"^rH^/^ . S'l^^'' ^'' '^»^ ,C« /*•;* T V . C. Ai 4^- ^' Mif*«S^'Kk: 4: '*.''L.f *'v^^ ?X»^' .^, ■ r % V 5jf\ , r^ X .*V' iv.^^ ^, '''';^:^. ->-^*:^-. ..f^ -> V •, t v-H.,"^ ^%^ -M:^ .•4r?-' ZEITSCHRIFT FUß WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE BEGRÜNDET VON CARL THEODOR V. SIEBOLD UND ALBERT V. KÖLLIKER HERAUSGEGEBEN VON ERNST EHLERS PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT ZU GÖTTINGEN HUNDERTSECHZEHNTER BAND MIT 197 FIGUREN IM TEXT UND 26 TAFELN LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1916 Inhalt des hundertsechzehnten Bandes Erstes Heft Ausgegeben den 27. Juni 191G Seite Erna Hahn, Über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. Mit 7 Figuren im Text und Tafel I 1 Wilhelm Willers f, Bernhard Dürken, Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. Mit 17 Figuren im Text und Tafel II ... 43 Ernst Voges, Myriapodenstudien. Mit Tafel III— V 75 Zweites Heft Ausgegeben den 3. Oktober 1916 E.Martini, Die Anatomie der Oxyuris curvula. Mit 121 Figuren im Text und Tafeln VI-XX. (Erster Teil. Mit 84 Figuren im Text und Tafeln VI— XIII) 137 Drittes Heft Ausgegeben den 1. November 1916 E. Martini, Die Anatomie der Oxyuris curvula. Mit 121 Figuren im Text und Tafeln VI-XX. (Zweiter Teil. Mit 37 Figuren im Text und Tafeln XIV— XX) 339 Viertes Heft Ausgegeben den 12. Dezember 1916 Karl W. Verhoeff, Abhängigkeit der Diplopoden und besonders der Ju- liden-Schaltmännchen von äußeren Einflüssen. (84. Diplopoden-Aufsatz.) Mit 11 Figuren im Text und Tafel XXI 535 Bernhard Dürken, Über die Wirkung verschiedenfarbiger Umgebung auf die Variation von Schmetterlingspuppen. Versuche an Pieris brassicae. Mit 15 Figuren im Text und Tafel XXII— XXIV 587 Emil Rohde, Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkernigen Plasmodium und die sekundäre Verbindung von Ganglienzelle und Nervenfaser. (Im Anschluß an die jüngste Arbeit von Goette über die Entwicklung der Kopfnerven.) Mit 8 Figuren im Text und Ta- fel XXV, XXVI 627 Hilrich Bernhards, Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis (Potamobius astacus L.). Ein Beitrag zur Morphologie der Decapoden. Mit 18 Figuren im Text 649 \ un ^ über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. Von Erna Hahn. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Halle a. S.) Mit 7 Figuren im Text und Tafel I. Inhalt. Seite A. Untersuchung über das Farbenuntersclieidungsvermögen der Tagvögel, be- sonders der Hühner 1 1. Einleitung ] 2. Geschichtliches über die Farbensirmuntersuchungen bei Vögeln ... 3 3. Material und Methoden 6 4. Eigene Versuche 10 5. Vergleich mit den HESSschen Versuchen 20 B. Die farbigen Olkugeln der Vogelretina, systematische und embryologische Beobachtungen 22 1. Geschichtliches 22 2. Vergleichende Untersuchungen über die Olkugeln verschiedener Tag- und Nachtvögel 25 3. Bedeutung der Olkugeln 30 4. Embryologische Entstehung der Olkugeln beim Huhn 33 5. Zusammenfassung 37 6. Literatur 39 Erklärung der Abbildungen 42 A. Untersuchung über das Farbenunterscheidungsvermögen der Tagvögel, besonders der Hühner. 1. Einleitung. , Durch die Versuche von Hess über den Farbensinn der Tiere, besonders der Vögel, schien eine Möglichkeit gegeben zu sein, auf experi- mentellem Wege eine Grundlage für die Schmuckfarbentheorie und die Frage der sexuellen Zuchtwahl zu schaffen. .Durch unvorhergesehene Befunde über den Farbensinn der Hühner stellten sich aber diesen Zeitschrift' f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 1 2 Erna Hahn, Untersuchungen so große prinzipielle, wie auch technische Schwierig- keiten entgegen, daß ausgedehnte Vorarbeiten nötig wären, um ein- wandfreie Kesultate von grundlegendem Werte zu erzielen. Ich muß mich deshalb darauf beschränken, hier meine Beobachtungen über das Farbenunterscheidungsvermögen der Hühner wiederzugeben. Da ferner Hess seine Eesultate über das Farbensehen der Vögel zurückgeführt hatte auf die Einlagerung farbiger ölkugeln in den Zapfen der Vogel- retina, interessierte es mich, vergleichende Untersuchungen dieser öl- kugeln bei einer größeren Zahl von Tagvögeln und auch einigen Nacht- vögeln anzustellen. Dabei scheint es für die Beurteilung der Bedeutung dieser Gebilde wichtig zu sein, wann die ölkugeln im embryonalen Leben angelegt werden. Da in diesem Punkte noch einige Unklarheiten vorhanden waren, habe ich versucht, beim Hühnerembryo diese Ver- hältnisse darzustellen. Für die Anregung zu dieser Arbeit, sowie für die freundliche An- leitung und Unterweisung bin ich Herrn Professor Haecker zu großem Dank verpfhchtet. Ebenso danke ich Herrn Professor Brüel und Fräulein Dr. Kuttner für ihr Interesse und ihre freundhche Unter- stützung bei meiner Arbeit. Herrn Prof. E. v. Hippel, Direktor der Univ. -Augenklinik in Halle, spreche ich meinen ergebenen Dank dafür aus, daß er mir die Möglichkeit gegeben hat, einen Teil der Unter- suchungen in seinem Institut auszuführen. Ferner möchte ich auch an dieser Stelle Herrn Professor Igersheimer, Oberarzt der Universitäts- Augenkhnik in Halle, meinen besten Dank sagen für seine jederzeit bereitwillige Hilfe und die liebenswürdige Anleitung für die Farbensinn- untersuchungen am Menschen, die ja die Grundlage für die Beobachtun- gen an den Tieren bilden müssen. Durch sein freundhches Entgegen- kommen standen mir auch Bibliothek, Arbeitsräume und Instrumente der Khnik in weitgehendem Maße zur Verfügung. Außerdem bin ich Herrn Geheimrat von Hess Dank schuldig dafür, daß mir die Möglich- keit geboten wurde, unter seiner liebenswürdigen Anweisung Methoden der Untersuchung, Anordnung der Apparate und die Ausführung der Versuche in den Laboratorien der Münchener Universitäts-Augen- klinik kennen zu lernen. Sowohl die technischen als auch die theore- tischen Katschläge und Anregungen waren für mich von sehr großem Werte zur richtigen Auffassung und Durchführung meiner Arbeit. Herrn Dr. Staudinger, Direktor des hiesigen zoologischen Gartens, muß ich danken für die freundliche Überlassung mehrerer lebender ausländischer Vögel zur Farbensinnju-üfung, sowie für eine große Zahl von Vogelaugen zu mikroskopischer Untersuchung. über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 3 2. Geschichtliches über die Farbensinnunter suchungen bei Vögeln. Früher hatte man angenommen, daß es überhaupt unmöglich sei, den Farbensinn der Tiere zu erforschen, mindestens schien es aus- geschlossen zu sein, auf experimentell-psychologischem Wege zum Ziel zu kommen, da sie doch keine Angaben machen können über das, was sie sehen. Eher schien es möghch, mit Hilfe der objektiven Methoden Aufschluß über das Farbensehen der Vögel zu erhalten, und zwar durch Feststellen der sichtbaren Wirkungen farbiger Lichter auf das Auge. Zunächst hofften Himstedt und Nagel (34) das Farbenunter- scheidungsvermögen der Vögel zu ermitteln durch Untersuchung der Aktionsströme der Netzhaut bei verschiedenfarbiger Bestrahlung. Bei Belichtung des lebenden oder frisch enucleierten Auges entstehen nämlich elektrische Erregungen in der Retina, die sich bei Anlegung der Elektroden an Hornhaut und Eintrittsstelle des Opticus durch Schwingungen eines Saitengalvanometers nachweisen lassen. Die Stärke der Schwingungen ist bei homogenem Licht von seiner Inten- sität abhängig. Strahlen verschiedener Wellenlänge ergeben verschieden verlaufende Kurven, die für die einzelnen farbigen Lichter charakte- ristisch sind. Während sich nun auf diesem Wege bei Fröschen sehr gute Vergleiche anstellen lassen, sind bei Vögeln die Belichtungsreak- tionen so gering, daß genaue Messungen fast unmögHch sind. Auch Piper (58 — 61) konnte in seinen ausführlichen Untersuchungen mit Sicherheit nur die Lage des Maximums der Reizung feststellen. Es liegt bei Tagvögeln um 600 ///< (Orange), bei Nachtvögeln (Eulen) um 535—540 f^ifi (Grün). Da auf diesem Wege keine ins Einzehie gehenden Ergebnisse er- zielt werden konnten, versuchten im letzten Jahr Brossa und Kohl- rausch (6 — 8) Gleichungen zwischen den verschiedenen Spektral- lichtern herzustellen, d. h. zu bestimmen, welche Intensität jeder Licht- art nötig ist, um gleichstarke und gleichgestaltete Reaktionskurven hervorzurufen. Beim Steinkauz und anderen Nachtvögeln, bei welchen an und für sich schon die bei Anwendung verschiedener Lichtsorten erhaltenen Kurven von ähnhcher Beschaffenheit sind, gelang es in der Tat, durch Änderung der Intensität gleiche Kurven für Strahlen ver- schiedener Wellenlänge zu erhalten. Dagegen konnten bei Tagvögeln, z. B. Tauben, solche Aktionsstromgleichungen nicht erzielt werden, sondern der Verlauf der Kurven blieb stets in charakteristischer Weise 1* 4 Erna Hahn, abhängig von der Wellenlänge der Lichtstrahlen. Das bedeutet also, daß die farbigen Lichter für Nachtvögel nur quantitativ verschieden sind, während sie für Tagvögel auch eine qualitativ verschiedene Wir- kung haben. Demnach können Nachtvögel nur Helligkeitsabstufungen wahrnehmen, während Tagvögel die verschiedenen Farben unter- scheiden. Durch alle diese Untersuchungen wurde also nur im allgemeinen festgestellt, daß die Tagvögel überhaupt Farben unterscheiden können. Wieweit aber im einzelnen der Farbensinn bei ihnen ausgebildet ist, ließ sich auf diesem Wege nicht ermitteln. Deshalb versuchte Abels- DORFF (1 — 3) durch eine weitere objektive Methode sichere Resultate zu erlangen. »Sachs (64, 65) hatte beim Menschen beobachtet, daß die Lichtstrahlen verschiedener Wellenlänge eine spezifische Wirkung auf die Weite der Pupille des farbentüchtigen Auges haben. Nachdem er durch eine Reihe von Beobachtungen Mittelwerte für die pupillo- motorische Reizung homogener farbiger Lichter für das normale Auge aufgestellt hatte, untersuchte er in gleicher Weise die Pupillenreaktion bei partiell Farbenblinden. Er fand, daß hier die Werte ganz anders verteilt waren. Daraus schloß er, daß die pupillo-motorische Wirkung farbiger Lichter mit ihrer optischen Wahrnehmung in engem Zusammen- hang stehen müsse. Als Abelsdorff auf demselben Wege die Pupillen- reaktion der Vögel prüfte, fand er, daß blaue Strahlen beim Tagvogel die geringste Reizung hervorriefen. Wurde beispielsweise das Auge einer Taube schnell hintereinander mit gleich hellem Rot und Blau belichtet, so fand beim Übergang vom Blau zum Rot eine Pupillen- verengerung im Rot statt. Nachtvogelaugen dagegen zeigten eine ge- wisse Überempfindlichkeit gegen, kurzwelliges Licht. Wollte man hieraus den Schluß auf die Farbenwahrnehmung durch das Tagvogel- auge ziehen, so mußte man annehmen, daß blaues Licht für sie auch optisch nicht wirksam ist. Um diesen Schluß noch mehr zu recht- fertigen, verglich Hess (33) nicht nur die verschiedenen Farben unter- einander, sondern stellte auch jedesmal ein farbiges Licht mit dem sei- nem farblosen Helligkeitswert entsprechenden Grau zusammen. Durch messende Vergleiche fand er folgende pupillo-motorische Reizwerte: Kormaler Mensch Relativ blau- sichtiger Rot- grünblinder Total Farben- blinder Taube Nachtvogel Rot Blau 9—11 1,5—2,.'', 1,5—2,2 2—3 0,6 9,9—11,8 7,3—9.3 0,8—0,9 0,9-1,1 7,4—8,8 über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 5 »Hierin geben die Zahlen die zu den motorischen Gleichungen erforderlichen Mengen des von den Graukeilen durchgelassenen Ver- gleichsHchtes in Prozenten des auffallenden Lichtes an«, d. h. sie zeigen, welche Stufe oder Intensität des Grau (gemessen in Prozenten des auffallenden weißen Lichtes) nötig ist, um eine gleiche Pupillenreaktion zu erzielen, wie bei einem bestimmten Rot oder Blau. Aus dieser Tabelle! geht speziell hervor, daß die kurzwelligen .Strahlen für Tag- vögel einen viel geringeren Reizwert haben als für das Nachtvogelauge, d. h. für erstere genügt ein sehr dunkles, für letzteres ein beträchthch helleres Grau, um die gleiche Wirkung zu erzielen, wie das angewandte Blau. Hess schheßt hieraus, daß Tagvögel »relativ blaubhnd sind«. Auf die Diskussion dieser Beobachtungen und Schlußfolgerunoen komme ich später zu sprechen. Diese erst im letzten Jahr gewonnenen Resultate dienten Hess (25 — 33) zur Stütze seiner früheren Beobachtungen. Nur ganz vorübergehend benutzte er die von Katz und Revesz (38) eingeführte Methode der Fütterung mit gefärbten Körnern. Diese Versuche sind eine Anlehnung an die beim Menschen angewandte SEEBECK-HoLMGRENSche Probe, bei der aus bunt durcheinanderge- mischten farbigen Wollbündeln jedesmal diejenigen von gleicher Farbe zusammengelegt werden sollen. Die Vögel wurden in folgender Weise geprüft: Nachdem sie einige Zeit auf eine bestimmte Farbe dressiert sind, werden ihnen auch anders gefärbte Körner vorgelegt. Durch Picken oder Liegenlassen der Körner soll sich dann zeigen, ob die Tiere die Farben unterscheiden oder nicht. Im allgemeinen färbte Hess aber nicht die Körner selbst, sondern streute sie in farbigem Licht aus. Die weißen Reiskörner, die er als Futter benutzte, erscheinen dann in den Farben der Glaslichter. Er erzeugte zwei gleichgroße, ganz dicht aneinandergrenzende Felder von verschiedener Farbe und Intensität. Diese beiden Faktoren konnten durch Verschieben farbiger Glaskeile vor der konstanten Lichtquelle beliebig geändert werden. In beiden Feldern wurden die Körner gleich- mäßig ausgestreut. Waren diese beiden Flächen von verschiedener Farbe, aber gleich hell, so pickten die Hühner im allgemeinen gleich- mäßig in beiden Teilen. War aber das eine Feld heller als das andere, so nahmen die Tiere zuerst die Körner im lichtstärkeren Teil. Erst wenn hier alle Körner aufgepickt waren, wandten sie sich dem etwas dunklerem Felde zu. Eine Abweichung aber fand Hess, wenn er ein 1 Münch. Med. Wochenschr. Nr. 27, 1914. 6 Erna Hahn, blaues und ein rotes Feld nebeneinanderstellte. Es mußte dann jedes- mal der blaue Teil bedeutend lichtstarker gemacht werden als der rote, damit die Tiere die Körner im Blau nahmen. Bei einer gewissen Licht- stärke konnte er dann jedesmal erreichen, daß die Hühner alle blauen Körner pickten. Da die meisten Glaslichter keine ganz reinen Farben darstellen, benutzte Hess vorzugsweise die Spektrallichter. Er stellte, ebenfalls durch Fütterungsversuche, die Ausdehnung des sichtbaren Spektrums für verschiedene Tagvögel fest. Auf einer mattschwarzen Fläche wurden Reiskörner im Spektrum ausgestreut, die die Versuchstiere vom äußersten Rot an bis zu einer scharfen Grenze zwischen Grün und Blau aufnahmen. Alle Körner im Grünblau und Violett lassen sie unberührt. Die in gleicher Weise untersuchten Nachtvögel hatten keine so große Verkürzung des Spektrums am blauen Ende, wie Hühner und Tauben. Für die Tagvögel nimmt Hess auf Grund aller seiner Beobachtungen an, daß sie die Körner im Blau-Violett nicht sehen, daß blaue Strahlen keinen Farbwert für diese Tiere haben. Am Schluß dieser Zusammenstellung möchte ich ausdrücklich darauf hinweisen, daß mit Rücksicht auf das Objekt dieser Unter- suchung im geschichtlichen und später im allgemeinen Teil nur auf diejenigen Arbeiten eingegangen wurde, die sich mit dem Farbensinn der Vögel beschäftigen, und daß insbesondere also die Kontroverse zwischen von Hess und von Frisch nicht weiter berücksichtigt wurde. 3. Material und Methoden. Auf Grund der Annahme, daß Tagvögel »relativ blaublind« seien, scheint es Hess unwahrscheinlich, daß blaue Federn eine Schmuck- färbung für die Vögel sein können. Es war infolgedessen von Interesse, den Farbensinn bunter, besonders aber lebhaft blau gefärbter Vögel zu untersuchen. Zu diesem Zweck standen mir von Vögeln von großen- teils blauem Gefieder zur Verfügung: Ararauna {Ära ararauna L.), Wellensittiche {Melopsütacus undulatus Schaw), Mönchsittiche (Bolbo- rh/nchus monacus Bodd.), Schweifkitta (Urocissa erythrorhyncha Gm.), Schmetterlingsfinken {Uraeginthus bengalis L.), Indigofink {Cyanospiza cyanea L.). Um einen Vergleich zu haben mit dem Verhalten von Tagvögeln, die sich in der von Hess beschriebenen Weise verhielten, untersuchte ich mehrere Tauben und eine große Zahl von Hühnern. Von den fünf oben erwähnten Methoden schienen mir die Fütte- rungen im Spektrum für meine Zwecke am meisten geeignet zu sein. über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 7 In einem völlig schwarz ausgekleideten Zimmer diente mir als Licht- quelle eine Gleichstrombogenlampe. In der ersten Zeit meiner Ver- suche entwarf ich mit Hilfe eines geradsichtigen Flüssigkeitsprisma das »Spektrum so, daß es horizontal auf eine ganz leicht geneigte schwarze Fläche auffiel. Auf diesem Futtertisch wurden gleichmäßig Reiskörner ausgestreut; aber nicht nur im Spektrum selbst, sondern auch über das blaue und rote Ende hinaus. Die Tiere wurden dann frei vor das Spektrum gesetzt, mußten aber meist festgehalten werden. Im Laufe Fig. 1. der Arbeit fand ich aber, daß diese Anordnung einige Nachteile bot. Dadurch, daß das Spektrallicht horizontal, in Augenhöhe der Tiere einfiel, wurde, wie sich schon bei der Untersuchung der Hühner zeigte, die Dunkeladaptation verzögert oder überhaupt verhindert. Auch durch das Festhalten der Vögel konnte natürlich das Ergebnis beein- flußt werden. Deshalb setzte ich die großen Tiere, wie Hühner und Tauben, in eine schwarz ausgeschlagene Kiste, deren Deckel teilweise durch eine Glasscheibe ersetzt worden war. Das Spektrum wurde nun 8 Erna Hahn, durch ein oder zwei Spiegel so reflektiert, daß es senkrecht von oben her auf den Boden der Kiste einfiel (Textfig. 1). Dadurch wurde er- reicht, daß die Tiere volle Bewegungsfreiheit hatten, und daß gleich- zeitio' ein größerer Grad der Dunkeladaptation erlangt werden konnte. Kleine Vögel wurden in ganz ähnhcher Weise in einem Käfig geprüft, dessen Dach zur Hälfte durch Glas ersetzt war. Neben diesen Versuchen mit den homogenen Farben des Spek- trums benutzte ich zu meinen Versuchen auch farbige Glaslichter. Fis. 2. Die dazu gebrauchten Farbgläser bestimmte ich vorher am Spek- troskop. Die reinsten Farben haben von den gewöhnlichen Gläsern die rubinroten. Sehr wenig geeignet sind gelbe und grüne Gläser, da sie den größten Teil der Spektralfarben hindurchlassen. Unter den verschiedenen blauen Gläsern kann man ziemlich dunkelblaue Gläser erhalten, die außer dem kurzwelligen Licht nur ganz geringe Mengen roter' Strahlen hindurchlassen. Bei weniger intensivem Licht ver- schwinden diese wenigen langwelhgen Strahlen vollständig, so daß über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugehi. 9 sie bei Anwendung mittlerer Lichtstärken vernachlässigt werden können. Zum Variieren der Helligkeit der einzelnen Farben legte ich entweder mehrere Platten gleicher Farbe übereinander, oder ich verringerte die Lichtstärke durch Auflegen von rauchgrauen Gläsern. Diese Grau- scheiben lassen alle Strahlen des Spektrums unverändert hindurch. Vor meiner Lichtquelle schob ich einen quergestellten Spalt ein (Textfig. 2). Den so erhaltenen Lichtstreifen ließ ich durch Reflektion an zwei Spiegeln senkrecht durch die horizontal angebrachten, dicht aneinander stoßenden Glasplatten fallen. Auf dem Boden der oben erwähnten schwarzen Kiste entstanden also bei dieser zweiten Methode zwei gleich- große farbige Felder, in denen das Futter ausgestreut wurde. In der letzten Zeit untersuchte ich die Vögel vorwiegend durch Fütterung mit gefärbten Körnern. Am besten geeignet war dazu geschälte Hirse, die mit giftfreien Konditorfarben (rot, gelb, grün, blau, grau und Mischfarben) so gefärbt wurde, daß ich von jeder Farbe eine ganze Reihe von Helligkeitsabstufun- gen hatte. Bei den bis jetzt besprochenen Methoden prüfte ich den Farbensinn mit gefärbtem Futter. Entweder wur- den die Körner selbst gefärbt, oder sie waren im farbigen Licht ausgestreut. Da wir aber nicht feststellen können, ob bei dieser Art der Untersuchung nicht irgendwelche durch die fremden Verhältnisse bedingten psychi- schen Zustände in Betracht kommen, suchte ich auf eine andere Weise möglichst solche Nebenwirkungen auszuschalten. Um wenigstens die durch die Fremdartigkeit der Futterfarbe gegebenen Störungen auszu- schalten, benutzte ich ungefärbte Körner in farbiger Umgebung. Es sollte versucht werden, die Tiere auf bestimmte Farben zu dressieren. Wenn dies speziell bei Blau gelang, so war erwiesen, daß ein Blau- erkennungsvermögen besteht. Es wurden zu diesem Zweck farbige Tel- ler benutzt, d. h. gleichgroße quadratische Stücke aus schwarzer Pappe, die mit einem breiten Rande von farbigem oder grauem Papier umgeben waren (Textfig. 3). Auf dem mittleren schwarzen Felde wurden die Hirsekörner festgeklebt, nur bei den blau umrandeten Tellern wurden sie lose aufgestreut. Als farbige Ränder dienten mir Streifen der sog. HERiNGschen Färb- und Graupapiere, welche auch beim Menschen zur Fig. 3. 10 Erna Hahn, Prüfung des Farbensinns benutzt werden. Man konnte auf diese Weise jede einzelne Spektralfarbe neben das ihrem farblosen Helligkeitswert entsprechende Grau legen und überhaupt durch Änderung in der Lage der verschiedenen Teller jede beliebige Kombination ermöglichen. Es galt vor allem, die Hühner so zu dressieren, daß sie nur auf dem Kar- ton mit blauem Rand ihr Futter suchten. 4. Eigene Versuche. a. Resultate bei bunten Vögeln. Nachdem ich einige Vorversuche an Hühnern gemacht hatte, versuchte ich einen Ararauna in derselben Weise zu prüfen. Dieser V ogel ist bekanntlich an allen oberen Teilen und den Schwanzdecken schön blau gefärbt, während die Halsseiten und alle Unterteile hoch orangefarben sind. Der Vogel saß im Untersuchungszimmer frei auf seiner Stange. Das Spektrum wurde so entworfen, daß es auf einen kleinen schwarzen Tisch, der vor dem Tier aufgestellt wurde, fiel. Als Futter dienten bei diesen Versuchen Sonnenblumenkerne. Zunächst mußte sich der Vogel im Tageshcht daran gewöhnen, sein Futter von einer ebenen Fläche zu nehmen, was bei der Länge des Oberschnabels einige Schwierigkeiten bietet. Der Ära nimmt daher die Körner mit der Zunge auf und zerbeißt nur die Schale mit dem Schnabel. Nach 8 bis 9 Tagen hatte er in dieser Weise im Tageslicht Fressen gelernt. In weiteren 4 bis 5 Tagen wurde er daran gewöhnt, auch die in einem Spektrum liegenden Kerne als sein Futter anzusehen. Zunächst nahm er nur hier und da ein Korn, wo er gerade saß. Aber sehr bald fing er an, mit der Zunge den ganzen Tisch nach Futter abzusuchen. Diese Gewohnheit prägte sich bei den täglichen Untersuchungen immer mehr aus, so daß ich, nachdem der Vogel angefangen hatte Körner zu nehmen, das Zimmer völlig verdunkeln konnte, ohne ihn dabei am Fressen zu stören. Er suchte das Futter durch Abtasten des Tisches und der Luft mittels der Zunge und verfuhr in der gleichen Weise, wenn der Futtertisch erst dann vor ihn gestellt wurde, wenn er bereits im Dunkeln saß. Nach ganz kurzer Zeit konnte ich dann hören, wie das Tier die Sonnenblumenkerne zerbiß. Da also beim Ära unter den unnatür- lichen Bedingungen der Tastsinn eine so große Rolle spielt, so konnten mir diese Versuche keinen Aufschluß über den Farbensinn des Ararauna geben. Dieselben Resultate erhielt ich übrigens auch bei Anwendung farbiger Glaslichter. Da sich mit diesen Methoden also nichts erreichen ließ, und die übrigen Methoden damals an Hühnern noch nicht aus- probiert waren, gab ich die Untersuchungen am Ararauna auf, glaube über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln, 11 aber, daß sich bei diesem Objekt trotz der größeren Kompliziertheit des psychischen Lebens noch manche interessante Ergebnisse erzielen ließen. Nachdem ich an diesem Vogel ein Beispiel gehabt hatte, daß es Tiere gibt, die für Fütterungsversuche dieser Art ungeeignet sind, mußte ich leider an anderen Vögeln diese Erfahrung bestätigen. Ich beschäftigte mich in der folgenden Zeit mit den gr üne n Mönch - und Wellensittichen. Diese Tiere waren aber so scheu, daß ich sie überhaupt nicht daran gewöhnen konnte, im Spektrum zu picken. Sowie das farbige Lichtband in ihren Käfig fiel, flogen sie erschreckt an die Wände des Käfigs und blieben dort angeklammert mitunter stundenlang sitzen, ohne sich wieder beruhigen zu lassen. Ganz ähn- lich verhielt sich trotz oft wiederholter Versuche ein Indigofink, der seinen Namen von seinem prachtvoll stahlblauen Hochzeitskleid hat. Etwas besser schienen zu diesen Versuchen die zierlichen kleinen Schmetterlingsfinken^ geeignet zu sein, welche eine graue Ober- seite und eine hellblaue Brust besitzen. Nach monatelanger Gewöh- nungszeit gelang es endlich, die Tiere dazu zu bewegen, im Spektrum zu picken. Diese Vögel nahmen außer den Körnern im Rot, Orange, Gelb und Grün öfters auch Körner im Blau. Zu diesen Versuchen mußte ich aber das »Glanzfutter << (Leinsamen, ungeschälte Hirse) nehmen, das die Tiere auch gewöhnlich erhielten, da sie sich trotz 24 stündiger Hungerzeit nicht an irgendwelches andere Futter gewöhnen ließen. Da nun aber durch die glänzenden Körner sehr viel Licht reflektiert wird, geben die Versuche mit diesen sonst sehr geeigneten Vögeln kein ein- deutiges Resultat. Eine Schweifkitta, die ich durch Fleischfütterung im Spektrum prüfen wollte, ging mir leider nach ganz kurzer Zeit ein, so daß ich auch hier keine genügenden Beobachtungen machen konnte. Diesen bisher erwähnten Vögeln ist gemeinsam, daß sie zu Fütte- rungsversuchen, die genaue Angaben über das Sehen und zwar das Farbensehen geben sollen, aus verschiedenen Gründen nicht geeignet sind. Denn eine erste Vorbedingung für die Erzielung eindeutiger Er- gebnisse ist, daß bei den Versuchsvögeln die Nahrungsaufnahme aus- schließhch durch den Gesichtssinn geleitet wird. Ferner müssen die Tiere an Futter jeder Art gewöhnt werden können, nicht an eine be- stimmte Futtersorte gebunden sein. Außerdem dürfen sie nicht zu 1 Ganz neuerdings hat auch Hess diesen Vogel bei seinen Untersuchungen über die Puiiillarreaktion benutzt und bei ihm dieselben Werte wie bei den an- deren von ihm untersuchten Tagvögeln erhalten. 12 Erna Hahn, sehr durch eine fremdartige Umgebung beeinflußt werden, so daß sie wenig oder gar nicht picken. Aus allen diesen Gründen sind meiner Ansicht nach Hühner am besten für wirklich einwandfreie Unter- suchungen geeignet. b. Versuche bei Hühnern. Selbst bei Tauben war es mir nicht gelungen, Beobachtungen zu erlangen, bei denen wirklich alle Nebenumstände ausgeschlossen waren. Daß bei Hühnern der leitende Faktor bei der Nahrungs- aufnähme der Gesichtssinn ist, läßt sich durch die Lichtsinnprüfung der Tiere nachweisen. Es liegen hierüber eine Reihe von Beobach- tungen vor, von Hess (25) und auch von Igersheimer und Verzar (37)^ welche speziell Änderungen des Lichtsinns bei Vergiftungen feststellten. Bei allen diesen Lichtsinnprüfungen handelt es sich darum, den niedrig- sten Wert der Beleuchtungsstärke zu bestimmen, bei dem die Tiere eben noch die Futterkörner nehmen. Zu diesem Zweck müssen vor Beginn der Versuche die Hühner einige Zeit hindurch dunkel adaptiert werden, indem sie 1/2 bis 1 Stunde vorher in das völlig dunkle Unter- suchungszimmer gebracht werden; sodann werden auf einem matt- schwarzen Tisch die Körner (Reis) ausgestreut und von oben her durch eine Lichtquelle beleuchtet, deren Intensität durch Regulierung einer Irisblende verändert werden kann. Wenn das Tier nun angefangen hat zu picken, wird die Blendenöffnung so lange ganz allmählich ver- kleinert, bis das Huhn aufhört, Körner zu nehmen. Durch mehrmalige Wiederholung lassen sich ziemhch genaue Werte erreichen. Trotzdem also in diesem Fall das Tier gesehen hat, daß Futter vor ihm liegt, hört es bei einer gewissen Lichtstärke auf zu picken, da es die Körner nicht mehr sieht. Diese Versuche beweisen infolgedessen deutlich, daß die Hühner bei der Nahrungsaufnahme nur durch den Gesichtssinn ge- leitet werden. Ein weiterer Vorteil der Hühner ist, daß sie infolge ihrei weitgehenden Domestikation an jede Art von Nahrung gewöhnt sind. Außerdem zeigen sie nach ganz kurzer Zeit keine Scheu mehr, wenn sie auch in das Untersuchungszimmer gebracht werden. Die Bedingungen, um einwandfreie Beobachtungen machen zu können, sind natürlich, daß die Tiere vor dem Versuch nicht gerade gefüttert worden sind. Aber andererseits dürfen sie nicht zu lange gehungert haben, da die Tiere nach meinen Erfahrungen auch in diesem Fall unlustig zum Picken bei den Versuchen sind, vielleicht, weil der lange Aufenthalt im Käfig störend wirkt. Deshalb wählte ich gern zu diesen Untersuchungen die frühen Vormittagsstunden, besonders 6 bis über den r'arbensinn der Tagvögel und die Zapienöikugeln. 13 7 Uhr morgens, die zu diesen Untersuchungen am besten geeignet waren. 8chon ehe ich anfing, die vorhin besprochenen bunten Vögel zu untersuchen, hatte ich an einigen Hühnern Fütterungen im Spektrum vorgenommen. Nach einigen vergebhchen Versuchen, bei denen die Tiere gar nicht oder ganz vereinzelt Körner im Spektrum nahmen, fingen sie beim vierten oder fünften Male an, alle Reiskörner vom äußersten Rot bis zum Grünblau zu nehmen, und zwar pickten sie zuerst im Orange, Gelb, dann im Rot und Grün. Alle Körner im Blau ließen sie unberührt; selbst wenn der langwellige Teil des Spektrums abgeblendet wurde, nahmen die Hühner die wenigen Körner, die im Grün noch sichtbar waren, aber kein Korn im Blau und Violett. Diese Ergebnisse entsprechen zunächst vollkommen denjenigen von Hess. Von den drei Hühnern, die ich zuerst nur zum Vergleich mit bunten Vögeln hatte, zeigte aber bald ein Tier, das ich besonders häufig be- nutzte, auffallende Abweichungen von diesem Verhalten. Ich möchte deshalb hier auszugsweise das Protokoll über dieses Huhn wiedergeben: Tier III, kleines Landhuhn, schwarz mit wenigen weißen Federn. Fütterungs versuche im Spektrum. Das Licht fällt horizontal auf eine etwas schräggestellte schwarze Fläche auf. In der Zeit vom 6. 1. 14 bis 9. 1. gewöhnt sich das Tier daran, überhaupt im Spektrum nach den Reiskörnern zu picken. 10. 1. 14. Das Tier fängt im Orange bis Gelb an zu picken, nimmt dann alle Körner vom äußersten Rot bis zu einer scharfen Grenze zwischen Grün und Blau. Bei mehrmaliger Wiederholung am gleichen Tage stets dasselbe Resultat. 11. 1. Das Tier nimmt sofort alle Körner vom Rot bis Grünblau, daneben aber auch einige Körner im Hellblau (Folge der begin- nenden Dunkeladaptation?). 12. 1. Das helladaptierte Tier pickt ohne Zögern alle Körner vom roten Ende bis zum Hellblau einschließlich. Im Dunkelblau und Violett pickt es nicht. 14. 1. vormittags. Das Tier nimmt alle Reiskörner vom äußersten Rot bis einschließlich Hellblau, ohne Körner im Dunkelblau und Violett zu nehmen. Der Versuch wird fünfmal hintereinander wiederholt, nachdem jedesmal die Körner frisch im Spektrum ausgestreut sind. Es ergibt sich stets dasselbe Resultat. 14. 1. nachmittags. Nachdem das Tier zunächst wie am Morgen 14 Erna Hahn, auch alle Körner im Hellblau genommen hat, pickt es im Dunkel- blau und läßt nur die Körner im Violett unbeachtet. 17. 1. Nach zweitägiger Unterbrechung wird das Tier wieder in gleicher Weise geprüft. Zuerst wird der langweilige Teil des Spektrums abgeblendet, um nochmals festzustellen, daß nicht bloß die geringe Helligkeit des kurzwelligen Abschnittes des Spektrums gegenüber der bedeutend größeren Intensität der roten, orange, gelben und grünen Strahlen bewirkt, daß das Tier die Körner im Blau und Violett liegen läßt. Das eben aus dem Hellen hereingebrachte Huhn pickt sofort alle Körner im Grün, von dem noch ein schmaler Streifen sichtbar war, dann einzelne Körner im Blau und Violett. Bei der Wiederholung wurde das ganze Spektrum sichtbar gemacht. Das Tier nimmt jetzt alle Körner vom roten Ende bis zum Blaugrün und den größten Teil der Reiskörner im Blau und Violett. In der folgenden Zeit erhielt ich bei jeder Untersuchung dieses Tieres dasselbe Resultat. Dann setzte ich mit den Versuchen bei den Hühnern aus für 4 bis 5 Wochen, da ich in dieser Zeit den Ararauna so im Untersuchungszimmer hängen hatte, daß ich andere Vögel gleichzeitig nicht vornehmen konnte. Inzwischen hatte ich dann auch die Versuchsanordnung in der oben beschriebenen Weise so geändert, daß das Spektrum senkrecht von oben auf eine horizontale Fläche fiel. Huhn III prüfte ich erst wieder nach 5 Monaten. Am 24. 6. fand ich, daß das Tier zunächst wieder alle Körner vom roten Ende an bis zum Hellblau hin pickte. Aber nach wenigen Minuten fing es an, alle Körner im Dunkelblau und Violett zu nehmen. Nach- dem es sämtliche Körner gefressen hatte, nahm ich es heraus aus der Kiste, legte einige Körner im Dunkelblau und Violett hin, und erst dann setzte ich das Tier wieder vor das Spektrum. Sofort pickte das Huhn ganz sicher alle diese Körner, ohne eins liegen zu lassen. 25. 6. Das Tier pickt alle Körner im ganzen für mich sichtbaren Spektrum. Über die Enden des Spektrums hinaus pickt das Tier niemals, es nimmt also weder Körner im Ultrarot noch im Ultraviolett, trotzdem dort auch Körner ausgestreut sind. Das gleiche Resultat erhielt ich auch, wenn ich die Intensität des Spektrums durch rauchgraue Gläser schwächte. Ich konnte die Licht- stärke der blauen Strahlen so weit herabsetzen, daß für mich, nach längerer Dunkeladaptation, die Körner nur eben noch sichtbar, aber ausgesprochen blau waren. Trotzdem nahm das Tier ganz sicher die einzelnen Körner im Blau und Violett. Nachdem ich dieses Ergebnis bei dem einen Tier erhalten hatte, prüfte ich eine größere Zahl von Hühnern, ungefähr 30, in gleicher über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 15 Weise. Im Laufe der Untersuchungen erhielt ich noch eine Zahl von Beweisen dafür, daß die Hühner tatsächlich die Körner im Blau sehen. Tier IX, dunkelbraunes Küken, Italienermischung, ungefähr 8 Tage alt. Das Tier wurde stets bei senkrecht von oben auffallendem Spek- trum geprüft. Nach einigen Tagen der Eingewöhnung nimmt das Küken am 18. 6. alle Körner im Rot, Orange, Gelb und Grün. Im Blau pickt es nicht. 23. 6. Das Tier pickt zuerst wie am 18. 6. Nach kurzer Zeit aber außerdem auch im Hellblau; keine Körner werden im Dunkelblau und Violett genommen. 24. 6. Zu Beginn des Versuches dasselbe Resultat wie am 23. 6. Es werden aber diesmal nicht wieder Körner im langwelligen Teil nach- gestreut, sondern das Spektrum bleibt unverändert so längere Zeit stehen. Nach 10 bis 15 Minuten fängt das Tier spontan an, zunächst einige Körner im Dunkelblau zu picken, dann wendet es schließlich sich auch dem Violett zu. Nach weiteren 10 Minuten hat also das Tier alle Körner vom äußersten Rot bis zum äußersten Violett genommen. Werden jetzt nochmals im ganzen Spektrum Körner gestreut, so pickt sie das Tier, von Gelb anfangend bis zu den Grenzen des für mich sichtbaren Spektrums. Dasselbe Resultat konnte ich von jetzt an jedesmal erhalten. Hin und wieder kam es dabei vor, daß, da ja das Licht von oben her einfiel, einzelne Körner in den Schatten des Kopfes des Huhnes kamen, wenn es gerade danach picken wollte. Sofort zog dann das Tier den Kopf zurück ; dadurch konnte es die Körner wieder sehen, pickte noch- mals danach, und so konnte ich dieses Spiel mehrmals wiederholen, bis das Tier endlich das Reiskorn bekommen hatte. Diese Beobachtung konnte ich oft machen, wenn ich nur einzelne Körner im kurzwelligen Teil des Spektrums ausgestreut hatte. Auch aus dieser Tatsache geht zweifellos hervor, daß die Körner im Blau wahrgenommen werden. Außerdem zeigt ein Vergleich dieses Protokolles von Tier IX mit Tier III, daß die Richtung des Lichteinfalles keineswegs gleichgültig für diese Untersuchungen ist. Bei einem anderen Tier konnte ich das noch viel deutlicher sehen. Tier VII, ein hellbraunes Küken, Italienermischung, war ungefähr 14 Tage lang bei horizontal auffallendem Licht geprüft worden. Es hatte in dieser Zeit niemals Körner im Blau und Violett gepickt. Als es vor das senkrecht von oben einfallende Spektrum gesetzt wird, nimmt 16 Erna Hahn, es sofort alle Körner vom äußersten Kot bis Hellblau einschließlich. Einige Tage später, bei der nächsten Untersuchung, nimmt das Tier auch die Körner im Dunkelblau, so daß nur im Violett noch Körner liegen bleiben. Beim darauffolgenden Male nimmt das Küken nach ganz Imrzer Zeit alle Körner im ganzen Spektrum. Auch nachdem ich durch Kauchgläser die Lichtstärke des Spektrums herabgesetzt habe, pickt das Tier sowohl im Blau als auch im Violett, öfters ließ sich dabei mit Sicherheit beobachten, wie es nach den einzelnen Körnern pickt, sie also sehen muß. Noch deuthcher geht dieser Unterschied zwischen den beiden Arten des Spektrums hervor aus Versuchen an Hühnern, die bereits im ganzen Spektrum pickten. Sowohl wenn ich diese Vergleiche an verschiedeneu Tagen oder an demselben Tage anstellte, konnte ich eine auffallende Differenz be- obachten. Als Beispiel möge hier Tier XII, ein junges, ganz schwarzes Huhn, unbekannter Abkunft, dienen. Das Tier nahm bei senkrecht von oben her einfallendem Licht alle Körner vom roten bis zum violetten Ende; auch nachdem Graugläser vorgesetzt worden waren. Nach dieser Prüfung setzte ich das Huhn vor die im horizontal auffallenden Spek- trum ausgestreuten Reiskörner. Jetzt pickte das Tier aber nur vom Rot bis zur Grenze zwischen Hell- und Dunkelblau. Um zu beweisen, daß nicht etwa verringerte Freßlust der Grund zu dieser Verschieden- heit war, untersuchte ich das Tier nochmals in der ersten Weise, mit demselben Erfolg, das jetzt alle Körner im ganzen Spektrum genommen werden. Nachdem so zweifellos bewiesen ist, daß die Anordnung des Spektrums großen Einfluß auf diese Versuche hat, mußte ich durch andere Methoden noch völlig sicherstellen, daß die Hühner im Blau sehen. Nach den bisherigen Resultaten mußte ich annehmen, daß die Tiere allmählich »lernen«, die blauen Körner zu picken. Es handelt sich aber hierbei keineswegs um ein zufälliges Picken der blauen Körner, sondern um ein tatsächliches Wahrnehmen. Fänden nämlich die Hühner den Reis in dem kurzwelligen Teil des Spektrums nur dadurch, daß sie auf ihrem Futtertisch nach weiteren Körnern suchten, wenn sie den einen Teil genommen haben, so würden sie wohl ebenfalls die Körner im Ultrarot und Ultraviolett picken. Das aber habe ich in keinem einzigen Falle beobachtet. Um andererseits zu vermeiden, daß die Körner im Spektrum in einer fortlaufenden geraden Linie angeordnet sind, habe ich oft bei jedem Tier sowohl in den langwelligen als be- sonders aber in den kurzwelligen Strahlen ungeordnet vereinzelte Kör- über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 17 ner hingelegt, die überall im Spektrum gleich sicher von dem Tier ge- pickt werden. Durch eine zufällige Beobachtung wurde mir das Verhalten der Hühner den blauen Körnern gegenüber viel deutlicher. Ich hatte Tier X, ein hellgraues Küken, das vielleicht 14 Tage bis 3 Wochen alt war, am 8. 7. 14 mit buntgefärbten Hirsekörnern ge- füttert. Das Tier hatte rote, gelbe, grüne und blaue Körner in ver- schiedenen Helligkeitsabstufungen gepickt. Als ich nun am 9. 7. das Tier im Spektrum prüfte, nahm es nach einiger Zeit alle Körner im ganzen Spektrum. Ich streute dann nochmals Körner hin und ver- ringerte die Lichtintensität bedeutend durch Vorsetzen des dunkelsten Grauglases. Aber trotzdem nahm das Küken wieder alle Körner vom Kot bis zum äußersten Violett. Am 10. 7. pickt das Tier ebenfalls wieder im ganzen Spektrum, fängt dabei sogar einige Male im Blau an. Diese letzte Beobachtung, daß die Hühner schließlich da anfangen zu picken, wo sie gerade stehen, hatte ich schon öfters gemacht. Hatten die Tiere erst einmal auch alle Körner im Blau genommen, so fingen sie mit dem Picken im Grün oder Hellblau ebensogut wie im Orange und Kot an. Aber ich hatte bis dahin noch niemals gesehen, daß Hühner bei dem ersten Male einer Fütterung im Spektrum gleich alle Körner im ganzen Spektralbereich nehmen, wie dies bei dem Hühnchen X der Fall war. Fast immer bedurfte es einer langsamen Gewöhnung von 2 bis 3 Tagen, damit die Tiere überhaupt nur einige Körner bei diesen Versuchen pickten. Um so mehr war ich erstaunt, diese Beobachtung machen zu können. Da ich mit dem Küken noch keinen anderen Ver- such, als die Fütterung mit bunten Körnern bei Tageslicht vorgenommen hatte, mußte ich hierin die Erklärung suchen. Ich mußte annehmen, daß Tiere, die an bunte, künstlich gefärbte Körner gewöhnt worden waren, leichter im Spektrum die bunten Reiskörner als Futter erkennen als die anderen Tiere. Deshalb prüfte ich in dieser Weise noch eine ganze Reihe von Tieren. So hatte ich z. B. Tier XIX, einen kleinen Italienerhahn, von Mitte Oktober an hin und wieder mit dieser ge- färbten Hirse gefüttert. Am 20. 11. ließ ich ihn nochmals blaue Körner vorwiegend picken. Als ich ihn dann 1 Stunde später zum ersten Male am Spektrum prüfte, nahm er nach wenigen Minuten der Dunkeladap- tation alle Körner ohne Zögern. Das Verdunkeln des Spektrums durch Graugläser beeinflußte das Resultat nicht. So konnte ich leicht bei allen in der genannten Weise vorbehandel- ten Tieren erreichen, daß sie gleich bei der ersten Fütterung im Spek- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 2 18 Erna Hahn, trum auch die blauen Körner pickten, indem ich sie bie Tageslicht daran gewöhnte, bunte, auch blaue Hirsekörner zu fressen. Nachdem ich durch alle diese Beobachtungen festgestellt hatte, daß blaue Strahlen von dem Vogelauge wahrgenommen werden, mußte noch die Frage beantwortet werden, ob auch die Farbe als solche oder nur als Helhgkeitswert auf das Sehorgan optisch wnrkt. Hess kam nach seinen Versuchen zu dem Schluß, daß die Tagvögel eine Verkürzung am blauen Ende des Spektrums haben. Infolgedessen nimmt er an, daß »bei etwas weniger hellem Licht, bei dem wir aber immer ein schönes Blau sehen, dieses den Vögeln mit verkürztem Spektrum nur als schwach-bläuliches Grau bzw. reines Grau erscheint <außer dem Gesichtssinn ausschließen. ß. Die farbigen Ölkugeln der Vogelretina; systematische und embryologische Beobachtungen. 1. Geschichtliches. Wie ich bereits im ersten Teil meiner Arbeit erwähnte, führt Hess die von ihm festgestellte Verkürzung des Spektrums am blauen Ende über den Farbensinn der Tagvügel und die Zapfenölkugeln. 23 für das Tagvogelauge auf das Vorkommen lebhaft gefärbter ölkugeln in den Zapfen dieser Vögel zurück. Nachdem ihr Vorhandensein zuerst nachgewiesen wurde durch die Arbeiten von Hantstover (19), Pacini (57) und Vintschgau (69), gab H. Müller (49) die ersten genauen Angaben über die Lage und Ver- teilung dieser Gebilde. Er wies nach, daß nur in den Zapfen der Tag- vogelretina bunte, rote, orange, gelbe und schwach gefärbte, stärker lichtbrechende Kugeln vorkommen. Diese Fetttropfen liegen jedesmal a.n der Grenze von Innen- und Außenglied. Über die Verteilung dieser farbigen ölkugeln und über ihr Verhalten zu den Spektralfarben geben zwei Arbeiten von Waelchli (70, 71) genaue Auskunft. Er beschreibt seine Untersuchungen an den Netzhäuten von Hühnern, Tauben und Finken. Es lassen sich bei diesen 3 Vogelspezics im großen und ganzen 4 Typen von farbigen Kugeln unterscheiden: >>1) Rote Kugeln, die in der ganzen Retina vorkommen. Sie haben überall wesentlich die gleiche Farbe und zeigen -niemals Übergänge zu orangenen. Nach der mikrospektralanalytischen Untersachung lassen sie nur Rot und etwas Orange hindurch. 2) Orange, beim Hahn mehr gelbe Kugeln, die ebenfalls allerwärts in der Retina liegen. Auch sie haben keinerlei Übergänge, weder zu den grünen, noch zu den roten. 3) Große grüne Kugeln, die vielerlei Nuancen zwischen Gelbgrün und Reingrün, selbst Bläulichgrün zeigen. Im ganzen sind diese Kugeln etwas blaß, beim Hahn mit deutlicher Beimischung von Gelb. Sie ab- sorbieren namentUch Indigoblau und Violett sehr merklich. Längere Zeit dem Licht ausgesetzt erblassen sie etwas, eine Eigenschaft, die wir bei den roten und orangenen nicht bemerkten. Sie kommen in der Macula nicht vor. 4) Die »farblosen« oder schwach gefärbten Kugeln sind, wenn farbig, meist sehr blaß grünlich. Sie zeigen jedoch auch viele Übergänge von blaß Gelbgrün, Blaugrün und Blau zum Farblosen. Diese Kugeln kommen ebenfalls überall in der Retina vor.« Da nicht alle Zapfen der Vogelretina gleichlang sind, liegen die ölkugeln nicht alle in einer Ebene. Über die Tiefenverteilung der Kugeln macht Waelchli fol- gende Angaben: »Im peripheren Teil der Retina liegen am weitesten nach außen, der Chorioidea zu, die großen, grünen Kugeln; ihnen folgen die roten, diesen die orangenen, mit welchen letzteren ungefähr im selben Niveau, vielleicht etwas mehr nach innen, die kleinen, schwach- gefärbten liegen. Im »roten Felde« ändert sich die Tiefenverteilung beträchtlich. 24 Erna Hahn, So haben wir beispielsweise bei der Taube, von außen beginnend, eine Lage orangene, darauf folgen nach innen die roten Kugeln, auf diese eine zweite Lage orangener, w^orauf kleine grünliche die innerste Lage farbiger Kugeln bilden. Beim Hahn und Finken sind die am weitesten nach außen gelegenen die grünlichen Kugeln ; ihnen folgen die roten, diesen grüne und schwach- gefärbte (beim Hahn auch die farblosen), und die innerste Schicht bilden die orangenen. In der Macula liegen die farbigen Kugeln alle ungefähr im selben Niveau, oder die Höhendifferenz ist doch so gering, daß sie sich nicht deutlich mit der Mikrometerschraube bestimmen läßt.<< Diese Angaben sind bis jetzt grundlegend für weitere Untersuchung gen auf diesem Gebiet gewesen. Es sind noch eine Reihe von An- o;aben über das Vorkommen der farbigen ölkugeln bei verschiedenen Vögeln gemacht worden; allerdings geben die meisten Autoren nur die Farbe der Kugeln an, ohne ihre Durchlässigkeit für farbiges Licht zu untersuchen. Kühne (41 — 43) fand bei einer Gabelweihe {Milvus milvus L.) und einem Adler, dem Aguya {Heteroaetus melanoleucus), im wesenthchen dieselben 4 Arten, wie sie Waelchli beschrieben hatte. Er fand zwar bei dem Aguya neben rubinroten Kugeln noch brandrote, die als besondere Gruppe von ihm bezeichnet werden. Nach meinen eigenen Erfahrungen glaube ich aber annehmen zu dürfen, daß es sich hier um eine postmortale Farbenveränderung handelt. Das Tier wurde zum Zweck der Untersuchung nach dem Tode von Hamburg nach Heidelberg geschickt. Diese Zeit genügt aber wohl vollauf, um starke Veränderungen in der Retina hervorzurufen. Ich bin deshalb der Meinung, daß diese brandroten Kugeln identisch sind mit den rubin- roten, die bei allen Tagvögeln vorkommen. Außerdem hat Kühne aber auch verschiedene Nachtvogelnetzhäute auf das Vorkommen von ölkugeln untersucht. Er fand, daß die lebhaft bunten Kugeln völlig fehlten. In der Retina der Schneeeule {Nyctaetos lacteus = Nijctea mjctea L.), der Schleiereule {Strix flammea L.), des amerikanischen Uhu {Buho vinjinianus Gm.) und des Waldkauzes {Syrnium aluco L.) fand er ausschließlich mehr oder weniger intensiv gelb gefärbte Zapfenkugeln neben einer geringen Zahl farbloser bis grünlichblauer Kugeln. Die Zahl der Zapfenkugeln ist bei den Nachtvögeln, der geringen Zahl der Zapfen überhaupt entsprechend, bedeutend geringer als in der Tag- vogelretina. DoBROWOLSKY (11, 12) beobachtete aber, im Gegensatz zu Kühne, bei Strix (= Syrnium aluco) schwach rot gefärbte Kugeln. Diese An- über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 25 gäbe ist nach ihm aber durch keinen weiteren Befund gestützt worden, denn auch Hess (32) konnte bei Nachtvögeln (Ohreule) nur schwach gelbgefärbte Kugeln nachweisen. Über die chemische Natur dieser nur bei Vögeln und Reptilien vorkommenden Gebilde ist bis jetzt nur wenig bekannt. Da sie sich in fettlösenden Substanzen, Benzol, Äther, Schwefelkohlenstoff, Alkohol usw. auflösen, nimmt man an, daß es sich um ölkugeln handelt. Durch chemische Prozessg gelang es Kühne (42), 3 Arten von Farbstoffen aus den ölkugeln der Tagvögel zu gewinnen, die aber, wie die mikrospektro- skopische Analyse ergibt, nicht identisch sind mit den Farben der ölkugeln. 2. Vergleichende Untersuchungen über die Ölkugeln verschiedener Tag- und Nachtvögel. Aus der Löslichkeit der ölkugeln in Alkohol folgt, daß die Färbung der Kugeln nur an frischem Material beobachtet werden kann. Auf Schnittbildern von konserviertem Mate- rial erscheinen die ölkugeln entweder geschwärzt, bei Osmiumbehandlung, oder als ungefärbte Kreise bei der Fixierung mit Alkohol. Aus Textfig. 4a kann man deutlich die Lage der ölkugeln zwischen Zapfeninnen- und Außenglied erkennen. Fig. 4b zeigt die Differenzen in der Tiefenverteilung bei den Kugeln der ver- schiedenen Zapfen. Zur frischen Untersuchung der Zap- fenkugeln eröffnete ich den Bulbus im Äquator unter physiologischer Kochsalz- lösung. Um jedesmal die entsprechende Stelle der Retina untersuchen zu können, schnitt ich an jedem Auge aus dem hinteren Bulbus- abschnitt einen Sektor heraus, dessen Spitze in der Mitte lag und dessen Basis der obere Rand des Auges war (Textfig. 5). Fig. 5. Hinterer Bulbusab- schnitt von der Glas- körperseite gesehen. a m b wird unter- sucht. a Fig. 4. b Aus Greefp, Mikroskop. Anat. der Netz- haut und des Sehnerven, a, isolierte Zapfen mit Ölkugeln. b, Differenzen in der Tiefenverteilung der Ölkugeln in be- nachbarten Zapfen. 26 Erna Hahn, Von diesem Stück, das noch alle Augenhäute übereinander enthält, wird durch Schütteln in der Kochsalzlösung die Retina von der Aderhaut und dem Pigmentepithel losgelöst. Ist die Netzhaut zu fest mit dem Pigment verbunden, so wird sie vorsichtig mit einem weichen Pinsel abgehoben und mit der Glaskörperseite nach unten auf, einem Objekt- träger ausgebreitet. Das Präparat ist dünn genug, daß das Deckglas ohne Stütze aufgelegt werden kann. Zur mikroskopischen Unter- suchung benutzte ich stets Zeiss Ocular IV und Zeiss ^/lo" homog. ölimmersion bei 160 mm Tubuslänge. Zur mikro-analytischen Unter- suchung hattemir Herr Professor Gebhardt in liebenswürdiger Weise ein einfaches ZEisssches Mikrospektroskop zur Verfügung ge- stellt. Ich möchte ihm auch an dieser Stelle meinen Dank dafür aus- sprechen. Die beste Lichtquelle für die mikrospektroskopischen Beobach- tungen ist zweifellos gutes Tageslicht. Um aber stets die gleiche Be- leuchtung zur Verfügung zu haben, wählte ich eine Mikroskopierbogen- lampe von Reichert, die ein dem Sonnenspektrum in der Ausdehnung nahestehendes Spektralband liefert. Das gelbe Gasglühlicht ist zu diesen Untersuchungen ganz ungeeignet, da es zu wenig B kurz wellige Strahlen enthält. Das Mikrospektroskop be- steht aus einer Spaltvorrichtung, die beliebig verstellt werden kann, und einem aufgesetzten Prisma. Um die einzelnen ölkugeln auf ihre Durchlässigkeit für Strahlen verschiedener Wellenlänge zu prüfen, stellte Fig. 6. ^^^^ ^^® ^^ unter dem Spalt ein, daß sie an 2 Seiten scharf Einstellung der von den Spalträndern begrenzt w^urden, während an den oikugei unter jjgiden anderen Seiten der Spalt nicht an die Kugel an- dern Spalt. . ^ . schloß (Textfig. 6). Wurde nun auf das Ocular das kleine Prisma aufgesetzt, so erhielt ich ein farbiges Band, das aus drei Teilen zusammengesetzt war (Textfig. 7). In der Mitte befindet sich das Ab- sorptionsband der farbi- gen Kugel, darüber und darunter zum Vergleich das unveränderte Spek- trum der Lichtquelle. Durch diese Anordnung kann man sofort erken- -ssm Fig. 7. Absorptionsspcctruin einer farbigen Ölkugc;!. nen, welche Strahlen des Spektrums von den Kugeln hindurchgelassen werden, und wie weit sich also die Absorption erstreckt. Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Staudinger war ich. über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 27 wie erwähnt, in der Lage, die ölkugeln bei Vögeln verschiedener Arten vergleichen zu können. Von Nachtvögeln untersuchte ich die Netzhäute vom Steinkauz {Athene noctua Scop.) und von der Waldohreule {Asio otus L.). In der ganz frisch, sofort nach dem Tode untersuchten Steinkauzretina fand ich nur wenige kleine, leicht gelbliche Kugeln, neben einer auffallend geringen Zahl farbloser Kugeln. Mikrospektroskopisch ließ sich für beide Arten der Zapfenkugeln keine Absorption nachweisen. Dagegen konnte ich bei der Waldohreule eine beträchthch größere Zahl intensiv gelber Kugeln feststellen, die eine unvollständige Absorption des Hell- blau, ein vollständiges Auslöschen des Dunkelblau und Violett zeigten. Außerdem kamen in dieser Retina eine größere Anzahl farbloser Kugeln vor, die keinerlei Strahlen absorbierten. Neben diesen beiden Arten fanden sich noch kleine, ganz schwach grünliche ölkugeln, die ebenfalls für alle Teile des Spektrums gleichmäßig durchlässig waren. Eine wesentlich größere Zahl von Beobachtungen konnte ich an den Netzhäuten von Tagvögeln machen. Zunächst untersuchte ich die farbigen ölkugeln bei einer ziemlich großen Zahl von Hühnern. Ich konnte bei diesen Tieren 5 verschiedene Arten unterscheiden. Außer den vier, von Waelchli beschriebenen Gruppen fand ich, deutlich von den übrigen zu unterscheiden, rein hell- gelbe bis leicht gelbgrüne Kugeln. Die roten Kugeln kommen in allen Teilen der Retina vor, besonders häufig aber im sogenannten »gelben Feld«i der Hühnerretina, d. h. im temporal oben gelegenen Abschnitt der hinteren Bulbushälfte, welche, wie man annimmt, die Stelle des deutlichsten Sehens der Vögel ist. Die roten Kugeln lassen außer den roten Strahlen nur noch das Orange hindurch. Die orangegelben Kugeln, die ebenfalls im gelben Feld dichter liegen als in anderen Netzhautteilen, absorbieren Blaugrün, Blau und Violett. Die gelbgrünen Kugeln, die sich sowohl in den centralen, als auch in den peripheren Teilen der Netz- haut ziemlich gleichmäßig finden, lassen das Hellblau noch teilweise hindurch, während Dunkelblau und Violett vollständig ausgelöscht werden. Zwischen diesen drei Arten lebhaft gefärbter Kugeln liegen in ziemlich großer Anzahl verteilt die grünen ölkugeln; aber außerdem bildet diese Gruppe noch eine geschlossene, der Chorioidea zugewandte Lage über den Schichten, die die andersfarbigen Kugeln enthalten. Diese grünen ölkugeln lassen ebenso wie die wenigen farblosen Kugeln alle Strahlen des Spektrums hindurch. 1 Bei den Tauben ist die Anhäufung der roten Ölkugeln im entsprechenden Abschnitt noch viel stärker, so daß man hier von einem »roten Felde« spricht. 28 Erna Hahn, Diese Resultate stammen von der Untersuchung von ungefähr 35 Tieren, und zwar Hühnern und Hähnen, jungen und alten Tieren. Scheint also weder Geschlecht noch Alter einen Einfluß auf die Färbung der ölkugeln zu haben, so konnte ich auch keine Abhängigkeit dieser Gebilde von der Pigmentierung des Gefieders, der Iris usw. feststellen. Bei weiteren zwei, den Hühnervögeln angehörigen Arten, Pfau {Pavo cristatus L.) und Fasan (Phasianus colchicus L.) konnte ich aber nur 4 Arten von ölkugeln nachweisen, nämlich rote, orange, gelblich- grüne und grüne, während die ganz farblosen völlig fehlten. Die schwach grünen Zapfenkugeln lassen auch hier alle Strahlen des Spek- trums unverändert hindurch. Auch bei den Taubenvögeln kann man 4 Arten von ölkugeln unterscheiden: rubinrote, orangegelbe, gelbgrüne und ganz schwach- grüne, fast farblose Kugeln. Diese vier verschiedenen Gruppen fand ich sowohl bei der Haus- taube als auch bei der Lachtaube {Turtur turtur L.). Außerdem erhielt ich ein Exemplar der kleinen, schwarzköpf igen Kaptäubchen {Oenas capensis L.) zur Untersuchung. In der Retina dieses Vogels, den ich leider erst ungefähr 10 bis 15 Stunden post mortem bekam, fand ich neben den in allen Tagvogelnetzhäuten vorkommenden rubinroten Kugeln eine große Zahl zinnoberroter ölkugeln. Diese ließen neben Rot und Orange auch noch Gelb und einen Teil des Gelbgrün hindurch. Außer diesen beiden Arten roter Kugeln konnte ich noch gelblichgrüne Kugeln unterscheiden. Ihre mikrospektroskopische Untersuchung ergab eine teilweise Absorption des Hellblau und eine vollständige Un- durchlässigkeit für Dunkelblau und Violett. Dieser abweichende Be- fund verliert aber, wie gesagt, an Wert dadurch, daß das Präparat nicht mehr hinreichend frisch war, um genaue Resultate zu geben. Aus der Ordnung der Lamellirostres standen mir die Augen von 4 verschiedenen Vogelarten zur Verfügung. In der Retina der Saatgans {Anser fahalis Lath.) konnte ich wie beim Flamingo {Phoenicopterus roseus Pall.) 5 verschiedene Sorten von ölkugeln erkennen: 1) rubin- rote, die nur für Rot und Orange durchlässig sind; 2) orangefarbene, die alle Strahlen vom reinen Grün an bis zum violetten Ende absor- bieren; 3) gelbgrüne Kugeln, die erst vom Blaugrün an eine Absorption haben; 4) grüne Kugeln, die das Blaugrün und Spuren von Hellblau hindurchlassen, für Dunkelblau und Violett aber nicht durchgängig sind; 5) farblose Kugeln, die alle Teile des Spektrums ungeschwächt hindurchgehen lassen. Der Vergleich dieser 5 Arten von Ölkuaoln mit denen der Hühner- über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfcnölkugeln. 29 netzhaut zeigt, daß die grünen Kugeln des Huhnes keine Strahlen ab- sorbieren, während bei den stärker grün gefärbten Kugeln der Saat- gans und des Flamingo eine deutliche Absorption für kurzwellige Strah- len vorhanden ist. Bei einem Exemplar eines Flamingo, das fast einen Tag schon gelegen hatte, ehe ich es untersuchen konnte, fand ich, wie bei der kleinen Taube, außer den rubinroten ölkugehi einige leuchtend zinnoberrote Kugeln, die in ihrer Absorption ebenfalls wieder einen Übergang von den roten zu den orangegelben Kugeln darstellten. Das zweite Tier erhielt ich in ganz frischem Zustand. Ich konnte in diesen Augen trotz langen Suchens keine brandroten Kugeln finden. Zwischen der roten und orange Farbe gab es in der frischen Ketina keinerlei Übergänge. Daß in der Tat die roten ölkugeln nach verhältnismäßig kurzer Zeit postmortale Veränderungen erleiden, konnte ich dadurch nach- weisen, daß ich die Retina mehrerer Hühner erst einen Tag nach dem Tode der Tiere untersuchte. Ich fand dabei genau die gleichen Zwischen- stufen zwischen den roten und orangegelben Kugeln, die ich beim Kap- täubchen und beim Flamingo oesehen hatte. Bei den beiden anderen Vertretern der Lamellirostres, der Moschus- und der Türkenente {Cairina moschata L., Wildform und domestizierte Form) stellte ich aber nur 4 verschiedene Arten von ölkugeln fest. Außer den roten und orangegelben sah ich gelbgrüne und farblose öl- tropfen; für alle Strahlen gleichmäßig durchlässig waren hier also nur die farblosen, oder ganz schwach grünlich gefärbten ölkugeln, während die anderen Arten die für die Hühner festgestellten Absorptionsbänder aufwiesen. Eine völlige Übereinstimmung der Verteilung der farbigen Öl- kugeln konnte ich bei den von mir untersuchten Raubvögeln nach- weisen. Es standen mir zur Verfügung ein Steinadler {Äquila chry- saetus L.), ein Wanderfalke (Falco peregrinus Tunst.) und ein Turmfalke {Tinnunculus tinnunculus L.). Bei diesen Vögeln fand ich nur 3 Arten von ölkugeln : Ungefähr gleich an Zahl sind rote und gelbgrüne Kugeln vorhanden. Die roten Kugeln lassen auch hier nur Rot und Orange hindurch; die gelbgrünen absorbieren alle kurzwelligen Strahlen vom Grünblau einschließlich an. Bedeutend größer als die Zahl der gefärbten Kugeln ist die der farblosen, für alle Farben durchlässigen öltropfen. Auch die Sperlingsvögel zeigten in dem Vorkommen der Zapfen- kugeln eine gewisse Regelmäßigkeit. Beim Sperling {Passer domesticus L.), bei 3 Exemplaren vom Star {Sturnus vulgaris L.) und ebenfalls 3 Tieren vom Pagodenstar {Temenuchus pagodarum Gm.) konnte ich, 30 Erna Hahn, wie auch beim Beo, von dem mir 4 Tiere überlassen wurden {Eulabes religiosa L.) nur 3 verschiedene Färbungen der ölkugeln unterscheiden. Neben roten und orangegelben Kugeln kommen hier schwachgrünliche bis farblose Tropfen, die keinerlei Absorption zeigen, vor. Eine Aus- nahme unter den Sperlingsvögeln bildete hierin der Kolkrabe {Corvus corax L.), bei dem ich, abgesehen von den eben genannten 3 Sorten, noch ausgesprochen grüne Kugeln, die Dunkelblau und Violett nicht hindurchlassen, fand. Bei einem Tauchervogel, dem kleinen Fluß-Steißfuß {Podiceps minor Gm.), dem einzigen Vertreter seiner Ordnung, den ich unter- suchen konnte, beobachtete ich, wie bei den Lamellirostres und den Hühnern, 5 voneinander getrennte Arten der farbigen ölkugeln. Es ließen bei diesem Vogel sowohl die schwach grünen als auch die farb- losen Kugeln alle Strahlen des Spektrums hindurch. Überblickt man diese einzelnen Befunde, so läßt sich vielleicht unter den nahestehenden Arten eine gewisse Regelmäßigkeit in der Verteilung der verschieden gefärbten ölkugeln erkennen. Während ich bei allen Tagvögeln rote und orangegelbe Kugeln fand, wechselte das Vorkommen von gelbgrünen, ausgesprochen grünen und ganz schwach grünen, fast farblosen Kugeln. Aber eine weitere Überein- stimmung konnte ich bei allen von mir untersuchten Tagvogel- augen finden, nämlich, daß stets die Zahl der für alle Strahlen durchlässigen Kugeln am größten ist. Dieser Zahlenunterschied, gegenüber den bunten Kugeln wird dadurch erreicht, daß diese unge- färbten Kugeln nicht nur in den Schichten der farbigen Kugeln liegen, sondern noch eine geschlossene, der Chorioidea am nächsten liegende Schicht bilden (Taf. I, Fig. 1). In der Größe der ölkugeln konnte ich keine Regelmäßigkeit fest- stellen, vielmehr sind in ein und derselben Netzhaut meist die ölkugeln derselben Farbe verschieden groß. 3. Sedeutung der Ölkugeln. Über die Bedeutung der farbigen ölkugeln in der Sauropsiden- netzhaut bestehen verschiedene Ansichten. Die Lage der Kugeln in den Zapfen spricht jedenfalls für die Annahme, daß ihnen eine Be- deutung für das Farbensehen der Tiere zukommt. Waelchli wollte die Anhäufung der gelben ölkugehi an der Stelle des deutlichsten Sehens in Beziehung setzen zu dem diffusen gelben Maculapigment im menschlichen Auge. Nach seiner Meinung sollen beide das Auge vor der Einwirkung blauer Strahlen schützen. über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 31 Dagegen spricht aber die Tatsache, daß ja mir ein Teil der Zäpfchen mit ölkugeln ausgestattet ist, welche nur langweUige Strahlen hindurch- lassen. Alle Stäbchen und die Zapfen mit den farblosen oder nur ganz schwach gefärbten Kugeln würden dagegen der Wirkung blauer Strahlen ungehindert ausgesetzt sein, so daß der Schutz der Eetina gegen blaue Strahlen, falls überhaupt die ölkugeln diese Bedeutung haben sollten, nur ein sehr geringer wäre. Haab und andere haben eine Analogie zwischen der Funktion der farbigen ölkugeln und der des Sehpurpurs gesucht. Es besteht ein tatsächlicher Zusammenhang zwischen diesen beiden Substanzen, indem nämlich stets da, wo farbige ölkugeln vorkommen (Tagvögel und Schildkröten) der Sehpurpur fast oder ganz fehlt. In Augen mit wenig gefärbten Zapfenkugeln (Nachtvögeln) lassen sich dagegen große Men- gen von Sehpurpur nachweisen. Trotzdem spricht gegen diese Auf- fassung der Funktion der ölkugeln als » Sehstoffe << ihre außerordent- liche Widerstandsfähigkeit gegen Licht. Frische Präparate verändern sich nicht, wenn sie auch längere Zeit dem Licht ausgesetzt werden; stets kann man mikrospektroskopisch die für jede Art von Kugeln charakteristische Absorption feststellen. Garten hält es daher für unwahrscheinlich, daß ihre Zersetzung durch Licht zur Reizung des Protoplasmas dienen soll. Außerdem wendet er gegen die Wirkungs- weise der ölkugeln als Sehstoffe ein, daß sie an der Grenze von Zapfen- innen- und Außenglied liegen, also an einer Stelle, wo die Lichtstrahlen nicht mehr ihre höchste Intensität besitzen. Er nimmt daher im An- schluß an die Auffassung von Hensen an, daß die ölkugeln Farbfilter vorstellen, also im Dienste des Farbensinns stehen. Hensen hatte behauptet, daß durch die farbigen Zapfenkugeln die chemisch wirksamen Strahlen geschwächt werden sollen, während die weniger wirksamen ungoschwächt hindurchgehen. Diese Ansicht nähert sich den Ausführungen von Waelchli, indem nach beiden Auf- fassungen die percipierenden Netzhautorgane vor kurzwelligen Strahlen geschützt werden sollen. Garten nimmt nun, wie oben erwähnt, ebenfalls an, daß zu der zersetzlichen Substanz des Zapfenaußengliedes je nach der Farbe der vorgelagerten ölkugeln in der Hauptsache nur Strahlen bestimmter Wellenlänge gelangen können. Es würde nach seiner Ansicht eine Wirkung zustande kommen, die an die Dreifarben-Photographie erinnert, nur daß hier die Blaufilter durch die ganz schwach gefärbten und farb- losen ölkugeln ersetzt wären. Hess nimmt ebenfalls einen Zusammenhang zwischen dem Vor- 32 Erna Hahn, handenseiii der farbigen ölkugeln und dem Farbensehen der Vögel an, gibt aber noch keine endgiltige Erklärung ihrer Wirkungsweise. Da sich diese Kugeln sowohl bei Tagvögeln als auch bei Schildkröten mit vorwiegend nächtlicher Lebensweise finden, während sie bei Nacht- vöoeln und bei Eidechsen, die bekanntlich gerade helles Sonnenlicht bevorzugen, nur in geringer Zahl und hauptsächlich schwach gelb oder ganz farblos sind, hält er es für schwer, hier eine einheitliche Deutung ihrer Funktion zu geben. Jedenfalls sucht er seine eigenen experimen- tellen Befunde über das Farbensehen der Vögel so zu erklären, daß kurzwellige Strahlen durch die ölkugeln absorbiert werden und des- halb nicht zu dem im Zapfenaußenglied gelegenen optischen Empfangs- apparat gelangen können. Hess denkt übrigens auch an eine Wirkung der ölkugeln nach Art einer Kugellinse, um die hindurchgelassenen Strahlen auf die Zapfenaußenglieder zu konzentrieren. Bei der Annahme, daß alle blauen Strahlen durch die farbigen Kugeln zurückgehalten werden, hat auch Hess die große Zahl der farblosen und schwach gefärbten, für alle Strahlen gleichmäßig durch- lässigen ölkugeln nicht berücksichtigt, die ja, worauf schon Nagel hingewiesen hat, die Wahrnehmung der blauen und violetten Strahlen vermitteln könnten, und die Annahme Sivens, daß die Stäbchen der Netzhaut die Träger der Blaukomponenten seien, unnötig machen. Letzterer Anschauung widerspricht ohnedies die Beobachtung, daß beim menschlichen Auge auch die stäbchenfreie Fovea centralis eine Blauempfindung hat. Nach meinen eigenen Farbensinnuntersuchungen und anatomischen Befunden bin ich der Ansicht, daß auch beim Vogel- auge die kurzwelligen Strahlen zur Wahrnehmung gelangen, und daß sie speziell in den Zapfen mit schwach gefärbten und farblosen ölkugeln zur Wirkung kommen. Daß tatsächUch ein Zusammenhang besteht zwischen den öl- kugeln und dem Farbenunterscheidungsvermögen der Vögel, wird sich vielleicht durch experimentelle Untersuchungen, die ich zurzeit in Gemeinschaft mit Herrn Professor Igersheimer ausführe, begründen lassen 1. Auf die Frage, ob im Fall die ölkugeln wirklich einen Farbenfilter darstellen, in den Außengliedern noch spezielle Sehsubstanzen für die einzelnen Lichtsorten vorhanden sind, oder ob im Sinne der bekannten Farbentheorien 4 oder 3 oder nur eine einzige Sehsubstanz anzunehmen ist, möchte ich mich hier nicht einlassen. Ich will hier nur zwei extreme 1 Die Arbeit wird voraussichtlieh in Graefes Arcliiv für Ophthalmologie erscheinen. über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 33 Auffassungen erwähnen. Köllner hat speziell auch für die Vögel angenommen, daß für jede hypothetische Farbenkomponente ein be- sonderer Netzhautzapfen vorhanden ist, dem nur eine ganz bestimmte Funktion zukommt. Garten hingegen meint, daß >>die Spezifizierung der Empfangsstoffe in den Außengliedern der Zapfen durch die Strahlen- filter im Prinzip sogar so weit gehen könne, daß ein einziger, für die verschiedenen Strahlen des Spektrums ungefähr gleich empfindlicher Stoff in allen Außengliedern gleichmäßig enthalten wäre, und dieser trotzdem je nach den ölkugeln bald nun beim Einfall, bald gelber, bald grüner Lichter eine Erregung vermittelte. << 4. Embryologische Entstehung der Ölkugeln beim Huhn. Für die Frage nach der Bedeutung der farbigen ölkugeln ist es, wie ich bereits in der Einleitung bemerkte, wichtig zu wissen, ob diese ölkugeln beim Ausschlüpfen des Tieres schon ebenso ausgebildet sind, wie wir sie beim erwachsenen Tier vorfinden. Die mikroskopische Untersuchung zeigt nun, daß in der Tat die Entwicklung der ölkugeln nach Farbe und Verteilung vollendet ist, wenn das Hühnchen das Ei verläßt. Offenbar sind sie beim Ausschlüpfen bereits alle angelegt, und es findet nach dem Ausschlüpfen nur noch ein Größenwachstum, entsprechend dem Größenwachstum der Netzhautelemente, statt. Demnach muß das erste Auftreten der Zapfenkugeln noch innerhalb der embryonalen Entwicklung liegen. Da aber zumeist die Untersuchungen über die embryonale Ge- staltung der Vogelretina an konserviertem Material vorgenommen wurden, sind die Angaben über das Vorkommen der farbigen ölkugeln beim Embryo sehr spärlich, denn, wie bereits erwähnt, werden die ölkugelfarbstoffe durch die Alkoholbehandlung der fixierten Präparate aufgelöst. Deshalb kommen auch für diese Zwecke nur die Unter- suchungen an frischem Material in Betracht. In der Hauptsache sind wir dabei auf die Arbeit von Max Schultz e (66) angewiesen. Die Resultate dieser Arbeit zitiert LiEBERKtJHN (47), ohne sie durch weitere Untersuchungen zu bestätigen oder zu ergänzen. In neueren Arbeiten sind, meines Wissens, die Untersuchungen über dieses Gebiet nicht wieder aufgenommen worden, so daß auch ni dem Handbuch von Hertwig (24) sich keine Angaben über die Entstehung der farbigen ölkugeln in der Vogelretina finden. Ich muß daher hier ausführlich auf die Arbeit von Schultze eingehen. Die ersten, deutlich erkennbaren Anlagen der Netzhautelemente auf der bis dahin glatten Membrana limitans externa sah er beim Hühner- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 3 34 Erna Hahn, eiubryo am 9. oder zu Anfang des 10. Bebrütungstages als zarte, halb- kugelige, gegen die Chorioidea zu gerichtete Erhabenheiten auftreten, die sich vom 11. bis 13. Tage vergrößern. In den nun folgenden Tagen differenzieren sich diese Gebilde zu den fertigen Stäbchen und Zapfen des ausschlüpfenden Hühnchens. In der Zeit vom 17. bis 18. Be- brütungstage sind die anfänglich halbkugeligen Höcker auf der Mem- brana limitans externa kegelförmig geworden, und einige von ihnen weisen an der gegen die Chorioidea gerichteten Spitze ein kleines glän- zendes Körnchen auf. Diese glänzenden, stärker lichtbrechenden Kör- perchen sind die Vorläufer der gefärbten Kugeln, denn am 18. Tage der Bebrütung fand Schultze einzelne dieser Körnchen i tief rubinrot gefärbt; dazwischen sah er am 19. Tage gelbe Kugeln. Diese letzteren überwiegen, nach seiner Betrachtung, schließlich so bedeutend an Zahl, daß die roten in ziemlich weiten, regelmäßigen Entfernungen stehen bleiben, während dazwischen viele gelbe zum Vorschein kommen. Am 20. Tage werden alle ölkugeln bereits erheblich größer; außerdem sind nun fast alle kleineren, schmaleren Höcker, aus denen die Netzhaut- zapfen hervorgehen, mit einer solchen farbigen Kugel versehen. Da nun auch über die gefärbten Kugeln hinaus, wie Schultze aus den Profilansichten ersehen konnte, eine feine, glänzende Spitze, das künftige Außenglied, ragt, ist damit bewiesen, daß alle die kleineren, schmäleren Höcker tatsächlich die sich entwickelnden Zapfen sind. Dazwischen stehen etwas größere Höcker, die keine ölkugeln enthalten, und aus denen die Stäbchen hervorgehen. So werden also die Elemente der Stäbchen-Zapfenschicht in der embryonalen Retina schon fertig aus- gebildet, und das eben auskriechende Hühnchen unterscheidet sich mit Rücksicht auf diese Elemente nur noch durch den geringeren Dicken- durchmesser derselben. Auf diese Angaben hin untersuchte ich zunächst die Retina ver- schieden alter Hühnerembryonen einer Italienerrasse. Ich verfuhr bei der Herstellung der Präparate ganz ähnlich, wie ich es S. 25 für die vergleichende Untersuchung der ölkugeln verschiedener Vögel be- schrieben habe. Die losgelöste Retina wird mit der Glaskörperseite nach unten auf dem Objektträger ausgebreitet; das Deckglas wird ohne Stützen ganz vorsichtig aufgelegt, da die embryonale Retina viel leichter zerfällt, als die vom erwachsenen Tier. Zur mikroskopischen Unter- suchung benutzte ich auch hier, wenn nicht anders angegeben, Zeiss 1 Vgl. Tafel II, Abbildung 1 — 5 in Schultze, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Archiv f. mikroskop. Anatomie, Bd. II, 186G. Diese Abbildungen sind bei 4 bis öOOlacher Vergrößerung gezf-ichnet. über den Farbensinn der Tagvögei und die Zapfenölkugeln. 35 Ociilar IV und ^/i2" liomogene ölimmersion, also eine, bei 160 mm Tubuslänge, 920fache Vergrößerung^. Ich fing meine Untersuchungen mit dem Beginn des 9. Tages an. Bei einem Embryo, der 8 Tage 3 »Stunden (195 Stunden) bebrütet worden war, konnte ich noch keine ölkugeln finden. Die Retina erschien im Flächenpräparat als homogene Fläche, in der noch keine Differen- zierungen zu erkennen waren. Das Pigmentepithel mit seinen hexa- gonalen Feldern war bereits gut ausgeprägt, aber die Anlagen von Stäbchen und Zapfen waren noch nicht zu unterscheiden. Als nächstes Stadium wählte ich ein Hühnchen, das 10 Tage 2 Stunden (242 Stunden) bebrütet war. Mit der 920fachen Vergrößerung konnte ich hier bei geeigneter Beleuchtung ganz winzig kleine, eben an der Grenze der Sichtbarkeit liegende glänzende Pünktchen erkennen. Nahm ich statt des Ocular IV ein Kompensationsocular 18 von Zeiss (also eine 2340- fache Vergrößerung), so konnte ich deutlich leichtgrünliche ölkugeln von verschieden großem Durchmesser erkennen. Diese kleinen Kugeln waren völlig gleich in der Farbe, aber von verschiedener Größe; eine mikrospektroskopische Untersuchung war durch die starke Verdunke- lung des Gesichtsfeldes durch das Kompensationsocular nicht möglich. In der folgenden Zeit untersuchte ich immer in Zwischenräumen von 24 Stunden. Am nächsten Tage (266 Stunden Bebrütungszeit) fand ich die ölkugeln noch ebenfalls farblos, oder vielmehr, wie in allen diesen Fällen, ganz schwach grünlich gefärbt, aber sie hatten schon etwas an Größe zugenommen, so daß sie mit Ocular IV schon deutlich als ÖUaigeln zu erkennen waren. Bei den Entwicklungsstadien der nächsten Tage konnte ich ein ganz allmähliches Größenwachstum der Kugeln wahrnehmen, ohne daß ihre Farbe sich im geringsten differenzierte. Noch bei einem Em- bryo, der 15 Tage 2 Stunden bebrütet war (362 Stunden) (Taf. I, Fig. 2), fand ich wohl bedeutend größere ölkugeln als am 11. Tage, aber alle erschienen, selbst bei verschiedener Beleuchtung und verschieden starken Vergrößerungen, ausnahmslos in der gleichen, leicht grün- lichen Färbung. Dagegen fand ich in der Retina eines 16 Tage 2 Stunden (386 Stun- den) bebrüteten Hühnchens schon eine Differenzierung in der Färbung der ölkugeln (Taf. I, Fig. 3). Neben den leicht grünlichen ölkugeln, die noch die Mehrzahl der farbigen Zapfenkugeln ausmachen, kann 1 Die Vergrößerungszablen sind den Tabellen des Kataloges der Zeiss- Wcike (IMikroskope und mikroskopische HiLfsapparate, 35. Ausgabe, 1913), S. 25 und 26 entnommen. 3* 36 Erna Hahn, man deutlich ganz farblose und gefärbte Kugeln erkennen. Die ge- färbten ölkugeln haben noch keine ausgesprochene Farbe, sondern man könnte sie vielleicht als hell gelblichbraun und dunkel rotbraun be- zeichnen. In dem nächsten Zeitraum von wiederum 24 Stunden, also nach 410 Stunden Bebrütung, ist die Differenzierung der ölkugelfarbstoffe noch weiter vor sich gegangen; wir haben dasselbe Bild wie beim aus- gewachsenen Huhn vor uns, nur in der Größe der ölkugeln ist ent- sprechend der Größe der Netzhautelemente ein Unterschied vorhanden. Bei dem Hühnchen vom 18. Tage konnte ich, wie die Taf. I, Fig. 4 zeigt, bereits alle 5 Arten (vgl. S. 27) von farbigen Zapfenkugeln unter- scheiden: rote, orange, gelblichgrüne, grüne und ganz farblose. Bei einem Vergleich der beiden letzten aufeinanderfolgenden Stadien zeigt sich ebenso wie bei den vorhergehenden (16. zum 17. Tage) ein sehr großer Unterschied sowohl in der Färbung als auch in der Größe der ölkugeln, denn alle diese Tafelabbildungen wurden in dankenswerter Weise von Frl. Käte Wangeein mit einem Zeichenapparat von Zeiss bei derselben Vergrößerung (Zeiss Ocular IV, V12" homog. ölimmersion, Tubuslänge 160 mm, Bild in Tischhöhe) entworfen. In Taf. I, Fig. 5 möchte ich zum Vergleich der Größenunterschiede noch die ölkugeln eines erwachsenen Huhnes unter gleichen Bedingungen wie die übrigen Abbildungen zeigen. Im Gegensatz zu M. Schultze fand ich also bei den Italiener- hühnern bereits ein Auftreten von ölkugeln zu Beginn des 11. Tages. Schon am 17. Tage konnte ich Differenzierungen in der Farbe der ölkugeln erkennen, nicht erst am 18. Tage, und zwar beobachtete ich zunächst noch eine indifferente Färbung der ölkugeln, aus der sich im Laufe des 17. Tages die verschiedenen Sorten der ölkugeln heraus- bildeten. Man kann wohl annehmen, daß aus den dunkeln, rotbraunen Kugeln die rubinroten ölkugeln hervorgehen, während die helleren, gelblichbraunen, die orange und gelbgrünen Kugeln ergeben. Die farblosen ölkugeln sind anscheinend aus den schwach grünlichen Kugeln hervorgegangen, die daneben auch noch unverändert als grüne ölkugeln vorkommen. Nachdem ich so bei der Italienerrasse die Entwicklung und das Auftreten des ölkugelfarbstoffes hatte beobachten können, war es für mich von großem Interesse, bei einer anderen Kasse die gleichen Unter- suchungen vornehmen zu können. Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Lektor Beeck, Direktor der Centralgeflügelzuchtanstalt CröU- witz, war es mir möglich, Embryonen, von den für mich wichtigen Sta- über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkiigeln. 37 dien zu erhalten, also vom 16., 17. und 18. Tage, und zwar waren es Tiere der Wyandotterasse. Auch hier konnte ich beobachten, wie bis zum 16. Tage alle ölkugeln der Retina völlig gleich gefärbt, d. h. leicht grünlich, waren, und daß erst am folgenden Tage eine Differenzierung in der Farbe der ölkugeln in der oben beschriebenen Weise auftrat. Im ganzen blieb bei den Wyandottes die Entwicklung der ölkugeln etwas zurück hinter den Italienern. Woher diese ölkugelfarbstoffe stammen, und wie ihre Differen- zierung zu erklären sei, ist bis jetzt noch unbekannt. Vielleicht ließen sich hier durch Gefrierschnitte der ganz frischen Netzhäute von ganz einwandfreiem Material noch wertvolle Beobachtungen anstellen. Bei den während der Kriegsdauer ungünstigen Ernährungsbedingungen für die Hühner ist es denkbar, daß sich, wie in der ganzen übrigen Ent- wicklung der Tiere, auch hierin Anomalien zeigen könnten. Außerdem würde wohl nach Möglichkeit die natürliche Bebrütung der künstlichen vorzuziehen sein, um die Temperaturschwankungen, die sich beim Brutofen ja nicht ganz vermeiden lassen, auszuschließen. Vielleicht wäre es mit den verbesserten Methoden auch denkbar, durch genaue vergleichende Untersuchungen individuelle und Rassenunterschiede in der Färbung der embryonalen ölkugeln zu finden, die im Zusammen- hang stehen könnte mit der Pigmentierung der Federn, der Iris usw. des Vogels. 5. Zusammenfassung. 1) Der erste Teil meiner Arbeit zeigte, daß der Farbensinn der Hühner ähnlich oder gleich dem des normalen farbentüch- tigen Menschen ist. Ein Fehlen des Blauunterscheidungsvermögens, oder wie Hess sagt, eine »relative Blaublindheit« der Tagvögel, konnte ich nicht feststellen; vielmehr lassen sich diese Resultate von Hess zurückführen auf die störende Wirkung psychischer Momente. Fremd- artige Umgebung, besonders aber das den Tieren ungewohnte blaue Futter (ein solches kommt ja in der Natur überhaupt nicht vor) be- einflussen bei Fütterungs versuchen das Verhalten der Tiere blauge- färbten Körnern gegenüber so, daß es fast den Anschein erweckt, als ob blaue Strahlen keinen Farbwert für das Tagvogelauge haben. Tat- sächlich kann man aber durch allmähliche Gewöhnung der Hühner an blau gefärbtes Futter, sowie durch Vergleich mit blauen und grauen Körnern feststellen, daß die kurzwelligen Strahlen des Spektrums nicht nur durch ihren Helligkeits wert, sondern auch durch ihren Farb- wert wirken. Noch deutlicher tritt das Vorhandensein des Blauunter- 38 Erna Hahn, Scheidungsvermögens hervor, wenn die Fütterungsversuche in der Weise angestellt werden, daß man das Verhalten der Hühner gegenüber ungefärbten Körnern in farbiger Umgebung prüft. Auch hierbei gelingt es durch allmähliche Dressur der Tiere auf Blau nachzuweisen, daß Blau sowohl von anderen Farben als auch von allen Grauabstufungen zwischen Schwarz und Weiß unterschieden wird. 2) Zur Prüfung des Farbenunterscheidungsvermögens bei scheuen oder an bestimmte Futtersorte gewöhnten Vögeln (Ära, Mönchssittiche, Schmetterlingsfinken u. a.) sind Fütterungsversuche ungeeignet, da sich bei diesen Tieren viel schwerer, als es bei wirklich domestizierten Vögeln durch langsame Gewöhnung möglich ist, die störende Mitwirkung anderer Faktoren (ungewohnte Umgebung, blaues, fremdartiges Futter) neben dem Gesichtssinn ausschalten läßt. Das ursprüngliche Ziel der ganzen Untersuchung, nämlich durch vergleichende Farbensinn- Untersuchungen an Hühnern und an lebhaft bunt, besonders blau- gefärbten Vögeln, eine experimentelle Grundlage für die Schmuck- farbentheorie zu gewinnen, konnte aus den eben angeführten Gründen nicht erreicht werden. Bei den wenig domestizierten, durch Schmuck- färbung ausgezeichneten Vögeln müßten in Zukunft andere Methoden angewandt werden. 3) Vergleicht man die farbigen ölkugeln der Netzhautzapfen bei den verschiedenen Vogelgruppen, so kann man beobachten, daß nahe verwandte Tagvögel eine Übereinstimmung in Farbe und Verteilung der ölkugeln zeigen, so fand ich z. B. bei den von mir untersuchten Raubvögeln stets nur drei verschiedene Arten von ölkugeln, während ich bei den Hühnervögeln fünf Arten unterscheiden konnte. Alters- und Geschlechtsunterschiede habe ich bei erwachsenen Tieren nicht beobachten können. 4) Eine einheithche Deutung der Funktion der ölkugeln ist bis jetzt noch nicht gegeben worden. Nach noch nicht ganz spruchreifen experimentellen Untersuchungen — auf die S. 32 hingewiesen ist — scheinen sie aber im engen Zusammenhange mit dem Farbenunter- scheidungsvermögen der Vögel zu stehen. 5) Bei Hühnerembryonen konnte ich bereits zu Beginn des 10. Be- brütungstages schwach grünhche ÖUvUgeln nachweisen, während M. ScHULTZE sie erst am 17. bis 18. Bebrütungstage feststellen konnte. Die Differenzierung dieser grünlichen Zapfenkugeln in solche von ver- schiedener Fai-be trat in meinen Präparaten am 17. Tage auf, indem sich zunächst ölkugeln von hell- und dunkelbrauner Färbung ent- wickelten, aus denen am folgenden (18.) Tage bereits rote, orange, über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfenölkugeln. 39 gelblichgrüne, grüne und farblose Kugeln hervorgingen, so daß alle fünf Arten von ölkugeln, die beim erwachsenen Tier vorhanden sind, bereits beim Embryo zu Beginn des 18. Tages angelegt sind. Schultze hatte dagegen erst am 18. Bebrütungstage rubinrote Kugeln beobachtet, und am 19. das Auftreten gelber Zapfenkugeln zwischen den roten wahr- genommen, eine Beobachtung, die jedenfalls für die von mir unter- suchten Rassen nicht giltig ist. 6) Bei einem Vergleich der entsprechenden Bebrütungsstadien von Hühnern der Italiener- und der Wyandotterasse ließen sich zweifellos Unterschiede geringen Grades in der Zeit der Farbendifferenzierung der ölkugeln beobachten, die bei weiterer genauerer Untersuchung sich vielleicht als konstante, möglicherweise in Korrelation mit der Körperpigmentierung stehende Rassenunterschiede nachweisen lassen. Halle, im April 1915. Literaturverzeichnis. 1. 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Waelchli: IVIikrospektroskopische Untersuchungen der gefärbten Kugeln in der Retina von Vögeln. Gräfes Archiv. Bd. XXVII, 2, 1881. 71. Waelchli: Zur Topographie der gefärbten Kugeln der Vogelnetzhaut. Gräfes Archiv. Bd. 29, Abt. 3, 1883. Erklärung der Abbildungen, Tafel I. Fig. 1. Gefrierschnitt durch die Retina vom Huhn (etwas schematisiert). Fig. 2 — 5 mit Zeiss i/x2 homog. ülimmersion und Ocular IV und Zeichen- apparat von Reichert gezeichnet. Fig. 2. Retina eines Hühnerembryos von 15 Tg. 2 Std. Bebrütungszeit in phyaologischer Kochsalzlösung. Fig. 3. Retina eines Hühnerembryos von 16 Tg. 2 Std. Bebrütungszeit in physiolog. Kochsalzlösung. Fig. 4. Retina eines Hühnerembryos von 17 Tg. 2 Std. Bebrütungszeit in phj'siolog. Kochsalzlösung. Fig. 5. Zum Vergleich des Größenunterschiedes; Retina eines ausgewach- senen Huhnes in physiolog. Kochsalzlösung. Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. Von Wilhelm Willers t, Hiklesheiin. Herausgegeben von Bernhard Dürkeu; Göttingen. Mit 17 Figuren im Text und Tafel II. Vorbemerkung. Vorliegende Untersuchung wurde von W. Willers im Zoologisch- zootomischen Institute zu Göttingen ausgeführt. Doch war es dem Verfasser nicht vergönnt, sie gänzlich zum Abschluß zu bringen. Als der Krieg ausbrach, trat Willers als Freiwilliger in das Heer ein und fand bereits am 22. Oktober 1914 in Flandern den Heldentod. W^enn der Herausgeber es unternommen hat, die interessanten Ergebnisse der Untersuchung zu veröffentlichen, so ist er der Schwierigkeiten der Aufgabe sich wohl bewußt, die ja immer vorliegen, wenn es gilt, die Befunde eines andern darzustellen. Erleichtert wurde dem Heraus- geber diese Arbeit dadurch, daß er den Gang der Untersuchung stets verfolgt hat und dadurch, daß ihm vom Verfasser alle wichtigen Präpa- rate eingehend demonstriert wurden, so daß er sich von der Eichtigkeit der Beobachtungen überzeugen konnte. Als Grundlage für die folgende Darstellung dienten eine vorläufige Zusammenstellung der Ergebnisse, die noch von dem Verfasser selbst herrührt, und die Beobachtungsprotokolle. Die Abbildungen, ins- besondere die Photogramme, sind noch unter persönlicher Anteilnahme des Verfassers hergestellt worden; einige Figuren wurden vom Heraus- geber unter Zugrundelegung der Zeichnungen des Verfassers für den Druck neu gezeichnet. Zahlreiche Beobachtungen und Aufzeichnungen konnten leider nicht verwertet werden, da sie noch nicht genügend geordnet waren, um das Sichere vom Unsicheren scheiden zu können. Von einer ein- 44 Wilhelm Willers f, Bernhard Dürken, gehenden Diskussion der einschlägigen Literatur glaubte der Heraus- geber absehen zu sollen, da ein Entwurf dazu von der Hand des Ver- fassers noch nicht vorlag. Darum ist entsprechend den Hinweisen und Textauszügen des Verfassers die Literatur nur in einem solchen Grade herangezogen worden, daß der Zusammenhang der vorliegenden Abhandlung mit den verwandten Arbeiten hergestellt ist. I. Einleitung. Die Untersuchung ging aus von der Frage nach der Verbreitung der Exuvialdrüsen, wie sie von Verson (1911) bei Bombyx mori und von andern Autoren bei mehreren Lepidopteren und einigen Coleopteren festgestellt wurden. Es handelte sich zunächst also darum zu prüfen, ob diese eigenartigen Drüsen auch noch bei andern Insektenordnungen vorkommen. Es stellte sich nun bald heraus, daß die Exuvialdrüsen nicht all- gemeine Verbreitung besitzen, sondern daß vielfach die Hypodermis die Tätigkeit der Exuvialzellen ausübt. Die von einigen Autoren als einzellige Exuvialdrüsen in Anspruch genommenen Organe sind nichts weiter als önocyten, welche allgemein vorkommen und an Secretions- vorgängen der Hypodermis regen Anteil nehmen. Auch eine eigent- liche Exuvialflüssigkeit konnte bei den meisten der untersuchten Ob- jekte nicht nachgewiesen werden. Nachdem sich nun also herausgestellt hatte, daß die Hypodermis vielfach bei den Häutungsvorgängen eine Rolle spielt, galt es nament- lich die histologischen Veränderunoen derselben zu untersuchen und vor allem dabei die Anteilnahme der Kerne der Matrixzellen ins Auge zu fassen. Nur in einer Arbeit von Verson (1907), welche hauptsäch- lich die Häutungsdrüsen von Bombyx mori behandelt, findet sich die ganz kurze Angabe, daß ähnliche Vorgänge wie in den Häutungsdrüsen der Lepidopteren sich auch in der Matrix abspielen. Das Gebiet lohnt sich also noch einer näheren Bearbeitung. Um eine möglichst breite Grundlage für die Untersuchung zu haben, wurden verschiedene Insektenordnungen herangezogen, und zwar neben andern von den Apterygoten: Tomocerus flumheus; Archipteren: Agrion puella; Orthopteren: Dexippus morosus; Coleopteren: Tenebrio molitor; Lepidopteren: Pieris brassicae, Vanessa urticae; Dipteren: Musca vomitoria. Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 45 Ausgehend von der Erfahruno;, daß in demselben Tier die histo- logischen Vorgänge während der einzelnen Häutungen sich in überein- stimmender Weise abspielen, wurden bei den einzelnen Objekten jedes- mal nur bestimmte Stadien ausgesucht und näher studiert, da danach die Untersuchung jeder einzelnen Häutung sich als überflüssig erwies. Die Histologie der Matrix ist der Untersuchung wegen der meist geringen Größe ihrer Zellen nur unter großen Schwierigkeiten zugänglich. Ferner war bei der Bearbeitung des Materials mit denselben Hinder- nissen zu kämpfen, über die sich Deegener (1904) in seiner Arbeit über die Entwicklung des Darmkanals der Insekten während der Meta- morphose beklagt. Gleichaltrige Larven und Puppen befinden sich durchaus nicht immer im gleichen Stadium der Entwicklung. Im all- gemeinen ließ sich nur feststellen, daß Lichi; und Wärme die Entwick- lung beschleunigen; auch mäßige Feuchtigkeit scheint in diesem Sinne zu wirken. Wurden Ephemeridenlarven aus ihrem normalen Wohn- wasser in Leitungswasser gebracht, so erfolgte regelmäßig bei einer großen Anzahl von ihnen Häutung. Ebenso scheinen mechanische Erschütterungen ein schnelleres Eintreten der Häutung herbeizuführen, wie folgende Beobachtung lehrt. Eine Nymphe von Ephemera vulgata entglitt beim Übertragen des Objektes von einem Becken in ein anderes der Hand und fiel auf die Wasseroberfläche zurück. Diese Erschütterung genügte, um den alten Panzer zum Zerplatzen zu bringen. Das Chitin zerriß an der präformier- ten Stelle, und das Tier befreite sich alsbald aus der alten Hülle. Offen- bar hat das alte Chitin seine Geschmeidigkeit verloren, so daß die Er- schütterung des Falles genügt, das spröde gewordene Chitin zu sprengen. Von größter Bedeutung ist bei cytologischen Untersuchungen die Auswahl des Fixierungsmittels, wie Stauffacher (1914) eingehend ausgeführt hat (vgl. außerdem Lundegardh 1912). Bei der Frage nach der Herkunft des Chitins handelt es sich nicht nur um das Suchen nach entsprechenden sichtbaren Strukturen in der Zelle, sondern auch nach Substanzen, die sich mikrochemisch gleich oder verschieden ver- halten. Denn nur durch dieses physikalisch-chemische Verhalten gegenüber dem Farbgemisch läßt sich feststellen, ob ein in der Struktur unterscheidbares Gebilde mit Chitin identisch ist. Die Fixierung muß also sowohl gute Strukturbilder geben, als auch die physicochemischen Eigenschaften der einzelnen Substanzen möglichst wenig verändern. Das letztere wird durch Ausfällen der Substanzen erreicht und zu diesem Zwecke empfiehlt Stauffacher (1914) Alkohol. Nach eingehender Prüfung ergab sich als das brauchbarste Fixie- 46 Wilhelm Willcrs f, Bernhard Dürkcn, rungsinittel, welches beide Forderungen hinreichend erfüllt, die Carnoy- sche Flüssigkeit, welche sich in der letzten Zeit für Arthropoden der größten Beliebtheit erfreut. »Schon Stauffacher hat bei pflanzlichen Objekten gute Erfahrungen damit gemacht. Die von andern Autoren betonte hochgradige Schrumpfung der Objekte trat bei dem benutzten Material nicht ein. Daß nicht jedes Fixierungsmittel für alle Gewebe und Tieroattunsen brauchbar ist, braucht ja eigentlich gar nicht erwähnt zu werden. So ergab ZENKERsche Flüssigkeit, welche für Wirbeltiere ausgezeichnete Ergebnisse liefert, hier sehr schlechte Resultate. Zum Vergleiche wurde noch Fixation mit Sublimatessigsäure (10 Teile Subl., 1 Teil Eisessig) angewandt. Beim Färben ist darauf zu achten, daß nicht bloß einseitig tingiert wird (vgl. Stauffacher 1914. S. 431), also nicht bloß etwa mit basi- schen Farbstoffen, sondern man muß solche Farbgeniische anwenden, >>aus denen der Protoplast und seine Derivate diejenigen Farbstoffe freiwillig auslesen, zu denen sie wirkliche Affinität haben« (Stauf- facher 1914. S. 39G). Darum wurde zum Färben das BLOCHMANNsche Gemisch nach Vorfärbung mit Boraxkarmin benutzt. Man bekommt auf diese Weise sehr gute Resultate, wie man an Objekten, deren Hypodermis sich im Ruhestadium befindet, leicht kontrollieren kann. II. Ergebnisse der histologischen Untersuchung. 1. Vorbemerkungen über die Hypodermis. Die Hypodermis (vgl. u. a. van Rees 1889, Schröder 1912, Cas- PER 1913) zeigt in normalen Verhältnissen den typischen Bau eines Epithels; allerdings wird von mancher Seite ein syncytialer Bau an- genommen; darauf wird noch einzugehen sein. Auf der freien äußeren Oberfläche wird sie bedeckt von der Chitinschicht, auf der inneren basalen Fläche von der l^asalniembran. Die Höhe der Zellen ist äußerst wechselnd. Man kann sagen, daß bei der Mehrzahl der Formen die Höhe in den einzelnen Körperregionen sich nach der Höhe der abzuscheidenden Cuticularschicht richtet. Dementsprechend ist sie dann im Kopf, Thorax und ersten Abdominal- segment, wo der Chitinpanzer am kräftigsten ist, am stärksten ausgebil- det gegenüber den hinteren Abdominalsegmenten, in denen die Hypo- dermis bedeutend niedriger ist. Auch können Veiscliiedeidieiten der Dick(^ auf der dorsalen und ventralen Seite auftreten. Anderseits braucht aber die Höhe der Hypodermis chirchaus nicht Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 47 immer mit der Dicke des Chitins derart zusammenzuhängen. Wenn wir z. B. eine Larve von Aeschna cyanea untersuchen, finden wir eine mächtige Chitinlage, aber darunter nur ein flaches Epithel, wenn dieses auch in gewissen Zuständen (Häutungs Vorgänge) bedeutend an Höhe zunehmen kann. Die Zellen der Hypodermis haben prismatische Form und sind vielfach außerordentlich dicht aneinander gelagert, während sie in an- dern Fällen auseinanderw^eichen und Zwischenräume freilassen. Die Zellgrenzen sind nicht immer deutlich sichtbar, so daß jnan oft den Eindruck hat, daß man es mit einem Syncytium zu tun hat. So war denn auch bislang fast allgemein die Auffassung verbreitet, daß die Hypodermis aus einem syncytialen Verbände von Epithel- zellen bestände, welche an der inneren Fläche von der Basalmembran bedeckt \NÜrden. Daß dieses aber durchaus nicht immer zutrifft, zeigt deutlich ein Schnitt durch Periplaneta und Dexippus in einem geeig- neten Stadium. Neben den gewöhnlichen Hypodermiszellen bemerkt man größere, stärker aber gleichmäßig gefärbte Zellen, die im Gegensatz zu den übrigen vacuohsierten Hypodermiszellen ein homogenes Plasma aufweisen. Bei Dexippus und Agrion sind diese Zellen langgestreckt, mit breiter Basis der Basalmembran aufsitzend, während sie bei Peri- planeta mannigfache Gestalt aufweisen und zuweilen mit den Nachbar- zellen fest verbunden zu sein scheinen. Sonst sind diese Zellen scharf von den übrigen Hypodermiszellen abgegrenzt, aber immer fest mit der Basalmembran verbunden. Bisweilen gewinnt man den Eindruck, daß sogar von der Basalmembran eine feine Lamelle abzweigt und sich über diese Zellen legt. Der Kern, der in der Regel ein Sechstel bis ein Fünftel des Zell- durchmessers einnimmt, bisweilen aber seine Hälfte beanspruchen kann, zeigt meist ein wandständiges Chromatin, weniger häufig ist das Chromatin über den ganzen Kernquerschnitt verteilt. Bei Tenebrio wurden auch mehrere Kerne in einer Zelle gefunden. Wahrgenommen wurden die erwähnten Zellen in Stadien, die sich zur Häutung an- schickten, bis kurz nach der Häutung, dann aber nur in wenigen ver- einzelten Exemplaren. Jedenfalls geht aus dem Befund hervor, daß die Hypodermis nicht allgemein ein Syncytium ist. Der Kern der Hypodermiszellen hegt in der unteren Hälfte der Zelle und ist meist wohl durch eine Kernmembran von dem Plasma abgegrenzt. Das Chromatin ist vielfach zu einem Klumpen zusammen- geballtj oder auch zu zwei, so daß man dann von zwei Nucleolen sprechen möchte; dabei kann noch eine "roße Anzahl von Chromatinkörnchea 48 Wilhelm Willers -f, Bernhard Dürken, auf dem Kerngerüst verteilt sein. Zuweilen kann man feststellen {Musca vomitoria), daß die großen Chromatinbrocken ein andres färbe- risches Verhalten zeigen als die kleinen Körnchen. Das Cytoplasma ist in den verschiedenen Höhen der Zellen von ungleicher Dichte und weist namentlich in der Nähe des Chitins starke Granulationen auf: in den tieferen Teilen, namentlich in der Umgebung des Kerns zeigt es einen wabigen Bau. Abgegrenzt wird die Hypodermis an ihrer Innenfläche meist durch eine Basalmembran, welche sich bei Anwendung der BLOCHMANNschen Färbung ganz typisch und zwar in derselben Weise wie das Chitin färbt. BüTSCHLi und SuKATSCHOFF meinen nach ihren Untersuchungen schließen zu dürfen, daß die Basalmembran eine geronnene Substanz darstellt, deren Strukturen sie aufweist. Eine andre Frage ist die nach der Herkunft dieses Gebildes, ob wir es mit einem Abkömmling des Ectoderms oder des Mesoderms zu tun haben, oder ob die Bildung überhaupt einheitlicher Natur ist, so daß also sowohl Elemente des Ecto- wie des Mesoderms in ihr enthalten sind (vgl. dazu Casper 1913). Versuche, auf mechanischem Wege eine Trennung etwa verschiedener Teile herbeizuführen, schlugen fehl. Bei fast allen Objekten, so auch bei Tenehrio, wurden in der Basal- membran hin und wieder kleine Kerne aufgefunden, die von der gespal- tenen Basalmembran umschlossen werden. Sie liegen meist zu zweien oder dreien vereiniot. Ihre Bedeutun«; ist unklar Geblieben. Besonders hervorgehoben sei, daß bei Tomocerus plumbeus eine deutlich sich absetzende Basalmembran nicht festgestellt werden konnte, während sie bei einem nicht allzu fernen Verwandten, Lepisnia, deutlich vorhanden ist. 2. Die Sefunde bei den Häutungsvorgängen. a. Tenehrio molitor. 1. Letzte Larvenhäutung. Über die Zeitdauer des letzten Larvenstadiums wurde keine Unter- suchung angestellt. Aus beiläufigen Beobachtungen geht aber hervor, daß sie von wechselnder Dauer sein muß und von Temperatur, Feuch- tigkeitsgrad und Ernährungszustand des Tieres abhängig ist. Das Herannahen der Häutung ist an dem Eintreten der Starre zu bemerken. Untersucht man die Larven auf diesem Stadium, so fällt an den Schnitten die Überhöhung der Hypodermis gegenüber dem normalen Zustand auf, wenn sich auch zunächst in den einzelnen Zellen noch keine Besonderheiten zeigen. Mit dem Fortschreiten des Häutungs- Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 49 Vorganges verdichtet sich das Zellplasnia in seinem oberen, dem Chitin zugewandten Teile ; es nimmt bei der Tinktion begierig Farbstoff in sich auf, wodurch die Untersuchung der Struktur sehr erschwert wird. An den Kernen ist selbst bei stärkster Vergrößerung keinerlei Veränderung ihres Baues zu erkennen. Stellenweise hat sich schon das alte Chitin ohne weitere Beihilfe von Seiten vielleicht einer Exuvialflüssigkeit, von der keine Kede sein kann, von der Matrix getrennt. Wenn diese Absonderung auch zum Teil künstlich durch Härten und Schneiden herbeigeführt sein mag, so ist doch bemerkenswert, daß jetzt bei den genannten Behandlungs- verfahren nicht mehr wie oft auf dem Ruhestadium ein Zerreißen der Matrix stattfindet. Jedenfalls ist also die Verbindung zwischen Hypo- dermis und Chitin bedeutend lockerer geworden und dadurch später einsetzenden Prozessen vorgearbeitet. In einem einige Tage, eventuell auch nur einige Stunden älteren Stadium, hat sich ein Teil des verdichteten oberen Plasmas, das nach dem Vorgange andrer Autoren kurz als plasmatische Schicht bezeichnet sei, von der Matrix getrennt und liegt dem Chitin an. In den verschie- denen Regionen des Körpers von verschiedener Stärke zeichnet sie sich immer durch ihre intensive Färbbarkeit und durch die Bevorzugung eines Kernfarbstoffes, besonders des Hämatoxylins, aus. Ihre Dicke wird, um es gleich vorweg zu nehmen, im weiteren Verlaufe des Häu- tungsprozesses immer geringer; wir haben es dabei wohl mit einem Eintrocknungsvorgang zu tun. Schließhch liegt sie nur noch als eine dünne Lamelle unter der abgestoßenen Exuvie. Über die Struktur dieser Schicht lassen sich wegen ihres geriniien Durchmessers bei Tenebrio keine näheren Angaben machen. Plot- NiKOW (1904), der sie zuerst bei Bombyx genauer beschreibt, findet in ihr eine senkrecht zur Oberfläche gerichtete Streifung. Davon läßt sich hier nichts finden. Sie muß hier vielmehr als homogen angesprochen werden. Nur einmal kam ein Befund zur Beobachtung, in dem diese Schicht aus zwei Lagen bestand, welche durch zahlreiche Querbrücken verbunden waren. Während die geschilderten Vorgänge nur langsam aufeinander folgen, beginnt nunmehr eine Periode lebhafter Tätigkeit. Eine ener- gische Vacuolisation des Zellplasmas setzt ein. Die der Oberfläche zu- gewandte Seite der Hypodermis ist bald ganz von Vacuolen durchsetzt, welche teilweise regellos angeordnet und von verschiedener Größe sind, teilweise aber eine bestimmte gesetzmäßige Lagerung angenommen haben (Textfig. 1). Zeitschrift f. wissenschi. Zoologie. CXVI. Bd. a 50 Wilhelm Willers f, Bernhard Dürken, ^Cc3iä Die Kämmerchen sind von etwa gleicher Höhe und länghcher Ge- stalt; ihre größere Ausdehnung ist parallel der Oberfläche der Hypo- dermis, an der sie eine gleichmäßige Kette bilden. Während nun auf einigen Schnitten die Wände dieser Waben noch eine typische Plasma- färbung zeigen, ist, namentlich, wenn die letzthin beschriebene regel- mäßige Anordnung zur Beobachtung kommt, ein Umschlag eingetreten, indem die Wände die typische Chitinfärbung (BLOCHMANNsche Lösung) annehmen. Diese Umwandlung der Farbreaktion ist, soweit festgestellt werden konnte, dadurch hervorgerufen, daß eine große Anzahl sich grün färbender Körnchen dicht nebeneinander den Vacuolenwänden aufgelagert ist. Gleichzeitig ist auch das Plasma in den basalen, dem Innern des Tieres zu gelegenen Teilen der Zellen stark vacuolisiert worden. Es hat sich dort ein grobes Waben werk gebildet, das nach außen in immer feineres übergehen kann, so daß dann die ganze Matrix auf dem Schnitt wie ein feines Netzwerk erscheint. Diese Lockerung des Plasmas beginnt durchweg in der Umgebung des Kernes. Auf den Schnitten findet man sehr zahlreiche Kerne von verschie- mit vorgeschrittener Vacuoienbiidung im Plasma Jener Größe ; von den kleineren der Zellen. Vergr. etwa 1500. . . . . - . liegen nicht selten zwei bis drei beieinander. In den önocyten, welche sich auf diesem Stadium noch in der Hypodermis befinden, lassen sich mehrere Kerne feststellen; die önocyten sind von den übrigen HypodermisZellen leicht an der diffe- renten Färbung ihres Plasmas zu unterscheiden. Wenn diese Bilder schon dafür sprechen, daß eine Kernvermehrung stattgefunden hat, so gelang es obendrein noch ein Teilungsstadium (Spindelbildung) nachzuweisen. Während die kleinen, durch Teilung neu entstandenen Kerne sich auch zunächst nicht an den weiteren Vorgängen beteiligen, brauchen doch die übrigen Kerne durchaus kein so unverändertes Bild zu zeigen, wie es Textfig. 1 darstellt, in der mit Ausnahme der Ver- größerung des Durchmessers keine Umwandlung gegenüber dem ruhen- -den Kerne zu erkennen ist. Meistens bekommt i'nan schon ein anderes Bild. Das Chroniatin findet sich in kleinen Brocken am llande des Kernes angeordnet und schließt einen Kaum ein, der mit einem oxyphilen Farbstoff gefärbt fast homogen aussieht. Danach haben wir es mit Fig. 1. Querschnitt durch die Hypodermis von Tenebrio -nach Abtrennung der »plasmatischen Schicht» Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 51 einem äußerst dichten Linomwerk zu tun. Ein gesonderter Nucleolus ist im Inneren des Kernes nicht nachzuweisen, doch tritt ein solcher deutlich auf in den größeren Kernen der önocyten (Textfig 2). In manchen Fällen ist der Nucleolus bedeutend größer als in dem ab- gebildeten Kern; er nimmt dann mindestens zwei Drittel des Kern- raumes ein. Eine Kernmembran ließ sich sehr oft nicht nachweisen. Daß eine solche auch beim ruhenden Kern oft fehlt, hat Stauffacher (1914) an zahlreichen Beispielen gezeigt; er geht dabei sogar so weit, das Vorkommen einer solchen überhaupt in Abrede zu stellen. In ganz ähn- hchem »Sinne spricht sich Knoll (1910) aus. Ist das Objekt ein wenig älter, so ist die Umwandlung der Kerne deutlich weiter fortoe- schritten. Wir finden wieder auf den Schnitten den aus einzelnen Brocken sich zusammensetzen- den Chromatinring, dessen einzelne Bestandteile den Farbstoff aber viel weniger intensiv aufneh- men wie früher. Im Inneren liegt ein stark licht- brechendes Gebilde von wechselnder Gestalt mit Randkonturen, die sich stark dunkel färben (Textfig. 3). In andern Fällen (Textfig. 4) ziehen Oenocyte aus der Hj^oder- niis von Tenebrio; Kern mit wandständigem Cliromatin u. großem Xucleolus. Vergr. etwa 1600. Fig. 3. Fig. 4. Vergr. etwa 1300. sich diese dunklen Linien auch durch das Innere Kerne aus Hypodermiszeiien des Gebildes hin, so daß man an ein Zusammen- '"°" ^^"^"""^ "^f'^f ^-^^ Beginnes der Häutung. ballen einer ganzen Anzahl dieser kleinen Körn- chen denken könnte. Man findet diese Gebilde nur kurze Zeit; später ist keine Spur mehr von ihnen zu entdecken. Nach ihrem Verschwin- den hat der Kern an Volumen abgenommen, so daß der Export irgendwelcher Stoffe aus dem Kern wahrscheinlich ist. Im Anschluß hieran sei ein Kern beschrie- Fig. 5. Vacuollsierter Kern aus der ben, der bei der Larve als Einzelbefund dasteht, Hypodermis von Teneino (Larve). Vergr. etwa 1500. der aber im Puppenstadium seine Analogien findet und nach den dortigen Befunden zweifelsohne der Bildung der genannten Körper im Kern vorangeht. Dieser Kern stellt sich als ein traubiges Vacuolenwerk dar (Textfig. 5), auf dessen einzelnen Wan- dungen einzelne Chromatinbrocken nachzuweisen sind. Der Grund dafür, daß derartige Bilder nur äußerst selten vorkommen, mag ein doppelter sein; einmal mögen diese Stadien nur sehr kurze Zeit an- 4* 52 Wilhelm Willers -f, Bernhard Dürken, dauern, dann werden vielleicht Kerne, die sich in einer so lebhaften Tätigkeit befinden, sehr labil sein und sich daher leicht der Konservie- rung entziehen. Das Wabenwerk, das die Hypodermis oben zum Abschluß bringt (vgl. Textfig. 1), bleibt nicht dauernd bestehen. Bei älteren Objekten findet man nichts mehr davon, sondern an seiner Stelle eine einzige dünne Chitinlamelle; Im unteren Teile der Matrix vacuolisiert das Plasma weiter; gleichzeitig ist dann die Basalmembran an diesen Stellen verschwunden, so daß eine scharfe Abgrenzung der Hypodermis gegen das Innere des Tieres fehlt. Die Elastizität der Membran reicht nicht aus, um die wenn auch nur geringe Oberflächenvergrößerung der Matrix durch die Vacuolenbildung mitzumachen, deshalb fällt sie der teil- weisen Auflösung anheim und wird dann später wieder neu gebildet. Unter dem nunmehr basalwärts ausgefransten Plasma der Hypo- dermis findet man häufig ein Gerinnsel mit spindelförmigen Zellen darin. Vielfach hat an diesen Stellen das Plasma seine ursprüngliche Beschaffenheit wiedererlangt, indem die Vacuolisation verschwunden ist. Späterhin treten in der Matrix Zellen auf, welche ihrer Größe und auch ihrer Färbung nach von den übrigen Zellen der Matrix sich unterscheiden; sie sind den önocyten ähnlich, vielleicht sogar mit ihnen identisch. Sie treten, wenn das Plasma der andern Zellen schon fast ganz »regeneriert« ist, in einen Vacuolisierungsprozeß ein. Ihr Plasma stellt schließlich nur noch ein feines Netzwerk dar, und in einem Plasmarest liegt der meist bedeutend verkleinerte Kern. Dieser, meist von rundlicher Gestalt, nimmt öfters auch eine längliche oder gebogene Form an, so daß er auf Schnitten mehrfach getroffen wird und man scheinbar eine ganze Anzahl von Kernen, bis sieben, vor sich hat. Von diesen Zellen gehen feine Spalträume aus durch das schon gebildete Chitin, die außen meist durch kleine stark lichtbrechende Stiftchen, vielleicht Härchen, abgeschlossen werden. Diese Stiftchen sind in gleicher Größe, unabhängig vom Vacuohsierungszustand der Zelle über allen dahin gehörenden Zellen entwickelt, ob wenig Vacuolen vorhan- den sind oder ob der Zellinhalt fast ganz geschwunden ist. Die Zahl dieser Zellen ist nicht unbedeutend, man kann auf einem Schnitt bis 25 antreffen; allerdings ist dabei zu berücksichtigen, daß diese Zellen wegen ihrer Größe wohl immer von wenigstens zwei Schnitten getroffen werden. Zweifelsohne handelt es sich hier um die Zellen, welche Plotnikow (1904) als Häutungsdrüsen in Anspruch genommen hat. Am Ende der erwähnten Spalten ist aber keine Spur von einem Secret zu finden. Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 53 Während all dieser Vorgänge hat ganz allmählich die Chitinlage an Dicke zugenommen, so daß die Häutung vor sich gehen kann. Nach der Häutung tritt eine Ruhepause von mehreren Tagen ein. Es erfolgt nach und nach die völlige Ausbildung des Chitinpanzers, ohne daß weiterhin noch besondere Umwandlungen in der Matrix selbst einträten. Nur nimmt die Höhe der Matrix ab, bis sie den normalen Zustand erreicht hat. Besonders hinzugefügt sei noch, daß auch die noch in der Matrix an ihrem Ursprungsort gelegenen önocyten sich an den geschilderten Vorgängen beteiligen, indem ihre Kerne ganz ähnliche Umwandlungen durchmachen, wie die der übrigen Hypodermiszellen. 2. Puppenhäutung. Die Dauer der Puppenruhe ist fast konstant IG Tage. Trotzdem zeigten sich bei Tieren, die in demselben Alter konserviert wurden, derartige Unterschiede in der Entwicklungsstufe, daß das Alter als Maßstab für diese nicht zvi brauchen ist. Die Neubildungen setzen in der Regel am 14. Tage ein und die einzelnen Prozesse folgen dann in schneller Reihenfolge aufeinander. Die Vorgänge haben im einzelnen sehr viel Ähnlichkeit mit den bei der Larvenhäutung erwähnten, so daß die Schilderung, um Wieder- holungen zu vermeiden, nur da breiter wird, wo die obige Dar- y^^^ zr •^"'^ !^* \ Stellung wesentliche Ergänzungen ^^ "mtM ^iSm,^^ ■■''^ findet. ^^58^ Wiii^l? Nachdem die Umlagerung a b C des Plasmas, seine Verdichtung p^ g^ ^ bzw. Granulierung im oberen Drei Kerne («, b, c) in fortsclireitender Umbildung Teil der Zellen und seine VaCUO- ^"^ ^^ Hypodermis von Tenebno bei Beginn der . TT.-K-, Puppenliäutung. lisierung m der unteren Haltte eingetreten ist und die Absonderung der >> plasmatischen Schicht« in die Wege geleitet ist, beginnt, allerdings mit diesen Prozessen zum Teil schon Hand in Hand gehend, die Tätigkeit der Kerne, die hier genauer analysierbar ist und daher etwas eingehender behandelt werden soll. Das Chromatin der Kerne findet sich, wie auch oben schon be- schrieben, meist in ringförmiger Anordnung (auf Schnitten!). Rand- ständig desgleichen liegt ein größerer Brocken, der Nucleolus, an den noch einzelne kleine Chromatinbälkchen angelagert sein können. Der Binnenxaum ist ganz von dem acidophilen Linin ausgefüllt (Textfig. 6 a). Das Volumen des Kernes nimmt nun bedeutend zu und zugleich wächst 04 Wiüielm Willers j, Bernhard Dürken, auch der Nucleolus, um den herum noch immer einige Chromatinbrocken gelagert sind (Textfig. 6&). Während der Kern seinen Umfang weiter vergrößert, rückt der Nucleolus aus seiner wandständigen Lage heraus. Das Chromatin in seiner Nachbarschaft ist verschwunden. Einioe Bröckchen liegen in dem Achromatin, als wenn sie auf der Wanderschaft nach dem Rande hin begriffen wären. Die Menge des randständigen Chro- matins ist bedeutend verringert. Die Intensität seiner Färbung hat abge- zwei Kerne aus der Hypoderrais der r^ie&no- nommcn, während die des Linins Puppe in vorgeschrittener Umwandlung. , , i i r • i • Halbschema. bedeutend kräftiger geworden ist. Dasselbe erscheint nicht mehr als ein Netzwerk, sondern als eine homogene Masse (Textfig. 7 a, b). Im Nucleolus hat ein Vacuolisationsprozeß eingesetzt, der ihn immer größer werden läßt, so daß er den Kernraum mehr und mehr ausfüllt (Textfig. 7 6). Die kleinen Vacuolen fließen zu größeren zusammen, Fig. 1 a und b. Fig. 8. Kerne aus Hypoderraiszellen von Tenebrio (Puppe) mit stark umgewandeltem Nucleolus. Vergr. etwa 1500. und man bekommt dann Bilder, wie sie uns in Textfig. 8 entgegen- treten. Die dunklen Brocken am Rande stellen das noch vorhandene und verklumpte Chromatin dar. Das Linom ist in dem einen Kern (in der Figur oben) vollständig verschwunden. Dann fhoßen auch die großen Vacuolen zusammen und es tritt im Kern eine »Schichtenbildung ein, Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 55 die bei der Tinktion dadurch zum Ausdruck kommt, daß die Färbung im Kerninneren nach der Mitte zu von einem blaugrauen in einen grünen und ganz in der Mitte schheßlich in einen rein gelben Ton übergeht. Strukturen sind nicht zu erkennen. Die ganze Erscheinung deutet demnach auf eine Verflüssigung des Kerninhaltes hin. Inmitten der centralen gelben Masse treten mehr oder minder zahlreich kleine gelb- braune Körnchen auf, welche bei bestimmter Einstellung stark licht- brechend erscheinen. Der Prozeß endigt mit dem gleichen Resultat, wie wir es oben bei der Larve kennen gelernt haben; die kleinen Körn- chen sind später ganz verschwunden und der Kern hat an Volumen abgenommen. Neben den geschilderten veränderten Kernen finden wir anschei- nend normale, so daß sich die Frage erhebt, ob nur eine bestimmte Anzahl diesen Umwandlungsprozeß mitmacht oder ob die übrigen ihn noch eingehen werden. Die Wahrscheinlichkeit spricht für das erstere. Ob und wie eine Restaurierung der veränderten Kerne erfolgt, muß vorläufig noch dahinoestellt bleiben. Wenn man nicht die komplizierte BLOCHMANNSche Färbung an- wendet, sondern mit Hämatoxylin färbt, erhält man weniger differen- zierte Bilder. Die Kerne erscheinen stark vacuolisiert, und in ihrem Inneren sieht man bei bestimmter Einstellung die erwähnten stark lichtbrechenden Körnchen aufglänzen. Später finden sich diese Ge- bilde im Zellplasma, während sie aus den Kernen fast verschwunden sind. Daran schließt sich ein Stadium an, das nur »normale« Kerne besitzt, während die Vacuohsierung des Plasmas noch weiter fort- geschritten ist; nur einzelne Plasmafetzen halten den Zusammenhang der Hypodermis mit der Basalmembran aufrecht. Schon etwa, wenn dieses Stadium erreicht ist, zum Teil noch früher, findet die Bildung des neuen Chitins statt. Die neue Chitinlamelle besitzt von Strecke zu Strecke Einziehungen, die bis in ein Drittel der Tiefe der Matrix eindringen. Dabei fällt das ungleiche färberische Ver- halten des Chitins auf: auf der Oberfläche färbt es sich grün, in den Einbuchtungen gelb; bei Eosinfärbung ist die Oberfläche rot, die Ein- buchtungen sind ungefärbt. Daraus geht wohl hervor, daß die Chitin- bildung ungleich weit vorgeschritten ist, und zwar ist nach dem färbe- rischen Verhalten das Chitin der Einbuchtungen bereits fest geworden. An etwas älteren Tieren kann man die Bedeutung dieser letzteren Bil- dungen erkennen. Sie werden zu Kanälen, durch welche die Haare der Imago nach außen dringen. Zugleich erscheint an den Basen der Kanäle das Chitin besonders innig mit der Matrix verbunden. 65 Wilhelm Willers, j, Bernhard Dürken, Bei relativ dünner Ausbildung des Chitins erfolgt dann die Häu- tung. Da das Chitin der Imago an der Luft schnell erhärtet, gelang es nicht, genügend dünne Schnitte zu bekommen, um die weiteren Pro- zesse in der Hypodermis verfolgen zu können. h. Ägrion puella. Die Vorbereitung zur Häutung beginnt auch hier mit der Abson- derung der plasmatischen Schicht, deren Verhalten ein ganz ähnliches ist wie bei Tenebrio; nur bleibt sie in der Stärke bei weitem hinter jener zurück. Infolgedessen kommt es wohl vor, daß sie auf den Schnitten nicht als einheithches Gebilde unter dem alten Chitin liegt, sondern daß man sie zerrissen und bruchstückweise antrifft (Taf. II, Fig. 2). Schon wenn die Abtrennung der plasmatischen Schicht noch nicht ganz vollendet ist und dieselbe noch durch einzelne Plasmabrücken mit der Matrix verbunden ist, beginnt die Tätigkeit der Kerne, die gerade bei diesem Objekt zu ganz bemerkenswerten Bildern führt. Die Kerne, welche im ruhenden Zustande eine rundliche bis ovale Form zeigen, haben in dem Plasma der Matrixzellen ihren Platz ver- ändert und sich der Basis genähert; in den meisten Fällen dehnen sie sich in der Längsrichtung aus. In ihrem Bau macht sich zunächst noch keine Änderung bemerkbar. Bald wird das jedoch anders, indem das Linin, das bisher farblos erschien, die Neigung verrät, aus der BLOCHMANNschen Lösung Farbstoffe aufzunehmen, und zwar das Wasserblau. Dieselbe Färbung zeigt allmählich auch der Kernrand, an dem dann ein zusammenhängender Kontur zu bemerken ist. Auch das Chromatin beteiligt sich an den Umwandlungen; es nimmt nach und nach bei der Tinktion eine glänzend rote Färbung an und zeigt die Neigung, gewissermaßen aufzuschwemmen und zu verklumpen. Dieser Verschmelzungsprozeß des Chromatins schreitet weiter vor, so daß der Kern nur noch eine einzige leuchtend rote Masse ist bis auf einen Kest in Form einer Vacuole, der noch seine ursprüngliche blaue Färbung behalten hat. Das Plasma in der Nähe des Kerns erscheint bedeutend lockerer und hat im Umfange etwa des größten Kerndurch- messers die gleiche blaue Farbe angenommen, wie sie für das Innere des Kernes kennzeichnend ist. Das folgende Stadium zeigt Taf. II, Fig. l. Die Matrix ist von einer dünnen, durch die Tinktion grün gefärbten Chitinschicht bedeckt, die allmähhch in eine schmale ungefärbte Zone übergeht. Daran schheßt sich eine teilweise verdichtete Schicht des Zellplasmas an. In- mitten des Plasmas liegen große vacuolisierte Massen, die nirgends Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 57 gegen das Plasma scharf abgesetzt sind, sondern meist nach und nach in dasselbe übergehen; sie sind bald mehr bald minder intensiv blau gefärbt und weisen ganz wechselnde Formen auf. In ihrem Inneren befinden sich ein, sehr selten zwei Centren, die entweder glänzend rot oder orange in den verschiedensten Abtönungen gefärbt sein können. Nach außen geht die rote Färbung stets allmählich in die beschriebene blaue über. Bisweilen finden sich am Eande dieser ganzen Masse Chromatinkörner, welche aber wohl immer Kernen angehören, die auf dem betreffenden Schnitt nur angeschnitten sind. Schheßhch ist in den blauen Massen jegliche Rotfärbung verschwunden. Färbt man die Präparate nach Heidenhain, so erscheinen in den Matrixzellen nur die basophilen Bestandteile tingiert. Man sieht dann neben den Kernen große schwarze Klumpen, die bei älteren Objekten immer kleiner werden. Die erwähnten blauen Massen findet man in Präparaten älterer Objekte nicht mehr. Statt dessen begegnet man aber zahlreichen blau gefärbten Körnchen von rundlicher, ovaler oder bisquitförmiger Gestalt von der Größe bis zu 7 fi. Wichtig ist dabei zu bemerken, daß sie die gleiche Färbung annehmen wie die inneren (unteren) Lagen des neuen Chitins. Das Zellplasma macht während der geschilderten Vorgänge ebenso wie bei den andern Objekten einen Vacuolisationsprozeß durch (Taf. II, Fig. 2). Auffallend ist der Reichtum an Häutungshaaren, die sich beim gehäuteten Tier nicht mehr finden, also zum Teil wenigstens einer Re- duktion anheimfallen. c. Dexippus moros US. Bei Dexippus wurde zur Untersuchung meist das dritte Stadium zwischen der zweiten und dritten Häutung verwandt, das durchschnitt- lich eine Dauer von 21 Tagen hatte. Die Häutung beginnt auch hier mit der Bildung der plasmatischen Schicht, die hier ein ganz besonders eigenartiges Verhalten aufweist. Vor ihrer Ablösung (Taf. II, Fig. 3) schheßt die Hypodermis mit einer dünnen Lamelle ab, welche hin und wieder kurze Fortsätze (*) nach unten in die Matrix entsendet. Seithch von jedem dieser Fort- sätze zeigt sich ein heller Raum, so daß unter der in Rede stehenden Lamelle der Querschnitt der Hypodermis wellenförmig begrenzt ist (vgl. schematische Textfig. 