederfällt, wohl aber durch Jodtinetur) mit solchen übereinstim- 


Un 


283 


men und sich ganz an indifferente Bildungszellen anschliessen, so kann ich auch 
zu dem Ausdrucke „häutig knorpelig“ mich nicht bequemen, und halte das 
fragliche Blastem wie dasjenige der Periostablagerungen anderer Knochen für 
weich und durchaus nicht knorpelig. 

Lässt sich auch die Frage über die histiologische Bedeutung des Blastemes 
der secundären Schädelknochen zwischen B.— A. und mir nicht ganz austragen, 
so doch folgende andere, z. Th. histiogenetische.  R. glaubt, p. 461, dass wir 
beide darin übereinstimmen werden, dass das Blastem der Deckknochen ebenso 
‚wie wahrer Knorpel ossificire und dass die Textur der beiderlei Knochen im 
wesentlichen vollkommen übereinstimme. Diess ist jedoch nur theilweise der 
Fall, indem meiner Ansicht nach die Deckknochen des Schädels von denjenigen 
Theilen der anderen Knochen, die aus Knorpel sich bilden, in ihrer Entwicklung 
und im Bau, vielleicht auch in den chemischen Verhältnissen mehr oder minder 
wesentlich abweichen, dagegen ganz an die Periostablagerungen dieser Knochen 
sich anschliessen. A) Will ich, freilich nur vorläufig als Vermuthung, aussprechen, 
dass, während der Knochenknorpel der Deckknochen leimgebend ist, derjenige 
der aus Knorpel entstandenen Apophysen der Röhrenknochen auch Chondrin 
enthält. (Scherer und ich sind eben mit einer Untersuchung über diesen Gegen- 
stand beschäftigt, von deren Resultaten für jetzt nur das mitgetheilt werden kann, 
dass in dem Knochenknorpel der Epiphysen des Femur eines Ä8jährigen Mannes 
neben Leim auch Spuren von Chondrin, wie viel ist noch nicht ausgemacht, 
vorkommen). 2) Ossifieiren dieselben nicht von einer grösseren 'vorgebildeten 
Anlage aus wie die anderen Kopfknochen bei Säugethieren, bei denen die ersten 
Kerne im Gentrum des Knorpels auftreten, Wenn Reichert sagt (p. 466), dass auch 
bei den platten Schädelknochen die Ossification in der Mitte der knorpeligen Grund- 
lage beginne und die Rindenschicht später verknöchere, so übersieht er, dass es sich 
nicht darum handelt, welcher Theil der Knochen zuerst ossificire, sondern wie 
die Knochenanlage beim ersten Auftreten der Verknöcherung beschafien sei: 
Nun. ist aber doch klar, dass z. B. das Blastem des Scheiteibeines in dem be- 
sagten Momente ganz anders beschaffen ist als dasjenige eines Wirbels. Wäh- 
rend wir einen ganzen knorpeligen Wirbel mit Körper und Bogen u. s. w. haben, 
ist von einem Scheitelbein vor dem Erscheinen seines Ossificationspunktes nichts 
zu sehen und daher kann man auch nicht sagen, dass derselbe in der Mitte der 
Anlage auftrete, wie bei einem Wirbel. Der Nachdruck ist mithin darauf zu 
legen, dass die primären Knochen in ihrem Blasteme mit allen ihren wesent- 
lichen Theilen praeformirt sind, die secundären nicht. 3) Die ersten Ablagerun- 
gen der Deckknochen sind wie bei den Periostablagerungen netzförmig durch- 
brocheue Lamellen mit den Anlagen der Haversischen Kanälchen und werden 
erst später durch secundäre Ablagerungen in die letzten (Lamellensysteme der- 
selben) compacter, wogegen die aus Knorpel entstehenden Ossificationen, so wie 
einmal die Koorpelzellen verknöchert sind, etwas hinter dem Ossificationsrande 
ganz compact erscheinen, und erst secundär durch Resorbtion von schon ge- 
bildeter Knochensubstanz Lücken erhalten, welche als Markräume bestehen blei- 
ben und keine namhafteren secundären Ablagerungen von Knochensubstanz er- 
halten, Krümliche Ablagerungen von Kalksalzen kommen, wie ich entgegen 
Reichert behaupten muss, bei der Össification von Knorpel constant, bei der 
von weichen Blastemen an den meisten Orten nicht vor, doch ist hierauf natür- 
lich nicht viel Gewicht zu legen. %) Die fertigen Deckknochen haben schöne 
Haversische Kanäle mit sehr entwickelten Lamelleusystemen derselben, viel com- 
pacte Substanz und einen deutlich faserigen' Knochenknorpel (sit venia verbo) 


284 


wie die Periostablagerungen der anderen Knochen, während alle Knochentheile, 
die aus Knorpel entstanden sind, keine wirklichen Haversischen Kanälchen füh- 
ren, fast nur schwammige Substanz und einen undeutlichen faserigen Knochen- 
knorpel enthalten. Keichert scheint alle diese Verhältnisse, die doch keineswegs 
unwesentlich sind und auf die auch #. Meyer zum Theil aufmerksam gemacht hat, 
gänzlich übersehen zu haben und bei seinem Ausspruche die primären Knochen 
nur im vollendeten Zustande, ohne Berücksichtigung, dass ein grosser Theil 
derselben aus weichem Blasteme entsteht, oder nur die Knochenhöhlen, das 
Mark, Periost etc. derselben, bei denen ich ebenfalls keine Differenzen sehe, im 
Auge gehabt zu haben. 


Dem Bemerkten zufolge komme ich zu dem Resultat: 4) Dass das Bildungs- ° 


material der secundären Schädelknochen mit dem der Periostablagerungen der 
anderen Knochen, von dem ich in meinem Berichte ähnliche Verhältnisse nach- 
gewiesen habe, ganz übereinstimmt und von dem wahren Knorpel der ersten 
Anlagen der primären Schädelknochen und der anderen Knochen gänzlich ab- 
weicht 2) dass dasselbe kein Faserknorpel, sondern weiches Bindegewebe mit 
einfachen Bildungszellen ist, 3) dass die Ossification der secundären Schädel- 
knochen wie in den Periostablagerungen vor sich geht und von der eines jeg- 
lichen Knorpels bedeutend abweicht, 4) endlich dass der Bau der fertigen Deck- 
knochen zwar mit dem der Periostablagerungen der anderen Knochen vollkom- 
men stimmt, aber von dem der aus Knorpel entstandenen Theile derselben 
bedeutend sich unterscheidet. 

2. Die anatomische Stellung und Bedeutung des Blastemes der secun- 
dären Schädelknochen betreffend erhebt sich die Frage, ob dasselbe dem Primordial- 
schädel zuzuzählen sei oder der Haut oder irgend einer andern Knochen bilden- 
den Schicht. Ich habe in meinem Bericht (p.43,49) den Satz aufgestellt, dass 
dasselbe 4) ganz bestimmt kein Theil‘der Haut oder Schleimhaut sei, vielmelr 
unter der erstern und nach aussen von der letztern liege und 2) auch nicht aus 
- dem knorpeligen Primordialeranium hervorgehe; dagegen hielt ich es vorläufig, 
so lange nicht die Entwicklungsgeschichte uns über dasselbe noch weiter auf- 
geklärt, nicht für gerathen, eine andere Definition desselben aufzustellen als die, 


dass es zwischen dem Primordialeranium und der Haut oder Schleimhaut seine _ 


Lage habe. Mit dieser meiner Auffassung ist nun Reichert nicht einverstanden, 
weniger in Betreff der Gesichtsknochen, die auch er meist nicht zum Primor- 
dialschädel zählt und aus einem „häutig knorpeligen “ Blastem hervorgehen lässt, 
als der platten Schädelknochen, deren Anlagen, wenn auch nicht hyalinknor- 
pelig, doch nach ihm Theile des Primordialschädels sind (wenn nichts anderes 
bemerkt wird so ist immer derjenige der Säugelhiere und des Menschen ge- 
meint). Obschon ich nun zwar A. gern zugebe, dass durch den gegebenen 
Nachweis, dass die Schädelknochen. aus zwei histiologisch verschiedenen (R. 
setzt noch hinzu: „wenn gleich verwandten“) Substanzen verknöchern, noch 
nicht gesagt ist, dass diese Substanzen auch „organologisch“ zwei verschiede- 
nen 'skelettbildenden Schichten angehören, um so mehr, da ich ja selbst nach- 
gewiesen, wie Alle knorpelig praeformirten Knochen aus zwei in ihren Elemen- 
tartheilen ganz abweichenden Grundlagen, den Periostablagerungen und der 
Knorpelsubstanz sich aufbauen, so-kann ich doch nicht seiner Ansicht sein, und 
muss seine. Beweise für gänzlich unbegründet halten. : Reichert sagt A) (p- %72) 
es sei unrichtig, wenn ich angebe, dass der „‚häutig knorpelige‘ Theil der Schä- 
delkapsel später entstehe, -als der hyalinknorpelige und ausserhalb derselben 
liege. Dieser Ausspruch beruht einmal auf einem Missverständniss und zweitens 


* 


onden Würdigung der Verhältnisse der knorpeligen Schti- 
Missverständniss ist-dasy dasa I: Wneint, ich hal 
"nor Schädelkapsel der Btagar u u wi für an der 
os ten oder feriigen Deckkhachen geschios- 
ne An Trac einasegt er Fall, vielmehr. ist meine Ansicht, sie ich 
nie ons, Aweillenie wicht eintlel, dass man mich missverstshem künn«, 
der knonpelige Primordisischädet oben durch den’ nicht verkmorpalten 
‚huntigen Schidelkapsel goschlossen nei. "Die Butnänt- 
ae sierst ganz häntig und umschliannt dus Gehira vollliem- 
AuBicler ii; ©), dann verknorpeli dieselbe von der Une aus 
weniger vollhorknien, bei’vielen Fischen z. 9. pauz vollständig, hei 
‚ wie.ieh anit A. -Bidder'w. Beicherd gegea 4. Meyer behsupten namss, 
in biw jeizt wissen, nie ganz und beim Menschen an ailerwenigsten. Be 
ni im Tratisae eingefallen zu behaupten, dass Aie Fontanollen deu 
th. Grassiumm des Bihbryo nun von. dem leckkuochen geschlossen wer- 
vn yi naeh habe ich immer, wie jeizt ınech,; dafür gehalten, dass. diesölien 
x Al die Dura mater ;: -2} den nicht: verkaumpalten Kesi des hantigen 
und. “) die Anlagen der re Wise die denn das Muskelsys- 
und die Haut herübengcheit, dk Anee Asher wicht; wie A-/mir zumuthel 
1 di ganze „asien han Sihadekischn als. Aussere Bolegparuc 
er lenken hyaliacn Baorpol, sondargmur die aussen 
de Biene reiner beßadichen Anlegen. meiner Tiauk- 
lite Wwirkiich. u angugehener Weise zur: awsprängliehen Schi- 
arten Voir: duech. Folgendes bewiesen. Zu einer Zeit, wo 
rer ‚Art noch keine Spur vorkanden ist, geht der Kucr- 
prdinischidels wontinnirlich je eine häutige, weiche Lamelie hl:en, 
en ieuselben an der. Schädeldecke. schliesst. Entsiehen nun. die 
1.80 Nndet man, dass dieselben von Anfang ‘an 50 wie apäler ouesen 
n Koorpeln und dieser Lameile- suftreten. Hiervon Uherzeue! 
erst leicht! überall, wo das: khorpelige: Granium ausgedehnt im, 
ip) und der, Maus, wo namentlich an der Innenseite der Schei- 
‚Enorpellamiellen sich ünden: ı Dass Keichert aul diesen Umstond 
oht dopt,-ist/ min unbegweillich, Er kennt Spvadhis Abbsidung die- 
und spricht ‚es selbst) aus (p. 499), dass: diese Thatsachen 
atrngeiihrt. werden köunen, glaubt ihnen jedack durch einige 
| ‚uehmen zuskönnen.. Er behauptet nämlich (p. 409) dass 
; s Primordiulebädale ‚auch ausserhalb des „hing knorpeli gen" 
Schäekiecke ‚liegen könne und fur „ale Beinpieie an, dass .Jas 
Mehautsnsın. Thi«nach innen ‚von der Imsnpeligen Dinterhaupıs- 
A dass. beim Plorde und bei den Wiedarkäuern div obere, lange 
Partie der 1Alaparvn fomalich In Konchensuhstanz us Stirm- 
b.und won, ‚derselben amwachsen werde. allein von dnm ersten 
werdiugs. vorgenommenen füngen Sohwamnstnbt ‚onen alle 
wen mir wohl bekannıs Thatsache anlangı, so beweist die- 
ion. den bltine Pingn! dur gemamninn Thinro Anfang» gang 
Da: bus wein ander wirds md rei in Folge sschndäcer Verauderungen, 
dertwuchert vam Scheitelben unnchlonsen wird 


ausgeduchnten zu be ur 
* wimemsch. Boologie. N. Du i 


dr Schhäsldscke. zu: Tage treten kann. Aueh: Nukka. per re \) 
seines au des lonenaeiie er 


wie die Periostablagerungen der anderen Knochen, wihrend. alle 
die aus Knorpel entsianden sind, keins. wirklichen Haversischen- Ka u R 
ren, am wur schwammige Subatanz and eineu undentlichen u Are 
inorpel entheiten. Keicheri scheint alle diese Verkilinisse, die doch 
unwesentlich sind und auf dieandk I Meyer zum Theil aufmerksam 

ehuzlich übersehen zu haben und hei: srinım Ausspruche die. pen 


aur im vollendotem Zustande, ohne Berirklchligung, dass ein k 
derselben aus weichem Biastem® «meh, der nur die Kuock hlen , FR 
Mark, Periost ete. ‚derselben, beiden» ich onmmfalls keine Differenzen sehe, im 
Auge gehabt: zu bahen; 7 ro ern 


Dem Bewerkben zufolge komme ch au dem Resultat: 4) Dass. das Bildungs- 
material der anemadarın Behad ihnorben mit dem der Periostahlagerungen der { 
anderen Knochen, vos Jen Joh je weinen Berichte Shnliche Verhältnisse nach- 
gewiesen nahe, yaur Altein een und von dem wahren Knorpel der ersten 
Anlagen Is print Mon Sekte Brain und der anderen Knochen gänzlich ab- 
weicht 9) dass dielen ieuim P’oserknorpel, sondern: weiches Bindegewebe nit 
PEN Bitnngueniies ist, 2) dass die Ossification der secundären Schädel-. 
kan. wie in dus Panostoblmgernngen vor sich gehi wad von der eines jeg- 
fichon Kesıpate in keiend uhrweicht, 4) endlich dass der Bau der fertigen Deck- 
kanelon: nee! za. dem dar ei der anderen Kauchen volkom- 
u ame, re von dein den ae Koorpel enistandenen Thoile sreBheg 
a sich anwraöheider RENTE 
2. Die aastamische.8tellung und Bedeutung des Bali ar secan- 
Ihrer u buiroffuad arhcht os an BP nr oh dasselbe dem Primordisl- 
schädel zuzuzählen wei aier Her Karar « \estarh oe naderı Kaoulien bikten- 
den Schicht.; Ich habe in mnsines Pate en 25.00, 0 va Satz aufgestellt, dus 
dasselbe. #) ganz bestunmt kein Irak ar de. @ her Schleimhaut: erh 
unter der ersteru umd wach wien ao cur kakrtwen liege und 2).auchnicht aus 
_ dem knorpoligen Primordinlwennaun Ira «gehe, dngegen hielt ich es vorlkafig,. 
so. Jange nicht die Eutwicklangtesc hinten uns über dasselbe noch weileranf- | 
geklört, nicht. für geraiaun, eisen ander» Definition desselben aufzustellen alsıdie, 
dass es zwischen dem Prisendisoroninm und der Hout oder Schleimmhaut-seine 
Lago habe. Mi diesen mırinar Auffassung ist nun Reichert nicht einverstanden, f 
wegen ho Bawell der Gesichtstnnchen, die auch ‚er meist nicht zura Primor- 
lebe a m on einam „dutig knorprligen‘“ Biastem hervorgehen lässt, i 
sis ser Aenien Schideiknochen, deren Anlagen, wenn auch nicht hyaliuknors \ 
pebig. Aush era ik Theile des Primordiaischädels sind (wenn nichts ‚ander 
biemesta wird a ist immer derjenige der Saugeihiere und des Monachen @e- * 
wenn) Dorn jobs nun zwar AR. gen. zugebe, dass durch den 
Weelvaris , um die Sohndelknochen aus. zwei bistiolagisch verschieden 
Betzk nal een) wm gleich vorwandten *) Subsisuzen verknöchermy, 
michtigenagt 164, Asan vliane Substanzen auch „‚organologisch“ zwei vei 
nn. WAREN ion Beiahss angehören, um an michr, da ich ja-selbat 
‚gewiesen, wie Ale mr sein smeisemirten Koochen aus zwei ia ihren Blemens. 
tartbeilen 'ganı shwer innen Öepndiagen, den Periostablanerungem( und - 
Knorpeisobstonz sich wuinsin. »e man ich doch nicht seiner A 
muss seine Boweise fir area weighrtundet halten. Beicheri sagt. Ah(pr 
es sat unrichtig , wei ich angmar, ı Ya „kiiie Danspalige" Theil der Schök 
deikapsal später emtelakır, an der Ytakgenngmlie nd onsserkall ‚de 
liege. Dieser Ausspruch berolt sum] ur mm Ilssvastäandniss un 


285 


auf einer nicht hinreichenden Würdigung der Verhältnisse der knorpeligen Schä- 
delkapsel der Thiere. Das Missverständniss ist das, dass R. meint, ich halte 
die unvollkommene knorpelige Schädelkapsel der Säuger u. s. w. für an der 
Decke offen und nur durch die angelegten oder fertigen Deckknochen geschlos- 
sen. 'Diess ist jedoch keineswegs der Fall, vielmehr ist meine Ansicht, die ich 
aber nicht aussprach, weil mir nicht einfiel, dass man mich missverstehen könne, 
die, dass der knorpelige Primordialschädel oben durch den nicht verknorpelten 
Rest der ursprünglichen häutigen Schädelkapsel geschlossen sei. Die Schädel- 
kapsel ist bekanntlich zuerst ganz häutig und umschliesst das Gehirn vollkom- 
men (siehe auch A. Bidder 1. e.), dana verknorpelt dieselbe von der Basis aus 
mehr oder weniger vollkommen, bei vielen Fischen z. B. ganz vollständig, bei 
Säugethieren, wie ich mit A. Bidder u. Reichert gegen H. Meyer behaupten muss, 
so viel wir bis jetzt wissen, nie ganz und beim Menschen anı allerwenigsten. Es 
ist mir nun nie im Traume eingefallen zu behanpten, dass die Fontanellen des 
knorpeligen Cranium des Embryo nur von den Deckknochen geschlossen wer- 
den, vielmehr habe ich immer, wie jeizt<noch, dafür gehalten, dass dieselben 
enthalten: 4) die Dura mater, 2) den nicht verknorpelten Rest des häutigen 
Schädels und 3) die Anlagen der Deckknochen, über die dann das Muskelsys- 
tem und die Haut herübergehen. Ich fasse daher nicht, wie R.'mir zumuthet 
(p- 463), die ganze „häutig koorpelige‘‘ Schädeldecke als äussere Belegpartie 
der an den Seitenwänden befindlichen hyalinen Knorpel, sondern nur die aussen 
an den Resten der häutigen  Schädelkapsel: befindlichen Anlagen meiner Deck- 
knochen. Dass diese wirklich in angegebener Weise zur ursprünglichen Schä- 
Jelkapsel sich verhalten, wird ‚durch Folgendes bewiesen. Zu einer Zeit, wo 
von Knochen irgend einer Art noch keine Spur vorhanden ist, geht der Knor- 
pel des Primordialschädels continuirlich in eine häutige, weiche Lamelle üben, 
die die Lücken desselben an der 'Schädeldecke schliesst. Entstehen nun die 
Deckknochen, so findet man, dass dieselben von Anfang’an so wie später aussen 
an den benannten Knorpeln und dieser Lamelle auftreten. Hiervon überzeugt 
man sich äusserst leicht überall, wo.'das' knorpelige Cranium ausgedehnt ist, 
wie beim Schwein und der Maus, wo namentlich an der Innenseite der Schei- 
telbeine grosse Knorpellamellen sich finden. Dass Reichert auf diesen Umstand 
so wenig Gewicht legt, ist mir unbegreiflich. Er kennt Spöndli’s Abbildung die- 
ser Knorpellamellen und spricht es selbst aus (p. 469), dass diese Thatsachen 
für meine Ansicht angeführt werden können, glaubt ihnen jedoch durch einige 
andere: ihre Beweiskraft nehmen zu können. Er behauptet nämlich (p. 469) dass 
der Knorpel des Primordialschädels auch ausserhalb des „häutig knorpeligen“ 
Theiles der Schädeldecke liegen könne und führt ‚als Beispiele an, dass das 
Scheitelbein des Schweines z. Th nach innen von der knorpeligen Hinterhauptis- 
schuppe liege und dass beim Pferde und bei den Wiederkäuern die obere, lange 
knorpelig bleibende Partie der 'Ala parva förmlich in Kaochensubstanz des Stirn- 
beines eingekeilt und von: derselben umwachsen werde; allein von dem ersten 
kann ich, bei neuerdings vorgenommenen jungen Schweineembryonen nichts 
sehen und: was die letzte‘mir wohl bekannte Thatsache anlangt, so beweist die- 
selbe gar nichts, indem der»kleine Flügel: der genannten Thiere anfangs ganz 
dieselbe Lage: hat wie anderwärts und erst in Folge secundärer Veränderungen, 
indem sein ‚Knorpelrest lange fortwuchert vom Scheitelbein umschlossen, wird 
und selbst an der Schüdeldecke zu: Tage treten kann. Reichert hätte ‚demnach 
besser gethan, die vielen Fälle von ursprünglich ‚an der Innenseite der Deck- 
knochen befindlichen ausgedehnten Knorpellamellen zu berücksichtigen, als ein- 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. II. Bd. 19 


286 


zelne in Bezug auf den Kern der Sireitlfrage ganz untergeordnete Verhältnisse. 
Wo die Knorpelkapsel wenig ausgedehnt ist, wie beim Menschen, ist der Nach- 
weis der Lage derselben innen an den Deckknochen und der ihre Fontanellen 
schliessenden Reste der anfänglichen häutigen Kapsel schwieriger, doch gelingt es 
auch bier, wie an der Orbitalplatte des Stirnbeines, am untern hiniern Winkel 
der Scheitelbeine; an der Schuppe der Schlöfenbeine. Verfolgt man an diesen 
Stellen, z.B. am Scheitelbein, den Koorpel, so sieht man, wie derselbe, von sei- 
nem äussern Perichondrium bekleidet, an der inneren Seite des Scheitelbeins hin- 
zieht und dass, wo er aufhört, eine fibröse gelbliche Lamelle als Fortsetzung 
seines inneren und äusseren Perichondrium gegen den Sagittalrand des Knochens 
hinzieht, dort denselben verlässt und in der Mittellinie mit der ihr 'entgegen- 
kommenden entsprechenden Lamelle der andern Seite verschmilzt. Diese Schicht 
nun halte ich für eine Metamorphose der ursprünglichen häutigen Schädeldecke, 
da sie mit dem Knorpelperichondrium continuirlich verbunden ist und wie die- 
ses nach innen an die Dura mater anstösst. Die Deckknochen in ibren ersten 
Anlagen liegen aussen an ihr, ebenso wie aussen am Perichondrium des Knor- 
pels und zwar mit beiden ziemlich innig verbunden und entstehen später als 
der Primordialschädel und die ihn vervollständigende häutige Lamelle. 

Reichert hat den Fall vorausgesehen (p. 474), dass er in Bezug auf die 
Aussenlage der Deckknochen am (häutigen und knorpeligen) Primordialschädel den 
unzweifelhaften Thatsachen werde weichen müssen, wie dem auch in der That 
so ist, und zweitens eingewendet, dass auch aus einer solchen Lagerung, aus dem 
Vorkommen von einem Perichondrium zwischen den Deckknochen und den 
Kuorpeln unter ihnen, noch nicht hervorgehe, dass dieselben zwei verschiede- 
nen skelettbildenden Schichten angehören, da 4) bekanntlich bei den Plagiosto- 
men Knorpel mit äusserster ossificirter Rinde vorkommen, 2) der  Processus 
Folianus des Menschen nur aus der Rinde des‘ Meckel'schen Fortsatzes ver- 
knöchere ‚und bevor letzterer verkümmere, sich’ ohne Schwierigkeit von dem- 
selben abheben lasse, ja durch eine weissliche Lamelle von ihm geschieden sei, 
die ich als Perichondrium ansprechen könnte und 3) bei Schuppennähten zwi- 
schen hyalinem Knorpel und Deckknochen der Knorpel, der später verknöchere, 
nach innen zu liegen komme und sein sogenanntes Perichondrium nur Nahtsub- 
stanz sei; allein alle diese Einwürfe gehen meiner Ueberzeugung nach "wieder 
abseits. Ich leugne nicht dass Knorpel auch äusserlich ossifieiren kann, — ich 
selbst habe dieses am Kiefersuspensorium bei Stören gesehen (in meinem Be- 
richte, p. 41, Note) ebenso Aathke (Entw. der ‚Schildkröten, p. 65 u. fg., 
p- 88, 135) bei den Wirbeln der Schlangen, Eidechsen, Schildkröten, den 
Rippen der Schlangen, Schildkröten, Eidechsen, Vögeln, den Extremitäten der 
Schildkröten, Amphibien überhaupt und Vögel, was Reichert bestätigt (p. 502), 
allein darum handelt es sich nicht, sondern die Frage ist die, ob diess beim 
Schädel der höheren Thiere geschehe; hier giebt aber selbst Reichert zu, dass 
die Deckknochen nicht aus wahrem Knorpel, wie er unter ihnen liegt, sondern 
aus „häutigem “ Knorpel entstehen, und in der That kann davon gar keine 
Rede sein, dass dieselben zu den unter ihnen liegenden Theilen, dem häutigen 
und knorpeligen Primordialschädel in einem direceten genetischen Verhältnisse 
stehen, oberflächliche Ossificationen derselben sind, indem sie bei ihrem Ent- 
stehen ohne Ausnahme ganz selbständig und getrennt von denselben erscheinen. 
Was R. vom Hammer bemerkt, will ich gern glauben, allein wir haben es bier 
mit einem vergehenden Knorpel und einem bleibenden Knochen zu thun und da 
wird es demselben wohl gestattet sein, sich ein Periost zu bilden. Wenn der 


287 


Proc. Folianus aus dem Meckel'schen Knorpel ossifieirt, wie R. angiebt, so hat 
derselbe so lange er wächst sicherlich kein Perichondrium zwischen sich und 
dem Knorpel, so wenig als alle anderen als Rinden von Knorpeln ossificirenden 
Knochen; anders die Deckknochen des Schädels, die von den ersten Zeiten an 
durch das Perichondrium'von dem innen an ihnen befindlichen Knorpel getrennt 
sind, wesshalb denn auch auf diese Thatsache so grosses Gewicht von mir ge- 
legt worden ist. Die Nähte endlich: anlangend, so scheint es mir, dass es sich 
die Sache leicht machen heisst, die Stellen auszuwählen, wo Knorpel und Deck- 
knochen aneinanderstossen, um zu beweisen, dass die ersteren nicht innen an 
den letzteren liegen. 

R. führt endlich 3) (p. 474) gegen die Theorie der selbständigen Entsteliung 
der Deckknochen die auch von mir berührte Thatsache an, dass dieselben viel- _ 
fach mit den von mir als primäre Knochen bezeichneten Theilen yerwachsen. 
Ich sehe nicht wie diess beweisen soll, dass die beiderlei Knochen aus einer 
und derselben skelettbildenden Schicht entstehen. Reichert scheint vergessen zu 
haben, dass noch an vielen anderen Orten Knochenstücke verschmelzen , die 
von ihm selbst zu differenten, skelettbildenden Lagen gezählt werden, wie die 
vier Stücke des Felsenbeins, die verschiedenen Unterkieferstücke bei Vögeln, 
die Kopfknochen der Vögel u. s. w., auch scheint er auf p.471 noch nicht ge- 
wusst zu haben, dass er 20 Seiten weiter, p. 498, zur Unterstützung seiner frü- 
heren‘Theorie der Bedeutung der Schädeldeckknochen der Fische sagen würde, 
dass es nicht an Thatsachen fehlt, die beweisen, dass die Skeletisysteme des 
Wirbelsystems mit dem Skelettsysteme der Haut oft bis zum Unkenntlichen sich 
miteinander vereinigen. Was dem Einen recht ist, ist dem Andern billig und so 
wird es denn auch mir erlaubt sein, diese Thatsachen zu dem Ausspruche zu 
benutzen, dass aus‘der Verschmelzung zweier Knochen noch nicht der Schluss 
auf eine gleichartige Genese derselben gemacht werden kann. 

Wir wären nun so weit, dass wir wissen, dass die Deckknochen des Säuge- 
thierschädels nicht-aus dem knorpeligen: Primordialeranium und auch nicht aus 
den dessen Fontanellen schliessenden, in fibröses Gewebe umgewandelten Resten 
der anfänglich häutigen Schädelkapsel, sondern aussen an diesen Theilen ent- 
stehen, und es frägt sich nun welche anatomische Bedeutung ihrem Blasteme 
zuzuschreiben ist. Ich habe schon die Ansicht ausgesprochen, dass nur die 
Entwicklungsgeschichte in dieser Frage Auskunft geben kann und stimme daher 
mit R. ganz überein, wenn er diesen Weg einschlägt. Auch darin bin ich mit 
ihm einverstanden, wenn er die Deckknochen als Theile des von ihm sogenannten 
Wirbelsystemes bezeichnet, aus dem die Wirbelsäule, der Primordialschädel und 
auch das Muskelsystem dieser Theile entsteht, da die Deckknochen zwischen 
diesen beiden ihre Lage haben. Die weitere Frage ist nun die, ob dieselben zu 
der Lage, die den Primordialschädel (den häutigen und knorpeligen) bildet, zu 
zählen oder als eine besondere äussere skelettbildeude Schicht zu betrachten 
sind. Ich glaube das Letztere und zwar aus dem Grunde, weil die Deckknochen 
secundäre Gebilde sind, die, obschon sie früher ossificiren als die übrigen Schä- 

_ delknochen, doch bei der ersten häutigen Anlage des Schädels, ja nicht einmal 
bei dessen Verknorpelung in irgend einer Weise nachweisbar vorhanden sind. 
Das erste embryonale Bildungsmaterial für das Wirbelsystem reicht nur hia um 

den Primordialschädel zu erzeugen, dessen Knorpel einfach als Metamorphose 
seiner ersten weichen Bildungszellen aufzufassen ist, scheint sich dagegen: in 
keiner Weise direkt an den Deckknochen zu betheiligen. Ich möchte demnach 
die Deckknöchen als aus secundärem Blastem hervorgegangen betrachten, das 


19” 


288 


an der Aussenseite des (häufigen und knorpeligen) Primordialschädels nach dessen 
Entstehung sich ablagert und bin aus diesem Grunde allerdings: der Ansicht, dass 
dieselben zu einer besonderen knochenbildenden Schicht des Wirbelsystems ge- 
hören. Hiermit soll jedoch nicht gesagt sein, dass die innere skelettbildende 
Schicht ihrer Entstehung ganz fremd ist, wie ja auch sonst zwischen beiden 
eine gewisse Beziehung sich kund giebt (siehe meinen Bericht), indem möglicher 
Weise ihr Blastem z. Th. aus den 'Gefissen derselben d. h. derer des Perichon- 
rium des Primordialschädels und der häutigen Reste desselben stammt. Wäre 
dem so, so könnte man die Deckknochen auch als secundäre, selbständig’ auf- 
tretende Productionen der skelettbildenden Schicht des Wirbelsystems ansehen, 
womit aber ebenfalls ihre Verschiedenheit vom Primordialschädel proclamirt wäre. 
-Ich habe bisher von den Gesichtsknochen noch nicht gesprochen. Das Wich- 
tigste was von denselben anzuführen ist, und worin Reichert und ich überein- 
stimmen, ist, dass dieselben einerseits aus den Verlängerungen des Primordial- 
schädels in das Gesicht hinein und seinen Visceralbogen, anderseits aus äusser- 
lich an denselben auftretenden Bildungsmassen entstehen. Die erste Gruppe von 
Knochen ist knorpelig praeformirt mit Ausnahme des Pterygoideum'und Palatinum; 
in Betrefl welcher jedoch noch manche Zweifel sich erheben lassen (siehe'unten), 
und entwickelt sich ganz wie die integrireuden Ossificationen des Primordial- 
schädels, die zweite zeigt keine Spur von hyalinem Knorpel, sondern entsteht 
aus häuligem Knorpel nach Reichert, aus weichem Blastem nach mir, und ossi- 
fieirt aus demselben ohne praeformirt zu sein von einem kleinen Anfange ‚her 
immer weiter. Insoweit herrscht Uebereinstimmung zwischen dem Gesicht und 
dem eigentlichen Schädel. Fragen wir nach der anatomischen Bedeutung der 
knorpeligen und weichen Blasteme des Gesichtes, so hält es ungemein schwer, 
etwas Bestimmtes zu sagen. Reichert zählt in demselben mindestens drei ske- 
lettbildende Schichten (1. e.), doch halte ich es nicht für nöthig, hier auf seine 
Ansichten genauer einzugehen und will nur so viel sagen, dass ich mit .densel- 
ben nur theilweise einverstanden bin und namentlich mich nicht. zur Betrach- 
tung des Unterkiefers und Annulus tympanicus als Analoga von Extremitäten ent- 
schliessen kann. Was mir in Betrefl des Gesichtes sicher scheint ist: 4) dass 
die knorpelige Verlängerung des Primordialeranium in dasselbe hinein zur inneren 
skelettbildenden Schicht des Wirbelsystems gehört und durch das Geruchsorgan 
eigenthümlich modifieirtes vorderes Ende der Kopfwirbelsäule ist, 2) dass die 
Visceralbogen Rippen der Schädelwirbel entsprechen, was von Niemand be- 
zweifelt wird, 3) dass die meisten nicht knorpelig praeformirten Gesichtsknochen 
genetisch sich ebenso zu denselben verhalten wie die Deckkuochen des Schädels, 
so vor Allem die Ossa nasi, lacrymalia, Vomer,-Maxilla superior und inferior, 
wobeinur zu bedenken ist, wie colossal entwickelt die knorpelige Nase bei jun- 
gen Embryonen ist, so dass sie wirklich alle diese Knochen und auch die Pala- 
tina und Pterygoidea trägt, und dass auch beim Gesicht die secundären Knochen 
nicht gerade an Ausdehnung den nach innen von ihnen liegenden Knorpeln gleich 
sein müssen. — Uebrigens ist für die richtige Deutung der Gesichtsknochen 


namentlich auch bei Säugethieren noch manches zu thun, so! dass ‚es besser ist, 


vorläufig die Frage ob die seeundären Knochen derselben nur Einer oder mehtersd 
Knochen erzeugenden Schichten angehören, offen zu lassen. } 