9 a). Das Plasma ist in dem obersten Teile der Zellen besonders dicht, in mittlerer Zellhöhe lockerer, und es lassen sich Vacuolisationen dort erkennen. Die Kerne liegen basalwärts, 58 Wilhelm Willers f, Bernhard Diirken, jederseits nur von einem dünnen Plasmasaum umgeben. Auf dem- selben Schnitt ist an andrer Stelle die Entwicklung schon etwas weiter vorgeschritten. Die einzelnen »Wellenberge« der Hypodermis unter der sich absondernden plasmatischen Schicht haben sich mit einem Plättchen bedeckt (Textfig. 9 b), das, wie seine Färbung lehrt, aus Chitin besteht. Ferner haben sich die einzelnen Erhebungen verbrei- tett und gestreckt, wodurch einmal eine geradlinige Begrenzung der Oberfläche herbeigeführt wird, dann aber auch der periphere Rand der Chitinplättchen nach der Matrix hin umgeknickt wird (Textfig. 9 c). Infolgedessen finden sich jetzt im Abstände von je einer oder zwei Zellen Einziehungen in der neu angelegten Chitinschicht (Taf. II, Fig. 4 nch). In diesen Einziehungen hängen die Chitinplättchen nicht zusammen; \r \( ^ ^ Fig. 9 a — c. Schema zur Ablösung der plasmatischen Schicht und der ersten Chitinbildung bei Dexippus. dort tritt erst später eine Chitinisierung ein. Unter den geebneten Plättchen sind regelmäßig einige große Vacuolen vorhanden. Sie haben sich stellenweise so einander genähert, daß die unter dem Chitin liegende Plasmaschicht mit einer tiefer gelegenen verdichteten Schicht nur durch einzelne Plasmabrücken verbunden ist. Die Abbildung (Taf. II, Fig. 4) läßt auch diese Verhältnisse klar erkennen, wenn auch längst nicht mit solcher Deutlichkeit wie das Präparat selbst. Die plasmatische Schicht (^9) ist jetzt vollständig abgelöst; sie liegt unmittelbar unter dem alten Chitin (ch) ; an ihr hängen noch die Fort- sätze, welche ursprünglich in die Vertiefungen der Matrix hineinragten* Bei der Abstoßung der plasmatischen Schicht wurden sie mit losgelöst. Die Gestalt der Kerne ist entweder oval, und dann erstreckt sich ihr größerer Durchmesser meist parallel der Oberfläche der Hypodermis, Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 59 Fig. 10 a und h. Zwei Kerne aus der Hypodermis von Dexip- ?7?t« während der Häutung. Vergr. etwal250. a, Kern mit zwei Vacuolen; b. Kern mit ^^~ ^W^'- W- oder nahezu kegelförmig, im Schnitt also dreieckig, und dann hegt eine der Seiten parallel mit der Oberfläche. Wir haben also die Erschei- nung, daß fast immer eine Fläche, selten eine Spitze dem Chitin zu- gewandt ist. Ferner ist von Bedeutung der Umstand, daß man Kerne findet mit reichlichem Kernsaft und mit infolgedessen auseinander- getriebenem Chromatin, bei denen nach der Oberfläche zu gegen das verdichtete Plasma eine Abgrenzung nicht möglich ist. Daneben trifft man Kerne, welche neben dem punktförmigen Chromatin, das besonders basalwärts sehr dicht angeordnet ist. zwei große helle Räume. Vacuolen, enthalten, und zwar liegen diese an der der Oberfläche der Hypo- -i • ij. ci -j. 1 -\r einer großen Vacuole, die teilweise ausge dermis zugewandten Seite des Kernes treten ist (Textfig. 10 a). Daran läßt sich ein Befund anschheßen (Textfig. 106), bei dem eine große Vacuole vorhanden ist, die teilweise aus dem Kern entlassen o, ist, teilweise aber noch von Bestand- teilen des Kerns umfaßt wird. Da das betreffende Präparat ebenso wie das- jenige, dem die beiden folgenden Bilder entstammen, mit HEiDENHAiN-schem Hämatoxylin gefärbt waren, läßt sich leider in keinem Falle über den Inhalt der Vacuolen und seine eventuelle Be- ziehung zum Chitin etwas aussagen. In andern Fällen (Textfig. 11 au. 6) setzt sich an den Kern ein Gang an, der nach der Oberfläche der Hypodermis gerich- tet ist. Das einemal (Textfig. 116) führt der Kanal in einen zweilappigen Hohlraum des Kernes, während das andremal (Textfig. IIa) sich ein solcher nicht findet; vielleicht ist hier die Höhlung schon wieder vom Kerninhalte ausgefüllt. Auch bei Dexippus kommen während der Häutungsvorgänge Veränderungen in den önocyten vor (Textfig. 12 a u. &). Es treten starke Vacuohsationen auf, und eine Abgrenzung des Kernes durch eine Kernmembran läßt sich nicht feststellen (Textfig. 12 a); das Chro- Fig. IIa und b. Zwei Kerne aus der Hypodermis von Dexip- pus mit einem das Zellplasma durchsetzen- den Kanal. Vergr. etwa 1:^50. •»-■ä^.'t iÄS h Fig. 12 a und b. Zwei Oenocyten von Dexippus während des Häutungsvorganges. Vergr. etwa 1250. 60 Willielm Willers f, Bernhard Dürken, matin bildet kleine runde Brocken, die besonders dicht am Rande des Kernes gelegen sind. In andern Fällen (Textfig. 12 &) findet man von dem Kern nur noch ein Rudiment, und das Zellplasma besteht aus einem weitmaschigen Netzwerk ; es ist also ganz von zahlreichen Vacuo- len durchsetzt. Fig. 13. Ruhender Kern aus einer Hypodermiszelle von Musca vomüoria. Vergr. etwa 1700. Nur die ehromatisclien Bestandteile sind eingezeiclinet. d. Musca vomitoria. Bei diesem Objekt erlaubt die Größe der Matrixzellen sehr klar die Beteiligung des Nucleolus an den cellulären Vorgängen bei der Häutung festzustellen. Der ruhende Kern der Hypodermiszelle (Textfig. 13) zeigt ein ziemlich spär- liches Chromatin, das in Form von Bälkchen und Strängen ein weitma- schiges Netzwerk bil- det. Inmitten des Kernes liegt der kreisrunde Nu- cleolus. Er ist es, der sich bei eintretender Häu- tung zuerst ändert. Zu- nächst tritt ein Um- schlag in der Färbung ein; die im »ruhenden« Zustande dunkle Tink- tion weicht einer gel- ben. Die regelmäßige Form der Nucleolen in Hypodermiskernen von Musca. Vergr. j-yj^Jg Form Sch windet etwa 1700. . und Wird variabel, in- dem sich zahlreiche pseudopodienförmige Fortsätze vorfinden. Eine bedeutende Größenzunahme tritt ein. Die Messung ergibt für die noch kleinen Nucleolen etwa 6 jli Länge und 4 fx Breite, für die vergrößerten 13 // Länge, 5 ju Breite. Die Gestalt schwankt, wie gesagt, außer- ordenthch; die Textfig. 14 a u. b gibt von ihr eine Vorstellung; die Lappung ist bald mehr bald minder ausgeprägt; dazwischen finden sich zahlreiche Zwischenformen. Fast sämthche Nucleoh weisen wenigstens Spuren von Vacuolen- bildung auf, und zwar hegen die großen Vacuolen im centralen Teil, während die kleineren sich mehr an der Peripherie befinden. In ein- zelnen Vacuolen hegen dunkle Körnchen, entweder einzeln oder zu a Fig. 14 a und b. Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 61 mehreren beieinander. Es wurden bis zu zehn in einer Vacuole gezählt. Statt vieler kleiner Körnchen wurde einmal auch ein besonders großes beobachtet, das sich durch starkes Lichtbrechungsvermögen auszeich- nete. Die Körnchen machen ganz den gleichen Eindruck wie die ent- sprechenden bei Tenebrio beobachteten. Das Chromatin ist auf diesem Stadium meist wandständig an- geordnet in Form von rundlichen bis länglichen Brocken. Die Kern- grenze ist durchweg deutlich festzustellen. Dagegen sind vom Linin nur Spuren zu entdecken ; es führen einige Brücken vom Nucleolus zum Kernrand. Auf einem Stadium, das wir als älter ansprechen müssen wegen der Dicke des bereits abgeschiedenen Chitins, wegen des Fehlens der Fig. 15. Hypodermiszelle von Musca bei vorgeschrittener Chitinbildung. Vergr. etwa 1700. anfänglich vorhandenen Kernmembran und wegen der Abwesenheit des im Anfang der Veränderungen unzweifelhaft nachgewiesenen Nucleo- lus ergibt sich folgender Befund (Textfig. 15). Das Plasma der Hypo- dermiszellen erscheint flockig, granuliert, von vereinzelten Vacuolen durchsetzt. Diese letzteren nehmen gegen das Chitin an Zahl und Größe zu, doch weisen sie in dessen unmittelbarer Nachbarschaft wieder kleinere Dimensionon auf. Eine scharfe Grenze zwischen diesem plas- matischen Wabenwerk und der untersten Chitinlage ist nicht zu ziehen, doch ist das hauptsächlich wohl auf die Tinktion des Plasmas zurück- zuführen, denn seine Färbung zeigt einen allmählichen Übergang vom schmutzig rotbraunen Ton in den basalen Zellteilen zu einem blassen blaugrauen, wie ihn ebenfalls die untere Chitinschicht angenommen hat. &2 Wilhelm Willers f, Bernhard Dürken, Die Kernmembran ist nicht mehr vorhanden; ein als Nucleolus zu bezeichnendes Gebilde ist nicht nachweisbar. Im Kerninneren liegt eine mäßig große Anzahl von Brocken, welche eine Färbung von Kot- blau bis Rotgelb aufweisen. Die einzelnen Teilstücke sind durch ein blaßgefärbtes Vacuolenwerk auseinandergedrängt. Die Basalmembran ist sehr deutlich vorhanden. e. Tomocerus plumbeus. Auf dem Untersuchungsstadium ist die Schuppendecke des Tieres bereits gebildet, von dem neuen Chitinpanzer selbst ist nur erst eine dünne Lamelle zu sehen. Im Plasma der Hypodermiszellen finden sich zahlreiche Vacuolen mit grünglänzendem Inhalt. Dieser Inhalt zeigt die völlig gleiche Farbreaktion wie das junge Chitin (Taf. II, Fig. 6 v). Sehr beachtenswert ist der Umstand, daß wir hier entsprechend dem vorliegenden Häutungsstadium ein Tier vor uns haben, bei dem die Chitinbildung in vollem Gange sein muß. Im normalen Zustande be- sitzen die Hypodermiszellen die genannten Vacuolen mit ihrem charak- teristischen Inhalt nicht. Wie auch bei andern Formen, finden sich diese Vacuolen nicht nur in den gewöhnlichen Matrixzellen, sondern auch in den önocyten, welche hier ihren Ursprungsort noch nicht verlassen haben und daher noch zwischen den übrigen Zellen in der Hypodermis liegen. An den Kernen der vacuolisierten Zellen konnte nichts Auffallendes festgestellt werden. /. Pieris brassicae und Vanessa urticae. Auch bei Pieris tritt mit Besrinn der Häutung eine starke Vacuoli- sierung des Plasmas der Hypodermiszellen ein. Neben sehr kleinen Vacuolen finden sich größere, und zwar zunächst immer oberhalb des Kernes in dessen Nähe. Zugleich mit einer Größenzunahme rücken sie alhnählich vom Kern ab und nähern sich mehr und mehr der Oberfläche der Hypodermis. Bisweilen findet sich in ihnen ein Gerinnsel; oft sind sie optisch leer. Sobald die Vacuolen die die Oberfläche abschUeßende Schicht erreicht haben, öffnen sie sich nach außen; aus jeder Vacuole wird so eine Einbuchtung der Hypodermisoberfläche. Wir haben damit nichts anderes vor uns als einen Vorgang, der die Oberfläche der Hypo- dermis vergrößert. Es ist sehr wohl möglich, daß das Gerinnsel aus dem Inneren der Vacuolen ein Teil der Exuvialflüssigkeit ist, die sich späterhin unter dem abfj^ehobenen Chitin findet. Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 63 Von besonderem Interesse ist das Verhalten der Kerne. Vor Ab- scheidung der plasmatischen Schicht liegen die Kerne basal in den Hypodermiszellen und zeigen die Neigung, sich in die Kichtung der Zeilnebenachse einzustellen; es finden sich auch Kerne mit schräg- gestellter Achse. Die gleiche Beobachtung hat Schulze (1912) beiläufig bei der Chitinbildung der Raupe von Papilio podalirius gemacht. Die Kerne sind im allgemeinen sehr dicht und färben sich sehr dunkel (Heidenhain). Einzelne angeschnittene Kerne zeigen randständiges Chromatin und einen großen Nucleolus, der etwa ein Drittel des Kern- durchmessers einnimmt. Gelegentlich kommen Bilder vor, wie Textfig. 16 eines zeigt. Das Wabenwerk des Plasmas weist in der Nähe des Kerns den gleichen dunklen Farbton auf wie der Kern selbst, und zwar hauptsächlich in dem Zellgebiet, das der Oberfläche der Hypodermis zu- gewandt ist, während basal und lateral einige wenige AVabenwände das gleiche Verhalten zeigen. An wenigen Stellen sind basalwärts noch Zellgrenzen zu erkennen, meist aber hat eine vollständige Verschmel- zung des Plasmas zu einer Einheit stattgefunden, so daß ^. o . . * . Fig- 16. man durchaus den Eindruck eines Syncytium hat. j^-^^ ^^^ um^e- Die Basalmembran ist an einigen Stellen nicht mehr bendem Plasma deutlich zu erkennen; das Plasma geht dann in ein Ge- derm s^von Pie- rinnsel über, das hauptsächlich von der Blutflüssigkeit m bei Beginn 1 .., , • . der Häutung. herzurühren schemt. vergr.etwaisoo. Die Kerne, welche, wie angedeutet, schon zu Be- ginn des Prozesses eine ovale Form besitzen, strecken sich mehr und mehr in der Richtung der Zellnebenachse. Sie sind nunmehr meist von einem hellen, bald breiteren bald schmäleren Hof umgeben. Wenn die plasmatische Schicht abgesondert ist, treten überall in den Kernen ent- weder mehrere kleine Nucleolen oder ein größerer Nucleolus hervor. Das Chromatin findet sich in der Form von kleinen fein verteilten Körnchen, die durch Bänder verbunden sind. Die Kerne sind gegen die Oberfläche aufgestiegen, sie liegen aber immer noch mehr basal- wärts wie in der ruhenden Zelle. Auf etwas vorgeschrittenerem Zustand gibt die BLOCHMANNsche Färbung sehr bemerkenswerte Bilder der Kerne (Taf. II, Fig. 5u. 7). Der Kern hat eine ovale Form; seine Längsachse steht nunmehr senkrecht zur Oberfläche der Matrix. Zum größten Teil ist er von einem hellen optisch leeren Hof umgeben, der aber an dem der Oberfläche der Matrix zugewandten Pol fehlt. Hier geht der Kern ohne scharfe Grenze in . 64 Wilhelm Willers f, Bernhard Dürkcn, das Zellplasma über; eine deutliche Kernmembran ist auch im übrigen nicht vorhanden. Im ganzen ist der Kern der Oberfläche der Matrix genähert. Das Chromatin ist in feinen zahlreichen Körnchen verteilt, größere Körner liegen an dem großen Nucleolus (Taf. II, Fig. 5). Das Merkwürdigste ist aber das Vorhandensein mehrerer großer Vacuolen, deren Inhalt und vor allem deren Wandung die charakteristische Grünfärbung des jungen Chitins aufweist. Daneben finden sich Zustände, die offenbar als die nächstälteren zu deuten sind (Taf. II, Fig. 7). Der Hof des Kernes, dem die Membran fehlt, ist zum Teil von feinen Brücken durchsetzt. Chromatin ist reichlich in ziemlich gleich- mäßig verteilten Körnchen vorhanden; der Nucleolus, an dem etwas größere Chromatinkörner liegen, ist undeutlicher geworden. Statt der Vacuolen findet sich ein flaschenförmiger Raum, der sich an dem der Oberfläche der Matrix angenäherten Kernpole öffnet. Er führt einen grün gefärbten Inhalt, der zum kleineren Teil durch die genannte nach oben gelegene Öffnung in das Zellplasma, das hier nicht scharf vom Kernbe- reich gesondert ist, ausgetreten ist Daneben finden sich Kerne, die nur eine centrale Höhlung aufweisen, deren Inhalt offenbar gänzlich ausgetreten ist. Fi". 17. . . ^ . ^ ^ . ^ , ° , ^ Die Hofbilduno; um die Kerne und die Ausbil- Hypodermiskern von Va- ^ nessa urticae mit Hof u. dung von Brücken, Welche diesen Hof durchsetzen, Kernbrücken Vergr. j^on^te besonders charakteristisch bei Vayiessa urti- etwa loOO. cae nach HEiDENHAiNscher Färbung beobachtet wer- den (Textfig. 17). In dem kleinwabigen Plasma liegt der ganz dunkel gefärbte Kern, der abgesehen von einzelnen dunklen Brocken in seinem Innern keine Einzelheiten erkennen läßt. Er ist rings umgeben von einem breiten Hof, der von radial gestellten Querwänden durchsetzt ist, die den Eindruck einer Schicht großer Waben hervorrufen, aus der der Hof zu bestehen scheint. Von diesem Hof aus geht eine ziemlich breite kanalartige Fortsetzung bis an die Oberfläche der Zelle; dieser Fortsatz ist gefüllt mit ganz feinein Wabenwerk, das feiner ist als das des Zellplasmas, so daß es sich deutlich davon abhebt. Die Waben- wände des Plasmas stehen senkrecht auf dem Kontur des Hofes. III. Zusammenfassende Besprechung. Vorstehende Befunde geben zwar bei keinem der untersuchten Objekte eine liickenlose Reihe, aber die an den verschiedensten Formen gemachten Beobachtungen harmonieren derart gut miteinander, daß an einer Übereinstimmung der prinzipiellen Vorgänge bei der Chitin- Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 65 bildung der verschiedenen Insektenordnungen niclit gezweifelt werden kann. Daher Hefern die beschriebenen Befunde, indem die Beobach- tungen an den einzehien Objekten sich gegenseitig ergänzen, zusammen- genommen ein interessantes Bild der cellulären Vorgänge bei der Häu- tuno-, dessen wichtioste ZÜ2;e darin ees-eben sind, daß Secretionsvorgänije auftreten und daß an diesen Vorgängen der Zellkern sich beteiligt. Die Vorbereitung zur Häutung beginnt mit der Überhöhung der Hypodermis, d. h. einer Dickenzunahme der Matrix gegenüber dem Ruhezustande. Daran schließt sich bei allen Objekten die Bildung und Ablösung der sogenannten plasmatischen Schicht an. Die nach dem Chitin zu gelegene Oberfläche der Matrixzellen weist eine Verdichtung des Plasmas auf, die sich zusammenhängend über die ganze Fläche der Hypodermis erstreckt. Sie löst sich von ihrem Ursprungsort, der Matrix, im Zusammenhange ab und liegt der alten Chitinschicht von innen an. So steht die Bildung und Abtrennung der plasmatischen Schicht in engem Zusammenhange mit der Loslösung des alten Chitins, mit dem zugleich sie schließlich abgeworfen wnrd. Wenn Plotnikow behauptet, er habe die Schicht dem neuen Chitin aufgelagert gefunden, so sprechen die hier gemachten Beobachtungen dagegen, da sie nur unter der abgeworfenen Cuticula nachzuweisen war. Mit diesen ersten Vorgängen geht Hand in Hand eine Vermehrung der Kerne der Matrix durch Teilung (Tenehrio). Eine eigentliche Exuvialflüssigkeit kommt, abgesehen von den Lepidopteren, nicht vor, da Exuvialdrüsen fehlen. Zwar wurden bei Tenehrio einzelne Zellen gefunden, von denen aus ein feiner Kanal das neue Chitin durchsetzt, aber ein Secret, das als Exuvialflüssigkeit ge- deutet werden könnte, fand sich nicht; jene Kanälchen sind durch einen glänzenden Stift verschlossen. Ihre Deutung als Häutungsdrüsen ist demnach fallen zu lassen. Allerdings wurde bei Tenehrio (Larve) zwischen dem alten und neuen Chitin ein Gerinnsel beobachtet, das aber durchaus den Eindruck eines Blutgerinnsels macht, besonders deshalb, weil vereinzelte Spindelzellen darin vorkommen. Vielleicht ist die Substanz — Blutflüssigkeit — beim Anschneiden der Tiere zwecks besserer Konservierung zwischen die beiden Chitinschichten eingedrun- gen. Soweit sie aber doch vielleicht als ein Häutungssecret anzusprechen wäre, stammt sie nicht aus besonderen Drüsenzellen, sondern aus den Hypodermiszellen. Ihre Bildung würde in einer Beobachtung an Pieris ihre Erklärung finden, bei der große, ein Gerinnsel führende Vacuolen der Matrixzellen sich nach außen öffnen und so einen Teil der Exuvial- flüssigkeit, der also nicht aus besonderen Drüsen stammt, liefern. Zeitschrift f. wissensrh. Zoologie, CXVI. Bd. 5 66 Wilhelm Willers j, Bernhard Dürken, Die Basalmembran der Matrix geht bei den ersten Häutungspro- zessen vorübergehend zugrunde {Tenebrio, Pieris). Wenn es auch der einfacheren Darstellung halber angezeigt er- scheint, die nun folgenden Vorgänge am Plasma und Kern gesondert zu betrachten, so ist doch dabei im Auge zu behalten, daß die hier wie dort einsetzenden Prozesse zum Teil gleichzeitig verlaufen und vielfach ineinander greifen. Als bemerkenswertes Moment ist zunächst hervorzuheben das Auf- treten zahlreicher Vacuolen im Zellplasma. Diese Vacuolisation beginnt durchweg in der Umgebung des Kernes {Tenebrio, Agrion, Pieris), greift aber alsbald über auf die übrigen Zellbezirke, so daß auch die basalen Teile der Matrixzellen (Tenebrio) vacuolisiert werden, vor allem aber zahlreiche und namentlich größere Vacuolen in der dem Chitin zugewandten Schicht der Hypodermis auftreten, wo sie eine regel- mäßige Anordnung zeigen können. Dieses Wabenwerk bleibt nur vorübergehend bestehen; es steht wohl in Beziehung zur Bildung der ersten neuen Chitinlage (Tenebrio), vielleicht auch zum Auftreten einer Exuvialflüssigkeit (Pieris). Daß diese oberste Plasmaschicht zur Bildung der ersten Chitinlage beiträgt, geht auch aus dem Befund an Musca hervor, bei der färberisch ein ganz allmählicher Übergang des Zellplasmas in das neue Chitin festzustellen war. Die erste Chitinschicht findet sich nach dem Auftreten der Vacuolen im Zellplasma bzw. nach Auflösung der obersten Wabenschicht (Tene- brio, Agrion, Musca). Ihre Abscheidung erfolgt jedenfalls vielfach, wenn nicht immer, ungleichmäßig derart, daß die Schicht entweder mit Spalten durchsetzt ist, welche- durch stark lichtbrechende Stiftchen ge- schlossen sind (Tenebrio), o^ex daß sie von Strecke zu Strecke Ein- ziehungen aufweist (Tenebrio, Puppe) oder endlich, daß das junge Chitin auf der wellenförmig gestalteten Matrix zuerst nur auf den »Wellen- bergen« erscheint (Dexif'pus) . Vor allem wird die Bedeutung der Plasmavacuolen für die erste Chitinbildung illustriert durch Befunde an Tenebrio und Tomocerus. Bei beiden Formen zeigen jene Vacuolen zum Teil einen Inhalt, der die gleiche charakteristische Farbreaktion besitzt wie das junge Chitin, bei Tenebrio in der Gestalt feinster Körnchen, welche den Wabenwänden angelagert sind, bei Tomocerus in mehr gleichmäßiger Verteilung. Zugleich nimmt der Zellkern Anteil an den geschilderten Pro- zessen. Die anfängliche Kernvermehrung wurde schon erwähnt. Daran an schließt sich eine Vergrößerung des Kerndui'chmessers (Tenebrio, Agrion, Pieris). Bemerkenswert für die Beurteilung der Beteiligung Celluläre Vorgänge bei der Häutving der Insekten. 67 des Kerns an der Chitinbildung ist auch der Umstand, daß die Kerne der Oberfläche der Matrix ihre größere Fläche zukehren {Dexippus, Pieris). Ihre anfängliche basale Lage {Agrion, Dexippus, Pieris) weicht einem Aufsteigen gegen die Oberfläche {Pieris). Die Kernmembran schwindet, wenigstens wird die scharfe Abgrenzung des Kernes an der der Chitinbildung zugekehrten Seite aufgehoben (Tenehrio, Dexippus, Musca, Pieris). Das Chromatin wird wandständig [Tenehrio, Dexippus, Musca, Pieris) und nimmt an Menge ab [Tenehrio). Auch im Linin des Kernes zeigen sich Veränderungen, indem es mehr und mehr homogen wird [Tenehrio). Ganz besonders hervorzuheben ist das Verhalten des Nucleolus, Wenn er auch nicht in allen Fällen vorgefunden wurde, so ist das wohl darauf zurückzuführen, daß er bereits in Umwandlung eingetreten war. Er erfährt zunächst eine Vergrößerung [Tenehrio, Musca) und erhält eine unregelmäßige Form [Musca). Zugleich treten Vacuolen in ihm auf [Tenehrio, Musca), schließlich füllt er den ganzen Kernraum aus [Tenehrio). Bei Musca konnten in den Vacuolen des Nucleolus licht- brechende Körnchen nachgewiesen werden, und diese merkwürdigen Gebilde hefern das Bindeglied zu anderen Befunden, bei denen der Nucleolus nicht oder wohl richtiger nicht mehr beteiligt erschien. Bei Tenehrio, Dexippus und Pieris fanden sich nämlich Vacuolen im Kern, in denen auch stark lichtbrechende Körperchen nachgewiesen werden konnten [Tenehrio); entweder verschwinden sie später vollständig nach Verkleinerung des Kerns, oder sie finden sich im Zellplasma (Tewe&rio-Puppe). Man wird nicht fehlgehen, in allen diesen Fällen denselben Vorgang anzunehmen, nämhch Bildung spezifischer Stoffe im Nucleolus bzw. Kern und ihr Export in das Zellplasma. Für einen solchen Vorgang finden sich noch mehr Belege. Einmal nimmt der Kern auf gewissem Stadium bei Pieris die gleiche Färbung an wie das umgebende Plasma, und zwar ist letzteres vor allem an derjenigen Kernseite derartig gefärbt, welche der Oberfläche der Matrix zu hegt. Zweitens ist vor allem zu erwähnen eine Beobachtung an Agrion. Hier nimmt auf bestimmtem Stadium der Kerninhalt eine blaue Färbung an, die sich auch am Kernrand und im umgebenden Plasma findet. Später trifft man im Zellplasma vacuolisierte blaue Massen, die schheßlich verschwinden; an ihrer Stelle finden sich dann sehr kleine blaugefärbte Körnchen. Zugleich ist eine Abnahme des Chromatins zu verzeichnen. Offenbar liegt hier folgender Prozeß vor. Zunächst tritt im Kerninnern ein Secret auf, das nach außen in das Plasma gelangt. Je mehr Secret gebildet wird, desto mehr Chromatin 5* 68 Wilhelm Willers j, Bernhard Dürken, des Kerns wird verbraucht (Verklumpung und allmähliches Verschvvnn- den des Chromatins) und desto kompakter werden die blauen Massen. In diesen findet sich ein anfangs rot gefärbtes Centrum, das vielleicht den Kernrest darstellt. Sind zwei solcher Centren vorhanden, so sind wohl zwei benachbarte Kerne in die Umwandlung eingetreten, und es hat späterhin eine Verschmelzung der Secretmassen stattgefunden. Auch das Verhalten nach HEiDENHAiNscher Färbung, die neben den Kernen große schwarze Klumpen zeigt, stimmt mit der gegebenen Deutung überein. Wenn die Secretklumpen zerfallen und schließlich ganz verschwinden, so zwingt das zu der Annahme, daß sie zum Aufbau des sich bildenden Chitins verwandt werden. Auch direktes Austreten von Vacuoleninhalt des Kernes in das Plasma konnte festgestellt werden vor allem bei Pieris, aber auch der Zustand von Kernvacuolen bei Dexifpus, wo sie sich nach dem Plasma zu öffnen, bildet dafür einen Beleg. Die Beteiligung des Kernes kommt auch zum Ausdruck in der Bildung eines Kernhofes und von Brücken, welche diesen Hof vom Kern zum Plasma durchsetzen {Pieris, Vanessa), vor allem aber in dem Auf- treten eines Kanals, der vom Kern zur Oberfläche der Matrix führt {Dexippus, Vanessa). Endlich ist noch nachdrücklich hervorzuheben, daß der Inhalt der Kernvacuolen bei Pieris die gleiche Farbreaktion aufweist wie das erste Chitin und wie die Körnchen in den Plasma vacuolen bei Tenehrio und Tomocerus. Wahrscheinlich nehmen nicht alle Matrixkerne an der Chitin- bildung teil, sondern nur eine größere Anzahl. Die noch in der Hypo- dermis lagernden önocyten beteiligen sich wie die übrigen Matrixzellen {Tenehrio, Dexippus, Tomocerus). Die Vorgänge in der Matrix kommen dadurch zum Abschluß, daß die anfängliche Überhöhung ihrer Dicke auf den Normalzustand zurück- geführt wird. Überblickt man das Ganze, so erweist sich die Chitinbildung als ein Secretionsvorgang, bei dem Secrete, welche unter hervorragender Anteilnahme des Chromatins und des Nucleolus im Kern der Matrix- zellen gebildet werden, an das umgebende Zellplasma abgegeben und von da aus zur Abscheidung des Chitins verwandt werden. Damit steht nicht in unlösbarem Widerspruch, daß die erste Chitin- lamelle anscheinend vom Zellplasma alleiti geliefert wird. Denn das Leben der Zelle beruht auf Wechselwirkung von Plasma und Kern; daher wird der Kern an der ersten Chitinbildung nicht unbcteihgt sein. Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 69 Aber erst wenn die Zelle in ihre lebhafteste Tätigkeit eintritt, \Yird die Anteilnahme des Kernes durch morphologische Veränderungen in seinem Bau wahrnehmbar, was nicht ausschheßt, daß vorher schon eine weniger auffällige Tätigkeit des Kernes stattgefunden hat. Wir haben gesehen, daß die Häutungsprozesse mit einer Über- höhung der Hypodermis eingeleitet wurden. Ein gleiches Verhalten konnte Deegexer (1904) für die Häutung des Insectendarmes nach- weisen, in dessen Epithel die Zellen auf diesem Stadium mehr oder minder cyhndrische Form annehmen. Abgesehen von den Lepidopteren kommen bei den in der vorhegen- den Untersuchung berücksichtigten Formen keine besonderen Häutungs- drüsen vor, wie sie für Lepidopteren vor allem von Versox (1890, 1911) beschrieben worden sind (vgl. auch Schulze 1912). Plotnikow (1904) hat einzelne Zellen in der Hypodermis von Tenebrio als Häutungsdrüsen in Anspruch genommen. Diese Deutung "^"urde schon oben abgelehnt. Ganz ähnhche stark vacuohsierte Zellen sind von Tower (1902) bei Leptinotarsa decemlineata beschrieben worden; auch von ihm werden sie als Häutungsdrüsen gedeutet. Bei Tenebrio ist diese Auffassung schon deswegen nicht zulässig, weil an dem Vorgang der Häutung über- haupt keine Exuvialflüssigkeit beteihgt ist. Bei Collembolen gibt Philiptschexko (1907) ebenfalls solche einzelhgen Drüsen an; diese Deutuns" erscheint aber auch hier zweifelhaft. Nach den an Tenebrio gemachten Befunden sind diese Zellen den önocyteu außerordentlich ähnhch, vielleicht sogar damit identisch. Es ist allerdings hervorzu- heben, daß mit dem Fehlen besonderer Häutungsdrüsen nicht ohne weiteres das Fehlen einer Exuvialflüssigkeit gegeben ist. Denn es ist sehr wohl möghch, daß eine solche aus der obersten Vacuolenreihe der Matrixzellen stammt, welche sich nach außen öffnen {Pieris). Auch Plotxikow nimmt als Quelle dieser Flüssigkeit außer den spezifischen Drüsen Vacuolen der Hypodermiszellen an, womit genannter Befimd übereinstimmen würde. Auch Tower spricht sich in ähnlichem Sinne aus, wenn er gewisse haarbildende Zellen für die Exu^nalflüssigkeit verantwortHch macht. Offenbar ist aber das Auftreten der Exuvial- flüssigkeit nicht allgemein wesentlich für die Loslösimg des alten Chitins ; diese wesenthche Bolle fällt offenbar der allgemein verbreiteten »plas- matischen Schicht« zu, deren Abtrennung die Häutung einleitet (vgl. auch Plotxikow, 1904). Von besonderem Interesse ist die in der vorhegenden L'ntersuchung festaestellte Beteiligung des Kerns an der Chitinbilduus:. Auch in der Literatur finden sich bereits Hinweise darauf, wenn auch ohne die hier 70 Wilhelm Willers -f, Bernhard Dürken, beobachteten Einzelheiten. Immerhin bestätigen diese Andeutmigen die Eichtigkeit der oben gemachten Angaben. Schäfer (1889) fand in der Tracheenmatrix von Raupen verzweigte Kerne, deren Verzweigung er als Ausdruck der Beteiligung des Kernes an der Tätigkeit der Zelle auffaßt, d. h. hier an der Absonderung des Chitins. Schulze (1912) hat oeradezu Austritt von Kernsubstanz in das Plasma beobachtet, und Braun (1912) gibt an, daß die Kerne in den Epithelzellen des Insekten- darmes bei der Häutung ein wechselndes Aussehen zeigen, »das wahr- scheinlich in näherem Zusammenhang mit der Secretion der Zellen steht«. Auch Caspar (1913) erwähnt für Dytiscus, daß der Zellkern während der Chitinbildung der Cuticula angenähert ist, was auf seine Anteilnahme hinweist. Näher bekannt ist das Verhalten des Kerns in Drüsenzellen; die Angaben darüber sind hier von Interesse, weil sich ja die Chitinbildung vornehmlich als Secretionsvorgang erwiesen hat. Hier möge nur einiges angeführt werden. Maziarski (1911) schildert für Lepidopteren, daß der Seidenfaden geliefert wird von der Nucleolarsubstanz, welche in Stücken oder schon gelöst aus dem Kern in das Plasma gelangt; vielleicht trete dabei auch Chromatin aus dem Kerne aus. In sezer- nierenden Zellen rückt nach Verson (1905) der Kern der freien Fläche näher, was mit hier angeführten Beobachtungen übereinstimmt. Auch Hoffmann (1902) hebt hervor, daß der Kern der Drüsenzellen während der Secretion häufig nach der dem Lumen der Drüse zugekehrten Seite der Zelle hinwandert. Nach Verson (1911) spielt allerdings der Kern der Secretzellen nur die Rolle eines Reservoirs, eine Anschauung, die offenbar wenigstens nicht allgemein zutrifft, da sich der Kern an der Produktion der Secretstoffe beteiligt i. Bei Pieris und Vanessa fanden sich um die Kerne der sezernieren- den Matrix helle Höfe, welche von Brücken durchsetzt werden. Auch diese Erscheinung hat ihr Analogon bei vielen sowohl tierischen wie pflanzlichen Zellen, z. B. in embryonalen Leberzellen (Stauff acher), so daß wir es nicht etwa mit einem Kunstprodukt zu tun haben, sondern mit einer Bildung, welche zur secernierenden Tätigkeit des Kerns in Beziehung steht. Nach demselben Autor sind die Kernbrücken von Bedeutung für den Transport von Stoffen (Chromatin) aus dem Kern in das Plasma. Übrigens hat Knoll (1910) Kernbrücken am lebenden Objekt nachgewiesen. Ein teilweises Schwinden der Kernmembran hat auch Hoffmann 1 Über die Beteiligung des Kerns an der Secretion vgl. auch die während des Druckes vorliegender Abhandlung erschienene Arbeit von Gbeschik (1915). Celluläre Vorgänge bei der Häutung der Insekten. 71 (1902) mit secretorisclier Tätigkeit des Kernes in Verbindung gebracht, was durch die hier vorhegenden Beobachtungen durchaus bestätigt wird. Während Heideniiain (1907) sein Urteil dahin zusammenfaßt, daß der Nucleolus als unorganisiertes Abfallsprodukt des Kernstoff- wechsels anzusehen sei, geht aus den hier in Rede stehenden Beobach- tungen hervor, daß vielmehr der Nucleolus regen Anteil am Leben des Kernes nimmt. In letzterem »Sinne sprechen sich auch Stauffacher (1914) und Hoffmann (1902) aus. Überhaupt zeigen die Befinide des letztgenannten Autors an Enibryonalzellen von Nassa mutatis mutandis weitgehende Übereinstimmung mit den hier beschriebenen Vorgängen in den Kernen der Matrixzellen. 8o z. B. findet sich hier wie dort eine Parallele zwischen dem Schwinden des Chromatins und der Zunahme des Secretes im Kern. Damit steht gut in Einklang die von Korschelt (1884) verteidigte Anschauung, daß das Chromatin als »Nahrungs- mittel« der Zelle anzusehen sei, bei lebhafter Tätigkeit der Zelle dem- nach vermindert wird. Der Austritt des im Kern gebildeten Secrets mag auf verschiedene Weise erfolgen. Jedenfalls geschieht derselbe unter Umständen durch direkte Öffnung der Secretvacuole (z. B. Pieris) in das Plasma; die Kernmembran muß naturnotwendig wenig- stens an solchen Stellen des Kernes fehlen. So fand auch Hoffmann (1902) bei seinem Objekt, daß das Secret die Eigenschaft hat, bei Be- rührung mit der Kernmembran diese aufzulösen. Der Secretionsvorgang bei der Chitinbildung ist fernerhin charak- terisiert durch die starke Vacuolisation des Cytoplasma, wie das ja für jede Secretion bezeichnend ist. Deegener (1904) gibt eine Lockerung des Plasmas an als Bedingung für die Loslösung des Chitins von der Matrix. Offenbar ist diese Lockerung nichts anderes als die Bildung der plasmatischen Schicht zusammen mit dem oben beschriebenen Auftreten der oberflächlichen Plasmavacuolen. Verson (1911) be- schreibt ausführlicher die Vacuolisation der Drüsenzellen bei Bomhyx. Außer der Vacuolisation erwähnt Casper (1913) für Dijtiscus eine senk- recht zur Fläche der Cuticula stehende Streifung der chitinbildenden Matrixzellen. An den hier untersuchten Objekten wurde etwas der- artiges nicht gefunden. Nach Heidenhain (1907) besorgt in Drüsenzellen in erster Linie das Plasma allein die Secretion, der Kern tritt nur secundär in Funktion , indem er die Reparation des Plasmas besorgt. Zwischen Kern und Plasma ist demnach »eine gewisse Arbeitsteilung konstatierbar, insofern der Kern für das Zustandekommen von Reparation, Wachstum, Form- bildung haftbar ist, während das Plasma spezifischen Einzelfunktionen 72 Wilhelm Willers f, Bernhard Dürken, obliegt, bei denen es täglichem und stündlichem Stoffwechsel aus- gesetzt ist, denen auf der anderen Seite der Kern wiederum entzo2;en ist« (S. 66). Diese Auffassung trifft für die secernierenden Matrixzellen während der Häutung nicht zu. Zwar erscheinen die ersten sichtbaren Veränderungen im Cytoplasma, aber wenn man bedenkt, daß die Zelle auch in der »Ruhe« lebt und daß dies Leben vor allem in Wechsel- beziehungen von Plasma und Kern begründet liegt, so erkennt man, daß auch der Kern an diesen ersten Veränderungen, wenigstens an ihrer Vorbereitung nicht ganz unbeteiligt ist. In der lebhaftesten Tätigkeit der Zellen aber ist der Kern offensichtlich nicht den Stoff- wechselströmen entzogen, sondern recht sehr in Mitleidenschaft gezogen und indem er als Secretquelle funktioniert, leistet er positiven Anteil an. der Secretion, nicht bloß eine Reparation des Plasmas. Wie oben hervorgehoben wurde, nehmen auch die önocyten teil an den Secretionsvorgängen bei der ChitinbildUng. Das steht im Ein- klang mit den Beobachtungen Stendells (1912) an den önocyten von Ephestia, in deren Kernen er Secretbildung nachwies; vielleicht steht nach Stendell diese Sfecretion in Beziehung zur Häutung der Tracheen. Auch Verson (1890) hat Veränderungen der önocyten mit Häutungs- vorgängen in Zusammenhang gebracht. Ül^er die Frage, ob das Chitin ein direktes ümwandlungsprodukt des Plasmas oder ein Ausscheidungsprodukt sei, liegen in der Literatur die verschiedensten Ansichten vor. Man vergleiche dazu u. a. die Ab- handlungen von BüTSCHLi (1897), Biedermann (1912), Casper (1913), Fürth (1903), Kapzow (1911), Plotnikow (1904), Schulze (1912), Schröder (1912), Verson (1911). Von einer unmittelbaren Umwand- lung des Plasmas in Chitin kann allerdings nicht wohl die Rede sein (BÜTSCHLI, Biedermann, Casper); vielmehr würde es sich in diesem Falle um eine Abspaltung des Chitinmoleküls von dem Protoplasma- molekül handeln. Denn »es liegt weder morphologisch ein zwingender Grund vor, faserige Strukturen irgendwelcher Skelettsubstanzen auf eine entsprechende Anordnung protoplasmatischer Gebilde zurück- zuführen, noch erscheint es vom chemischen Standpunkt aus zulässig, von einer direkten Umwandlung des Plasmas in Cellulose oder Chitin zu sprechen. Vielmehr wird man immer einen Vorgang voraussetzen müssen, der sich prinzipiell nicht von einem typischen Secretioiisprozeß unterscheidet, wenn sich derselbe auch innerhalb räumlich umgrenzter Gebiete oder Bezirke einer Zelle abspielt« (Biedermann, S. 868). Nach den in der vorliegenden Abhandlung ermittelten Ergebnissen ist in Einklang mit der letztgenannten Auffassung die Streitfraoc dahin Cclluläie Vorgänge bei der Hilutung der Insekten. 73 ZU entscheiden, daß in gewissem Sinne eine Kombination beider Bil- dungsarten vorliegt, wobei jedoch der Charakter eines Secretionsprozesses in den Vordergrund tritt. Denn die Bildung des Secrets erfolgt offenbar nicht derart, daß von außen her Stoffe in die Zelle aufgenommen werden, in ihr unter deren Einfluß umgewandelt und wieder abgegeben werden (als Chitin), sondern derart, daß bestimmte Teile der Zelle die Grund- lage für das Secret abgeben (Chromatin, Nucleolus), also umgewandelt werden, das Umwandlungsprodukt wird aber in einem Secretionsvorgang nach außen abgegeben. Dabei ist der Begriff »Umwandlung« mit gewissem Vorbehalt zu gebrauchen, da die hier mitgeteilten morpho- logischen Beobachtungen über seinen Inhalt und seinen Umfang keine Entscheidung zu treffen erlauben. Göttingen, im September 1915, Literatur. 1884. KORSCHELT, Über die eigentümlichen Bildungen in deli Zellkernen der Speicheldrüsen von Chkonomus plumosus. Zool. Anz. Jahrg. 7. 1889. J. VAN Rees, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontogenie. Bd. III. 1889. Schäfer, Beiträge zur Histologie der Insekten. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontogenie. Bd. III. 1890. E. Versok, Hautdrüsensystem bei Bombyciden. Zool. Anz. Jahrg. 13. 1890. Verson, Zur Biologie der Zelle. Zool. Anz. Bd. XIII. 1897. BÜTSCHLI, Vorläufiger Bericht über fortgesetzte Untersuchungen an Ge- rinnungsschäumen, Sphärokrystallen und die Struktur von Cellulose und Chitinniembranen. Verh. naturhist. Vereins Heidelberg. N. F. Bd. V. 1902. R. W. Hoffmann, Über die Ernährung der Embryonen von Nassa muta- bilis. Ein Beitrag zur Morphologie und Physiologie des Nucleus und Nucleolus. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXII. 1902. Tower, Observations on the Structure of the Exuvial Glands and the Formation of the Exuvial Fluid in Insects. Zool. Anz. Bd. XXV. 1903. V. Fürth, Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. Jena. 1904. Deegener, Die Entwicklung des Darmkanals der Insekten während der Metamorphose. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. und Ontogenie, Bd. XX. 1904. W. Plotnikow, Über die Häutung und über einige Elemente der Haut bei den Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXVI. 1905. Verson, Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx mori. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXXII. 1907 — 11. Heidenhain, Plasma und Zelle. Jena. 1907. Philiptschenko, Anatomische Studien über Collembolen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXXV. 1910. Knoll, Bestehen direkte Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasma? Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCV. 74 Wilhelm Willers f, Beniliard Dürken, Celluläre Vorgänge iisw, 1910, 1911 1911 1911 1912 1912 1912 Staxjffacher, Beiträge 7aiv Kenntnis der Kernstrukturen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCV. Kapzow, Untersuchungen über den feineren Bau der Cuticula bei Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCVIII. Maziarski, Recherches cytologiques sur les phenomenes secretoires dans les glandes filieres des larves des Lepidoptf res. Arch. f. Zellforsch. Bd. VI. E. Verson, Beitrag zur näheren Kenntnis der Häutung und der Häutungs- drüsen bei Bombyx mori. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCVII. Biedermann, Physiologie der Stütz- und Gerüstsubstanzen. In Winter- steins Handbuch der vergl. Physiologie. Bd. III. Braun, Das Mitteldarmepithel der Insektenlarven während der Häutung. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. CHI. H. LuNDEGARDH, Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kern- strukturen. Ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LXXX. 1912. Schröder, Handbuch der Entomologie. Jena. 1912, P. Schulze, Die Nackengabel der Papilionidenraupen. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontogenie. Bd. XXXII. 1912. Stendell, Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. CIL 1913. A. Caspe^, Die Körperdecke und die Drüsen von Dytiscus marginalis. Ein Beitrag zum feineren Bau des Insektenkörpers. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. CVII. 1914. H. Stauffacher, Zellstudien. I. Bemerkungen zu den Methoden der modernen Zellforschung. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. CIX. 1915. E. Greschik, Das Mitteldarmepithel der Tenthrediniden-Larven; die Be- teiligung des Kerns an der blasenförmigen Secretion. Anat. Anzeiger. Bd. XLVIII. Erklärung der Abbildungen. Tafel II. Fig. 1. Agrion jmella. Matrixzellen während der Häutung. BLOCHMANNsche Färbung. Erste Chitinlage gebildet (grün). Über die Kerne vgl. Text S. 56. Fig. 2. Agrion puella. Mikrophotogramm. Große Vacuolen {v) im Plasma der Matrixzellen während der Häutung. Siehe Text S. 57. h, Häutungshaar. Fig. 3. Dexippus morosus. Mikrophotogramm. Bildung der plasmatischen Schicht mit charakteristischen Fortsätzen (bei *); siehe Text S. 57. Fig. 4. Dexippus morosus. Mikrophotogramm. Erste Chitinablagerung in einzelnen Plättchen, siehe Text S. 58. ch, altes Chitin; p, plasmatische Schicht; ncli, neues Chitin. Fig. 5. Pieris brassicae. Hypodcrmiskcrn während der Häutung mit Va- cuolen. BLOCHMANNsche Färbung. Siehe Text S. 03. Fig. 0. Tomocerus plutnheus. Vacuolen im Plasma der Matrixzellen mit Inhalt während der Häutung {v). Mikrophotogramm. Siehe Text S. 62. Fig. 7. Pieris brassicae. Hyjiodermiskern während der Häutung. Geöffnete Vacuolc mit grünem Inhalt. BlochmannscIic Färbung. Siehe Text S. 64. Myriapodenstudien. Von Dr. Ernst Yoges (Heisede bei Hannover). Mit Tafeln III— V. Einleitung. Es sei mir vorab die persönliche Bemerkung gestattet, daß die seiner Zeit nach dem Erscheinen meiner ersten Myriapodenarbeiten^ anoekündigten Fortsetzungen unterbleiben mußten aus äußeren Grün- den, die jedoch nicht hierher gehören. Erst jetzt, nach mehr als einem Menschenalter, ist es mir vergönnt, jene unterbrochenen Arbeiten wieder aufnehmen zu können. Inzwischen hat das vor Jahrzehnten ziemlich brach gelegene Feld der Myriapodenforschung erfolgreiche Bearbeiter gefunden und reiche Ernte getragen; ich verweise dabei au erster Stelle nur auf die Untersuchungsergebnisse von Karl W. Verhoeff, der neue Forschungsgebiete aufschloß. Es ergibt sich daher von selbst, daß ich besonders zu seinen Darlegungen in den nachfolgen- den Ausführungen Stellung nehme. Auch darf ich wohl an dieser Stelle meinem früheren Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Ehlers, meinen verbindlichen Dank aussprechen für das freundliche Interesse, das er erneut meinen Arbeiten zollt. Zum Tracheensystem der Myriapoden. Die nachfolgenden vergleichenden Untersuchungen über das Tra- cheensystem der Chilopoden und Chilognathen beziehen sich auf deren Vertreter Lithohius und Scutigera, so\wie Julus, Polydesmus und Glomeris. Das Tracheensystem von Lithobius Leach. An den 15 beintragenden Körpersegmenten von Lithobius jorji- catus Leach. sind bekanntlich die Stigmen unregelmäßig verteilt, so daß 1 Beiträge zur Kenntnis der Juliden. In: Zeitschrift f. wiss. Zool., Bd.XXXI, 1878. — Zur Morphologie und Anatomie der Juliden. In: Zool. Anz., Bd. 1.1878. • — Das Respirationssystem der Scutigeriden. In: Zool. Anz., Bd. V. 1882. 76 Ernst Voges, auf das 3., 5., 8., 10., 12. und 14. Segment je ein Stigmenpaar kommt. Das Stioma liegt quer zur Körperachse auf dem weichhäutigen Teile des Körpersegmentes, auf dem Lateralstück, welches die hartschalige Eückenplatte oder das Tergit mit der Ventralplatte, dem Sternit, ver- bindet. Und zwar liegt es auf einer durch Faltenbildungen umgrenzten dreieckigen Fläche, deren Spitze ventralwärts und deren Basis dorsal- wärts gerichtet ist. Hier liegt das Stigma unmittelbar unter dem dachigen Rande der Rückenplatte, jederseits an der lateralen Körper- fläche, hinter der Ansatzfläche der Beinpaare. Es steigt ventralwärts von vorn etwas schräg dorsalwärts nach hinten. Das Stigma besteht aus einem derbwandigen, gelbbraunen Stigmen- sack (Taf. III, Fig. 2, s), der sich von der weißbläulichen, weichhäutigen äußeren Körperwand mit ellipsenförmiger Basis erhebt und mit einem engen Stigmenschlitz öffnet. Der Stigmensack verjüngt sich nach seinem freien Ende zu. Die Ränder des Stigmenschlitzes sind in der Mitte beidseitig zipf eiförmig ausgezogen, so daß in der Profilansicht, wenn die freien Sackränder aufeinander liegen, dieser Teil ein gleichschenk- liges Dreieck bildet. Die Seitenwandungen des Stigmensackes sind im oberen Teile mit einer Anzahl Borsten versehen, die jederseits als Längs- reihe parallel zum Stigmenschhtz diesen umrahmen. Die Ränder des Stigmensackes, welche den Stigmenschlitz bilden, sind derbwulstig, wie gekehlt und braunrot gefärbt. Sie legen sich dachartig über den Eingang zum Sack. Dabei steht der eine Stigmenrand etwas dachig über dem gegenüberliegenden, der nach dem Stigmenlumen abschüssig abfällt. Über den Lithobius-Btigmenba,u liegen Beobachtungen aus neuerer Zeit von E. HaaseI sowie von Vogt und Yung^ vor. Wie Haase angibt, ist der Stigmenkelch innen mit einem dichten Stäbchengitter von Borsten ausgekleidet. Die langen pfriemenförmigen Borsten der äußersten Reihe hegen nach ihm dem Innenrande des Kelches fest an, während die inneren in vielen Reihen in den Kelch hineinragen, die Spitze nach der Stigmenöffnung gerichtet. Auch Vogt und Yung geben an, daß auf den freien Rändern der erhabenen Rippen abgestumpfte, nur unter sehr starker Vergrößerung erkennbare Zähnchen eingesetzt seien. Die vorstehenden Beobachtungen jener Forscher sind jedoch nicht zutreffend. Die innere Oberfläche des Stigmensackes zeigt nämlich eine geriefelte Felderung (Taf. III, Fig. 2 n), die einem verzerrten Drahtgitter- 1 Das Respirationssystem der Symphylen und Chilopoden. Zool. Beiträge, lierausgeg. von Dr. Anton Schneidek, Breslau. Bd. I. Separ. S. 76. 2 Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 1894. Bd. IL S. 116. Myriapodenstudien. 77 oefleclit oleiclit. Bei hoher Tubiiseinstelkino- nimmt sich die innere Watidoberfläche des Stigmensackes aus wie mit schräg verlaufenden Reihen von dicht nebeneinander stehenden rhombenförmigen Wärzchen- feldern besetzt, die Spitzen der Wärzchen nach dem Stigmenrande gerichtet. Nach hinten, nach den Tracheen zu, werden die Rhomben- rahmen, in deren Grunde die Wärzchen sich erheben, dann weitmaschiger. Die Maschenrahmen lösen sich auf und laufen auseinander, um in quer verlaufende Wandverdickungen überzugehen, die ihrerseits dann in die spirahge Wandverdickung der Trachee überleiten. Diese Über- gänge sind recht instruktiv für die ursprüngliche Tracheennatur der derb wandigen Stigmentasche. Gegen die Stigmenlippen hin führt jene eigenartige Felderung in parallel verlaufende scharfkantige Längs- rippen über, so daß der Stigmeneingang inwärts wie reusenartig er- scheint von dieser Riefelung des runden Stigmenrandes (Taf . III, Fig. 2 n). Es macht nun tatsächlich den Eindruck, als entspringe von dem unteren Randteil im Grunde des tafelförmigen, vertieften Zwischenraums zwischen den erhabenen Rippen je eine pfriemenförmige Borste oder ein Zähnchen, dessen Spitze nach dem oberen freien, den Stigmenschlitz begrenzenden Rande gerichtet sei. Allein, wir haben es hier mit den durchscheinenden schräg und bogig verlaufenden, weil nicht im gleichen Niveau liegenden Konturen der geriefelten Lippenwands- skulptur zu tun, aber nicht mit selbständigen Zähnchenbildungen. EbeuKO verhält es sich mit den angeblichen Zähnchen, die sich nach Vogt und Yung auf der inneren Fläche des Stigmasackes vorfinden sollen. Sie sind, wie vorhin erwähnt, eine raspelartige rauhe Ober- flächenbildung der Wand. Die äußere Wandung des Stigmensackes zeigt eine ähnliche Bildung. W^ie außen auf der Körperoberfläche, ebenso charakteristisch ist das Stigma auf der inneren Oberfläche des Integuments gestaltet. Es liegt hier in einer grubigen Vertiefung. Sein innerer Rand tritt dachig vor, bogig und ungleich breit wie ein Kappenschirm (Taf. III, Fig. 1 n). Unterhalb dieses vortretenden Randes münden die Tracheen in den Stigmensack. Unmittelbar neben dem Stigma und ventralwärts von ihm liegt auf der Innenfläche der Körperdecke eine ellipsenförmige Chitinverdickung in dem w^eichhäutigen Integument, die gleich dem Stigma gelbfarbig ist, umsäumt von einem schmalen, hellen, rillen- artisen Rande. Diese Chitinbildung bezeichnete VerhoeffI als Nach- 1 Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Thorax der Insekten. Abhd. der Kaiserl. Leop. Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. Bd. LXXXI Nr. 2. 1902. S. 101. 78 Ernst Voges, stif^nienplatte. Die innere Oberfläche des Integumentes in der Um- gebuno; des gelbfarbigen Stigma und der Nachstigmenplatte ist glänzend silberfarbig und von einer schuppen- oder zähnchenförmigen Skulptur. Das erste Stigmenpaar von Lithobius forficatus zeichnet sich gegen- über den anderen Stigmen durch seine Größe und besonders durch seinen Tracheenreichtum aus. Es findet das seine Erklärung in dem Umstände, daß das erste metamere Tracheensystem den vorderen Körperteil, Kopf und die ersten drei Körpersegmente, zu versorgen iiat. Von dem ersten Stigmenpaare gehen je fünf ungleich große Tra- cheenstämme ab, die sich weiterhin in baumförmige Verzweigungen auf- lösen. Zu höchst, dorsalwärts, entspringen vom Stigmensack zunächst zwei Tracheenstämme, wovon der eine, und zwar der kurz bogen- förmig nach vorn verlaufende den Haupttracheenstamm der fünf Stämme bildet und sein unmittelbarer Nachbar in gleicher Höhe den schwächsten Tracheenstamm. C. Vogt und E. YunqI geben an, daß neben den großen Tracheen feine, oberflächliche Tracheen vor- kommen, die beinahe unmittelbar von der Spaltöffnung ausgehen. — Derartige Tracheen habe ich nicht auffinden können. AVohl aber löst sich der vorhin erwähnte schwächste und analwärts im gleichen Niveau mit dem stärksten Tracheenstamm vom Stigmasacke ausgehende Ast nach ganz kurzem Verlaufe in eine Anzahl kleinkalibriger Tracheen- zweige auf, die je wiederum eine längere Strecke ungeteilt verlaufen, um dann einzelne sehr feine schnurförmige Seitenäste abzugeben. Diese kleinkalibrigen, büschelförmigen Tracheen wenden sich gegen die Körpermitte. Der eine Teil schlängelt sich bogenförmig kopfwärts, der andere analwärts. Zwei große Stämme ziehen im gescMängelten Verlaufe durch die vorderen Körpersegmente, wobei sie unterwegs Zweige aussenden, die ihrerseits wieder kleinkaliberige, schnurförmige Seitenzweige abgeben, und zwar stellenweise in der Art, daß sich ein Tracheenast pinselförmig aufteilt, wie das Vogt und Yung bereits angaben. Im hinteren Kopf- segmente kreuzen sich je ein Ast des lateralen Haupttracheenstammes des ersten Stigmenpaares. Der laterale Ast löst sich in Verzweigungen auf und sendet diese an die Mundwerkzeuge; ein Strang geht in die Fühler. Der Kieferfühler wird vornehmlich von einem büschelförmig zerschlitzten lateralen Ast des zweiten Hauptstammes des ersten Stig- menpaars versorgt. Der dritte Tracheenstamm, der von geringerem Durchmesser ist, als die beiden vorigen, steigt vom Stigma schräg 1 a. a. O. S. 117. ]\Iyriapodenstudien. 79 nach vorn gegen den Hinterrand des dritten Tergits, wo er im Bogen umbiegt, um dann in der Mittellinie des Körpers sich kopfwärts zu wenden unter Abgabe von Verzweigungen. Ein vierter Haupttracheen- stamm des ersten Stigmenpaars von etwas stärkerem Kaliber, als der vorige, streicht in leichtem Bogen gegen die Mittellinie und analwärts, indem er nach kurzem Verlauf einen Ast in das Segment abgibt, der sich weiterhin in kleine Tracheenzweige auflöst. Der fünfte wendet sich mit einem Bogen gegen die Mittellinie und nach hinten. Die Tracheenstäname der übrigen Stigmen stehen nach Größe und Masse hinter denen des ersten Paares zurück. Es lassen sich jedoch auch hier die typischen fünf Hauptstämme unterscheiden, die aus dem Stigmasack entspringen und sich in ähnlicher Verteilung wie die Stämme des ersten Stigmenpaars nach dem Körperinnern wenden, indem sie sich in zahlreiche, stetig feiner werdende Zweige auflösen. Aber dabei tritt, wie das von den Autoren bereits betont, keinerlei Anastomosen- bildung ein, wie sie bei Scolopendra und in so vielfältiger Weise bei der Klasse der Insekten erscheint. In dem Tracheensystem des LitJiohius haben wir ein wohlaus- gebildetes Respirationssystem kennen gelernt, w^elches an das der Insekten erinnert. Und da fragt man sich denn, ob an dem so insekten- ähnlichen Organsystem nicht auch wie bei den Insekten ein Stigmen- verschlußapparat vorkommt, der bei dieser Tracheatengruppe bekannt- lich eine wunderbar hohe Ausbildung erfahren hat. Einen derartigen Apparat besitzt das Lithobius-^tignm jedoch nicht. Aber wohl finden wir etwas versteckt unter der umliegenden Muskelmasse und leicht ablösbar, weshalb er auch bisher übersehen w^urde, einen Stigmen- muskel. Er setzt sich inwärts an den Grund des Stigmensackes in der Nachbarschaft des Haupttracheenstammes unterhalb des schirm- artigen inneren Stigmenvorsprungs, der dachig die in den Stigmensack mündenden Tracheenstämme überdeckt (Taf. III, Fig. 1 m). Und er streicht von hier schräg dorsalwärts nach hinten. In der Umoebuno; der Tracheenmündung verlaufen starke Muskel- züge nach verschiedenen Richtungen, die zum Teil in der Nähe des Mündungsgebietes inserieren, so an der Nachstigmenplatte. Und da die Körperdecke, worin das Tracheenmündungsgebiet mit dem Stigma liegt, w^eichhäutig ist, so wnrkt hier jeder Leibesmuskelzug als Druck auf die elastischen Tracheen, wodurch wiederum die Atemluft in den Tracheen, ihr Ein- und Ausströmen eine Regulierung erfährt. Nach der Größe und dem Reichtum der Tracheen muß eine starke Luft- zirkulation in dem Luftröhrensystem stattfinden, wobei der Stigmen- 80 Ernst Voges, muskel als Pförtner funktioniert, der den schmalen .Stigmenspalt durch seine Kontraktionen erweitert zum Durchströmen der Atemluft. Zum Tracheensystem der Scutigera. Ein von dem Verhalten des Tracheensystems der Chilopoden höchst abweichendes und sonderbares zeigt das Respirationssystem der Scuti- gera, so daß dessen wahre Natur lange Zeit verkannt wurde. Obwohl gegenüber den älteren Autoren, welche unklare und widersprechende Bemerkungen über das Atmungsorgan machten, 1878 Pagenstecher i die Bedeutung der in ein runzliges Säckchen führenden Kückenstomata und der hunderte von dem Säckchen ausstrahlenden Tracheen als Respi- rationssystem erkannte, so blieb diese Anschauung doch unbeachtet. Auch mir war die PAGENSTECHERsche Angabe unbekannt, als ich 1882^ in einer kurzen Mitteilung die Rückenstomata der Scutigeriden für echte Stigmata und die unter ihnen liegenden Säckchen mit den zahlreichen spiralfadenlosen Röhrchen für ein wahres Tracheensystem erklärte, indem ich die Ansicht aussprach, daß die bauchständigen paarigen Stigmen bei den Juliden durch Verschiebungen und weit- gehende Verschmelzungen der Sternalteile bei Scutigera höher hinauf gerückt und in der Rückenfläche zu einem großen unpaarigen Stigma verschmolzen seien, während die spiralfadenlosen Scutigera-Tracheen denen von Spirobolus glichen. Gewissermaßen schon angedeutet wäre eine derartige Aufwärtswanderung der Stigmen bei den verschiedenen Chilopoden-Gattungen, so bei Henicops, wo das Stigma unmittelbar unter dem Rande der Rückenplatte auf der Grenze zwischen dieser und der weichhäutigen lateralen Körperfläche läge. An lebendem Material, das mir nicht zur Verfügung stand, konnte dann H aase 3, der wie auch Latzel die Stomata zwar für Respirationsöffnungen hielt, aber vergeblich nach Tracheen gesucht hatte, später die Tracheennatur der glatten Sackröhrchen bestätigen. Meinert* erklärt dahingegen die Rückenstomata unzweifelhaft für Ausführungsgänge von Kittdrüsen, da Stigmata stets symmetrisch wären; nach dem dänischen Forscher besitzt Scutigera überhaupt keine Tracheen! Gegen meine Vermutung, die schmalen Membranen in den Rückenstigmen erinnerten an die 1 Pagenstecher, Allgemeine Zoologie. Bd. III. 1878. S. 105 nach einem Zitat bei Haase. 2 VoGES, Das Respirationssystem der Scutigeriden. Zool. Anz. 1882. S. G5. ^ Haase, Das Respirationssystem der Symphylen und Cliilopoden. Zool. Beiträge, herausgeg. von Dr. Anton Schneider, Breslau. Bd. I. S. 73 * Nach einem Zitat bei Haase a. a. O. Myriapoden Studien. 81 Stimmbänder der Insektenstigmen und es sei nicht ausgeschlossen, daß sie auch wie diese ein Vibrationsgeräusch hervorbrächten, macht Meinert und nach ihm Haase geltend, daß die Luftmenge zu klein, die elastische Kraft der Lamellen und die Stärke des Luftstromes viel zu gering sei, um ein Vibrationsgeräusch hervorzubringen. — Allein, da habe ich denn doch zu fragen: Wie groß muß die Luft- menge, wie groß die elastische Kraft der Lamellen und die Stärke des Luftstromes sein, um ein Geräusch hervorzubringen? So lange man mir hierauf keine Antwort zu geben weiß, so lange ist Meinerts und Haases Einwurf gegen meine Vermutung unbegründet. Dahingegen steht fest, daß nach dem ganzen Baue des iScM^^^erastigma die mecha- nischen Vorbedingungen für eine Lautäußerung gegeben sind. Und das ist eben das Wesentliche, worauf ich meine Vermutung stützte. Die Ähnlichkeit der /Srw^ir/era-Stigmenmembranen mit den Stimmbän- dern der Hummelstigmen ist geradezu auffällig. Diese Membranen hängen bei beiden im Stigma wie Gardinen im Fenster. Auch der Stigmenschlitz ist bei Scutkjera und Bomhus von ähnlicher Form. Wir haben somit die für eine Tonäußerung notwendigen Postulate in einem großen Spalt, worin zwei schmale Membranen stehen, welcher Spalt in einen geräumigen Luftsack führt, an dessen Grunde hunderte von Tracheen münden. Wenn nun infolge der Kontraktionen der benach- barten Leibesmuskeln ein Druck auf die Luftröhren und auf den großen compressibeln, gleichsam wie ein Blasebalg wirkenden Luftsack aus- geübt wird, so ist dieser Druck gewiß erheblich genug, um einen scharfen Luftstrom zwischen den Membranen zu erzeugen. Und daß dabei die Membranen in Vibrationen geraten und so ein Geräusch entsteht, das ist sehr wahrscheinhch. Ob wir aber wegen der möglichen Höhe des entstehenden Tones diesen wahrnehmen, das ist eine andere Frage. Es ist nach Analogie sehr wohl denkbar, daß die Scutigera mittelst ihrer Stigmen bestimmte, reclit feine Töne hervorbringen könnte, die für unser Ohr jedoch nicht mehr hörbar sind. Haase ist ferner der Ansicht, daß eine Ausstoßung und Einziehung der Luft nicht periodisch vor sich gehe, sondern die Atmung erfolge durch stete ruhige Diffusion der aufzunehmenden und abzuscheidenden Atmungsgase. — Es ist da aber ganz unverständlich, wie zwischen der kohlensäurehaltigen und daher schwereren Binnenluft und der sauerstoffhaltigen, leichteren Außenluft ein Ausgleich stattfinden soll ohne ein Pressen auf die Tra- cheentasche und Tracheen. Die kohlensäurehaltigere Luft stagnierte jedenfalls in den Luftröhren, wenn sie nicht durch Druck der Körper- muskulatur in Cirkulation gebracht würde. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 6 82 Ernst Voges, So verschieden nun auch das Respirationssystem der Scutigeriden von dem des Lithobius ist nach Lage und Bau, so treten doch bei den beiden Chilopodenformen in ihrem Tracheensystem die gleichen drei Hauptbestandteile auf: Stigma, Stigmen- oder Tracheentasche und Tracheen. Ihr funktionelles Verhalten für den Austausch der Gase im Dienste der Atmung ist gleich; ihr morphologisches insoweit eben- falls gleich, als auch bei Scutigera die segmentalen Respirationsorgane metamerenweise und lateralwärts von den Ansatzstellen der Beinpaare auftreten, wenn schon nicht paarig, sondern in der Einzahl, wahrschein- lich infolge einer nach der Rückenlinie hin vollzogenen Verschiebung und Verschmelzung der ursprünglich lateralwärts gelegenen paarigen Organsysteme. Das Tracheensystem der Juliden. Während bei Lithohius und Scutigera die Tracheen eine Verästelung aufweisen, geht die Vereinfachung der Tracheengestaltung noch weiter bei den Juliden, indem von den mächtig entwickelten Tracheentaschen die Tracheen büschelförmig entspringen und ohne Verästelungen und Anastomosen im Körperinnern verlaufen. Charakteristisch für die Tracheentaschen als innere Skelettstücke ist deren gestaltliche Verschiedenheit in den vorderen Körpersegmenten, wie ich das seiner Zeit^ nachweisen konnte bei der Auffindung dieser Organe im Julidenkörper. Zur Ergänzung der damaligen Mitteilungen mögen heute die folgenden dienen. Wenn wir die Tracheentaschen der aus zwei Segmenten zusammengesetzten und zwei Beinpaare tragen- den Körperringe als die normalen Bildungen ansehen, so sind jene von mir früher als Tracheentaschen benannten Organe abweichend gestaltet an den Segmenten des 1., 2., 3., 4. und 5. Beinpaares sowie in den Segmenten der zu Copulationsgliedmaßen umgestalteten Bein- paare des 7. Körperringes und, wie wir hernach sehen werden, in den Kopf Segmenten . Am 1. aus einem Segment mit einem Beinpaar bestehenden Körper- ringe ist die sonst trapezförmige Ventralplatte (Sternit) oblong und in ihrer Mitte längsgeteilt in zwei Hälften (Taf . III, Fig. 4 v). Die Tracheen- taschen sind im Vergleich zu den tubaähnlichen normalen Tracheen- taschen kurz und gedrungen, pfeilerförmig, vorn und hinten verbreitert. Im Gegensatz zu den normalen Taschen steigen sie nicht von hinten aus der Medianfläche schräg lateralwärts und nach vorne empor, indem 1 E. Voges, Beiträge zur Kenntnis der Juliden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXI. S. 137. Myriapodenstudien. 83 sie vorn auseinanderweichen, sondern sie nähern sich in der Mittellinie. Ihre freien Endstücke laufen ebenfalls wie bei den typischen Taschen in zwei Hörner aus. Aber während bei den normalen Tracheentaschen die medianen Hörner am kräftigsten entwickelt sind, haben bei den Taschen des 1. Beinpaares die lateralen Hörner die stärkste Ausbildung. Sie sind balkenförmig breit und lang ausgezogen, an der Spitze fuß- förmig, umgebogen nach vorn. Von ihnen sagt VerhoeffI; »Diese Taschen sitzen mit ihrer dreieckig erweiterten Basis dicht an der breiten abgeplatteten Hüfte, in der Mitte sind sie am schmälsten und erweitern sich wieder am freien Ende, wo sie in zwei Hörner gegabelt sind, von welchen das innere das schmälere und längere ist. Da wo die Basis der Muskeltasche (Tracheentasche) die Hüfte berührt, berührt sie auch gleichzeitig das Sternit, sitzt also nicht innerhalb desselben.« Das ist allerdings so weit richtig, aber die Verbindung ist eine kompliziertere, als man sich nach dieser Angabe vorstellt. Das breite, an den vorderen Sternitrand stoßende Anfangsstück der Tracheentaschen artikuhert nämlich mit dem Hüftrand (Taf. III, Fig. 4 a). Ein halb- kugelförmiger Gelenkkopf am medianen Ansatzstück der Tasche faßt in eine halbkreisförmige Einbuchtung des Hüftrandes. Und unmittel- bar hinter dem Gelenkkopfe greift ein vortretender Hüftrandsteil (Fig. 4 n) in einen bogenförmig nach dem lateralen Ansatzstück der Tasche ziehenden Falz. Tracheen besitzt das erste Taschenpaar nicht, wie entgegen meiner früheren Behauptung von den Autoren schon festgestellt wurde. Was ich in meiner ersten Arbeit vor 36 Jahren als kleine Tracheen ansprach, das mögen einzelne verlagerte Tracheen an den Taschen gewesen sein oder auch die ihnen zum Verwechseln gleichenden feinen Sehnen der durch die Kalimaceration entfernten Beinmuskeln, die sich bekannthch an die Taschen setzen. Beim 2. Beinpaar von Julus ist die Ventralplatte oder das Sternit nur schwach ausgebildet. Sie stellt ein gleichschenkliges Dreieck vor, dessen Spitze sich zwischen die Hüften des 2. Beinpaares schiebt (Taf. III, Fig. 5 v). An den häutigen Ecken der Basis dieses Sternit- dreiecks endigen die Tracheentaschen. Und zwar derart, daß sie in eine gelenkige Verbindung mit dem lateralen Coxenstück treten. Die Ver- bindung ist wie beim ersten Beinpaar eine doppelte, indem das laterale, halbkugehge, köpf artig vorstehende Endstück der Tracheentaschen (Fig. 5 Ä) in eine entsprechende Ausbuchtung der Hüftbasis faßt, wäh- 1 K. W. Verhoeff, Die Diplopoden Deutschlands. Leipzig 1915. S. 464. 6* "84 Ernst Voges, rend der mediane Teil des Endstücks eine ellipsenförmige Grube besitzt, in welche der bogig vorspringende Coxenrand greift (Taf. III, Fig. 5 a). Dann faßt der Hüftenrand der kahnförmigen Coxe medianwärts je über den mittleren Scbenkelrandteil des gleichschenkligen Sternit- dreiecks. Es ist bei diesen Lageverhältnissen und gelenkigen Ver- bindungen der einzelnen Skeletteile miteinander zu berücksichtigen, daß die Ventralplatte nicht parallel zur Körperachse wie bei den nor- malen Körperringen mit zwei Beinpaaren gerichtet ist, sondern senk- recht. Die Tracheentaschen selbst sind, wie ich das früher schon be- schrieb, wieder ganz anders gestaltet als die des ersten Beinpaares. Sie besitzen ebenfalls keine Tracheen, sondern bieten den Beinmuskeln nur die Ansatzflächen. Über die Tracheentaschen des 2. Beinpaares einer Diplopoden- Form, Schizophyllum rutüans C. Koch, äußert Verhoeff, daß »deren An Wachsungsstellen insofern dem Verhalten derer des 1. Beinpaares entsprechen, als sie ebenfalls genau am Grunde der abgeplatteten Hüften sitzen und gleichzeitig das Sternit berühren. Ein Grübchen in der An Wachsungsstelle ist zwar kein Stigma, aber es bezeichnet die Stelle desselben. << Diese Angaben finden ihre Ergänzung und Erklärung in unseren obigen Befunden. Gegenüber dem normalen Verhalten der lo'comoto- rischen Gliedmaßen und ihrer accessorischen Endoskeletteile, der Tra- cheentaschen, sehen wir bei den ersten beiden Beinpaaren also recht auffällige Umgestaltungen. Und zwar beziehen sie sich auf Form und Funktion, auf eine veränderte Lage und Verbindungsweise all jener Skeletteile, die in einer wechselseitigen, abhängigen Beziehung zu- e nander stehen. Das sonst derbe, trapezförmige Sternit ist beim 2. Beinpaar dreieckig und schwach ausgebildet und steht nicht parallel, sondern senkrecht zur Körperachse; die Tracheentaschen, sonst hohl und tubaförmig mit lang ausgezogenem lateralen und medianen Hörn und von der Ansatzstelle am Sternit schräg nach vorn und seitwärts aufwärtssteigend, sind beim 2. Beinpaar solide, stabförmige Chitin- stücke, bogig eingeknickt in ihrer Mitte, und zwar nach inwärts beim Weibchen, nach auswärts beim Männchen, mit schwacher Hornbildung am freien Ende. Das Stigma, womit die normale Tracheentasche mit der Außenwelt in Verbindung steht, auf der Außenfläche des Sternits, lateralwärts von der Ansatzfläche der Beinpaare, ist bei den Tracheen- taschen der ersten beiden Beinpaare umgewandelt in eine Gelenkgrube für einen vorspringenden Hüftenteil der Beinpaare, die nicht wie sonst in besonderen grubigen Ausschnitten der Ventralplatte sitzen, sondern Myriapodenstudien. 85 an einem Sternit, dessen Seiten ihre Hüftränder teilweise umfassen und die andererseits wieder mit den Tracheentaschen gelenkig verbunden sind, die ihnen einen Stütz- und Drehpunkt bieten. Die Tracheentaschen und deren Mündungen, die Stigmen, haben also mit ihrem Funktionswechsel eine gestaltliche Umformung erfahren, die vornehmlich darauf hinausläuft, eine festere Verbindung mit den Beinpaaren herzustellen. Diese nahe Beziehung, in welche hier die Tracheentaschen durch eine Angliederung an die loco motorischen Gliedmaßen treten, kehrt wieder, wie wir später sehen werden mit gewissen Endoskelettstücken, die sich gelenkig an die nutri tori- schen Gliedmaßen setzen. Gleichsam eine gestaltliche Vereinigung der Tracheentaschen der beiden ersten Beinpaare spiegelt sich sodann wieder in der Form der Taschen des 3. Beinpaares am 4. Körperring, der nur ein Beinpaar hat. Der 3. Körperring ist bein- und taschenlos. Die vordere freie Hälfte der Tracheentaschen, d. i. das lang nach vorn und schräg lateralwärts aus- gezogene Hörn, ist stabförmig mit schaufeiförmigem Endstück (Taf. III, Fig. 3 n). Dieser Teil gleicht den stabförmigen Taschen des 2. Bein- paares. Die hintere, vom Sternit entspringende Hälfte der Tracheen- taschen ist pfeilerartig und ähnelt dem Stammstück der Taschen des 1. Beinpaares. Das mediane Hörn der Tracheentaschen des 3. Bein- paares stellt eine große viereckige, vorn abgerundete Platte vor (Fig. 3 r). In der Mittellinie stoßen diese Platten der beiden Taschen bis auf einen schmalen Zwischenraum gegeneinander. Wie die Tracheen- taschen des 2. Beinpaares, so bilden auch die des 3. Beinpaares in ihrer Lage zueinander eine )(-förmige Figur. Die medianen Taschenplatten geben nun die Mündungsfläche für die Tracheen ab. Und zwar stellt diese eine scharf umrandete, siebförmige Tracheenmündungsfläche vor von eigenartigem Bau. Wir haben es nämlich nicht mit einer einfachen horizontalen Platte zu tun, sondern mit einem Ansatzstück, das flüael- artig von der medianen Taschenkante entspringt und schräg aufwärts nach der Medianlinie und stigmenwärts aufsteigt. Und auf dieser abschüssigen Fläche ist das Tracheenmündungsfeld selbst flach trichter- artig von ellipsenförmigem Umriß. Der Rand des ellipsenförmigen Mündungsfeldes nimmt sich aus wie eine bügelartige Chitinverdickung, die mit dem vorderen Scheitel der Ellipse in zwei offene, gekreuzte, derbe Schenkel nach vorne ausläuft. Eine weitere Versteifung erhält die Mündungsplatte am hinteren Ellipsenscheitel, wo eine leistenartige Verdickung medianwärts gerichtet ist. Wenn ich in meiner ersten Arbeit sagte, die Stigmentaschen des 86 Ernst Voges, 4. Körperringes zeigten ein normales Verhalten, so trifft das nur soweit zu, als die Taschen kleinkalibrige Tracheen besitzen wie die vorderen Tracheentaschen der doppelsegmentigen Körperringe. Ebenso bedarf meine Behauptung, daß die übrigen beintragenden Körperringe in diesen Organen keine Abweichungen aufwiesen, einer berichtigenden Er- gänzung. Der 5. und zugleich erste doppelsegmentige Körperring mit zwei Beinpaaren und zwei Paar Tracheentaschen bildet nämlich, zumal in seinen Endoskeletteilen den Übergang von den vor ihm lieoenden Segmenten in ihrer eigenartigen Zusammensetzung zu den hinter ihm liegenden Körpersegmenten in ihrer typischen Ausgestaltung. Es ist das eine für die vergleichende morphologische Betrachtungsweise be- deutungsvolle Tatsache, die hervorgehoben zu werden verdient. Der gedrungene Bau des vierten Körperringes kehrt im fünften wieder. Das Sternit wie seine Tracheentaschen sind kürzer und gedrungener gebaut, als die der nachfolgenden Körperringe. Während die typischen tubaförmigen Taschen gerade gestreckt verlaufen, sind die Taschen des fünften Körperringes gekrümmt, die convexe Seite nach auswärts. Dies Verhalten erinnert an die gekrümmten Tracheentaschen des zweiten Beinpaars. Auch die Hörnerbildung am Tracheentaschen- grunde weicht von der typischen ab. Die Hörner der Taschen des vierten Beinpaares sind stabförmig ausgezogen, die der Taschen des fünften Beinpaares gleichen dem umgeschlagenen Hutrande. Sie sind gebildet unter einem größeren Aufwände von Material und beträcht- licherer Flächenentwicklung. Diese lappig verbreiterten Ränder des beidseitig ausgezogenen Tracheentaschengrundes geben die Ansatz- gebiete für die mächtig entwickelten Tracheenbüschel ab. Von den Taschen des vierten und fünften Beinpaares geben Rossi und KrugI an, daß die vorderen nur ein inneres und die hinteren nur ein äußeres Büschel besäßen. Und Ziegler^ äußert, daß das fünfte Körpersegment zwei Paar Stigmentaschen, aber nur eine Art von Tra- cheen, feine Tracheen, besitze. Verhoeff^ bemerkt dazu, daß an allen Doppelringen die hinteren Taschen stets zwei Tracheenbüschel führen, welche getrennt voneinander einmünden. Die Befunde Verhoeffs gegenüber den Angaben der angeführten Autoren kann ich bestätigen. Bei den Tracheentaschen des vierten Beinpaares tritt an dem medianen Hörne eine dreieckige, abgerundete, vertiefte Platte oder ein Lappen über den Taschengrundrand nach vorn 1 Nach einem Zitat bei Verhoeff a. a. O. S. 466. 2 H. E. Ziegler, Die Tracheen bei Julus. Zool. Anzeiger 1907. S. 777. 3 Verhoeff, a. a. O. S. 466. Myriapodenstudien. 87 vor und gibt das Mündungsgebiet der hier siebförmig mündenden klein- kalibrigen Tracheen ab. So bei Julus Londinensis. Und zwar ist nur ein Tracheenbüschel vorhanden. Dies Verhalten der Taschen des vierten Beinpaares hinsichtlich der Tracheenansatzflächen und der Tracheen ähnelt dem der Taschen des dritten Beinpaares, wo das mediane Hörn der Taschen vollständig zu einer siebförmigen Tracheen- mündungsplatte umgewandelt war. Die Tracheentaschen des fünften Beinpaares oder die hinteren Taschen des fünften Körperringes unter- scheiden sich von denen des vierten Beinpaares durch ihre Hörner- bildung. War das laterale Hörn an den Taschen des vierten Beinpaares mehr stabförmig, so ist es hier schaufeiförmig mit nach vorn gewandter Hohlfläche und nach hinten breit umgeschlagener Randfläche. Zumal auf der tief muldenförmigen Flächenstrecke des lateralen Taschenhorns münden die zahlreichen Tracheenbüschel. Gleich kräftig wie das late- rale ist das mediane Taschenhorn ausgebildet. Sein Endstück ist ab- gerundet, der geschwungene Taschengrundrand nach hinten umge- schlagen. Die Tracheen treten weit weniger zahlreich, als am lateralen Taschenhorn von unten aus büschelförmig an diese Hohlflächen des medianen Taschengrundteils. Sie sind wie an den Taschen des vierten Beinpaares kleinkalibrig, aber doch von verschiedener Größe. Am lateralen Taschengrunde hatten sie 2 — 4 //, am medianen Taschen- grunde bis 6 i^i Durchmesser. Die großen Tracheen der normalen Tra- cheentaschen haben 10 — 14 [.i. Jene größeren Tracheen der Taschen des fünften Beinpaares nehmen wie die großkalibrigen an den normalen Tracheentaschen gegen ihr freies Ende hin an Umfang ab. Nur erfolgt das weit allmählicher und unauffälliger, als bei den normalen großen Tracheen. So leiten denn diese geringeren Größendifferenzen der Tra- cheen hinüber zu den beträchtlicheren Größendifferenzen der Tracheen an den normalen Taschen. Das Stigma und der Stigmenverschluß. Über die Stigmen der Juliden sagte ich in meiner ersten Arbeit i; »Die Öffnungen der Stigmentaschen liegen, paarig angeordnet, in grubi- gen Vertiefungen, je eine lateralwärts und unmittelbar vor den Ansatz- stellen der Beinpaare. Sie sind Spalten, welche zur Längsachse des Körpers so gestellt sind, daß sie mit dieser nach vorn einen spitzen Winkel einschließen; der untere, der der Dorsalfläche entfernter gelegene Rand des Spaltes springt dachig vor.« 1 E. VoGES, Beiträge zur Kenntnis der Juliden. In: Zeitschr. f. wiss. ZooL Bd. XXXL S. 134. "88 Ernst Voges, Hierzu bemerkt VerhoeffI, »daß die Stigmen nicht vor den Hüftgruben, sondern außerhalb zu finden sind.<< Allein, wenn es von den Stigmen heißt, daß sie vor und lateralwärts von den Hüftgruben liegen, so können sie platterdings nur »außerhalb« der Hüftgruben liegen. Wer würde sie denn wohl innerhalb der Hüftgruben suchen, wenn sie vor ihnen liegen sollen? AVeiter äußert Verhoeff: »Was die früheren Autoren für Stigmen hielten, sind eher die Stigmengruben gewesen, flache muldenartige Vertiefungen, und erst in diesen öffnet sich ein überaus feiner und schmaler Spalt, welcher das eigentliche Stigma darstellt.« Was andere Autoren für Stigmen hielten, das weiß ich nicht. Was ich dafür hielt, das ist klipp und klar in dem obigen Zitat gesagt. Und was Verhoeff hinterher über das Stigma bemerkt, das ist denn doch nichts anderes. Über den Bau des Stigma von Julus orientiert man sich am ehe- sten an dem vorderen Stigmenpaar eines Körperringes. Das durch die Körperdecke durchscheinende Mündungsstück der vorderen Tracheen- tasche liegt in der runden Stigmagrube und läßt einen deutlich knopf- lochförmigen, schmalen Längsschlitz erkennen (Taf . III, Fig. 6 s). Die Knopflochrundling läuft nach hinten zipfelförmig aus. Die Ränder oder Lippen des Stigmenschlitzes zeigen ein zierliches Gitterwerk aus feinen Querriefeln. In ihrem mittleren Abschnitte sind die geriefelten, dicht gegeneinander stoßenden Stigmenlippen buckelartig gewölbt, so daß, von der Seite gesehen, der Stigmenschlitz mit einer Ausbuchtung in der Mitte verläuft. Das »Knötchen« am Stigmaspalte, wovon Ver- hoeff spricht und das er in seiner Fig. 366 des Stigma von Pachyiulus flavipes Latz, zeichnet, ist der von vortretenden Querriefen umschlossene Zipfel des knöpf lochförmigen Stigmenschlitzes. Gestaltlich mannigfaltiger, als die äußere ist die innere Oberflächen- bildung der Stiomenregion. So werden die Außentaschen der hinteren Tracheentaschen, wo sie gegen den hinteren Sternitrand absteigen, um lateralwärts von den Hüftgruben die Ventralplatte zu durchbrechen und mittelst des Stigma mit der Außenwelt in Verbindung zu treten, je von einer abgerundeten Rippe überlagert, die im hinteren lateralen Teile des Sternits entspringt und bogenförmig schräg von vorn nach hinten zieht und mit ihrem abgerundeten und eingebuchteten Endstück in eine Ausbuchtung des Hüftgrubenrandes faßt (Taf.III, Fig. 8 a). Wo diese bogenförmige, innere Sternitrippe, die einem Geigengriffe gleicht, 1 a. a. 0. S. 456. • Myriapodenstudien. 89 das Mündungsstück der Tracheentasche überquert, so daß Rippe und Außentasche wie aus einem Chitinstück erscheinen, da sieht unter ihr hinweg und an der Grenze der Außentasche und der über sie schräg hinstreichenden Sternitrippe ein zahnförmiger Vorsprung. An den hinteren Endabschnitt der Rippe setzt sich ein kurzer Muskel, der schräg nach hinten und auswärts an die Hüfte geht. Endwärts an den Stigmenhppen, wo diese in den Stigmenzipfel auslaufen, tritt sodann ein S-förmig gebogener und gegabelter Chitin- stab auf, der schräg nach vorn und gegen die Mittellinie gerichtet ist (Taf. III, Fig. 8 n). Er ist über doppelt so lang als der Stigmenschlitz. Verhoeff spricht von einem Strang, der bei Cylindroiulus innen neben den Stellen, wo sich die Tracheentaschen einsenken, umbiege ; Verhoeff gewann den Eindruck, daß sich von hier sehr zarte Muskelfasern schräg nach hinten gegen die hinteren Hüften und den Hinterrand des hinteren Sternits fortsetzen. Der Strang ist nach seiner Auffassung die Sehne eines Schließmuskels; bei Pachiulus sei die Sehne umgebogen und am Ende in zwei Fasern geteilt. Das Anfangsstück der Schheßsehne, welches gegen das Stigma biegt, ist nach ihm ein verdickter Schließ- zapfen. — Gewiß dürfen wir mit Verhoeff in den von ihm zuerst beschriebe- nen Gebilden einen Stigmenverschlußapparat erkennen (Taf. III, Fig. 7). Aber wir haben es in dem Strange wohl nicht mit einer Sehne, sondern mit einem soliden Chitingebilde zu tun. Tatsächlich setzt sich denn auch an das Endstück des Chitinstabes ein Muskel mit breiter Basis an (Taf. III, Fig. 8 m), der den von Verhoeff angegebenen Verlauf nimmt neben dem vorhin gekennzeichneten Sternitrippenmuskel, der an die Hüfte zieht. Contrahiert sich der Schließstäbchenmuskel, so wirkt das Stäb- chen wie ein Hebel, indem durch den Muskelzug an dem freien Stabende das hintere an der inneren Stigmenlippe sitzende Ende auf jene drückt und so ein Lippenverschluß herbeigeführt wird. Läßt der Muskelzug nach, so tritt die Lippe vermöge ihrer Elastizität in die Ruhelage zurück und das Stigma ist geöffnet. Es scheint freilich so, als wäre noch ein zweiter, antagonistisch wirkender schmaler, blasser Muskelstrang vor- handen, der sich an das Ende des Verschlußstabes setzt und eine kurze Strecke längs der Tracheentasche nach vorn verläuft, um weiterhin am Sternit zu inserieren. Contrahiert sich dieser Muskel, so würde das Stäbchen dem Muskelzuge nach vorn folgen und die Stigmenlippe ge- öffnet werden. Über diese Verhältnisse kommt man vielleicht ins klare bei größeren Juliden-Formen, die mir fehlen. Es lag von jeher nahe, das Tracheensystem der Tausendfüßer mit 90 Ernst Voges, dem der Insekten zu vergleichen. Das jetzt um so mehr, nachdem uns Verhoeff die wertvolle Kenntnis des Stigmenapparates der Diplo- poden verschafft hat. Allerdings äußert unser Forscher i, daß die Stig- menverschlüsse fliegender Insekten physiologisch mit denen der Diplo- poden nicht näher vergleichbar seien. Die Stigmen der meisten Chilo- gnathen verhielten sich zu denen der meisten Insekten insofern entgegen- gesetzt, als in den Fällen, wo ein Muskel die Atemöffnung beeinflußt, nicht eine Verengerung, sondern Erweiterung des Stigma stattfindet. Allein, es scheinen mir denn doch wesentliche physiologische und morphologische Momente gerade für einen Vergleich zu sprechen. Man darf freilich nicht erwarten, daß uns in dem Stigmenapparate der Diplopoden und der Insekten congruente Bildungen entgegen treten. Aber das Tracheensystem ist bei Tausendfüßern und Insekten der Träger der Atmung. Dies System steht bei beiden Tracheatengruppen mittelst der Stigmen mit der Außenwelt in Verbindung. Und die Stigmen, die in bestimmter Lage und Zahl bei beiden über die Körper- oberfläche verbreitet sind, besitzen Vorrichtungen, welche das Ein- und Ausströmen der Atemluft regulieren. Diese Vorrichtung, der Stigmen- apparat, beruht bei Tausendfüßern und Insekten auf dem gleichen Prinzip, wonach in dem Stigmenapparate bestimmt gestaltete Chitin- stücke und besondere Muskeln derart mit der Atemöffnung in Ver- bindung treten, daß das rhythmenweise Zu- und Abströmen der Atem- luft durch die Stigmen ermöglicht wird. Es ist nun für einen allgemeinen Vergleich des Stigmenapparates der Juliden mit dem der Insekten irrelevant, daß darin bei den Insekten eine große Mannigfaltigkeit herrscht. Die wesentlichen Vergleichs- momente, nämlich in morphologischer Hinsicht das Tracheenmündungs- stück, das Stigma, Schließzapfen und Schließmuskel und in physio- logischer Hinsicht eine durch die Tätigkeit dieser morphologischen Ele- mente herbeigeführte Regulation der Atemluft — das beides ist bei Juliden und Insekten im allgemeinen gleich, im einzelnen verschieden. Jener Gegensatz sodann, den Verhoeff hervorhebt, wenn er sagt, daß bei den Diplopoden der Muskel meist nicht eine Verengerung, son- dern eine Erweiterung der Atemöffnung veranlasse, so trifft der, wie wir vorhin sahen, für Julus nicht zu. Was aber dem Respirationssystem der Insekten fehlt bei dem Atmungsvorgang und einen Vergleich zwischen den Respirations- systemen der beiden Tracheatengruppen nicht weiter durchführbar 1 a. a. 0. S. 511. Myriapodenstudien. 91 macht, das ist die Dienstleistung eines besonderen großen Muskels, der sich an die Tracheentasche setzt, welche als umgebildete Trachee in gleicher Ausbildung den Insekten ebenfalls abgeht. Die Muskeln der Tracheentaschen im Dienste der Atmung. Wie ich 18781 nachweisen konnte, so geben die Tracheentaschen nicht nur Ansatzflächen für die Tracheen ab, sondern auch für be- sondere Muskeln. Das sind die Beinmuskeln und der Tracheentaschen- muskel an dem hinteren Taschenpaare. Ich äußerte damals die Ansicht, daß der Tracheentaschenmuskel durch seine Contractionen die Taschen- wandung abwechselnd hebe und senke und so eine Art Pumptätigkeit ausübe im Dienste der Atmung. Die Voraussetzung für eine solche Muskelarbeit war natürlich, daß die Tracheentaschenwandung an der Ansatzfläche des Muskels elastisch sei. Es mußte nun allerdings auf- fallen, daß nur ein Tracheentaschenpaar des Körperringes jenen Muskel besaß. Stand dieser wirklich im Dienste der Atmung, so war nicht recht einzusehen, weshalb dem selbständigen Tracheensystem des einen Körpersegmentes ein anscheinend doch wichtiges anatomisches Element abging, welches das andere Körpersegment hatte. Gegen meine An- schauung hat sich denn auch Verhoeff^ gewandt. Er wies im Zu- sammenhange mit dem Tracheentaschenmuskel oder dem >>Voges- muskel<<, wie er ihn benannte, zwei Muskelbänder nach, die Verhoeff als Blutbahnmuskeln bezeichnet und deren Enden an den Sehnen der Tracheentaschenmuskeln befestigt seien. Indem sich diese anspannen, heben sie die Blutbahnmuskeln und ziehen sie gleichzeitig in die Länge. Kontrahieren sich die Blutbahnmuskeln, dann erfolgt eine Entspannung der Tracheentaschenmuskeln. So vollzieht sich eine pumpende Tätig- keit und durch den Druck auf die benachbarten Gewebe, insonderheit auf die Tracheen wird nicht nur die Blutzirkulation, sondern auch die Luftzirkulation bewirkt. — Zu dieser hier nur kurz wiedergegebenen Ansicht Verhoeffs kann ich mich jedoch nicht bekehren. Ich muß bei meiner alten Anschauung verharren. Was Verhoeff von seinen Blutbahnmuskeln sagt, das vermag ich übrigens im großen und ganzen zu bestätigen, mit Ausnahme einer allerdings wesentlichen Angabe. Seine Behauptung nämhch, die Enden der Blutbahnmuskeln seien an der Sehne des Tracheentaschenmuskels befestigt, trifft nach meinen Befunden bei Blaniulus pulchellus CK. nicht zu. Jene Muskelbänder inserieren vielmehr bei dieser Form an dem zu einer mächtigen Trachee lang aus- 1 a. a. 0. S. 131. 2 a. a. 0. S. 467. 92 Ernst Voges, gezogenen lateralen Hörn der Tracheentasche (Taf . III, Fig. 9 u. Fig. 10). Und unmittelbar daneben bietet der hintere Rand dieses in eine dick- wandige Trachee auslaufenden Horns der hinteren Tracheentaschen zu- gleich die Ansatzfläche für den Tracheentaschenmuskel. Einige Muskel- stränge des großen Blutbahnmuskels (Fig. 10 m) überlagern an der gemeinsamen Ansatzfläche einen Sehnenteil des Tracheentaschenmus- kels, jedoch nicht in dem Maße, daß, wenn dieser sich kontrahiert, nun der über ihm befestigte Blutbahnmuskel merklich gehoben und in die Länge gezogen würde, wie Verhoeff meint. Der Tracheentaschen- muskel verläuft auch nicht quer zu dem großen Blutbahnmuskel, son- dern in der Diagonalrichtung (Fig. 9 u. 10 o). Der nahe Zusammen- hang zwischen den Blutbahnmuskeln und der Sehne des Tracheen- taschenmuskels besteht daher nicht. Und daraus ergibt sich, daß die beiden Muskeln auch nicht die gegenseitige Beeinflussung aufeinander ausüben, um im Dienste der Atmung eine Pumpwirkung im Sinne Verhoeffs herbeizuführen. Gegenüber dem großen Blutbahnmuskel (Taf. III, Fig. 9 m) am hinte- ren Rande des lateralen Horns der hinteren Tracheentaschen entspringt der kleine Blutbahnmuskel (Fig. 9 mi), der im Winkel zu dem großen sich an den hinteren Rand des lateralen Horns der vorderen Tracheentaschen setzt. Der große Blutbahnmuskel zieht von dem hinteren Rande des lateralen Horns der hinteren Tracheentaschen über den Rand des nächst- folgenden Körperrings hinweg und inseriert an dem vorderen Rande der vorderen Tracheentaschen dieses Körperringes. In den beiden Blutbahnmuskeln und dem überaus kräftigen Tra- cheentaschenmuskel haben wir es ohne Frage mit einer Gruppe anta- gonistisch wirkender Muskeln zu tun, wozu dann noch die Beinmuskeln an den Tracheentaschen kommen. Ihnen allen gibt die Tracheentasche die Ansatzfläche. Und aus dem ungleichen und gegensätzlichen Ansatz der Muskeln folgt die antagonistische Wirkungsweise. Das Muskel- dreigespann steht nun sicherlich nicht speziell im Dienste der Atmung oder einzig und allein im Dienste der Blutzirkulation, sondern die Mus- keln werden in ihrer wechselseitigen Tätigkeit zweifellos verschiedenen Aufgaben dienen. Was nun die Muskelansatzflächen selbst betrifft, so sind sie jeden- falls bis zu einer gewissen Grenze elastisch. Denn daß die Tracheen- taschen in allen Teilen gleich starre Sklerite wären, das ist nicht an- zunehmen. Zumal wird das laterale Hörn der Tracheentaschen in seinem ausgesprochenen Tracheencharakter, gerade jener Abschnitt, woran sich der Tracheentaschenmuskel setzt, nachgiebig und elastisch sein. Wie Myriapodenstiidien. 93 jedoch das Spiel der Muskeln verläuft, wie ihr Zusammenwirken und ihr gegensätzliches Wirken sich vollzieht, darüber können wir nur Ver- mutungen hegen, da uns ein experimenteller Einblick in das innere Muskelgetriebe versagt bleibt. Wenn der schräg nach hinten und aufwärts verlaufende Tracheentaschenmuskel sich kontrahiert, so ist zunächst wohl der Effekt der, daß der nachgiebige Teil der Tracheen- tasche dem Muskelzuge nach hinten und seitlich aufwärts folgt, wie ich das schon in meiner ersten Arbeit aussprach. Zugleich werden aber auch die Blutbahnmuskeln in Mitleidenschaft gezogen. So etwa, daß sie mitgehoben werden, soweit eben ihre Ansatzflächen im Bereiche des nachgiebigen Abschnitts der Tracheentaschen liegen. Und durch die Blutbahnmuskeln wieder die vorderen Tracheentaschen, woran sie be- festigt sind. Einmal bei dem kleinen Blutbahnmuskel die vorderen Tracheentaschen des einen Körperringes und bei dem großen Blutbahn- muskel die vorderen Taschen des nächstfolgenden Körperringes, zwi- schen welchen beiden Taschenpaaren je die hinteren Tracheentaschen mit dem Tracheentaschenmuskel liegen. Dadurch aber, daß die hinteren Tracheentaschen mit den beiden Blutbahnmuskeln dem Aufwärtszuge des Taschenmuskels folgen und auch die vorderen Tracheentaschen mitgezogen werden, erfolgt bei ihnen eine ähnliche Wirkung, als hätten sie einen selbständig funktionierenden Tracheentaschenmuskel. Unter Berücksichtigung dieser Erscheinung kann es daher nicht mehr auffallen, daß dem vorderen Taschenpaar der Tracheentaschen- muskel fehlt, der eben in den Blutbahnmuskeln nach ihrem Verhalten einen gewissen Ersatz findet. Der Tracheentaschenmuskel der hinteren Tracheentaschen wirkt mittelbar durch die Blutbahnmuskeln in einer gleichen Weise auf die vorderen Tracheentaschen wie unmittelbar auf die Taschen, an denen er selbst inseriert. Erfolgt eine Entspannung des Muskels, senkt sich also die Tasche mit den Blutbahnmuskeln wieder, so kehrt sie in eine Gleichgewichtslage zurück, die sich jeweils ändert unter Mitbeteiligung der vorderen Taschen nach dem wechseln- den Kontraktionsverhalten der drei an gegensätzlichen Stellen der hinteren Tracheentaschen ansetzenden Muskeln, die wechselweise als Komponenten wirken können. Und so stehen denn die Taschen wie auch die benachbarten Gew^ebe, insonderheit die Blutbahnen und die Tracheen, unter einem zu- und abnehmenden Zug und Druck infolge dieser wechselseitigen Muskelkontraktionen oder unter einer Pump- tätigkeit, welche im Verein mit der gesamten Körperbewegung die Circulation der Luft in den Taschen und Tracheen sowie des Blutes in den Bahnen regelt. 94 Ernst Voges, Im Prinzip laufen somit die Anschauungen Verhoeffs und meine über die Bedeutung des Tracheentaschenmuskels für die Atmung auf dasselbe hinaus, insofern als der Taschenmuskel durch seine Anspannung und Entspannung eine Zug- und Druckbewegung im Dienste der Re- spiration und der Blutcirculation einleitet. Nur wird diese Bewegung nicht, wie Verhoeff meint, durch die Sehne des Taschenmuskels, an die sich angeblich die Enden des Blutbahnmuskels ansetzen sollen, auf diesen übertragen, sondern durch die elastischen Teilstrecken der Tra- cheentasche, wo jenes Muskelband inseriert. Das Tracheensystem von Polydesmus. Wenn wir nunmehr das Tracheensystem von Polydesmus mit dem Tracheensystem von Julus vergleichen, so heißt es zwar bei VerhoeffI, daß es von dem der Juliden erheblich abweiche und einen ganz origi- nellen Haupttypus darstelle. Allein, diese Abweichungen sind denn doch nur sekundärer Natur. Der Hauptbauplan des Tracheensystems ist bei Julus und Polydesmus der gleiche. Da sind die unmittelbar lateralwärts von den Ansatzflächen der Beinpaare gelegenen Stigmen, die in wohlausgebildete Tracheentaschen führen. Und da sind ferner die an bestimmten Stellen siebförmig mündenden Tracheen sowie die Ansatzflächen für die Beinmuskulatur. Verhoeff unterscheidet denn auch selbst an den Polydesmus-Tiacheentaschen eine Außen-, Mittel- und Innentasche wie bei Julus. Was nun zunächst als abweichend von dem Tracheensystem der Juliden in die Augen fällt, das ist dessen Lage. Während die Juliden-Tracheentaschen fast parallel zur Körperachse gelagert sind, nehmen die Polydesmus-T!Ta.ch.eenisiSc\ien eine Winkelstel- lung zu ihr ein (Taf. III, Fig. 11). So zwar, daß die Taschen von hinten schräg gegen die Mittellinie nach vorn gerichtet sind. Auch die charak- teristische Hörnerbildung der Juliden-Tracheentaschen kehrt bei den Polydesmus-Ta.sch.en wieder. Nur ist das mediane Taschenhorn weit stärker und das laterale weit schwächer ausgebildet, als bei den Julus- Taschen. Mit dieser auffälligen Entwicklung der medianen Hörner und der Winkelstellung der Tracheentaschen hängt es zusammen, daß jene ein queres, starkes Balkengerüst in der Medianebene abgeben und eine Hauptmasse der Taschen bilden. Während das laterale Hörn nur einen kleinen Zapfen am Taschengrunde vorstellt, ist das mediane Hörn länger, als die Tracheentasche selbst. Es bildet mit dieser, die schräg gegen die Mittellinie nach vorn lagert, einen spitzen Winkel, dessen 1 a. a. 0. S. 487. Myriapodenstudien. 95 Scheitel nach vorn Hegt, da das stab- oder balkenförmige mediane Hörn in der entgegengesetzten Richtung zur Tasche von deren Grunde nach hinten gegen die Mittelhnie gerichtet ist. Seine Spitze biegt wie bei Julus gerade nach hinten um. Mit diesen ihren zipf eiförmigen oder dreieckig verbreiterten Endstücken stoßen die medianen Hörner der Taschen in der Mittellinie zusammen und sind auch wohl häufig mit- einander verwachsen, so daß hier eine etwa dreieckige mit der Spitze nach hinten gerichtete Platte entstehen kann. Jene Hörner sind es besonders, die Muskeln zum Ansatz dienen. Wenn Effenberger i angibt, daß die vorderen und hinteren Tracheentaschen kaum wahrnehmbare Unterschiede der Form und der Größe zeigen und Verhoeff demgegenüber geltend macht, daß gewisse Taschenfortsätze sich ungleich bei den vorderen und hinteren Tracheen- taschen verhielten, so ist das richtig. Übrigens ist das vordere Taschen- paar auch etwas größer, als das hintere gedrungener gebaute Taschen- paar. So fand ich, daß der größte Breitendurchmesser bei den vorderen Taschen 70 — 80 /< betrug, bei den hinteren 52 — 56/<; die Länge bei den vorderen 210 /i, bei den hinteren HO jii. Die fraglichen Taschenfortsätze unterscheidet Verhoeff als vorde- ren und hinteren. Der Vorderfortsatz (Taf. III, Fig. 11 v) ist nun nichts weiter als das, wenn auch schwach ausgebildete laterale Hörn der Tra- cheentasche, während der Hinterfortsatz (Fig. 11 a), den Verhoeff hier- zu in Gegensatz stellt, ein dorn- oder schnabelförmiger Lappen ist, der von dem Vorderrande einer von Verhoeff als Fenster (Fig. 11 r) be- zeichneten weichhäutigen, ellipsenförmigen Stelle der Tracheentasche schräg nach hinten aufsteigt. Die Basis dieses Taschenfortsatzes geht nach vorn in eine schräg verlaufende scharfe Kante der Taschenwand über, nach hinten in den Rand des Fensters. Die Spitze des lappigen Fortsatzes überragt meist die Breite des Fensters beträchtlich. Dieser kegelartige Lappen auf der Rückenfläche der Tracheentasche findet einen Gefährten in einem parallel zu ihm gestellten ähnlichen, jedoch weit kleineren Kegel, der ebenfalls von dem vorderen Rande des ellipsen- förmigen Taschenfensters entspringt, aber am Grunde der Fenster- umrahmung, wo er aus der Tiefe aufsteigt, schräg nach hinten median- wärts und die Breite des Fensters kaum überragt (Fig. 11 i). Der eine Kegel steht also oberflächlich an dem vorderen Fensterrande, der andere daneben grundständig am Rande des dachig nach hinten abfallenden Fensters. Diese Chitingebilde variieren übrigens in der Größe und 1 W. Effenbergeb, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Polydesmus. Jenaische Zeitschr. f. Natvirw. Jahrg. 1909. 96 Ernst Voges, Form. Eine auffällige Größe erreicht der Außenkegel an den Tracheen- taschen der letzten Körperringe. Aber wo sie — und das spricht für ihre Gleichwertigkeit — bei der gleichen Flächenansicht von oben statt der kegelförmigen Gestalt mehr eine dorn- oder zahnförmige annehmen, da geschieht solches in der Regel bei beiden. Man sieht auch wohl den großen Kegel mit einer korkzieherartigen, gedrehten Spitze. Das Größen Verhältnis der beiden Chitingebilde ist ebenfalls kein ständiges. Zuweilen ist der Unterschied nur gering, dann wieder bedeutender, und der große Außenkegel überdeckt den Innenkegel. Das hintere Tracheentaschenpaar hat nur einen kleinen Außenkegel am Fensterrande (Taf. III, Fig. 11 a). Er stellt einen zahnartigen Fortsatz der Tasche vor, der kurz vor dem vorderen Fensterrande und iateralwärts davon' entspringt und dessen Spitze hakig nach inwärts gekrümmt ist gegen den Innenkegel. Dieser hakige Fortsatz überragt mit seiner Spitze das Fenster. Wenn schon die beiden Chitingebilde am Rande des Taschenfensters gestaltlich und funktionell nicht gleichartig sind, so halte ich sie, wie vorhin bemerkt, doch für gleichwertige Oberflächenbildungen der Tra- cheentaschenwand. Wer allerdings Verhoeffs Zeichnung der Tracheen- tasche von Polydesmus collaris K. sieht und den großen lappenartigen Hinterfortsatz mit dem linearen Zapfen daneben in der Zeichnung vergleicht, der muß zu der Ansicht kommen, daß man ganz verschiedene Bildungen vor sich hat. So liegen die Dinge jedoch bei Polijdesmus complanatus nicht. Die typischen Verhältnisse sucht unsere Abbildung Taf. III, Fig. 11 wiederzugeben. Der Vorderfortsatz ist, wie gesagt, eben ein Fortsatz des ganzen Taschenkörpers und das unmittelbare Gegenstück des medianen Horns der Tracheentasche. Auch AttemsI scheint unsere Fensterkegel für gleichwertige Ge- bilde gehalten zu haben, wenn er von einem Ringe der Tracheentasche des Polydesmus denticulatus spricht, der einen oder zwei größere spitze Stacheln trage. Die von Attems als Ring, von Verhoeff als Fenster bezeichnete Zone der PoZyt^esmMs - Tracheentasche teilt diese nun in zwei scharf geschiedene Taschenabschnitte. Mit jener Fensterzone, welche die cylinderförmige Tasche einschnürt, macht sie zugleich eine leichte Knickung oder Biegung ventralwärts nach hinten. Der hintere Teil oder die Außentasche ist ferner durch eine besondere Skulptur ausgezeich- net (Taf. III, Fig. 11). Sie zeigt nämlich eine schuppenartige, aus spitz 1 Nach einem Zitat bei Verhoeff a. a. O. S. 494. Myriapodenstudien. 97 ausgezogenen warzenförmigen Chitinerhebungen bestehende innere Wandauskleidung. Das Fenster ist wie das Mündungsgebiet der Tracheen eine hell- glänzende, dünnhäutige, vertiefte Wandstelle, welche von dem dick- wandigen Teile der Tasche umrahmt wird. Als besondere Oberflächen- bildungen treten an ihm die beschriebenen Kegel auf. Dazu gehören ferner die Wandbildungen, die Verhoeff als Fensterlappen benannte. Bei Pohjdesmus complanatus erscheinen sie als kleine geschweifte, faltige, über den inneren Rand des Fensters am Grunde neben dem Innenkegel vortretende zarte Gebilde, die man jedoch nicht regelmäßig an dem Fenster der Tracheentaschen vorfindet. Der vordere, durch die Ringzone abgegrenzte Teil der Tracheen- tasche oder die Mitteltasche gibt die Mündungsflächen für die in dicken Büscheln siebförmig an den Seiten der cylinderförmigen Tasche münden- den Tracheen ab (Taf . III, Fig. 11 1). Was Verhoeff hierüber und über die Tracheen mitteilt, kann ich nur bestätigen. Daß die hinteren Tracheen- taschen aber zahlreichere Tracheen besitzen, als die vorderen, das ist wohl schwer zu entscheiden. Es macht allerdings den Eindruck, als sei dies der Fall. Aber je nachdem man die Tracheentasche von oben in der Flächenansicht, oder mehr von der Seitenkante sieht, je nachdem erscheint das Tracheenbüschel massiger oder weniger massig, so daß eine Abschätzung unsicher wird. Von den Tracheen sagt Effenberger aus, daß sie alle dasselbe feine, gleichbleibende Lumen hätten und der Taschensporn keine Tracheen entsende, wogegen Verhoeff bemerkt, daß die Tracheen recht verschiedenen Kalibers seien und zerstreute Tracheen in den Anfang der Innentasche einmünden. Das trifft zu. Aber der Kaliberunterschied ist nicht so auffäUig wie bei den Julus- Tracheen. Der Tracheendurchmesser beträgt 1 — 3/<. Die Tracheen verlieren allmählich an Stärke gegen ihr Ende hin. An den Hörnern .erscheinen sie vereinzelt, besonders an der unteren Fläche des medianen Horns der hinteren Taschen (Fig. 11 iv). Es hat nun Verhoeff i den überaus interessanten Befmid gemacht, daß der kleinere Chitinkegel am Fensterrandgrunde, den er Zapfen nennt, im Dienste der Atmung steht. An seiner Spitze entspringt nach ihm ein Muskel, der sich an den inneren Rand der Hüftgelenk- grube setzt. Dieser Fenster-Pumpmuskel soll im Verein mit dem von einer dehnbaren Haut erfüllten Fenster eine Luftpumpe darstellen. Bei Polydesmus comylcmatus bin ich über diese Verhältnisse bisher nicht 1 a. a. O. S. 493. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 98 Ernst Voges, ins klare oekommen. Es macht allerdings den Eindruck, als ginge von der Kegelspitze ein Muskel aus, der schräg nach einwärts zieht und am Hüftgrubenrand inseriert. Aber von der Tracheentasche mit ihren Kanten und gratartigen Oberflächenbildungen, Höckerchen und Ver- tiefungen gehen so viele feine blasse und gelbe derbere Muskelstränge aus, die sich kreuzen und die übereinander liegen, daß einzelne dieser Stränge nach Ursprung und Ansatz sich nicht deutlich verfolgen lassen. Klarer ist das Bild des Muskelverlaufs an dem großen Fensterkegel oder dem Hinterfortsatz mit einer Muskelschicht, die medianwärts schräg nach hinten gegen die Hüften streicht und sich dort ansetzt. Wie bei den Juliden, so zeigen auch die Tracheentaschen der Poly- desmoiden an den ersten Körpersegmenten besondere Abweichungen von den normalen Taschen. Daß wir tatsächlich gestaltlich und funk- tionell umgewandelte Tracheentaschen vor uns haben, das ergibt sich aus dem Vergleich der Taschen, wenn wir schrittweise von den normalen Verhältnissen zu den abnormalen vorgehen. Die Tracheentaschen des fünften Beinpaares unterscheiden sich nicht auffällig von denen der nachfolgenden Körperringe. Die Unter- schiede sind nicht größer, als diejenigen der Tracheentaschen der anderen Körperringe unter sich, bei denen in der Form der Tracheen- mündungsgebiete, in der Form des lateralen Taschenhorns. ob kurz abgerundet oder hakig gebogen, in der Gestalt des medianen Horns, ob gerade oder säbelförmig, in der Größe und Form der Fensterkegel mehr oder weniger Unregelmäßigkeiten vorkommen. Eine auffälligere Ab- weichung erscheint zuerst an den Tracheentaschen des vierten Bein- paares. Sie sind gedrungener gebaut. Die Mündungsgebiete sind weiter gegen die Hörner oder Innentaschen gerückt. Das laterale Mündungegebiet gibt mit dem kurzen lateralen Hörn eine viereckige Platte ab, wogegen das mediane randständioe Mündunosoebiet ver- schwindet. Die Tracheentaschen des vierten Beinpaares besitzen am Rande des inneren Mündungsgebietes einen zapfenförmigen Vorsprung, der den Taschen des fünften Beinpaares in der gleichen Ausbildung fehlt. Daß die Außenbüschel an den Tracheentaschen des vierten Bein- paares unter der großen Platte versteckt seien, welche der Vorderfort- satz der Mitteltasche nach außen hin bildet, und daß ein von oben her sichtbarer Bezirk vollständig fehle, wie Verhoeff behauptet, das habe ich nicht gefunden. Umgekehrt, der Mündungsbezirk tritt deutlich als ungefähr dreieckige, mit der Spitze nach vorne gerichtete siebförmige Platte hervor zum Unterschiede von den Tracheenmündungsflächen des fünften Beinpaares, welche sich über die Seitenränder der Tasche MyriapodenstiicUen. 99 erstrecken. Was hiei- zur Kennzeichnung der Tracheentaschen des vierten Beinpaares zum Unterschiede von denen des fünften Beinpaares angeführt ist, das kehrt nun in noch ausgeprägterer Weise an den Tracheentaschen des dritten Beinpaares wieder (Taf. IV, Fig. 16). Je weiter den Kopfsegmenten zu, um so abweichender werden die Endoskelettstücke von dem normalen Verhalten der Tracheentaschen. An den Taschen des dritten Beinpaares ist der gedrungene Bau der Endoskelettstücke des vierten Beinpaares noch bedeutender. Die einzelnen Taschenabschnitte sind enger zusammen gerückt. Das laterale Hörn ist verschwunden, die Tasche hier abgerundet (Taf. IV, Fig. 16 s) und vom Taschenfenster bis zum Taschenorunde ein Tracheenmündunas- gebiet. Der mediane Kandzapfen tritt an dein Taschen des dritten Beinpaares noch schärfer hervor, als an denen des vierten Beinpaares. Von den beiden Fensterkegeln ist der Innenkegel wie sonst ausgebildet ; ein lateraler hakenförmiger Fortsatz als Außenkegel ebenfalls vor- handen. (Fig. 16 Ä-). Gegenüber den Größenverhältnissen der normalen Taschen haben die Tracheentaschen des dritten Beinpaares nur eine Länge von 85 ß und eine Breite von 45 //. Sowie dann, wie an den drei ersten Körpersegmenten, wobei wir nach Verhoeff das Collumsegment mit der Gula als zugehöriges Sternit als erstes Segment zählen, sowie dann die Tracheentaschen die eine ihrer Funktionen einbüßen, indem sie nicht mehr der Atmung dienen und dabei tracheenlos sind und nur noch als Muskelansatzflächen in Fraae koni- men, so vollzieht sich an ihnen eine erhebliche Umgestaltung, welche ihre ursprünghche Natur nicht ohne weiteres erkennen läßt. Es ist das eine Erscheinung, die wir vorhin auch an den Tracheentaschen der ersten Körpersegmente von Julus beschrieben. Was, abgesehen von dem Tracheenbesitz, für die Po?y(/esm?>Pseudostigmen<< am Ansatzstück der Endoskelettstücke: also die gleiche Lage und Verbindungsweise mit dem Sternit wie bei den Tra- cheentaschen des ersten und zweiten Beinpaares ! (Vgl. Taf . III, Fig. 13 u. Fig. 14 n u. t, r.) Die Tracheentaschen der Gula erscheinen rudimentär im Vergleich zu den normalen und zu denen des ersten und zweiten Beinpaares. Aber sie stellen doch noch wohlausgebildete Endoskelett- stücke dar. Sie entspringen von den hinteren Ecken der oblongen Gula als stabförmige gabelige Sklerite, die, nach auswärts bogig gekrümmt, von ihrer Ansatzstelle schräg gegen die Medianlinie nach hinten ge- richtet sind (Fig. 14 t). Ihr abgerundetes Ansatzstück ist ausw^ärts ausgehöhlt, was Attems anscheinend veranlaßte zu der Ansicht, daß hier ein Stigma vorhege (Fig. 14 r). Wir haben es jedoch, wie bereits bemerkt, mit keinem echten Stigma zu tun, sondern mit einem zu einer Gelenkgrube umgewandelten Stigma, in welche das kegelförmige End- stück der Pleurite faßt (Fig. 14 2^). Daß wir in den gabeligen Eckfortsätzen der Gula, dem Sternit des ersten beinlosen Körpersegmentes, tatsächlich Tracheentaschen vor uns haben, das erhellt aus ihrem Vergleich mit den Tracheentaschen 1 a. a. O. S. 84. 2 a. a. O. S. 278. 102 Ernst Voges, des ersten beintragenden Körpersegmentes. Die Verbindung, welche die an den freien Eand der Ventralplatte ziehenden medianen Hörner der Tracheentaschen des ersten Beinpaares (Taf. III, Fig. 13 n) anstrebten, ist noch mehr erreicht bei den Gula-Tracheentaschen, deren mediane Hörner mit dem Rande der Gula verbunden sind. Über die PolydesmusStigm.en liegen Angaben von Attems, Effen- BERGER und Verhoef!f vor, denen nichts Wesentliches hinzuzufügen ist. Attems beschreibt die Stigmen, die Mündungen der Tracheentaschen, als von Höckerchen und kleinen Wülsten ausgekleidete ovale Gruben. Die Öffnung selbst sei ein schmaler, gebogener Schlitz. Effenbeeger läßt die Tracheentaschen auf der Körperoberfläche mit einem kleinen ovalen Loch oberhalb der Ansatzstelle jedes Beines beginnen. Das Loch durchbohrt die Chitinwand, wobei ein kurzer Kanal entsteht, in den gitterartig zierliche Chitinleistchen vorspringen. VerhoeffI schreibt: »Die Stigmen liegen bei den Polydesmoidea ganz offen, d. h. eigentMche Stigmengruben sind nicht vorhanden. Sie werden aber von einem annähernd ellipsenförmigen Feld umgeben, welches durch eine feine Kante, die ich Peripherie nenne, scharf abgegrenzt wird. Das Feld, welches ich den Hof des Stigmas nennen will, ist durch winzige Knötchen rauh. Die eigentliche Stigmaöffnung ist lang, aber schmal und bildet einen mehr oder weniger gebogenen Reusenspalt.« Zu den vorstehenden Angaben der Autoren sei bemerkt, daß der Rand (»Peripherie«) der ovalen Stigmenöffnung wellig oder leicht gekerbt erscheint infolge der durchscheinenden inneren Wandfelderung. Der Stigmenrand ist aber glatt. Die vordere Randhälfte der Öffnung liegt etwas höher, als die hintere Randhälfte. Und da die Tracheen- tasche, in welche diese Öffnung führt, die Körperdecke schräg von hinten nach vorn durchsetzt, so sieht man auf die Taschenwand, und die hintere Randhälfte des Stigma erscheint deshalb gewulstet, die obere Taschenwand ist gewölbt. Die innere Wandung der die Körper- decke schräg durchsetzenden Tasche ist ausgekleidet mit spitzen Wärz- chen, die einwärts einen schmalen, schiefen oder gekrümmten Längs- schlitz als Tascheneingang frei lassen. Dies ist das Reusenstigma oder der Reusenspalt. Wie die vorderen Tracheentaschen des Körperringes von den hinteren verschieden sind, so auch die Stigmen, worauf Verhoeff bereits aufmerksam macht. Die vorderen Stigmen sind ellipsenförmig und schief zur Körperachsc gestellt, die hinteren rund. Bei dem ersten 1 a. a. 0. S. 489. Myriapodenstudien. 103 Stigmenpaar am Körper, dem Stigmenpaar des dritten Beinpaares, führt die ovale Stigmenöffnung in einen langen Reusenschlitz, der ebenso zur Körperachse lagert wie die typischen Stigmen, nur ist er mehr lateral- wärts gerückt und verläuft schräg von hinten lateralwärts nach vorn medianwärts. Daß die Stigmen des dritten Beinpaares eine ungewöhn- liche Lage einnehmen, indem ihre Öffnung und ihre Peripherie ganz nach außen gedreht worden sind, wie Verhoepf angibt, das habe ich nicht gefunden. Die Stigmen lagern nicht viel anders, als diejenigen der vorderen Tracheentaschen im normalen Körperringe. Ebenso wenig ist es zutreffend, daß den Tracheentaschen des dritten Beinpaares die Hinterfortsätze oder Außenkegel vollständig fehlten. Sie sind in der für die hinteren Tracheentaschen der normalen Körperringe charak- teristischen Gestalt als hakig jjegen den Innenkegel gekrümmte zahn- artige Fortsätze vorhanden (Taf.IV, Fig. 16Ä;). Nur treten sie nicht stets in gleicher Größenausbildung auf. Zuweilen sind sie kleiner, zuweilen größer oder gleich groß wie der kräftig entwickelte Innenkegel am Fensterrande. Sie sind auch je nach der Lage der Tracheentaschen in dem jeweiligen Präparate, ob Kantenansicht oder Flächenansicht, mehr oder minder deutlich sichtbar. Aus diesen Umständen ei'klärt sich viel- leicht die Behauptung Verhoefps. Zum Tracheensystem der Glomeriden. Eine Art vermittelnde Stellung zwischen dem Respirationssysteme der Chilopoden und Chilognathen nimmt das Tracheensystem der Glo- meriden ein. Es vereinigt in sich gleichsam Eigenschaften jener beiden. Von dem Chilognathen-Tracheensystem hat es die Tracheentaschen für Tracheen- und Muskelansätze. Und gemeinsam mit dem Chilopoden- Tracheensystem hat es die sich verästelnden Tracheen, die sonst den Diplopoden fehlen. In einer kurzen Mitteilung über das Tracheensystem von Glomeris aus dem Jahre 1878 ^ äußerte ich mich über das Stigma: »Die Öffnun- gen, welche das Tracheensystem der Glomeriden mit der Außenwelt verbinden, liegen jederseits unmittelbar vor den lateralen Ansatzstellen der Beinpaare auf der abschüssigen Fläche der in diesem Teile rinnen- förmig gestalteten Ventralplatte {laminae pediferae Brandt). Die Öff- nung ist ein Querspalt von biscuitartiger Form mit gewulsteten Rändern. Von den Spaltenrändern entspringen zahlreiche stachelförmige Chitin- gebilde, welche, gegeneinander gerichtet, ein reusenartiges Gerüst bilden und solcher Art den Eingang gegen Verunreinigungen schützen. « 1 Zoologischer Anzeiger. Jahrg. 1878. S. 361. 104 Ernst Voges, Später haben sich dann Verhoeff und Wernitzsch mit dem Gegenstände befaßt. Verhoeff unterscheidet an dem Glomeriden- Stigma! den Stigmaspalt, die Stigmareuse, die Stigmastütze und die Sternitstütze. Er behauptet ferner, daß sich zwischen Stigmastütze und Sternitstütze ein Spalt befindet und meint, daß darnach der Schluß nicht mehr von der Hand gewiesen werde, daß bei- den Glomeriden außer dem Stigmaspalt noch eine zweite Atemöffnung vorhanden sei, die Verhoeff Ergänzungsstigma nennt. — Von der Existenz dieser Brgänzungsstigmen, die Verhoeff selbst als etwas Seltsames be- zeichnet, habe ich mich nicht überzeugen können. Ihre beschriebene Lage zwischen Sternitstütze und Stigmastütze macht im Oberflächen- bilde allerdings den Eindruck, als hätte man es mit einem Spalt zu tun (Taf. IV, Fig. 17 u. 18 i). Sowie man jedoch die Hüfte entfernt und die Tracheentasche von der Sternitplatte ablöst oder sie der Länge nach spaltet, dann erscheint kein Spalt, der als Stigma zu deuten wäre. Das Ergänzungsstigma halte ich nicht für einen Spalt, der in die Tracheen- tasche führt und neben der Stigmareuse eine offene Kommunikation der Tracheentasche mit der Außenwelt herstellt, sondern für eine Rinne im Randteil der Tracheentasche. Das Ansatzstück der Tracheentasche an die Sternitplatte zeigt neben einer Rinnen-, Leisten- und Wulstbildung (vgl. Taf. IV, Fig. 18 u. 19) und einer dunkelbi'aunen Färbung auch eine tiefe Felderung von Porenkanälen. Wäre in dem Randgebiete ein Stigmenspalt, dann müßte sich an dieser Stelle eine Unterbrechung der Porenkanäle zeigen, was nicht der Fall ist. Die Porenkanäle gehen ununterbrochen über den vermeintlichen Spalt hinweg. Wenn dann Verhoeff bemerkt, daß er Beobachtungen anführen könne, die jeden Zweifel an dem Vorhandensein des Ergänzungsstigma ausschließen, so erwartet man wohl einen experimentellen Nachweis. Statt dessen gibt er aber eine sinnreiche Konstruktion über die durch die Tätigkeit der Muskeln an den Tracheentaschen herbeigeführte Hebelwirkung auf die Respn-ationsweise der Ergänzungsstigmen. Das aber ist doch wohl keine Beweisführmig, sondern eine petitio principii! Es ist allerdings recht schwierig, über die Natur des Glomeriden-Stigma ins klare zu kommen. Wegen des brüchigen Materials der Tracheentaschen sind intakte Querschnitte kaum zu gewinnen, da Splitterungen sich scliwer vermeiden lassen. Wir sind daher für unsere Deutungen vornämlich auf Flächenbilder angewiesen. Wollen wir Einblick in Lage und Bandes G^/omem-Stigma gewinnen, 1 Die Diploi)odcn Deutschlands. 1915. S. 513. Myriapodenstudien. 