3. In vergleichend anatomischer Beziehung habe ich in meiner Abhand- 
lung über den Primordialschädel den Satz aufgestellt, dass der Schädel, obschon 
auch die Deckknochen integrirendeKnochen desselben seien, doch nur in seinem dem 
Primordialeranium angehörenden Theile mit der Wirbelsäule verglichen werden 


u ei u 


u 


289 


könne, nicht aber in seinen anderweitigen Knochen, von denen an der Wirbel- 
säule keine Analoga sich finden. Seither hat Stannius gezeigt (l. c.), dass bei 
Fischen, vor allem bei Salmo salar und Esox lucius, auch an der Wirbelsäule 
über halb ossifieirten, halb knorpeligen Bogen, die der ersten Wirbelanlage  an- 
gehören, als Dornfortsätze Stücke vorkommen, welche, wie‘ er sich ausdrückt 
(p: 535), weder knorpelig praeformirt sind, noch an ihren Rändern und Flächen 
ein Miniraum von Knorpelsubstanz besitzen und ganz aus membranöser Grund- 
lage entstehen, und ich nehme daher, wie leicht begreiflich, meinen Satz, dem, 
alsich ihn aussprach, keine bekannte Thatsache entgegenstand, für diese Fische 
und alle Wirbelthiere, bei‘ denen etwa noch solche Verhältnisse aufgefunden 
werden könnten, zurück. Für die Säugethiere und den Menschen und wohl auch, 
für die Vögel bleibt derselbe jedoch stehen, da hier von secundären Knochen 
an der Wirbelsäule keine Rede ist. — Ich habe ferner an demselben Orte zu zei- 
gen gesucht, dass nicht blos bei den Säugethieren der Schädel zum Theil aus 
dem Primordialeranium, zum Theil aus aussen an demselben sich hinzubilden- 
den, anfangs häutigen Knochen sich anlege, sondern dass diess für fast alle 
Wirbelthiere so oder so Geltung habe und hierbei namentlich auch Reicherts An- 
sicht über den Fischschädel, nach welcher die Schädeldeckknochen von Esox etc. 
nicht mit denen der Säugethiere übereinstimmen sollen, bekämpft. AR. hat nun 
freilich neulich meine Deductionen auch vom vergleichend - anatomischen Stand- 
punkte-als durchaus unrichtig und werthlos bezeichnet, allein es scheint denn 
doch, dass dieselben nicht so ganz aus der Luft gegriffen wären, da er sich in 
Folge derselben bewogen gefunden hat, seine Ansichten über den Fischschädel 
zu verlassen und mich im Nachweis, dass derselbe übereinstimmend mit dem der 
höheren Thiere gebaut sei, zu unterstützen, wobei er jedoch in denselben Feh- 
ler wie bei den Säugethieren verfällt, indem er secundäre und primäre Knochen 
des eigentlichen Schädels zu einer und derselben skelettbildenden Schicht zieht; 
was aus den oben angeführten Gründen unmöglich ist. Ich bin jetzt noch wie 
früher fest davon überzeugt, dass die bei den Säugethieren nachgewiesene Diffe- 
 renz durch die ganze höhere Thierreihe durchgreifend und dass ihre gehörige Wür- 
digung für die vergleichende Anatomie von der grössten Wichtigkeit ist. Wie 
' ieh in meinem Berichte aussprach, darf man nun nicht mehr die Knochen blos 
nach ihren Merkmalen im fertigen Zustande deuten wollen, sondern man muss 
auch und vor Allem ihre Entwicklungsgeschichte berücksichtigen, und nur wenn 
zwei Knochen wesentlich dieselbe Genese haben, dieselben anatomisch für gleich- 
bedeutend halten.: Das Hauptmoment bei jeder Vergleichung wird das sein, ob 
ein Knochen aus der inneren skelettbildenden Schicht des Wirbelsystems (dem 
Primordialschädel in toto) oder aus der secundär erscheinenden äusseren ent- 
standen sei. Hierauf ist das meiste Gewicht zu legen und dann erst folgen die 
anderen der Form, Lage, Verbindung, Function entnommenen Kriterien. Inwie- 
fern der Umstand, ob ein Knochen knorpelig vorgebildet sei oder aus weicher 
Anlage ohne weitere Praeformation sich entwickele, entscheidend ist, ist vorläu- 
fig noch nicht abzusehen. Wenn ich auch knorpelig vorgebildete Schädelknochen 
für identisch mit aus dem Primordialschädel entstandenen, und häutig angelegte 
für gleichbedeutend mit secundären Ossificationen genommen habe, so wollte ich 
doch damit nicht behaupten, dass mit der allgemein genetischen Differenz eine 
speciell histiologische verbunden sein müsse. Für die vergleichend-anatomische 
Praxis, für welche die embryologischen Daten nicht immer zur Hand sind, wäre 
es freilich Husserst erwünscht, wenn dem so wäre, und es lohnt sich daher wohl 
der Mühe, noch einen Blick auf diese’Frage zu werfen. Was die secundären 


20 


Knochen des Primordialeraniums betrifft, so kenne ich keinen der khorpelig prae- 
formirt wäre, und insofern könnte also das histiologische Moment nach dem 
jetzigen Stande der Dinge als Kriterium dienen. Was dagegen die primären 
Knochen anlangt, so sind zwar die am eigentlichen Schädel ohne Ausnahme und 
auch von denen’ des Gesichtes die meisten constant knorpelig praeformirt, allein 
für die Pterygoidea und Palatina behauptet Reichert, dass sie, obschon dem 
ersten Visceralbogen angehörend, doch nie hyalin-koorpelig seien; und Aehnliches 
giebt er auch (p. 484) mit Bezug auf die Wirbelsäule von den Körpern und 
Schlassstücken der Wirbeibogen von Rana fusca an, indem er zugleich auch 
den Lepidosiren eitirt, der nach Bischoff ebenfalls nicht aus hyalinem Knorpel 
entstehende Wirbelbogen zu haben scheint. Mir will jedoch die Beziehung der 
angeführten Knochen zur inneren knochenbildenden Schicht des Wirbelsystems 
keineswegs als ausgemacht vorkommen; wenigstens liegt, wenn mau an die 
neuesten Mittheilungen von Stannius denkt, die Vermuthung nahe, dass die von 
den Wirbeln erwähnten die Bedeutung secundürer Ablagerungen haben. Auch für 
das Pterygoideum und Palatinum möchte es vielleicht gerathener sein, die Un- 
tersuchung von dem jetzt gewonnenen Standpunkte aus noch einmal vorzuneh- 
men, namentlich auch da bei Fischen diese Knochen knorpelig oder aus Knor- 
peln ossificirend auftreten, und bei nackten Amphibien (Siredon, Rana z. B.) 
an der Stelle derselben mehr oder weniger vollständige Knorpelstreifen und aussen 
oder unter denselben offenbar secundär entstandene Knochen, analog den ge- 
nannten Knochen der beschuppten Amphibien, Vögel und Säuger sich finden. 
Mag dem sein wie ihm will, [so ist so viel sicher, dass es vorläufig gerathener 
ist das histiologische Moment nicht voranzustellen sondern bei Vergleichung ver- 
schiedener Knochen die Genese vom morphologischen Standpunkte aus zu be- 
trachten. Allein an diesem muss festgehalten werden und wenn auch die Re- 
sultate dem, was die fertigen Knochen zeigen, scheinbar widerstreben. So z.B. 
muss, obschon der Unterkiefer in Lage, Verrichtung, Form, Gestalt überall der- 
selbe Knochen zu sein scheint, doch eine. Verschiedenheit desselben bei ver- 
schiedenen Klassen statuirt werden. Bei den Säugern und beim Menschen ist 
er ganz secundärer Knochen (Extremität nach Reichert), bei den Vögeln, Amphi- 
bien, Fischen nur zum Theil, indem sein Articulare dem Meckel’schen Knorpel 
angehört und demnach Analogon einer Rippe ist, ja bei den Plagiostomen etc. 
ist offenbar der ganze Unterkiefer gleich dem Articulare ein bleibender Meckel’scher 
Knorpel. So ist auch die Schuppe des Hinterhauptsbeines beim Menschen nicht 
ganz gleichbedeutend derjenigen vieler Säugelhiere, da ihre obere Hälfte etwa 
wie ein Os interparietale als secundärer Knochen entsteht und erst ganz isolirt 
ist, und ähnlich verhält es sich noch in vielen anderen Fällen, von denen je- 


doch noch manche durch neue Beobachtungen genauer zu fixiren sind. Mir war - 


es hier nur darum zu tbun, noch einmal das Princip auszusprechen, nach wel- 
chem die vergleichende Osteologie weiter zu bauen hat und diess ist, dass bei 
derselben die anatomischen Momente, und unter diesen die Art der Genese der gan- 
zen Knochen mit Bezug auf die skelettbildenden Schichten, voranzustellen sei. 
Noch sei es mir erlaubt die skelettbildenden Schichten des Wirbelsystemes 
mit denen der Extremitäten zu «vergleichen. Bei beiden haben wir kuorpelig 
praeformirte Knochen und secundäre Ablagerungen aus weichen Blastemen, allein 
bei den Extremitäten sind die letzteren (die Periostablagerungen) im Zusammen- 
hange mit den primären Knochenkernen und treten nach innen vom ‘Perioste 
derselben auf, bei den ‚ersteren dagegen ganz selbständig nach aussen von dem- 
selben. Desshalb können die beiderlei secundären Knochenbildungen, wenn auch 


291 


histiologisch vollkommen übereinstimmend, doch morphologisch, auch abgesehen 
von allem andern, auf keinen Fall zusammengestellt werden. 

Alles Bemerkte zusammengenommen , komme ich wie früher zu dem Schlusse, 
dass das Wirbelskeleit aller Wirbelthiere aus einem primordialen, bei der ersten 
Entstehung des Leibes angelegten Theile besteht, zu welchem dann bei den mei- 
sten Thieren noch secundäre, allem Anscheine nach nie knorpelig praeformirte 
äussere Ablagerungen hinzukommen, und dass mithin, Reichert's Darstellung ent- 
gegen, die von Jacobson, Rathke, J. Müller, Stannius und mir vertheidigten 
Lehren eine vollkommene Begründung finden. 


Würzburg, im April 4850. 


} 


aber: den Haarwechsel und den Bau der Haare. 


Berichtigung und Entgegnung von A. Kölliker. 


Die schöne Eigenschaft der wahrhaft grossen Forscher vergangener Jahrhun- 
derte, die Bescheidenheit, scheint in den neuesten Tagen immer mehr aussterben zu 
wollen, in denen Alt und Jung nur sein Licht für dasjenige der wahren Wissenschaft, 
nur seine Beobachtungen und Meinungen für die richtigen hält und in bequemer 

\Selbstzufriedenheit auf alles andere herabsieht, Ist eine solche Art, die Wissenschaft 

zu treiben, noch von wirklichen Verdiensten begleitet, wie.bei,gewissen nicht näher 
zu bezeichnenden Forschern der Neuzeit, so mag dieselbe noch eher hingehen, 
anders, wenn dies weniger ‚oder gar nicht der. Fall ist und das ‚Geleistele der 
Höhe, ‚auf die dasselbe sich stellt, sehr wenig entspricht. . Zu diesen Betrach- 
iungen veranlasst mich ein Aufsatz von W. Steinlin (in Henle’s Zeitschrift. für 
rationelle Medicin,, Bd. IX, p. 287) über den Bau und die Entwicklung der Haare, 
in dem neben einigem Brauchbaren, viel Bekanntes, manche Irrthümer und eine 
Manier, die Beobachtungen anderer sich. zurechtzulegen und zu krilisiren ‚sich 
findet, die hier etwas näher bezeichnet werden sollen. 

„ Steinlin hat den Haarwechsel bei Thieren und zum Theil auch bei. Menschen 
untersucht und hierbei zum Theil meine Beobachtungen über diesen Gegenstand 
bestätigt gefunden, zum Theil abweichende Resultate erhalten. Er frigt sich 
woher ‚diese Verschiedenheit komme und meint, da nicht anzunehmen sei, dass 
e= zwei verschiedene Entwicklungsweisen der Haare gebe, so können nur Beob- 
achtungsfehler die Ursache der Meinungsverschiedenheit sein, welche denn na- 
türlich auf meine Rechnung, kommen, indem theils meine Beobachtungen für 
unrichtig erklärt, theils meine Zeichnungen willkürlich gedeutet werden, letz- 
teres desswegen, weil St., wie er wörtlich sagt: „auf meine Abbildungen bei- 
nahe mehr Gewicht legen zu müssen glaubt als auf die Beschreibung selbst, da 

- sie allein zeigen können, was ich gesehen habe, wälirend die Beschreibung nur 
zeige, wie ich das Gesehene beurtheilt und was für Schlüsse ich aus diesem 
oder jenem Anblick gezogen habe“, 

- Ich gestehe, dass diese Art und Weise seinen vermeintlichen Beobachtun- 

n zu Ansehen zu verhelfen mir theilweise neu war, — Das kann man freilich 
alle Tage erleben, dass den Analogien ungebührlich Rechnung getragen wird, 
allein noch nicht vorgekommen ist meines Wissens, wenigstens noch nicht so 


"292 


klar und bestimmt grundsätzlich ausgesprochen, dass die Worte eines Autors 
weniger, sondern, so zusagen, nur seine Abbildungen, als einzig und allein das 
Beobachtete wiedergebend, zu berücksichtigen seien. St. wird verzeihen, wenn 
ich, und wahrscheinlich noch viele mit mir, diesen Grundsatz nicht anerkenne 
und vorläufig noch der Ansicht bin, dass, auch abgesehen davon dass bei un- 
richtigen Beobachtungen auch die Zeichnungen falsch sein müssen, Abbildungen 
die Worte nie ersetzen, besonders desshalb, weil es selbst für den grössten 
Künstler so schwer ist, die Natur getreu bildlich darzustellen, ja‘ vielleicht 
wird er selbst zu dieser Ueberzeugung kommen, wenn er wahrnimmt, dass es 
ihm selbst in keiner seiner Figuren gelungen ist, die Höhle, in der nach ihm die 
“ jungen Haare sich entwickeln (Keimsack St.), als Höhle darzustellen. Was 
würde St. sagen, wenn ich daraus, dass er diese Höhle, auf die er so viel Ge- 
wicht legt, als einen soliden, aus Zellen bestehenden Körper zeichnet, ohne Wei- 
teres schliessen wollte, dass meine Angaben, nach denen eine solche Höhle nicht 
existirt, die richtigen sind? Ich denke, er würde sich dagegen verwahren, auf 
seine Worte sich berufen und lieber 'als ein minder begabter Zeichner, denn 
als ein ungenauer Beobachter gelten wollen. Ebenso muss ich es abweisen, 
wenn St. meine Fig. 3, 4, 9 zu Gunsten seines sogenannten Keimsackes deutet, 
und zwar mit ganz gutem Rechte, da meine Zeichnungen von einer Höhle (mit 
Ausnahme der Grube für die Haarpapille) keine Spur zeigen, ferner wenn er 
aus einer streifigen Schattirung in Fig. 9 und 40, die in Fig. 9 ganz auf Rech- 
nung des Lithographen kommt, auf eine faserige Natur der Theile schliessen will. 

In Betreff der sachlichen Differenzen zwischen St. und mir, so muss ich 
vorausschicken, dass es nichts weniger als eine auffallende Erscheinung ist, 
wenn selbst ein und dasselbe Gebilde auf mehrere Weisen sich entwickelt. Ich 
will St. nur an das einst von Henle gebrauchte Beispiel von der Kartoffel, die 
aus Samen und aus Knollenkeimen hervorgeht, erinnern, bei etwas Nachden- 
ken werden ihm dann noch andere solche Fälle genug entgegentreten. Es wäre 
daher noch weniger befremdend, wenn die in Manchem abweichenden Tast- 
haare auch in der Entwicklung von den menschlichen Haaren und den zarteren 
thierischen Haaren differirten. Da ich den Haarwechsel der Tasthaare, den St- 
vorzüglich "berücksichtigt zu haben scheint (davon, dass St. den Haarwechsel 
beim Menschen 'nicht genau verfolgt hat, ist das der beste Beweis, dass er p. 295 
"sagt, es sei eigenthümlich, dass der Keimsack oder die innere Wurzelscheide in 
allen Altersperioden stets nur aus einer „einfachen“ Schicht von Zellen oder 
Fasern bestehe, während die innere Wurzelscheide beim Haarwechsel des Men- 
schen an den jungen Haaren von Anfang an eine colossale Dicke [ 0,016 — 0,024”, 
selbst 0,04] und mindestens 4 Zellenschichten besitzt), nicht untersuchte, so 
vermag ich’ nicht zu sagen, ob die Punkte, in denen seine Beobachtungen von 
den meinigen abweichen, von ihm richtig angegeben wurden; dagegen weiss 
ich soviel, dass er gänzlich irrt, wenn er das, was er bei Thieren gefunden 
haben will, auf den Menschen überträgt. Eine Höhle, in der das Haar sich bil- 
det (Keimsack St.), existirt beim Menschen weder bei der ersten Entwicklung 
noch beim Haarwechsel, vielmehr entsteht das Haar aus praeformirten Zellen, die 


anfangs ebenso wie die der inneren Wurzelscheide mit denen der späteren 


äusseren Wurzelscheide ganz übereinstimmen. Die Zellen, die zu Haar und 
innerer Wurzelscheide werden, sind nämlich nichts als die metamorphosirten 
inneren Zellen einer gleichmässigen grossen Zellenmasse, die im Grunde der 
alten Haarbälge durch Wucherung von Zellen entsteht, die, so lange die alten 


1 


Haare noch kräftig sind, als äusserste unterste Enden derselben erscheinen, v 


er - 293 


später passend als Fortsetzung der äusseren Wurzelscheide bezeichnet werden. 
Für die innere Wurzelscheide gibt St., wenn auch nicht mit bestimmten Wor- 
ten, doch durch seine ganze Darstellung dieses zu, indem er offenbar annimmt 
(p. 291), dass die Zellen seines Keimsackes oder der späteren inneren Wurzel- 
scheide aus den ‚Zellen, welche die erste Haaranlage zusammensetzen, sich 
entwickeln; das Haar dagegen lässt er im Grunde seines Keimsackes entstehen 
und zwar mit der Spitze zuerst und erst nachher mit der Basis. Wenn ich sage, 
dass das Haar mit allen seinen Theilen auf einmal durch Scheidung der inneren 
Zellen der Haaranlage in Haar und innere Wurzelscheide entstehe, so meint St., 
es sei mir entgangen, dass dieses Haar, welches ich auf der ersten Entwick- 
lungsstufe stehend beschreibe, so verschiedene Elemente zeige, an der Spitze 
„verhornt sei, an der Basis aus jungen Zellen bestehe. Er glaubt, diess hätte mich 
darauf aufmerksam machen sollen, dass meine Annahme unrichtig sei, indem 
man wol eine derartige Scheidung an jungen noch unveränderten Zellen anneh- 
men könnte, aber doch gewiss nicht von schon verhornten Zellen, wie dies an 
der Spitze des Haares der Fall sein müsste, wenn dasselbe mit allen Theilen 
zugleich entstände. St. beweist, indem er dieses sagt, dass er meine Anga- 
ben nicht verstanden oder vielleicht, seinem Grundsatze zu folge, nicht gelesen 
hat, und doch sage ich (p. 74 flg.) deutlich genug, dass das Haar anfänglich aus 
denselben Zellen besteht wie die spätere äussere Wurzelscheide, welche dann ' 
(mit Ausnahme der untersten) zugleich mit denen, die zur inneren Wurzelscheide 
werden sollen, sich zu verlängern und chemisch zu verändern beginnen, und so von 
der (nun erst als solche sich kundgebenden) äusseren Wurzelscheide sich abgren- 
zen und schliesslich, indem sie noch länger und horniger werden, auch von der 
inneren Wurzelscheide sich unterscheiden. Hierbei setze ich demnach als Aus- 
gang der Entwicklung des Haares runde weiche Zellen und nebme an, dass 
deren Verlängerung und Verhornung nur in der Mitte und oben statt hat, unten 
dagegen nicht. Es braucht eine eigene Logik um hierin etwas Unmögliches zu 
sehen, wie St., namentlich wenn man wie er, gerade wie ich von ihr und vom 
Haar, von der inneren Wurzelscheide die Entstehung derselben in Toto und eine 
Verhornung ihrer Zellen in den oberen Theilen, während die unteren weich 
bleiben, annimmt. 

Diess sind die zwei wichtigsten Punkte, in denen St. von mir abweicht und 
in Betreff welcher ich für den Menschen seine Augaben als unbegründet erklä- 
ren muss, Ausserdem finde ich noch manches in seiner Mittheilung, womit ich 
nicht einverstanden bin, was ich jedoch nur noch kurz berühren will. Beim 
* Haarwechsel des Menschen verlängern sich die Bälge zwar auch, allein-so we- 
_ nig, dass das Heraufrücken der alten Haare nicht nur als scheinbar erklärt 
werden kann, dasselbe kommt vielmehr durch die Wucherungen im Grunde des 
Balges zu Stande, die dieselben von den Papillen abheben. Von einem Absterben 
der alten Pulpe, habe ich beim Menschen nichts gesehen, vielmehr bildet sich 
hier das neue Haar auf der alten Pulpe, die so wie auch der Haarsack nicht 
wechselt. Dagegen wird ohne Ausnahme die innere Wurzelscheide des alten 
Hasres resorbirt und verhornt auch der unterste Theil des Haares. Die Pulpe, 
besser Haarpapille, besteht nur anfänglich aus Zellen, später aus demselben 
Gewebe wie die Cutispapillen und ist ein Theil des Haarsackes. Wie sie ent- 
steht, hat St. so wenig als ich gesehen, obschon er zu meinen scheint, dass 
er die feineren Strukturverhältnisse sehr genau verfolgt habe (p. 313), nämlich ob 
sie im Zusammenhang mit- dem Haarsack sich entwickelt oder von der Haaran- 
lage aus. Wenn St. im Marke Luft findet, so hat er ganz Hecht, bringt aber 

Zeitschr. f. wissensch. Zöologie. 11. Bd, 20 


294 


eben nichts neues (siehe oben). Dagegen ist es ein arger Irrthum, wenn er 
für sehr wahrscheinlich hält, dass das’ Haarmark ein Rest der Pulpe sei. Dass 
die Pulpe -und ihre Gefässe bei vielen Thieren weit in die Spürhaare hinein- 
gehen ist bekannt, allein desswegen ist das Mark noch keine Pulpe. Dasselbe 
ist unzweifelhaft ein Theil des eigentlichen Haares und besteht überall anfäng- 
lich‘aus Zellen, die aussen an der Pulpe mitten in den für die’ Haarrinde be- 
stimmten Zellen sich entwickeln und entweder als solche bestehen bleiben oder 
anderweitige Veränderungen eingehen. Endlich ist auch das, was St. über die 
innere Wurzelscheide beibringt, falsch, und hätte derselbe besser gethan, sich 
zuerst genau zu orientiren, bevor er Henle unterschiebt (p. 29%), dass er Kerne 
für Löcher gehalten, oder Kohlrausch, dass er nur die untersten Theile der inne- 
ren Scheide untersucht, und daher fälschlich derselben einen durchweg zelligen 
Bau zuschreibe. St. wird sich noch davon überzeugen, dass die innere Wur- 
zelscheide durchweg, auch zu oberst, aus Zellen zusammengesetzt ist und dass 
die beschriebenen Löcher derselben zwischen diesen Zellen liegen, und dann 
vielleicht auch einsehen, dass, wenn wir Alle noch Manches nicht wissen, er 
sicherlich nicht ausgenommen ist. 
Würzburg, den 18. Mai 1850. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der menschlichen Zähne. 
Von 


Dr. Johann Czermak. 


Hierzu Tafel XVII. XVII. 


A. Vom Schmelz. 


Der Schmelz überzieht als eine mehr oder weniger dicke Schichte, 
_ welche an Mächtigkeit gegen die Basis der Krone constant abnimmt, 
_ einen bedeutenden Theil des über den Rand der Alveolen hervorragen- 
den Stückes der Zahnsubstanz (substantia tubulosa). Die Linie, bis zu 
welcher sich der Schmelzüberzug heraberstreckt, kann man die Be- 
grenzungslinie des Schmelzes oder kurz Schmelzgrenze nennen. Sie 
ist an den verschiedenen Arten der Zähne verschieden gekrümmt, und 
unter der Loupe betrachtet, mehr oder weniger gezackt; ausnahms- 
_ weise finden sich schmale oder breitere Zacken (Fortsetzungen der 
Schmelzsubstanz), welche bis eine Linie weit über die legitime Grenze 
hinausreichen. Diese Gestalt der Schmelzgrenze ist von Interesse, in- 
sofern sie eine eigenthümliche Beschaffenheit des Schmelzorgans (orga- 
non adamantinae) voraussetzt, und ich führe sie desshalb an. 

Die Schichte der Schmelzsubstanz nimmt, wie gesagt, an Dicke 
gegen die Basis der Krone nach und nach ab und ist gewöhnlich gleich- 
mässig abgelagert, ohne andere äusserlich auffallende Spuren eines 
gleichsam stossweisen oder unterbrochenen Bildungsprozesses, als die 
später anzuführenden verschiedenen Unebenheiten der äusseren Schmelz- 
oberfläche; manchmal jedoch ist der Schmelz durch deutliche, rund um 

die Krone laufende Furchen, welche oft bis auf die Zahnsubstanz ein- 
zuschneiden scheinen, in entsprechende ringförmige Wülste abgetheilt 
und erscheint in Folge dessen als eine Schichte von sehr ungleichmässig 
wechselnder Mächtigkeit, woraus auf eine Störung der Function des 
Schmelzorgans während der Bildung des Zahnes geschlossen werden 
darf. Die Breite der Wulste, welche am häufigsten am unteren Theile 


des Schmelzes (bis 4, 5 ... an Zahl) vorkommen, beträgt oft den drit- 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. II. Bd. 21 


296 


ten Theil einer Linie und darüber. Diese Formen, die an übrigens 
ganz gesunden und normalen Zähnen zu finden sind, machen den 
Uebergang zu den krankhaften Bildungen des Schmelzes. 

Weder die innere, noch die äussere Oberfläche des Schmelzes ist 
glatt und eben. Die erstere zeigt kleine, durch vorspringende Bündel 
von Prismen gebildete, rundliche Höcker und papillenartige Erhaben- 
heiten und diesen entsprechende Vertiefungen, welche in allen Abstu- 
{ungen — bald auffallend entwickelt, bald ganz verstrichen — zu fin- | 
den sind; die letztere lässt neben geringen unregelmässigen Uneben- 
heiten fast immer noch ein besonderes System von feinen, sehr zahl- 
reichen, regelmässigen Furchen und Wülstehen erkennen, auf welche 
ich schon oben als eine Spur des eigenthümlichen normalen Ablage- 
rungsprozesses der Schmelzsubstanz zum Unterschiede von den be- 
schriebenen groben Furchen und Wülsten, die nur der Ausdruck eines 
gestörten, veränderten Bildungsprozesses sind, hingewiesen habe. 

Natürlich sucht man an alten, überhaupt an abgenutzten Zähnen 
häufig vergebens nach dieser zierlichen Zeichnung, wenigstens an jenen 
Theilen der Krone, welche durch die mechanischen Einflüsse beim Ge- 
schäfte des Kauens am: meisten leiden. Auffallend ist aber der Um- 
stand, dass’ ich die regelmässig wulstige. Beschaffenheit der Schmelz- 
oberfläche an den ersten oder sogenannten Milchzähnen niemals ent- 
decken konnte, dass ‚somit dieselbe ein charakteristisches Zeichen für 
die zweiten oder bleibenden Zähne zu sein scheint, aus welchem auf 
eine Verschiedenheit «in der Ablagerung des Schmelzes der bleibenden 
und der vorläufigen Zühme ‚zu schliessen wäre, Uebrigens muss ich, 
um Missverständnissen ‘vorzubeugen, gleich ‚hier bemerken, dass an 
der Krone der‘ Milchzähne, an denen der Schmelz noch nicht völlig 
gebildet, noch nicht in seiner ganzen Dicke abgelagert ist, auch ein 
System von Streifen ia die Augen fällt, welches jedoch von dem in 
Rede stehenden wohl zu unterscheiden ist und erst später gewürdigt 
werden wird. 

Was nun die Furchen und Wülste auf der äusseren Oberfläche «ies 
Schmelzes näher betrifft, so ist zu bemerken, dass sie gerade oder 
wellenförmig hin und her gebogen, aber stets in querer Richtung an 
dem Schmelz rings herum und in sich selbst zurück laufen. Sie be- 
halten ihre quere Richtung: auch au dem unteren Theile der Krone 
streng bei und 'gehen nicht mit der Schmelzgrenze parallel, wehn diese 
gezackt oder stark nach oben oder unten ausgebogen. ist. Die Breite 
und die Tiefe einer und derselben Furche, sowie die Breite und die 
Höhe eines und desselben Wulstes sind manchen Schwankungen unter- 
worfen, so dass die ganze Zeichnung, betrachtet unter einer genügenden 
Vergrösserung, an Regelmässigkeit verliert. Vergleicht man Furchen 
und Wülste aus verschiedenen Regionen der Zahnkrone, so fällt es 


297 


gleich in die Augen, dass sie da nicht überall gleich erscheinen, son- 
dern gewöhnlich ganz stätig und nach und nach von unten nach oben 
an Breite zunehmen. An ‘der Schmelzgrenze findet man die Wülste 
am wenigsten breit und ganz dicht gedrängt stehend, indem auch die 
dazwischen liegenden Furchen sehr schmal sind. Je näher man der 
Spitze der Zahnkrone rückt, desto breiter werden nach und nach die 
Wülste und die trennenden Furchen; zugleich nehmen sie an Deutlich- 
keit ab und verschwinden nahe unterhalb der Spitze endlich "ganz. 
Diese Zunahme an Breite bedingt, dass die Zahl der Wülste, welche 
auf eine Maasseinheit geht, von der Basis gegen die Spitze hin immer 
kleiner werden muss. Einige Messungen, welche ich darüber anstellte, 
ergaben, dass auf den dritten Theil einer Linie von den Wülstchen 
nahe an der Schmelzgrenze etwa 28 bis 24, weiter oben 12—10, end- 
lich ganz oben, wo sie schon undeutlich wurden, nur noch 6—% der- 
selben kamen. Man untersucht diese Verhältnisse bei auffallendem 
Lichte mit einer starken Loupe oder einer angemessenen Vergrösserung 
des Mikroskops. Es hängt viel davon ab, wie man die Oberfläche des 
Schmelzes gegen das einfallende Licht stellt; denn die wulstige Beschaf- 
fenheit derselben kommt nur dadurch zum Vorschein, dass die Wülst- 
chen zarte Schatten werfen. Bei ungweckmässiger Beleuchtung sieht 
man von dem Allen Nichts. Untersucht man Flächenschliffe des Schmel- 
zes, welche mit Schonung der äusseren Oberfläche gefertigt wurden, 
bei durchfallendem Licht und mit starker Vergrösserung, so wird man 
allerdings aus der Nothwendigkeit der Veränderung der Focaldistanz 
auf die Unebenheiten der Oberfläche auch einen Schluss machen kön- 
nen; allein es dürfte nicht leicht möglich sein, durch diese Methode zu 
einer übersichtlichen Anschauung zu kommen, weil bei starker Ver- 
grösserung, welche zur Beurtheilnng der Dimension der Tiefe durck die 
Focaldistanz doch unbedingt nothwendig ist, das Gesichtsfeld relativ 
sehr klein, und wenig vom Objeete auf einmal zu übersehen ist. 

Wir haben bisher die Ausdehnung und verschiedene Mächtigkeit 
Ger Schmelzschichte, sowie die Beschaffenheit ihrer äussern und innern 
Oberfläche betrachtet und hiermit gleichsam den Raum abgesteckt, wel- 
chen die Schmelzprismen auszufüllen haben; es ist nun zu untersuchen, 
auf welche Weise dies Letztere geschieht, d. h. in welcher Art sich 
die Schmelzprismen aneinander reihen und zu einem Ganzen verbinden. 

Man studirt die Faserung des Schmelzes an hinreichend dünn ge- 
schliffenen Durchschnitten, welche in verschiedener Richtung durch die 
Zahnkrone geführt werden, und kommt, indem man die einzelnen Bil- 
der combinirt, schliesslich zu einer Totalanschauung derselben. Es sind 
nicht blos fertige, entwickelte Zähne zu untersuchen, sondern nament- 
lich auch in der Entwickelung begriflene, an welchen manche Verhält- 
nisse besonders leicht und deutlich zu erkennen sind. 

21* 


298 


Man wird sich auf diese Art bald überzeugen, dass der Schmelz, 
wie seit ‘den trefllichen Arbeiten von Purkinje und Retzius allgemein 
angenommen: wird, 'aus einer süberaus grossen Menge von einzelnen 
Fasern — den sogenannten Schmelzprismen‘ — wirklich bestehe; allein 
man wird auch oft genug Präparate bekommen, an welchen der Schmelz 
ganz oder zum Theil als eine durchscheinende, unregelmässig streifige, 
fast 'structurlose Masse erscheint, und. die Existenz: der Schmelzprismen 
problematisch werden könnte. Die Unvollkommenheit, des Schliffes ist 
in manchen Fällen Schuld daran; oft findet sich dies Verhalten aber 
an ganz" gelungenen Präparaten. . Im ersten Falle kommen die Prismen 
nach Bepinselung des Schlifles. mit sehr verdünnter Salzsäure gewöhn- 
lich ‚doeh zum Vorschein. ‘Durch diese Behandlung treten zugleich an 
den Prismen die bekannten 'Querstreifen, welche übrigens häufig auch 
ohne dieselbe vollkommen klar’ zu erkennen 'sind, sehr deutlich hervor 
und geben ganzen Partieen. der Schmelzprismen das Ansehen von ani- 
malen Muskelfasern. Diese Querstreifen machen nicht immer denselben 
Eindruck; sie sind bald scharf, fein und eng zusammengedrängt, bald 
breiter, schattenähnlich und weiter von einander abstehend, und es 
scheint ihr Auftreten nicht immer: durch gleiche Momente bedingt. 
Tragen die Querstreifen den ersten: Charakter, so können sie vielleicht 
als Ausdruck des schichtenweisen  Verirdungsprozesses der Schmelz- 
prismen angesehen werden; haben sie die letzteren Eigenschaften, so 
lassen sie sich wohl — ähnlich wie die Querstreifen der Muskelbündel 
— durch die varieöse Beschaffenheit, welche ich an manchen Schmelz- 
prismen gesehen habe , erklären. 

An den Schmelzprismen, welche, wie man wenigstens vermulhet, - 
durch eine besondere Zwischensubstanz zusammengehalten und zusam- 
mengekittet werden und als einzige erkennbare histologische Elemente 
in ihrer  Gesammtheit die substantia adamantina dentium. darstellen, 
kann man ein ‚centrales und ein peripherisches Ende, eine. centrale, 
dem Zahnbein zugewendete, und eine peripherische, frei zu Tage lie- 
gende Endfläche und die Seitenflächen, mit welchen sie,sich. gegenseitig 
berühren, unterscheiden. Die Summe der ceutralen Endflächen der 
Prismen bildet die innere, die Summe der peripherischen die äussere 
Oberläche des Schmelzüberzugs. Von beiden Flächen muss, wie sich 
aus dem Vorhergehenden von selbst ergiebt, die erstere kleiner sein, 
als die letztere. Erwägt man die im’ Allgemeinen bekannte Structur 
des Schmelzes, so kann man dieses Verhältoiss nur dann begreifen, 
wenn etwa die Zahl der peripherischen Enden der Prismen grösser ist, 
als die Zahl jener Enden, welche bis au die Zahnsubstanz stossen, oder 
wenn die peripherischen Enden einen bedeutenderen Dickedurchmesser 
und somit auch ‚eine grössere Endfläche hätten, als die centrälen, ‚oder 
wenn die Prismen gegen die Zahnsubstanz hin dichter und inniger ‚an 


299 


einander lägen, als nach aussen u. s. w. Von. den angeführten drei 
‚Möglichkeiten lässt sich nur die zweite an vielen Orten mit aller Be- 
stimmtheit als factisch vorhanden nachweisen; es ergiebt nämlich eine 
directe Messung der Schmelzprismen wirklich ein mehr oder weniger 
auflallendes Dickerwerden derselben gegen das peripherische Ende hin. 
Unentschieden muss jedoch bleiben — wiewohl es nicht unwahrschein- 
lieh ist —, ob auch noch eine Vermehrung der Prismen in den peri- 
pherischen Lagen des Schmelzes — etwa durch Theilung derselben, 
oder durch Einschaltung neuer Prismen, welche, zwischen die alten 
eingekeilt, nicht bis an die Zahnsubstanz, wohl aber bis zur äussern 
Schmelzoberfläche reichen — stattfindet. Ebenso ist ein Auseinander- 
treten der Prismen mit entsprechender Vermehrung der problematischen 
Zwischensubstanz nach dem, was ich gesehen habe, nicht bestimmt 
nachzuweisen. 
Was die Richtung der Schmelzprismen betrifft, so ist darüber im 
Allgemeinen Folgendes zu‘ bemerken. Das peripherische Ende eines 
Prisma’s muss mit dem centralen Ende entweder in gleicher Höhe, d. h. 
in derselben Querschnittsebene der Krone, liegen, oder in ungleicher 
Höhe, und dann entweder tiefer oder höher stehen, als jenes; das 
peripherische Ende muss ferner mit dem centralen Ende entweder in 
derselben Längschnittsebene liegen, oder ‘nieht. Durch Combination 
dieser Fälle erhalten wir a priori alle irgend möglichen Richtungen der 
Schmelzprismen. ' Dass diese gedachten Längs- und Querschnittsebenen, 
nach welchen wir die verschiedene Richtung (der Schmelzprismen be- 
urtheilen, auf einander senkrecht stehen, und dass’ die ersteren immer 
durch die ideale Längsachse der Zahnkrone gehen müssen, brauche ich 
kaum zu erwähnen. | 
 Horizöntal und schräg nach’ aussen und abwärts verlaufende Pris- 
men kommen nur in dem untersten Theile des’Schmelzes vor; im All- 
gemeinen sind die Prismen jedoch mehr‘ oder weniger steil nach aussen 
und oben gerichtet; in der Spitze stehen sie aufrecht. Eine Abwei- 
chung‘'der Richtung aus der Längschnitisebene findet‘ fast bei allen 
Prismen statt. 
=> Der Verlauf der Schmelzprismen ist ebenso 'mannigfaltig, als ihre 
Richtung. Wir. sehen die Prismen, in der verschiedensten Weise von 
der innern zur äussern Schmelzoberfläche ziehen, bald ganz gerade ge- 
streckt, bald einfach gekrümmt, bald wellenförmig gebogen, bald wirk- 
lich geknickt u. s. w. Ihr letztes peripherisches Ende ist stets gerade 
gestreckt und steht sehr häufig senkrecht auf der äusseren Schmelz- 
oberfläche auf. Die Prismen haben gruppenweise immer denselben 
Verlauf und bilden so gewöhnlich um die ganze Krone herum Schich- 
ten von regelmässigen Ansehen. Betrachtet man den Schmelz mit dem 
blossen Auge oder einer Loupe, indem man der Zahnkrone eine ge- 


300 


wisse, schwer zu beschreibende Neigung gegen das einfallende Licht 
giebt, so wird es nach einigen Versuchen meist gelingen, ein System 
von abwechselnd auf einander folgenden dunklen und helleren Streifen 
in der Substanz des Schmelzes erscheinen zu sehen, welche ähnlich, 
wie die oben beschriebenen Wülstehen, in querer Richtung um die 
Zahnkrone rings herum ziehen, jedoch viel breiter sind, als diese, sich 
öfters gabelförmig theilen und nicht immer in sich selbst zurücklaufen. 
Diese eigenthümliche Zeichnung liegt nicht oberflächlich, sondern gleich- 
sam in der Dicke des Schmelzes, und macht den Eindruck, als ob sie 
durch ein Structurverhältniss der tieferen Lagen des Schmelzes hervor- 
gebracht würde. Dies ist auch in der That so; denn nimmt man Zähne 
aus dem Zahnsäckchen, an denen der Schmelz noch nicht in seiner 
ganzen Dicke abgelagert ist, und betrachtet ihn bei aufallendem Lichte, 
so sieht man das eben beschriebene Streifensystem mit aller Deutlich- 
keit ganz oberflächlich liegen, zum Beweise, dass dasselbe durch einen 


eigenthümlichen Verlauf der Schmelzprismen in den tieferen Schichten 


bedingt wird und im fertigen Zahn, nach voliendeter Ablagerung des 
Schmelzes, durch die peripherischen Schichten, welche die tieferen 
später überdecken, allerdings nur durchschimmern kann. 