105 so haben wir es mit Coxit, Sternit und Tracheentasche zu tun. Die typi- sche Hüfte ist cyhnderförmig, plattgedrückt, die vordere Wand(Taf.IV5 Fig. 17 c) länger, als die hintere (Fig. 17 a), lateralwärts spitz aus- gezogen, mit bogigem basalen vorderen und hinteren Rande. In der 8tigmaregion ist die basale Randpartie in der Hüfte muldenartig ein- gedrückt. Zugleich mit dem stigmentraoenden breiten Endstück der mächtig entwickelten (r^omeris-Tracheentaschen sitzt an der Sternit- kante der laterale Abschnitt der Hüfte in der von Verhoeff beschrie- benen Verbindungsweise. Dadurch, daß eine in der Sternitplatte hervor- tretende Rippe der Tracheentasche und zugleich der Beine als Ansatz- fläche dient und die Tracheentaschen fest, die Hüften jedoch häutig und gelenkig mit jener 8ternitkante verbunden sind, dadurch wird das Stigma nun in einer bestimmten Weise beeinflußt. Dessen medianer Abschnitt kann durch die quer zur Längsachse des Körpers vorwärts und rückwärts sich bewegende Hüfte überdeckt werden, während der laterale Stigmenabschnitt frei bleibt (Taf. IV, Fig. 18 n). Die Ventralplatte oder das Sternit ist länglich und muldenartig ver- tieft (Taf. IV, Fig. 17 V u. Fig. 19 s). Aus der Vertiefung steigt die vorhin erwähnte Rippe oder Leiste lateralwärts gegen die Mittellinie auf und verläuft schräg von vorn nach hinten zur Körperachse medianwärts. Ihre vordere und hintere Kanten sind derb und heben sich scharf- gratig ab Das schmale Feld zwischen diesen Kanten ist weichhäutig. Da wo der leistenartige, ansteigende Querdamm des Sternits seinen Höhe- punkt erreicht hat, liegt als ein braunes biscuitförmiges Chitingebilde das Stigma (Taf. IV, Fig. 18 n u. Fig. 19 r). Und zwar dessen freier lateraler Abschnitt. Von dem Scheitel oder Höhepunkt fällt sodann die rippenartige Erhebung in der Sternitmulde gegen die Mittellinie ab, wobei sie eine leichte Knickung nach vorne macht. Auf ihrem Kamm trägt sie den medianen Teil des Stigma, das mit seinem medianen End- stück in die TracheentaschenWand übergeht, gegen die es sich scharf mit geradem Rande absetzt (Fig. 18 u. 19). PaTallel zu der beschrie- benen Rippe und dicht an ihrem hinteren Rande setzt sich die Hüfte mit ihrem lateralen spitzen Endstück an, das schräg von hinten nach vorn über das Stigma hinzieht und dieses so in zwei Abschnitte zerlegt, in einen freien lateralen und einen von der Hüfte bedeckten medianen Abschnitt, wenn das Beinpaar sich nach vorn bewegt (Fig. 18). Zugleich setzt sich hier auch die Tracheentasche an das Sternit, so daß der vordere Hüftrand mit dem Tracheentaschenrand unter ihm zu- sammenfällt (Fg. 18 s). Das Oberflächenbild der Tracheentasche mit der Stigmengegend auf 106 Ernst Voges, der äußeren, inundwärtsgekehrten »Sternitf lache gibt unsere Taf. IV, Fig. 18 wieder. Die Hüfte ist nach vorn geschlagen. Der laterale Stigmen- abschnitt liegt frei vor der Ansatzstelle der Hüfte; den medianen breite- ren Stigmenabschnitt erkennt man durchscheinend durch die Hüften- basis. Eine schmale, lockerhäutige Umrandungszone auf der Höhe der» Sternitrippe, auf welcher das Stigma liegt, tritt deutlich hervor und ist lateralwärts in eine kegelförmige Spitze mit mehreren ineinander ge- schachtelten spitzwinkligen Falten vor dem eigentlichen Stigmenrande oder Peritrema ausgezogen (Taf. IV, Fig. 18 o u. 17 o). Verhoeff bezeich- net diese faltige Partie vor dem lateralen Endstück des Stigina als Stig- menwulst, eine Partie, die er anfänglich für das Stigma gehalten habe. Seitwärts davon verläuft die hintere Kante der Sternitrippe nach der Medianhnie, wo sie in die Sternitfläche übergeht und verschwindet. Diese scharf hervortretende Kante bildet nun das laterale hintere Wider- lager des spitz auslaufenden Hüftenstücks (Fig. 18 a). Das Ansatz- stück der cylinderförmigen, plattgedrückten Tracheentasche ist in seiner Basis medianwärts spitz dreieckig, lateralwärts fußartig und abgerundet (Taf. IV, Fig. 18u. 19). Zwischen dem medianen hellfarbigen dreieckigen Eckstück der Tracheentaschenbasis und ihrem braunen, f laschenf örmigen lateralen Endteil ( »Stigmareuse <<), der sich, wie bemerkt, mit geradem Rande aufwärts an der Taschenwandung absetzt (Fij. 19 7), verläuft von der inneren Ecke der Stigmareuse quer durch die Breite der Tra- cheentasche nach ihrer medianen Wand ein brauner Wulst (>> Stigma- stütze«). Und unterhalb desselben und parallel zu ihm am Rande der Ta?chenbasis zieht sich eine Leiste ( »Sternitstütze «) entlang, die nach inwärts begleitet ist von einer feinen Rille oder Furche mit gewulsteten, in der Mitte eingebogenen Rändern (Fig. 18 u. 19 i), welche Rand- bildung Verhoeff für ein Ergänzungsstigma hält, wie vorhin bemerkt. Weitere Einzelheiten des Ansatzgebietes der Tracheentasche cind aus der Abbildung zu entnehmen. Die Skulptur des Oberflächengebietes, wo Hüfte und Tracheen- tasche sich an das Sternit setzen, macht, wie gesagt, nun in der Tat den Eindruck, als setzte sich das angebliche Ergänzungsstigma von der Knickungsstelle parallel zur Hüftbasis nach dem medianen Gelenk- zapfen des Hüftrandes (Taf. IV, Fig. 18 z) gewundenen Laufes und wie mit übereinander greifenden Rändern fort. Zu dem inneren Bau der Stigmareuse sei erwähnt, daß sich zwischen den tief braunen, wulstigen Stigmenrändern, dem Peritrema, eine ge- wölbte, feine Membran ausspannt, die in der Längsachse des Stigma aufgeschlitzt ist, so zwar, daß der eine Stigmaschlitzrand dachig über Myriapodenstudien. 107 den anderen greift. Die innere Oberfläche dieser Stigmenmembran ist besetzt mit stachelförmigen Chitingebilden, welche in das Lumen der Stigmenhöhle reusenartig vorragen, wie ich das bereits 1878 angab. Daß der Membranrand jedoch nicht stacheHg ausgezackt ist, wie ich damals annahm, sondern aus einem von der inneren Membranoberfläche entspringenden überaus feinen glatten Saume besteht, durch welchen die stachelförmigen Chitingebilde durchscheinen, wie das Verhoeff angibt, davon habe ich mich überzeugt. Besondere Abweichungen im Bau und in der Lage der Tracheen - taschen und Stigmen treten uns sodann an dem ersten und dem letzten, noch mit einem Stigma versehenen Beinpaare entgegen. Bei dem ersten Beinpaare ist die Lage der Tracheentaschen wohl insofern dieselbe wie sonst, nämlich lateralwärts von der Coxenansatzf lache. Aber da- durch, daß die Coxen zu einem »Syncoxit« (Verhoeff) (Taf.IV, Fig. 20) verwachsen, die vordere Hüftwand, die sonst länger als die hintere ist, bei dem ersten Beinpaar umgekehrt jedoch kürzer und schmäler und das Sternit reduziert, sind durch diese Umgestaltungen auch die Tra- cheentaschen nach Lage und Bau beeinflußt. »Die Sternithälften des ersten Beinpaares sind,« so sagt VerhoeffI, »bis auf kleine Stücke verkümmert. Infolgedessen besteht zwischen ihnen und den Hüften keine deutliche Gelenkverbindung mehr. Die Sternitüberbleibsel sitzen ganz außen und vorn dicht neben den Hüften und zugleich auch die ersten Stigmen, welche im Vergleich mit den typischen gedrungener sind und annähernd nierenartig gebogen.« Es ist nun für die vergleichend morphologische Betrachtung gewiß interessant, daß die Tracheentaschen bei den Glomeriden in eine gleiche nahe Beziehung zu den Beinpaaren treten wie bei den Juhden. Schon die Tracheentaschen der typischen Beinpaare gaben in ihrer Verbindung mit der Hüftbasis dieser einen Stütz- und Drehpunkt. Und diese Ver- bindung ist bei dem ersten Beinpaar noch inniger geworden. An den Tracheentaschen ist nämlich hier eine Lageverschiebung vorgegangen, insofern als sie mit ihrer Basis nicht mehr die typische gerade Stellung zur Hüftbasis einnehmen, sondern eine Winkelstellung (Taf.IV, Fig. 20). Die ganze Tracheentasche hat sich gegen die Mittellinie um 45° gedreht, so daß die Stigmenreuse (Fig. 20 r) nicht wie im normalen Verhalten schräg von der Mittellinie nach vorn gerichtet ist, sondern schräg von der Mittellinie nach hinten und der mediane Tracheenast (Fig. 20 s) nicht im Boaen nach vorn verläuft, sondern gerade gegen die Mittel- 1 a. a. 0. S. 110. 108 Ernst Voges, linie, um dann seine Verzweigungen unter einem rechten Winkel nach vorn in die Hüften zu schicken. Durch diese Drehung der Tracheen- taschenbasis ist ihr medianes Eckstück, das normal mit dem Hüften- zapfen des vorderen Hüftenrandes artikulierte, aufrecht nach vorn gestellt, ihr laterales, aus der Stigmareuse bestehendes Eckstück schräg nach hinten. Die Hüften des ersten Beinpaares sind -ferner nicht wie die typischen Hüften lateralwärts schnabelförmig ausgezogen, sondern schräg abgeschnitten. Und zwischen den ungleich hochstehenden Coxenwänden, der vorderen kürzeren und schmäleren Hüften wand (Taf . IV, Fig. 20 n) und der längeren und breiteren hinteren Hüftenwand (Fig. 20 c) spannt sich schräg von vorn medianwärts nach hinten lateral- wärts der Anfangsteil der mächtigen Tracheentasche mit dem Stigma aus. Ihre vordere Ecke bildet einen Gelenkkopf, womit die laterale Basisecke der vorderen Hüftenwand artikuliert (Fig. 20 tv). Nach inwärts und schräg nach hinten gegen die Mittellinie hin setzt sich dieses knopfförmige Eckstück als eine geschwungene derbe Rippe fort, um in den Eand der hinteren Hüftenwand überzugehen. Sie gibt zugleich die mediane Tracheentaschen wand ab, in welche der mediane Tracheen- ast der Tasche überführt (Fig. 20 s.) Von der Oberfläche gesehen, erscheint das Ansatzstück der Tracheentasche mit der Stigmareuse sand- uhrförmig, wo dann der hintere Abschnitt von der Einschnürung aus die Stigmareuse vorstellt. Die hintere Ecke des Anfangsstückes der Tracheentasche besteht aus dem abgerundeten freien Ende der gestalt- lich im Umriß einem gleichschenkligen Dreieck mit abgerundeten Ecken gleichenden Stigmareuse (Fig. 20 r). Wie die Tracheentaschen des ersten Beinpaares, so haben auch dessen Sternitplatten eine Umlagerung und Umgestaltung erfahren. Die Sternithälften sind nun wohl gerade nicht verkümmert, wie Verhoeff meint, sondern nur gegenüber den normalen verkleinert. Sie stellen von ihrer Hinterfläche betrachtet, oblonge Platten mit hinterem drei- eckigem Endstück dar, welche gleichsam je die seithchen Fortsetzungen der Hüften bilden (Taf. IV, Fig. 20 v). An den vorderen scharf abgesetzten und an den beiden Ecken abgerundeten Band der tafelförmigen Sternit- platte stößt der hintere Schenkel des gleichschenkligen Stigmendreiecks, während seine Basis sich gegen den lateralen Teil der Tracheentasche absetzt, deren äußerer seitlicher Bestandteil ja die Stigmareuse ist. Von der inneren und hinteren Ecke der Stigmareuse aus ist die Tracheen- tasche eine Strecke lang mit dem inneren Längsrand der Sternitplatte verwachsen (Fig. 20 m). Wie denn auch die hintere Wand der Hüfte sich mit ihrer äußeren Basisecke nahe der Außenkante an das vordere Myriapodenstudien. 109 Sternitstück ansetzt. Somit bestehen denn auch bei dem ersten Bein- paare zwischen Hüfte, Tracheentasche und Sternit dieselben Be- ziehungen hinsichthch einer Verwachsung und gelenkigen Verbindung jener 8keletteile untereinander wie bei den anderen Beinpaaren, nur in einer modifizierten Weise, welche mit ihrer Lageverschiebung zu- sammenhängt. Ebenso gleichen die Tracheentaschen des ersten Beinpaares nach ihrer Struktur den normalen. Nur sind sie in ihren Teilen kräftiger und massiger gebaut. Zumal das Ansatzstück mit der Stigmareuse weist eine derbere Leisten- und tiefere Furchen- und Rillenbildung auf, als bei den normalen Tracheen. Zu den Abweichungen gehört es weiter, daß nicht der laterale Tracheentaschenast der kräftigere ist, wie bei den Taschen der anderen Beinpaare, sondern der mediane (Taf.IV, Fig. 20 s). Wie die Tracheentaschen am ersten Beinpaare sich gegenüber den normalen durch einen gedrungeneren und kräftigeren Bau auszeichnen, so zeigen umgekehrt die Tracheentaschen am viertletzten Beinpaare des Männchens eine geringere Größe und schwächere Ausbildung, als die typischen in Übereinstimmung mit den bekannten sonstigen gestalt- lichen Umbildungen und Abweichungen, welche die drei letzten tracheen- taschenlosen Beinpaare erfahren haben. Die beiden Tracheentaschen- äste des viertletzten Beinpaares sind fast gleich starken Kalibers. Der mediane Ast verläuft wie bei den Tracheentaschen des ersten Bein- paares nicht wie sonst im Bogen, sondern parallel zur Hüftbasis. Wenn wir nun eingangs sagten, daß das Tracheensystem der Glo- meriden in gewisser Hinsicht eine Art Verbindungsglied zwischen dem Tracheensystem der Chilopoden und dem der Chilognathen vorstellte, so sei zunächst daran erinnert, daß bei den Chilopodenformen Lithobius und Scolojjendra das Anfangstsück der Tracheenstämme aus einem Chitinsacke besteht, der bei Lithobius die Körperdecke durchsetzt und auswärts eine Strecke frei darüber hervorragt und durch ein Keusen- stigma mit der Außenwelt in Verbindung steht. Bei Scolopendra ver- bleibt dieser Stigmensack inwärts der Körperdecke als Tracheensack und nur seine Öffnung, das Reusenstigma, durchsetzt die Körperdecke. Am Grunde des Sackes bei beiden Chilopodenformen entspringen in einer bestimmten Anzahl die Tracheenstämme von ungleichem Kaliber, die sich weiterhin verzweigen, ohne Anastomosen zu bilden, so bei Litliohius. Im w^esentlichen paßt dies allgemeine Tracheensystem-Schema auch für Glomeris : von einem kurzen sack- oder taschenartigen Anfangsstück des Tracheensystems, das durch ein Reusenstigma mit der Außenwelt 110 Ernst Voges, in Verbindung steht, gehen zwei ungleich starke Stämme aus, die sich weiterhin verzweigen ohne Anastomosenbildung. Ihre Tracheennatur lassen diese Stämme dadurch erkennen, daß sie wie die typischen Tra- cheen eine spiralige Wandverdickung im hinteren Abschnitt zeigen. Die spirahge Verdickung verschwindet allmählich ohne scharfe Grenze, so daß es der Willkür überlassen bleibt, zu entscheiden, welcher Ab- schnitt Tracheentasche und welcher reine Trachee ist. Und damit kommen wnr auf die Tracheennatur der Stigmen- oder Tracheentaschen überhaupt, sowie auf die Homologisierung der Respira- tionssysteme der verschiedenen Myriapodengruppen miteinander. Eine Frage, die Verhoeff in seinen letzten Auslassungen ^ im verneinenden Sinne behandelt hat. Er sagt nämlich : »Meiner damaligen Ansicht, wonach diese Tracheentaschen .als differenzierte Anfangstrachee' zu betrachten sei, im Anschluß an Voges, welcher vom ,metamorpho- sierten Tracheenabschnitt' sprach, hat zwar auch Wernitzsch bei- gestimmt, aber trotz dieser bisherigen einheitlichen Anschauungsweise muß ich dieselbe jetzt, auf Grund meiner ausgedehnten Untersuchungen verwerfen. « Es sei zwar unbestritten, meint Verhoeff, daß bei den Glomeriden die Grenzen zwischen Tracheen und Taschen verwischt seien. Es bleiben jedoch nach ihm die Tracheentaschen aller Chilo- gnathen ganz wesentlich von den Tracheen unterschieden, nicht nur durch Weite, Wandungsstärke und Mangel der Spiralverdickung, son- dern vor allem auch durch den Ansatz von Muskulatur. — Allein, es können doch unmöglich Weite, Wandungsstärke, Spiral- verdickung und Muskelaturansatz die Kriterien für die morphogene- tische Bewertung der verschiedenen Abschnitte des Tracheensystems abgeben! Weite und Wandungsstärke der Tracheentaschen von Glo- meris mit einer ausgesprochenen Spiralverdickung und ohne eine solche sind streckenweise ganz gleich, so daß zwischen Tasche und Trachee kein Unterschied besteht. Welcher Abschnitt ist hier nun Tasche und welcher Trachee? Und was sagen uns spiralige Wand ver- dickung und Muskulaturansatz? An den Tracheentaschen sehen wir sowohl Abschnitte ohne spiralige Wandverdickung mit Muskelansatz, wie Abschnitte mit ausgesprochener spiraliger Wandverdickung und Muskelansatz. Haben wir es hier nun mit einer Tracheentasche, oder mit einer Trachee zu tun? Nach dem Ansatz der Muskulatur wäre der Abschnitt also Tracheentasche, nach der spiraligen Wandverdickung aber Trachee. Aus diesem Dilemma führt uns einzig und allein nur die 1 a. a. O. S. 51(3. Myriapodenstudien. 111 auf induktivem Wege gewonnene Überzeugung, daß die durch Bau und Funktion ungleichen Abschnitte des Tracheensystems der Glome- riden umgewandelte iVbschnitte ein und desselben Organs sind. Und zwar, daß die Tracheentasche, an der sich schrittweise verfolgen läßt, wie die für die reine Trachee charakteristische spiralige Verdickung allmählich in eine unregelmäßige Faltenbildung bei gleichzeitiger Ver- stärkung der Wand übergeht, daß die Tracheentasche ein metamorpho- sierter oder, wenn man will, ein differenzierter Tracheenabschnitt ist. Wenn also Verhoeff argumentiert : weil die Tracheentaschen nach Gestalt, Struktur und Funktion von den Tracheen so wesentlich ver- schieden seien, daß sie nicht als aus umgewandelten Tracheenstücken entstanden aufgefaßt werden könnten, so sehen wir einmal bei den Glomeriden die direkten Übergangsteile der Tracheen zur Tasche, wo jene eine spiralige Wandverdickung und Muskelansätze besitzen. Zum anderen kann aus dem Umstände, daß gewisse Organe nach Gestalt, Struktur und Funktion wesentlich voneinander verschieden sind, nicht geschlossen werden, sie wären nicht homolog und nicht genetisch zu- sammengehörend. Die ontogenetischen Ergebnisse lehren bekanntlich das Gegenteil: mögen bestimmte Organe auch noch so verschieden nach Gestalt, Struktur und Funktion sein, so können sie doch genetisch gleichwertige Bildungen vorstellen. Wie würden wir sonst die viel- gestaltigen Kopulationsorgane der Juliden für umgewandelte Beine und Tracheentaschenpaare halten! Wie wären denn auch jene anatomischen Übergänge, wobei die charakteristischen strukturellen Eigenschaften des einen Organabschnitts in verfolgbaren allmählichen Abänderungen und schrittweisen Umwandlungen in diejenigen des unmittelbar an- scliHeßenden Organabschnittes überleiten, wie wäre diese Erscheinung denn anders zu erklären, wenn nicht damit, daß hier ein und dasselbe Organ abschnittweise nur unter einer wechselnden Einkleidung er- scheint? Nachdem Verhoeff die Tracheentaschen auch nicht für sack- artige, in das Körperinnere umgestülpte Hautskeletteile hält, noch für vergrößerte Stigmahöhlen, erklärt er, daß sie nur als eine ganz originelle Eigentümlichkeit der Diplopoden betrachtet werden könnten, welche den übrigen Tracheaten vollständig fehlten, und die Stigmen seien, trotz der von ihm nachgewiesenen Schließzapfen und Stigmenmuskeln, denen der anderen Tracheaten nicht homolog, sondern die Atmungs- systeme der Diplopoden hätten von Urbeginn an eine besondere ab- weichende Ausprägung erfahren. — In diesem Gedankenaanoe vermag: ich Verhoeff nicht zu folgen. 112 Ernst Voges, Ich halte seine Anschauung für unzutreffend. Und zwar aus folgenden Gründen: Die Entwicklungsweise, soweit wir diese kennen, sodann die Lage, der Bau und die Funktion der Tracheensystenie der Tracheaten sind im großen und ganzen gleichartig. Nur für die Arachnoidea gilt das nicht ohne weiteres. Aber wo die Tracheenanlage mit einer Falten- bildung in der Körperdecke lateralwärts von den Beinen anhebt, wo diese nahe Beziehung zu den Extremitäten weiterhin unter allen um- ständen festoehalten wird, wo die Anfangsstücke der Tracheen mit ihren Öffnungen in der Körperdecke, den Stigmen, paarig metameren- weise und lateralwärts von den Beinen auftreten, wo das Tracheen- system in seinen drei Hauptabschnitten, dem Tracheenanfangsstück mit dem Stigma, dem Verbandsstück als Stigmahöhle, Stigmen- oder Tracheentasche und den Tracheen selbst, im Körper der Myriapoden, Insekten und in begrenzter Weise vielleicht bei Arachnoiden erscheint, da ist wirklich nicht einzusehen, weshalb ein solches der Atmung dienendes Organsystem bei jenen verschiedenen i\.rthropodengruppen nicht für gleichwertig gelten sollte. Wenn in den wesenthchen Stücken eine ontogenetische, morpho- logische und physiologische Übereinstimmung herrscht in den Atmungs- organen der Tracheatengruppen, wenn die Anlage, der Bau, die Lage- orientierung und Funktion des Gesamtrespirationssystems für eine Homologie spricht, dann können secundäre Abweichungen in den Teilen nach Bau und Funktion nicht zugleich dagegen sprechen. Vor allem aber liefern, um das zum Schluß nochmals hervorzuheben, die Über- gänge von der Trachee zur Stigmen- oder Tracheentasche in ihrem strukturellen Verhalten, so zumal bei dem Tracheensystem von Lithobius und Glomeris, den überzeugenden Beweis, daß wir es in den Tracheen- taschen mit umgewandelten Tracheen zu tun haben. Und auch bei Blaniulus begegnen wir der für eine Homologie der Tracheentaschen wichtigen Tatsache, daß bestimmte Abschnitte des Tracheensystems dieser Diplopodenform das gleiche Verhalten wie bei Glomeris insofern zeigen, als das laterale Hörn des hinteren Taschenpaares in eine große Trachee ausläuft, an welche sich Muskeln, die von Verhoeff nachge- wiesenen Blutbahnmuskeln ansetzen. Also auch hier ein Teilstück des Tracheensystemes mit ausgeprägtem Tracheencharakter und Muskel- ansatz, welches Teilstück ohne scharfe Grenze in die Tracheentasche ohne spiralige Verdickung und mit Muskelansatz überführt ! Daß die Tracheentaschen eine »hervorragende Eigentümlichkeit der Diplopoden« sind, das ist gewiß. Daß die Atmungssysteme der Diplopoden aber von Urbeginn an, wie Verhoeff meint, eine besondere Myriapodenstudien. 113 abweichende Ausprägimg erfahren haben, für diese phylogenetische Anschauung fehlen uns doch wohl die tatsächlichen Unterlagen. Zur Morphologie des Diplopodenkopfes. An dem Diplopodenkopfe unterscheiden wir als wesentliche Be- standteile bekanntlich die Kopfkapsel und die Mundklappe oder das Gnathochilarium (vgl. Taf .1 V, Fig. 21 u. 22). Die seitlichen, gewöhnlich als Backen bezeichneten, gegliederten äußeren Kopfskeletteile, die zumal von Latzel als Mandibulargliedmaßen angesprochen werden, diese Kopfskeletteile deutet Verhoeff als Kopfpleurite, während die eigent- lichen Wangen oder Backen untere seitliche Kopfregionen vorstellen. An die Wangenkopfstücke Latzels oder Kopfpleurite Verhoeffs schließen sich gegliederte Chitingebilde an, die nach Verhoeff die Mandibeln sind. Sie bestehen nach ihm aus dem Grundstück, das als mit den .Sternithälften homologisiert, ferner dem Mittelstück, das als umgewandelte Hüfte gilt, dann dem Lamellenstück, das einen ausge- stalteten Coxalsack vorstellt, und den beiden Zahnstücken, die umse- wandelte Telopoditglieder seien. Außer den Mandibeln gehören zu den inneren Mundwerkzeugen gewisse Chitingebilde, die als Epipharynx oder Oberlippe, Hypopharynx mit den Tentorien und Endochilarium beschrieben werden. Als äußere Mundwerkzeuge bezeichnet Verhoeff das Labrum und das Gnathochilarium, das sich zusammensetzt aus den Stipites oder Stämmen, welche an ihren Endstücken die Mittel- und Außentaster tragen, dann aus den zwischen den Stipites liegenden Lamellae linguales oder Zungenplatten, ferner aus den Kinnteilen, die je nach ihrem Auftreten als Mentum, Promentum und Postmentum zu unterscheiden sind, weiter aus der Gula, welche die ventrale Verbindung zwischen Kopf und Rumpf herstellt, schließlich aus den Cardines oder Angelstücken am Grunde der Stipites. Das Promentum entspricht nach Verhoeff dem Sternit eines vorderen Maxillopodensegmentes, die Lamellae linguales stellen dann die zugehörigen Coxite dar. Das Post- mentum gilt ihm als das Sternit eines hinteren Maxillopodensegmentes und die Stipites als die Coxite, während die Taster die Telopodite vor- stellen, und "zwar kommen jedem Maxillopodenpaare zwei Tasterpaare zu. Soviel kurz zur nötigen Orientierung über die unseren späteren Darlegungen zugrunde liegenden Skelettstücke des Diplopodenkopfes! Zu den inneren Mundwerkzeugen werden nun auch jene Endo- skelettstücke gezählt, die uns hier näher beschäftigen sollen. Das sind zuerst- von vom Rath^ in der Mundhöhle aufgefundene und als Arm- 1 O. VON Rath, Beiträge zur Kenntnis der Ciiilognathen. Bonn 188G (Diss.). Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXYI. Bd. S 114 Ernst Voges, stücke bezeichnete C'hitinstücke von komplizierter Form. Sie ragen nach ihm häufig bis in die Backenteile hinein und an sie setze sich reichliche Muskulatur. Diese Kopfgerüststücke wurden später von SiLVESTRi Tentorium benannt. Eingehender sind sie dann von Ver- HOEFF beschrieben. Er kennzeichnet das Tentorium als ein inneres paariges Kopfgerüst, welches jederseits am Kapseleinschnitt des Kopfes mit einem seiner Arme befestigt ist. Verhoeff unterscheidet einen Arm als Fessel; der sich an den Kapseleinschnitt setzt ; ein zweiter Fort- satz ist der antennale Arm, ein dritter der Hypopharynxarm, der das Tentorium mit einem weiter nach vorn folgenden Endoskelettstück verbindet, das Verhoeff Nebententorium nennt ; einen vierten Fortsatz bildet der mandibulare Arni mit starkem Muskelansatz. Diese eigentümlichen Skelettgebilde im Kopfabschnitt der Diplo- poden, die von vom Kath als Armstücke, von Silvestri als Tentorium und von Verhoeff besonders in ihrer physiologischen Bedeutung als Gerüststücke im Zusammenhange mit dem Hypopharynx erkannt wurden, diese Gebilde sind nun, um dies gleich vorab auszusprechen, nach meiner Auffassung nichts anderes als die in den Kopfsomiten in Anpassung an ihre veränderte Funktion umgewandelten Tracheen- taschen der Körpersomiten. Schon eine rein logische Erwägung sagt uns: Wenn der Kopf sich gleich jedem anderen Körperabschnitt aus Segmenten zusammensetzt, wenn diese Segmente gegliederte Anhänge besitzen, und zwar das nor- male Segment ein Beinpaar, die Geschlechtssegmente zu Copulationsor- ganen umgewandelte Beinpaare, die Kopfsegmente zu Freßwerkzeugen umgewandelte Beinpaare, und wenn ferner die Tracheentaschen als innere accessorische Skelettstücke der Sternite und der Gliedmaßen mit besonders ausgiebig entwickelten Muskelansatzsflächen für die normalen Fußpaare wie für die Copulationsfußpaare in den bezüglichen ventralen Segmentregionen auftreten, so ist a priori anzunehmen, daß diese ebenso wichtigen, wie auffälligen inneren Körperskelettstücke in den Kopf- segmenteii nicht einfach ausfallen werden, während die zugehörigen Skeletteile, wie Gliedmaßen und Sternite, in umgewandelter Gestaltung erscheinen. Nach ihrer Lage zueinander unterscheiden wir zunächst ein inneres (Taf.IV,Fig.23 /) und ein äußeres Tentoriumpaar (Fig. 23 a), indem wir die Befunde von Julus unseren Darlegungen zugrunde legen. Das innere Paar (vgl. Fig. 23) besteht aus dem von vom Rath als Armstück und von Silvestrt als Tentorium bezeichneten Endoskelettstück sowie aus dem Nebeutentorium Vehhoeffs (Taf.IV, F'g. 21 nl). l )ies innere Kopfskelett- Myriapodenstudien. 115 gerüst, von oben betrachtet, erscheint wie ein vierästiges Geweih. Sein lateraler und längster Ast stellt eine bandartige Spange dar (>> Fessel <<), die sich an die seitliche innere Kopfkapselwand setzt (Taf. IV, Fig. 21 ?r). Und zwar unmittelbar an die Stelle, wo die Kopfkapsel seitlich je einen Einschnitt hat. Hier biegt sich das abgerundete Endstück des lateralen Tentoriumastes (Taf. IV, Fig. 23 t) nach einwärts um, so daß die Schädel- decke federnd darauf ruht. Sodann gibt dies laterale Spangenstück in der H()he des vorderen Randes der Antennengrube einen kurzen nach vorn und schräg nach der Medianlinie gerichteten, leicht gekrümmten Ast ab (mandibularer Arm Verhoeffs) (Fig. 23 x). Von ihm geht jeder- seits — die Aste des Tentorienpaares sind gegeneinander gerichtet — • ein blasses fadenförmiges Band aus, das sich an den Vorderdarm setzt (Fig. 21 d), so daß dieser gleichsam an beiden Ästen des Tentoriums aufgehängt ist. Dies Verhältnis der Arme zum Vorderdarm wurde bisher nicht erkannt. Ein anderes Chitinband streicht von dem auf- wärts frei nach vorn und der Mitte in die Kopfkapsel ragenden und mit der hakig umgebogenen Spitze nach hinten sehenden mandibularen Ast zu dem gegenüberstehenden quer durch die Kopfkapsel. Die medianen Aste, Hypopharynxarme, des inneren Tentorienpaares sind zinkenförmig und streben in der Mittellinie gegeneinander (Fig. 23 ]). Je auf dem zinkenartigen Endstück dieser wagerecht gegeneinander ge- richteten Tentorienäste erhebt sich senkrecht zu dem Astende ein nach vorn sich wendendes keilartiges Skelettstück, das in einen Zipfel aus- läuft, der erst gerade nach vorn zieht, dann unter einem Winkel schräg lateral wärts umbiegt und in die Stipites häutig übergeht. Die Basis der keilförmigen Endoskelettstücke ist häutig und gelenkig mit dem Endstück der medianen Tentorienäste verbunden. Verhoeff hat diese Endoskeletteile als Nebententorien bezeichnet. Die mediane Ecke jener Sklerite hängt je mit dem Schenkelende des gabelförmigen Hypo- pharynx (Fig. 23 h) zusammen. Etwa in der Höhe, wo der laterale Rand des Nebententoriums schräg nach seitw^ärts umbiegt, tritt der mediane Rand mit einem Buckel hervor, der in eine entsprechende Ein- kerbung des Hypopharynx faßt. Aus seinem Verbände mit dem Hypo- pharynx gelockert, erscheint das Nebententorium kahnförmig mit lateralwärts gerichtetem Kiel. Der vierte oder hintere Ast des Tentoriums (antennaler Arm Ver- hoeffs) ist ebenfalls zinkenförmig und verläuft zunächst etwas schräg gegen die Mittellinie nach hinten, um mit seinem Endstück unter einem Winkeil geradewegs gegen die Gula hin sich zu erstrecken . Das Endstück dieses zinkenförmigen Astes ist knopfartig verdickt (Taf. IV, Fig. 21 u. 23 /). 8* 116 Ernst Voges, Die Oberfläclienbildung des so vielästig gestalteten inneren Kopf- gerüstes ist ungleich in seinen einzelnen Teilstrecken. Eine nmlden- und rinnenartige Oberflächenbildung mit hervortretenden Kanten ist vorherrschend: eine reiche Flächenentfaltung, in Rücksicht auf die zahlreichen Muskelgruppen, denen das Gerüst zum Ansatz dient. Das äußere Tentorium (Tai. IV, Fig. 23 a u. 21 g) ist weit einfacher gebaut, als das innere. Es ist breit keilförmig, die Spitze nach hinten ge- richtet. Die Ecken der vorderen oder Breitseite sind in ein laterales und ein medianes Hörn ausgezogen. Das laterale, an seiner Spitze schräg ab- gestumpfte Hörn wendet sich, frei endigend, inwärts gegen die mittlere Partie der Kopfpleurite oder der Mandibeln der älteren Autoren (Fig. 23 m). Das mediane, unter dem lateralen oder dem Fesselarm Verhoeffs (Fig. 23 t) und dem vorderen oder mandibularen Arm des inneren Tentorienpaares gelegene Hörn setzt sich mit einem griffel- artigen Verbindungsstück (Fig. 23 o) je an die hintere, in einen kegel- förmigen Zapfen auslaufende Ecke des Mandibelgrundstückes unterhalb der Reibplatte, wobei der Zapfen griffeiförmig umfaßt wird (Fig. 23 o). Wie die einzelnen Skelettstücke weiter zueinander liegen, das erhellt aus den Abbildungen. Es macht den Eindruck, als wäre das äußere Tentorium mit dem vorderen Rande seiner Breitseite streckenweise mit dem Fesselast des Haupttentoriums häutig verbunden. Wie denn überhaupt feine häutige Teile die Hartteile der Endoskelettstücke durchweg miteinander verbinden. Der keilförmige, nach hinten ge- richtete Bestandteil des äußeren Tentorienpaares läuft zugespitzt zu. Die Endstücke reichen bis zum Intermentum. Der mittlere Teil dieses keilförmigen Stückes zeigt dorsalwärts eine muldenartige Oberflächen- bildung. An die Tentorien setzen sich starke Muskelbündel, die vor- nehmlich cjuer nach auswärts an die Kopfpleurite und nach inwärts zum Gnathochilarium gehen und einen Teil der Kopfmuskeln abgeben. Das beschriebene äußere Tentorienpaar hat Verhoeff anscheinend als solches nicht erkannt bei Julus. Dahingegen spricht er bei Spiro- s'rcptus von einem Nachtentorium, das verschiebbar sei in direkter Ver- bindung mit dem Tentorium. Wie die Verhältnisse hier liegen, vermag ich aus eigener Anschauung nicht zu sagen, da mir S]nrostreptus-M.a.tenaA gerade nicht zur Hand ist. Sodann bemerkt VerhoeffI, daß diesen Spirostreptus-Nachtentorion ein breiter zarter Lappen hinten an den Pachyiulus-Tentonen vergleichbar scheine. — Aus der bezüglichen Ab- bildung des Hypopharynx mit dem Tentorium und Nebententori um von 1 a. a. (). S. 2:]:5 Myriapodenstudicn. 117 Pachijjulus flavipes Latz, geht nicht hervor, daß Verhoeff unser zweites Tentorienpaar vor sich gehabt hat. Eine recht kräftige Ausbildung erlangten die Tentorien bei Julus Londinensis Leach. Das äußere Tentorium (Taf . V, Fig. 24 i) zeigt ein charakteristisches Verhalten, das gerade für unsere Deutung der Tento- rien als umgewandelte Tracheentaschen bedeutungsvoll erscheint. Das Skelettstück ist im Umriß spateiförmig; der vordere Eandteil sattel- förmig ausgeschweift, so daß ein vorderes, medianes kopfartiges Eck- stück und ein hinteres laterales, dreieckiges Eckstück entstand. Das kopfförmige vordere Eckstück des Tentoriums zeigt in seiner medianen Hälfte eine tiefgrubige Aushöhlung (Fig. 24 c), in welche Gelenkgrube das hintere, in einen kegelförmigen Zapfen ausgehende Endstück des Mandibelgrundstücks gelenkig faßt. Es besteht hier zwischen Mund- gliedmaße mit ihrem Sternit und Tentorium eine ähnliche gelenkige Verbindung wie zwischen Copulationsgliedmaße und Sternit und wie zwischen Fußgliedmaße und Tracheentasche bei den ersten beiden Beinpaaren. Der hintere breit schaufeiförmige Teil des äußeren Ten- toriums ist hohl. Wie denn überhaupt das äußere Tentorium in seiner vorderen Hälfte einen doppel wandigen unregelmäßigen Hohlkörper vorstellt, dessen untere Wand in eine hohlflächige Schaufel ausgeht und dessen obere, weit kürzere Wand abgeschrägt ist nach hinten. An diesen, in seinem vorderen Abschnitt röhrigen Hohlkörper setzen sich starke Muskelbündel. Das Haupttentorium zeichnet sich durch eine mannigfaltige Oberflächenbildung aus (Fig. 24 r). Der Stammteil ist ambosförmig, das dem Ambosfuß entsprechende, nach hinten gerichtete Tentoriumstück inwärts ausgehöhlt, der laterale Basisteil stärker fuß- förmig ausgezogen, als der mediane. Der dem Kopfstück entsprechende Ambosteil bildet inwärts ein medianes Hörn (Hypopharynxarm), nach auswärts ein laterales Hörn (Fessel), das quer durch den Seitenteil der Kopfkapsel streicht und sich mit einem nach inwärts umgeschlagenen, abgerundeten Endstück an die innere Oberfläche der Kopfkapsel in Anschluß an die Kopf kerbe setzt. Während der mediane Arm des Tentoriums zinkenförmig ist, gleicht der laterale Ast oder die Fessel einer von dem ambosartigen Stammstück entspringenden, aufgeschlitz- ten und in ihrer Mitte eingeknickten, im Endteil platt gedrückten Röhre. Das Nebententorium (Fig. 24 n) ist ein derb wandiger Körper, im Umriß von rechtwinkliger Dreiecksform, die. Spitze seitwärts nach vorn ge- richtet, die Basis gegen die Kante des Hypopharynxastes des Haupt- tentoriums gekehrt. Die der Hypothenuse entsprechende Seitenfläche des Nebententoriums ist dem Hypopharynx zugewandt und hat in der 118 Ernst Voges, Mitte, in gleicher Höhe mit dem vorderen Hypopharynxrande einen zahn- artigen Vorsprung (Taf. V, Fig. 24 v), womit das Nebententorium gegen den Hypopharynx faßt. Von diesem zahnförmigen Absatz verläuft die zurücktretende mediane E-andlinie mit einer leichten Ausbuchtung nach vorn, um in ein abgerundetes Endstück mit lateralem flügelartigen Fortsatz überzugehen. Die der einen Kathete ents'prechende laterale Handfläche des dreieckigen Nebententoriums ist gegenüber dem me- dianen zahnförmigen Vorsprung bogenförmig eingebuchtet. Die der anderen Kathete entsprechende Kandfläche des Nebententoriums oder dessen Basis steht auf der geraden Kante des medianen Astes des Haupttentoriums senkrecht, welcher Astbestandteil ebenfalls ein recht- winkliges Dreieck vorstellt, so daß die Basen der beiden Dreiecke gegen- einander gerichtet sind und miteinander häutig verbunden. Diese Ver- bindung des Nebententoriums mit dem medianen Astteil des Haupt- tentoriums ist jedoch nicht nur häutig, sondern insofern auch gelenk- artig, als ein halbkugeliger Gelenkkopf (Fig. 24 o), der an der lateralen Basisecke des Nebententoriums entspringt, in eine gegenüberliegende entsprechende Aushöhlung des Haupttentoriumarmes faßt. Die Ober- flächenbildung des Nebententoriums ist wie die des Haupttentoriums höchst unregelmäßig; Furchen mit vortretenden Kanten, Vertiefungen und AushöhUmgen wechseln miteinander ab. Eine ähnliche gelenkige Verbindung zwischen Haupt- und Neben- tentorium scheint auch bei Pachyiulus-T entonen vorzukommen. AVie Verhoeff bemerkt, zeigen die Einknickungsstellen zwischen Tento- rien und Nebententorien bei Pachyiulus am Rande derselben eine Ver- stärkung und innen sogar einen Vorsprung auf Seiten der Neben- tentorien. Über die Tentorien von Polydesmus macht Verhoeff keine näheren Angaben. Zumal berichtet er nichts über das zweite Tentorienpaar, das auch bei Polydesmus auftritt. In seiner Abbildung 155, linke Man- dibel von Polydesmus collaris Koch ist allerdings ein Skelettstück ge- zeichnet, das Verhoeff als Mandibularstütze bezeichnet und das allen- falls als unser zweites Tentorienpaar gedeutet werden könnte. Während bei Julus das äußere und das innere Tentorienpaar in ihren Stammteilen in der Kopf höhle mehr eine Längsstellung einnehmen (vgl. Taf. IV, Fig. 21), parallel der Körperachse, so ist deren Stellung bei Polydesmus mehr quer zur Körperachse. Hinsichthch dieser Lageorientie- rung verhalten sich die Tentorien der beiden Diplopodenformen wie ihre Tracheeritaschen. Gleich den /i«?w.s-Tentorienpaaren legen sich die Polydesmus-l^QnionQw mit ihren hinteren Stücken dicht aneinander, Myriapodenstudien. 119 so daß sie mit ihren Weichteilen als ein einheitliches Skelettstück er- scheinen, was die Erkennung des zweiten und kleineren Tentorienpaares bisher wohl erschwert hat. Die äußeren Tentorien (Taf . V, Fig. 25 n u. 27 m) sind Chitinblätter von harfenförmiger Gestalt. Ihr vorderes abgerundetes Ende setzt sich gleich dem äußeren JtfZws-Tentorienpaar häutig und gelenkig an das zapfenförmige untere Ende des Grundstücks der Mandibel, unmittelbar neben dem hinteren Ende der sichelförmigen Keibplatte, welche den medianen Grenzbestandteil des Mandibelgrundstücks bildet (Fig. 25 r). Die in der Mitte leicht eingebogene, innere Längsseite des äußeren Tentorienpaares, welche an die laterale Kante des inneren oder Haupt- tentorienpaars grenzt (Taf. V, Fig. 26 n), geht in einen membranösen öeitenlappen über, welcher den flügelartigen Saum der soliden Ten- torienmuschel abgibt. Dieser häutige Binnenteil des Tentoriums wird der Länge nach durchzogen von einer gabelförmigen Leiste (lig. 27 r), deren Stilstück sich nach vorn verbreitert und, indem die Leiste über das vordere Ende des soliden Teils des Tentoriums hinausgeht, unterwärts an das Grundstück sich ansetzt. An dem hinteren bogenförmigen, zackigen Kande der kleinen oder äußeren Tentorien sieht man bei den macerierten Objekten die zahlreichen feinen Sehnen der abgerissenen Muskeln . Das innere oder Haupttentorienpaar (Taf. V, Fig. 25 i, 26 t, 28 l) ist, von der oberen Seite betrachtet, komplizierter gebaut, als das äußere. Es gleicht einem Querbalken, dessen medianes Endstück abgeschrägt ist. Das lateralwärts gerichtete Endstück (Fessel) ist abgerundet und nach hinten hakig umgebogen (Fig. 26 m). Auf seiner Innenfläche ist dies hakenförmige Endstück rinnenartig ausgehöhlt. Am hinteren Endstück des Tentoriums entspringt von der inneren Kante ein schräg nach hinten und inwärts gerichteter Zinken (antennaler Ast), an den sich das blattförmige äußere Tentorium legt, so zwar, daß sein hinterer Kand von der rinnenartigen, leicht gegen den Rand des äußeren Tentoriums gekrümmten Spitze falzartig umfaßt wird (Fig. 26). Ein zweiter, aber kleinerer Zinken entspringt in gleicher Höhe mit dem ersteren größeren, aber in entgegengesetzter Richtung nach hinten und auswärts (Fig. 28 w). Die beiden Tentorien sind von Muskeln derart umhüllt, daß sie eine kompakte Masse bilden und nur im macerierten Zustande nach ihrer Form- und Flächenbildung erkannt werden können. Das Nebententorium (Taf. V, Fig. 28 o u. 25 s, 26 g) gleicht gestaltlich einem gleichschenkhgen, über der Basis eingebuchteten Dreieck, dessen Grundfläche medianwärts mit einem besonderen, an den Hypopharynx 120 Ernst Voges, stoßenden Cliitinstück verbunden ist und dessen einer Schenkel mit dem Kopfstück des Haupttentoriums, dem Hypopharynxast, da wo dieses medianwärts abgeschrägt sich zeigt, häutig verwachsen ist. Und zwar derart, daß der hintere, derbe, leistenartige Rand des Neben- tentoriums in eine ihm entsprechende rinnenartige Vertiefung des vorderen Randteils des Tentoriums faßt. Außerdem sind zwei Gelenk- höcker vorhanden, der eine am Nebententorium, der andere am Tento- rium. Von dem medianen Teile des Nebententoriums entspringt ein säbelförmiger, mit seiner Spitze nach hinten und auswärts aufsteigender Lappen (Taf. V, Fig. 25 o u. 28 r), der sich über das mediane Hörn des Tentoriums legt, während jenes mit seiner Endigung in die hintere Ein- buchtung des Nebententoriums greift. Der zweite Gelenkhöcker befindet sich an der äußeren abgerundeten Ecke des Tentoriums, gegenüber dem äußeren End- und Scheitelstück des gleichschenkelig gestalteten Neben- tentoriums (Fig. 25 s). Er ist krampenartig und nach auswärts ge- richtet und sieht in die Hohlfläche des muschelförmigen, lappigen äußeren Seitenflügels am vorderen Ende des Tentoriums. Auf solche Weise wird eine gelenkige Verbindung zwischen den beiden Skelett- stücken erzielt. Von der nach auswärts gerichteten Spitze des säbel- oder sichelförmigen Zapfens gehen abgerissene, derbe Sehnenstränge aus. Verhoeff erwähnt diese eigentümliche Zapfenbildung nicht; ebensowenig tritt ein solches Chitinstück in seiner Fig. 191 hervor, während es in Fig. 192 ungenau angedeutet ist. Es ist nur von einem gestreiften Sehnenfelde des Nebententoriums die Rede. Mit dem Nebententorium verbunden, aber durch eine tiefe Naht scharf abgesetzt, ist ein Skelettstück, das einem abgestumpften Kegel mit bogenförmiger Basis gleicht (Taf. V, Fig. 28 n). Je nach der Lage des Objektes ändert sich natürhch das mikroskopische Bild. Hieraus erklärt sich die von unserer Abbildung etwas abweichende Gestalt dieses Skelettstücks, die Verhoeff davon in seiner Fig. 191 gibt. Er nennt es Preßhöcker und bemerkt, daß gleichwertige Bildungen den Juliden fehlen, was ich bestätigen kann. Gegenüber den dunkel- farbigen Tentorien sind die Preßhöcker gelb. Wenn Verhoeff sagt, daß sie keine besondere Struktur aufweisen, so trifft das insofern nicht ganz zu, als ihre Oberfläche ein scharf querstreifiges Aussehen besitzt, was nicht etwa von abgerissenen Sehnen herrührt. Gegen die Mittel- linie, wo sich die Ecken der beiden Preßhöcker einander nähern, fällt die Oberfläche abschüssig ab. Hier ist sie auch ürubiii, vertieft. ])iese charakteristischen kegel- oder zahnföimigeii Ghitinstücke bilden nun die derben hinteren Begleitteile des sonst nur zarten Hypo- Myiiaj)(i(lcus(iulien. 121 pliaiynx (Taf. V, Fig. 25 h, 2G a, 28 a) . Während ihre laterale Fläche durch eine tiefe Naht mit den Nebententorien verbunden ist, hängt ihr vorderes Endstück je mit dem vorderen Hörn des Hypopharynx zusammen (Fig. 25 Ä-, 26 V, 28 n), den bereits vom Rath erwähnt und Verhoeff genauer beschrieben hat. Der Zusammenhang ist derart, daß die von den vorderen Hörnern ausgehenden sichelförmigen Hypopharynx- 8eitenlappen mit ihren in der Mitte bogig nach der Mittellinie ausladen- den freien Rändern gardinenartig vor den Preßhöckern hängen (Fig. 25 h u. 26 a), während die untere Randfläche dieser Hautfalten (Fig. 28), deren »Scheitel nach der Mandibel zu liegt, sich an den vorderen Rand der Preßhöcker setzt. Das hintere, verschmälert auslaufende Stück der Seitenlappen streicht seitwärts an den Preßhöckern entlang und geht in eine faltige Haut über, die sich an den äußeren und unteren Teil der Preßhöcker setzt (Fig. 28 v). Von dem oberen äußeren Rande der Preßhöcker entspringt je ein scharf geschnittenes lanzettliches Band (Fig. 26 r), das sich mit seinem spitzen Ende an das Endstück des Tentoriums setzt. Die Struktur der silberglänzenden Seitenlappen ist schuppig wie das Kissen des Hypopharynx, ihr freier Rand gesägt. Ein besonderes Bändchen, das nach Verhoeff von dem Ende der vorderen Hörner des Hypopharynx an die Naht zwischen Preßhöcker und Nebententorium ziehen soll, habe ich nicht gesehen. Vielleicht ist jenes Bändchen der untere freie, an die fragliche Naht ziehende Randteil des taschenartigen Seitenlappens des Hypopharynx (Fig. 26 v). Wieder ganz andere morphologische Verhältnisse der Endoskelett- teile des Kopfes wie bei Julus und Polydesmus zeigen die Glomeriden. Was Verhoeff 1 über die Glomeris-lQwtonQii anführt, das beschränkt sich auf die Angabe, daß sie mit dem Hypopharynx nicht in unmittel- barem Zusammenhange ständen, sondern an ihm hängen mittels zweier dünner Stränge jederseits. Die eigenthchen Tentorien seien außen am Kopfkapseleinschnitt befestigt, während ein Nebenast sich von dem gebogenen Tentorium gegen die Anten nengelenkgrube wende. Die äußeren Tentorien sind bei Glomeris stark reduziert. Sie stellen nur einen blattartigen, etwa viereckigen Chitinlappen mit vorderem aus- gebuchteten Rande dar, welcher mit der hinteren Ecke des Mandibel- grundstücks häutig verb linden ist (Taf. V, Fig. 30 n). Die Nebententorien (Taf. V, Fig. 29 r u. rr) sind gelbe Chitinstücke, die einem klammer- förmigen Hohlkörper gleichen. Die beiden Klammerzinken sind dem Hypopharynx zugekehrt, womit das Nebententorium häutig verbunden 1 a. a. 0. S. 248. 122 Ernst Voges, ist. Sein hinterer Teil geht in eine derbe Hautfalte über, deren Scheitel nach auswärts liegt und die hinüberleitet zu dem Haupttentoriuni. Dieses Sklerit (Taf. V, Fig. 29 t) ist .schaufei- oder kalmförmig gestal- tet; im Vergleich zu den beiden vorigen Tentorien von bedeutender Größe. Seine konvexe Fläche ist nach hinten gekehrt. Seine laterale Spitze hakenförmig nach inwärts gekrümmt, womit sich das Tentorium an den Kopfkapseleinschnitt setzt. Zu dem in der Medianebene der Kopf kapsei gelegenen Hypopharynx nimmt es eine Winkelstellung ein, indem das Tentorium schräg von vorn nach hinten seitwärts lagert. Daß es mittelst zweier Bänder jederseits mit dem Hypopharynx verbun- den sei, wie Verhoeff angibt, kann ich nicht finden. All die beschrie- benen Skelettstücke, wozu auch noch die Stäbe des Endochilariums. kommen, bilden die soliden Skeletteile in einer zusammenhängenden, derben und faltenreichen Membran (Fig. 29 m), welche die Mundhöhle von vorn nach hinten durchzieht und sich seitwärts auch an die Mandibel- grundstücke setzt. Diesen Zusammenhang erkennt man deutlich, wenn man unter dem Präpariermikroskop die faltenreiche, vom vorderen Randteil der Mundklappe mit dem Endochilarium und dem Hypopha- rynx gegen die Kopfmitte aufsteigende Haut etwas abhebt und spannt, wodurch die derbhäutigen Übergänge zwischen den verschiedenen Enclo- skelettstücken übersichtlicher werden. Die Tentorien treten also auch bei Glomeris paarig in der Dreizahl auf, wobei es nichts ausmacht, daß das äußere, sich an das Mandibel- grundstück haftende Tentorium und das Nebententorium in verkümmer- ter Gestalt erscheinen. Auch hier halten wir, wie bei Julus und Poly- desmus das Nebententorium für ein selbständiges Sklerit. War bei Julus die Trennung des Nebententoriums von dem Haupttentoriuni insofern nicht vollständig, als der Einschnitt an der Knickungsstelle zwischen Haupt- und Nebententorium zwar bis zum lateralen Rande reichte, aber doch nicht ganz durchging, so ist das der Fall bei Glomeris. Die Verbindung zwischen beiden ist nur häutig und die festen Bestand- teile der beiden Tentorien sind räumlich vollständig getrennt. Es fragt sich nur, ob die (rZorner^s-Tentorien denen von Julus und Pohjdesmus gleichwertig sind. Und das ist der Fall . Denn wie w^ir den Hypopharynx von Glomeris dem Jidus- und Po/v/f/e.smws-Hypopharynx gleichsetzen, so ist es in Rücksicht hierauf nur folgerichtig, dasselbe mit den Tento- rienpaaren zu tun. Sollen nun nach unserer eingangs aufgestellten Hypothese die Tentorien umgewandelte Tracheentaschen sein, die stets mit dem Sternit und den Beinpaaren in einer bestimmten Weise verbunden sind, Myriapodenstudicn. 123 in welcher Bezicliung stehen alsdann die den Trachoentaschen gleich- wertigen Tentorien zu den Mundgliedmaßen? Es ist bisher schon wiederholt die Rede davon gewesen, daß das äußere Tentorienpaar mit dem Mandibelgrundstück gelenkig verbunden sei, zumal bei Julus Londinensis. Das äußere Tentorienpaar ist somit dem Mandibelsegment zuzuweisen als Endoskelettstück. Die Nebententorien laufen nach vorn in eine sackartige Hautfalte aus, die auf der Grenze der Lamellae linguales in den vorderen Teil der Stipites übergeht. Die Haupttentorien lassen eine gleiche Verbindung mit den Teilstücken der Mundklappe nicht erkennen. Ihr lateraler Ast setzt sich an die Kopf kapselwand. Immer- hin berechtigt uns die ganze Lage und die mittelbare Verbindungsweise dieser beiden Tentorienpaare mit dem Gnathochilarium, daß wir das Nebententorienpaar als Endoskeletteile dem inneren und das Haupt- tentorienpaar dem äußeren Maxillopodensegment zurechnen als Endo- skelettbestandteile. Wollen wir nunmehr die beschriebenen Endoskelettstücke im Diplo- podenkopf nach ihrem morphologischen Charakter deuten, so gibt uns die anatomische Zusammensetzung des Körperringes die Fingerzeige hierfür. Er besteht, wenn wir die Julus-Voxm. unseren Darlegungen zunächst zugrunde legen, bekanntlich aus zwei Segmenten oder öomiten. Jedes »Segment besitzt ein Beinpaar und ein Paar Tracheentaschen. Es setzt sich zusammen aus einem dorsalen gürtel- oder spangenförmigen Skelettstück, dem Pleurotergit, und aus einem plattenförmigen Ventral- stück, der Ventralplatte oder dem Sternit. Mit jeder Ventralplatte oder Sternit ist nun, wie ich seinerzeit i nachweisen konnte, je ein Paar Tracheen- oder Stigmentaschen verbunden als innere Skelettstücke. Diese Endoskelette liegen lateralwärts von den Ansatzflächen der Beine. Und ihre Mündungen sind die Stigmen auf der Außenfläche des Sternits lateralwärts von den Ansatzflächen der Beine. Auch an dem Ster- nit des ersten und des zweiten Beinpaars, wo Sternit, Beinpaar und Tracheentaschen abweichend von dem normalen Verhalten erscheinen, ist nur eine geringe Verschiebung der Tracheentaschen nach der Medianlinie vorgenommen. Aber, und das ist eben für unsere ver- gleichend morphologischen Darlegungen ein wichtiger Umstand: Die Ventralplatte und die Tracheentaschen als ihre inneren accessorischen Skelettstücke haben, wie das näher in einem früheren Kapitel be- schrieben wurde, eine gestaltliche und die Tracheentaschen auch eine funktionelle Verminderung erfahren. Die Taschen verloren ihre Tra- 1 a. a. O. S. 133. 124 Ernst Voges, cheen; sie gaben nur noch, den Beinniuskeln die Ansatzflächen. Und ihre Mündungen, die Stigmen, wTirden zu Gelenkgruben, indem die Tracheentaschen in eine gelenkige Verbindung mit den Hüften traten. Das aber ist ein von ihrem typischen Verhalten gestaltlich und funk- tionell so abweichendes Vorkommnis, daß es bedeutungsvoll für die morphologische Bewertung jener Sklerite wird: wir erkennen allgemein in dieser auffälligen Erscheinung die große Wandlungsfähigkeit der Tracheentaschen ! Zum Verständnis der Morphologie des Diplopoden-Kopfes mit seinen Endoskelettstücken bieten ferner die anatomischen Verhältnisse des Copulationsringes verbindende Zwischenglieder, da sich das morpho- logische Gefüge der Copulationssegmente mehr an den Bauplan der normalen Körpersegmente anlehnt. Wie bei den normalen Körper- ringen mit zwei Beinpaaren und zwei Paar Tracheentaschen, so finden wir auch bei dem Copulationsringe zwei Paar Tracheentaschen. Sie sind gewöhnlich stabförmig wie beim zweiten Beinpaar, zuweilen am freien Ende schaufelartig verbreitert oder leicht nach inwärts gekrümmt. Und wie bei den ersten beiden Beinpaaren, so treten die Tracheentaschen bei den Copulationsfüßen in eine gelenkige Verbindung, oder sie sind einheitlich mit jenen verwachsen. Mit ihren freien, in das Körper- innere ragenden Endstücken stoßen die beiden Paare gegeneinander und sind durch die von ihnen ausgehenden Muskelmassen miteinander verbunden und vollständig umhüllt, ein Verhalten, dem wir auch bei den Tentorien im Kopfe begegnen. Es sind somit die verschiedenartigsten Funktionen, welche die Tracheentaschen unter einer entsprechenden Abänderung ihrer Formen übernehmen! Wir sehen sie im Dienste der Atmung als Mündungs- gebiete für die Tracheen, im Dienste der Locomotion als Ansatzflächen für die Beinmuskeln und bei den ersten beiden Beinpaaren als Stütz- und Festigungspfeiler für deren gelenkige Verbindung am Sternit; wir sehen sie im Dienste der Sexualität als Ansatzstücke für die Muskeln der Copulationsfüße. Und im Kopfe finden wir sie nach unserer Auf- fassung wieder im Dienste der nutritorischen Gliedmaßen. Welches sind nun aber die beweiskräftigen Vergleichsmomente dafür, daß die Tentorien den Tracheentaschen gleichwertig seien? Was spricht dafür, daß die Tentorien umgewandelte Tracheentaschen sind? Das ist folgendes: 1) Wie die Tracheentaschen im normalen Körperringe paarig erscheinen, je ein Taschenpaar auf ein Kürpersegnient, so treten auch die Tentorien paarig in drei segmentigen Kopfabschnitten auf, je ein Tentorienpaar auf ein Segment. Das ist das gleiche metameren- Myriapodenstudien. 125 weise und gleiche numerische Auftreten der beiden Endoskelettformen, bezogen auf das Segment. 2) Die Tracheentaschen wie die Tentorien Hegen paarig und sym- metrisch jederseits von der MitteUinie in der Ventralfläche, wobei ein Paar von dem anderen umschlossen wird, so daß man von einem inneren und von einem äußeren Paar sprechen kann. Das ist also die gleiche allgemeine Lageorientierung der Endoskelettstücke in den Körperseg- menten und in den Kopf Segmenten zu der Körperachse und zu der nächsten Umgebung. 3) Wie die Tracheentaschen der ersten beiden Beinpaare und der Copulationsfüße mit diesen häutig und gelenkig verbunden sind und jenen Gliedmaßen die Muskelansatzflächen liefern, so sind die Tentorien häutig mit den Mundgliedmaßen verbunden, wofür sie ebenfalls Muskel- ansatzflächen hergeben. Das ist die gleiche nahe Beziehung der Tra- cheentaschen und der Tentorien zu den Gliedmaßen. Ein weiteres Moment, das für die Gleichwertigkeit der beiden Endoskelettgruppen spricht, liegt in ihrem gleichen Gesamthabitus, trotz aller gestaltlichen Verschiedenheit im einzelnen. Das bekundet sich zumal in der reichen Oberflächenbildung der Tracheentaschen und der Tentorien, wie sie in ihrer Hörner- und Zinkenbildun<>- zutage tritt. Gewiß ist die gestaltliche Verschiedenheit zwischen Tracheentaschen und Tentorien beträchtlich. Aber, wenn man das äußere Tentorienpaar von Julus Londinensis, das mit dem Grundstück der Mandibel ver- bunden ist, mit den Tracheentaschen des Copulationsringes dieser Julidenform vergleicht, so zeigen diese Skelettstücke keine größere Ver- schiedenheit untereinander, als die ersten vier Tracheentaschenpaare von Julus Londinensis bei einer Vergleichung unter sich. Und noch eine weiteres Moment, das geeignet ist, uns in unserer Auffassung zu bestärken, daß wir es in den Tentorien mit umgewandel- ten Tracheentaschenstücken zu tun haben: Wenn man nämlich die Lageorientierung und den Habitus der beiden Tentorienpaare von Polydesmus vergleicht mit der Lage und dem Habitus seiner Tracheen- taschen, so fällt hierin ein gewisser Parallelismus auf, der ebenso bei jenen Skelettstücken von Julus wiederkehrt. Während bei Julus im Anklang an die Tracheentaschen das äußere und innere Tentorienpaar in ihren Stammteilen mehr in der Längsrichtung gestellt sind, so ist die Stellung der Tentorienpaare bei Polydesmus beinahe quer zur Körper- achse in Übereinstimmung mit der gleichen Lageorientierung der Tra- cheentaschen. Und knorrig-ästig wie die Tracheentaschen von Poly- desmus sind auch dessen Tentorien! Es ist das ein Parallelismus, dessen 126 Ernst Voges, Bedeutung erst dadurch hervortritt, daß er bei den verschiedenen Diplopodenformen stets wiederkehrt. Hierin aber kommt wieder zum Ausdruck, daß zwischen Tracheentaschen und Tentorien eine nähere morphologische Beziehung bestehen muß, die sich eben in dem gekenn- zeichneten Parallelismus wiederspiegelt. Und diese Beziehung kann weiter nur eine genetische sein, als die Tentorien umgewandelte Tra- cheentaschen sind! Zusammenfassung der Ergebnisse. Unsere Untersuchungen suchten den Nachweis zu führen, daß die typischen Endoskelettstücke des normalen Körpersegmentes der Diplo- poden, die Tracheentaschen, auch in den Kopfsegmenten auftreten. Den Nachweis ontogenetisch zu erbringen, darauf mußten wir verzichten. Er ließ sich nur auf induktivem Wege führen, durch die Zusammen- stellung von morphologischen Vergleichsmomenten und durch logische Schlußfolgerungen. AVir gingen von den Skelettelementen des normalen Körpersegmentes aus. Das waren in der Ventralfläche die Ventralplatte oder das Sternit, die Segmentanhänge in Gestalt eines Beinpaares und die Endoskelettstücke eines Tracheentaschenpaares. Ein unpaares und zwei paarige anatomische Segmentbestandteile, deren eines, das Bein- paar, gegliedert. Was sie in ihrer Lagebeziehung und Verbindung mit- einander charakterisiert, das ist der Umstand, daß die Anfangsstücke der Tracheentaschen stets mit dem Sternit verwachsen sind in der un- mittelbaren Nachbarschaft der Ansatzflächen der Beinpaare und ferner, daß ihre Öffnungen, die Stigmen, jederseits lateralwärts von den Bein- paaren liegen. Im normalen Körperringe haben die Endoskelettstücke der Tracheentaschen eine doppelte Funktion: sie stehen im Dienste der Locomotion und der Kespiration, indem sie Ansatzflächen für die Beinmuskeln abgeben und für die Tracheen. Abweichungen von diesem normalen morphologischen und physio- logischen Verhalten der Endosklerite treten sodann am ersten und zweiten Beinpaarsegment und in noch stärkerem Maße am Copulations- segment auf, wenn wir zunächst von den Verhältnissen bei den Juliden ausgehen. Sowohl die Gestalt, wie Lage, wie Funktion der Tracheen- taschen ist verändert. Am ersten Beinpaar ist die Ventralplatte oblong und in der Mittellinie geteilt; die sonst tubaähnlichen, am freien End- stück in ein medianes und laterales Hörn ausgezogenen Tracheentaschen sind hier gedrungener, breiter und ambosähnlich; die Tracheentaschen- mündung, das sonst lateralwärts von dem Beinpaarenansatz jederseits gelegene Stigma, ist umgewandelt in eine gelenkige Verbindung mit Myriapodenstudien. 127 dem Coxit, und die Tracheentaschen sind mehr nach der MedianUnie gerückt. Ihre Flächen dienen nur noch den Beinmuskeln zum Ansatz, während Tracheen fehlen. Beim zweiten Beinpaar erscheint die Ven- tralplatte in reduzierter und dreieckiger Gestalt; die Tracheentaschen sind stabförmig, bogig eingeknickt, die Hörnerbildung schwächer und die Funktion im Dienste der Atmung ebenfalls aufgegeben. Nur die für die Locomotion ist geblieben und insofern ausgedehnter geworden, als die Taschen nicht nur den Beinmuskeln zum Ansatz dienen, sondern auch einen Stütz- und Drehpunkt für die Hüften abgeben, die mit den gegen die Mittellinie gerückten Taschen gelenkig verbunden sind. Das Anfangsstück der Tracheentaschen mit dem Stigma erfuhr eine der neuen Funktion angepaßte Umwandlung, indem das »Stigma zum grubigea Gelenke wurde. Eine noch beträchtlichere Umwandlung vollzog sich mit den Tra- cheentaschen in dem Copulationsring, an welchem die Beinpaare zu Copulationsorganen umgewandelt sind und unsere Endoskelettstücke in den Dienst dei' Sexualität traten, indem sie den Gonopoden die nötigen Ansatzflächen für die Muskulatur gaben. Wenn wir dabei auf Julus Londinensis Leach. exemplifizieren, so zeigt bei diesem Juliden das vordere Tracheentaschenpaar noch eine mediane Hörnerbildung, der Tracheentaschenhabitus tritt noch deutlich hervor, auch in dem Tracheenbesitz, während das zweite Taschenpaar löffeiförmig gestaltet ist und keine Hornbildung aufweist. Und che häutige Verbindung mit den Copulationsfüßen erinnert bei Julus an die gelenkige Verbindung der tracheenlosen Taschen der beiden ersten Beinpaare. In diesen Fällen sind die Stigmata zu Gelenkgruben umgewandelt. Die geschilderten Abweichungen und Umgestaltungen der Tracheen- taschen der drei ersten Beinpaare und des Copulationsringes geben uns nun im vergleichend anatomischen Sinne den Schlüssel zu einem Ver- ständnis von Endoskelettstücken, den sogenannten Tentorien, die wie die Tracheentaschen in den Segmenten des Humpfabschnittes paarig und jederseits symmetrisch von der Mittellinie in den Kopf Segmenten vorkommen. Wir haben sie als umgewandelte Tracheentaschen im Kopf abschnitt gedeutet. Wie im Kopfe die Umgestaltungen der mor- phologischen Elemente, welche den normalen Körperring in seinen ventralen Bestandteilen zusammensetzen, überhaupt am weitesten gehen, so kann es bei der Erwägung dieser Tatsache nicht gerade auf- fallen, daß auch die Tracheentaschen eine Umwandlung erfahren haben, die sich eben so sehr von dem Verhalten der normalen Tracheentaschen entfernt, wie das Verhalten der Mundwerkzeuge von dem der Beinpaare. 128 Ernst Voges, Und wenn ferner die drei Paar »Sklerite der Kopfsegmente nnter sich wiederum ungleich gestaltet sind, so ist das kein Grund für ihre Un- gleich Wertigkeit, da, wie wir sahen, die Tracheentaschen des ersten Beinpaares schon von denen des zweiten und diese beiden wieder von denen der Copulationssegmente verschieden sind. Trotzdem erinnern sie in ihrem Gesamthabitus an Tracheentaschen! / Bezeichnend für die Tentorien ist auch ihre Hörnerbildung, die sie mit den Tracheentaschen der übrigen Körpersegmente gemeinsam haben. Daß der laterale Schenkel des Haupttentoriumspaars mit der Kopf- kapsel verwachsen ist, spricht eher für als gegen ihre Tracheentaschen- natur, da auch die typischen Tracheentaschen lateralwärts mit dem Integument verwachsen sind. Wenn wir nun auf Grund der entwicklungsgeschichtlichen Befunde und der herrschenden morphologischen Anschauung, die in Verhoeff ihren Hauptvertreter hat, annehmen, daß der Kopfabschnitt die drei Segmente, das Mandibelsegment und zwei Maxillopodensegmente ent- hält, so entspricht das Auftreten unserer Kopfendoskelettstücke in der Dreipaarigkeit dieser Auffassung von der dreiteiligen Zusammensetzung jenes Kopfabschnitts. Am einfachsten liegen die morphologischen Ver- hältnisse der Kopftracheentaschen bei dem Mandibelsegment, wo ja auch die Gliedmaßennatur der Mandibeln am ausgeprägtesten von den Mundwerkzeugen erhalten ist. Nehmen wir mit Verhoeff an, daß in dem Grundstück der Mandibeln die Sternithälften wiederkehren, an die sich das Mittelstück als Coxit schließt, dann müßten wir im Zu- sammenhange mit jenen ventralen Skelettstücken ein Sklerit finden, welches der typischen Tracheentasche homolog wäre. Und in der Tat ist ein solches vorhanden, so daß die drei ventralen Skelettbestandteile des normalen Körpersegmentes, Gliedmaße, Ventralplatte und Tracheen- tasche, hier an dem Mandibelsegmente des Kopfabschnittes sich wieder- holen. Wie die Tracheentaschen, zumal des zweiten Beinpaars und des Copulationsapparats gelenkig mit den Gliedmaßen verbunden sind, ebenso setzen sich die zweihörnigen, spateiförmigen Sklerite bei Julus häutig und gelenkig an das Mandibelgrundstück als Sternit mit dem Mittelstück als Coxit. Haben wir in dem Mandibelsegment mit seinen Kopfpleuriten als dem äußeren Segment am Kopfabschnitt verhältnismäßig noch über- sichtliche anatomische Beziehungen in den gegliederten Elementar- bestandteilen, so werden diese Beziehungen verwickelter bei den inneren Segmenten, dQw Maxillopodensegmonten. Das innere Kopfgerüst be- steht aus Hartstücken und häutiaen Teilen in einer vieleestaltinen Ver- • Myriapodenstudien. 129 bindung. Die ungleichen Abschnitte dieses zusammenhängenden chiti- iiigen Gerüstwerkes, die als Endochilarium, Hypopharynx und Tento- rien unterschieden sind, zeigen nicht eine derartige scharfe Abgrenzung, daß ihre jeweilige Zugehörigkeit zu den beiden Maxillopodensegmenten sofort erkennbar wäre. Immerhin ist die allgemeine Lageorientierung der Tentorien zueinander und zu den Maxillopodensegmenten bezeich- nend für ihren segmentalen Charakter. Die vorderen oder die Neben- tentorien liegen mehr inwärts von der Mittellinie, die hinteren oder Haupttentorien mehr auswärts von der Medianebene. Ihre Lage zu- einander gleicht derjenigen der Tracheentaschen, wo das äußere Paar das innere einschließt. Die Nebententorien sind häutig mit dem vorderen Mundklappenteil und so auch mit den Lamellae linguales verbunden, die als umgewandelte Coxite gelten. Sie wären nach Lage und Ver- bindung dem nach Verhoeff aus Duplomentum (Sternit), den Lamellae linguales (Coxite) und den Tastern (Telopodite) bestehenden inneren Maxillopodensegmenten zuzuweisen. Ihre geringere Ausbildung ent- spricht den Größenverhältnissen dieses Kopf Segmentes, so daß, wie wir solches auch sonst antreffen, zwischen der Größe der Tracheen- taschen und der ventralen Bestandteile des jeweiligen Segmentes ein Wechselverhältnis besteht. Das von den drei Tentorienpaaren größte und hörnerreichste Haupttentorium gehört zum äußeren, aus den Stipites (Coxite) und dem Postmentum (Sternit) bestehenden Maxillo- podensegment. Eine besondere gelenkige Verbindung besteht nicht zwischen diesen Skleriten und dem Haupttentorium. Die einzige der- artige Verbindung im Bereiche der beiden inneren Tentorienpaare existiert nur zwischen dem vorderen, dem Nebententorium und dem Haupttentorium in der Knickungsstelle, wo sich jenes an den Hypo- pharynx setzt. Sonst sind die Stücke des inneren Kopfgerüstes häutig und durch Muskeln unter sich und mit der Kopf kapsei verbunden. So auch in seinem hinteren Teile das Tentorium mit den Stipites. Daß nun eine Verbindung der Tentorien mit jenen den Sterniten und Coxiten entsprechenden Teilen der Maxillopodensegmente nicht in der typischen Weise wie bei den Tracheentaschen mit der Ventralplatte oder den Hüften vorkommt, das ist gerade kein Grund gegen die Homo- looisierung der Tentorien mit den Tracheentaschen. Wie die Tracheen- taschen im Copulationsapparate sowohl mit den Copulationsgliedmaßen verwachsen, als auch häutig und gelenkig verbunden sein können, ebenso gut können sie bei den Mundghedmaßen, wo die Umgestaltungen der Segmente in Anpassung an eine von den Aufgaben der Rumpf- segmente grundverschiedenen Funktion am weitesten gehen, ebenso Zeltschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 9 130 Ernst Voges, gut werden jene wichtigen Endoskelettstücke auch eine nur rein häutige Verbindungsweise mit den zugehörigen Segmentbestandteilen eingehen. In den Tracheentaschen haben wir eben Organe vor uns, die nach Bau und Funktion überaus flüssig sind und ein Analogon in den Skelett- stücken der Kiemenbögen der Vertebraten besitzen. Anders als bei Julus und Polydesmus liegen nun aber die Kopf- tracheenverhältnisse bei Glomeris. Wie wir früher sahen, so ist Bau und Lagerung der Sternite und Tracheentaschen der Glomeriden ganz verschieden von dem Verhalten jener Skeletteile der Juliden. Und dem entspricht es, wenn auch die Endoskelettstücke des Kopfabschnittes ein Verhalten zeigen, das nicht in allen Teilen mit dem übereinstimmt, was uns bei Julus und Polydesmus entgegentrat. Der Kopf der Glomeriden hat, wie das bereits Verhoeff hervorhebt, eine starke Verkürzung er- fahren. Und zwar auf Kosten einzelner Skeletteile, die verwachsen oder ganz ausgefallen sind, während andere dagegen eine mächtigere Aus- bilduno; haben. So sind besonders die Cardines oder Ane-elstücke zu ghedmaßenartigen Basalstücken der Stipites geworden. Und eine ähn- liche Verstärkung erfuhren die hinteren Teile der zu einer großen Platte verwachsenen Lamellae linguales sowie die Gula und das Mentum in der Ausbildung besonderer Skelettstücke, der Kinn- und Kehlstäbe, wie Verhoeff diese Sklerite benannte. Die Kinnstäbe des Mentum, des Sternits eines Maxillopodensegmentes, und die Kehlstäbe der (7fomem-Gula, des Sternits des Collumsegmentes, beide paarig, sind ■eigenartige Sklerite, die, wie Verhoeff schon hervorhob, keine andere Diplopodenform besitzt. Wer diese paarigen Skelettbildungen nach ihrer Verwachsung je mit einem Sternit, wer Bau und Lage dieser Stäbe überblickt im Vergleich mit den Tracheentaschen und Sternitstücken des letzten Beinpaares der weibhchen Glomeriden, dem drängt sich unwillkürlich der Gedanke auf, daß man es in ihnen mit umgewandelten Tracheentaschen zu tun habe. Aber es erhebt sich auch sofort der Einwand: wie vereint sich eine solche Deutung mit unserer morpho- logischen Anschauung über die Tentorien? Entweder können doch nur diese umgewandelte Tracheentaschen sein, oder die Kinn- und Kehlstäbe. Im letzteren Falle würden also nur die Glomeriden im Kopfabschnitt umgewandelte Tracheentaschen besitzen. Und das auch nur in der Einpaarzahl, da die Gula mit ihren zu Kehlstäben umgewandelten Tracheentaschen nicht mehr zu dem Kopfabschnitt zählt, während der Kopf doch aus mehreren Segmenten besteht, die alsdann leer ausgingen. Solche Widersprüche fallen hinweg, wenn wir uns vergegenwärtigen, daß schon das typische Glomeriden-Sternit eine auffällige Rippen- und Myriapodenstudien. 131 Kautenaiisbildung zeigt. Wie denn auch in den zusammengewachsenen Hüften des ersten Beinpaares eine besondere Leisten- oder Rippenbildung in Form einer Doppelgabel erscheint (Taf. IV, Fig. 20). Hiernach hätten wir in den Kinn- und Kehlstäben ebenfalls eine Art Rippenbildung als Strebevorrichtung zur Verstärkung der Skelettstücke zu erbhcken. Obschon die Tentorien bei den Glomeriden nicht im Verhältnis zu den übrigen Kopfskelettstücken die gleiche kräftige Entwicklung zeigen wie bei den Juliden, so hindert dies doch nicht, m ihnen die Rudimente umgewandelter Tracheentaschen zu sehen. Ihre Ausbildung ist übrigens höchst ungleichmäßig. Während bei den Juliden die Tentorien unter sich noch in einem annähernden Größenverhältnis zueinander standen, in der Reihenfolge: Nebententorium, Mandibeltentorium und Haupt- tentorium, so stellt das Mandibeltentorium von Glomeris nur einen Chitinlappen vor, das Nebententorium ein unscheinbares Hartgebilde in den mächtig entwickelten, faltigen Hypopharynxhäuten. Dahin- gegen ist das Haupttentorium kräftig ausgebildet und erinnert in seinem Habitus an eine Tracheentasche, wie sie die letzten Beinpaare von Glomeris besitzen. Über die morphologische Wertigkeit der Teilstücke des Gnatho- chilariums selbst herrschen widersprechende Ansichten. Wenn Ver- HOEFF gegenüber der vornehmlich von Latzel und Attems vertretenen Anschauung, die Cardines oder Angel, die muschelförmigen Sklerite unter den Stipites und jederseits neben dem Intermentum und Post- mentum, seien als Hüfte anzusehen, geltend macht, daß sie nur schwache, lediglich verbindende und für eine Coxitauffassung ungeeigr nete Zwischenstücke wären, so hat diese Argumentation gewiß manches für sich. Er betrachtet die Angelstücke entweder als losgelöste Außenf teile des Postmentum (Sternit), oder als Neubildungen, welche im Zu- sammenhange mit der allmählichen Ausgestaltung des Gnathochila? riums auftreten. Allein, wenn man die Cardines in ihrer ganzen Lage zu den benach- barten Skeletteilen der Mundklappe betrachtet und dabei vor allem den Umstand beachtet, daß sich der laterale, nach inwärts umgeschlagene Rand der Stipites gleichsam fortsetzt in der gleichsinnigen Linienführung des umgeschlagenen Randes der Cardines, zumal bei jungen Juhden- formen, so erscheinen sie weit eher wie die abgeschnürten, lateralwärts ausgezogenen Ecken der Stipites und nicht etwa losgelöste Außenteile des Postmentums. Alles in allem genommen, so kommen wir am Schluß unserer ver- gleichenden morphologischen Betrachtungen zu der Anschauung, daß, 9* 132 Ernst Voges, mögen auch im einzelnen die Vergleichsmomente für die Homologi- sierung der Sklerite in dem Kopfabschnitte der Diplopoden mit den Tracheentaschen nur gering seien, doch im großen und ganzen die an- geführten Erwägungen dafür sprechen, in den drei Paaren Endoskelett- stücken im Kopfabschnitt des Diplopodenkörpers die Reste umge- wandelter Tracheentaschen zu erblicken. Einen einwandsfreien Beweis hierfür kann freilich nur die Entwicklungsgeschichte jener Sklerite erbringen, indem entwicklungsgeschichtlich dargetan wird, daß sich in den Kopf Segmenten jene Endoskelettstücke in der gleichen Art und Weise anlegen wie die typischen Tracheentaschen in den übrigen Körper- segmenten. Wenn unsere vorgetragene Anschauung eine Stütze in der Ent- wicklungsgeschichte fände, so hätten wir die interessante morpho- genetische Erscheinung, daß ein Organsystem, das in dem einen Körper- abschnitt im Dienste der Respiration und Locomotion steht, in einem anderen, dem Kopf abschnitt, unter entsprechender Umbildung der Teile dem Funktionswechsel angepaßt, in den Dienst der Ernährung tritt. Wir hätten dann auf der einen Seite die segmental paarweise angeord- neten Tracheentaschen mit ihren Muskelansatzflächen für die locomo- torischen Gliedmaßen und für die Tracheen als Respirationsflächen, auf der anderen Seite die Tentorien, segmental paarig angeordnete Chitin- gebilde mit Muskelansatzflächen für die nutritorischen Gliedmaßen und mit den faltigen, sackartigen und zusammenhängenden membranösen Auskleidungen des Endochilariums und Hypopharynx im Dienste der Ernährung. Sehen wir dann einmal Sklerite im Zusammenhange mit röhrenförmigen häutigen Gebilden, das andere Mal Sklerite im Zu- sammenhange mit ausgespannten, faltenreichen, sackartigen Wandun- gen, so befremdet das weniger im Hinblick auf die ebenso auffällige Erscheinung der Tracheenlungen gewisser Arachnoiden im Vergleich zu den Tracheen, jener sackartigen häutigen Gebilde, die ebenfalls in naher Beziehung zu den Gliedmaßen als segmentale Ectodermeinstülpungen hinter der abdominalen Extremität entstehen i. Heisede bei Hannover, September 1915. 1 Nicolai Kassianow, Die Frage über den Ursprung der Arachnoideen- lungen usw. In: Biolog. Centralbl. XXXIV. Bd. 1914. S. 8. Myriapodenstudien. 133 Erklärung der Abbildungen. Tafel III. Fig. 1. Innere Ansicht des Stigma von Lithobius forficatus L. Vergr. 250. r Rand des inneren Stigma, t obere Tracheen, n Stigmendach, m Stigmenmuskel. Fig. 2. Zerschnittener Stigmensack von Lithobius forficatus L. Vergr. 490. n geriefelter Rand des Stigmenschlitzes, s Stigmensack. Fig. 3. Tracheentasche des 3. Beinpaares von Julus Londinensis Leach. Vergr. 250. r das in eine Tracheenmündungsplatte umgewandelte mediane Hom der Tracheentasche; n laterales Hörn der Tasche. Fig. 4. Erstes Beinpaar mit den Tracheentaschen von Julus Londinensis Leach. Vergr. 150. v Ventralplatte (Sternit); t Tracheentasche; n über das Stemit übergreifender Hüftenrand; a gelenkige Verbindung der Tracheentasche mit der Hüfte. Fig. 5. Zweites Beinpaar mit den Tracheentaschen von Julus Londinensis. Vergr. 150. c Hüfte; v Sternit; t Tracheentasche; a Gelenkgrube, h Gelenkkegel. Fig. 6. Ein Stück des vorderen Sternits eines normalen Körperringes mit Stigma und durchscheinender Tracheentasche von Julus Londinensis, von der äußeren Oberfläche gesehen. Vergr. 490. a Tracheentasche; r Stigmagrube; s Stigmenschutz; v Schließzapfen; m Schließmuskel. Fig. 7. Eine hintere Tracheentasche eines normalen Körperringes von Blaniulus fulchellus C. K., mazeriert, von der inneren Oberfläche des Sternits gesehen. Vergr. 450. n dachartiger Vorsprung der inneren Stemitoberfläche, worunter das Stigma mit dem Stigmenverschluß-Zapfen z liegt. Fig. 8. Inneres Mündungsgebiet einer hinteren Tracheentasche eines norma- len Körperringes von Blaniulus pulchellus. Vergr. 490. b Hüftgrube; a Sternit- rippe, die über das Ansatzstück der Tracheentasche r hinwegstreicht; s Stigmen- schlitz; n Verschlußzapfen; m Verschluß muskel. Fig. 9. Ventrale Stücke zweier aufeinander folgender Körperringe mit den Tracheentaschenpaaren und den Blutbahnmuskeln von Blaniulus pulchellus, von der inneren Oberfläche gesehen. Vergr. 150. r vorderer Rand des Körperringes ; s hinterer Rand; a Längsmuskeln des Körperringes; bm Beinmuskeln; t große Trachee der hinteren Tracheentasche, an die sich der Tracheentaschenmuskel o setzt; in lange Blutbahnmuskeln; mi kurze BlutbahnmuskeLn. Fig. 10. Vordere und hintere Tracheentasche eines normalen Körperringes von Blaniulus pulchellus, innere Oberfläche. Vergr. 490. r vorderer Rand des Körperringes; m lange Blutbahnmuskeln; mi kurze Blutbahnmuskeln; o Tracheen- taschenmuskel; bm Beinmuskeln; a Stigmenverschlußzapfen. Fig. 11. Ein Stück des ventralen Körperringes mit der linksseitigen vorde- ren und hinteren Tracheentasche von Polydesmus complanatus L. Vergr. 490. g vorderer Teil des Körperringes; b Hüftgrube; r Fenster der Tracheentasche; i Innenkegel; a Außenkegel am Fensterrande; t Tracheenmündungsgebiet; w me- dianes Hörn; v laterales Hom der Tracheentasche; m Beinmuskeln. Fig. 12. Erstes Beinpaar mit Tracheentaschen von Polydesmus complanaius. Vergr. 250. v Ventralplatte (Sternit) ; w Außentasche der Tracheentasche, gelenkig mit der Hüfte verbunden; n medianes Hörn; r laterales Hom der Tasche. 134 Ernst Voges, Fig. 13. Erstes Beinpaar mit Tracheentaschen von Polydesmus complanatus. Vorderansicht. Vergr. 250. v Ventralplatte; r Außentasche, gelenkig mit der Hüfte verbunden; t laterales, n medianes Hörn der Tasche. Fig. 14. Gula von Polydesmus complanatus. Vergr. 250. g Gula, der Ventral- platte (Sternit) des 1. Beinpaares entsprechend in Fig. 13; r gelenkige Verbindung mit dem Pleurit des CoUumsegmentes; t Tracheentasche; n medianes Hörn der Tasche. Tafel IV. Fig. 15. Zweites Beinpaar niit den Tracheentaschen von Polydesmus com,- planatus 2. Vergr. 250. t medianes Hörn der Tasche; v Ventralplatte (Sternit); a Vulven. Fig. 16. Drittes Beinpaar mit den Tracheentaschen von Polydesmus com- planatus. Innere Oberfläche. Vergr. 490. f Tracheentasche; a Fenster; A Außenkegel am Fensterrande; i Innenkegel; s laterales Hörn der Tasche mit den siebförmig' mündenden Tracheen; n medianes Hörn der Tasche; r hinterer Rand des Körper- ringes; o häutige Verbindung der Körperringe; b Hüfte, vorderer Ringrand. Fig. 17. Hüfte und Sternitplatte von Glomeris mit Stigma. Vorderansicht. Vergr. 250. c vordere Hüftwand; a hintere, kürzere Hüftwand; g Zapfen, hinter welchen die Sternitplatte v mit der Tracheentasche faßt; i angebUches Ergänzungs- stigma; r Reusenstigma; s Stigmenschlitz; o Stigmenwulst. Fig. 18. Ein Stück der Ventrali^latte und der Hüfte mit der Tracheentasche von Glomeris. Die Hüfte nach vorn zurückgeschlagen. Vergr. 250. v Ventral- platte; s vorderer Hüftrand; r hinterer Hüftrand; z Zapfen des Hüftrandes; i Anfangsstück der Tracheentasche mit dem vermeintlichen Ergänzungsstigma; t Tracheentasche; a Widerlager der Hüfte; n Stigmem-euse; o Stigmenwulst. Fig. 19. Ventralplatte mit Tracheentasche von Gfomms. Vergr. 250. Innere Oberfläche, a Anfangsstück der Tracheentasche mit der Stigmenreuse r, durch- scheinend; s Ventralplatte (Sternit); m lateraler Taschenast; n medianer Taschen- ast; t Tracheen; o Muskeln; i Ergänzungsstigma (?). Fig. 20. Erstes Beinpaar mit der ersten Tracheentasche und erstem Stigma von Glomeris. Vorderansicht. Vergr. 250. n Vorderwand der Hüfte (Syncoxit); c Hinterwand der Hüfte; z Hüftzapfen; a Geleiikknoten; o gabelförmige Hüft- versteifungen; V Sternit; r Stigmenreuse; m lateraler Tracheentaschenast; s me- dianer Taschenast; w Gelenkkopf. Fig. 21. Kopf von Blaniulus pulchellus von oben gesehen, durchscheinend. Vergr. 250. h Hypopharynx; nt Neben-Tentorium ; iv Fessel, ein Ast des Haupt- Tentoriums; d Darm; v Intermentum; p Postmentum, überdeckt von der g Gula; Ic Angelstück (cardines); a ein Teil der Augen; q äußere Tentorien; o mandi- bularer Ast des Haupttentoriums; pp Kopfpleurite; i Grundstück der Mandibel mit der Reibplatte endwärts; z äußeres und inneres Zahnstück der Mandibel; u Lamellenstück der Mandibel mit viel Zähnchenlamellen. Fig. 22. Kopf von Blaniulus, von unten gesehen. Vergr. 250. m Innen- taster und Zäpfchenkappe; a Zentralkörper; l Lamellae linguales; n Außen- und Mitteltaster; s Stämme Stipites; p Kopfpleurite; k Angelstücke Cardines; g Gula, deren vorderer Rand w hier das an das Intermentum v stoßende Postmentum u zurückgedrängt und überdeckt hat; r Promentum. Fig. 23. Mundklappe und Kopfpleurite von Blaniulus pulchellus nach Myriapodenstudien. 135 Abdeckung der Kopf kapsei von der inneren Oberfläche; rechte und linke Hälfte in etwas ungleicher Lage gezeichnet. Vergr. 250. i Imientaster und Zäpfchen- kappe; ri Mitteltaster; )• Außentaster; n Lamellenstück der Mandibel; 2»^ inneres Zahnstück; z äußeres Zahnstück; to Grundstück der Mandibel mit der Reibplatte; d Zwischenstück; h Hypopharynx; u Nebententorium ; a äußeres Tentorium; c Angelstück cardines; g Gula; v Intermentum; st Stipitesstämrae; m Kopfpleu- riten; t Fessel, ein Ast des Hauj)ttentoriunis; x mandibularer Ast, von dem ein Aufhängeband nach dem Vorderdarm abgeht; o Verbindungsstück des äußeren Tentoriums mit der unteren Ecke des Mandibelgrundstücks s; l medianer Ast des inneren Tentoriums oder Hypopharynxarm ; / antennaler Ast des inneren oder Haupttentorium; ^J Ecken des Postmentums, überdeckt von der Gula. Tafel V. Fig. 24. Die Tentorien von Julus Londinensis; rechte und linlvc Hälfte iu ungleicher Lage gezeichnet. Vergr. 250. v Hypopharynx; n Nebententorium; a hintere Ecke des Mandibelgrundstücks mit der Reibplatte; c Gelenkgrube der äußeren Tentorien i; darüber die Fessel t, ein Ast des Haupt- oder inneren Tento- riums; s Chitinband, vom mandibularen Ast des inneren Tentoriums nach dem Vorderdarm d abgehend; r Haupttentorium (Seitenansicht); o Gelenkkopf am Nebententorium. Fig. 25. Tentorien von Polydesmtis complanatiis L. von der inneren Ober- fläche nach Entfernung der Kopfkapsel, linke Hälfte. Vergr. 250. a Reibplatte des Mandibelgrundstücks; r Verbindungsstück des äußeren Tentoriums n mit der hinteren Ecke des Mandibelgrundstücks; s Nebententoriem ; o dornförmiger Fort- satz; i Haupttentorium; d Vorderdarm, k Preßhöcker; h Hypopharynx; e Kopf- pleurite; v Sehnen. Fig. 26. Die Tentorien der linken Hälfte im Kopfabschnitt von Polydesnms cornplanatus in ihrer natürlichen Verbindung miteinander. Vergr. 250. a Hypo- pharynx; r Chitinbänder zwischen dem Preßhöcker v und dem Nebententorium; t Haupttentorium; n äußeres Tentorium; o häutige Tentorienwand ; g Neben- tentorium; m Fessel des Haupttentoriums. Fig. 27. Linke Mandibel mit dem äußeren Tentorium von Polydesmus cornplanatus von der ventralen Fläche. Vergr. 250. z äußeres Zahnstück; i inneres Zahnstück; a Lamellenstück; n Grundstück; r häutiges Verbindungsstück des äußeren Tentoriums m mit dem Mandibelgrundstück. Fig. 28. Die Tentorien von Polydesmus coviplanatus in Verbindung mit dem Hypopharynx. Vergr. 150. a Hypopharynx; v Chitinband; l Haupttento- rium; n Preßhöcker; o Nebententorium; r zahn- oder dornförmiger Fortsatz; m Hypopharynxarm; u Fessel; t antennaler Arm; lü mandibularer Ai'm. Fig. 29. Tentorien und Hypopharynx von Glomeris, von der inneren Ober- fläche; linke und rechte Hälfte in ungleicher Lage gezeichnet. Vergr. 150. 7i Hypo- pharynx; r und rr Nebententorien ; t Haupttentorium; n Schenkel des Haupttento- riums; m Hypopharynxhaut. Fig. 30. Linke Mandibel von Glomeris europaea connexa K. Äußere Ober- fläche nach Entfernung der Kopfkapsel. Vergr. 150. mi Mittelstück; gs Grund- stück; s äußeres Zahnstück; r inneres Zahnstück; a Lamellenstück; i Zwischen- stück; 0 Reibplatte; n äußeres Tentorium; m Muskeln. Die Anatomie der Oxyuris curvula. Von Dr. E. Martini. (Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten in Hamburg, Direktor Obermedizinalrat Dr. Nocht.) Mit 121 Figuren im Text und Tafeln VI— XX. Disposition. {Erster Teil mit 84 Figuren im Text und Tafeln VI — XIII.) Seite Vorwort 142 Material und Methoden 145 Systematische Anatomie des $ von Oxyuris aitvula mit Bemerkungen über das (J und das O. mastigodes $ und allerlei histologischen Angaben. 156 A. Äußere Charaktere und Übersicht des Baues 156 1. Äußere Charaktere des $ 156 2. Äußere Charaktere des c? 165 3. Innere Organe 168 4. Anordnung des Stoffes 170 B. Verdauungstrakt 171 I. Übersicht 171 II. Pharynx 172 1. Form und Teile 172 a. Historisches und Nomenklatur 172 b. Äußere Form und Masse 173 c. Lumen 177 2. Cuticula und Basalmembran 188 a. Historisches 188 b. Cuticula allgemein 188 c. Zahnapparat 190 d. Haken und Borsten 192 e. Zähnchen im Corpus 197 f. Übergang zur Mundbucht 198 g. Basalmembran 198 3. Die Kerne 200 a. Historisches 200 b. Reihenfolge der Kerne 201 c. TabeUen 206 d. Vorläufige Gruppierung nach der Bedeutung 212 4. Zellen des muskuloepithelialen Anteils 213 a. Einleitung 213 b. Isthmus 213 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 10 138 E. Martüii, Seite a. Zweierlei Elemente 213 ß. Beschreibung der Isthmusepithelzellen 219 y. Beschreibung der Muskelzellen 221 c. Bulbus 222 a. CeUuläre Analyse 222 ß. Zahnmuskel 223 y. Huf eisenmuskel ■ 225 J'. Klappenmuskel 226 e. Epithelzellen 227 d. Corpus 230 a. Hintere Muskehi 230 ß. Vordere Muskehi 231 y. Epithel des hinteren Corpusabschnitts 233 6. Pharynxeiagang 235 a. MuskelzeUen 235 ß. Septum epitheliale 236 y. Kantenzellen 237 5. Histologie des muskuloepitheHalen Anteils 238 a. Muskulatur 239 b. Epithel 246 6. Pharynxdrüse 249 a. Literatur 249 b. Drüsenmündungen 250 c. Drüsenkörper 251 a. Form 251 ß. Histologie 252 7. Zellen fraglichen Charakters 254 8. Nervensystem 255 a. Übersicht 255 b. Corpus 255 c. Isthmus 259 d. Bulbus 259 9. Funktion 261 a. Einleitung 261 b. Der radiärcontraotile Hohlcylinder 263 0. Isthmus 267 d. Struktur und Umformung des Kantenstückes 269 e. Corpushinterende 270 f. Der vordere Corpusmuskel als Schließmuskel 276 g. Der Bulbus 279 h. Zusammenwirken 279 i. Die Drüse 281 k. Pharynxeingang 282 III. Oesophagus 282 IV. aiitteldarm 285 1. Form und Verlauf 285 2. Schichtenbau 287 3. Epithel 288 Die Anatomie der Oxyuris curvula. 139 Seite a. Literatur 288 b. Falten und Zotten 290 c. Die Epithelzelle 294 d. Cuticularsaum 296 e. Basalmembran . 298 f. Besonderheiten des Hinterendes 299 4. Die Muscularis 300 V. Eectum 303 1. Literatur 303 2. Übersicht 306 3. Epithel 306 a. Cuticula 306 a. Inneres und äußeres Relief 307 ß. Schichten 313 b. Matrix 317 a. Cellulärer Aufbau 317 ß. Histologie 318 4. Muskulatur 321 a. Dorsale Muskelzelle ; 321 b. Ventrale JMuskelzellen 323 5. Verbindung mit der Epidermis der Seitenlinie und Fibrillen . . 324 6. Enddarmdrüsen 327 7. Besonderheiten der > Oxyuris. »Corpus teres, parte postica subulata. Os orbiculare. 1, Oxyuris curvula, R. tab. I, fig. 3 — 6. Goeze, Naturgesch., p. 117, tab. VI, fig. Z (ic. rud.) Trichocephalus equi. Schrank. Verzeichnis, p. 4, n. 15, Trich. equi. Gmelin, System. Nat., p. 3038, n. 2, Trich. equi. Tableau Encycl. tab. XXXIII, fig. 5, (ic. Goezzi), Trich. equi. Rudolphi in Wien. Arch. Vol. II, 2, p<8, Trich. equi. Idem ib. 3. 2, p. 6, Oxyuris curvula. Zeder, Naturg., p. 70, Mastigodes equi. »Hab. in equi coeco, ubi saepe diverso anni tempore, et nonnun- quam satis copiosam reperi. »Descr. Vermis unum ad tres pollices longus, antice dimidiam ad duas tertias partes lineae crassus, postice tenuissimus parte crassiore ut plurimum reliquae vel aequali vel eadem longiore, tenuis enim valde variat, ut ihterdum unum cum dimidio pollicem, interdum ahquot lineas longa sit. Color albidus, intestino fusco transparente. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 157 »Caput non discretum, obtiisum, os orbiculare, margine tenui cinc- tum, Pars antica sive crassa teres et aequalis, tandem curvatura quadam majore vel minore (nonnunquam minima) in partem tenuiorem sensim descrescentem abit. caudae apex obtusiusculus. Cloaca sive ani et vulvae orificium commune, ante hunc, loco satis remoto (Tab. I, fig. 6c) conspicitur. Tubus cibarius ab ore rectus incipit, tum in ventriculi speciem dilatatur, iterum contractus procedit, varie flectitur et in parte tenui loco dicto terminatur plerumque materia grisea repletus est, unde vermis colore sordide album nanciscitur. Omnia, quotquot vidi, specimina in parte tenui ova continebant, elliptica, puncto medio nigro. »Obs, 1. Caudae longitudo diversa maris et feminae discrimen in- dicare videtur, sed in omnibus speciminibus a nie visis ova aderant, ut, nisi vermis hermaphroditus sit (quod vix et ne vix quidem credide- rim) mas adhuc dum latet. »Obs. 2. Praeter dicta (os partis crassae, ova tenuioris), motus in utraque parte vividus, verme toto se contorquente, naturam a Trichocephalis (qui parte capillare fere sola moventur) alienam indicat, Goezius specimen unicum, forsan minus bene conservatum, a Waglero acceperat ejusque figuram rudiorem, capite nimis acuto, neque ore, neque partibus internis dignoscendis, dedit. reliqui auctores supra laudati Goeziana tantum repetierunt. »Obs. 3. In Scholae Veterinariae Alfortensis Museo egresio Oxvu- rides mihi dictas sub nomine Ascarides du Cheval servatas vidi easdemque in equis malleo humido aut morbo farciminoso. « Die Entozoorum Synopsis desselben 1819 war mir leider nicht zugänglich. Gut ist die von Bremser gegebene Illustration. GuRLT gibt nichts Wesentliches zu dem schon Bekannten. Creplin teilte in: Ersch und Gruber, Allgemeine Encyclopaedie, Vol. XXXII, 1845. Beobachtungen von Mehlis mit, in denen neu nur die Beschreibung eines angeblichen Männchen ist, angeblich weil die Entdeckung des wirklichen ^ durch Eaillet bewies, daß es sich um ein unreifes $ handelte. Die paar Worte von Creppin selbst über unsere Form sind bedeutungslos. Im selben Jahre gibt Bellingham in: Ann. nat. bist., eine Angabe, die nichts Neues bringt. Dagegen ist wichtig Dujardins Beschreibung aus dem gleichen Jahr : 158 E. Marviai, Oxyiiris du cheval. Oxyuris curvula. >> Corps blanc, epais en avant, brusquement aminci en arriere en ma- niere de queue, et souvent coude ou inflechi au meme eudroit, — ex- tremite caudale mucronee ou terminee par une petite pointe conique, — tegument ä stries transverses ecartees, de 0,037 mm ä" 0,045 mm, et sou- tenue par une double couche de fibres obliques croisees, — tete un peu amincie et tronquee, — bouche triangulaire, ä bord legerement gonfle en trois lobes quelquefois saillants — pharynx separe de la bouche par une arete transverse, presentant trois bouppes de poils ou cirrlies flottants vis-a-vis cbacun des angles saillants du canal oesophagien, lesquels sont eux-memes arrondis et garnis d'une serie de lacunes, — oesophage musculeux, d'abord aussi large que la tete, puis retreci un peu, et ce- pendant preservant dans sa premiere moitie un diametre beaucoup plus considerable que dans l'autre qui se continue insensiblement avec le ventricule, en se renflant peu ä peu, de teile sorte que l'ensemble de l'oesophage, avec le ventricule presente la forme d'un pilon, — ventricule revetu interieurement par une membrane cornee, jaune brunätre, finement striee en travers, suivant une courbe elegamment ondulee — , intestin droit inegalement renfle, beaucoup plus court que le Corps, — anus situe en avant de Tamincissement posterieur du corps. »Male long de 10 mm ä 16,6 mm, — un spicule sortant en avant de la partie posterieure, subulee, aigue. >> Femelle longue de 29mm(et jusqu'ä 80 mm, Eud.) large de 1,5 mm, — rapport de la longueur a la largeur 19 (40) mm, — tete large de 0,5 mm, — oesophage et ventricule longs de 2,7 mm, largeur de l'oeso- phage en avant 0,5 mm, en arriere 0,24 mm, — largeur du ventricule 0,55 mm, — anus ä 6,5 mm de l'extremite caudale, qui apr^s avoir diminue de largeur jusqu'a 0,072 mm, se termine brusquement par une petite pointe conique, courte, irreguhere, longue et large de 0,22 mm, — vulve situee ä 8 mm de la bouche, — uterus simple en forme de long sac elargi, fusiforme, etendu depuis la vulve jusqu'ä l'extremite caudale" oü il est attache — oviducte simple etroit, long de 1, insere obliquement ä 1 mm de l'extremite de l'uterus et resultant de la jonction de deux ovaires fihformes blanc opaques, symetriques, lesquels remontent presque jusqu'ä la vulve en se rephant plusieurs fois, oeufs longs de 0,0944 mm, larges de 0,45 mm, non symetriques accumules dans l'uterus oü il flottent librement, depuis la vulve jusqu'ä Textremite caudale. — << Anm. Zur Ergänzung mag hier die Charakterisierung von Oxyuris durch den Autor foloen. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 159 Oxyuris. »Vers ä Corps cylindrique oii presque fusiforme, peii allonge, treize ä vingt fois aussi long que large, — tete nue oii entouree par un renfle- ment vesiculeux du tegument. — bouclie ronde dans l'etat de contrac- tion Oll triangulaire quand eile est saillante, et alors avec trois lobes arrondis, peu marques correspondant — aux angles rentrants du canal alimentaire, — oesophage musciileux, cylindrique ou claviforme, tra- verse par un canal triquetre, — ventricule globuleux ou turbine, continu avec l'oesophage qu'il depasse beaucoup en largeur, ou separe par un etranglement, et presentant toujours une cavite triangulaire ou trilobee, revetii, comme le gesier, d'une membrane epaisse, plissee ou striee de maniere ä former sur les angles saillants une armure dentaire, — intestin renfle ä l'origine en arriere du ventricule, — anus situe ä une certaine distance de l'extremite, — tegument toujours pourvu de stries transverses tres ecartees. (de 0,012 mm ä. 0,034 mm). »Male beaucoup plus petit et plus rare que la femelle, plus ou moins contourne en spirale, — spicule simple, presque droit, accom- pagne d'une piece accessoire plus coiirte en arriere. » Femelle ayant quelques fois la partie posterieure du corps brusque- ment amincie ou tres attenuee, — vulve situee toujours en avant du milieu et quelquefois en avant du qiiart anterieur de la longeur, — Uterus etendu de la vulve ä l'extremite caudale, et recevant un peu en avant deiix ovaires tres longs qui remontent jusqu'ä la vulve ou au ventricule, — oeufs lisses, toujours oblongs, non symetriques, et quelquefois deux ä trois fois plus longs que larges, proportionnellement tres-grands, longs de 0,064 mm ä 0,136 mm. »Le genre oxyure a ete etabli par Eudolphi et caracterise d'apres la seule espece du cheval tres-incompletement observee, L'auteur lui assignait donc d'abord un corps cylindrique subule en arriere et une boiiche orbiculaire, et plus tard il ne voiilut adjoindre ä son espece type que deux autres especes dont l'uue est nommee par lui-meme ambigua. Le fait est pourtant que la boiiche n'est nullement orbiculaire dans V Oxyuris curvula, et que les caracteres du genre doivent etre pris dans l'ensemble de 1' Organisation et non dans un ou deux caracteres arti- ficiels. C'est, je crois, ce que sentait Bremser quand, averti par son tact de profond naturaliste, il reunissait ä l'espece type plusieurs autres helmint hes dont Rudolphi continua a faire des ascarides. »La structure interne de l'organe de la manducation chez l'oxyuris curvula presente des particularites si curieuses et si differentes de ce 160 E. Martini, qu'on observe dans la bouche et l'oesophage des autres especes, que si, dans celles-ci, qui sont beaucoup plus petits, on ne peut trouver uiie süffisante analogie, quant ä la structure des apparails genitaux, il faudra les separer encore. »Les oxyures se trouvent dans la derniere partie de l'intestin de quelques mammiferes et reptiles seulement. Excepte l'oxyure du cheval qui atteint des dimensions assez grandes, les autres sont tous petits et cependant bien visibles ä l'oeil nu. >>Le rapport de la longeur ä la largeur est comme: 13 : 1 pour VOxyuris brevicaudate du gecko {Platydactylus) 13 : 1 pour VOxyuris ornata. << Bei Blanchard 1849 kommt nichts Neues hinzu. Die Notiz von Dujardin über den Schluckapparat haben wir beim Vorderdarm zu zitieren. In der mir nicht zugänglichen Schrift von Raillet 1862 werden 2 Speicheldrüsen erwähnt, eine Angabe, auf die wir S. 368 zurück- kommen. 1866 veröffentlicht GtIEbel nach einer Notiz von Nitsch in: Ztschr. ges. Naturw. Vol. XXVII. Die völhg runde Mundöffnung ohne allen Besatz. Die Vulva liegt dem Vorderrande viel näher als dem hintern des verdickten Leibesteiles, an dem sich die Afteröffnung befindet. Die Oberfläche des Leibes ist sehr deutlich und vollkommen fein ge- ringelt. Der dünne völlig glatte Schwanz mißt die zwei- bis vierfache Länge des Rumpfes bei 5 Zoll Gesamtlänge. Dieses Verhältnis ge- stattet keine Vereinigung unserer Art mit der zunächst ähnlichen 0. curvula. Am Nahrungskanal ist der Schlund scharf abgesetzt vom geraden und kurzen Darm. Der Uterus ist einfach und beginnt mit einer ganz kurzen sehr engen Vagina, geht bis an das Ende des ver- dickten Rumpfes, dann dünner werdend bis in die Mitte des Schwanzes, wo er als haarfeiner Kanal umbiegt und bis in die Gegend der Vulva zurückläuft, hier abermals zurückwendet und gerade gestreckt weiß endet. Dieser letzte Abschnitt ist Ovarium. Damit ist zuerst 0. mastirjodes von curvula getrennt. Die Artbeschreibung bei Schneider in seiner Monographie 1866 lautet dann: $ 45 mm. 6 Mundpapillen. Submedianpapillen warzen- förmig dick. Ihre Oberfläche mit einem Kranz zarter erhabener Leist- chen bedeckt, welche radienförmig nach der Mitte convergieren. Lateral Papillen niedrig, näher am Munde. Länge des Oesophagus 3 mm. Am hinteren -Ende schwillt er zu einem Bulbus an, darin ein Zahn- apparat. Vulva 10 mm vom Kopf. Eier elhptisch dickschahg, am Die Anatomie der Oxyuris curviila. 161 einen Pol ist die Schale von einem Loche durchbohrt, welches wieder mit einem Pfropfen verschlossen ist. Equus caballus. Coecum. (Außer- dem finden sich über die einzelnen Organe eine Menge vortreffliche Angaben im anatomischen Teil zerstreut.) Flögel 1869 zitieren wir 8. 425 beim Lippenapparat. Die Arbeiten von Leückart 1876, Perroncito 1882 imd Zürn 1882 bringen keine Fortschritte. 1883 findet dann Raillet das (^ unseres Wurmes und beschreibt dasselbe siehe S. 164. Die Beschreibung des $ und die Schilderung desselben Autors 1895 in seinem Traite de Zoologie medicale bringt keine Fortschritte. Daß er auch die Speicheldrüsen erwähnt, sei noch besonders hervorgehoben. Er hält das Vorkommen von 0. mastigodes für einen Dimorphismus beim $ der 0. curvula. 1895 Ward interessiert für Anatomie nicht. Die Beschreibung von Neumann 1892, die 0. curvula und masti- godes einander gegenüberstellt, bringt sonst nichts für uns Wesentliches. Auch bei Hermann Ehlers findet sich nicht viel Neues. Die zwei verschiedenen Formen des $ hat er auch gefunden. Betont, daß der lange dünne Schwanz in der Jugend fehlt und stets bewegungslos ist. Die Länge der Tiere schwankt in weiten Grenzen. Die Bauchseite ist die convexe Seite. Es werden einzelne Maße gegeben. Max Jerke (1902) beschreibt dann beide Formen recht gut in folgender Weise. »Nach meinen Beobachtungen ist Oxyuris curvula (frisch dem Darm des Pferdes entnommen) ockergelb, drehrund, glatt, ohne sichtbare Ringelung, das Kopfende gewöhnlich ein klein wenig eingezogen. Mundteil schw^ach abgesetzt, gelblich, 0,75 mm breit und 0,5 mm hoch. An der Ventralseite befindet sich vor der Vagina eine sich von der Umgebung deutlich durch ihre glasige, durchscheinende Beschaffenheit abhebende Hautpartie, die bei ausgestrecktem Kopfteil 0,5 mm breit und 3,5 mm lang ist; es ist dies die äußere Begrenzung des Sammelgefäßes der Excretionsröhren, in dessem hinteren Ab- schnitt dicht vor der Vagina sich der makroskopisch nicht sichtbare Excretionsporus befindet. An der Ventralseite, d. h. Außenseite bei dem gekrümmten Wurm (welche Gestalt derselbe häufig nach Ver- lassen des Wohntieres anzunehmen pflegt, in der Art, daß die Bauch- seite die convexe ist), sieht man bei den noch mit Eiern gefüllten Weib- chen mehrere durch ihre weiße Farbe von der gelben Umgebung ab- stechende geschlängelte Stränge bis in die Aftergegend und noch dar- über hinaus verlaufen. Diese Stränge sind der Darm, die Eileiter und 162 E. Martini, die Ovarien. Der erstere mündet an der Stelle, an der der Körper anfängt sich z-u verjüngen, in einen querovalen After aus. Die Größe der legereifen Weibchen schwankt zwischen 39 — 65 mm, die Schwanz- länge zwischen 13 — 33 mm. Der Dickendurchmesser im Durchschnitt 2 mm. Die Entfernung von der Mundöffnung bis zur Vagina beträgt bis 10 mm. << Und Oxyuris mastigodes: >>Die Parasiten sind frisch entleert, drehrund, glatt, glänzend, der lange dünne Schwanz durch- scheinend, weißlich, flach. Die Farbe der legereifen Tiere ist ein leb- haftes dunkelgrün, die der jüngeren blaugrün. Wie man leicht er- kennen kann, rührt die Färbung von der mehr oder weniger starken Anfüllung von Eiern her. Es erstreckt sich daher diese Färbung von der Vaginalöffnung bis zum Ende des Uterus, der sich meist eine Strecke in den Schwanz hineinzieht. Das Kopfende bis zur Vaginalöffnung hebt sich infolgedessen durch seine weißliche, glasige Beschaffenheit scharf von dem übrigen grünen Wurrakörper ab, während dieser Farben- unterschied bei 0. curvula wegen der gelben Farbe des übrigen Körpers nicht so stark in die Augen fällt. Der Körper verjüngt sich nach vorn und läuft in einen konisch abgestumpften Mundteil von 1 mm Breite und 0,5 mm Höhe aus, der sich durch seine gelbliche Farbe deutlich von dem übrigen Kopfteil absetzt, am besten sichtbar, wenn derselbe vollständig gestreckt ist. Bei schärferer Beobachtung sieht man, daß die Haut fein geringelt ist. An der Unterseite des Kopfteils bemerkt man, ebenso wie bei 0. curvula, eine bei legereifen, also ausgewachsenen Weibchen bis 4,5 mm lange und 0,5 mm breite, sich durch ihre hyaline, glasig durchscheinende Beschaffenheit, von der mehr weißlichen Um- gebung deutlich abhebende Hautpartie, die sich dicht bis zur Vaginal- öffnung erstreckt und die äußere untere Begrenzung des Sammelgefäßes der Excretionskanäle bildet. Im hinteren Abschnitt nach der Vagina zu liegt der makroskopisch nicht sichtbare Excretionsporus. Zieht man den Wurm vorsichtig aus der Afteröffnung des Wohntieres heraus, so krümmt er sich etwas, und zwar ist diese Krümmung stets so, daß die Rückenseite die concave und die Bauchseite die convexe bildet. Es liegen die Körperöffnungen (der Excretionsporus, die Vaginalöffnung und der After) auf der äußeren Seite. Auf der concaven inneren Seite sieht man mehrere sich von dem dunkelgrün bzw. blaugrünen Körper deutlich abhebende weißliche Stränge hinziehen, deren mittlerer der durch seine Breite sich von den übrigen unterscheidende Darm ist, welcher in der Oegend des Afters sich nach der Bauchseite hinüber- zieht. Daneben liegen die schmäleren, deutlich weißen Ovarien, die im Die Anatomie der Oxyuris curvula. 16^ hinteren Drittel des Körpers mehrere Schlingen bilden und dann blind enden. Die Vaginalöffnung, 12 — 15 mm von der Mundöffnung entfernt, ist rundlich und häufig nach Ablage der Eier etwas vorgestülpt. Der After stellt bei makroskopischer Besichtigung eine querovale Mulde dar. In das erste Drittel des Schwanzes ziehen sich der unpaarige Uterus und die beiden Eileiter hinein. b. Eigene Darstellung. Wir haben es also mit drehrunden Würmern zu tun. Die nicht voll erwachsenen Weibchen, die in einer Kolonie ja bei weitem die Mehrzahl zu bilden pflegen, kann man besonders bei curvula mit Recht madenförmig nennen, siehe unsere Textfig. 1 — 5, auf denen die Würmer in natürlicher Größe wiedergegeben sind. Auf den Schwanz entf.ällt hier nur ein geringer Teil der Gesamtlänge. Die Würmer liegen in der Ruhe meist gekrümmt, so daß die Bauch- seite den convexen Rand einnimmt. Sie haben ein rundliches ab- gestutztes Vorderende und ein spitzes Hinterende. Letzteres erscheint manchmal, besonders am conservierten Tier, deutlich abgesetzt und zwar an der Stelle, wo der After liegt. Daß dies bei lebenden Tieren keines- wegs immer der Fall zu sein braucht, beweisen unsere Textfig. 1 und 2. Die ganz großen, völlig zur Auswanderung erwachsenen Formen, bei denen durch die bedeutende Entwicklung des Schwanzes die Madenform verändert ist, habe ich nicht gefunden. Meine größte curvula maß 55 mm, von denen 18 auf den Schwanz kamen. Meine größte mastigodes maß un- gefähr 80 mm. Von dieser Art sah ich manches Stück, bei dem der Schwanz bereits die Körper- länge übertraf. Die Länge ist bei jüngeren Tieren gering bei beiden Arten (vgl. Textfig. 1 u. 4), erreicht aber beim erwachsenen bei 0. curvula ungefähr Körperlänge, bei mastigodes das vierfache derselben. Die Kopf-Afterlänge, die wir überall als Länge des Tieres zugrunde legen, beträgt bei curvula da- nach bis etwa 37 mm, bei mastigodes habe ich nur bis 28 mm gefun- den. Ist mastigodes so die kürzere, so ist sie gleichzeitig die dickere Fig. 6. Vorderende von 0. curvula, schräg von der Seite ge- des Schwanzes sehen, nach emem Glycerinpräparat. sept.m., Sep- tum musculare; se?)i J., septum labiale; Zundr, linKe und rechte Körperspitze. 164 E. Martini, Form. Meine Maße für eine curvula von 32 mm Länget war 1,7 mm, für eine wenig kürzere (28 mm) mastigodes 2 mm ^. Die Farbe ist bei curvula gelblich weiß, oft mit deutlichem 8tich ins orange, bei mastigodes grüngrau. Doch beschränkt sich diese Fär- bung (die, wie Herm. Ehlers richtig angibt, von den Eiern herrührt) auf den größeren mittleren Körperabschnitt, während der vordere und mindestens die Spitze des hinteren glasig durchscheinen (Text- fig. 1, 5). Das äußerste Vorderende zeigt wie der Strich, wo der Fig. 7. Querschnitt durch die Scluiauze der O. curvula an der Stelle, wo durch die Klappen der Eingang am meisten verengt ist. Darm durchsieht, einen mehr gelblichen Ton bei beiden Arten, infolge der jrerinoeren Durchsichtigkeit. Daß die Länge der glasigen Strecke im Schwänze sehr verschieden sein kann, werden wir gleich erklären (S. 169). Junge $ und die (^ von curvula sind ganz durchscheinend. Für mastigodes (^^ gibt Jerke ja einen deutlich grünlichen Ton an. • Das durchsichtige vordere Körperende ist bei großen Tieren etwas dünner und meist deutlich abgesetzt. Unmittelbar hinter dem Munde zeigt das Profil eine leichte Einbuchtung, Grenzfurche, und dicht da- hinter eine zweite. So weit und noch etwas weiter nimmt der Umfang 1 Es sind immer Mundafterlängen gemeint. 2 Für ein 9 gibt Jerke an Mundafter 46 mm. Breite 3 mm, Schwanz - länge 197 mm. Danach kann sie die curvula an Mundafterlänge übertreffen, ist aber auch dann die gedrungenere. Die Anatomie der Osyuris curvula. 165 rasch, dann allmählicher zu (Textfig. 6). Die vordersten Punkte des Körpers Hegen links und rechts vom Munde. Über die Körperöffnuugen ist folgendes zu sagen. Die Mund- öffnung (sechseckig) 1 liegt terminal, die Afteröffnung in der ventralen Mittellinie, also beim ruhenden Tier auf der Außenseite der Krümmung. Bereits an der verschmächtigten Strecke des Körpers (beim $), was hinter dem After hegt, nennen wir Schwanz. Die Vulva findet sich am Vorderende der intensiv gefärbten Strecke, je älter das Tier ist, desto näher relativ dem Vorderende, natürhch auch medioventral. Der Excretionsporus findet sich in einem schmalen völhg glasigen Feld, das besonders am fixierten und nicht aufgehellten Tier (Textfig. 3, das mittlere Tier) sehr deutlich ist. Sie hegt hier etwas hinter der Mitte. Der After ist ein halbmondförmiger Spalt, die anderen Öff- nungen sind sehr klein und punktförmig rund. 2. Äußere Charaktere des q^. a. Literatur. Wir haben nur weniges über die (^(^ den Konstatierungen von Raillet und Herm. Ehlers und Jerke zuzufügen. Mir hat nur das von curvula vorgelegen, über das wir folgende Schilderung bei Raillet finden: »L'Oxyure male du cheval mesure de 9 a 12 centimetres de longueur; il a le corps cylindroide, attenue aux deux extremites, sur- tout en arriere, et il atteint sa plus grande largeur, soit 0,8 mm ä 1 mm vers le milieu de sa longueur. L'extremite anterieure est obtuse et munie de quatre petites papilles, rapprochees deux ä deux et mar- quees, vers leurs peripherie, de fines stries rayonnantes. L'extremite caudale est ä peu pres droite, obtuse, prolongee, du cote de la face dorsale, par deux longues papilles coniques, divergentes, qui sont evi- demment des emanations du parenchyme du corps, et qui se terminent par un bouton simple; ces deux prolongements papilliformes suppor- tent une expansion cuticulaire assez large, transparente, paraissant continuer directement la face dorsale du corps. Du cote de la face ventrale et en avant du cloaque existent deux autres papilles, ä peine 1 Woher die häufig wiederkehrende Behauptung der dreieckigen Mund- öffnung stammt, ist nicht ganz klar. Die Textfig. 7 zeigt uns die Form derselben, an der Stelle, wo sie durch die Klappen am meisten verengt ist. Sie ist deuthch sechseckig. Abgesehen von den Klappen wird die Öffnung noch ein wenig enger vorn, dabei bleibt sie aber sechseckig, von fast gleicher Höhe, aber geringerer Breite. Weiter hinten tritt Anklang an Dreiecksform auf, doch nicht stärker als die durchbrochene Linie zeigt. Der Pharynxeingang ist wieder fast ein Kreis. Also erst der Pharynxquerschnitt kann die Dreieckigkeit vorgetäuscht haben. 166 E. Martini, moins longues que les precedentes im peu retrecies aii-dessous de leur extremite libre, terminees par un petit bouton tres elegant et soutenant chacune une sorte d'aile cuticulaire arrondie, en dedans et en arriere de laquelle semble en regner une seconde (siehe Textfig. 8). »L'ensemble de ces membranes forme une sorte de bourse caudale, largement ouverte sur la face ventrale. En outre, sur les cotes du cloaque, se voit un groupe de papilles egalement paires, mais beaucoup plus petites, dont deux bien distinctes, ä peine aillees. Peut-etre, ä la rigueur, devrait-on considerer aussi comme papilleuses deux autres saillies parenchymateuses situees entre l'orifice cloacal et les papilles anterieures. << Les stries du tegument sont ecartees de 24 ä 28 /i. Hermann Ehlers schreibt: »Das Begattungsorgan liegt am Ende des Hinterleibes. Letzteres ist rundlich aufgetrieben und hat einen OTiTTiTmmTm^aaa^Q^ Fig. 8. Männliches Schwänzende von 0. curvula, umgezeichnet nach Eaillet. Halb von der Seite. Anhang, der sowohl von der Bauch- als auch von der Kückenfläche aus sichtbar ist. Dieser sowohl, wie die rundliche Verdickung, sind jederseits gestützt von einer starken Rippe, die in eine Papille endet, solche Papillen sind im ganzen 4 vorhanden. Die vorderen (Fig. ^^gp) sind noch dadurch ausgezeichnet, daß sie von einem elliptischen Ringe der Cuticula umgeben sind, der hinten feine Zacken bildet. Der Stiel ist dicht vor der Papille rundlich aufgetrieben. Die beiden anderen langgestielten Papillen stehen ganz hinten an den Enden des fast recht- winkHg begrenzten Körpers. »Die Geschlechtsöffnung liegt am Hinterrande des Körpers. Hinter dem Anus, richtiger der Cloakenöffnung, befinden sich noch fünf kleine Papillen, zwei paarige und eine unpaare. Die paarigen, postanalen Papillen bilden eine Bogenlinie; die äußeren stehen auf einem geson- derten rundlichen Vorsprunge, die beiden inneren auf einem eben solchen von nierenförmiger Gestalt. Stellt man das Mikroskop so ein, l^ie Anatomie der Oxyuris curvula. 167 daß man die äußeren der postanalen Papillen genau sieht, so bemerkt man bei stärkerer Vergrößerung noch eine unpaare präanale Papille (siehe Textfig. 9)«, Nur der Vollständigkeit halber, da es ja unsere curvula überhaupt nicht trifft, also einer Kritik nicht zugänglich ist, geben wir Max Jerkes Beschreibung des ^ von Oxyuris mastigodes. »Das Körperende gabelt sich nämlich an der Rückenseite schwalben- schwanzartig, indem es sich in zwei Ausläufer gabelt, die zwischen sich die Cuticula ausgespannt tragen. Diese Ausläufer, welche auch Rücken- papillen genannt werden, besitzen eine Länge von 0,133 mm, eine Basisbreite von 0,09 mm und eine Endbreite von 0,004 mm. Ferner hebt sich an der Bauchseite, etwa 0,18 mm vom äußersten Schwanz- ende entfernt, die Cuticula eben- falls ab und bauscht sich, gestützt durch zwei von der Bauchfläche aus divergierend abgehende Papil- len, weit vom Körper ab. Diese Papillen, die eine Länge von 0,144 mm und eine Basisbreite von 0,029 mm besitzen, zeigen ebenso wie die Rückenpapillen eine kör- nige »Struktur mit feinem, mittle- rem Lumen, verbreitern sich etwas an der Spitze und werden von einem nach vorn offenen Halb- ring der hier gezackten Cuticula umgeben. Die Cuticula selbst wird durch diese Papillen in zwei Blätter gespalten, von denen das eine Blatt an der Bauchseite entlang ventral von der Cloake hinzieht, gleichzeitig mit dem Cloakenrand verschmelzend, das andere dor- salwärts darüber hinweg. — Dorsal von der Cloake ragt das 0,216 mm lange Spiculum, das mit einer knopfförmigen Anschwellung von 0,018 mm beginnt und nadeiförmig spitz endet, hervor. Umgeben wird das Spi- culum, und zwar am weitesten nach der Spitze zu, von einer manschetten- artigen, cuticularen Scheide, die an den Seiten von zwei schmalen Pa- pillen getragen wird. Weiter zurück stehen seitwärts davon zwei größere Papillen, die an ihrer Spitze einen mauerkronenartigen Aufsatz tragen; sie dienen gleichfalls einer cuticularen Scheide als Träger, die die innere Scheide und das Spiculum umgibt. Außen von diesen Pa- Fig. 9. Männliclies Schwanzende von 0. curvula nach Hekm. Ehlers Ventralansicht. 168 E. Martini, pillen stellen noch ein Paar große, die ebenfalls einen gezackten Aufbau besitzen, und von denen jede für sich einen Cuticularsaum trägt.« b. Eigene Bemerkiingeii. Es liegt hier also, so fassen auch wir die Sache auf, eine Art primi- tive Busra vor, mit zwei seitlich gerichteten präanalen und zwei diver- gierenden caudalen Rippen. Die Einzelheiten des Keliefs besprechen wir unten bei der Cuticula. Es sei hier nur noch darauf verwiesen, daß es fraglich erscheint, ob man bei unserer Form nicht von einer besonderen Öffnung fürs Spiculum sprechen soll, da die Verbindung des hinteren sagittalen Spaltes, aus dem das Spiculum austritt, und des Afters nur schmal und oberflächhch ist. Ferner habe ich Herm. Ehlers unpaare Papillen nicht finden können. Außer den vier großen am Ende der Rippen haben wir also nur vier paarige, je zwei rechts und links vom Spiculum; das innere Paar, mit den Cuticulae verwachsen, steht etwas hinter dem äußern (vgl. Textfig. 8, 9 nach Raillet u. Herm. Ehlers). Die Haltung des Hinterendes ist eine wechselnde, es ist nicht mit derselben Regelmäßigkeit eingekrümmt wie bei Ascaris (s. Textfig. 9), nach Raillet, wenn dies auch in der Mehrzahl der Fälle geschehen dürfte. Sofern nicht der durch seine Eiermassen undurchsichtige Uterus die Eingeweide verdeckt, kann man mancherlei schon am Totalpräpa- rate im Cedernöl sehen. Besonders schön an eifreien Weibchen und Männchen. 3. Innere Organisation. Der Darm durchzieht den Körper als ein wenig gebogenes Rohr vom Mund bis zum After. Leicht erkennen wir schon die einzelnen Abschnitte. Dem einen Spielkegel gleichenden Vorderdarm sehen wir schon am lebenden Tier sehr gut, Textfig. 1 und 2, und finden ihn am aufgehellten leicht wieder, Textfig. 4, 5. Er beginnt etwa 0,08 mm vom Vorderende entfernt und ist ungefähr 1,8 — 2,1 mm lang beim $ von curvula, etwa 1,4 beim (J, bei mastigodes etwas größer. Daß wir an ihm Pharynx und Ösophagus unterscheiden können, werden wir unten sehen. Der Mitteldarm ist durch eine deutliche Ringfurche vom Vorder- darm abgesetzt und in seinem Anfangsteil bald viel breiter, bald kaum ebenso breit wiö dieser. Er ist der längste Teil des Darmes, doch am meisten abhängig von der Gesamtlänge des Tieres. Beim (^ ist er Die Anatomie der Oxyuris curvula. 169 gut fünf Mal so lang wie der Vorderdarm, bei kleinen $ sieben Mal, bei großen zwölf Mal und mehr. Bei mastigodes ist entsprechend der größeren Länge des Vorderdarmes das Verhältnis zu diesem günstiger. Im ganzen verjüngt sich der Mitteldarm nach hinten, seine Epithel- zotten im Vorder- und Leisten im Hinterende, sowie eine kleine Strecke höheren Epithels vorm Enddarm nimmt man ebenfalls schon am Totalpräparat wahr. Der Enddarm ist an eifreien Tieren leicht gefunden. Die Länge schwankt bei 9. curvula zwischen 0,44 und 0,75 mm, also fast parallel der Größe, beim (J maß ich 0,280 und 0,37 mm. Es scheinen hier noch accidentelle Schwankungen vorzukommen. Die Muskulatur sieht man als Fächer in der Profilansicht. Die Enddarmdrüsen bemerkt man schwerer. Beim Männchen sieht man das Spiculum deutlich dorsal vom Enddarm (hier Cloake) durchscheinen. Außer dem Darm liegen die Genitalorgane iii der Leibeshöhle beim (^ als ein einfacher ventraler Schlauch, den wir vom Vorderende des Enddarmes an kopfwärts verfolgen können, der im vorletzten Sechstel beträchtlich anschwillt, dann wieder abnimmt und mit dem dünnen Endzipfel sich wieder zurückschlägt. Diese konstante Krümmung liegt unmittelbar hinter der Blase. Beim 2 sieht man deutlich innerhalb an der Vulva die ungefähr kuppeiförmige Vagina und an deren Scheitel nach hinten den Uterus entspringen, zunächst ventral vom Darm, dann an dessen Seite, endlich dorsal. Derselbe endigt hinten verjüngt blind mit einem Knöpf chen der sogenannten Uterusdrüse. Je nach dem Alter schiebt sich dieser Knopf weiter nach hinten, bei jungen Tieren vorm After gelegen findet er sich bei älteren beträchtlich hinter demselben, so war sie bei einer masti- godes von 24 mm Schwanzlänge nur 2^/2 mm von der Schwanzspitze, bei einer großen curvula von 6 mm Schwanzlänge 1,8 mm. Dicht vor dem blinden Ende geht ein dünner Zweig spitzwinkhg ab, um sich gleich darauf in die beiden Eileiter zu gabeln. Diese verlaufen ziemlich gestreckt nach vorn bis fast zur Vagina, machen einige Schlingen und lassen sich dann als Ovarien wieder weit nach hinten verfolgen. Tube und Ovar können wir als dünne Geschlechtsgänge bezeichnen. Man sieht die Ovarien am erwachsenen lebenden Tier (Textfig. 1, 2) als hellweiße Linie dem gelblichen oder grünlichen Uterus aufliegen. Die Dicke des letzteren fand ich, so lange er eifrei bis zu gut 0,5 mm, nachher kann er bei curvula bis über 1,2, bei mastigodes über 1,8 mm erreichen. Im Hinterende sehen wir manchmal äußerst verengte Stellen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 12 170 E. Martini, zwischen ballenartigen Auftreibungen, manchmal erscheint die ganze Schwanzbasis gelbweiß, dann wieder glasig. Im Leben sieht man diese Bilder rasch wechseln, eine lebhafte Peristaltik schiebt die Eiermassen hin und her. Die Leibeswand läßt deutlich die großen Rhomben der Muskel- zellen erkennen, deren vorderste querabgestutzte bis vor den Nerven- ring reichen, während die hintersten noch etwas in den Schwanz sich erstrecken. Man findet ferner leicht die sehr breiten Seitenfelder. Von den Medianhnien fällt dagegen eigenthch nur die etwa 2 — 3 mm lange verbreiterte glasige Strecke auf, in der die Harnblase der Haut anhegt. Die Excretionskanäle selbst dagegen sind nicht gerade deuthch. Dagegen ist der Nervenring sehr gut sichtbar (Textfig. 