Dieses Streifensystem hatte ich im Sinne, als ich vorhin darauf auf- 
merksam machte, die an den unausgebildeten Milchzähnen vorkommende 
Zeichnung nicht etwa für die an den bleibenden Zähnen, beschriebene 
wulstige Beschaffenheit der äusseren Schmelzoberfläche zu nehmen. 

Hervorgebracht werden aber diese abwechselnd auf einander fol- 
genden hellen und dunkleren Streifen durch die regelmässigen Ziekzack- 
bewegungen der Schmelzprismen, indem die Lichtstrahlen unter 'ver- 
schiedenen Winkeln auf die Seitenflächen der Prismen auflallen und 
daher bald in das Auge des Beobachters reflectirt werden, bald keine 
in dieser Richtung reflectirende Oberfläche finden, wodurch dann noth- 
wendig helle und dunkle Stellen entstehen müssen, Würden alle Pris- 
men gerade gestreckt auf dem kürzesten Wege von ‘der innern zur 
äussern Oberfläche des Schmelzes ziehen und niemals gruppenweise 
einen gebogenen Verlauf haben, so könnten solche helle und dunkle 
Streifen gar nicht entstehen. Da die letzten peripherischen Enden der 
Prismen gerade gestreckt verlaufen, so erklärt es sich, warum diese 
Zeichnung nur an unausgebildeten Zähnen ganz oberflächlich, an aus- 
gebildeten hingegen aus der Tiefe hervorschimmernd erscheint. 

Von der Richtigkeit der gegehenen Erklärung kann man sich auf 
folgende Weise leicht überzeugen. Man untersuche zuerst mit einer 


mässigen Vergrösserung an einem nicht allzu dünnen Flächenschliffe des - 


Schmelzes den Verlauf der Prismen bei durchfallendem Lichte und ver- 
tausche, nachdem man eine genügende Anschauung davon erhalten hat, 
das durchfallende Licht mit einer zweckmässigen Beleuchtung von oben, 


301 


um die beschriebenen hellen und dunklen Streifen zu sehen. Durch 
Vergleichung beider Bilder, unter Berücksichtigung der Richtung der 
einfallenden Lichtstrahlen, wird sich dann herausstellen, dass an dem 
ganzen Phänomen nur die verschiedene Reflexion der Lichtstrahlen, 
welche durch die verschiedene Neigung der Biegungen der Prismen 
gegen das Licht bedingt wird, Schuld is. Wird nämlich das Präparat, 
während man es genau beobachtet und einen oder mehrere Streifen 
aufmerksam und unverwandt mit dem Auge fixirt, auf dem Objecttische 
so gedreht, dass die Biegungen der Prismen, welche erst durch ihre 
bestimmte Neigung die Lichtstrahlen zurückwarfen, nun nach und nach 
in die entgegengesetzte Stellung zum Lichte gebracht werden, und um- 
‚ gekehrt (was am besten auf dem drehbaren Tische der Oberhäuser- 
schen Mikroskope geschieht), so bemerkt man, wie die Streifen nach 
- und nach an Deutlichkeit abnehmen und einer gleichmässigen Beleuch- 
tung und Erhellang des Objects Platz machen und schliesslich in der 
entgegengesetzten Schattirung 'allmälig wieder zum Vorschein kommen. 
Die bei der frühern Stellung des Objects zum einfallenden Lichte hell 
erscheinenden Streifen werden nach einer Drehung von beiläufg 180° 
‘ dunkel, die dunkel erscheinenden hell. Wird das Objeet in derselben 
Richtung weiter gedreht, ‚so löst sich die Streifung abermals in eine 
gleichmässige Erhellung auf, und ist man endlich nach einer Drehung 
von 360° auf den alten Fleck gekommen, so. erscheint die Schattirung 
ganz, wie am Anfang des Versuchs. Zur Bereitung der Präparate für 
diese Untersuchung wählt man am besten junge Zähne, die das Strei- 
fensystem deutlich erkennen lassen, und deren Schmelz noch nicht 
vollständig abgelagert ‘ist, weil man dann wenigstens an den unteren 
Theilen der Zahnkrone ‘kaum genöthigt ist, eiwas von der dünnen 
Schmelzschichte abzuschleifen. "Will man nicht zugleich den Verlauf der 
Prismen bei durchfallendem Lichte untersuchen, sondern blos den Wech- 
sel in der Schattirung der Streifen je nach ihrer Stellung gegen das 
Licht studiren, so genügt es, den ganzen Zahn in einer passenden Weise 
auf dem Objecttische zu befestigen. 

Au Querschnitten des Schmelzes, welche nicht allzu dünn ausge- 
fallen sind, kann man sich stellenweise von dem regelmässig gebogenen 
Verlaufe der Prismen gleichfalls eine Anschauung verschaffen, und zu- 
gleich bei Veränderung der Focaldistanz die Bemerkung machen, dass 
sich die Prismen lagenweise überkreuzen. Bei grösserer Focaldistanz 
sieht man z. B. die Prismen nach links gebogen; verringert man die 
Focaldistanz, um den Verlauf der tiefer liegenden Prismen zu sehen, 
so zeigen sich dieselben oft in der entgegengesetzten Richtung gekrümmt. 

An Längsschliffen bedingt die eigenthümliche Faserung des Schmel- 
zes andere Bilder und Erscheinungen. Da nämlich die Prismen je nach | 
ihren Biegungen theils in der Ebene des Schliffes liegen, theils sich 


302 


mit derselben kreuzen, so müssen sie abwechselnd bald quer‘ oder 
schräg durchschnitten, bald der Länge nach von einander getrennt 
werden. Weil aber ferner ‘der Verlauf der Prismen gruppenweise der- 
selbe ist, so erscheinen an Längsschliffen des Schmelzes regelmässig 
abwechselnde Schichten von quer (oder schräg) und längs durchschnit- 
tenen Prismen, welche bei auflallendem Lichte ziemlich genau, hellen 
und dunklen Streifen entsprechen, indem diese Schattirung nicht etwa 
nur durch den verschiedenen Reflex des Lichtes von den durch den 
Schliff erzeugten Oberflächen der Prismen, sondern: hauptsächlich von 
der Neigung der, Prismen gegen die auffallenden Lichtstrahlen abhängt. 
Man sieht die Streifen schan mit freiem Auge. Sie haben nahe an der 
Schmelzgrenze eine. horizontale oder ‚selbst etwas nach aussen und ab- 
wärts geneigte Richtung; ‚ weiter ‚oben stellen sie sich mehr auf und 
ziehen schräg von unten und innen nach aussen und oben; sie verlau- 
fen, gerade gestreckt oder nach unten convex gekrümmt und nehmen 
im Allgemeinen an Breite nach unten zu. ‚Ich habe bis 55 helle und 
eben so ‚viele dunkle Streifen in einer Reihe gezählt. 

Um ‚das Verhältniss dieses Streifensystems zu dem vorher beschrie- 
benen, von der Fläche aus gesehenen zu untersuchen, schneide man 
einen Zahn. der Länge nach in zwei Hälften, schleife die Schnittfläche 
glatt und ‚betrachte mit einer Loupe die neu entstandene Kante, wobei 
man zu ‚gleicher ‘Zeit die Durchschnittsfläche und die äussere Oberfläche 
des Schmelzes ‚übersehen. wird. Bei gehöriger Beleuchtung, erscheinen 
dann die Streifensysteme beider Flächen auf einmal, und man wird.die 
Veberzeugung gewinnen, dass dieselben ‘in wesentlicher Beziehung mit 
einander ‚stehen, indem sie eigentlich blos ein verschiedener Ausdruck 
eines und desselben Structurverhältnisses sind und wesentlich durch 
dieselben Ursachen ‚bedingt werden. Demgemäss machen die den auf 
einander folgenden Schichten der quer und längs durchselinittenen Pris- 
men entsprechenden Streifen, welche an Längsschliffen beobachtet wer- 
den, ganz denselben Wechsel von Dunkel- und Hellsein durch, wie die 
Streifen an dem Flächenschnitte, wenn man’ das Präparat dem auffal- 
lenden Lichte auf, die oben beschriebene Weise durch allmälige Drehung 
unter verschiedenen Winkeln , entgegensetzt.. ‚Man.‚sieht die ‚Streifen 
dann. am deutlichsten, wenn man sie der Richtung der Lichtstrahlen 
parallel stellt; dreht man den Oberhäuser’schen Objecitisch um 90°, so 
verschwindet die Zeichnung so ziemlich ganz, und das Object erscheint 
gleichmässig ‚erleuchtet; dreht man um weitere 90°, so kommt‘ .die 
Streifung wieder 'zum Vorschein, allein, so zu sagen, als negatives 
Bild. Die Streifen, die früher dunkel waren, sind jetzt hell, und um- 
gekehrt. Eine weitere Drehung um 90° macht die Streifung ‚wieder 
verschwinden, welche schliesslich jedoch abermals, und zwar ganz so, 
wie vor, der Drehung, auftritt, wenn der Kreisbogen vollendet wird. 


£- 


303 


So ist dies wenigstens gewöhnlich der Fall; doch können natürlich 
durch eine besondere Anordnung der Prismen Abweichungen von die- 
sem Schema bedingt werden. 

Es ist übrigens nicht nothwendig, die beschriebene Erscheinung 
unter dem Mikroskope zu beobachten; es genügt, wenn man sich mit 
dem Zahn in der Hand an’s Fenster stellt und eins. der beiden Streifen- 
systeme mit der Loupe betrachtet, und dann seine Stellung gegen das 
Licht verändert. Schliesslich will ich noch bemerken, dass: man sich 
das Fixiren eines oder mehrerer Streifen sehr erleichtert, wenn man 
mit Dinte oder auf irgend eine andre Weise die betreffende Stelle markirt. 

Nachdem ich hiermit‘ eine. möglichst klare Darstellung der Richtung, 
des Verlaufs und der Anordnung der Schmelzprismen, mit einem Worte, 
der Faserung des Schmelzes zu, geben versucht habe, will ich noch 
einige Bemerkungen über ‘die Hohlräume und Kanälchen im Schmelze, 
sowie über die Färbungen des Schmelzes hinzufügen. 

"1 Was die ersteren betrifft, so muss ich von vorn herein gestehen, 
dass ich mich von der Existenz eines ausgebildeten, vollständigen Röh- 
rensystems im Schmelze, welches, wie die Tubuli der Zahnsubstauz, 
zur Leitung der Ernährungsflüssigkeit bestimmt wäre, durchaus nicht 
überzeugen ‚konnte. Alles, was man: von Hohlräumen ‚bisher unter ver- 
sehiedenen Namen beschrieben hat, und was ich selbst gesehen habe, 
trägt theils den Charakter. des Zufälligen , Unwesentlichen‘, theils; den 
Charakter von Kunstproducten. !Im normalen, völlig gesunden Schmelz 
liegen ‘die Prismen dicht an einander und lassen keine Zwischenräume 
zwischen sich. Nichtsdestoweniger ‘findet man sehr häufig im Schmelze 
Hohlräume von der mannigfachsten Form, Grösse, Lage und Richtung. 
Die Schmelzräume sehen bald den feinsten ' Verästelungen der Zahn- 
 kanälchen ‚mit. denen ‚sie auch oft zusammenhängen, vollkommen ähn- 
lich, bald’ haben sie einen grösseren Durchmesser und eine unregel- 
mässige Gestalt, doch waltet die Längendimension ‚gewöhnlich vor; 
theils sind sie einfach, theils verästelt., / Sie gehen ferner entweder mit 
der Richtung der Schmelzprismen parallel, ‚oder sie durchbrechen. die 
Prismen schräg. Man stösst in allen Regionen des Schmelzes. auf diese 
Hohlräume, welche oft in bedeutender Anzahl, in ganzen Büscheln oder 
Reihen vorhanden, sind; doch wählen namentlich die grösseren unter 
ihnen mit Vorliebe die der Zahusubstanz zunächst gelegenen Schichten. 
Gegen: die, Zahnsubstanz spitzen sie ‚sich dann gewöhnlich rasch: oder 
nach und nach zu, während: ihr, breiteres Ende mehr oder weniger 
weit in die ‚oberflächlichen Schichten des Schmelzes hineinragt, ‚und 
gehen mit ihrem zugespitzten Ende häufig in ein Aestchen eines Zabn- 
röhrehens, von dem sie. wie von einem Stiele getragen ‚werden, unmit- 
telbar über. Die meisten Schmelzräume stehen weder unter einander, 
noch mit den Zahnkanälchen in Verbindung. 


304 


Diese verschiedenen Hohlräume sind entweder schon während der 
ersten Ablagerung des Schmelzes gebildet worden, oder aber erst spä- 
ter auf zufällige Weise durch verschiedene Ursachen entstanden. 

Zunächst sind hier aus der zweiten Kategorie Sprünge und Risse 
zu erwähnen, welche entschieden in Folge von mechanischen Einflüs- 
sen, mitunter während des Sägens und Schleifens der Zähne auftreten. 
Sie sind von verschiedener Gestalt und Ausdehnung, gehen oft mit der 
Faserung des Schmelzes parallel und erstrecken sich meist durch die 
ganze Dicke des Schliffes hindurch, während die Schmelzräume andern 
Ursprungs gewöhnlich mitten in der Substanz liegen. Dies ist jedoch 
kein durchgreifender Unterschied, und es hält überhaupt schwer, ein 
untrügliches Kriterium, ein sicheres Merkmal anzugeben, nach welchem 
man in speciellen Fällen ohne Gefahr einer Täuschung über die Bedeu- 
tung ‚solcher Gebilde urtheilen könnte. Man wird häufig keine genü- 
gende Rechenschaft yon den Gründen geben können, die den Beobach- 
ter bestimmen, in dem einen Falle Etwas für ein Kunstproduct zu hal- 
ten, und in dem andern Falle für einen Bildungsfehler oder 'ein patho- 
logisches Product zu erklären. Trotzdem dürfte es doch nicht immer 
unmöglich sein, eine bestimmte Meinung auszusprechen. 

Ueber das Verhalten der Schmelzsubstanz gegen auflallendes und 
durcbgehendes Licht ist im Allgemeinen zu bemerken, dass nicht nur 
die’ verschiedenen Zähne darin bedeutend von einander abweichen, in- 
dem dasselbe bald rein weiss ist, bald hingegen einen Stich in’s Gelbe 
oder Blaue hat, theils stark durchscheinend, theils mehr opak gefunden 
wird, sondern dass auch der Schmelzüberzug desselben Zahnes' an ver- 
schiedenen Punkten und in verschiedenen ‘Schichten in dieser Hinsicht 
eine ungleichmässige Beschaffenheit zeigt. Nicht selten findet man zwar 
Zähne, deren Schmelz ganz gleichmässig gefärbt ist; allein. an vielen 
Längs- und Querschliffen fallen bei passender Beleuchtung hellere und 
dunklere Flecken und Streifen auf, welche anderer Natur sind, als die 
oben beschriebeenen von dem Verlaufe der Prismen abhängenden. Bei 
oberer Beleuchtung sieht man die opakeren Stellen weiss, die durch- 
sichtigen dunkel, weil die ersteren das Licht reflectiren, die letzteren 
aber durchlassen. Bei durchfallendem Lichte entsprechen den ersteren 
mehr oder weniger intensiv gelbliche, gelblichbraune, braune bis schwarz- 
braune Färbungen; die letzteren erscheinen ganz klar und durchsichtig. 

Die hellen und dunklen Flecken, welche auf Quer- und Längs- 
schliffen vorkommen, bedeuten natürlich nichts Andres, als dass der 
Schmelz in grösserer oder geringerer Ausdehnung ein verschiedenes 
Verhalten gegen das Licht habe; die hellen und dunklen Streifen, die 
oft sehr regelmässig angeordnet sind, sind hingegen der Ausdruck 
einer schichtenweisen Färbung des Schmelzes. Auf Längsschliffen ziehen 
diese Streifen, welche meist von verschiedener Breite und nicht immer 


305 


gleich weit von einander abstehen, sehr steil von unten und innen 
nach aussen und oben; sie kreuzen sich wegen ihrer mehr aufrechten 


‚Stellung mit jenen Streifen, welche den Schichten der quer und längs 


durchschnittenen Prismen entsprechen. Auf Querschliffen sind die Strei- 
fen je nach der Gestalt der Zahnkröne kreisförmig oder in Form einer 
andern krummen Linie gebogen, und laufen entweder in sich selbst 
zurück und bilden keine geschlossene Linie, indem die Färbung plötz- 
lich oder nach und nach an bestimmten Punkten aufhörtz sie gehen 
einander nahezu überall parallel, sind aber fast immer excentrisch 
gelagert, so dass die am meisten peripherisch gelegenen Streifen von 
der äussern Contour des Schmelzes: unterbrochen werden. Combiniren 
wir beide Anschauungen, so werden wir leicht erkennen, dass die ge- 
färbten Schichten, welche auf dem Durchschnitt sich als Farbenlinien 
darstellen, die Gestalt von hohlen Kegeln haben, deren abgestutzte 
Spitzen an die innere Schmelzoberfläche stossen, deren‘Basen aber- bis 
an die äussere Schmelzoberfläche reichen. Die Flächen, welche man 
durch die abgestutzten Spitzen sowohl, als durch die Basen legen kann, 
entsprechen natürlich nicht immer genau den Querschnittsebenen der 
Zahnkrone; denn sonst dürften auf Querschliffen die in sich selbst 
zurücklaufenden Streifen nicht excentrisch liegen 'und nicht, wie so 
häufig geschieht, durch die äussere Contour des Schmelzes unterbrochen 
werden. 

Was die Ursache dieses Verhaltens des Schmelzes gegen das Licht 
sei, lässt sich in den meisten Fällen vorläufig nicht angeben. Die letz- 
ten ‘Ursachen bestimmter Färbungen sind ja überhaupt noch nicht genau 
ermittelt. Nur in einigen wenigen Fällen glaube ich mich überzeugt 
zu haben, dass die beschriebenen Streifen nicht immer von einer eigen- 
thümlichen physikalischen oder chemischen Beschaffenheit des Schmel- 
zes herrühren, sondern dass sie manchmal auch durch sehr zahlreiche, 
dünne Schmelzkanälchen, welche in einer dichten Reihe angeordnet 
Sind, bedingt werden. — 


B. Von der Zahnsubstanz. 


Die Histogenese der Zahnsubstanz (substantia dentalis seu'tubulosa) 
ist leider noch sehr wenig gekannt und kaum in ihren Grundlinien 
skizzirt. 

Wie sich die Gewebtheile der Pulpa zu einer festen, structurlosen, 
von mannigfach verästelten Röhrchen durchzogenen Substanz umwan- 


- deln; auf welche Weise namentlich die Zahnkanälchen sich herausbil- 
‚den; was mit den in allen Theilen der Pulpa ausgebreiteten Gefässen 


während der mit der fortschreitenden Bildung der Zahnsubstanz parallel 
gehenden Verkleinerung der Pulpa geschieht u. s. w.; dies sind lauter 
Fragen, welche noch nicht als ausgemacht und genügend beantwortet 


306 


angesehen werden können. So sehr ich gewünscht hätte, zur Ausfül- 
lung dieser Lücke Etwas beizutragen, so musste ich doch aus Mangel 
an hinreichendem Material auf den Versuch einer vollständigen Dar- 
stellung der Entwicklungsweise der Zahnsubstanz verzichten und mich 
vorläufig nur damit begnügen, einige Structurverhältnisse derselben, 
welche bisher noch nicht genügend gewürdigt wurden, einer genauern 
Untersuchung zu unterwerfen. — 

Die Zahnsubstanz, welche bekanntlich die grösste Masse der Zähne 
ausmacht, bedingt, ‘wie man sagt, durch ihre Form die Gestalt des 
ganzen Zahus. Dies ist im Allgemeinen richtig, obschon ‘man dabei 
nicht vergessen darf, dass die Zahnsubstanz nirgends frei zu Tage liegt, 
sondern an der Spitze vom Schmelze, welcher nach, unten an Mächtig- 
keit abnimmt, an dem übrigen frei gelassenen Theile vom Gement, 
welches nach unten an Mächtigkeit zunimmt, überzogen wird. Die 
äussere Begrenzung des Zahnes hängt daher auch von dem Umrissen 
des Schmelzes und Cementes ab, da deren äussere Oberflächen nicht 
mit jener der Zahnsubstanz parallel gehen. Denken wir uns sowohl 
den Schmelz- als den Cementüberzug hinweg, so würde der nun blos 
aus der Zahnsubstanz bestehende Zahn eine andre Form erhalten, "als 
er ursprünglich hatte.‘ In der Zahnsubstanz befindet sich‘ eine Höhle 
zur Aufnahme der Pulpa — die Keimhöhle, welche an der Wurzel, 
oder wenn mehrere Wurzeln vorhanden sind, an jeder derselben mit 
einem oder mehreren Löchelchen ausmündet. Die Wände‘ der Keim- 
höhle sind. bis auf den'untersten Theil in der Wurzel''von der Zahn- 
substanz : gebildet, an der genannten Stelle ‘aber ‘vom Gement. ' Man 
kann demnach eine innere der Pulpa zugewendete und- eine. äussere 
vom Schmelz‘ und Cement überzogene Oberfläche der Zahnsubstanz 
unterscheiden. I 

Histologisch betrachtet, besteht die Zahnsubstanz aus einer festen, 
farb- und: structurlosen Grundsubstanz und aus einer überaus grossen 
Anzahl von feinen verästelten Kanälchen, welche .in der Grundsubstanz 
eingebettet sind. Ich habe die Grundsubstanz structurlos genannt, weil 
dieselbe im ausgebildeten Zustande in der That sowohl an Längs- als 
an Querschliffen structurlos erscheint und nur künstlich durch beson- 
dere Präparation in ‘scheinbar eigenthümliche Elemente:'zerlegbar ist; 
damit soli zwar durchaus nicht gesagt sein, dass die Grundsubstanz 
nicht durch Verschmelzung gesonderter Elementartheile entstehe und 
niemals Spuren ihres Bildungsprocesses an sich trage, das aber wollte 
ich allerdings aussprechen, dass ich nicht im Stande war, irgend eine 
Structur in. der völlig entwickelten Grundsubstanz nachzuweisen. Die 


Fasern, aus welehen man den Zahnknorpel bestehend beschrieb, halte 


ich für Kunstproducte und: glaube, dass der Grundsubstanz‘nur eine 
Spaltbarkeit in verschiedener Richtung zukommt. Da das Zahnbein 


s 307 


schichtenweise abgelägert wird, wovon sich. noch häußg Spuren auf 
dem Durehschnitte desselben finden, so ist es leicht denkbar, dass der 
- Zusammenhang zwischen diesen Schichten unter günstigen Umständen 
zu lösen sein werde. Mir ist es gelungen, entsprechend der Schich- 
tung, ganze Lagen der Zahnsubstanz abzusprengen, welche vollkommen 
glatte Oberflächen. hatten. Die Spaltbarkeit des Zahnknorpels nach dem 
“Verlaufe der Zahnröhrchen ist gleichfalls zu erklären, und es scheint 
mir, dass man auf diescs Verhalten der Zahnsubstanz keine weiteren 
Schlüsse bezüglich einer faserigen Structur derselben bauen 'darf. Denn 
wenn man nicht zu. gleicher Zeit nachweisen kann, wie sich die Ele- 
mentarfasern des Zahnknorpels, welche zwischen je zwei Kanälchen 
liegen ‚sollen, ‚auf dem Querschnitte verhalten: so: ist'ihre Existenz mehr 
als problematisch. Es ist die Breite dieser Zahnfasern wohl gemessen 
worden, allein von ihrer Dicke ist nichts angemerkt. Wie soll man 
sıch.ihre Anordnung vorstellen, wenn eine derselben nur zwischen je 
zwei Kanälchen liegen soll; wie ihr. Verhalten an. den Verästelungsstel- 
len der Zahnkanälchen, und wie bei den Anastomosen? ‚Eine klare 
- Einsicht in. solehe Structurverhältnisse kann  ınan nur dann erhalten, 
wenn ınan dieselben von mehreren Seiten untersucht, ‘was "bezüglich 
4 der Zahnfasern nicht geschehen ist. 
In Erwäguug des Gesagten bin ich der Meinung, dass die Elemen- 
© vartbeile, aus denen die Grundsubstanz des Gehuhihns entsteht, im Ver- 
laufe des normalen, ungestörten Entwicklungsprocesses innig mit ein- 
_ ander verschmelzen ad in der Bildung einer structurlosen Masse völlig 
aufgehen. Wir besitzen für jetzt kein Mittel,‘ die entwickelte Grund- 
substanz in ihre ursprünglichen Elementartheile aufzulösen, und. wir 
haben somit ein volles Recht, sie vorläufig für structurlos zu erklären. 
_ Die Spuren einer Sebichtung, sowie die Spaltbarkeit nach dem Laufe 
der Kanälchen können nieht für einen Ausdruck von Structaur der 
" Grandsubstanz im engern Sinne des Wortes genommen werden. Es 
_ kommt hier wesentlich darauf an, sich darüber zu verständigen, wel- 
_ ehen Begriff man mit dem Worte Shreristnir verbinden will. Unter Stru- 
eine im engern Sinne glaube ich aber in der Geweblehre die Art der 
Zusammensetzung einer Substanz aus besonderen, selbstständigen, histo- 
logischen Elementen verstehen ‘zu müssen. Die Schichten, in welche 
‚sich die Zahnsubstanz theilen lässt, und die faserigen Fetzen, welche 
_ vom Zahnknorpel gerissen werden können, wird man aber gewiss nicht 
zu histologischen Elementartheilen rechnen können. Im weitern Sinne 
kann man Structur gleichbedeutend nehmen mit Zusammensetzung über- 
‚haupt, was ein Begriff von weit grösserem Umfang ist. Eine schichten- 
„weise Zusammensetzung hat die Grundsubstanz allerdings, allein auch 
"diese ist gewöhnlich gleichsam latent. 
Die äussere Oberfläche der Zahnsubstanz wird, wie gesagt, theils 


u u a A ze A ZU 


Ks 


77 


308 


vom Schmelz, theils vom’ Cement überzogen, und zwar gewöhnlich so 
vollständig überzogen, dass es zu den Ausnahmen gehört, wenn die 
Schmelzgrenze nicht zugleich genau der obern Begrenzungslinie des 
Cements entspricht, und so am Halse des Zahnes grössere Stellen un- 
bedeckt bleiben. Der Theil der Oberfläche, welcher mit dem Schmelz 
in Berührung kommt, ist meistentheils uneben und entspricht vollstän- 
dig der Beschaffenheit der innern Schmelzoberfläche; er ist, so zu sa- 
gen, ‘ein Abdruck der letztern; der Theil, welcher an das Cement 
stösst, ist hingegen fast ganz glatt und eben. 

Die Zahnsubstanz grenzt sich gewöhnlich sehr scharf gegen die 
beiden sie bedeckenden Substanzen ab; zwischen Schmelz und Zahn- 
substanz ist dies immer der Fall, das Cement ist jedoch manchmal 
weniger scharf gegen die Zahnsubstanz abgesetzt. Man findet nicht 
selten die äusserste Schichte der Zahnsubstanz ganz homogen beschaf- 
fen und auf Durchschnitten als einen dünnen, hellen Streif zwischen 
die Substanzen gleichsam hineingeschoben. Auch an jungeh Zähnen, 
welche ihren Cementüberzug noch nicht vollständig erhalten haben, .er- 
scheint diese Schichte sehr deutlich, und es liegt nahe, zwischen ihr 
und der membrana praeformativa eine Beziehung zu suchen. 

Die innere der Keimhöhle zugewendete Oberfläche der Zahnsub- 
stanz zeigt eine ganz besondere Beschaffenheit, welche aller Berücksich- 
tigung werth ist. Um dieselbe zu untersuchen, macht man einen 
Flächenschnitt von der Wand der Keimhöhle und schleift mit Schonung 
der zu untersuchenden Seite, also von aussen her das Scheibchen so 
dünn, als es nothwendig erscheint. Die Gewohnheit, beim Zubereiten 
der Zahnschliffe abwechselnd bald die eine, bald die andre Seite der- 
selben auf den Stein zu legen und abzuschleifen, mag daran Schuld 
haben, dass die eigenthümliche Beschaffenheit der Wand der Keimhöhle 
noch nicht genau erkannt ist; denn es genügen einige wenige Züge 
über den Schleifstein, um dieselbe zu verwischen oder ganz und gar 
zu vernichten. Das so bereitete Präparat legt man mit der abgeschlif- 
fenen Fläche auf das Objectgläschen, damit die zu untersuchende Seite 
dem Beobachter unmittelbar zugewendet sei, und betrachtet es mit einer 
3—400maligen Vergrösserung. Die Zahnsubstanz erscheint dann an 
ihrer innern Oberfläche nicht als ein gleichmässiges Ganze, sondern 
bestehend aus Kugeln von verschiedenem Durchmesser, welche in ver- 
schiedenem Grade unter einander zu einer Masse verschmolzen sind, 
und auf welcher die Zahnkanälchen gegen die Keimhöhle ausmünden. 
Bei Beleuchtung von oben erkennt man diese. tropfsteinartige Beschaf- 
fenheit der innern Oberfläche der Zahnsubstanz sehr deutlich durch die‘ j 
verschiedene Beleuchtung der kugligen Erhabenheiten und durch die 
Schatten, welche sie werfen. Man hat es hier offenbar mit einem Ent- 
wieklungsstadium der Zahnsubstanz zu (hun, denn je älter der Zahn 


" 


309 


ist, desto weniger auffallend ist im Allgemeinen dies Verhalten, und 
desto gleichmässiger- wird die Oberfläche der Wand der Keimhöhle; 
in ganz alten Zähnen kommen wieder bedeutendere Unebenheiten da- 
selbst vor, welche jedoch nicht kuglig sind, sondern ein 'narbenartig 
verzogenes Ansehen haben. Am besten ist es, das Präparat von einem 
Zahn zu machen, dessen Wurzel noch nicht völlig geschlossen ist. Auf 
solchen Präparaten überzeugt man sich leicht, dass die Grundsubstanz 
der zuletzt gebildeten Schichte des Zahnbeins wenigstens theilweise in 
Form von Kugeln auftritt, welche unter einander und mit den: Kugeln 
der vorletzten Schichten verschmelzen, und dass der Durchmesser der- 
selben gegen die Peripherie der Zahnsubstanz im Allgemeinen immer 
- kleiner und kleiner, ja punktförmig wird. Die Mehrzahl dieser Kugeln 
ist von einem oder mehreren Röhrchen von innen nach aussen quer 
durchbohrt. Sehr häufig jedoch hpsirunr sie ganz homogen und ent- 
halten kein Röhrchen. 
So verhält sich die Sache von der Fläche aus gesehen (vgl. Fig. 4.). 
- Auf Quer- und Längsschliffen, welche durch die Keimhöhle when; 
nimmt sich diese Beschaffenheit der innern Oberfläche der Zahnsub- 
stanz natürlich anders aus. Während die Zahnröhrchen bei der ersten 
Ansicht dem Beobachter ihre Lumina zukehrten, präsentiren sie sich 
auf Quer- und Längsschliffen von der Seite. Die zum Theil verschmol- 
zenen Kugeln, welche mehr oder weniger kreisrund erschienen, müssen 
im Durchschnitt halbkuglige Erhabenheiten darstellen und der der in- 
nern Oberfläche der Zahnsubstanz entsprechenden Contour das Ansehen 
geben, als ob sie aus lauter Segmenten von Kreislinien zusammen- 
" geseizt wäre. Je weniger die Kugeln verschmolzen sind, desto ähn- 
licher erscheinen sie auch am Durchschnitt vollständigen Kugeln. Man 
sieht zugleich, wie die dieKugeln durchbohrenden Röhrchen Theile der 
Zahnkanälchen sind, welche erst bei der Verschmelzung der Grundsub- 
 stanz mit dem ihrer Richtung entsprechenden Zahnröhreben zusammen- 
stossen und ein Ganzes bilden. Es gelingt übrigens nicht immer, Quer- 
und Längsschlifle zu fertigen, welche zu dieser Untersuchung taugen, 
weil eben wegen der Unebenheit des zu untersuchenden Randes beim 
Schleifen, aber‘namentlich beim Sägen der Scheibchen leicht Beschädi- 
gungen stattfinden. 
Nimmt man ganz junge, in der Bildung begriffene Zähne frisch 
- aus dem, Zahnsäckchen heraus und betrachtet, nachdem man den Zahn 
einfach in zwei Hälften gespaltet hat, die innere Oberfläche der neu- 
gebildeten Zahnsubstanz, so findet man die Kugeln in der beschriebenen 
Weise, wie an den Präparaten von trocknen und weiter entwickelten 
Zähnen, wieder; nur scheinen die Kugeln nicht oberflächlich, sondern 
in der Substanz der neuentstandenen Zahnmasse zu liegen. 
Uebrigens muss ich gestehen, dass mir die Bedeutung dieser Ku- 


w 


310 


geln nicht klar geworden'ist, und ich wage es nicht, eine bestimmte 
Ansicht über die Art ihrer: Entstehung auszusprechen; doch kann ich 
nicht (unbemerkt lassen, dass die Kugeln an den frischen, jungen Zäh- 
nen nach: Zusatz: von Salzsäure verschwinden, und demnach die Ver- 
muthung: nahe liege, ‘dass die anorganischen Substanzen während des 
Verirdungsprocesses in Form von Kugeln abgelagert werden möchten. 
Darüber kann jedoch nur eine genaue Untersuchung der Entwicklung 
des Zahngewebes einen vollständigen Aufschluss geben Erinnern-möchte 
ich ‘hier ‘noch ‚an die Entwicklung der Substanz‘ der Fischschuppen, 
welehe einige Analogie mit der der Zahnsubstanz zu besitzen scheint. 
Man findet nämlich an der untern Fläche der Schuppe ähnliche Kör- 
per, wie die Kugeln der Zahnsubstanz, welche unter einander und mit 
der schon gebildeten Masse der Schuppe verschmelzen und sich nach 
Zusatz 'einer Säure auflösen. 

Mag dem aber sein, wie ihm wolle, soviel steht fest, dass die in 
einem gewissen Entwicklungsstadium begriffene Zahnsubstanz in Form 
von solchen Kugeln auftritt, wie sie an der Wand der Keimhöhle oben 
beschrieben wurden, und dass diese Kugeln unter einander verschmel- 
- zen und verschmelzen müssen, um die legitime Zahnsubstanz darzu- 
stellen. Eine Bestätigung dieses Ausspruchs erhält man dadurch, dass 
unter Umständen diese Verschmelzung nicht stattfindet, und die Kugeln 
ihre Gestalt nicht aufgeben, und dass dann an verschiedenen Stellen 
mitten in der Zahnsubstanz Hohlräume gefunden werden, welche eben 
durch das Nichtverschmelzen der Kugeln nothwendig entstehen. Diese 


Lücken, welche zwischen den Kugeln bleiben, sind von sehr verschie- 


dener ‘Gestalt und Grösse‘). Ich nenne sie Interglobularräume. 
Weil die Bedeutung dieser Kugeln nicht genau erkannt, und es nicht 
gewiss (ja unwahrscheinlich) ist, ob die Kugeln zelligen Elementen ent- 
sprechen, so habe ich gerade diese Bezeichnung gewählt, um nieht mit 
dem Namen eine Deutung auszusprechen. 

Die Interglobularräume kommen in verschiedener Ausdehnung und 
Anzahl an verschiedenen Punkten in der Zahnsubstanz namentlich jün- 
gerer Zähne vor; am schönsten und von überraschend grosser Ausdeh- 
nung sah ich sie in dem Präparate von einem Eckzahn eines 45jähri= 
gen Knaben, welches sich im Besitze des Hrn. Prof. Kölliker befindet. 

Die Interglobularriume finden sich an zwei verschiedenen Punkten, 
erstens längs der Grenze zwischen der Zahnsubstanz und dem Cement, 
und zweitens dort, wo die Schichten, in welchen die Zahnsubstanz 
abgelagert wird, an einander stossen. An beiden Fundorten sind die 
Interglobulärräume im Wesentlichen ganz gleich; nur darin unterscheiden 


!) Ich habe eine vorläufige Mittheilung dieser Untersuchungen in dem ersten 


Bande der Verhandl. der physik.-medic. Gesellschaft in Würzburg gemacht, 


pag. 61. 


ee 


sll 


sie sich einigermassen, dass die Kugeln, welche sie begrenzen‘, nicht 
-gleich gross sind. lch habe oben bemerkt, dass die Kugeln gegen die 
Peripherie der Zahnsubstanz an Durchmesser im Allgemeinen abnehmen. 
Daher müssen die Interglobularräume an der Grenze zwischen Zahn- 
substanz und Cement von kleineren Kugeln begrenzt werden und: über- 
haupt kleiner sein, als jene, welche mehr gegen die Mitte der Zahn- 
substanz vorkommen. Ich habe Fig. 5. eine’ Abbildung‘ von den Inter- 
globularräumen an der Grenze zwischen der Zahnsubstanz und dem 
Cemente gegeben; sie stellen sich ‘als kleine, unregelmässig  zackige 
‘ Höhlen dar, welche deutlich durch das Auseinandertreten von kleinen 
(bis 6 W. L. im Durchmesser haltenden) Kugeln der Grundsubstanz 
entstehen, und haben auf dem Durchschnitt einige Aehnlichkeit mit ver- 
kümmerten Knochenkörperchen, für welche sie auch gehalten wurden. 
Sie bilden meist ein zusammenhängendes Stratum rings um die Zahn- 
- substanz herum und grenzen nach aussen an die oben erwähnte stru- 
_ eturlose Lamelle, welche zwischen Gement und Zahnsubstanz einge- 
- sebaltet gefunden wird. Betrachtet man das Stratum: dieser Interglo- 
 bularräume auf einem Flächenschliff, so bemerkt ‘man, dass sie üfter 
in bestimmten Absätzen dichter stehen, und erkennt diese Anhäufungen 
mit unbewaflnetem Auge als quer um die Zahnsubstanz laufende, durch 
die dünne Cementlage durchschimmernde weisse Linien. Am ausge- 
_ zeichnetsten sah ich die beschriebenen Interglobularräume an einem 
- Präparat von einem leider nicht näher bestimmten Thierzahne, welches 
sich in der Sammlung der Würzburger mikroskopischen Anstalt befin- 
det (vgl. Fig. 6.). 
Was die grösseren Interglobularräume betrifft, so liegen dieselben, 
- wie gesagt, meist in Gruppen "beisammen, welche ‚mit der Schiehtung 
der Zahnsubstanz in Beziehung stehen. 
Fig. 3. und Fig. %. habe ich einige ‘abgebildet; doch sind es nicht 
von den grössten. 
- © Man sieht (Fig. 3.), wie die Zahnkanälchen von den Holilräumen 
in ihrem Laufe unterbrochen werden. Die begrenzenden Kugeln, welche 
von den Zahnkanälchen von innen nach''aussen (quer durchbohrt  wer- 
den, sind oft von sehr ungleicher' Grösse 7 und in. bedeu- 
tender Anzahl vorhanden. 
Bei auffallendem Licht erscheinen die Interglobularräume ganz 
weiss, bei durchfallendem schwarz und undurchsichtig. Behandelt man 
den ‘Schliff mit einer Flüssigkeit, welche leicht in die feinen Pörchen 
der Zahnsubstanz eindringt (z. B. mit Terpentinöl), so füllen sich die 
 Intergiobularräume mit derselben und werden ganz durchsichtig und 
hell, und ihre Begrenzungen treten sehr deutlich hervor. Es ist kein 
Zweifel, dass die glänzend weisse Farbe der Interglobularräume von 


derselben Ursache abhängt, wie jene silberweisse Beschaffenheit der 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. II. Ba. 22 


312 


Zahnkanälchen — nämlich von. der Anfüllung mit Luft. lch habe auch - 


weiter kein erhebliches Contentum in ihnen finden können. 

Ueber die Interglobularräume muss ich übrigens im. Allgemeinen 
noch Folgendes bemerken. Die Gestalt der Interglobularräume ist in 
den meisten Fällen so beschaffen, dass man ihre Begrenzung durch 
Kugelu auf den ersten Blick erkennt; manchmal ist dies schon schwie- 
riger. Es giebt aber auch Hohlräume, an denen man eine Begrenzung 
durch ‚sphärische Flächen geradezu nicht nachweisen kann, und man 
dürfte geneigt sein, zu vermuthen, dass es in der Zahnsubstanz noch 
‚Hohlräume andern Ursprungs, als die Interglobularräume, gäbe. - 

Die in Frage stehenden Höhlen sehen den Knochenkörperchen 
manchmal sehr ähnlich, nur dass sie oft viel grösser sind, als diese. 

Es wäre demnach zu untersuchen, ob dies etwa wirklich (viel- 
leicht veränderte) Knochenkörperchen sind, und ob sie überhaupt den 
Interglobularräumen beizuzählen wären? 

Nach meinen Beobachtungen muss ich die erste Frage negativ be- 
antworten, die zweite aber bejahen. ; 

Zur Begründung meines Ausspruchs habe ich zu bemerken, dass 
diese Hohlräume sich gegen die Zahnkanälchen gerade so verhalten, 
wie die Interglobularräume, nämlich die Zahnkanälchen in ihrem Laufe 
unterbrechen, d. h. dass die Röhrchen auf der einen Seite, so zu sa- 
gen, in dieselben einmünden, auf der andern Seite aus ihnen entsprin- 
gen. Wollte man nun diese Hohlräume durchaus für Knochenkörper- 
chen ansehen, so müssten die Zahnkanälchen den Ausläufern der Kno- 
chenkörperchen analog gesagt werden, wozu man gar keine Veranlas- 
sung hat. 

Ferner ist zu erwägen, dass die Kugeln factisch auf sehr verschie- 
dene Weise zu einem Ganzen unter einander verschmelzen, wie uns 
ein Blick auf Fig. 1. lehrt, und dass es daher ganz gut erklärbar ist, 
wenn ein Interglobularraum keine sphärische Begrenzung hat. Man 
braucht also diese Hohlräume nicht von den Interglobularräumen, als 
verschiedene Gebilde, zu trennen. 

Uebrigens ist hierzu noch anzuführen,, wie verschieden in einem 


und demselben und in verschiedenen Zähnen das Ansehen jener Inter- 
globularräume ist, welche an der Grenze zwischen Cement und Zahn- 


substanz liegen; bald erscheinen nämlich die sie begrenzenden Kugeln 
deutlich und unverkennbar, bald hingegen ganz und gar verwischt. 
Man wird aber doch nicht glauben wollen, dass diese Hohlräume 


einmal. durch das Auseinanderweichen oder Nichtverschmelzen der 
Zahnsubstanzkugeln, das andere Mal auf eine andre, Weise entstehen. 


Demnach halte ich die betreffenden Hohlräume für wahre Interglo- 


bularräume ‘und glaube überhaupt an die Möglichkeit, dass Lücken, 
welche längere Zeit hindurch zwischen den Kugeln bestanden. haben, 


313 


selbst später noch in ihrer Gestalt verändert werden,‘ ja selbst noch 


verschwinden können. 


Ob Knochenkörperchen in der Zahnsubstanz überhaupt vorkommen, 
ist aber eine andre, schwer zu entscheidende Frage. ‘Nach dem, was 
ich gesehen habe, möchte ich es noch bezweifeln. Man darf nicht je- 
den ramificirten Hohlraum gleich für ein Knochenkörperchen erklären, 
Ein Knochenkörperchen ist ein aus einer Zelle durch einen bestimmten 
Entwicklungsvorgang entstandenes Gebilde, und daher sind Hohlräume, 
welche auf eine andre Weise und nicht aus einer Zelle sich heraus- 
bilden, wenn sie auch vollständig den Knochenkörperchen ähnlich sähen, 
durchaus nicht mit diesen zu verwechseln. 


Mir ist übrigens mitten unter den: Kanälchen der Zahnsubstanz bis 
jetzt noch niemals ein Hohlraum vorgekommen, welcher einem ausge- 
bildeten, legitimen Knochenkörperchen vollständig gleich gesehen 
hätte. Wenn auch eine histologische Verwandtschaft zwischen Knochen- 
und Zahnsubstanz zugegeben wird: so ist es darum noch nicht noth- 


“ wendig, dass Elemente der einen in der andern vorkommen müssen. 


Wo immer Zahnsubstanz und Knochenmasse in unmittelbare Berührung 
{reten, wie z. B. auch bei pathologischen Ablagerungen von Knochen- 
substanz innerhalb der Keimhöhle, findet man zwischen den Grundsub- 
stanzen Beider eine mehr oder weniger scharfe, oft sehr auffallende 
Grenze und Verschiedenheit der Färbung. Es wäre die Frage, ob 
Knochenkörperchen auch in verschiedener Grundsubstanz vorkommen 
können. Obgleich dieselbe nicht zu verneinen ist, so möchte ich doch 
noch den Nachweis durch Beobachtungen abwarten, dass gewöhnliche 
Kuochenkörperchen mitten in der Zahnsubstanz hier und da wirklich 
zu finden sind. 

Die Beschreibung der Hohlräume der Zahnsubstanz führt uns zur 
jetrachtung der: Zahnkanälchen, welche. constante und, wesentliche 
Formbestandtheile der Zahnsubstanz sind. Ueber den Verlauf und die 


"Anordnung derselben besitzen wir sehr genaue Untersuchungen, und 


ich halte es für ‚überflüssig, das darüber Gesagte noch einmal zu sa- 
gen. Nur das möchte ich hinzufügen, dass die Zahnkanälchen öfter, 
als man gewöhnlich ‚annimmt, einen unregelmässigen, wirren Verlauf 
haben; namentlich ist dies der Fall in dem Wurzeltheile der Zahnsub- 
stanz und in der pars alveolaris. 

So bekannt auch der Verlauf und die Anordnung ist, und so oft 
die Zahnkanälchen Gegenstand genauer Untersuchungen waren, so giebt 
es doch noch in Bezug auf dieselben mehrere streitige Punkte. Abge- 
sehen von der Art ihrer Entstehung, von der wir nichts Genaues wis- 
sen, sind es namentlich die zwei Fragen, welche noch nicht überein- 


stimmend von den verschiedenen Forschern beantwortet sind: erstlich, 
22° 


314 


ob die Zahnröhrchen eigene Wandungen besitzen; und ui auf ° 
welche Weise die Aeste der Zahnröhrchen endigen. Z 
‚ Nach meinen’ Untersuchungen halte ich mich für überzeugt; dass 
die. ausgebildeten, normalen‘ Zahnkanälchen allerdings. selbstständige 
Wandungen besitzen, welche aber nicht in allen Zähnen mit derselben 
Deutlichkeit nachgewiesen werden können. Am Besten sieht man die 
Wandungen an 'Querschliffen, an denen die. Zahnkanälchen quer oder 
schräg durchschnitten sind. Es erscheint‘ um das punktförmige Lumen 
der Zahnröhre ein mehr oder weniger ‚breiter, meist, gelblich. gefärbter 
Saum, welchen schon Purkinje als den Durchschnitt der Wandung ge- 
deutet hat. In manchen Fällen ist die äussere Contour dieses Saumes 
in.der That nicht scharf, und man kann versucht sein, denselben für 
eine optische Täuschung auszugeben; allein häufig genug sieht man die 
äussere Contour so scharf und bestimmt, dass man durchaus nicht den 
geringsten Zweifel haben kann, dass dieser Saum. wirklich der. Durch- 
schnitt einer selbstständigen Wandung sei. Hiernach bleibt nur anzu- 
nehmen, dass die Wandungen der Röhrchen in vielen Fällen überaus 
dünn oder vielleicht dürch irgend einen Vorgang ganz verschwunden 
sind. Gegen die feineren Verzweigungen hin nehmen die Wandungen 

unter allen Umständen an Dicke ab. 

Was die zweite Frage betrifft, so habe ich gesehen, dass die 
Zahnröhrchen auf verschiedene Weise endigen. Die Zahnröhrchen thei- 
len sich an allen möglichen Stellen ihres Verlaufs in Aeste, ganz nahe 
an der Keimhöhle, weiter entfernt von ihr, und oft erst unmittelbar 
an der Peripherie. Häufig. geben die Hauptäste eine unendlich grosse 
Anzahl überaus feiner Zweigchen während ihres ganzen Verlaufes ab 
(vgl. Fig. 5.). 

Die durch die Theilungen entstandenen Aeste eines Zahnkanälchens 
anastomosiren nun entweder mit den Aesten anderer Röhrchen, oder 
sie endigen frei, und dann laufen sie bald fein aus, bald münden sie 
in verschiedene Hohlräume ein. In der Krone gehen sie häufig in die 
Schmelzräume über (Fig. 3.); es lässt sich wenigstens die Contour des 
Zahnröhrchens unmittelbar, obne Unterbrechung, in die des Schmelz- 
kanälchens verfolgen. In dem übrigen Theile der Zahnsubstanz stehen 
sie aber theils mit den Interglobularräumen an der Grenze zwischen 
Zahnsubstanz und Cement in Verbindung (Fig. 5.), oder sie erstrecken 
sich noch weiter in das Gement hinads und treffen auf die Ramifica- 
tionen der Knochenkörperchen. 

Es ist offenbar zu weit gegangen, die freiem Endigungen der Zahn- 
röhrchen der Idee einer regelmässigen Circulation des Zahnsaftes zu 
Liebe durchweg zu läugnen, und überall Anastomosen zu sehen, welche 
zur Durchführung dieser Idee in so ausgedehnter Weise nicht einmal 
unumgänglich nothwendig sind. Wahr ist es’ allerdings, dass die Ana- 


3 


315 


. 


stomösen der Zahnröhrchen: bis ‚in die neueste Zeit‘zu wenig berück- 
_ siehligt wurden. Schliesslich muss ich noch an das schon oben er- 
 wähnte Verhalten der‘ Röhrchen 'zu den grossen Interglobularräumen 
erinnern, welche, die Continuität derselben unterbrechen und in unmit- 
‚telbarer. Verbindung mit ihnen stehen. 

Das Zahnbein wird also nach dem Mitgetheilten von einem fast in 
allen Theilen zusammenhängenden Röhren- und Höhlensysteme .durch- 
zogen, welches ohne Zweifel ‘zur Leitung des Ernährungssaftes und 
nicht zur Aufbewahrung freier erdiger Bestandtheile bestimmt ist. 

Man hat die Vermuthung ausgesprochen, dass die Cireulation der 
Ernährungsflüssigkeit in diesem zusammenhängenden Gefässsysteme ähn- 

- lieh vor sich gehen möge, wie jene des Blutes in den Arterien, Capil- 
laren und Venen. Betrachtet‘ man jedoch ‘die gegebenen Verhältnisse 
- näher, so muss man gestehen, dass durchaus keine Anhaltspunkte zur 
strengen Durchführung einer solchen Annahme vorhanden sind. Es 
dürfte namentlich ‚schwer zu. begreifen sein, durch welche Kräfte 'eine 
regelmässige Fortbewegung und Stromrichtung der Flüssigkeit bedingt 
werden solle. Man könnte zwar glauben, dass durch das rbythmische 
Anschwellen der Pulpa während der Systole ibrer arteriellen Gefässe 
auch eine rhythmische Bewegung in der Flüssigkeit hervorgerufen’ 'wer- 
den müsste; allein erstlich ist’ zu bedenken, dass der Unterschied der 
Blutanfüllung während der Systole und Diastole in so kleinen Arterien, 
wie in denen der Pulpa, kein erheblicher sein wird, und zweitens sind 
durch die starren, dem Luftdruck widerstrebenden Wandungen der 
Zahnrührchen sö eigenthümliche physikalische Verhältnisse gesetzt, dass 
man denselben erst volle Rechnung tragen müsste, bevor man das rhyth- 
mische Anschwellen der Pulpa als ein bewegendes Moment des Zahn- 
 sältes proclamiren dürfte. Ein andres Moment, welches jedenfalls eine 
Bewegung der Ernährungsflüssigkeit bedingen muss, ist die Ausschwi- 
izung neuer Flüssigkeit aus den Gefässen der Pulpa. Ich glaube daher, 
dass die Ernährungsflüssigkeit keineswegs in dem Röhrensysteme des 
Zahnbeins stagnirt, sondern däss sie in unregelmässiger, nicht genau 
determinirter Richtung bewegt werde, und dass in Bezug auf die Ge- 
fässe ‚der Pulpa endosmotische ‚und  exosmotische Strömungen in der 
Flüssigkeit zu Stande kommen ‘können. — 
Auch auf dem Dürchschnitte der Zahnsubstanz ‘kommen ähnlich, 
wie an jenem des Schmelzes, eigenthümliche Streifen vor. Auf Quer- 
- schnitten sind sie kreisrund, oval, oder nach einer andern krummen 
- Linie gebogen; auf Längsschnitten laufen sie schräg von aussen und 
unten nach innen und oben, und zwär auf beiden Seiten der Keim- 
„höhle; oberhalb der Keimhöhle vereinigen sich die Streifen der einen 
Seile mit jenen der andern bogenförmig, oder stossen, wie dies nament- 
lich in dem äussersten Theile der Spitze geschieht, unter einem mehr 


316 - 


oder weniger spitzen Winkel zusammen (Fig. 2.). Da die Grundsub- 
stanz des Zahnbeins völlig durchsichtig ist, und:die glänzend weisse, 
perlmutterartige Beschaffenheit der Zahnsubstanz nur»'durch die‘ mit 
Luft gefüllten Hohlräume in derselben bedingt wird, so muss diese 
Streifung von besonderen Verhältnissen ‘der Zahnkanälchen /und ‚der, 
Interglobularräume abhängen. Diese regelmässige Streifung ist gleich 
den Jahresringen im Holze der Ausdruck einer schichtenweisen Ablage- 
rung und stimmt genau mit der Krümmung der Lagen überein, in wel- 
chen die Zahnsubstanz abgesetzt wird. Untersucht man bei durchfal- 
lendem: Lichte die bei der Beleuchtung von oben ‚hell erscheinenden | 
Streifen genau, so erkennt man, dass 'an diesen ‘Stellen entweder Inter- 
globularräume' vorhanden sind (Fig. 2.), oder dass die Zahnkanälchen s 
local erweitert oder wellenförmig gebogen sind, wodurch: nothwendig 
eine Vergrösserung der das Licht refleetirenden Fläche gesetzt ist. Es 
kommen oft alle diese Momente zu gleicher Zeit zusammen, /oft;jedoch 
findet sich nur das eine oder das andre Verhältniss als Grund (der hel- | 
lern Färbung, — 


€. Vom Cement. 


Wie der Schmelz die Krone, so überzieht das Cement den Hals 
und die Wurzel der Zähne als eine mehr oder weniger mächtige Schicht, ° 
Gegen: das untere Ende der Wurzel nimmt die Dicke der Cement- 
schicht zu. 

Histologisch betrachtet besteht das Cement aus denselben Form- 
elementen, wie die Knochensubstanz, mit Ausnahme der Haversianischen 
Kanälchen, welche ich noch nicht im Cement gesehen habe. Man fin- 
det zwar dann und wann ansehnlich dieke Kanäle im CGement; allein 
dieselben schienen mir immer einen andern Charakter zu haben, als 
wahre Knochenkanälchen. : Ich besitze ‚ein Präparat von einem sehr 
alten Zahne, in dessen Cement sich eine bedeutend grosse Menge 'ver- 
zweigter, dieker und varicöser Kanäle befinden, welche, mannigfach 
gebogen, in verschiedener: Richtung das Gement durchziehen, aber 
durchaus nicht wie Haversianische Kanälchen aussehen. Auch in: der 
Sammlung des Breslauer physiologischen Instituts sah ich ein Präparat, 
in welchem das Cement von zahlreichen dieken Kanälchen durchbohrt 
war, ‚die von aussen nach innen zogen und mit ihren blinden Enden 
mitunter bis in die Zahnsubstanz hineinreichten. Sie waren theilweise 
mit Luft gefüllt, einige von ihnen am Ende gabelförmig getheilt. ‘Sie 
standen theils in Gruppen bei einander, welche aus einer gemeinschaft- 
lichen Vertiefung der äussern Oberfläche des Cements entsprangen, 
(heils verliefen sie isolirt. Auch diese Kanälchen erinnerten nicht an 
die im Knochen vorkommenden verzweigten Röhren, welche unter dem 
Namen der Haversianischen Kanälchen bekannt sind. 


317 


Die Knochenkörperchen des Cements stimmen im Allgemeinen mit 

‚ jenen der Knochen überein; nur sind ihre Ausläufer meist zahlreicher, 
feiner, und von wirrem Verlauf, so dass man beide Sorten von Kno- 
chenkörperchen gewöhnlich auf den ersten Blick aus einander kennen 
kann. Die Entstehung der Knochenkörperchen aus Zellen ist sehr schön 
an jenen Stellen der schmelzfaltigen Thierzähne zu erkennen, wo Üe- 
ment und Schmelz zusammenstossen. Die Knochenzellen liegen oft ganz 
isolirt in der letztern Substanz und zeigen die Verdiekung ihrer Wan- 
dungen sehr deutlich. Ich habe Fig. 7. eine Abbildung davon gegeben. 

Nebst den Knochenkörperchen kommen noch dünne Kanälchen vor, 
welche manchmal wie Sprünge aussehen und nicht selten sehr zahl- 
reich, verzweigt und von gekrümmtem Verlaufe sind; ihre Richtung ist 
quer durch das Cement hindurch (vergl. Fig. 5.). 

Diese verschiedenen Hohlräume des Cements stehen häufig unter 
einander in Verbindung; doch kann man sich leicht überzeugen, dass 
im Cement kein zusammenhängendes Röhrensystem besteht; ja man 
findet an vielen Präparaten lange Strecken weit oder überhaupt. gar 
keine Spur irgend eines dieser Hohlräume, und das Cement erscheint 
homogen. 

Die Grundsubstanz des Cements hat sehr häufig das Ansehen einer 
lamellösen Zusammensetzung, wie jene der Knochensubstanz; doch ist 
dieselbe nicht immer so deutlich und regelmässig, wie im Knochen. 

Die äussere Oberfläche des Cements ist nicht ganz glatt und cben. 
Manchmal lässt sie, ähnlich wie die äussere Schmelzoberfläche, eine 
regelmässig wulstige, mikroskopisch untersucht aber wohl immer eine 

' körnige Beschaffenheit deutlich erkennen. — 


Eu D. Von den Nerven. 


Die Nerven, welche für die Zähne bestimmt sind, stammen be- 
kanntlich aus Nervus trigeminus und treten durch die kleinen Löchel- 
chen an der Wurzel der Zähne in die Keimhöhle ein, um sich in der 
Pulpa zu verbreiten. Die Blutgefässe begleiten die Nerven in grosser 
Anzahl und lösen sich an der Oberfläche der Pulpa in ein reiches Ca- 
pillarnetz auf. 

Um den Verlauf und die Anordnung der Nerven zu studiren, bricht 
man die Keimhöhle vorsichtig auf und nimmt dann mit möglichster 
Schonung, ohne gewaltsames Zerren, die ziemlich lose in der Keimhöhle 
liegende Pulpa heraus 
An einem frischen Präparate findet man die Gefässe gewöhnlich 
sehr schön mit Blut injicirt und kann wegen der Menge derselben kaum 
etwas von den Nerven unterscheiden. Es ist daher nothwendig, ein 
Reagens anzuwenden, welches die Grundsubstanz der Pulpa durchsichtig 
und die Blutgefässe verschwinden macht, sowie das Blut entfärbt. 


318 


Essigsäure taugt hierzu gar nichts, weil ‚nach ihrer Einwirkung 
eine Menge Kernobildungen auftreten, welche auf der einen Seite soviel 
schlecht machen, äls-auf der andern Seite durch die Essigsäure ver- 
bessert wird. Als ein dem Zweeke entsprechendes, sehr vorzügliches 
Mittel ist hingegen eine mehr oder weniger gesättigte Natronlösung zu 
empfehlen. Dieses auf der Würzburger Mikroskopie sehr häufig ange- 
wendete Reagens hat: die Eigenschaft, nicht nur die Grundsubstanz der 
Pulpa vollkommen durchsichtig, sondern auch die bluterfüllten Gefässe 
ganz und 'gar'' verschwinden 'zu machen, die Nerven hingegen, nicht 
alsogleich anzugreifen, 'obschon dies nach längerer Einwirkung. und bei 
stärke ncentrationsgraden endlich doch geschieht. Man ‚hatı'aber 
immerhin Zeit genug, die Ausbreitung der Nerven, welche mit über- 
raschender Klarheit hervortreten, hinreichend genau zu verfolgen und 
zu ‚durchsuchen. Härtungsversuche mit Sublimat, wie ich sie'an an- 
deren Orten mit’ gutem Erfolg häufig angewendet habe, führten hier 
nicht zum Ziel, weil die Substanz ‚der Pulpa sehr undurchsichtig wurde 
und, trotz ‚aller: angewendeten Mittel, blieb. Vorläufig ist das Natron 
das ‚beste Reagens, um die Nerven der Pulpa sichtbar zu machen. ; 

Die Anordnung und das Verhalten der Nerven in der Pulpa ist 
Jange nicht so einfach, ‘als man sich bisher vorgestellt hat. Was zu- 
nächst die Anordnung betrifft, so treten die Primitivfasern, in viele 
Bündelchen gesondert, in die Pulpa ein und verlaufen. gerade gestreckt 
von unten nach oben gegen die Spitze. Die Bündelchen sind von ver- 
schiedner Stärke; manche unter ihnen enthalten blos zwei bis: drei 
Fasern; auch einzelne Primitivfbrillen sjeht man häufig in der Richtung 
der Bündel verlaufen. 

Im Allgemeinen sind die stärkeren Bündel mehr central, die schwä- 
cheren mehr peripherisch angeordnet. Nicht selten findet zwischen den 
einander näher gelegenen Bündeln ein Austausch der Fasern statt, so 
dass dadureh eine Art von langmaschigem Plexus- entsteht; doch. ist es 
für die Nerven der Pulpa charakteristisch, dass ‚sie lange Strecken ganz 
isolirt verlaufen. 

Verfolgt man die Bündel weiter, so sieht man, dass sie sich schliess- 
lich in ein wirres Nervengeflecht auflösen, welches ganz oberflächlich, 
in den 'äussersten peripherischen Schichten der Pulpa liegt und an 
Mächtigkeit nach unten abnehmend bis über die Mitte der Pulpa herab- 
steigt. Die Nervenfasern laufen da sehr unregelmässig, in ER 
Biegungen durch einander. 

Die mehr peripherisch gelegenen Bündel tragen hauptsächlich zur 
Bildung des 'untern und mittlern Abschnittes der oberflächlichen Ner- 
venverbreitung bei, die mehr central gelegenen zur Bildung des obern 
Abschnittes. 

Dies wäre ein allgemeines Schema der Verhreitungsweise der Ner- 


319 
ven in der Pulpa, aus dem man ersieht, dass. die ‚Nerven nicht brevi 
manu anıdie Peripherie treten, sondern dass, ihre eigentliche Endver- 
breitung erst dann ‚stattfindet, wenn sie an der Bildung eines mehr 
oder weniger deutlich ausgesprochenen central: gelegenen Plexus Theil 
genommen haben. 

Das Verhalten der Nerven innerhalb dieses allgemeinen Sollemals 
ihres Verlaufs ist folgendes. Die Primitivfibrillen verjüngen-sich nach 
und nach und erscheinen, nachdem sie’in das oberflächliche ‚Netz 'ge- 
treten sind, blass: contourirt.  Theilungen der Primitivfasern' kommen 
an verschiedenen Punkten vor. Ich habe wiederholte Theilungen der 
Zahnnervenfasern nicht nur beim Menschen, 'sondern auch beim Schwein, 
bei der Katze, dem Hunde und dem Kalbe beobachtet. | 

Ueber die . eigentliche 'peripherische Endigung der‘ Nervenfasern 
kann ich nichts Genaues' angeben; von der Existenz der, so häufig be- 


_ sehriebenen Endumbiegungsschlingen konnte ich mich nicht überzeugen. 


Wohl ‚sah ich schlingenförmige Umbiegungen der Nervenfasern, nament- 
lich in ihrer‘ oberflächlichen Verbreitung; 'allein-ich konnte’ niemals ‚be- 
merken, dass die Faser nach ihrer Umbiegung die Pulpa wirklich wie- 
der verlasse; denn entweder bog sie sich nach längerem oder kürzerem 
Verlauf abermals gegen die Spitze hinauf oder verschwand dem Blicke 
spurlos. 

Ob die Aeste der Zahnnervenfasern frei endigen, ob sie Endschlin- 
gen oder Netze bilden, oder was sonst mit ihnen geschieht, muss ich 
unentschieden lassen. — 

"Noch in einem andern zum Zöitnnpparate gehörenden Gewebe (ab- 
gesehen von der Pulpa, in welcher man von der Existenz der Nerven 
Schon lange wüsste), habe pi Nerven gefunden — nämlich im Periost 
der Zähne. r 

Es ist bekannt, dass ich zwischen der. äussern Oberfläche der 
Zahnwurzel und der Innenfläche der Alveolen,, hauptsächlich wohl zur 
Befestigung der Zähne, eine) siraffe Zellgewebsmasse befindet, welche 
man als ein gemeinschaftliches Periost der Alveole und des Zahnes an- 
sehen kann.. Bricht man einen Zahn aus seiner Alveole heraus, so 
bleibt diese Zellgewebsmasse in grösserer oder geringerer Ausdehnung 
auf. dem Zahne sitzen, und es genügt für. die mikroskopische ‚Unter- 
suchung, Partieen derselben vorsichtig mit: dem Messer abzupräpariren. 
In solchen Fetzen nun habe ich ‚sehr, häufig Nerven ‚und Blutgefässe 


- gefunden, nachdem ich zur Vermehrung ‚der Durchsichtigkeit.das Prä- 


parat mit Essigsäure behandelt hatte. Mir ist es nicht bekannt, dass 
an dieser Stelle schon früher Nerven beschrieben worden sind. 

- Der Reichthum der Zähne an 'sensitiven Nerven ist überaus. gross, 
und es erklären sich zum Theil hieraus die enormen Schmerzen, welehe 
in Folge von pathologischen Processen oder sonstigen. Vorgängen an 


320 


unserm Zahnapparate auftreten, und die bedeutende Empfindlichkeit 
gegen gewisse Reize, trotz der überwiegenden Masse unempfindlicher, 
starrer Substanzen, welche die Zähne zusammensetzen;- obschon auf 
der andern Seite gerade diese starren, mit so viel unorganischen Be- 
standtheilen durchdrungenen Substanzen in ihrer besondern Anordnung 
.um die sensitiven. Apparate herum auch wieder Verhältnisse setzen, 
welche 'als günstige Momente für die Reizung der Nerven betrachtet 
werden müssen und selbst dann eine grössere Schmerzhaftigkeit und 
Empfindlichkeit der Zähne bedingen würden, wenn auch nicht so viele 
sensitive Nerven vorhanden wären. 

Ich reflectire hierbei einmal auf den Umstand, dass die 'nerven- 
reiche Pulpa in einer beschränkten, mit starren, unnachgiebigen Wan- 
dungen versehenen Höhle eingeschlossen ist und daher bei entzündli- 
chen Processen, welche mit Exsudatbildung innerhalb der Keimhöhle 
einhergehen, sehr leicht einem bedeutenden Drucke ausgesetzt werden 
kann, welcher unter anderen Verhältnissen durch die Möglichkeit, dem 
Drucke des Exsudats auszuweichen, vielleicht sehr gering sein würde, — 
und dann auf die Leichtigkeit des Zustandekommens von Erschütterun- 
gen in so starren, harten Körpern, wie die Zahnsubstanzen, und die 
besondere Leitungsfähigkeit derselben für gewisse Reize. Als Beispiel 
für den letztern Umstand führe ich das bekannte Factum an, dass man 
zwischen den Zähnen die feinsten Sandkörnchen mit Leichtigkeit be- 
merkt, während dieselben zwischen den Fingern kaum eine erhebliche 
Empfindung verursachen können. 

Die Empfindlichkeit eines sensitiven Organs hängt wesentlich aller- 
dings nur von der absoluten Menge der sensitiven Nervenprimitiväbril- 
len ab; allein es ergiebt sich aus dem Gesagten, dass die Structur und 
Beschaffenheit des Organs in verschiedner Weise modificirend auf diese 
Eigenschaft einwirken kann. 

Die Bestimmung der Zähne ist, als Werkzeuge zur Verkleinerung 


der Speisen zn dienen. Die reiche Ausstattung dieser mechanischen 


Werkzeuge mit sensitiven Nerven lässt aber vermuthen, dass sie beim 
Acte des Kauens noch eine andre Rolle spielen werden, und dies ist 
auch wirklich der Fall. Die Zähne gehören nämlich mit zu den zahl- 


reichen Organen des Tastsinnes (es sind gleichsam colossal entwickelte _ 


Tastpapillen) und vermitteln verschiedene sinnliche Wahrnehmungen. 
Sie haben deshalb auch — gleich den übrigen sensitiven Vorrichtungen 
in der Mundhöhle — noch die Bestimmung, die Thätigkeit der motori- 
schen Apparate beim Kauen mit beherrschen und zweckdienlich regu- 
liren zu helfen. Der Act des Kauens ist ein sehr zusämmengesetzter, 
obschon der blos mechanische Theil desselben ganz einfach ist. Die 


motorischen Vorrichtungen allein ohne die sensitiven Apparate der 


Mundhöhle könnten keine zweckmässige Verkleinerung der Speisen zu 


R 


321 


Stande bringen, und zwar schon darum, weil sie überhaupt gar nicht 
in Thätıgkeit gesetzt- würden, wenn wir nicht ‘durch ‘die: sensitiven 
Nerven belehrt würden, dass sich Speisen im Munde befinden. Es ist 
eben die Function der sensitiven Apparate, also auch der Zähne, uns 
während des Kauens über die Lage und Beschaffenheit der Speisen: in 
Kenntniss zu setzen und zu erhalten, wodurch dann der Kraftaufwand 
und die Art der Bewegungen der Zunge, des Unterkiefers und:der an- 
deren hierher gehörigen beweglichen Theile bestimmt wird. 

Damit die Zähne als Tastwerkzeuge wirken und überhaupt Einpfin- 
dungen vermitteln, müssen die Nerven der Pulpa gereizt werden. ‘(Die 
Nerven, welche ich im Zahnperiost gefunden habe, will. ich vorläufig 
gar nicht in Rechnung bringen, indem Versuche über die Empfndlich- 
keit des Periosts überhaupt, welche »auf der Würzburger Mikroskopie 
angestellt wurden, ein ‚negatives Resultat gegeben haben.) Eine Rei- 
zung dieser Nerven kann aber‘ (wenn der Zahn ‘ganz unversehrt ist), 
von aussen her nur entweder durch eine Bewegung des ganzen Zahnes 
hervorgebracht werden, wodurch eine Zerrung der Nerven: oder ein 
Druck auf die in die Wurzel eintretenden Nervenstämmehen ausgeübt 
wird, oder durch eine totale oder partielle Erschütterung, welche jedoch 
von einer gewissen Heftigkeit sein muss, damit sie sich bis zu den 
Nerven hinein fortpflanzt. Wärme, Kälte und andere specifische Reize 
müssen durch die Substanzen des Zahnes bis zu den Nerven fortge- 
leitet werden, um auf dieselben einwirken zu können. 