6, Seite 163) bei curvula 4' — 500 jli vom Vorderende entfernt, bei mastigodes etwas w^eiter. Auch die von der Leibeswand zu ihm tretenden Fortsätze sind gut zu erkennen. Etwas weiter vorn zeigt sich ja bekanntlich (S. 164) eine leichte Einbuchtung der Profilhnie. Hier endigen die Muskeln der Leibeswand und wir sehen deuthch ein Septum zum Vorderdarm herüberziehen. Es liegt bei curvula 0,2 — 0,24 mm vom Vorderende, bei mastigodes etwa 0,28 mm. Das Pulpagewebe, daß das äußerste Vorderende erfüllt, wird im Profil durch einen nach vorn convexen Spitzbogen begrenzt, dessen vorderste Stelle bei 0. curvula q 66, bei $ 88 // hinter dem Vorderende liegt, bei mastigodes $ dagegen 120. Die Ringfurche, die äußerlich die Lippengegend abgrenzt, liegt dicht davor. Eine eigenartige Blase oder Ballon finden wir noch an der Seite dicht hinter dem Nervenring, wir nennen ihn Ballon, die zugehörige Zelle Ballonzelle (vgl. Raillet S. 160). Was man am Vorderende von den Papillen usw. schon sehen kann^ mag später mit behandelt werden. Vom Bindegewebe und den Büschelzellen konnte ich am Total- em präparat nichts bemerken. 4. Anordnung des Stoffes. Das Bindegewebe ist gering entwickelt, geringer noch als bei Ascaris. Wenn man also das Tier öffnet, so gelingt es leicht, den Darm herauszulösen, wenigstens Vorder- und Mitteldarm, während man den Enddarm besser stehen läßt. Auch der Genitalapparat läßt sich leicht für sich herauslösen, wenn nicht die Eröffnung des Schwanzes, in dem die bindegewebige Befestigung stärker ist, Schwierigkeiten macht. Die Anatomie der Oxyuris curviila. 171 Im Zusammenhang mit dem Hautmuskelschlauch behält man dann den Enddarm, den Excretionsapparat, das ganze Nervensystem des Hinterkörpers, den Ring und die vordem Nerven mit Lippen und Papillengewebe. Wenn das Glück gut ist auch die büschelförmigen Organe. Cum grano salis können wir also den Nematodenkörper als aufgebaut aus zwei ineinander gesteckten Schläuchen auffassen, dem innern Darm und dem äußern Hautmuskelschlauch, zwischen denen sich die Genitalröhren ausbreiten. In unserer Besprechung der Anatomie folgen wir daher Schneiders Anordnung (1866), beginnen mit dem Darm, lassen die Leibeswand folgen, mit den ihr anatomisch angeschlossenen Organen. Dann folge das Bindegewebe und endlich die Genitalorgane. Zum Schluß gebe ich noch einige topographisch-anatomische Anmerkungen. Es scheint uns so eine Wiederholung zwar nicht ganz vermeidhch, aber auf das geringste Maß herabdrückbar. B. Der Yerdauungsti'act. I. Übersicht. Wie bei den meisten Nematoden lassen sich auch bei Oxyuris curvula drei deuthch voneinander abgesetzte und in ihrem histologi- schen Bau, sowie vermutlich auch in ihrer entwicklungsgeschichthchen Entstehung grundverschiedene Abschnitte des Darmes unterscheiden: Der Vorderdarm, der in erster Linie der Nahrungsaufnahme dient, der verdauende Mitteldarm und der die Entleerung besorgende End- darm (Textfig. 85, Seite 342). Letzterer ist bei weitem am kürzesten, den Hauptabschnitt des Darmes bildet der Länge nach der Mittel- darm, das Verhältnis von Vorderdarm : Mitteldarm : Enddarm ist: Bei zwei Exemplaren von curvula: 2,1 : 27,1 : 0,75 1,9 : 1.3,7 : 0,45, bei mastigodes 2,36 : 24,4 : 1,2. Beim ^ nennen wir den Enddarm Cloake, weil der Ductus ejaculatorius in sein Vorderende mündet. Nun besteht der Vorderdarm wieder aus zwei Teilen, nämhch aus Pharynx imd Oesophagus, welch letzterer jedoch nur sehr gering ent- wickelt ist und mehr als ein Anhang des ersteren erscheint. Nur der Vergleich mit anderen Nematoden ermöglicht es, in ihm einen beson- deren Darmabschnitt zu erkennen. 12* 172 E. Martini, II. Pharynx. 1. Form und Teile. a. Historisches. Die Form des Phaiynx schildert Rudolphi, soviel ich sehe, als Erster: »Tubus cibarius ab ore rectus incipit tum in ventriculi speciem dilatatur iterum contractus procedit« (Übergang zu Mitteldarm). Zu dieser nur dürftigen Beschreibung liefert Bremser 1824 in seinem Icones helminthum, p. 2, fig. 3 eine zwar kleine, aber sehr gute Ab- bildung, und ich stehe nicht an zu sagen, daß diese Darstellung der äußeren Form die beste ist, die wir bisher besitzen. Es tritt hier deut- lich hervor, daß der Ventriculus Rudolphis als kurze Verdickung einer langen dünneren Strecke folgt, der wieder ein Abschnitt an- scheinend gleicher Dicke wie der Ventriculus vorausgeht. Man sieht auch deutlich an diesem Vorderteil wieder einen stärkeren vorderen Teil durch eine Einschnürung von einem nicht ganz so dicken hinteren Teil geschieden. DujARDiN (1845) schreibt: »Oesophage musculeux, d'abord aussi large que la tete, puis retreci un peu, et cependant conservant dans sa premiere moitie un diametre beaucoup plus considerable que dans l'autre qui se continue insensiblement avec le ventricule en se renflant peu a peu, de teile sorte que l'ensemble de l'oesophage avec le ventricule presente la forme d'un pilon.<< In der Arbeit von 1851 ist dann die äußere Beschreibung nicht erweitert. Dem gegenüber ist Blanchards Angabe 1849 kein Fortschritt: Son canal intestinal a dejä ete decrit, et j'ai eu l'occasion de Tob- server de nouveau. II ressemble ä celui de VOxyure de l'homme, seulement l'oesophage se retrecit d'abord d'avant en arriere, puis s'elargit ensuite d'avantage, de teile sorte qu'il y a un etrauglement faible entre l'oesophage et l'estomac. Schneider sagt nur, der Oesophagus sei 3 mm lang, am Ende mit Bulbus und Zahnapparat versehen. Auch Hermann Ehlers' äußere Beschreibung des Oesophagus: »Derselbe zeigt eine vordere und hintere Anschwellung und ist verhält- nismäßig kurz«, darf dürftig genannt werden. Jerke schreibt: »Er zeigt eine vordere und hintere Anschwellung, die durch einen schmäleren mittleren Teil verbunden werden. Die vordere Anschwellung ist in die Länge gezogen und vorn schwach ab- gestutzt, die hintere kurz bulbusartig. « Die Anatomie der Oxyuris curvula. 17a I Nomenclatur. Schon in diesen wenigen Zitaten spricht sich eine Benennnngs- änderung für den Vorderdarm der Nematoden aus, die sich im Laufe der Zeit vollzogen hat. Die älteren Autoren sprechen den letzten Teil des Vorderdarmes (ohne den Oeso- phagus nach unserer Nomenklatur) i als Ventriculus an und stellen ihm den vorderen gegenüber. Für den Magen hat sich später der Ausdruck Bulbus eingebürgert (seit Anton Schneider, 1866). Neuerdings wird nun der gesamte Vorderdarm — Oesophagus + Bulbus der älteren Autoren — als Oesophagus schlecht- hin bezeichnet, ein Vorgehen, das wir nicht billigen können. Tb, Äußere Form uud Masse. Unsre Beschreibung der Ge- samtform des Vorderdarmes stimmt mit der der früheren im wesent- hchen überein. Die Gesamtform ist etwa die eines (Spiel-)Kegels (Kopf = Bulbus): Beginnt mit einem dickeren Teil, der etwa doppelt so lang als stark ist, dann folgt ein dünnerer von etwa der gleichen Länge und endlich der gut halb so lange Bulbus, der den größten Um- fang aufweist (Textfig. 10). Für diese drei Teile des Pharynx verwenden wir die Namen »Corpus, Isthmus, Bulbus«, deren Grenzen wir aus der Histologie abnehmen. Isthmus -\- Corpus würde also gleich Cd nr TT Fig. 10. O. curvula, ganzer Vorderdann auf dem Me- dianschnitt. (Durch die Achsendrehung des Vorderdarmes ist der Schnitt im Bulbus nicht mehr in seine Medianebene gefallen.) 1 Der Oesophagus wurde bekanntlich bei den meisten Xematoden nicht unterschieden. 174 E. Martini, Oesophagus der älteren Autoren sein. Wir werden letzteren Ausdruck in diesem Sinne überhaupt nicht verwenden, da er dem letzten Ab- schnittchen des Vorderdarms zukommt. Das Corpus gewinnt vom Munde an, sich rasch auswölbend, bald den größten Umfang, um etwa am Ende des ersten Drittels unter dem Nervenringe stark verengt zu werden. Dann folgt ein längerer wieder etwas stärkerer hinterer Teil, der sich allmähhch gegen den Isthmus verjüngt (Textfig. 10). (Ein allervorderster Abschnitt erscheint histo- logisch ziemlich selbständig.) Dem Isthmus selbst gehört bereits der hinterste Teil der Ver- jüngung an. Dann verläuft er fast gleich dick rückwärts und weitet sich im letzten Viertel allmählich zum Bulbus. In den Bulbus geht also die Oberfläche vom Isthmus ohne deut- lichen Absatz über. Nur selten bemerkt man im Längsschnitt an der Grenze eine kleine Einkerbung (Textfig. 13, Seite 177). Er erweitert sich noch erheblich bis etwas hinter die Hälfte seiner Länge und rundet sich nach hinten dann plötzlich ungefähr halbkugelig ab. Die Klappen, die hier wie drei Spitzen in den Mitteldarm vorragen, er- wähnen wir später. Die Maße. Der Vorderdarm von Oxyuris curvula mißt nach Dujardin (1845) 2,7 mm. Seine Arbeit von 1851 gibt kein Maß. Anton Schneider gibt in seiner Nematodenmonographie 3 mm an. Herm. Ehlers findet die Länge des Vorderdarms (von ihm schlecht- weg als Oesophagus bezeichnet) bei einem 10 mm langen Männchen gleich 1,66 mm, bei einem großen 165 mmi langen Weibchen gleich 2,85 mm. Jerke maß bei einem 40 mm langen Weibchen den »Oeso- phagus« zu 3,1 mm. Bei Oxfjuris mastigodes gibt Jerke für ein 182 mmi langes Weil)- chen 3,2 mm an. Über die Dimensionen der einzelnen Abschnitte finden wir folgende Angaben für curvula: 1 Es soll wohl heißen: 16,5 bzw. 18,2 mm. 165 ist selbst für 0. mastigodes eine sehr erhebliche Größe, stimmt auch mit der Schlußfolgerung des Autors, der Oesophagus messe ungefähr i/e der Körperlänge, nicht. Andererseits kann aber bei 16,5 mm von einem großen Weibchen nicht die Rede sein. Da übrigens Herm. Ehlers curvula und mastigodes vermischt, mag auch bloß ein Rechenfehler (^/eo) vorliegen, dann' bezieht sich die Angabe aber sicher auf mastigodes, wofür auch die Länge des Pharynx stimmen würde. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 175 DUJAEDESr Herm. Ehlers fürs <5 Jerke fürs Q Wir I Pharynx } Länge 2,7 mm Dicke Länge 1,66 mm Dicke \ Länge 3,1 mm f Dicke Ige 2,15 mm I Läng 1 Dicke jj I Länge 18 Dicke mm Corpus 0,5 mm 0,42 mm 0,48 mm 0,80 mm 0,39 mm 0,69 mm Isthmus 0,24 mm 0,19 mm 0,34 mm 0,93 mm 0,18 mm 0,71 mm Bulbus 0,55 mm 0,42 mm 0,6 mm 0,420 mm 0,42 mm 0,40 mm 0,36 mm 0,11 : 0,25 mm 0,39 mm Die Schwierigkeit, die Abschnitte genau zu messen, begründet wohl die Unterschiede. Folgende Dicken -wanden noch bestimmt. Pharynxeingang 0,18 mm, größte Dicke vorn 0,39 mm, Einziehung unterm Nervenring 0,3 mm, größte Dicke des hintern Teiles 0,35 mm, an der Vordergrenze des Isthmus 0,26, dünnste Stelle des Isthmus 0,18 mm, Isthmus-Bulbusgrenze 0,32 mm, Bulbushauptumfang0,42mm. In einem dritten Fall ergaben sich: Länge des vorderen Corpus- teiles 0,30 mm, des hinteren 0,44 mm, des Isthmus von der histolo- gischen bis zur histologischen Grenze 0,11 +0,55 + 0,13 = 0,80 mm, des Bulbus 0,44 mm. Dicke des vorderen Corpusteiles 0,36 mm, des hin- teren 0,33 mm, der vorderen (histologischen) Isthmusgrenze 0,24 mm, dünnste Stelle 0,15 mm. Isthmus-Bulbusgrenze 0,28 mm. Dickste Stelle des Bulbus 0,39 mm. Für mastigodes gibt uns nur Jerke genaue x4ngaben von einem 182 mm langen $. Pharynxlänge 3,2 mm, die Breite im Corpus 0,6 mm, im Isthmus 0,36 mm, im Bulbus 0,82 mm. Uns ergaben sich foloende Maße: Länae eines Vorderdarmes 2,3 mm, Länge des vordem Corpusabschnittes 0,26 mm, des hintern 0,62 mm (zusammen 0,88 mm), des Isthmus 0,95 mm, des Bulbus 0,48 mm. Breite des Pharynx am Eingang 0,18 mm, größter Umfang 0,45 mm, unterm Nervenring ^ 0,40 mm, hinterer Teil 0,435 mm, an der Isthmusgrenze* 0,27 mm, Isthmus 0,23 mm, Isthmusbulbusgrenze 0,37 mm, Bidbus 0,50 mm (Klappe 0,5 mm). Im großen und ganzen beanspruchen diese Maße nur eine sehr ungefähre Gültigkeit. Für die Dickenangabe der einzelnen Teile spielt natürlich ihre Füllung, aber auch davon unabhängig ihr Kontraktions- zustand eine Rolle, wie vnr gleich des näheren ausführen. 1 Bei Oxyitris mastigodes findet sich die Enge nicht, wie hier angenommen, unterm Nervenring, sondern beträchtlich davor. 176 E. Martini, Die Gestalt des Querschnitts finden wir nämlich allgemein einfach als rund angegeben, was ja auch wohl die Grundform ist. Nur Blan- CHARD nennt sie >>un triquetre« und Jerke sagt »rund, im mittlem Teile zuweilen auch platt gedrückt«. Ungefähr kreisrund ist in der Kegel der Querschnitt des Bulbus, nur in seltenen Fällen fand ich ihn auch oval (vgl. Textfig. 11 cu. d\ Fig. 175, Taf. XVI). Letzteres scheint dagegen das häufigste beim Isthmus Uberg.z.Bulbus Bulbus Zahne Bulbus hinterer Teil Fig. IIa— fZ. Schnitte durch einen ?Kashinicrt. lichstcn der kleinen Fig. 31. Erste Kerngruppe des Pharynx, schematisch aus zwei^Quer- schnitten kombiniert. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 203 Klasse, 11 xll /.t und liegen etwa in der Mitte der Dicke des »Sektors (Fig. 40, Taf. VIII, Px). P7 ppi Fig. 33. Fig. 34. Fig. 33. Die zweiten Kantenkerne des Pliarynx. Konibinationsskizze. — Fig. 34. Die Fläclien- kerne im liinteren Teil des Corpus, bezüglicli der Ganglienzellen, Schema. Aus vorderen Schnitten sind die Nervenkerne in den subventralen Sectoren und der obere dorsale Kern eingetragen. Die an die Drüse eng angeschmiegte dorsale Zelle gehört bereits einem hinteren Schnitt an. Fig. 35. Fig. 36. Fig. 35. Ganglienkerne im hinteren Teil des Corpus pharyngis. Png, lo, 12 u. 9, n, 13 dicht bei- sammen; P«3, etwas weiter caudal. — Fig. 36. Die Kantenkerne des Isthmus. Eine dreikernige Gruppe schließt sich unmittelbar an, von großen medianen Flächenkernen. Pm^ g, Textfig. 32. Unterm Nervenring ungefähr treffen wir dann wieder eine Gruppe 14* 204 E. Martini, von 3 Kantenkernen, großer Kategorie, Stellung: dorsal, dorsal, rechts (Textfig. 33; Fig. 41, Tai VIII). In der Mitte des ganzen Corpus pharyngis etwa, vielleicht ein wenig hinter derselben tritt uns eine Gruppe von 5 kleinen Kernen ent- gegen, Pvii, 4. 5, 6> 7- Einer dersel- ben liegt mediodorsal, die andern vier symmetrisch in den Subventralsek- toren, zu zweit dicht beieinander etwas dorsal von der Sektormitte, der größere einwärts, der kleinere auswärts, alle ziemlich peripher. Die Textfig. 34 kennzeichnet diese Gruppe (außerdem ist noch Pn2 ein- gezeichnet). Unmittelbar folgen wieder sechs Fig. 37. DieFlächenkeme im hinteren Teil des Isthmus. Kombinierte Zeichnung, große Flächenkerne '^IS— 18 vom Typus Pm-^ und 12 symmetrisch im Sektor gestellt (Textfig. 34; Fig. 42, Taf. VIII). Etwas weiter hinten treffen wir dann 3 kleine Kerne, annähernd Fig. 38. Oanslienzellcn im vorderen Teil des Bulbus. Die Anatomie der OxyurJs curvulfi. 205 über den Seitenmitten (Textfig. 34, 35 Pn2, g- 9)- ^i^ ^^^ subventralen schließt sich sehr bald ein weiteres gleiches Paar an {Pn-iQ, n). Dann folgt noch über jeder Fläche ein kleiner Kern, genau an der Grenze zwischen Corpus und Isthmus (PW3, 12- is)- Der ganze lange vordere dünne Teil des Isthmus ist kernfrei. Erst wo gegen den Bulbus hin seine Wand sich erheblich verdickt, treffen wir zunächst auf drei typische große Kantenkerne (Fig. 17, Taf. "VTI). Stellung dorsal, dorsal, hnks (Textfig. 36). Bald darauf folgen wieder drei Paar typischer großer Flächenkerne, symmetrisch über jeder Fläche (Schema, Textfig. 37 ; Fig. 16, Taf .VII, Pi). Diese beiden Gruppen sind die einzigen im Isthmus. Als alleinige Aus- nahme habe ich in dem in der zweiten Tabelle gege- benen Objekt die Kerne fast medial, jedenfalls im medialen Muskelintersti- cium hintereinander ge- funden. Diese Möglich- keit, wenn bei unserm Objekt auch nur Aus- nahme, ist beim Vergleich mit andern Arten even- tuell wichtig. Kleine Kerne treten uns nun zunächst wieder entgegen an der Grenze zwischen Isthmus und Bulbus und zwar 6 an der Zahl in eigentümlich asymmetrischer Vertei- lung, Etwa in gleicher Ebene erscheinen zunächst ein fast mediodor- saler (etwas rechts) und ein mittlerer rechter und linker Sub ventralkern. Etwas weiter hinten erscheint im dorsalen Sektor ein rechter und ein linker kleiner Kern. So entsteht dorsal eine dreikernige in sich an- nähernd symmetrische Gruppe, die aber etwas nach rechts geschoben ist. Auf dem gleichen Querschnitt mit den letzten dorsalen Kernen tritt dann rechts sub ventral noch ein kleiner Nucleus auf, liegt jedoch nicht über der Seitenmitte, sondern beträchtlich ventral. Aus ver- schiedenen Schnitten kombiniert, zeigt Textfig. 38 die Gruppe. Treten wir nun in den Bulbus über, so finden wir in dessen Zahnteil Fig. 39. Erste Muskelkerngruppe des Bulbus, kombiniert aus mehre- ren Schnitten. 206 E. Martini, zunächst drei große Fläclienkerne ■Pwi25_27' -P^i_3) von typischem Flächenkernhabitus, je über der Seitenmitte gelegen (Textfig. 39). Un- mittelbar folgen ihnen 3 Kantenkerne (Stellung ziemhch genau über den Kanten, Textfig. 40). Mit diesen Kantenkernen in gleicher Höhe, also schon hinter den Zähnen, treten im äußersten Teil des Bulbus 7 Kerne gut mittlerer Größe auf. Nur einer liegt (medio-)dorsal, je drei sub ventral. Dieselben zeichnen sich durch kugelige Form und im Verhältnis zur Kerngröße ungeheuerlich große Nucleolen aus {Pg x—i)- Fig. 40. Drüsen-, Epithel- und zweite Muskelkeinc des Bulbus. Kombiniert aus mehreren Schnitten. Es folgen im zahnlosen Teil des Bulbus noch (z. T. mit den zuletzt genannten Kernen auf einem Querschnitt) wieder 3 typische Flächen- kerne je in der Mitte ihres Sektors, ebenfalls in Textfig. 40 eingetragen. Endhch findet sich noch im dorsalen Teil über der Mitte der Fläche ein kleiner Kern (Fig. 5, Taf. VI) und schließlich wenig dahinter in der Mitte des linken subventralen Sektors noch ein (also nicht symmetri- scher) typischer Flächenkern (Fig. 6, Taf. VI). Die nun folgenden 5 Oesophaguskerne werden S. 282 beschrieben. Für die Kernstellung gebe ich hier folgende Tabellen nach Schnitt- serien : c. Tabellen. Die Tabellen I und II geben einfach der Eeihenfolge nach unter-- einander die Schnitte durch den Vorderdarm. R = Reihe (auf dem Die Anatomie der Oxyuris curvula. 207 Objektträger): Die Zahl gibt die Nummer des Schnittes in der Eeihe. Bei jedem Schnitt sind die in ihm enthaltenen Kerne vermerkt. Kerne, deren Hauptstück im Nachbarschnitt hegt, sind eingeklammert. 0 be- zeichnet den neuen Objektträger. Die Tabelle I entspricht einer 10 ,u- Serie, die Tabelle II einer 15 ^<-Serie eines kleineren Tieres. In drei ist eine Tabelle angelegt in drei Längss'palten, als ob der Pharynx in der Ventralhnie aufgeschnitten wäre und nun je eine Fläche einer Spalte, je eine Kante einer Linie entspräche. Auf gleicher Höhe sind nun immer die in zwei einander folgenden Schnitten ge- fundenen Kerne so eingetragen, wie sie im ausgebreiteten Pharynx liegen würden. Fast jede Reihe enthält 10 Schnitte Ol 7?i 13 P43 Rq 7 Rs 11 ^«6 14 4 8 12 i?2 1 5 9 13 2 6 10 14 3 7 11 OoPll 4 8 12 2 5 9 13 3 6 10 14 4 7 11 P7 1 5 8 12 2 6 9 13 3 P«5 7 10 Pmz 14 4 8 11 (Pms) Pxi R-o 1 5 9 12 Pe, Pea Pss-e 2 6 Pm 10 13 Psi Pei 3 7 11 14 Psi_3 Pxs Pmi 4 8 12 P3 1 Pma 5 9 13 2 6 Pee 10 P)H 14 3 7 Pes 11 R-2 1 P»^9 4 Pwi2 8 Pei 12 2 P«2 Pw. 5 Pmio 9 13 3 6 P«^ll 10 14 4 7 Pme Pxi,. 11 Ps 1 5 8 P^m,^,^ 12 2 6 9 P^5,4 13 3 Pmnis 7 10 14 4 PniiQ Pnq 8 P,in 11 i?6l 5 9 12 2 6 10 13 3 7 11 14 4 8 Pmi4,i5 12 P/Ho Ri 1 5 9 Pmi3 P3 1 2 6 ; 10 2 208 i?3 3 4 Pni3 5 6 7 P/^l2 8 9 10 11 12 13 14 i?4 1 ^«3 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 i?5 1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 1 2 3 4 5 6 7 8 9 R, E. Martini, i?6 10 Oai^iG i?5 4 11 7 0 -PW16,19 12 8 6 P^5 i?7 1 9 7 2 10 8 3 Bill 9 4 12 10 5 i22 1 11 6 2 12 7 3 Pes 13 8 4 14 9 5 i?6 1 10 6 2 11 7 3 12 8 4 13 9 Pe-! 5 i?s 1 10 PeQ 6 2 11 7 3 12 8 4 i?3 1 PH 9 5 2 10 6 3 11 7 4 12 8 5 P^3 13 9 6 14 10 7 P/i Bj 1 11 8 2 Pbi 12 9 3 13 10 4 P603 14 11 ö 15 12 Pio 6 i?9 1 13 Pie 7 2 P4 1 P«4 8 3 2 9 4 3 10 5 4 11 Pgi 6 5 12 7 6 13 8 7 14 9 8 •ßs 1 -Peio,ii 10 9 2 Pei2 11 10 3 12 11 4 13 12 ö Pffi Ph O3B1 1 13 Puis 6 P64,6%,5 2 14 7P^3 3 P5 1 8P^6 4 2 Azi4 9 ö 3P«i7 10 P^o Die Anatomie der Osyuris curvula. 209 i^fi i?fl PWOQ i?fl 6 i?io 1 ii',0 9 7 2 10 8 3 11 9 4 12 10 5 Ai 1 11 6 2 12 Pb^ 7 3 13 8 4 IL i?i 7 P49 P8 4 P3 3 Pe7 8 10 ö 4 Pes 9 P5 1 i^«i 6 5 10 2 P«4 7 6 11 3P/^6 8 7 12 Pxi Pei 4 9 8 i?2 1 Psi PS3 5 P»«13,15 10 9 2 Pmi,2 PS2 6 P«5 P?nii,n Pil 10 3 Pea Pr4 Ä5 7 P»7 2 11 4 Pxi Pm^,i2o vorläufig als nervös ansprechen. Es bleibt also nur noch eine Gruppe Kerne im Vorderende übrig, P^i—A und Pmi_Q, Psi_Q. Von diesen gleichen Pm^^Q typischen großen Flächenkernen, wie Pniy usw. Ich glaube sie in dieselbe Kategorie stellen zu sollen, doch scheinen ihre Beziehungen etwas eigenartig. Vielleicht sind auch die kleineren Kerne Pmi_Q als Flächenkerne zu deuten. Kerne sui generis sind die als Ps bezeichneten nach ihren Beziehungen und die Kerne Px^ bis 4, die in kleinen selbständigen Plasmen gelegen, zunächst als Ganglienkerne gedeutet werden könnten. Dennoch sind es zweifellos keine, wie hier vorweg bemerkt werden mag. Die genaueren Angaben über die Bedeutung der Kerne können erst später folgen. Dies soll nur eine orientierende Übersicht über die wichtigsten zur Besprechung kommenden Kategorien sein. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 213 4. Die Zellen des muscnloepithelialen Anteiles, a. Eiuleitang. Um tieferes Verständnis des Vorderdarmbaues zu erreichen, wer- den wir nun die in ihm vorkommenden histologischen Differenzierungen, d. h. Fasern und Fibrillen verschiedener Art, sowie die Drüsen genauer ansehen, auch die Plasmen studieren und versuchen, soweit es irgend möglich, die Zellterritorien abzugrenzen. Doch schicken wir gleich voraus, daß es uns nicht möglich war, den syncytialen Charakter man- cher der in Betracht kommenden Elemente zu leugnen. Folgende Reihenfolge nehmen wir. Die Besprechung eines Querschnittes des Isthmus beginnt und die sich dort ergebenden Probleme werden an Schnitten, die weiter vorn und hinten quer durch diese Region geführt sind, nachgeprüft und unter Heranziehung anderer Schnittrichtungen und Färbungen erledigt. Darauf werden die einzelnen Zellen des Isthmus in ihrer Form und ihren Grenzen besprochen. Es folgt die zelluläre Analyse der epithelialen und muskulären Be- standteile vom Bulbus. (Der Pharynx wird also zunächst unter Aus- schluß der Nerven und der Drüsen behandelt.) Wir gehen dann zum größeren hinteren Teil des Corpus pharyngis über. Den Abschluß bildet das äußerste Vorderende des Pharynx mit seinen besonderen Verhältnissen. Ib. Der Isthmus. a. Unterscheidung zweier Zellarten. In Fig. 50, Taf. IX geben wir einen Querschnitt durch den Isthmus. Leicht überzeugt man sich von dem dreistrahhgen Grundtypus, ausge- drückt durch die drei Zipfel des Lumenquerschnittes und durch die Durchschnitte der Drüsen in der Mitte jeder Seite. Im übrigen ist zu- nächst nicht viel zu erkennen: Muskelfasern, meist nicht völli«; längsoe- troffen, treten von der Basalmembran radiär zum Lumen, diejenigen der Seitenmitten mehr senkrecht auf die Cuticula gerichtet, die den Kanten nahen mehr schief auftreffend. Die Muskelbereiche sind dabei sehr ausgedehnt und die einzelnen Bündel von Fäserchen nur dünn, eine Eigenschaft, die für die Isthmusmuskulatur bei unserm Objekt charak- teristisch ist. Diesen Flächenfasern gegenüber treten die Kantenfasern bei unserm Objekt sehr zurück. Besonders am stumpfen Winkel er- scheinen sie deuthch und man erkennt hier auch, daß das Plasma, in 214 E. Martini, welchem sie liegen, von dem, das die Flächenfasern umgibt, erheblich abvreicht. Die Zahl der Kantenfasern ist gering, auch heben sie sich in dem mit Eisenhämatoxylin tingierten Präparat nicht so deutlich von den Flächenfasern ab. Was hier aber noch außerdem zu bemerken ist, ist eine Linie, die nicht weit innerhalb der Basalmembran dieser fast parallel läuft. In der Seitenmitte liegt sie der Basalmembran am nächsten, gegen die Ecken entfernt sie sich allmählich, zuletzt ziemlich rasch von ihr und scheint in die Oberfläche des Kantenplasmas überzugehen. Man sieht leicht, daß diese Linie nicht kontinuierlich ist. Deut- lich oft stark akzentuiert erscheint sie vor allen Dingen zwischen den Flächenfasern, von denen sie durchbrochen wird. Wenn die Linie in unserer Figur vielfach über die Fasern hinwegläuft, so ist damit das Verhalten in der höheren und tieferen Ebene charakterisiert. Da die Muskulatur nicht in Längsstreifen, sondern unregelmäßig eher schach- brettartig angeordnet ist, ist dieser Wechsel leicht verständlich. Übri- gens fluchten die einzelnen Stücke der Linie nicht genau miteinander, haben vielmehr jedes seine besondere Wölbung über dem von ihnen und der Basalmembran eingeschlossenen Stückchen Zwnschenfaserraum, da aber die benachbarten Stückchen annähernd gleich hoch sind, wird durch die Gesamtheit der Eindruck einer Linie hervorgerufen. Noch schöner zeigt das der Längsschnitt Fig. 24, Taf. VII im unteren Teil. Diese Einzelkrümmungen lassen uns schon vorsichtig sein mit dem Versuch, unsre Linie als den Durchschnitt einer gefensterten Membran zu deuten, mit der ia ihr Verhalten im ganzen Ähnlichkeit hat (siehe auch die Textfig. 36, S. 203). Daß es sich in der Tat um eine bestimmte Membran etwa von der Substanz der Stützfasern (Kantenfasern) nicht handelt, zeigen die Präparate mit scharfer Differenzierung der Fibrillen, so das Orange- Mallory- Präparat. Während gegen die Mitte des Isthmus der von besprochener Linie abgeteilte Raum sehr niedrig und schwer nachweisbar wird, besonders in der Mitte der Flächen, tritt er gegen das Vorder- und Hinterende unsres Vorderdarmabschnitts deuthcher hervor (vgl. Fig. 58, Taf. IX). Hier so gut wie in Fig. 52, Taf. IX, die ein vergrößertes Stück aus Fig. 50, Taf. IX ist, glaubt man deutlich seine Zugehörigkeit zu dem Plasma zu erkennen, das die Kantenfasern umgibt. Vergleichen wir damit ■ ein Fibrillenbild und ein Glycogenbild. Auf letzterem (Fig. 75, Taf. X) sehen wir an den Kanten zwischen den Kantenfasern deuthche Tropfenreihen. Diese werden gegen die Seiten- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 215 mitten niedriger, so daß sich dort ein äußerer Streifen von Tröpfchen- gruppen deutlich abhebt. So ergibt auch das (positive) Glycogenbild Anhalt dafür, daß es sich in diesen peripheren Räumen nur um Teile des Kantenplasmas handelt. Da uns nun das Flächenbild Fig. 30, Taf. VII (über der Dorsal- fläche) deutlich zwischen den Enden der Muskelfibrillenbündel ein Netz anastomosierender Lückenräume zeigt, die mit dem Kantenplasma zusammenhängen und deuthch nur ganz oberflächhch sind, und uns das Goldpräparat von curvula (Fig. 19, 25, Taf. VII; Fig. 54, Taf. IX) zeigt, wie auch die hier sehr vollständig imprägnierten Fibrillen sich zwischen die Muskeln ausziehen — im Bilde Fig. 19 besonders unter der Mitte, wo sie deuthch das erste an die Kante anschheßende Muskelbündchen kreuzen — , kann wohl kein Zweifel bestehen, daß diese peripheren Lückenräume nur Teile der Kantenzellen sind. Die oben von uns als einer gefensterten Membran ähnlich erwähnte Bildung ist daher wohl einfach deren Zellgrenze. Es wird hier nötig, einige Worte über die Flächen und Kantenfasern zu sagen, die etwas ausführlicher ausfallen müssen, weil sie nicht nur für den gesamten Vorderdarm, sondern für alle Organe unsres Tieres von Bedeutung sind. Als erste Beobachtungen in dieser Richtung sind wohl die Be- merkungen Anton Schneidees S. 191 über die Längsfasern im Pharynx von Ascaxis anzusehen, da dem Autor offenbar deren histologische Ver- schiedenheit von den Muskellasern aufgefallen ist. Später finden wir diesen Gegensatz von Looss besonders betont, der ihre nicht muskulöse Natur angenommen hat und meinte, daß hier bindegewebige oder elastische Elemente vorhegen. Während sich K. C. Schneider dieser Ansicht anschloß, hat Hamann ihr opponiert. Ersterer hat auch bereits die Parallele zu den Fibrillen der Subcuticula oezogen. Goldschmidt stellt ganz ausdrücklich das gleiche Verhalten der Kantenfasern und Epidermisfibrillen fest, wenigstens für die gröberen derselben, während er die genau von den Ecken entspringenden Fibrillen als muskulös deuten will. Wie der Autor dabei aber von den Kanten- zellen sagen kann: »Diese sind nicht muskulöser Natur«, ist mir nicht ganz klar. Looss endlich faßt in seiner .4Hc/?y/os^oma-Monographie die Zellen als Muskelzellen auf. 216 E. Martini, Wir können uns der älteren Ansicht von Loos und K. C. Schnei- der nur anschließen. Wenn also Apathy seine Neurofibrillen, unsre Stützfibrillen (mit Goldschmidt) charakterisiert: in den vergoldeten Schnitten differenzieren sich die leitenden Fibrillen, wie ich es wieder- holt betont habe, sowohl durch eine sehr scharfe Zeichnung, als auch durch eine sehr dunkel violette, beinahe schwarze Färbung; so gilt ein gleiches auch für die Kantenfibrillen des Pharynx, sie färben sich, je nachdem, wie die Goldfärbung ausgefallen ist, tiefrot oder absolut schwarz, während die contractile Substanz blaß oder lebhaft kirschrot wird. Dies Verhalten gilt also auch für die Leibeswand. Es mag gleich hervorgehoben werden, daß auch im Bindegewebe Fibrillen verlaufen, die sich in jeder Beziehung gleich verhalten. Am deuthchsten differenziert unsere Fibrillen das MALLORYsche Phosphorwolframsäure-Haematoxylin, besonders bei Nachfärbung mit Orange. Dabei werden die Kantenfibrillen dunkel stahlblau, die Granula nehmen einen etwas helleren Ton an, während Hyaloplasma und Musku- latur gelb oder ohne Nachfärbung farblos bzw. blaßgrau werden. Auch mit Eisenhaematoxylin, Osmium, Chromhaematoxyhn färben sich die Kanten, wie die Stützfibrillen überhaupt, dunkler als die Myo- fibrillen. Stets erscheinen sie sehr scharf begrenzt, wie mit der Feder gezeichnet. Besonders die stärkeren unter ihnen fallen so leicht auf. (Es mag hier nur nebenbei bemerkt sein, daß auch in der Pharynx- muskulatur natürhch Stützfibrillen getroffen werden können, so gut wie in der der Leibeswand ,vgl. unten S. 414 ff, auch bei Goldschmidt.) Bei der BLOCHMANN-Färbung nehmen die Stützfibrillen eine sehr schöne leuchtendrote intensive Färbung an, dem gegenüber die con- tractile Fibrille blasser und weniger feurig gefärbt erscheint. Diese Eosinophilie tritt auch dann hervor, wenn man vor der Mallory- Färbung kräftig mit Eosin färbt oder nachher zu lange mit Eosin nach- färbt. Die Fibrillen erscheinen dann ebenfalls lebhaft rot. Auch das Orange kann, zu lange bei der Nachfärbung einwirkend, das Phosphorwolframsäure-Haematoxylin aus der Fibrille verdrängen. Abgesehen von den morphologischen Kriterien ist also der Unterschied der Stützfibrille von der contractilen Substanz nicht darin zu sehen, daß erstere nicht auch mit Orange tingierbar wäre, sondern darin, daß letztere in geignetem Präparat das Haematoxylin nur zu blaßgrauer Farbe annimmt. Betrachten wir nun im Vergleich mit diesem Befund die Kerne des Isthmus, so finden wir, abgesehen von den an seiner vordem und Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 217 hintern Grenze gelegenen Ganglienzellen nur 9 Kerne (vgl, Textfig. 36, und 37, S. 203/4 und Tabelle S. 211 Pnjg— Ptij^), die hinteren sind die 6 ungefähr auf gleicher Höhe, paarweise über den Flächen gelegenen, die wir wohl als Muskelzellkerne ansprechen dürfen. Die drei anderen liegen über den Kanten etwas weiter vorn. Fig. 54, Taf. IX, ein Durchschnitt durch einen dieser Kantenkerne, läßt besonders deutlich erkennen, daß ein bestimmter Plasmabezirk diesem Kern zugehört und gegen die Flächenmitten zwischen die Muskelfasern eingreift. Die Photogramme Fig. 17 und 16, Taf. VII bestätigen dies. Alle im Bereich dieses Kernterritoriums vorhandenen Fasern ge- hören zu den Kantenfasern, die in ihrer Art den subcuticularen Fasern gleichen, also so wenig w^e diese als Muskelfasern aufgefaßt werden können. Vgl. des näheren S. 215, Wir werden also nicht umhin können, den Kantenzellen epithelialen Charakter zuzusprechen. Danach baut sich uns der Isthmus aus 6 Muskelzellen und 3 Epithel- zellen auf. Wollen wir diese Auffassung durchführen, so müssen wir annehmen, daß die Cuticula des Isthmus eine Bildung der Epithel(Kanten)zellen sei. Das ist aber kaum zu beweisen. Zwar zeigt sich oft sehr deutlich eine besonders enge Verbindung des Kantenplasma und besonders der Kantenfasern mit der Cuticula. Der Auffassung, daß in den Ecken die Cuticula von den Kantenzellen gebildet wird, läßt sich nichts Triftiges entgegenstellen. Aber die Anzeichen dafür, daß sich von hier ein feiner Plasmasaum wie ein Körnchenstreifen unter der Cuticula hindurchzieht, sind nur an einzelnen Stellen deutlich (vgl. Fig. 105 u. 112, Taf. XII aus dem Pharynx). Ob das allerdings sehr viel besagen will, ist deshalb zweifelhaft, weil die Menge der Muskelinsertionen die Verhältnisse sehr unklar macht. Wer sich die Bilder von der Muskelinsertion der Arthro- poden zurückruft, wird das Gewicht dieser Bemerkung verstehen i. Wenn noch die Frage, wie der Muskel bei Insekten z. B. inseriert, nicht völlig geklärt ist, so liegt das eben daran, daß im Bereich der Muskel- insertion nicht deutlich zu erkennen ist, was noch als epithelial, was als zur Muskelfaser gehörig angesprochen werden muß. Nichtsdesto- weniger geben wir uns auch hier keinen Zweifeln darüber hin, daß das Stück Chitin, an dem die Faser inseriert, epitheHalen Ursprunges ist und die zugehörigen Kerne zwischen den in der Nähe liegenden Epithel- 1 Während der Durchsicht des Manuskripts kommt mir die Arbeit von A. Brück über die Verbindung der Muskeln mit der Schale bei den Muscheln zu Gesicht, die man hier ebenfalls als Parallele ansehen möge. Zool. Anz., Bd. XLII, Nr. 1. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 15 218 E. Martini, kernen zu suchen sind. So, glaube ich, darf man in dem Umstand, daß auch in unserm Fall eine Ausbreitung der Epithelzellen (Kantenzellen) unter der ganzen Cuticula nur andeutungsweise gefunden wird, keinen ernsten Einwand gegen die These erheben, daß die Cuticula überall durch die epithelialen Kantenzellen gebildet ist, während die Muskel- zellen damit nichts zu tun haben. Dann kann aber auch von den Muskelfasern als Epithelmuskelfasern nicht die Rede sein, wenigstens nicht in dem prägnanten Sinn, wie dies Wort bei den Nematoden gewöhnlich angewendet wird, wo eben die Vorstellung herrscht, die Muskelzellen seien zugleich Epithelzellen und Cuticulamatrixi, und als einziger Vergleichspunkt im Tierreich die doch so ungeheuer fernstehenden Cölenteraten herangezogen werden.- Glauben wir somit die Epithelzellen im Vorderdarm der Nema- toden erkannt zu haben, so tritt nun die Frage nach der Natur der Basalmembran an uns heran. Wir kennen epitheliogene und solche bindegewebiger Herkunft. Daß unser Fall eine bindegewebige Basalmembran aufwiese, wäre nicht völhg ausgeschlossen, da der hintere Teil des Isthmus noch im Bereich der großen Bindegewebszelle liegt. Der vordere Teil des Isth- mus erscheint auf den ersten Blick nackt, und daß hier nur eine binde- gewebige Membran den Ösophagus umhüllen sollte, ohne jedes Plasma, ist schwer zu glauben. Unter besonders günstioen Umständen sah ich aber auch hier feine Bindegewebszüge sich abheben. Immerhin bleibt eine gewisse Disharmonie zwischen den Spuren von Bindegewebe und der mächtigen Basalmembran. Dagegen verstehen wir die eigenartigen Ausläufer, die die Kanten- zellen peripher zwischen den Muskelursprüngen an der Basalmembran entlang senden, sofort, sowie wir annehmen, daß sie die Bildner eben dieser Basalmembran sind^. Jedenfalls liegen auf diese Weise die Epithelzellen auf der ganzen Fläche der Basalmembran auf und es zeigt sich hier zum mindesten deutlich, daß die Muskelzellen mit deren Bildung nichts zu tun haben. Sehr eigenartige Verhältnisse zeigen so die Nematoden aber doch, indem die Muskulatur nicht nur ins Epithel eindringt (Cestoden, Hiru- dineen), sondern letzteres sich hinter der Muskulatur und den Nerven wieder schließt, eine einheitliche Basalmembran bildend, so daß die Muskulatur sich zwischen Cuticula und Basalmembran des Epithels 1 Vgl. auch K. C. Schneider, Vergloiclicnde Histologie. 2 Über die Rückschlüsse aus der Auffassung der Basalmembran des Mittel- darmes siehe bei diesem. Die Anatomie der Oxyuris cur\ula. 219 ausspannt. Als ich dies niederschrieb, hatte ich von den parallelen Verhältnissen bei Sipunculiden, wie jetzt durch Spengel in Bremen mitgeteilt wurde (Verh. d. deutschen zoologischen Gesellschaft 1913) noch keine Ahnung. Diese Verhältnisse stehen also in der Tierreihe zu meiner Freude nicht einzig da. So darf man hoffen, daß die hier vorgetragene Anschauung leichter Eingang findet. Auf diese Ver- hältnisse gehen wir später näher ein. Zunächst müssen wir in der Be- sprechung unsres Organs fortfahren. Ehe wir nun untersuchen, ob sich die aus den Verhältnissen des Isthmus gewonnene Erkenntnis auch für den übrigen Vorderdarm fruchtbringend erweist, müssen wir erst in der Beschreibung der neun Zellen des Isthmus fortfahren und sie zu Ende führen. ß. Beschreibung der Isthmusepi'thelzellen. (Taf. VII, IX.) Insgesamt haben wir also jetzt von den Epithelzellen folgendes Bild: Ihre Hauptmasse ist an den Kanten des Lumens als ein die Winkel umfassender Längsstreif angeordnet. Das Übergreifen auf die Seiten- flächen wnrd vorn am stärksten, wo auch die Gesamtmasse am be- deutendsten ist. Auch nach hinten nimmt die Zelle an Volum zu. Im ganzen nur schmal am Lumen, erweitert sie sich allmählich gegen die Basalmembran, um dann sich rasch zu einem diese bedecken- den Überzug auszubreiten, der nur durch die inserierenden Muskel- bündel durchbohrt wird. Diese Durchbohrungen schneiden also ein peripheres Netzwerk anastomosierender Gänge (Fig. 30, Taf. VII) aus, die besonders nahe den Kanten sehr deutlich sind, während sie gegen die Flächenmitten feiner und weniger aufdringlich werden. Am schönsten sind sie im hinteren Teil der Zelle zu erkennen (Fig. 54, Taf. IX aus der Kerngegend), da hier die Kantenfasern gering aus- gebildet sind (vgl. Fig. 16, 17, 19, Taf. VII mit Fig. 50, 52, 54, 58, Taf. IX). Im vorderen Teil dagegen überwiegen diese Fibrillen immer mehr, greifen weiter auf die Seiten des Lumens über und beherrschen auch das Bild des Tangentialschnitts immer mehr (Fig. 61, Taf. IX). So wird das Habitusbild der Zelle stark verändert. Es treten nämlich die sehr schräg verlaufenden Fibrillen bündelweise von der Cuticula ab, und da diese Fibrillen nur wenig durchgebogen sind, bildet das Kanten - plasma, in dem sie hegen, hier eine Art quergestellter Kuhsse, die je weiter nach vorn, um so größer wird und weiter gegen die Flächenmitte hin vordringt. Den Fibrillenfächer in einer solchen Kuhsse zeigt uns 15* 220 E. Martini, Fig. 25, Tai. VII) sehr anschaulich. Der Urspriino; derselben ist un- gefähr alternierend nach den beiden die Kante berührenden Flächen. Durch zwischentretende Muskelfasern werden diese Partialsepten gegen die Seitenmitten hin immer mehr aufgesplittert, und es kommt so das Bild zustande, das uns etwa der Tangentialschnitt Fig. 106, Tai XII zeigt. Wir sehen hier auch sehr schön die ungeheure Zahl scharf gezeichneter Kantenfibrillen, die von der Kante ausstrahlen und den Kontrast, den das gut gelungene MALLORY-Orangepräparat zwischen Muskelfasern (gelb), Kantenfibrillen (blauschwarz) und Plasma (gelb- lich bis grau) hervorbringt. Die vordersten Kulissen, die alle ungefähr auf gleicher Höhe stehen, sind so mächtig, daß sie sich in den Flächen- mitten berühren und die äußersten Kantenfasern bogenförmig von der einen Kantenzelle in die andre übergehen (Fig. 20, Taf. VII). In dieser Figur ist ja unten die Kante leicht gefunden. Oben ist aber der rechte Winkel nur ein Knick in der Membran über der Fläche, die Kante liegt rechts nahe am Rande des Bildes. Die Muskelfasern in der Gegend des Knicks sind vollständig getroffen, der obere Kanten- fächer erscheint in diesem Schnitt daher durchbrochen wie in Fig 61, Taf. IX. Da schon an sich die Fächer nicht genau quer orientiert sind, können ihre Teilsepteu, von der Muskulatur zu Divergenz gezwungen, dies natürlich erst recht nicht sein. So kommt es, daß man im leidlich genauen Querschnitt die äußeren Teile abgeschnitten oft zwischen der Muskulatur trifft (Fig. 61, Taf. IX). Am geringsten entwickelt scheint unsre Zelle in der Isthmusmitte und nur das Goldpräparat zeigt die Menge feiner Fibrillen, die auch hier zwischen die Muskulatur ausstrahlen (Fig. 19, Taf. VII). Können wir nun das Vorder- und Hinterende unsrer Zelle be- stimmt angeben? Am Hinterende ist dies gar nicht schwer. Fig. 111, Taf. XII zeigt, wie sie sich deutlich gegen die folgende Kantenzelle absetzt. Hier reicht sie also nicht bis an den hintern Nervenring zurück (vgl. auch Fig. 10, 13, Taf. VI). Vorn hegen die Verhältnisse wesentlich komplizierter, hier greift nämlich die Kantenzelle über den im Hinterende des Corpus gelegenen Nervenring nach vorn heraus. Dieser Nervenring liegt vor der oben geschilderten arkadenförmigen Verbindung der drei Kantenzellen unter- einander. Hier breiten sich dann die Kantenzellen noch einmal ring- förmig um den Pharynx aus. Aber auch hier hat die Zelle noch nicht ihr Ende erreicht. Vielmehr überschreitet sie den Nervenring noch Die Anatomie der Oxyui'is curviila. 221 etwas nach vorn und teilt sich dann in zwei Stränge, die in den Muskel des Corpus eintreten bis zu dessen Kern (Fig. 18, Taf. VII). Weiter peripher finden wir noch mehr gegen die Flächenmitte vordringende Fortsätze, und ich habe so den Eindruck gewonnen, daß sich das Ge- webe dieser Zellen im Pharynx weit nach vorn zieht. Vgl. auch beim Corpus. y. Beschreibung der Muskelzellen. (Taf. VII.) Die Muskelzellen uusres Abschnittes stellen sich also als 3 zwei- kernige Syncytien, eines über jeder Fläche, dar. Jedes Syncytium wird durch den Drüsengang in der Mitte geteilt. Doch hängen beide Teile am Isthmuslumen breit zusammen. Das Eindringen der Epithel- fortsätze entlang der Basalmembran beschrieben wir ja im vorigen Abschnitt ausführlich. Die Isthmusmuskeln zeichnen sich durch zahlreiche ziemlich dicht gestellte aber feine Fibrillenbündel aus und sind so an ihrem Habitus schon leicht von den vorn und hinten sich ihnen anschließenden Muskel- zellen zu unterscheiden (Fig. 11, Taf. VI; Fig. 23, Taf. VII). Nach vorn reichen sie bis an den besagten Nervenring, also noch über die arkadenförmige Kantenzellverbindung hinaus (Fig. 18 u. 27, Taf, VII). Der Bereich der zweiten Enge des Vorderdarms gehört also noch wesentlich dieser Muskulatur an, was in Rücksicht auf die Physio- logie von Wichtigkeit ist. Nur über der Flächenmitte greift unsre Zelle noch viel weiter nach vorn. Der Flächenschnitt Fig. 18 zeigt uns deutlich den schmalen Keil, den sie zv/ischen die Zellen Pm^^ bis lg hineintreibt. Derselbe wird länger, je weiter wir nach außen kommen, und der Badiärschnitt durch die Flächenmitte (Fig. 23) belehrt uns nun, daß wir es mit einem längsgestellten Fächer zu tun haben, dessen hinterste Fasern annähernd transversal verlaufen, während die vordersten ganz schräo; von vorn außen nach hinten innen ziehen. Die Seitenmitte, der wichtigste Muskelangriffspunkt, gehört also weit nach vorn im Bereich der ganzen zweiten Pharynxenge der Isthmus- zelle an. Sehr kompliziert stellt sich dabei das- Verhalten zu den Pharynx- muskeln dar. Während die Fibrillen unsres Keiles innen am Lumen sehr eng beieinander sind, weichen sie in der Transversalebene nach der Basis zu stark nach außen ab (Fig. 26), überkreuzen also die Pharynx- muskelfäsern. Plasmatische Stränge sieht man dabei oft die äußern und mittleren Fibrillen verbinden. 222 E. Martini, Es ist in dem auf diesem Bild dargestellten Sektor das mittlere vom Drüsengang geteilte Bündel, das unserer Zelle angehört. Hier sehen wir nach unten nicht weit von der Basalmembran ein schief abgezweigtes Bündel, das von unserm Muskel stammt und von einem solchen des Corpusmuskels überkreuzt wird. Endlich muß ich zu unsrer Zelle noch eine Reihe contractile Fäser- chen rechnen, die mit den Fibrillen des Keiles zusammenhängen, aber fast ganz longitudinale Richtung angenommen haben. Sie hängen teils mit den mittleren Teilen zusammen und verlaufen unter der Flächen- mitte, andre von den äußern Fibrillen kommende divergieren nach vorn ein wenig. Sie lassen sich bis zum Nervenring nach vorn verfolgen, in dessen Gegend sie sich an der Basalmembran befestigen (Fig. 27j 22, 29). Die hintere Begrenzung der Isthmusmuskeln ist einfacher. Der Faserursprung außen schließt ungefähr an der den Vorderdarm oft (Fig. 24 oben, das Bild steht kopfüber; Fig. 12, Taf. VI links) um- ziehenden Grenzfurche zwischen Isthmus und Bulbus. Innen reicht die Insertion an der Cuticula bis an die Raspel über der Seitenmitte, in der Kantengegend etwas weniger weit nach hinten. Über der Seiten- mitte dringt eine Bulbusmuskelzelle, etwas daneben das Plasma der Bulbuskantenzelle nach vorn vor. Die geschweifte hintere Grenzlinie unsrer Zelle tritt deutlich in Fig. 10, 13, Taf. VI hervor. Daß sie den vordem Nervenring des Bulbus nicht übarall erreicht, wurde bereits oben gesagt. c. Bulbus. a. Celluläre Analyse. Der Bulbus erscheint als ein ziemlich selbständiger Apparat, seine Bauverhältnisse sind sehr interessant. Er enthielt, abgesehen von Drüsen und Ganglienzellen, 10 Kerne, von ihnen liegen sieben über den Flächen zwischen Muskelfasern, während die andern drei über den Kanten zwischen den Kantenfasern sich finden. Nach unsern oben erwähnten Erwäouno-en würden wir es hier also mit sieben Muskel- und drei Epithelzellen zu tun haben (Textfig. 39, 40, S. 205/6). Die Zahl 7 der Muskelzellen ist natürlich sehr bemerkenswert. Sie kommt dadurch zustande, daß zu zwei Sätzen von je drei Zellen am Ende des Bulbus noch ein einzelner Kern kommt, der unpaar links subventral liegt. Dieser Kern gehört der Muskelzelle für den Klappen- apparat zu. Von den zwei andern Sätzen ist einer den Raspelflächen zugeordnet, der andre den glatten Teilen der Cuticula, also in erster L)ie Anatomie der Oxyuris curvula. 223 Linie dem hinter dem Zahnapparat gelegenen Teil des Bulbus. Da jedoch glatte Flächen auch neben den gezähnten sich nach vorn er- strecken (vgl. S. 192), so umgreift diese zweite Muskelzelle die erste. ß. Der Zahnmuskel. (Taf. VI.) Die Zahnmuskelzelle (Fig. 1 — 4, Taf. VI im Querschnitt, 11 longi- tudinal-radiär, 12 longitudinal-tangential, Textfig. 31, S. 202 u. 41, Fig. 123, Taf. XIII) ist also eine in der Flächenmitte im vorderen Teil des Bulbus gelegene Zelle. Ihr Kern liegt meist ziemlich genau über der Flächenmitte in einem dichten Plasma. Die Fasern sind radiär gestellt. Dies gilt besonders für die mittleren. Die vorderen ver- laufen von vorn nach hinten, ihr Ursprung an der Flächenmitte der Basalmembran findet sich schon zwischen den Isthmuszellen; die hin- teren ziehen etwas von hinten nach vorn. Die seitlichen Fibrillen- bündel divergieren stärker, als es der radiären Richtung entspricht. Dies gilt am meisten für die vordersten unter ihnen, die weit gegen die Kanten zu verlaufen. Fig. 2 unten zeigt dies Bündel im Bulbus- querschnitt. Fig. 12 im Tangentialschnitt der Fläche unter der Gan- glienzelle Pn. Dabei sehen wir, daß dasselbe vor dem Vorderende des Hufeisens liegt, mit dem die nächstfolgende Zelle ja die unsere umgreift; sie bildet also gewissermaßen einen seitlichen Vorsprung der Zahnzelle. Während nun in einem solchen Tangentialschnitt nahe dem Lumen unsre Zelle mit ihren Fibrillenbündeln ein ziemlich scharf begrenztes Viereck bildet (abgesehen von dem am Ende des vorigen Absatzes er- wähnten vordersten seitlichen Bündel), zeigt sie schon in der Kern- gegend sehr unregelmäßige Begrenzung (Textfig. 41). Dies rührt daher, daß zwischen die von der Basalmembran schräg nach innen ziehenden Bündel unsrer« Zelle schräg nach außen ziehende Bündel der Nachbar- zelle treten, die ihren Ursprung von der Basalmembran weit gegen die Flächenmitte hin verlegt haben. So entstehen die Zacken, die auch Textfig. 41 & erkennen läßt, und eine Faserkreuzung, die in unserm Photogramm, Fig. 1 u. 4, sehr anschaulich ist. Da jedoch die Fibrillen der Außenzellen schräg von der Basalmembran nach hinten gerichtet sind, so sind die einspringenden Zacken der Zelle schief nach vorn zuge- spitzt und ihre Fasern kommen in dem Querschnitt nicht ihrer ganzen Länge nach. Ein solch abgeschnittenes Bündel sehen wir in Fig. 2 links unten. Ein gleiches Verhalten wie an den Seiten zeigen die Nach- barzellen auch nach hinten (Fig. 3, 9, 11, Taf. VI). Ganz am Hinter- 224 E. Martini, raud der Zelle findet sich eine entsprechende Interferenz mit der folgenden wie an den Seiten Fig. 3. Noch weiter außen haben sich die Bündel der beiden Zellen dann soweit aneinander vorbei, richtiger zwischeneinander geschoben, daß -^>3^ ^ M\ ^ =^^ ^ J Ä ^' ^ '' ^ .* ^ % P'^28 ,f ■'' ^ •^;^=c;'' ^:-i^ H Fig. 41a und 6. Tangcntialschnitt durch die Zahn- und die Hufcisoninuskclzelle a diclit unter der Easpel. h weiter außen. sie oft schwer zu unterscheiden sind, wenigstens soweit sie nicht längsgetroffen , sind, also vor allem im Tangcntialschnitt (Fig. 7, Taf. VI). Immerhin ist die Richtung nicht der einzige charakteristi- sche Unterschied zwischen den contractilen Zügen beider Zellen, viel- Die Anatomie der OxjTiris curvula. 225 mehr finden wir in der innern Zelle weniger und dichtere Bündel, als in der äußeren (Fig. 2). Das um den Kern dichte Plasma unsrer Zelle wird weiter außen etwas lockerer. Noch weiter peripher drängen sich dann Verzweigungen der Drüsenzelle und des Epithels zwischen die einzelnen Faserbündel, so daß diese völlig voneinander isoliert werden. Besonders weit geht dies bei einigen vordersten Fasern (Fig. 12, 9, Taf. VI, Textfig. 416). In der Seitenmitte schickt unsre Zelle einen plasmatischen Fort- satz nach vorn zum Nerven. Über die Fibrillen unter der Raspel vgl. S. 261. y. Der Hufeisenmuskel. (Taf. VI.) Von den drei andern Muskelzellen ist ja nun schon viel gesagt. Jede derselben umgreift die zugehörige Zahnzelle hufeisenförmig, ist aber hinten (also im Mittelstück) viel stärker als an den Schenkeln. Wie der Querschnitt durch letztere zeigt, inserieren sich ihre Fasern meist dicht neben der Kaufläche (Fig. 1, 2), dorthin von der Basal- membran konvergierend, ja, sie besetzen noch gerade die äußersten Enden der Leisten der Raspel, und folgen daher dem Umriß der letz- teren ziemlich genau, wie man besonders schön in Fig. 14 sehen kann. Dort scheinen nämlich rechts die Insertionen beider Muskeln durch die Raspel durch. Zur Insertion konvergieren die Fibrillen vom Pni^_Q teils von den Flächenmitten, teils aus der Gegend dicht bei den Kanten. Dies Zusammenstrahlen erkennt man auch im Tangentialschnitt deutlich (Flg. 14, 12, 7). Im hinteren Teil, der auch den Kern enthält, ist die Insertions- fläche an der Subcuticula wesentlich breiter, aber auch hier findet eine starke Divergenz der Fasern statt, so daß die letzten fast in longitu- dinale Richtung übergehen (Fig. 8, 11). Auf Querschnitten sehen wir die Durchschnitte dieser Bündel in Fig. 5, ja noch in Fig. 6 zwischen den längsgetroffenen Zügen des Klappenmuskels und dicht an dessen Kern (vgl. auch Fig. 65, Taf. IX). Die Interferenz mit den Fasern der Zahnzelle ist bereits erwähnt. Diesen gegenüber sind die Fibrillenbündel unsrer Zelle zahlreicher und lockerer. Das Plasma ist im ganzen lockerer, auch hier dichter nahe dem Lumen. Peripher werden die Fibrillenbündel durch Drüsenge- webe isoliert, dem ebenfalls Verzweigungen des Kantenplasmas folgen. 226 E. Martmi, d. Der Klappen muskel. (Taf. VI.) Fibrillen der siebenten, der Klappenzelle des Bulbus, sind es, die wir in Fig. 5, 8, Taf. VI bereits wieder mit denen von Pm2g_20 ^i^h überkreuzen sehen. Auch in dem Tangentialschnitt fallen die anders gerichteten Züge auf (Fig. 12). Die sehr einfache Anordnung der «ontractilen Substanz unsrer Zelle erhellt aus dem Querschnitt Fig. 6. Es handelt sich im wesentlichen in derselben Weise wie bei den Muskeln der vorderen Darmteile um gegen das Lumen convergierende Fasern, nur ist hier die Insertion auf kleine, beidereits neben der Mitte der Fläche liegende Strecke beschränkt. Die Stellen der Insertion lernten wir schon S. 18i als Buchten in der Cuticula kennen Zwischen ihnen wird der vorragende Teil von dem Plasma unserer Muskelzelle ausgefüllt. Wir sehen dies in Fig. 6, Taf. VI. Stets hegt in der linken ventralen Plasmamasse der Kern. Die Muskelbündel sind in einzelne Züge gruppiert, zwischen denen Züge des Hufeisenmuskels fast gerade von vorn nach hinten treten. (Wir sehen sie in der Fig. 65, Taf. IX u. 6 quergeschnitten auch im Plasma unserer Zelle nahe der Basalmembran.) Schon in Fig. 5 treffen wir Bündel des Klappenmuskels, dicht am Lumen und stark divergierend gegen die Kante. Es ist dies das vorderste; viel mehr Bündel zeigt Fig. 6. Hier sehen w^ir auch, daß sich ihre Ursprünge von je 2 Sektoren über der Kante berühren. W^eiter hinten beschränken sich die Fibrillen auf je einen radiären Zug in der Gegend neben den Klappenmitten (Fig. 32, Taf. VII). Im Längsschnitt zeigt Fig. 11 die ziemlich rein plasmatische Klappenmitte und den steilen Verlauf der durchtretenden Fasern von Pm64_e, Fig. 8 die Überkreuzung der Fibrillenbündel beider Zellen, Fig. 12 unten in der Mitte die mittleren Bündel unserer Zelle quer getroffen zwischen den fast längsgetroffenen des Hufeisenmuskels. Die äußeren etwas mehr vorn gelegenen Züge von Pmh-j sind schon ziemlich schräg getroffen. Sind diese Schnitte nahe der Basalmembran, so zeigt Fig. 9 b einen Schief schnitt nahe der Cuticula, besonders sind innen rechts über Pmh-^ die Bündel fast quer getroffen. Links sieht man nahe am Lumen Kantenfasern steil heruntertreten, links von ihnen den verwischten Schief schnitt unseres Muskels. Der kontinuierliche Zusammenhang der zu einer Klappe gehörigen Fibrillenbündel und Plasma ist leicht zu erkennen. Schwierig dagegen ist es, sich zu überzeugen, daß die drei Klappenanteile wirklich zu- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 227 sammenhängen. Dieser Zusammenhang ist nämlich nur ein dünner Strang, der weit hinten im Bulbus, dicht an der Innenwand (an der Gegend etwa des Endes der Vorderdarmcuticula), von einer Klappe zur andern zieht, umgeben von Kantengewebe. Das Photogramm Fig. 9 zeigt dies Plasma sehr deutlich (Pmby), ebenso die Fig. 64, Taf. IX kopfüber. Die Muskelbündel unsrer Zelle sind also wenige, aber sehr kräftige. e. Epithelzellen. (Taf. VI.) Epithelzellen finden wir im Bulbus nur drei, deren Kerne sehr deutlich über den Kanten liegen, etwa in der Höhe der Muskelkerne °'"29— 30- Die Gestalt der Zellen ist recht unregelmäßig und schwierig zu be- schreiben. Auf eine große »Strecke etwa in der Mitte ihrer Längs- ausdehnung stoßen sie allerdings mit relativ einfachen Grenzlinien an die Muskelzellen Pmh^^Q, zwischen denen wir sie im Schnitt eingekeilt sehen (Fig. 1, 2, Taf. VI unten). Auch in dem Tangentialschnitt über der Kante Fig. 7 und 111, Taf. XII sind diese einfachen Verhältnisse leicht kenntlich. Jedoch auch in radiärer Ausdehnung handelt es sich hier nur um eine beschränkte Zone, nämlich soweit, als die Kegion der Drüsenkörper reicht. Auf der Innenseite der Glandula nämlich breiten sich die Zellkörper weit zwischen den divergierenden Fibrillenbündeln der Muskulatur aus als bald dünnere, bald stärkere anastomosierende Züge (Fig. 74, Taf. X; Fig. 28, 33, Taf. VII), so daß also schon an dieser Stelle das Epithel des Bulbus syncytial verschmilzt. In der Fig. 28, Taf. VII fällt als dunkler Fleck eine Verunreinigung auf. Wir sehen den Kern der Muskelzelle P;n6g, um ihn das Plasma, über ihm die gegen die Basalmembran auseinanderstrahlenden Muskelfibrillen- bündel, die aber schief abgeschnitten sind, außen (hnks) grob granulär die Drüsen, unten unterbrochen durch ein, wieder schief abgeschnittenes Stück Muskelbündel von Pmh^. An der Kante, Pe bezeichnet, hegt das Kantenzellplasma mit sehr kräftigen Fibrillen. Nach hnks oben durchbricht ein Fortsatz die Drüsen und tritt mit einem feinen der Basalmembran anhegenden Überzug in Verbindung. Unterhalb dieser Durchbruchstelle greift das Kantenplasma mit breitem Zapfen tief zwischen die Muskelzellen nach abwärts. Auch Fig. 33, Taf. VII läßt besonders oben den feinen Überzug von Kantenplasma an der Basalmembran erkennen. Unten liegt ein Kanten- kern. Hier ist gerade das Kantenplasma ziemlich beengt, doch sieht man 228 E. Älartini, nach rechts und hnks etwa in halber Höhe einen Fortsatz seitwärts zwischen die Muskulatur dringen. Ein besonders breiter Fortsatz ist rechts oben zu sehen. Außerdem aber breiten sich unsre Zellen auch auf der Basalmembran als ein dünner Belag zwischen den Muskelinsertionen aus (Fig. 28, Taf. VII; Fig. 83, Taf. X), nicht überall in gleicher Stärke auftretend und gleich leicht kenntlich. Wie der Außenteil dieser Zellen über- haupt, so enthält auch jener Randsaum reichlicher Glycogen und weniger Granula als die innere Ausbreitung. Doch ist das Glycogen in der Regel gut von dem der Drüsenzelle zu unterscheiden (vgl. Fig. 79, TalX). Weiter vorn treten unsre Zellen dann an den vordem seitlichen Teil der Zellen Pmbi und vereinigen sich vor diesen zu einem breiten Septum quer durch den Vorderdarm an der Grenze zwischen Bulbus und Isthmus (Fig. 111, Taf. XII). Dies Septum wird durch die Drüsen unterbrochen und trägt den vordem Nervenring des Bulbus. Da die Epithelzellen des Isthmus weiter vorn enden als die Muskeln desselben, so dringen unsre Elemente hier noch weiter vor und zwischen die Muskeln (Fig. 111, Taf. XII), enthalten aber auf dieser im Isthmus o;eleo;enen Strecke keine Kantenfasern. Sie endieen hier breit an den Isthmusepithelien, in denen wir in der Figur sofort wieder eine Menge feine Stützfaserquerschnitte sehen. Etwas außen von diesem Vorsprung sendet (vgl. Fig. 111) unsre Zelle noch zwei deutliche Zapfen lang nach vorn in die Isthmusmuskulatur hinein. Hinten sind die Verhältnisse ebenfalls sehr unregelmäßig. Ein Strang von Kantenzellengewebe begleitet den hintern Nervenring des Bulbus, und breitet sich vor der letzten Bulbusmuskelzelle zu einem Septum aus, das aber vielfach von den stark nach hinten tretenden contractilen Zügen von Pmb2 durchbrochen wird. Endlich wird unsre Zelle nach hinten allmählich breiter (Fig. 6, Taf. VI; Fig. 32, Taf. VII), die Kantenfasern divergieren stärker und nehmen mehr die Richtung nach hinten, und die Zellen umgreifen von hinten mehr oder weniger weit die Klappenzelle (Fig. 65, Taf. IX). EndUch ergeben sich ringförmig den Bulbus umziehende Fibrillen. Hier hinten wird auch die Ausdehnung der Zelle an Lumen größer. Auf den Klappen können wir sie als deutlichen Überzug nachweisen. Für das Verhältnis zwischen Basalmembran und Cuticula gilt am Hinterende des Bulbus ganz dasselbe wie für das Vorderende, auch hier berühren sich beide nirgends. Auch hier sind es vielmehr wieder epi- Die Anatomie der Üxyuris curvula. 229 tlieliale Stützfasern, die eine Bildung der Biilbusepithelzellen sein dürften. Wir können uns zugleich überzeugen, daß sie keine Fasern im strengen Sinne, sondern schmale Bänder sind, für die dünnern gilt das nicht in demselben Maße. Dieselben bilden radiär angeordnet eine sehr hübsche Strahlenfigur. In den Fig. 32, Taf. VII rechts oben und Fig. 11, Taf. VI ist etwas davon zu erkennen, doch ist es in der Repro- duktion viel undeuthcher als im Photogramm. Die Länge der Bänder ist natürlich sehr verschieden, über den Kanten sind sie relativ kurz, während sie auf den Klappen eine be- deutende Länge erreichen (vgl. Fig. 64, Taf IX rechts oben mif derselben Figur links und Fig. 87, Taf. XI, in der die Stützbänder orangerot er- scheinen). — Siehe ferner Fig. 103, Taf. XII; Fig. 127, Taf. XIV; Fig. 11, Taf. VI. Die Kantenfasern sind im Bereich unsrer Zelle sehr stark. Da der Querschnitt vielfach nicht rund ist, können wir auch die Bezeichnung Band wählen (Fig. 111, Taf. XII). Bei den dünneren findet sich dieser C^harakter nur wenig deutlich. Die Anordnung ist eine ziemlich weitläufige und die in gleicher Höhe an der Kante entspringenden Fasern divergieren nur sehr wenig (Fig. 1—3, Taf. VI; Fig. 28, Taf. VII im Querschnitt, Fig. 111, Taf. XII im Frontalschnitt). Auch bilden sie nur ein einziges Bündel. Erst im Hinterende des Bulbus fangen sie an stärker zu divergieren. Einzelne Fasern weichen schon in der Höhe des hinteren Nervenringes weit seit- lich ab. Die Fasern nehmen mehr Längsrichtung an und verbinden sich mit Bändern gleicher Substanz, die am Hinterende des Bulbus radiär verlaufend die Basalmembran mit der Cuticula verbinden. Ob letztere eine Bildung der Bulbuszellen oder des sich anschließenden Oesopha- gus sind, kann ich nicht sicher entscheiden, doch scheint mir erstere Auffassung richtiger. Außer diesen Fibrillen finden sich auch längsverlaufende an der Grenze des Epithel, gegen die Muskelzellen. Besonders schön treten diese Fäserchen und nur sie in einem Präparat Eosin-Haematoxylin- Mallory hervor, in dem sie die leuchtende Eosinfarbe behalten haben, während das Plasma und die übrigen fibrillären Gebilde in den ver- schiedenen Tönen des Haematoxyhn gefärbt sind. Fig. 99, Taf. XI ist ein kleiner Ausschnitt aus einem solchen Sagittalschnitt. An der längsgeschnittenen Cuticula sehen wir zahlreiche rote Kantenfasern inserieren. Etwas tiefer folgt eine Longitudinalfibrille, dann Muskelschief schnitte von Pmh^_ß. 230 E. Martini, d. Corpus. a. Hintere Muskeln. (Taf. VIII.) Im Corpus behandeln wir zunächst den hintern Teil bis in die Höhe der Borsten; bei diesen nämlich treffen wir auf ein, den Vorder- darm quer durchsetzendes Septum epithelialer Natur, das nur von wenigen Zellen durchbrochen wird. In dem hinteren Abschnitt liegen, ohne die kleinen Kerne, 18 Nuclei in vier Sätzen; einer derselben von drei Kernen gehört den Kantenzellen an, zwei zu sechs sind Flächen- zellkerne, einer zu drei steht in enger Beziehung zum Abschnitt vor dem Septum. Die Hauptmasse der Muskulatur gehört dem hintern Zellsatz an, aus dessen Kerngegend Fig. 42, Taf. VIII genommen ist. Betrachten wir die Verhältnisse hier hinten im Corpus zuerst. Der Querschnitt (Fig. 42, 44, 38, vgl. auch Fig. 45) zeigt uns zwi- schen den Seiten-(Muskel-)fasern innen dichtes Protoplasma, während außen Lückenräume mit fein netzartig durchsetzenden Fäden liegen. Diese Lücken zeigen eine scharfe innere Begrenzung. Tangential- schnitte zeigen sie uns in deutlichem Zusammenhang mit dem Kanten- gewebe (Fig. 114, Taf. XII); wie im vordem Teil des Isthmus, nur in weit stärkerem Maße, schieben sich nämlich auch hier Kanten und Flächenzellen kulissenartig zwischeneinander. Das erhellt schon aus dem Vergleich der benachbarten Querschnitte Fig. 38 u. 44, besonders deutlich aber aus dem tangentialen Sagittalschnitt Fig. 114, Taf. XII; Fig. 22, 27, Taf. VII. Übrigens ist der Zusammenhang der Lücken mit dem Kantengewebe auch auf den Querschnitten oft wohl erkennbar, sie gehören also nicht zu diesen Muskelzellen. Da aber die besagten Lücken im wesenthchen nur den seithchen Teil über den Flächen einnehmen, ist unsre Zelle in der Mitte viel mächtiger entwickelt, doch bilden hier auch Längsstamm der Drüse und Nerv ein Longitudinalseptum. Da dies Septum indessen nicht bis ganz innen durchschneidet, finden wir nahe dem Lumen eine gemein- same Plasmapartie, so daß man auch von einer zweikernigen Zelle reden könnte. Zu beiden Seiten reicht das Plasma unsrer Zelle fast bis an die Basalmembran, in besonders ausgedehnter Weise in der Kerngegend. Weiter vorn dringen die Kulissen der Kantenzellen immer mehr gegen die Tlächenmitten vor, um endlich in der Gegend ihrer Kerne von beiden Seiten zusammen zu kommen. Die Anatomie der Oxyuris cuivula. 231 Von hier nach vorn zieht sich der Körper unsrer Muskelzelle immer mehr von der Oberfläche des CWpus zurück (Fig. 41, 45). Zwischen den einzelnen Faserbündeln entstehen so lange Lücken, im Querschnitt etwa von der Form von Kirchenfenstern, die vom Gewebe der nächst vorderen Muskelzelle ausgefüllt werden. Nur seitlich greifen noch die Kantenzellen etwas ein und zwar um so weniger, je mehr sich unsre Zelle von der Kantengegend her verjüngt und auf die Mitte des Sektors beschränkt. In der Höhe der vordersten Oesophagusenge erreicht sie ihr Vorderende. Zu bemerken ist noch, daß die Zellen hinten in der Kantennähe am weitesten rückwärts sich erstrecken und ihre letzten Fibrillenbündel sich von je zwei Sektoren über der Kante vereinigen, so zwischen dem Kantengewebe des Pharynx und des Isthmus eine Scheide bildend (Fig. 106, Taf. XII; s. a. Fig. 23, Taf. VII, wo wir dies Bündel unter >>Pmi« sehen im Sagittalschnitt unmittelbar neben der Kante). Die Zellen enthalten starke Fibrillenbündel, die wesentlich weit- läufiger stehen als im Isthmus und im allgemeinen radiär gerichtet sind, so daß bei sternförmig geschlossenem Lumen die der Kante am meisten genäherten Fibrillen der Cuticula fast parallel sind. Im Längsschnitt erscheinen die Fibrillen vorn senkrecht zur Basalmembran, also strecken- weise mehr oder weniger deutlich gegen die Querebene geneigt. Das gleiche zeigt sich hinten, wo die Fasern deutlich von außen hinten nach innen vorn gerichtet sind. Das Plasma erscheint im ganzen feinkörniger und ist am stärksten über der Flächenmitte, nahe der Cuticula nachweisbar. Von den beiden Nucleolen ist der acidophile deutlich der größere. ß. Vorderer Muskel. (Taf. VIII.) Die Abgrenzung unsrer Zelle gegen die nächstvordere ist eine der schwierigsten Aufgaben der Analyse des Pharynx. Die Kerne liegen der letzteren dicht hinter dem oben beschriebenen epithelialen Septum in einer viel grobkörnigeren Plasmamasse als der eben beschriebenen Zelle. Diesem Plasma gehören zweifellos die vordersten, dicht hinter dem Septum gelegenen Fibrillenbündel an. Auf Frontalschnitten, nicht zu weit außen, hebt sich das Plasma deutlich als Kappe von dem der Nachbarzelle ab, und man erkennt gut, wie es an den Kanten entlang dieselbe von vorn her umfaßt. Auch in diesem Falle gehen also die beiden korrespondierenden Kernterritorien über der Fläche ohne Grenze ineinander über. Dies Bild ist nahe dem Lumen ein recht deutliches 232 E. Martini, und die Grenzen beider Zellen gegeneinander sind einfach (Fig. 49, Taf. VIII). Aber nur ganz vorn ist der Fibrillenstrich annähernd parallel den Fibrillen der vorigen Zelle (vgl. Querschnitte Fig. 40 mit 42), bald neh- men die der Flächenmitte nächsten Fasern eine Richtung an, die auf der Cuticula bei geschlossenem Lumen annähernd senkrecht ist, also die Fasern der hintern Zelle kreuzt (Fig. 43). Dagegen gehen die Fasern nahe der Kante wieder mehr in radiäre Richtung über, die gleichartigen Fibrillen ersetzend, die weiter hinten die Zellen Cmy_i2 liefern. So entsteht ein hübscher Fibrillenfächer, den Textfig. 43, S. 242 wiedergibt. Die Fio-. 40 zeiot uns oleichzeitio- daß dieser Fächer weit zwischen O O ü O^ die Fasern von Pmi^_iQ eingreift. Das ist ja nicht zu verwundern, da die Cuticularinsertionen der beiden verschieden gerichteten Systeme unmittelbar nebeneinander liegen. So erhalten wir hier ein zweites Kulissensystem, das überwiegend von der Kante her zwischen die Fasern von -Pmi3_ig eindringt. Zwischen diese KuUssen, ja in die eben ge- nannte Zelle schieben sich nun die Kulissen des Kantengewebes, so daß die gesamte Sachlage hier einigermaßen kompliziert ist (Fig. 114, Taf. XII). Die Septen nehmen nach hinten an Bedeutung zu und ihre Fasern er- strecken sich peripher immer näher an die Flächenmitte, bis dicht vor dem Kantenkern des Pharynx, also etwas vor dem Nervenring die Muskulatur dieser Art mit dem stärksten Fächer plötzlich zu Ende ist. Nun sahen wir schon oben, daß auch das G-ewebe, das die Lücken zwischen den Pmi3_i8-Fasern erfüllt, unsrer Zelle zugehört. Es handelt sich hier um die im Querschnitt spitzbogenförmigen Räume, die wir oben beschrieben. Sie gehören im wesentlichen längsverlaufen- den (Fig. 48) anastomosierenden Gewebssträngen an, die sich ebenso weit nach hinten erstrecken, wie die Muskelfächer und rasch verjüngt einige Schnitte hinter diesen endigen. Radiär reichen sie vom Plasma des Pmj^3_ig- Muskels bis an die Basalmembran. So ungern ich es aus theoretischen Rücksichten tat, habe ich mich doch überzeugen müssen, daß dies Gewebe sowohl mit dem Plasma der seitlichen Muskel- fächer kontinuierlich zusammenhängt i, als auch im Flächenschnitt vorn in das den Kern unsrer Zelle umgebende Plasma ohne Grenze übergeht. So zeigt unsre Zelle ein sehr kompliziertes Aussehen, zumal wenn man bedenkt, daß in ihrer Kerngegend sie noch durch Ausläufer einer vorderen Epithelzelle von der Basalmembran abgedrängt wird. 1 Daß noch basal von diesem Plasma eine besondere Zellausbreitung sein sollte, habe ich nicht sicher feststellen können. Die Anatomie der Oxyuris ciuvula. 233 Daß das Plasma unsrer Zelle grobschaumiger oder gröber granulär erscheint, als das der vorigen, erwähnten wir schon. Auch die Fibrillen- bündel sehen etwas anders aus. Sie erscheinen feiner und tingieren sich etwas dunkler als die der vorigen. Die Differenz ist in Malloky- präparaten sehr groß, so daß man leicht jedem Bündel ansehen kann, welcher Zelle es zugehört. Der Kern unsrer Zelle liegt der Basalmem- bran ziemlich nahe, er hat die üblichen zwei Nucleoli. y. Das Epithel des hinteren Corpusabschnittes. (Taf. VIII.) Über die Kantenzelle ist nach dem bisherigen nicht viel zu sagen. Der über der Kante gelegene Gewebsstrang, der eine Reihe gerade von der Lumenspitze zur Basalmembran verlaufender Fasern enthält, ist besonders im vordem Teil sehr schwach. Die von ihm ausgehenden Kulissen sind am Kern am umfänglichsten. Sie reichen hier fast bis in die Flächenmitte (vgl. Fig. 78, Taf. X). Ihren Umrissen nach zeigen sie Ähnlichkeit mit Haufenwolken, deren Hauptmasse an der Kante liegt, während die von dieser weiter entfernten nur wenig über den Hori- zont aufsteigen (Fig. 38, 44, Taf. VIII). In jedem solchen Septum verläuft eine starke Stützfaser von dem äußersten Ende der Zelle am Lumen bis ungefähr zu der äußersten Stelle an der Basalmembran (vgl. S. 198/99 und Fig. 56, Taf. IX). Durch die stets mehr oder weniger stark convexe Beschaffenheit der Grenzen wölbt sich das Septum wie über einer Sehne über dieser Fibrille vor. Dieselbe steht auf dem geschlossenen Lumen fast senkrecht. Nur in der Kerngegend reichen die Septen mit niederen Ausläufern über den Ansatz dieser Sehne hin- aus gegen die Flächenmitte, in der sie schheßlich von beiden Seiten zusammenkommen. Von hier nimmt die Länge der Kuhssen nach hinten allmählich ab, nach vorn erst rasch, um dann ziemlich gleich zu bleiben. Ganz vorn wird unsre Zelle durch die Kantenzelle des Pharynx- einganges von der Basalmembran abgedrängt (Medianschnitt Fig. 67, Taf. IX), was auf den Querschnitten sehr sonderbare Bilder gibt (Fig. 39, 37 links oben); unsre Zelle reicht vorn also bis an die Höhe des Sep- tum epitheliale und geht hier in einen feinen Faden aus. Gerade im Corpus habe ich besonders den Eindruck gehabt, als könne man deutlich den Zusammenhang einer dünnen äußern Lage unter der Flächencuticula mit dem Kantenplasma erkennen. Diese Schicht hebt sich vor allem im BENDApräparat scharf in lichterem Ton gegen das Sarcoplasma der Flächenzellen ab, wie in Fig. 112, 105, Taf. XII von Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 16 234 E. Martini, imsrer Zeichnerin sehr schön in den Farben des Präparats dargestellt ist. Gerade der Übergang von der Kantenzelle in diese Pharynxsub- cuticula ist danach deren dünnste Stelle. Es wollte mir ^a elf ach scheinen, als ob vom Muskel nur noch die Stützfibrillen hier ein- drängen. Es kommt das in den eben zitierten Figuren nicht deutlich zum Ausdruck. Circuläre feine Fibrillen ziehen in geringem Abstand unter der Cuticula, eine dichte Schicht bildend. Von dieser engen Folge feinster Fibrillen überzeugt der Längsschnitt, der unter der Flächencuticula eine dichte Reihe feinster Punkte erkennen läßt. Es herrscht hier also unter der Cuticula genau die umgekehrte Faserrichtung wie im Bulbus. Der Kern unsrer Zelle (23 + 20 /< im Durchmesser, basophiler Nucleo- lus 6 /<, acidophiler 4 /<) liegt in dem Ursprung einer Kuhsse, nicht weit vorm Nervenring (Fig. 114, Taf. XII). Die dorsalen Kerne stehen dorsal, der ventrale rechts von der Kante. Fig. 114 ist ein tangentialer Sagittalschnitt über der Kante, vorn ist rechts. Der gezackte gelbe Streif ist das Kantenplasma, das un- regelmäßige Buchten in die Muskulatur treibt. Die äußersten Enden dieser Kuhssen sind grau verfärbt. Links der Kantenkern, an dem sich ganz oben sehr lange Kuhssen finden. Nach unten sind dieselben kürzer, da der Schnitt hier natürlich tiefer im Gewebe liegt. Immerhin sieht man deutUch, daß nach vorn die Kuhssen kürzer werden. Mit dem Kantenplasma interferieren ersthch die kleinen im Präparat bräunhchen Bündel von PmiQ_ig, besonders dem Kern gegenüber schon tief gegen die Kante vordringend, sonst nimmt die Zelle mehr die Flächenmitte [in der Figur den unteren Teil] ein. Dies Interferieren zeigen auch die Querschnitte Taf. VIII, in denen in Fig. 38 oben hnks mächtig entwickeltes Kantengewebe Hegt, während im Nachbarschnitt Fig. 44 dort reichhch Muskelgewebe getroffen wird. Man vergleiche dazu noch den fast medianen Schnitt an der unteren Kante Fig, 23, Taf. VII unten, wo man auch die Kuhssendurchschnitte zwischen den Muskelbündeln sieht und in den oberen Enden der lang eiförmigen Hohlräume die Kantenfibrillenschnitte, wenn auch nur mühsam, er- kennen kann. Die violetten Muskelschnitte in Fig. 114, Taf. XII endhch mit dem grauen Plasma, gehören Pm^_i2 an, man sieht sie besonders in der Kerngegend niit beiden anderen Bildungen interferieren und bemerkt leicht, A\'ieviel stärker der Muskel vorn (rechts) entwickelt ist. Die Anatoiüic der Oxyuris ciuvula 235 e. Pharynxeiiigaug'. (Taf. VIII.) a. Die Muskelzellen. Der den Phaiynxeingang umgebende, vor dem Septum gelegene Teil des Vorderdarms hat als Grundlage ebenfalls Muskulatur. Dieselbe gehört zwei Zellgruppen an, einer kleineren und einer größeren. Die Kerne beider sind in der Mitte der Fläche gelegen. Die kleinere (Textfig. 42, S. 236) hat ihren Kern im gleichen Quer- schnitt wie die Septumzellen (Fig. 39, Taf. VIII). Sie ist schief ge- stellt von hinten außen nach vorn innen. Am Septum reicht also ihr hinteres Ende durch das Septum hindurch weiter nach rückwärts. Die Zelle ist ziemlich schmal, ihre Fasern, besonders hinten eng an- einander gedrängt, ziehen ebenfalls schräg ein und vorwärts und inserieren am vorderen Teil der Basis der großen Haken (Fig. 36) und von da ab weiter nach vorn an der Mitte der Fläche, also an dem am meisten nach innen vorspringenden Stück Cuticula. Weit vorn breitet sich der Ursprung von der Basalmembran mehr aus, fächerartig, so daß sich einige Fasern bereits an der benachbarten hier neben der Flächenmitte stark zurückweichenden Cuticula anhaften. Wie der Kern, so findet sich das Plasma der Zelle überwiegend im hinteren Teil im oder hinter dem Septum. Das Plasma erscheint dicht, ähnlichwie das der Septumzellen. Der Kern ist 15 x 12 /« groß im Durch- messer, der acidophile Nucleolus 1,5 //, der basophile 4 /< (Fig. 37, 39). Die zweite Zelle liefert die Hauptmasse der Muskulatur, die sich zu beiden Seiten der oben beschriebenen findet. Ihre Fasern liegen ganz oder fast ganz in der Transversalebene, jedenfalls laufen sie nie so schräg vor- wärts wie die der vorigen. Ihre Ursprünge liegen zu beiden Seiten der- selben, in der Mitte weiter nach vorne reichend, die Insertionen ebenso (Fig. 34 — 36, 47). Hinter den Fibrillen, welche von voriger Zelle an das Vorderende der Hakenbasis treten, vereinigen sich die Fibrillen von beiden Seiten, indem die mittelsten an dem hinteren Teil der Haken- basis inserieren. Neben ihnen reihen sich die andern Fibrillen an, so daß wir im Querschnitt ein Muskelseptum vor uns haben, durch das die Zellen Pmi_^ hindurchtreten (Fig. 36). Mit dieser Transversalebene schließt die besprochene Muskulatur nach hinten ab. In dem hintersten Teil des Septums fällt noch auf, daß neben der Mitte jederseits eine Lücke zwischen den Fibrillen klafft, die von Plasma erfüllt ist. (In den Figuren nicht dargestellt.) Hier entspringt die vorderste Borste und es 16* 236 E. Martiiü, mag gleich hier betont werden, daß alle diese contractilen Bündel vor den Borsten inserieren. Der Kern, der zu dieser Muskulatur gehört, hegt also hinter dem Septum epithehale, welches sich unmittelbar an der Kückseite derselben ausbreitet, in der Seiten- mitte Fig. 195, Taf. XVII). Der Plasmaleib er- streckt sich sehr weit nach sich allmählich hinten ; verjüngend (Textfig. 42); im Bereich der Zelle Fig. 42. Längsschnitt durch die dorsale Drüse und die beiden vorderen Muslielzellen des doralen PharjTixsektors. P»ii—3, weicht er mehr und mehr von der Ba- salmembran ab, Hegt P^n\—z also innen und seitlich auf. In dieser Lage finden wir beide Muskeln auch in der Öff- nung des Septum (Fig. 36, 47). Weiter vorn weichen die seithchen Teile der Zelle mehr und mehr auseinander und gehen in das Plasma zwischen den oben beschriebenen Fibrillensystemen über (Fig. 47, Frontalschnitt). Das Plasma der Zelle ist weniger dicht und feinkörnig als das der vorigen. Es enthält einzelne feine Fibrillen im Teil hinter dem Septum, die bogenförmig der Basis des Haken zustreben (Fig. 195, Taf. XVII). Daß auch diese Fibrillen teilweise muskulös sind, ist mir sehr wahr- scheinhch. Der Kern hat 18 x 13 /« Durchmesser, der acidophile Nucleo- lus 3 ij,, der basophile 5 /(. ß. Das Septum epitheliale. (Taf. VIII, IX.) Von den Epithelbildungen unsres Abschnittes besprechen wir zunächst das Septum. Es handelt sich um sechs Zellen, Textfig. 31, S. 202 (Fig. 39, 37, Taf. VIII), deren Kerne ziemhch weit basal liegen. Das dichte, dunkel färbbare ziemhch feinkörnige Plasma bildet über jeder Seite eine fast von der Basis bis an die Cuticula reichende Wand, die in der Mitte einen Torbogen für die beiden Muskelzellen enthält. Seitlich reichen sie bis an das Gewebe der Kantenzellen. Im Längsschnitt zeigt sich ebenfalls, daß Die Anatomie der Oxyuris curvula. 237 sie von der Basalmembran bis zur Cuticula reichen (Fig. 62, Taf. IX), wo sie an der Basis der Borsten enden. Nach außen werden sie etwas bauchig. An der Basis sind sie wieder dünner. Sie enthalten nur wemg sehr feine Fibrillen von Stützfibrillcharakter, die ungefähr radiär von der Basis der Borsten ausgehen (Fig. 70, Taf. IX). Wenn das Septum auch im allgemeinen ziemlich genau in die Transversalebene eingestellt ist, so geht doch schon aus der Beziehung zu den Borsten, deren Reihe so stark gebogen ist, hervor, daß wenigstens innen am Lumen das Septum nicht eben sein kann. Daß es hier in der Tat deutlich gebogen ist, geht aus Fig. 46, 49, Taf. VIII hervor. In den Zellen des Septum glaube ich die Bildner der Borsten sehen zu dürfen (vgl. auch Fig. 62, Taf. IX). Sehr merkwürdig ist eine Bildung, die in Fig. 46, Taf. VIII deutlich ist. Von dem in Transversalebene entwickelten Septum, das als etwas ge- schweifte dunkle Linie erscheint, dringen zwei Gewebszapfen durch die Muskulatur von -Pw^i5_i8 ziemlich weit nach hinten. Leider ist es mir nicht gelungen, sie nach hinten scharf abzugrenzen . Ihre Bedeutung ist mir ebenfalls unbekannt geblieben. Im dorsalen Sektor konnte ich sie nie, in den subventralen bei ffeeigneter Färbuno; reoelmäßig nach- weisen. y. Die Kantenzellen. (Taf. VII, IX.) Über den Kanten wird das Septum vervollständigt durch die drei Kantenzellen (Fig. 39, 37, Taf. VIII) des Vorderendes, die sich zwischen den Muskelzellen genau wie Kantenzellen nach vorn ziehen. Wie sich aber die Muskulatur stark verjüngt, so nimmt das Kantenplasma rasch an Menge zu, es bildet den Überzug über den vorderen Rand des Vorderdarmes und besonders die zwischen den Vorderenden der Flächen befindlichen, im Längsschnitt (Fig. 195, Taf. XVII, Textfig. 10, S.173) als überhängende Lippen erscheinenden Vervollständigungsstücke des Pharynxeinganges, Von diesen Hauptstrecken aus begibt sich unsre Zelle nun in einem feinen Netzwerk zwischen die Ursprünge der contractilen Fibrillen des Pharynxeinganges. Die Querschnitte dieser Stränge erscheinen hoch spitzbogig und schmal, das Plasma locker, etwas netzförmig. Sie reichen bis zum Septum epithehale. Ob sie unter demselben durchkriechen, sah ich nicht sicher. Die Fibrillen in unsrer Zelle sind vorn meist fein und überwiegend radiär angeordnet, sowohl auf dem vorderen Ring als auf der Strecke zwischen den Muskeln. Hier ist ja selbst, wo die dreistrahlige Figur 238 E. Martmi, bereits schön hervortritt, das Lumen an den Ecken noch wie abgestutzt und es haben hier also eine große Anzahl Fibrillen nebeneinander Platz. (Auch tangentiale Fibrillen finden sich ganz vorn im Ring, s. Fig. 60, Taf. IX.) Gleich hinter den Fasern der Zelle Pw4_g sehen wir die Fibrillen deutlich fächerförmig auch nach der Seite zu ausstrahlen. Gleich dahinter treffen wir dann auf noch stärker ausgebildete Systeme von Stützfibrillen. Von der Stelle an nämUch, wo die drei Strahlen spitz werden, und etwas weiter vorn, am Vorderrand des hier entstehenden Recessus (siehe S. 183/184), entspringen eine Menge sehr kräftige Stützfibrillen (Fig. 67, 68, Taf. IX), die nach der Fläche zu und etwas nach hinten- ziehen. [Gleich hinter dieser Stelle liegt ganz innen bereits das Vorderende der Kantenzellen Pe4_6.] An ihnen rein radiär gerich- teten zieht sich das Plasma in gleicher Richtung aus und hier liegen auch die Kerne und zwar die dorsalen dorsal, der ventrale rechts um- geben von den Fibrillen (Fig. 68, Taf. IX, Fig. 165, Taf. XV). Der Kern liegt also kaum vor oder in gleicher Ebene mit den Septumkernen, und in einem Querschnitt, der durch den Kern geht, ist unsre Zelle an der Kante schon von den Zellen Pe4_6 abgedrängt (Fig. 67, 68, Taf. IX). Die Nicht-Kernseite verhält sich ganz ähnlich. Hinter dem Kern ziehen die Fibrillen weiter nach der Seitenmitte und hinten und durch- setzen dabei die Muskulatur der vordersten Pharynxzelle. Das Plasma lockert sich dabei sehr und nun finden wir von hier aus eine Verzweigung unsrer Zelle an der Basalmembran unter den Muskelzellen (Fig. 69, Taf. IX) und unter der Kantenzelle bis unter die Kerne von Pni-j_i2 hin. Ob auch direkte Verbindungen der zwischen den Fibrillen von -Pwi4_6 verzweigten oben beschriebenen Fortsätze durch das Septum epitheliale dringen, ist mir eher unwahrscheinlich. Das Plasma unsrer Zelle ist meist feinkörnig, nur in den Partien zwischen den Muskeln grobschaumig und körnig. Der Kern mißt 17 X 13 /t Durchmesser, der acidophile 2 /<, der basophile 5 ju. 5. Die Histologie des muskuloepithelialen Anteils. Über die Histologie des Epithel- und Muskelsystems müssen wir noch etwas sagen. Wir beginnen mit den Muskeln. Daß in ihnen bei den Nematoden außer contractilen auch Stützfibi'illen vorkommen, zeigte GoLDSQHMiDT, der auch die sogenannten Chromidien zuerst be- schrieb, v. Kemnitz hat dann dem Glycogen des Pharynx ein längeres Kapitel seiner ^scarw-Arbeit gewidmet. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 239 a. Maskiilatur. Was zunächst die contractilen Fibrillen betrifft, so ist, so viel ich sehe, zuerst und allein von C. K, Schneider angegeben, daß sie quer- gestreift seien. Goldschmidt hat auch so etwas gesehen, spricht aber von Granulareihen. In der Literatur über Oxyuris curvula finden wir diesbezüglich überhaupt keine positiven Angaben. Vielleicht können wir noch Rauther i anführen, der in seiner Oesophagusarbeit sagt (1907) S. 714 u. 715: Eine bei allen Färbungen (besonders nach Eisenhaematoxylin oder Safranin) auffallende Eigen- tümhchkeit der radiären Fibrillen besteht darin, daß sie sich in der Mitte dunkler färben als an den Enden; die Grenze der dunklern Mitte ist ziemlich scharf und bei allen (Bündeln) Fibrillen eines Bündels ungefähr auf einer Höhe, so daß jedes Bündel als Ganzes einen breiten dunklen Querstreifen zeigt; die dunklere mittlere Region der Fibrillen stellt ein grades, homogenes Stäbchen von größerer Dicke als die beiden Enden dar. Wir haben hier offenbar einen eigenartigen quergestreiften Muskel vor uns von mächtigem Querschnitt ( = der Gesamtfläche eines Schlundsektors), aber einer nur einem Muskelsegment entsprechenden Längenausdehnung. Wir finden nun allerdings bei gewissen Färbungen recht deutlich die Querstreifung bei Oxyuris curvula. Besonders schön tritt sie hervor bei der Anwendung von Phosphorwolframhaematoxyhn und Orange-G auf Material aus 30% Alkohol, hier habe ich sie zuerst bemerkt. Sie besteht da aus zwei Elementen. Erstens besteht jede Faser aus dunk- leren Strecken, die durch hellere verbunden sind. Letztere nehmen das Orange, erstere bei richtiger Färbung das Haematoxylin auf. Da auch an einzelnen Fibrillen dies Verhalten deutlich ist, weiß ich mir keine andre Deutung, als daß die Fibrille in der Tat aus zwei ver- schiedenen Substanzen zusammengesetzt ist. In den Zellen des Bulbus liegen in benachbarten Fibrillen an- nähernd die dunklen Stellen nebeneinander und ebenso die hellen, so daß deuthch quergestreifte Bündel erzeugt werden (Fig. 53, Taf. IX). Im Corpus sind die Verhältnisse weniger günstig, da hier meist weniger Fibrillen die Querstreifung auf gleicher Höhe haben, so daß das gleichmäßig gestreifte Bündelchen nur ein oder wenige Fibrillen stark 1 Max Rauther, Über den Bau des Oesophagus bei freilebenden Nema- toden. Aus: Zoolog. Jahrbücher. Abt. für Anatomie und Ontogenie der Tiere. XXIII. Bd. 240 E. Martini, von andern um- oder überlagert wird. Dies betrifft besonders die Zellen PmiQ_is (Fig- 6^, Taf. IX). Einmal auf diese Verhältnisse aufmerksam, konnte ich auch auf Goldpräparaten die Querstreifung oft recht deutlich sehen, während sie bei Eisenhaematoxyhn nur schwach angedeutet ist (Fig. 44, Taf. VIII). Außer dieser Struktur finden wir aber noch eine zweite. Bei den Bulbusbündeln wird jeder helle Querstreif noch wieder durch einen schmalen dunkeln geteilt, der genau die Mitte hält und jeder Unregel- mäßigkeit genau folgt. Auch im Pharynx ist sie aufzufinden (Fig. 53, Taf. IX Mitte, Fig. 269, Taf. XX). Unwillkürhch wird man an Heidenhains Darstellung (Merkel u. • Bonnet, Ergebnisse, Bd. X) erinnert. >> An Salamanderdärmen, die mit Subhmat-Osmiumsäure fixiert und sehr kräftig in Eisenhaematoxyhn tingiert waren, bemerkt man nämlich eine allermeist nur schwach angedeutete, selten stärker hervortretende, übrigens scharf abgesetzte Querdifferenzierung. Diese hat folgenden Charakter: Es handelt sich um sehr unregelmäßige, geknotete, feine, in spitzen oder abgerundeten Winkeln vor- und rückwärts springende Linien, welche über die glatten Muskelfasern etwa in der Art hinweg- ziehen, wie die Zackenhnien, die man auf der Oberfläche der Ammoniten aufeinanderfolgen sieht. Jedoch ist die Form der Linien nicht so regel- mäßig und die aus- und einspringenden Winkel entsprechen einander nicht so vollständig. Nur selten sieht man in meinen Präparaten diese Linien in gerader Richtung die Faser überqueren. »Die Linien sind, wie schon gesagt, deuthch geknotet und ich glaubte hier und dort zu erkennen, daß die Knötchen in den Muskeif ibrillen selber liegen. Die Knötchen sind im übrigen nicht größer als gewöhn- liche Cytomikrosomen. Die Abstände der Linien entsprechen etwa dem Abstand zweier Streifen Z beim quergestreiften Muskel. Ich glaubte daher anfangs annehmen zu dürfen, daß dies die Streifen Z des quer- gestreiften Muskels seien, und es würde dann der Unterschied der glatten von der quergestreiften Muskulatur wesenthch darin bestehen, daß der ersteren die Differenzierung in die aufeinander folgenden hellen und dunklen Segmente (Streifen / und Q) fehlt. Man würde etwa sagen können, daß der Streifen Q für die Stamm- und Gliedmaßen- muskulatur charakteristisch und ihr eigentümlich ist, während die durch den Streifen Z hervorgebrachte Sonderung in Muskelkästchen öder metamerisch geordnete Muskelelemente bei beiderlei Muskelformen vertreten sein würde. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 241 »Indessen bin ich in dieser Deutung später doch wieder schwankend geworden. Wäre die Deutung richtig, so müßte in der mir vorhegenden glatten Muskulatur eine weitgehende Parallelverschiebung der Fibrillen eingetreten sein, wie wir sie auch von der quergestreiften Muskulatur her kennen, nur so wäre die meistenteils vorhandene große Unregel- mäßigkeit der Querhnien erklärbar. Allein es wäre denkbar, daß es sich hier um Kontraktionswellen allerfeinster Art handelt, wie sie bisher noch nicht beobachtet wurden. Mithin will ich mich für diesmal nicht bestimmt aussprechen. Auf jeden Fall wäre es mit Freude zu begrüßen, wenn irgend ein Autor sich dieses Gegenstandes annehmen und eine gründliche Untersuchung darüber anstellen würde.« Die einfachste Deutung ist zweifellos, daß es sich hier um die Scheibe Z handelt. Dafür spricht vor allem, daß ich auch glaube, mich an isoliert hegenden Fibrillen überzeugt zu haben, daß die dunkle Färbung in der hellen Strecke der Fibrille hegt und nicht daneben. Immerhin sind für solche Beobachtung günstige Stellen sehr selten und die Beobachtung ist etwas diffizil. Wollten wir doch annehmen, daß diese dunklen Gebilde an der Fibrille lägen, so könnten wir einmal an Granula denken, aber die ganz typische Anordnung genau zwischen zwei dunklen Stücken in der Mitte spricht doch nicht gerade dafür, immerhin finden wir auch ähnhches in der Literatur berichtet. Viel eher könnte man denken, daß die Bildung zu den Stützfibrillen gehören könnte. Hier wäre es vielleicht denkbar, daß Stützfibrillen an diesem genau bestimmten Ort die Bündel durchflöchten und zu- sammen hielten, die etwas geknitterten Quer- und Schräglinien, die aus Punkten zusammen gesetzt scheinen, würden auch wohl durch solche Bändchen hervorgebracht werden können. Aber einmal glaube ich sie selbst an einzelnen Fibrillen bemerkt (Fig. 63, Taf. IX) zu haben und dann habe ich den Übergang von einem Bündel in andre nicht gesehen, wo diese stärker gegeneinander verschoben waren, so daß eine längere schräge Strecke einer Durchflechtungsfibrille hätte entstehen müssen. Immerhin sah ich in einem Fall deutlich eine Fibrille an solchen Streifen treten (Fig. 53, Taf. IX). Zuviel Skepsis ist ja sicher besser als zu wenig, aber ich glaube doch sagen zu dürfen, die genannten Punkte können wir, so lange nicht das Gegenteil bewiesen ist, ruhig als Scheiben Z bezeichnen. Daß auch Fibrillen den Muskel quer durchziehen, glaube ich mit Sicherheit wahr- genommen zu haben (vgl. Fig. 55, Taf. IX nach einem Goldpräparat), Und so würde es wohl die plausibelste Erklärung des ganzen sein, an- 242 E. Martini, zunehmen, daß einmal Grundmembranen vorkommen, andrerseits auch querverlaufende Fibrillen besonders die Gegend derselben ein- halten. Die Insertion unsrer Muskeln erfolgt mit dem verlängerten Streifen J, also wie gewöhnlich (Fig. 51, 53, Taf. IX). Doch glaube ich mich an BENDApräparaten überzeugt zu haben, daß es lediglich die Stütz- fibrillen sind, welche die Insertion besorgen, also über den letzten Quer- streifen Z hinausgehen. Die einfache Querstreifung, mit der wir es hier zu tun haben, findet sich am deutlichsten an den Fibrillenbündeln der Zellen B^n^ u. 2? sehr schön auch in der Klappenzelle. Auch im Corpus ist sie deutlich, nicht dagegen war es mir möglich, sie in den Fibrillen des Isthmus nachzuweisen, so sehr ich mich bemühte. Ich muß diese daher als glatte Fibrillen ansprechen. Eine sehr auffallende Ver- schiedenheit zeigen dabei die Corpuszellen, indem bei ihnen teilweise, Zellen Pi^xz—is^ ^^^ Querstreifung sehr unregelmäßig und schwach, teilweise Pm-^_^2 derb und gerade ist, so daß man in geeignetem Präparat die Bündel beider auf den ersten Blick unterscheidet (Fig. 105, Taf. XII, Textfig. 43). Fig. 43. Eantenfib rillen und zweierlei ■Muskeif ibrillen im vor- deren Teil des Corpus pharyngis. Die Stützfibrillen zeigt am besten Mallorys Haematoxylin oder Chlorgold oder Benda, die wir wenigstens für die gröberen auch bei der Körperwandmuskulatur souverän finden werden. Die radiären Fibrillen, unter welchen zugleich die stärksten sind, erkennt man am besten am contrahierten, also offenen Vorderdarm, da sie hier abgesehen von ihrer Färbung durch den geschlängelten Ver- lauf sofort ins Auge stechen, zwischen den geraden contractilen Bündeln. Bald finden wir sie zwischen diesen, bald ziehen sie mitten durchs Plasma, meist radiär (Fig. 53, 63, 59, Taf. IX). Betrachtet man ein gutes Goldbild, so sieht man auch in den contractilen Bündeln leicht eine Menge feiner schwarzer Fibrillen, überzeugt sich aber bald, daß es sich um weit feinere Elemente han- delt, als die contractilen. Es sind die feineren Stützfibrillen. Bei mäßig kontrahiertem Darm erscheinen sie gerade, doch läßt ein ganz genaues Die Anatomie der Oxyuris curvula. 243 Zusehen leicht gewellten Lauf erkennen. Bei starker Kontraktion sind sie sehr geschlängelt. Sie inserieren an den feinen unter der Cuti- cula verlaufenden Epithelfibrillen (Fig. 51, 53, Taf. IX; Fig. 115, 104, Taf. XII). Fig. 53 , Taf. IX zeigt auch noch deuthch gröbere und feinere Fibrillen, die im seitlichen Teil der Muskeln Bm^^Q die Lücke zwischen zwei Faserbündeln durchsetzen und wohl die Stütze für das Sarco- plasma abgeben (Fig. 66, Taf. IX). Fibrillen wohl gleicher Funktion finden wir in dem über die Fasern herausgehenden Teil derselben Zelle. S. 234 beschrieben wir Stützfibrillen, welche unter der Seitenmitte im Corpus in transversaler Ebene verliefen zwischen den Insertionen der jMuskeln, und rechneten sie zum Kantengewebe (Fig. 63, Taf. IX, Fig. 115, 116, Taf. XII). Im Bulbus finden wir nun unter der Raspel- cuticula ganz entsprechende Stützfibrillen, doch stark geschlängelt und im ganzen longitudinal gerichtet. Leider habe ich hier für die Zuge- hörigkeit zum Kantengewebe keinen Anhalt finden können. Figuren zeigen sie in Fig. 53, Taf. IX im Querschnitt, in Fig. 66, Taf. IX, Fig. 1, Taf. VI im Längsschnitt. Sie scheinen die Täler zwischen den Zähnen zu verbinden, dürften also eine Hemmung gegen zu starke Abflachung derselben darstellen. Außer diesen gröberen gibt es im Plasma noch ein allerfeinstes Fibrillenwerk. Wenn wir um den Kern der Zellen Bm-^^_^ die Granula in eigenartiger Girlandenfigur gruppiert sehen, so werden wir sofort daran denken, daß fibrilläre Strukturen im Plasma die Grundlage dafür abgeben mögen. Bei genauer Beobachtung findet man nun auch in unserm Altmann -Eisenhaematoxylinpräparat zahlreiche sehr feine Fibrillen auf. Diese feinsten Verzweigungen des Stützfibrillennetzes sind also sehr schwer aufzufinden, wie wir dies auch an der Leibeswandmuskulatur finden werden, doch scheint eben in ihrem Vorhandensein die Ursache für die Anordnung der Granula in ganz bestimmtem Strich zu liegen. Wenn die deutUche Färbung dieser feinsten Fibrillen kaum in der gewöhnlichen Weise gelingt, so dürfen wir daraus keine Wesensver- schiedenheit ableiten, denn es ist eine alte Erfahrung, daß die Masse eines Elementes auf die mikroskopische Reaktion besonders bei soge- nannten resressiven Färbungen von bedeutendem Einfluß ist. Zweierlei Arten Granula begegnen uns in den Muskelzellen vor allem. Die eine ist im ALTMANN-Eisenhaematoxyhnpräparat braun. 244 E. Martini, Es sind meist größere Kugeln, die vereinzelt, hier und da auch wohl einmal gehäuft auftreten. Weit zahlreicher sind sehr feine Granula, die das Plasma durch und durch erfüllen. Mit Eisenhaematoxylin erscheinen sie nach Alt- MANN-Fixierung blaugrau, nach Benda lassen sie sich mit 30-(gewichts)- prozentiger Eisessiglösung blau herausdifferenzieren, wenn schon die Muskelfasern den roten Ton angenommen haben. Nach Altmann kann man sie rot erhalten. Nach Alkoholfixierung werden sie mit Mal- LORYs Haematoxylin blau. Diese Granula könnte man vielleicht nach den drei ersten Reak- tionen als Piastosomen bezeichnen. Ehe ich jedoch an einem schon bekannten Objekt mich in das Plastosomenstudium eingearbeitet habe, lasse ich mich diesbezüglich natürlich auf nichts ein. Biese Granula kommen in allen Muskelfasern reichhch vor. Am ärmsten erscheint der Isthmus, entsprechend seiner überhaupt geringen Plasmamenge. Chro midien habe ich nicht gefunden, ihnen auch keine besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Immerhin habe ich einige nach Gold- SCHMIDTS Angabe mit Subhmatessig fixierte und mit Haematoxylin- Kaliumchromat gefärbte Objekte geschnitten und gerade auf diesen Punkt hin durchgemastert. Glycogen ist in allen Muskelzellen in mehr oder weniger erheb- licher Menge vorhanden. Besonders auffallend ist der Reichtum des Isthmus an diesem Kohlehydrat, während es in den Zellen des Bulbus und Corpus nicht annähernd in solchen Mengen vorkommt. Zwischen den lockeren Fibrillen des mittleren Vorderdarmteils und den dünnen Plasmabrücken, die sie verbinden, finden wir in meinen Präparaten größere Tropfen Glycogen, die bei Bestfärbung das Bild völlig beherrschen. Ein dem Lumen naher glycogenfreier Rand ist kaum ausgebildet. Wesentlich anders liegen die Sachen in den übrigen Abschnitten. Im Bulbus zeigt die erste Zelle außer staubartig fein verteiltem Glycogen solches in größeren Tropfen nur in der Nähe des Kernes, auch da relativ spärhch (Fig. 123, Taf. XIII). Die zweiten Zellen sind wesentlich glycogenreicher. Auch in ihnen finden wir allerdings um den Kern herum die größte Menge dieser Substanz, doch verteilt sie sich in Tropfen auch weit im Plasma und findet sich in den Faserbündelu noch, wo diese.die Bulbusdrüse durchsetzen (Fig. 71, 83, Taf. X). Die Klappenzelle selbst fand ich wieder an Glycogen ärmer, doch wird sie vielfach von glycogenreichem Kantengewebe durchsetzt. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 245 Von deu Zellen des Corpus ist die hintere Sechsergruppe die glycogen- ärmste Muskulatur (Fig. 78, Taf. X), selbst in der Kerngegend tritt dies uns deutlich entgegen. Vorn hebt sie sich von dem vorderen sechs- kernigen Muskelsystem sehr deutlich durch diese Eigenschaft ab. Be- sagte Zellen Pm7_i2 enthalten, selbst wenn wir von den spitzbogenförmi- gen Lücken absehen, ziemlich zahlreiche und große Tropfen. Rechnen wir jene Lücken der Zelle zu, so ist sie außerordentlich glycogenreich. Die drei kernigen Gruppen enthalten auch Glycogen, besonders die hinteren recht reichlich (Fig. 80, Taf. X), wenn auch in feiner Verteilung, sowohl um den Kern als auch in den vorderen seitlichen Ausbreitungen und zwischen den Muskelfibrillen. Der Glycogengehalt der vorderen Zelle ist geringer, immerhin aber sehr gut nachweisbar. Fett habe ich in den Pharynxzellen nicht gefunden. In manchem Material, besonders dem aus Alkohol und Formol, fand ich z. B. bei Mallory- Orangefärbung oft mehr oder weniger reichhch dunkelbraune pigmentartige Körnchen, besonders reichlich in der Zelle Brn^ nahe der Cuticula gelegen (Fig. 104, auch Fig. 102, Taf. XII). Dieselben Pigmente sind bereits von Rauther in seiner Arbeit von 1907 S. 707 ff. einer eingehenden Besprechung unterzogen und als Produkte des regressiven Stoffwechsels gedeutet. Vom Plasma selbst ist nun nicht mehr viel zu sagen; was nach Abzug der angeführten Inhaltskörper übrigbleibt, ist eine je nach der Fixierung mehr homogene oder grob alveoläre Masse. Über die Plasma- struktur vgl. auch S. 389. Das Plasma findet sich in allen Muskelzellen überwiegend an der cuticularen Seite, während das Glykogen die basalen Teile einnimmt. Am meisten fällt dies bei den Isthmusmuskeln auf (Fig. 75, Taf. X; Fig. 17, Taf. VII). Auch die Kerne bieten je nach der Fixierung sehr verschiedene Bilder. Immer deutlich ist die starke Membran, und die beiden oben schon als baso- und acidophil unterschiedenen Nucleolen. Auch bei den Granulafärbungen treten Unterschiede auf. Bei ALTMANN-Eisen- haematoxyhn wird der basophile Nucleolus blauschwarz, der acidophile braun. Bei Benda hält der basophile das Blau länger, ebenso bei Altmann das Rot, doch ist der Unterschied meist sehr gering im Ver- hältnis zur Größe (vgl. S. 154). Der kleine oxyphile Nucleolus ist in der Regel kompakt, der große erscheint oft, doch besonders bei ALTMANN-Fixierung nicht immer, vacuolär. Vielleicht sind diese Vacuolen Kunstprodukte. 246 E. Martini, Der übrige Kerninhalt ist nach ALTMANN-Fixierung ungefähr homogen (Fig. 28,33, Taf. VII), fahlgraii bei Eisenhaematoxyhnfärbung, hin und wieder durch Schrumpfung von der Membran etwas abge- hoben. Hier und da in der Nähe der Nucleolen treten einige wie ge- stochen scharfe dunkle Körnchen auf. Bei allen andern Fixierungen wdrd der Kerninhalt als ein mehr oder weniger reichliches Gerinnsel dargestellt, das bald deutlich den Gerinnselcharakter zeigt, bald mehr das Bild eines Gerüstwerkes mit eingestreuten dunklen Körnchen gibt, wie wir es sonst von Kernen als das normale Resultat guter Fixierung kennen. Auf Deutungen lasse ich mich auch hier nicht ein. b. Epithel. Über die Epithelzellen ist insofern viel weniger zu sagen, als das Wesentlichste über deren Anordnung der Fibrillen schon bei der Be- sprechung der einzelnen Zellen bemerkt wurde. Wie die Stützfibrillen Fig. 44. Geknitterte Lage der Kantenfasern in einem Pharynxquersclinitt. Grenze des Kantenplasma dar. Die oberste Linie stellt die in den Muskeln färben sie sich mit Mallorys Haematoxylin dunkel- blau, mit Gold dunkelrot bis schwarz, aber im Grunde mit jeder basi- schen oder sauren Tinktion ziemlich kräftig. Meist handelt es sich um kräftige Fibrillen, die eine sehr leuchtende Eosinfärbung geben und festhalten. Die dünneren sind fadenförmig, die stärkeren oft bandförmig, eventuell mit dunkler erscheinenden Rändern. Häufig sind Verzweigungen. Die feinsten Fibrillen durch- schnittlich hat das Isthmusepithel. Die derbsten der Bulbus, demnächst das Corpus. Die Fibrillen im Septum epitheliale und im Aditus sind ziemlich fein. Die Anatomie der Oxyuris curvula, 247 Sehr elastisch dürften die Fibrillen nicht sein, findet man sie doch häufig in stark geknickter Lage, vgl. Textfig. 43 (S. 242) u. 44. Diese starken Schlangenlinien sprechen auch eine sehr deutliche Sprache in dem Sinne, daß es sich nicht um Muskelfasern handeln kann. Wir hatten dies ja bereits aus der Reaktion auf die histologische Technik er- schlossen und finden darin also eine erwünschte Bestätigung unsrer bestimmten Ablehnung muskulösen Charakters für die Kantenzellen. Die Verlaufsrichtungen der Fibrillen sind ja meist bereits be- sprochen. Erwähnt mögen noch Fibrillen werden, die unter der Seiten- mitte der Pharynxcuticula liegen, als Ringzüge (Fig. 112, 116, 115, Taf. XII) im Corpus, als Längszüge (Fig. 53, 66, Taf. IX) im Bulbus. Diese Fibrillen rechnen wir also zu der unter der Flächenmitten- cuticula gelegenen feinen Ausbreitung der Epithelzellen. Vgl. auch S. 234, 243. Bezüo'lich der sonstigen Plasmaeinschlüsse finden wir ziemlich das- selbe wie bei den Muskeln. Auch sind hier zunächst zweierlei Granula zu erwähnen, die braunen und die grauen. Die braunen Granula können in sehr reichlichen Mengen vor- kommen und gewisse Territorien einer Zelle erscheinen dann geradezu vollgestopft damit. Im Heidenhain- ALTMANNpräparat unterscheiden sie sich von den gleichen Granula der Muskeln dadurch, daß sie etwas kleiner und satter gefärbt sind. Sie bilden einen wesenthchen Bestand- teil der Bulbusepithelzellen, fehlen im Isthmus völlig, während sie im Pharynx ziemlich reichlich wieder auftreten. Die zwischen die Muskel- fasern eindringenden Aussackungen unsrer Zellen sind oft geradezu vollgepfropft damit. Hier und da treffen wir Granula von erstaunlicher Größe. Diese halten dann nach Benda oft noch das Kristall violett, während es ihre Umgebung schon abgegeben hat. Im Septum epitheliale konnte ich sie wieder nicht auffinden. Die viel feineren grauen Granula (nach ihrer Färbmig nach Alt- manns Gemisch und Eisenhaematoxylin) geben auch hier die entspre- chenden Benda- und ALTMANNfärbungen. Sie sind in allen Zellen verbreitet und finden sich besonders genau über der Kante sowie in der Nähe des Lumens. In den Ausläufern kommen sie auch vor, so besonders im Bulbus. In den Zellen des Septum sind graue Granula sehr reichlich vorhanden. Auch die vorderen drei Epithelzellen des Pharynx enthalten sie in den Teilen über der Kante und vorn. Besonders auffälhg sind vielfach Inhaltsmassen von Gerinnsel- charakter, die sich in den Pharynxepithelzellen, besonders in den 248 E. Martini, kulissenartigen Verbreiterungen finden. Mit Benda bleibt dies Ge- rinnsel blau, hier und da scheint ein braunes Granulum durch. In den MALLORY-Orangepräparaten färben sich dieselben Stellen lebhaft gelb. Das Glycogen kommt in allen Epithelzellen vor. Besonders reichlich ist es wieder in den Zellen des Isthmus enthalten, wie Fig. 75, Taf. X zeigt, in denen es fast die ganzen Zellen erfüllt, dabei aber deutlich vom Glycogen der Muskulatur getrennt ist. Bis an das Corpus und bis an den Bulbus reicht dieser glycogenreiche Charakter, so daß im Bestpräparat die histologische Grenze zwischen den Abschnitten klotzig deutlich ist. Die Zellen des Bulbus sind zwar auch glycogenreich, doch nicht so sehr wie der Isthmus. Besonders sind es hier die Teile um die Bulbus- drüse, also die äußeren, welche das Kohlehydrat enthielten ; in den inneren Teilen zwischen den drei Muskelgruppen ist das Glycogen spärlicher und feiner verteilt (Fig. 74, 83, Taf. X). Das gleiche gilt von dem inneren Teil der zwischen den Muskelfasern gelegenen Stränge. Reich an Glycogen sind auch die Erweiterungen unsrer Zellen um den vorderen und hinteren Nervenring (Fig. 79, 81, Tai. X). Die Corpuskantenzellen zeigen wieder genau über den Kanten feiner verteiltes Glycogen, während in den Aussackungen zwischen den Muskeln größere Massen sich finden (Fig. 78, Taf. X). Dabei geht im Best-Bleu de Lyonpräparat das Rot eigentümlich in Blau über, so daß man den Eindruck gewinnt, als wäre das Glycogen hier in einem andern Colloid (eiweißartiger Natur?) gelöst. Auf diese Frage müssen wir noch weiter unten zurückkommen. Die hohen Lückenräume zwischen den Pharynxfasern gleichen in ihrem Habitus sehr diesen seitlichen Epithelaussackungen. Die vordersten Kantenzellen zeigen ebenfalls die reichere Glycogen- entwicklung nur da, wo ihre Fortsätze zwischen die Muskelfasern ein- dringen (Fig. 80). -• Die Septumzellen sind relativ arm an Glycogen, doch enthalten sie wohl nachweisbare Mengen. Sehr auffällig ist bei der allgemeinen Glycogenverteilung der außerordentliche, oben schon unterstrichene Glycogenreichtum des Isthmus, und ebenso auffälhg ist es, daß derselbe bereits nach einer Nacht der glycogenärmste Teil des Vorderdarmes wird, wenn der Wurm keine Nahrung hat. Diese Eigentümlichkeiten im Glykogen verhalten, zusammenge- nommen mit der Armut an braunen Granula und dem Mangel der Quer- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 249 streifung in der Muskulatur charakterisieren den Isthmus in einer so eigenartigen Weise, daß man ihm eine erhebhche physiologische Ver- schiedenheit gegenüber den andern Darmteilen vindizieren möchte. Daß auch die Betrachtungen über Struktur und Funktion zu einer solchen führen, geht aus den unten auf S. 266 erschlossenen hervor. Es ist zum mindesten die Parallelität beider Gedankengänge erfreulich. 6. Die Vorderdarmdrüsen, a. Literatur. Bereits Schneider war die Ausmündungsstelle der dorsalen Oeso- phagusdrüse bei Nematoden bekannt. Dieselbe wurde zuerst von Jägerskjöld richtig erkannt und dargestellt. Seitdem ist sie bei vielen Nematoden nachgewiesen, oft richtig, oft verkehrt beschrieben und wird noch heute bei den großen Ascariden {lumbricoides und megalo- cephala) verschieden gedeutet. Herm. Ehlers gibt folgende Beschreibung. »Drei die ganze Länge des Oesophagus durchsetzende Drüsen (Fig. 10 u. 15 dr), welche in der Mitte der drei Muskelfelder liegen, also dort, wo diese am dicksten sind (Fig. 10 u. 15). Die Rückendrüse ist die stärkste, während die beiden andern — die Bauchdrüsen — schwächer sind. Alle drei Drüsen be- sitzen einen gestreckten Querschnitt (Fig. 10 dr) und sind von einer derben Hülle umgeben. Bald nehmen sie die ganze Dicke der Musku- latur ein, bald sind sie weniger breit und liegen der Außenwand des Oesophagus nahe. »Streckenweise zeigen die Drüsen in ihrem gesamten Querschnitt eine körnige Masse, an anderen Stellen bemerkt man dagegen in ihnen große Vacuolen. Vielfach kann man auf Querschnitten in den Drüsen einen Kern mit Kernkörperchen beobachten (Fig. 10). Die Drüse der Rückseite teilt sich hinten in mehrere Stränge, die beiden Drüsen der Bauchseite rücken hinten ganz nach der Bauchseite zusammen und verbreitern sich sehr (Fig. 9 rdr, hdr). Hamann und Jägerskjöld haben bei andern Nematoden solche in der Wand des Oesophagus eingebettete Drüsen beschrieben und sie als Speicheldrüsen gedeutet, welche ihr Secret in das Oesophaguslumen ergießen. »Die Ausmündungen der drei beschriebenen Drüsen bei Oxyuris curvula sind in engem Zusammenhang mit einem sehr eigenartigen Organ angebracht, das an der Grenze zwischen Mundhöhle und Oeso- phagus liegt und auch bereits von Schneider gesehen, aber nicht richtig erkannt worden ist. << (Folgt die Beschreibung der Haken und daran anschheßend die der Borsten.) »Was die Bedeutung desselben betrifft, Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 17 250 E. Älartini, SO scheinen die Borsten wie ein Sieb zu wirken, das feste Nahrnngskörper von flüssigen trennen soll. Die Wandung der drei Röhren ist doppelt konturiert, sie bildet eine direkte Fortsetzung der inneren Grenzmem- bran des Oesophagus. Die Röhren stehen genau da, wo die drei vorhin beschriebenen Drüsen beginnen und auf vielen Schnitten kann man deutlich erkennen, wie die Drüse direkt in das Lumen der Röhre mündet (Fig. 15). Es unterliegt sicher keinem Zweifel, daß diese drei Röhren die Ausmündungsgänge der drei Drüsen sind.<< b. Drüseumündnngen. Diese Angaben sind in vielen Stücken irrig. Zunächst haben die Zähne mit der Drüsenmündung garnichts zu tun. So verlockend es auch scheinen mag, in diesen eigentümlichen Gebilden das Endorgan der Drüsen zu sehen, so läßt sich doch in kei- nem Fall ein Zusammenhang des Hohlraumes der Haken mit dem unterliegenden Protoplasma erweisen. Sie sind, wie wir sahen, rein cuticulare Bildungen (s. S. 194), allseitig von cuticularen Schichten umschlossen und der körnige Inhalt ist dem zwischen den Schichten der Cuticula auch sonst (Kragen von 0. vermicularis, Flügel von Asca- riden) gefundenen zu vergleichen. Die Zelle, die Herm. Ehlers Fig. 10, 15 in direktem Zusammenhang mit den Haken sieht, ist deren Muskelzelle Pni-i_z unsrer Nomenklatur. Die wirklichen Öffnungen der Drüsen verhalten sich genau so wie sonst bei den Nematoden, sie liegen nicht alle beisammen, sondern die dorsale ganz weit vorn, die subventralen weiter zurück. Letztere sind bei weitem leichter zu finden. Wir treffen sie un- gefähr in der Höhe der mittleren Nervenkerne des Corpus, also noch in der hinteren Hälfte des letzteren. Besonders deutlich sind sie im Quer- schnitt. Die Muskulatur, die sonst die Drüse von der Seitenmitte fern- hält (Fig. 26, Taf. VII), wird hier völlig von ihr auseinander gedrängt. Die Drüse erscheint im Schnitt lanzettlich. In eine äußere mehr homo- gene Substanz eingeschlossen, dringt der Drüsengang gegen das Lumen vor und verbindet sich mit einer feinen , sehr kurzen röhrenförmigen Ein- stülpung der Cuticula (Fig. 59, Taf. IX). Weiter nach vorn treffen wir noch einige Schnitte weiter das Ende der Drüse, dann ist sie nicht mehr nachweisbar. BeachtMch ist noch, daß die subventralen Drüsengänge bis zu ihrer Mündung vom Isthmusnuiskel umgeben werden. Die Ausmündung der dorsalen Di'üse ist im Querschnitt so gut wie nicht nachweisbar. Der Sagittalschnitt Fig. 195, Taf. XVII läßt uns dagegen deutlich erkennen, wie der Drüsengang sich sanft nach Die Anatomie der Oxyuris curvnla. 251 ventral biegt und die Cuticula dicht hinter dem Septum epithehale er- reicht, zwischen den Fasern der Muskelzelle Pm^, also noch vor der ersten Enge des Schlundes. Von hier können wir dann den Drüsen- gang ganz nach rückwärts verfolgen, doch scheint sein Querschnitt vorn wesentlich schwächer als der der subventralen Drüsen dicht vor ihrer Ausmündung. Die Situation hier am Vorderende geben auch Textfig. 27, S. 194 und 42, S. 236 wieder. Da die Cuticularstrecke, auf der wir die Mündung finden, gegen die Transversalebene um fast 45° geneigt ist, übrigens je nach der Muskelkontraktion verschieden starke Faltenbildung aufweist, ist es leicht verständlich, daß der Porus in der Cuticula nur schwer sich finden läßt, um so mehr als die C*uticulardurchbrechungen durch die Borsten, wenn ich so sagen darf, den Beobachter unaufmerksam machen. Wie bei den subventralen Drüsen wird der Porus durch eine röhren- förmige Einstülpung der Cuticula gebildet. c. Der Drüseukörper. a. Form. Die Drüsen verlaufen nun in der Mitte je ihres Sektors durch den Pharynx, hier breiter, schmaler, oft schwer sichtbar im Isthmus, nach hinten bis zum Bulbus. Das Verhalten der Drüsen in diesem Abschnitt ist von Heem. Ehlees richtig geschildert. Beim Austritt aus dem Isthmus wenden sich die subventralen Drüsen erst einwärts unter beträchtlicher Zunahme des Querschnittes, dann in der Nähe der Cuticula ventral, bis sie in die Nähe der Kanten und wieder an die Basalmembran zurückgelangen. Von diesen Hauptstämmen gehen wieder Aste ab. Die dorsale Drüse teilt sich vor allem in zwei schmale Aste, die sich ebenfalls den Kanten nähern und also rechts und links neben den Muskeln herablaufen. Sie nehmen erst an der Kante angekommen an Stärke wesentlich zu. Außerdem findet sich aber noch eine dorsale sackartige Ausstülpung. Auch diese Stämme sind verzweigt. Durch ihre Verzweigungen, die sich überall nahe der Basalmembran zwischen den Muskelbündeln ausbreiten, entsteht ein Netzwerk von Drüsengewebe, in welchem sich schließlich die Hauptstämme nicht mehr deutlich abheben, und das wie eine Füllmasse zwischen den übrigen Geweben liegt. Mehrfach greifen dabei Anastomosen über die Kanten und setzen so die dorsale mit den subventralen Drüsenmassen und diese unter sich in Verbindung (Fig. 1—5, Taf. VI; Fig. 28, Taf. VII; auch Textfig. 40, S. 206). 17* 252 E. Martini, Nach hinten reicht die Drüse bis an die Klappenzellen, zwischen deren Fasern sie nicht mehr eindringt. Die Drüsenmasse wird außen und innen im Bulbus von Epithelgewebe bedeckt und von Muskel- bündeln durchsetzt (Fig. 28, 33, Taf. VII). Sie ist besonders reich vorm Klappenmuskel in der Gegend des letzten Nervenringes entwickelt (Fig. 5, Taf. VI; Fig. 79, Taf. X). ß. Histologie. Sehr schwer zu deuten ist der histologische Charakter besonders nach den übhchen Methoden. Man erkennt deutlich eigentlich nur eine Membran, die besonders mit Haematoxylin als sehr scharfe dunkle Linie hervortritt und bald mehr glattoval, bald eigenartig zackig ver- läuft. Sehr schöne Umrisse zeigt Fig. 16, Taf. VII von der Drüse im Isthmus, einen sehr unregelmäßigen Fig. 50, Taf. IX. Die verschie- densten Formen ergeben sich natürlich bei den Schnitten durch das Netz im Bulbus. Innerhalb dieser Membran finden wir nun in der Regel nur wenig unregelmäßige Gerinnsel und meist grobe ungefähr kugelförmige Granula, die sich mit Haematoxylin tief schwärzen. Immer bleiben aber noch reichlich freie Räume und manchmal erscheint der Gang fast (Isthmus, Fig. 16, Taf. VII; Fig. 1—4, 8 usw., Taf. VI) oder ganz leer. Wollen wir unsre Gebilde als Drüsen deuten, so können wohl in erster Linie nur die runden Granula als Secret in Betracht kommen. Wo ist nun das Plasma? Zunächst könnte man erwarten, das Plasma als einen Mantel um die oben beschriebene Membran zu finden. Aber schon bei einiger Überlegung müssen wir eine solche Deutung als absurd ablehnen. Denn nirgends finden wir alle Granula einer Drüsenzelle in einem scharf konturierten Sack eingeschlossen, sondern sie liegen im Proto- plasma selbst, und wo kapillare Röhrchen (Secretkapillaren) in die Drüsenzelle eindringen, sind sie nirgends die Aufbewahrungsorte der Granula. Somit kann auch die scharfkonturierte Membran nicht als die Auskleidung eines Ganges in der Drüsenzelle aufgefaßt werden. Das Plasma muß vielmehr innerhalb dieser Membran gesucht, letztere als Zellmembran gedeutet werden. Daß dies die einzig zulässige Auffassung ist, beweist uns die Lage der Kerne. Dieselben finden sich nämlich innerhalb der Membran mitten zwischen Granula und Gerinnseln. Wesenthch vollständiger als nach den übhchen Methoden zeigt sich uns die Drüsensubstanz an Granulapräparaten erhalten. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 253 An BENDApräparaten können wir sehr schöne grobe Gerinnsel wahrnehmen, die das Kristallviolett energisch festhalten, während außerdem braune (entfärbbare Granula) vorkommen. Die Gerinnsel stellen sich im ALTMANNpräparat als Granula ähnliche Flecken dar, welche, wie uns das ALTMANN-Eisenhaematoxylinpräparat zeigt, in einem groben Netzwerk von Plasmasträngen liegen. Die braunen Granula finden sich dazwischen, im Fundus seltener, im Ausführgang reichhcher (Fig. 28, 33, Taf. VII). Außerdem zeigt uns unser Formol-Glycogenpräparat, in dem neben dem Glycogen die grauen Granula erhalten sind, zwischen diesen das Kohlehydrat in unzähligen großen und kleinen Tropfen, so daß uns nun mit einem Male auch die Drüse nicht mehr als ein mit wenigen Granula gefülltes Lückensystem, sondern als ein dichtes Gewebe erscheint Das gewöhnliche Bild der Drüse ist also das Resultat für diesen Zweck unzureichender Konservierung, die das Glycogen und den größten Teil der Granula herauslöst und uns nur einen kleinen Teil der letzteren, und einige Plasmatrümmer übrig läßt. Im ganzen dürfte, außer der Größe der Elemente, unsre Drüse sich von andern Speicheldrüsen nicht eben wesentlich unterscheidea. Die Angabe von Herm. Ehlers über kleine längs der Drüsengänge verstreute Kerne ist verkehrt. Daß die in Fig. 10 Herm. Ehlers' dar- gestellten Kerne Muskelzellen angehören, sahen wir bereits. Weiterhin folgen über den Seitenmitten ein Satz Muskelkerne Pm^_Q und dann nur noch Ganglienzellennuclei bis in den vorderen Teil des Bulbus. Nur die Zellen Png und Pn^^ und ig könnten vielleicht andre Deutung beanspruchen (vgl. 8. 260). Die Kerne unsrer Drüse sind auf den Bulbus beschränkt und finden sich, wenn auch nicht genau, so doch ungefähr auf einem Querschnitt, ungefähr auf gleicher Höhe wie die hinteren Muskelkerne des Bulbus. Es sind ihrer sieben. Von denselben liegt einer dorsal und zwar median (Fig. 2, Taf. VI zeigt ihn in unmittelbarer Nähe des erwähnten Muskel- kernes), die andern verteilen sich zu je drei auf die submedianen Flächen. Von diesen je drei liegt einer auch annähernd in der Mitte, je einer ganz weit ventral, nahe der ventralen Kante und einer dorsal, jedoch lange nicht soweit der dorsalen Kante genähert, wie der ventrale. Daß wir die Kerne nicht auf bestimmte Drüsen beziehen können, ergibt sich aus dem in den zahlreichen Anastomosen ausgeprägten syncytialen Charakter des ganzen Gewebes. Nicht nur die Lage kennzeichnet unsre Kerne als etwas von den übrigen Geweben des Vorderdarmes Verschiedenes, sondern auch ihr 254 E. Martiai, Aussehen selbst. Sie sind kugelrund, messen 18/18 fi im Durchmesser und zeichnen sich durch gewaltige Nucleolen aus, von denen der baso- phile 7 /< Durchmesser, der acidophile 5 fi mißt. So fallen sie durch dunklen Eindruck, den sie machen, gleich als etwas Besonderes in die Augen. 7. Zellen fraglichen Charakters. Eine sehr merkwürdige Struktur schließen wir hier an, die sich im vordersten Abschnitt des Pharynx findet. Auf dem Längsschnitt Fig. 62, Taf. IX sehen wir dicht an der Cuti- cula vorn der Septumzelle eingelagert ein Gewebsoval und bei Malloey- Orangefärbung hebt sich dasselbe in bräunlichem Farbton noch deut- licher von der blauen Umgebung ab. Wir können dies Gewebe als flachen Ring rings um den Schlund verfolgen. Eng ist er über der Flächenmitte, sehr eng an der Kante, am breitesten über den Septuni- zellen. In diesen breitesten Teilen finden wir auch in der Dorsalhälfte der subventralen Sektoren je einen Kern (Fig. 37, 39, Taf. VIII) im Transver- salschnitt. Zwei weitere Kerne finden sich dorsal. Hier sind sie aber nicht dem Gewebe eingelagert, also unmittelbar an dem Septum epithe- liale gelegen, sondern wir sehen im Transversalschnitt deutlich zwei Ge- websstränge von der unter der Cuticula befindlichen Hauptmasse nach außen und etwas dorsal ziehen. Hier durchbrechen sie die Muskulatur von Pm7_i25 zwischen deren Fibrillen sie kochkölbchenartig anschwellen und den Kern enthalten (Fig. 40, Taf. VIII). Auch aus der Tabelle S. 210 geht der Unterschied in der Lage der dorsalen und subventralen Zellen deutlich hervor. Manchmal hat es mir scheinen w^ollen, als verlaufe im dorsalen Rande der Struktur ein Nerv, doch habe ich ihn nie sicher nachweisen können, möchte daher auch keinen nervösen Charakter der Struktur annehmen. Zweifellos bestehen Beziehungen zur Cuticula. Man sieht auch deutlich feine Fibrillen vom Charakter der Epithelfibrillen aus den Borstenbasen in sie eintreten. So möchte mir ein epithelialer Charakter gesichert scheinen. Ob dabei an irgend eine Drüsenfunktion gedacht werden darf, lasse ich dahingestellt, sehr wahrscheinlich will mir eine solche Deutung allerdings nicht erscheinen, besonders da Ausmündungen sich nicht nachweisen lassen. Was nämlich den feineren Bau betrifft, zeigt der Kern nichts Be- sonderes, er ist 11x11 f^i im Durchmesser; der Nucleolus mißt 3 /^ Das Plasma enthält, wenn auch nicht reichlich, so doch deutlich Die Anatomie der Oxyuris curvula. 255 Glycogen, so daß also ein nervöser Charakter der Zellen ausgeschlossen erscheint. Von Granula konnte ich nur die Piastosomen ähnlichen finden. 8. Das Nervensystem. a. Übersicht. Das Vorhandensein von Ganglienzellen im Vorderdarm der Nema- toden ist zuerst von Looss beobachtet und seitdem vielfach bestätigt. Über unsre Form sind die einschlägigen Angaben nur dürftig, nämhch bei Herm. Ehlers S. 16: »2. Ganglienzellen, kennthch da- durch, daß sie dieselbe Struktur und Färbung zeigen wie die Ganglien- zellen im Nervenring (Fig. 10 gz). .. . ähnlich wie in der Wand der tSäugetierherzen Ganglienzellen eingelagert sind, so sind auch bei Oxyuris curvula Ganglienzellen in die Hauptmasse des Oesophagus ein- gesprengt«, und bei Jerke S. 367: »In der Wandung des Oesophagus finden sich außerdem noch Ganglienzellen, erkennbar an ihrem, mit denen im Schlundring übereinstimmenden Bau. Meine eigenen Resultate haben mir leider keine vollständige Auf- klärung dieser Verhältnisse gebracht. Die Gründe sind dieselben wie beim übrigen Nervensystem (vgl. S. 143). So sind noch einige sehr fühlbare Lücken geblieben, die wir unterstreichen werden. Im ganzen handelt es sich um 20 Zellen, von denen 13 auf den Pharynx und 7 auf den Bulbus kommen. Der Isthmus besitzt keine. b. Corpus. Das Nervensystem des Corpus besteht aus einem an der Grenze zwischen ihm und dem Isthmus gelegenen Nervenring und drei davon nach vorn ziehenden Strängen in den Flächenmitten. Letztere ver- halten sich dorsal und subventral durchaus verschieden, aber sym- metrisch. Wir beginnen unsre Darstellung des Corpusnervensystems mit den subventralen Stämmen. Jeder dieser Nerven besteht aus einer nach vorn abnehmenden Zahl von Nervenfasern, der einige (fünf) Zellen eingelagert oder an- geschlossen sind. Die wichtigste ist eine starke Nervenfaser, die an der Strecke des größten Pharynxumfanges, also dicht hinter dem Septum epitheliale in der Seitenmitte eintritt (vgl. S. 461), radiär vor dem Kern von Pm4_6- wenig gebogen an der ventralen Seite dieser Zelle bis an deren Innenrand verläuft und sich nun scharf rückwärts biegt, dem Innen- 256 E. Martini, raud genannter Zelle folgend i. Sie nähert sich also wieder mehr der Basalmembran. Etwas hinter dem Nervenring finden wir in diese Faser eingeschaltet eine ziemlich große bipolare Ganglienzelle, deren Kern 8 x 5 ,a mißt, und an die sich, meist ganz eng, an der Außenseite eine kleinere ebenfalls bipolare Ganglienzelle anschmiegt, Kerngröße 5 X 3 ^f (Textfig. 45). Von da ab ist der Nerv zwei Fasern stark. Etwas weiter hinten, dicht hinter den Pwi3_i8-Nuclei liegt wieder eine ziemlich große Fig. 45. Die ersten beiden subventralen Nervenzellen im Corpus pharyngis. Fig. 46. Dritte subventrale Ganglienzelle aus dem Cor- pus pharyngis. Ganglienzelle am Nerven. Ihr Habitus ist überwiegend bipolar, doch zeigt sie etwa in der Kernhöhe kurze tangential gerichtete Fortsätze (Textfig. 46). Der Kern ist oval 8 fi lang, 5 /< breit. Die Zahl der Fasern nimmt damit wieder zu. Dicht vor dem ersten Phar}Tixnerven- ring ist sie auf mindestens fünf gestiegen. Die beiden letzten Zellen (Textfig. 47, 48), dicht vor dem Ring, liegen nämlich etwas emanzipiert. Die größere hintere berührt direkt die Basalmembran. Mit einem kräftigen Fortsatz verbindet sie sich mit dem Längsnerven, außerdem gibt sie seitwärts und nach vorn Fort- 1 Eine radiär zum Lumen verlaufende Collaterale von hier habe ich nicht feststellen können. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 257 Sätze ab, die dicht an der Basalmembran weit vordringen, bis ungefähr in die Gegend des äußeren Nervenringes. Besonders ein fast gerade nach vorn ziehender Stamm heß sich weit verfolgen. Die Bedeutung der Fortsätze konnte ich bisher nicht ermitteln. Jedenfalls muß die Zelle als multipolar aufgefaßt werden. Ihr runder Kern hat 8 iä Durch- messer. Etwas kleiner ist eine andre, etwas weiter vorn gelegene multi- polare Zelle, die sich ebenfalls mit einem starken Fortsatz an die Fig. 47. Fig. 48. Vierte subventrale Ganglienzellc des Corpus Fünfte siibdorsale Ganglienzelle des Corpus plia- pharyngis. ryngis. Nerven begibt, nach vorn und seitlich aber nur feinere Äste sendet (im Radiärschnitt). Der Kern mißt 8 /< Durchmesser (Textfig. 47). Der Dorsalnerv ist entschieden schwächer und läßt auch die große aus dem Nervenring kommende Faser vermissen. Daher fehlt natür- lich auch die in diesen eingeschaltete große bipolare Zelle. Die vorderste Zelle entspricht vielmehr nach Größe und Form am meisten der dritten in den subventralen Schlundnerven (es fehlt also auch die zweite kleine Spindelzelle) (Textfig. 49). Nur die Lage ist weiter vorn (Tabelle S. 210). Erst kurz vor und hinter dieser Zelle finden wir eine deutliche Nervenfaser. Die zweite Zelle schmiegt sich dem Drüsengang eng an (vgl. Quer- 258 E. Martini. schnitt Textfig. 50). Auch im Eadiär- und Tangentialschnitt zeigt sie keine deuthch bipolare Form, ähnelt vielmehr recht deutlich den ersten Zellen der Sub ventralnerven im Bulbus, auf die wir hier verweisen müssen. Weiter caudal treffen wir dann drei Fasern. Die größte dritte Zelle (Fig. 27, 23, Taf. VII) dorsal zeigt bereits engere Beziehungen zum Nervenring des Corpus pharyngis. Wenigstens konnte ich von ihr keinen Fortsatz in den Längsnerven übergehen Fig. 49. Fig. 50. Fig. 51. Fig. 49. Erste dorsale Ganglienzelle des Pharynx. — Fig. 50. Zweite dorsale Ganglienzelle des Pharynx. — Fig. 51. Dritte dorsale Ganglienzelle des Pharynx. sehen, vielmehr zieht sie sich in zwei dicke Fasern nach rechts und links aus, stellt also eine richtige Comissurenzelle dar. Ihr Körper liegt außen dem Ring auf. (Textfig. 43.) Der Kern mißt 8 x 6 f.t. Während der dorsale Nerv genau in der Flächenmitte liegt, finden wir dies erst weiter hinten (hinter der Drüsenmündung) bei den Sub- ventralnerven, die vorn eine Lücke zwischen der Muskulatur weiter dorsal benützen. Der Pharynxnervenring (Textfig. 35, S. 203) ist faserreich. Im dorsalen Teil scheint er mir fünf Fasern stark, von diesen dürften zwei einfach im Ring weiter laufen, zwei sich von dem Längsnerven nach rechts und links wenden, dazu kommen noch die Fasern in dem Isthmus. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 259 Ventral glaube ich, ist der Kiiig etwas schwächer. Er liegt ziemlich in einer Ebene, so kann man manchmal große Stücke auf einmal über- sehen. Die Stärke der Fasern ist eine sehr verschiedene. Der Nerven- ring liegt nach außen von den Drüsengängen. c. Isthmns. Über die Nerven im Isthmus ist nicht viel zu sagen. Sie ziehen gradhnig auf der Außenseite der Drüsen nach hinten. Dabei finde ich dorsal nur eine, sub ventral je zwei Fasern. d. Bulbus. Im Bulbus finden wir zwei Nervenringe. Der vordere ist aus mehreren Fasern zusammengesetzt, dorsal aus drei bis vier, ventral aus zwei bis drei. In diesem Nervenring ein- gefügt sind sechs Zellen in unsymmetrischer Weise (Textfig. 38, S.204). Wo die Längsnerven aus dem Isthmus eintreten, liegt je-eine Zelle. Von da aus ziehen die Nerven geteilt weiter nach hinten. Dorsal sind rechts und links gleich wieder je eine Zelle eingeschaltet (Textfig. 52, S. 260). Die Nerven treten dicht unter der Cuticula um die Lumen- kante, um in der subventralen Fläche wieder bis zur Mitte schräg vorwärts zu verlaufen. An dieser biegt der Nerv wieder nach hinten ab, um dann wieder dicht um die Kante auf die andre Seite zu treten, hier aber wird ein mehr transversaler Verlauf eingeschlagen und es ist hier rechts eine unsymmetrische Ganglienzelle eingeschaltet (Textfig. 38) ; von dieser wendet sich der Nerv dann wieder fast gerade nach vorn zur sub ventralen Flächenmitte der Seite. Der Eing zeigt somit recht eigenartige Biegungen und ist weit entfernt in einer Transversalebene gelegen. Wenn wir ihn in Textfig. 38 so darstellen, so liegt nur eine Projektion auf eine mittlere Ebene vor. Von dem Ring sah ich nur wenige Fasern abgehen. Eine kräftige wendet sich dorsal an der rechten Seite der Ganglienzellen nach vorn, erreicht im Bogen die Grenze zwischen Isthmusmuskel und Epithelzelle und verläuft an dieser aufwärts bis zwischen die hintersten Pharynx- muskelfasern, wo ich sie nicht weiter verfolgen konnte. Eine auf der linken Seite abgehende viel feinere Faser, welche ebenfalls der dorsalen Seite angehört, scheint mir nur eine Collaterale einer der starken Ringfasern zu sein. Sie biegt sich in eigentümlicher Weise gegen die Mitte der Fläche zurück. Ihr Ende habe ich ebenfalls nicht genau ermitteln können. Von den Zellen des Rinkes lassen sich die drei über den Flächen,- 260 E. Martini, mitten wohl kaum parallelisieren. Die dorsale ist nämlich deutlich quer gestreckt, dabei ist sie aber wohl tripolar, da sie vorn direkt mit dem Längsnerven des Isthmus zusammenhängt. Die beiden subventralen Zellen sehen dicker aus und sind weniger gestreckt. In einem BENDA-Bild erscheint die Zelle als so flach, daß ich mich fragte, ob sie als Epithelzelle dem Drüsenausführgang angehören könne, doch erscheint sie von diesem deutlich getrennt und dürfte so eher zum Nervensystem gehören, doch kaum Ganglienzellcharakter haben (Fig. 211, Taf. XVIII). Wenn ich Bindegewebe im Pharynx hätte nach- weisen können, würde nach dem Charakter der Zelle auch dies in Frage kommen. So ist vielleicht gliöse Natur am wahrscheinlichsten. Der Kern der dorsalen Zelle mißt 11 x 11 //, der der sublateralen 8 x 8 /(. Die beiden andern dorsalen Zellen (vgl. auch Textfig. 52), wenn auch annähernd symmetrisch gelagert und nach Form (so viel ich sehe bipolar) und Kerngröße einander ziemhch entsprechend (Durchmesser 8 i-i), dürfen doch nicht ohne weiteres als homo- typ aufgefaßt werden, da die rechtsseitige mit ihrem äußern Fortsatz im wesentlichen in die asymmetrische Längsfaser des Isthmus übergeht, dem links nichts Entsprechendes gegen- übersteht. Die asymmetrische Zelle der linken Seite ist wohl bipolar, erscheint wenigstens nur sehr schmal, sowohl im Längs- als im Querschnitt des Bulbus. Kerndurchmesser 7 /<. Der letzte Rino; liegt zwischen den hinteren Fibrillenbündeln der Muskelzellen Bm^ g und ist ziemlich in einer Transversalebene enthal- ten. Eingelagert ist ihm nur eine Zelle, die bipolar zu sein scheint, vmd einen Kern von 10 x 7 /i besitzt. Diese Zelle liegt dorsal, aber etwas asymmetrisch nach rechts verschoben. Eine gegen den Mitteldarm zu austretende Faser konnte ich nicht auffinden. Läßt sich nun über die Innervation der Muskeln noch einiges er- mitteln? — Ich glaube wohl, wenn auch nicht eben viel. Wir sehen die vorderen mittleren Muskelzellen des Pharynx sich lang nach hinten ausziehen, und dorsal, wo die Hauptfaser des Längs- Fig. 52. nie drei dorsalen Ganglienzellen im Anfang des Bulbu; Die Anatomie der Oxyuris curvula. 261 nerven fehlt, also nicht stört, läßt sich gut erkennen, wie die Zelle Pm4 verjüngt in die dicke Nervenfaser übergeht, die vorn aus der ersten dorsalen Ganglienzelle Pn^ hervorkommt. Ähnlich dürften die Verhältnisse auch bei den subventralen homolooen Zellen liegen. Ob dagegen die kurzen Fortsätze, die diese Zellen seitwärts in die Zellen P)ni^_ig senden, ebenfalls als motorisch aufgefaßt werden müssen, wage ich nicht zu entscheiden. Daß auch eine Innervation nach Art der Körpermuskeln vor- kommt, scheinen mir die vorderen Bulbusmuskeln zu beweisen, die zum vordem Nervenring des Bulbus einen Fortsatz senden (vgl. S. 225). Doch ist bezüglich des Pharynxnervensystem noch das meiste der Zukunft überlassen. 9. Funktion, a. Eiuleitnii^. Bei den Betrachtungen über die Funktion des Oxyuren- Pharynx müssen wir wohl dessen Eigentümlichkeiten würdigen. Auch wir sind der Meinung, daß es sich in dem Apparat wesentlich um eine Säug- pumpe handelt. Diese Anschauung finden wir zuerst bei Anton Schneider 1866 S. 194 ausgedrückt: »Der Oesophagus wirkt wesentlich als Saugorgan. Die Wandungen seines inneren Kanals liegen im Zustand der Ruhe geschlossen aneinander, durch die Kontraktion der radiären Fibrillen entfernen sie sich, das Lumen erweitert sich und ein Strom von Flüssig- keit dringt herein. Denken wir uns den Zustand der Ruhe von vorn nach hinten allmählich eintretend, so muß die Flüssigkeit mit den darin befind- lichen festen Körpern weiter in den Magen geführt werden. Als Antagoni- sten der Radialfasern wirken die Längsfasern und wo diese fehlen, wird die eigene Elastizität des Kanals hinreichen, um den Ruhezustand her- beizuführen. Bei Leftodera und Pelodera kann man diese Bewegungen beobachten, man sieht die Linien, welche die Ränder des Kanals markie- ren, in langem Bogen sich heben und schnell wieder zusammenklappen. << Die Sache ist im Prinzip zweifellos richtig. Da sonst nichts die Nahrung in den Darm befördern kann, wird der Oesophagus eine Saug- pumpe sein, und da entweder die offene oder die geschlossene Lage die der Ruhe sein wird, bei ersterer aber die Fasern verkürzt erscheinen, wird wohl die Öffnung durch Faserkontraktion geschehen. Und da endlich als Antagonisten Fasern so gut wie garnicht in Betracht kom- men, kann nur die Elastizität des Systemes Grund für die Wieder- erreichuno; der Ruhelage sein. 262 E. Martini, Aber da fangen die Fragen eigentlich erst an. Worin beruht die Elastizität des Systemes? Wie kommt es, das die Muskelkontraktion das Lumen erweitert? Man sagt vielleicht einfach »es sind ja radiäre Muskeln, sie müssen daher, wenn sie sich kontrahieren, die Cuticula nach außen ziehen. << Gewiß, bei den Arthropoden, wo sie im Exoskelett einen festen Ursprung haben. Aber hier ist die Basalmembran keines- wegs starr, sondern biegsam, wir glauben sogar zeigen zu können, daß sie elastisch ist. Ersteres beweisen die nicht seltenen Bilder von Falten in der Basalmembran. Dabei ist die Cuticula zum mindesten dicker, vielleicht also auch weniger biegsam. Warum kommt bei dieser Sach- lage infolge der Muskelkontraktion die Cuticula nach außen und nicht die Basalmembran nach innen? Eigentlich müßte doch das letztere der Fall sein, denn der Turgor des Tieres beweist, daß sein Druck in der Leibeshöhle größer ist als der der Umgebung, dem der im Darm gleichen müßte i. Meiner Meinung spielen hydrostatische Kräfte hier eine Haupt- rolle, daneben elastische. Kontrahiert sich nämlich die Muskulatur eines Darmabschnittes, so muß die Masse der Wand unter einen gewissen Druck treten, vorausgesetzt, daß sie nicht beliebig nach vorn und hinten abfließen kann. Wie verhält es sich nun damit? Die Drüsen nehmen im Corpus und Isthmus einen geringen Raum ein. Was also hier von einem Darmabschnitt in den andern überströmen wird oder vom Bulbus in den Isthmus übertreten kann, ist wenig und dürfte der durch die Muskelkontraktion ermöglichten Volumvermin- derung des Mantels gegenüber keine Rolle spielen. Auch aus dem feinen Porus wird Flüssigkeit nur langsam und bei hohem Druck aus- strömen. Die gesamte Weichteilmasse ist aber zwischen die beiden Mem- branen eingeschlossen, vorn und hinten durch Stützbänder ziemlich abgeschlossen, dazu zellig gegliedert und selbst innerhalb der Zellen dürfte das Gerüst von Stütz- und Muskelfasern dafür sorgen, daß eine beträchtliche Verschiebung der Weichteile von vorn nach hinten nicht möglich ist. Liegen so offenbar die Bedingungen vor, die es dem Muskel er- möglichen, den Mantelinhalt unter einen gewissen Druck zu stellen, so 1 Es scheinen uns in der Tat bei Nematoden recht eigenartige Verhältnisse vorzuliegen. Denn man kann eine Parallele mit dem Pharynx der Plathelminten, so nahe sie morphologisch liegt, physiologisch nicht gelten lassen, da wir bei Tre- matodcn auch Hing- und Längsfasern haben. Ob aber die Erörterungen über die Funktion des Trematodenpharynx erschöpfend sind, lasse ich dahingestellt. Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 263 müssen wir uns also zunächst mit den Erscheinungen an einem solchen System beschäftigen. b. Der radiärcontractile Hohlcylinder. Der Einfachheit halber nehmen wir zunächst einmal an, wir hätten einen Cylinder aus Radiärmuskulatur, die allseitig gleich und äußerst dicht angeordnet ist, und zwei elastische cylindrische Membranen, die ihnen zur Befestigung innen und außen dienen. (Meinetwegen könnte man den Muskel auch durch elektrische Kräfte ersetzt denken.) Ein Ausweichen des Inhalts nach vorn oder hinten sei unmöglich. Eine Vorüberlegung läßt uns sofort das eine Resultat erkennen: Zieht sich der Muskel zusammen, so wird die H öhe des Ringes kleiner. Da aber Flüssigkeiten kaum komprimierbar sind, muß doch der Inhalt der gleiche bleiben, was nur möglich ist, wenn der Umfang des Ringes größer wird. (Diese Überlegung lehrt uns nichts darüber, warum unser System ringförmig wird. Es läßt sich z. B. zeigen, daß auch die in Textfig. IIa angegebenen Streifen bei gleichem Lumenumfang und gleicher Höhe den gleichen äußern Umfang und den gleichen Inhalt haben. Ähnliches gilt für die verschiedensten Formen des Mantels. Die Tendenz zur Kreisform werden wir erst weiter unten erklären.) Um nun eine genauere Vorstellung zu gewinnen, untersuchen wir unser System, in dem sich die Muskeln kontrahiert haben und das nun in einer Gleichgewichtslage zur Ruhe gekommen ist. Er stelle dann im Durchschnitt einen Ring dar, dessen äußerer Umfang gleich U , dessen innerer = w sei, während wir den großen Halbmesser r, den kleinen q nennen. Der Muskel habe eine Spannung gleich G. (D. h. wenn er etwa abgerollt an der festen Fläche U entspränge und an der andern Ansatzfläche u wäre das Gewicht G gehängt, so würde er dies gerade tragen.) Dieser Spannung muß der Druck der Flüssigkeit im Ring Widerstand leisten. Auf die Flächeneinheit entfiele der Zug g =" — und entsprechend muß der Druck der Flüssigkeit auch auf die Flächeneinheit q = — sein. Da die Muskeln ebenso viel Kraftlinien u an der äußern wie an der Innern Membran darstellen, so zieht der Muskel offenbar die innere Membran mit der Kraft G = ug nach außen, die äußere mit der gleichen Kraft G= ug nach innen. Anders mit dem Flüssigkeitsdruck. Da er auf jeder Stelle der äußern wie der Innern Membran gleich stark ist (Drucke pflanzen sich in Flüssigkeiten gleich- mäßig nach allen Seiten fort), so trägt die größere äußere Membran 264 E. Maitini, so viel mehr Druck, als die innere, wie sie größer ist, also im Ver- V ... . TT hältnis TJ : u = — . In Wirklichkeit trägt sie also : nJJ = qu~ = G— , Q . .^ ^ während die innere nur G trägt. Vergleichen wir nun diese Werte mit dem Muskelzug. Auf der äußeren Membran drückt die Flüssigkeit T mit G~ nach außen, der Muskel zieht mit G nach innen, es bleibt Q T ?■ + p also der Außendruck überwiegend um G G = G ^ . An der in- Q Q nern Membran haben wir Muskelzug = G nach außen. Druck gleich G nach innen, hier heben sich also beide Kräfte auf. Daher treibt unser System mit dem Druck D = G ^ nach außen. Nun soll nach unsrer Voraussetzung unser System sich im Gleichgewicht befinden. Dies kann nur der Fall sein, wenn die Elastizität der Membranen diese Dif- ferenz trägt. Der Ausdruck zeigt uns also gleichzeitig den Gesamtdruck der elastischen Membran, in unserm Fall ihre Gesamtspannung. Ganz dasselbe Resultat erreichen wir, wenn wir unser ruhendes System in radiäre Stücke zerlegt denken, deren innere und äußere Be- grenzung von Teilen der Membran gebildet wäre. Die Seiten werden verschlossen durch ein gleiches Nachbarstück, das also hier einer starren Wand gleichgesetzt werden kann. Durch die Muskelaktion tritt das Stück unter einen Druck, der bei gleicher Größe der Seiten a und b ent- spricht der Menge von Muskel, die auf das Stück entfällt, also umgekehrt proportional u oder q ist und bei Größe des innern Membranstückes = 1 gerade G wäre. Dieser Druck lastet auf den Seiten natürlich mit einer Gesamtkraft, die deren Dicke, also r — q entspricht, gleich G {t—q) ist, und eben dieser Zug, den wir uns durch die starren Seiten- wände direkt auf die elastischen Basen übertragen denken können, wird von der elastischen Spannung getragen. Bei gleichbleibender Gesamt- spannung des Muskels sind also beide direkt der Differenz der Radien proportional. Die Spannung T = {r — q) g . Die Formel ergibt auch folgende Konstruktion. An unserem Ring verbinde man zwei gegenüber- liegende Punkte des äußeren Ringes Ä und B durch den Durchmesser und nennt dessen Schnittpunkte mit dem inneren Kreis C und D und zeichnet sich nun als Doppelpfeile die Druckkräfte, welche senkrecht zu dem Durchmesser wirken, so sieht man, daß sie alle zwischen der Tangente in C, und der in D auf die innere und die äußere Membran drücken, da aber beide aneinander befestigt sind, keine Wirkung in ihrer Richtung üben. Auswärts von C aber drücken sie beiderseits Die Anatomie der Oxyuris curvula. 265 auf die äußere Membran. Denke ich mir einmal die Kreise durch kleine Stufen ersetzt, die bei A, C, D, B breit sind, weiter fort immer steiler werden, so sieht man leicht, daß die Summe der Stufenhöhen außerhalb der Tangente in B gleich r — q ist, mithin der Bogen mit g (r — q) in der Richtung des Pfeiles weggedrückt wird. Diesem Druck, der nach der anderen Seite der gleiche ist, wird widerstanden durch den Zusammenhang in ^1. Der Punkt A steht also unter der Spannung 9 (r — ?)• Da also ein Innendruck auf dem elastischen System ruht und ea spannt, der überall gleich ist, so muß es sich abrunden. Also die Formen, Textfig. 11 a, S. 176 und 15 e, S. 179, werden in die Textfig. 19, S. 181, übergehen. Denken wir uns ferner einmal die Spannung unsres Systems im luftleeren Raum erfolgt, so daß zur Einführung des Inhalts so gut wie keine Energie nötig wäre, so sehen wir, daß die ganze Energie des Muskels zur Spannung des Systems verwandt sein muß (mit Ausnahme der in Wärme umgesetzten). Diese Energie muß also, nach Aufhören der Muskelkontraktion beim Übergang in die Ausgangslage wieder frei werden und zur Arbeit verwendet werden können. D. h, unser Objekt wirkt nach Erschlaffung der Muskulatur als Druckpresse. Der Druck ist dabei hervorgerufen durch die elastische Spannung der Mem- bran g {t — q), beträgt nach der Formel D = 27tT also 27t G [t—q) G T O = 27r — p (r — p) = G ^ und leistet eine Arbeit, die annähernd der M ^ Q gleich kommt, die der Muskel zur Spannung brauchte. Wie also bei der Lungenatmung, wirkt auch hier derselbe Apparat als Saug- und Druckpumpe, dabei mögen die Saugwirkungen oft nur gering sein, da sie die Differenz des jeweiligen G (t—q) — 2jt T , der Gegenwirkung der elastischen Spannung der Membran sind. (Ist in der Ruhelage noch ein elastischer Druck vorhanden, so wird die Saug- wirkung stets hinter der Druckwirkung zurückbleiben.) Ferner ist, je größer der vom Muskel zu überwindende elastische Widerstand ist, je unökonomischer also die Maschine für die Dilatationswirkung gebaut ist, desto größer die Druckleistung. Einige interessante Schlüsse auf den Bau unsres Systems wollen wir hier gleich ziehen. 1) Der Druck oder Zug unsres Systems ist nicht bloß abhängig von dem Querschnitt des Muskels {G proportional dem Querschnitt Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 18 266 E. Martini, der contractilen Substanz), sondern nimmt auch mit der Länge des Muskels ( = r — q) zu. Nenne ich r — q als Variable x, so geht bei gleichbleibendem inneren Radius und Muskelquerschnitt unsre Formel über in D = fx ^ G — , ein Ausdruck , der mit zunehmendem x Q X wächst oder bei gleichbleibendem r in 0 , was noch schneller, r — X zunimmt. Da nun an einen gewissen Umfang der Insertionslamelle die Maximalzahl contractiler Fasern beschränkt sein dürfte, so ist das hier vorhegende Prinzip äußerst wichtig. 2) Da dem Eindringen nicht zu großer Nahrungsstücke ein großer Widerstand nicht geboten wird, werden die nur saugenden Partieen weniger Kraft brauchen als die auch drückenden. Da nun die Kraft des Druckes der Wandstärke proportional ist, finden wir, daß a) dem Isthmus eine nur sehr beschränkte Druck- im wesent- lichen Saug Wirkung zukommen dürfte. Seine Muskelatur ist auch im Querschnitt schwach. b) Kräftige Druckwirkung werden wir Bulbus und Pharynx zu- schreiben. c) Die vordere Anschwellung des Corpus muß eine besonders kräftige Druckwirkung haben. Daß diese nötig ist, ist ja leicht erklärt, da sonst die aufgenommene Nahrung einfach wieder zum Munde heraus- käme. d) Ahnhche Verhältnisse müssen am Isthmuseingang und -aus- gang sein und hier finden wir ja auch tatsächlich eine Verbreiterung und den vorderen Teilen gegenüber eine Verengerung des Lumen. Es sind also die kleinen Züge in der Form des Vorderdarmes, die schon Bremser richtig zeichnet, durchaus keine Gleichgültigkeiten, sondern funktionelle Strukturen. Nachdem wir so das allgemeine Prinzip des radiär contractilen Hohlcyhnders kennen gelernt und verwertet haben, müssen wir zugeben, daß solche Bildungen tatsächlich nirgends vorhegen. Die contractile Substanz ist vielmehr überall in drei Stücke zerlegt, zwischen die nicht contractile Schaltstücke eingefügt sind. Aber an der Hand der eben ausgeführten Ableitungen werden wir die Mechanik der Bildung leicht verstehen. Dann ist aber vor allem noch zu bemerken, daß wahr- scheinlich die innere Cuticula gar nicht elastisch ist oder nur in sehr geringem Maße, und ihre Ausdehnung vielfach als Streckung von Re- servefalten gedeutet werden mag. Auch die Basalmembran wird nicht nur in circulärer Richtung elastisch sein, sondern auch longitudinal Die Anatomie der Oxyuris curvula. 267 und da auch in dieser Richtung Reservefalten der Cuticula bestehen, wird auch eine Längsstreckung des jeweils kontrahierten Abschnittes anzunehmen sein. Alle diese Dinge besprechen wir mit den einzelnen Teilen und beginnen die Besprechung mit dem Isthmus. c. Isthmns. (Textfig. 11«, I5de, 19, S. 176, 179, 181.) Hier hegen die Verhältnisse insofern am einfachsten, als es sich um einen Ring (natürlich bei Betrachtung des Querschnittes) handelt, der aber nicht ganz musculös ist, sondern außer drei größeren contrac- tilen Sektoren noch drei kleinere enthält, an denen die Myofibrillen fehlen, und zugleich das Lumen tief gegen die Peripherie vordringt. Hier werden Außen- und Innenwand durch die vermuthch wenig elastischen Kantenfasern verbunden. Da also hier der Innendruck durch die Wand getragen wird und die Kantenfasern, so ist der Gesamtdruck auf die Oberflächen größer, als der Muskelspannung entspricht. Dieselbe erzeugt von dem Augen- bhck an, wo an den Kanten die Stützfasern gespannt sind, einen ri Druck von q = — ; und der Gesamttrieb nach außen ist dabei g{ü^u), also genau so groß, als wenn der Muskel mit derselben Fibrille ndichte rings herumginge. Die Einschaltung der Epithelzellen an den Kanten vermindert also die Wirksamkeit des Systems nicht. Wenn wir also finden, daß die Leistung des Systemes vom Durch- schnitt des Muskels (d. h. von der Ausdehnung der Insertionsflächen) unabhängig ist, warum sind letztere dann doch von so beträchtlicher Ausdehnung? Das Resultat einer Beschränkung wäre eben doch auf den Kanten recht ungünstig, da hier nur konstante Distanzen gesichert sind. Hat sich das System ein wenig geweitet, so ist der durch den Muskel er- zeugte Druck verbraucht und dies geht weiter, je weiter sich der Mus- kel kontrahiert. Es ist also zunächst bei geringem muskulösen Sektor eine viel stärkere Verkürzung nötig, um den gleichen Endeffekt zu erreichen als bei großem. Dazu kommt, daß das Kantenstück keine Veranlassung hat, sich zum Bogen zu formen, sondern jeder seiner Teile die Tendenz zur kugehgen Abrundung zeigen wird, wobei also insgesamt eine gerade, jedenfalls nicht nach außen convexe Innengrenze entsteht. Dies zeigt Textfig. 58, S. 279. Die Folge ist in diesem Falle das Auftreten einer Sechseckform. Bei Verkürzung des muskulösen Sektors würde diese 18* 268 E. Martini, sich mehr und mehr der Dreiecksform nähern, also raumökonomisch unvorteilhafter werden. Die Kichtigkeit dieses Punktes illustriert unsre Textfigur, da man beim Vergleich mit Textfig. 54 d, S. 271, leicht die weit stärkere Ver- kürzung der Bulbusmuskeln wahrnimmt. Man möchte fast sagen, man sieht es den dicken Enden an, daß hier etwas nicht in Ordnung Fig. 53 a— rf. a. Zweite Enge des Pharynx bei^weiter Öffnung, b — d. Verschiedene Phasen der Isthmusöffnung. ist. Wir werden aber sehen, daß eben die Ausdehnung gerade beim Bulbus nicht die Hauptsache ist. Diese UnÖkonomie finden wir nun am Isthmus nicht. Das beruht nicht auf falscher Überlegung, sondern darauf, daß es den Membranen über der Isthmuskante nicht erlaubt ist, sich nach räumhchen Bedürf- nissen zu richten, vielmehr jedem Punkt der Cuticula durch eine Kanten- fibrille seinö Lage vorgezeichnet ist. In dieser kann ein Cuticulapunkt nicht weiter nach innen treten, da er durch eine Kantenfibrille an einem Punkt der Basalmembran im gefestigten Flächengewölbe ange- Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 269 blinden ist. So kommen die Winkel bei a zustande, die der Form des Kantenstückes zu gründe liegen. Aber es sind noch andre Wirkungen in Tätigkeit. Fragen wir z. B., wie überhaupt die Entfaltung des Lumens bewirkt wird, wenn es zuerst aus der Ruhelage, etwa in Textfig. IIa, in die der Text- fig. 15d, S. 176/179, übergeht, so könnte, obwohl ja an sich in einer Figur wie bei IIa gegenüber 15d bei gleicher Höhe und Innenbegrenzung auch Inhalt und Umfang gleich sind, schon die un- ökonomische Lage der Muskeln bei der geringsten Spannung die Rundung bewirken, da nur dann überall die Fibrillen senkrecht zwischen den Membranen ausgespannt sind, also relativ am kürzesten sind. Man vergleiche die Lage der äußersten Fasern gegen die Kanten in Textfig. 11 a und 15d, oder 53a u. b. Wird nun gar durch stärkere Kontraktion der Druck gesteigert und das äußere Membranstück h^h^ gedehnt, während das innere a^ «2 gleichbleibt und die äußern Muskel- fasern die Punkte &i und a^, sowie h^ und «2 nicht auseinander lassen, so muß die Krümmung des Bogens noch stärker werden, nach dem- selben Prinzip, nach dem zwei aufeinander gelötete Metallstreifen von verschiedenem Ausdehnungskoeffizienten beim Erwärmen sich krüm- men, es bleiben die Muskeln also auch hier radiär geordnet. So kommt eine Lage zustande, wie wir sie in Textfig. 53d nach dem Präparat abgebildet haben. Es kann schließlich die äußere Membran in unökonomischer Weise gedehnt werden, indem sie sich stärker wölbt, als einem kreisförmigen Durchschnitt entsprechen würde, wäh- rend sie als Kreis doch einen größeren Inhalt umfassen würde. d. Struktur und Vmformniig des Eanteiistiickes. Es ist wohl praktisch über diesen Punkt im Zusammenhang zu sprechen. Wesenthch ist, daß das Kantenstück keine Veranlassung hat, sich zum Bogen zu formen, jeder seiner Teile die Tendenz vielmehr zeigt, sich zur Kugel zu runden. Satz: Von allen Polygonen mit denselben gegebenen Seitenlängen hat das den größten Inhalt, dessen Ecken auf einem Kreis hegen. Ableitung: In jedem Polygon {n Eck) kann an Inhalt gewonnen werden, wenn man irgend eine Seite irgend w^o abknickt und die w + 1- Ecken wieder so ordnet, daß sie auf einem Kreis hegen. Grenzfall: Der Kreis selbst hat von allen Figuren mit gleichem Umfang den größten Inhalt. 270 E. Martini, Wenn also unsere Endstücke nur plasmatischen Inhalt hätten, müßten sie dem Kreis zustreben. Da aber zunächst ihre Grenzen gegen die Flächenstücke bestimmt sind durch letztere, also als gerade Strecken aufgefaßt werden müssen, so würde die Form aus diesen beiden gleichen Strecken und zwei demselben Kreis entstammenden Bögen sich zu- sammensetzen müssen. Auch das kann nicht vorkommen, weil die radiäre Kantenfibrille den mittleren Punkt auf der Basalmembran gegen den auf der Cuticula festlegt, dadurch entstehen zwei Stücke über jeder Kante, für die nun dasselbe gilt, nur daß die beiden geraden Grenzstrecken nun nicht mehr gleich lang sind. Die bisherigen Voraussetzungen sind ungefähr erfüllt beim Bulbus mit nur kontrahiertem Zahnmuskel, vgl. Textfig. 58-, S. 279. Wenn trotzdem besonders die Basalmembran abweicht, so muß man bedenken, daß auch einzelne mehr schräg gerichtete Fibrillen von der Kante ausgehen, dann aber daß auch Pw&i_3- Bündel schief weit gegen die Kante hin treten, und für gewisse Abflachungen ver- antworthch sein können. Im Corpus verwickelt sich die Lage noch durch die von der Kante gegen die Flächenbasalmembran ziehenden Fibrillen. Nehme ich deren Insertionen als Ecken des Kantenstückes, so steht noch ein Teil des- selben imter Wirkung der Muskeln. Nehme ich die äußersten Muskeln als Grenze, so ist ein Punkt am Kantenstück an einen solchen des Muskelgewölbes befestigt. Auf letzteren scheint die Wirkung be- deutender; ins Einzelne kann ich hier nicht mehr gehen. Im gespannten Isthmus treten die Fibrillen als die wesenthchen Formgeber auf. e. Corpushiuterende. (Textfig. 11, 14, 16, 17, S. 176, 178, 180.) Die empirisch gefundene Lage des Corpus bei Dehnung entspricht zienihch den Verhältnissen am Isthmus, wenigstens hinter dem Nerven- ring. Auch hier drei Muskelstücke, Sektoren eines Ringes, dazwischen drei durch Stützfasern gehaltene Kantenstücke und damit ein Druck ■L -L D ^ G , etwa im Verhältnis ^^^ , und dieser Quotient ist infolge des 6162 relativ größeren Eckstückes auch größer. Ferner sehen wir die Wand stärker, d. h. die Muskelfasern länger, womit, wie wir S. 265 sahen, die Wirkung des Systems proportional wächst {= D{r-Q)). Während in der Lage (Textfig. 54 d) die Muskeln fast radiär ge- ordnet sind, also annähernd alle die gleiche Wirkung haben dürften, Die Anatomie der Oxyuris curvula. 271 ist das in der Ausgangslage des Systems keineswegs der Fall (vgl. Text- fig. 54 a). Wir müssen uns also noch eine Vorstellung über die Kräfte machen, die den Übergang in die Eingform bewirken. Auf die Vor- überlegung (S. 263, 269) sei hier nochmals verwiesen. In der Ausgangslage ziehen zwar außen, wo die Muskeln fast radiär liegen, die Fibrillen alle ziemlich gleich stark, dagegen scheint es, daß die Wirkung auf die innere Membran sehr ungleich sein müßte. Die Fig. 54 a — e. Richtung der MuskeKasern im C'orpuseingang bei verscliiedenen Öffnungsgraden desselben. innersten Fasern inserieren fast senkrecht, wirken also senkrecht zur inneren Oberfläche, bei ihnen dürfte also ihre Spannung gleich dem Druck sein, den sie auf den Inhalt ausüben. Der Zug der benachbarten Muskeln wird aber immer schiefer zur Oberfläche. Mithin ist der Druck, den sie auf die Flüssigkeit ausüben, nur gleich der Spannung, multi- pliziert mit dem sin. des Insertionswinkels, bei den äußersten also nur ein recht kleiner Teil der Spannung. Nehme ich nun irgend eine Zwi- schenlage zwischen Textfig. 54a und d, z. B. Textfig. 54b, c, so muß der in der Flüssigkeit herrschende Druck ungefähr gleich dem durch 272 E. Martini, den Mittelmuskel erzeugten sein, also sollte man denken, daß, da der auf der Innenmembran lastende Druck größer als der entgegenstehende Zug ist (im Verhältnis ) , die Membran nach innen gedrückt wer- den müßte, aber sicher nicht nach außen rücken könnte. Das sind physikahsche Probleme, die mir zu schwer sind, doch will ich mich nicht scheuen auszusprechen, worin ich die Lösung vermute. Der Membranpunkt in unsrer Textfigur 55 wird gar nicht direkt entgegen dem Flüssigkeitsdruck bewegt. Geht die Membran nämlich unter Zunahme des Winkels in eine gestrecktere Lage über, so muß der Punkt P nach außen rücken, genau nach P^, entsprechend alle Fig. 65. Schema fürjdie Verlagerung der Muskelansätze nach außen bei der Pharynxöffnung und die Ver- änderung der Zugrichtung der Muskeln. Punkte, um so weniger, je mehr sie nach innen liegen. Ungefähr in diese Richtungen sind nun die contractilen Fibrillen eingestellt, wirken also in dieser Richtung mit ihrer vollen Spannung, während einer solchen Bewegung gegenüber nur der Teil D sin a des Binnendruckes zur Gel- tung kommen dürfte, also das Prinzip der schiefen Ebene zur Ver- wendung kommt (Textfig. 55). Es ist auch beachtlich, daß, wenn die Sinuskomponente des schräg inserierenden Muskelzuges vom Turgor getragen wird, die Cosinus- komponente an der Membran in der Richtung der Kante zu zieht, also die Reservefalten aufrecht erhält. Ebenso wird, sobald die Basalmembran sich dehnt, der Muskel- ursprung von der Kante abgerückt, die Insertion aber, soweit ein Strahl geschlossen bleibt, nicht; auch dadurch ändert sich die Zugrichtung Die Anatomie der Oxyuris curvula. 273 der Muskeln. Die Sinuskomponente nimmt zu, die Cosinuskompo- nente ab. Je mehr sich nun die Membran streckt, desto mehr tritt der Muskel senkrecht zur Membran. Im wesenthchen halten wir uns dann an die prinzipiellen Besprechungen von S. 263 ff. Dem gegenüber finden wir nun empirisch fast nie die geforderten Bilder, sondern eine Eindellung der Seitenmitte, die vielleicht einfach deswegen vorangeht, weil hier die Muskehnsertion am dichtesten ist. Ist der Corpusquerschnitt einmal erst annähernd ringförmig, so Fig. öG. Schema für Zuwachs und Verlust an Volum der Pharynxwand während der Öffnung. würden natürlich des weiteren dieselben Erörterungen gelten wie beim Isthmus, vgl. S. 269. Aber wir hatten bisher nur bemerkt, daß für diese Umlagerung der Membran die Muskelrichtung günstig ist, die Volumverhältnisse hatten wir nicht berücksichtigt. Und doch zeigt die einfachste Vorüberlegung, daß hier einige Schwierigkeiten bestehen. Lassen wir die Membran unter gleichmäßiger Entfernung der Seitenmitte vom Mittelpunkt nach Z^, Z^ usw. strecken, so rückt die Ecke nach außen und damit nimmt das Volum des Cylinders zu, während es sich um die Summe der Dreiecke Z Z^A usw. vermindert. Mit gleichmäßigen Schritten Zi, Zg usw. entfernt sich aber der die 274 E. Martini, Ecke erst rascher, dann langsamer, damit ist der Zuwachs anfangs schneller, dann langsamer, während umgekehrt der Verlust im Innern anfangs geringer, dann stärker wird (er ist jeweils = 6 x A ZZ^^usw.). In diesen Dreiecken sind stets die Z^^j usw. -Seiten gleich, nämlich fp, die Höhen aber gleich den gleichmäßigen Abständen Z^^Z^_^ multi- phziert mit sinus des halben einspringenden Winkels. Da dieser Bruch, je mehr sich der Winkel ausgleicht, um so mehr an 1 nähert, ist also jeweils der Inhalt des ISAZ^Z^. kleiner als der von AZ„, Z„, . Das heißt, im Anfang wird die Ecke weiter nach außen geschoben, als dem Volum entspricht, d. h. entweder wird die Flächenmitte außen entsprechend eingezogen, der Querschnitt also mehr dreickig (dafür finden wir eine Reihe Bilder), oder die Öffnung geschieht eben zuerst nur an den Spitzen des Dreistrahlers; und Fältelungen der Innenmem- bran sorgen dafür, daß die Kante außen nicht so weit herausgeschoben wird, als der inneren Verschiebung entsprechen würde. Deutlich finden diese Verhältnisse ihren Ausdruck an den Kanten- fasern, die bei ruhendem Corpus pharygnis und bei weit geöffnetem gespannt in gewissen Zwischenlagen (vgl. Textfig. 43, S. 242), stark entspannt und geschlängelt sind. Wann tritt nun Gleichgewicht ein, d. h. wann wird der innere Gesamtverlust genau durch den äußeren Zuwachs ausgeghchen? Sehen wir einmal von eventuellen Verschiebungen und Dehnungen in der Längsrichtung ab, so ergibt sich die Volumzunahme proportional dem schraffierten Ring, und die Volumabnahme proportional dem inneren Dreieck. Der Multiplikator, d. h. die Länge des Cylinders bzw. Prismas wäre für beide gleich und braucht also nicht berücksichtigt zu werden (vgl. Textfig. 56). Daß der Inhalt eines Ringsechstels, wie es in der Figur schraffiert ist, dem Inhalt des schraffierten Dreiecks f/^ gleich sein muß, also der Inhalt des ganzen Ringes Fj^ = i^/\, dem Inhalt aller 6 Dreiecke. ^r . , , P^ COS 60° o2 cos 60° '^ 2 2 sin 60° Der Ring ist deich : 4 sin 60° 2 sin 60° Fr = (r + x)" 7t — r^ 7t = r^ 7t + 2rx7C + x~ 7C — x'^ 7c = 2rx7t + x'^ TT . ^ ■ , Q 1 - sin 60° JNun ist x= — ^ 0=0 = oc. sin 60° ^ ^ sin 60° Die Anatomie der Oxyuris curvula. 275 Wenn also i^^ = F ^^ ist, so ist 2smD0 ^ 2 sm oO ^ _ 3^2 Q^c^Tt Zq c ^ ^ 4: QCTt sin Q6° ~ 2Qc'7t ^ 4c7rsm60° ~ 2 ^ ' oder unter Einsetzung des Wertes von c ist -A — n • aco. — o I ? = 1''''^ ? ungefähr. 47r(l — smbO ) 2/ ^ «r © Würden die Ecken des Dreistrahlers weiter nach außen gezogen, so daß keine geraden Linien, sondern nach innen offene Winkel ent- stünden, so rücken die Spitzen wieder einwärts und kämen, wenn der Z. 120° erreicht, wieder auf dem Ausgangsfleck an. Noch ungün- stiger ist der Kreis. Je weiter also die Seitenmitte über die Gerade nach außen rückt, desto kleiner wird die Gleichgewichtsgröße für q . Daraus ergibt sich, daß bei der Öffnung zunächst ein dreieckiges Lumen entstehen muß und bei weiterem Muskelzug nicht die Flächenmitten zum Kreis ge- rundet, sondern immer neue äußere Teile der Cuticula entfaltet und ins Dreieck einbezogen werden. Wie hegen nun die Verhältnisse bei der dreieckigen Öffnung unter und oberhalb dieses Grenzwertes. Da der innere Verlust 3 q^ cot 60 ° ist, nimmt er mit dem Quadrat von q zu, der Zuwachs dagegen ist eine Summe von der nur ein Summand mit dem Quadrat, der andere nur der ersten Potenz von q proportional wächst. Wird also q größer 4 . als --r, so entspricht der Zuwachsstreifen durch Verschiebung nicht mehr der Flächen Verminderung ; ist q kleiner, beträgt er mehr mid zwar um so mehr, je kleiner q ist. Oder umgekehrt ausgedrückt heißt das, wenn der Muskel sich zusammenzieht, so wird die Basalmembran konzentrisch nach außen getrieben, entsprechend auch die Spitze des Strahles, bei geringer Öffnung ist diese Bewegung aber so wenig, daß der Biegungspvmkt der Cuticula mehr nach außen verlegt wird als die Strahlspitze. Die rm- geöffneten Strahlteile können sich daher fälteln, oder die Cuticula nach innen vorbiegen. Daß dies letztere nicht geschieht, dafür sorgen die schiefen Muskeln, die an dem geschlossenen Strahl inserieren und mit ihrer Cosinuskomponente wie an einer Sehne nach außen ziehen. Öffnet sich ein größeres Stück, so wird der Vorrat an Fältchen verbraucht. 276 E. Martini, Wenn schon bei der Gleichge\\ächtslage die radiären Kantenfasern noch nicht gespannt sind, so trifft doch dies auf die schrägen zu. Da die Basabnembran sich gedehnt hat, ist ihr Fußpunkt weiter abgerückt, während ihre Insertion die gleiche Lage behielt. Während also Kanten und Seitenmitten dem Trieb nach außen folgen können, so hegen da- zwischen 6 Punkte, die nicht folgen können. Daraus erklärt sich eine Abflachung an diesen Stellen und die häufig beobachtete Sechseck- figur (Textfig. 54b, c; Fig. 177, 183, Taf. XVI). Bei weiterer Öffnung kann dann auch die Kante nicht mehr folgen. Es entstehen Bilder wie Textfig. 16b, S. 180 oder andere, in denen nun 9 Einziehungen der Basalmembran kennthch sind. In Lagen, wie Textfig. 54c, treten nun aber schon dieselben Be- dingungen ein, die wir beim Isthmus kennen lernten, nur daß eben beim Corpus die Kantenstücke ihrem Turgor mehr folgen können. Dabei kann die Gesamtform nicht mehr die eines Kreises sein, muß vielmehr aus einer Anzahl stärkerer Wölbmigen bestehen und wir kommen zu Überlegungen wie auf S. 269. Es treten nämhch zwischen den neun mehr oder weniger durch die Stützfasern fixierten Punkten neun Einzelwölbungen auf. Diese Gestalt der Basalmembran ist zweifellos unökonomisch. Da sie bei gleichem Umfang in Kreisform mehr Inhalt haben würde, ist sie also stärker gedehnt, als es in diesem Fall nötig sein würde. Das ist für den Raum und die Kraft des Saugaktes schädlich, gibt aber eine günstige Energieanhäufung für den späteren Druckakt. Haben wir nun gesehen, daß der Muskel Pmiz_^g zweifellos der Öffner des Corpus ist, auch seiner Ecken, so fragt sich nun, was sollen wir dem Muskel Pm7_i2 für eine Bedeutung beilegen. f.| Der Yordere Corpnsmaskel als Schließmuskel. Es ist mir nicht ganz gelungen, mir von seiner Funktion eine Vor- stellung zu machen. Als Öffner der Kante ihn aufzufassen, scheint das nächsthegende, und es ist auch wohl möglich, daß er mit -Pwii3_i8 zusammenwirkend einen solchen Erfolg gibt. Aber zweierlei läßt viel- leicht darauf schließen, daß er seinemWesen nach dem Diktator Anta- gonist ist: 1) Die Fasern stehen großenteils zu denen jenes senkrecht. 2) Diejenigen Bündel, die ihren Ursprung am meisten gegen die Seitenmitte verlegt haben, bilden zusammen fast einen Eingmuskel. Es mag hier darauf hingewiesen werden, daß bei Peripatus ein Teil der sphincterartig um das dresitrahlige Lumen geordneten Züge nahe Die Anatomie der Oxyuris curviila. 277 den Kanten sich an der Cuticula inseriert, was ebenfalls für eine funk- tionelle Gleichartigkeit der Systeme spricht. Bei den hintersten Bündeln ist in der Tat das Stück Basalmembran zwischen den Ursprüngen recht klein, so daß man sie fast als einen bogenförmigen Muskel zwischen zwei Kanten deuten kann, und denken wir uns an dieser die Cuticula etwas entfaltet, so wird auch hier der Zug von einem Muskel auf den nächsten übergehen und tatsächlich eine Art Eing entstehen. Man beachte ferner, daß in weitest offenem Pharynx die Stützfasern straff gespannt sind und die Basalmembran etwas einziehen. Die ihnen parallelen Fasern können also nicht wohl Fig. 57. Schema der Öffnung des Pharynx an der Kante. kontrahiert sein, würden aber kontrahiert eine solche Lage nicht zu- lassen. Das alles spricht für einen gewissen Antagonismus. Gehen wir endhch auf unsre früheren Überlegungen zurück, so finden wir, daß der durch unsern Muskel erzeugte Druck am stärksten auf die innere Seitenmitte wirken wird, da ihn hier kein Muskelzug trägt. Andererseits scheint ein gewisser Überdruck nach außen unver- meidlich, doch scheint gerade die Basalmembran in der Seitenmitte eine gewisse abflachende Wirkung erfahren zu müssen. Am leichtesten, glaube ich, verstehen wir die Sachlage, wenn wir einmal annehmen, das Lumen öffne sich wirklich. Unter langsamer Einbiegung der Cuticula der Flächenmitte würde dies nicht geschehen 278 E. Martini, können, da hier gerade der Trieb nach innen am größten ist. Auch eine Abflachung des inneren Bogens entspricht diesem Umstand nicht, so bleibt nur die Möglichkeit einer Öffnung durch Öffnung der Ecken. Nehmen wir einmal an, jedes der Eckstücke habe sich, der Einfachheit halber um 60° nach außen gedreht, so sieht man (Textfig. 57) sofort, daß eine Verschiebung der Ecke selbst nicht eingetreten ist, also kein Platz für das im Inneren Verlorene gegeben wird. Es kann also nur die Elächenmitte sich ausdehnen. Der stärkeren Wölbung derselben außen wirkt der Muskel entgegen, ist also nur ein Eindringen nach innen möglich usw. Kurz eine derartige Öffnung erscheint ausge- schlossen. Auch für die Zwischenlagen. Daraus geht hervor, daß bei dem ganz außen gelegenen Angriffs- punkt von unserm Muskel die durch ihn im System erzeugte Spannung einer Öffnung des Pharynxeinganges hinderlich ist. Ich glaube, auch aus der Empirie läßt sich dies Resultat ganz schön deduzieren, wenn wir das Schnittbild Fig. 43, Taf. VIII disku- tieren. Die sehr starken Einziehungen der Basalmembran befinden sich im Bereich der Ursprünge der starken Bündel von Pw7_i2- Daß diese Deformität nicht zufällig sein kann, geht ja daraus hervor, daß die Basal- membran, um in vorhegender Form den Hohlkörper zu überziehen, weiter sein muß, als wenn er ein Cylinder wäre, mithin gespannt sein muß. Daß die Form direkt vom Muskel Pini^—is verursacht wird, ist ausgeschlossen, schon dadurch, daß im hinteren Teil des Corpus, wo dieser Muskel allein ist, die Form zwischen Kreis und Sechseck steht. Daraus würde auch schon sich folgern lassen, daß die Form keine in- direkte Wirkung von P>Wi3_ig durch die Kantenfasern sein kann, was aber ganz ausdrücklich dadurch bestätigt wird, daß die Kanten- fasern wohl hinten gerade gespannt sind, vorn im Bereich der Fig. 43 aber welhg verlaufen, also entspannt sind. So bleibt als Ursache nur der Muskel Pm^_i2 und ganz gleich, ob eine Phase der Öffnung oder des Schlusses vorliegt, beweist das Bild, daß die Aktion dieses Muskels die Basalmembran deformiert und jeden- falls spannt, mithin Druck nach innen erzeugt, die Kante aber nicht öffne t. Wir können ihn daher als Schließmuskel des Pharynxeinganges betrachten. Man findet nun im Präparat der Fig. 43 an der ersten Enge in der Tat die innern Vorsprünge fest auf eine dickwandige Pflanzenzelle gepreßt und abgeflacht, was wohl beweist, daß sie mit einer gewissen Gewalt nach innen getrieben werden. Außer den bisher besprochenen Fibrillen besitzt der Muskel vorn noch radiäre, diese sind aber schief gestellt, inserieren auch genügend Die Anatomie der Oxyuris curvula 279 weit vor der Enge, um nur ein Ausweichen des Inhaltes nach vorn zu hindern, ohne durch eventuelle Spannung des Ringes dem Pharynx- schluß entgegen zu wirken. g, Bulbus. (Textfig. 11c, d, 39, 40, 41, S. 176, 205, 206, 224.) Im Bulbus fehlen die seithchen Kantenfasern, derselbe zeigt auch meist kreisrunden Querschnitt. Ein Ausgleich der Drucke in seinem Innern wird noch durch die zwei eingelagerten Drüsen befördert, so daß also die Kontraktion des zweiten Muskelsatzes unter dem Zahn mit voller Stärke und momentan auf den Zahn vortreibend '^^ wirken muß. Daß einer Drüse Fibrillen fehlen, er- höht wohl den Eindruck, Fig. 58 a lind b. Muskelstelliing im weit geöffneten Bulbus. daß ihr Inhalt verschieblicher ist als der der übrigen Gewebe. Die Wirkung der Muskeln auf das Gesamtsystem folgt also ziemUch genau den allgemeinen Deduktionen (vgl. auch S. 270). h. Zusammenwirken. Im ganzen können wir also sagen, die Mitte des Isthmus ist nach der für Saugwirkung vorteilhaftesten Art gebaut, und bietet raum- ökonomisch die günstigsten Verhältnisse, der Bulbus ist im wesenthchen ein Saugapparat. Raumökonomie und Saugwirkung treten gegen die Kraftspeicherung zurück. Das Corpus verbindet beide Prinzipien. Die Gesamtaktion stelle ich mir so vor: Wenn Pm-^_i2 erschlafft ist, vielleicht auch etwas früher, kontrahiert sich -Pw^i3_i8- Es öffnet 280 E. Martini, sich in erster Linie der mittlere Pharynxabschnitt schnell und weit, der vordere erst langsamer, dann plötzlich weiter, der hintere Abschnitt geht ja allmählich trichterartig zu. Im ganzen erscheint dies für die Erzeugung eines heftigen Stromes günstig. Das Corpus pharjnigis wird also gefüllt, -Pw^i3_i8 erschlafft, schon dabei wird die größere in der vorderen Anschwellung enthaltene Kraft diese kräftiger einwärts treiben und den Nahrungsteilen mit der schief en Innenseite einen Schlag schräg nach hinten geben. Dieser Schluß wird um so kräftiger, wenn bereits vorher Pm-^_^2 i^i Spannung getreten war. Es befindet sich jetzt die Nahrungsmasse im Corpus unter dem Druck, der in der stark gespannten Basalmembran aufgespeichert war. Beginnt nun der Isthmusmuskel die Arbeit, so wird dessen Mittel- stück zur Dreieck-, ja Ringform tendieren, während vorn die zweite Enge sich öffnet. Damit nicht sobald etwas Inhalt in den Isthmus übertrat, der Druck den hintern entlasteten Corpus querschnitt zusammenpreßt, und die Nahrung so allseitig im Corpus eingeschlossen wird, sind die Seitenmitten dieser Gegend von kräftigen Fasern des Isthmus besetzt, die hier eine, wenn auch nicht große mittlere Bahn offen erhalten. Da zugleich das Lumen des Corpus sich ganz allmählich verjüngt, wird der Druck in letzterem die Stückchen leicht nach hinten treiben, und je mehr er nachläßt, desto geringer wird die Spannung des vorderen Corpusmuskels und desto weiter kann der Isthmusmuskel den hintern Corpusabschnitt öffnen. So treibt der Druck im Corpus den Inhalt in den Isthmus, dessen im allgemeinen schwacher Muskel nur einen geringen Unterdruck gegenüber der Leibeshöhle hervorrufen dürfte. Aber noch mehr: die vorderen Fasern des Isthmus laufen ja weit nach vorn, sie werden also den Isthmus gewissermaßen über die Nah- rungssäule ziehen. Eine Dehnung des Isthmus in der Längsrichtung scheint durch die Querfältelung seiner Cuticula durchaus ermöghcht. Ferner werden die fast longitudinalen Fibrillen, die ja fast bis zum Nervenring reichen, das Corpus der Länge nach zusammendrücken, was wieder in einer Steigerung seines Druckes resultieren muß. Überhaupt wird der, wenn auch nur geringe (vgl. S. 262 unten), so doch zweifellos vorhandene Druckausgleich z\vischen einem kontra- hierten und einem erschlafften Darmabschnitt, stets in letzterem den Druck auf den Inhalt steigern. Ist der Isthmus gefüllt, so wird er erschlaffen und die druckkräftigste Stelle wird sich in die Nahrungssäule einpressen, die zweite Enge sich schließen. Dies wird noch dadurch befördert, daß, so lange im Corpus Überdruck, die Speisen leicht die ventilartige Mitte nach hinten nieder- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 281 drücken werden, während ein Überdruck von hinten, wie er nach Ent- spannung des Isthmus vorliegen muß, sie gegeneinander preßt. Als eigentlicher Apparat der Nahrungsaufnahme fungiert also das Corpus, es saugt die Nahrung auf und gibt sie nach hinten weiter. Es ist zu diesem Zweck vorn und hinten fest verschließbar. Der Isthmus erhält vom Corpus teils aktiv, teils passiv die Nahrung und dient als vorläufiges Reservoir. Die dritte Enge sah ich nie völhg geschlossen, auch sie erscheint im wesentlichen als ein Ventil, das Rücktritt von Speise aus dem Bulbus verhindern würde. Die Bulbusmuskeln sind entsprechend dessen mehr sphärischer Wölbung angeordnet, und werden also kontrahiert hinten die Klappen zusammen bringen. Kontrahieren sich die Zahnmuskeln, so wird sich das Lumen w^eiten, die Zähne verstreichen und Nahrung tritt ein (Textfig. 58, S. 279). Erschlafft jetzt der Zahnmuskel, so springt natürlich der Zahn vor. Zwar mag die Spannung des andern Muskels seine Basis zurück- ziehen, so wird das doch durch die Zusammenziehung des ganzen Bul- bus ausgeglichen. Da Bm^ g nur seitlich und besonders hinten die Zahnbasis peripherwärts zieht, Bmi_^ aber den Zahn nach vorn ge- halten hatte, wird der Schlag des Zahns etwas nach hinten gerichtet sein und er wird, wenn auch der Klappenmuskel die Klappen geöffnet hat, die Nahrung in den Darm werfen. Die Bedeutung der Zähne als Kauapparat möchte man ausschließen, da die Körper des Darminhalts wenig zermalmt erscheinen und für die feinen Kanten auch reichlich groß sein dürften. Diese möchten daher wohl mehr den Riefen einer Pinzette vergleichbar sein. Der Bulbus stopft also gewissermaßen den Darm^. i. Die DrUse. Was die Drüse betrifft, so wird offenbar bei Bulbuskontraktion Inhalt in den Isthmus gedrückt, wird aus diesem dann bei dessen 1 Erst nachdem dies schon stand, las ich fast wörtlich dasselbe bei Leuckart über 0. vermicularis. . . . Die Zähne können nicht bloß auseinanderweichen, sondern auch nach abwärts gezogen werden und müssen dabei auf den Inhalt des Muskelmagens einen Druck ausüben, der denselben dann in den Verdauungs- apparat hinübertreibt. Meiner Ansicht nach repräsentieren die Zahnvorsprünge der Madenwürmer nicht bloße Ventile (Küchenmeister), sondern auch zugleich eine Stempelvorrichtung zur Fortbewegung der Nahrungsstoffe. Der Gedanke an eine Kauung wird ebensowohl durch die Beschaffenheit der Nahrung, wie durch die anatomische Anordnung des Apparates zurückgewiesen. . . . Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 19 282 E. Martini, Spannung teils zurückkehren, teils in das Reservoir dicht am Porus gelangen, für dessen Erweiterung die Anordnung der Isthmusmuskeln günstig sein dürfte. AVird dann durch P*/^l3_lg der Pharynx unter Druck gesetzt und zugleich durch die Spannung der Cuticula der Porus ad Maximum geweitet, so dürfte der Secretaustritt erfolgen, also den einströmenden Nahrungsmitteln entgegen. Leider habe ich es versäumt, genaue Prüfungen über den Drüsen- inhalt zu machen, die sich bei dem augenblicklich wieder herrschenden Materialmangel nicht nachholen lassen. k. Pharynxeingaiig. Sehr viel Kopfzerbrechen macht mir der Pharynxeingang. Hier muß wohl der kleine Muskel Pm-^_^ fraglos als Abduktor der Haken angesehen werden. Die Zusammenziehung von Pm-j_i2 niüßte die Borsten senken, da er die Cuticula hinter ihnen einzieht. Pm^ g end- lich müßte wohl eine Erweiterung des Pharynxeinganges und Adduktion der Borsten herbeiführen. Was die Haken selbst für eine Bedeutung haben, ist mir nicht klar. Ihr Bau läßt sie am meisten geeignet scheinen, aneinander gelegt eine Pyramide zu bilden, die großem Druck von vorn widerstehen kann. Die Beurteilung der Borsten ist erst recht schwer. Öffnungen an ihren Spitzen sah ich nicht, so daß sie mit Drüsen nichts zu tun haben dürften. Das Schutzgitter, das sie zusammengelegt bilden würden, erscheint viel zu fein für die durchtretende Nahrung. Wenn sie Sinnes- borsten wären, so würden wir die Zellen Px als zugehörige Sinneszellen auffassen müssen. Wir könnten dann in den eigenartigen Zapfen, die von diesem Plasma ausgehen, eine Verbindung mit den Muskelzellen Pm'j_i2 sehen, so daß hier ein einfachster Reflexbogen vorläge. Der- selbe wäre aber meiner Meinung nach so ungewöhnlicher Art, daß ich Heber die Sache nicht für wahrscheinlich halte. III. Der Oesophagus. An den Vorderdarm schließt sich ein eigenartiges Schaltstück an, über das nur wenig bei den Nematoden bekannt ist; wir zitieren hier Rauther: >>Mir sind nur wenige Fälle der Art bekannt geworden, daß sich an den Pharynx ein epithelialer Oesophagusabschnitt anschließt. Bei Lecanocejjhalus wird die Mündung des Schlundes in den Darm von Zellen umgeben, die mit Cuticula überkleidet sind und >>in zwei Reihen hintereinander ringförmio; ano;eordnet sind<<; dahinter beginnt erst das Mitteldarmepithel (Hamann, S. 69); zur Strassen (1904, S. 309) gibt Die Anatomie der Oxyuris curvula. 283 an, daß bei Anthraconema eine Gruppe heller Zellen, von denen die rückwärtige Öffnung des Schlundlumens hppenartig umstellt wird, ins Innere des Darmes zu liegen kommt wie ein Ventil <<. Ferner erwähnte ich (1907, S. 717), daß der als »Darmklappen << bezeichnete mit wenigen Kernen und Muskelfasern (?) ausgestattete in den Anfang des Mittel- darms eingestülpte Endabschnitt des Schlundes bei Oncfiolaimus eine vielzelhge Wandung besitzt; ich bilde diesen Befund auf Fig. 12 ab. Endlich wäre auf die Trichotracheliden und Mermis hinzuweisen, bei denen ein hinterer »zelliger« Teil an Ausdehnung den vordem muscu- lösen Abschnitt außerordentlich überwiegt.« Später zieht der Autor den dünnen Teil des Trichotrachelidendarmes und den Zellenkörper von Mermis, wie uns scheint mit Recht, als homo- log heran. Bei unsern Oxyuren ist es bisher überhaupt übersehen. Der Oesophagus besteht aus drei Ringen, deren vorderster einen, die andern je zwei Kerne besitzen, so daß die geringe Gesamtzahl fünf resultiert. Im Längsschnitt Fig. 64 hnks, Taf. IX durch die Kante präsen- tiert sich die Bildung sehr deutlich. Wir sehen den Durchschnitt des ersten Ringes, am Lumen breit, sich nach außen zu schärfen. Der Inhalt dieser einkernigen, ring- förmigen Zelle ist grobkörnig, sie enthält einzelne größere Granula (Fig. 87, Taf. XI). Mit Eosin-Eisenhaematoxyhn gefärbt, zeigen die Granula eine bräunliche, bei MALLORY-Orange eine gelbe Färbung. Dicht am Lumen erscheint das Plasma dichter, färbt sich im Eosin- Eisenhaematoxyhnpräparat röthcher. Die Bedeckung der Zelle bildet ein Stäbchensaum, dessen Stäbchen jedoch niedriger sind, als die imMitteldarm^ (Fig. 64, Taf. IX). An der Basis der Stäbchen finden wir eine feine dunkle Linie, die wir wohl als Ausdruck der Basal- körnchen ansehen dürfen. Der Kern unsrer Zelle ist 18 /^i groß im Durchmesser, ziemlich hell und fast kugelig, besitzt auch zwei Nucleolen, von denen der acidophile 1,5 /«, der basophile 4 /< mißt. Dieser einkernige Ring wird hinten bedeckt von einem zweiten zweikernigen, dessen dichteres Plasma (Fig. 87, Taf. XI; Fig. 127, Taf. XIV) keine deuthchen Granula erkennen läßt. Auch diese Zelle trägt einen Stäbchensaum mit dunkler Basalhnie, der niedriger ist als 1 Die Deutlichkeit der Stäbchen ist oft gering und der Gesamthabitus der Cuticula von der des Mitteldarmes recht verschieden. 19* 284 E. Martini, der Stäbchensaiim der Mitteldarmzellen (s. Fig. 87, 64). Derselbe hebt sich auch gegen den der vorigen Zelle, z. B. in unsern Goldpräparaten durch dunkle Farbe ab, auch ist die Grenze zwischen beiden leicht kenntlich. Eine Schlußleiste war oft deutlich. Die Ausdehnung des Stäbchensaumes dieser Zelle ist eine sehr be- deutende. Es dehnt sich nämlich hier das Lumen plötzlich weit peripher aus, so daß der Vorderdarm mit den anhängenden zwei Zellringen hier wie in den Mitteldarmcyhnder eingesetzt erscheint und die Deckung der Hinterfläche fällt unsrer Zelle zur Last, die damit eine sehr große Oberfläche gewinnt (Fig. 127, Taf. XIV). Aus dem Stäbchensaum dür- fen wir wohl schheßen, daß auch sie drüsigen Charakters ist. Granula verschiedener Art finden sich in beiden Zellringen. Die ovalen Kerne messen 16 /* Länge, 14 /< Breite, der basophile Nu- cleolus 4 //, der acidophile 1,5 i-i. Wie gesagt, bilden diese beiden Einge die hintere Bedeckung des Bulbus, sie dringen ent- sprechend über den Kan- ten weit nach vorn (vgl. Fig. 32 hnks oben, Fig. 31, Fig. 15, Taf. VI), hier hat also in der Longitudinalrichtung besonders der erste Ring eine größere Mächtigkeit als über den Flächenmitten. Letzteren Ortes aber nimmt die radiäre Ausdehnung sehr zu, da die Klappen auf ihrer ganzen Rückseite von der vordersten Zelle überzogen sind. Solch Bild zeigt Fig. 11, Taf. VI, Fig. 87, Taf. XI deuthch. Der letzte zweizelhge Ring ist der schwächste, seine kleinen, 15 ^ langen ovalen Kerne mit zwei Nucleolen sind die kleinsten in diesem Darmabschnitt. Der Querschnitt des Ringes erscheint als ein kleines Oval, das genau an der Grenze zwischen dem vorigen und dem Mittel- darmepithel eingeschaltet ist und gerade an der tiefsten Stelle der peripheren Lumenausdehnung hinter dem Bulbus die innere Oberfläche Schema der Oesophaguszellen und der Form der Klappen am rp j: VIT »y, |4- Hinterende des Pharynx . Kombiniert aus mehreren Schnitten Die Anatomie der Osyuris curvula. 285 erreicht, sonst fast ganz von den Mitteldarmzellen umlagert, die sick in seiner hinteren Grenzfläche deuthch abdrücken und außen fast wieder Anschluß an die vorderen Ringe gewinnen. Im Plasma dieses Ringes sind reichlich circuläre Fibrillen ausge- bildet. Ein Schema der drei Ringe gibt Textfig. 59. Vom Vorderdarm zieht die Basalmembran über die Ringe direkt auf den Mitteldarm herüber. Dabei spaltet sich aber eine ziemlich starke ringförmige Lamelle ab, die auf der Hinterfläche des Bulbus zwischen diesen und die vorderste Ringzelle eintritt. Sie schneidet ziemlich weit hier ein. Ob die Basalmembran des Oesophagus und Mitteldarmes ganz wesensgleich mit der des Vorderdarmes ist, scheint nach einigen Prä- paraten (vgl. Fig. 103, Taf. XII) fraglich, wo man zwischen beiden einen deutlichen Absatz zu finden glaubt. — Zwischen erstem und zweitem Ring findet sich nur eine Zellgrenze, aber hinter demselben zwischen ihm und dem Mitteldarmepithel dringt dann wieder die Basalmembran zentralwärts vor, bis zum dritten Ring, dessen basales Ende sie, in zwei Lamellen gespalten, umfaßt (Fig. 103, Taf. XII; Fig. 127, Taf. XIV). Die Bezeichnung des ganzen Abschnittes als Drüsenmagen er- scheint wohl berechtigt, der Bau der ersten beiden Ringe spricht dafür; den dritten als nervös aufzufassen, sehe ich keine Veranlassung, da er das Lumen zweifellos erreicht; für seinen bindegewebigen Charakter spricht auch nichts, wir werden ihn daher auch wohl als epithelial und dann als drüsig auffassen. Ein kombiniertes Übersichtsbild des Abschnittes aus successiven Querschnitten gibt Textfig. 59. IV. Der Mitteldarm. 1. Form und Verlauf. Über das Aussehen des Mitteldarmes finden wir bei Blanchard nichts Wesentliches. DujARDiN (1845) sagt: »Intestin droit, inegalement renfle, beau- coup plus court que le corps«. Bei Herm. Ehlers heißt es: »Derselbe stellt einen bald dünnen, bald dicken Schlauch dar und repräsentiert bei weitem den größten Teil des ganzen Verdauungstractus. Er durchzieht in ziemlich gerader Richtung den Körper vom Beginn am Oesophagus bis zum Übergang in den Enddarm. Sein Querschnitt erscheint rund, doch ist derselbe bei den weibhchen Tieren durch die anliegenden Organe häufig verändert, insbesondere ist der Darm durch den prall mit Eiern gefüllten Uterus oft platt und 286 . E. Martini, bandförmig zusammengedrückt. Später erwähnt der Autor noch, daß ganz hinten der Darm sich verjüngt und sein Umfang regehnäßig kreis- rund wird. Jerkes Angaben sind folgende: »Der Chylusdarm bildet bei beiden Arten ein fast gleichmäßig weites Rohr, das gerade gestreckt durch den Körper nach hinten verläuft und in geringer Entfernung vom After in den kurzen Mastdarm übergeht. . . . Die Länge des Chylusdarmes beträgt bei einem 182 mm langen Weibchen von 0. mastigodes 30,6 mm, Breite 0,901, bei einem solchen von 40 mm der Art 0. curvula 36,88 mm. Breite 0,51 mm. Sein Querschnitt ist teils rund, teils länglich oval, je nach dem Drucke, den der mit Eiern gefüllte Uterus auf ihn ausübt. << Diese Angaben sind im wesentlichen richtig. Im allgemeinen ver- läuft der Darm (Textfig. 85, S. 342) gestreckt durch den Körper. Nur bei kontrahierten Tieren wirft er sich stark in Bögen, so daß man oft sehr sonderbare Querschnittbilder erhält. Abgesehen von diesen zufälligen Biegungen, zeigt der Mitteldarm aber aucb stereotype, die aus seinen Beziehungen zu den andern Organen hervorgehen, so daß wohl Herm. Ehlers' »ziemlich gerade«, nicht aber Jerkes »gerade gestreckt« das Richtige trifft. Dabei hegt der Darm der Rückenlinie genähert. Beim $ verläuft bekannthch ein dicker unpaarer Stamm des Ge- schlechtsapparates ziemlich gerade bis in den Schwanz. Da nun an der Vulva der Darmkanal dorsal liegt, am After aber ventral, so muß er an diesem unpaaren Schenkel auf einer Seite vorbeitreten. In zehn darauf von mir untersuchten Curvula-Tv'ä^a,Ta.ten lag dabei der Darm rechts, der Geschlechtsapparat (und zwar auch dessen paarige Äste) links. Die Stelle der Kreuzung fand ich ziemlich weit hinten, wo der Darm sich bereits zu verjüngen beginnt. Die Verdrängung zur Seite ist natürlich bei starkgefüllten Geschlechtsorganen recht beträcht- lich. Nebenbei können auch zufällige Biegungen des Geschlechtsapparats die gerade Richtung des Darmes stören. Bei mastigodes liegen die Ver- hältnisse ebenso. Beim ^ befindet sich ja der Genitaltrakt in ganzer Ausdehnung ventral vom Darm, der daher von wohl zufälligen Biegungen infolge Kontraktion des Tieres abgesehen einen gestreckten Verlauf hat. Er liegt stets der Rückenlinie genähert und ist durch Bindegewebe in seiner Lage fixiert. Bis zur Vulva ist der Darm (bei nicht kontrahiertem Tier) gerade und in der Medianebene gelegen, er liegt hier ungefähr in der Mitte des Körpers, rückt aber allmählich immer mehr dorsal. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 287 Bedingt der Uterus konstante Abweichungen von der geraden Richtung des Darmes, so sind zum mindesten nicht alle Abweichungen von der Kreisform, die uns das Darmlumen zeigt, auf den Druck benach- barter Organe zurückzuführen. Vielmehr dürfte der leere Darm, auf den Strecken, wo seine Wand dünn ist, von selbst (durch den im Körper herrschenden Druck allein) mehr oder weniger zusammengedrückt werden, gefüllt aber andre Organe verdrängend einen mehr rundlichen Durchschnitt erreichen. Letzterer tritt, wie die oben zitierten Autoren richtig bemerken, ganz hinten stets deutlich hervor. Ebenso ist die Bemerkung richtig, daß sich der Mitteldarm hinten stark verjüngt. Aber auch sonst ist die Weite nicht überall gleich, z. B. fand ich sie meist im vordersten Teil beträchtlicher als ungefähr über der Vulva, weiter hinten nahm sie in einzelnen Fällen dann wieder zu. Wie weit dies Verhalten als typisch gelten darf, habe ich nicht ermittelt, doch glaube ich, daß außer der größeren Weite des Vorder- endes und der starken Verengerung ganz am Ende alle Kaliberschwan- kungen des Mitteldarmlumens Wirkung von lokalen Muskelkontrak- tionen sind. Im Grunde gilt dies wohl auch von der Enge des Hinter- endes, die der dort starken Muskulatur und besonders dem Sphincter zur Last fällt, doch aber wohl als konstantes Vorkommnis betrachtet werden darf, das wohl nur während des Übertrittes von Darminhalt aus dem Mittelda'rm in das Rectum für kurze Zeit aufgehoben ^vird. Danach muß der Sphincter (wie dies bei echten Sphinctern die Regel) als tonisch erregt gelten 2. Der Schichtenbau. Da bei Nematoden im allgemeinen der Mitteldarm gern als ein einfaches Rohr von Cylinderepithel dargestellt wird, sind die kompli- zierteren Verhältnisse bei Oxyuren zweifellos von großem Interesse. Der Schichtenbau des Mitteldarmes ist von Herm. Ehlers und Jerke im ganzen richtig dargestellt. Ersterer schreibt S. 18: »Die Außenwand des Mitteldarms bildet eine äußerst dünne kontinuierliche Ringfaserschicht, unter ihr liegen im allgemeinen kaum stärkere Längsmuskeln, deren Fasern ziemlich weitläufig angeordnet sind. Ganz hinten nimmt, wie schon Schneider (s. Anm.)i angibt, die Längsmuskelschicht außerordentlich an Stärke 1 A. Schneider (1886, S. 197): Das hintere Ende des Darmkanals kann sich, wie zuerst Eberth an Hetrakis vesicularis und ich bei einer großen Zahl anderer Nematoden beobachtete, deutlich und kräftig kontrahieren. Diese Kon- traktionen rühren von Muskelfasern her, welche der Außenseite aufliegen. . . 288 E. Martini, zu. Auf die Muskelschichten folgt nach innen eine Basalmenabran, der die Epithelzellen aufsitzen. Jeeke sagt vom Chylusdarm: seine Wandung besteht von außen nach innen aus einer Schicht von Längsfasern, die nach hinten an Stärke zunimmt, ferner einer solchen von Ringfasern, auf die eine fein gefaltete Basalmembran von chitiniger Beschaffenheit folgt, die eine Breite von 0,002 mm besitzt. Auf dieser Basalmembran sitzen nach innen zu Haufen von Epithelzellen.« Demnach können wir zwei Hauptschichten unterscheiden 1) ein Epi- thel (entodermaler Herkunft), 2) die Basalmembran, 3) eine Muscularis. Die Verhältnisse bei Ascaris scheinen für eine Zugehörigkeit der Basalmembran zum Epithel zu sprechen. Hier greifen die Zellen mit unregelmäßigen Fortsätzen in die Membran ein. Wir erhalten so Bilder, wie sie v, Kemnitz^, Taf. XXXIV, Fig. 14 sehr naturgetreu wiedergibt, und die wohl für die innisre Zusammengehörio-keit von Zelle und Mem- bran sprechen. Einige Beobachtungen bei Oxyuris scheinen dem jedoch zu widersprechen. In der Muscularis treffen wir außer den contractilen Längs- und Ringfasern auch Bindegewebe. 3. Das EpitheL a. Literatnr. • Allgemein über das Epithel sagt A. Schneider nur, daß es aus Zellen besteht, die sich polyedrisch begrenzen, S. 196. Hermann Ehlers (S. 18) sagt: »Auf die Muskelschicht folgt nach innen eine Basalmembran, auf welcher die Epithelzellen aufsitzen. Die Höhe der einzelnen Zellen in dem einschichtigen Cylinderepithel des Darmes ist recht verschieden. Nach dem Darmlumen hin ist das einschichtige Epithel wie bei allen Nematoden von einer Cuticular- membran begrenzt, welche bei den männlichen Tieren stets stärker ist, als bei den weiblichen. Deutliche Muskelfasern findet man bei Strongylus armatus und Oxyuris curvula. Sie verlaufen immer in der Längsrichtung, dabei teilen sie sich vielfach und bilden Anastomosen. Bei Oxyuris curvula läßt sich die Textur dieses Gewebes am besten erkennen. Dort ist das hintere Ende des Darmkanals von einer zusammenhängen- den Schicht bedeckt, welche aus einer mehr homogenen, kernhaltigen Grundsub- stanz besteht, in welcher die breiten fibrillären Streifen eingebettet sind. 1 Der Autor sagt von der Basalmembran: »In diese cuticulare Grenzlamelle können nach Leydig (1885), van Bommel (1895) und Goldschmidt basale Fort- sätze der Epithelzellen dringen, die sie sogar ganz durchsetzen. Ersteres Ver- halten habe ich, wenn auch sehr selten, ebenfalls beobachtet (Fig. 14), letzteres nie. « Die Anatomie der Oxyuris ciuvula. 289 >> Sehr merkwürdig ist es, daß eine Strecke vor dem Übergang des Mitteldarms in den Enddarm, dort, wo bereits eine Verjüngung des Darmes eingetreten ist, der Umfang des letzteren regelmäßig kreisrund wird und sein Lumen, nachdem es nunmehr kleiner geworden ist, end- lich anscheinend ganz schwindet, denn die Epithelzellen haben immer an Länge zugenommen, ragen immer mehr in das Darmlumen hinein und bringen letzteres anscheinend fast vollständig zum Schwinden. Kurz vor Beginn des Enddarmes tritt jedoch wiederum ein sichtbares Lumen im Mitteldarm auf. << Bei Jerke (S. 369) finden wir: Auf dieser Basalmembran sitzen nach innen zu Haufen von Epithelzellen, die eine große Ähnlichkeit mit Darmzotten höherer Tiere zeigen. Diese Zotten (Fig. 14) haben eine Durchschnittshöhe von 0,07 mm, während die Breite sehr wechselt. Die Epithelzellen, die die Zotten bilden, stehen bei älteren Exemplaren so dicht gedrängt und übereinander verschoben, daß man fast von einem mehrschichtigen Cylinderepithel sprechen könnte. Die Zotten werden von zahlreichen, von der Peripherie nach dem Innern konver- gierend verlaufenden Spalten durchzogen, die in einen centralen Hohl- raum ausmünden. Die innere Abgrenzung nach dem Darmlumen zu bildet ein 0,002 — 0,004 mm breiter blasser Saum, der, wie man bei stärkster Vergrößerung (Zeiss, Apochrom. 2, Comp.-Ocul. 8) erkennen kann, von zahlreichen feinen Poren, die zu den Spalten führen, durch- brochen ist, so daß der Saum wie ein Stäbchenbesatz erscheint i. Bei alten legereifen Weibchen ist vom Porensaum nichts mehr erkennbar; hier sind die Zellhaufen von großen, blasigen Zellen gebildet, die nur noch vereinzelte Spalten und Lücken aufweisen.« (Folgt noch einiges über den Darminhalt.) Li vielen Punkten können wir die Angaben der Autoren bestätigen. Die auffallende Gestaltung des letzten Darmabschnittes schildert Herm. Ehlers sehr richtig, ohne jedoch die durchgreifenden Unterschiede er- schöpfend zu bringen. Es sei hier nur darauf hingewiesen, daß Volzen- LOGEL (S. 484) fast genau die gleiche Schilderung vom Hinterende des Mitteldarmes bei Ascaris megalocepJiala und lumbricoides liefert, wie Herm. Ehlers hier für Oxyuris curvula^. 1 Nach der bereits wesentlich besseren Schilderung, die A. Schneider S. 197 von diesen Dingen gibt, ist die obere Schilderung etwas verwunderlich. 2 Vgl. auch Anton Schneider, 1866, S. 196: Zwischen dem vorderen und hinteren Teile des Darmkanals kann in diesem Falle ein sehr bemerkenswerter Unterschied stattfinden, den ich nur bei Filaria papulosa konstatiert habe, der aber vielleicht weiter verbreitet ist. In dem Hinterende liegen nämlich in der 290 E. Martini, Fassen wir zunächst den größeren vorderen Abschnitt des Mittel- darmes ins Auge, so stimmen für diesen die Beobachtungsen unserer Vorgänger, daß das Epithel hier auf der Basalseite einen deutUche Basalmembran hat, gegen das Lumen einen Cuticular- (und zwar Stäb- chen-)saum trägt. Die Schlußleisten, die ebenfalls sehr deutlich sind, erwähnen die Autoren nicht. Indem wir uns diese drei Bildungen auf später ersparen, wenden wir uns zunächst den Zellen selbst zu. b. Falten nnd Zotten. Wenn Jerke von Zotten spricht, die denen im Darm höherer Wirbeltiere vergleichbar seien, so müssen wir diese Auffassung als irrtümlich zurückweisen. Solche Zotten kommen im Darm der Oxyuren nicht vor. Allerdings finden wir ein deutliches Epithelrelief, aber ganz andrer Art. Wir müssen nämlich in dieser Beziehung einige voneinander völhg verschiedene Gestaltungen auseinander halten, nämlich 1) Zotten und 2) Falten. Erstere, die echten Zotten, finden sich lediglich im vorderen Teil des Mitteldarmes und erscheinen auch bei maximaler Ausdehnung dieser Darmpartie. Letztere treten in zwei verschiedenen Formen auf, a) als Längs- falten, unter denen die Basalmembran nur eine feine Fältelung erkennen läßt und die im wesentlichen als Längsstreifen höheren Epithels er- scheinen, die aber von dem Kontraktionszustande der Muskulatur zum mindesten stark beeinflußt sind. b) Als grobe Falten der Basalmembran, mit der auch das Epithel in Falten gelegt ist. Sie sind fast ausschließlich circulär, durch die Kontraktion der Längsmuskulatur bedingt. Im Längsschnitt können sie Bilder geben, die Jerkes Fig. 14 sehr ähneln, der Tangentialschnitt zeigt aber ihre wahre Natur (vgl. unsre Fig. 124, Taf. XIV) als Ring- falten, nicht Zotten. Entsprechend ihrer Entstehung fand ich sie in dem weniger gestreckten Alkoholmaterial von mastigodes weit aus- geprägter als bei dem von curvula. Daß natürlich derartige Bildungen mit den Zotten höherer Wirbeltiere zu parallelisieren unmöglich ist, liegt auf der Hand. Wir lassen also dieselben hiermit erledigt sein. Die unter 1) genannten echten Zotten, die also mir dem Vorder- Substanz des Darmkanals auf eine ziemliche Strecke zwar viele Kerne, aber es sind keine Zellgrenzen zwischen den Kernen sichtbar, während im Vorderende der Darm aus vielen kleinen, einen Kern enthaltenden Zellen besteht. Auch ist die Substanz des Darmkanals im Hinterende viel dicker und bUdet nach Innen unregelmäßige Vorsprünge (Taf. XVI, Fig. 5 u. 6). Die Anatomie der Oxyuris curvula. 291 ende des Darmes anoehören, werden nach hinten anmähhch niedriger, bis sie ganz verschwinden. NatürHch sind auch diese Bildungen nicht unabhängig von der Kontraktion der Muscularis (Fig. 127, Taf. XIV), aber völ- hg verstrichen sah ich sie nie, nicht ein- mal bei den stärkst gefüllten Därmen (Textfig. 60). Diese Bildungen haben mit Fig. 14 von Jerke natürlich gar keine Ähnlichkeit, rufen uns aber die Worte »auf dieser Basalmembran sitzen nach innen zu Haufen von Epithelzellen«, Jerke S. 369, ins Gedächtnis. Natürhch glaube ich dies »Haufen« nur cum grano salis verstehen zu sollen, sind es doch nur verdickte Partien eines kontinuier- lichen Epithels. Die Gestalt dieser Inseln höheren Epithels in der Flächenansicht ist eine sehr unregelmäßige, und es resul- tieren daraus im Flächenschnitt, beson- ders bei etwas kontrahierten Därmen, bei denen die »Haufen« höher sind, recht bi- zarre Bilder. Das Wesentliche ist natür- Fig. 60 a und b. a. Zellenschema der Zotten im vorderen Teil des Mitteldarmes. des Mitteldariaes. b. Hohe Zellen im hinteren Teil lieh, daß es sich bei diesen Zotten um rein epitheliale Bildungen handelt, sie also morphologisch auch keine Parallele zu den Zotten der Wirbeltiere bieten. 292 E. Martini, Die unter 2a) erwähnten Längsfalten finden sich besonders im hinteren Teil des Darmes, wo sie schon im Totalpräparat desselben sichtbar sind, und nehmen gegen das Ende an Höhe zu. Vielfach finden wir zwar im Darm, vor allem etwa im zweiten Viertel Strecken eines ganz einfachen Cylinderepithels von gleichmäßig geringer Höhe, also Fig. 61. Epithelscliema bei einfachster Epithelforiii. ganz ebener Innenfläche, in der Regel zeigt der Querschnitt aber einzelne Einschnitte (Textfig. 61, 62). Nach hinten treten dann die zwischen den Einschnitten gelegenen Strecken höheren Epithels mehr hervor, bis sie schließlich gegen Ende des Mitteldarms eine deutliche Stern- form des Lumens bedingen (Fig. 130, 126, 138, Taf. XIV). Fig. 62. Epithelscheum mit eindringenden Längsfurclien. Im einzelnen finden sich einige Verschiedenheiten. Ich schildere zunächst die Verhältnisse bei einer jungen Oxijuris curvula. Bei dieser - Schnittserie treten bald hinter dem Zottenteil eine Anzahl schmale Einschnitte auf, so daß die zwischen ihnen stehenden Streifen höheren Epithels innen eine flache Begrenzung zeigen. Weiter Die Anatomie der Oxyuris ourvula. 293 hinten, wo das Epithel entsprechend der Verjüngung des Darmes höher wird, bleiben die Einschnitte schmal und die jetzt höheren Längsfalten bleiben flachgipfehg. Erst dicht vor dem Übergang in den Enddarm werden die Höhen scharf convex gekrümmt, und damit das Lumen sternförmig. Dabei zeigen sich manche der Sternstrahlen gegabelt (Fig. 138, Taf. XIV). Gegen das Ende des Mitteldarmes sind auch quere Furchen aufgetreten, wie in Textfig. 63 nach einem Flächenpräparat. Auf diese Weise entsteht schließlich wieder eine Art von Zotten, an denen aber wiederum nur das Epithel beteihgt ist. Etwas anders als bei die- ser jungen curvula fand ich die Bilder sonst meist. Die Strecke gleichmäßigen Epi- thels war ausgedehnter und hinten begannen die Längs- falten gleich als erst flache, dann an Höhe zunehmende Wölbungen der inneren Epi- theloberfläche. Auch hier wird das Epithel nach hin- ten höher, und das Lumen im starkverjüngten Darmab- schnitt schließlich sternför- mig. Das habe ich niemals vermißt. Weit vorn jedoch kann eine solche Sternform auch schon mehr oder weni- ger ausgeprägt als Folge streckenweiser Kontraktion der Ringmuskeln entstehen, das sich dann nach hinten zu wieder mehr ausgleicht. Die physiologische Bedeutung der Zotten dürfte dieselbe sein, wie bei den Wirbeltieren. Das erscheint für die vordere Darmstrecke zweifellos, hinten dürfte allerdings die Bedeutung als Reservefalten bei ihrer Beurteilun»; nicht außer acht bleiben. Fig. 63. Verteilung der Furchen des Mitteldarmepithels in der Fläclienansicht. 294 E. Martini, c. Die Epithelzelle. (Taf. XX.) Aus dem Gesagten geht schon zur Genüge hervor, daß die Gestalt der Epithelzellen eine sehr wechselnde sein muß. An den Strecken gleichmäßiger Epithelstärke herrscht mäßig hohe Cylinderform vorn vor (17 : 8 /t ungefähr), bei ausgedehntem Darm können im vorderen Teil die Zellen zwischen den Zotten cubisch oder niedriger werden (Textfig. 60 a), während sie in den Zotten immer deutlich cylindrisch bleiben. Bei Kontraktion nimmt natürlich die Länge zu (Fig. 256, Taf. XX) und wir finden dann besonders in der Mitte der Falten im hinteren Teil Zellen von erstaunlicher Länge (man vgl. Textfig. 60 b). Prismatische Form herrscht in der Regel vor. Nur in den Zotten des Vorderendes tritt meist eine deutliche Verjüngung des basalen Endes hervor, dabei sind die Zellen meist etwas gekrümmt (Fig. 263, 264), Verhältnisse, wie sie auch an den hinteren Abschnitten be- obachtet werden (vgl. Textfig. 60b). Doch kommen dort auch trotz der Längsfalten oft rein prismatische gerade Formen vor. Der Kern der Epithelzellen ist in der Eegel kugehg und mißt durch- schnitthch etwa 4 /< Durchmesser. Auch ex ist ziemHch chromatinarm, wie die meisten Kerne des Körpers und besitzt stets mehrere Nucleolen, meist zwei, demnächst drei. Bei zwei Nucleolen ist stets einer größer als der andre; sind drei vorhanden, so hat man nach ihrer Größe den Eindruck, als ob sich der kleinere in zwei Teilstücke geteilt habe. Die Unterschiede in der Färbbarkeit sind dieselben, wie auch sonst. An Stellen, wo sich die Epithelzellen stark zusammendrängen, werden die Kerne oval. Die Lage des Kernes ist eine basale. In den Strecken gleichhohen Epithels teilt sein Mittelpunkt die Zeile etwa im Verhältnis 2 : 8. Die basale Lage bleibt zuweilen auch in den hinteren Strecken höheren Epithels erhalten, nur hin und wieder ist ein Kern weiter von der Basis abgedrängt. In den Zotten des Vorderteils des Mitteldarmes dagegen finden wir den Kern oft viel weiter einwärts. Man hat hier den Ein- druck, daß er soweit von der Basis sich entfernt, daß er in der basal verjüngten Zelle, ohne sich hier zusammenzudrücken, Platz hat. Diese Kernanordnung läßt wohl hin und wieder das Epithel mehrreihig er- scheinen. In Rücksicht auf den Kern können wir dann einen basalen und apicalen Zellabschnitt unterscheiden, deren Grenze der Kern auch dann bildet, wenn er weit einwärts verschoben ist. Die Anatomie der Oxyuris curvuki. 295 Wenn wir jetzt auf den Bau des Plasmas eingehen, so muß ich zunächst darauf hinweisen, daß hier wohl funktionelle Unterschiede je nach den physiologischen Stadien vorkommen werden. Mein Material war aber zw klein, um physiologische Untersuchungen zu erlauben, zeigt auch ein so übereinstimmendes Bild von den Mitteldarmzellen, daß ich annehmen muß, die Fixierung habe sie alle ungefähr im gleichen Stadium getroffen. Daß es jedenfalls noch andre Stadien geben wird, schließe ich daraus, daß ich bei meinen Objekten nie Glycogen in den Darmzellen nachweisen konnte. Bilder der Mitteldarmzellen, wie sie sich in meinen Präparaten präsentieren, geben die Fig. 261 — 264. Besonders fällt hier auf, daß stark eosinophile Granula einen großen Teil besonders gegen das Lumen hin einnehmen, aber auch noch basal vom Kern sich finden. Sie liegen häufig so dicht, daß ein feines Plasmanetz dazwischen kaum nach- weisbar ist. Mit Mallorys Haematoxylin färben sie sich dunkel, sehen jedoch gewissermaßen hohl aus, so daß man den Eindruck hat, als färbe sich nur die Oberflächenschicht (Fig. 262 — 263). Mit der ALTMANNSchen Färbung lassen sie sich sehr deutlich darstel- len (Fig. 117, Taf. XIII), ebenso nach Benda, sie verhalten sich also als Piastosomen, erscheinen übrigens auch nach Chlorgold schön (Fig. 264). Ganz basal in der Zelle findet sich nun noch eine andre Struktur, eine Substanz, die sich bei Eisenhaematoxylin-Eosin oder Haematoxyhn- Eosinfärbung mit dem Haematoxylin färbt, bei Mallory HaematoxyMn- Orange mit dem Orange. Dieselbe nimmt die ganze Basis ein, zeigt aber dem Kern zu recht verschiedene Grenzen: Bald zieht sie sich der Zellgrenze folgend beiderseits gleichmäßig aus, bald ist sie in der Mitte am stärksten, bald folgt sie einseitig der Zellgrenze (vgl. Fig. 117). Leidlich deutlich tritt eine fädige, annähernd senkrecht zur Basal- membran orientierte Streifung auf (Fig. 262 u. a.) und man sieht leicht, daß meine Bilder durchaus der Struktur entsprechen, die Gold- schmidt 1905 Fig. 33 abbildet und die auch Bileks Abbildungen (1910, S. 24, Fig. 2 u. 3) ziemlich gleichen. Sie dürften vielleicht den Bildungen entsprechen, die als Stäbchen bei den Epithelien höherer Tiere beson- ders in der Niere beschrieben sind. Von dieser basalen Struktur geht ein Netzwerk (Faden oder Waben- werk?) aus, das besonders mit Orangefärbung gut zu erkennen war. Bei den Zellen der Zotten nimmt dasselbe oft den ganzen langen Basal- teil an. In andern Zellen erschien es durch die Granula peripher ver- drängt und war nur ganz oberflächlich am Kern vorbei gegen die des Lumen hin zu verfolgen (Fig. 262). 296 E. Martini, Da sich diese Fibrillen Farbstoffen gegenüber und im Habitus durchaus anders verhalten als die Stützfibrillen im Pharynx und der Muskulatur, glaube ich nicht, daß wir sie gleichsetzen dürfen. Die Fibrillen des basalen Teiles sind zweifellos intracelluläre Strukturen, die des apicalen Teiles habe ich fast nur an zusammengedrückten Zellen beobachtet, z. T. sind sie sicher verdächtig, Fältelungen der Oberfläche zu sein. Der apicale Zellteil zeigt ebenfalls eine Besonderheit. Dicht unter dem Cuticularsaum findet sich nämlich eine die Zelle der ganzen Breite nach einnehmende Schicht, die sich mit Haematoxylin (auch Eisen- haematoxylin Hansen) tingiert, wenn auch nicht sehr tief und fast homogen, nach Blochmann einen zarten blauen Ton annimmt. In. den Zellen vorn handelt es sich tatsächlich nur um eine dünne, oft kaum nachweisbare Schicht, die nur an der Peripherie ein wenig weiter herab- steigt, im letzten Viertel des Mitteldarmes aber gewinnt sie an Mächtig- keit und wird schließlich ebenso hoch als breit und so sehr auffällig (vgl. Fig. 263, 264). Glycogen habe ich, wie gesagt, im Mitteldarmepithel nicht finden können. In vielen Fällen sieht man die Zellen deutlich durch Spalten ge- trennt, wie dies auch Jekke Fig. 11 darstellt und im Text S. 369 unten erwähnt. Diese Zellücken werden gegen das Lumen durch die von der Ascaris -Cutieula, wohlbekannten Schlußleisten abgeschlossen, die un- mittelbar- an den Cuticularsaum anschließen. Sie sind mit Haema- toxylin der verschiedensten Art, auch Mallory, sowie mit Gold leicht nachzuweisen. Das bekannte zierliche Bild braucht ja nicht erst illustriert zu werden. Daß auch die Zellbrücken hier wie wohl in den meisten Epithelien vorkommen, lehrt Fig. 252 aus einer sehr stark gedehnten Zotte des Vorderendes. d. Der Caticularsaum. (Taf. XX.) Der Cuticularsaum unsrer Form ist deutlich in zwei Schichten gesondert, einen Stäbchensaum und eine tiefere Schicht, wie schon Schneider 1866 S. 197 ansibt. »Bei allen mit vielzelligem Darm zer- fällt dieselbe in eine den Zellen anliegende dünnere homogene und eine nach der freien Darmfläche liegende Stäbchenschicht (Taf. XVI, Fig. 8 u. 9). Die Stäbchenschicht steht mit der homogenen in innigem Zu- sammenhang. << Die Anatomie der Oxyuris curvula. 297 Diese tiefere Schicht erscheint ziemhch homogen und nimmt die meisten Haematoxyhntöne matt an. Bei Färbung mit Eosin-Eisen- haematoxyhn-Hansen erscheint sie dunkelrot, scharf abgesetzt gegen den grauen Stäbchensaum und oberflächhche Plasmaschicht. Nach Blochmann hebt sie sich in rotem Farbton noch schärfer ab. Im Goldpräparat ist sie kaum auffindbar. Die Dicke der Schicht erscheint in den Präparaten recht ver- schieden. Meist nimmt sie etwa die Region der Schlußleisten ein und hat ungefähr deren Dicke. Manchmal fand ich sie mit MALLORY-Haema- toxylin sehr dunkel gefärbt, dick, mit verwaschenen Grenzen; in einem Eisenhaematoxylin- und einem MALLORY-Präparat fanden sich schwarze Körnchen in der Membran, die fast denEindruck einer feinen radiäi'en Streifung hervorriefen. Bei manchen Goldpräparaten fand ich unter den Stäbchen eine Körnchenreihe, aber keine Spur der eben beschrie- benen Schicht. Sehr hübsch war auch ein Bild, in dem die Körner in eine deutlich differenzierte Schicht eingebettet waren, und diese Lage an den Rändern der convexen Zelloberfläche dicker war, über der Kuppe aber sehr dünn. In einem MALLORY-Präparat fand ich beide Bildungen nebeneinander, dabei nimmt der dunkle Körnchen- saum die Grenze zwischen den Stäbchen und der tieferen Schicht ein, die selbst mit einem etwas unregelmäßigen scharfen Rand an der übrigen Zelle abgesetzt ist (Fig. 261). Der Stäbchensaum ist 2 /( hoch. Daß er beim i^ bedeutender sein soll als beim $, wie Herm. Ehlers S. 18, Abs. 6 sagt, kann ich nicht bestätigen. Wie bei allen Stäbchensäumen erscheinen die Stäb- chen bald mehr parallel gerichtet, bald sehen sie etwas zerzaust aus^. An geeigneten Stellen sieht man deutlich, daß jede Zelle ihren beson- deren Bürstensaum hat, und erkennt über jeder Zellgrenze eine Lücke im Stäbchensaum, während die tiefere Schicht kontinuierlich ist. Die Deutung der Verhältnisse ist mir nicht klar. Die tiefere Schicht als einfache optische Täuschung anzusehen, halte ich besonders nach den Mallory- Präparaten für ausgeschlossen. Das ganze Säumchen entspricht wohl der sogenannten nutritorischen Zone bei Ascaris, was es aber wirklich bedeutet, ist schwer zu sagen. Da es sehr verschieden entwickelt scheint und auch im Goldpräparat wenig sichtbar ist, handelt es sich jedenfalls nicht um Wurzeln der Stäbchen. Die Körnchen in dem Saum würde man wohl am ehesten als Basalkörnchen deuten wollen. Ob sie das sind, ist wohl fraglich; daß ihre Zahl schätzungs- 1 Vgl. Schneider Tai XVI, Fig. 8 u. 9. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 20 298 E. Martini, weise vielfach geringer als die der Stäbchen ist, ließe sich wohl durch unvollständige Färbung erklären. e. Die Basalmembran. Für die Deutung der Basalmembran, ob epithelial, ob bindegewebig, erscheinen auch die Angaben über Ascaris wichtig. Das eigenartige Ineinandergreifen von Membran und Epithel, wie es v. Kemnitz 1912 Taf. XXXIV, Fig. 14 abbildet, läßt wohl eine andre Deutung kaum zu als daß dieselbe epithelial ist. Nach meinen Präparaten von Ascaris kann ich seine Abbildung und Beschreibung nur völlig bestätigen. Fig. 257, Taf. XX zeigt uns nun eine Stelle aus einem Querschnitt, in dem sich, wie vielfach bei diesem Objekt, ein Spalt zwischen Epithel und Basalmembran ge- bildet hat, dabei zeigt ersteres unter der dunklern Basalzone noch eine feine Membran, die wir wohl als epithelogen auffassen müssen. Wie steht es nun mit der andern Lamelle, die bei normalem Ver- halten das Bild völlig beherrscht? Daß bei Oxyuris curvula die äußere Membran aus zwei Schichten bestehen sollte, glaube ich nicht. Bilder, die darauf gedeutet werden konnten, scheinen mir richtiger durch Lichtbrechung erklärt. Die Basalmembran gibt die Farbreaktionen der Stützfibrillen: Mit Gold dunkel bis schwarz, mit Haematoxylin Mallory dunkelblau bis schwarz, bei starker Eosingegenfärbung rot. Mit Blochmann leuchtend rot, außen von einem feinen blauschwarzen Rand begleitet. Sie erscheint durchaus kontinuierlich, Einragen der Epithelzellen wie bei Ascaris konnte ich nicht finden; Unterbrechungen, wie sie Jerke Fig. 14 abbildet, sind zweifellos nicht vorhanden. Dagegen geben feine Fältelungen durch Abwechseln schwarzer (in der hohen Kante) und blasser (von der Fläche gesehener) Stückchen oft ein ähnliches Bild. Die Membran unterlagert auch noch den letzten Epithelabschnitt. Ob wir eine Gleichartigkeit zwischen der Basalmembran des Mittel- darmes und der des Pharynx annehmen müssen, oder ob beide ver- schiedener Art sind, wurde bereits S. 285 erörtert. Die Färbung gleich den Stützfibrillen läßt sich weder gegen die epitheliale noch gegen die bindegewebige Abkunft verwerten. Vielleicht kann man annehmen, daß sich in Fig. 257 der bindegewebige und epitheliale Anteil getrennt finden. Jedenfalls ist diese Deutung des Bildes nicht notwendig und die Frage naclj der Natur der Membran bleibt wohl in suspenso, wenn mir auch bindegewebige Abkunft wahrscheinlicher ist. Die Anatomie der Osyuris curvula. 299 Wenn ich im Epithel manche Zelle fand, die so wesentlich vom Bau der übrigen abwich, daß man an eine Degeneration nach Art der von Ehrlich bei Ascaris beschriebenen denken muß, die man ja hier auch entsprechend zu finden erwarten wird, so war mein Material doch nicht reichlich genug, um eine entsprechende Studie anzuschließen. Fig. 256 zeigt solche Zellen. Sie finden sich meist bei einzelnen Indi- viduen stellenweise zahlreich. Auch die von Jerke (s. o. S. 289) für alte legereife Weibchen beschriebene Degeneration des Darmepithels der ganzen Zotten, von der er meint, daß darin ein Aufhören der Verdauungsfunktion des Darmepithels und damit eine Anregung der Tiere zur Auswanderung zum Ausdruck käme, habe ich nicht aufgefunden, vielleicht weil mir zwar Weibchen zur Verfügung standen mit eierstrotzendem Uterus, aber keine, die bereits freiwilhg durch den Anus ausgewandert waren. Epithelzerstörungen, die ich gesehen, halte ich für traumatisch. f. Besonderheiten des letzten Abschnittes. In dreierlei Hinsicht unterscheidet sich das Epithel des letzten Mitteldarmabschnittes besonders auffallend von dem vorhergehenden (Textfig. 65, S. 306). 1) Es fehlt der Cuticularsaum. 2) Die Zellen erreichen eine kolossale Höhe. 3) Die Zellbegrenzung erscheint undeutlich (vgl. die oben S. 289 zitierten Bemerkungen von A. Schneider und anderen). Zu Punkt 1) ist wenig zu sagen. Er gibt aber die beste Grenz- marke ab. Die Grenze findet sich ventral weiter vorn als dorsal, wo die Strecke hohen Epithels nur etwa halb so lang ist als dort (Fig. 125, Taf. XIV). Von der Grenze an nehmen die Zellen rasch an Höhe zu, die zuletzt das ansehnliche Maß von 230 ju erreicht. Dabei sind sie vorn von der Basis aus nach vorn gekrümmt, besonders ventral, gehen nach und nach in senkrechte Lag-e über und biegen sich schließhch stark nach hinten, wie es Herm. Ehlers richtig schildert und Fig. 70 abbildet. Vgl. auch Volzenlogel, Ascaris. Auf diese Weise hängt das Mitteldarmepithel in langem Zipfel in den Enddarm. Der Vergleich der Längsschnittbilder dieser Gegend, besonders der ventralen Zellen mit einem Fächer ist sehr treffend. Die Bemerkung von Hermann Ehlers, daß schließhch ein Lumen in dieser Gegend nicht mehr bemerkt wird, trifft im ganzen zu (Fig. 133, 136, Taf. XIV). In einzelnen meiner Präparate war es 20* 300 E. Martini, aber doch überall deutlich vorhanden. Nicht immer aber tritt vor dem Ende des Epithels wieder ein Lumen auf, vielmehr bleiben die letzten Zellen beider Seiten oft eng aneinander geschmiegt und so läuft das Mitteldarmepithel in einen Zipfel aus, den man manchmal durch den ganzen Enddarm verfolgen kann. Ob derselbe aber noch zelhg ist, ist fraglich, s. u. Fig. 139, Taf. XIV. Die Zellen selbst sind vorne noch am besten kenntlich, nach hinten fand ich keine Zellgrenzen mehr. Die Elemente erscheinen sehr dünn. Der basale fibrilläre Teil nimmt sehr an Länge zu. Der stets ovale, also schmalere Kern, bedingt doch eine Auftreibung des Zelleibes, der in^ ihrer Umgebung oft noch Granula zeigt (Fig. 213, Taf. XVIII). Die Nuclei erscheinen dabei chromatinärmer , sonst aber nicht ab- weichend von denen der vorderen Epithelstrecke. Da sie auf sehr verschiedener Höhe stehen, erscheint das Epithel ausgesprochen viel- reihig. Der apicale Teil der Epithelzellen zeigt zunächst eine Vermehrung der mit Haematoxylin gut färbbaren Masse und leidHch scharfe Um- risse, die aber weiter hinten verloren gehen, so daß das ganze Bild unklar wird. Man hat den Eindruck, als wenn hier unter mindestens teilw^eiser Auflösung der Zellen Secrete frei würden. Die Basalmembran des Mitteldarmes erstreckt sich, wenn auch stark verjüngt, auch unter diesen Darmteil. Beim ^ fand ich in meinen Präparaten die Zellen besser erhalten und die Grenzen deutlicher, doch weiß ich nicht, ob das ein typischer Unterschied ist, da ich zu wenig (^ habe. 4. Die Muscularis. Zunächst ist beachtlich, daß der Mitteldarm von Anfang bis zu Ende von einer Muskulatur umsponnen ist. Die Aussprüche unserer Vorgänger über die Muscularis zitierten wir bereits S. 287. Aus diesen Angaben geht eine Meinungsverschieden- heit hervor, ob die Ringfaserschicht innen oder außen hegt. Im all- gemeinen geben wir Jerke recht, der die Längsmuskulatur nach außen verlegt. Also der Mitteldarm ist in seiner ganzen Länge von einer inneren Bing- und äußeren Längsmuskelschicht umgeben (Fig. 85, 92, Taf. XI). Erstere liegt allerdings oft in queren Falten des Darmepithels, so daß sie auf dem Querschnitt nicht auffällt, auf dem Längsschnitt tritt sie dagegen deuthch hervor (Fig. 127, Taf. XIV). In beiden Faserschichten handelt es sich um ein Netzwerk von Die Anatomie der Oxyuris curvula. 301 groben Maschen (vgl. Tangentialschnitt Fig. 124, Taf.XIV). Die Dicke der Fasern ist verschieden, im allgemeinen nimmt sie nach hinten zu, hier sind die Querschnitte natürhch auch dichter gestellt, entsprechend dem geringeren Durchmesser des Darmes. Vorne mißt man Dicken von etwa 5 : 3 jii Fasern im Umkreis, hinten stellen sich die Zahlen auf annähernd 10 zu 10 ß. Die Werte sind natürlich nur sehr approximativ. An den Fasern können wir bei der Leibeswandmusku- latur deutlich außer der contractilen Substanz, Ötützfibrillen unter- scheiden, die hauptsächhch im Centrum hegen. In der Längsmusku- latur treten sie besonders am Hinterende sehr stark auf. Sie bewirken auch sowohl vorn als hinten die Insertion. Ganz hinten finden wir noch einen besonderen Ring- zug, aus dicht gestellten Fa- sern, einen breiten Sphincter bildend (Textfig. 65, S. 306, Textfig. 73, S. 322, Fig. 213, Taf. XVIII rechts oben). Die dorsoventrale Ausdehnung be- trägt etwa 10 ju, die umgrif- fene Darmstrecke ist 100 ß lang. Bemerkenswert ist, daß dieser Sphincter außen von der Längsmuskulatur liest. Wir können also vielleicht annehmen, daß Herm. Ehlers Bilder von dieser Stelle vor- schwebten, als er die Längs- muskulatur zur inneren Schicht machte. Das Außenliegen des Sphinc- ter ist aber insofern cum grano salis zu nehmen, als einige Längsfasern nicht von ihm umschnürt werden, sondern außerhalb mehr gerade nach hinten ziehen, um am Enddarm zu inserieren, wo wir darauf zurück- kommen. Auch das Längsmuskelnetz zeigt seine Besonderheiten, insofern als von ihm an einigen Stellen Fasern abzweigen und schräg nach vorn zur ventralen Medianlinie ziehen, so gleich vor dem eben beschriebenen Sphincter. Es gehen ferner in derselben Gegend vier sublaterale starke Fasern von der Darmmuskulatur nach außen, um sich viel weiter vorn an vier Fig. Qi. Querschnitt durch den hinteren Teil des weiblichen Körpers mit den vier Musculi parietointestinales. 302 E. Martini, Punkten, nämlich den Rändern der Seitenfelder zu inserieren. Wir sehen dieselben quergeschnitten in Textfig. 64 und erkennen, daß ein mehr oder weniger geschlossener Mantel contractiler Substanz den sarkoplasmatischen Inhalt umschheßt. Fig. 240, Taf. XIX, a Insertion am Seitenfeld, h Querschnitt in der Leibeshöhle. An Zellen finden wir in Beziehung zur Muscularis elf Elemente, von denen wir allerdings zwei erst beim Enddarm besprechen werden. Diese liegen sehr weit hinten an der Ventralseite des Darmes, doch deut- lich von dessen Muscularis getrennt an Fasern, die mit letzterer nur teilweise in Zusammenhang stehen (vgl. S. 323). Beim ^ liegen sie mehr dorsal und weiter hinten. Von den andern neun gehört die hinterste wohl unzweifelhaft dem Sphincter an, sie ist Textfig. 65, S. 306 auf dem Längsschnitt dargestellt. Dieser Muskel findet sich beim ^ genau an derselben Stelle. Die andern Zellen verteilen sich auf zwei Gruppen zu je vier. Die vordere Gruppe findet sich etwas hinter der Mitte der Mittel- darmlänge. Ein Kernpaar steht subdorsal, eins subventral. Ebenso ist die Anordnung der hinteren Gruppe, von denen die dorsalen ziemlich dicht vor dem Sphincter stehen, während die ventralen von diesen um die gleiche Strecke nach vorn liegen. Beim ^ finden wir dieselben Muskeln. Nur liegen die Zellen meist weiter vom Darm mehr in der Leibeshöhle. Von dem ziemlich fein granulierten Plasma der Zellen gehen lange Protoplasmaarme aus, die den Darm umgreifen und an die einzelnen Fasern herantreten (vgl. Fig. 214, Taf. XVIII im Flächen- und Fig. 126, 131, 138, Taf. XIV im Querschnittbild). Auch der Länge nach haben diese Elemente eine gewisse Ausdehnung. Auffallend ist, daß ich in meinen Präparaten in keiner dieser Zellen, auch nicht in der des Sphincter, eine Spur von Glycogen finden konnte. Ob es hier wirklich fehlt, müßte erst weitere Untersuchung lehren. Die Darstellung würde unvollständig sein, wollte ich nicht er- wähnen, daß Bindegewebe die Muskulatur umhüllt und zu einer einheit- lichen Schicht vereinigt ist (s. unten Bindegewebe S. 472). Eine Besprechung verlangt endlich noch Jerkes Fig. 14. In der Beschreibung folgen von außen nach innen (wie richtig) Längsmuskeln, Ringmuskeln, Basalmembran. In der Figur wird die Reihenfolge Qum, Lm, Bm gefunden. Qum bezieht sich auf eine undeuthch circulärstreifige Masse, die bis einwärts von Bin reicht und Die Anatomie der Oxyuris curviila. 303 zweifellos eine Darstellung des Bindegewebes ist, in das Lm und Bm eingebettet sind. Es fehlt also die Kingmuskulatur einwärts von Lm. Dies kann nur Bm sein, das mit demselben hellen Ton wie Lm gegeben ist, während sich die Basalmembran mit den von Jerke angew^andten Tinktionen dunkel färbt. Wo ist dann die Basalmembran? Wir finden eine durchbrochene nicht erklärte Linie an der Basalfläche der Zellen. Diese kann wohl nur die Basalmembran sein. Damit ist dann wohl auch unsre Deutung und Kritik gerechtfertigt (vgl. noch S. 298, wo wir die scheinbaren Durchbrechungen der Basalmembran erklärten). Der Mitteldarm des ^ zeigt also keine wesentlichen Abweichungen von denen des $, wie wir eben sahen. Fig. 174, Taf. XVI gibt die Sphinkterzelle, Im^ ist in Fig. 153, Lm^ in Fig. 154, Taf. XV dargestellt. Die contractilen Fasern enthalten natürlich auch Stützfibrillen. Wir finden sehr häufig deren eine stärkere in der Mitte und der Quer- schnitt erinnert dann besonders im BLOCHMANN-Präparat an einen kleinen Kern. Fig. 92, Taf. XI lml\ Fig. 257, Taf. XX. Dort zeigt auch etwas darunter ein Stück Ringfaser die Fibrille. Auch hier be- sorgen die Fibrillen die Insertion. Vorn findet sich dieselbe teilweise an einem dicken Ringband der gleichen Substanz, das dicht hinter dem Oesophagus den Darm umgreift (Fig. 87, Taf. XI; Fig. 64, Taf. IX). Gleiche Ringbänder finden \m in der Sphinktergegend (Fig. 95, Taf. XI). Teilweise laufen sie lang im Bindegewebe um den Pharynx nach vorn und inserieren wohl an dessen Basalmembran (Fig. 127, Taf. XIV; Fig. 9, Taf. VI; Fig. 64, Taf . IX zeigt solche Fasern). Wie weit nach vorn wir sie als direkte Fortsetzung der Fibrillen aus den Muskeln ansehen dürfen, bleibt allerdings fraglich. Fig. 111, Taf . XII zeigt noch solche Fibrillen am Vorderrande des Bulbus. Hinten finden wir am Sphincter auch starke Ringe von Stützfaser- charakter. Ein größerer Teil der Fasern tritt aber an den Enddarm, wo wir ihre Insertion noch näher ansehen müssen. V. Rectum. 1. Literatur. Über den Enddarni der Nematoden, den sie offenbar übersehen haben, geben die älteren Autoren gar nichts an, so ist auch bezüglich Oxyuris curvula und mastigodes in der älteren Literatur nichts Ein- schlägiges zu finden. Bei Anton Schneider liest man: Die Haut bildet nicht nur die allgemeine Körperbedeckung, sondern auch den Mund und After. Die 304 E. Martini, Afteröffnung ist immer ein querer Spalt, an dessen Rändern die Haut schief nach innen und der Rückseite zu ein Rohr, den Mastdarm, hinein- sendet. Den Bau dieses Mastdarms und seiner angrenzenden Teile habe ich am genauesten bei Äscaris megalocephala untersucht und werde denselben hier beschreiben. Die Querlinien der Cuticula biegen am Außenrande des Afters um, während die Querlinien des mittleren Teiles allmählich verschwinden. Die Innenseite des Mastdarms ist mit Längs- linien bedeckt. Eine gekreuzte Faserschicht scheint zu fehlen, aber die subcutane Schicht ist deutlich vorhanden. Der Darm senkt sich von vorn in den Mastdarm, so daß die äußere Cuticula des Darmes und die Cuticula der Haut sich berühren. Der Mastdarm erweitert sich vom After an trichterförmig, bis sein Vorderende die Seitenfelder berührt und mit denselben verwächst. Dicht hinter dem Vorderende legt sich auf seine Bauch- und Rückenseite ein breites, starkes Querband, dessen Enden an die Seitenfelder stoßen. Das der Rückseite enthält einen großen Kern in der Mitte, das der Bauchseite je einen auf der Seite. Es scheinen diese Querbänder nur aus dem allerdings eigentümlich modifizierten subcutanen Gewebe zu bestehen, keinesfalls finde ich sie den Muskeln ähnlich. Ich erwähne dieses ausdrücklich, weil man leicht geneigt sein kann, dieselben für den Sphincter recti zu halten. Ein solcher existiert nicht, wohl aber ist der Darm kurz vor seinem Eintritt in den Mastdarm von einem breiten, muskulösen Sphincter umgeben. Die eigene Elastizität der Wände scheint den Mastdarm für gewöhnlich geschlossen zu halten. Von hinten und den Seiten setzen sich aber Muskeln daran, welche ihn zu erweitern bestimmt sind. Bei den freilebenden Species von Pelodera und Leptodera kann man die rhythmischen Öffnungen und Schließungen des Mastdarms leicht be- beobachten. Ahnlich wie in dem hier beschriebenen Falle verhält sich der Mastdarm wohl bei allen Nematoden. Die drei Kerne der Quer- balken finden sich weit verbreitet, so bei allen Ascarisarten, nur hat sich mitunter die den Kern umgebende Substanz eiförmig erhoben und es gewinnt dann den Anschein, als ob drei Zellen den Mastdarm um- geben. Auch die Zellen, welche sich bei vielen Nematoden um den Mastdarm aber oft zahlreicher und in komplizierterer Anordnung vor- finden, haben gewiß einen ähnlichen Ursprung. Ihre Funktion ist ungewiß. Walter hat sie bei Oxi/soma oriiatum, wo sie sehr schön entwickelt sind, für Ganglien erklärt, Claparede, der sie bei Ascaris mucronata beobachtet, vergleicht sie mit einzelligen Drüsen. Daß sie nicht Ganglien sein können, scheint mir sicher, aber auch ihre Drüsen- funktion scheint mir nicht sicher bewiesen.« Die Anatomie der Oxyuris curvula. 305 Bezüglich iinsrer Oxyuren zeigen die Fortschritte sich in der Beschreibung von Hekm. Ehlers und Jerke. H. Ehlers sagt: »Der Enddarm stellt ein kurzes Rohr dar, dessen hauptsächliche Wandung ein Cuticulargebilde darstellt, entstanden durch Einstülpung der äußersten Haut. Seine innere chitinige Aus- kleidung geht kontinuierlich in die innere Cuticula des Mitteldarmes über. Epithelzellen konnte ich in ihm nicht nachweisen. Seine Mündung nach außen an der Bauchseite ist der elliptisch geformte After. An der Rückenfläche des Afters treten zwei, an der Bauchfläche eine rundlich rinnenförmige Vorbuchtung der Wandung nach außen auf ... in der Gegend, wo der Enddarm beginnt, wird er von drei großen einzeln liegenden Drüsen umlagert, von denen je eine an den Seiten und die dritte an seiner Rückenfläche liegt. . . . Sie messen etwa 0,085 mm; der 0.026 mm große Kern ist kugelförmig und jeder Kern besitzt ein eben solches sich lebhaft färbendes 0,0069 mm großes Kernkörperchen. »Sowohl von der Bauchfläche, als auch von beiden Seiten treten, wie dieses bei den Nematoden der Fall zu sein pflegt, Ausläufer von der Subcuticula heran, welche eine deutlich faserige Struktur besitzen. Stellenweise läßt sich auf Querschnitten erkennen, daß die chitinige Wand des Enddarms eine gestreifte Beschaffenheit hat und mit den Ausläufern von der Subcuticularschicht zusammenhängt.« Jerkes Angaben sind sehr ähnhch: »Der Mastdarm, der auf den Chylusdarm folgt, besitzt bei beiden Arten, nur eine geringe Größe {0. mastig. 1,2 mm, 0. cur. 1,02 mm) und ist von einer Einstülpung der Cuticula ausgekleidet. Er zeigt deshalb einen gleichmäßig glasigen Bau und hat auf dem Querschnitt eine länglich ovale Gestalt. Kurz vor dem Übergang vom Chylusdarm zum Mastdarm treten von der Subcuticula sowohl an die Seiten- als auch an die Bauchfläche des Darmes körnig-faserige Stränge heran, ihn bald vollständig umgebend. Besonders bei Oxyuris curvula ist die Umhüllung von beträchtlicher Stärke. Es tritt hier die Verbindung mit dem Hautmuskelschlauch an der Bauchseite schon beim Übergang vom Chylusdarm auf, während bei 0. mastigodes sie erst später zustande kommt. Außerdem wird der Mastdarm umgeben von drei mächtigen Drüsen, von denen zwei an Seiten und die dritte, die etwas größer ist und sich näher dem After befindet, an der Rückenseite des Darmes gelegen sind. Sie besitzen eine gleichmäßig stark granulierte Struktur mit großem Kern und Kern- körperchen. Bei älteren Exemplaren sind sie spindelförmig zusammen- gedrückt, während sie bei jüngeren mehr rundlichoval erscheinen. Der Mastdarm mündet in einen etwa 0,34 mm breiten After aus. 306 E. Martini, von 2. Übersicht. Uns hat sich ergeben, daß der Enddarm bei einer 0, mastigodes 8 mm Kopfafterlänge maß: Länge 510//, Anfangsbreite 350 ^u, Anfangshöhe 231 fi, Endbreite 280 /i, End- höhe 70 fi. Bei einer 0. cunmla von 37 mm Kopfafterlänge, Länge 1,2 mm, Anfangs- breite 0,6 mm, Endbreite 0,425 mm. 0. curvula von 24 mm Kopf afterlänge : Länge 0,760 mm, Anfangsbreite 0,6 mm, Afterbreite 0,3 mm. Der Enddarm ist somit viel breiter als hoch, an seinem Anfang wesentlich weiter als das Ende des Mitteldarmes, an dem er überall stark sich ausbaucht, nach hinten allmählich verjüngt. Eine Übersicht im Längsschnitt und eine in Dorsalansicht gibt Textfig. 65 und 66. Der After erscheint als eine bogen- förmige Spalte, nach vorne convex. Der Schichtenbau des Enddarmes ist sehr einfach. Auf der aus Cuticula und zellig ge- gliederter Matrix bestehenden Epithelschicht liegt eine dünne Lage Bindegewebe. Eine eigent- liche Muscularis ist nicht vor- handen. Vielmehr treten die Muskeln des Enddarmes, die Leibeshöhle durchsetzend, von der Körperwand ans Rectum. 3. Epithel, a. Caticala. Wie allgemein bei den Ne- matoden wird der Enddarm von einer Fortsetzung der Körper- cuticula ausgekleidet. (Daß hier dementsprechend nicht von Chitin geredet werden darf, braucht wohl kaum erwähnt zu werden). Die Anatomie der Osyuris curvula. 307 a. Inneres und äußeres Relief. Auffallend ist dabei sofort die sehr wechselnde Dicke der Cuticula, die wohl überall die der Körperoberfläche übertrifft, vielfach zu einer ganz auffallenden Mächtigkeit anschwillt (Fig. 129, 132, 137, 139, Enddarm . Fig. 66. Schematische Übersicht von der Dorsalseite, nach Totalpräparat. Taf. XIV). Wir wissen ja nun, daß die Körpercuticula eine ganze Reihe von Schichten aufweisen. Daß die Faserschichten fehlen, sah, wie aus obigem Citat hervorgeht, schon A. Schneider bei Ascaris. Die Schil- derung vonVoLZENLOGEL, S. 485, stimmt genau mit dem, was wir über den Schichtenbau gleich anführen werden. Abgesehen von einigen 308 E. Martini, Unterabteilungen zerfällt die Cuticula des Körpers in drei Haupt- schicliten (van Bommel), nämlich in die Rindenschicht , homogene Schicht und Faserschicht. Letztere wird von der Subcuticula durch eine Basallamelle getrennt. Bei der Verfolgung der Cuticula durch den After in den Enddarm findet sich eine allgemeine Abnahme ihrer Dicke vor. DieRingelung der Rindenschicht hört auf, die Schicht selber aber setzt sich, allmählich an Mächtigkeit immer weiter abnehmend, durch den ganzen Enddarm fort. Die homogene Schicht erstreckt sich ebenfalls unter allmählicher Abnahme ihrer Dicke über den ganzen Enddarm. Mit dem Aufhören der Ringelung der Rindenschicht endigt auch die Faserschicht. Die Basallamelle begleitet zugleich die End- darmcuticula in ihrer ganzen Ausdehnung. Diese Befunde ergeben demnach, daß im vorderen Teile des Enddarms an dessen Cuticula nur zwei Schichten zu unterscheiden sind, nämlich eine homogene Lage, welche nach dem Lumen hin von einer Rindenschicht begleitet ist. Beachtung verdient das Verhältnis der Cuticula an ihrem Ende gegen den Chylusdarm. Leuckart meint : daß dieselbe mit der inneren Aus- kleidung des Chylusdarms ebenso kontinuierlich wie mit der äußerfen Cuticularhülle des Körpers zusammenhängt, bedürfe kaum der aus- drücklichen Erwähnung. Tatsächlich ist ein solcher Zusammenhang an dieser Stelle nicht vorhanden, sondern die Cuticula des Enddarms hört in geringer Entfernung vom Ende des Chylusdarms am Grunde der oben erwähnten Rinne auf, indem die homogene Schicht schwindet und die Rindenschicht sich um deren Rand mit der Basallamelle verbindet. Jenseit dieser Stelle tritt das Protoplasma gewisser später zu be- schreibender Zellen (der Subcuticularschicht des Enddarmes) nackt an das Lumen heran, ein Befund, welchen Jägerskjöld bereits bei Ascaris clavata (1894, S.488) geschildert und welchen auch Hamann fürLecawo- cephalus in einer Abbildung richtig wiedergegeben hat (Tab. IX, Fig. 2). << Immerhin geht der Autor auf Einzelheiten nicht ein und fußt noch allein auf van Bömmels Darstellung der Cuticula. Um dieser Frage näher zu treten, müssen wir zunächst eimnal die Reliefverhältnisse des Curvuladarmes kennen lernen, die sowohl nach innen als nach außen oft sehr auffällige Besonderheiten zeigen. Die innere Oberfläche ist in der hinteren Hälfte glatt, d. h. wir finden das Lumen im Querschnitt durch einen flachen Bogen nach oben und einen eben solchen nach unten begrenzt, die seitwärts in scharfen Winkeln zusammenstoßen (Textfig. 