Was die Schärfe der Empfindung in den Zähnen betrifft, so ist 
dieselbe ziemlich gering, indem wir nur unklar unterscheiden können, 
wo, an welchen Stellen ein bestimmter Zahn berührt wird. Der wirre 
Verlauf der Nerven in der peripherischen Ausbreitung derselben kann 
dies vielleicht einigermassen erklären; überdies ist noch der Umstand 
zu berücksichtigen, dass die durch die Berührung an einer Stelle er- 
zeugten Erschütterungen sich in grösserer Ausdehnung der festen Zahn- 
substanz mittheilen, und daher bei jeder Berührung wohl alle Nerven, 
freilich mehr oder weniger stark, erschüttert und gereizt werden müs- 
sen. Es ist hiernach eigentlich sehr bemerkenswerth, dass die Zähne 
relativ doch noch so viel Schärfe der Empfindung haben. 

Man hat hier an den Zähnen ein schönes Beispiel, in welcher Weise 
die Beschaffenheit eines sensitiven Organs und die physikalische Qua- 
lität seiner Substanzen‘ bestimmend und modifieirend auf die Brauch- 
barkeit und die Function desselben einwirken kann. 

"Wenn die Nerven in den Zähnen wirklich auch so angeordnet und 
eingerichtet wären, dass sie noch weit schärfer, als in ihrer jetzigen 
Anordnung, gleichzeitige und räumlich von einander entfernt einwir- 
kende Reize in der Empfindung räumlich zu sondern im Stande wären, 
so würden die Zähne aus dem angegebenen Grunde wahrscheinlich doch 


322 


keine feinfühlenden und ausgezeichneten Tastwerkzeuge sein, ob- 
schon sie natürlich trotzdem 'feinfühlend genannt werden müssten, 

Es verhielte sich dabei gerade so, wie bei einem Auge, welches 
aus einer sehr scharf empfindenden Retina und aus einem‘ sehr unvoll- 
kommenen, ganz undeutliche Bilder entwerfenden optischen Apparate 
bestände. 

Dieses Auge würde zwar ein sehr schlechtes, unbrauchbares' Seh- 
werkzeug sein; allein es würde immerhin die auf seiner Retina ent- 
worfenen Bilder bis auf die kleinsten Zerstreuungskreise genau und 
scharf wahrnehmen und deshalb als ein feinfühlendes Organ: betrachtet 
werden müssen. 

Die Schärfe der Empfindung in einem Organe hängt wesentlich 
blos von der Anordnung der Nerven ab (nämlich von der relativen 
Menge Primitivfasern, welche ‘gesonderte Empfindungen vermitteln); auf 
den Bau und die physikalische Qualität desselben kommt ‘gar’ nichts 
an, sobald‘ 'die Neryen nur überhaupt durch äussere Gegenstände in 
einen Reizungszustand versetzt werden können, weil sonst die sensi- 
tive Fähigkeit, dieses Organs gar nicht: in die Erscheinung treten kann — 
ausgenommen durch subjective Empfindungen. 

Ich schliesse hiermit diese Betrachtungen, welche sich in ausge- 
dehntem' Masse über die neuro-physiologischen Verhältnisse der ‚Zähne 
anstellen liessen, weil'mich dies weit über die Grenzen einer anatomi- 
schen Abhandlung hinausführen würde; nur das will ich noch bemer- 
ken, dass das eben Gesagte :zur Erläuterung meiner an einem andern 
Orte über: diesen Gegenstand ausgesprochenen Ansichten dienen kann. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 4. stellt die eigenthümliche Beschaffenheit der innern Oberfläche des Zahn- 
beins dar. Die Zeichnung ist nach einem Präparate von einem zweiten 
oder bleibenden menschlichen Zahne, dessen wurzes noch nicht völlig 
geschlossen war, gefertigt. 

Fig. 2. Längsschnitt eines Eekzahns bei schwacher Vergrösserung. 

Fig. 3. Interglobularräume in-der Zahnsubstanz der Krone, und Schmelzräume. 
Längsschliff. _ Vergrösserung 400. 

Fig. #. Zahnsubstanzkugeln im Querschnitt. Aus. der Krone eines Mahlzahns. 

Fig. 5. Längsschliff von einem untern Eekzahn eines 45jährigen Knaben. Eine 
Stelle im untern Drittel der Wurzel. 

Fig. 6. Interglobularräume an der Grenze zwischen Cement und Zahnsubslanz. 
Das Präparat ist aus einem nicht näher bestimmten Thierzahne, gemacht. 

Fig. 7. Querschnitt eines Mahlzahnes vom Pferde. Eine, Stelle, wo Cement und 
Schmelz unmittelbar aneinander stossen. — 


Ueber Argulus foliaceus. 
Ein Beitrag zur Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte dieses 
Thieres 
“ von 


Dr. Franz Leydig 
in Würzburg. 


Hierzu Taf, XIX, XX. 


Das Thierchen, welches in den nachstehenden Zeilen einer nähern 
Betrachtung unterzogen wird, ist durch seine abgeplattete Gestalt und 
Durchsichtigkeit ein für die mikroskopische Untersuchung sehr einla- 
dendes Geschöpf. Man hat sich auch schon öfter mit ihm beschäftigt. 
Eine vorzügliche Monographie hierüber hat Jurine (Annales de Museum 
d’hist. nat. Tom, VII. 1806.) gegeben, der mit genauer Kenntniss der 
‚Arbeiten vor ihm den Argulus in echt naturforschender Weise behan- 
delte, und die beigefügte Tafel zeigt die Anatomie und Metamorphose 
in sauberen, wohl gruppirten Figuren. Die von Jurine begangenen 
_ Irrthümer fallen meist nicht sowohl ihm als Beobachter zur Last, son- 
dern kommen auf Rechnung seines Mikroskopes und seiner Zeit. 

"© Neuerlich haben zwei Amerikaner Dana und Herrick über den 
Argulus catostomi, und €. Vogt über den Argulus foliaceus geschrieben. 
Die Arbeit der Ersteren, ‘welche in’ the‘ american Journal of Science 
and Arts by Silliman 4837 steht, habe ich mir leider nicht verschaffen 
können, was ich um so. mehr bedaure, als dieselbe sehr vergrösserte 
Abbildungen enthalten soll:  C. Vogt gab in seinen Beiträgen zur Natur- 
geschichte schweizerischer Crustaceen’ 4843 Untersuchungen. über die 
_ Lage des Herzens, des Mundes, sowie’ über die Cireulation und Respi- 
ration des Argulus. Ich werde im: Verlauf dieser Abhandlung darauf 
 zurlickkommen. Z 
Um mir das Thier in’ hinreichender Menge zu verschaffen, habe 
ich während des Frübjahres und Sommers (1850) immer eine Anzahl 
Karpfen des hiesigen Fischmarktes. abgesucht, wo ich im Frühling bei 
jeder wöchentlichen Musterung etwa 3—4 Arguli an beiläufig 50 Kar- 


324 ö 


pfen, und zwar am ehesten an der Schwanzflosse gewann. Im Som- 
mer aber war es eine Rarität, wenn ich einen entdeckte, und ich war 
schon im Begriffe, meine Untersuchungen auf günstigere Zeiten zu ver- 
schieben, als mir Arguluslaich, den ich sorgfältig gepflegt zu Hause 
hielt, auskroch und so eine ganze Zucht zur Disposition stellte. Ich 
setzte immer einige Arguli mit je einem Stichling zusammen, auf wel- 
chem sie vortrefllich gediehen, sich häuteten, heranwuchsen und schliess- 
lich sich begattel.2. 

Sie blieben auf den Stichlingen an der Stelle sitzen, wo sie sich 
zuerst angeheftet hatten, bis die Liebe sie ziehen hiess, von der be- 
sonders die Männchen gepeinigt zu werden scheinen. Die Stichlinge 
kennen übrigens die Arguli als ihre Feinde sehr wohl, wie dies auch 
schon Jurine beobachtete. Während sie sonst hastig auf alle Wasser- 
insecten losstossen, schnappen sie nicht nur nicht nach denselben, son- 
dern sie weichen einem in ihrer Nähe sich herumtummelnden Argulus 
wohlweislich aus. 

- Jurine hat seine Arguli theilweise auf Froschlarven gesetzt. Die 
meinen vertrugen das Froschblut nicht, sondern alle mit solchen Lar- 
ven zusammengebrachten starben mir weg. 

Nach diesen Vorbemerkungen will ich nun in Folgendem die ein- 
zelnen Organsysteme des Argulus betrachten. 


Von der äussern Hautbedeckung. 


Man überzeugt sich nicht schwer, dass die Haut des Argulus aus 
zwei histologisch durchaus differenten Schichten bestehe. Die äussere 
derselben ist eine vollkommen homogene, weiche, durchsichtige, chitin- 
haltige Substanz, die nur an .den Stellen, wo sie verdickt und ver- 
härtet ist, gelblich aussiebt. Sie misst beiläufig 0,002 “ nimmt aber 
an Durchmesser zu, wenn sie Leisten und Stacheln bildet Um: die 
untere Seite des Thierchens zum Zweck des-Anklebens an den Fisch 
rauh zu machen, giebt die Cuticula mannigfache, entweder feine, helle, 
haarförmige ‘oder dieke, dornförmige, gelblich gefärbte Fortsätze ab, so 
am Schild und am Leibe, oder schuppenartige Rauhigkeiten an der 
Unterseite der Beine; ja am ersten Fusspaar hat sie sich zu zwei Plat- 
ten verdichtet mit enggedrängten,  mehrspitzigen Stacheln.‘ An ‘der 
Unterfläche des Seitenschildes läuft eine Leiste der Cuticula in einiger 
Entfernung; vom äussern Rande mit diesem parallel, ‘von welcher aus 
nach innen die ganze Fläche in Form feiner, dicht stehender Runzeln 
verdickt ist. Auch weiter nach vorn findet sich eine kleine, aber 
ebenfalls leistenartig abgegrenzte, mit dichten, feinen Runzeln besetzte 
Platte. | 

Die Cuticula wird beim Häutungsprocess als ein Ganzes abgewor- 
fen, nachdem sich vorher schon die Nachfolgerin gebildet hatte. Man 


325 


sieht ‚dies deutlich an den stärkeren gelben Stacheln des Schildes von 
Thieren,- die sich eben häuten wollen. Hier steckt der neue Stachel 
sehon im alten. 

Unter der Cutieula, die also durchaus homogen ist, ohne alle Spur 
von Zellen oder Fasern, liegt eine hautförmige Zellenschicht. Die Zel- 
len sind gross 0,004 — 0,006 ‘“, mit blassem, sehr feinkörnigem In- 

halt und einem hellen, bläschenförmigen Kern nebst punktförmigem 
Kernkörperchem. Will man sich diese Zellenlage al Jontinuum schön 
zur Anschauung bringen, so setzt man dem Wasser, in welchem das 
lebende Thier betrachtet wird, einige Tropfen Weingeist zu. Unzweifel- 
haft bilden diese Zellen die Matrix für die homogene Cuticula, und letz- 
tere ist eben das Absonderungsproduct der Zellen. Zugleich muss hier 
erwähnt werden, dass die mit Haaren versehenen Borsten an den Ru- 
- dergliedern der Schwimmfüsse keine Auswüchse der Cutieula allein 
sind, sondern dass sich in jede solche Borste eine feinkörnige Masse 
von der Zellenschicht aus gleichsam wie eine Pulpe hineinzieht, ja ich 
habe besonders an Chromsäurepräparaten die 0,003 “ grossen Kerne 
der Zellenschicht- noch in der Basis der Borste auf's Deutlichste sehen 
können. Ebenso erscheinen die zierlichen, kettenartigen Bildungen am 
Randsaume des Saugnapfes als Abgüsse darunter liegender Zellen. 
Wollte man die Haut des Argulus vergleichen mit der Haut eines Wir- 
belthieres, so würde die Zellenschicht der Lederhaut entsprechen, und 
die Cuticula der Oberhaut. 
Als zur Haut gehörig oder wenigstens mit ihr in nächster Verbin- 
dung stehend betrachte ich grosse, bis 0,0360 “ messende Zellen mit 
blassem, feinkörnigem Inhalte, bläschenförmigem’ Kern nebst zahlrei_ 
chen, hellen Kernkörperchen. Sie kommen zerstreut über die ganze 
-Körperfläche vor, an manchen Stellen stehen sie aber immer trupp- 
weise. So liegen fünf solcher Zellen eng beisammen an der Basis des 
Mundstachels (Taf. XX. Fig. 3 e), andere am Grunde des Saugnapffuss- 
paares, einige in der Schwanzflosse u, s. w. Ihre Bedeutung ist mir 
unbekannt geblieben. 
Endlich haben zur Haut Beziehung ganz merkwürdige Körper, die 
zwar ebenfalls über die ganze Körperfläche verbreitet sind, aber wie- 
der an gewissen Stellen gehäuft stehen. Ihre Beschaffenheit ist folgende. 
Es sind rundliche, längliche oder seitlich etwas eingebogene Blasen von - 
0,008 — 0,024” Grösse, ‘welche sich in so fern wie Zellen verhalten, 
als sie einen hellen Kern mit oder ohne Kernkörperchen besitzen. Sie 
weichen aber dadurch von einer einfachen Zelle ab, als sie nach einer 
Seite hin einen Ausführungsgang absenden, der fast nur an der untern 
des Thieres mit einem kleinen Spältchen in der Cuticula ausmün- 

Er hat oft, bis er die Haut erreicht, eine Länge von 0,07%“ und 

im Durchmesser 0,002. Die Blase verengt sich nicht allmählig, um 


326 


den Ausführungsgang aus sich hervortreten zu lassen, sondern derselbe 
entsteht mit genanntem Durchmesser plötzlich. Setzt man etwas Natron- 
lösung zu, so wird ein Theil des Inhaltes der Blase in Fettkügelchen 
umgewandelt, welche in‘ den Ausführungsgang vortreten und an der 
Spaltöffnung der Cuticula herauskommen. Ausserdem sah iche! letztern 
immer leer und vollkommen hell. 

Der Inhalt der Blase ist körnig und drängt sich gegen dies Stelle 
hin, wo der «Ausführungsgang ahjehk Da die Inhaltskörnchen hier 
grösser sind‘ und, strahlig gelagert, so giebt dieses der Blase ein eigen- 
thümliches, zierliches Aussehen (Taf. XX. Fig. 2 g und Fig. 7. e). 

Beim ausgewachsenen Thier liegen sie, wie schon bemerkt,  zahl- 
reich über die‘ ganze Hautfläche hin, an manchen Stellen selbst haufen- 
weise, so z. B. am Kopfschilde in dem Raume zwischen den zwei nach 
vorn divergirenden Leisten, in den:Beinen, und zwar in den oberen 
Gliedern ander Beugeseite, in den unteren’an der Streckseite u. s. w. - 

. Ueber die morphologische Bedeutung dieser Körper kann wohl kein - 
Zweifel sein: es sind Drüsen von der einfachsten Beschaffenheit. Die 
Zellenmembran ist unmittelbar in einen Gang ausgewachsen, welcher 
den 'metamorphosirten Zelleninhalt ausführt. Der Zellenkern bleibt und 
spielt‘ vielleicht bei der Umwandlung des Zelleninhaltes eine Rolle. 
Achnliche einfache Drüsen habe ich schon bei mehreren Anneliden be- 
schrieben‘). 49 
“ Noch kommt körniges Pigment, braunes und grünliches, in’ der 
der Lederhaut verglichenen Zellenschicht vor; braunes oder 'gelbliches 
in der Schwanzflosse, besonders des Männchens, grünes an den Bei- 
nen, am Schild., Uebrigens sind diese Färbungen individaellen Ver--#] 
schiedenheiten unterworfen. ; 


Von den Muskeln. A 


Obwohl es nicht schwer, sondern nur zeitraubend wäre, eine 
Myologie des Argulus zu geben, da man alle Muskeln, besonders: bei 
Zusatz von wenigem Weingeist, sehr deutlich nach Ursprung.und Ver- 
lauf übersehen kann, so habe ich mich doch‘ nur an das Histologische 
gehalten und in dieser Beziehung Folgendes mitzutheilen. vn wo 

Die Muskeln des Argulus bieten’ manches Bemerkenswerthe‘ dar, 
Die ‚Primitivbündel sind durchweg quergestreift, und‘ der ‘Durch 
messer. derselben, schwankt ‘zwischen 0,002 — 0,0120’.  Nirgends 
findet man dieselben‘ in: der Weise vereinigt, wie ‚bei den Wir= 
belthieren, ‘dass sie: in mannigfacher Zahl an einander gelegt se- 
cundäre, tertiäre u. s. w.. Bündel darstellten, sondern jedes Primitiv- 


') Budge hat (Clepsine bioclata Bonn 1848.) diese einfachen Drüsen und i ih re 


Ausführungsgänge für Ganglienkugeln und Nervenfasern des Pe him 


' schen Systemies genommen! : 


327 


bündel ist für sich zwischen seinem Ursprungs- und Ansalzort ausge- 
spannt. Man unterscheidet an jedem Primitivbündel die Hülle und die 
Muskelsubstanz. Erstere steht von letzterer am todten Muskel ziemlich 
weit ab, und der Raum ist ausgefüllt mit vieler feinkörniger Masse, in 
welche zahlreiche bläschenförmige Kerne‘ eingebettet sind (Taf. XX. 
Fig. 5. b). Betrachtet man, die Muskelprimitivbündel in ihrer natürli- 
chen Verbindung im. Thier,.so lange in letzterem der Kreislauf voll- 
kommen von Statten geht, so sieht man nur mit Mühe die genannte 
Hülle sammt ihrer körnigen Masse. ', Sie liegt dann ganz enge der Mus- 
kelsubstanz an. Sobald aber ‚der Kreislauf in’s Stocken geräth, trübt 
sich der Muskel, und er nimmt das geschilderte Aussehen an, welches 
noch bestimmter uud erkennbarer am herausgeschnittenen Muskel wird. 

Bezüglich der Querstreifung ist zu bemerken, dass der Zwischen- 
raum zwischen je zwei Querstreifen sehr verschieden breit ist. Er liegt 
zwischen. 0,008 — 0,004 “, Bei keinem Primitivbündel ist es mir ge- 

- lungen, im: frischen ' Zustande oder nach Behandlung mit Reagentien 
Fibrillen zu sehen; vielmehr macht der Zwischenraum zwischen je zwei 
Querstreifen, besonders wenn er beträchtlich ist (Taf. XX. Fig. 5.), ganz 

_ den Eindruck von Lücken, und es scheinen die Muskeln des Argulus 

für ‚die Bowman’sche Ansicht über die Zusammensetzung der Muskel- 

- primitivbündel aus Scheiben zu sprechen. 

Eine andre Eigenthümlichkeit - der Muskelprimitivbündel ist die, 
dass sie sich theilen. Die Stellen, an denen ich Verästelungen sah, 
sind einmal das letzte Glied der Schwimmfüsse; hier giebt ein Muskel- 

 Primitivbündel regelmässig vier bis fünf Zweige ab,. die 0,002 “ breit 

 sieh-immer mehr zuspitzend gegen ‘die gefiederten Anhänge. hin sich 
verlieren; dann an: den Primitivbündeln, welche in die Schwanzflosse 
 ireten;  Dieselben spalten sich hier häufig und verästeln sich im wei- 
tern Verlauf abermals, bis sie zuletzt in ihrem Durchmesser bis zu 
0,002“ verschmälert ‚sich an die Haut ansetzen. Auflallend ist es, 
dass die Aeste von ungefähr 0,008” Durchmesser keine Querstreifung 
mehr erkennen lassen, sondern das Aussehen von Muskeln haben, wie 
ich dasselbe von. Piscieola und anderen Anneliden, sowie an Palu- 
 dina. in. dieser Zeitschrift. beschrieben habe. Sie haben nämlich eine 
 söhrenförmige' Bildung mit deutlich unterscheidbarer homogener Wand 
und hellem Inhalt. 
Besonders hervorheben will ich, dass man nur eine Art von Mus- 

- kein, sowohl am Stamme, als auch an den Eingeweiden,' wahrnehmen 

kann, d.h. solche, die den quergestreiften der Wirbelthiere entspre- 

chen, aber keine, die den glatten Muskeln derselben verglichen wer- 
können. 

‘Wenn der Muskel allmählig abstirbt, so sieht man die sich con- 


@ehirende Stelle als einen verdickten Theil wie eine Welle nach der 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. II. Bd. 23 


q 


“ 


wii, 


328 


Länge des Muskels hinziehen, doch am gesunden Muskel wird man diese 
Art der Contraction nicht gewahr. 


4 Vom Nervensystem, 
Argulus besitzt ein sehr entwickeltes Nervensystem, und es be- 
schränkt sich dasselbe durchaus nicht ‚auf eine über dem Saugrüssel 
gelegene Hirnmasse, welche aus drei in ein Dreieck gestellten Ganglien 
zusammengesetzt wird‘'), sondern man kann eine centrale und peri- 
pherische Abtheilung aufs Beste unterscheiden, 

'Centraler Theil. Gerade zwischen den zwei Leisten, welche in 
divergirender Richtung am Kopfschild nach vorn gehen, liegt der eine 
kleeblattartige Theil des Gehirns, welcher vor Allem wegen seines Pig- 
mentes in die Augen springt. Aber dieser Hirntheil sitzt auf einer 
grösseren, birnförmigen Portion auf, welche tiefer steckt und in etwas 
die beiden Seitenleisten des Kopfschildes in seinem Breitendurchmesser 
überragt. Beide zusammen, der kleeblattartige Theil und dieser grös- 
sere, birnförmige, stellen das Gehirn dar.’ Betrachtet man sich das 
Thier von der Bauchseite, so dass es also auf dem Rücken liegt, so 
sieht man hinter dem keulenförmigen, dem Verdauungsapparate ange- 
hörigen Vorsprung und den Aorägen gelben Zähnen fünf hinter einan- 
der liegende Ganglienmassen durch die allgemeine Bedeckung durch- 
schimmern. Bei Zusatz von wenigem Natr. caust. wird auch noch eine 
weitere Ganglienmasse nach vorn sichtbar, wornach also das Bauch- 
mark, das Gehirn abgerechnet, aus sechs Ganglienknoten besteht, 
welche von vorn nach hinten an Grösse abnehmen. Sie liegen unmit- 
telbar an einander, ohne verbindende Commissuren, sind aber nicht 
vollständig mit einander verschmolzen, sondern man sieht die Grenzen 
der einzelnen auf's Schärfste. Die fünf ersten Ganglien haben eine an- 
„ähernd viereckige Gestalt; ihr Längendurchmesser beträgt 0,0366 ”, 
der Querdurchmesser '/s‘. Die letzte Ganglienmasse hat eine mehr 
herzartige Form und ist'in der Mitte eingeschnitten, was vielleicht auf 
ein Verwachsensein aus zwei Ganglien hinweist. 

Es stellen diese sechs Ganglienknoten ein Bauchmark dar, welches 
vergleichbar dem gar mancher anderer Arthropoden durch Verschwin- ” 
den der Commissuren ein gedrungenes Aussehen erhalten hat. Das 
Gehirn verbindet sich durch eine kurze, enge, den Schlund umfassende 
Commissur mit dem ersten Abschnitte des Bauchmarkes. 

Peripherischer Theil. Vom Gehirn, und zwar von der tiefer lie- 


’) v. Siebold hat (vergl. Anatomie p. 438.) diesen Satz nach den Untersuchun- 
gen von Jurine und Vogt hingestellt. Dass Jurine ausser dem kleeblatt- 
artigen Lappen nichts Weiteres von einem Nervensystem gesehen, kann 
nach seinen Vergrösserungen nicht auffallen; aber von Vogt wundert es 
mich, dass er das übrige Nervensystem übersehen hat. 


329 


genden, grössern Portion entspringen die Sehnerven. Sie gehen in 
divergirender Richtung gegen die Augen und schwellen, ehe sie die- 
selben erreichen, bis zu 0,024“ Breite an. Die Anschwellung hört in 
einer gewissen Entfernung vom Auge mit einem Male auf, ‚und: die 
Primitivfasern treten, ein um zwei Drittheile kleineres Bündel als die 
Auschwellung ildend, in das Auge ein (Taf. XX. Fig. A.). 

Ein zweites Nervenpaar, 0,040‘ breit, entspringt ebenfalls vom 
Gehirn, aber weiter nach hinten als die Sehnerven, und gehl zu den 
Antennen. 

Vom ersten Knoten des Bauchmarkes kommt jederseits ein starker 
Nerv, der sich bald in zwei Aeste theilt, wovon der vordere zum 
Saugnapffusspaar geht und der hintere zum darauf folgenden ersten 
Fusspaar. 

Der zweite Knoten giebt keinen Nerven ab. : 

Der dritte giebt jederseits einen Ast ab, den ich aber nicht weit 
verfolgen konnte; er scheint dem Kopfschild anzugehören. 

Vom vierten und fünften strahlen keine Nerven aus. 

Dagegen versorgt der letzte oder sechste Ganglienknoten den übri- 
gen Körper in folgender Weise. Es ziehen sechs Hauptstränge vom 
Ende des Bauchmarkes aus, um nach hinten zu gehen. Die zwei nach 
aussen gelegenen Paare verschmelzen zu je einem Strang, der auf sei- 
nem Wege nach hinten in das zweite, dritte, vierte, fünfte Fusspaar, 
sowie in die Schwanzflosse einen Ast von 0,008“ abgiebt. Das nach 
innen gelegene Paar geht nur his zum zweiten Fusspaar in paralleler 
Richtung mit den äusseren Strängen nach hinten; dann wendet sich 
jeder Nerv plötzlich unter rechtem Winkel, da wo die Magenanhänge 
in den Seitenschild treten, mit dem Stamm derselben zugleich in den 
Schild, theilt sich in einen nach vorn und in einen nach hinten gehen- 
den Ast, wovon sich jeder wieder weiter verästelt (vergl. Taf. XIX. Fig. 1.). 

Einen vegetätiven oder Eingeweidenerven habe ich mir nicht zur 
Anschauung bringen können. Er kann aber gar wohl vorhanden sein, 
öhne dass es möglich wäre, ihn aufzufinden; denn die Stelle, wo man 
denselben der Analogie nach zu suchen hätte, gehört mit zu denen, 
welche am schwierigsten zu untersuchen sind. 

_ Hinsichtlich der histologischen Beschaffenheit des Nervensystemes 
habe ich Folgendes zu bemerken. Die Centraltheile oder das Gehirn 
und das Bauchmark haben eine homogene Haut als Hülle. Umschlossen 
- von ihr finden sich 4) Ganglienkugeln. Sie erscheinen als helle Bläs- 
hen von 0,00% — 0,006 Grösse mıt ebenso hellem, bläschenförmigem 
_ Kern. Das Kernkörperchen ist scharfcontourirt und in einfacher oder 
doppelter Zahl vorhanden. Die grössten Ganglienkugeln haben immer 
zwei Kernkörperchen. 2) Eine feinkörnige, moleculäre Masse, in welche 


die Ganglienkugeln eingebettet sind. 3) Die Nervenprimitivfasern. Die- 
23 * 


330 


selben sind helle, blasse, 0,002 “ breite Röhren, deren Inhalt, auf dem 
Durchschnitt als eine helle, eiweissartige Masse vorquillt. "Wie ’sich’die 
Nervenfibrillen zu den: Ganglienkugeln verhalten, konnte’ ich hier nicht 
ermitteln. “ 

Der kleeblattartige Lappen des Gehirnes ist noch geschmückt mit 
einem herzförmigen Pigmentllecken, der mikroskopisch aus zweierlei 
Pigmenten besteht. Das eme ist bei auflallendem Licht rubinroth oder 
auch vollkommen dunkel, das andre gelbweiss, glänzend, ganz so, wie 
die silbernen Pigmentflecken in der Fischhaut. - Letzteres Pigment wird 
auch aus ähnlichen Elementartheilen gebildet, aus bei durchfallendem 
Licht bläulich schillernden Körperchen von Moleculargrösse bis zu 0,0012, 
Endlich sind auch noch eine wechselnde Zahl gelber Fettkügelehen zwi- 
schen die Ganglienkugeln hier eingestreut. 


Was lässt sich beim peripherischen Verlauf der Nervenfibrillen er- 
kennen? Einmal, dass sie gegen ihr Ende hin immer mehr an Dureh- 
messer abnehmen und noch blässer werden, als sie schon überhaupt 
sind. Ich habe sie verfolgt bis in die Spitze des letzten Fussgliedes 
und bis in die Spitze der Anhängsel des zweiten und dritten Fusspaa- 
res. Sie messen hier nur 0,008“, sind überaus blass, entziehen sich 
so dem Auge, und es lässt sich über ihre Endigung nichts aussagen. 


Schon. insofern die Nervenfibrillen des Argulus in ihrer. periphe- 
rischen Verbreitung an Durchmesser verlieren, stimmen sie. mit denen 
der höheren Thiere überein. Aber auch die andere in neuerer Zeit 
erkannte Eigenschaft der Nervenfibrillen höherer Thiere, die Theilung 
derselben nämlich in. der Peripherie zeigen die Fibrillen des Argulus. 
Man sieht dieselbe sehr schön und constant in sämmtlichen Schwimm- 
füssen, und zwar an der untern Seite derselben, also bei der Rücken- 
lage des Thieres (Taf. XX. Fig. 2.). Hat man nämlich den ungefähr 0,008° 
breiten Extremitätennerven (c) gefunden, so bemerkt man bald. eine 
0,002‘ breite, blasse Fibrille (d) sich von ihm ablösen und schräg 
über die Muskeln weg gegen den hellen Raum sich. wenden, in dem 
vorzüglich die Blutmasse des Beines eirculirt. Jetzt theilt sie sich di- 
chotomisch, und die Aeste gehen, der eine nach unten, von dem ich 
sein Ende nicht kenne, der andre nach oben und rückwärts und kehrt, 
wie man an halbgewachsenen Thieren gut sehen kann, wieder in einem 
Bogen ‚zum, Stamm zurück. Merkwürdigerweise aber ist die Fibrille 
an der Theilungsstelle (a) um, das Doppelte dicker geworden (0,00% '"), 
und es liegt in, dieser Anschwellung ein deutlicher Kern‘). Einmal 


!) Man kann diese Beschaffenheit der Nerven auf'sLeichteste in jedem Schwimm- 
fusse bei Starker Vergrösserung schen, wenn man das Thier in die passende 
Lage bringt, d. h. die Bauchseite betrachtet. Es erinnern aber diese Nerven 
durchaus an .die embryonalen;, blassen, mit Kernen’ versehenen Nerven der 


331 


zählte ich an einer solchen isolirt‘ verlaufenden Fibrille vier dergleichen 
Kerne, welche in Entfernungen von 0,0460 aus einander lagen. 


gr | Sinnesorgane. 


! 
Von Sinnesorganen ‚besitzt Argulus nur Augen. "Gehör- oder gar 
Geruchsorgane sind mir nicht bekannt geworden. 
'Die Augen wurden schon früher von Joh. Müller untersucht und 
in die Kategorie der zusammengesetzten Augen ohne facettirte Hornhaut 
gestellt. Ich füge nach eignuer Untersuchung Folgendes bei. ‘Der Augen- 
bulbus (Taf. XX. Fig. 4 a), wenn man diesen Namen anwenden darf, 
hat eine runde Gestalt. Er tritt nicht frei hervor, sondern liegt in der 
Substanz des Kopischildes in einer eignen, geräumigen, scharfbegrenz- 
ten Kapsel (b), welche einen Blutsinus darstellt, mit.drei das Blut hin- 
ein- und hinausleitenden Oeffnungen, auf welche Weise also das Auge 
feei vom Blute umspült wird '). 
H ‘ Die Hornhaut ist hell, homogen, nach aussen glatt; nach innen aber 
macht 'sie zwischen die: Krystallkegel leichte convexe Wölbungen,, so 
dass vielleicht der Ausdruck zusammengesetztes Auge „ohne facettirte 
Hornhaut“ ‚später noch modificirt werden dürfte. 
: ‚Die Krystallkegel, deren Zahl gegen 40—50 beträgt, ragen beim 
ausgewachsenen Thier weit aus dem Pigmente heraus. 
‚Endlich "muss ich hier noch einmal zurückkommen auf die An- 
schwellung des Sehnerven. Es besteht dieselbe nämlich aus mehreren 
- nach ‘aussen gewölbten Massen, welche die ‚Nervenfasern rings um- 
schliessen (f). Sie scheinen mir aus quergestreifter  Muskelsubstanz zu 
bestehen, und es würde damit in Einklang zu bringen sein 'die bestän- 
digezitternde Bewegung der Augen ’) als. Wirkung dieser die Nerven- 
 fibrillen besetzenden Muskeln.‘ Die zitternde Bewegung der Augen kahn 
wenigstens nicht, ‚wie man vielleicht meinen könnte, angesehen werden 
als eine von dem das Auge umspülenden Blute mitgetheilte; denn die 
oh 
x \ ‚Froschlarven,, wie sie Kölliker beschrieben hat, und wie ich mich nach 
eigner Anschauung überzeugt habe. 
Wer Freude an Hypothesen ‚hat, könnte sich vielleicht den von Wagner 
‚ausgesprochenen Gedanken über ‚das Verhältniss der. Ganglienkugel zum 
Axencylinder zu Grunde legen und annehmen, dass die blassen Nerven- 
 üibrillen des Argulus ganz Axencylinder seien, der Kern einer Ganglienkugel 
- _ entspreche, und die Markscheide fehle, und man könnte bei dem bekannten 
Mängel der dunkelrandigen Contouren an den Nerven der wirbellosen Tbiere 
— ,,die Nerven derselben nur aus Axencylindern bestehen lassen, zu denen erst 
> bei den Wirbelthieren eine Markscheide käme. — Ich halle mich aber für's 
‚erste noch an die Aehnlichkeit mit den embryonalen Froschlarvennerven. 
4) Schon Jurine spricht hiervon: „Chaque oeil est renferm6 dans un sac mem- 
braneux , ‚transparent, qui parolt-contenir un fluide diaphane.‘ 
A) Jurine hat die Augen unrichtig „immobiles‘ genannt. 


332 


Augen zittern noch fort, wenn der Kreislauf aufhört und ‚die Blutkügel- 
chen sich in der Augenkapsel zu Boden gesenkt haben. 

Die Fibrillen des optieus (d) treten als schmäleres Bündel aus der 
Anschwellung, als sie eintraten, und sind da, wo sie von Pigment ein- 
gehüllt die Spitzen der Krystallkegel umgeben, sehr schmal (0,0008 — 
0,0004) geworden. 

Das Neurilem des opticus (e) bildet eine homogene, scharfcontou- 
tirte Membran, die im Tode und nach Anpapnlen oft weit von den 
Nervenfrillen absteht. 


Von den Verdauungswerkzeugen. 


Die Mundöffnung (Taf. XIX. Fig. 25) befindet sich in einem keulen- 
förmigen, nach unten gerichteten Vorsprung ').. Sie wird nach hinten 
begrenzt von einer halbmondförmigen Unterlippe, nach vorn und seit- 
lich von zwei breiten, sich allmählig verschmälernden Platten; nach 
innen unterscheidet man mehrere gerüst- und zahnartige Stücke. Die 
letzten entsprechen den mandibulae?). Aus der Mundkeule steigt der 
kurze Oesophagus bogenförmig nach oben, wird vom Nervenschlundring 
enge umfasst und ‚mündet in den viel weitern Magen ein. Da der 
Schlund von unten her und etwas nach hinten in den Magen tritt, so 
scheint er bei Betrachtung von oben in den Magen frei vorzuspringen, 
welche Sonderbarkeit sich aber bei näherer Kenntniss ganz befriedi- 
gend löst (vergl, Taf. XIX. Fig. 2.). 

Der’Magen (c) hat eine ovale Form und stellt den weitesten Ab- 
schnitt des Verdauungskanales dar. Gleich nach seinem Anfang setzt 
er sich rechts und links in einen Ast fort, der nach dem Rückenschild 
geht. Jeder theilt sich in einen nach vom und einen nach hinten 
gehenden Zweig, deren weitere Verästelumg nur gegen den äussern 
Rand des Schildes sich wendet, nicht gegen den innern °), auch nicht 
eapillär sich verbindet, sondern überall einfach blind endet. 

Nach hinten geht der Magen mit bestimmter Grenze über in den 
Darm (d). Dieser läuft, ohne irgendwelche Anhänge oder Blindsäcke 


3) Jurine hatte die Mundöffnung an die Spitze des Stachels verlegt. ©. Vogt 
aber corrigirte ihu schon in dieser Beziehung und gab eine nähere Beschrei- 
bung und Abbildung. . 

®) Diese dienen wohl dazu, die Blutkügelchen der Fische zu zerreiben; wenig- 
stens habe ich niemals im Magen und seinen Anhängen Blutkügelchen an- 
getroffen, sondern immer nur rothgefärbtes Blutplasma, während im Magen 
anderer Fischparasiten, denen Kauwerkzeuge mangeln, wie z. B. von Pis- 
eicola, die Fischblutkörperchen noch deutlich gesehen werden können, 

?) Jurine hat auf allen seinen Figuren die Verästelungen des Magens insofern 
falsch dargestellt, als er den nach vorn und den nach hinten gehenden Ast 
sich auch nach innen zu verzweigen lässt. Vogt’s Beschreibung und Abbil- 
dung hat einen andern Fehler. Dieser Naturforscher spricht und zeichnet 


j 
| 


333 


zu besitzen‘), gerade nach hinten bis zur Basis der Schwanzilosse, wo 
er in den Mastdarm übergeht, welcher in der Ausbuchtung der Schwanz- 
flosse mit einem After ausmündet (e). 

An diese morphologische Darstellung des Verdauumgskanäles reihe 
ich einiges Histologische. 

An der Mundöffoung geht. die äussere Cuticula, die Chitinhülle un- 
mittelbar in den Mund und Oesophagus über und kleidet den ganzen 
Verdauungskanal aus. Die verdickten gerüst- und zahnartigen Stücke 
im Munde haben ein gelbes Aussehen. 

Der Magen ist nach innen gefaltet. Unter seiner homogenen Innen- 
haut findet sich eine Zellenlage, welche sehr constant schwarzes Pig- 
ment als Zelleninhalt darbietet oder auch Fetttröpfchen in wechselnder 
Menge. Gegen die Verästelungen des Magens im Seitenschilde verlieren 
sich allmälig Pigment und Fett, doch kommen hierin manche indivi- 
duelle Verschiedenheiten vor. 

Das Pigment beschränkt sich auf den Magen und seine Verzwei- 
gungen im Seitenschild, der Darm ist immer pigmentlos. Letzterer hat 
unter seinem homogenen innern Ueberzug eine Lage eigenthünlicher, 
schöner, heller Zellen von 0,00% ““ Grösse mit bläschenförmigem Kern 
und scharfem Kernkörperchen. Die Zellenschicht hört auf am Ueber- 
gang des Darmes in den Mastdarm. Dieser wird nur aus einer homo- 
genen Haut gebildet und in seinem Lumen blos sichtbar, wenn: ein 
Kothballen sich durchdrängt. 

Wie steht es mit den Drüsenanhängen am Verdauungskanal? Den 
meisten Krustenthieren mangeln nach den bisherigen Erfahrungen Spei- 
cheldrüsen. Beim Argulus finde ich aber ein deutliches Drüsenpaar 
(Taf. XIX. Fig. 2 a), welches jederseits vor dem concaven Rande des obern 


 Astes der Magenausstülpung liegt. Es sind zwei Drüsenschläuche, die 


ringförmig in sich zurückkehren und so eine Schlinge bilden, wie die 
Giftdrüsen von Trombidium holosericeeum und Rhyncholophus phalan- 
gioides’).. Jeder Schlauch ist von hellem Aussehen, 0,0420 ”' breit, 
und geht, indem die beiden Schenkel der Schlinge sich vereinigen, 
gegen die Basis des ersten Fusspaares. Von dort an wird es wegen 
Undurchsichtigkeit des Thieres unmöglich, den Ausführungsgang weiter 


von einer capillären Verzweigung der Magenausstülpungen, was nirgends 
zu sehen ist. Die Anhänge verzweigen. sich wohl mannigfach, stehen aber 

- . Birgends nach Art eines Capillarnetzes mit einander in Verbindung. 

?) Nach Jurine würde der Darm zwei Blindsücke besitzen, wie er auf Fig. 9- 
darstellt. Auch Joh. Müller zeichnet in seinem Drüsenwerk den Darm des 
Argulus mit zwei Blindsäcken. Es ist dieses ein Irrihum, der bei der ge- 
ringen angewendeten Vergrösserung leicht erklärlich ist. Die scheinbaren, 
braunen Blindsäcke haben mit dem Darm nichts zu schaffen, sondern gehö- 
ren dem männlichen Geschlechtsapparat an. Vergl. Förtpflanzungsorgane. 

# v. Siebold a. a. ©. p. 539. Anmerk. 4. 


334 


zu verfolgen. Bringt man. aber die Verhältnisse, welche in dem vor 
der Mundkeule befindlichen Stachel beobachtet werden, und .die- ich 
gleieh beschreiben werde, in Verbindung mit dem eben über das Drü- 
senpaar Gesagten, ‚so, wird man wohl das weitere Verhalten des’ Aus- 
führungsganges erschliessen dürfen. 

Es besitzt nämlich Argulus einen zum Stechen dienenden, fein zu- 
gespilzten und mit einem kleinen Knöpfchen endenden Stachel (Taf. XIX. 
Fig. 2. und Taf. XX. Fig. 3.), welcher in eine weite Scheide (b), von der 
er eigentlich nur das solidere Ende ist, zurückgezogen werden kann. 
Im Innern des Stachels und der Scheide sieht man eine Röhre (d), 
welche gegen die Stachelspitze sich ebenfalls sehr verengert, nach 
rückwärts aber gegen das Ende der Scheide hin bis zu 0,008 “ an 
Durchmesser gewinnt und sich gabelförmig theilt. Die Aeste gehen di- 
vergirend nach aussen, wenden sich nach hinten und unten und kön- 
nen dann, da in dieser Gegend so viele Theile über einander liegen, 
nicht möhr weiter verfolgt werden. Nach dem, was man ohne grosse 
Mühe sehen kann, 'ergänze ich mir das, was man nicht sehen kann, 
so, dass der Ausführungsgang jeder schleifenförmigen Drüse gegen die 
Basis der Stachelscheide geht, innerhalb derselben sich mit dem der 
andern Seite zu einem gemeinsamen Ausführungsgang vereinigt, der an 
der Spitze des Stachels ausmündet. ‘Darnach muss der ganze Drüsen- 
apparat auch eher für ein Giftorgan, als für Speicheldrüsen angespro- 
chen werden '). 

Hinsichtlich des feinern Baues dieser Theile ist zu bemerken, dass 
die Drüsen und ihr Ausführungsgang ebenfalls von einer homogenen 
Haut ausgekleidet werden, unter welcher in der Drüsenschlinge selber 
die hellen Secretionszellen liegen. Unter der Cutieula des Stachels und 
der Scheide sieht man, wie überall, die Zellenlage, deren bläschenför- 
mige Kerne 0,004“ gross sind. 

Die Muskeln (c), welche zum Einziehen des Stachets und zur Ver- 
kürzung der Scheide dienen, sind quergestreift. 


Als Leber werden gewöhnlich die Magenverästelungen im Seiten- 
schild bezeichnet. Dieser Deutung kann ich deshalb nicht beistimmen, 
weil sie denselben Bau haben (Taf. XX. Fig. #.), wie der Magen selber — 
eine homogene Tunica intima, darunter helle Zellen mit oder ohne Fett, 
und Pigment —, während doch die Leberzellen wohl überall einen 
wenigstens körnigen, wenn nicht gefärbten Inhalt besitzen, und dann 
sind bei wohlgenährten Thieren. diese Magenanhänge mit. Fischblut, 
welches hier verdaut wird und sich allmählig entfärbt, angefüllt. Bei 


') Die Froschlarven werden wenigstens, ‚wie dies auch Jurine beobachtete, vom 
Stich des Argulus so afficirt, dass sie sich krampfhaft im Wasser herum- 
stürzen und häufig davon sterben. 


335 


nüchternen Thieren sind‘ sie leer und 'zusammengefallen. ‘Man muss 
also richtiger die Existenz einer Leber bei Argulus in Abrede stellen. 

Was die Lebensäusserungen des Verdauungskanales betrifft, so ist 
der Stachel in beständiger Bewegung; bald wird er zurückgezogen, 
bald ist er ganz oder theilweise ausgestreckt. Wird er zurückgezogen, 
und verkürzt sich ‘dabei die Scheide, so wird der Ausführungsgang der 
Giftdrüsen nach hinten zu ein Paarmal eingeknickt. Der Stachel wird 
eingezogen und die Scheide ‚eingestülpt durch Muskelaction;  vorge- 
- schnellt aber wird sie bloss durch die Elasticität ihrer Chitinhülle, denu 
mit dem Verschwinden der Muskelthätigkeit im Tode bleibt Scheide 
und Stachel immer ausgestreckt. — Blutkügelchen sieht man in der 
Stachelscheide, sowie in der Unterlippe eirculiren. 

Der Magen nebst seinen Ausstülpungen, ‘sowie der Darm zeigen 
lebhafte peristaltische Bewegungen; doch habe ich mich nicht überzeu- 
gen‘ können, ob eine eigne Muskellage oder eine blos ins äus- 
sere Haut des Darmes dieselben hervorruft. 


- 


! Vom Circulationssystem. 

Wenngleich Argulus wegen seines abgeplatteten- Körperbaues ‚sich 
besonders gut für die mikroskopische Beobachtung eignet, so: ist .es 
doch durchaus nicht so leicht, sich ‚ein Bild über die Gesammteireula- 
tion zu machen, was auch die abweichenden ‚Angaben der Autoren 
“über ‚den Blutlauf verursacht haben mag’). 

Das Blut bildet eine vollkommen farblose Flüssigkeit, in welcher 
die ziemlich zahlreichen Blutkügelchen schwimmen. Letztere von 0,004' 
Grösse haben eine glatte Oberfläche °), eine meist birnförmige oder spin- 
delförmige Gestalt (Taf. XX. Fig. 4 c und Fig. 7.); hie und da ist selbst 
das eine oder beide Enden etwas fadenförmig ausgezogen. Bei man- 
chen Individuen sieht man fast in jedem Blutkörperchen ein oder zwei 
Fettpünktehen. Diese Angaben beziehen sich auf Blutkörperchen, welche 
noch im besten Kreislauf begriffen sind. Sobald aber die Circulation 
stockt oder ganz stillsteht, senken sich die Blutkügelchen zu Boden und 
nehmen alle eine rundliche Gestalt an. Essigsäure bringt in jedem 
Blutkörperchen einen scharfeontourirten, gelblichen Kern zum Vorschein. 
Das Herz liegt in der Mittellinie des Körpers unmittelbar unter der 
Haut’). Es erstreckt sich von der Basis des Schwanzblattes bis zum 
) Da das Thier in unaufhörlicher Bewegung ist, so habe ich, um seinen 
“Kreislauf zu studiren, Chloroform versucht. Allein ‚dieses lähmt auch das 
; "Herz. Am meisten lässt sich noch immer sehen, wenn ein Deckgläschen 
durch zwischengelegte Körper das Thier blos fixirt, ohne es stark zu drücken. 
2) Von den Blutkörperchen der anderen Krustenthiere wird eine rauhe Ober- 
Nläche angegeben. Vergl. v. Siebold a. a. O0. p. 458. Sollte diese Eigenschaft 
sich nicht zum Theil auf veränderte Blutkügelchen beziehen ? 
#) Vogt hat die irrthümliche Angabe Jurine's, welcher das Herz in die Mund- 


u man. 


336 


Gehirn- und stellt im Allgemeinen einen cylindrischen Schlauch dar 
(Taf. XIX. Fig. 3.), der im‘ erwachsenen Thiere bei der Diastole 0,094 
breit ist. Nach vorn gegen das Gehirn zu verengt es sich etwas und 
mündet unter demselben aus. An seinem hintern Ende verbreitert es 
sich zu beiden Seiten vorhöfartig (c) und mündet mit drei Oeflaungen, 
einer mittlern und zwei seitlichen, in das Schwanzblaft aus. An jeder 
der drei Oeffnungen schwingt rhythmisch eine Klappe (d d'e)'). End- 
lich findet sich noch eine Oeffnung (b) an der untern Wand des Her- 
zens vor seinem Uebergang in die seitlichen vorhofartigen Erweiterungen. 
Bezüglich seiner Structur kann ich nur angeben, dass seine Wand 
beiläufig 0,004“ dick ist und eine quergestreifte Muskellage besitzt. 
Den Kreislauf sah ich in folgender Weise vor sich gehen. Aus 
der vordern freien Mündung des Herzens stürzt das Blut hervor und 
theilt sich in zwei Ströme, die nach vorn sich verlieren. Sie versor- 
gen das Kopfende, die Antennen und umkreisen vorzüglich das Auge, 
welches ganz in einem weiten Blutsinus liegt und frei vom Blute um- 
spült wird. Das Blut des vordern Stromes sammelt sich auf seinem 
Rückwege jederseits an dem weiten Basalglied des Saugnapffusspaares ?). 
Nachdem sich von hier eine schlingenförmige Ausbiegung in das ge- 
nannte Fusspaar ergossen hat, sowie seitlich in den Rückenschild, zieht 
die Hauptblutmasse in der Leibeshöhle als zwei seitliche Ströme nach 
hinten. Auf diesem Wege geht ebenfalls ein schlingenartiger Seiten- 
strom in jedes Fusspaar bis zur Spitze desselben’). Auch das Blut des 
Rückenschildes, welches unterhalb der Magenverzweigungen kKreist, 
kehrt zu genanntem seitlichen Strom in der Leibeshöhle zurück. Auf 
solche Weise kommt alles aus dem Körper zurückkehrende Blut am 


keule legte, verbessert und die Lage des Herzens richtig erkannt; aber er 
hat nur den vordern Theil, nicht den hintern und die Erweiterung dessel- 
ben gesehen, wie seine Beschreibung „ein länglicher Schlauch, der in der 
Mittellinie unmittelbar unter der hinteren Hälfte des Kopfschildes über allen 
anderen Organen liegt“ und seine Figur 10 M darthut, weshalb mir auch 
ein Theil seiner Darstellung des Kreislaufes unrichtig ausgefallen zu sein 
scheint. 

') Nach diesem Bau des Herzens von Argulus darf man wohl die Vermutbung 
v. Siebold’s a. a. O. p. 458. Anmerk. 1. für noch begründeter halten,, dass 
Pickering und Dana (Isis 4840, p. 205.), welche ein vorderes und hinteres 
Klappensystem bei Caligus beschreiben und dabei ein Herz läugnen, das 
Herz wohl übersehen haben. 

*) Es ist der Blutbehälter, den Vogt Fig. 10. zeichnet. /ch muss aber bemer- 
ken, dass er kein für sich bestehender Sinus ist; sondern seine Wand ist 
eben die Haut des Basalgliedes vom Saugnapffuss. - 

®) Das Blut geht zwar nicht in die Borsten und Stachela der Schwimmfüsse, 
aber wohl bis in die Spitze der Ruderglieder, was ich entgegen der Angabe 
von Vogt, der nie „ein Blutgefäss‘“ in die Ruderglieder der Füsse eintreten 
sah, beobachtet habe. 


. 337 

| hintern Ende des Herzens zusammen und dringt: in dasselbe durch die 

- an seiner untern Fläche befindliche Oefinung ein. Ein Theil des Blutes 

scheint nun direct wieder im Herzen nach vorn zu strömen, ein andrer 
aber wendet sich von dieser untern Oeffnung nach "hinten und tritt 
durch die mittlere mit einer Klappe (Taf. XIX. Fig. 3 e) versehene Oefl- 
nung in das Schwanzblatt ein, geht in starkem Strome auseinander 
und kommt von den äusseren Rändern des Schwanzblattes durch die 
seitlichen, ebenfalls mit Klappen versehenen Oefinungen (d d) in das 
Herz zurück, zieht nach vorn und wiederholt, an der freien vordern 
Mündung des Herzens angekommen, denselben eben geschilderten Weg. 

Aus dieser Darstellung des Kreislaufes ergiebt sich, dass weder 
Arterien, noch Venen vorhanden sind, sondern das Blut, wenn auch 
in regelmässigen Strömen, doch blos in den Zwischenräumen der Or- 
gane dahinfliesst, wovon man sich bei diesem Thiere durch mikrosko- 
pische Beobachtung auf’s Beste überzeugen kann'). Da ich die Schwanz- 
blätter (vergl. Respirationsorgane) für die Kiemen halte, so ist das 
Schema der Bluteireulation dieses: das Blut ergiesst sich aus dem Her- 
zen frei in die Zwischenräume der Organe, sammelt sich darauf wie- 
der am hintern Ende des Herzens, tritt in dasselbe ein und geht nur 
zum Theil, ohne in die Kiemen zu fliessen, gleich wieder weiter, zum 
Theil aber durchkreist es die Kiemen und kehrt erst aus ihnen zum 
Herzen zurück. 


Von den Respirationsorganen. 


E Am Ende des Leibes findet sich ein Nlossenartiges Blatt von bei- 
läufig ovaler Gestalt, welches an der Spitze durch einen tiefen Ein- 
schnitt in zwei Lappen getheilt ist. Iu dem Ausschnitte liegt die After- 
Öffnung, und unter ihr wird man noch zwei cylindrische, fussartige, 
an der Basis mit einander verwaächsene Fortsätze gewahr, deren abge- 
rundetes Ende vier weiche Haken trägt. 


Diese Schwanzflosse ist in ihrer äussern Form nicht ganz gleich 
bei beiden Geschlechtern. Da in derselben beim Männchen der Hode 
liegt, so ist sie hier grösser und ovaler; heim Weibchen, wo nur das 


1) Schon Jurine spricht sich ganz bestimmt über die gefässlose Blutströmung des 
Argulus aus und setzt deshalb auch „colonne“ und „rameau‘ statt „vaisseau“, 
während Vogt Arterien und Venen sieht, auch ausdrücklich sagt: „An vie- 
len Gefässen lassen sich deutliche Wandangen erkennen.'* Ich glaube, dass 
dieser ausgezeichnete Naturforscher jetzt selbst seine Angaben zurticknehmen 
würde, wenn er wieder einen Argulus untersuchte. „Um sich von der to- 
talen Wandungslosigkeit der Blutströme in den niederen Crustaceen zu 
überzeugen, ist wohl kein Thier geeigneter, als der von der Natur ganz ab- 
geplattete und in allen seinen Theilen durchsichtige Argulus foliaceus“ 
v. Siebold a. a, O. p. 462. Anmerk. 4. 


338 


Receptaculum.seminis: an ihrem untern Ende sich.findet, ist sie kleiner 
und seitlich mehr eingebogen. 

Fassen wir den feinern Bau der Schwanzflosse 'näher in’s Angel i 
Die äussere Begrenzung bildet die helle Chitinhülle — Cuticula —, mit 
ziemlich dicht stehenden, kleinen, dornförmigen Fortsätzen besetzt. 
Darunter kommt eine Zellenlage, welche, besonders jbei Männchen in 
der Hodengegend, ein grüngelbes Pigment als Zelleninhalt aufgenommen 
hat. Im Innern bemerkt man ausser dem Hoden beim Männchen und 
der Samentasche beim Weibchen 

A). dieselben einfachen Drüsen, wie ‘sie sich allenthalben unter der 
Haut ‚des ganzen Körpers finden. Da sie aber 'hier von.der Haut ent- 
fernt liegen, besonders ‚die an der Spitze und am äussern Rande der 
Flosse, so sind ihre Ausführungsgänge, die ‚auch. hier meist an.der 
untern ‘Seite ausmünden, oft sehr lang, bis zu, 0,072. Die Grösse 
der Drüsenzellen selber wechselt von 0,008 — 0,024 "%, f 

2) gewahrt man ein reiches Muskelnetz. Die quergestreiften pri- 
mitiven Muskelbündel nämlich, welche in die Schwanzflosse vom Ab- 
domen her eintreten oder sich schon in ihr finden, verästeln sich man- 
nigfach und werden dadurch zum Theil sehr fein (vergl. oben. „Mus- 
keln“).. Sie setzen sich nach alten Richtungen an. die Haut der Schwanz- 
flosse an, so dass man bei Betrachtung derselben von oben. oder von 
unten viele Primitivmuskelbündel gleichsam auf dem Durchschnitt sieht, 
wo sie als rundliche oder ovale contractile Körper auflallen und sowohl 
durch ihre starke rhythmische Contraction, als auch durch schärfere 
Contouren auf den ersten Blick von den zwischen sie gelagerten, Drü- 
sen sich unterscheiden‘). Durch solche Verästelung der Muskelprimitiv- 
bündel ist eine allseitige Contraction der Schwanzflosse möglich, welche 
sich auch in einer rhythmischen Systole und Diastole äussert. 

3) Zwischen den Muskeln und Drüsen bleibt ein Lückennetz übrig, 
das vorzüglich unter der Haut ansehnlich ist. In diesem eireulirt eine 
grosse Blutmasse, welche\vom Herzen kommt und, durch die rhythmi- 
schen Contractionen der Schwanflosse in ihrem Kreislauf unterstützt, 
zum Herzen durch die zwei seitlichen, mit Klappen versehenen Oefl- 
nungen zurückkehrt. 

Nach dem Gesagten glaube ich annehmen zu dürfen, dass das 
Schwanzblatt des Argulus vorzüglich als Kieme wirkt‘), obgleich zuge- 

1) Diese beiden ‘histologischen Gebilde — Drüsen und Muskeln — bilden die 
„Substanzinseln“ v.. Siebold’s a. a, O. p. 468. Anmerk. 4. 

2) Jurine ‚hatte die Schwimmfüsse für Kiemen erklärt; ‚allein hierfür ist kein 
Grund vorhanden, denn es fliesst in jedem solchen Fuss eben nur soviel 
Blut, ‚als zu seiner Ernährung nothwendig ist, nicht mehr, als man bei an- 
deren ‚durchsichtigen Krustenthieren und Inseeten in den Beinen eireuliren 


sieht, abgesehen davon, dass es nicht in die borstenförmigen Anhänge ein- 
dringt. Vogt hat daher den Seitenschild wegen der grossen Vertheilung des 


Pr 


| 339 


geben werden muss, dass bei der grossen Dimne der Haut das Blut 
auchanderwärts, vorzüglich im Rückenschild, mit dem. Luftgehalt des 
Wassers in Wechselwirkung tritt '). 


Von den Fortpflanzungsorganen. 


Argulus ist getrennten Geschlechtes. Wenn ich nach Einer Brut, 
die ich aufzog, schliessen darf, so sind die Weibchen, wie bei man- 
chen anderen niederen Thieren, zahlreicher, als die Männchen. — Ich 
beschreibe zuerst die weiblichen Generationswerkzeuge, dann die männ- 
lichen, hierauf- den merkwürdigen Begattungsaet. 

Die weiblichen Geschlechtswerkzeuge bestehen aus einem Eierstock 
und aus einem Receptaculum seminis. Der Eierstock (Taf. XIX. Fig. 5 a) 
ist ein einfacher Schlauch in der Medianlinie des Leibes; er liegt über 
dem Darmkanal und erstreckt sich vom Magen bis zur Basis der 
Schwanzflosse, wo er mit einem äusserst kurzen Eileiter auf einem 
papillenartigen Vorsprung ausmündet °). 

Hinsichtlich seiner histologischen Beschaffenheit habe ich zu erwäh- 
nen, dass die Hülle desselben eine Lage quergestreifter Muskeln hat, 
was man freilich nur durch sorgfältige Isolirung sehen kann, oder noch 
besser an Thieren, die einige Zeit in Chromsäure gelegen sind. Sie 
macht auch im Leben starke peristaltische Bewegungen. Auf der Rü-_ 
‚ekenseite ist die Hülle des Eierstockes geziert mit grossen, braunen, 
einigermassen in Längsreihen stehenden Pigmentflecken. Dieselben ha- 
ben bei ausgewachsenen Thieren eine Grösse von 0,072‘ und bestehen 
bei näherer Betrachtung (Taf. XX. Fig. 10.) vorztiblich jüngerer Weib- 
chen aus hellen Bläschen — Kernen —, welche eine gewisse radien- 
arlige Lagerung zu einem Centralbläschen haben und sämmtlich von 
den braunen, in Natronsolution löslichen Pigmentmolecülen umgeben 


- Blutes „durch vervielfältigte Capillarnetze“ auf demselben für das Respira- 
tionsorgan erklärt. Ich muss rücksichtlich dieses Tunktes ganz mit v. Sie- 
bold übereinstimmen. Es mag wohl das Blut im Seitenschild am Athmungs- 
‚processe theilnehmen; allein wenn ein Organ speciell als Kieme angespro- 

- chen werden soll, so ist mir die ‚Schwanzflosse eine solche. Der stete 
Wasserwechsel, welcher durch die unaufhörliche Bewegung der Schwimm- 

> füsse unterhalten wird, kommt auch der Schwänzflosse zu gut. 

). Da mir ‘nichts über Eingeweidewürmer des Argulus bekannt ist, so will ich 

hier nebenbei anführen, dass ich dreimal bei erwachsenen Individuen in 
dem Kiemenblute einen Rundwurm beobachtet habe, der trotz allem Wider- 
streben bei der rbythmischen Contraction der Schwanzflosse von einer La- 
cune in die andre gedrängt wurde. Der Rundwurm war 0,05‘ lang. und 
0,003” breit, ohne weitere unterscheidbare innere Organe, Wahrscheinlich 
= Wwar.er auf der Wanderung begriffen. 

#) Die 4ussere Form, Lage und Ausmündung des Eierstockes hat schon Jurine 

ganz richtig erkannt. 


340 


sind. Jedes Bläschen ist für die ihm zunächst zugehörigen Pigment- 
molecüle ein Anziehungspunkt, während ‘es zum Centralbläschen in 
einem eben so untergeordneten Verhältnisse steht. 
Im Innern erblickt man die Eier, und zwar entwickelt sich jedes 
Ei in einem gestielten Beutelehen (Taf. XX. Fig. 8.), so dass die eigent- 
liche Eiermasse ein büschel- oder beerenförmiges Aussehen darbietet. 
Die kleinsten Eier (e) sind schöne, klare, runde Zellen, deren bläschen- 
förmiger ‚Kern viele Kernkörperchen enthält‘), Sie wandeln sich naclı 
und nach dadurch in Eier um, dass sie aus der runden in die ovale 
oder längliche Gestalt übergehen (b) und ihr blasser, feinkörniger Zel- 
leninhalt sich in Fettkörperchen umwandelt, die in reifen Eiern 0,004 
gross, in dichter Menge den Dotter darstellen. Damit schwinden aber 
auch allmählig die Keimflecke, endlich auch das Keimbläschen, und in 
reifen Eiern ist von beiden Gebilden nichts mehr zu sehen?). Zwischen 
der Membran des gestielten Beutelchens hat sich noch eine homogene 
Substanz abgeschieden, welche in Vereinigung mit der Membran des 
Beutelchens. selber. eine Art Eischale gebildet hat, und so stellt denn 
das reife Ei einen ovalen Körper dar, dessen Länge 0,1“, und dessen 
Breite 0,05 “ beträgt. Die Eischale hat 0,040 ”” im Durchmesser. 
An der ‚Unterseite der Schwanzflosse erhebt sich die Basis dersel- 
ben als eine niedrige Platte. In derselben, dem äussern Rande näher, 
“liegt ein schwärzlicher, runder Körper (Taf. XIX. Fig. 5,b) von beiläufig 
0,072“ Grösse; weiter nach vorn, der Basis und der Medianlinie der 
Schwanzflosse näher, findet sich ein’andrer Körper von conischer Ge- 
stalt und bis zur Spitze in einer hellen Scheide steckend. Die genann- 
ten Gebilde gehören dem Receptaculum seminis an und haben folgende 
Beschaffenheit und Verbindung. Der schwärzliche, runde Körper‘) 
stellt eine derbe, aus einer homogenen Haut gebildete Kapsel dar, an 


*; Vogt konnte die Keimbläschen leicht, die Keimflecke aber nur mit Mühe 
entdecken, 

2) Dass die Keimflecke früher verschwinden, als die Keimbläschen, erschliesse 
ich aus dem constanten Vorhandensein zahlreicher Keimilecke in ganz jun- 
gen Eiern und dem häufigen Mangel derselben in halbreifen Eiern bei son- 
stiger Integrität des Keimbläschens. 

3) „A la base de chacun de ces lobes on voit chez les femelles un petit corps 
noir, spherique, qui servira toujours ä les faire distinguer des mäles, puisque 
ceux-ci en sont prives,“ sagt Jurine von diesem Körper, ohne natürlich 
eine Ahnung von seiner Bedeutung haben zu können. Auch Vogt hat ihn 
abgebildet, ohne etwas über ihn zu erwähnen. Es scheint auch noch an- 
deren parasitischen Krebsen ein solches Receptaculum seminis zuzukommen; 
wenigstens deute ich so die zwei runden, schwarzen Knoten, die nach 
Burmeister bei Lernanthropus pupa und paradoxus, sowie bei Achtheres 
und Nemesis an der Unterseite der lanzettförmigen Schwimmblätter sich fin- 
den. Nov. act. Acad. Leopold. Tom. XVII. Tab. XXIV. Figg. 40. M. 


341 


deren Innenseite die Pigmentkörnchen sich finden. Letztere sind um 
helle Kerne gruppirt. Aus der Kapsel (Fig. 9 «) führt ein 0,004 — 0,006 “ 
breiter Ausführungsgang (b) gegen die weiter nach vorn und innen ge- 
legene zugespitzte Papille (d). Bei Weibchen, die sich noch nicht be- 
gattet haben, ist die Kapsel leer und nach innen faltig. Nach dem 
Begattungsacte aber trifft man im Innern eine andre derbe Blase, welche 
mit Spermatozoiden dicht angefüllt ist. Merkwürdigerweise zieht sich 
von der Haut dieser eingeschlossenen Blase als unmittelbare Fortsetzung 
ein homogener, scharfcontourirter Faden durch den Ausführungsgang 
bis zu der in einer Scheide steckenden Papille.. Der Ausführungsgang 
hat ungefähr Mitte Wegs zwei ') blindgeendigte Anhänge. Die Scheide 
der Papille ist eine aus 6—8 Platten bestehende, nach oben offene 
- Kapsel, und zwar ist die Oeffnung nicht einfach rund, sondern ge- 
schweilt und schräg hinabsteigend. Sowohl die Papille, als auch die 
Platten der Kapsel können bewegt werden '). 

Ich wende mich zur Darstellung der männlichen Generations- 
werkzeuge. 

Der Hode bildet einen ovalen Körper, welcher paarig in der 

Schwanzflosse liegt (Taf. XIX. Fig. 4 a und Taf. XX. Fig. 7 a) und bei aus- 
gewachsenen Thieren in der Rückenlage derselben durch seine weisse 
Farbe auffält. Von jedem Hoden geht ein beiläufig 0,008“ breiter 
Ausführungsgang — vas efferens — nach vorn, worauf sich beide zu 
einer über dem Darm liegenden unpaaren, braungefärbien Samenblase 
(b) vereinigen. Von ihr läuft nun jederseits ein anfänglich ebenfalls 
braun gefärbter Ductus deferens zur Seite des Darmes in derselben 
Richtung nach hinten, als das Vas efferens nach vorn zur Samenblase 
gegangen war. Beide biegen dann um den Darm nach unten und in- 
nen und münden verdickt auf einer abgerundeten Papille aus, welche 
am Ende des Leibes in der Mittellinie desselben angebracht ist (c), doch 
so, dass jeder Ductus seine eigue Oeflnung hat, 
In das untere verdickte Ende des Ductus deferens mündet noch 
ein bei auffallendem Licht weissgrauer, accessorischer Drüsenschlauch 
I der weit vorn zur Seite des Magens blasig erweitert beginnt, nach 
hi geht und den Ductus deferens begleitet, bis er mit ihm aus- 
mündet °). 


?) Auf den Figuren habe ich nur Einen solchen Anhang gezeichnet. 

2) Will man diese Theile mit den ähnlichen der Inseetenweibchen vergleichen, 
50 entspricht der schwarze Körper und sein Ausführungsgang der Capsula 
seminalis und dem Ductus seminalis, der blindgeendigte Anhang am letzte- 
ren der Glandula appendicularis. Vergl. v. Siebold a. a. O. p. 638. 

’) Die Hoden und ihre Ausführungsgänge waren bis jetzt ganz unbekannt. 
Die braun gefärbte Samenblase mit dem ebenfalls braun gefärbten Anfangs- 
theil der Ductus deferentes bildet Jurine auf Figg. 4. 8. und 9. ab, hielt sie 


: 342 


Das Männchen besitzt aber auch noch ausgezeichnete Copulations- 
organe. Am'vordern Rand des letzten Fusspäares vor der’ Theilung 
desselben in. die Ruderglieder erhebt sich ein Höcker, der in. einen 
bräunlich gefärbten, mit Höckerchen besetzten, nach ‘unten und ein- 
wärts gekrümmiten Haken (f), endet. Diesem Höcker sammt Haken ent- 
spricht am: hintern: Rand: des vorletzten Fusspaares eine: eigenthümliche, 
vorspringende Kapsel (e). Sie ist im Ganzen von rundlich dreieckiger 
Gestalt;)ihre Innenfläche hat durch vorspringende Ränder eine gebuch- 
tete Beschaffenheit, und auch die nach oben gelegene Oeffnung hat ge- 
schweifte Ränder '). 

Nach dieser. übersichtlichen Darstellung wollen wir die, einzelnen 
Theile des männlichen Genitalapparates etwas näher betrachten. 

Der Hoden zeigt eine einfach schöne Drüsenstructur. Er stellt eine 
längliche, am ‚Rande öfter leicht eingebogene Blase dar, gebildet von 
einer homogenen, 0,0046 dicken Membrana propria. Nach innen 
liegen dichte Lagen von Zellen, in welchen, man nach deren Isolation 
die Entwicklung der Spermatozoiden auf’s Schönste sehen kann (Fig. 7 b). 
Man unterscheidet nämlich helle, grosse Mutterzellen, welche mehrere 
helle Bläschen als Kerne enthalten, dann letztere frei, und in ihnen 
je einen Spermatozoiden aufgerollt. Die Spermatozoiden sind fadenför- 
mig, 0,05 ‘“ lang, bewegen sich und bilden, mit Wasser zusammen- 
gebracht, Oesen. Die freigewordenen Spermatozoiden gelangen von 
allen. Seiten in die Mitte des Hodens, dehnen ihn aus und geben bei 
starker Ansammlung demselben das weisse Aussehen. — Der Hoden 
wird direct von der Blutflüssigkeit umspült. 

Am Vas efferens, an der unpaaren Samenblase, sowie am Duetus 
deferens unterscheidet man eine äussere, 0,002 ‘' dicke Haut, an wel- 
cher ich an Chromsäurepräparaten die Durchschnitte von Muskelprimi- 
tivbündeln zu erkennen glaube; dann kommt eine Zellenlage, und nach 
innen eine homogene Auskleidungsmembran. An der Samenblase und 
eine Strecke weit am Duetus deferens hat die Zellenlage braune und 
gelbe Pigmentkügelchen als Inhalt aufgenommen, was B Theilen 
ein so in die Augen springendes Aussehen verleiht. Die Verdiekung 
des untern Endes vom Ductus deferens, in welches die accessorische 
Geschlechtsdrüse mündet, rührt von einer Schicht quergestreifter Mus- 
keln her. 

Die eben genannte Drüse besteht aus einer neben dem Magen lie- 


aber, da er weder den.Hoden, noch seine Ausführungsgänge kannte, für 
Blindsäcke des Darmes, was nach seiner Vergrösserung, ein leicht verzeih- 
licher Irrthum ist. } 
!) Den.Haken am letzten Fusspaar und die Kapsel am. vorletzten hat Jurine 
gekannt; den Haken erklärte-er aber für den Penis, die Kapsel liess er ge- 
schlossen sein.und durch eine Ruptur eine befruchtende Flüssigkeit ergiessen. 


343 


' genden länglichen Blase (Fig. 6.) und aus einem langen Ausführungs- 

gang. Die Zellen, welche die Innenfläche' der Blase auskleiden, pro- 

- dueiren als Inhalt eine körnige Masse, welche sich auf gleiche Weise, 

_ wie die Spermatozoiden in-der Mitte des Hodens, im der Mitte der 
Blase ansammelt und bei immer grösserer Häufung im Ausführungsgang 

- vorrückt. Letzterer hat einen-gleichen Bau, wie das Vas’eflerens und 
deferens, und auch hier glaube ‘ich an «der dicken äussern Haut die 

_ Querschnitte von Muskelprimitivbündeln erkannt zu haben. Nach innen 

- begrenzt das Lumen ebenfalls eine homogene Haut), ahnt 

| Die Vasa efferentia des Hodens, die Samenblase, die Ductus de- 

- ferentes, ebenso der Ausführungsgang der accessorischen Drüse zeigen 

sehr lebhafte peristaltische Bewegungen. 