67 a). Im vorderen Teil kann man ein ähnliches Verhalten finden, wie es in Textfig. 68 zum Ausdruck kommt. Immerhin sind solche einfache Die Anatomie der Oxyuris curvula. 309 Bilder ziemlich selten, bei curvula sah ich solches überhaupt nicht; vielmehr finden wir hier in der Regel eine sehr eigenartige, in sich in Fig. 67 a und b. 0, mastigodes. Schnitte durch den hinteren Teil des Enddarmes; a, mit engem Lumen und glatter Wand; b, mit deutlichem äußeren Relief. Fig. 68. 0. mastigodes. Querschnitt durch den Enddarm im vorderen Teil. Lumen völlig glattwandig. den Grmidzügen symmetrische Gestaltung der inneren Oberfläche. (Ob dies die »rundlich rinnenförmigen Vorbuchtungen« von Hermann Ehlers sind, kann ich nicht sagen.) 310 E. Martini, Auf dem Querschnitt springt von der Rückenwand ein zahnartiger Vorsprung rechts und links von der Mittellinie vor, und aus der Serie ergibt sich, daß es sich um vorspringende Kanten handelt. Diese Bildungen kommen in Textfig. 69 u. 70 deutlich zum Ausdruck (*). Sie dürften ungefähr gleich weit von der Mitte und den seitlichen Ecken entfernt sein. Häufig treten zwischen ihnen noch zwei kleinere Kanten auf, die aber wesentlich unregelmäßigere Verhältnisse zeigen (Textfig. 69 u. 70 **). Durch diese zweite Falte entsteht jederseits eine seichte Rinne. Auf der Ventralseite finden sich in der Regel nur dicht an der Mitte Fig. 69. O. curiila. Querschnitt durch das Vorderende des Euddarms. Die Leisten deutlich. zwei relativ schwache Vorsprünge, die zwischen sich eine vertiefte Rinne fassen (Textfig. 69 u. 70 ***). Diese Bildungen halte ich nicht für bleibende und wesentHche, es sind meiner Auffassung nach Falten, die bei Verengerung des Darmes an Punkten minoris resistentiae zustande kommen. Daß diese Längs- kanten auch der Länge nach nicht gleich hoch sind, sondern wieder gezähnt, sei nur bemerkt. Fig. 213, Taf. XVIII illustriert es. Die schwachen Stellen entstehen durch Furchen, welche von außen her in die Cuticula einschneiden und deren äußerer Oberfläche ein eigenartiges Relief geben, aber, soviel ich sehe, weitgehend variabel sind. Wir sehen dieselben schön typisch symmetrisch entwickelt in Textfig. 70, 68. , Von der Rückenseite schneiden außen zwei Furchen sehr tief ein, zwischen ihnen liegen zwei etwas seichtere; erstere entsprechen den Die Anatomie der Oxyuris curvula. 311 starken, letztere den schwächeren dorsalen Kanten (Textfig. 69, 70). Auf der Ventralseite geben zwei nahe der Mitte verlaufende Furchen die Ursache für die dortigen beiden niedrigen Leisten ab. (Textfig. 69, 68, 70). Die Furchen schneiden vom Vorderrand her in die Cuticula ein und convergieren nach hinten etwas (vgl. Übersichtsbild Textfig. 66). Die beiden mittleren fließen dabei gern zu einer ziemlich breiten Grube zusammen, die nach hinten unter Dickenzunahme der Cuticula mehr oder weniger plötzlich endet. Die übrigen Furchen vereinigen sich nicht, verhalten sich sonst aber ebenso. Zwischen diesen Furchen finden wir hier vorn dann eine sehr dicke Cuticula, besonders dorsal und über den Ecken, während nach hinten meist eine Verjü;igung eintritt (vgl. Textfig. 68 u. 67a). Doch zeigt Fig. 70. 0. nmsiigodes. Enddanuciuerschnitt mit deutlich ausgebildeten Leisten und Furchen. Textfig. 67 b, daß der Unterschied auf dieser Strecke auch geringer sein kann. Der Längsschnitt (Textfig. 65) möge des ferneren die Sachlage illustrieren. Übrigens sieht man aus Textfig. 67a, daß noch ziemHch weit hinten die Cuticula ein gewisses Relief zeigt und besonders über den Ecken noch verdickt ist. Diese Verhältnisse gehen weiter hinten in immer einfachere über (Fig. 129, 132, Taf. XIV; Fig. 219, Taf. XVIII). Sehen wir nun auch die oben beschriebenen Furchen- und Falten- bildung, wie sie Textfig. 69 und 70 illustrieren, als die typischen an, so sagten wir bereits, daß es eine Reihe abweichender Bilder gibt, die sich wohl nur zum Teil auf mehr oder weniger starke z. T. auch asynune- trische Spannung der Cuticula zurückführen lassen. Variabilität spielt hier wohl auch eine Rolle. So scheinen die mittleren dorsalen Furchen fehlen und dafür die verstärkten äußern mehr einwärts rücken zu können, als ob beide Falten jederseits zu einem Gebilde zusammen- getreten seien. Immerhin sprechen die sehr unregelmäßigen, manchmal stark asymmetrischen Formen, die oft (z.B. Textfig. 69 rechts und links, 312 E. Martini, wobei der Unterschied nicht Folge der Schnittrichtung ist), den Stempel des Zufälligen an sich tragen, dafür, daß die Hauptmasse der Cuticula eine geradezu plastische Masse sein muß. Aus dem hintersten Abschnitt zeigt Textfig. 71, 72 zwei Quer- schnitte. In dem ersten sieht man den Darm noch deutlich von der Fig. 71. Schnitt durch den hintersten Teil des Enddarms, wenig vor Textfig. 7: Fig. 72. Querschnitt durch den hintersten Teil des Enddarmes n\it dem zwischen äußerer und Enddarn\- cuticula gelegenen Keil. Cuticula getrennt, in Textfig. 72 sind sie bereits verbunden. Dabei ist jetzt die Gesamtstärke bedeutender als die Summe der beiden Cuticulardicken in Textfig. 71. Fig. 208 u. 209, Taf. XVIII klären uns darüber dahin auf, daß hier eine cuticulare Verdickung gewisser- maßen zwischjen die beiden Wände eingekeilt ist. Ihren sehr unregel- mäßigen und wieder von Präparat zu Präparat stark wechselnden Vorderrand finden wir in Textfig. 66 in der Dorsalansicht eingezeichnet. Die Anatomie der Oxyuris curv^ula. 313 Es greifen nämlich, hier von hinten in den cuticularen Teil Zapfen und Stränge von Matrix ein, zum Teil sehr tief und zeigen zum Teil noch Erweiterungen und Anastomosen. Auch, an der caudalen Afterlippe finden wir eine entsprechende Verdickung derCuticula, wie aus dem Längsschnitt Fig. 212, Taf. XVIII ersichtlich ist. Man könnte dieselbe der vorderen völhg parallelisieren, wenn man annehmen will, daß die Keilform dieser und die flache Eun- dung jener einfach dadurch bedingt sind, daß die eine in einen spitzen Winkel gepreßt ist, die andere in einem sehr stumpfen liegt. Diese Auf- fassung wird insofern noch durch die Tatsachen bestätigt, als wir, von Querschnitten wie Textfig. 72 rückwärts gehend, die ventrale Subcuti- cularverdickung um die Seiten des Enddarmes herum in die dorsale übergehen sehen (Fig. 132, 129, Taf. XIV). Die dorsale Verdickung läuft erst weit vorne aus * in Längsschnitt Textfig. 65. Dicht davor treffen wir eine stärkere Leiste, die quer über die Mitte der Enddarmrückenseite verläuft. Hin und wieder konnte ich eine entsprechende aber wesentlich schwächere auch auf der Unterseite beobachten. Doch scheint sie nicht immer ganz herumzugreifen. Wie wir den auf dem Querschnitt erscheinenden Reliefs eine ge- wisse Variabilität zuschreiben mußten, so trifft das wohl auch auf den Länosschnitt zu, wenigstens konnte ich mich von einer absoluten Kon- stanz der Erscheinungen nicht überzeugen. Auch die Gesamtdicke der Cuticula ist eine sehr verschiedene. Wir kommen darauf noch zurück. ß. Die Schichten. (Taf. XVIII.) Der Besprechung der Cuticularschichten im Enddarm müssen wir notwendig eine Übersicht vorausschicken, welche Schichten wir in der Haut unterscheiden. Es sind das: I) Die Rindenschicht. a) äußere, b) innere. Die äußere Zwischenschicht. II) Die Fibrillenschicht. a) Die Lamelle. b) u. c) Zwei Lagen gekreuzter Fibrillen. III. Die homogene Schicht: Eine dicke Lage Grundsubstanz ohne Differenzierungen. IV. Die Faserschicht, zwei Lagen gekreuzter Fasern. Zeitsclirift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 21 314 E. Martini, V. Die Basal- oder Grenzschicht. Ein Netz mit längsgestreckten Maschen. VI. Die Innenschicht, ein feiner innerer Saum von Grundsub- stanz. Letztere bildet natürlich auch zwischen Fibrillen und Fasern usw. Trennung und Verbindung, die besondere Benennung von äußerer Zwischenschicht, homogener Schicht, Innenschicht geschieht also nur in Rücksicht auf die Beschreibung. Über den Verlauf der einzelnen Cuticularschichten an der After- öffnung geben uns die Längsschnitte Fig. 209 und 212, Taf. XVIII und der Querschnitt Fig. 218 Aufklärung. (Über den Schichtenbau der Cuticula selbst vgl. man S. 377 ff.) In Fig. 209 sehen wir avif dem Längsschnitt durch die Vorderlippe (Körpercuticula nach oben) deutlich vorm After noch zwei Ringel- gruppen, an denen sich die Fibrillenschichten mit den Rindenschichten verbinden, während die Faserschichten glatt darüber wegziehen. Zu innerst erscheint als feine Linie die Basalschicht, die, wie wir oben sahen, ein Netzwerk aus überwiegend längsgerichteten Fäserchen ist, und darüber noch die Innenschicht. Am After nun treten noch einmal die Fibrillenschichten mit der Rinde in Verbindung. Von der inneren Rindenschicht dringt ein leisten- (im Schnitt zapfen-) förmiger Fortsatz nach innen. An ihm be- festigen sich die Fibrillen beider Schichten, um damit zu enden. Die Rindenschichten dagegen treten beide durch den After ein und kleiden so den Enddarm als innerste Lage aus. Sie dringen so tief gegen den Mitteldarm vor, als überhaupt noch eine Cuticula deutlich nachweisbar ist. Immerhin nehmen beide Schichten nach innen zu an Dicke ab. (Über den Übergang von Mittel- und Enddarm handeln wir an einer besonderen Stelle.) Die Faserschichten verhalten sich insofern den Fibrillenschichten entsprechend, als auch sie nicht in die Enddarmbekleidung eintreten. In der vorderen Afterlippe wnrd ihr Verhalten durch Fig. 209 illustriert, sie erscheinen verdickt, und reicjien bis in den äußersten Winkel. Noch deutlicher als in dieser Figur von 0. curvula kann man die dickeren Faserschichten der 0. mastigodes verfolgen, die je tiefer in dem Winkel, um so stärker sind. An der äußersten Kante angekommen, biegen sie sich ein wenig' dorsal empor und es scheint, daß sie sich hier ineinander umschlagen. An der Stelle, wo die Faserschichten sich der Rinden- schicht am, meisten nähern, wird die homogene Schicht natürlich sehr Die Anatomie der Oxyuris curvula. 315 verengt, eine Verbindung der Faserschichten mit der Eindenschicht findet jedoch wohl nicht statt. An der hinteren Lippe sahen wir ebenfalls die Fibrillenschichten sich der Kinde verbinden. Auch die Faserschichten scheinen sich ähn- lich zu verhalten. Eine Verdickung derselben finden wir allerdings nicht, vielmehr werden sie nach und nach feiner und scheinen schließ- lich an derselben »Stelle wie die Fibrillen zu endigen. Anders die Grenzschicht oder Basalschicht. Bereits eine Strecke weit vor und hinter dem After ist sie stärker als sonst. In der vorderen Lippe können wir deutlich sehen, wie sie fast ebenso tief in dieselbe eindringt wie die Faserschichten, dann aber scharf umbiegt und in die Cuticula des Enddarmes eintritt. In diesem spitzen Winkel der Grenz- schicht liegt der ganze cuticulare Keil, den wir S. 312 beschrieben haben. Derselbe befindet sich also ganz einwärts von der Grenzschicht und stellt sich somit als eine Verdickung der Innenschicht dar, die schon eine Strecke weiter vorn breiter und daher deutlicher wird, als sie im übrigen Körper ist. Weiter einwärts im Enddarm legt sich die Grenzschicht wieder enger der Matrix an. In der dorsalen Lippe liegen die Verhältnisse wesentlich ebenso; hier finden wir die Innenschicht bereits beträchtlich hinter dem After breit und deutlich, die Grenzschicht etwas verstärkt. In unsrer Fig. 212, Taf . XVIII sehen wir nun, wie die Zwischenschicht plötzlich stark wird, jene S.313 beschriebene Cuticula verdickung bildend , darunter folgt die Grenzschicht den Faserschichten bis zu deren und der Fibrillen- schichten Ende und biegt dann mehr einwärts, allein weiter nach vorne ziehend. Indem sie an dem mit * bezeichneten Punkte (Textfig. 65) der Matrix sich wieder dicht anlegt, finden wir hier das Ende der mehrfach beregten Verdickung. Zu einem eigenartigen Bild im Querschnitt führt die Ablösung der den Darm begleitenden Hülle von Grenzschicht von der Basalschicht der allgemeinen Körperbedeckung, dasselbe wird uns in Fig. 218, Taf. XVIII vorgeführt. Übrigens ist zu bemerken, daß die in Fig. 218 dargestellte Teilung der Basalschicht nicht die einzige ist. Wir sehen ja schon in dieser Abbildung deutlich von dem dicken Streifen cb eine geschweifte Linie von Querschnitten aufsteigen. In der Tat beobachtet man in den Längsschnitten, daß beim Aufstieg an die innere Oberfläche der Cuticula die Basalschicht nicht einheitlich bleibt, sondern wenig- stens auf der Dorsalseite in zwei Blätter sich gabelt, von denen das eine steiler aufsteigt, das andere erst weiter vorn die Oberfläche ge- winnt. Überhaupt ergibt sich oft der Eindruck, als wenn das Netz 21* 316 Ji>. Manini, der Basalschicht auch bei curvula, besonders dasjenige dieser tieferen Lamelle in der Grimdsubstanz stark dissoziiert sei. Nachdem die steilere Lamelle aber die Oberfläche erreicht hat, ist hier das Netz sehr deutlich nachweisbar (Fig. 217 im Quer-, 213 im Längsschnitt). Die Grenzschicht läßt sich mit ihrem längsgerichteten Fasernetz bis weit am Enddarm aufwärts verfolgen. Erst im vordersten Teil wird die Gestalt der Maschen mehr unregelmäßig und ganz vorn scheint ein mehr querer Faserzug vorzuwiegen. Die Dissoziation der Basalschicht ist bei 0. mastigodes noch auf- fälHger. Oben gab ich bestimmt an, daß die Faserschichten in den End- darm nicht eintreten. Nun findet man aber bei 0. mastigodes zwischen Rinden- und Grenzschicht im hintersten Teil des Enddarmes oft eine starke Faserung. Daß dieselbe jedoch mit den Faserschichten nichts zu tun habe, dafür spricht schon die Richtung, die im hinteren Körper- ende bei den Faserschichten mehr transversal, stets aber in muster- hafter Ordnung sich hält, während die Fasern des Enddarms einen un- regelmäßig longitudinalen Verlauf zeigen und von sehr verschiedener Dicke sind. Die natürlichste Erklärung scheint mir, daß es sich hier um Verstärkungen und Dissoziation der Grenzschicht handelt. Es sei übrigens noch darauf aufmerksam gemacht, daß nicht jedes faserige oder fädige Bild, das wir von dem einen oder anderen Teil der Enddarmcuticula erhielten, von uns als präformiert angesehen wird. Dies Vorgehen stützt sich in erster Linie auf die Tatsache, daß die Bilder derselben Stelle bald feine Netze in der Grundsubstanz, bald verschiedene Faserung oder gar scholligen Zerfall zeigen. An guten Präparaten ist das Aussehen ein annähernd homogenes. Wir sehen in den abweichenden Bildern Kunstprodukte, entstanden durch die Ge- rinnung oder spätere Schrumpfung, manchmal auch durch den Schnitt. Gerade die Verschiedenartigkeit der Bilder scheint uns eine andere Deutung nicht zuzulassen. Eine gute Fixierung gelingt also offenbar nicht leicht, am best3n mit Osmiumgemischen und Sublimat. Genauer auf die Bedeutung der einzelnen Schichten einzugehen, wird erst nach Besprechung der Körpercuticula möglich sein. Ich verweise daher auf diese. Immerhin muß noch auf zwei Punkte hingewiesen werden. Der erste ist eine gewisse radiäre Faserung, die ich, bei dicker Cuticula und Alkoholfixierung, sowohl bei Mallory als bei Eisenhaematoxylin deut- lich auftreten sah. Einen Eindruck derselben gibt Fig. 217, 219. Auch im ALTMANN-Eisenhaematoxylinbild konnte ich die Struktur erkennen. Die Anatomie der Oxyuris cnrvula. 317 Deutliche »Stäbchen sind es nicht, sondern sehr unscharfe Bildungen. Mit Messerzug können sie nichts zu tun haben, da sie unter sich nicht parallel, sondern von der Oberflächenlinie abhängig sind. Ob es möglich ist, daß eine weiche Masse bei Kompression (infolge Verengung des Darms, die Struktur war nur bei hoher Cuticula deutlich) solche Bilder liefert ? An- dernfalls müßten wir die Bildungen wohl schon als präformiert auffassen. Eigenartige, meist längliche (parallel der Längsrichtung des Darmes) Tröpfchen sind die andere Bildung, die mir in mehreren Präparaten sehr auffiel und über deren Bedeutung ich noch nicht im Reinen bin. Sie liegen etwa im Zug der die Grundsubstanz durchsetzenden Basal- schicht, die in solchen Präparaten meist nicht deutlich ist. b. Die Matrix. a. Die Zellen. Zu der oben beschriebenen Cuticula gehört nun eine Matrix und es ist befremdlich, daß dieselbe weder von Herm. Ehlers noch von Jerke erwähnt wird, obgleich sie von andern Nematoden bereits lange be- kannt war. Wie ebenfalls von andern Nematoden bekannt, zeigt diese Matrix noch eine deutlich zellige Struktur. Im ganzen bilden sieben Zellen das Enddarmepithel (Textfig. 66, S. 307) in folgender Anordnung. An den Mitteldarm schließt sich ein Ring von drei Zellen, wenn auch nicht unmittelbar an. Die Grenzen dieser drei Zellen finden sich in Fig. 137, 139, Taf. XIV und sind in der Regel schematisch deutlich (Textfig. 69). Sie teilen also eine mediodorsale Zelle ab, die die Mitte der Rückenfläche einnimmt und zwei ventrale. Die seitlichen Grenzen der Mediodorsalzelle tref- fen ungefähr auf die lateralen Furchen in der Cuticula. Die beiden ventralen Elemente stoßen jedoch nicht genau median zusammen, sondern einer der ventralen Cuticularfurchen entsprechend. Danach greifen die ventralen Zellen etwas seitlich auf die Rückseite des Darmes über. Von den drei Kernen liegt einer dorsal, die beiden an- dern rechts und links ventral. Sie haben ungefähr 23 /^ Durchmesser mit einem acidophilen Nucleolus von 4^/2 und einem basophilen von 7 /< Durchmesser. Daß der Rest des Enddarmes aus noch vier Zellen zusammen- gesetzt ist, ergibt sich zunächst aus den vier Kernen, die war hier noch finden. Von denselben liegen zwei dorsal, zwei ventral, wobei noch zu bemerken ist, daß die Stellung der dorsalen Kerne eine konstantere ist, als die der ventralen. Letztere stehen nämlich oft nahe beieinander, oft ziemhch weit entfernt (Textfig. 65). 3-18 E. Martini, Am leichtesten versteht man die Bedeutung des letzten Kern- paares. Der dorsale Nucleus findet sich nämlich genau über der hinteren Afterlippe und sein Plasma erstreckt sich so weit nach vorn, als die oben S. 313 erwähnte über die Grenzschicht einwärts vordringende Cuti- cularverdickung reicht, sein ventraler Partner findet- sich in einer der ventralen Subcuticula aufliegenden, flachen Plasmamasse, die sich auf die vordere Wölbung des oben S. 312 besprochenen cuticularen Keiles aufsetzt und von der auch Plasmazüge in letzteren eindringen. Wenn wir nun oben sahen, daß beide Verdickungen nur Teile eines den. After umgreifenden Verstärkungsringes der Zwischenschicht sind, so erhellt, daß unsre beiden Zellen es eben sind, die diesen King ausbilden. Die ventrale Zelle ist deutlich isoliert. Die dorsale dürfte bis etwas über die mit Stern bezeichnete Stelle der Cuticula reichen. Die beiden nächstfolgenden Zellen sind sehr flach, das gilt be- sonders von der ventralen, die sich bis in die vordere Afterlippe hinein- zieht, als ein dünner Belag der Cuticula. Die dorsale Zelle ist zum mindesten in der Kerngegend etwas stärker, doch schwankt das auch entsprechend der Dehnung des Kanales. Die vordere Grenze beider Zellen konnte ich nicht genau ermitteln. Der vorderste dreizellige Ring wird hier nämlich anscheinend etwas von unseren Elementen umfaßt. Doch dürften die mit ** bezeichneten Stellen ungefähr diesen Grenzen entsprechen. Das Plasma der Zellen erscheint schaumig (Fig. 212, Taf. XVIII), in der Mitte lockerer gefügt als an der Peripherie. In den Lücken dieses Schaumes findet sich reichlich Glycogen. Wie das Schaumwerk auf dem Schnitt als Netzwerk erscheinend, größere und kleinere Maschen bildet, so findet sich auch das Glycogen bald in groben, bald in allerfeinsten Tröpfchen, zwischen denen alle Übergänge vorkommen. Die Plasmanetze färben sich mit Orange gelb usw., über die Fibrillen in ihnen siehe unten. ß. Histologie. (Taf. XVin.) Im einzelnen gestalten sich die Verhältnisse folgendermaßen. In den vordersten drei Zellen ist das Plasmawerk sehr zart und in den Maschen überwiegt keine Dimension regelmäßig die andere in erheblicher Weise. Allerdings fand ich bei mastigodes hin und wieder Bilder, bei denen die Maschen stark radiär zusammengedrückt waren, aber diese halte ich für Druckresultate. Besonders fein und engmaschig ist das Plasma um den Kern und in der Nähe der Cuticula, auf der es Die Anatomie der Oxyuiis cuiTula. 319 eine dicke Überzugsschiclit von fast homogenem Aussehen bildet. Diese Schicht findet sich auch an der Grenze der Zellen gegeneinander und überzieht die Zellen auf der Seite gegen die Leibeshöhle hin. Von dieser äußeren derben Oberflächenschicht dringen dann Balken in die Zelle ein und erzeugen zunächst ein gröberes Gerüstwerk, das durch feinere Wände weiter vervollständigt wird. In diesen Wänden und den Kanten, in denen sie zusammenstoßen, laufen vor allem die Fibrillen. Im Formol-Haemalaun-Bestpräparat ergab sich folgendes. Das Glycogen ist in ziemlich feinen Tropfen verteilt und läßt nur die Rand- zone frei. In der dorsalen Zelle ist die Verteilung eine ziemlich gleich- mäßige, so daß die Zelle dunkelrot erscheint. Ein geringerer Glycogen- gehalt in der Kerngegend ist kaum ausgeprägt. Anders in den sub- ventralen Zellen. Hier finden wir vom Kern nach außen einen Raum, der nach Best gefärbt nur wenig Glycogen zeigt. Dies liegt mehr in dem ventromedialen Teil, besonders in der Nähe der Cuticula. Nach meinen wenigen Präparaten kann ich dies Verhalten aber nicht als typisch beschreiben. Am Vorderrand der Zellen war der Glycogen- befund wieder ein reichlicher. Die beiden mittleren Zellen zeigen ebenfalls die dichtere Ober- flächenschicht und die Plasmamaschen von hier nach innen an Weite zunehmend. Dabei zeigt sich entsprechend der starken Abflachung der Zellen ein deutliches Überwiegen der Längsrichtung im Maschenwerk, das ihnen ein recht charakteristisches Aussehen gibt. Die Beladung mit Glycogen (nach dem Formol-Haemalaun-Best- präparat), auch hier feintropf ig, ist auch ungleichmäßig, insofern sie in meinem Präparat vorn eine viel dichtere ist als hinten, in der Dorsal- zelle dichter als in der ventralen, in welcher wieder besonders die der Cuticula unmittelbar benachbarte Schicht sich durch Glycogenreich- tum auszeichnet (Fig. 76, Taf. X). Endlich findet sich an den Kanten des Darmes, an denen ja auch die protoplasmatische Bedeckung nur gering ist, kaum Glycogen. Sehr interessant war mir nun, daß sich bei Fixierung mit der alkoholischen FLEMMiNGschen Lösung ganz andere Bilder ergaben. Eine polare Verteilung des Glycogen war nicht bemerklich, vielmehr er- schien die Zelle bis auf die Oberflächenschicht rot gefärbt, fast homogen, höchstens mit der Andeutung einer feinen Granulierung. Dabei war aber die Färbung entschieden matter, als das Glycogen in der benach- barten Seitenlinie. Fig. 122, Taf. XIII gibt die beiden Farbtöne neben- einander. Der natürlichste Schluß ist wohl, daß die Glycogenlösung in den 320 E. Martini, Darmzellen dünner war als in Seitenfeldern und Muskeln. Dies erklärt vielleicht auch die polare Einlagerung bei dem andern Bild. Während das konzentrierte Glycogen rascher gelatinierte, hatte das dünnere Zeit, vor der Fixierungsflüssigkeit zu entfliehen, wobei es sich aber natürlich in dem vom Fixierungszutritt entfernteren Teil der Zelle (vorn) konzentrierte und hier in derselben Weise gelatinierte wie in den Teilen des Hautmuskelschlauches. Derartige Deutungen sind ja nicht sicher. Nur ihre Möglichkeit möge zur Vorsicht mahnen, wenn wir aus dem Bild im Präparat auf die Verteilung im Leben Eückschlüsse machen wollen. Die beiden letzten Zellen unterscheiden sich an Gestalt sehr erheb- lich. Die dorsale zeigt die stärkste Plasmaanhäufung über der hinteren Anallippe und etwas weiter caudal, doch beschränkt sich diese Stelle größter Mächtigkeit, die auch den Kern enthält, auf einen relativ schma- len medianen Streifen. Es sind vor allem die Muskelfasern, die hier herantreten, welche dem Zellkörper die eigenartige Form aufnötigen. Weiter seitlich und vorn wird das Plasma bald zu einem ziemlich dünnen Überzug der Cuticula. Eine compaktere Grenzschicht ist auch an dieser Zelle ausgebildet. Immer treten derbere Stränge deuthch hervor und das Wabenwerk erscheint etwas weiter als in den vorderen Zellen. Im mittleren dickeren Zellteil ist keine Dimension der Maschen vor der andern betont, weiter vorn und hinten lassen sie eine gewisse Längsstreckung erkennen. Auch das Glycogen ist im wesentlichen in der mittleren dicken Stelle angehäuft. Die entsprechende ventrale Zelle, die dorsoventral stark zusammen- gedrückt, sich fast soweit wie der Enddarm nach vorne zieht, zeigt die Grenzschicht nur wenig entwickelt und im ganzen auch keine gröbe- ren Stränge, sondern auf dem Längsschnitt ein gleichartiges deutlich längs gerichtetes Maschenwerk. Nur ganz vor und an der Cuticula Averden die Maschen weiter und zeigen die Längsstreckung nicht mehr. In dies feinschaumige Plasma eingelagert finden wir hinten vor dem Kern einen Einschluß von gröberem Bau, der auch im doppeltgefärbten Präparat das Haematoxylin viel stärker aufnimmt als die Umgebung. In dieser Zelle ist das Glycogen ziemlich gleichmäßig verteilt, in gröberen unregelmäßigen nicht eben dichtgesäten Tropfen. Wenigstens fällt im Vergleich mit den übrigen die Glycogenarmut dieser Zelle auf i. Aucjb gegen die äußere Subcuticula sticht sie in dieser Hinsicht sehr ab. 1 Daß die Seiten des Darmes hier kaum Glycogen haben, erklärt sich wohl schon daraus, daß bei der geringen Plasmabedeckung hier außer den Grenzschichten kaum noch etwas Platz hat. Die Anatomie der Oxyuris ciirvula. 321 Die Gesamheit des Epithels bildet also um die Ciiticula eine Hülle, die besonders im vorderen Teil recht mächtig ist, weiter hinten jedoch auf den Seitenteilen meist nur sehr dünn. Diese Matrix liegt unten breit auf der Subcuticula auf, mit der sie so verbunden ist, daß der Darm wie ein Spalt in der Subcuticula erscheint. Daß letztere auch tatsächlich auf die Seitenteile des Darmes übergreift, beweist Fig. 208, Taf. XVIII, die uns ein paar subcuticulare Kerne auf der Dorsal- seite der lateralen Enddarmwand zeigt. Dies Verhältnis verdient beim Vergleich mit anderen Formen Berücksichtigung (s. a. Fig. 218, Taf. XVIII). Nur allmählich hebt sich der Enddarm aus dieser Verbindung heraus. Den Fibrillenverlauf stellen wir besser erst nach den Erörterungen über die Befestigung des Darmes dar. 4. Die Muskulatur. Zu diesem epithelialen Enddarm tritt nun eine Muskulatur in Be- ziehung. Diese Muskulatur ist das, was Jerke als körnig-faserige Stränge bezeichnet, und wir sehen daraus schon, daß auch über diese Muskulatur bei den Ox}Tiren genaues nicht bekannt ist, noch weniger als über die Mitteldarmmuskulatur. Dagegen ist bei andernNematoden (Ascaris, Anchylostoma) schon manches Interessante bekannt geworden. Bei unsern Oxyuren besteht die Enddarmmuskulatur aus einer großen dorsalen Zelle, auch können wir noch zwei ventral vom Mittel- darm gelegene Zellen hier beschreiben. Die erstgenannte Zelle ist die große H-förmige Muskelzelle, die von VoLZENLOGEL für Ascafis, Looss für Anchylostoma angegeben ist. Die beiden andern finden wir ebenfalls wohl bei Volzenlogel imd Looss wieder, doch ist ihre Homologisierung nicht sicher. Ihre Fasern sind im wesentlichen längsgerichtet. Wir erwähnten sie schon beim Mittel- darm S. 302. a. Dorsale Muskelzelle (H-Zelle). Die große dorsale Zelle besteht also beim Weibchen aus einer rechten und linken Faserreihe. Die Fibrillenbündel entspringen am Dorsalrand der Seitenfelder und convergieren absteigend, um sich an der Dorsalwand des Enddarmes zu inserieren (Fig. 139, 132, 129, Taf. XIV), hinten mehr median, also enger beieinander, vorn weiter getrennt. Auch innerhalb des rechten und linken Blattes sind die Fasern nicht parallel, sondern konvergieren zum Enddarm, dessen 322 E. Martini, ganze Länge bis hinter den After von ihren Insertionen besetzt ist. Die vorderen Fasern verlaufen daher schräg von vorn oben nach hinten unten, die hinteren von hinten oben nach vorn unten. Es entsteht so eine Fächerfigur, in der aber die einzelnen Muskelzüge nicht gleich- mäßig verteilt sind, sondern bald dichter stehen, bald breitere Lücken zeigen. Textfig. 73 zeigt dies nach einem Totalpräparat von der Hälfte der Aftergegend. Im Längsschnitt dieser Gegend finden wir die beiden quergeschnittenen Faserfächer in Fig. 128, Taf. XIV, aus der man er- sieht, daß die Faserreihe vielfach doppelt ist. Wie dies schon bei andern Nematoden gezeigt ist, gehören diese Fasern alle einer großen Zelle an, deren Körper mit Kern sich als trans- Fig. 73. Faserimg des H. -Muskels des Enddannes bei Ansicht der rechten Körperhälfte von innen. sph, Sphinkter des Mitteidannes. versale Brücke von einer Seite zur andern herüberspannt (Fig. 129, 132, Taf . XIV) und auf jedem Fächer durch plasmatische Stränge mit den einzelnen Fibern in Verbindung tritt. Diese letzteren enthalten außer der contractilen Substanz Fibrillen der gleichen Art, wie wir sie bei der Mitteldarm- und Pharynxmusku- latur kennen lernten. Diese Fibrillen treten an der Insertion in die Epithelschicht des Enddarmes ein und verbinden sich hier mit Fasern, die transversal durch die basale Schicht dieses letzteren verlaufen. Andre durchsetzen das Epithel mehr senkecht, um zur Cuticula zu verlaufen (Fig. 217, 219, Taf. XVIII)., Diese Stelle dicken Epithels mit relativ schwacher Muskulatur scheint mir ein besonders schönes Objekt, um die Insertion zu studieren. Hier zeigt nun Fig. 94, Taf. XI, daß der rote Muskel- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 323 ton plötzlich aufhört, dabei senkt sich die Faser oft noch stärker als in unserm Bild in das matter gefärbte Epithel ein, und deutlich sahen wir, wie das blau gefärbte Bindegewebe beide überzieht und eine wenn auch zackige Grenze zwischen ihnen bildet. Das Fibrillenpräpa- rat läßt uns dagegen in schönster Weise die austretenden Stützfibril- len erkennen. Diese allein gehen also kontinuierlich aus dem Muskel durch Bindegewebe und Epithel zur Insertion. Auf der andern Seite treten die Fibrillen in die Subcuticula ein, in einem dorsoventral gestellten Fächer ausstrahlend, dessen dorsalste Fibrillen in der Oberflächenschicht der Subcuticula bis unter die Längs- nniskulatur verstreichen, während die andern mehr oder weniger schief die Subcuticula durchsetzen (Fig. 239, Taf. XIX), teils sehr fein teils gröber, teils gerader, teils mehr geschlängelt. Im Vorderteile des Muskels lösen sich die einzelnen Fibrillenbündel schon vor der Inser- tion fächerförmig auf. Der Zellkörper selbst wird von einigen starken Fibrillen durch- setzt und getragen. Bei reifen Weibchen drückt ihn trotzdem der gefüllte Uterus stark gegen den Darm, so daß von einer H-Figur kaum noch die Rede sein kann und der Kern oft ganz abgeplattet ist. Außer den schräg dorsoventral verlaufenden Muskelzügen sieht man auch einige längsverlaufende, die wohl demselben System zu- gerechnet werden müssen und in Fig. 132, Taf. XIV unter dem Zell- körper deutlich zu sehen sind (im Querschnitt). Vorn inserieren sie sich an der Subcuticula des Enddarmes, hinten in der des Schwanzes noch im Bereich der letzten Enddarmzelle. In unsrer Muskelzelle findet sich Glycogen sowohl im Zellkörper selbst, wie in den Fibrillenbündeln. An beiden Stellen ist es recht fein verteilt, in der Zelle selbst in unregelmäßigen Klümpchen, in den Fibern als feine Stränge zwischen den Fibrillen (vgl. Fig. 76 u. 76 a, Taf. X). Letztere mit stark gegen den Darm gedrücktem Körper. Der Zellkern erscheint nur als ovaler glycogenfreier Raum, der Nucleo- lus dagegen sehr deutlich. Die Funktion dieser Zelle ist die Hebung der dorsalen Enddarm- wand, damit Dilatation des Enddarmes und Öffnung des Afters. Bei 'letzterer Tätigkeit wird die Zelle vielleicht noch von den beiden jetzt folgenden unterstützt. b. Ventrale Muskelzellen. Die beiden andern Muskelzellen liegen, wie gesagt, vor dem End- darm auf der ventralen Seite des Mitteldarms (vgl. S. 302). Ihre Fasern 324 E. Martini, sahen wir 0,9 mm [mastigodes von 8 mm Länge) vor dem After aus der ventralen Medianlinie sich erheben und teilweise sich an die Längsmuskulatur des Darmes anschließen. Teilweise aber gehen diese Züge auch ohne Vereinigung mit der Mitteldarmmuskulatur an den Enddarm und nur einige von ihnen treten hier an dessen vorderstes Ende, andre dagegen in die Bucht zwischen der Enddarmmatrix und der Subcuticula. Auch sie enthalten Fibrillen, die sich in die End- darmepithelien einsenken, großenteils aber an der Grenze der Zellen C5 und C7 noch weit nach hinten zu verfolgen sind. Den Plasmakörper und ^Kern fanden wir schon 8.302 und ver- weisen auf Fig. 133, Taf. XIV, die uns die beiden Zellkörper und Kerne an der Ventralseite des Mitteldarms zeigt. Dieselben liegen etwas vor dem Sphincter des Mitteldarmendes, sind dorsoventral meist flach, in unserm Präparat von einem sehr jungen Tier rundlich. Das Glycogen ist in den Fasern in feinsten Körnchen vorhanden, auch im Zellkörper, in dem sich bei meinen Präparaten nur ein geringer Glycogengehalt zeigte, hat es die Form feiner Tropfen und Stränge und allerf einster Stäubchen (Fig. 77, Taf. X). Dort sieht man auch in 2 Fasern die Glycogenpünktchen. Die Wirkung dieses Muskels dürfte sein, den hintern Darmabschnitt, vor allem den Enddarm und hier bsonders wneder die vordere Anallippe nach vorn zu ziehen, also ebenfalls Erweiterung des Enddarmes und Öffnung des Afters. Die Muskulatur wird vom Bindegewebe zusammengehalten, das in der Enddarmgegend wieder besonders reichlich entwickelt ist. Seine Zellen liegen dem Enddarm auf und sind in Fig. 210, Taf. XVIII und Textfig. 66, S. 307 zu sehen. Wir besprechen sie beim Bindegewebe. Das letztere dringt ventral von vorn etwa unter der halben Länge des Enddarmes ein, weiter hinten konnte ich es zwischen den Epi- thelien nicht mehr nachv/eisen. 5. Verbindung mit der Epidermis (Fibrillen). (Tai XVIII.) Die körnig faserigen Stränge, welche nach Hermann Ehlers von der Subcuticula an den Enddarm treten und zwar von der Ventral- und den Laterallinien, sind nicht nur Muskulatur, sondern auch Teile der Subcuticula selbst. Die Verbindung tritt an allen drei Stellen gleich hinter deii Drüsen- zellen ein (Fig. 139, Taf. XIV), sobald das Subcuticulargewebe das End- Die Anatomie der Oxyuris cui'vula. 325 darmepithel erreichen kann. Ventral erstreckt sie sich natürhch bis zur Vereinigung der Cuticula von Darm und Haut, seitUch erreicht sie nicht einmal den mittleren dorsalen Epithelkern, nimmt also nur das vorderste Drittel des Darmes ein. Ventral ist es die letzte Enddarmzelle, die überall seitlich unmerk- lich in die Subcuticula übergeht und so auch über den Enddarmbereich nach vorn flach der Subcuticula aufliegend sich fortsetzt. In ihr ver- laufen die Nerven. An der oben genannten Stelle tritt sie, nachdem sie schon lange Beziehung zu den ventrorectalen Muskeln gezeigt, erst rechts und links an die Zelle B.e2 u. 3 des Enddarmepithels, mit der sie dann bald in breiter Naht aneinander liegt (auf etwa 1/3 der Darm- breite). — Es schiebt sich also eine kurze Tasche von vorn zwischen die drei Zellen. Die Verbindung zwischen ihnen bleibt weit nach hinten gleichbreit ungefähr bis ins zweite Drittel des Enddarms, dann legt sich dieser der Subcuticula breiter und breiter an, bis die ganze Ventral- fläche in die Verwachsung einbezogen ist, wie wir ja oben sahen. Die Ausdehnung der Verbindung zwischen Seitenfeldern und Rectum gaben wir schon oben an. Von hinten kommend sehen wir das Seitenfeld im ventralen Teil mehr und mehr in die Leibeshöhle vorspringen, bis es das Enddarmepithel erreicht. Beteiligt sind Ven- tralstreif und Mittelreihe. Indem sie frei über das Hinterende des letzten Leibeswandmuskels hinweg ziehen, bilden sie über ihm gewisser- maßen ein Zeltdach. Dies hört aber etwas weiter vorn auf, so daß unter demselben ein abgegrenzter Teil der Leibeshöhle wie ein Gang hindurchführt. In diesem Gang liegt der genannte Muskel ein Stück weit (Fig. 219, Taf. XVIII), passiert jedoch noch die hintere Öffnung rmd liegt wieder frei in der Leibeshöhle. Die Dorsalhälfte des Seitenfeldes ist, wie wir sehen, an der Bildung nicht beteiligt. Mit der Mittelreihe treten auch deren große Glycogen- massen unmittelbar an den Enddarm heran. Die Ventralhälfte bringt außer glycogenhaltigem Gewebe auch noch Fibrillen an den Enddarm. Zwei Systeme solcher Fibrillen treten uns besonders deutlich entge- gen. Das eine sind einzelne derbe Fädchen, die zu einer oder mehreren im Querschnitt in oft beträchtlichen Schlangenlinien (Fig. 217) oft auch fast gerade den Dorsalrand oder das Innere des Ventralstreifens durch- setzen. Teils treten sie dann alsbald zur Cuticula, teils durchsetzen sie transversal die ganze dorsale Matrix des Enddarmes, wobei sie anscheinend Beziehungen zu den Fibrillen aus den Dorsoventralmuskeln haben. 326 E. Martini, Das zweite System, im Ventralrande des Seitenfeldes gelegen, zeigt überwiegend longitudinalen Verlauf, konvergiert jedoch etwas nach hinten. Im Seitenfeld erscheinen sie im Querschnitt als eine Punkt- reihe (Fig. 219, Taf. XVIII), die vorn ziemlich weit außen liegt, nach hinten immer mehr einwärts rückt und schließlieh auf die Darm- w-and übertritt (Fig. 217, Taf. XVIII). Hier ward die Punktreihe an den lateralen Winkeln gefunden, an denen sie noch eine Strecke weit nach hinten zieht, nach und nach an die Cuticula tretend. Auch mehr quer verlaufende Fibrillen treten ganz vorn aus der Subcuticula aus, vereinigen sich zu starken Bündeln und durchsetzen ziemlich gerade das Enddarmepithel, um an der Cuticula zu inserieren (vgl. Fig. 215, Taf. XVIII). Mit den ebengenannten Fibrillensystemen haben wir also folgende Hauptsysteme in der Enddarmmatrix. (N.B. die größte Menge der Längsmuskeln des Mitteldarms inseriert ja ganz vorn, kommt also nicht in Betracht.) Ein Längssystem, aus den ventrorectalen Muskeln entwickelt und aus denjenigen Fasern des Mitteldarmes, die von der Längsmuskulatur auswärts vom Sphincter verliefen, ist besonders ventral ausgeprägt. Die Fibrillen rücken hier immer enger zusammen und vereinigen sich schließlich zu einer Platte, die tangential gestellt nach hinten zieht, sich mehr und mehr der Cuticula nähert und schließlich ihr inseriert. Die Platten, die den im ^scam-Oesophagus beschriebenen geweb- lich entsprechen, sind in Fig. 217 im Querschnitt gezeichnet. Die übrigen Fäden dieses Systemes verlaufen mehr einzeln. Im ganzen liegen sie dicht unter der Außenfläche der Zellen und bilden hier streckenweise ein recht dichtes Lager. Fibrillen, die wir an den verschiedensten Stellen schräg das Epithel durchsetzen und in überwiegend cephaluraler Richtung an die Cuticula treten sehen, dürften dazu gehören. Solche Fädchen sind im vorder- sten Zellring ventral besonders zahlreich und hängen wohl mit den hier von vorn eintretenden Ventrorectalfasern zusammen. Ein zweites mehr den hinteren Teil des Darmes und zwar die Kanten betreffendes System lernten wir soeben in dem aus der Ventralgegend der Seitenlinie kommenden kennen. Transversale Fibrillen (drittens) sahen wir auch aus dem Seitenfeld kommen und über den Rücken des Enddarmes hinziehen. Daß auch Fibrillen transversaler Richtung mit der Dorsoventralmuskulatur in Zusammenhang stehen, wurde oben berichtet. Besonders im hinteren Die Anatomie der Oxyuris curvnla. 327 Teile des Enddarmes liegen solche Fädclien auch in großer Zahl auf der imieren Oberfläche der Cuticula. Im Anschluß an dieselbe Muskulatur durchsetzen dann viertens andere Fibrillen schief die Subcuticula, mehr in der Transversalebene verlaufend und von radiärer Richtung mehr oder weniger abweichend. Ähnlichen Verlauf zeigen auch die dorsaleren der aus der Seiten- linie eintretenden Fibrillen. Außer diesen Systemen finden wir auch sonst das Plasma noch von feinsten Fibrillen in verschiedener Richtung durchzogen (Fig. 212, 213, Taf. XVIII). Am reichsten an Fibrillen ist der vorderste Teil der letzten Matrix- zellen. So kommt ein recht kompliziertes Fibrillensystem zusammen, das sich besonders an den Grenzen der Zellen hält, wenn auch deren Inneres vielfach von Fibrillen durchsetzt wird. Eine besondere Entwicklung des Netzes um die Kerne habe ich nicht bemerkt. 6. Enddarmdrüsen. Der Übergang zwischen Mittel- und Enddarm ist ein Problem für sich, das allerdings von Jerke und Herm. Ehlers nicht gesehen wird, sonst aber der Nematodenliteratur wohlbekannt ist, besonders rück- sichtlich Ascaris. Man vergleiche die gute Darstellung bei Volzen- LOGEL. Ein zweites Problem sind die drei großen sogenannten »Drüsen- zellen« am Enddarm, von denen Herm. Ehlers sagt: >>in der Gegend, wo der Enddarm beginnt, wird er von drei großen einzeln liegenden Drüsen umlagert, von denen je eine an den Seiten und die dritte an seiner Rückenfläche liegt«. Bei Jerke finden wir S. 370: »Außerdem wird der Mastdarm um- geben von drei mächtigen Drüsen, von denen zwei an den Seiten und die dritte, die etwas größer ist und sich näher dem After befindet, an der Rückenseite des Darmes gelegen sind. Sie besitzen eine gleich- mäßig stark granuherte Struktur mit großem Kern und Kernkörper- chen. Bei älteren Exemplaren sind sie spindelförmig zusammenge- drückt, während sie bei jüngeren mehr rundlich oval erscheinen.« Diese hier einfach, wie ursprünglich von Leuckart, als Drüsen ge- deuteten Zellen werden zur Zeit von den Autoren recht verschieden aufgefaßt. Ihr Verständnis scheint mir auch das der ersten Frage zu sein. Letztere erhellt aus Volzenlogels Bemerkung, daß zwischen 328 E. Martini, beiden Darmwänden noch ein enger, ringförmiger Zwischenraum be- steht«, oder aus S. 95 unten bei Looss, der ebenfalls auf die Lücke zwischen Enddarmcuticula und Mitteldarm hinweist, in der das Ge- webe, das die chitinöse Rectalwand außen bedeckt, allein das Lumen des Verdauungskanales begrenze. Auch ich konnte ursprünglich nur eine Lücke zwischen Mittel- und Enddarmauskleidung hier finden, und eine ganz bestimmte Überzeugung in beiden Fragen ist mir erst ziemlich spät erwachsen. Bis dahin war ich geneigt, die drei großen Zellen für Myoblasten zu halten, wie ein solcher sich ja auf der ventralen Seite zweifellos findet und dem Sphincter zugehört. Nur wäre es fraglich, sollen die drei Zellen dem Dorsoventral- oder dem Longitudinalsystem zugerechnet werden. Die Zellen bilden nämlich ein Syncytium und sind nicht »drei einzelne Zellen«, wie Herm. Ehlers will. Die eigentlichen Zelleiber liegen wie die Kerne, zwei gedrungenere lateral, einer als transversale Spindel dorsal. Nach vorn sind besonders die lateralen Zellen in einen stumpf dreieckigen Zipfel ausgezogen, vgl. hierzu die Bilder Fig. 136, 137, Taf. XIV und Text- fig. 65, 66 und 73. Das Plasma der Zellen erscheint im Innern fein und gleichmäßig vacuolisiert, so daß der Schnitt das Plasma in schöner Netzstruktur zeigt (Fig. 95, Taf. XI). Die Färbbarkeit ist eine ziemhch starke mit Haematoxylin. Nach außen wird der Zelleib von einer mehr homogen erscheinenden Schicht begrenzt, die sich auch etwas anders färbt (Fig. 95, 96, Taf. XI; Fig. 213, Taf. XVIII und in der ich daher zu- nächst eine stäbchenartige Struktur vermutete, doch ließ sie sich nicht darstellen. In dem der Darmwand zugekehrten Teile unsrer Zellen finden wir deutlich dunklere Granula (dieselben Figuren). Einige feine Fibrillen durchziehen das Plasma. Dies Syncytium wnrd nun hinten von dorsoventralen Muskelfasern, innen von longitudinalen durchsetzt, so daß sie, als Myoblasten ge- deutet, sowohl der einen als der andern zugehören könnten. Cuticula des Enddarms und Basalmembran des Mitteldarms ver- haltensichnun an der kritischen Stelle folgendermaßen i. Die Basalmem- bran reicht, sich allmählich verjüngend, bis unter die letzten Mittel- darmzellen, und hat dabei in den meisten Schnitten eine Richtung, als wolle sie direkt in die Rectumcuticula übergehen. Hin und wieder bemerkt man, daß sie sich auf die Vorderseite des Drüsenringes um- schlägt. Hier, endet sie jedoch bald. Der Drüsenfundus ist also, wie so 1 s. a. VoiiZENLOQEN: angezogen oben S. 307. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 329 vielfach bei einzelligen Drüsen, von eigentlicher Basalmembran nicht mehr überzogen. Die Enddarmcuticula aber läuft nicht so weit nach vorn, sondern endet zum mindesten in zahlreichen Längsschnittbildern rasch verjüngt schon vorher. In andern scheint sie ja etwas weiter nach vorn zu ziehen (Fig. 95, 96, 213). Haben wir nun wirklich hier einen nakten Ring, und was bildet dort die Begrenzung? Vielleicht ganz flache Mitteldarmzellen? Aber etwas von ihnen müßte man doch sehen, wenigstens den Kern. Oder das äußerste feine Ende der Basalmembran? Aber nachweisbar ist die nicht und die Lage der nackten Basalmembran auf der Oberfläche ist doch wenig wahrscheinlich, wenn auch der Fall nicht allein dastehen würde. Daß die Längsmuskulatur hier frei liegt, wird man erst recht nicht annehmen, obgleich es vielfach so aussieht. Eine unerwartete Beobachtung half mir aus dem Dilemma. Zwischen den Muskeln fand ich eine mit hohem Stäbchensaum be- kleidete Höhlung, die die Serie als eine tief vom Vorderende des End- darmes eindringende Bucht auswies. Und nun ergab sich, daß sich zwischen der Muskulatur eine Menge solcher Buchten mit Stäbchensaum fanden (Fig. 213, Taf. XVIII; Fig. 125, Taf. XIV). Dieselben schnei- den oft sehr tief ein und ihr Saum ist so beträchtlich höher als der des Darmes, daß hier zweifellos eine besondere Struktur vorliegt. Über die Muskeln erstreckt sich dieser Saum nicht. Hier liegt vielmehr eine ganz feine Fortsetzung der Drüsenzellen ohne Stäbchen, auch greift an diesen Stellen die Cuticula weiter nach vorn. Die Organisation dieser Gegend ergibt nun also folgendes Gesamt- bild: Die Grundlage gibt die Längsmuskulatur. Durch das Fehlen der inneren Ringmuskeln und den aufliegenden starken Sphincter wird sie eng um das enge Darmende zusammengerafft. In ihren dicken Bündeln, die wie Pfeiler auf dem Vorderrand des Enddarmtrichters stehen, finden sich starke Stützfasern, mit denen sie sich im Epithel des Enddarmes befestigen, indem dieselben in dessen Zellen eintreten und der Cuticula und zwar deren vordersten Ende zustreben. Dabei sind die Epithelzellen hier nach vorn in spitze Zipfel ausgezogen (vgl, Fig. 96, Taf. XI). Eine Anzahl Längsmuskelfasern nämlich ziehen zwischen Sphincter und Mitteldarmbasalmembran durch zu eben jenen Zipfeln des Enddarmepithels. Ihre Stützfasern gehen in solche der Enddarmmatrix über, welche einen longitudinalen Verlauf nehmen und erst weit hinten an die Cuticula gelangen. Die Insertionspfeiler sind teils von feinen Fortsätzen der Enddarmcuticula und Subcuticula be- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 22 330 E. Martini, deckt, teils von einer dünnen Scliicht Drüsengewebes. Zwischen den Insertionspfeilern tritt letzteres breit mit dem dreikernigen Syncytium in Verbindung und eben in diese mächtigen Verbindungsbrücken dringen nun die mit Stäbchensaum bekleideten Buchten tief, bis durch die Muscularis ein. Dies dreikernige den Darm ringförmig umgebende Syncytium ist also als epithelial aufzufassen und hat auf der Oberfläche den starken, fast an Flimmern erinnernden Bürstenbesatz ausgebildet (vgl. die Fig. 138, Taf. XIV). Weitere Gründe, die mich zu dieser Beurteilung zwingen, sind: 1) Die drei großen ersten Zellen unter der Enddarmcuticula sind zweifellos subcuticulare Elemente, denn die Cuticula muß eine Matrix haben und das können nur diese unmittelbar ihr in ganzer Ausdehnung aufliegenden Zellen sein. Auch die Lage von Glycogen zur Cuticula usw., die oben beschriebenen Befunde sprachen dafür; auch stimmen die Elemente in Glycogengehalt und Fibrillen mit der sonstigen Subcuticula überein. 2) Der Stäbchensaum muß eine Matrix haben. Daß die eben- besprochenen Subcuticularzellen des Rectum neben der mächtigen Cuticula auch noch einen Stäbchensaum bilden sollten, wäre wohl ein Fall sui generis und ist nicht wahrscheinlich. Daß der Mitteldarm an diesem Stäbchensaum schuldig sein sollte, ist nicht gut möglich, denn einmal reichen seine Zellen nicht so weit, andrerseits ist sein Stäbchen- saum ganz anders (mit kontinuierlicher Innenschicht und viel niedriger). Überhaupt findet sich in nächster Nähe kein Kern. Es bleiben also in dieser Gegend nur die sogenannten Drüsenzellen, die an dem Stäbchen- saum schuldig sein könnten. 3) Die »Drüsenzellen << müssen auch irgend eine Bedeutung haben. Trotz ihrer nahen Beziehung zu den Muskeln sehen sie ihrem Bau nach von Muskelzellen völlig abweichend aus, auch enthalten sie weder beträchtliche Stützfibrillen noch Glycogen. Auch das Plasma der Binde- gewebszelle weicht völlig von dem feinen Schaum unsres Kleebattes ab, das dadurch auch von den subcuticularen Elementen abweicht. Der Hauptgrund bleibt natürlich, daß sich die Ausläufer der drei Zellen bis an die Buchten verfolgen (Fig. 95, Taf. XI) lassen und sie überall von einem unscrn Zellen entsprechenden Plasma umgeben sind. So scheint, es mir zweifellos, daß die drei viel umstrittenen Drüsen- zellen, weil zum Bürstenbesatz der Buchten gehörig, eben Drüsenzellen sind, wofür ihr Bau, der ja auch die älteren Autoren leitete, durchaus Die Anatomie der Oxyuris curvula. 331 stimmt. Entsprecliend finden wir die oben für die Drüsenzellen er- wähnten Granula oft unmittelbar am Lumen (Fig. 95, 96). Was haben die »drei einzelligen Drüsen« nun für eine Bedeutung? Stäbchenbesatz kommt sowohl bei resorbierenden als bei secernierenden Zellen vor. An sich ist gegen Resorption im Enddarm nichts einzu- wenden. Aber die geringe Oberfläche macht mir diese Funktion nicht gerade wahrscheinlich, ebenso wie der Umstand, daß der Enddarm meist frei von Darminhalt ist. Entscheiden wir uns also für Secretion, so kann man an ein Ver- dauungsferment wohl kaum denken an dieser Stelle, wo sich die Nah- rungsreste wohl nur einen Augenblick vor der Ausstoßung aufhalten dürften. Schleim, um die Fäces leichter gleiten zu machen? Waren sie schlüpfrig genug, um das weiche Mitteldarmepithel nicht zu schädigen, so werden sie auch ohne Anstand durch das stark cuticularisierte End- darmrohr zum Anus hinausspazieren, ohne neuer Schmierung zu be- dürfen. So bleibt eigentlich nur die Möglichkeit, daß sie excretorisch sind. Dazu scheint auch ihr Bau und ihre Glycogenarmut gut zu stimmen. Ein definitiver Beweis dieser Hypothese ließe sich natürlich nur mit physiologischer Methode führen. Daß die Auffassung der drei Zellen als excretorisch, dieselben mit den Vasa malpighii der Arthropoden oder den Urnieren der Rotiferen zu homologisieren gestattet, eröffnet weite phylogenetische Perspektiven. Das große Excretionssystem der Seitenfelder müßte dann als eine phylogenetisch jüngere Erwerbung gedeutet werden. Doch sei noch eine andre Möghchkeit erwähnt. Beim (^ finden wir, wie wir gleich sehen werden, sechs solcher Drüsenzellen, die übrigens auch viel deuthcher drüsigen Habitus bieten. Diese stärkere Entwick- lung beim (^ spricht vielleicht dafür, daß es sich ursprünghch um eine Hilfsdrüse des Begattungsapparates gehandelt haben mag. Daß solche an sich rein männliche Organe auch beim $ und dann vielfach in ge- ringerer Ausbildung beobachtet werden, ist ja eine bekannte Tatsache. Was für Dienste sie dem weiblichen Organismus leisten, geht allerdings aus dieser Überlegung nicht hervor. 7. Besonderheiten der Cloake des cf. a. Literatur nnd Übersicht. Die Cloake des (^, wie wir dessen Enddarm nennen in Rücksicht auf die Einmündung der Genitalröhre, die ihn gleichzeitig zum Ausführ- gang für Fäces und Sperma machen, unterscheidet sich bekannthch in 22* 332 E. Martini, manchen Punkten von dem homologen Organ des $. Es rührt dies wohl mehr von der Ausbildung eines Begattungsapparates, der Spicula, in unserem Falle des Spiculum her, als von den direkten Beziehungen zur Samenleitung. Entsprechend erörtert A. Schneider in der Enddarmbildung keine Differenzen zwischen (^ und $, und bespricht Spiculum und Spiculum- scheide beim Genitalapparat. Die cuticulare Auskleidung der Scheide schlägt sich nach ihm in die äußere Cuticula des Spiculum um, das sich nach der Spitze zu allmähhch zuschärft. Im allgemeinen sieht die Spitze nach ventral hinten, die Basis nach vorn dorsal. An der Basis ist das Spiculum röhrenförmig und enthält eine Pulpa. Diese ist granulär und ihr sitzen einige Zellen auf. Den Vorstoß besorgt eine auf der Scheide längsverlaufende Muscu- latur, die Ketraktoren ziehen nach vorn zur Rückenhaut am Dorsalrand der Seitenfelder. Die Scheide wird häufig durch eine dorsale verdickte Längsleiste, ein Gubernacu- lum, verstärkt. Zu dieser guten Schilde- rung kommen die neuen Unter- suchungen an Ascaris durch VoLZELOGEL uud an Anchylo- stoma durch Loos als wich- tigste hinzu, während über unser Objekt sehr wenig vor- liegt. Nur bei Raillet finden wir etwas Beachthches. Nous avons decrit plus haut les papilles, qui doivent etre considerees comme des organes annexes de l'appareil genital. En outre, on peut observer un spicule simple, droit, longue- ment effile et n'ayant aucune ressemblance avec ceux decrits et figures par Galeb. Ce spicule mesure environ 156 /^ de longueur, nous n'avons pu lui reconnaitre de gaine, mais il nous a ete facile de distinguer un cordon musculaire s'inserant ä sa base et se dirigent vers la face dorsale. Die Angaben von Herm. Ehlers und Jerke können wir ruhig übergehen, da sie nichts Wesenthches bringen. Fig. 74. Schema eines Längsschnittes durchs männliche Hinter- ende (ventral-median, dorsal-paramedian gedaclit). pap.app, Papilla analis posterior. Die Anatomie der Oxyuris cumila. 333 Im ganzen stimmt die Schilderung von Schneider für die Nema- toden insgesamt auch für unser Männchen recht gut. Legen wir die Textfig. 74 unserer Betrachtung zugrunde! Wir sehen das Spiculum dorsal von der Cloake gelegen und es fällt die weit- gehende eigentlich vollständige Trennung von Spiculumscheide und Cloake auf. Fig. 244, Taf. XIX und Fig. 216, Taf. XVIII zeigt uns das Verhalten des Gewebes zwischen beiden und wir sehen, daß eigent- lich nur durch die den Bursalenden aufgesetzten Stückchen, den Kragen, eine gewisse Zugehörigkeit zur Cloake dokumentiert wird. Wir können daher auch bei der Besprechung Cloake und Spicular- apparat völlig trennen. Die folgenden Besprechungen werden durch die Textüg. 75 — 84 erläutert. b. Ventraler Abschnitt. Die Cloake im engeren Sinne tritt bei unserer Figur stark gebogen an die Ventralfläche, d. h. ihr Verlauf erscheint kürzer und steiler. Nach den Darstellungen von Kaillet ist das Hinterende aber häufig mehr nach hinten weggestreckt, wobei natürlich auch die Cloake im Medianschnitt ein wesenthch anderes Bild geben müßte. Die Maße betragen bei unserem Objekt, Höhe vorn 98 /(, Breite vorn 140 /(, hinten Breite 70 [a, und Höhe 35 /<, Länge parallel der Längsachse des Tieres 210 ^, parallel der Länge der Cloake 315 /<. Auch die Gestalt des Lumens weicht im Querschnitt ab. Vorn im ganzen mehr rundlich, zeigt es mehr längsgerichtete Kanten als das $. Hinten springen dorsal zwei Längskanten weit vor und trennen einen dorsalen medianen Kaum von einem ventralen in zwei paarige Ab- teilungen geghederten. Der After ist ein Halbmondschhtz wie beim $. In meinen Präparaten war die Cuticula im vorderen Teil recht dick (Fig. 173, 181, 185, Taf. XVI), hinten dünner. Die Matrix der Cuticula zeigt in mancher Hinsicht dieselben Ver- hältnisse wie beim $. Die drei Zellen um den vordersten Abschnitt •ß^i-8 finden sich an ihrem Platz. Ebenso die ventrale Zelle, Zelle Re^ (vgl. Textfig. 74). Als Homologon der ventralen Zelle Re-^ dürfen wir wohl eine große, ganz hinten zwischen den Ganghenzellen gelegene Zelle auffassen, von der Fig. 220, Taf. XVIII eine genauere Darstellung gibt. Auf der Dorsalseite dagegen finden wir an Stelle der Zelle Re^^ die paarigen Re^a und h (Textfig. 80), die wohl den größten Teil der Cuti- cula bilden. Sie überziehen dieselbe nur dünn und ihr Kern findet sich am dorsalen Cloakenteil rechts und hnks in einem dickeren Plasma- 334 E. Martini, polster, etwa in der Gegend des Vorderendes der eindringenden Kanten, Fig. 75. Fig. 76. Ma, Fig. 77. Fig. 78. Sukzessive Querschnitte durcli das Hinterende des Männchen. Fig. 75, sp, Spiculuinzelle auf der Basis des Spiculum. Tig. 77 ff. mit der bloßen Zahl sind die Zellen des Nervensystems bezeichnet. Eine der Zelle Re^ entsprechende finden wir nicht. Es ist an dieser Stelle ja der Spicularapparat entwickelt. Ob wir dessen Epithehen als homolog der eben genannten Epithelzelle des $ betrachten können, Die Anatomie der Oxyuris curvula. 335 kann natürlich nur die Entwicklungsgeschichte entscheiden. Vielleicht entsprechen auch Re^^a und 6 dem Ee^ und g des Q.. Fig. 79. Fig. 80. Fig- 81. Fig. 82. Sukzessive Querschnitte durcli das Hinterende des Männclaen. In Fig. 79—82 sind mit der bloßen Zahl die Zellen des Nervensystems bezeichnet. Die beiden auf dem Eectum gelegenen Zellen (bindegewebigen Charakters?) finden wir an demselben Platz wie beim $. 336 E. Martini, Von den Drüsen am Anfang des Enddarmes ist insofern besonderes zu berichten, als ihrer sechs vorhanden sind, indem zu einer inneren Gruppe von drei Zellen sich noch äußere drei Zellen gesellen, die dieselbe Verteilung am Darm haben wie jene. So springt das Drüsengewebe beim ^ viel mehr in die Leibeshöhle vor als beim $. Histologische Unterschiede, die mir vorhanden zu sein schienen, könnten so leicht durch die Fixierung vorgetäuscht sein, daß ich auf näheres Eingehen verzichte. In den Beziehungen zum Lumen konnte ich keinen Unter- schied gegen das $ nachweisen. In den Grenzring mündet medio- ventral der Ductus ejaculatorius. Es scheint, daß dadurch das Drüsen- Fig. 83. Fig. 84. Sukzessive Querschnitte durcli das Hinterende des Männchen. In Fig. 83 und 84 sind mit der bloßen Zahl die Zellen des Nervensystems bezeichnet. gewebe ventral völlig durchbrochen wird. Das Epithel des Ganges schlägt sich in das des Mitteldarms um. Ventral sind die hintersten Ductuszellen direkt den ersten Epithelzellen des Enddarms eingedrückt. Die Muskeln bieten ebenfalls ziemliche Übereinstimmung. Die ventralen Muskelzellen, sind allerdings durch den Ductus ejaculatorius ausihrerLage verdrängt und finden sich weiter dorsal (Fig. 173, Taf.XVI). Der dorsale Muskel ist in zwei selbständige Muskeln zerlegt. Jederseits entspringen nämlich contractile Fibrillen dicht beieinander an der Leibeswand, nahe der dorsalen Muskulatur. Sie vereinigen sich zu einem dicken Muskel, dem das Sarcoplasma mit Kern in ganzer Länge anliegt (Textfig. 81 ) und der sich größtenteils an der Dorsalwand des unteren Die Anatomie der Oxyuris curvnla 337 Cloakalteils inseriert. Nur einzelne Fibrillen begeben sich in mehr transversalem Verlauf zum Dorsalabschnitt und zum Spiculum. Daß diese letzteren Fibrillen bestimmt contractu sein müßten, wage ich nicht zu behaupten. Beziehungen zwischen Cloakenwand und Seitenlinie waren in meinen Präparaten nicht deutlich. c. Spicularapparat. Der Spicularapparat auf der Dorsalseite der Cloake gelegen, läßt ein deutliches Gubernaculum vermissen. Von der Fläche der Bursa erhebt sich unmittelbar hinter dem Anus eine kragenförmige Verdickung der Cuticula, deren vorderer Ausschnitt der Cloakenöffnung zugewandt ist. In der Tiefe dieser Bildung führt eine schlitzförmige Öffnung in . die Spiculumscheide, die sehr dünnwandig ist. Besonders ist auch die Cuticula nur fein. An der röhrenförmigen Basis des Spiculum nimmt die Cuticula einen anderen Charakter an. Im Eisenhaematoxylin-Eosinpräparat ist nämlich der Hauptteil des Spiculum braungelb bis dunkelbraun gefärbt, während die Spitze mehr eosinophil ist. In das Spiculum dringt von der Basis körnige Substanz ziemlich tief ein und zwei auf dem Vorder- ende aufsitzende Zellen dürfen wir wohl, zum mindesten die eine (Textfig. 75), als Bildnerin des Spiculmp betrachten. Der Scheide liegt ein dünner Überzug von Plasma und Fibern auf, welch letztere wohl contractu sind und den Exsertor spiculi darstellen. Dieser Scheide liegen vier sehr kleine und einige größere Kerne an, je in entsprechenden Plasmen. Obgleich ich mir noch kein entscheidendes Urteil anmaße, möchte ich die vier kleinen Kerne, deren Beziehungen zu den Fasern mir sehr nahe zu sein scheinen, als deren Bildungszellen ansprechen. Die größeren Zellen würden dann die Epithelzellen sein. Übrigens ist es keineswegs sicher, daß die feine LängsfibriUierung muskulös ist. Es könnte hier auch Bindegewebe eine größere Rolle spielen. Die kl -inen Kernchen ähneln im Habitus am meisten den Bindegewebskernen des weiblichen Genitalapparates. Zu diesem fraglichen Exsertor spiculi gesellt sich bei unserer Form noch eine sehr mächtige Muskulatur, der Pronator. Derselbe nimmt seinen Ursprung dicht hinter dem zweiten accessorischen Muskel von der Fläche der Bursa und zu den Seiten des Afters. Die Ursprünge sammeln sich zu zwei mächtigen Bündeln, die nach der Spiculumbasis convergieren, an der sie sich befestigen (Textfig. 77, 79). Der Körper 338 E. Martini, Die Anatomie der Oxyuris eurvula. spannt sich zwischen diesen beiden Säulen aus und enthält den Kern. Lockeres Gewebe verbindet sie schon vor der Spiculumbasis mit der Scheide. Mit diesem Pronator vereinigen sich vier kleine Muskelchen, die unmittelbar neben dem Ostium spiculare zu je zwei rechts und links an der Bursa entspringen und sich etwas divergierend an die Innenfläche des großen Muskels nicht weit vor dessen Insertion anlegen; kurz vorher finden wir in jeder derselben einen Kern. Wir können diese Muskeln ebenfalls Exsertores benennen {Sme, Textfig. 82, kleine Kerne). Die Retractoren haben die bekannte Lage. Sie entspringen von dtn Dorsalrändern des Seitenfeldes in der Gegend dicht hinter der Spitze des inneren Zipfels von mad, ungefähr mitten zmschen den Kernen mdiß und ^7 und strecken sich über die Rückseite des Darmes langsam konvergierend nach hinten. Ihr Kern ist in Fig. 178, Taf. XVI dar- gestellt {Smr). Die dicht an der Öffnung für das Spiculum hinten an der Scheide inserierenden Muskeln beschreiben wir bei der Leibeswandmuskulatur. Fortsetzung mit Tafelerklärung im 3. Heft, CXVI. Bd. Die Anatomie der Oxyuris curvula. Von Dr. E. Martini. (Aus dem Listitut für Schiffs- und Tropenkrankheiten in Hamburg, Direktor Obermedizinabat Dr. Nocht.) JVIit 121 Figuren im Text und Tafeln VI— XX. II. Teil. Mit 37 Figuren im Text und auf einer Aussclialgtafel und Tafeln XIV— XX. C. Hautmuskelschlanch. I. Übersicht. Wir kommen jetzt an den Hautniuskelschlauch, über den wir uns an der Hand der Figur eine Übersicht verschaffen. Wir rechnen hier als ein Organsystem zusammen: die Epidermis, die ihr angelagerte Muskulatur, die ihr eingelagerten Organe, nämlich das Excretionssystem, sowie den Nerven- und Sinnesapparat. Immerhin ist letzterer dem Inte- gument nicht überall eingelagert, so daß von einer Zugehörigkeit zu diesem nicht durchaus die Rede sein kann. Die Zusammenstellung dieser Teile entspricht also vor allem praktischem Bedürfnis. Hat man nämlich den Körper des Tieres aufgeschnitten in einem sub- dorsalen Muskelfeld und den Verdauungstrakt und den Genitalapparat entfernt, so kann man die Leibeswand leicht ausbreiten, an der in der Eegel auch noch alle Teile des Nervensystems (außer dem des Darmes) hängen. Man erhält so eine Übersicht über alle diese Organe, wie sie unsere Figur gibt. Das Bindegewebe und die Büschelorgane sind aller- dings meist nicht vollständig erhalten (wir besprechen sie daher für sich). Die Verhältnisse bei Oxyuris curvula sind außerordentlich einfach und repräsentieren gewissermaßen das Nematodenschema. Wir erkennen leicht vier breitere Muskellängsstreifen, die wir als subdorsale und subventrale Muskelfelder unterscheiden und von denen jedes noch einmal in einen äußeren und inneren Streifen geteilt ist. Die zwischen diesen acht Streifen durchsehende Epidermis bezeichnen wir als die acht Längslinien (ventrale, dorsale Medianhnie, rechtes, linkes Seitenfeld [Seitenlinie] sind die Hauptlängslinien). Dazu die bei- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 23 340 E. Martini, den subdorsalen und die beiden subventralen (secundären) Längslinien. Die Lateralliuie ist bei weitem am breitesten. Vorn ist der Umriß sechslappig, der sechseckigen Mundöffnung entsprechend (das Kopfende ist in der Dorsallinie nochmals gespalten). Die übrigen vom Totalpräparat uns bekannten Öffnungen finden wir in der Bauchlinie (Textfig. 85). Den vor dem Vorderende der Muskeln gelegenen Körperteil können wir Schnauze nennen, derselbe reicht also rückwärts bis zu dem schon am Totalpräparat wahrgenommenen Septum musculare. Das dickere Gewebe, das das vorderste Ende der Schnauze, die Lippengegend, aus- füllt, nennen wir Schnauzenpulpa. Etwas hinter dem Septum musculare erheben sich vom Hautmuskel- schlauch einzelne Stränge und Lamellen, um um den Pharynx einen Eing zu bilden, das Eingpolster, das wieder in ein hinteres muskuläres und ein vorderes epitheliales zerfällt. Die Verbindungen des epithe- lialen Ringpolsters mit den Längslinien nennen wir die Epidermispfeiler. Hier liegt der Nervenring. Die Gegend nennen wir Kopf bis zur Rück- kehr der Längshnien zu ihrem gewöhnlichen Umfang. Dies wird mar- kiert durch den Vorderrand des Ballon. Die Strecke von hier bis zum After bezeichnen wir als Rumpf. Leicht finden wir im vorderen Teil desselben die helle glasige Stelle aus dem Totalpräparat wieder, die eine ziemlich lange Strecke der Bauchlinie einnimmt. Es hegt hier also die Blase. Die Gegend des Rumpfes können wir noch als Regio vesicalis einer kleineren Prä- vesicahs (oder Hals) und einer größeren Postvesicahs gegenüber stellen, (In der Letzteren finden wir in unserer Figur vorn die büschelförmigen Organe eingetragen.) In der Regio vesicalis erstreckt sich die Epidermis von der Seitenlinie durch die Leibeshöhle zur Bauchlinie, so die » Brücke << bildend. Die Gegend um den After können wir als Regio anahs unterscheiden. Hier sehen wir abgeschnitten rechts und links die cutaneo-rectale- Muskulatur, ebensolche Bündel medioventral. Das Wichtigste ist uns, daß hier eine der Brücke analoge Verbindung der Epidermis durch die Leibeshöhle zustande kommt zwischen Seitenfeld und Rectum. Die Gegend hinter dem After, in die sich nur die schmalen Enden der Muskelfelder fortsetzen, wenigstens beim $> ist der Schwanz. Beim cJ ist derselbe reicher organisiert. Die Bindegewebsbeteiligung am Aufbau des Hautmuskelschlauchs betrachten wir erst näher bei der Besprechung des Bindegewebes. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. CXVI. I 5 2 §55' 1 1 1 ll ; 3 K § -3 3 = 1 Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 341 II. Anatomie der Muskulatur. 1. Historisches. Bei der genaueren Besprechung des Hautmuskelschlauches stellen wir wieder aus beschreibungstechnischen Gründen die Muskulatur voran. Über dieselbe finden sich ja viele Angaben in der Literatur. Ihre An- ordnung in vier submediane Längsstreifen ist für die Nematoden lange bekannt. Das allgemeine und die Verhältnisse bei unserer Form finden wir bei A. Schneider, 1866, S. 199 und 201 ff. Oxyuris gehört zu Schneiders Gruppe der Meromyarier. »Be- trachten wir zunächst die Meromyarier. Unter diesen findet sich die einfachste Form bei Oxyuris, Oxysoma, Strongylus, Leptodera und Pelodera. Die Muskelzellen besitzen hier die Gestalt von Rhomben. Jedes sekundäre Muskelfeld wird von einer Reihe hintereinander liegeu- der congruenter Rhomben gebildet. Man kann die Lage der Rhomben am leichtesten durch folgende Konstruktion bestimmen (Taf. XVII, Fig. 1). Teilen wir jede Haupt- medianlinie und die Ränder der Seitenfelder in gleiche Teile, ziehen wir dann Linien von dem Vorderende der secundären Medianlinien zum ersten Teilstrich des zunächst liegenden Randes eines Seitenfeldes, dann vom Vorderende der Hauptmedianlinien zum zweiten Teilstrich der beiderseits liegenden Seitenfelder und dann vom ersten Teilstrich der Hauptmedianlinien zum zweiten des Seitenfeldes usw., so sind alle Muskelfelder in gleiche Rhomben geteilt, welche den fibrillären Platten entsprechen. Bei dieser Konstruktion bleiben zwischen den ersten Rhomben freie Räume, in welchen gerade ein halber Rhombus Platz hätte. Diese Räume sind ebenfalls durch Muskelzellen ausgefüllt, welche die Gestalt halber Rhomben haben, und welche ich als Kopf- zellen bezeichne. Diese Kopfzellen haben, wie wir sehen werden, durch ihre engere Beziehung zum Nervensystem eine besondere Bedeutung, sie sind bei Oxyuris curvula auch durch eine schwärzliche Färbung aus- gezeichnet. In Wirklichkeit werden die Rhomben vielmehr Parallelo- gramme, indem die Längsseiten etwas verlängert sind. << Diese Angaben stimmen für Oxyuren nicht genau. Bei Herm. Ehlers finden wir dann für unsere Form: Die vier von den vier Längswülsten freigelassenen Felder an der Innenseite der Sub- cuticula werden von vier Muskelzügen eingenommen, welche am Kopf- ende beginnen und dicht hinter dem After enden, so daß der sehr lange, den After überragende Schwanzteil des Weibchens ganz ohne Muskeln 23* 342 E. Martini, ist, wie dieses auch aus Querschnitten durch das dünne Körperende ersichtlich ist. » Oxyuris curvula gehört in ausgesprochener Weise zu Schneiders Meromyariern, da seine Muskulatur aus drei Zügen regelmäßiger, großer aber nur einschichtig in drei Reihen beieinander liegender Rhomben besteht. Am Kopfende beginnen die Muskelzellen als halbe Rhomben — Schneiders Kopfzellen — , hier zeigt sich auf dem Querschnitt nur eine Zelle, während sonst auf dem Querschnitt zwei oder vier Zellen zu finden sind. »Die einzelnen Muskelzellen, welche, von oben gesehen, als Rhomben erscheinen, erreichen in ausgewachsenen Weibchen die außerordentliche Länge von 8,69 mm bei einer Breite von 0,51 mm. Jede Muskelzelle besteht aus mehreren Schichten.« Jerke sagt endlich : >>Die Muskulatur der Oxyuren besteht aus lang- gestreckten Muskelzellen, die, von der Fläche gesehen, eine rhomben- förmige Gestalt zeigen und sich vom Kopf bis in die Nähe des Afters erstrecken. Wie es für die Meromyarier charakteristisch ist, sind auf dem Querschnitt acht Muskelzellen vorhanden, jeweilig zwei zwischen Rückenlinie und Seitenlinie, sowie zwischen Seitenlinie und Bauchlinie. Bei 0. mastigodes beträgt die Länge der Zellen 8,95 — 13,9 mm, die größte Breite 0,54 mm; bei 0. curvula sind die Zellen etwas kleiner, 6,8 mm und 0,48 mm. »Jedes Muskelfeld ist noch einmal (durch die sogenannten secundä- ren Längslinien) der Länge nach geteilt, doch mündet diese Trennungs- linie im Hinterende schon etwas vor dem Ende der Muskelfeldes in die Medianlinie, so daß nur der äußere Streifen bis ganz nach hinten reicht. Immerhin können wir im allgemeinen von einem medialen und einem lateralen Streifen oder auch Zellreihe sprechen, da in der Tat jeder dieser Streifen nur eine Längsreihe von Zellen darstellt.« 2. Anordnung der Zellen*. Nehmen wir unsere Übersichtsfig. 135, Taf. XIV vor, so sehen wir deutlich die vier Muskelfelder, vorn abgestutzt, hinten lang zugeschärft. Sie nehmen im Verhältnis zu Ascaris nur einen kleinen Teil der Leibes- wand ein, in der Mitte am Kern Myi2 finde ich bei Oxyuris curvula Dorsall. Muskeif. r. Seitenl. Muskeif. Ventrall. Muskeif. Seiten!. MuskeU. 1 = 70^t 840 /t 13G5;tt 840 ^t 49 ^t 805 /t 13G5/t 840 ^t 2 = 21^t -600 ^t 950 /t 600 ^t 14 ^t 570 /t 950^^ 600 ^tt 1 Die Angaben hier beziehen sich zunächst aufs $, über das (J siehe S. 351. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 343 Die Maße sind von Totalpräparaten der Leibeswand genommen 1) von einer curvula von 37 mm, 2) von einer solchen von 24 mm Kopf- Afterlänge. Vorn verjüngen sich die Muskelfelder langsam und da die Breiten- differenz der der Längslinien sich hier mehr ausgleicht, erscheint der Durchschnitt des Tieres geradezu vierstrahhg (Fig. 168, Taf. XVI). Eine Besonderheit liegt noch vor in den Subventralfeldern in der Vorderregion, da dort die Erweiterung der Bauchlinie an der Ex- cretions- und Genitalöffnung eine Einengung der Felder von der Innenseite her bedingt. Vielleicht ist es aber praktischer, die Anordnung der Zellen zunächst im Detail zu studieren und dann erst das Allgemeine zu sagen. Wir beginnen mit der in der Figur links gezeichneten Dorsalseite, deren Zellreihen wir von innen (infolge der Ausbreitung der Leibes- wand), also in Ventralansicht vor uns haben [die Zellbezeichnungen sind: nidi, 3, 5 für die äußere, md2, 4, e i-^sw. für die rechte innere Reihe der subdorsalen Muskulatur, links entsprechend ^<(5i, 3, 5 und 1.162, 4, q, ventral (gastral) g^, 3, 5, y^, 3, 5, g2, 4, e, 72, 4, e usw.]. Über die Zellordnung in den 8 Streifen gilt folgendes : Jede Zelle in denselben beginnt vorn spitz an dem medialen Rand ihres Streifens, breitet sich nach hinten zu allmählich aus, bis sie den lateralen Rand erreicht und schärft sich dann, letzterem folgend, nach hinten lang und spitz zu. So entsteht die Figur eines langgestreckten Rhombus. Der Kern liegt stets im breitesten Teil der Zelle, meist ihrem Vorderende etwas genähert. Eine Ausnahme machen die vordersten acht Zellen. Wir können sie als Kopfzellen bezeichnen, wie Schneider, der ihre Form ganz richtio- als die halber Rhomben beschreibt. Die Kerne der Kopfzellen stehen symmetrisch, jederseits der mediale hinter dem lateralen. Das entspricht der Zellgröße, denn die medialen Ele- mente sind etwas länger als die lateralen und reichen somit auch weiter nach hinten. Alle ziehen der lateralen Grenze zu ihrem Streifen nach, während an der medialen mit schmalen Spitzen die zweiten Zellen jeder Reihe beginnen. Diese zeigen bereits rhombische Figur, stimmen aber in ihrer Anordnung auffallend mit dem ersten Quartett überein. Auch hier ist jederseits die mittlere Zelle größer als die laterale, und ihr Kern liegt hinter dem der letzteren. Beide Unterschiede sind hier schon deutlicher als bei den Kopfzellen. Bei der dritten Vierergruppe werden sie es noch mehr. Sonst läßt letztere keine Besonderheiten erkennen. Daoeoen tritt bei den vierten Zellen aller Reihen eine neue Ab- weichung auf, es steht nämlich jeder linke Zellkern etwas hinter dem 344 E. Martini, zugeordneten rechten. Das ist bei den beiden Nuclei, die der Median- ebene am nächsten liegen, am deuthchsten. Die Zellkörper sind natürlich auch dementsprechend verschoben. Dieselben nehmen von Gruppe zu Gruppe beträchtlich an Größe zu, so daß schon dadurch die Abstände weiter hinten noch klarer hervortreten. Schon die nächste Gruppe beweist das. Hier folgen die Kerne rechter äußerer, linker äußerer, rechter innerer, linker innerer. Der Längsabstand ist zwischen den beiden äußeren am kleinsten, zwischen den beiden anderen etwa gleich und ebenso groß wie der zum nächsten rechten äußeren Kern, dem sechsten seiner Reihe, und dem elften des rechten dorsalen Muskelbandes. Den Kernen entsprechend verhalten sich die Zellen. Besonders ist das an der relativen Lage ihrer Vorder- und' Hinterenden deutlich. Auf den besagten rechten äußeren Kern folgt der zugeordnete linke in geringem Abstand, der rechte innere in etwas größerem; dagegen bleibt hinter dem letzteren der sechste linke innere Nucleus sehr beträchtlich zurück und ist bereits der nächsten Gruppe sehr genähert. Dieses siebente Quartett besteht eigentlich nur noch in der Vorstellung. Seine Elemente sind so weit auseinander gerückt, daß sie zwischen den übrigen sich nicht mehr als geschlossene Gruppe abheben. Die ersten drei Zellen, die rechte äußere, die linke äußere und rechte innere, stehen dicht beisammen, besonders die beiden letzteren fast auf gleicher Höhe. Die linke innere folgt viel weiter nach hinten, der achten Gruppe genähert. Diese ist das letzte vollständige Quartett. Es zeigt die Kernverschiebung in der Längsrichtung nicht mehr so deutlich wie das vorige. Seine beiden inneren Zellen sind in ihrer Reihe die letzten, und ihr Hinterende wird daher nicht mehr von der Median- linie abgedrängt, wodurch die Rautenfigur etwas undeutlich wird. Es reichen somit die beiden mittleren Reihen sehr verschieden weit nach hinten, die linke beträchtlich weiter als die rechte. Über sie hinaus setzen sich die beiden Lateralbänder noch in je eine (neunte) Zelle fort, gegen die Mittellinie konvergierend. Dabei steht der letzte rechte äußere Kern nur noch wenig vor dem linken, und beide Zellen reichen ziemlich gleichweit etwas über die Analöffnung hinaus nach hinten. Es liegen also, was noch hervorgehoben werden mag, alle Kerne der Leibeswandmuskeln vor dem After. Der Schwanz enthält keine Muskelzellen. Nach dem Ausgeführten besteht also jedes Dorsalfeld der Musku- latur aus 17 Elementen, die sich auf je eine innere und eine äußere Reihe 80 verteilen, daß erstere acht, letztere neun Zellen erhält, die von vorn nach hinten an Größe zunehmen. Die Asymmetrie, die wir auch in Die Anatomie der Osyuris curvula. 345 anderen Organen der Nematoden antreffen, findet dabei deutlichen Ausdruck. Die beiden ventralen Bünder zeigen im Prinzip dasselbe Verhalten wie die dorsalen. Wir betrachten sie in unserer Figur vom Rücken aus. Sie werden in der Mitte durch die Bauchlinie getrennt, die wir hier für unsere Zwecke, unter Vernachlässigung des feineren Baues, für gleich- artig mit der Rückenlinie ansehen können. Ihre Verbreiterung im vorderen Körperteil wurde oben bereits erwähnt. Im Vorderende der Muskelfelder zeigt sich dorsal und ventral Übereinstimmung. Auch auf der Bauchseite finden wir die ersten Kerne symmetrisch gestellt, und zwar in genau derselben Weise wie am Rücken (s. o.). Das trifft zu auf den ersten bis dritten Kern jeder Reihe. Die letzten dieser Zellen, die dritten medialen, liegen jedoch bereits ganz im Bereich der beregten Auftreibung der Medianlinie und sind daher relativ sehr viel schmäler als die übrigen, auch erstrecken sie sich weit nach hinten. Ähnlich umgebildet sind ihre hinteren lateralen Nachbarn, die sich fast in gleicher Lage befinden. Durch diesen Umstand liegen von hier ab die ventralen Kerne hinter den zugeordneten dorsalen. Immerhin besteht eine Strecke weit noch eine Andeutung von Symmetrie zwischen Bauch und Rücken, deren Ebene durch die Seitenfelder zu legen wäre. Von der vierten Gruppe an finden wir demgemäß als vorder- sten Nucleus den rechten äußeren, in der Höhe des Genitalporus, nicht weit hinter ihm den linken äußeren, dann den rechten inneren und end- lich den linken inneren. Die Zusammengehörigkeit des Quartetts ist noch deutlich kenntlich; bei dem folgenden hört das auf. Hinter dem fünften Kern des rechten Außenbandes folgt dicht der fünfte des linken, der rechte innere liegt jedoch um einen beträchthchen Längsabstand weiter zurück, dann schließt sich mit geringerem Abstand der linke innere an, und auf diesen folgt ganz dicht der sechste äußere. Damit beginnt eine neue Gruppe. Ihre Kerne treffen wir in fast gleichem Ab- stand in der gewohnten Reihenfolge. Ein etwas größerer Zwischenraum trennt sie von den Elementen der siebenten bereits unvollständigen Gruppe. In der buken inneren Reihe ist nämlich die sechste Zelle die letzte, während die Außenreihe deren neun enthält und mit der achten Zelle die MedianHnie gewinnt. Rechts zählt dagegen die Innenreihe sieben Glieder. Die sieben Außenkerne stehen beiderseits ungefähr auf gleicher Höhe, der zugehörige rechte Innenkern steht etwa ebenso weit hinter ihnen, wie der sechste linke vor ihnen. Dann folgen in etwas größerem Abstand die beiden achten Kerne der Außenreihen fast sym- metrisch gestellt. Die neunten Muskelzellen bilden endlich mit nur 346 E. Martini, weniff ffrößerer Distanz der Nuclei den hinteren Abschluß der ventralen Felder. In den letzteren nehmen ebenso wie auf dem Rücken die einzelnen Elemente von vorn nach hinten an Größe zu, auch ihre letzten Kerne liegen noch vor dem After, während die contractile Substanz sich noch ein wenig in den Schwanz hinein erstreckt, 3. Zellform. Hier mag nun zunächst einiges über das Verhalten der Muskelzellen im Querschnitt folgen. Im Vorderende (abgesehen von den ersten acht Zellen) sind die Zellen, wo gut erhalten, mit schönem Bogen in die Leibes- höhle vorgewölbt. Diese Grenzwölbung ist in der Mitte am höchsten, wo auch der Kern liegt. Nur die Kopfzellen haben einen doppelten Gipfel, einen mit dem Kern vorn am Nervenring und einen zweiten ungefähr vor der Mitte ihrer Länge. Außerdem ziehen meist Quer- furchen, durch Bindegewebe erzeugt, über die Innenfläche. Der Inner- vationsfortsatz ist natürlich an der inneren Reihe sehr kurz (Fig. 169, Taf. XVI), gewissermaßen nur eine Deformität der sonst gleichmäßi- gen Wölbung, an den äußeren aber flach und recht lang gestreckt. Auch bei unserer Form zeigt die Muskelzelle oft mehrfache Verbindungen mit den Längsnerven. Was die Form der Muskelzellen betrifft, so würden aus der Schnei- DEEschen Konstruktion natürlich gute Rauten oder Parallelogramme entstehen, da vielfach die Längskanten länger sind. Diese Form ist im Vorderende recht deutlich. Immerhin sind die schiefen Grenzen meist nicht geradlinig, sondern die vorderen und hinteren Spitzen stärker ausgezogen und dadurch geht an der benachbarten Zelle der stumpfe Winkel mehr oder weniger in einen Bogen über. Dies war mir bei den hinteren Zellen besonders auffallend, bei denen man vielfach nicht den Eindruck von Rhomben, sondern von Spindeln hat (vgl. auch Text- fig. 86). Ganz besonders lang, faserartig beinahe, da sie auch schmal sind, sind die ventral an der Blase entlang laufenden Zellen Mcj^ und My^, bei denen eine Einenguno; der Innenseite durch die Blase eintritt. Da- durch bleibt vom Parallelogramm nicht mehr viel übrig. Auch die letzten Zellen der Bänder, bei denen ja die Grundlagen der Konstruktion andere sind, weichen sehr ab. Sie sind nach hinten sehr lang ausgesogen, während sie vorn relativ kurz zugespitzt sind. Doch können wir hier unmöglich auf alle Einzelheiten eingehen. An den Nervenring erstrecken sich im ganzen 16 Zellen. Die des Die Anatomie der Oxyuris curvula. 347 i z:'< ersten dorsalen und ventralen Quartetts haben ihre Kerne weit » etwa 0,37 mm hinter dem Vorderende, also etwa 0,09 mm hinter Nervenring und hier erhebt sich quasi das ganze Sarcoplasma aus der Kerngegend, um schräg nach vorn strebend unter allmählicher Ver- jüngung den Nervenring zu gewinnen und an dessen Innenseite zu treten. Aber auch die Zellen der zweiten Quartette senden von ihrer äußersten vorderen Spitze einen, wenn auch dünneren Fortsatz an dieselbe Stelle, woraus sich dann also die Zahl 16 der von hin- ten und innen an den Nervenring tretenden Sarcoplasmastränge erklärt. Dabei macht man noch folgende Beobach- tung. Die Innervationsfortsätze liegen ur- sprünglich natürlich so, daß die des zweite'n Satzes« stets je auf der Innenseite derer der Zelle des ersten Satzes lieo;en, die Anlaoeruno- beider Fortsätze aneinander ist eine innige bis an den Nervenring hin. Während aber die ventralen ihre ursprüngliche Lage beibehalten, überkreuzen sich die dorsolateralen. So tritt der Fortsatz der hinteren Zelle auf die Außenseite und in den subdorsalen Feldern rahmen am Nervenring so die Fortsätze der hinteren Zellen die der vorderen ein (Fig. 171, 177, 183, 180, Taf. XVI). Was diese Einrichtung für eine Bedeutung hat, weiß ich nicht. Diese Situation ist in der Textfig. 109, S. 452; Fig. 102, Taf. XII leicht kenntlich, da sich die Innervationsfortsätze sehr deutlich durch ihren Granulareichtum unter- scheiden, die der vorderen Muskeln dabei viel dichter erscheinen als die der hinteren. Im Endresultat ist aber diese Verschiebung wieder ausgeglichen, da sich alle Muskelfortsätze paar- weise so aneinander verschieben, daß der vordere innen, der hintere außen zu liegen kommt. Es entstehen also so zwei Ringe. Einer hat dichte- res Plasma und liegt innen, er gehört zu den vorn dem d 348 E. Martini, Vorderzellen, der andere von den Hinterzellen umzieht dessen Außen- seite und erscheint viel heller. Übrigens ist von den Zellen der ersten Quartette noch zu bemerken, daß sie bezüghch ihrer radiären Ausdehnung zwei Maxima haben, eines, das etwa der Mitte der Zelle entspricht und ein zweites in der Kern- gegend, das die Basis des Innervationsfortsatzes bildet. Abgesehen von diesem letzteren ist das Maximum über dem Vorderende das ge- ringere. Auch die Innervationsfortsätze der übrigen Zellen zeigen ihre Regelmäßigkeit. Es sind nämlich nicht etwa die Verbindungen mit den Nerven annähernd gleichmäßig entsprechend den Kerngegenden verteilt, sondern wir finden ganz bestimmte Innervationsknoten. Ferner stimmt die bereits sonst bei Nematoden gemachte Beobach- tung, daß dieselbe Zelle mehrere Fortsätze zum Nerven schicken kann, für unsere Tiere; aber auch dies ist nicht willkürlich, sondern unterliegt bestimmten Gesetzen. Zunächst ist zu bemerken, daß ich bei den acht vordersten Muskel- zellen eine Innervation außer am Nervenring nicht feststellen konnte. Weiterhin gilt für die Zellen der Außenreihen, daß sie meist einen Fort- satz aus der Kerngegend zum Mediannerven schicken. Diese Stelle ist je ein Innervationsknoten. (Die dritte Außenzelle macht eine Aus- nahme.) Im Knoten des vierten Außenkerns kommen acht Fortsätze zu- sammen: von den Hinterenden der dritten Außenzellen, von den Mitten der vierten, von den Hinterenden der dritten Innenzellen und von den Vorderenden der vierten. Der der Außenzelle 5 entsprechende Knoten hat denselben Bau, sowohl dorsal, wie ventral. Daraus ergibt sich: die Innenzelle 4 hat einen vorderen und einen hinteren Innervationsfortsatz. Das ist für die Innenzellen die Regel. Dagegen ist es eine Ausnahme, daß die dorsale vierte Außenzelle zwei Innervationsfortsätze hat. Der Knoten des fünften Außenmuskels ist dorsal normal. Es treten heran je ein Fortsatz von der Kerngegend der fünften Außenzelle, je einer von dem Hinterende der fünften Innenzelle und je einer vom Vorderende der sechsten Innenzelle. Ebenso wie der sechste dorsale Knoten sind gebaut der siebente, achte dorsale, der sechste ventrale. Im neunten dorsalen fehlt ja eine neunte Innenzelle, die einen vorderen Fortsatz senden könnte, und der achten Innenzelle fehlt der hintere Innervationsfortsatz. So treten hier nur von zwei Außenzellen die Innervationsfortsätze an die Dorsallinie. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 349 Ventral gilt das gleiche von der neunten Außenzelle, bei den achten Außenzellen dagegen ist der Knoten schon ziemlich vollständig. Fig. 87. Dorsaler Innervationskuoten in der Regio vesicalis. Wie der vierte dorsale Knoten ist im Prinzip auch der vierte ven- trale gebaut, doch teilt ihn die Blase in zwei Halbknoten zu je vier Innervationsfortsätzen. Ein dritter Knoten fehlt, da die dritten Zellen nur hintere Innervationsfortsätze zur Medianlinie haben. Es herrscht also auch in dieser Beziehung bei unserer Form durch- aus Gesetzmäßigkeit!. Dabei kann ich mir nicht vorstellen, daß den aufgezählten Verhältnissen nicht eine physiologische Bedeutung zukommen sollte. Textfig. 87 zeigt ein Bild des vierten Knotens. Textfig. 88 einen der merkwürdig breiten Innervation der siebenten ventralen Außenzelle. Sehr interessant ist nun, daß die vorderen Muskelzellen, die sich ja an der Knotenbildung an den Medianner- ven so wenig beteiligen, Verbindungen mit den Submediannerven besitzen, mnervationsfortsätze hinterer MuskelzeUen. 1 Es mag hier erwähnt werden, daß schon vor Jahren auf der Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Rostock R. Goldschmidt mir gegen- über erwähnte, daß er eine gewisse Gesetzmäßigkeit der Muskelinnervation im Vorderende bei Ascaris beobachtet habe. 350 E. Martini, Vor allem ist hier die Gegend am vorderen Beginn der Harnblase interessant. Zuvorderst zeigen sich aus der Kerngegend der Außenzelle il/c?5 usw. feine Verbindungen, die über das Vorderende der nächstfolgen- den Zelle Md^ sich herüberbringen zur Submedianlinie. Textfig. 89, 90 stellen dies Verhalten dar. Gleich dahinter zieht sich das Sarcoplasma der Innenzellen Md^^ usw., die hier nahe ihrem Hinterende schon recht schmal sind, in einen schlanken Zipfel aus, der wie der einer Zipfelmütze herabhängt und zwar an der Außenseite der Zelle, der Submedianlinie verschmelzend. Dann folgt die Verbindung aus dem Vorderteil der Zellen Mdg usw. Fig. 89. Innervationsfortsatz vom Hinterende der zweiten Innenzelle zum Submediannerv. Fig. 90. Innervationsfortsatz von der dritten Außenzelle zum Submediannerv. Über das Hinterende von iI/(?4 in gleicher Weise, wie wir es obenVbei den Außenzellen sahen. Diese Submedianknoten ergänzen so das Gesamtbild. Daher hätte ich natürlich gern auch solche Verbindungen für i)/c?3 usw. am Hinterende oder noch lieber von der Mitte nachgewiesen, doch ist mir das nicht sicher gelungen. Die interessanten vergleichend-anatomischen Folgerungen müssen wir auf eine spätere Gelegenheit versparen. Die hinteren Muskelzellen sind auf der Innenseite relativ flacher. Auch die Außenflächen der Muskelzellen sind gewölbt und zwar an den Rändern stärker, als es der Krümmung der Körperoberfläche ent- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 351 sprechen würde. So entsteht zwischen je zwei Zellen eine Subcuticular- verdickung. Die beiden letzten dorsalen Innenzellen zeigen außen eine Furche, die im Bereich der größten Zellbreite der Innenkante ge- nähert longitudinal verläuft. Zwei Punkte seien hier nur noch erörtert: Der erste betrifft den schematischen Meromyarierschnitt, wie er sich vielfach in Lehrbüchern findet und ich ihn auch 1909 S. 542 ge- geben habe. Mag derselbe auch ganz instruktiv sein, in Wirkhchkeit findet er sich bei curvula nirgends. Denn die Zellen haben ja schiefe Grenzen und diese stehen so, daß an manchen Stellen, besonders vorn, zwar 8 gleichgroße Schnitte liegen können, sonst aber immer neben den großen Muskelschnitten, die in ihrer größten Ausdehnung ge- troffen sind, auch kleinere vorkommen, von den Hinter- oder Vorder- enden sich anschUeßender Zellen (vgl. Fig. 168, 177, TaE. XVI). Zweitens ist noch die Gruppe der Kopfmuskeln zu erwähnen, von denen wir bald die Angabe finden, daß sie vor dem Nervenring sich nach innen biegen, um, die Leibeshöhle durchsetzend, am Oesophagus mit aufsteigenden und absteigenden Fasern zu inserieren, bald daß sie sich teilen, d. h. neben eben dieser Insertion am Oesophagus noch eine zweite an der Leibeswand haben. Daß die so beschriebenen Fibrillen kontinuierlich aus dem Muskel hervorgehen, bezweifle auch ich nicht. Aber sie sind darum noch keine Teile des Kopfmuskels. Die äußeren liegen deutlich in der Subcuticula und sind also den übrigen Insertionsfibrillen zu parallelisieren. Die inneren könnten eher Objekt einer Streitfrage sein. Im Längsschnitt (Fig. 89, Taf . XI) sieht man aber den Muskelkörper zu der Teilungsstelle hin fast plötzlich verschwinden, von Glycogen ist an den Fasern zum Pharynx keine Spur mehr zu finden. Überhaupt konnte ich mich nicht überzeugen, daß Sarcoplasma auf diese Fasern übergehe. Auch sie dürften reine Insertionsfibrillen sein, deren Eeaktionen sie auch geben. Aus diesen Gründen besprechen wir die genannten Bildungen bei der Subcuticula S. 422. Die Kopfmuskelzellen sind also für uns, genau wie es A. Schneider S. 201 beschreibt, vorn c[uer abgestutzt. Die Zellen des zweiten Satzes endeten zugespitzt bereits dicht hinter dem Nervenring. 4. Muskelzellen im Hinterende des q^. Die Zellen, die sich hier finden und dem Weibchen fehlen, be- zeichnen wir als accessorische Zellen, wir können hier vordere, die vorm After liegen {mad, mai_Q) oder doch vor denselben reichen, und hintere 352 E. Martini, Die Anatomie der Oxyuris curvula. unterscheiden. Beim ^ weichen die Verhältnisse im Hinterende nicht unwesentlich ab. Im ganzen Körper ist sonst die Muskelfolge dieselbe und nur die relativ geringere Entwicklung der hinteren Körpergegend und damit die mehr gleichartige Größe der Muskelzellen ist beachtlich. In der Nähe des Schwanzes aber treten kurz nacheinander sub- ventral vorm After noch zwei überzählige Zellen jederseits auf. Schon daß sie ihr Vorderende auf der Außenseite der anderen Zellen haben, beweist, daß sie einem anderen System angehören (Fig. 153, 162, Taf. XV; Fig. 173, 181, Taf. XVI). Besonders die hintere Zelle ist sehr mächtig entwickelt. Beide Zellen sind nicht mit ihrer Fibrilhe- rung genau longitudinal eingestellt, sondern verlaufen mehr von vorn dorsal gegen die Cloakenöffnung. Besonders die hintere Zelle, in deren Ursprungsgegend die Laterallinie schon stark von untenher eingeengt ist und die daher ihre Fasern schon bis über die Seitenmitte herauf- schickt, ist geradezu als diagonal aufzufassen, was bei den hintersten Fibrillen noch deuthcher hervortritt, ja in fast circulären Verlauf über- geht. Der Kern dieser Zelle ist in Fig. 181, Taf. XVI deutlich zu sehen. Ganz interessant ist, daß diese Zellen bei ihrer Insertion die neunte äußere Längsfaser einwärts drängen, d. h. daß die diagonale bzw. circu- läre Muskulatur auswärts von der longitudinalen liegt. Die erste accessorische Zelle endet schon vor der analen Cuticularverdickung dicht an der Medianlinie. Die zweite hat eine sehr kräftige Insertion dicht vorm After. Die noch weiter hinten entspringenden Fasern breiten sich dann an der Vorder- und Seitenwand der präanalen Papillen aus. Dorsal tritt nur eine Zelle neu hinzu, die aber sehr ihre Eigenart hat (Fig. 162, Taf. ;XV; 173, 174, 181, Taf. XVI, Mad). Sie beginnt nämhch vorn mit zwei Zipfeln. Einer entspringt weit vorn, der andere viel weiter hinten. Letzterer, der innere, liegt der Medianlinie an, während der äußere sich zwischen die beiden hintersten Zellen der Außenreihe einschiebt. Beide Vorderzipfel der Zelle sind deutlich coelomyar (Fig. 181), ganz vorn bildet sogar die contractile Substanz einen zusammen- hängenden Mantel (Fig. 174) um das Sarcoplasma. Die Zelle hebt sich ziemhch hoch von der Körperwand ab und lagert so der Innenseite der neunten Außenzelle auf. Für diese wird daher besonders für ihr Sarco- plasma der Raum sehr beschränkt, um so mehr als sich nach hinten zu die Schenkel der accessorischen Zelle einander immer mehr nähern. In der Kerngegend tritt daher das Sarcoplasma md^y zwischen den Schenkeln von mad hindurch in das innere des Tieres, einen dicken 353 ^^g-97. Fig. 98. Querschnitte du^h das Hinterende des Männchen. Mit bloßer Zahl sind die Zellen des A'erven- Systems bezeichnet. Die Schnitte schließen an Textfig. 84, S. 336 an. 354 E. Martini, Markbeutel bildend, der den Kern enthält und mit seinem Gipfel als Innervationsfortsatz an den Dorsalnerven tritt. Die accessorische Zelle vereinigt sich nun breit aus beiden Schen- keln zu einer die neunte bedeckenden Platte und hier liegt der Kern, auch der Innervationsfortsatz findet sich an dieser Stelle. Er durch- setzt gerade dorsoventral die Leibeshöhle, um die Endäste des Ventral- nerven zu erreichen (Fig. 190, Taf. XVII; Textfig. 94). Der Muskel verläuft bis ungefähr ins Kör|)erende, in dem die beider- seitigen divergierend die Dorsalmuskulatur der großen Schwanzrippen abgeben. Die Zusammensetzung aus den beiden Teilen ist noch lange an einer Rinne kennthch. Außer diesen großen accessorischen Muskeln haben wir noch einige kleinere. Zuerst ist da ein kleines ventrales Muskelpaar (Fig. 174, 178, 181, Taf. XVI), das nahe der Bauchlinie entspringt und allmählich an Volum zunehmend nach hinten zieht und sich mehr und mehr auf die Innenfläche von mgi^ auflegt. Die contractile Substanz, vorn innen und unten entwickelt, breitet sich mehr und mehr auf die dor- sale Seite der Zelle aus, so daß sie mgi-^, Sarcoplasma gegen Sarco- plasma gekehrt, anliegt, allmählich richtet sich aber die Zelle mehr auf, ihre contractile Seite stellt sich, wenn auch etwas gebogen, verti- kal und inseriert an der Cuticula des untersten Cloakalteiles und davor an der Haut {ma^). Der Kern liegt unter der Cloake, etwas seitwärts, wo wir ihn in Textfig. 76 S. 334 sehen. Auch in Fig. 220, Taf. XVIII ist der Muskel im Durchschnitt dargestellt. Die Ventralfläche bleibt vom Tuberculum praeanale bis zur Spi- culumscheide muskelfrei. In der Seite dagegen schließt sich sofort ein Muskel an, dessen Kern wir schon in Textfig. 81 links neben dem Sarco- plasma des zweiten accessorischen Muskels finden. Nun finde ich hier erst mehr quergetroffene, dann schiefgetroffene Fibrillen und ich kann nicht sagen, ob diese Muskulatur, die sich bis etwa 80 ju hinter das Spiculum erstreckt (Textfig. 82 — '96), nur dem oben vermerkten Kern zugehört, oder ob wir die hinteren steileren Züge einem besonderen Myoblasten zuschreiben sollen, als dessen Kern sich vielleicht der in Textfig. 93 vom Strich zu Ep4^ berührte auffassen ließe. Ventral findet sich hinter der Spiculumscheide wieder ein Muskel - paar in longitudinalem Verlauf. Diese Muskeln reichen von der Spi- culumscheide bis in die beiden Schwanzzipfel. Sie sind flach und breit mit niederem Sarcoplasma. Ihr Kern findet sich in dem Zwischen- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 355 schnitt zwischen Textfig. 96 und 97 abgebildet (Mciq). Ihre Innerva- tion beziehen sie von der Comniissura ano-rectalis. Es hat somit jeder Schwanzzipfel außer dem dorsalen auch einen ventralen Muskel. Ein letzter accessorischer Muskel, der sich ebenfalls an der Rück- seite der Spiculumscheide befestigt, aber teilweise in den der Gegenseite übergeht, ist überwiegend transversal gerichtet. Textfig. 91, 92, 93 lassen erkennen, daß die Fibrillen in der Mitte einen engeren Strang bilden, während sie sich seitlich gegen die Leibeswand zu einem vor- wiegend senkrechten Fächer ausbreiten. Der Kern dieses Muskels liegt in einem eigentümlichen sichelförmigen Sarcoplasmaleib, der sich zum Nerven hinkrümmt (vgl. auch Fig. 246, Taf. XIX). Wir können den Muskel Retractor gubernaculi nennen. Von der Aktion dieser Muskeln kann man sich wohl folgende Vor- stellung machen. Die ventralen accessorischen Muskeln 1 und 2 ziehen die Seiten des Tieres zusammen, flachen es also ab. Eine gleiche Funktion dürfte mag haben, mag dürfte dabei gleichzeitig die ventralen präanalen Papillen nach außen biegen, da er ja vor allem sich außen an ihnen be- festigt. Der so abgeflachte Schwanz wird nun durch den dorsalen acces- sorischen Muskel nach rückwärts gekrümmt, so daß eben jene zur Be- festigung des ^ am $ geeignete Biegung resultiert, wie man sie für Sclerostomen kennt. Ist das männhche Hinterende so auf die Vulva gebracht, so kann eine Kontraktion der dorsoventralen Cloakal- und Spiculummuskulatur eine Saugnapfwirkung auslösen. Die Antagonisten wären der ma-;, der die Ventralseite querherüber zusammenzieht und der niÜQ, der den Schwanz ventral einkrümmt. Auf eine Histologie dieser Muskeln, die vielleicht sehr interessant wäre, wollen wir uns nicht einlassen, da die mir vorhegenden Präparate keine gründlichen Erörterungen gestatten. Nur auf die eigenartigen Falten, mit denen das Sarcoplasma all dieser Muskeln in die Leibeshöhle einragt, sei hier verwiesen. III. Anatomie der Epidermis. 1. Inneres Relief. a. Historisches. Von früheren Autoren finden wir nur bei Herm. Ehlers und Jerke über unser Kapitel Angaben. Wir lassen zunächst Hermann Ehlers' Beschreibung folgen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 24 ^ 356 E. Martini, »Die Hypodermis, die Matrix der Cuticula stellt auch bei unseren Nematoden eine feine, dunkelkörnig, faserige, durch Haematoxylin tief blau gefärbte Schicht dar. Ihre Dicke ist, von den Hervorwulstun- gen abgesehen, eine mäßige, sie schwankt zwischen 0,0039 bis 0,0052 mm. »In der Rücken- und Bauchlinie und besonders an den beiden Seiten schwillt die Hypodermis mächtig an und bildet vier Felder, die bekannthch als Bauch-, Rücken- und Seitenfelder bezeichnet werden. Alle vier Felder beginnen am Kopfende und sind beim Männchen bis ins Schwanzende, beim Weibchen nur bis in die Aftergegend hinein zu verfolgen. Am Vorderende, in der Gegend des Oesophagus, wachsen die vier Felder, die hier noch annähernd gleich breit sind, zu starken Leisten heran, welche sich an den Oesophagus legen. Indem zwischen ihnen aber, nämlich in den Submedianlinien, noch vier ähnliche Felder existieren, wird der Oesophagus von acht Leisten umgeben und, wie hinzugefügt werden muß, in seiner Lage in der Mittelachse des Körpers von ihnen erhalten. » Auch die Endabschnitte des Verdauungstractus, der Geschlechts- organe und des Excretionsporus werden von der Hypodermis gestützt. Zu beiden Seiten des Excretionsporus schwillt die Hypodermis mächtig an und bildet zwei starke Wülste (Fig. 4 wh). Während die Submedian- leisten sich bald verlieren und eigentliche Submedianfelder überhaupt nicht darstellen, sondern nur kleine Vorbuchtungen bilden, wachsen die vier übrigen Leisten bald zu wirklichen Feldern heran. »Die Form der Rücken- und Bauchfelder ist bald wesenthch ver- schieden von der der Seitenfelder. Die beiden Seitenfelder dehnen sich in die Breite aus. Bauch und Rückenfelder dagegen ragen auf Quer- schnitten kolbenförmig in die Leibeshöhle hinein.« Die Beschreibung bei Jerke beginnt: »Am Kopf teil verdickt sich die Körperschicht sehr stark und bildet den vordersten Teil desselben, den Mundwulst, der sich durch diese Seine Beschaffenheit scharf von dem musculösen Oesophagus abhebt. Eine kurze Strecke nach hinten zu wird die Körperschicht dann sehr schmal.« Im folgenden kommt zu Herm. Ehlers' Beschreibung kaum neues hinzu. b. Beschreibung. Zwei Hauptschichten haben wir zu unterscheiden, die Cuticula und die Subcuticula. Erstere überzieht in mehrere Schichten geghedert und geringelt ziemlich gleichmäßig den Körper. Dementsprechend erscheint die Die Anatomie der Oxyuris curvula. 357 Oberfläche der Subcuticula von außen, abgesehen von den Folgen zu- fälliger Kontraktionen als glatter Cylinder, hinten konisch, vorn stumpf konisch zugeschärft. Etwa 0,1 mm vom Vorderende umzieht eine Ring- furche den Körper, die Grenzfurche, und trennt den sich in vieler Be- ziehung besonders verhaltenden Lippenring vom übrigen Körper. Ihm ist S. 424 ff. eine besondere Besprechung gewidmet. Hinter dem Lippenring ist die Subcuticula ein Syncytium bis auf eine in der Seitenlinie gelegene Reihe von 16 riesigen Zellen. Die innere Oberfläche der Epidermis ist in ihrem Rehef bedingt durch die eingelagerten Organe, in erster Linie die Muskelstreifen. Unter diesen ist sie niedrig (c/a 30 //), während sie zwischen denselben zu den sogenannten Längslinien vorspringt. Die Proportion in der Körpermitte gaben wir schon S. 342 mit Nach hinten nimmt besonders die Breite der Medianlinien zu und wo hinter dem After die Muskulatur endet, verschmelzen alle vier Längs- linien zur Subcuticula des Schwanzes. Auch nach vorn verschiebt sich das Verhältnis derselben. Die Lateralfelder gehen rasch an Ausdehnung zurück, die medianen nehmen zu. So ist nicht weit vor dem Nervenring der Querschnitt scheinbar radiär und wenn sich der Oesophagus torquiert hat, ist die Bestimmung der Körperseiten aus dem Schnitt nicht leicht. Vor den Kopfmuskeln fheßen natürlich auch hier die Längsfelder zusammen. Während die Median- und Lateralfelder doch Streifen von ansehn- licher Dicke sind, springt die Subcuticula noch zwischen je zwei Muskel- zellen entsprechend deren abgebogenen Rändern zu einer kleinen ver- dickten Kante vor, so daß also durch den Druck der Muskelzellen der Subcuticula ein Netz von Kanten gewissermaßen aufgeprägt wird. Von diesen kleineren Kanten (die vier Hauptlängslinien sind im Grunde nichts anderes) heben wir noch die sogenannten secundären Längslinien hervor, jene Kanten, die zwischen den Zellen je der Innen- und Außen- reihe eines Muskelfeldes liegen, diese Reihen also gewissermaßen trennen. Sie sind oft etwas stärker als die anderen. Gegen den Nervenring nehmen auch sie an Ausdehnung zu und beteiligen sich an dem Stütz- gewebe des letzteren genau in derselben Weise wie die Hauptlängs- linien (Textfig. 121, S. 513). Es liegt nämlich das den Oesophagus umgreifende Centralnerven- system.auch noch in der Epidermis, aber in Fortsätzen, die deren Gewebe nach innen sendet. An diesem Lager für den Nervenring beteihgen sich, wie gesagt, alle 8 Längshnien, am bedeutendsten 24* 358 E, Martini, die Laterallinie. Schon eine Strecke hinter dem Nervenring, in der Gegend der Muskelkerne, dringt das Gewebe der Hauptlängs- linien tiefer ins Innere (Fig. 175, Taf. XVI; Fig. 155, Taf. XV; Fig. 171, 177, Taf. XVI), auch die Fortsätze der Kopfmuskeln, beson- ders aber der Muskeln der zweiten Quartette zum Nervenring heben sich hier deutlich hervor. (S. diese.) Die Wülste der Hauptlängslinien ziehen sich nun, immer tiefer eindringend, in zwei Kanten aus, die lateralen dorsal und ventral, die medianen, an denen dies besonders auffällt, nach den Seiten. Diese Form beschreibt Jeeke schon. Ihre Gestalt ist hier )(- förmig und es übertreffen die Seitenfelder die Median- felder bedeutend an Breite, ebenso ist das Bauchfeld von größerem Durchmesser als das Rückenfeld. Sie gewinnen so Anschluß an die (zu je vier im Querschnitt über jedem Muskelfeld erscheinenden) Inner- vationsfortsätze der Kopfmuskeln, die sie bald von außen überziehen, um sich außerhalb derselben mit den Zipfeln der Nachbarlängshnie zu vereinigen. Weiter vorn, wo die Muskelfortsätze auf die Innenseite des Nervenringes sich fortsetzen, überzieht der Ring von Epidermis- gewebe das Nervensystem. Allmählich wird der Zusammenhang der Längslinie mit dem Ringpolster schmaler und erscheint im Querschnitt als ein dünner Hals. Die Trennuno; von Medianlinie und Nervenring ist die erste, die wir vorwärtsschreitend treffen. Das noch immer ring- förmige Polster geht im Querschnitt durch diese Stelle {N), also nur an den Seiten in die Subcuticula über. In dieser Gegend sind nun aber auch an den secundären Längslinien innere Fortsätze entwickelt (Fig. 183, 180, Taf. XVI), die viel plötzlicher nach innen vorspringen als die der Hauptlinien. Ein wenig vor der eben beschriebenen Stelle stützt sich dann das Ringpolster auf sechs Füße, die zweifüßige Stelle des Ringes ist so gering, daß sie schon infolge der Schiefe der Schnitte meist nicht gut zur Beobachtung kommt. Dann treten bald Durch- brechungen der schmalen Stellen auf (Fig. 180) und während das Polster unmerklich nach vorn zu endet, auf die Basis der Sinnesnerven sich erstreckend, verschwinden die acht Wülste (Fig. 168, Taf. XVI) erst am Septum musculare, um der einheitlichen Subcuticula des Vorder- endes Platz zu machen (Fig. 34, Taf. VIII, links). Auch am Excretionsporus zeigt das subcuticulare Gewebe mächtige Ausbildung. Und zwar sind es hier vor allem die Seitenfelder, die sich durch die Leibeshöhle bis zur stark erweiterten Bauchlinie ausdehnen und über der Harnblase von beiden Seiten her zusammenkommen. Wir nennen diese Stelle Brücke nach A. Schneiders Vorgang, Diese selben Felder gewinnen danri noch einmal in der Analgegend Die Anatomie, der Osyuris curvula. 359 mäclitige Ausdehnung ein- und ventralwärts, wo sie sich bis an den Enddarm ausdehnen. Der Durchschnitt der Medianhnien ist in der Körpermitte bovist- förmig, d. h. innen sind sie breiter als der Vereinigungsstreif mit der Subcuticula. An anderen Stellen sind sie aber einfache Einwölbungen. Hinten werden die Linien relativ flacher. Ebenso geht es vorn. Hier weicht übrigens zu beiden Seiten der Vagina die Medianlinie in zwei weit in die Leibeshöhle hineinhängende Lappen auseinander, die sich dann auf die Seitenwände der Harnblase fortsetzen (Fig. 184, Taf. XVI; Fig. 187, 188, 202, Taf. XVII, s. auch S. 437). Vor der Harnblase schließen sich diese Teile der Ventrallinie wieder zusammen. Die- selbe nimmt nach vorn nun rasch an Umfang ab und gleicht hier der Dorsallinie äußerlich wieder völlig. Über den sehr eigenartigen Querschnitt des Seitenfeldes sagen unsere Vorgänger nichts Genaues, doch bildet Jeeke denselben richtig ab. Seine Beschreibung ist mir jedoch nicht ganz ver- ständhch. »Weiter nach hinten zu werden die Seitenfelder auf eine kurze Strecke wieder sehr schmal, um dann allmählich anzuschwellen und ihre bleibende Gestalt anzunehmen. Sie bestehen dann aus zwei Schichten, einer äußeren, der Cuticula anliegenden und einer inneren, in das Lumen der Leibeshöhle hineingewölbten helleren Schicht. Die Außenschicht ist von dunkler, körniger Struktur und weist zahlreiche, senkrecht zur Fläche verlaufende Stränge auf. Die vorgewölbte Innen- schicht ist heller, gleichmäßig schwach granuliert. In ihr liegen, und zwar in der Gegend der Sammelblase erkennbar (da später durch den Druck des stark ausgedehnten Uterus die Seitenfelder undeutlich wer- den) eigentümliche Excretionsorgane, die jedoch nur bei 0. mastigodes und zwar am besten bei mittelgroßen Exemplaren, deutlich sichtbar sind und einige Ähnlichkeit mit den bei anderen parasitischen Nema- toden aufgefundenen Excretionszellen besitzen. Es tritt nämlich in der Innenschicht von Zeit zu Zeit ein im oberen Drittel der Außenschicht entspringender kanalartiger Strang auf, der schräg nach unten zur Sammelblase verläuft. Stellenweise zeigt sich in ihm, und zwar in regelmäßigen Abständen von 1 mm, ein sichelförmiger Körper, der in seiner Mitte kugelförmig aufgetrieben ist. Diese Auftreibung ist dann mit zahlreichen, stark glänzenden, 0,004 mm großen Vacuolen erfüllt. — Außerdem finden sich, und zwax zahlreicher, in Abständen von 0,6 mm an der Grenze der Innen- und Außenschicht des Seitenfeldes unregelmäßig oval gestaltete, 0,06 — 0,08 mm lange, 0,07 mm hohe und 0,03 — 0,032 mm breite Körper, die von zahlreichen, 0,003 mm großen, 360 E. Martini, dunklen Kernen erfüllt sind, die miteinander durch feine Fäden ver- bunden sind. Auf einer breiten Basis liegt hier (etwa in der Gegend des Bul- bus pharyngis) ein dorsoventral weniger ausgedehnter, aber weit ins innere ragender Wulst, dessen Grundform ungefähr «in senkrecht ge- stelltes Oval sein dürfte. Vielfach, außer arteficiell, erscheint derselbe weiter hinten durch den Enddarm und den Excretionskanal in seiner Form beeinflußt. Sowohl in der Kegio vesicalis als analis rückt er auf der Basis abwärts. Im hinteren Körperteil flacht es sich immer mehr ab und erscheint nur als eine flache Auf- oder Einlagerung auf den Basalteil. Hier setzt, es sich auch nicht mehr deutlich, wie vorn, wo oft ein Spalt tief zwischen beide Teile einschneidet, gegen ihn ab. In der Rectalgegend wird der Innenwulst wieder stärker. Auch im Schwanz haben wir in der Seitengegend eine kleine gleich- artige Auflagerung, dieHERM. Ehlers erwähnt. »Sehr merkwürdig ist ein Paar röhrenförmiger Gebilde, welche an beiden Seiten der Hypoder- mis und zwar nach innen hin, in dem dünnen Körperteil des Weibchens unserer Nematoden liegen und welche eine kurze Strecke hinter dem Anus beginnend, bis in die äußerste Schwanzspitze hinein zu verfolgen sind. Der Querschnitt der Röhren oder Kanäle hat eine elliptische Gestalt (Fig.. 6 c). Die Wandung der Kanäle wird von der Membran gebildet, welche die innere Begrenzung der Subcuticula darstellt. Die Bedeutung dieser Röhren ist mir unbekannt. Auffallend ist die große Ähnlichkeit mit den beiden seitlichen Excretionssammelkanälen und ich nahm als selbstverständlich an, daß sie mit dem Excretionsapparat zusammenhängen, doch ist mir trotz aller Bemühungen nicht gelungen, die Verbindung mit diesem aufzufinden. Wenn demgegenüber später Max Jerke schreibt: »Von den Röhren oder Gefäßen, die Herm. Ehlers in dem Schwänze bei 0. curvula beschrieben hat, habe ich nichts entdecken können, allerdings spalten sich zuweilen die beiden Schichten, jedoch sind die dadurch entstandenen Lücken ganz unregelmäßig und wahrscheinlich künstlich bei der Prä- paration entstanden,« so ist das in jeder Beziehung verkehrt. (Auf die Bedeutung der, NB. durchaus normalen, Lücken kommen wir weiter unten.) Zwischen der Auflagerung im Schwanz und der in der Analgegend findet sich eine Strecke, wo der innere Teil des Seitenfeldes fehlt, ebenso dicht hinter dem Ballon in der Halsgegend. Die Anatomie der Oxyuris curvnjla. 361 Die basale Schicht des Seitenfeldes ist meist an den Seiten dicker, in der Mitte unter dem Wulst oft nur gering. 2. Aufbau der Epidermis. Über den. cellulären Aufbau hat lange Unsicherheit geherrscht. Sehr vielfach war eine Zweiteilung des Seitenfeldes beobachtet. So finden wir schon bei A. Schneider : » . . . Fast immer zerfällt das Seiten- feld in eine obere und untere Hälfte, welche durch einen nach der Dicke des Seitenfeldes mehr oder minder tiefen Einschnitt getrennt sind. In der weichen, körnerhaltigen Substanz derselben pflegen zahlreiche Kerne eingebettet zu sein. , Entweder bilden dieselben in jeder der beiden Hälften eine Längsreihe, so z. B. bei Mermis und den Ascariden der Fische, oder sie sind regellos zerstreut. Diese Kerne pflegen an erwachsenen Exemplaren undeutlich zu werden, und mit dem Gewebe zu verschmelzen, so sieht man z. B. an älteren Individuen der Ascariden der Fische nur noch hintereinander liegende Häufchen von Kernkörper- chen als Überreste der Kerne und bei Äscaris megalocephala sind die Kerne selbst bei jungen Exemplaren schon größtenteils verschwunden, nur im vorderen Teil treten dieselben nach längerer Einwirkung von Carminlösung als rötliche, in einer Reihe hintereinander liegende Flecken hervor. Wenn man auch bei vielen Species im Seitenfeld keine Kerne findet, so läßt sich doch annehmen, daß sie in einem jüngeren Stadium vorhanden waren. . . . << Solche Kernreihen, zwei oder drei im Seitenfeld, dazu hin und wieder je eine Reihe in jeder Medianlinie, sind noch verschiedentlich beschrieben. Ich kann die ganze Literatur nicht hier angeben, ver- weise vielmehr auf meine Arbeiten von 1906 — 08, in denen ich zeigte, daß bei der Mehrzahl der parasitischen Nematoden entwicklungsge- schichtlich die Kerne der Epidermis in der Lateralgegend in drei Reihen einwärts treten und somit hier ursprünglich drei Reihen von Zellkörpern liegen, eben das Seitenfeld bildend. Nur im Kopf bleiben bei diesen Formen einige Kerne auch in Rücken- und Bauchlinie liegen. Die drei Zellreihen, von denen sich die mittlere meist deutlich anders verhält als die anderen beiden, findet man noch bei vielen erwachsenen Nematoden wieder. Für unsere Form geht das wenige Bekannte aus den unten ge- gebenen Zitaten nach Herm. Ehlers und Jerke i hervor. Meine An- 1 Heem. Ehlers sagt: . . . Ursprünglich ist der Bau der Hypodermis aller Nematoden ein zelliger, welche Annahme jetzt wohl kaum noch Gegner findet. 362 E. Martini, gaben von 1908, an denen ich nichts zu ändern, nur einiges zu er- gänzen habe, werde ich im folgenden verwerten. Für die verwandte Oxyuris fla- gellum gibt Nassonow den Aufbau des Seitenfeldes aus drei Zell- reihen an. In den Seitenfeldern (Text- fig. 99) vermissen wir die sonst bei den Nematoden normale Dreitei- lung der Seitenfelder. Es ist hier nämlich die Lateralreihe der ur- sprünglichen Epidermiszellen ganz nach innen gedrängt und hängt mit der Cuticula kaum noch zu- sammen. Sie bildet eben jenen oben erwähnten inneren Wulst als eine Reihe großer Zellen, auf die wir gleich noch zu sprechen kommen. So zerfällt das Seitenfeld auch histologisch und vergleichend ana- tomisch in eine innere radiär sehr stark, tangential weniger ausge- dehnte Abteilung und eine breitere niedere äußere. In letzterer ist die Gliederung in eine dorsale und eine ventrale Hälfte nur andeu- tungsweise zu erkennen. Sie stimmt geweblich wie ontogenetisch mit der Subcuticula und dem Netz von Kanten überein, das diese zwischen den Muskelzellen bildet. Sie ist mit ihnen ein Syncytium. Fig. 99. Querschnitt durch das Seitenfeld. 3. Syncytium. Eine Anzahl der oben beschriebenen Besonderheiten der Epidermis werden von diesem Gewebe allein erzeugt. Den Beweis hierfür liefern auch die zahlreichen Kerne mit Kernkörperchen, welche stets und hauptsächhch bei jungen Exemplaren in der Subcuticula von Oxyiiris crirvula gefunden werden. Nie fehlen diese Kerne an den Stellen der Hypodermis unseres Nematoden, wo dieselbe zu den Feldern anschwillt (Fig. 5 k). Jerke: Ihren ursprünglich zelligen Bau erkennt man an den Kernen, die sich bei jungen Exemplaren noch häufig in den Seitenfeldern und im Schwänze vorfinden. Die Anatomie der Oxyaris cnrviila. 363 Vorn vor dem seitlichen Epidermispfeiler des Ringpolsters bildet das Syncytium allein das Seitenfeld, ebenso in der Gegend hinter dem Ballon, beides Strecken, in denen Form und Bau des Seitenfeldes von dem der breiteren Strecken der Medianlinien nicht in wesentlichen Punkten abweichen. Dieser syncytiale Teil des Seitenfeldes ist auch besonders an der Bildung der epidermoidalen Hülle des Centralnervensystems beteiligt. Die von den Median- und Submedianlinien kommenden Stränge bildet er ja allein, während die Seitenstränge auch Gewebe der Lateralzellreihe enthalten. Dies ist nur außen überzogen von dem Syncytialgewebe, von dem sich auch einige Kerne hier weiter einwärts finden und dieser Überzug ist es, der mit den Einsprüngen der übrigen Längslinien sich verbindet, während der wie in eine Rinne eingeschlossene Teil der Lateralreihe am Ring einwärts zu liegen kommt und am Nervenring endet (vgl. Fig. 176, 177, rechts gegen hnks, Taf. XVI). An der Erweiterung der Seitenfelder in der Gegend des Porus excretorius und der Brücke, die sie hier zur Ventrallinie bilden, vgl. S. 438ff., ist das Syncytium unbeteiligt. Dagegen gewinnt es in der Analgegend ebenfalls an Mächtigkeit, Zwar erreicht die dorsale Hälfte den Enddarm nicht, endet vielmehr auf der Rückseite der Zelle mit scharfer Kante. Die ventrale Hälfte dringt dagegen bis zum Enddarm vor, dessen lateraler Kante sie sich anfügt. Daß das syncytiale Gewebe sich auch hinten etwas auf die Seiten der Enddarmrückseite zieht, wurde bei diesem oben S. 321 bereits eingehend besprochen. Auch der vorne, dicht hinter der Grenzfurche gelegene Teil der Subcuticula wnrd allein vom syncytialen Teile der ursprünglichen Epi- dermis gebildet, ebenso die des Schwanzes. Bezüglich der Kerne im Syncytium ist ja schon den älteren Autoren bekannt, was ich 1909 bestätigen konnte, daß sie in der ganzen Aus- dehnung der Subcuticula vorkommen, unter den Muskeln sowohl, als in den kleinen Kanten, als in den secundären und primären Längshnien. Durch besondere Größe zeichnen sich einige Kerne der Medianlinie aus, besonders meist zwei dicht hinter dem Nervenring, Nach vorn erstrecken sich diese Kerne bis an die Grenzfurche, wo sie am Rande ihres Gebietes in ansehnhcher Zahl versammelt sind (Fig. 34, Taf. VIII). Nach hinten habe ich die letzten vor der Schwanzspitze gefunden. Mit den Umschlagestellen der Subcuticula in der Bauchlinie ziehen sie sich auch etwas in das Innere des Tieres. 364 E. Martini, Die Größe der Kerne ist eine sehr schwankende. Besonders be- trächthch sind die Unterschiede in dem sehr kernreichen Seitenlinien- gewebe, wo auch ihre Hauptursprungsstätte liegen dürfte, wie ich schon 1909 aussprach, S. 551: »Nicht weit von der Mittellinie eines jeden derselben liegen nämlich von Strecke zu Strecke Haufen kleiner Kerne, die so dicht gedrängt sind, daß sie sich zunächst wie ein einziger blauer (Haemalaunfärbung) oder lebhaft roter (Carminfärbung) Fleck ausnehmen, der ungefähr die Größe eines der riesigen Kerne des Mittelstranges hat. Erst stärkere Vergrößerung läßt diese Nebelflecke als eine dicht gedrängte Schar kleinster Kerne erkennen. Diese Kernhaufen liegen meist annähernd symmetrisch im oberen und unteren Teil der Seitenlinie, oft nicht weit von den erwähnten riesigen Nuclei, deren Anzahl von den Kernhaufen- paaren sicher nur wenig übertroffen wird. Die Stellung dieser Ker- haufen ist im hinteren Körperteil des Wurmes bei allen Exemplaren annähernd die gleiche. Nur selten fehlt ein solcher Kernhaufen an seiner Stelle oder ist durch zwei kleinere ersetzt. Im Vorderteil zeigt sich eine so bemerkenswerte Konstanz anscheinend nicht. Übrigens korrespondieren hinten auch die Kernhaufenpaare der rechten und linken Seite. »Eine nähere Betrachtung der Haufen lehrt, daß sich in ihnen wohl die kleinsten Kerne des ganzen Tieres in unzählbarem Schwärm an- häufen, in der Mitte besonders dicht. Nach dem Rande zu, wo eine Auflockerung des Haufens stattfindet, nimmt die Größe der Kerne bereits zu, und das umso mehr, je weiter sie sich von dem Haufen ent- fernt haben, in dessen Nähe sich die Kerne noch zahlreicher als sonst in der Subcuticula finden. Mustern wir immer weiter entfernte Nuclei durch, so passieren alle Übergänge von den kleinsten Kernen des Kern- nebels bis zu normalen Subcuticulakernen unser Gesichtsfeld. Es gewinnt daher den Anschein, als ob diese Nebelflecke die Geburts- stätten der subcuticvilaren Nuclei seien, die hier vielleicht durch direkte Teilung in großen Massen erzeugt werden, wie sie zur Verteilung der Kernsubstanzen durch die Subcuticula bei dem raschen Wachstum des Tieres nötig sind, und sich von dort aus unter langsamer Volumzunahme durch ihren ganzen Bereich ausbreiten. Dadurch würde die oft auf- fallende Größe der Kerne in den secundären Längslinien auch leicht verständlich werden. Allerdings würde damit die Vermutung nahe- gelegt, daß dfen übrigen Kernen der Subcuticula außerhalb der Häuf- chen eine secundäre Vermehrung überhaupt nicht oder doch lange nicht in dem Maße möglich ist. Mir scheint nun die Deutung die ein- Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 365 fachste, daß die Kernnester der oberen und unteren Seitenfeldflächen mit ihren Abkömmlingen der Kernreihe des Dorsal- und Ventralstranges, die großen mehr median im lockeren Gewebe gelegenen Kerne denen des Lateralstranges entsprechen.« Zu diesem letzteren Punkt möchte ich bemerken, daß auch in den Medianhnien kleine Häufchen von etwa drei Kernchen mir begeonet sind, so eng beisammen, daß man sie auch wohl als Vermehrungs- symptome nehmen kann. Was nun die Kernhaufen betrifft, so ist mir immer wieder ihre Konstanz im hinteren Körperteil, ihre Symmetrie und ihre Beziehung zu den großen Kernen der medialen Reihe aufgefallen. Es hegt ja so nahe, bei letzterer an die embryonale Anordnung der Epidermiskerne zu denken. Die Haufen nehmen ja die Stelle der Kerne der Ventral- und Dorsalreihe ein, d. h. auf den Zwischenraum zwischen je zwei Kernen der Seitenreihe kommt ein dorsaler und ein ventraler Kern- haufen. Daraus würde sich auch Konstanz und Symmetrie leicht erklären. Nun finden sich aber auch an sehr übersichtlichen Stellen, im mittleren und hinteren Drittel des Körpers, Abweichungen und Asym- metrien, z. B. kommt vor einem großen Kern nur ein Kernhaufen zur Beobachtung, wo wir zwei erwarten, und auf der anderen Seite auch finden. Oder es sind drei vorhanden, gegen zwei der anderen Seite, einer, wo wir ihn erwarteten, meinetwegen dorsal, ventral dagegen zwei dicht hintereinander. Wenn wir nun in dem Haufen Vermehrungszentren sehen, ander- seits die Kerne beweglich glauben, so ist es doch sehr wahrscheinlich, auch eine Beweglichkeit des ganzen Haufens anzunehmen, und wie leicht können sich dabei zwei benachbarte vereinigen, oder ein Haufen zu zweien auseinanderrücken. Daß man nun in der Tat, wo statt zweier nur ein Haufen getroffen wird, diesen auffallend groß, im um- gekehrten Fall die beiden Haufen beachtlich klein findet, wenigstens sehr häufig, spricht entschieden für unsere Deutung. Daß solche nicht eben seltene Ereignisse im kernreicheren Vorder- ende zu viel störenderen Komplikationen führen müssen, ist ja klar. Aus diesen Gründen unterlasse ich die Aufstellung eines Idealsitus für die Kernhaufen, obgleich ich mir wohl denke, daß eine die obigen Aberrationsquellen berücksichtigende ausgedehnte Statistik eine, wenn auch oft verlassene Norm auffinden könnte. Das mag genug sein über die gröbere Anatomie des Syncy- tium. 366 E. Martini, 4. Lateralreihe. Wir sagten oben, die Lateralreihe hänge mit der Cuticula kaum noch zusammen. In der Tat muß man schon eine ganze Reihe von Schnitten durch ein $ sorgfältig durchmustern, um Stellen zu finden, wie ich sie Fig. 161, Taf. XV (es kommen übrigens noch günstigere Stellen vor) abgebildet habe, an denen eine kleine Spitze einer Late- ralzelle bis zur Cuticula vorzudringen scheint und so das Syncytium deutlich die Trennung in eine dorsale und ventrale Hälfte erkennen läßt. Schon 1905 wies ich auf die Fig. 11 Tai. XII bei Jerke hm, die die Verhältnisse des Männchens der typischen Seitenlinienbildung bei Nematoden näher erscheinen läßt. Inzwischen lagen mir selbst Schnitte durch (^ vor, die diese meine Auffassung völlig bestätigten. Die Zellen der Lateralreihe treten hier jede eine ganze Strecke lang an die Subcuticula heran, in fast gleicher relativer Breite wie bei Oxijuris ambigua oder vermicularis oder Asca- riden, und teilen so das Seitenfeldsyncytium deutlich in eine dorsale und eine ventrale Hälfte. Fig. 207, Taf. XVII zeigt dies Verhalten. So ist also bereits durch die Befunde beim (^ jeder Zweifel an der ectodermalen und epidermalen Natur dieser merkwürdigen Zellreihe auszuschließen. Die Verschiedenheit zwischen beiden Geschlechtern findet wohl darin ihre Erklärung, daß beim $ das Lateralreihengewebe noch in höherem Maße als Glycogenspeicher ausgebildet ist, denn beim (^. Nassonow läßt die ganze Zellreihe zum Excretionssystem gehören. Die Lateralreihe des Seitenfeldes beginnt also erst an dem Nerven- ring mit einer sehr eigenartigen Zelle, die bereits früheren Autoren, besonders Nassonow, aufgefallen ist (Textfig. 6, S. 163). Von hier erstreckt sich die Reihe bis in den Schwanz hinein, wo ihre letzten Kerne liegen, sich allmählich verschmächtigend. Am stärksten ist sie in der Gegend des Excretionsporus entwickelt und etAvas dahinter. Da sie Trägerin der Excretionskanäle ist, wird sie durch diese dort erheb- lich in Mitleidenschaft gezogen und ventral abgebogen und ausgezerrt (Fig. 170, Taf. XVI). Das gleiche sehen wir am Enddarm. Die Zell- grenzen sind nicht so schön sichtbar wie bei den kleineren Oxyuris- Arten, etwa rohusta, und nur auf den Längsschnitten kleinerer Weib- chen deutlich. Die Zellen sind vorn kleiner als hinten. Von der Verteilung unserer Zellen machen wir uns am besten ein Bild aus der Verteilung ihrer Kerne, die ich nach Schema Textfig. 85, S. 342 erörtere. Dieses ist so zustande gekommen, daß eine Anzahl Totalpräparate und Serien verglichen wurden. Die außerordentliche Die Anatomie der Oxyuris curvula. 367 Konstanz im Hinterende stellte sich bei diesen Kernen bald heraus. Im Vorderende war das Excretionsgewebe an allerlei Zerreißungen und Dislokationen Schuld, so daß hier die Schlüsse nicht so bündig waren. Immerhin stimmten die in den gut erhaltenen Teilen gelegenen Kerne gut überein und stimmten mit den Serien, von denen aus naheliegenden Gründen nur zwei untersucht wurden. So komme ich zur Aufstellung folgenden Normalschemas. Die erste Zelle (Textfig. 6, S. 163), die sich übrigens durch Eigen- art der Form auszeichnet und deswegen etwas eingehender besprochen werden muß, hat ihren Kern in der Höhe des ersten Quartettes der Muskelzellen (Fig. 155, Taf. XV). Hier liegt der Körper der Zelle in einer tiefen, vom Syncytium gebildeten Rinne, wie wir bereits S. 363 erwähnten. Der Zellkörper wird nach vorn immer mächtiger (vgl. Fig. 171, Taf. XVI) und tritt an das Centralnervensystem von hinten heran (vgl. Frontalschnitt Fig. 176, Taf. XVI). Zum mindesten die Lateralganglien scheinen großenteils in dies Gewebe eingebettet, dessen Abgrenzung gegen die Glia recht schwierig ist. Nach hinten zu wird der Querschnitt der Zelle kleiner und erreicht sein Minimum etwas, 430 //, hinter dem Nervenring (Fig. 158, Taf. XV). Hier ist ja das übrige (syncytiale) Seitenfeldgewebe zur durchschnitt- lichen Ausdehnung zurückgekehrt. An diesen vorderen, innen zottig begrenzten Teil, der den Kern enthält (Fig. 176, Taf. XVI; Fig. 155, Taf. XV), schließt sich ein hinterer Beutel, der sich caudal von der Seitenhnie abhebt und in die Leibeshöhle hineinhängt (vgl. Längsschnitt Fig. 176, Taf. XVI und Querschnitt Fig. 141, Taf. XIV). Der Quer- schnitt der Zelle ist in dieser Gegend wieder beträchtUch größer. Die Maße betragen: Länge 250//, Dicke (radiär) 140 /(, Breite (dorso ventral) 200 /«. Die Form ist zunächst eine unregelmäßig strahlige (Fig. 154, Taf. XV), bleibt in der Mitte eingedellt, so weit die Zelle an dem Syn- cytium haftet (Fig. 175, Taf. XVI; Fig. 150, Taf. XV). Der freie Beutel hat einen ovalen Querschnitt oder ist unregelmäßig zusammen- gedrückt. An der Oberfläche ist dieser Teil ziemhch glatt. In Fig. 172, Taf. XVI bemerken wir noch ein eigentümliches Aufhängeband, das ihn als Syncytium befestigt. Daß diese Zelle bereits früheren Autoren aufgefallen ist, geht aus folgenden Citaten hervor: 1) Schneider 1866: Bei Oxyuris curvula tritt an den Seitenfeldern ein eigentümliches Organ mit dem Nervenring in Verbindung. Es ist ein länglich-eiförmiger Schlauch, welcher vorn lateral am Nervenring 368 E. Martini, angewachsen ist und sich gerade nach hinten erstreckt. An seinem Hinterende verbindet er sich mit einer kugelförmigen, auf dem Seiten- felde befestigten Blase (Taf. XIX, Fig. 1 u. 2). 2) Jerke : >> Abgesehen von den Excretionsgef äßen findet man in den Seitenfeldern einige mit der Excretion wahrscheinlich im engsten Zusammenhang stehende Organe, deren Bedeutung ich jedoch zur Zeit nicht festzustellen vermag. Ich gebe deshalb hier nur eine kurze Beschreibung, mir vorbehaltend, in einer späteren Arbeit diese Organe ausführhch zu behandeln. Die Seitenfelder beginnen etwa 0,325,mm vom Mundteil entfernt und sind dort von gleichmäßig feingekörnter Struktur mit dunklem Rande. Erst hinter dem Nervenring ändert sich dieses Bild. Die Seitenfelder wölben sich dann etwas vor und zeigen auf dem Querschnitt eine ovale, an den Enden etwas ausgezogene Gestalt, mit schmaler, dunkler granulierter innerer und äußerer Grenzschicht, die zwischen sich einen weiten Hohlraum freilassen. In demselben liegt ein ovaler Körper von 0,08 mm Länge, 0,072 mm Höhe und 0,036mm Breite, der aus einem Netzwerk zahlreicher feiner Fäden besteht und in seiner Mitte einen 0,007 mm großen Kern erkennen läßt, nur mit seiner inneren und unteren Seite mit der inneren Grenzschicht der Seitenfelder in Berührung tretend. Dann wird das Seitenfeld auf einer kurzen Strecke sehr schmal, um hierauf eine eigentümliche Gestalt anzunehmen. Es ragt jetzt aus dem Seitenfeld ein Anhangskörper hervor, der sich weit in die Leibeshöhle hineinwölbt, und von einem fast homogenen, feinkörnigen Bau ist, nur von einzelnen Strängen, die be- sonders bei alten Exemplaren zahlreicher sind, durchzogen. Der innere, der Leibeshöhle zugekehrte Band des Anhangskörpers ist in zahlreiche feine Büschel zerfasert, die so fein enden, daß eine Abgren- zung nach der Leibeshöhle nicht deutlich erkennbar ist. Kerne lassen sich darin nicht nachweisen i. << Auf der nächsten Strecke fehlt das Gewebe der Lateralreihe. In der Höhe des zweiten Muskelkernquartetts findet sich dann der zweite Kern der Lateralreihe. Die zugehörige Zelle beginnt vorn mit zwei Blindsäcken, zwischen die sich das Syncytialgewebe als ein hoher Längskamm eindrängt (Fig. 166. 167, Taf. XVI). Mit der Vereinigung beider Teile beginnt ein ziemlich gleichförmiges Verhalten des Seiten- feldes (abgesehen von der Brücke und der Analgegend). Die Lateral- zellen ruhen auf der Mitte der syncytialen Basis, als Wulst von annähernd ovalem Querschnitt, der natürlich häufig deformiert wird 1 Diese Zellen sind vielleicht auch das, was Raillet als Speicheldrüsen erwähnt, s. S. IGO. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 369 (vgl. auch S. 362, Textfig. 99). Der zweite Nucleus dieser Strecke, in der Gesamtreihe der dritte, liegt zwischen dem ersten Kern des dritten Muskelquartetts, der vierte und fünfte liegt hintereinander im Bereich der letzten Kerne ebendesselben. Beide sowie der sechste Lateralkern liegen in Ausbreitungspräparaten deutlich gegen die Bauch- Hnie hin disloziert, da sie in dem dorthin vom Excretionsapparat ver- zogenen Teil des Seitenfeldes liegen. Dies gilt auch vom siebenten Nucleus, doch liegt der Kern auch häufig mitten im Feld. Er trifft genau in den Querschnitt des Genitalporus. Der achte liegt da, wo sich der Seitenkanal eben nach innen und unten zieht, ungefähr zwi- schen den letzten Kernen der vierten Quartette. Die verschiedene Lage der Kerne im Flächenbilde dieser Gegend erklärt uns der Querschnitt. Zunächst zeigt er, daß es die Lateralreihe allein ist, die die mächtige Entfaltung des Seitenfeldes zur Brücke, d. h. bis an die Bauchlinie, bedingt, dann aber sehen wir auch, daß die Zellen dabei nicht mitten auf der syncytialen Basis liegen bleiben, sondern stark nach abwärts rücken (Fig. 170, Taf. XVI). Weiter hinten gleicht sich dies wieder mehr aus, schon beim siebenten Kerne fast vollständig. War schon der Abstand zwischen Kern 7 und 8 viel beträchtlicher als auf der Strecke 3 — 7, so nehmen die Kerne nun rasch weitere Zwi- schenräume an. Der neunte Kern liegt etwa bei den Vorderkernen des fünften Ventralquartetts der Muskulatur, der folgende bei denen des sechsten dorsalen, der elfte am letzten Nucleus ebendesselben. Es folgen der 12. und 13., neben den Kernen des 7. bzw. 8. Ventralquartetts. Der 14. endlich hinter dem letzten ventralen, dicht vor dem letzten linken dorsalen Muskelkern, etwa auf einem Querschnitt mit dem letzten rechten dorsalen. Der 15. Kern der Seitenreihe gehört schon dem von der Lateralhnie an den Enddarm sich erstreckenden Gewebe an, das wir bereits S. 325 beim Darm besprachen. Der 16. und letzte Kern liegt weit hinten im Schwanz. Und zwi- schen seiner Zelle und der 15. fehlt eine Strecke weit die Lateralreihe. Diese letzte Zelle erwähnten wir oben ja schon ausdrücklich mit Herm. Ehlers' Angaben. Ihren Durchschnitt nicht in der Kerngegend zeigt Fig. 186, Taf. XVI. Die Stellung der Kerne ist nur annähernd fest, doch überall da, wo die größeren Abstände sind (1. — 3. und 8. — 16), eine so konstante, daß man auch ohne Kenntnis der Gesamtreihe einen einzelnen Kern homologisieren kann. Auch zwei Ganglienzellen in der Seitenhnie geben Anhalt hierfür, da ihre Lage zu bestimmten Kernen stereotyp 370 E. Martini, ist. Als Varietät muß ich hervorheben, daß ich einmal in einer sonst durchaus normalen Seitenzellreihe anstelle des neunten zwei Kerne dicht hintereinander traf, also wohl eine abnorme Verdoppelung eines Kernes. Der Zellreihe ist von Ez2 — -E'212 das Exkretionssystem eingelagert, auf der größten Strecke als ein kleiner Kanal, der gewissermaßen von der Leibeshöhle her hineingedrückt ist und über dem sich das Gewebe der Seitenreihe wieder geschlossen hat. Eine Art Nahtlinie glaubt man an dieser Stelle in Fig. 245, Taf . XIX zu sehen. 5. Epidermis im Schwänzende des Männchens. Das Eelief der Subcuticula ergibt sich auch im männlichen Schwanz- ende im wesentlichen aus der Muskelanordnung. Die Dorsallinie läuft unverändert zwischen den accessorischen Muskeln bis in die Schwanzgabel, um in deren Mitte in die Bauchlinie überzugehen, welch letztere bald hinter dem After durch die mmag auf ihre sonstige Breite wieder zusammengedrängt ist. Von dieser in der Tiefe der Gabel gelegenen Anastomose gehen die subcuticularen Innenhnien der Schwanzzipfel aus. Dagegen wird das Verhältnis zwischen Ventral- und Seitenfeld eigenartig geändert. Da die ma-i, 2, 4: 55 ini Bereich des Seitenfeldes entwickelt sind, wird dieses nach dorsal stark eingeengt und es bleibt ihm nur ein dünner Spalt zwischen der Muskulatur, durch den es in die Leibeshöhle eindringen kann. Erst hinter m- kann es, nachdem es schon einmal hinter mo2 sich etwas ventral ausgedehnt hatte, und dann wieder dorsal zurückgedrängt wurde, die ganze Breite der Seiten- fläche wieder einnehmen und geht so in die Außenlinie der Schwanz - zipfel über. Die Ventrallinie hat sich nach Endigung der ventralen Muskeln einschließlich ma j^ u. 2 an dem Tuberculum praeanale gewissermaßen plötzhch über die ganze Ventralfläche, bis in die Präanalpapillen aus- gebreitet, wird aber sofort durch die Insertion des Exsertor spiculi prineeps unterbrochen und sogleich finden wir auch den müq und den Ursprung des ma^. Es ist so nur eine geringe Verbindung zwischen VentralHnie und jener neuen submedianen Subcuticularverdickung, die zwischen ma^ und 5 einer- und mag andererseits stehen bleibt und weiter hinten' mit der Laterallinie in die Außenlinie der Schwanzzipfel übergeht. Sehr auffallend ist nun unter diesen Verhältnissen das tiefe Ein- Die Anatomie der Osyuris curvula. 371 dringen der Epidermis in die Leibeshöhle. Dies geht besonders vom Seitenfeld aus, das von seinem schmalen Eingangsspalt immer mehr vordringt, die dorsalen Muskeln von innen bedeckend, bis es mit der Epidermis der Rückenhnie verschmilzt. An der Seitenlinie, besonders an deren Basis, finden sich denn auch die meisten Subcuticularkerne vom Habitus der Syncytiumkerne, doch kommen sie auch sonst vor, so zwischen den accessorischen Muskeln und besonders im Bereich der Schwanzgabelmitte. Die Größe dieser Kerne ist sehr verschieden. Ein Kernpaar von ganz auffallenden Dimensionen liegt in den äußersten Enden der Seitenfelder dicht an der Dorsallinie (Textfig. 75, S. 334), die ja hier in das Seitenfeldgewebe direkt übergeht (das Homo- logon von Eziq des $ ?) Es ist dies nicht die einzige Verbindung derart, vielmehr finden wir auch sonst Verbindungen der Epidermis unter der Muskulatur, so ist es in Textfig. 94, S. 353 sehr nett zu sehen, wie die Muskelzelle wa4 ganz von Epidermis eingehüllt wird. Außer der Epidermis selbst, die überall unter den Muskeln liegt und auch in die Papillen eindringt, haben wir noch einige bemerkens- werte Zellen aufzuführen. Durch geringe Färbbarkeit seines Plasmas zeichnet sich ein mäch- tiger Zellkörper aus, der der Innenfläche des ma2 anliegt und avif dem Querschnitt Textfig. 79 — 82, S. 335 in seiner größten dorso ventralen Aus- dehnung vom Seitenfeld bis zur Subcuticula der Analgegend reicht. Diese Ausdehnung, sowie eine festere Struktur des Innenrandes läßt fast auf muskuläre Natur schließen, doch will es mir, bis ich bessere Präparate habe, möglich erscheinen, daß es Zellen sind, die zur Cuticula des Perineum und der Cloake gehören. Wenn sie Muskelzellen sind, sind sie jedenfalls histologisch von völlig anderem Charakter als die benachbarten. Weiter haben wir noch 16 Zellen zu besprechen, wohl alle drüsigen Charakters, die zwei verschiedenen Arten angehören, einer kleineren, die mehr acidophil ist, und einer größeren mehr basophilen {E'p der Textfiguren). Sie sind auf acht Paare so verteilt, daß je eine kleine eng einer großen angeschlossen ist und mit ihr ihren Hals in eine Papille schickt, und daß vier und vier Paare sich symmetrisch gegenüber stehen, wie es eben den vier und vier Papillen entspricht. Es mag hier noch kurz darauf hingewiesen werden, daß der Aus- druck, die Rippen tragen die Bursa, doch wohl zu beanstanden ist. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 25 372 E. Martini, Wenn auch in die Rippen Muskeln eindringen, so ist deren Hauptmasse doch weiches Gewebe und die Cuticula, also die Bursa, das Exoskelett,, das die Rippen trägt und an dem die Muskeln ihre Befestigung finden. Im ganzen finden wir also das männliche Schwanzende viel höher differenziert als das weibliche und dürfen letzteres ersterem gegenüber wohl als in vieler Hinsicht rückgebildet ansehen. So werden wir auch gut tun, bei phylogenetischen Betrachtungen nicht nur das $ in die Rechnung einzusetzen. 6. Die Cuticula. a. Ältere Ang-aben. Von früheren Autoren finden wir genaue Angaben bei Jerke und Herm. Ehlers. Letzterer gibt an, daß die äußere Schicht beim $ beider Formen, die er nicht unterscheidet, stets quergeringelt ist. »Die Ab- stände, in welchen die Ringel aufeinander folgen, sind beim Weibchen 0,0013 mm breit, und beim Männchen 0,0088. Längsleisten, wie sie die Cuticula mancher Nematoden zeigen, fehlen hier. << Dies ergänzt Jerke : »Die Cuticula besitzt eine elastisch derbe, farblose und durchscheinende Beschaffenheit Die Cuticula ist in regelmäßiger Weise quergeringelt, die Ringel laufen einander parallel, bilden jedoch keine vollständigen, sondern Halbringel, indem sie von Seitenlinie zu Seitenlinie laufend alternierend endigen, d. h. immer ein Halbringel der einen Seite in der Mitte zweier Halbringel der entgegengesetzten Seite, zuweilen sich noch am Ende gabelnd. Diese bei schwacher Vergrößerung als aus einem Stück bestehend erscheinenden Ringel lösen sich bei stärkerer Vergrößerung in vier dicht nebeneinander verlaufende gelblich glasige Streifen auf, die zusammen eine Breite von 0,008 — 0,012 mm bei 0. mastigodes, 0,006 — 0,008 bei 0. curvula besitzen. Die Entfernung eines. Streifens vom anderen beträgt bei 0. mastigodes 0,003 — 0,004 mm, bei 0. curvula 0,002 mm. Bei 0. mastigodes ist der vierte Streifen eines Ringels vom ersten des nächsten 0,102 mm, bei 0. curvula 0,082 mm entfernt. Herm. Ehlers, der nur von einfachen Ringeln spricht, gibt die Abstände zwischen zwei Ringeln beim Weibchen auf 0,0013 mm, beim Männchen auf 0,0088 mm an, vielleicht hegt hier ein Druck- fehler vor. »Die Ringel erstrecken sich vom Kopf teil bis in die Gegend des- Afters, und enden eine kurze Strecke hinter dem After da, wo der sich verjüngende Wurmkörper in den Schwanz übergeht.« Zunächst sei hier darauf aufmerksam gemacht, daß offenbar eine Nomenklaturdifferenz vorhegt, indem Jerke als Ringel die »gelbhch Die Anatomie der Oxyuris curvula. 373 glasigen Streifen« bezeichnet, die die Cuticula abteilen und die Herm. Ehlers als Kingelabstand benennt, umgekehrt entspricht der Abstand des vierten Streifens eines Ringels vom ersten des nächsten bei Jerke einem Ringel bei Herm. Ehlers. Wir schließen uns Herm. Ehlers an und bezeichnen die breiten cuticularen Halbreifen als Ringel, die gelblich glasigen Streifen aber als Grenzstreifen. Auch bei den Anne- liden wird ja das Segment als Ringel bezeichnet und es scheint daher nicht zweckmäßig, hier die Einkerbung, denn um solche handelt es sich bei den gelblich-glasigen Grenzstreifen, als Ringel zu bezeichnen. b. Kingelnug. Dies vorausgeschickt stimmt unsere Untersuchung im wesentlichen Jerke bei. Die Cuticula wird im Flächenbild des mit Haemalaun ge- färbten Präparates durch helle farblose Streifen in einzelne parallele Ringel geteilt, von denen die benachbarten einander an Größe ungefähr gleichen. Im ganzen nimmt aber die Ringelbreite von vorne nach hinten beträchtlich zu, wie folgende Zahlen zeigen: Bei einer Oxyuris curvula von 27 mm Mund- Afterlänge war die Breite der Ringel in der Aftergegend 64 f.i, in der Körpermitte etwa 56 {.i, vorne 39 /<, um bei den vordersten Ringeln, die sich im Elächen- präparat messen ließen, auf 23 /< herunterzugehen. Die allerletzten Ringel l^/g mm hinter dem After betrugen sogar 120 //. Bei einer 0. curvula von 22 mm Mund- Afterlänge waren die Ringel in der Aftergegend 40 [i, ganz vorn 23 /< breit, hier also kaum schmaler als bei dem größeren Individuum. Bei einer 0. mastigodes von 32 mm Mund-Afterlänge betrug die Ringelgröße in der Aftergegend 90 /(, in der Mitte 62 jli, vorn 35 //, ganz vorn 15 /t (doch ist dies nicht dem Leben entsprechend, da das Vorder- ende des Tieres stark kontrahiert war). Daraus geht, da es sich nur an konserviertem Materiale gefun- den hat, nur eins mit Sicherheit hervor, daß die Angaben Jerkes über die Ringelbreite mit 82 fi für curvula und 102 fi für mastigodes eine Scheinexaktheit enthalten. Die Größe nimmt von den vordersten bis zu den letzten am Totalpräparat kenntlichen Ringeln um das fünf- fache zu. Außerdem haben größere Individuen breitere Ringel, doch findet diese Verbreiterung hauptsächlich am Hinterende statt. Das entspricht ja durchaus dem, was sich uns für das Wachstum der ein- zelnen Körperregionen aus der Lage von Vulva und Excretionsporus ergab. Die eben besprochenen Ringel werden durch Streifen getrennt, die 25* 374 E. Martiui, nach Jerke beim lebenden Tier ein gelblich glasiges Aussehen haben. In den mit Haemalaun oder Carmin gefärbten Präparaten sehen sie hell aus. Sie zerfallen, wie Jerke richtig angibt, unter dem stärkeren Objektiv in vier einzelne, bei unsern Präparaten völlig farblose Streif- chen, die durch drei dunkle Bänder von der Farbe der Cuticularingel getrennt sind. Die Zusammensetzung tritt in der Mitte des Körpers am deuthchsten hervor, besonders sind hier die drei Bändchen am breitesten. Die An- gaben von Jerke lassen hier einen größeren Spielraum. Bei meinem Oitn'M^a-Exemplar von 27 mm Mund- Afterlänge fand ich in der Mitte die Grenzstreifen 8 // und etwas darüber, hinten knapp 5 jj, vorn nur 3 /{ breit. Die Differenz kommt im wesentlichen auf das Konto der dunklen Bänder, die in der Mitte viermal, hinten etwa doppelt und vorn annähernd ebenso breit sind wie die hellen Streifchen, so daß also in der Mitte jedes Bändchen fast 2 //, die hellen Streifchen je fast 1/2 i^i breit wären. Die Zahlen für mastigodes sind ungefähr dieselben. Danach sind also die Differenzen in der Breite der Grenzstreifen zwischen den einzelnen Körperregionen wesentlich beträchtlicher als Jerke sie angibt. Dazu kommt noch, daß sich diese Maße noch nicht einmal auf die allerersten oder allerletzten Streifen beziehen. Bei diesen wird nämlich das Aussehen im Totalpräparat noch dadurch vereinfacht, daß eines der Bänder nach dem andern schwindet. Die ersten Ringel vorn grenzen sich als nur einfache helle Streifchen von etwa 1/2 /ii Stärke ab, etwas w^eiter hinten werden diese durch ein dunkles Bänd- chen in zwei Streifchen zerlegt, weiter hinten in drei und endlich in die typischen vier. Dabei sind die Bändchen, wie bereits erwähnt, zuerst schmal, werden nach hinten breiter, durch den größten Teil des Körpers bleiben sie dann gleichbreit, um gegen den After hin wieder schmaler zu werden und sich endlich wieder ähnlich wie im Vorderende zu ver- einfachen. Die Angabe von Jerke, nach der beim (^ die Grenzstreifen nicht geteilt sein sollen, kann ich nicht bestätigen, sie verhalten sich vielmehr genau wie beim $. Die Grenzstreifen stehen nun häufig alternierend auf der Dorsal- und Ventralhälfte, so daß in den Seitenlinien, wo sie dann endigen, die Endigungen der dorsalen Grenzstreifen zwischen die der ventralen fallen. In diesen Fällen verschmälert sich jeder Grenzstreif gegen die Seitenlinie hin, dabei bleiben die hellen Streifchen annähernd gleich breit, die dunklen Bändchen keilen aber eins nach dem anderen, zuletzt das mittlere, aus. In der Seitenlinie besteht der Grenzstreif also nur noch aus einem einzigen hellen Streifchen und endet so. Vielfach alternieren Die Anatomie der Osyiiris curvula, 375 aber die Ringelgrenzen nicht regelmäI5ig (s. unsere Fig. 221, Taf. XIX) und können endlich genau aufeinander treffen, so daß aus den beiden cuticularen Halbringeln, dem dorsalen und dem ventralen, ein Ganzringel wird. In solchen Fällen verschmälern sich auch die Grenzstreifen oft in der gezeichneten Weise und ihre dünnen Enden verbinden sich, so daß ein einzelnes helles Streifchen kontinuierlich vom dorsalen Ringel zum ventralen die Seitenlinie durchsetzt, in anderen Fällen aber laufen sie auch unverändert mit allen drei Bändchen durch die Seitenlinie. In unserer Figur sind die Cuticularringel durch ein feines Längsstreifchen in der Seitenlinie getrennt, das sich genau so ausnimmt, wie die feinen Enden der Grenzstreifen, die es entweder alle oder wie in unserer Figur z. T. nur miteinander verbindet. In anderen Fällen habe ich diese Linie vermißt, so daß dorsale und ventrale Cuticularringel direkt in- einander übergehen. Beides kommt nebeneinander in derselben Seiten- linie vor, eine Gesetzmäßigkeit in bezug auf Körpergegend oder dgl. darin zu konstatieren war mir nicht möglich. Während die meisten Ringel genau parallel den Körper umziehen, findet man hin und wieder einen Ringel, der nicht den ganzen Rücken oder Bauch umgreift, sondern zugeschärft zwischen den anderen Ringeln endigt. In diesem Fall muß sich ein Grenzstreifen gabeln. Die inter- essante Art, wie dies geschieht, zeigt Fig. 227, Taf. XIX. Man ersieht, daß der zugeschärfte Ringel direkt in das mittlere der drei Bändchen des Grenzstreifens übergeht oder umgekehrt, das letztere sich in den eingeschobenen Ringel erweitert. Die seitlichen Bändchen des einheit- lichen Grenzstreifens werden dann in seinen Gabelästen die äußeren, indem sich innen je zwei neue Bändchen einschalten. Endlich sei noch bemerkt, daß vor dem vordersten normalen Ringel sich vielfach noch ein ganz schmales wenige /< breites Ringelchen gegen das Kopfende hin einschiebt. Dieses letztere ist wie der Schwanz ungeringelt. Die Ringelung konnte ich an Totalpräparaten bis ungefähr 2 mm hinter den After verfolgen. Vorne endet sie in der Höhe der vorderen Verbreiterung des Oesophagus, wo auch die Muskeln von der Leibeswand auf diesen letzteren übertreten (Septum musculare). Der contractile Teil der Leibeswand im Vorderende ist also auch nicht ge- ringelt. J)ie Reliefverhältnisse der Cuticula im Bereich der Lippen werden bei diesen zu besprechen sein. c. Sonstige Besonderheiten. An der männlichen Bursa finden wir ein ziemlich kompliziertes Rehef. Erwähnt wurden oben S. 371 schon die Rippen vor dem After 376 E. Martini, und am Schwanz, um die sich eine dicke Cuticula findet. Zwischen diesen stärkst vorragenden Epidermis- und Cuticularverdickungen ziehen nun Leisten verdickter Cuticula, die einmal wie eine Schwimm- haut die beiden Schwanzrippen verbinden, dann von deren Außenseite auf der Flanke des Tieres absteigend in die Basis der großen präanalen Zapfen übergehen, die wieder vor dem After durch einen nach vorn convexen Verdickungswulst verbunden sind. Raillets Bild läßt dies noch am besten erkennen. In diesem E-ingwulst stellen die vier großen »Papillen« also gewissermaßen Eckpfeiler dar, und von den vorderen gehen noch Wülste an der Seite des Tieres eine Strecke weit vorwärts. Die Ringelung des Körpers findet vor dem präanalen Bogen ihr Ende. Der teilweise gezackte Rand, der die präanalen Papillen krönt, wurde ja schon von den früheren Autoren erwähnt. In diesem Ringwall, der den Rand der Bursa, d. h. eines Saug- napfes abgibt, finden wir nun noch allerlei Besonderheiten. Unmittelbar hinter der Mitte des präanalen Walles senkt sich in meinen Präparaten die Haut zu einer trichterförmigen Vertiefung ein, an deren Spitze wir die Insertion der Muskeln mv^-j, ma^, und ma^ finden. Hier scheint also schon ein Saugapparat vorzuliegen. - Dicht dahinter folgt eine Gruppe paariger Falten, deren mittelste die höchsten sind und die in die Cloakalmündung hineinstreichen. Eine präanale Papille habe ich äußerlich nicht finden können. Hinter dem Cloakalafter haben wir dann gleich zwei Paar Er- hebungen. Die äußeren sind zwei geknöpfte Papillen, die durchaus isoliert stehen. Die beiden inneren weichen aber nach hinten auseinander, um dann hinter dem Spiculum ineinander überzugehen. Ein verwach- senes Papillenpaar hinter dem Spiculum gibt gewissermaßen die Grund- lage ab. An ihrer Basis finden wir Cuticularkanten, eine innere und eine äußere, die sich nach vorn erheben, miteinander verbinden und als Wall (Manschette) das Ostium spiculare umziehen, um vorne zwischen diesem und dem After nicht ganz, sondern nur mit der Basis zu ver- schmelzen (vgl. Frontalschnitte Fig. 134, 140, Taf. XIV, Querschnitte Textfig. 75—84, S. 334—36 und 91—98, S. 253). In der Mitte dieses Walles geht es trichterartig in einen spaltförmigen sagittalen Schlitz, durch den das Spiculum vortreten kann. Andere Falten und Höcker der Bursalgegend möchte ich nur für accidentell halten. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 377 IV. Histologie der Epidermis. 1. Schichtenbau der Cuticula. (Taf. XIX.) a. Literatur, Über den feineren Bau der Cuticula bei unserem Wurm finden wir nur relativ ungenaue Angaben. Jerke sagt: »Die äußerste Schicht ist unfärbbar von durchsichtiger glasiger Beschaffenheit. Unter der äußeren Schicht liegt die 0,0013 mm dicke sogenannte Cutis. Während in der Literatur fast ausnahmslos angegeben wird, daß die Cuticula der Nematoden aus drei Schichten besteht, habe ich bei Oxyuris curvula deren fünf beobachtet. Infolge ihres verschiedenen Lichtbrechungs- Vermögens lassen sich namentlich auf Querschnitten durch das dünne Schwanzende beim Weibchen fünf Schichten der Cutis deutHch unter- scheiden. << »Herm. Ehlers sagt: Die Cuticula bildet am Mundteil eine äußerst feine, 0,002 mm dicke Schicht, die auch bei stärksten Vergrößerungen einschichtig erscheint. Allmählich wird sie dicker, erreicht auf der Höhe des Oesophagusumfanges 0,003 mm und nimmt dann sehr schnell an Dicke zu, so daß schon auf der Höhe des Nervenringes die Durch- schnittsdicke von 0,013 mm erreicht wird. Sie besteht dann aus zwei Hauptschichten, nämlich einer äußeren, bei beiden Arten 0,004 mm dicken, homogenen, glashellen, anscheinend sehr große Festigkeit be- sitzenden, und einer darunter liegenden 0,007 mm messenden Schicht von matterem Aussehen, welche in etwa sechs bis sieben feine La- mellen zerfällt, deutlich an dem verschiedenen Lichtbrechungs ver- mögen erkennbar. Die innerste Lamelle zeigt bei stärkerer Vergröße- rung an der Innenseite feine zähnchenartige Vorsprünge, die in die subcutane Schicht übergreifen.« Man sieht, daß eine eingehende Darstellung der cuticularen Struktur bei Oxyuris curvula noch aussteht. Es ist diese eine um so dankbarere Aufgabe, als die Frage nach dem feineren Bau der so oft studierten Ascarishaut noch immer nicht endgültig entschieden ist. Wir müssen auf diese Literatur hier eingehen, schon um bei der Benennung der Schichten möglichst uns an die bei Ascaris anschließen zu können, hauptsächlich natürlich aus vergleichend anatomischem Interesse. Gehen wir von van Bommel aus. Dieser unterscheidet: 1) die Rindenschicht, in ihr die äußere Rindenschicht. Sie allein wird durch die halbkreisförmigen Einschnitte in einzelne Ringel zer- legt, eine innere Rindenschicht. Die äußere Rindenschicht besteht 378 E. Martini, wieder aus zwei Schichten a und ß, von denen die äußere a dünner und stärker lichtbrechend ist. 2) Auf die Rindenschicht folgt die homogene Schicht, deren äußerer Teil fibrillär differenziert, den Namen Fibrillenschicht erhält. Es folgt dann eine 3) Bänderschicht, die die homogene Schicht von den Faserschichten trennt. 4) Nach innen schließen sich die Faserschichten an, gegen die Subcuticula von der 5) Basalmembran begrenzt. Goldschmidt unterscheidet: 1) Das Grenzhäutchen, 2) Äußere und innere Eindenschicht, 3) Die Fibrillenschicht, 4) Die homogene Schicht, 5) Die Bänderschicht, 6) Die drei Faserschichten, 7) Die Basalschicht, 8) Die Grenzmembran. Den Namen Faserschicht für Corium oder Cutis der älteren Autoren übernehmen wir ohne weiteres, da es ja ungereimt ist, einen Teil der Cuticula als Cutis zu bezeichnen, uns auch die Namen Corium oder Cutis für bindegewebige Bildung zu reservieren zu sein scheinen. Die einwärts von der Faserschicht gelagerten Schichten mögen auch bei uns die Namen Basalschicht und Grenzmembran tragen. Eine Bänder- schicht konnte ich bei meinem Objekt nicht wahrnehmen. So folgt nach außen auf die Faserschichten die homogene Schicht. Alles was außerhalb der homogenen Schicht liegt, fassen wir als Außenschicht zusammen. Die innerste Lage derselben nennen wir Fibrillenschicht, in der wir bei unserm Objekt eine innere und äußere unterscheiden können. Auf ihr liegt das, was die Autoren als Rindenschicht be- zeichnen. Auch wir könnten diese Bezeichnung verwenden. Auch wir nennen die von der Ringelung beeinflußte Zone die äußere Binde, die darauf- folgende, die den ganzen Körper kontinuierlich überzieht, nennen wir innere Rindenschicht. Alles einwärts sei Fibrillenschicht. b* Schichtenban im allgemeinen. Unsere eigentliche Besprechung beginnen wir mit der äußeren Rindenschicht und zwar mit deren innerer Lage. Während die innere Die Anatomie der Osyuris curvula. 379 Rindenschicht den Wiirmkörper völHg kontinuieilich umgibt, ist es die mittlere Lage, die die Ringelung des Wurmes bedingt. Ihre un- gefähr homogene und anscheinend feste Substanz färbt sich intensiv mit Haemalaun, Orcein, Alauncarmin (Fig. 222, 224, Taf. XIX) und zwar noch kräftiger als Fasern und Fibrillen, sie ist an der Grenze jedes Körperringels unterbrochen und zwar durch vier wenigstens den halben Körper umfassende Einschnitte, zwischen denen drei Lei- sten stehen bleiben. Diese, oben von uns bereits im Flächenbild beschrieben, sind niedriger, als die Schicht in der Hauptmasse der Ringel ist, aber reagieren auf alle Farbstoffe in derselben Weise wie die Ringel. Weit vorne treffen wir zwischen zwei Ringeln nur zw^ei, ein und endlich kein solches Bändchen dieser Schicht mehr. In der An- ordnung dieser Substanz finden also die oben beschriebenen Verhält- nisse des Oberflächenreliefs ihre Erklärung. Mit Eisenhaematoxylin färbt sich die Schicht nur wenig, nach Blochmann in durchsichtigem hellgrünblauem Ton (Fig. 229, 223). Das so gebildete Körperrelief wird kontinuierlich vom Oberhäut- chen überzogen, daß sich zwischen die Ringel und Bändchen herabzieht und von einem Stück der Ringelschicht auf das andere umschlägt. Dieses Oberhäutchen ist sehr fein, auf den Ringeln und in den Zwischen- räumen von gleicher Dicke, stark lichtbrechend und färbt sich wenig oder gar nicht mit Haemalaun oder Carmin, so daß es an solchen Prä- paraten kaum wahrzunehmen ist, dagegen färbt es sich deutlich mit Eisenhaematoxylin und der Bloch MANNschen Färbung, mit letzterer fast schwarz. Toldt, der dies Häutchen auch gesehen hat, hält es für eine Lichtbrechung der Oberfläche. Ich kann mich dieser Anschauung nicht anschheßen, die überall gleichmäßige Stärke dieses Überzuges besonders auch in den Rinnen an den Ringelgrenzen scheint mir dafür zu sprechen, daß es ein zwar sehr dünnes, aber festes Häutchen ist (Fig. 229, 223). Die innerste Lage der Rindenschicht ist die dickste. Sie überzieht den ganzen Körper kontinuierlich mit gleichmäßiger äußerer Ober- fläche. Dagegen springt sie ins Innere in circulären Leisten vor, die bis an die Fibrillenschicht reichen und den Grenzen der Ringel entsprechen, wenn sie auch wesenthch breiter als diese Fig. 222 und 229 sind. Das be- schriebene Verhalten gilt für den größten Teil des Körpers. Im Vorder- ende, im Bereich der vordersten Ringelgrenzen fällt allerdings diese Ver- dickung fort, so daß Fibrillen und äußere Rindenschicht hier voneinander entfernt bleiben, auch im Bereich der Ringelgrenzen. Durch eine be- sondere Struktur scheint aber auch hier eine Zusammenhaftung beider 380 E. Martini, Schichten erreicht, siehe unten. Dieses Verhältnis, sowie die Form der Leisten im Querschnitt ersieht man leicht aus Fig. 228 und Fig. 229, von denen letztere einem Längsschnitt durchs Vorderende, erstere einem mehr in der Mitte des Tieres entnommen ist. Die Substanz dieser Lage färbt sich gut nach Blochmann, hebt sich aber dabei nur schlecht gegen die ebenfalls blau gefärbten inneren Schichten ab (Fig. 223). Haem- alaun läßt sie in etwas unreinem Blau (blasser als die Faserschichten), Eisenhaematoxylin dunkler graugelb, Gold gelbrot erscheinen, bei Orcein ist sie wesentlich heller als die Ringelschicht und die Fasern oder Fibrillen, aber dunkler als die homogene Schicht (Fig. 224). Die zwischen Rinden- und Fibrillenschicht gelegene Zwischenschicht ist natürlich dadurch, daß die erstere an den Ringelgrenzen die Fibrillen- schicht erreicht, in einzelne den Ringeln entsprechende Reifen geteilt. Im Vorderende wird sie an jeder Ringelgrenze im Längsschnittbild von drei feinen Fäden durchzogen, die die innere Rindenschicht mit der Fibrillenschicht verbinden (Fig. 228) und sich färben wie erstere, also wohl von der gleichen Substanz sind. Im Querschnittbild erscheinen die Fädchen als Schatten, an denen man nur hier und da eine Auf- lösung in einzelne Fäden zu sehen glaubt (vgl. Fig. 233). So erscheint also auch hier die Zwischenschicht in den Ringeln entsprechende Reifen geteilt, doch liegen vorn zwischen den Verbindungsbrücken der Rinden- schicht und Fibrillenschicht eingeschaltet noch je zwei schmale Reif- chen der Zwischenschichtsubstanz. Die großen Reifen derselben zeigen nun noch eine weitere Differen- zierung. Die Gesamtmasse, die sich im Haemalaun-Eosinpräparat rot färbt, wird im Längsschnitt von einer feinen Schicht durchsetzt, die sich mit Haemalaun dunkelblau färbt, kurz alle Reaktionen wie die Faser- schicht gibt, jedoch, so weit ich bemerken konnte, nie eine Andeutung von Faserung erkennen läßt (Fig. 222). Sie dürfte also eine feine homogene Lamelle sein. An den Grenzen der Ringel geht sie direkt in die Sub- stanz der inneren Rindenschicht über und zwar in die Basis der Wülste, die diese einwärts sendet. Im Vorderende findet dieser Übergang eben- falls in die hier nur eben angedeuteten Wülste statt, die Verbindungs- zonen bleiben frei (vgl. hierzu Fig. 229 und Fig. 228). Der Übergang in die Substanz der Wülste ist ein so allmählicher, daß in der Färbung eine Grenze nicht nachzuweisen ist. Nur das Goldpräparat, in dem die Lamelle völlig farblos ist, läßt erkennen, daß ihre Substanz sich an den Wülsten zur Fibrillenschicht hinbiegt und in diese übergeht (Fig. 225). Die Lamelle schmiegt sich übrigens so eng an die Rindenschicht an, wenigstens bei gestreckter Cuticula, daß man oft kaum den helleren ]^ie Anatomie der Oxynris cuivula. 381 Streifen von Grundsubstanz erkennen kann, der sie von der Rinden- schicht trennt (Fig. 224), und sie daher oft, besonders an Schiefschnitten, nur wie der dunklere innere Saum der inneren Rindenschicht erscheint. Jeden Zweifel, daß es sich hier um eine besondere Schicht handelt, be- nimmt das Goldpräparat, das die Grundsubstanz dunkel zeigt (Fig. 225, besonders rechts). Die einzelnen Ringel der inneren Rindenschicht zer- fallen also in eine sehr feine äußere Lage von Grundsubstanz, die homo- gene Lamelle und eine dickere innere Lage von Grundsubstanz, die die homogene Lamelle im Bereich der Ringel von der Fibrillenschicht trennt. Die Fibrillenschicht ist in unserem Fall sehr viel übersichthcher gebaut als bei Ascaris nach den vorliegenden Mitteilungen. Sie besteht nämlich einfach aus zwei Lagen paralleler Fibrillen, doch kreuzen sich die Faserrichtungen beider Lagen. In den von mir untersuchten Cwrvw/a-Exemplaren zieht die äußere Schicht in der Bauchseite von rechts hinten nach links vorn, die innere von links hinten nach rechts vorn. Doch verlaufen dabei die Fasern nicht völlig diagonal, sondern es überwog wenigstens im fixierten Material die circuläre Richtung, so daß beide Systeme einen (seitlich offenen) Winkel von 60 — 70° bildeten, mithin jedes System die Transversalrichtung (Ringelgrenzen) unter 30 — 35° schnitt. Zwischen beiden Schichten findet sich eine Sub- stanz, deren Lage eine unregelmäßige Oberfläche zeigt, sie tritt beson- ders in inversen Goldfärbungen deutlich hervor (Fig. 225), in denen die Fibrillen völlig farblos bleiben, und zeigt hier ungefähr denselben Ton wie die Zwischenschicht, wo nur das letztere manchmal etwas dunkler erscheinen kann. Auch bei den anderen Färbungen ist sie als hellere Schicht zwischen den dunkleren, bei Haemalaun-Eosin als rote Schicht zwischen den blauen Fibrillen zu erkennen (Fig. 222). Im Bereich der Wülste der äußeren Rindenschicht nähern sich beide Fibrillenlagen so, daß ich sie in Schnitten nicht mehr unterscheiden konnte, und legen sich der Rindenschicht so eng an, daß eine Zwischenschicht nicht erkennbar ist; vielmehr scheinen sie hier mit der inneren Rindenschicht fest ver- bunden (Fig. 222, 229). Während der Schichtenbau bis hierher bei curvula und mastigodes ziemlich übereinstimmt, zeigen sich in den folgenden Schichten Unter- schiede. Bei Oxyuris curvula schließt sich eine breite homogene Schicht an, die sich imHaemalaun-Eosinpräparatxot färbt, im Goldpräparat dieselbe Farbe wie die die beiden Fibrillenlagen trennende Schicht annimmt. Im Eisenhaematoxylin- oder Orcein- Präparat erscheint sie heller als die Faserschichten (Fig. 229, 224). Sie macht einen homogenen Eindruck, 382 E. :Martini, höchstens könnte man an eine ganz leichte Granulierung denken; die Ränder der Schicht sind rauh entsprechend der direkten Anlagerung der Fibrillen und Faserschicht. Eine Bänderschicht als Grenze gegen letztere konnte ich nicht beobachten. Die Schicht hat bei curvula die Dicke der beiden Faserschichten zusammen und an gestreckten Körper- stellen etwa 1/3 der Dicke der ganzen Cuticula. Bei mastigodes dagegen ist sie noch nicht so dick wie eine der Faserschichten und nimmt Ve bis Vio ^^s Cuticuladurchschnittes ein. Dieser Unterschied ist also dem bei Ascariden auftretenden völlig entsprechend (vgl. Fig. 229 u. 224). Faserungen oder Kanäle irgendwelcher Art finden sich bei curvula sicher nicht in der homogenen Schicht, auch bei mastigodes konnte ich von ihnen nichts wahrnehmen. Nach innen folgen die beiden Faserschichten. Dieselben bestehen je aus einer Lage paralleler Fasern, von denen die äußere ventral von links hinten nach rechts vorn verlief, die innere von rechts hinten nach links vorn. Die äußere ist also der Faserrichtung der inneren Fibrillen- schicht parallel. Daraus ergibt sich eine Schwierigkeit im gewöhnlichen ungefärbten oder gefärbten Flächenpräparat, die innere Fibrillenschicht unter der äußeren Faserschicht sicher nachzuweisen. Aber abgesehen davon, daß im Längsschnitt der Cuticula die gleichsinnige Verschiebung der Faserquerschnitte einmal der inneren Fibrillen und äußeren Faser- schicht und umgekehrt der äußeren Fibrillen und inneren Faserschicht bei Heben und Senken des Tubus den Sachverhalt über jeden Zweifel erhebt, lassen auch Macerationspräparate der Körperwand alle Schichten deutlich erkennen. Behandelt man nämlich die Körperwand, sei es von curvula oder von mastigodes, mit starker Kalilauge kurze Zeit, breitet sie auf dem Objektträger aus und zerreißt sie mit Nadeln, so reißen die Schichten an den Rändern häufig an verschiedenen Stellen, und an den Rißrändern sind dieselben häufig zerfasert und Fasern und Fasergruppen ein wenig oder mehr aus ihrer natürlichen Richtung verschoben. So findet man Stellen, an denen zunächst dem Rande die Rindenschicht nackt hervorschaut. Etwas weiter einwärts treffen wir die feinen Fibrillen der äußeren Fibrillenschicht bald bedeckt von den sie kreuzenden inneren Fibrillen. Darauf lagert weiter einwärts die Lage der dicken äußeren Fasern, die durch den unregelmäßigen Riß- rand und einzelne verbogene Fasergruppen sich deutlich von den viel feineren Fibrillenschichten unterscheiden lassen und endlich finden wir auf ihnen wieder in höchster Lage das derbe System der inneren Fasern, parallel der äußeren Fibrillenschicht 1. 1 Bei längerer Einwirkung der Lauge verquellen die Fasern schaumig. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 383 Auf dem Rücken kreuzen die Faserrichtungen natürlich die der Bauchseite. Ob die einzehie Faser in Spiraltouren den ganzen Körper umzieht, kann auch ich nicht feststellen, sichere Anastomosen zweier Fasern beobachtete ich nicht und konnte einzelne unverzweigt und deutlich isoliert auf über 150 // verfolgen. Die Richtungen der beiden Faserschichten kreuzen sich auch unter 60 — 70° und bilden mit den Ringelgrenzen Winkel von 30 — 35°. Es kommt dies auch in den Schnitt- bildern deutlich zum Ausdruck, indem man auf Längsschnitten mehr den Eindruck quergetroffener, auf Querschnitten längsgetroffener Fasern hat, ja auf etwas schiefen Querschnitten das eine der Systeme oft fast genau längsgeschnitten scheint. Die Fig. 229 gegen 230, 226, auch Fig. 267, Taf. XX bringen das recht deutlich zum Ausdruck. Erst diese Beobachtung an den Schnitten führte mich dazu, die Faser- richtung und den Kreuzungswinkel an Flächenpräparaten nochmals nachzuprüfen. Die Faserschicht ist bei mastigodes viel stärker als bei curvula. Zwischen den einzelnen Fasern findet sich eine mit Eisenhaema- toxylin, Haem. Hansen, Mallory nur blaß färbbare Substanz, die nach Orceinbehandlung ebenso hell wie die homogene Schicht erscheint (Fig. 224) und zwischen den beiden Faserschichten zu einer kontinuier- lichen Lage sich ausbreitet. Besonders letztere tritt auf dem inversen Goldpräparat, das die Fasern wie die Fibrillen farblos läßt, als deutlich roter Streifen in derselben Farbe wie die homogene Schicht und die Grenzschicht der Fibrillen hervor. Wie diese zeigt sie sich im Schnitt unregelmäßig ausgezackt, nur gröber als die Zwischenschicht der Fibrillen (Fig. 225). Innen wird endlich die Faserschicht von einer Zwischenschicht bedeckt, Basalschicht, die dieselben Reaktionen wie die Zwischen- schicht und die homogene Schicht gibt. Sie verdient also eigentlich keine besondere Benennung. Den Abschluß nach innen endlich bildet die Grenz- oder Netz- schicht. Sie erscheint im Längsschnitt glatt wie eine einheitliche Linie (Fig. 222, 224), im Querschnitt als eine Pünktchenreihe (Fig. 230). Sie dürfte also längsgefasert sein, doch gibt das Flächenbild das Bild eines längsmaschioen Netzes. Daß dieses Schichtchen noch der Cuti- cula als selbständige Schicht zuzurechnen ist, geht deutlich aus der Mallory -Färbung hervor, bei der sie ebenfalls bräunlichen Ton an- nimmt wie die übrige Cuticula, während die darunter liegende Subcuti- cula sich lebhaft blau oder braun färbt. Dabei darf man aber nicht übersehen, daß sich ihre Fibrillen im allgemeinen anders, meist dunk- 384 E. Martini, 1er färben als die Faserschicht. Einwärts von der Grenzschicht liegt endlich noch wieder ein feines homogenes Häutchen, das sich wie homogene und Zwischenschichten verhält und die wirkhch innerste Lage der Cuticula sein dürfte, die Innenschicht (Fig. 229). Vielfach schwer zu sehen, verdickt sie sich an manchen Stellen und ist dann keineswegs unauffällig, vgl. Enddarm. c. Bau an besonderen Stellen. Im vorderen Teil des Körpers erleidet nun die Schichtenanordnung eine gewisse Umgestaltung. Zunächst wurde schon erwähnt, daß die Wülste der äußeren Rindenschicht flacher werden und die Fibrillen- schicht durch besondere Fäserchen an ihnen befestigt ist. Die Zwischen- lamelle der inneren Rindenschicht wird in den vordersten Ringeln sehr zart und im ungeringelten Teile konnte ich sie nicht mehr nachweisen. Ferner wird die Faserschicht bereits in den vorderen Ringeln viel zarter (Fig. 223, 228) und geht endlich auf das Kaliber der Fibrillen herunter. Dabei nimmt die homogene Schicht mehr und mehr an Mächtigkeit ab, und was sie verliert, gewinnt die äußere Zwischenschicht. Das geht so weit, daß im Vorderende, wo keine Ringel mehr sind, die homogene Schicht genau so eine feine Lage geworden ist wie jene, welche die Fibrillen oder die Fasern untereinander trennen. So hegen hier also vier feine Fibrillenschichten dicht beisammen und werden von drei sehr feinen Zwischenlagen getrennt, während die ursprünglich schmale äußere Zwischenschicht gewissermaßen im Vorderende die das Schnitt- bild beherrschende Schicht wird (Fig. 228 Cz). Wenn ich die einzelnen vier Fibrillenschichten ganz vorn (im Bereich der Lippen) auch nicht mehr trennen konnte, so ließ sich das ganze System doch bis an das Vorderende der Lippen verfolgen. Wir werden sie dort auf S. 429 weiter besprechen. Im Hinterende erscheinen die Veränderungen wesentlich gering- fügiger. Nicht weit hinter dem After sind, wie bereits bemerkt, im Flächenbild die Ringelgrenzen nicht mehr kenntlich, dabei tritt dann weiter hinten im Flächenbild der Eindruck einer inneren Längs- und äußeren, viel dickeren Ringfaserschicht auf. Die Schnitte scheinen darüber folgendes zu lehren. Je weiter man nach hinten kommt, um desto spitzer schneiden sich die Fasern, so daß in Längsschnitten bei Heben und Senken des Tubus die entgegengesetzte Bewegung in beiden Schichten imiiier geringer wird. Endhch stehen beide parallel, wenig- stens findet ganz hinten eine entgegengesetzte Bewegung bei Heben und Senken des Tubus nicht mehr statt, ebenso geht in Querschnitten Die Anatomie der Oxyuris curvula. 385 der Faserschnitt je weiter nach hinten immer mehr in Längsschnitt über. Die Fasern werden nach hinten etwas dünner. Im Längsschnitt erscheint es, als ob eine Schicht circulärer Fasern quergeschnitten wäre^ wobei aber jede Faser aus einer inneren und äußeren durch einen hellen Spalt getrennten Hälfte besteht. Ich erkläre mir das Bild in der Weise, daß endlich je eine äußere Faser sich genau an eine innere anlegt. In der Fibrillenschicht scheint eine genau gleiche Umordnung statt- zufinden, doch sind hier die Beobachtungen noch schwieriger. Die deutliche aber etwas unregelmäßige Längsfaserung verdankt ihre Ent- stehung der im Hinterende verstärkten Grenzschicht. Die übrigen Schichten fand ich unverändert. Noch hinter der letzten im Flächen- bild kenntlichen Ringelgrenze läßt sich übrigens hin und wieder jene charakteristische Verbindung der äußeren Rindenschicht mit der Fibrillenschicht im Längsschnitt nachweisen, ohne daß im übrigen etwas Besonderes an diesen Stellen zu konstatieren wäre. Noch einige Bemerkungen über das Aussehen der Cuticula im ge- streckten und ungestreckten Zustand haben wir zu machen. Im ge- streckten Zustand sind ja Oberfläche und Innenfläche ziemlich glatt,, kontrahiert sich dagegen das Tier, so bildet die Oberfläche recht beträcht- liche Falten, diese gleichen sich jedoch im Innern der Cuticula zum großen Teil wieder aus, so daß die Innenfläche eine nur leicht wellige ist. Der Vorteil, den letzteres in Rücksicht auf die inneren Organe bietet, ist leicht verständlich, ebenso will es mir plausibel scheinen, daß ein sehr resistentes Oberflächenhäutchen nicht so in sich zusammen- schiebbar sein mag, um jeder Bewegung der Längsmuskeln zu folgen. Der Ausgleich geschieht im wesentlichen in den äußeren Zwischenschichten,, die Rindenschichten legen sich als Ganzes in Falten. Die Fibrillen- schicht, von Einschnitt zu Einschnitt angewachsen, folgt nicht als Ganzes, sondern bildet in jedem Ringel eine Reihe kleine Falten. Vöüig andere Form als bei der Streckung nimmt dabei die Substanz der äußeren Zwischenschicht an, von einem einfachen breiten dünnen halbkreis- förmigen Band geht sie in die Gestalt eines dreiseitigen Prismas (von natürlich ebenfalls Halbkreiskrümmung) über. Diese Schicht muß daher relativ weich und plastisch sein. Wenigstens tritt die Gestalt- änderung bei ihr am deuthchsten hervor. Die homogene Schicht zeigt sich nur leicht wellig. Dies ist nur zu verstehen aus einer Zunahme der Dicke im Vergleich zur Länge. Eine gewisse Plastizität scheint also dieser Schicht im ganzen zu eignen. Auch die Faserschicht schließt sich im ganzen an, dieser Effekt ist aber vielleicht zum Teil ohne Annahme einer großen Plastizität der Fasern in sich rein aus dem 386 E. Martini, Übergang derselben aus mehr diagonalem in mehr queren Verlauf zu erklären. Dieser Ausgleich der Oberflächenfalten, die bei der Contraction in den äußeren Schichten der Cuticula entstehen, läßt uns die Ringel- einschnitte und die Verbindungen zwischen Rinde und Fibrillen als Vorrichtungen eben zur Zusammenschiebbarkeit der Cuticula erkennen. Es ist daher leicht verständlich, daß sie fehlen, wo keine contractile Substanz mehr unter der Körperwand liegt, also vor dem Septum musculare und dem Schwanz. Einer besonderen Struktur in der Seitenlinie müssen wir noch Er- wähnung tun. Hier finden wir, wie ja schon nach dem Oberflächen- relief zu erwarten war, oft nichts Besonderes, die Schichten verlaufen glatt unter dem Seitenfeld durch. Oft aber finden wir genau auf der Seitenlinie eine kleine Einkerbung und dann zeigen die Schichten hier genau dasselbe Verhalten wie an der Ringelgrenze, d. h. es verbindet sich die Fibrillenschicht mit der Rinde und zwar auch im Querschnitt durch die Ringelwölbung. Vielfach dringt die dunkle Färbung übrigens tiefer ein, so daß man an eine Befestigung auch der Faserschichten denken möchte. Es kommt dazu eine Verdickungsleiste auf der Innenseite. Sie ist beim (J viel stärker als beim $, und vorn geringer als in der Mitte des Körpers. Hier stellt sie sich beim $ als eine Verdickung der Grenzschicht dar, zu mehr oder weniger kräftigen Längsfasern (vgl. Fig. 232, aus der Gegend des Genitalporus eines 5) und über dieser Stelle ist auch die Innenschicht verdickt und greift tief ins Seitenfeld ein. Vielfach dringen beim $ Zapfen ins Syncytium vor und streben der Zellreihe zu, die hier der Cuticula am nächsten liegt. Beim ^ ist diese ganze Formation, wie gesagt, weit kräftiger und senkt sich auf lange Strecken deutlich in das Plasma der Seitenreihe ein (Fig. 207, Taf. XVII). Weiter vorn ist die Längskante aufgelöst und wie in einzelnen länglichen Tropfen ragt die Innenschicht hier in die Epidermis, wäh- rend eine Beteiligunsj der Basalschicht kaum zu bemerken ist. Eine solche Verstärkungsleiste ist ja von vielen Nematoden bekannt. Am männlichen Hinterende lieo;en die Verhältnisse der Cuticula im ganzen etwas anders. Schon eine Strecke vor den letzten Ringeln hebt sich die Fibrillenschicht von der Lamelle ab und schließt sich den Faserschichten an. So verschwindet auch hier die homogene Schicht bis auf eine dünne Grenzlage und die äußere Zwischenschicht tritt an ihre Stelle. Die Anatomie der Osyuris curvula. 387 Die Hauptmasse des präanalen Walles ist eine Verdickung eben dieser äußeren Zwischenschicht und also innen von den Faser- und Fibrillenschichten überzogen. Diese treten etwas vor dem After an die Rinde, um sich dort zu befestigen. Damit ist der Verdickungswall begrenzt. Wenn es mir an meinen Präparaten auch nicht möglich war, das Verhalten der Schichten überall genau zu erkennen, so will mir doch scheinen, daß dasselbe auch an den übrigen Verdickungen im Prinzip dasselbe ist, also es im wesentlichen die verdickte äußere Zwischen- schicht ist, die diese Riegel und Wülste bildet, während die Fibrillen- und Faserschichten unter der tSubcuticula liegen bleiben. Bemerkens- wert ist, daß diese dicke Masse von Zwischenschicht, die sich besonders in dem Innenteil der Präanalpapillen findet, bei den Formolmännchen feinkörnig erschien, obwohl es mir unmöglich scheint, sie etwa als Plasma zu deuten. Wenn wir der Substanz, die wir in der homogenen, in den Zwischen- schichten und der Innenschicht finden, eine fast plastische, gummi- artige Beschaffenheit zuschreiben, so würde man verstehen, daß sie an dem Bursarand, also am Rand eines Saugnapfes, außerordentlich an- gebracht ist. Auch der Excretionsporus wird von einer cuticularen Verdickung umzogen, die im wesentlichen dieser Substanz zuzuschreiben ist, doch ist es hier die homogene Schicht, welche die wesentliche Erweiterung erfährt. Während nämlich die Fibrillenschichtder Rinde folgt, wendet sich die Faserschicht plötzlich einwärts, überzieht den ganzen Ring- wulst auf der Innenseite und tritt wieder an die Rinde zurück, in ven- traler Richtung. Die Rinde setzt sich hier noch etwas weiter ins Innere fort. Die Grenzschicht streicht glatt über die Innenfläche der Cuticula hin (Fig. 184, Taf. XVI), so entstehen blinde Räume am Außen- und Innenrand des Walles, in der sich eine der Grundsubstanz ähnliche aber hellere Materie zeigt, also auch wohl Cuticularsubstanz. Die Verhältnisse am Anus des ^ lernten wir ja schon S. 312 kennen und es bleibt so nur noch über die weibliche Geschlechtsöffnung etwas zu sagen. Die Besonderheiten sind sehr gering. Die Faserschicht streicht verjüngt bis an den Porus und endigt hier. Die homogene Schicht fand ich unverändert. Die Rinde schlägt sich in das Innere um, doch ist sie als solche nur eine kurze Strecke weit deutlich. Ein- wärts von der Grenzschicht ist auch hier ein verdickter Ring der Innen- schicht ausgebildet. Wenn wir alles überblicken, was wir bisher von der Cuticula kennen Zeitschiift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 26 388 E. Martini, lernten, so sehen wir, daß die Rinde überall den Körper bedeckt und so weit Epidermis reicht, die Eingänge der Höhlen auskleidet. Die Faserschichten und Fibrillen sind dagegen auf die Oberflächen- cuticula beschränkt. Sehr wechselnd ist das Verhalten der Zwischen- schichten. Denken wir uns, daß Fibrillen und Fasern einer Grundsubstanz eingebettet sind, so verstehen wir, daß diese Grundsubstanz zwischen den einzelnen Schichten wieder selbst Zwischenschichten bildet, von denen bald die eine, bald die andere stärker entwickelt ist; auch die innersten Lagen unmittelbar außer- oder innerhalb der Grenzschicht können stärker entwickelt sein. So im Enddarm, an der Blase, am. Vorderende. Immer aber ist es dieselbe Substanz, die die Verdickungen der Cuticula bedingt. Und wie ist deren Struktur aufzufassen? Wir kamen bei dem Rectum zum Schlüsse : homogen, und möchten ihn hier festhalten. Wie wir dort die verschiedenen Strukturformen, die sich je nach der Prä- paration vertraten, als Artefakte ansahen, so habe ich in meinen besten Präparaten der Haut keinerlei fädige Struktur in der homogenen oder äußeren Zwischenschicht finden können. Wir werden die Masse wohl am besten als weichelastisch oder zähflüssig auffassen, was ihrer Anpassungsfähigkeit an den vorhandenen Raum am besten entsprechen würde. >> Viskos« sagt Loos bei der Bursa des Anchylostoma ^. 2. Syncytiumschichten. a. Allgemeioes. Über den feineren Bau der Subcuticula finden wir in der Literatur wenig. A. Schneider beschreibt bei Nematoden eine äußere hyahne Schicht. Ferner hat er schon und nach ihm Leuckart die Fibrillen der Epidermis gesehen, doch erst Bütschli hat sie genauer beschrieben und richtio; als Stützfibrillen gedeutet. Betreffend der Epidermisstruktur unserer Form finden wir w^enig. >>Der äußere Teil der Seitenfelder besteht wiederum aus zwei Schich- ten, aus einer Außen- und Innenschicht. Beide Schichten werden von sehr zahlreichen, membranartigen Strängen durchzogen, die in der Außenschicht weniger zahlreich sind und größtenteils rechtwinklig nach der Oberfläche zu verlaufen. In der Innenschicht liegen diese Stränge ungemein dicht, erstrecken sich nach verschiedenen Richtungen und stehen auch durch zahlreiche Verzweigungen miteinander in Ver- bindung.« Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 389 Bei Jerke finden wir nur die Angabe: »An den Feldern läßt sich weiter nach vorn eine intensiv färbbare, daher dunkler erscheinende, streifige Rand- und eine mehr körnig-blasige centrale Zone unter- scheiden.« Bei der Matrix der Cuticula, dem oben S. 362 geschilderten Syncytiumi, können wir vier Schichten unterscheiden, die wir be- sonders deuthch in dem dickeren Randteil der Seitenhnie finden (Fig. 170, Taf. XVI; Fig. 267, Taf. XX), die aber natürhch durchaus ohne scharfe Grenze ineinander übergehen. Ich nenne sie von außen nach innen die äußere Oberflächenschicht, die Granulaschicht, die Glycogenschicht und die innere Oberflächenschicht, und ich glaube, daß eben die Oberflächenschichten im wesenthchen durch das Fehlen der die anderen charakterisierenden Elemente gekennzeichnet sind (Fig. 110, Taf. XII). Wir beginnen unsere Darstellung mit dem ALTMANN-Eisenhäma- toxylinpräparat, und zwar mit der äußeren Schicht, die sich also der Längsfibrillenlage der Cuticula und deren Innenschicht unmittelbar auf- legt. Diese Schicht hat auch, wie wir sehen, A. Schneider bereits als besondere unterschieden. Im ALTMANN-Eisenhaematoxylinpräparat er- scheint sie entweder homogen oder sehr schön schaumig (vgl. Fig. 250 und 267, Taf. XX aus demselben Seitenfeld). In diesem Schaumwerk erscheinen dann auch wohl die Knotenpunkte dicker. Die Schicht ist am Rande des Seitenieldes am besten ausgebildet, wo sie auch oft direkt in die innere Oberflächenschicht übergehen kann. Unter der Mitte ist sie oft sehr dünn, manchmal kaum nachweisbar. Die Körnerschicht schließt sich innen an. Wie ihr Name schon sagt, ist sie durch Granulaeinlagerung charakterisiert, die mehr oder weniger reichlich sein kann. In unserem Schnitt nicht weit hinter der Ballonzelle, durch den Anfang der Zelle Ez2 ist die Einlagerung nicht eben reichlich. Man kann so deutlich die einzelnen Granula unter- scheiden, die ziemhch von gleicher Größe sind. Die Granulaschicht ist außen im Seitenfeld dicker als in der Mitte. Dieser Schicht ein- gelagert finden wir in der Regel die Kerne des Syncytium, außerdem Glycogen. Wenn wir zur Betrachtung anderer als der ALTMANN-Eisenhaema- toxylinpräparate übergehen, ja schon an manchen Stellen dieser selbst finden wir abweichende Verhältnisse. Hier erscheint das reine Plasma, 1 Es sei nochmals darauf hingewiesen, daß wir von der Cuticula-Bildung die Lateralreihe nicht völHg ausgeschlossen glauben, doch tritt ihre Bedeutung sehr zurück. 26* 390 E. Martini, etwa das Exoplasma als ein schönes Wabenwerk, die Körnerschicht dagegen ist nicht körnig, sondern homogen dunkelgefärbt. In den Fällen, wo die Körner deutlich sind, ist ihre Größe auch sehr verschieden. Bei Altmann finde ich relativ große Körnchen, bei Sublimat feinere, ebenso bei Alkohol. Aus alledem geht wohl zur Genüge hervor, daß man sich die Schnittbilder nicht einfach als dem lebenden entsprechend denken darf. Auffallend ist, daß die Granula der Muskelzellen bei jeder Präparation sehr fein ausfallen. Sie sind übrigens auch an den frisch in der eigenen Leibesflüssigkeit des Tieres untersuchten Präparaten deutlich. Sehr feine Körnchen sind in der Epidermis auch bei Lebend- beobachtung zu finden, doch darf man nicht übersehen, daß auch Fibrillenschnitte Körner vortäuschen können. Wie die größeren auf- zufassen sind, lasse ich dahingestellt. Mit den spezifischen Methoden von Altmann und Benda läßt sich natürlich nicht mehr machen als mit der Heidenhains. Alle drei sind Entfärbungsmethoden und er- lauben uns, so viel gefärbt zu lassen oder zu entfärben, wie wir wollen. Bei allen entfärben sich die kleinen Granula zuerst, dann die größeren. Daß auch die Wahl der Konzentration der Lösung einen Einfluß auf den Endeffekt ausübt, sehen wir ja (vgl. S. 481). Die Glycogenschicht endlich charakterisiert sich in unserem Prä- parat durch große Lücken, da das Glycogen gelöst ist. An einzelnen Stellen sind die Lücken allerdings noch durch einen blaßgrauen Inhalt erfüllt, auf den ich später zurückkomme. Die in unserem Schnitt breiten Balken, welche die Lücken trennen, zeigen dasselbe Verhalten wie die Grenzschicht, d. h. sie sind bald fast homogen, bald netzig. Nur finden wir in diesen Balken einzelne und an ihrer Oberfläche reich- lichere Granula, die sich auch an der Außengrenze der äußersten Lücken finden, darunter ganz kleine Körnchen und Stäbchen. Außer den groben Balken durchsetzen auch noch feine Balken und Lamellen die großen Glycogenräume. Die Glycogenschicht ist meist auch oben und unten im Seitenfeld am mächtigsten (Fig. 161, Taf. XV), in der Mitte ist sie dünn, manch- mal geradezu unterbrochen. Nur im Bereich der ersten £'2-Zellen tritt dies noch nicht hervor (Fig. 121, Taf. XIII; Fig. 141, Taf. XIV; Fig. 166, Taf. XVI). Bei dem glycogenärmeren Männchen ist die Teilung der Glycogenschicht im dorsalen und ventralen Abschnitt besonders deutlich (Fig. 207, Taf. XVII). Die innere Grenzschicht stimmt in ihrem Bau mit den Balken der Die Anatomie der Oxjmris curvula. 391 Glycogenschicht durchaus überein. Auch sie zeigt sich gegen die Gly- cogenräume mit Granulis besetzt und enthält im Innern einzelne Granula. Stellenweise ist sie sehr dünn, so manchmal an der Grenze gegen die Zellreihe, oder an dem inneren Teil der dorsalen und ventralen Grenze. In den Medianhnien (Fig. 75, Taf. X) finden wir im wesentlichen ganz dieselbe Anordnung, nur ist die Grenzschicht, besonders die innere, stärker entwickelt, die Glycogenschicht tritt etwas zurück. Dies ist noch mehr der Fall in den secundären Längslinien, in denen die Glycogenschicht in unserer Gegend noch durch einige größere Räume vertreten ist. An den übrigen Kanten, zwischen den Muskelzellen, ist eine eigent- liche Glycogenschicht überhaupt nicht mehr nachzuweisen, wenn auch Glycogen mit den spezifischen Methoden noch leicht aufgefunden wird. Wir würden hier also nur noch die Grenzschichten und die Körner- schichten vor uns haben. Das ist auch das Verhalten an vielen Stellen unter der Muskulatur, während an anderen kaum Granula und überhaupt kein Glycogen ge- funden wird, an solchen Stellen, wie sie sich auch gern am Übergang der Hauptlängslinien in die Subcuticula finden, fließen also die Grenz- schichten zusammen. Man sieht leicht, daß hier im wesentlichen nur das Verhalten ge- wöhnlicher Zellen beschrieben wird, die Oberflächenschichten sind eben das Ectoplasma, die Körnerschicht ist das Entoplasma. Durch Ein- lagerung von Deutoplasma in das letztere, nämlich das Glycogen, ent- steht, wo dies in großen Massen auftritt, die Glycogenschicht. Die Kerne liegen natürlich im Entoplasma. Es sei hier bereits kurz darauf verwiesen, daß noch ein wichtiges Element, wie vielleicht in jeder Zelle, so auch in dieser Epidermis auftritt, die Fibrille, und wo viel derbe Fibrillen beieinander liegen, finden wir das Hyaloplasma, das ja auch die Grenzschichten bildet, ziemlich rein von Granula und Glycogen. Ebenso fehlen an besonders engen Stellen, so unter der Muskulatur oft die gröberen Einlagerungen, also das Entoplasma, wie das ja auch sonst bekannt ist. Eine genaue Abgrenzung der Schichten ist hier- nach natürlich unmöglich. b. Verschiedenheiten in den verschiedenen Körperregionen. Finden wir so in einer kräftigen Volumentfaltung der Zellmasse die Bedingung zum deutlichen Hervortreten der Schichten, besonders der deutoplasmatischen Glycogeneinlagerungen, so werden wir uns nicht 392 E. Martini, wundern, auch in den secundären Längslinien, je weiter vorn wir unter- suchen, um so deuthchere Granula und Glycogenschicht zu sehen, das gleiche gilt von den Medianlinien, die in dem Maße, als sie vorn volu- minöser werden, sich deutlicher differenzieren. Die Fortsätze zum Nervenring entstehen ja aus den inneren Schich- ten, denen sie auch im Bau entsprechen, d. h. sie enthalten reichlich große Glycogenräume. Das gilt besonders für die vier Hauptlängs- linien, deren ganze centralen Fortsätze deutliche Glycogenschicht ent- halten, ebenso tut es der Ring. Die Fortsätze der Submedianhnie gehören wesentlich der Granulaschicht an. Erst dicht am Eing werden sie so glycogenreich, daß man von einer besonderen Schicht sprechen kann, so bleibt ihr Innenrand auch noch eine Strecke weiter vorn. Alle acht Fortsätze besitzen einen dicken Überzug von Hyaloplasma, der auch im Balken das Innere durchsetzt. Körner sind in den Hauptlinien in mäßiger Menge eingestreut. Dieser Habitus wird auch noch unmittelbar vorm Nervenring von den nunmehr wieder isolierten Länoslinien festgehalten. AuffäUig ist die Schärfe, mit der in den secundären Längslinien die innere Ober- flächenschicht sich gegen den äußeren Gewebsteil absetzt, in den Haupt- linien sind die Übergänge zwischen den Teilen deutlich. Besonders die secundären Linien werden rasch niedriger und alle Linien lassen eine deutliche Glycogenschicht, schon 100 /< vor dem Nervenring nicht mehr erkennen, bald stellen die Linien weiter nichts mehr dar, als eine Art Auf füllung der Lücke zwischen den Muskeln. Auch in den Hauptsträngen tritt, während sie allmählich niedriger werden, das Strangwerk zwischen dem Glycogen immer mehr in den Vorder- grund, so daß, wenn auch noch sehr reichlich Glycogen vorhanden ist, doch von einer eigentlichen Schicht desselben wohl besser nicht mehr gesprochen wird. Wir würden also schon gegen das Septum musculare hin, überall nur noch Körner und Grenzschicht haben. Während nun auch die Hauptlinien an diesem Septum verschwinden und vor dem- selben höchstens ganz flach angedeutet sind, ist die gesamte Subcuticula mächtiger geworden, als sie unter den Mviskeln war und zeigt rings- herum alle drei Schichten sehr kräftig entwickelt. Glycogen ist nur noch in Spuren zu finden. Nach hinten zu, von der S. 390 zugrunde gelegten Stelle, werden ja alle Längslinien außer den Seitenfeldern schmaler, die secundären werden so klein wie die Subcuticulaerhebungen an den schrägen Zell- grenzen und verhalten sich im allgemeinen wie dickere Stellen der Subcuticula, d. h. Glycogen ist meist vorhanden, ohne daß man von Die Anatomie der Oxyuris curvula. 393 einer besonderen Schicht desselben sprechen könnte. Die Granula sind mehr oder weniger zahlreich. Die Medianlinien hängen im Querschnitt wie dünn gestielte Birnen zwischen den Muskeln, ihr Außenteil verhält sich wie die 8ecundärlinien, der innere führt reichlich Granula peripher, im Cen- trum auch Glycogen. In diesen Strecken der Medianlinie begegnete ich manchmal sehr auffälligen Granulaanhäufungen. Es handelt sich um Kugeln, die sich nicht nach Altmann oder Benda färben (Textfig. 100). Herm. Ehlers sagt von dieser Strecke: Die letzte- ren lassen stets deutlich eine mit Haematoxyhn dunkler gefärbte Kandzone und eine heller gefärbte centrale Zone erkennen. Die Struk- tur der ersteren ist vornehmlich faserig, die der letzteren körnig. In der Randzone des Rücken- und Bauch- feldes treten auf Querschnitten die Nervenfasern als helle Punkte beson- ders deutlich hervor. Die Seitenfelder sind sehr breit und das Syncytium dürfte hier wenigstens in den Außeuteilen stets alle drei Schichten erkennen lassen. In der Mitte fehlt die Glycogen- schicht wohl oft. Das gröbere Balken- plasma zwischen dem Glycogen zeigt häufig annähernd radiäre Anordnung (Fig. 166 c/a 170, Tai XVI; Fig. 201, Taf. XVII). Weiter gegen den Schwanz hin werden die Medianlinien wieder breiter und zeigen dann dasselbe Ver- halten wie im Vorderende. Auch die Lateralfelder werden breiter und vor allem wird die Subcuticula stärker, so daß sowohl im Seitenfeld, wo der Druck der Lateralzellreihe geringer geworden, als auch unter den Muskeln mehr und mehr sich eine kontinuierliche Glycogenschicht zeigt (Fig. 135, Taf. XIV). Die letzten Enden der Muskeln und der Zellreihe liegen so einer dicken, wohl in ihre Schichten gegliederten Subcuticula auf, die nur noch oeringe Dickendifferenzen aufweist. Jerke beschreibt hier zwei Schichten: eine schmälere, der Cuticula anliegende, schwach färbbare, körnige und eine breitere, sich intensiver färbende, faserigkörnige Schicht, bei 0. curvula ist letztere sehr schmal, nur eine schmale Contur der ffleichmäßio- breiten Schicht. Fig. 100. Granula in der Ventrallinie. 394 E. Martini, In der Aftergegend zeigen die sehr breiten Medianlinien nichts besonderes, dagegen ist je das Seitenfeid mächtig entwickelt. An dieser Ausbildung haben, wie die Fig. 139, Taf. XIV zeigt, beide Bestandteile Anteil, wenn auch der Löwenanteil der Zelle 15 zukommt. Wieder sind es im Syncytium wesenthch die Glycogen- und Oberflächenschicht, die vergrößert sind, doch ist auch die Körnerschicht kräftig entwickelt. Im Schwanz ist die Glycogenschicht mächtig ringsherum ent- mckelt (Fig. 147, Taf. XV) vom alten Tier. Im ganzen ist noch zu bemerken, daß die Glycogenschicht bei jungen Tieren schwächer entwickelt ist (Fig. 186, Taf. XVI, aus dem Schwanz). Auch beim (^ finde ich die protoplasma tischen Anteile den deutoplasmatischen gegenüber stärker betont (Fig. 208, Taf. XVIII). c. Kerne des Syncytium. Die Kerne unserer Schicht sind klein kugehg oder sphäroid, mit nur einem Nucleolus. Die größten in den Medianlinien messen 10 [x, die Mehrzahl dürfte einen Durchmesser zwischen 5 und 7 /( aufweisen, die kleinsten in den Kernhaufen haben nur 2 /(. Den Durchschnitt durch einen Kernhaufen aus einem Altmann- Eisenhaematoxyhnpräparat zeigt Fig. 238, Taf. XIX. Man findet die kleinsten Kernchen eng beisammen in der Mitte, sieht die rasche Zu- nahme der Größe gegen die Peripherie und bemerkt um jeden Kern eine dunklere Zone, wohl homogenisierte Granula, vgl. das S. 389/90 Gesagte. Beim (^ fand ich die Kernhaufen nicht ausgebildet. 3. Fibrillen im Syncytium. a. Allgemeines. Das interessanteste Gebilde der Epidermis sind ihre Stützfibrillen. Wenn ich an die Darstellung dieses interessanten Systemes komme, muß ich mich zuerst entschuldigen, wegen der kursorischen Art, in der ich nur die Hauptzüge der Anordnung darstelle, obgleich zweifeillos gerade ein eingehendes Studium des Details die interessantesten Ein- bhcke verspricht. Nicht nur um den Umfang der Arbeit nicht noch unnötig auszudehnen, sondern auch weil mir zur Zeit noch keine genügend zuverlässige Methode zur Darstellung der feinsten Fibrillen zu Gebote steht, habe ich mich hier so beschränkt (vgl. auch Einleitung S. 151). Wir habeji hier nämlich nicht nur das Skelett der Epidermis als solcher vor uns, sondern zweifellos ein Skelett, das so gut wie das der Wirbeltiere in seiner feineren Struktur der Inanspruchnahme durch den Die Anatomie, der Oxyuris ciirvula. 395 Gesamtorgauismus, sowie durch benachbarte Organe angepaßt ist. Dies letztere aber macht die Darstellung so sehr schwierig, da die ver- schiedenen Stellen der Epidermis sehr verschiedene Verhältnisse zeigen. Als modifizierende Faktoren kommen in Betracht: 1) Die Dickendifferenzen zwischen Subcuticula und Längshnien. 2) Die verschiedene Gestalt der letzteren auf verschiedenem Querschnitt und ihr Glycogengehalt. 3) Die Einlagerung von Nerven. 4) Die Anlagerung der Elemente der Lateralreihe. 5) Die stärkere Entwicklung zu Tragapparaten des Nervenrings, der Harnblase, des Enddarmes. 6) Die Insertionen der Muskel, 7) Der Zutritt der Inner vationsfortsätze zu den Medianlinien. Die unter 1 — 5 genannten Systeme können wir — nur etwas mit Gewalt — als Eigensysteme von den letzteren trennen. Die Eigen- systeme wollen wir hier gleich besprechen. An den Stellen, w^o die Subcuticula sich uns am unabhängigsten darstellt, können wir leidUch deutlich ein Längs-, Eing- und Kadial- system ziemlich feiner Fibrillen unterscheiden, d. h. wir können uns im großen und ganzen dieser Eichtungskategorien bei der Beschreibung bedienen. Fig. 249, Taf. XX zeigt ein Stück Seitenfeld aus der Gegend hinter der Ballonzelle, wo also keinerlei Auflagerungen es beeinflussen im Quer- schnitt. Hier heben sich radiäre Züge deutlich ab. Besonders stark sind diese Fibrillen da, wo sie die glycogenreiche Schicht annähernd radiär durchsetzen. Das Circulär- und Longitudinalsystem beschränkt sich im wesentlichen auf die innere und äußere Oberfläche. b. In den einzelnen Gegenden. Ganz vorn, w^o die einzelnen Längsfelder zusammenlaufen, ist das Glycogen nur wenig entw^ickelt und damit, sowie wohl überhaupt mit der sehr geringen mechanischen Beanspruchung dieser Gegend steht wohl in Zusammenhang, daß die Fibrillen fast unsichtbar fein sind und be- stimmte Systeme sich kaum bestimmen lassen. Dagegen ist im Schwanz die Subcuticula mächtig und in der wohl entwickelten Glycogenschicht wird das Plasma auf einzelne Stränge zusammengedrängt, in denen das Fibrillennetz durch einzelne stärkere Fäden repräsentiert ist (Fig. 234, Taf. XIX). Allerdings ist dies Faden- werk nicht genau radiär, sondern ein grobmaschiges Netzwerk, dessen Hauptfaserrichtung von außen hinten nach innen vorn verläuft, wäh- 396 E. Martini, rend seitlich und, was die Steilheit des Zuges betrifft, weitgehende Ab- weichungen vorkommen. An den Oberflächen finden wir wieder die meisten Längs- und Ringfibrillen, von denen erstere sehr überwiegen. Auch im breiten hinteren Teil der Längsfelder herrscht eine ganz ent- sprechende Anordnung vor. Wo die Muskeln der Epidermis eingedrückt sind, läßt sich das Ringsystem noch recht gut erkennen. Das Längssystem ist zwischen den stark longitudinal gerichteten Insertionsfasern kaum zu erkennen, das Radiärsystem dürfte sich größtenteils in letztere umgewandelt haben. Sehr deutlich finden wir die Längsfibrillen in den Längshnien, besonders an deren Rändern oft zu starken Bündeln entwickelt (Fig. 249, Taf. XX), ebenso recht kräftig unter der Innengrenze, gerade auch unter der Lateralzellreihe. Wo ferner Nerven eingelagert sind, finden wir die longitudinalen Fibrillen dick und leicht nachweisbar (Fig. 249). Wunder- voll ist ein Strahlenbüschel, der aus den hohen Rändern der durch die Vagina geteilten Ventrallinie nach hinten in das Gewebe dieser Linie besonders an deren Oberfläche einstrahlt. Die circulären Fibrillen strahlen am Eintritt in die Linie auseinander. Viele ziehen an der Innenfläche derselben entlang, andere durch- setzen die Linie in mehr oder minder starkem Bogen, manche inserieren auch wohl an der Cuticula. Immerhin mögen von diesen manche aus den Muskeln kommen. Andererseits laufen viele der an der Innen- fläche der Wülste herabsteigenden Fibrillen unter der Muskulatur schräg zur Cuticula. Diese Fibrillen sind an manchen Stellen in Massen nachzuweisen, haben aber zu den Achsen des Tieres eine diagonale Richtung. Die Radiärfibrillen verlaufen als z. T. sehr kräftige Fibrillen ziem- lich senkrecht auf den Innenrand, sie sind meist nicht zahlreich, an den Enden oft deutlich verästelt, wie in unserer Fig. 249, Taf. XX. Zwischen diesen Hauptsystemen findet sich nun ein Netz feiner in allen Richtungen des Raumes verlaufender Fibrillen, die besonders in der Glycogenschicht schön deutlich sind. Hier sind sie eben die schrägen sowohl wne die mehr radiären kräftig, während zwischen den Granula das Auffinden recht schwer ist. In den Medianlinien sah ich außerdem noch starke Faserzüge einzeln diagonal doch mit Überwiegen der Längsrichtung das Innere durchziehen, manchmal die Vorstellung eines Zickzackbandes gebend. An den Stellen, wo die Medianlinien birnförmigen Querschnitt zeigen, ergibt sich die Anordnung eigentlich von selbst aus der Zu- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 397 sammendrängung der tangentialen Oberflächenf ibrillen und der radiären an der Basis zu einem Aufhängeband, sowie dem Dazutreten starker Längsfibrillen am Nerven und der die Nervenfasern umspinnenden (endoneuralen) Fibrillen (Fig. 260, Taf. XX). Ähnlich liegen die Verhältnisse auch dicht hinter dem Nervenring bis etwa zum Beginn der Harnblase, wo sich seitliche Fortsätze deuthch an den Medianlinien erheben. In den Laterallinien zeigen sich nicht wesentliche andere Verhält- nisse. Mancherorts sind die aus der Ringfaserschicht unter der Musku- latur hervor gegen die innere Oberfläche des Syncytium ausstrahlenden Fibrillen sehr zahlreich und durch solche von der Cuticula verstärkt. In dem Netzwerk zwischen den Radiärfasern treten zwischen den feineren Fibrillen hier und da auch gröbere auf von sehr verschiedenem Verlauf. Schon oben sagten wir, wie die Radiärfasern meist kräftig sind (wenn auch durchaus nicht immer so streng radiär, wie in Fig. 249, Taf. XX), und besonders in der Glycogenschicht deuthch, deren Mächtigkeit wir ihre gute Entwicklung zuschreiben. Um den Nerven selbst finden wir einmal ein mehr oder weniger deutliches Geflecht feiner Fibrillen, in dem circuläre Züge oft sehr her- vortreten. Außerdem kommen Längsfibrillen vor. Doch ist der Fi- brillenmantel bei den einzelnen Nerven sehr verschieden entwickelt. An den Tragbalken zum Nervenring sind hauptsächlich Längs- fibrillen ausgebildet, die häufig etwas spiraHg verlaufend, einen ober- flächhchen Mantel bilden. Im Inneren verlaufen stärkere Fibrillen überwiegend längsgerichtet, dazwischen viele feine in verschiedener Direktion. Die Fibrillen dürften aus allen drei Hauptsystemen stam- men, zu denen, die sich von der Oberfläche sammeln, treten andere, die mit ihrem Wurzelbesen an der Cuticula entspringen und oft nur wenig schräg das Epidermisgewebe durchsetzen. Am Nervenring selbst finden wir in dem relativ dünnen aber longi- tudinal ziemlich ausgedehnten Epidermisring im Inneren eines dichteren Mantels eine glycogenreiche Schicht (vgl. S. 392). In dem Mantel finden wir überwiegend Ringfasern (um den Pharynx) ausgebildet. Die ganz oberflächlichen senkrecht zu dieser Richtung verlaufenden dürften wohl schon dem Bindegewebe angehören. In diese Ringfasern dürfte der größte Teil der feinen Fibrillen von der Oberfläche und aus dem Innern der Längsfeldfortsätze übergehen, während ein anderer Teil, besonders die stärkeren Fibrillen aus dem Inneren direkt aus der Epidermis, ihre Richtung behaltend, in das 398 E. Martini, eigentümliche Flechtwerk von Fibrillen übergehen, das Glia und Binde- gewebe um den Nervenring bilden (Fig. 107, Taf. XII). c. Modifikation des Fibrillensystems im Syncytium durch Nachbarorgane. Die Anlagerung der 8eitenreihe an das Syncytium bewirkt in dessen Fibrillensystem keine tiefgreifenden Veränderungen, dasselbe ist nur im ganzen kräftiger entwickelt, eine Verstärkung, die vor allen den mehr oder weniger radiären Elementen zu gute kommt (Fig. 201, Taf. XVII). Man kann dabei oft deutlich erkennen, daß die Richtung dieses Systems nicht streng radiär ist, sondern senkrecht gegen die innere Oberfläche des Syncytium orientiert. Das Balkenwerk, das durch die Glycogenschicht den inneren Saum der Zelle mit der Körnerschicht verbindet und dessen Grundlage im wesentlichen die Fibrillen abgeben, ist auch bei Einstellung auf die Glycogenschicht im Flächenpräparat sehr schön zu sehen, wie Fig. 203, Taf. XVII aus einem Flachschnitt zeigt. Im Querschnitt sieht man oft, daß genau in der Seitenmitte die Körnerschicht eine Unterbrechung erweist. An dieser Stelle dringt die Lateralreihe am weitesten nach außen und ein Strang Hyaloplasma dringt von ihrer Spitze zur Cuticula. In ihm findet sich ein Büschel feiner von der Cuticula auseinander strahlender Fibrillen. Besonders scharf wird die Fibrillenordnung herausgearbeitet bei der Verbindung der Epidermis mit anderen Organen, dem Excretions- gefäß, dem Enddarm und dessen Muskulatur und wieder sind es vor allem die Radiärfasern, an denen dies sich zeigt. Der Enddarm und seine Muskulatur nehmen ja die gleiche Strecke der Subcuticula in Anspruch. Während wir die ventrale Hälfte der syncytialen Seitenlinie bis an den Darm entwickelt finden und bereits S. 326 beim Enddarm zeigen konnten, wie radiäre Fibrillen direkt von der Cuticula an den Enddarm treten (Fig. 215, 217, Taf. XVIII) und longitudinal aus der Oberfläche nach hinten einwärts rückend, auch den Darm erreichen, ist die dorsale Hälfte nur stark verdickt, ohne daß sie direkt an den Enddarm herankommt. Aber einmal trägt sie die dorsale Grenzschicht der Lateralzellen, die wieder den Enddarm er- reicht, andererseits befestigt sich an ihr der dorsale Muskel des Rectum. Gerade in diesem Dorsalteil des Seitenfeldes finden wir nun die Radiärfibrillierung am schönsten entwickelt und zwar nicht nur im Bereich dieser Befestiguno-en selbst, sondern auch zwischen denselben. Es ist ja leicht einzusehen, daß die Befestigung der hier sehr fibrillen- reichen Oberflächenschicht auch auf der Zwischenstrecke eine weitere Die Anatomie der Oxyuris curvula. 399 Festigung der direkt in Anspruch genommenen Strecke bedingt (Fig. 197, Taf. XVII). Besonders schöne Studien kann man hier über Muskehnsertionen machen. Man hat die sehr günstige Bedingung, daß mäßig dünne Fasern einzeln an eine sehr mächtige Epidermis herantreten und Zellgrenzen das Gesichtsfeld nicht stören. Betrachtet man nun BLOCHMANN-Bilder solcher Stellen (Fig. 90, Taf. XI), wo die Muskehnsertion möghchst longitudinal getroffen ist, so sieht man, wie ein dunkler blauer, etwas unregelmäßiger Contur die fast homogen rote Faser gegen heller und matter gefärbte Epidermis abgrenzt. Über die Grenze zwischen Muskel und Epithel kann hier kein Zweifel sein. Betrachtet man aber eine entsprechende Stelle in einem Fibrillenpräparat, so sieht man je nach der Färbung wohl auch die dunkle Bindegewebshnie, vor allem aber fallen eine Menge feiner Fibrillen ins Auge, die aus dem Muskel direkt in das Epithel übertreten und hier teils in dem feinen Netzwerk der Oberfläche aufoehen, teils dies durchsetzend in radiäre usw. Fibril- len übergehen. Fig. 239, Taf. XIX zeigt eine solche Stelle. Wäh- rend uns also das BLOCHMANN-Präparat zeigt, daß die contractile Substanz am Epithel endet und nicht in dies tiefer eindringt, vielmehr noch durch eine feine Bindegewebslage getrennt ist, zeigt uns das Goldpräparat, daß es die Stützfibrille ist, die kontinuierlich von einer Gewebsart in die andere übertritt und in direktem Verlauf oder indirekt die Befestigung des Muskels an der Basalschicht der Cuticula bewirkt. Die Aufhängmig der größeren Excretionsstämme und des Harn- blasendaches ist oanz ähnlich. In erster Linie ist es die Oberflächen- Schicht der Zellreihe, welche diese Aufhängung bewirkt, und ihre Befestigungsstelle an der syncytialen Basis des Seitenfeldes zeigt dementsprechend sich durch starke radiäre Fibrillen an der Cuticula befestigt. Ferner wird der Zug durch die Außenschicht des Syncytium getragen, deren Fibrillennetz am Dorsalrand des Seitenfeldes unter der Muskulatur verschwindet. Ob nun an der Mitte des Daches der Brücke eine Querspannung oder ein Druck nach ventral erfolgt, stets wird die einzelne Hälfte gespannt und damit der Insertionspunkt an dem >Syncytium die Tendenz erhalten, sich von der Cuticula zu entfernen, und genau in dieser Richtung, d. h. senkrecht zur inneren Oberfläche sind nun die Stützfibrillen orientiert. Das erkennt man in den Photo- grammen Fig. 170, Taf. XVI sehr schön. In dem Teil der Subcuticula, der aus der Ventralhnie auf den End- darm steigt, finden wir die Fibrillenrichtung insofern modifiziert, als die tangential kommenden Fibrillen gegen die Enddarmkante ausein- 400 E. Martini, ander strahlen. Etwas weiter hinten finden wir dann eine Strecke weit mehr ein Aufsteigen der Fibrillen von der Bauchlinie, wobei sie dann die Kante umgreifen. Im ganzen können wir natürlich nur sagen, daß wir hier einige Punkte der stützenden FibrilUerung herausgreifend besprochen haben. Sie dürfte sich dauernd von Schnitt zu Schnitt ändern, da die mecha- nischen Aufgaben immer andere werden durch die anderen Organe, die Verschiedenheit der Muskulatur und der einzelnen Körpergegenden bei der Bewegung. 4. Die Lateralreihe. a. Die geiröhnlichen Zellen. Wir haben nun noch den feineren Bau der Lateralreihen zu studieren. Das Wenige, das eigentliche Gewebe dieser Zellen betreffende, das wir bei Herm. Ehlers finden, erwähnen wir beim Excretionsapparat. Die Zellen, die ja die Riesengröße von 350 x 175 /< und darüber haben, erscheinen im Vorderende eines mittelgroßen Stückes zunächst als einfache »Zellen« wie bei den Pflanzen, als mit Flüssigkeit gefüllte Membranen. Nur hier und da findet sich ein Gerinnsel. In der Tat wird fast der ganze mächtige Raum von Glycogen eingenommen (Fig. 121, Taf. XIII). Nur an der Oberfläche liegt ein dünner Plasma- belag mit Granula (Fig. 110, Taf. XII) und an einer Stelle im Gly- cogenraum der Kern in einer größeren Plasmaansammlung, von der aus ein Balkenwerk von Plasma den Zellraum durchzieht (Fig. 164, Taf. XV). An den Riesenkernen kann man die konzentrische Zone, die schon so häufig bei Nematoden beschrieben ist, besonders am Total- präparat oft sehr schön sehen. Das Balkenwerk zeigen uns die Flächenpräparate der Leibeswand besonders schön. Von diesem Balken aus durchsetzen Lamellen den Zellraum. So erscheint die Lateralreihe im wesentlichen zu einem Glycogen- speicher umgebildet, und dieser Funktionswechsel erklärt auch wohl die geringe Beteiligung an der äußeren Oberfläche. Fast hat man den Eindruck, als ob die Zellen, infolge ihrer Füllung nach iimen gedrängt, streben, auch noch den letzten unökonomischen Zipfel von der Cuticula abzuziehen. AVir wiesen ja schon S. 366 darauf hin, daß beim cJ die ursprüng- lichen Verhältnisse besser gewahrt sind, hier ist aber auch das Verhält- nis von Glycogen zu Protoplasma kein so utriertes. Wie uns Fig. 207, Taf. XVII zeigt, sind besonders im apicalen Teil der Zelle noch recht erhebliche Plasmamengen vorhanden, und auch das Strangwerk und Die Anatomie der Oxyuris cuivula. 401 die Plasmaansammlung um den Kern (Fig. 188, Taf. XVII) sind rela- tiv stärker entwickelt. Nichtsdestoweniger bleibt auch hier noch das Glycogen der Masse nach der vorherrschende Teil der Zelle. Die geringere Glycogenentwicklung beim ^ dürfte doch dafür sprechen, daß das Kohlehydrat nicht nur der intramolecularen Atmung, sondern vor allem auch als Reservestoff für die Eibildung angesammelt ist. Werden wir doch dem (^ im ganzen eine größere Bewegungslust zuschreiben als dem $. Die riesigen Glycogenräume erscheinen in Präparaten nach den gewöhnhchen Methoden natürhch leer und so erschien der Querschnitt Fig. 101a— c. Kerne der Seiteureihe mit konzentrischer Schicht, umgebendem Plasma und von demselben aus- gehenden Strängen. Nach Totalpräparaten. der letzten isoHerten Lateralzelle im Schwanz {Ez^^q, Fig. 186, Taf. XVI) Herm. Ehlers als Röhre (siehe S. 360). Das Plasmagerüst ist im Innern von starken. Fibrillen gestützt. Solche finden sich auch reichlich um den Kern. Das um den Kern gehäufte Plasma strahlt von den Stützfibrillen entlang in Strängen durch den Zellraum. So ein Kern, im Zentrum seines Strangwerkes, ist in Fig. 99 abgebildet. Flächenbilder dieser Kerngegend aus einem Leibeswandpräparat sind Textfig. 101 a — c, c neben der Blase, a = El.^, also dicht hinter derselben, b noch weiter hinten. Manchmal können sie fast wie eine Ganglienzelle aussehen. Der Kern liegt in den vor- dersten und hintersten Zellen weit apical, während er in den mittle- 402 E- Martini, ren mehr im Zellranm liegt. Bei diesen letzteren ist das Balkenwerk auch ziemlich viel stärker entwickelt, als bei ersteren. Der Sinn ist klar, da ja in der mittleren Körpergegend der Excretionsapparat zu tragen ist. Je größer dieser wird, desto mächtiger ist das Gerüstwerk entfaltet. Da nun offenbar die auf einen Kern entfallende Menge tätigen Plasmas mit Fibrillen und Granula der Quantität nach nur in geringem Maße schwankt, ist verständlich, warum in der Gegend des Excretions- porus die Zellen soviel kürzer sind und die Kerne so viel näher bei- einander stehen als sonst. (Man vgl. die außerordentliche Stärke des Balkenwerkes Textfig. 101c.) Dasselbe Prinzip erklärt auch die geringe Größe der Zelle 15, die den Darm trägt. Auch bei ihr zieht sich der Körper schräg nach innen und ventralwärts aus bis zur Anlagerung an den Enddarm, wobei er übrigens auch durch das ventrale Syncytium begleitet wird. Die Fi- brillenentwicklung ist hier natürlich auch stark, besonders in der dorsalen Zell wand. Daß endlich das Balkenwerk an der Oberfläche, aber auch im Inne- ren Granula enthält, ebenso wie das Plasma um den Kern, wurde bereits erwähnt. Die oberflächlichen Granula sind meist viel gröber als die im Inneren des Plasma, die Kerngegend ist manchmal geradezu voll- gepfropft, bis auf einen klaren Saum, der den Kern umgibt. Auch an der äußeren Oberfläche fand ich manchmal beträchtliche Körner- massen. Im ganzen erscheint der äußere Mantel dieser Zellen sehr fibrillen- arm, besonders fand ich dies oft bei Flächenansichten. Dagegen kann man manchmal bei Querschnitten auch Circulärfibrillen sehr deutHch sehen, deren punktförmige Querschnitte auf dem Längsschnitt sich finden lassen. Es liegt hier nun, worauf wir schon oben anspielten, eine Schwierig- keit vor, wie vielfach bei den Nematoden. Wo ist die Zellgrenze zwischen Syncytium und Lateralreihe. In MALLORY-Präparaten sieht man häufig eine schöne scharfe Linie die Auflagerung vom Basalteil des Seitenfeldes trennen. Genaueres Studium zeigt aber, daß diese Linien dorsoventrale Fibrillen sind oder solche, die um die Lateral- reihe circulär verlaufen. Wo diese Fibrillen nicht gefärbt sind, hat man oft den Eindruck, als ob die Grenzschicht des Syncytium sich auf die granuläre Oberfläche der Lateralreihe umschlüge und diese so mit einem Mantel umhülle. In der Tat glaubt man in Fibrillenpräpa- raten auch an der Innengrenze dieses fibrillenarmen Mantels eine Die Anatomie der Osyuris curvula. 403 scharfe Zellgrenze zu sehen, wo aber eine Falte das Flächenbild offen- bart, sieht man, daß es sich um parallele Längsfibrillen handelt. Ob diese der Zellreihe oder dem Syncytium zuzuzählen sind, wäre wohl nicht mög'Hch zu entscheiden, wenn wir die oben erw^ähnte Annahme machen wollen. Oft ist wirklich eine Grenze zwischen Zellreihe und »Syncytium nicht wahrzunehmen. In anderen Fällen schien es mir doch, als müsse der Mantel als ein Exoplasma der Lateralzellen auf- gefaßt werden, denn ich glaubte beobachten zu können, daß es sich zuschärfend in den Winkel zwischen beiden Epiderniisteilen eindrängt, eine Strecke weit noch deutlich von der auch im Farbton etwas ver- schiedenen Syncytiumgrenzschicht getrennt, um schließlich außer- ordentlich fein zu werden. Diese letztere Auffassung möchte ich einst- weilen festhalten. Wenn sich stellenweise deutliche Continuität finden würde, würde ja auch das nicht unbedingt verbieten, den Mantel zur Lateralreihe zu rechnen (vgl. auch Fig. 267, Taf. XX). Dann erscheint aber auch das Längsfibrillensystem und die Quer- fibrillen als Teil- dieser letzteren Zellen. Denn die gleichen Systeme finden wir, ein longitudinales und ein circuläres auch deuthch an der Grenze zwischen Exoplasma (Mantel) und Endoplasma der Lateral- zellen. Ob das Fehlen dieser Fibrillen in vielen Bildern nur eine Unvoll- kommenheit des Präparates ist, weiß ich nicht. Wo sie deutlich sind, geben sie zwischen beiden Zellteilen eine so scharfe Grenze, daß man, wie gesagt, eine Zellgrenze vor sich zu haben glaubt. Auf den Grenzen der Zellen untereinander schienen mir radiäre Fasern vorzuwiegen. Über die Beziehungen der Fibrillen der Lateralreihe zu denen des Enddarmes siehe bei diesem. Die Verhältnisse vom Orificium Vesicae besprechen wir weiter unten. b. Die Ballonzelle (Leinniscus). Besonderes Interesse bietet endhch noch der feinere Bau der Ballonzelle. Zwar der Ballon selbst zeigt zunächst nicht viel Besonderes. Auch er ist im wesenthchen eine Glycogenmasse, überzogen von einem Exo- plasma mit Längs- und Ringfibrillen und durchsetzt von radialen (cum grano salis) Bündeln schöner Fäserchen, an die sich ein Lamellenwerk anschließt. Und auch der Fortsatz zum Nervenring zeigt die groben Glycogenmassen dieser Art Zellen mit dem üblichen Überzug und den Faserbündeln im Innern, die hier überwiegend die Richtung auf den Nervenring einschlagen (Fig. 176, 171, Taf. XVI; Fig. 141, Taf. XIV). Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 27 404 E. Martini, Der Kern liegt in einem besonders dichten Netz von Plasma- strängen und Fibrillen (Fig. 155, Taf. XV). Das Besondere ist eine dichte Verflechtung zahlloser Fibrillen an der Basis des Beutels. Sie bilden hier einen geradezu unentwirrbaren Knäuel von stark färbbaren Fäserchen, in deren Mitte sich merkwürdiger- weise häufig ein einziges großes kugelförmiges Granulum oder ein kleines Häufchen gröberer Körner findet (Fig. 150, Taf. XV), während sonst in dieser Gegend höchstens allerfeinste Granula vorkommen. Von diesem dichten Knäuel strahlen die Fibrillen nun nach allen Seiten aus, sich immer wieder netzartig überkreuzend, in die Zelloberfäche nach vorn und hinten, in die Stränge im Innern hier zu dickeren Fibrillen vereinigt, welche die das Glycogen durchsetzenden Balken stützen, in das Eeticulum um den Kern, vor allem aber in die Zotten, die gerade an der schmälsten Stelle der Zelle besonders schön ausge- bildet sind (Fig. 158, Taf. XV). Hier dringen sie centrifugal bis dicht unter die Oberfläche vor und erzeugen ein Bildchen, an dem der Forscher, der Empfinden für die Kleinarbeit der Natur hat, seine Freude hat. Die Deutung der Zelle ist mir noch völhg fraglich. Ursprünglich war mir eine Homologisierung mit den büschelförmigen Organen nahe- liegend, und ich dachte, daß sich die Zotten vielleicht ablösen und in der Leibeshöhle als Wanderzellen leben möchten. Nachdem ich aber die wahren büschelförmigen Organe gesehen, konnte davon keine Rede mehr sein. Dabei ist noch zu beachten, daß sich die Zottenbildung nicht als Spezialität unserer Zelle darstellt. Sie kommt auch sonst an der Epi- dermis vor. Fig. 121, Taf. XIII zeigt sie an einer Zelle der Seiten- reihe, doch werden sie auch vom Syncytium gebildet, wie ich mich an einer Stelle einer Submedianlinie im Vorderende überzeugen konnte. An unserer Zelle sind sie aber ein konstantes Vorkommnis. So fehlt mir zur Zeit jede Vorstellung von der Physiologie dieses merkwürdigen Organes. Nach ihrem ganzen Bau handelt es sich eben nur um eine vordere isolierte Zelle des Seitenstranges. Vergleichend anatomisch dürfte sie vielleicht viel Interesse bieten. 5. Pulpa der Bursalrippen. Als besoiKlere Elemente treten nun im Hinterende des Männchens noch die Drüsenzellen auf, von denen wir bereits S. 370 sprachen. Man vergleiche auch hier das über die (Xiticula des männlichen Hinterendes Die Anatomie der Oxyuris curvTala. 405 S. 386 Gesagte. Zu jeder der dort beschriebenen Papillen gehört nun je eine große und eine kleine Drüsenzelle. In Textfig. 79, S. 335 sehen wir die erste kleine rechts in die Substanz der größeren eingelagert. Sie besitzt einen Fortsatz, der in demselben engen Anschluß an die große Zelle nach hinten verläuft und die Rippe durchsetzend an der Papille endigt. Den Kern der großen Zelle finden wir etwas weiter hinten in der Hauptplasmamasse (Textfig. 82, S. 335), dem ma^^ von innen angelagert. Die entsprechenden Zellen der anderen Seite sind in Textfig. 83, S. 33ö, 91, S. 353 zu sehen in gleicher Lage. Stark gebogen sind die 4 Paare, die zu den kleinen Papillen gehören. Die großen Drüsenzellen, ganz in den Seitenteilen des Querschnittes und dicht aneinander gelegen, die der medianen Papille ventral von der der lateralen, bilden eine drüsige Masse von beträchtlichem Umfang, der bis zur dorsalen Muskulatur heraufreicht (Textfig. 91 — 93, rechts und 92 — 94, hnks, S. 353). Sie hegen etwas hinter den zugehörigen Papillen. Die der medianen Papillen, senden ihren Hals schief medial gerichtet an der Hinterseite des ma^ herab, sie kriechen dann unter diesem durch in ihre Papille. Die kleine Drüse ist der großen wieder ange- lagert und zwar auf der medialen Seite und schickt ihren Ausführgang mit dem jener. Die Drüsenzellen der lateralen kleinen Papille liegen mehr dorsal, ihr Ausführgang tritt steiler herab und vor dem Muskel mU'j vorbei in die Papille. Die kleinere Zelle ist ihr lateral mehr an- als eingelagert. Das letzte Paar endlich mündet an der Spitze der Schwanzzipfel, ihr Zellkörper und Kerne finden sich allerdings schon vor demselben (in den Textfiguren ist nur der linke gezeichnet) (Textfig. 96 — 97, S. 353). Auch hier ist die Einlagerung der kleineren in die größere Zelle deutlich. Was^die Struktur der Zellen betrifft (Fig. 190, Taf. XVII), so ist das Plasma der größeren grobkörnig und nimmt das Haematoxylin stark an, während das der kleineren w^esentlich mehr eosinophil ist. Bei letzteren fand sich um den Kern ein Kranz mäßig großer, sagen wir mal Vacuolen, die dem ganzen Gebilde einen radartigen Ein- druck verleihen. Der Ausführgang erscheint mehr homogen. Der Kern mißt 4 ß, der Nucleolus I1/2 /i. Die großen Zellen lassen im Plasma auch unregelmäßige Stellen erkennen. Der Hals ist nur außen von grobkörnigem Plasma umgeben und zeigt innen einen helleren mehr homogenen Längsgang (vgl. Fig. 244, Taf. XIX; Fig. 190, Taf. XVII). Da mir jedoch ausreichende 27* 406 E. Martini, Präparate nicht zur Verfügung stehen, muß ich die Bedeutung des- selben in suspenso lassen. Der Kern der großen Zellen mißt 7 /< im Durchmesser und der Nucleolus 2^2 /'• Ein Vergleich mit den Zellen des Vorderendes ließ in meinen Prä- paraten keine sicheren Übereinstimmungen finden. Immerhin sind mir die kleineren Elemente verdächtig, ob es sich nicht um ähnhches handeln kann wie etwa bei den Kolbenzellen, und sie dann nicht als Drüsen, sondern als Hülfszellen der Nerven aufgefaßt werden müßten. Bei den großen Zellen, die im Habitus den Enddarmdrüsen sehr ähnhch sind, scheint das ausgeschlossen. Es sei nochmals darauf hingewiesen, daß Zellen, welche diesen 16 Elementen entsprechen könnten, beim $ fehlen und die im Schwanz des letzteren nachgewiesenen »Röhren << eben die Querschnitte von Zellen vom Typ der Seitenreihen sind. V. Histologie der Muskulatur. Wir gehen jetzt wieder zum muskulären Bestandteil des Haut- schlauches zurück. 1. Literatur. Über den feineren Bau der Muskelzellen bei den Nematoden haben die neueren Untersuchungen vielerlei gebracht. A. Schneider kannte bereits das Gröbere des Nematodenmuskel- baues. Das Gewebe des Leibesmuskelschlauches gehört zu den will- kürUchen Muskeln. Dasselbe besteht aus folgenden Bestandteilen: 1) den Fibrillen, welche flache, dünne, feste Bänder sind, die sich durch Reßen künstlich in feinere Fasern zerteilen lassen. Kerne sind in der Substanz der Fibrillen niemals vorhanden. 2) aus einer weichen, nahezu flüssigen Marksubstanz, in welcher Körner verschiedener Art eingebettet sein können. 3) aus einer homogenen Membran, dem Sarcolemma, welche die Muskelschicht nach innen gegen die Leibeshöhle abschließt. Ob das Sarcolemma auch nach außen die Muskelschicht gegen die Haut- schicht abschließt, ist nicht in allen Fällen mit Sicherheit zu sagen. Über diese gröbere Anatomie geben für unsere Form Herm. Ehlers und Jerke folgendes an. Außen dicht an der Cuticula liegt die con- tractile Substanz, welche aus senkrecht auf die Fläche der Subcuticula gestellten Leisten besteht. Hierauf folgt die Marksubstanz, welche blasig vorgetrieben ist und an der drei Schichten zu erkennen sind, an der contractilen Substanz liegt eine granuherte Schicht, dann folgt eine unfärbbare Mittelschicht und hierauf eme intensiv färbbare Rand- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 407 Schicht; jede Muskelzelle enthält einen Kern mit Kernkorperchen, wel- cher bald in der einen, bald in der anderen Schicht der Marksubstanz liegt. Eine sehr feine, homogene, membranartige Schicht deckt schließ- lich die Marksubstanz und zieht über die Muskeln hin. Die Muskeln werden innerviert durch die vom Rücken- und Bauch- fell ausstrahlenden Nerven. Man kann an ihnen drei Schichten unterscheiden, nämlich erstens die contractile Substanz, aus zahlreichen, senkrecht zur Fläche der Körnerschicht gestellten Fibrillen bestehend, sich eng an die Körner- schicht anlegend; zweitens die Marksubstanz, die bald gleichmäßig körnig ist, bald, besonders bei alten Exemplaren, zahlreiche Lücken und Vacuolen aufweist. In der Marksubstanz trifft man im vorderen Teile des Körpers (hinter dem Nervenring) Kerne, die oval 0,028 mm lang und 0,018 mm breit sind. Herm. Ehlers unterscheidet 3 Schichten der Marksubstanz, eine granulierte, an der contractilen Substanz gelegene Schicht, eine unfärb- bare Mittel- und eine intensiv färbbare Randschicht. Die Färbung ist jedoch eine so wechselnde, daß sich die Schichten nicht als konstant anerkennen lassen. Um die ganze Muskelzelle herum zieht als dritte Schicht das Sarcolemma, welches auch die contractile Substanz von der Subcuticularschicht scheidet. Die Innervation der Muskelzellen geschieht durch Nervenfasern, die von den Medianfeldern auf die Muskeln übertreten. Über den feineren Bau der Muskelzellen bei Ascaris haben wir nach längerer Discussion besonders durch Apathys Untersuchungen ein ziemlich klares Bild gewonnen. Die festen contractilen Bänder setzen sich aus geraden contractilen Fibrillen zusammen und zwischen ihnen ist ein Netz von anderen feineren Fibrillen entwickelt, deren Richtungen hauptsächlich longitudinal oder senkrecht zur Zelloberfläche sind und die außen kontinuierlich in die Subcuticula übertreten, wo sie nach Goldschmidt die Insertion vermitteln, innerlich in das Sarcoplasma und den Markbeutei eindringen, um für diese Teile und den Innervations- fortsatz Stützen abzugeben. Wir werden natürlich erwarten, ähnliche Befunde auch bei unserm Objekt zu finden. 2. Schichtenbau und Form im allgemeinen. Auch die Muskelzelle, deren Gesamtforni wir S. 347 schilderten, besteht also aus im Prinzip denselben Schichten, wie die Epidermis, nämlich einem Ectoplasma, das man hier auch Sarcolemm nennen 408 E. Martini, kann, soweit es peripher liegt, und das also außen und innen der Grenz- schicht jener entspricht und dem Endoplasma, das außen als Körner- schicht, innen durch reiche Glycogeneinlagerung als Glycogenschicht erscheint. Zwischen der Körnerschicht und der äußeren Grenzschicht ist die contractile Schicht entwickelt. Sie allein kommt hier hinzu. Was die Gestalt dieser Schichten angeht, ist ja im allgemeinen die Angabe von A. Schneider, S. 203: »Bei einigen Meromyariern, wie in der Gattung Oxyuris, ist der fibrilläre Teil durchweg plattenförmig, sie sind »platymyar«, streng aufgefaßt. Nichtsdestoweniger ist dies cum grano salis zu nehmen. Wir sehen dabei schon davon ab, daß die contractile Schicht als Ganzes, der S. 357 erwähnten Oberflächen- bildung folgend, eine Krümmung aufweist. Es finden fich oft an den Rändern, besonders im vorderen Körperteil, am Hinterende der Kopf- zellen, die Bänder der Fibrillenschicht deutlich nach innen umgebogen. Immerhin erreicht diese Erscheinung nicht die Ausbildung wie z.B. schon bei Sclerostomiden. Eine bedeutende Umbiegung des inneren Randes bewirkt auch die Harnblase an der Zelle Mvq (Fig. 189, Tai. XVII). Auch die letzten beiden Ventralzellen g und g drängen sich beim cJ so aneinander, daß ihre contractile Substanz sich an der gemeinsamen Grenze nach innen einbiegt. Es sei hier nochmals darauf verwiesen, daß die siebente und achte dorsale Innenzelle eine Längsfurche aufweisen; dieselbe ist, der Länge nach auf die Strecke größter Breite, also ungefähr das mittlere Drittel beschränkt. In der Mitte tiefer verstreicht sie nach vorn und hinten allmählich. Sie liegt der Innengrenze der Zelle genähert ungefähr auf der Grenze des inneren und mittleren Drittels. Endlich sei nochmals an die schon erwähnte Tatsache erinnert, daß die vorderen Zipfel der accessorischen Dorsalzelle des männlichen Schwanzes typisch coelomyaren Durchschnitt haben. Vorn bildet die contractile Substanz einen geschlossenen Mantel, der sich dann dorsal öffnet. Erst nach der Vereinigung beider Teile, deren Grenze noch eine Strecke weit, z. B. in der Kerngegend durch eine äußere Furche deutlich kenntlich bleibt, gewinnt die Zelle platymyaren Habitus (Textfig. 75, S. 334 c/a 93, S. 353). Die Körnerschicht bildet einen ziemlich gleich dicken Überzug über der ganzen inneren Fläche der contractilen Zone. Die Mächtig- keit der Schicht schwankt sehr nach der Körpergegend, wohl auch nach dem Alter des Tieres (vgl. Fig. 135 mit Fig. 133, Taf. XIV). Den mehr oder weniger bedeutenden Rest der Zelle nimmt die Glycogenschicht ein mit annähernd planconvexem Durchschnitt. Die Anatomie der Osyuris curvula. 409 3. Grenz-, Körner- und Glycogenschicht. Auch im feineren Bau ergibt sich eine deuthche Parallele mit dem Epidermisgewebe, nur finde ich im allgemeinen die Trennung von Granula und Glycogen viel schärfer als in den Längslinien. Besonders ist dies bei großen Exemplaren der Fall und bei den großen hinteren Muskelzellen. Während hier oft nur wenig Glycogen in die relativ flache Gra- nulaschicht eingelagert ist, erscheint der innere Teil der Zelle fast wie ein einheithcher Glycogenraum. Jerke sagt >> eine unfärbbare Mitte« und Herm. Ehlers » eine unfärbbare Mittelschicht«. Ich selbst w^ar anfangs beim Anblick dieser Lücken, wie gesagt, entsetzt über die schlechte Fixierung meines Objektes, bis ich die Glycogenbilder hatte. Die Bilder, die ich von dem Glycogen in den Muskelzellen und be- sonders in der Lateralreihe des Seitenfeldes erhielt, lassen mich an- nehmen, daß eben nicht eine tröpfchenartige Verteilung im Leben vorhegt, sondern die Zellen damit mehr oder weniger wie mit einem Zellsaft erfüllt sind. Gerade je besser die Fixierung war, desto homo- gener füllt das Glycogen die Räume aus (Fig. 73, Taf. X; Fig. 121, Taf. XIII). Nun aber liegt zw^eifellos in den größeren Glycogenräumen noch eine Substanz vor. In Präparaten von Carnoy- Material und auch sonst hin und wieder finden wir bei Färbung mit Best-Bleu de Lyon deuthches Changieren der Färbung im Zellraum. Hier ist sie knalkot und an verschiedenen Stellen geht sie in Blau über, das ebenfalls homogen erscheint. Abschattierungen von Blaurot zu leuchtend rot fand ich häufig. Die schärfste Trennung beider Substanzen bewirkt, wie gesagt, Carnoy. Bei Altmann, Benda und anderen Fixierungsmitteln, die Osmium enthalten, bleibt auch bei wässeriger Färbung der Zellraum mit einer homogenen blaß färbbaren Masse erfüllt. Dies dürfte also w^ohl dasselbe sein, was sich bei Carnoy-Benda Bleu de Lyon blau färbt. Nach anderen Methoden findet man in den Hohlräumen oft wurst- und schleifenförmige Stränge derselben Art, wie sie in Fig. 217 und 219, Taf. XVIII aus der Zelle Ez^^ abgebildet sind, und die sich mit Haematoxyhnen z. B. Eisenhaematoxyhn färben lassen. Sie er- innern an die metachromatischen Stränge bei Ascarisy wenn sie sich von diesen auch durch die Lage frei im Zellraum unterscheiden. Es dürften diese Bildungen wohl die Reste jenes zweiten mit dem Glycogen im Zellsaft gelösten Körpers sein, bei dem es sich vielleicht 410 E. Martini, um Albumose oder Albumin handelt. Jedenfalls darf man bei Glycogen nicht so einfach an reines Glycogen denken, wie etwa Fetttröpfchen reines Fett sein mögen. Es handelt sich um Lösungen, wohl oft sehr verschiedener Konzen- tration in einer Flüssigkeit, in der auch zweifellos noch andere Kolloide vorkommen können. In vielen Fällen trifft man aber auch reich- lich Glycogen in der Körnerschicht, meist gröbere in dem inneren Teil, im Viertel außen dagegen nur sehr feine Tropfen und Stränge. Die Granula erscheinen in den Muskelzellen viel feiner und gleichmäßiger als in der Epider- mis, das gilt auch von denen der Balken, die auch hier die Glycogenschicht durchsetzen. Dies Balkenwerk im Glycogen tritt in den kleineren vorderen Zellen (Fig. 93, Taf. XI), bei jüngeren Tieren bei Männchen und an den Enden der Zellen sehr viel mehr hervor. Wenn man in solchen Zellen eines Flächenpräparates auf die Glycogenschicht einstellt, so sieht man ein Netz- werk von Strängen mit an den Enden der Zelle oft deutlich länn-sgestreckten Maschen und in der Mitte in einer nestartigen Verdichtung dieses Strangwerkes den Kern. In den anderen Fällen findet man zwar auch den Kern in seinem Nest und von diesem geht eine Menge Verzweigungen ab. Aber dies System beherrscht doch nur einen kleinen Teil in der Mitte der Zelle, davor und dahinter erkennen wir, besonders schön an noch nicht aufgehellten Pikrocarminpräparaten dunkle Tupfen, wie kleine Sternchen, oft regelmäßig in zwei Keihen ver- teilt (Textfig. 