- * Als mir die Geschlechtsverhältnisse bei beiden Geschlechtern voll- 
kommen bekannt waren, war ich sehr neugierig, den Begattungsact 
zu beobachten ?), da mir mehrere Angaben Jurine’s über denselben in 
directem Widerspruche standen mit den von mir als richtig gesehenen 

- anatomischen Thatsachen. Allein die Sache löste sich aufs Vollkom- 

 menste. Hat sich nämlich ein Pärchen zum Begattungsacte verständigt, 

so füllt das Männchen durch Umbeugen des vorletzten Fusspaares an 

- die Ausmündungsstelle der Ductus deferentes die am hintern Rande des 

genannten Fusspaares befindliche Kapsel mit Samen, aber nicht an bei- 

_ den Beinen zugleich, sondern immer nur an einem, und bringt hierauf, 

‚ indem das Pärchen die passende Stellung annimmt, die mit Samen 


- % Es lüsst sich vielleicht mit der Zeit nachweisen, dass den Arthropoden 
-  slimmilich als Auskleidung ihrer inneren Höhlen kein Epitel in Form di- 
> slincter Zellen zukommt, sondern eine homogene Haut, eine, verdünnte 
Fortsetzung der Chitinhülle. Der bekannte Mangel an Flimmerbewegung in 
dieser ausgedehnten Tbiergruppe liesse sich auch damit in Zusammenhang 
Ä fi bringen, da Flimmercilien doch nur als Auswüchse einer Zelle erscheinen, 
nie als Theile einer homogenen Haut. 
_ @yjch habe mich, um die Beziehung der Theile zu einander während der Be- 
- gallung zu erkennen, des Chloroforms bedient. Sah ich nämlich auf einem 
 Stichling ein Paar Arguli in Copulation, so mischte ich etwas Chloroform 
dem Wasser zu, worauf bald Fisch und Arguli betäubt waren, letztere aber 
e - jetzt unter dem Mikroskop „noch im Tode vereint‘ bequem betrachtet wer- 
_ den konnten. Jurine muss gestehen, dass er eigentlich nicht habe heraus- 
bringen können, was sich zuträgt „entre ce couple amoureux“ und nahm 
- eben an, dass der Haken des letzten Fusspaares beim Männchen, der ihm 
- Penis ist, in die weibliche Geschlechtsöffnung eindringe. Aber ganz richtig 


hi ist die Beobachtung von ihm, dass während des Actes der CGopulation der 


14 - Inhalt der Samentasche am vorletzten Fusspaar undurchsichtig und weisslich 
wird, Es ist dieses eben die von der Mündung des Ductus deferens auf- 


genommene Samenmasse. Falsch ist, wenn er die Samenkapsel eine bla- 
- 8enarlige Hervortreibung sein lisst, die mit einer durchsichtigen Flüssigkeit 
y won Anfang an gefüllt sei; vielmehr ist sie vollkommen leer, so lange eben 
r keine Samenmasse in sie aufgenommen ist. 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. Il. Bd. 24 


34 


gefüllte Kapsel dem Weibchen an die Papille der Samentasche. Beide 
— Samenkapsel des vorletzten Fusspaares und Papille des Rezeptacu- 
lum seminis — kommen in eine sehr innige, einige Stunden dauernde 
Vereinigung, während welcher Zeit die Spermatozoiden aus der Samen- 
kapsel des Männchens in die Samentasche des Weibehens überwandern. 
Was der Haken des Männchens am letzten Fusspaar speciell zu ver- 
richten hat, weiss ich nicht zu sagen. Ich habe nur gesehen, dass er 
während des Begattungsactes an oder in (?) die Samenkapsel des vor- 
letzten Fusspaares eng angedrückt war, auf keinen oe: aber dazu 
dient, das Weibchen etwa festzuhalten. 

Wie man sieht, erinnert das Begattungsgeschäft des Argulus sehr 
an das der Spinnen und Libellen und bietet manche ähnliche Beziehün- 
gen dar. 


Zur Entwicklung. 


Argulus gehört zu den wenigen Krustenthieren, die ihre gelegten 
Eier nicht mit sich herumtragen, sondern fremden Gegenständen als 
Laich anheften )). 

Die Eischale quillt, sobald sie in’s Wasser gelangt, auf, nimmt 
eine blasigzellige Beschaffenheit an und dient so zum Ankleben der 
Eier ®). — In den reifen Eiern ist, wie ich angab, das Keimbläschen 
schon immer geschwunden. Anfangs versuchte ich, die ersten Ent- 
wicklungsstadien der gelegten Eier zu verfolgen, musste aber davon 
abstehen, da die dicke, blasigzellig aufgedunsene Eischale zu wenig 
durchsehen liess, und ich war desshalb darauf verwiesen, die klei- 
nen, eben ausgeschlüpften Arguli in ihren weiteren Metamorphosen zu 
beobachten. 

Ungefähr einen Monat nach dem Eierlegen schlüpfen die jungen 
Arguli aus. Man weiss von ihnen seit Jurine, dass die eben ausgekro- 
chenen eine audre Gestalt haben, als das erwachsene Thier, und erst 
nach wiederholter Häutung und Metamorphose diesen gleich werden. 

Sie besitzen vorn zwei Paar lange, gefiederte Borstenfüsse ’), mit 
welchen sie nach Art der Wasserflöhe ihre Schwimmbewegungen aus- 
führen. Statt des spätern Saugnapflusspaares haben sie ein starkes 
Fusspaar, welches mit zwei ansehnlichen, am innern Rande dreigezähn- 
ten Haken endet‘). Damit halten sie sich jetzt an den Fischen fest. 


’) Burmeister hat a. a. ©. p. 332, die irrthümliche Angabe von einem „Eier- 
sack des Weibchens am Bauche zwischen den Hüften.‘ 

?) Bei Cypris, welche ihre Eier ebenfalls fremden Gegenständen anheftet, nimmt 
die Eischale des gelegten Eies dieselbe Beschaffenheit an. 

°) Jurine giebt für das vordere Paar vier, für das hintere drei gefiederte Bor- 

“ sten an. Ich sehe am ersten neben den vier langen noch eine fünfte kürzere. 

*) Jurine giebt unrichtig nur einen Haken an. 


| | 


345 


Die späteren Schwimmfüsse sind zwar angelegt, aber nach Art der 
- Puppenfüsse regungslos dem Leib eng angeschlossen. Die spätere 


Schwanzflosse erscheint als das letzie Leibessegment, dessen Flüsse 
eben das Stummelpaar mit seinen vier jetzt relativ stärker entwickel- 
ten Borsten darstellt. 

Die Cuticula hat am Kopfschild 0,008 “ lange, haarförmige Fort- 
sätze, welche nach hinten zu kürzer werden, bis sie endlich ganz ver- 
schwinden. Am hintern Ende des Seitenschildes hat sie helle, höcker- 
förmige Fortsätze, an der untern Seite der künftigen Schwanzflosse 
dieht stehende, 0,004“ lange, helle Härchen. Die nach unten vor- 
springende Leiste, welche den Schild gleichsam in ein äusseres und 
inneres Feld theilt, ist vorhanden. 

Sehr schön sieht man die einfachen, unter der Haut liegenden 


Drüsen, welche gegenwärtig sehr regelmässig angeordnet sind. Vorn 


‘ 


am Kopfschild stehen zwei, dann längs des äussern Randes vom Sei- 
tenschild je acht bis zehn, deren Ausführungsgänge alle-nach aussen 
und unten gehen '). 

Die Muskeln sind schon quergestreift. 

Der Stechapparat ist ausgebildet, aber noch kurz. Der Magen ist 
braun, sowie seine Anhänge im Seitenschild, die sich noch auf einen 
nach vorn und nach hinten gehenden abgerundeten Blindsack beschrän- 
ken. Der Darın ist ohne Pigment, mit vielen Fetikugeln (Dotterresten) 
im Innern. Magen und Darm contrahiren sich lebhalt. 

“ Das auffallende Pigment des Gehirnes ist vorhanden. Im Auge 
ragen die Krystallkegel noch nicht über das Pigment heraus ?). 

Das Herz konnte ich, wohl seiner Zartheit wegen, noch .nicht un- 
terscheiden; übrigens sah man das Blut in zwei seitlichen Strömen 
nach hinten ziehen. 

Bei der ersten Häutung, die sechs Tage darauf erfolgt, verliert das 
Thier seine vorderen langen, gefiederten Borstenfüsse; dagegen sind 
jetzt seine Schwimmfüsse frei geworden, womit seine Locomotion sich 


ändert. Es schwimmt jetzt, wie das erwachsene Thier. 


Nach der zweiten und dritten Häutung wird die äussere Gestalt 
in ihren einzelnen Theilen immer entwickelter, bis nach der vierten 


 Häutung eine Hauptveränderung in der äussern Form dadurch vor sich 


gegangen ist, dass das grosse vordere Fusspaar sich in ein Saugnapf- 


4) Die Regelmässigkeit in der Stellung verschwindet mit der zunehmenden 


Zahl. Eine ähnliche Symmetrie. beobachtet man auch in dem Auftreten der 
Haare und Borsten der höheren Thiere. Beim Igel z. B. erscheinen die 
Stacheln in schr regelmässigen Lüngsreihen, ebenso die Tasthaare. 

2) Man giebt gewöhnlich an, dass die Arguli mit zwei einfachen Augen die 
Eihülle verlassen. Diese Auffassung scheint mir nicht richtig, denn die 
Krystallkegel sind vorhanden, nur sehr klein, und stecken tief im Pigment, 

24* 


346 


fusspaar umgeändert hat. Jurine zufolge würde nach der sechsten Häu- 

tung jede Spur des Hakengliedes verschwinden, was ich in Abrede 
“stellen muss. Man sieht noch ‚am ausgewachsenen Thier am äussern 

Rande des Saugnapfes oberhalb seines Hautsaumes einen 0,0420 “ lan- 

gen Rest des Hakengliedes in Gestalt eines cylindrischen Fortsatzes 
. mit einem kurzen Haken. 

So lange das Thier noch ohne Saugnapffusspaar ist, und die drei 
hinteren Fusspaare noch vom Schilde unbedeckt sind, zeigt es folgende 
innere Umbildungen. 

Die Drüsen, welche in der Cutieula ausmünden, stehen, da sie 
noch nicht zahlreich sind, in regelmässiger Anordnung. Die Aussackun- 
gen des Magens in den Seitenschild haben am obern und untern Ast 
drei nach aussen gehende Knospen getrieben. In der Schwanzilosse 
haben sich beim Männchen die Umrisse ‚des Hodens entwickelt; doch 
besteht er nur gleichmässig aus Zellen; von Ausführungsgängen des 
Hodens, von der Samenblase und von den äusseren Copulationsorganen 
ist noch keine Spur zu sehen. Am Darm erscheint beim Weibchen 
die Anlage für den Eierstock als eine Lage heller Zellen, welche der 
äussern und obern Fläche der Darmwand unmittelbar aufsitzt. In der 
Schwanzflosse macht sich das spätere Receptaculum seminis als ein 
gelblicher Fleck bemerkbar, der bei näherer Betrachtung sich als eine 
eckige, wie zusammengefallene Blase erweist. Die Krystallkegel des 
Auges ragen immer noch nicht über das Pigment heraus. 

In den: darauf folgenden Häutungen entwickelt sich der Magen in 
der Art weiter, dass die drei Kuospen am äussern Rande der nach 
vorn und nach hinten in den Seitenschild gehenden Magenausstülpung 
zu Zweigen werden, die ebenfalls wieder Knospen aussenden, bis die 
bleibende Form hergestellt ist. — Sobald das Centralnervensystem er- 
kannt werden kann, hat es immer schon die Form und Gliederung 
wie beim ausgewachsenen Thier. Die peripherischen Nerven sind sehr 
blass, aber deutlich; die eigenthümliche Theilung der Primitivfasern in 
jedem Fusspaar mit den Kernen ist schön zu sehen. Die Primitivfaser 
ist gegenwärtig 0,9008‘ breit, die Anschwellung mit dem Kern 0,002, 

Die Blutkügelchen werden zahlreicher; ihre Form, die, je jünger 
sie sind, desto rundlicher ist, wird birnförmig. Das Herz ist in seiner 
ganzen Länge und Gestalt weit besser zu sehen, als in erwachsenen 
Thieren. 

Beim Männchen kommen in der Mitte des Hodens die fertigen 
Spermatozoiden zum Vorschein. Zugleich erkennt man auch jetzt den 
Ausführungsgang und die wenn auch noch kleine und gar nicht oder 
sehr wenig pigmentirte Samenblase.. Die accessorische Geschlechts- 
drüse erscheint erst nach den Samenausführungsgängen. Die äusseren 
Copulationsorgane sind jetzt aufgetreten. 


347 2 

Beim Weibchen haben die Eier an Grösse zugenommen. Sie sind 
bis 0,008“ grosse, schöne, helle Zellen, deren 'bläschenförmiger Kern 
zahlreiche Kernkörperchen enthält. Die Eier springen frei in die Lei- 
beshöhle hinein und werden unmittelbar vom Blute umspült. Später 
erscheint das charakteristische braune Pigment ia der äussern Hülle; 
- aber diese steht weit ab von den Eiern, so dass man noch immer die 
Blutkörperchen zwischen beiden fliessen sieht; ja diese später pigmen- 
tirte Hülle des Eierstockes erscheint mir mehr wie eine Auskleidung 
der Leibeshöhle selber, die nur von den sehr herangereiften Eiern voll- 
ständig ausgefüllt wird. Es erstreckt sich dieselbe auch sammt Pig- 
„ went bis zum Beginn des Kopfschildes. 

Das Reospfaculum seminis mit Ausführungsgang und Papille ist 
deutlich, doch die Samenkapsel leer und nach innen gefaltet. 

Einen Monat nach dem Auskriechen aus dem Ei sind die Arguli, 
abgesehen von ihrer Grösse, vollkommen entwickelt und begatten 
sich jetzt. 


Erklärung der Abbildungen. en 
Taf. XIX. 
Die Figuren dieser Tafel sind nach schr geringen Vergrösserungen angefertigt. 


Fig. 4. Das Nervensystem des Argulus. Man sieht das Gehirn und das aus 
- sechs Knoten bestehende Bauchmark. Vom Gehirn kommen die Seh- 
nerven und die Antennennerven, vom ersten Bauchknoten die Nerven für 
das Saugnapffusspaar und das erste Fusspaar, vom dritten Bauchkno- 
ten ein Nerv, der wahrscheinlich zum Kopfschild geht, vom letzten 
Knoten die Nerven für die übrigen Fusspaare und für den Seitenschild, 

PB. 2. Die Verdauungsorgane. 
aa Die Speichel- oder Giftdrüsen, deren Ausführungsgang im Sta- 

chel ausmündet. 

b Mundöffnung. Der Schlund, welcher ohne eigne Bezeichnung 
ist, springt scheinbar in den Magen vor, weil er von unten 
nach oben bogenförmig läuft und etwas nach hinten und unten 

"i in den Magen tritt. 

c Der Magen mit seinen Verästelungen im Seitenschild. 

d Der Darm. 

e Der After. 

Fig. 3, stellt das Herz dar. 
\ a Vordere freie Oeffnung desselben. 

b Oeflnung an seiner untern Wand für das einströmende Blut. 

c Erweiterung des Herzschlauches nach hinten. 

“ dd Seitliche, e mittlere Klappe zwischen dem Herzen und der 
Kieme f. 


348 


Fig. A. Fortpflanzungsorgane des männlichen Argulus. 

a Die Hoden, deren vasa eflerentia in die Samenblase 5 führen, aus 
welcher die vasa deferentia hervorgehen, welche auf der Papille c 
münden. 

d Accessorische Geschlechtsdrüse. 

e Samentasche am vorletzten Fusspaar. 

f Haken am letzten Fusspaar. 

Fig. 5.  Fortpflanzungsorgane des weiblichen Argulus. 

a Der Eierstock. 
b Das paarige Receptaculum seminis. 


Tafel XX. 
Sämmtliche Figuren bei starker Vergrösserung. 
Fig. 4. Sehnerve mit Auge. 
a Das Auge mit seinen aus dem Pigment herausragenden Krystall- 
kegeln und seiner nach innen leicht convex vorspringenden 
Hornhaut. 
b Der, Blutraum, in dem das Auge frei liegt. 
c Blutkügelchen. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des strömen- 
den #lutes. : 
d Die Fasern des nervus optlicus. _ 
e Seine Scheide, wie sie nach leichter Natronsolution scharfeontou- 
rirt sich abhebt. 
[ Die Anschwellung, wahrscheinlich aus Muskelmasse Besen 
Fig. 2. Vorderer Rand eines Schwimmfusses von der untern ine 
a Rand der Extremität. 
b Freier Zwischenraum, in welchem das Blut cireulirt. 
c Stück des Nervenstamms für die Extremität. 
d Eine Nervenprimitivfaser, welche in e dicker wird mit einem 
Kern im Innern und sich theilt, 
f Ein Kern in der Seitenansicht. 
9 Einfache Drüsen. 
h Muskeln. 
Fig. 3. Stechäpparat. 
a Das Stilet, welches mit einem feinen Knöpfchen endet. 
b Die Scheide mit ihrer Zellenlage im Innern. 
c Die Muskeln zum Zurückziehen. 
d Der Ausführungsgang der Speichel- oder Giftldrüsen. 
e Zellengruppe, deren Bedeutung unbekannt. 
Fig. 4. Das blinde Ende einer Magenverästelung im Durchschnitt. 
a Die Zellenlage in der Dicke der Wand, welche einige Feltkugeln 
birgt. 
b Die homogene Tunica inlima. 
Muskelstückchen. 
a Muskelprimitivbündel mit seinen starken Querabtheilungen. 
b Sarcolemma mit seinen zahlreichen bläschenförmigen Kernen und 
seiner körnigen Ausfüllungsmasse. 
Fig. 6. Das Ende der accessorischen männlichen Geschlechtsdrüse (Taf. XIX. 
Fig. 4 d). Die hellen Zellen liefern das punktförmige Secret, welches 
den Ausführungsgang dicht anfüllt. 


Fig. 


& 


Ries: 


Fig. | 8. 


Fig. 


Fig. 


9. 


349 
Die Schwanzflosse eines beiläufig 25 Tage alten Mänachens. Nicht ge- 
zeichnet sind die Muskeln in derselben. 

a Der Hoden; aussen die absondernden Zellen, innen die freien 
Spermatozoiden. 

b Ein haarförmiger Spermatozoid nehat, seiner Entwicklung aus 
einem Tochterbläschen., 

c Einfache Drüsen, wie Taf. XX. Fig. 2 g. 

d Raum für das Blut. 

e Zellenschicht unter der scharfeontourirten Cuticula. 

Entwicklung der Eier. 

a Ganz junges Ei; b ein reiferes, welches seine runde Gestalt in eine 
längliche umgewandelt hat; c Ei, an welchem sich die Eischale 
bildet; d reifes Ei. 

Samenbehälter des Weibchens. 

a Capsula seminalis, wie sie sich nach Einwirkung von Natr. caust. 
darstellt, wobei das verdeckende Pigment theilweise geschwunden, 
und die innere Kapsel mit den Spermatozoiden sichtbar wird. 

b Ductus seminalis. 

c Glandula appendicularis. 

d Papille, grösstentheils in ihrer Kapsel verborgen, 

Ein Pigmenthaufen von der äussern Hülle des Eieı stockes, 


Ueber die Samenfäden der Salamander und der Tritonen. 
Von 


Joh. N, Czermak. 


Schon Spallanzani kannte das Flimmerphänomen an den Samen- 
fäden der Molche (vergl. opusculi di fisica animale dell’ Abbate Spal- 
lanzani. Modena. 4776. II. pag. 26). In neuerer Zeit haben Mayer 
(Frorp. Not. B.L. pag. 165.836), v. Siebold (Frorp. n. Not. B. II. pag. 281. 
1837), Wagner („Fragmente zur Physiologie der Zeugung“ in den Ab- 
handlungen der mathematisch-physikalischen Classe der küönigl. bayeri- 
schen Academie der Wissenschaften, IL. 1831—36.; Lehrbuch der Phy- 
siologie), Dujardin (Ann. des S. nat. 2. serie, tom. X.; Compt. rend. 
hebdom. 4838. I. Sem. pag. 382.) und Pouchet (Compt. rend. hebd. 
Vol. XX. 4845. pag. 1341; Theorie positive de l’oculation spontande 
et de la fecondation des mammiferes et de l’esp&ce humaine ... Paris. 
1847.) diese Erscheinung näher untersucht. Alle genannten Forscher ') 
stimmen zwar darin überein, dass an den Samenfäden der Salamander 
und Tritonen auf bestimmten Stellen ihrer Oberfläche eine eigenthüm- 
liche, an das Flimmerphänomen erinnernde Bewegung zu beobachten 
sei, differiren aber bedeutend in den Ansichten über den Grund dieser 
Erscheinung. Die aufgestellten Erklärungsweisen sind folgende: 

Spallanzani glaubte, dass die Samenfäden auf beiden Seiten des 
Schwanzes einfache Reihen von Härchen hätten, welche sich wie ne 
zige Ruder‘ bewegten; 

Mayer sprach von einem Ueberzug von „Flimmersubstanz“, in wel- 
cher kleine Kügelchen in bestimmter Richtung herumlaufen sollten; 

Wagner konnte nach seinen ersten Arbeiten zu keinem entschei- 
denden Resultate kommen, trat aber später (Lehrbuch der Physiologie) 
der Meinung Siebold’s vollkommen bei; 


’) Von Prevost existirt noch eine Abhandlung unter dem Titel: „Nolte sur les 
animaleules spermaliques de la Salamandre et de la Grenouille.“ Geneve. 
4844., welche ich mir jedoch nicht verschaffen konnte. 


351 


Siebold leitet die Erscheinung von dem sehr dünnen, langen, in 
fortschreitenden Undulationen begriflenen Endstücke des Schwanzes her; 
der Schwanz soll sich nämlich da, ‚wo er auf den ersten Anblick auf- 
zuhören scheint, umschlagen und um sich selbst spiralförmig bis zum 
Beginne des vordern dickern Stückes (Kopf des Samenfadens) zurück- 
laufen“; 

Dujardin betrachtet als Grund der Erscheinung ebenfalls die fort- 
schreitenden Undulationen eines Spiralfadens, lässt aber diesen als ein 
eigenthümliches, selbstständiges Gebilde von der Vereinigungsstelle des 
Kopfes und Schwanzes des Samenfadens entspringen, in Spiraltouren 
um den letztern nach rückwärts laufen und daselbst frei endigen; 

Pouchet endlich beschrieb eine dünne, senkrecht auf der Median- 
linie des Rückens der Samenfäden stehende Membran, welche durch 
ihre Undulationen das Flimmerphänomen hervorbringt. — 

Wie man aus dieser gedrängten Zusammenstellung der einzelnen 
Hypothesen ersieht, ist der fragliche Gegenstand schon von den ver- 
schiedensten Seiten beleuchtet worden, und es dürfte an der Zeit sein, 
sich über die Art der Erklärung des Phänomens zu einigen. Ich habe 
mich in meiner Arbeit‘) über die Spermatozoiden von Salamandra atra 
bemüht, diese Verständigung anzubahnen, und theile hier die Resultate 
meiner Untersuchungen mit, verweise jedoch auf die unten angeführte 


Abhandlung, welcher eine Tafel mit schematischen Zeichnungen beige- 


geben ist, die vielleicht geeignet sind, die Auffassung der betreffenden 
Verhältnisse bedeutend zu erleichtern. 
"Bei der kritischen Betrachtung der Arbeiten meiner Vorgänger hat 


mich der Gedanke geleitet, dass nur jene Ansicht Anspruch auf eine 


allgemeine Annahme und Anerkennung machen kann, welche nicht nur 
alle an den Samenfäden bezüglich des Flimmerphänomens zu beobach- 
tenden Erscheinungen völlig erklärt, sondern auch begreiflich macht, 
auf welche Weise, durch welche Täuschungen die anderen hierüber 
angestellten Hypothesen entstanden sind. 

Was Spallanzanı’s, Mayer’s und Wagner’s (frühere) Ansichten be- 
triflt, sei bemerkt, dass dieselben schon durch Siebold widerlegt und 
gedeutet wurden, weshalb wir uns der Mühe überheben können, hier 
näher auf dieselben einzugehen. Ausführlicher soll uns Siebold’s Au- 
Sicht beschäftigen. Die Erklärung, welche Dujardin von dem Flimmer- 


‚phänomen giebt, fällt mit jener Siebold’s zusammen; denn auch Dwjar- 


din betrachtet als Grund der Erscheinung die fortschreitenden Undu- 
lationen eines freien, spiralig den Schwänz des Spermatozoids um- 


') „Ueber die Spermatozoiden von Salamandra atra.“ Ein Beitrag zur Kennt- 
.niss der festen Formbestandtheile im Samen der Molche. Von Joh. N. 
 Czermak. Abgedruckt in der „Uebersicht der Arbeiten u. Verinderungen 
der schlesischen Gesellschaft für vaterländ. Cultur im Jahre 4848. Breslau, 


352 


wickelnden Fadens, obschon er denselben an einer ganz andern Stelle 
als. Siebold entspringen lässt. 

Gegen die ‚Siebold-Dujardin’sche Hypothese spricht: 

4. Die von allen genannten neueren Forschern erwähnte Thatsache, 
dass das Flimmerphänomen nur an der convexen, nicht auch an 
der concaven Seite des gekrümmten Samenfadens zu beobachten sei; und 

2. der Umstand, dass bei einer gewissen seitlichen Lage, die das 
Spermatozoid gegen den Beobachter entweder durch seine eigenen 
Bewegungen einnimmt oder durch willkürlich von diesem in der Sa- 
menflüssigkeit erzeugte Strömungen einzunehmen gezwungen wird, der 
undulirende Faden theilweise oder seiner ganzen Länge nach in Form 
einer Wellenlinie neben dem Schwanze, ohne denselben zu überkreu- 
zen, deutlich zu sehen ist. i 

Wäre nämlich die fragliche Ansicht richtig, so müsste bei jedwe- 
der Lage des Samenfadens gegen den Beobachter das Flimmerphäuo- 
men auf beiden Seiten des Schwanzes zu sehen sein, und es könnte 
sich der sogenannte Spiralfaden niemals in bestimmter Entfernung neben 
dem Schwanze als Wellenlinie zeigen; denn der undulirende Faden soll 
ja in einer lockern Spirale um das als Axe dienende Spermatozoid 
herumlaufen! 

Siebold fühlte.den ersten Einwurf sehr wohl und suchte ihm durch 
die Bemerkung zu begegnen, dass sich an solchen Krümmungsstellen 
„der spiralgedrehte Faden zu dicht an die concave Seite der Axe an- 
lege“. Dagegen lässt sich aber anführen, dass der Spiralfaden in be- 
stimmten Momenten seiner „fortschreitenden Undulationen‘“ dennoch 
merklich von der concaven Seite des Schwanzes abgehoben werden 
und selbst im Falle völliger Ruhe, wegen seines wahrnehmbaren, wenn 
auch verschwindend kleinen Durchmessers, in Form einer Reihe von 
Pünktchen hinreichend deutlich bemerkbar sein müsste, Was den zwei- 
ten Einwurf betrifft, so hat Dujardin Beobachtungen mitgetheilt, welche 
beweisen, dass er selbst den sogenannten Spiralfaden theilweise neben 
dem Schwanze habe laufen sehen; doch beruhigt er sich bei dem Ge- 
danken, dass an solchen Stellen der Spiralfaden „ein wenig abgerollt‘ 
(deroule) sei. Man hat es aber hier mit keiner zufälligen Erscheinung, 
wie nach Dujardin’s Auffassung scheinen könnte, zu thun, sondern mit 
einer blos durch das relative Lagerungsverhältniss des Samenfadens 
gegen den Beobachter nothwendig bedingten. 

Nach dem Allen dürfte es klar sein, dass der freie, undulirende 
Faden nicht in einer Spirale um, sondern in einer Wellenlinie neben 
dem Schwanze des Spermatozoids verlaufe. 

Es handelt sich zunächst um die Art der Befestigung des freien 
Fadens. sSiebold’s und Dujardin’s Ansichten hierüber stehen sich dia- 
metral entgegen. Ersterer fasste den freien Faden als das rücklaufende 


| 


353 


Endstück des Schwanzes auf, welches in der Gegend der Vereinigung 
des Kopfes und Schwanzes frei aufhört; Letzterer als ein eigenthümli- 
ches, vom Verwachsungspunkte: der beiden genannten Körperhälften 
des Samenfadens entspringendes, hinten frei endigendes Gebilde. Sie- 
bold lässt den undulirenden Faden dort frei endigen, wo ihn Dujardin 
für angewachsen hält, und da entspringen, wo er nach Dujardin frei 
endigt. Ich glaube, die Wahrheit liegt in der Mitte; — der vermeint- 
liche Faden ist nicht‘ nur vorn, sondern auch hinten fest angewachsen; 
ja noch mehr: bedenkt man, dass der in einer Wellenlinie neben dem 
Schwanze verlaufende, an seinen beiden Endpunkten befestigte Faden 
bei allen Einrollungen und Krümmungen des Spermatozoids der con- 
vexen Seite des Schwanzes in constanter Entfernung folgt, ohne sich 
je über ein Gewisses zu entfernen, so wird man einsehen, dass die 
angeführte Befestigung nicht genügt, dass der undulirende Faden viel- 
mehr seiner ganzen Länge nach an den Schwanz befestigt sein müsse, 
Will man etwa, um das eben erwähnte Factum zu erklären, eine eigne 
Anziehungskraft annehmen, welche den undulirenden Faden an die 
convexe Seite des Schwanzes bindet, und eine abstossende Kraft, 
welche ihn in constanter Entfernung vom Schwanze abhält? Ich glaube, 
es ist viel natürlicher, an eine dünne, glashelle Membran zu denken, 
welche den undulirenden Faden, etwa wie das Mesenterium den Darm 
an die hintere Bauchwand, in der Medianlinie an den Schwanz befe- 
stigt. Ueberdies kann man zuweilen bei passender Beleuchtung (na- 
mentlich an den Samenfäden von Triton cristatus) zwischen der con- 
vexen Seite des Schwanzes und dem undulirenden Faden in regelmäs- 
sigen Entfernungen von einander zarte Schattenstreifen wahrnehmen, 
_ welche sich gut aus den Faltungen jener durchsichtigen Membran er- 
klären lassen. Diese Ansicht gewinnt noch mehr an Gewicht durch 
eine Beobachtung, welche ich namentlich an unreifen Samenfäden (im 
Hodensamen) gemacht habe. An diesen fand ich an mehreren Stellen 
des Kopfes und Schwanzes Blasen, welche nach Zusatz von Wasser 
anschwollen, kugelig wurden und über grössere Strecken sich aus- 
dehnten. Nach dieser oft gemachten Erfahrung glaube ich annehmen 
zu können, es existire eine eigne, diese Samenfäden umhüllende Haut, 
wie eine solche schon von Pouchet und von Anderen an verschiedenen 
Spermatozoiden nachgewiesen wurde. Es liegt nahe, jene undulirende 
Membran für eine Duplicatur dieser Umhüllungshaut zu erklären. 
Das Flimmerphänomen wird somit durch die fortschreitenden Un- 


Rande an die Samenfäden befestigt ist, mit dem andern längeren und 
in einer Wellenlinie gebogenen Rande aber frei in die Samenflüssigkeit 
hineinragt, hervorgebracht. Die Undulationen der Membran pflanzen 


| dulationen einer glashellen Membran, welche mit dem einen kürzeren 
! 
% 


- Sich bei den Salamandern in der Richtung vom Kopf- gegen das Schwanz- 


354 


Ende der Samenfäden fort; für die Tritonen kann ich jedoch Siebold’s 
Beobachtung bestätigen, dass sich die Richtung ändern, ja sogar stre- 
ckenweise entgegengesetzt sein könne. Vielleicht finden auch an. den 
Samenfäden der Salamander bezüglich der Richtung der Undulationen 
ähnliche Verhältnisse statt, ‘wie bei denen der Tritonen. 

Pouchet hatte im Jahre 1845 das Flimmerphänomen der Samen- 
fäden zuerst auf die mitgetheilte Weise zu erklären versucht. Ich halte 
diese Ansicht für die richtige, indem dieselbe ‘nicht nur alle Erschei- 
nungen hinsichtlich der Flimmerbewegung erklärt, sondern auch ein- 
sehen lässt, auf welche Weise die Hypothesen Spallanzani’s, Mayer’s, 
Wagner's, Siebold’s und Dwjardin’s entstehen konnten. 

Zur richtigen Würdigung der in Frage stehenden Verhältnisse — 
dies sei beiläufig bemerkt — ist jedoch einige Bekanntschaft mit der 
Projectionslehre, welche den Schlüssel zu allen den scheinbaren Gestalt- 
veränderungen der Undulationen der Membran abgiebt, unentbehrlich. 
Näher hierauf einzugehen liegt ausser dem Zwecke dieser Mittheilung. — 

Werfen wir noch einen Blick auf den Weg, welchen die Wissen- 
schaft bis zur nunmehrigen Auffassung der ganzen Erscheinung gegan- 
gen ist, so muss es uns auffallen, dass dieser durch die einzelnen ’nach 
einander von verschiedenen Forschern ausgesprochnen Ansichten be- 
zeichnete Weg genau jenem entspricht, welchen die Mehrzahl Derer, 
die sich anhaltend mit dem Gegenstande beschäftigen, zu durchlaufen 
hat. Das sich entwickelnde Verständniss wiederholt den Gang.'der 
Wissenschaft ganz oder theilweise im Geiste der einzelnen Beobachter. 
Beim ersten Blick in’s Mikroskop sehen die Wenigsten etwas von dem 
Flimmerphänomen, was gar nicht wundern darf, denn es gehört dieses 
Object zu den subtilsten im ganzen Gebiete der Mikroskopie. Alsbald 
sammelt das Auge seine Aufmerksamkeit und bemerkt sofort den Flim- 
merstrom (Mayer, Spallanzani). Als erster Gedanke über die denselben 
hervorbringende organische Einrichtung drängt sich eine Reihe von 
Flimmerhärchen auf; doch, so frägt man weiter, wie soll dieser Ueber- 
zug von Flimmerhaaren angeordnet sein? Keine der hypothetisch auf- 
gestellten Anordnungen will recht zur Erscheinung passen. Das Phä- 
nomen wechselt mit jeder Bewegung des Samenfadens seine Form. 
Unentschieden schwankt man von einer Vorstellung zur andern. Es 
ist dies jener Standpunkt, auf welchem sich Wagner bei seinen ersten 
Arbeiten (Fragm. zur Physiol. der Zeug.) befand. Anhaltende Beobach- 
tung 'aber lässt die scheinbaren Cilien als die im Focus liegenden Par- 
tien eines continuirlichen, in fortschreitenden Undulationen begriffenen 
Fadens erkennen (Siebold, Wagner und Dujardin), welcher endlich auf 
die oben dargestellte Weise als der freie: Rand einer durchsichtigen 
Membran gedeutet wird. — 

Die Bewegungen der Samenfäden der Tritonen und Salamander 


355 7 


verdienen noch einer Erwähnung. Man kann eine doppelte Art von 
Bewegungen unterscheiden. Jene der ersten Art bestehen darin, dass 
sich Kopf und Schwanz auf mannigfache Weise krümmen und in ver- 
schiedenen Curven hin- und herbiegen; Wagner hat hierüber ausführ- 
licher gehandelt; unter denen der zweiten Art sind die eigentlichen 
Ortsveränderungen zu verstehen, welche hauptsächlich an den völ- 
lig reifen Samenfäden beobachtet werden. Sie resultiren aus zwei 
Momenten; beide Momente bedingen in gleichem Maasse die Möglichkeit 
der Ortsveränderung. Die fortschreitenden Undulationen der auf der 
convexen Seite der Krümmungen aufsitzenden Membran sind das Trei- 
bende, die eigentlich motorische Kraft; die eigenthümlichen, schnecken- 
förmigen Windungen der Samenfäden, welche dieselben eine Zeitlang 
starr beibehalten, bestimmen hingegen, ob und in wie weit sich die 
Wirkungen der Undulationen aufheben, oder nicht; von ihnen hängt 
hauptsächlich die Richtung der Ortsveränderung ab. Wie wesentlich 
dieser letzte, auch von Pouchet nicht scharf hervorgehobene Umstand 
ist, ergiebt sich daraus, dass die Bewegung sogleich eine ganz andre 
wird oder gar ganz aufhört, sobald sich die Krümmungslinie des Sa- 
menfadens ändert. In meiner oben erwähnten Arbeit habe ich diesen 
Typus der Ortsveränderungen ausführlicher behandelt, die Bewegungen 
der ersten Art aber als bekannt vorausgesetzt. 

Die Samenfäden der Molche haben, wie man aus Allem sieht, sehr 
viel Charakteristisches und Eigenthümliches. Jene, die sich noch im- 
mer nicht von dem Gedanken an die Thierheit der Spermatozoiden 
überhaupt trennen konnten, werden vielleicht in den complicirten Be- 
wegungen und Ortsveränderungen dieser Samenfäden und der anschei- 
nend willkürlichen Richtungsveränderung der Undulationen der Mem- 
bran eine Stütze für ihre Ansicht finden wollen! — 


Breslau, den 45. März 1849. 


De 


‚Ueber undulirende Membranen, 
als Zusatz zu der vorigen Abhandlung 


von 


Prof. v. Siebold. 


Dierzu Tafel XXI. 


Aus der Darstellung Czermak’s wird man sich überzeugen, dass 
die merkwürdigen Spermatozoiden der Tritonen und Salamander ver- 
schiedene Schicksale erlitten haben, ehe man ihre wahre Beschaffen- 
heit aufzufassen gelernt hat. Dass Letzteres jetzt geschehen ist, kann 
ich bestätigen. Ich habe mich längst von dem Vorhandensein jenes 
undulirenden zarten häutigen Saumes überzeugt, der sich an den Sei- 
ten dieser Samenfäden herabzieht und sich, wie von Pouchet und Czer- 
mak beschrieben worden ist, auf eine so eigenthümliche Weise bewegt, 
dass dadurch das beobachtende Auge den mannigfaltigsten Täuschun- 
gen ausgesetzt wird. Wie schwer diese Täuschungen von uns über- 
wunden werden, das lehren uns die neuesten Beobachter der Tritonen- 
Spermatozoiden, welche, nachdem sie bereits durch Pouchet auf die 
wahre Beschaffenheit des undulirenden seitlichen Saumes dieser Samen- 
körper aufmerksam gemacht worden waren, sich dennoch nicht von 
dem Gedanken losmachen konnten, als gingen hier die undulirenden 
Bewegungen von einem um den Samenkörper spiralförmig frei herum- 
gewundenen zarten Faden aus. . 

Schon früher als Pouchet hatte Amici die undulirende Membran an 
den Spermatozoiden der Tritonen erkannt; wie aus den Mittheilungen 
von Mandl hervorgeht‘. Um so auflallender war mir die Schilderung, 
welche Duvernoy im Jahre 4848 von den Tritonen-Spermatozoiden ge- 
geben hat?). Duvernoy ist nämlich, obgleich er die Ansichten Amicr’s 


') Vgl. Mandl: Anatomie microscopique, Ame et 5me Livraison. Sperme. Paris. 
4846. pag. 79. Pl. III. Fig. 50. 

2) S. dessen Fragments sur les organes genito-urinaires des reptiles et leurs 
produits, in den M&moires presentes par divers savants elrangers A l’aca- 
demie des sciences. Tom. XI. Paris. 1848. 


u 


357 


und Pouchet’s kannte, ganz der Ansicht vom Spiralfaden, der sich, wie 
auch ich früher glaubte, um den Samenkörper der Tritonen herum- 
winden soll, treu geblieben. Derselbe beruft sich auf ein Mikroskop 
von Oberhäuser, dessen er sich bei Wiederholung dieser mikroskopi- 
schen Untersuchungen bedient habe, sowie auf einen dabei gebrauchten, 
von Nachet angefertigten schiefen Beleuchtungs-Apparat; auch führt er 
Oberhäuser selbst als Zeugen an, der bei diesen Untersuchungen zugegen 
gewesen und Alles ebenso gesehen habe, wie Duvernoy und dessen 
Assistent Focillon.- Man wird hieraus abermals die Erfahrung entneh- 
men, dass bei gewissen mikroskopischen Verhältnissen, wo es nicht 
blos darauf ankömmt, ein dem Auge als optische Täuschung sich dar- 
stellendes Phänomen scharf zu sehen, sondern wo mittelst Reflexion 
das gesehene Phänomen richtig beurtheilt werden soll, weder die Vor- 
trefllichkeit des gebrauchten Mikroskops, noch die Aussage von zuver- 
lässigen Zeugen ausreicht. Mit einer färbenden Flüssigkeit, welche dem 
überaus zarten und farblosen seitlichen Saume der Tritonen-Spermato- 
zoiden eine gewisse Färbung gegeben hätte, die zu untersuchende Sa- 


.menmasse in Berührung gebracht, würde eher zum Ziele geführt haben, 


wie eine &elairage oblique, obgleich Duvernoy, was mich sehr wun- 
dert, durch Färbung mit Jod jene Membran nicht hat zur Anschauung 
bringen können, während mir mittelst Jodtinctur die Darstellung der- 
selben sehr oft gelungen ist. Auch R. Wagner und Leuckart, obgleich 
sie ebenfalls von den Untersuchungen Pouchet’s Kenntniss hatten, konnten 
sich von der Richtigkeit der Ansicht des Letztern nicht überzeugen und 
blieben in ihrer neuesten Arbeit über den thierischen Samen ') bei der 
frühern, von mir ausgesprochenen Ansicht stehen, dass sich nämlich 
das Schwanzende der Samenfäden von Salamandern und Tritonen um- 
schlage und als Spiralfaden um seinen eignen Körper zurücklaufe. 
Von dieser Ansicht befangen, mussten diese beiden Naturforscher 
zugleich in einen neuen Irrthum verfallen, indem sie bei den Spermato- 
zoiden des Bombinator igneus ebenfalls einen Spiralfaden um den Kör- 
per derselben sich herumbeugen sahen ?), obgleich auch hier ein ganz 
ähnlicher undulirender seitlicher Saum, wie bei den Salamander- und 
Tritonen-Spermatozoiden, dieselbe optische Täuschung veranlasst, welche 
nur zu oft die Naturforscher schon irre geleitet hat. Ich bin schon 
lange auf die merkwürdige Form und Bewegung der Spermatozoiden 
der Unke aufmerksam gewesen, habe darüber aber nicht eher in’s 
Klare kommen können, als bis ich den undulirenden Saum der Trito- 
nen-Spermatozoiden erkannt hatte. Jetzt kann ich Folgendes über die- 
sen Gegenstand angeben.” 
Die Spermatozoiden des Bombinator igneus sind um Vieles kürzer, 
") Vgl. Todd's Cyclopaedia of anatomy and physiology. Vol. IV. (1849) pag. 481. 
*) Ebenda pag. 481. Fig. 34. 


358 


als die Samenfäden der Frösche. Sie haben eine schmächtige, spindel- 
förımige, nach beiden Enden hin spitz auslaufende Gestalt. Das eine 
Ende derselben, welches ich als das Schwanzende bezeichnen. will, ist 
aber viel feiner, als das andre. Der auffallendste Theil dieser Sper- 
matozoiden ist ein äusserst zarter, undulirender Saum, der sich an der 
Seite ihres Körpers herabzieht. Der Körper derselben bewegt sich 
träge wurmförmig und wälzt sich häufig um seine Längsaxe. Die un- 
dulirenden Bewegungen der Seitenmembran gehen unabhängig von die- 
ser Körperbewegung vor sich, und zwar, wie bei den Salamander- 
Spermatozoiden, von dem Vorderende nach der Schwanzspitze hin ge- 
richtet. Diese äusserst zarte, schwingende Seitenmembran bringt nun, 
wie bei den Salamander- und Tritonen-Spermatozoiden, ein ganz ähn- 
liches Flimmerphänomen nach denselben Prineipien hervor. Die Orts- 
bewegungen, welche man zuweilen an diesen Unken-Spermatozoiden 
wahrnimmt, gehen gewiss von der schwingenden Seitenmembran aus. 
Diese letztere nimmt eine sehr verschiedene Lage an, je nachdem die 
Samenkörper gerade gestreckt sind oder sich mehr oder weniger ge- 
bogen haben. Zuweilen erscheint nämlich die undulirende Membran 
nur an einer Seite, während sie unter gewissen Biegungen des Samen- 
körpers mit ihrer vordern Hälfte auf der einen, mit ihrer hintern Hälfte 
dagegen auf der andern Seite schwingt (Fig. 5. und 6)... Keine dieser 
Bewegungen, weder die der Körper, noch die der Seitenmembran, 
hören bei der Berührung mit Wasser auf. Dennoch verändern sich 
diese Unken-Spermatozoiden unter dem Einflusse von Wasser auf eine 
auffallende, aber nicht immer constante Weise. Sehr häufig wird durch 
Berührung des Wassers der Körper dieser Spermatozoiden yor der 
Mitte blasenförmig aufgebläht (Fig. 9. und 40.), was ganz an jene bla- 
senförmige Auftreibung erinnert, welche Czermak an den Salamander- 
Spermatozoiden beobachtet hat. Czermak.leitet diese Erscheinung von 
einer durch Imbibition local ansgedehnten Umhüllungshaut des Samen- 
körpers her‘), welche Deutung sich auch auf diese Blasen der Unken- 
Spermatozoiden übertragen lässt. - 

Eine andre Veränderung, welche diese Samenfäden im. Wasser 
erleiden, ist ebenso auffallend. Die meisten ‚dieser Spermatozoiden 
spalten sich der Länge nach auf sehr verschiedene Weise in zwei un- 
gleiche Theile, nämlich in ein dünneres und ein diekeres Stück. Sehr 
häufig löst sich der dünnere Theil’ von der Mitte des dickern, bogen- 
förmig gekrümmten Theiles in der Art ab, dass das ganze Samenkör- 
perchen dadurch einem gespannten Bogen ähnlich sieht (Fig. 8.). Selt- 
ner trennen sich beide Theile mehr oder weniger von hinten nach 
vorn (Fig. 7. 9. und 41). Bei dieser Spaltung überzeugt man sich, 


1) S. dessen Abhandlung in der Uebersicht der Arbeiten der schlesischen Ge- 
sellschaft für vaterländ. Cultur pag. 81. Fig. 2: 3. 5. und 6. 


s)ist, welcher das lange Schwanzende des 
immer ist es auch dieser dännere Theil, auf 
‚sende Haulsaum am üngrspeltenen Sumenkörper 
„x Jodtinetur wird diese Zerspaltang der Samenkörper 
BE bewirkt. 
h muss hier ausdrücklich bemerken, dass ich diese Untersuchun- 
am solchen Unken-Spermatozeiden angestellt habe, welche aus 
engefässen der Hoden genommen waren. Fs ist währschein- 
s diese Spermatozuiden während der Brunst innerbalb' der 
hrungsglinge im Zustande ihrer vollkommensten Reife noch 


ch führe ich noch die Abbildungen auf, weiche die ver- 
Beobachter der Salamander- tund Tritonen-Spermatozoiden 
art haben. Man wird bei dem Vergleichen der schr verschiedenen 
ang dieser Gebilde die ‚von Joh. N, Csermak im vorhergehenden 
gemachten Bemerkungen vollkoramon bestätigt finden, 


;: Opuscules de physique anitmale et vogetnle. Tom. Il, Geneva, 4777, 
Pas. 448, 7 Pi. IE Fig, VI und VIL zwei Spermatozoiden von Triton der- 
Iond, welche zu beiden Seiten mil Flimmerhaaren dicht bedeckt siod. 
Copie der Fig. VI. hat Cloguer geliefert, in den Dictionnaite dus 
nes, m&dicales. Tom, 35, Pag. 60. Fig. 15. Auch ) le bat in sei- 
Kr Manuel d’Actinolopie. PI. KEVIN. Fig. 46 b. de Mans copiet- 
„ Prevöst et ). A, Dumas: Sur les animaleulos spermatiques ds divers ani- 
ir er ‚ in den Memoires de la socidt# de physiquo et d'histoire naturelie 
Genese Tom: 184. Pag. 200, Pi, I. Fig. 6. , Eine sehr moho, Dar- 
"© siellang eine» Samenfadens aus Triton crietatus, 
2 Boide Biaturiorscher geben. in ihren Ohservations relatives & Yappareli 
r des animanx mäles etc. (abgedruckt In den Annales das sciences 
Tom.1. 1824. Pag. 283, Pl. 20. Pig. 5.) abermais eibe Boschrei- 
X und Abbildung der Spermätozoiden von Triton cvistatus, wolche 
so wenig nntargetvau sind; das Flimmerphänöomen dieser Körper ist 
"ai entgangen. 
zu der Lehre yon den Spermalosoen. Wien. 1834. 
26, u, +, Taf. 1. Fig. 4. und Tat. II. Fig. 3. von Salamandsa astra und 
Ioulosa, Auch diese Abbildungen sind sehr ungenau und beweist, 
lass der Beobachter Aas Flimmerphänsmen an diesen Sumeakörpern nicht 
hai, 


R Finca in, Dietionnejre elassiqus d’histoire untarelle. Auas. Uymnadı % 
# hat bier von Triton Spermatozoiden abgebildet, welche Ponchap 
n Thöorie de l'ovulalion etc. Pi. XVIl Pie. 6. copier hu. , Diese 
j ungen sad ganz unpeireu und beweisen, dass Bory das Piiomser- 
2. omen an diesen Körpern nicht bamerki hat. 

i Fragmente zur Physiologie der Zeugung, in den Ki 


hysikol. Classes der k. baisischen Akademie der Wissen- FA: 
ehr. 1. wisensch. Zoologie. I. Mi. 25 "T 


. 


Nr ' re 
als. die Samenfüden der Prüsche. fie halen ige, 
lörnige, nach heiden Enden hiwspils auskamı >. Das 
Ende. derselhen, welches: ich als dar Schweanswend, wo 


Kung vieh feiner, ‚ols das andre: Der auttisilsndste, . E; 
maloeoiden ist ein dusserst zarten, wndhirsider Saum, ı dh an 
Seite ihres. Körpers, herabziebt, - Dar Küsper sierselben ... weg 
bräge wurmfürmig und wält sich use wm seine Längsaxe, »Dieun. 
dulirenden Bewegungen der Beitoru.. uudran geben unabhängig von.die- 
ser Körperbewogung. vor sich, und «war, wie bei den Salamander- \ 
Spermatozeiden, von ders Yur-or men uach der Schwanzspitze hin ge 
riehtet. Diese äusserst zur“. schwingende Seitenmeubran ‚bringt: nun, 
‚wie hei.den Salamander. am) Tritonen-Spermatozoiden, ein’ganz-ähu- 7 
liches Fiienmanphanouen on. denselben Prineipien hervor. Die Ons- | 
bewegungen, welche mn zuweilen an diesen Unken-Spermalozoiden 
wahrmimmm, gehn zewise von der schwingenden Seitenmembran aus! 
' Diese keiskern vimmı sine sehr verschiedene Lage an, je nachdem. die 
Sumenköcper zuende gestrscht sind oder sich mehr oder weniger 'ge- 
f bogen. hab. duwellon oeschwint nämlich die undwirende Membran 
var au einer Seite, währsml >= unter gewissen Biegungen des Samen- | 
körpers a0 iloten vasloms Halfto auf der einen, mit ihrem hintern, Hälfte 
‚dagegen auf der amılorn Seite schwiagt Fig. 5. und 6)... Keine, dieser 
Bewegungen, weder die der Nom, much die der Seitenmenbram, 
hören. bei der Bertihrang wir Ware auf, Dounoch ‚verändern sich 
diese Unken- warszuiden wre Sing Wındıne vum Wasser auf eine 
auffallende, aber nicht immer asian Weise, Sehr häufig’wird durch 
Berührung des Wassers des Korper diesor Spermatozoiden vor.der 
Mitte blasenförmig aufgebläht (Hy. 0. und 40,), was ganz an jene- bla- 
senförmige Aufweibung erinnert, welche Csermak.an den Salamander- 
Spermatozoiden beobachtet hat, Caermak leitet diese Erscheinung von 
einer durch Imbihition loea) ansgedabnten Umbullungshaut des. Samen. 
körpers her), welche Deutung sich auch ‚auf diese Blasen on Unken- 
Watupiorahlen übertengen. lässt. | 
. Bine ‚andre - Veränderung, welche . diese‘ Sameniaden. im, aa 
echeiden, ist, ‚ebenso auffallend. Die meisten dieser Spermatozoiden 
spalun ok. ar Länge nach auf sehr verschiedene Wrise in zwei Un- 
gleiche Theslay ndmleb in ein dürneres und ein dickeres Stück. Sehr 
häufig ie ich Aer Ainmere Theil von der Nitte des. dickern, ‚bgen- 
fürmig gekränmen Phoiles iu der Art ab, duss (das ganze ‚Samenkörs 
perchen dadurch ein gupnanten Bogen ähnlich siebt (Fig. BJ). ‚ Salt- | 
ner trennen sich Side Phsifs mehr oder weniger van hinten ‚nach 
vorn. Fig. 7. 9. und #4) Bei diser Spaltung überzeugt man sich, 


' S. dessen Abbandinng ip der Uebersicht dur Arbeiten der schlesischen (e+ 
" selischon für. vaterlünd, Dalar Pag, 91. Fig. 8:9. 5: und f, yet} Be: 


359 


dass der dünnere Theil es ist, welcher das lange Schwanzende des 
Samenkörpens bildet. Immer ist es auch dieser dünnere Theil, auf 
welchem der undulirende Hautsaum am ungespaltenen Samenkörper 
 herabläuft. Durch Jodtinctur wird diese Zerspaltung der Samenkörper 
besonders leicht bewirkt. 

Ich muss hier ausdrücklich bemerken, dass ich diese Untersuchun- 
gen nur an solchen Unken-Spermatozoiden angestellt habe, welche aus 
den Samengefässen der Hoden genommen waren. Es ist wahrschein- 
lich, dass diese Spermatozoiden während der Brunst innerhalb der 
Samenausführungsgänge im Zustande ihrer vollkommensten Reife noch 
' manche andere Eigenschaften darbieten werden, die mir bis jetzt ent- 


gangen sind. 

Schliesslich führe ich noch die Abbildungen auf, welche die ver- 
schiedenen Beobachter der Salamander- und Tritonen-Spermatozoiden 
geliefert haben. Man wird bei dem Vergleichen der sehr verschiedenen 
Auffassung dieser Gebilde die.von Joh. N. Czermak im vorhergehenden 
Aufsatze gemachten Bemerkungen vollkommen bestätigt finden. 


Bee won: Opuscules de physique animale et vegetale. Tom. Il, Geneve. 1777. 
Pag. 448. Pl. II. Fig. VI. und VIL. zwei Spermatozoiden von Triton dar- 
stellend, welche zu beiden Seiten mit Flimmerhaaren dicht bedeckt sind. 
Eine Copie der Fig. VI. hat Cloquet geliefert in dern Dictionnaire des 
sciences inedicales. Tom, 25. Pag. 40. Fig. 15. Auch Blainville hat in sei- 
nem Manuel d’Actinologie. Pl. XCVIN. Fig. 10. b. diese Abbildungen copirt. 

J. L. Prevost et J. A. Dumas: Sur les animalcules spermatiques de divers ani- 

u maux, in den Memoires de la societ& de physique et d’histoire naturelle 

+ de Geneve. Tom. I. 4824, Pag..200. Pl. I. Fig. 6. Eine sehr rohe Dar- 

stellung eines Samenfadens aus Triton cristatus, 

Dt Beide Naturforscher geben in ihren Observations relatives ä l’appareil 

i generateur des animaux mäles etc. (abgedruckt in den Annales des sciences 

naturelles. Tom. I. 4824. Pag. 283. Pl. 20. Fig. S.) abermais eine Beschrei- 

"bung und Abbildung der Spermatozeiden von Triton cristatus, welche 
eben so wenig naturgetreu sind; das Flimmerphänomen dieser Körper ist 

„ihnen gänzlich entgangen. 

Jul. Czermak: Beiträge zu der Lehre von den Spermatozoen. Wien. 1833. 

Pag. 26. u. 27. Taf. I. Fig.4. und Taf. II. Fig. 3. von Salamandra atra und 

u maculosa.. Auch diese Abbildungen sind sehr ungenau und beweisen, 

dass der Beobachter das Flimmerphünomen an diesen Samenkörpern nicht 

"gesehen hat. 

Bory St. Vincent im Diectionnaire elassique d’histoire naturelle. Atlas. Gymnod6s. 

Derselbe hat hier von Triton Spermatozoiden abgebildet, welche Pouchet 

in seiner Theorie de l'ovulation etc. Pl. XVII. Fig. 6, copirt hat. Diese 

Abbildungen sind ganz ungetreu und beweisen, dass Bory das Flimmer- 

phänomen an diesen Körpern nicht bemerkt hat. 

Wagner: Fragmente zur Physiologie der Zeugung, in den Abhandlungen 

der mathemat,-physikal. Classe der k. bairischen Akademie der Wissen- 

Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. II, Bd 25 


360 


schaften. Bd. II. 1837. Pag. 393. Taf. I. Fig. XVIL XVII. Verschiedene 
Spermatozoiden von Salamandra maculosa, Triton igneus und taeniatus, 
an welchen Flimmerhaare dargestellt sind. 

Dujardin: Sur les zoospermes de la Salamandre aquatique, in den Annales des 
sciences naturelles. Tom, X. 1838. Pag. 21. Pl. 1. Fig. 8. Stellt Spermato- 
zoiden von Triton palmipes dar, um welche sich ein von denselben ge- 
trennter Spiralfaden herumwindet. 

Derselbe hat in seinem Manuel de l'observateur au mieroscope, (Paris. 
4843.) Pag. 100..Pl. 4. Fig. 46, diese Figuren copirt. 

Al. Prevost: Note sur les animalcules spermatiques de la Grenouille et de la Sa- 
lamandre, in den M&moires de la soc. de phys. et d’hist. natur. de Ge- 
neve. Tom, IX. 1844—42. Pag. 291. Fig. 6. Zwei Spermatozoiden von 
Triton cristatus, deren eines Ende in einen feinen Faden übergeht, wel- 
cher sich umbiegt und um den ganzen Samenkörper spiralförmig herumläuft. 

Amiei hat im Jahre 1844 an Mandl eine Abbildung von Triton-Spermatozoiden ein- 
gesendet (s. des Letztern Anatomie microscopique, Sperme, pag. 79. Pl. II. 
Fig. 50.), aus der hervorgeht, dass Amici an diesen Samenkörpern zuerst den 
seitlichen undulirenden Hautsaum gesehen hat. 

Duvernoy: Fragments sur les organes genito-urinaires des reptiles et leurs pro- 
duits. (a. a. O. Paris. 4848.) Pag. 83. Pl. 2. Fig. 25—30, bildet hier ver- 
schiedene Spermatozoiden aus Salamandra maculosa, Triton punctatus 
und cristatus ab, deren langer Schwanzfaden umbiegt und spiralig am 
Samenkörper zurückläuft. 

Pouchet: Theorie positive de l’ovulation Spontanee et de fecondation. Paris. 1847. 
Pag. 305. Atlas. Pl. 18. Fig. 8-10. Spermatozoiden von Triton mit seit- 
licher undulirender Membran. 

J. N. Czermak: Ueber die Spermatozoiden von Salamandra atra. (a. a. O. Breslau. 
4849.) Pag. 79. Taf. I. Fig. 1—5. Spermatozoiden mit undulirender Sei- 
tenmembran, = 


Diese undulirenden Membranen sind nicht ausschliessliches Eigen- 
thum der Spermatozoiden gewisser Batrachier; es kömmt vielmehr diese 
merkwürdige Form von Flimmerapparat sehr weit verbreitet in der 
Thierwelt vor. Es haben diese Flimmersäume hier, wie bei den Sper- 
matozoiden der Batrachier, dasselbe Schicksal gehabt, nämlich in ihrem 
wahren Wesen vielfach verkannt worden zu sein. 

Bei den Lumbrieinen rührt die Flimmerung im Innern der ge- 
schlängelten Wasserkanäle von zarten, der Länge nach auf der innern 
Fläche dieser Kanäle angebrachten, membranartigen Vorsprüngen her, 
deren freier Rand sich sehr lebhaft mit undulirenden Schwingungen 
bewegt. Auch die Wassergefässe gewisser Strudelwürmer enthalten 
dergleichen schwingende Membranen. Das Zittern, welches Ehrenberg 
bei Gyratrix hermaphroditus im Innern der Wasserkanäle bemerkt hat), 
wird ebenfalls durch solche schwingende Membranen erzeugt. Focke 


1) S. Ehrenberg: Zusätze zur Erkenntniss grosser Organisation im kleinen 
Raume, in den Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften zu Berlin 
a. d. J. 4835. Taf. I. Fig. 2. 


361 
hat bei Mesostomum Ehrenbergii dasselbe Flimmerphänomen innerhalb 
der Wassergefässe beobachtet und mit dem Bilde verglichen, als ob ein 
_ äusserst feiner Faden in Wellenlinien hin und her geschlängelt würde’). 
Aus der Abbildung, welche derselbe von diesen Flimmerorganen ge- 
liefert hat?), geht hervor, dass der schwingende Rand der Flimmer- 
- membranen für einen Faden von ihm angesehen wurde. Auch Oersted 
hat bei demselben Strudelwurme nur die Ränder dieser Flimmermem- 
branen gesehen und als fadenförmige, in regelmässiger Entfernung und 
in beständig fimmernder Bewegung sich befindende Klappen beschrieben‘). 
Verschiedene Trematoden, z. B. Diplozoon paradoxum, Aspidogaster 
eonchicola, Distomum echinatum u. a,, enthalten in einem besondern 
2 Gefässsysteme, welches sich mit Wasserkanälen vergleichen lässt, ähn- 
- liche undulirende Membranen, welche durch ihre Bewegungen ebenfalls 
zu optischen Täuschungen Veranlassung gegeben haben. Bei Diplozoon 
wurde von Nordmann dieses Flimmerphänomen für Blutcirculation ge- 
halten‘). Schon Zhrenherg berichtigte diese Ansicht dahin, dass er so- 
wohl bei den Entozoen, als den Turbellarien nicht Wimpern, sondern 
klappenartige Falten in oscillirender Thätigkeit zu erkennen glaube‘). 
Unter den Infusorien ist die Gattung Trichodina mit einer ausge- 
zeichneten undulirenden Membran ausgestattet, welche den untern Rand 
des Körpers kreisförmig besetzt hält und von einem festen, gezähnten, 
einem Uhrrädchen nicht unähnlichen Gerüste gestützt wird. Bei Tri- 
chodina Pedieulus ist dieser Flimmersaum ganzrandig; bei Trichodina 
Mitra, welche ich häufig auf Planarien angetroffen habe, erscheint der 
freie Rand derselben tief und zart gefranst. Trembley‘), Goeze’), 0. F. 
Müller‘), Carus’), Dujardin') u. A. haben in Folge optischer Täuschung 


") Vgl. die Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte. Bd. I. Abth. 2. 
1836. Pag. 200. 
®) Ebenda. Taf. XVII. Fig. 47. 
#) S. Oersted: Entwurf einer Eintheilung und Beschreibung der Plattwirmer. 
4844. Pag. 47. Taf. II. Fig. 48. 
-*) 8. dessen mikrographische Beiträge. Heft I. Pag. 70. Taf. VI A. B. 
5) Vgl. Ehrenberg: Ueber die thierische Organisation, in Wiegmann’s Archiv 
für Naturgeschichte. Jahrg. 1835. Bd. Il. Pag. 128. 
%) S. dessen Abhandlungen zur Geschichte einer Polypenart des süssen Was- 
sers. Taf. VII. Fig. 42 g—k. 
?) Vgl. Goeze: Insecten an Thieren, in den Beschäftigungen der Berlinischen 
Gesellschaft naturforschender Freunde. Bd. II. Pag. 282. Taf. VII. Fig. 43. 1—k. 
#) 8. dessen Animalcula Infusoria. Tab. 11. Fig. 15—17., Cyelidium Pedieulus. 
Tab. 38. Fig. 3—5., Vorticella stellina und discina. 
P) Vgl. Carus: Ueber die Entwicklungsgeschichte der Flussmuschel, in den 
Verhandlungen der Leopold. Carolin. Academie der Naturforscher. Bd. XVI. 
Abt. I. Pag. 77. Taf. I. Fig. IX a. b. Nummulella conchiliospermatica. 
5 ") 8. dessen Histoire naturelle des Zoophytes. Infusoires. Pag. 527. Pl. XVI. 
Fig. 2 a—c, Urceolaria stellina. 
» 


362 


diese undulirende Membran der Trichodina Pedieulus für einen schwin- 
genden Wimpernkranz gehalten. Noch auflallender ist es aber, dass 
Ehrenberg dieses Flimmerorgan ganz übersehen und die starren Zähne 
des vorhin erwähnten radförmigen Gertüstes bei Triebodina Pedieulus 
als eben so viele bewegliche Flimmerfortsätze abgebildet hat’). 


Das sonderbare Haematozoon, Trypanosoma Sanguinis Grub., wel- 
ches im Frosch- und Fischblut so häufig anzutreffen ist, darf wohl als 
kein selbstständiges Thier, sondern auch nur als eine undulirende 
Membran betrachtet werden, welche sich frei im Blute umhertreibt. 
Vulentin?), Gluge?) und Mayer ‘) haben die wellenförmig fortlaufenden 
Beugungen des Randes dieser für Thiere gehaltenen Membranen als 
die Ausstülpungen seitlicher Fortsätze angesehen. Letzterer hat dieses 
Gebilde Amoeba rotatoria genannt und von demselben noch ein ande- 
res Haematozoon im Froschblute unter dem Namen Paramaecium lori- 
catum oder costatum unterschieden), welches an seinem vordern Ende 
Flimmereilien tragen soll. Dieses zweite Haematozoon ist aber, soweit 
ich dasselbe jetzt erkannt habe, nichts Andres als ein ganzer Bündel 
spiralig zusammengedrehter Flimmermembranen, welche an dem einen 
Ende pinselartig aus einander weichen und hier frei schwingen. Solche 
zu eınem Körper vereinigte Haufen von Flimmermembranen hat auch 
Gruby gesehen und für einzelne im contrahirten Ruhezustande sich 
befindende Trypanosomen gehalten ‘). Die undulirenden Schwingungen 
dieser Membranen, welche man immer nur an dem einen Rande der- 
selben wahrnimmt, erinnern ganz an die Undulationen der Seitenmem- 
bran bei den Spermatozoiden aus den oben erwähnten Batrachiern und 
bringen in dem beobachtenden Auge auch ganz dieselben optischen 
Täuschungen hervor. So hat Gruby den beweglichen Rand dieser 
Membranen als gezähnelt genommen und abgebildet”). Jedenfalls 
gehören auch die von Wed! im Blute des Cyprinus Gobio  ent- 
deckten und als Globularia radiata beschriebenen Haematozoen nebst 
anderen von Demselben in Lacerta viridis, Rana esculenta und Hyla 
viridis beobachteten Blutthierchen zu den in Rede stehenden schwin- 


") Vgl. Ehrenberg: Die Infusionsthierchen. Pag. 266. Taf, XXIV. Fig. lV. 

?) Vgl. dessen Aufsatz: Ueber ein Entozoon im Blute von 'Salmo Fario, in 
Müller’s Archiv. A841, Pag. 435. Taf. XV. Fig. 46. oder in den Annalee des 
sciences naturelles. Tom. 46, 1844. Pag. 303. Pl. 45 A. 

°) S. dessen Mittheilung: Ueber ein eigenthümliches Entozoon im Blute des 
Frosches, in Müller’s Archiv. 1842. Pag. 148. 

*) Vgl. Mayer: De Organo electrico et de Haematozois. Pag. 41. Tab. II. Fig. A1. 

®) Ebenda. Pag. 40. Tab. III. Fig. 40. 

°) 8. Gruby: Sur une nouvelle espece de Haematozoaire (Trypanosoma), in 
den Ann. d. sc. nat. Tom. I. 48k4. Pag. 105. Pl. 4 B. Fig. 5. 6. 

?) Ebenda. Pl. 4 B. Fig. A—k. und 7. 


363 


‚genden Membranen, deren Flimmerphänomen Wedl. theils von einem 
Wimpernkranze, theils von einer seitlichen Bewimperung ableitet‘). 
In Fig. 5. und 9. der von ihm gegebenen Abbildungen ‚erkenne. ich 
einfache 'Trypanosomen aus dem Blute des Frosches und Laubfrosches; 
während ich Fig. 6. auf derselben Tafel für Bündel von mehreren zu- 
sammengerollten Trypasonomen halten muss. 


Berg hat dagegen die Bewegungen dieser Körper. ganz ent, aufge- 
fasst?) und dieselben nicht unpassend mit den Formen ‘ Yergliähen, 
welche ein im Wasser nach allen Richtungen herumgeschleudertes 


Stück Leinwand annimmt, 


Remak°) und Creplin®) konnten sich nicht überzeugen, dass diese 
sogenannten Haematozoen wirkliche Thiere sein sollten, da ihre Bewe- 
gungen durchaus nicht den Charakter thierischer Willkühr an sich tra- 
gen. Seitdem ich diese Gebilde näher kennen gelernt habe, muss ich 
aus demselben Grunde diesen beiden Naturforschern beistimmen. Es 
frägt sich nun, was: bedeuten diese Gebilde in dem Blute jener. kalt- 
blutigen Wirbelthiere,. woher. nehmen sie ‚ihren Ursprung u. s. w.? 
Auf alles dies lässt sich für jetzt nichts Sicheres antworten. Nur eine 
Vermuthung will ich hierüber aussprechen, ohne aber irgend. einen 
besondern Werth darauf zu legen. Mir will es nämlich scheine‘ als 
ob diese undulirenden Membranen nur zufällig in, das Blutgefässsystem 
gelangt sein könnten, indem in irgend einem Organe jener Thiere 
dergleichen schwingende Membranen und zwar innerhalb des Blut- 
oder Lymph-Gefässsystems angebracht sind, von welchen sich einzelne 
durch irgend einen Zufall bei ihrer Entwicklung von dem Mutterboden 
lostrennen und in die Bluteirculation gerathen. Ich will hier nur an 
jene von Nordmann als Parasiten der Embryonen des Tergipes Edwardsii 
- beschriebene Cosmella hydrachnoides®) erinnern, welche nichts Andres 
als eine Flimmerzelle ist, die sich von dem mit sehr langen Flimmer- 
 cilien besetzten Kopfsegel der Tergipes-Embryonen isolirt hat und in- 
nerhalb der Eihaut frei umher rudert. Ganz ähnliche Flimmerzellen 


1) $. die Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie, Mathemat.-naturwissensch. 
Classe. Wien. 4849 Pag. 178. und den I. Band der Denkschriften der mathe- 
matisch-naturwissenschaftlichen Classe der k. Akademie der Wissenschaften : 
Beiträge zur Lehre von den Haematozoen (mit Abbildungen), von Dr. €. Wedl. 

2) S. dessen Bemerkungen über Haematozoen des Hechtes, in dem Archiv 
skandinavischer Beiträge zur Naturgeschichte. Th. I. 4845. Pag. 308. 

- —®) 8. dessen Bericht über die Leistungen im Gebiete der Physiologie im Jahre 
A841 in Canstatt's Jahresbericht. 1842. Pag. 10. 

#) S. das Archiv skandinav. Beitr. a. a. O. Pag. 309. 

°) Vgl. dessen Versuch einer Monographie des Tergipes Edwardsii, in den 
M&moires de l’Academie imper. des sciences par divers savants dtrangers. 
Tom. IV. St. Petersbourg. Pag. 589 (95). Taf. V. Fig. A—3. und 40—16. 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. II. Bd 26 


364 


hat auch Vogt’) und Zoven*) innerhalb der Eihüllen von Actacon wiri- 
dis und Cardium pygmaeum umherschwimmen sehen; offenbar rührten 

auch diese isolirten Flimmerzellen von den Embryonen dieser Mollus- 

ken her. 

| 

Ä 


1) S. Annales des sc. nat. Tom. 6. 4846. pag. 47. 

2) Vgl. dessen Bidrag till kännedomen om utvecklingen af Mollusca acephala 
lamellibranchiata. Aftryck ur kongl. Vetenskaps-Akademiens Handlingar för 
är 4848. p. 54. Tab. XII. Fig. 99. 100. A. B. 


Erklärung der Abbildungen 
auf Tafel XXI. 
Fig. A—h. sind Copien, Fig. 5—A4. dagegen sind Originale. 


Fig. 4. Ein Spermatozoid aus Triton palmatus, nach Dujardin. 

Fig. 2. Ein Spermatozoid ebendaher, nach Duvernoy. idie 

Fig. 3. Ein Spermatozoid aus Salamandra atra, nach Czermak. ; 

Fig. k Zwei Spermatozoiden aus Bombinator igneus, nach Wagner und Dun 

Fig. 5. 6. Zwei Spermatozoiden aus derselben Unke. 

Fig.7--11.Verschiedene Spermatozoiden aus der Unke durch den Einfluss yon 
Wasser verändert. 


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