102; Fig. 200, Taf. XVII). Der Querschnitt zeigt uns, daß dies der Ausdruck von Strängen ist, die pfeilartig von der Körner- schicht zur inneren Grenzschicht aufsteigen, und sich an ihren Enden in Verzweigungen aus- breiten (Fig. 167, Taf. XVI). Man versteht nun leicht, daß, wenn man zwischen solchen Balken durchschneidet, die Glycogenschicht, d. h. der >^ ''■^Y Die Anatomie der Oxyuris ciirvula. ttll gaiize Innenteil der Zelle, wie eine einzige Glycogenmasse, bzw. wie ein einziger Hohlraum aussehen muß. Von Männchen haben mir ja zwar Glycogenpräparate nicht vor- gelegen, aber nach den Bildern, die ich habe, will mir scheinen, daß einige Muskelzellen einer Glycogenschicht völlig entbehren. Es sind dies die accessorischen Muskeln, sowie von den typischen die drei letzten dorsalen und ventralen Außenzellen, in denen die Glycogenlücken sich nur im Innervationsfortsatz finden. Die Innenzellen haben alle mächtige Glycogensäcke. Über die innere Oberflächenschicht ist besonderes nicht zu be- merken. Die Fortsätze zur Medianlinie werden von Glycogen- und Ober- flächenschicht gebildet, ebenso die zum Nervenring. In ihnen ist das Strangwerk sehr reichlich entwickelt. Doch zeigen, worauf S. 347 schon hingewiesen wurde, die Fortsätze der- vorderen und hinteren Zellen beträchtliche Verschiedenheit, indem erstere so reich an Granula und Strang werk sind, daß man beinahe sich fragen muß, ob man sie als Teile einer Glycogenschicht bezeichnen darf. Dabei sind die Tropfen des Glycogens in den hinteren Zellen feiner. Was das Sarcolemm betrifft, so besteht hier dieselbe Schwierigkeit wie oft. Die ganze Zelle ist zweifellos von einer feinen Membran mii- geben. Aber es ist eben eine bindegewebige Hülle sicher vorhanden, wie die BLOCHMANN-Präparate beweisen (Fig. 93, Taf. XI). Als Sarco- leinm sieht man zur Zeit eine Außenschicht von Sarcoplasma an. In der Tat scheint in manchen Präparaten eine feinste Lage fibrillen- freien Plasmas unter der contractilen Schicht zu liegen, die wir dann wohl als Sarcolemm deuten dürfen. Die mit Eisenhaematoxyhn dunkel gefärbte Membran dürfte eben nicht so aufzufassen sein. 4. Contractile Schicht. Das Interessanteste ist zweifellos die contractile Schicht, über deren Aufbau wir uns zunächst am besten an Querschnitten infor- mieren. Ich möchte hier nochmal betonen, daß die Plastosomenfixier- mittel mir bei weitem die schönsten Bilder dieser Schicht gaben. a. Contractile Substanz. Wir sehen annähernd senkrecht zur Oberfläche gestellte Streifen die contractile Schicht durchsetzen, im ALTMANN-Eisenhaematoxylin- präparat in ihrer ganzen Dicke, im anderen wenigstens den inneren Teil. Sehr deutlich ist eine Größendifferenz , es alternieren dünne und 412 E. Martini, dicke. Erstere sind im BENDA-Präparat hellgelb, letztere rotgelb, während bei ALTMANN-Eisen erstere schwarz, letztere grau ausfallen (Fig. 248, Taf. XX). Die breiteren Streifen sind die Querschnitte der contractilen Sub- stanz, die also auch bei unserem Objekt gewissermäßen aus neben- einander auf die schmale Kante gestellten Brettern besteht. Von dem feineren Bau dieser Bretter zeigt sich sofort, daß der Querschnitt auch hier nicht einheitlich ist, sondern aus übereinander- liegenden Einzeldurchschnitten besteht. Diese letzteren, in der All- gemeinform annähernd gleich hoch und breit, zeigen doch unergelmäßige Formen und erscheinen selbst wieder nicht ganz homogen. Es scheint . öfter eine Zusammensetzung aus 2 — 5 Teilen angedeutet. Oft hat man den Eindruck, als ob mehrere solche Durchschnitte so eng bei- sammen liegen, daß sie nicht deutlich durch Zwischenräume ge- trennt sind. Zwei Deutungen scheinen hier möglich. Entweder jene Einzelfasern sind die Einheiten, von etwas unregelmäßigem Durch- schnitt, die weitere Gliederung ist Täuschung oder Kunstprodukt, oder aber die Einheit ist eine kleinere Fibrille, die contractile Lamelle wird der Breite nach meist aus etwa zwei derselben zusammengesetzt. Durch nicht ganz gleichmäßige Verteilung lassen sich Spalten erkennen, die sie in Gruppen abtrennen, eben jene oben beschriebenen Einzeldurch- schnitte. Wo solche deutlich sichtbaren Spalten fehlen, hat man den Eindruck, als ob mehrere solcher Einzeldurchschnitte eng aufeinander gedrückt wären. Letztere Möglichkeit erscheint die wahrscheinlichere, besonders in Rücksicht auf die MALLORY-Präparate, wie wir bald sehen werden. Daraus erklärt sich nun auch die Unordnung, die wir peripher meist finden, leicht. Die Fäserchen sind nicht mehr sorgfältig ge- stapelt, sondern ein kleiner Stapel weicht nach rechts ab, ein anderer nach links, und oft stehen sie gerade auf der Lücke der Nachbarn. Dabei hat man vielfach den Eindruck, daß die Einzeldurchschnitte zahlreicher und kleiner würden. Diese unregelmäßigere äußere Schicht fehlt wohl an keiner Stelle ganz. In Fig. 253, Taf. XX ist sie allerdings minimal entwickelt. Vielfach ist sie außerordentlich ausgedehnt. Übrigens sind die Streifen im Innenteil des Querschnittes auch nicht ganz gerade, sondern meist erheblich geworfen, was man für die Deutung der Längsschnittbilder im Gedächtnis behalten wolle. Manch- mal ist genaue Ordnung nicht einmal ganz innen zu finden. An den Stellen natürlich, wo eine Andeutung von Coelomyarität vorkommt, muß eine Umordnung der Bretter stattfinden, die mit ihrer Die Anatomie der Oxyuris curviila, 413 Höhe am Ende des eingekrümmen Teiles oft tangential stehen. Der Übergang zeigt manchmal einen hübsch fächerartigen Durchschnitt. An manchen Schnitten ist eine Andeutung solcher Fächerordnung an den Eändern der Zelle ein einziger schwacher Anklang von solcher Struktur. Vielfach bemerkt man garnichts davon, besonders im Hinterende. Die radiäre Ausdehnung der contractilen Lamellen ist manchmal verkürzt, so daß sich kleine Unregelmäßigkeiten der Ober- fläche der gesamten Schicht ergeben. Auf Frontalschnitten haben wir nun häufig den Eindruck, daß die contractilen Bälkchen nur auf kurze Strecken und mehr oder weniger schief verlaufen, um dann auch bei unserer Form häufig abgestutzt zu enden oder zu anastomosieren. Hier erinnere man sich daran, daß der Frontalschnitt, der nie genau in einer gleichen Entfernung von der Zell- oberfläche bleiben wird, eben dadurch auch die verschiedenen Ver- werfungen, die wir im Querschnitt kennen lernten und die unregel- mäßige Stellung der äußeren Teile zum Ausdruck bringen muß. Aus den meisten Flächenschnitten ist daher über unsere Frage nichts zu lernen (näheres siehe S. 417). An Schnittstücken, in denen der innere Teil der contractilen Rinde gut flach getroffen ist, habe ich sichere Anhaltspunkte über ein Anastomosieren der Fäserchen nicht gewinnen können. Im Totalpräparat gewinnt man meiner Meinung nach deutlich den Eindruck, daß die contractilen Balken völlig parallel, und zum mindesten auf sehr große Strecken ununterbrochen verlaufen. Daß nichtsdestoweniger vielfach auch in der Zelle (nicht nur an der Ober- fläche) eine Gruppe Fibrillen, d. h. ein größeres oder kleineres Brettchen auskeilen muß, wie es Apathy bei Ascaris fand, dafür geben die Mallory -Schnitte Anhaltspunkte. Auf Totalpräparaten und Längsschnitten zeigt sich ferner, daß A. Schneiders Abbildung (Taf. XVII, Fig. 2), die auch in andere Werke überging, und den Verlauf der Fibrillen parallel der schrägen Grenze der Zelle darstellt, nicht richtig ist. Die Fibrillen verlaufen im wesent- lichen parallel den Längslinien. Dieser Verlauf erleidet einige Modifikationen, ist aber doch die Grundlage zur Beurteilung der wichtigsten Erscheinungen an der Muskulatur unserer Würmer. 1) Eine große Anzahl Fasern trifft auf die Schräggrenzen (was unmöglich wäre, wenn sie diesen parallel liefen). Sie erreichen also die Zellgrenze am Vorder- und Hinterrand. Hier scheinen viele zu enden. 2) aber treten zweifellos eine ziemliche Anzahl von Fasern von 414 E. Martini, einer Zelle in die nächstfolgende derselben Reihe über. Plasmatische Kontinuität schien dabei kaum vorhanden. Der Farbreaktion nach handelt es sich bei diesen Brücken wohl nicht um Stützfasern. Das Bild ist ganz dasselbe wie im Oikopleuraschwanz, wo auch die contrac- tilen Fibrillen die Zellücken überbrücken. Es durchsetzen also bei 0. curvula die Myofibrillen kontinuierlich mindestens mehr als eine Zelle 1. 3) Die Fibrillenendigung an den Längskanten ist minimal. Eine Kontinuität der Fibrillen über die Längslinien hinweg beobachtete ich nie. Eine Modifikation erleidet die Längsrichtung an den schrägen Grenzen und an den Spitzen der Zellen, insofern als sie an benannten Grenzen ein wenig in dem Sinne des Lotes auf dieselben abbiegen, in den Spitzen aber neben geraden Fasern auch deutlich ein gewisser Strich gegen das Längsfeld hin auftritt, der schon im Vorderende der Zelle sich etwas bemerklich macht. b. Stützflbrillen in der contractileu Schicht, Em letzter wichtiger Teil der Muskelzelle ist ihr Stützfibrillen- skelett. Zwischen den dicken Balken, im Querschnitt der contractilen Schicht, die wir als die contractilen ansahen, fanden wir noch feinere Linien. Auch diese lösen sich nun im Präparat Fig. 248, Taf. XX bei genauer Betrachtung in eine Reihe von Körnchen auf. Was bedeuten dieselben. Das Bild könnte einmal der Ausdruck einer zwischen die musku- lösen Lamellen eingeschalteten Körnerschicht oder von quergetroffenen Fibrillen sein. Zunächst worin liegen die Gebilde? Das ALTMANN-Präparat zeigt wenig. Das will nicht viel sagen. Erscheint doch hier das Plasma meist so homogen, daß wir es in dem schmalen Spalt zwischen den Muskelstreifen kaum sicher erkennen würden. Im BENUA-Präparat erscheint ein feines Gerüstwerk, das auch bei unserem Objekt die ein- 1 Die Parallele mit Ascaris würde mehr dafür sprechen, daß wir es mit Stützfibrillen zu tun haben, und bei der Schwierigkeit, die gerade die Frontal- schnitte der Untersuchung bieten, ist eine Täuschung nicht unmögüch. Im Querschnitt kann man an solchen Stellen eine Zellgrenze zwischen den Muskeln nicht finden, doch handelt es sich meist um die mehrfach erwähnte unordentliche Häufung der Fibrillen. Daß feine Stützfibrillen mit übertreten werden, halte ich für sehr wahrscheinlich. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 415 fachste Vorstellung ergibt, wenn man zwischen die contractilen Streifen zwei Eeihen Waben eingelegt denkt, in deren Knotenpunkten die dunklen Körnchen liegen. (Außer am Alt- MANN-Präparat erhalten wir an Stellen mit wabigem Plasma ein entsprechendes Bild). Man wird auch hier ein Netz longitudi- naler und radiärer Fibrillen erwarten. Ein einwandfreies Bild müßte man von dem Padiärschnitt erhoffen. Leider muß ich bekennen, daß ich das beweisende Netzbild auf radiären Längs- schnitten weder in situ noch herausgerissen je gesehen habe. Es liegt das wohl an der Schwierigkeit der Differenzierung in dieser Lage. Nehmen wir an, daß es sich um Fibril- len handelt, so könnten es einmal Stütz- fibrillen sein, andererseits wäre denkbar, daß feine Myofibrillen von einem Brettchen in das andere übertreten etwa nach bei- hegendem Schema (Textfig. 103). Würde es sich mn Körnchen handeln, so muß teil im Längsschnitt auch Körnchen- reihen zwischen den glatten Myofibrillen liegen. Derartige Bilder findet man in der Tat. Doch auch Längsfibrillen können zu dieser Täuschung führen: 1) Der Wurm ist kontrahiert, wie meist bei Alkohol- aber auch Subhmat- und Subh- mateisessigmaterial. Dann können sich die Fibrillen etwas werfen und eine schöne glatte Fibrille ist nicht zu sehen und eine Art Kör- nung wird angedeutet. 2) Wenn unser Tangentialschnitt nicht genau parallel der Zelloberfläche steht oder die contractilen Bretter etwas schief stehen, kurz und gut er diese nicht genau senkrecht trifft und er sich von vorn nach hinten etwas hebt oder senkt, somit mehrere Einzelfäser- „. ,q„ chen kreuzt, was wohl die Pegel ist, so Schema. 416 E. Martini, ergibt sich, folgendes Bild. Der Schnitt (opt.) passiert das erste Fäser- chen, tritt in das zweite, das etwas rechts liegt, und so weiter. Da der Spalt zwischen diesen sehr gering ist, so werden sie nicht unterscheid- bar sein und in das Bild einer, aber schief zur wirklichen Eichtung orientierten Fibrille geben. Dasselbe ist mit den Stützfibrillen der Fall und da diese feiner, schärfer tingiert und in größeren Abständen folgen, löst das Auge ihre Linie noch in einzelne längliche Strichel auf. Solche Bilder sind geradezu die Regel bei Tangentialschnitten und die richtige Deutung wird nur schwer, wenn die Biegungen der Fibrille dazu kommen. 3) müssen etwa vorhandene längere Radiärfibrillen oder radiäre Verbindungen der Längsfibrillen eine Punktierung vortäuschen auch im Längsschnitt. Immerhin habe ich die feinen kontinuierlichen Fibrillen so deutlich in Chromosmiumschnitten aber auch in Chlorgoldpräparaten und anderen gesehen, daß ich diese letzteren Bilder nicht für optische Täu- schungen halten möchte. Vor allem läßt auch wohl die oben erwähnte Auflösung in Strichel keine andere Deutung zu. Besonders aufklärend über das ganze Fibrillenwerk ist ein Schnitt, an dem die Färbung mit Mallorys Haematoxylin gut geglückt ist, wir erhalten hier das Bild Fig. 253, Taf. XX; wie ist nun dies auf Fig. 248 zu beziehen. Nur so, daß die ganz dunklen Pünktchen beider Figuren einander entsprechen. Das geht einmal aus ihren Dimensionen hervor, andererseits auch daraus, daß in beiden Fällen sich oft beobachten läßt, wie eben diese Querschnittreihe sich noch ins angrenzende Plasma fortsetzt. Es entsprechen mithin die ungefärbten (ganz matt gelbgrauen) Stellen den Durchschnitten der contractilen Bretter in Fig. 248, 259, wo sie dunkelgrau erscheinen. Nun ergibt unsere Figur sofort, daß die feineren Fibrillenschnitte sich färberisch durchaus anders verhalten, als die Muskulatur, mithin von dieser verschieden sind. Diese Stützfibrillen hegen in einer blaßblauen Masse, die in an- nähernd radiären Strichen die contractile Schicht durchsetzt, aber auch durch mehr quere Brücken zu einem Netzwerk vereinigt wird und so den Querschnitt der gesamten Schicht in den einzelner contractiler Brettchen und Bälkchen abteilt. Diese Substanz (Plasma, Kittsub- stanz oder was sonst) entspricht also den helleren Stellen in Fig. 248, 251, die sich ja auch miteinander, die Muskeln durchsetzend, verbanden. In diesem Zwischenwerk sieht man nun sehr dunkel die Schnitte der Längsfibrillen des Stütznetzes, nicht genau, aber annähernd in Die Anatomie der Oxyuris curvula, 417 radiären Reihen, aber auch in den mehr queren Brücken, in denen man häufig das Pünktchen von einem Radiärstreif zum anderen wandern sieht, meist recht aümähhch. Ferner sieht man oft deuthch schön glatte scharf gezeichnete Fibrillen radiär die contractile Rinde durchsetzen, wie sie in unserer Fi- gur aus der ganzen Dicke des Schnittes zusammengetragen sind; auch hat man wohl hin und wieder den Eindruck sehr feiner radiärer Ver- bindungen zwischen benachbarten Pünktchen. Die stärkeren Fibril- len halten sich bei ihrem Radiärverlauf meist ebenfalls deutlich an die radiären Septen. Doch gibt es auch Stellen, wo sie direkt in der contractilen Substanz zu liegen scheinen. In der fast farblosen contractilen Substanz bemerkt man nun wieder einzelne Pünktchen; contractile Fibrillen? oder die Reste der stark geschrumpften contractilen Substanz. Diese Pünktchen wandern von einem Septum zum anderen, aber nicht wieder zurück, vielmehr wandert das nächstvordere in derselben Richtung und in den benach- barten hellen Feldern machen sie es ebenso, sie gehören also dem Stütz- gerüst an und durchsetzen die contractilen Balken. Wir sahen ja, daß sich derselbe aus zahlreichen Fibrillen aufbaut, und so finden wir denn in der Tat auch feinste quere Brücken, die sich nur ganz matt färben, und in ihnen wandern eben jene feinsten Pünktchen des Stütz- gerüstes. Radiäre Lamellen von größter Feinheit lassen sich auch oft nachweisen. Es liegt also ein feines Lamellenwerk der Grundsubstanz vor, das durch Fibrillen gestützt wird und die contractile Substanz einschheßt. Wir könnten geradezu sagen, daß die Abteilung der letzteren in radiäre Bretter eine Folge der Entwicklung dieses Stützwerks ist. Es mag hier dementsprechend noch darauf verwiesen werden, daß der Aufbau der einzelnen Faser aus solchen im Inneren genau parallelen Lamellen, die außen in eine unregelmäßige Anordnung übergehen, wohl der normale Befund ist. Aber es können offenbar leicht Dislokationen stattfinden, die das Ganze in ein Gewirr unregelmäßiger z. T. polygonaler Durch- schnitte contractiler Substanz verwandeln, ein Befund, den man auch häufig erhebt. (Hat die Fixierung Schrumpfung bewirkt und die contractile Substanz so ebenfalls zu relativ feinen aber stärker färbbaren Fibrillen gemacht, so stehen wir überhaupt vor einer unentwirrbaren Masse von Pünktchen). Sehr bemerkenswert ist, daß sowohl die großen radiären Lamellen als auch die der feineren Ordnung bei Tubus Verschiebung nicht nur wandern, sondern direkt zur nächsten dickeren Zwischenlamelle hin- 418 E. Martini, Übergehen, Hier müssen also Unterbrechungen in dem Längsverlauf der contractilen Substanz sein, d. h. im ersten Falle keilt ein ganzes Brettchen aus, im letzteren innerhalb eines solchen eine Anzahl Fi- brillen, wie wir S. 413 bereits konstatierten. Im ganzen fällt die überaus gleichförmige Ausbildung des Fibrillen- systemes auf. Auffallend starke radiäre Fibrillen, wie sie bei Ascaris häufig sind, fehlen. Dadurch wird manches bei der Untersuchung wesenthch erschwert. Entsprechend dem Charakter unserer Fibrillen als Stützfibrillen muß man erwarten, sie im contrahierten Muskel geschlängelt zu finden, eine Tatsache, die mir die S. 415 erwähnte Hypothese als möglich erscheinen ließ. Solche Schlängelung kann man in Längsschnitten besonders von der Concavität wohl bemerken. c. Glycogen iu der contractilen Schicht. Ehe wir die contractile Schicht verlassen, ihre Fibrillen begleitend, verdient noch ein Punkt Erwähnung, nämlich das Glycogen. Die Be- ziehmigen gestalten sich auch bei unserer Art sehr eng, wie dies von Kemnitz auch für Ascaris beschrieben hat. Wir finden in der contrac- tilen Schicht Glycogentropfen verschiedener Größe. Die kleinsten haben ihren Platz zwischen dem contractilen und dem Stützfibrillen- streifen, wenn sie etwas größer sind, erscheint letzterer etwas verbogen. Fig. 72, Taf . X, die unsere Zeichnerin nach dem Präparat gezeichnet hat, läßt dies Verhalten sehr deutlich erkennen, vielleicht zu deuthch. Ich sehe wenigstens die Streifen nicht so fast schematisch scharf, wenn sie auch an dieser und vielen anderen Stellen noch reichlich gut zu erkemien und zu identifizieren und damit die Glycogentropfenplätze sicher be- stimmbar sind. An anderen Stellen ist, wie bei dem grausamen Ver- fahren von Best kaum anders zu erwarten, von der feineren Struktur der Muskeln nichts mehr wahrzunehmen. Die contractile Schicht scheint ziemlich gleichmäßig grau und in ihr leuchten einige rote Tröpf- chen auf. Manchmal sieht man auch deutliche Fäden, die sich oft aus der Körnerschicht zwischen den Fibrillen ziehen (Fig. 82, Taf. X). Sind die Tropfen größer, so verdrängen sie die Stützfibrillen ganz an die contractile Leiste, ja durchbrechen wohl gar eine solche, was aber selten zur Beobachtun«; kam. Man versteht das leicht nach dem oben^über das Gerüst von Grundsubstanz Gesagten. Es sei no'ch bemerkt, daß durchaus nicht alle Zellen gleichzeitig dies Verhalten zeigen. Bei vielen konnte ich Glycogen in der Fibrillen- schicht überhaupt nicht nachweisen. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 419 d. Streifuiigr. Endlich ist noch einer Besonderheit der Muskulatur zu gedenken, derentwegen ich Fig. 204 1, Taf. XVII gebracht habe. Es ist das eine eigenartige Querstreifung, die besonders schön bei Färbungen mit Mallorys Haematoxyhn und Chlorgold hervortritt, aber auch mit allen anderen Farbstoffen sich demonstrieren läßt. Wie man sieht, sind es unregelmäßige Zickzackstreifen, die manchmal miteinander verschmel- zend quer durch die contractile Substanz laufen. Sie sind von sehr verschiedener Stärke. Nur an den dünnen Enden der Zellen ergeben sie einen leidlich regelmäßigen Wechsel von dunklen und hellen Streifen, doch ist deren Breite auch sehr schwankend. Was diese Erscheinung bedeutet, ist mir nicht ganz klar. Am wahr- scheinlichsten ist mir, daß verschiedene physiologische Zustände, also vielleicht Kontraktionswellen, die Grundlage abgaben, und es sich nicht um eine dauernde Einrichtung handelt; doch ist das nur eine Ver- mutung, da ich besondere Untersuchungen über diesen Gegenstand nicht gemacht habe. 5. Die Stützfibrillen im Muskel außerhalb der contractilen Schicht. Nun zurück zu unseren Fibrillen. Nach innen zu kann man sie großenteils in die Granulaschicht verfolgen, doch eignen sich bei ihrer gleichmäßigen Feinheit nur einzelne Präparate, nicht immer die sonst besten dazu. So zeigt das Fig. 259, Taf. XX zugrunde liegende Präparat sonst keineswegs einwandfreie Er- haltung. Jedenfalls sehen wir die radiären Fibrillen sich oft deutlich radiär ins Mark fortsetzen, weit konnte ich die einzelnen hier nie verfolgen. Doch sieht man oft noch weit im Innern Stückchen radiärer Fäserchen. Auch fast längsverlaufende Fibrillen kann man in der Körner- schicht finden, besonders reichlich fein dicht über der muskulären Schicht; man hat hier den Eindruck, daß Longitudinalfibrillen aus der contractilen Schicht austreten, aber in der früheren Richtung flach über sie hinstreichen, vgl. auch Fig. 259, wo dieselben im Querschnitt erscheinen. Andere Fibrillen findet man in der Kerngegend und von hier in den Gewebssträngen nach innen und außen. Auch in den senk- rechten Pfeilern sind Fibrillen entwickelt, die so den Glycogenraum durchsetzend in die Randschicht eintreten. Ihnen streben aus den Wurzeln der Pfeiler andere Fibrillen zu. Aus den Rändern der contrac- 1 Unter 203 ohne Nummer. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 28 420 E. Martini, tilen Substanz endlich ziehen Fibrillen auf näherem Wege zur Rand- schicht. Es fällt hierbei leicht auf, daß die sonst beschriebenen inneren queren Fibrillen (Randfibrillen) hier nicht beobachtet wurden. Immer- hin kann man sich manchmal des Eindrucks nicht erwehren, als ob man im Querschnitte eine deutliche Grenze am Innenrande der contractilen Schicht sehe. In der Randschicht finden wir dann ein weiteres Fibrillengitter, das jedoch im allgemeinen recht fein ist. An manchen Stellen können wir deutlich Ringfasern erkennen. Außerdem sah ich Längsfasern sowohl im Quer- als im Längsschnitt. Auch schräge Fibrillen finden sich, doch ist es mir sehr fraglich, ob die Anordnung der Fibrillen in verschiedenen Gegenden derselben Zelle dieselbe ist. In dem Innervationsfortsatz sammeln sich von der Oberfläche zahl- lose Fibrillen, die auf ihm eine dichte Schicht überwiegend längs (im Verhältnis zum Fortsatz) meist wohl etwas spirahg verlaufender Fäser- chen bilden, ihnen schließen sich solche aus der Tiefe des Sarco- plasma an. Auch innere Fibrillenbündel verlaufen teils in der Richtung des Fortsatzes, teils dorso ventral, dazu kommt noch ein Netz feinerer Fibrillen. Am Eintritt in die Medianlinie gehen die Fibrillen in alle möglichen Systeme über, einige treten steil herab an derselben Seite der Linie zur Cuticula, andere durchsetzen die Linie und treten auf der anderen Seite teils zur Cuticula, teils in die tangentiale Ringschicht unterm Muskel, andere gehen in Längsfibrillenbündel der Seitenhnie über. Viele verflechten sich mit den Fibrillen des Nerven, andere endlich kreuzen herüber in die Oberfläche eines annähernd gegenüber herantretenden Innervationsfortsatz. Die Fortsätze zum Nervenring verhalten sich wie die eben be- schriebenen. Am Nervenring gehen sie wohl größtenteils in ringförmigen Verlauf über auf dem hier vom Sarcoplasma gebildeten Gewebsring (vgl. S. 347). 6. Insertion, a. Allgemeines, Wie verhalten sich nun die Fibrillen in der Subcuticula? Leicht sehen wir unter der Mitte einer Muskelzelle etwa eine Menge starker Subcüticularfibrillen, die schräg die Epidermis durchsetzen, oft mehr glatt, oft mehr gewunden. Das hängt von dem Kontraktions- zustand des Tieres ab. Nach außen verzweigen sich diese Fibrillen Die Anatomie der Oxyuris curvula. 421 mehr oder weniger und ihre feinen Endästchen inserieren an der Basal- schicht der Cuticula. Ebenso verzweigen sich die Fibrillen nach den Muskeln zu sehr fein. Unmittelbar unter diesen finden wir nun ein Geflecht allerzartester Fibrillen, deren Verlauf nicht immer leicht zu erkennen ist. Wir werden von vornherein vermuten, daß sie auch bei unserer Form kontinuierlich mit den Fibrillen der Muskelzelle zusammen- hängen. In der Tat lassen sich in vielen Fällen deuthch die radiären Fibrillen aus der contractilen Rinde bis an eine der starken Subcuticularfasern verfolgen, wobei sie sich nach und nach mit anderen vereinigen. Solche Stellen sind in der Fig. 251, Taf. XX wiedergegeben. Die Richtung der Stütz- oder besser Insertionsfibrillen ist natür- lich im dicken Abschnitt am deutlichsten kenntlich. Bei stark kontra- hiertem Tier sind sie allerdings so sehr geschlängelt, daß eine bestimmte' Richtung nicht mehr zii erkennen ist. Sonst sieht man recht gut im Querschnitt, daß die Fibrillen im allgemeinen divergieren, also besonders an den Rändern der Muskelzellen nicht gerade zur Subcuticula treten, sondern gegen die Längslinie hin gerichtet sind. Im Längsschnitt sehen wir hinten die Fasern nach hinten, vorne nach vorn gerichtet, dazwi- schen ist eine kleine Zone mehr senkrechten Verlaufes. Dabei finden wir sehr häufig (Fig. 236, 237, 241, Taf. XIX) zwei sich überkreuzende Richtungen ausgebildet, und wenn die eine stark gespannt ist, sind die anderen entspannt und geschlängelt (Fig. 236). Die Bedeutung dieser Anordnung für die Funktion versteht sich leicht. Im ganzen stehen die Fibern hier unter der Zellmitte nur mäßig dicht. Eine kolossale Entwicklung starker Fasersysteme und zwar, so- viel ich sehe, überwiegend aus den Längsfibrillen, zeigt sich an den schiefen Zellgrenzen und Zellspitzen. An den Zellgrenzen entwickelt die hintere Zelle ihre Fibrillen in Richtung nach vorn, die vordere nach hinten, so entsteht ein Gewirr von Fibrillen, das sich sehen lassen kann (Fig. 203, 206, Taf. XVII). Besonders wenn bei stark kontrahiertem Tier noch die Knickungen und Biegungen der Einzelfibrillen dazu kommen, erhält man ein ganz bizarres Bild. Am schlanksten longitudinal verlaufen natürlich die Insertions- fibrillen von den Spitzen. Im Querschnitt sieht man an solchen Stellen übrigens bereits im Muskelquerschnitt (Fig. 97, Taf. XI) zwischen den contractilen Fibrillen die Längsfibrillen mächtig entwickelt. Auch an den Längslinien können wir kräftig entwickelte Faser- systeme finden, besonders solche, die von der Mitte der Muskelzelle 28* 422 E. Martini, divergieren. In den Medianlinien scheinen sie eine Art Tangential - System zu erzeugen. Stark und mehr in der Längsrichtung entwickelt sind die Fibrillen in der Gegend der Muskelspitzen. An den Seitenrändern verlassen Fibrillen die contractile Sub- stanz besonders natürlich an Stellen, wo wir die S. 408 beschriebenen Anklänge an coelomyaren Bau finden. Auch kommen ja Fibrillen aus der inneren Randschicht herunter. Das Verhalten dieser an der Seite der Zelle entwickelten Fibrillen ist recht verschieden. Manchmal treten sie in die Längshnien ein, senkrecht auf deren hier concave Oberfläche gerichtet, und halten diese Direktion bis zur Cuticula. Andere benutzen ein eindringendes Bindegewebsseptum als Weg zur Cuticula, ebenso ist wohl die Lage der unmittelbar auf der Zelloberfläche herabtretenden Fäserchen zu deuten. Diese endigen dann entweder nach dem radiären Verlauf an der Cuticula, wobei natürlich allerlei Abweichungen nach vorn oder hinten vorkommen, oder sie gehen in die Ringfibrillen unter dem Muskel über. Alle Fibrilleninsertionen an der Subcuticula sind an der Basalschicht. Übrigens ist es mir nicht möglich gewesen, das Endverhalten der Fibrillen im Bindegewebe genau zu studieren. Dasselbe färbt sich mit Mallory überhaupt nur mit rosa Hauch. Es ist daher an den besten Fibrillenpräparaten geradezu unmöglich zu sagen, ob die feinen ober- flächlichsten Fibrillen auf einer Muskelzelle noch dieser angehören oder in einer feinen, die Zelle bedeckenden Bindegewebsschicht liegen. Am gestrecktesten in der Longitudinalrichtung ist der Fibrillen- verlauf im Schwanz, wo sie sich bis hinter den After erstrecken und im Kopf. b. Insertion der Kopfzellen. In den Kopfzellen entwickelt sich ein mächtiges System Longi- tudinalfasern, die schon teilweise vorher, hauptsächlich aber am Vorder- rande austreten und sich weit nach vorn in die Subcuticula erstrecken. Ein anderer Teil der Fibrillen biegt sich scharf einwärts und tritt in einer Bindegewebsbrücke schräg an den Oesophagus heran, den sie etwa an seinem größten Umfang (Fig. 89, Taf. XI) erreichen. Für das Studium der Sehnenfibrillen und ihrer Entwicklung aus dem Innern der Muskelzelle, zum Zusammentreten feinerer zu inneren dickeren Fibril- len, bieten Flächenpräparate gerade dieser Stelle, die mit Mallory- Haematoxylin gefärbt sind, besonders schöne Bilder. Am Pharynx wenden sich die Fibrillen angeblich teils nach hinten, wo sie dann bis zum Nervenrinu' zu verfolsen sein würden. Doch handelt Die Anatomie der Oxyuris ciirvula. 423 es sich unserer Meinung nach hierbei um Fibrillen anderer Herkunft. Die Insertionsfibrillfen ziehen vielmehr praktisch alle vorwärts auf der Pha- rynxoberfläche und erreichen zum mindesten teilweise dessen vorderen Cuticularring. Noch sehr dick erkennt man diese Fibrillen im Quer- schnitt (Fig. 40, Taf. VIII). Da sie sich mit anderen Fibrillen mischen, ist ihr Verlauf nicht immer sicher zu erkennen und konnte ich nicht entscheiden, ob gewisse ins Lippengewebe eintretende Fibrillen ihnen zugehören. Ich glaube jedoch, daß diese bindegewebiger Herkunft sind. Durch diesen Übertritt der Insertionsfibrillen von der Leibeswand auf den Oesophagus entsteht ein transversales Gewölbe durch die Leibeshöhle, dessen Centrum der Vorderdarm durchbohrt (Fig. 86, Taf. XI). Wir nennen es, da es von der Muskulatur seinen Ausgang nimmt, Septum musculare (im Gegensatz zum Septum epithehale des Oesophagus). Zum Durchtritt der Sinnesnerven und ihres Stützappa- rates muß es natürlich mehrfache Unterbrechungen zeigen. Dieselben markieren sich schon am Vorderende des Muskels an der Leibeswand deutlich. Es sind die folgenden: Die vier Hauptlängslinien, die subventralen Seitenmitten des Pharynx, die drei Kanten des Pharynx, die sechs Papillennerven, da in ersteren keine Muskeln liegen, in den Seitenmitten subventral die Faserzellen herauftreten, an den Kanten die Arkadenzellen. Man sieht, daß Ventral- und Seitenlinie hier aus zwei Gründen frei gelassen werden. Im ganzen liegen also zwölf Hauptdurchbrechungen vor. Durch die secundären Längslinien werden endlich auch gewisse, aber weniger bedeutende Spalten bedingt. In Fig. 21, Taf. VII (kopfüber) kann man einiges hiervon erkennen. Somit teilt sich die Insertion der dorsalen inneren Kopfmuskeln in eine größere innere und viel schwächere äußere Abteilung, die der äußeren in eine schmale dorsale und breite ventrale, die der ventralen äußeren in zwei gleichbreite Abteilungen über und unter der Faserzelle, die der ventralen inneren in eine schmale äußere und breite innere Abteilung. Auch auf dem Vorderdarm kann man diese Fasergruppen noch eine Strecke weit gesondert beobachten. Bei der Entwicklung der Endsehne der Kopfmuskeln beteihgen sich nun nicht nur die Stützfibrillen der contractilen Schicht, sondern auch die des Sarcoplasma, die hier als ein sehr starkes Längssystem nahe der inneren Oberfläche entwickelt sind, ein Befund, den ich mit Sicherheit nur bei diesen Muskeln erhoben habe. Dabei ist noch beachthch, daß 424 E. Martini, das schwächere innere und das stärkere äußere System sich teilweise überkreuzen, so daß beide sowohl an die Cuticula als an den Vorder- darni Fibrillen senden (Fig. 89, Taf. XI). Der Vorteil der Anordnung ist leicht ersichtlich. 7. Einige physiologische Bemerkungen. Einige Punkte möchte ich hier zusammenfassend rekapitulieren. 1) Cuticulare Verstärkungsleiste kommt bei unserer Form in der Mitte des Seitenfeldes vor und ist beim (^ stärker als beim 2. An derselben Stelle kommen die Leisten auch vielen anderen Nematoden zu. 2) Die medianen Muskelreihen sind im ganzen breiter, also stärker entwickelt als die äußeren, sind auch glycogenreicher beim (^. 3) Während die vSeitenfelder kolossal entwickelt sind, ist eine Ausbreitung der Mittelfelder nicht zu sehen. Das alles hängt zusammen mit der Art, wie sich Nematoden be- wegen bzw. schwimmen. Die dorsale und ventrale Muskulatur sind dabei Antagonisten, und die mittlere Frontalebene würde die der ge- ringsten Bewegung sein. Es verhalten sich also die Tiere wie die Chaeto- gnathen im Gegensatz zu den Fischen, bei welchen die beiden Seiten in erster Linie antagonistisch wirken. Daraus versteht man, daß die von den Muskeln passiv bewegte Strecke des Exoskelettes verstärkt sein kann, daß eine Reduktion der Muskulatur in der Seitengegend am wenigsten Ausfall ergibt, daß die stärkste Wirkung der Dorsal- und Ventralmuskulatur zufällt (man vgl. auch die plasmareiche Musku- latur in der Seitenlinie der Fische), und daß die Ausbildung der Lateral- zelbeihe zu den riesigen Glycogenspeichern die Beweglichkeit nur mäßig beeinträchtigt. Man beachte auch, daß Seitenmembranen, die wir ruhig als Flossen bezeichnen können, bei vielen Nematoden aus- gebildet werden, gleich den Seitenflossen bei Chaetognathen und den Bauch- und Rückenflossen bei Wirbeltieren (nebenbei bemerkt sind viele unter den Fischascariden äußerst bewegliche und gute Schwimmer), daß beim <$ die Differenz in der Muskulatur, sowie die Verstärkung der Seitencuticula beträchtlicher ist, da dies Tier sich wohl viel mehr als das $ bewegen wird. VI. Die Schnauze. 1. Äußere Bedeckung. a. Literatur. Die älteren Autoren geben über Form und Umgebung des Mundes nichts Genaues. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 425 DuJARDiN nennt den Mund dreieckig bei 0. curvula. NiTSCH dagegen bei mastigodes völlig rund. A. Schneider bezeichnet die Mundöffnung als sechseckig und findet sechs Papillen: >> Submedianpapillen warzenförmig, dick, Ihre Oberfläche mit einem Kranz zarter erhabener Leistchen bedeckt, welche radienförmig nach der Mitte konvergieren. Lateralpapillen niedrig, näher am Munde. << Bei Kaillet finden wir dann 1883: L'extremite anterieure est obtuse et munie de quatre petites papilles, rapprochees deux ä deux et marquees, vers leur peripherie de fines stries rayonnantes. (Die Angabe bezieht sich in erster Linie aufs Männchen.) Wichtig sind dann die Ausführungen von Flögel: »Die Mundöffnung ist hier, wie Schneider a. a. 0. Taf. VII, Fig. 1 .abbildet, sechseckig, doch kann ich eine dreiseitige Umrahmung dersel- ben wie sie jene Figur zeigt, nicht finden. Ich sehe dieselbe, wie Fig. 8 zeigt, fast regelmäßig sechsstrahhg. Die nächste Begrenzung besteht in einer dicken Chitinlage sp, die an dem Präparate, welches zu der Abbildung benutzt worden, bei stärkerer Vergrößerung eine zellen- artige Zeichnung wahrnehmen läßt. Diese Chitinlage sj) ist allenthalben gleich stark, an den sechs Spitzen ragt sie etwas nach außen vor und zeigt dort keine scharfe Abgrenzung gegen die Pulpa. Die Linie, s, welche der gleichbezeichneten in Fig. 5 entsprechen wird, ist der höchste Teil des Kopfes, die Mundzipfel neigen sich von ihr aus schräg abwärts. Man kann diese Zipfel als halbierte Lippen ansehen, so, daß die beiden Lappen o der Oberhppe entsprechen. Die Doppelünie / ist keine Chitin- grenze, sondern der Kontur der Einstülpung; der dadurch abgeteilte Mittelraum hat ziemlich die Gestalt der ganzen Fig. 5 und korrespon- diert vielleicht der Einschnürung bei 0. ohvelata (n). Dann wäre aber merkwürdig, daß die Submedianpapillen nicht in diesem Baume stehen. In jedem der sechs Zipfel sehe ich genau in der Mitte einen Faserzug angedeutet. Stellt man etwas tiefer ein, so sieht man vor jedem Zipfel noch einen zarten Lappen, der weiter ins Innere vorragt (Fig. 9 x) ; bei noch tieferer Einstellung kommt eine stumpf dreiseitige Chitinmembran der Mundhöhle zum Vorschein (m), dann folgt der Oesophagus, dessen dreieckiges Lumen durch r angedeutet wurde. Die Lateralpapillen (Fig. 8 Ip) bieten nichts Bemerkenswertes dar. Dagegen sind die Submedianpapillen eigentümlich gebaut. Fig. 10 zeigt die eine derselben mehr vergrößert in der schrägen Seitenlage, wie sie am Präparate der Fig. 8 wahrzunehmen ist; p ist die Grenze des darunter liegenden Parenchyms. Die Cuticula ist danach linsen- 426 E. Martini, artig über der Papille verdickt. Im Mittelraume ragt die Pulpa viel- leicht vor, was beim Anblick von oben nicht zu entscheiden ist. Von diesem unregelmäßig ovalen Raame laufen eine Anzahl Porenkanäle in die dicke Chitinmasse, verästeln sich meistens und stehen vielleicht mit jenen radienartigen Linien des Umkreises in Verbindung, die Schneider gut abgebildet hat. Die Radien selbst sind nicht, wie Schneider (Nematoden S. 121) meint, zarte erhabene Leistchen, son- dern liegen innerhalb des Chitins, wie man namentlich an den Seiten, wo man sie im optischen Querschnitte sieht (y), feststellen kann, indem die Außengrenze glatt darüber hinweg läuft. Es scheint, daß wir es hier mit einem stark lichtbrechenden Stoffe zu tun haben, der in Poren- kanälen aufgehäuft ist. Solide Stäbe sind es nicht, denn bei 1200- mahorer Verorößerung finde ich sie stellenweise unterbrochen. Über o o o das Verhalten der Nerven in den Papillen läßt sich an den Exemplaren, welche in Alkohol gelegen hatten, nichts mehr feststellen. « Herm. Ehlers sagt S. 15: »Die Mundöffnung erscheint von oben gesehen bald rundlich, bald regelmäßig sechseckig, wobei je ein Winkel nach der Rücken- und Bauchseite gerichtet sind und die vier übrigen sich den Submedianhnien zuwenden. An jede der sechs Ecken zieht ein Bündel von Muskelfasern, welche offenbar durch ihre Kontraktion eine Verengeruno' der Mundöffnung begrenzen; sie sind nach innen gebogen. Der Saum der Mundöffnung ist deutlich doppelt konturiert. Die beiden Bogenlinien, welche die Seiten begrenzen, sind etwas länger als die vier übrigen. Nach außen von ersteren steht jederseits eine kleine Papille in der Frontalebene, nach außen von diesen folgen jederseits zwei große, etwas über und unter der Frontalebene gelegene Papillen; letztere sind von einem Strahlenkranze umgeben, von dem Schneider angibt, daß er durch leistenförmige Erhebungen der Cuticula gebildet wird, während Flögel in den Strahlen in der Cuticula gelegene Poren- kanäle erkannt haben will. Auf Grund eigener Beobachtungen muß ich mich Schneiders Anschauung anschheßen und betonen, daß die Strahlen innere leistenförmige zarte Verdickungen der Cuticula sind. Es kann wohl kaum zweifelhaft sein, daß die erwähnten 6 Papillen Tastorgane sind, denn, wie Querschnitte ergeben, führt in das Centrum einer jeden Papille ein starker Nerv.« Jerkes Angaben (S. 366) lauten vielfach ganz ähnlich: »Die Mund- höhle bildet, von oben gesehen, im Ruhezustand ein reguläres Sechseck, dessen Seiten b;ei mittelgroßen Exemplaren von 0. mastigodes eine Länge von 0,09 mm besitzen. Je eine Ecke ist nach der Bauch- und Rücken- linie, die vier anderen nach den Submedianlinien oder richtiger Sub- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 427 medianpapillen zu gerichtet. Die Ränder der Mundöffnung sind nach innen vorgewölbt und doppelt konturiert. An diese eigentliche Wand der Mundhöhle heftet sich an ihrem Grunde ein feiner Cuticularsaum, der sich ebenfalls bogenförmig nach innen vorwölbt, auch eine doppelte Kontur zeigt und an den Ecken in eine gemeinsame Scheide zusammen- gefaßt wird. Die Breite des Saumes beträgt bei einem jungen Exemplar von 0. mastigodes 0,025 mm. »Rings um den Mund stehen sechs Papillen, von denen die zwei kleineren, die Lateralpapillen, in der Frontalebene gelegen sind, und zwar in der Mitte zwischen dem Mundsaum mid der äußeren Cuticular- begrenzung und ebenso in der Mitte zwischen den schräg zur Frontal- ebene am Rande gelegenen größeren Submedianpapillen. Die Lateral- papillen zeigen in ihrem Aussehen keine wesenthchen Eigentümhch- keiten, sie besitzen, von oben gesehen, eine ovale Gestalt von 0,019 mm im Durchmesser, um sie herum ist das Gewebe schwach verdickt. Die Submedianpapillen sind bedeutend größer, ungefähr 0,022 mm, sie bestehen aus einem kreisförmigen Centrum, von dem aus baumförmig verästelte Ausläufer in das umliegende Gewebe sich ausbreiten. Um- geben ist die Papille von einem Strahlenkranz, der aus leistenförmigen Verdickungen der Cuticula besteht. — Zu jeder Papille führt ein Nerv, der vom Schlundring herstammt. << b. Das änßere Belief. Wie man sieht, stimmen die Autoren in den meisten Punkten über- ein. Wir halten die Darstellung von Flögel für die beste und repro- duzieren seine Figur in Textfig. 104. Betrachten v/iv das Vorderende von vom, so sehen wir es von der oben S. 164 geschilderten Grenzfurche sich als kreisrunder Hügel erheben. In der Mitte findet sich als ein sechseckiges Loch die Mund- öffnung (Textfig. 7, S. 164). Das Sechseck steht so, daß nach oben und unten Ecken, nach den Seiten Flächen gerichtet sind. Diese seitHchen Flächen sind ein ganz wenig länger als die anderen, sonst könnte das Sechseck für regulär gelten. Doch sind die Seiten nach innen etwas convex. So stellen sie sechs Lippen dar, als welche sie Schneider be- schreibt. Im Sagittalschnitt sehen wir im allgemeinen an dem Mund- rand die ziemhch flache äußere Wölbung unseres Hügels in ziemhch kurzem Bogen in die Wand der Mundhöhle übergehen. Diese besteht aus einem größeren vorderen convexen Stück (s. Textfig. 42, S. 236; Fig. 113, Taf. XII), das über der Lippenmitte stärker gekrümmt ist als an der Grenze zweier Lippen. Das hintere Stück ist mehr gerade. Es 428 E. Martini, ist dem runden Vorderrand des Pharynx aufgesetzt. Die engste Stelle dieser Grundform liegt in der Nähe der Lippenmitte, je nach der Öffnung des Mundes etwas weiter vorn oder hinten. Der Übergang der Innen- und Außenwand ist genau lateral am stärksten gekrümmt, wo die Lateralpapille den vordersten Punkt des Tieres bildet. Überhaupt sind die seithchen Teile etwas mehr ent- wickelt, ragen also (bei Ansicht von vorn) etwas höher als die medialen. So kann der erste Querschnitt hier zwei annähernd nierenförmige Scheibchen abtrennen. Auf diese Grundform sind nun außen lateral noch je zwei kreis- runde Hügelchen aufge- setzt, von flacher Wöl- bung, die sich fast berüh- ren und mit ihrem Abfall bis nahe an die Grenz- furche heranreichen. So entsteht das von Flö- GEL wiedergegebene Bild. Einen Sagittalschnitt durch diese Hügel zeigt Fig. 196, Taf. XVII). Besonderheiten des äußeren Reliefs finden wir dann noch in der Mundbucht, nämlich zu- nächst jene Bildungen, die Schneider und Flö- GEL als sechs Lappen, Jerke als Cuticularsäume beschreibt (Textfig. 7, S. 164). Es handelt sich um sechs reine Cuticularerweiterungen, die nach dem Typus der Semilunarklappen gebaut sind (Fig. 113, Taf. XII; Fig. 191, 205, Taf. XVII); die Außenkante liegt weiter vorn, so daß die Anheftungs- linie einen Bogen macht, also über der Mitte der Lippe eine Ver- tiefung (nach vorn concav) zustande kommt (Fig. 191, Taf. XVII). Die benachbarten Kanten je zweier Klappen sind eine Strecke weit an der Basis verwachsen (Fig. 165, Taf. XV, kopfüber). Die Oberflächen zeigen manchmal Unregelmäßigkeiten. Vor diesen Klappen liegt eine sehr merkwürdige Chitinstruktur, die auch von Flöge L gesehen und gezeichnet und zcllenartig genannt wird; ganz verstanden hat er den Aufbau offenbar nicht. Gehen wir Fig. 104. Vorderansicht des Kopfes von 0. curvula nach FlöGEL. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 429 mit unserer Untersuchung von vorn nach hinten die Querserie durch, so finden wir, daß die in die Mundbucht einbiegende Cuticula ungefähr 15 /( hinter dem Vorderrande ihren glatten Oberflächenkontur verliert und ein höckeriges Aussehen annimmt. Einige dieser Höcker erheben sich mehr und mehr, stellen also mehr und mehr vorspringende Längsleisten vor. Weiterhin verbreitert sich ihr freier Rand und vereinigt sich mit dem der Nachbarleiste. So kommt tatsächlich das Bild einer Zellreihe im Querschnitt zustande (Fig. 198, 199, Taf. XVII). Die radiäre Aus- dehnung erscheint als die geringste, sie verringert sich mehr und mehr und die Innenwand fließt so allmählich wieder mit der Hauptmasse der Cuticula zusammen. So ist also jede »Zelle << in Wirklichkeit eine nach vorn offene Tasche (Fig. 113, Taf. XII; Fig. 194, Taf. XVII). Ehe aber diese Taschenreihe ihr Hinterende erreicht hat, ist auf ihren Innenwänden ein neues System von Leisten aufgetreten, das sich genau ebenso verhält, wie das eben beschriebene, so eine zweite Taschenreihe bildend, deren Außenwand sich nicht weit hinter den ersten mit den Innenwänden vereint. Folgt noch ein drittes und viertes System, welche aber tangential weniger ausgedehnt sind als das vorderste, das fast die ganze Lippenoberfläche einnimmt. — Da die E-adiärsepten sich nach hinten oft so biegen, daß sie direkt vor denen der vorderen Taschenreihe stehen, oft auch die Drei- (oder Vier-)strahler, in denen die Wände zusammen treffen, verdickt sind, so erscheinen diese Stellen manchmal in Längsschnitten als geweihartig verzweigte kleine Anhänge der Cuticula. c. Schichten der Cuticnla. Was den feineren Bau der Cuticula dieser Gegend angeht, so rekapi- tulieren wir das S. 384 über den Bau derselben am Vorderende Gesagte. Die Faserschichten sind sehr dünn geworden, die homogene Schicht ist geschwunden bis auf eine feinste Grenzlage, und so sind Fibrillen mid Faserschichten zu einer Lage geworden. Die Lamelle der Fibrillen- schicht hat bereits vor der Grenzfurche mit der letzten Ringkerbe ihr Ende erreicht, und zwischen der Rindenschicht und der Faserfibrillen- schicht liegt die Grundsubstanz als ziemlich mächtige Lage. An der Grenzfurche finden wir nun eine Verdickung dieser letzteren Lage, die nach vorn und hinten allmählich verstreicht (Fig. 194, Taf. XVII). Nach vorn wird sie dann immer dünner, doch kann man sie noch weit, bis fast an das vorderste Ende des Tieres verfolgen, ebenso die Faserfibrillenschicht. Die Rindenschichten überziehen das ganze Vorderende bis in die 430 E. Martini, Mundbucht hinein an den Vorderrand des Pharynx heran. Die Klappen und Taschen sind als Bildungen der Kindenschicht aufzufassen, die sich im Innern dieser Bildungen allerdings viel weniger stark färbt als sonst. Diese Teile gehören nämlich als Verdickungen in erster Linie der inneren Rindenschicht an und werden von der äußeren überzogen (Fig. 113). An den Submedianpapillen sind zwischen innerer und äußerer Rindenschicht radiär von der Papille ausstrahlende z. T. verzweigte Kanälchen ausgespart (Fig. 193 rechts, Taf. XVII). (Mit Flögel c/a die übrigen.) Den Lateralpapillen entspricht je eine feine Durch- bohrung der Cuticula, deren Ränder nach innen und außen verdickt sind (Fig. 205 *, Taf. XVII). Die innerste Schicht der Cuticula, die Innenschicht, gewinnt (wie auch am Hinterende) hier eine erhöhte Bedeutung, sie wird dicker und bildet eine Reihe Vorsprünge nach innen. Zunächst haben wir drei annähernd ringförmige Verdickungs- leisten zu konstatieren. Die erste, sehr niedrig und wenig markiert, findet sich an der Grenze der eigentlichen Subcuticula gegen das Lippen- gewebe (Fig. 194). Die zweite, von Flögel schon gezeichnet und er- wähnt, umfaßt als quergestelltes Oval die Mitte des Vorderendes, die äußersten lateralen Partien sind durch eine schwache Einbiegung abgesetzt. Die unregelmäßig schräg nach innen vorspringende Leiste (Fig. 113 Ef2) zieht also zwischen Lateral- und Sublateralpapillen hin- durch. Die dritte Leiste liegt ungefähr am Vorderende des Tieres, sie ist annähernd kreisförmig, wird nur lateral durch die Papille etwas einwärts gedrängt. Sie springt besonders dorsal und ventral schmal aber hoch nach innen vor und ist nur zu beiden Seiten der Lateralpapille ziemlich verbreitert {Ef^ Fig. 195, Taf. XVII). Eine Gruppe einzelner Cuticularverdickungen umsteht kreisförmig die sublateralen Papillen. Zwischen diesen Verdickungen führen Eng- pässe durch, die Flögel S. 242 als z. T. verzweigte Porenkanäle be- schreibt. An der Mundseite finden wir zunächst, entsprechend den Kanten zwischen je zwei Lippen leistenförmige Vorsprünge nach innen, die in Textfig. 7 und Fig. 109, Taf. XII; Fig. 192, Taf. XVII) dargestellt sind. Die innere Oberfläche ist im Bereich der ganzen Lippenwöl- bung etwas rauh, die vordere und hintere Begrenzung dieses Gebietes tritt nur wenig stärker hervor. An diesen Kanten ist auch die Rinden- schicht beteiligt. Das letzte Cuticularingchen nahe dem Darmeingang ist ebenfalls etwas rauh, das hinterste Ende der Cuticula scheint schließlich zu- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 431 geschärft iind man hat oft den Eindruck, als ob es nur lose der Cuticula des Pharynx aufgesetzt wäre. Diese Stelle repräsentiert jedenfalls eine Art Gelenk. 2. Pulpa, a. Topographie und Nomenklatur. Die Matrix der eben beschriebenen Cuticula zeigt zellige Gliederung, Über den Bau der Weichteile des Mundrandes, abgesehen von den Nervenendigungen, hat zuerst Goldschmidt 1903 für J.scam Genaueres ermittelt. Für unsere Form ist noch gar nichts bekannt. Wir über- nehmen die GoLDSCHMiDTSche Nomenklatur so gut es gehen will. Die Verhältnisse bei beiden Rundwürmern liegen offenbar sehr ähnlich, doch kann ich vor einer Nachuntersuchung von Ascaris nicht alle Homologien sicher geben. Wir unterscheiden folgende Kategorien: I. Die Geleitzellen der Sinnesorgane. a) Die Kolbenzellen (sechs) (Ek), b) Die Sublateral- oder Hügelzellen (vier, Syncytium) (Eh), c) Die Körnerzellen (zwei) oder Kopfdrüsen (Eg). IL Die Faserzellen. a) Die dorsalen (zwei) {Efi, 2), b) Die lateralen (zwei) {Ef^. 4). III. Die Füllzellen. a) Die großen (zwei) {Ex), b) Die kleinen (eine) {Ey). Die Zahlen beziehen sich auf die gefundenen Kerne. Kontinuier- lich verbunden sind oft je zwei Zellen, so die Faserzellen, die Sublateral- zellen und die großen Füllzellen. Wohlgemerkt, alle diese Zellen, bis auf die Körnerzelle, müssen wir als Cuticularbildner auffassen. Besonders geartet erscheinen die Geleitzellen nur durch ihre Beziehungen zu den Nerven. Die sechs Kolbenzellen (Textfig. 7, S. 164, Fig. 193, Taf. XVII) erfüllen die Lippen, voneinander nur durch schmale FüUgewebssepten getrennt. Diese Lippenpulpa ist das verdickte Ende der Zellen, die von hier auswärts gebogen über der Vorderfläche des Oesophagus stei- gen (Fig. 191, Taf. XVII, 194 rechts), mit ihrer schmächtigsten Stelle das Septum musculare durchsetzen. Gleich hinter demselben hegt der Kern in einer Anschwellung der Zelle, die sich nun allmähhch nach hinten verjüngt (Fig. 34 — 40, Taf. VIII, in Fig. 40 unten hnks der 432 E. Martini, Kern). Ihre Form ist unregelmäßig, da sich Nerven (Sinneszellfort- sätze) mit ihrem Stützgewebe ihnen eindrücken mid die Fasern der Lippensinnesorgane sich in sie einbohren (vgl. S. 453 ff.). Im ganzen finden sich also diese Zellen und Kerne ziemlich in gleichen Abständen um den Pharynx verteilt, zwei an dessen dorsalen, zwei an jedem sub ventralen Sektor. Die Kerne der beiden lateralen Kolbenzellen liegen etwas weiter hinten als die der anderen. Auswärts neben den dorsalen und ventralen Kolbenzellen finden wir den Körper der Hügelzellen. Hinten annähernd viereckig (Fig. 39—36, Taf. VIII; Fig. 247, Taf. XIX) hat er den Kern etwas zwischen dem Muskelseptum und dem Lippenseptum, er wird dann oval nierenförmig durch Einlagerung der Sinnesfaser und ihres Stützgewebes (Fig. 35, 34), die er von unten her immer mehr umgreift. Mit dem Nerven hat sie sich lateral gebogen (Fig. 238, Taf. XIX) und erweitert sich in der Nähe der Cuticula sehr rasch und stark. Dabei verschmelzen die dor- sale und die ventrale Zelle miteinander und bilden ein Polster, das die Grundlage der jederseitigen Zweihügel ist. Es ist deuthch kennthch in Fig. 98, Taf. XI sagittal getroffen (Fig. 191 hnks, 192 rechts, Quer- schnitt). Eine Bildung dieser Zelle sind die unregelmäßigen Cuticular- verdickungen, die annähernd im Kreis die Sublateralpapillen umstehen. (Über subventrale Kolben- und Hügelzelle vgl. Textfig. 111, S. 457.) Die Körnerzelle oder Kopfdrüse liegt der lateralen Kolbenzelle erst lateral, dann ventral an. Ihr breiter Zellkörper mit Kern liegt dicht vorm Nervenring. So ist die größte Strecke am Pharynx und im Septum musculare nur ein relativ enger Strang. Erst wo die Kolben- zelle zum Kolben schwillt, tritt die Körnerzelle wieder nach außen und bildet hier einen merkwürdigen becherartigen Körper (Fig. 191, 199, 198, Taf. XVII), der im Querschnitt fast kreisrvmd ist und durch seinen körnigen Inhalt mich veranlaßt hat, sie Körnerzelle zu taufen. Ihr Gebiet unter der Cuticula ist sehr gering. Es dürfte sich dabei eigenthch nur um den Porus mit seiner nächsten Umgebung handeln (Fig. 205, Taf. XVII). Die Auffassung der Zelle selbst vergleiche unten bei der Histologie. Der übrige Raum wird durch die Faserzellen ausgefüllt, und zwar innen vor den Kolbenzellen bis an die Lateralpapille und dorsal und ventral von dieser von den dorsalen, der auch die dritte, innerste cuti- culare Ringleiste angehört. Sie bildet also einen Ring um die Mund- öffnung, der oberflächlich besonders lateral breit ist, dort aber nur geringe Dicke hat, die wieder dorsal und ventral beträchthch ist. (Vgl. die Schnitte Fig. 198, 199, Taf. XVII.) Die Anatomie der Oxyuris curvula. 433 Von der Stelle größter Mächtigkeit, dorsal von der Körnerzelle strebt nun jederseits ein Substanzstrang schräg nach hinten und medial (Fig. 191). Er kommt bald mit der Kolbenzelle zusammen (Fig. 191, rechts), der er zuerst außen anhegt als viel kleinerer Durchschnitt. Dann gelangt er auf deren medialen Seite (Fig. 238, 247, Taf. XIX) an den Oesophagus, wo der Zellkern sich findet, hinter dem der Hügel- und der Kolbenzelle (Textfig. 120, S. 512, 110, S. 454). Die äußere annähernd ovale Ringieiste gehört den lateralen Faser- zellen an. Auch sie bilden ein Syncytium, das dorsal und ventral wohl entwickelt ist (Fig. 198 der Cuticula entlang), seitlich aber ziemlich stark durch die Hügelzellen mid die Körnerzelle eingeengt wird, so daß die Brücke, die die dorsale und ventrale Hälfte verbindet, nur eine sehr dünne ist (Fig. 196 rechts). Von den Lateralteilen des ventralen Halbringes dicht unter der Körnerzelle tritt dann der Hals der Zelle schräg einwärts (Fig. 199). Er durchsetzt das FüUgewebsseptum in einem schmalen radiären Spalt und tritt als die schmächtigste aller großen Zellen am Oesophagus herab (Fig. 36, Taf. VIII), bis in die Mitte zwischen Muskelseptum und Nervenring. Hier in einer Anschwel- lung liegt sein Kern, ziemlich genau auf der Mitte des subventralen Sektors. Die Füllzellen füllen, wie ihr Name sagt, die Lücken zwischen den genannten Zellen aus. Wir hörten von ihnen schon als Trenngewebe zwischen den Kolbenzellen. Ebenso schieben sie sich zwischen diese und die Faserzellen und zwischen letztere etwas ein. Ihr Hauptbereich ist aber einmal der größere vordere Ring hinter den Lippen, dann die Region auswärts von den äußeren Faserzellen und den Lateralzellen bis zur Grenzfurche. Hier bilden sie die Grundlage des Gewebes, ein kreisförmiges ziemlich dickes Septum, das das eigentliche Lippen- usw. Gewebe nach hinten abschheßt. Die Kerne finden wir über der ventra- len und Unken dorsalen Kante des Pharynx weit vorn in einer Plasma- masse, die sich zunächst besonders deutlich mit der inneren Cuticula- matrix verbindet (Fig. 165, Taf. XV). Hier innen hinter und zwischen den Kolbenzellen ist das Plasma unserer Elemente zu sechs dicken Polstern zusammengefaßt (Fig. 196, Taf. XVII und Fig. 47, Taf. VIII). Verfolgen wir diese aber nach außen, so lösen sie sich in einzelne Quer- schnitte (von radiären Balken) auf, zwischen denen ein mehr lamellöses Gewebe durchtritt, das der folgenden Zelle angehören dürfte. Die kleine FüUzelle ist Matrix des hintersten Cuticularinges der Mundbucht. Sie ist ein flacher Ring, der sich an der Rückseite der vorigen mehr oder weniger weit nach außen erstreckt. An der rechten 434 E. Martini, Kante des Oesophagus zieht sich aus dieser Gegend ein ziemlich dünner Gewebsstrang nach hinten, der den Kern enthält. Dieser ist wesentlich kleiner als der der großen Füllzellen. Aus der Peripherie unserer Zelle strecken sich auch Fortsätze nach vorn in das FüUgewebe. Wie sie sich mit dem Faserwerk der großen Füllzellen durchmischen, erwähnten wir oben. Es ist wohl zweckmäßig, die gegenseitige Lage dieser Gebilde noch etwas genauer zu betrachten. In Fig. 199, Taf. XVII haben wir in der Mitte das Sechseck der Mundbucht Cuticula mit den zellähnlichen Cuti- culartaschen. An jeder Ecke dringt die Cuticula etwas einwärts, auf jeder Fläche sitzt der Schnitt, durch eine Kolbenzelle. Dorsal und ventral sehen wir je einen flachen Bogen, der auf dem nächst vorderen Schnitt noch viel deutlicher ist, die Halbbögen der dorsalen Faserzellen. Von den dunklen Enden des dorsalen Bogens gehen die Stränge nach hinten (Fig. 191 Eji und rechts über Ek) rückwärts zum Kern. Die von den Kanten des Sechsecks entwickelten Fibrillenfächer, gehören einer hinteren Ebene an, sie sind erst in Fig. 191 deutlich, ja in den weiter hinten getroffenen Teilen rechts sind sie ganz breit und zwischen ihren Fibrillen schon das Plasmapolster kenntlich. Das Alternieren dieses mit den Kolbenzellen zeigt Fig. 196: Ek Kolbenzelle, bei Ea statt Ex, Füllzellplasma, über »Ea<< die nächste Kolbenzelle. Wesenthch verwickelter sind die lateralen Partien. Hier liegt ja der lateralen Kolbenzelle ein rundhches Gebilde auf, rechts deuthcher begrenzt, links mit Eg als Körnerzelle bezeichnet (der hier schon Nerven eingelagert sind). In Fig. 191 liegen diese noch in der Kolbenzelle und der Umriß von Eg ist daher deutlicher. Die Lage von Kolben- und Körnerzelle zueinander ist aus Fig. 194 noch deutlich zu sehen. Was in Fig. 199 nach außen von Eg liegt, ist Hügel, schöner tritt derselbe etwas weiter hinten in Fig. 191 hervor, wo er mit zwei ein- gelagerten Nervenfasern von Fh bis unter Ef^^ reicht. Ventral von der Körnerzelle sieht man endhch rechts die laterale Faserzelle am Hals durchschnitten. Links ist ihr versehenthch Ep aufgedruckt, auch in Fig. 191 ist sie JS'/4 kennthch, weiter vorn nimmt sie unregelmäßige Form an, ist aber in Fig. 198 noch sehr gut genau unter der Körnerzelle kennthch. Ihre Ausbreitung an die Cuticula, würde erst etwas weiter vorn zu sehen sein. Einen Längsschnitt in der letztbeschriebenen Gegend gibt der Frontalschnitt Fig. 194, der rechts ein wenig dorsal, hnks ventral liegt. Er geht dort schon durch den Fibrillenfächer Ex, über diesen sehen wir: An der Mundcuticula die Kolbenzellen, an der Außen- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 435 cuticula das Hügelplasma und rechts von diesem das Gebiet der late- ralen Faserzelle. Die kleine Füllzelle ist in diesem Schnitt unbedeutend, in Fig. 195 besser zu sehen. Hinter der kleinen Füllzelle folgt dann innen das Gewebe der Arkadenzellen, die wir weiter unten beschreiben werden, außen die Sub- cuticula mit ihren zahlreichen Kernen, in MALLORY-Präparaten schon deutlich an der mehr violetten Farbe kenntlich gegenüber dem reinen Blau des Füllzellplasma. Die Grenze ist in Fig. 194 und 196, Taf. XVII schön deutlich. Einen hinteren bindegewebigen Überzug des ganzen Apparates erwähnen wir später beim Bindegewebe des Vorderendes. 1). Histologie der Falpa. Der feinere Bau der hier aufgezählten Zellen nimmt sich wieder nach den verschiedenen Methoden recht verschieden aus Das wird man nach dem, was wir bei der übrigen Epidermis kennen lernten, nicht wunderbar finden. Auch hier haben wir die innere Körnerschicht und in ihr den Kern und darum eine äußere Schicht von Ectoplasma. Auch hier haben wir oft ein schönes wabiges Ectoplasma, dann ist das Entoplasma mehr oder weniger homogen, oder das letztere ist körnig, dann ist die Umgebung von mehr faserigem Bau. Sehr auffällig sind dabei die unregelmäßigen Formen, in denen das Körnerplasma in das Ecto- plasma eindringt. Dies zeigen uns z. B. die Fig. 193 von den Kolben- zellen, die hier ganz genau denselben Habitus bieten, wie ihn Gold- schmidt abbildet. Wir finden auch hier in der Mitte ein Loch (allerdings von Glia und Nerv erfüllt), eine unregelmäßige dunkle Schicht, eine Vacuolenschicht und wieder eine äußere körnerreiche Lage. Dann folgen Fibrillen, über deren Zugehörigkeit man zweifelhaft sein kann. Die Fibrillenentwicklunfi: ist im ganzen nicht sehr bedeutend, doch finden wir vor allem im Ectoplasma feine Fibrillen, überwiegend längs- gerichtet in ziemlicher Anzahl. Eine sehr starke Fibrillenentwicklung eignet nur dem Grvmd- gewebe. Hier bilden die beiden großen Zellen kräftige radiäre Fibrillen, die an der Innenseite zu den Stellen zwischen den Kolbenzellen zu- sammenstrahlen, hinter diesen sich aber mehr gleichmäßig verteilen (Fig. 109, Taf. XII; Fig. 193, 191, Taf. XVII im Quer- und Fig. 194 hnks, 195, 205 im Längsschnitt). Die Körnerschicht der Zellen verteilt sich als ein innerer und ein äußerer Ring unter der inneren und äußeren Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 29 436 E. Martini, Cuticula (Fig. 194 rechts) durch die Kolbenzelle getrennt. Ihr gehört auch die den Kern enthaltende Plasmarnasse an. Zwischen den radiären Fibrillen dieser Zellen steigen nun andere nach vorn auf (Frontalschnitt, Fig. 113, Taf. XII), die aus der Zelle Elf hervorgehen, wie uns die Verfolgung von Schnittserien lehrt. Die Hauptplasmamasse dieser Zelle findet sich an vier Stellen sublateral und in dem vielfach durchbrochenen Ring; weiter schiebt sich ihr Ge- webe zunächst zwischen Kolbenzellen und großen Füllzellen durch, erstere überziehend, aber auch zwischen den einzelnen Balken der letzteren. Die Fibrillen dringen von hier zwischen die Faserzellen und Kolben-. Zellen ein, wie es in Fig. 165 rechts, Taf. XV aus einem Längsschnitt leicht ersichtlich ist. Das Granulaplasma findet sich auch hier am meisten an der Cuti- cula, doch auch überall hier und da in kleinen Mengen an den Fibrillen. So entsteht jenes eigenartige Fibrillen werk, das die Grundlage des Vorderendes bei unserer Oxyuris bildet (Fig. 238, 243, Taf. XIX). Das Aussehen der Körnerzelle oder Kopfdrüse ist je nach den Präparaten ein sehr verschiedenes. Oft erscheint der unter der Öffnung in der Cuticula gelegene Sack als ein fast leerer Raum mit wenig Ge- rinnsel, in anderen Fällen enthält er reichlich Granula. Die Wand- schicht um den Sack ist nur dünn. In einer Querschnittserie vom cJ zeigte sich die Zelle mit gelbbraunen Körnchen dicht erfüllt vom Vorder- ende in ihrer ganzen Ausdehnung bis in die Kerngegend. So hebt sie sich scharf von allen übrigen Zellen ab, und wenn noch Zweifel an der Zugehörigkeit des Körnersackes zu der Zelle am Lateralganghon be- stehen könnten, würden sie durch dies eine Präparat völhg behoben werden (Fig. 102 und 109, Taf. XII). Als Auffassung dieser Zelle ist wohl nur die als Drüsenzelle möghch, schon in Rücksicht auf den Cuticularporus, durch den sie nach außen mündet. Dieser Befund einer Drüse in dieser Gegend bei Nematoden ist ja nicht neu, aber in der hier vorliegenden Form ist sie sicher von Interesse. 3. Arcadenzellen. Auch die durch Goldsohmidt bei Ascaris zuerst bekannt geworde- nen Arcadenzellen treffen wir bei unserer Form wieder, wenn auch in etwas abweichender Anordnung. Da ein Lobus impar fehlt, können sie denselben auch nicht bilden, und am Vorderrande des Pharynx beschränkt sich ihre Ausdehnung Die Anatomie der Osj"uris curvula. 437 daher auf den dem Vorderrand dieses Oroans aufoelagerten Gewebsrino;. Allerdings zeigt uns Fig. 195, Taf. XVII, daß über der Flächenmitte der Cuticularand des Pharynx eine leichte Vertiefung aufweist, in die sich das Arcadengewebe lagert. Dies könnte vielleicht die letzte oder erste Andeutung eines Lobus impar sein. Auch bei Oxyuris curvula ließen sich meist neun Kerne auffinden, von diesen fanden sich zwei über jeder Kante in Ausläufern des Ringes, die sich hier weit nach hinten strecken, meist aber im Querschnitt nur unansehnlich sind. Die restlichen drei Kerne finden sich meist über den Flächenmitten (ebenfalls natürlich außen dem Pharynx aufge- lagert) und mehr oder weniger nahe an dem Arcadenring. Das Plasma der Arcadenzellen enthält reichlich grobe Granula (Fig. 67, Taf. IX), die etwa die Größe des Nucleolus eben dieser Zelle haben, doch auch kleiner oder größer sind. Sind sie zahlreich (ihre Menge war in meinen Präparaten recht verschieden), so ist der Kern oft schwer aufzufinden. Der letzte subcuticulare Ring der Mundbucht scheint nun durch den Granulareichtum seine Zugehörigkeit zu eben diesem Gewebe zu documentieren, während er anderseits auch mit dem Gewebe des Sep- tum labiale in nahem Zusammenhang steht. Die kleine Füllzelle, in der ich wenigstens in dem die Mundbucht umgebenden Ring keine Granula nachweisen konnte, dürfte wohl mit den Arcadenzellen nichts zu tun haben. Kerne von Arcadenzellen finden wir in den Fig. 36 dors, Taf. VIII, Fig. 37 links oben. Im ganzen kann ich sagen, daß mir die Verhältnisse des Füll- gewebes, besonders am Septum, noch nicht definitiv geklärt scheinen. Vor allem findet man häufig, besonders peripher, im Hinterteil des Lippengewebes WTilstige Plasmastücke mit z. T. sehr groben Granula, deren Zugehörigkeit mir nicht sicher ist. VII. Excretionsorgan. 1. Literatur. Von den der Leibeswand angeschlossenen Organen betrachten wir zuerst den Excretionsapparat. Das allgemeine Verhalten bei Nematoden schildert A. Schneider : In der Mitte des Seitenfeldes zwischen den beiden Wülsten liegt wahr- scheinlich bei allen Meromyariern und Polymyariern ein Gefäß (Taf. XVIII, Fig. 1) Das Gefäß besteht aus einer inneren, das Licht stärker brechenden, festeren Schicht, und aus einer äußeren feinen 29* 438 E. Martini, körnigen Masse, in welcher öfters Kerne eingebettet sind. Es verläuft von der Aftergegend an bis gewöhnlich in die Gegend des hinteren Endes des Oesophagus. Dort bildet sich zwischen den Seitenfeldern eine Brücke, in welche die beiden Gefäße bogenförmig eintreten und ana- stomosieren (Taf. XX, Fig. 1; Taf. XVIII, Fig. 2 u. 3). . . . Die Brücke kann man als eine Fortsetzung der Seitenfelder betrachten, sie besteht wenigstens meistens aus einem ähnlichen Gewebe. . . . Nur selten liegt ein Teil des Gefäßsystems auch vor der Anastomose. . . . Der Aus- führungsgang kann entweder, und dies ist der häufigere Fall, ein dünnes Rohr sein oder ein weiter Sack, so in den Gattungen Oxyuris und Oxysoma. Der hin- terste Teil der Gefäße ist gewöhnlich sehr verengert, so daß man das Ende nicht mit Sicherheit erkennen kann. Es scheint blind geschlossen zu sein. Herm. Ehlers gibt dann an, daß Oxyu- ris curvula zwei vordere und zwei hintere Excretionsstämme besitze. 2. Form und Teile. Seiner äußeren Form nach, die der eines H mit Taille oder eines X gleicht, können wir an ihm die Harnblase und die vorderen und hinteren Längskanäle unterscheiden. Die Harnblase nimmt das ganze verbrei- Fig. 105. Ventrale und dorsale Vorder - grenze der Harnblase von 0. cur- vula. terte Bauchfeld auf eine beträchtliche Strecke ein. Auf dieser Strecke sind also die Seitenwände gerade ra^d parallel, die Vorderwand ist im Frontalschnitt nach unten vorn convex, die Hinterwand nach hinten, im Sagittalschnitt (Textfig. 105) sind die Con- vexitäten umgekehrt gestellt. Der Querschnitt ist in der Mitte beinahe rechteckig, nach vorn und hinten zu sind natürlich durch den Eintritt der Längsstämme die inneren Ecken stark ausgezogen. Dasselbe be- wirkt, daß die Vorder- und Hintergrenze innen dorsal concav sind. Die Längsstämme beginnen, der vordere dicht vor der zweiten Zelle der Lateralreihe im syncytialen Teil der Epidermis, tritt durch den kammartigen Vorsprung, den dies Gewebe zwischen die Vorder- zipfel der Zelle nach innen erstreckt (vgl. S. 36S), einwärts und dann in die Zellreihfe ein, in der er dicht unter der inneren Oberfläche nach hinten zieht. Nicht immer reicht übrigens der Kanal bis ins Syncytium, oft fand ich sein blindes Ende bereits in der Zellreihe. Die hinteren Die Anatomie der Oxyuris curvula. 439 Kanäle konnte ich nicht bis in die Subcuticula verfolgen. Sie beginnen in der Zelle El^z mit einem rundlichen Blindsack und bleiben weiter unter der inneren Oberfläche der Zellen liegen. Auch der fürs Vorderende soeben beschriebene Übergang des Ge- fäßes ins Syncytium ist zweifellos sehr häufig zu beobachten, er ist aber keine absolute Kegel. In manchen Fällen erreicht der Kanal nur das Vorderende der Zelle El 2 und steigt etwas auf demselben herab, oder auch nicht. In einigen Fällen glaube ich mich überzeugt zu haben, daß das blinde Ende noch weiter hinten lag. Die Erstreckung der Kanäle erscheint danach variabel. Bei den hinteren Grefäßen dürften die Ver- hältnisse ähnhch hegen. An ihren Ursprungsenden nur eng erweitern sich die Kanäle bald beträchthch. Diese weiteren Abschnitte finde ich aber in der Regel collabiert, was wohl eine Folge der bei der Fixierung eingetretenen Kontraktion des Wurmes und der mit ihr verbundenen Auspressung der Inhaltsflüssigkeit der Seitenkanäle sein mag. Allmählich dehnt sich das Lumen immer mehr ventral und nach innen aus, bis wir es auf einem Querschnitt mit dem der anderen Seite anastomosieren und sich wenige Schnitte weiter mit der Blase verbinden sehen. Dann zieht sich das Lumen immer weiter aus der Seitengegend zurück, so daß eben schheßlich nur der schematisiert annähernd rechteckige Blasendurch- schnitt bleibt. Das Orificium vesicae ist sehr klein. Es liegt in der Mittellinie und teilt die Blase in eine vordere und hintere. Die absoluten Maße sind bei unseren Objekten für ein Q. von 30 mm Länge 2,5 : 0,4 mm. Von dem Excretionsporus aus erstreckt sich eine sehr rätselhafte Bildung in das Innere der Blase, nämlich eine sehr feine trichterförmige Membran, in direkter Fortsetzung der eingestülpten Rinde der Cuticula, die sich nach innen erweitert und an die Auskleidung der Längsgefäße anlegt, an der Grenze zwischen Ausführgang und Excretionszelle (Fig. 187 tri, Taf. XVII; Fig. 184, Taf. XVI). Diese Membran hegt keiner Matrix direkt auf. Sie gibt die Reaktionen der Cuticula und läßt manchmal Fibrillen oder einige angelagerte Granula erkennen. Der Raum zwischen dem Trichter und der Blasenwand erscheint leer oder ist mit Gerinnseln und Fäden erfüllt. 3. Excretionssystem und Epidermis. Es geht aus dem Vorstehenden hervor, daß sich unsere Auffassung der Anatomie des Excretionssystems von der Herm. Ehlees' sehr unterscheidet. »Mit den Seitenfeldern sind auch die Sammelgefäße 440 E. Martini, beim Männchen bis in die Schwanzspitze, beim Weibchen bis in die Aftergegend zu verfolgen. Vornehmlich bei weiblichen Exemplaren unseres Nematoden läßt jedes Sammelgefäß in seinem Verlauf von dem Zusammenfluß beider an nach hinten große Neigung zu Verzwei- gungen erkennen, wie dies auch bei anderen Nematoden beobachtet ist. Querschnitte durch diese Körpergegend zeigen an den Seitenfeldern nicht ein, sondern oft auch zwei oder mehrere Gefäße und zwar von sehr verschiedenen Durchmessern. Die Wandung der Sammelgefäße zeigt eine glasig helle Cuticula, welche anscheinend bei den Männchen eine größere Dicke besitzt als bei den Weibchen.« (Wir konnten den Kanal weder soweit nach hinten verfolgen, noch die Verzweigungen" finden.) »Der innere Teil der Seitenfelder ist granuliert und enthält wenige aber sehr breite Stränge, von denen viele nach den Sammelgefäßen hinziehen. Bei diesen Strängen dachte ich an Gefäße, welche in den Seitenfeldern verlaufen und zum Teil in die Sammelgefäße einmünden, auch glaubte ich solche Einmündungsstellen zu sehen, vermochte dies aber mit Sicherheit nicht nachzuweisen. An den erwähnten Strängen hegen oft eigentümliche, kugelrund^ Körper, welche letztere auch nicht selten die Endigung der Stränge bilden. Die Körper sind 0,018 bis 0,023 mm groß. Sie sind zuerst von v. Linstow bei Äscaris eperlani gefunden worden. Unwillkürlich erinnern diese Körper an die Glome- ruli in den Nieren der Wirbeltiere und auch eine Beziehung mit dem Vorgange der Excretion darf ihnen vielleicht auch bei den Nema- toden zugesprochen w^erden. << Diese Glomeruli dürften die Kerne der Lateralreihe mit dem sie umgebenden Plasma sein (Fig. 164, Taf. XV). Liegt bei Herm. Ehlers der Porus nicht weit, so bei Jerke schon dicht vor der Genitalöffnung. Völlig unverständhch sind mir die Grundlagen zu folgender Beschreibung bei Jerke. ». . . Jederseits vereinigen sich die beiden Gefäße zu einem Quergefäß, das gegen die Medianlinie geht und dort in die mediane Sammelblase einmündet.« Auch das über Ausdehnung und Kern Gesagte weicht von unserem Befund ab. »Die Gefäße selbst liegen in der innersten Ecke der vor- gewölbten Schicht des Seitenfeldes. Sie beginnen sowohl vorn als hinten als ganz feine Kanäle, die vorderen beginnen bei einem 64 mm langen Weibchen von 0. mastigodes, welche also einem legereifen, aus- gewachsenen Weibchen von 0. curvula entsprechen würde, 1,6 mm vom Kopfende entfernt und besitzen hier eine Weite von 0,008 mm. An der Vereinigungsstelle der hinteren und vorderen Kanäle (die hier Die Anatomie der Oxyuris curvula. 441 0,03 mm Durclimesser besitzen) liegt in dem verbindenden Gewebe der anch bei anderen Nematoden beobachtete, hier 0,034 mm große Kern mit einem 0,012 mm großen Kernkörperchen. Die Sammelblase besitzt einen sehr beträchtlichen Umfang, indem ihre Länge 3,52 mm, die Breite 0,68 mm und die Höhe 0,34 mm beträgt. << »Der Porus, welcher 7,68 mm vom Mimdteil entfernt ist, hat eine doppeltrichterförmige Gestalt, indem er an beiden Enden einen Durch- messer von 0,025 mm und in der Mitte einen solchen von 0,006 mm besitzt, seine Länge von innen nach außen beträgt 0,05 mm. — Die 0,004 mm dicke Wand der Gefäße zeigt von außen nach innen eine körnige, von Spalten und Lücken durchzogene Außenschicht, auf die eine feine cuticulare Membran folgt, der nach innen zu feine, zotten- artige Vorsprünge aufsitzen, die vielleicht beweghch sind und zur Fortbewegung des Gefäßinhalts dienen. . . .<< Die letzten Ausführungen werden wnr in besserer Übereinstimmung mit unseren Resultaten finden. An der Blasenwand sind verschiedene Bildungen beteihgt. Zu- nächst natürlich die Wandung der Längskanäle, also das spezifische Drüsengewebe, dessen feineren Bau wir dann noch zu studieren haben. Im dorsalen Teil kommt ferner das Gewebe des Seitenfeldes und zwar der Lateralreihe hinzu. Wie der Excretionskanal bauch- und einwärts tritt, werden auch u.nsere Zellen in der Richtung ausgezogen, ja sie rücken in toto auf ihrer syncytialen Grundlage ventral (Fig. 170, Taf. XVI). So lange die Kanäle getrennt erscheinen, überziehen sie sie noch mit einer dickeren grobgranuläres Endoplasma enthaltenden Schicht. AVo die Kanäle sich aber von beiden Seiten zu vereinigen beginnen, finden wir nur noch einen einfachen Ectoplasmaüberzug. Das Endo- plasma keilt aus, wie es Fig. 188 bei Ez, Taf. XVII zeigt. An diesen Stellen sind reichhch Fibrillen entwickelt, die von der Seite her kon- vergierend in die epidermale Decke einstrahlen, an der so gewisser- maßen der ganze Apparat aufgehängt ist. In dieses Dach der Harn- blase geht die dorsale Grenzschicht der Lateralzelle über. Wir nennen dasselbe die Brücke (br) der Figuren. Die ventrale schlägt sich an den Seitenflächen herab bis zur Berührung mit der Epidermis der Bauch- linie. An der Vorder- und Hinterwand gehen der dorsale und ventrale Überzug natürlich ineinander über. Die Bauchlinie, die ja dem Syncytium angehört, bäumt sich ge- wissermaßen an der Blasenwand (Fig. 187, Taf. XVII ; Fig. 184, Taf. XVI) empor und ist hier stark verdickt. Sie enthält reichlich grobe Granula 442 E. Martini, (Fig. 202, Tai. XVII; Fig. 265, 268, Taf. XX). Die Grenze zwischen beiden Epidermisteilen ist wieder nur sehr zart markiert, beinahe deut- licher durch die geringfügigen Struktur-(Syncytium, etwas mehr schau- mig) und Farbunterschiede (Syncytium ein wenig mehr violett bei Mallory) als durch die feinen auch hier gelegenen Fibrillen. In die Harnblase mündet also, sowohl von hinten als von vorn ein paar Gänge, die in ihrer ganzen Länge der Lateralzellreihe ein- gelagert sind, und zwar dicht unter deren innerer Oberfläche (Fig. 121, Taf. XIII). Die Wand der Kanäle ist ziemlich dünn und wird über- zogen vom Gewebe der Lateralzellen. Das blinde Ende ist etwas ver- dickt, dasselbe reicht vorn bis auf die Zelle Ez2 oft noch an deren Vorder- rand ins Syncytium, hinten bis gegen das Ende von £"212 (siehe Text- fig. 85, S. 342). 4. Histologie. Einwärts vom Syncytium finden wir nun noch ein granulaarmes Plasma, das oben (Fig. 265, Taf. XX) dick, nach unten sich mehr und mehr zuschärft und direkt dorsal an das eigentliche Excretionsgewebe anstößt,^^^^^^,^ \ An seiner inneren Fläche zeigt es sich von einer im Eisenhaemato- xylin blauen Linie überzogen. Jene oben geschilderte trichterförmige Membraji tritt nun an der Grenze zwischen diesem Gewebe und den Excretionszellen an die Blasenwand (Fig. 265), im ventralen Kaum zwischen ihr und der letzteren finden sich allerlei Gerinnsel in unserer Figur. In anderen (Osmium-) Präparaten scheinen hier mehr homo- gene Massen zu liegen. Die richtige Beurteilung dieser Dinge ist mir nicht sicher. Ob wir den Trichter als Bildung des spezifischen Excretionsgewebes ansprechen sollen oder als solche der Cuticula, ist schwer zu entscheiden. Ich neige letzterer Auffassung mehr zu. Es kämen dabei als Bildungs- zellen vielleicht in erster Linie die Ausführungsgangzellen in Betracht. Während sich nun in den Längskanälen auch bei unserer Form nirgends ein Kern trifft, finden wir die zum Organ gehörigen Nuclei in der Gegend der Blase und zwar merkwürdigerweise vier, alle median und unpaar und zwar zwei am Vorderende der Blase und zwei am Hinterende. Von diesen Kernen liegen zwei, ein vorderer und ein hinterer, mehr ventral. Diese -gehören dem Ausführgang an, der also auch hier nur aus zwei Zellen besteht (Fig. 268, Taf. XX). Das zugehörige Plasma ist dorsal dicker und schärft sich gegen ventral zu (Fig. 265). Dieses Die Anatomie der Oxyuris curvula. 443 Gewebe, dem also außen die granulareichen Wälle der Bauchlinie an- liegen, ist arm an Granulis, selbst in der Kernnähe. Nach innen über- ragt es noch die bis 84 a eingebogenen Wälle der Bauchlinie. Das Excretionsgewebe selbst enthält hinten einen mächtigen Kern, der in einem verdickten Plasmapolster mit reichhch Granula liegt. Vorn scheint mir der zweite Kern, der übrigens kleiner als der hintere ist, ebenfalls diesem Gewebe anzugehören (Fig. 268). Das Excretionsgewebe selbst ist sehr eigenartig. Wenn man es ansieht, fragt man sich, wo ist denn da das Gewebe überhaupt? Handelt es sich doch nur um eine dünne Schicht um den Kanal, die man bei schwacher Vergrößenmg für einen Stäbchensaum halten könnte. Und doch ist es keiner, sondern der Durchschnitt eines Zellkörpers, wie uns bei stärkerer Vergrößerung die Vacuolen, Granula und z. T. mächtigen Fibrillen beweisen. Eine innere dünne plasmatische Haut, wohl noch austapeziert mit einer feinsten Cuticularmembran?, kleidet die Röhre aus, der äußere Teil ist stark vacuolisiert. Diese anscheinenden Vacuolen sind aber Röhren, welche die Riesen- fibrillen begleiten (Fig. 188 F/, Tai. XVII; Fig. 268, Taf. XX). Glycogen konnte ich im Harnapparat nicht nachweisen, ebenso wenig gröbere Granula. Sehr merkwürdig ist nun, daß die Wand der Kanäle gegen die blinden Enden sich verdickt. Bis zum blinden Ende behält sie eine ziemliche Stärke. In einigen Präparaten glaubte ich an diesen Stellen einen Flimmersaum zu sehen, doch wäre schließlich auch möglich, daß es sich bloß um Gerinnsel handelt (Fig. 245, Taf. XIX). Deut- Hche Basalkörper oder Fhmmerwurzeln konnte ich nicht nachweisen. Immerhin wäre es ein sehr merkwürdiger Fall. Denn warum fixiert man die Gerinnsel nur in dem dickwandigen Endabschnitt und be- sonders in seinem äußersten Teil. AVäre es ein Secret, so müßte es doch auch weiter geschoben in dem übrigen Gang gefällt sein. Und warum erscheint es denn fädig und zur inneren Oberfläche senkrecht. Vielleicht tritt es hier aus kleinen Poren aus. Aber mir ist ein analoger Fall, daß es gelungen wäre, ein Secret in den Fäden, in denen es aus der Zelle ausgepreßt wird, zu fixieren, nicht bekannt. Besonders mag noch hingewiesen werden darauf, daß unsere Struktm- sich durchaus auf die Enden des Organs beschränkt in all den Fällen, in denen sie nachweis- bar war. Sie war also nicht immer nachweisbar, aber was will das besagen. Man lese einmal bei de Beauchamp, wie sorgfältig man konservieren muß, um die feinen Flimmern im Magen der Rotiferen gut zu erhalten. 444 E. Martini, Nun ist natürlich die Erhaltmigsmöglichkeit bei einem so großen Tier wie unserer Oxyuris außerordentlich viel geringer und es darf uns so nicht wundern, wenn wir die Härchen oft nicht finden. Bezeichnend ist, daß sie bei den kleineren Männchen stets vorhanden waren. So komme ich doch schließhch zu der Überzeugung, daß es sich nicht wohl um irgend etwas anderes handeln kann, als um feinste Fümmerhärchen . Es mag nun darauf hingewiesen werden, daß nach diesem Befunde sich der Bau des Excretionssystems von Oxyuris curvula durchaus an den des Protonephridimns anschließt, wie wir ihn bei Turbellarien und Rädertieren haben. Dort miterscheiden wir einen dickwandigen- Teil, den beiden Ausführgangzellen bei Oxyuris entsprechend, und einen dünnwandigen, welcher die Fhmmertaschen trägt. Nur am Kern, der bei Rotiferen wie bei Oxyuris nicht am bhnden Ende der Taschen, sondern am Kanal liegt, finden wir diesen verdickt und eine deutliche Plasmaansammluhg nachweisbar, und ferner dort, wo die Cilien ent- springen. Sonst erscheint der Gang fein, häutig. D^r ganze Unterschied zwischen dem Oxyurenexcretionssystem und/d^em Protonephridium eines Turbellars oder eines Rädertiers be- ~schränkt sich auf die ungeheure Größe des ersteren bei stark verringerter Zellzahl. Damit können wir das interessante Organ verlassen. VIII. Nervensystem und Sinnesorgane. Da die Sinnesorgane bei den Rundwürmern primäre Sinneszellen aufweisen, d. h. solche, die sich in eine Nervenfaser fortsetzen, also Ganghenzellcharakter haben, werden die Sinnesorgane hier beim Nerven- system mitbesprochen, um so mehr als die Sinneszellen oft weit vom Endapparat entfernt liegen. 1. Literatur. Über das Nervensystem der Nematoden finden wir in den Lehr- büchern ungefähr folgendes. Es besteht aus einem Nervenring in der Umgebung des Oesophagus, der nach vorn sechs Nerven entsendet, von denen zwei lateral, vier submedian verlaufen und die Papillen im Umkreis des Mundes ver- sorgen; nach hinten gehen bis zum Körperende vom Nervenring vier Nervenstämme aus, je ein stärkerer in der Rücken- und Bauchlinie gelegener Mediannerv, sowie ein dorsal neben jeder Lateralhnie ver- laufender Sublateralnerv, während ein ventraler Sublateralnerv jeder- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 445 seits aus dem Bauchnerv hervorgeht. Ganglien liegen im Nervenring am Ursprung der hinteren Nervenstämme, insbesondere aber können zwei Seitenganglien unterschieden werden. Vor der Cloake liegt im Bauchnerv ein Analganglion, von welchem beim Männchen ein die Cloake umgebender Nervenring ausgeht. Bücken- und Bauchnerv sind durch Commissuren miteinander verbunden, und zwar sind rechts mehr Commissuren vorhanden als links. Solche bestehen auch hinten zwi- schen Bauchnerv und ventralem Sublateralnerv. Alle Längsnerven stehen am hinteren Ende miteinander in Verbindung. (Claus-Grobben.) Dazu finden wir das Bild von Brandes, das aber durchaus nicht allem Rechnung trägt, was schon durch Bütschlis Untersuchungen bekannt geworden ist, vor allem über das eigenartige Verhältnis des lateralen Sinnesnerven, der die meisten Fasern auf dem Umw^eg durch die Com- missur und den Bauchnerven ins Gehirn sendet. Neuerdings haben wir außer anderen guten Darstellungen, ge- legenthch der anatomischen Gesamtbearbeitung verschiedener Formen besonders zwei an Ascaris ausgeführte Versuche, tiefer in die Materie einzudringen, den Goldschmidts, der überwiegend mit den gewöhnlichen histologischen Methoden gearbeitet hat, mit dem Ziel, das folgender Satz gibt : Und doch wäre es, um die notwendige anatomische Grundlage für das Verständnis der physiologischen Vorgänge zu gewinnen, dringend wünschenswert, einmal von irgend einem Organismus das Nervensystem in seiner gesamten Zusammensetzung kennen zu lernen, also in seinen sämtlichen Ganglienzellen, deren Fortsetzungen und Verbindungen, den zum Centrum gelangenden und vom Centrum abgehenden Bahnen. Mit Methylenblau hat Deineka eine Darstellung versucht, die aber ebenfalls weit von einer völligen Analyse entfernt bleibt und deren Resultate so weit von Goldschmidt abweichen, daß hier noch eine Nachuntersuchung dringend wünschenswert wäre. Übrigens bringt wohl Goldschmidts frühere Arbeit über die Sinnesorgane man- ches für uns Wichtige. Die neue Arbeit ist bezüglich der gröberen Anatomie durchaus eine Bestätigung von Bütschlis grundlegenden Untersuchungen. Da mir an meinem seltenerem Material bisher Methylenblaufär- bungen nicht geglückt sind, andererseits mit den üblichen Methoden eine volle Analyse doch nicht zustande kommt, — ob mit beiden zusammen, ist wohl auch noch nicht sicher, — verzichte ich auf eine genaue Dar- stellung des Faserverlaufes, mische mich nicht in die damit verbundenen Streitfragen allgemeinsten Charakters und gehe hier also mit der Unter- suchung nicht so weit, wie es mir an der Hand meiner Präparate wohl 446 E. Martini, möglich wäre, sondern lasse eine Lücke in der Arbeit, die ich hoffe später durch einen Nachtrag ausfüllen zu können. Vielleicht geschieht dies ja auch einmal von anderer Seite i. Was das Nervensystem speziell unseres Objektes angeht, sind die Angaben sehr dürftig. Bei Schneider finden wir auf unsere Form bezügliches nur wenig. (Die Bemerkungen über Ballonzelle, Muskelfortsätze und Längshnien wurden bei diesen besprochen.) Einmal erwähnt der Autor, daß die Zellen, die sich bei den Nema- toden auf den Rami communicantes (unseren Bauchnervwurzeln) mid an ihrem Vereinigungswinkel finden, bei Oxyuris curvula auf letztere Stelle concentriert sind. Ferner konnte er bei 0. curvula einen Nerven zur Halspapille nicht finden, wie auch diese selbst fehlt. kindlich glaubt er von der Ventral- und Dorsalgegend des Ringes aus feine Nerven auf die Muskelfortsätze übergehen zu sehen. (Ob es sicl^ hier wirklich um Nerven handelte, ist mir doch fraglich.) Max Jerke sagt dann : Vom Nervenring steigen zahlreiche Nerven- sern teils am Oesophagus entlang, teils in den Median- und Seitenfeldern zum Mundwulst empor, hier die Papillen versorgend und den Mundteil selbst reichlich mit Nerven durchziehend, ihn so zu einem hervorragen- den Tastorgan gestaltend. Ferner gehen vom Nervenring zwei Nerven- stränge nach hinten, welche in den Medianfeldern verlaufen und von hier die Innervation der Muskulatur besorgen. Es ist noch zu be- merken, daß sich einige Ganglienzellen (welche im Bau mit den im Nervenring liegenden übereinstimmen), in dem Gewebe vorfinden, das, von der subcutanen Schicht ausgehend, an den Mastdarm heran- 1 Das wird wohl berechtigt erscheinen, wenn man bedenkt, daß selbst bei den großen Ascariden es Goldschmidt in seinen umfänglichen, dem Nerven- system gewidmeten Studien nicht gelungen ist, eine vollständige Analyse zu bringen, sagt er doch selbst: Damit ist allerdings ein wenig Verzicht auf Erreichung meines ursprünglichen Zieles gegeben: das Nervensystem in seinen sämtlichen Componenten zu erforschen. Denn um auf diese Weise sämtliche Verbindungen festzulegen, bedürfte es bereits bei diesem einfachen Nervensystem mehr als der Arbeit eines Lebens. Daß aber auch das Erreichte, ohne den Anspruch auf Voll- ständigkeit machen zu kömien, genügt, um einen weitgehenden Einbhck in die Geheimnisse der letzten Zusammenhänge der Nervenelemente zu geben, soll das Folgende lehren.- Es ist somit die Frage nicht ob, sondern wo man vor erreichtem Ziel abbrechMi will. Praktische Rücksichten werden da ausschlaggebend, man wird nur lohnende Ziele zu erzwingen suchen. Vieles ist Geschmackssache, vieles Zufall. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 447 tritt und ihn umgibt; sie liegen hier dicht neben dem Mastdarm. Außer- dem gibt es noch Ganglienzellen in der Nähe des Excretionsporus und in der Wand des Oesophagus. 2. Übersicht. Zur Übersicht können wir hier kurz das Nervensystem unserer Form schildern (Textfig. 85, S. 342, 120, S. 512). Auch hier liegt ein centraler Ring vor, bestehend vor allem aus lateralen Ganglien, zu denen auch die meisten mehr ventral gelegenen Zellen gehören, starker dorsaler, schwacher ventraler Commissur mit Commissurenzellen. Von vorn münden sechs Sinnesnervenbündel ein, zwei laterale, zwei subdorsale und zwei subventrale mit Ganglienzellen vorm Nervenring (nur beim lateralen auch bis hinter denselben). Diese Nerven entstammen 18 im Vorderende gelegenen Apparaten. Eine eigentliche Halspapille konnte ich nicht finden. In den Seitenfeldern finden wir drei rücklaufende Nerven, das Nervenpaar der Dorsal- und Ventrallinie wird weiter hinten einheitlich. Der starke ventrale Nerv des Seitenfeldes tritt bald in die Subcuticula und in dem Bauchnerv, in dem ein Teil seiner Fasern zum Ganglienring zurückkehrt. Es sind das die meisten Fasern des lateralen Sinnesnerven. Die dorsalen Fasern der Seitenlinie treten wenig später ebenfalls unter den Muskeln durch und werden zum Subdorsahierv. Nur ein Faserbündel begibt sich auf die Innenfläche der Zellreihe, und verläuft auf ihr bis in die Analgegend, drei Ganglienzellen ent- haltend. Der mittlere Lateralnerv dagegen gerät in der Seitenlinie in ganz oberflächliche Lage und läßt sich hier eine Strecke weit nach hinten verfolgen. Der Dorsalnerv, paarig austretend, verläuft bis in die Analgegend, so viel ich sehe, zellenlos. Der Ventralnerv verläßt den Ring mit paarigen subventralen Wurzeln, vereinigt sich hinter der Vulva (beim (^ hinter der Harnblase zu einem einheitlichen Stamm, der bis unter den Enddarm verläuft. Hier gabelt er sich und verläuft auf der Innenseite der Muskulatur ins Seitenfeld und mit dem Seitennerv bis zu dessen Ende. ^ Der Bauchnerv ist mit ziemlich zahlreichen einzelnen und gehäuften Ganglienzellen besetzt. Im lateralgelegenen Hinterende des Nervensystems finden sich ebenfalls Ganglienzellen. Die Commissur, die dem Ventralnerven dicht nachdem er die Sub- 448 E. Martini, cuticula erreicht hat, eine große Fasermenge vom Laterahierven zuführt, erwähnten wir bereits bei diesem. Etwas weiter caudal tritt ein Zweig unseres Nerven schräg unter der Muskulatur durch und wird Subventralnerv. Das Ende der Submediannerven konnte ich nicht sicher ermitteln. Die Commissuren, die auch hier asymmetrisch' die Längsnerven untereinander verbinden, habe ich im einzelnen nicht verfolgt. 3. Nervenring. Der Nervenring umfaßt das Corpus pharyngi-^ ungefähr in der Mitte (Textfig. 6, S. 163; Textfig. 13, S. 177) hinter der vorderen An- schwellung, bei curvula etwas weiter vorn als bei mastigodes. Er wird getragen von dem Ringpolster der Epidermis, das durch Zusammenfheßen der Pfeiler aus den 8 Längslinien entsteht (S. 363). Es ist also auch dieser Teil des Nervensystems noch der Epidermis eingelagert (vgl. Textfig. 6, Fig. 176 und 183, Taf. XVI). Innen legen sich in jedem Quadranten 4 verbreiterte Innervationsfortsätze der Kopfmuskeln an (s. S. 374, Fig. 183, Taf. XVI; Textfig. 109, S. 452). Gehen wir jetzt zur Besprechung der einzelnen Ganglien und Nerven über, so seien die Zellen um den Nervenring vorangestellt. Während wir nun an den vorderen Submediannerven bequem ein vor dem Ring gelegenes Ganghon unterscheiden können, ist dies lateral nicht der Fall. Wir gruppieren also unsere Betrachtung so, daß wir erst die sub- medianen Strecken des Ringes betrachten, dann die medianen und endhch die lateralen (Textfig. 106). In jedem sublateralen Sektor finden wir je zwei Zellen, eine mit großem ovalen Kern fassen wir als Bindegewebszelle auf (s. bei diesem). Die andere halten wir für eine Gliazelle (Nr. 42, 30). Sie ist in den Textfig. 106, 1 10, S. 449, 454 dargestellt und charakterisiert sich dadurch, daß ein kräftiger proximaler Fortsatz nicht ausgebildet ist, vielmehr geht die Zelle mit unregelmäßigen Fortsätzen in das Fibrillenwerk über, das die Nervenfasern des Ringes umspinnt. Die dorsalen dieser Zellen liegen ein wenig dorsal, die ventralen ein wenig ventral von der Sub- medianhnie. (Die BindegcAvebszellen liegen alle etw^as weiter dorsal. Die ventralen ein wenig dorsal von der Subventrallinie, die dorsalen etwas medial.) Der Durchmesser des Zellkörpers beträgt ungefähr 12 jn, der Kern mißt 5 X 5 /^ und enthält nur einen Nucleolus. Dorsal- enthält der Ring nur zwei Zellen, die wir als Commissuren- zellen ansehen müssen, da sie in starke Ringfasern eingeschaltet sind. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 449 Die eine hintere, auch etwas hnks gelegen, hat keine anderen Fortsätze, erscheint also bipolar (Nr. 43). Sie hat 13 // Quermesser. Die Kern- maße sind 5 X 7 /<. Im Sagittalschnitt erscheint er kreisförmig i. Die andere vordere Zelle (Nr. 44) sendet außer den Lateralfort- sätzen noch einen starken Fortsatz nach hinten und außen. Wie die Zelle selbst, hält sich der Fortsatz mehr rechts. Der Kerndurchmesser Fig. 106. Kombiniertes Bild der Ganglienzellen am Nervenring. Die Zellen der Submediauuerven und die Gliazellen der Seitengegend sind weggelassen. beträgt: Länge 10 /i. Breite 8 //. Es ist ein großer Nucleolus vorhan- den. Dicke der Zelle 16 /t. Bei erster Betrachtung erscheint das Ventralganglion asymme- trisch. Es besteht nämlich aus zwei mittleren Commissurenzellen und zwei lateralen Ganshenzellhaufen von rechts acht, links neun Zellen. Bei genauer Betrachtung erkennen wir aber in der asymmetrischen Zelle ein (regenstück der dorsalen tripolaren. Diese nehmen wir also voran (Textfig. 106, 107). 1 Ich gebe nur wenige Kern- und Zeligrößen, die übrigen kann man sicK danach ja aus den Figuren ungefähr abnehmen. 450 E. Martini, Sie liegt links, hat dieselbe Größe wie die dorsale Partnerin. Ent- sprechend der linken Lage der Zelle tritt auch die Nervenfaser links in die Banchlinie ein, die Zelle liegt aber im Gegensatz zu der dorsalen hinter den Bipolarzellen (Nr. 39). Die Bipolarzellen (Nr. 40, 41) haben eine Kerngröße von 8 und 5 fi, einen Zelldurchmesser von 12 und 7 /f, sie liegen ziemlich symmetrisch rechts und links. Es bleiben danach für jede Ganglienhälfte noch acht symmetrische Zellen. Es sind die Zellen der TextEig. 106, 107. Nr. 31—38 jederseits. Die Zellen sind sämthch unipolar mit teils längeren, teils kürzeren Hälsen zum Nervenring. Abweichend von Ascaris treten bei unserem Fig. 107. Ventraler Teil des Nervenringes nach einem Totalpräparat. Objekt diese Fortsätze lateral in den Nervenring ein, nicht weit von der Subventralhnie, die Körper liegen mehr oder weniger außen auf dem Nervenring und das ganze Ganghon erstreckt sich also mehr oder weniger deutlich von vorn außen nach hinten innen, entlang ungefähr den in die Ventrallinie eintretenden Nervenbündeln. In Textfig. 107 ist diese Kichtung allerdings dadurch etwas übertrieben, daß durch die Ausbreitung die mediane Partie des Nervenringes stark gedehnt ist. Nr. 31 ist eine große Zelle (Maße: Durchmesser 22 //, Kern 7 x 7/i) mit einem Nuoleolus und granulaarmem Plasma. In ihrer Kandpartie sah ich oft deuthch Vacuolen. Sie liegt vorn, dicht bei der Wurzel des subventralen Sinnesnerven und ziemlich weit nach innen im King. Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 451 Hinter ihr liegt die sehr kleine Ganglienzelle 32 ihrem Lateralende außen an. Dieselbe mißt 7 /<, ist ebenfalls von ziemlich homogenem Aussehen, Kern 4 x 4 /t. Die Zelle 34 lehnt sich meist ebenfalls hinten an 31 an, an deren Innenseite sie liegt. Weiter lateral liegt sie an der Innenseite von 32. Im Bau ist sie 31 sehr ähnhch, körnerarm. Zelle 33, ungefähr auf gleichem Querschnitt mit 32, ist ein kleines Element, und das grobkör- nigste des ganzen Ganglion. Sie liegt ganz weit innen und medial. Schon deutlich hinter dem Nervenring liegen 35 und 36, zwei körnige (wenn auch nicht so stark wie 33), ziemlich große Ganglienzellen. Im Bau sind sie einander sehr ähnlich, lang flaschenförmig und einander parallel gestellt. 35 liegt me- dial und innen, 36 lateral und außen. Ungefähr gerade hinter 35 liegt 37, eine sehr körnige Zelle, beinahe ebenso wie 33. Sie ist etwas kleiner als die beiden vorigen, hegt ungefähr so weit außen wie 36 und hat zwei deuthche Nucleolen. Durch eine deutliche Lücke getrennt folgt endlich ganz medial und außen eine homogene Zelle mit großem Kern und einem kleinen Nucleolus (38). Bei den Lateralgangiien besprechen wir zuerst die Eigenzeilen des Nervenringes. Es sind das die Zellen 1, 2, 3, 7, 8 und 10 in der Text- fig. 108. Zunächst haben wir also wieder eine bipolare Commissurenzelle, die Zelle 10. Ihre Maße sind: Breite: 13 i^i Nucleus Länge (circulär) 10 ^<, Breite: 8 ^.i. Die Zelle hegt vorn fast vor dem Ring etwa in der Mitte der Seitenhnie. Des weiteren finden wir eine Gruppe von drei langhalsigen Zellen dorsal und hinten, die Zellen 2, 3, 4. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd 30 Fig. 108. Laterale Ganglienzellen im Kopf. 452 E. JMartini, Nr. 4 schickt aber zweifellos auch einen Fortsatz indie dorsale Nervenwurzel. In Textfig. 109 ist das Verhalten der drei Zellen nach successiven Frontalschnitten in der Ansicht vom Rücken reconstruiert noch einmal dargestellt. Zwei der Zellen sind unipolar, während die dritte sich den dorsalen Lateralnerven verbindet. In diesem Bilde finden wir auch die kleine Zelle 1, die also, auch unipolar und sehr kurzhalsig, dem Nervenring angehängt ist. Ihre Maße sind: 11 /.i Breite, Kern 7 X 6 ^t. Am Hinterende des Ner- ven sind endlich noch zwei ziemlich große Zellen aufge- hängt, die unipolaren 7 und 8. Aus dem Schema Textfig. 106 (wieder Dorsalansicht) erhellt ihre gegenseitige Lage. 8 liegt dorsal und ganz innen, 7 mehr außen. Alle übrigen Zellen stehen in Beziehung zu austretenden Nerven in die sie als bipolare (oder mehrpohge) Elemente eingeschlossen sind. Diese Nerven entspringen entweder aus dem Nervenring an dieser Stelle, N. lateralis dorsalis und medius, der eine Fortsatz ihrer Ganglien, des Ggl. lat. dorsale et medium, geht dann in den Nervenring über. Ebenso verhalten sich einige Fasern des vorderen Lateralnerv, N. sensualis lat., nämlich die Zellen 11, 14, 18, 19. Fig. 109. Korablnationsbild der Dorsalzellen in der Seiten- gegend des Nervenringes aus einer Frontalserie. Dagegen ist die größere Fasermasse des lateralen Sinnesnerven und ihre bipolaren Ganglienzellen ohne Zusammenhang mit der Lateral- partie des Riuges, sie treten vielmehr an demselben vorbei, in die Seiten- linie, an deren unteren Rand und dann unter der Muskulatur hindurch in die Bauchlinie, wo sie nach vorn verlaufen und durch den Stützbalken zum Nervenring gelangen, in diesen treten sie lateralgerichtet ein. Die Anatomie der Oxyuris ciirviila, 453 Diese ganze Bahn rechnen wir noch als lateralen Sinnesnerv (N. papil- laris lateralis). Zwei sehr große Zellen haben als Elemente des Nervensystems keine Bedeutung. Es sind Epidermiszellen, die wir bei Besprechung des Mundringes schon als laterale Kolbenzellen und Körnerzellen kennen lernten. Vor allem liegt der Kern der Körnerzelle nahe am Lateral- ganglion, während der Kern der Kolbenzelle nur mit weit nach vorn verlagerten Ghazellen in Beziehung treten kann. 4. Vordere Nerven und Sinnesorgane. Wir gehen bei Besprechung der Nerven zunächst von den Sinnes- organen aus. Wie aus dem Vorstehenden hervorgeht, sind bei den Oxyuren bisher nur sechs orale Papillen als Sinnesorgane beschrieben. Dagegen finden wir im ganzen 18 Nervenendigungen unter der Haut des Kopfes, die wir als Sinnesorgane deuten möchten. Zunächst kommt zu jeder der drei Papillen ein Nebenapparat, so daß sie als Doppelbildungen erscheinen. Der Nebenapparat liegt an den Submedianorganen am dorsalen dorsal, am ventralen ventral. An der Lateralpapille findet er sich ventral und etwas lateral vom Hautendapparat. Endlich stellt sich jede Kolbenzelle als Geleitzelle einer Nervenfaser dar, die in der betreffenden Lippe dicht unter der Cuticula endigt. Wir werden diesen Endapparat im Anschluß an die betreffenden sensiblen Nerven genauer zu schildern haben. Wie wir sahen, entspringen die sechs tiefen vorderen Nerven in ungefähr gleicher Verteilung vom Nervenring. Zwei, die beiden stärk- sten, die übrigens nur den kleinsten Teil ihrer Fasern zum Ring senden, liegen genau lateral, die anderen um je 60° dorsal und ventral. Beginnen wir mit diesen letzteren, den submedianen Nerven. Von ihnen enthalten die dorsalen drei, die ventralen vier Nervenfasern. Wir studieren natürhch zuerst die einfacheren subdorsalen. a. Snbdorsalnerv. Eine Darstellung des subdorsalen Nervenbündels nach einem Totalpräparat gibt Textfig. 110. Sicherer führt uns die Schnittserie, besonders die der Querschnitte. Leicht erkennen wir in letzteren stets die drei rundlichen Querschnitte wieder, die wir den Nerven zuschreiben. Jeder derselben schwillt im hinteren Teil seines Verlaufes einmal an imd enthält einen Kern (Taf. XII, Fig. 114 Nr. 51 und 52). Es han- delt sich also um lange bipolare Zellen. 30* 454 E. Martini, Außerdem ist aber dem Bündel noch eine vierte Zelle beigesellt, die sich oft weit lateral findet, deren Lage aber im ganzen recht wechselt. Von der kernhaltigen Stelle an können wir sie nicht eben weit nach vorn und hinten in der Serie verfolgen, und wo wir sie treffen, ist der Schnitt auch meist nicht so schön rund, sondern in feine Ausläufer ausgezogen. Auch im Längsbild erkennt man leicht, daß wir es nicht mit einer Zelle vom schlank spindelförmigen Typus zu tun haben. Ob die Zelle über- haupt mit dem Nervenring in Zusammenhang steht, ist nicht immer leicht zu ermitteln. Kurz, es han- delt sich um ein Element von durchaus anderem Ty- pus als die oben beschrie- benen Spindelzellen. Es ist schwer zu entscheiden, ob es sich hier mn eine Ganglienzelle handelt oder nicht. AVir werden unten sehen, warum ich letzterer Annahme zuneige. Als Be- zeichnung belassen wir da- her den Namen Stützzelle. Kehren wir zu unseren drei Nervenfasern zurück! Unter ihnen können wir, besonders vorn eine sehr starke Faser unterscheiden. Sie liegt lateral (Fig. 247 unter »Ek«, Taf. XIX). In ihr treffen wir den größten Kern. Derselbe liegt in der Kegel am weitesten vorn. In der Kerngegend liegt dicht einwärts von dieser Faser eine feinere, die sich nach vorn mehr von ihr sondert, nach hinten biegt die laterale Faser seitwärts gerichtet in den Nervenring ein, die feinere begibt sich weit medial, die dritte Faser kreuzend und biegt dort auf der Innenseite in den Nervenring ein. Die dritte Faser liegt am Nervenring zwischen den beiden anderen. Sie verläuft ziemlich gerade nach hinten. Sie und die starke Faser treten an der Außenseite in den King ein. Sie sind in Fig. 114, Taf. XII zufällig mit dargestellt. Fig. 110. Dorsaler, Teil des Nervenringes mit den subdorsalcn Sinnes- nerven. Die Anatomie der Oxyuris curvula, 455 Die Kerne der beiden schwächeren Fasern liegen hinter dem der starken. Im Querschnitt unterschied sich in einem ALTMANN-Eisenhaema- toxyhnpräparat die dritte Faser deuthch von den anderen. Sie war dunkler und etwas unregelmäßigen Querschnittes, vorn abgeflacht. Um jede Nervenfaser finden wir ein Geflecht von Fibrillen, so wenigstens stellt es das MALLORY-Haematoxylin- oder ApATHY-Präparat dar. Diese Fibrillen bilden eine Art Mantel um die Fasern. Im Alt- MANN-Eisenhaematoxylinpräparat sehen wir aber ein feines Netzwerk, das wohl der Ausdruck eines schönen Wabenwerkes sein mag. In diesem verlaufen die Fibrillen. Außerdem färbt dies Verfahren noch unregelmäßige, fast homogen erscheinende Züge, die den gleichen im Epidermalgewebe der Lippen entsprechen dürften (s. tS. 437). In diesem Gewebe liegt nun auch der Kern der Stützzelle. Es handelt sich hier im w^esentlichen um dasselbe Gewebe, das war schon im Nervenring trafen inicl als Glia beschrieben. Die vier Sub- medianzellen derselben senden übrigens kräftige Gewebsstränge nach vorn, die an der Außenseite der großen Nervenfaser nach vorn ver- laufen und das Hüllgewebe unseres Nerven mit bilden helfen. Verfolgen wir unsere Nerven mit ihrer Hülle nach vorn, so sehen wir die starke Faser ihre laterale Lage behalten (Fig. 36, 35, 34, Taf . VIII). An der subdorsalen Kolbenzelle angelangt, bleibt sie an deren Lateral- seite, ein wenig in sie eingedrückt, bis sie das Hinterende der Hügel- zelle erreicht. Ihr Hegt sie medial (Fig. 247, Taf. XIX) an, immer umhüllt von ihrem Fasermantel. So tritt sie auch durch das hintere Lippenseptum. Von da biegt sie sich mit der Hügelzelle nach außen (Fig. 238, Taf. XIX). Dabei nimmt ihre Ghahülle an Mächtigkeit zu. Die anschwellende Hügelzelle umfaßt beide Bildungen von unten und ventral, endhch auch von dorsal, um das S. 432 beschriebene Polster unter dem Steruorgan zu bilden (Fig. 191, Taf. XVII hnks; Fig. 196, Taf. XVII VI). Nerv und Stützzelle durchbohren also das von den beiden Hügel- zellen gebildete Polster (Fig. 98, Taf. XI). (Diese sind ihre Geleitzellen.) Unsere Nervenfaser tritt nun sich verdickend an die Cuticula (Fig. 192, Taf. XVII N), durchsetzt deren innerste Schichten und strahlt sich verzweigend in die strahlenförmigen Kanälchen in der Cuticula (S. 430) aus, sicher eine sehr eigenartige Nervenendigung. Der Gewebsstrang der StützzeUe ist ebenfalls wieder stärker ge- worden. In dem Lateralpolster schwillt er zu einer kolbenförmigen 1 Die Hügelzelle ist versehentlich mit Ek bezeichnet. 456 E. Martini, sehr fibrillenreicheii Hülle an, so mit der Nervenfaser den Endapparat bildend. Auch eine Masse dichten körnigen Plasmas ist in dem Gha- gewebe wieder deutlich, das sich aber wohl unregelmäßig bald dicker, bald dünner von der Kerngegend kontinuierlich herziehen dürfte. Diese Hauptmasse der Gliafaser liegt auf der Seite der Nervenfaser und tritt in dieser Lage an die Cuticula. Die oben als dritte Faser beschriebene sahen wir in der Nähe der großen hinten liegen. Auch sie steigt unmittelbar am Oesophagus auf. An der Kolbenzelle angelangt, liegt sie zunächst an deren lateraler Seite. Dann tritt sie, immer von ihrer Ghahülle begleitet, zwischen diese und den Pharynx (Fig. 247, Taf. XIX) i, sich abplattend, und schiebt sich immer weiter medial, bis sie mitten unter der Kolbenzelle liegt. In dieser Lage passiert sie das hintere Lippenseptum (Fig. 238, Taf. XIX) und nun tritt sie in die Kolbenzelle ein, die also ihre Stütz- zelle ist. Dabei fasert sie sich offenbar auf. Auch hier schwillt das Gliagewebe zu einem kolbenförmigen Endorgan im Innern der Kolben- zelle an, das sehr fibrillenreich ist (Fig. 243, Taf. XIX). In diesem Endorgan verläuft die Nervenfaser bis dicht unter die Cuticula, die hier aber keine Verdünnung oder dergleichen zeigt, sondern umge- kehrt jene eigenartige Taschenornamentik, die wir S. 428 beschrieben (Fig. 191, 192, Taf. XVII). Abbildungen dieses Sinnesorgans sind die Fig. 194 rechts, Taf. XVII ; Fig. 113, Taf. XII. Die zweite Faser endlich lag hinten am weitesten medial. Sie liegt an der Kolbenzelle angekommen an deren medialer Seite (Fig. 247, Taf. XIX), tritt aber dann durchbohrend an die Außenfläche und endlich an die laterale Seite, also neben die Sternfaser. Dieser liegt sie nahe, in eine Bucht der Kolbenzelle eingesenkt mit ihrer Gliaum- hüllung, bis nach dem Durchtritt durch das Lippenseptum die Stern- faser sich mit der Sublateralzelle nach außen biegt; hier bleibt sie in die Kolbenzelle eingedrückt und zwar in deren peripheren Teil (Fig. 238, Taf. XIX). Etwa auf der Höhe der Sternorgane biegt sie plötzhch scharf seitwärts um, tritt hinter dem Hals der dorsalen Faserzelle hindurch (Fig. 243, Taf. XIX) und verzweigt sich spitzwinkhg, auf die Cuticula zustrebend, die sie in der Gegend erreichen dürfte, wo sich die dorsalsten von den um das Sternorgan gelegenen Cuticularverdickungen finden. Auch hier finden wir das Ghagewebe dicht unter der Cuticula etwas stärker entwickelt. Im ganzen ist das Sinnesorgan unbedeutend, die 1 Fig. 242 liegt spiegelbildlich zu Fig. 247, 238, doch sollte der untere Teil etwas nach rechts heraus gedreht sein. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 457 Details der Endigung des Nerven sind mir noch unbekannt geblieben. Ich habe dieselbe überhaupt erst an der Hand des Nerven gefunden, als ich dessen Ende aufsuchte. Eine besondere Geleitzelle kommt dem Organ nicht zu, der Nerv zeigt vielmehr hinten enge Beziehungen zu der Külbenzelle, vorn zu den Hügelzellen. Das Stützgewebe dürfte auf die in unserem Nerven gelegene Stützzelle zu beziehen sein, sie also die Stützzelle selbst mit der Lippenfaser zu teilen. b. SnbTentralnerv. Der subventrale Nerv verhält sich im Prinzip dem subdorsalen sehr ähnlich. Auch er enthält die große Stern- faser, über die und deren Endigung nichts Weiteres zu bemerken ist. Die Lippenfaser verhält sich vorn genau wie die subdorsale, auch was Form, Färbung usw. betrifft. Nach hinten aber tritt sie auf die mediale Seite der Kolbenzelle, wird also die weitest median gelegene ihres Bündels und bleibt lange in dieser Lage. Beide, die Lippenfaser und die Sternfaser senken sich außen in den Nervenring ein. An Stelle der kleinen Faser fin- den wir hier zwei solche, die sich vorn nach Lage zu Sternfaser, Kolbenzelle usw. genau so verhalten, wie die eine dorsale. Hinten aber treten sie auf die Außenseite der Kolbenzelle und bleiben neben der Sternfaser liegen bis dicht an den Nervenring, wo sie stark divergierend, die eine lateral, die andere medial sich in die Innenseite des Nervenringes einsenken. Die Stützzelle, die ja zur Lippenfaser die nächsten Beziehungen zeigt, findet sich daher im subventralen Nerven in der Regel ziemlich weit medial, oft als medialeste der Zellen. Über diesen Nerven finden wir eine Darstellung nur in Textfig. 111. c. Lateralnerr. Der laterale Papillarnerv ist mir leider nicht in jeder Hinsicht klar geworden. Bei der wesentlich größeren Zahl von eingehenden Fasern ist es natürlich schwerer zu definieren, was Gha, was Nervenfasern sind. Fig. 111. Subventraler Sinnesnerv. 458 E. jMartini, Erschwert wird die Einsicht weiter noch dadurch, daß die Gliafasern sich teilen nnd so Faserquerschnitte vorn zahlreicher vorhanden sind als hinten. Rechnen wir als Nervenfasern nur die, die dauernd einen fast kreis- förmigen Querschnitt zeigen, so können wir folgende Fasern nennen: die der Zellen 11, 14, 15, 9, 16, 18, 19 und zwei an der Ventralseite von weiter hinten, nämhch 22 und 26. (Vgl. auch Textfig. 108, S. 451. Von diesen Fasern sind zunächst bemerkenswert: I. Zelle und Faser 19 (Textfig. 112a— c). Die Zelle ist von den vorm Nervenring gelegenen die weitest ventrale, vom gesamten übrigen Nerven bleibt sie fast völlig getrennt, doch nähert sie sich ihm allmäh- üch. An der Kolbenzelle angelangt, lagert sie sich ihr unten ein und bleibt die ventral innerste Faser, bis sie sich (wo die anderen in die Körnerzelle eintreten), wieder mehr abgesondert und als deutlich isolierte Faser zur Cuticula des Vorderendes begiebt. Ehe sie diese medial und ventral vom Lateralorgan erreicht, löst sie sich in Äste auf (Fig. 194, Taf. XVII hnks N). Gliafasern umgeben diese Zelle und Faser von ihrem Ursprung aus dem Nervenring an, eine besondere Gliazelle scheint ihr also nicht zuzukommen. II. Die Lippenfaser Nr. 11 ist bei ihrem Ursprung aus dem Nerven- ring die dorsalste, auch ihre Ganghenzelle, noch dorsal von der Körner- zelle und dicht am Bing gelegen, ist von allen vorderen Zellen dieser Gegend am meisten dem Eücken zu gestellt. Die Faser verläuft schräg ventralwärts, eine Richtung, die sich auch der Zelle aufprägt, dabei liegt sie ganz tief. Nachdem sie sich eine kurze Strecke dem ventralen (s. u.) Faserbündel angeschlossen hat, tritt sie auf die Innenseite der Kolbenzelle, an der sie nach vorn verläuft, sich genau verhaltend wie die übrigen Lippenfasern. Ob sie nähere Beziehungen zu einer Ghazelle hat, ist schwer zu sagen, vielleicht käme Zelle 17 in Betracht. Die übrigen Fasern gruppieren sich in einem dorsalen und einem ventralen Zug, vgl. auch Textfig. 112 a — c. Ventral wird ungefähr in dem Querschnitt des Körnerzellkernes das Bild beherrscht durch den Querschnitt der großen Ganglienzelle 16 mit ihren zwei Nucleoli. Innen und außen liegt ihr je eine Faser an, die von weiter hinten vorkommt, die Fasern 22 und 26. Eine Samm- lung von Fasern an ihrer ventralen Seite (Textfig. 112 c) deutet dort auf eine nahe Zelle, die wir denn auch in einem der nächsten Schnitte neben der großen Faser 16 finden. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 459 Ein etwas größerer Zwischenraum trennt 16 von 15, der Hauptzelle des dorsalen Bündels. Weiter vorn besteht das ventrale Bündel also aus der großen Faser 16 und drei angelagerten kleineren. Nun tritt etwas weiter ventral oft plötzhch zwischen den Fibrillen eine Zelle auf, die ihrem Habitus nach einer Ghazelle gleicht. Ihr Fortsatz erreicht den ventralen Strang bald zwischen der inneren und ventralen Faser und wird dann un- deutlich. Die Lage dieser Zelle ist äußerst wechselnd. Sie kann bis in die Nähe des Kolbenkerns vorrücken (Nr. 17). Fig. 112« — c. Querschnitte durch eleu lateralen Sinuesnerveu und seine Wurzeln, a) weit vorm King; b) dicht vorm Ring; c) durch den Eing. Daß die Faser 11 sich eine Strecke dem Ventralbündel nähert, wurde schon beschrieben. Besonders die innere Nervenfaser rückt hier eng an sie heran und plötzlich finden wir dann drei Faserquer- schnitte. Ob einer derselben der der Faser 17 ist, konnte ich nicht mit Sicherheit ermitteln, doch dürfte sie sich wohl von ihr ableiten. 17 wäre also den übrigen die subdorsalen und sub ventralen Lippenfasern begleitenden Gliazellen zuzurechnen. Von den anderen hier beteihgten Zellen zeigt, wie wir sahen, 18 noch ein eigenartiges Verhalten, indem sie nach hinten in mehrere 460 E. Martini, unregelmäßige Fasern ausläuft. Da aber die von ihr nach vorn aus- gehende Faser den gleichmäßig rundlichen Durchschnitt bewahrt, dürfte sie doch als Sinneszelle anzusehen sein. Das ventrale Bündel lagert sich an der Kolbenzelle angelangt dieser von außen ein. Das dorsale Bündel finden wir in Textfig. 112 c noch völhg auf- gelöst. Am Ventralende von der Körnerzelle liegt die große Ganglien- zelle 15 und medial von der Mitte die Faser der Zelle 14. Nach vorn zu nähern sich beide Fasern und treten auf die Innen- und Dorsalseite der Körnerzelle. Hier treffen sie eine kleine Faser, deren Ursprung weiter hinten am Nervenring in Zelle 9 zu suchen ist'. Vorn, oft weit vorn, schließt sich diesem Bündel noch eine kleine Zelle an, von offenbar Gliacharakter, die Zelle 12. Das ventrale und dorsale Bündel (Textfig. 112 a) bleiben bis weit vorn getrennt, erst wo die Körnerzelle mit ihrem ganzen Apparat sich in die mächtig angeschwollene Kolbenzelle einlagert, kommen beide Bündel ganz nahe zusammen (Fig. 191 links, Taf. XVII; Fig. 109, Taf. XII). Wie sich die Fasern auf den Endapparat verteilen, konnte ich leider nicht sicher ermitteln. Dieser Endapparat, innerhalb des Körnersackes der Körnerzelle gelegen, ist wohl nur als der eines Geschmacksnerven zu deuten. Er besteht aus zwei Teilen. Jede Nervenfaser nämlich endigt mit einer stark färbbaren Platte, auf der ein lang konischer, ebenfalls stark färbbarer Zapfen steht. Dicht nun unter dem Porus der Körnerzelle enden diese Schmeckstäbe mehrerer Nerven zu einem Bündel vereinigt. Die Zahl der beteiligten Fasern läßt sich schlecht genau ermitteln, doch glaube ich nicht, daß sie fünf übertrifft (Fig. 205, Taf. XVII). Etwas weiter hinten, also tiefer im Innern des Körnerbechers endigt nun noch eine mächtige Faser. Diese Endigung liegt dorsal von dem geschilderten Nervenbündel und ist einheitlich, aber wohl ebenso breit wie die aller anderen Nerven zusammen. Auch hier dient eine tief dunkel tingierte Platte als Grundlage des Endzapfens, aber dieser erscheint nicht solide, wie die Einzelzäpfchen des vorderen Apparates. Vielmehr bildet hier der sehr lang konische Endapparat nur die Hülle für einen kuppeiförmigen Raum, in dem Gebilde stehen, die sich wie Ciüen ausnehmen. Ich muß gestehen, daß mir die Deutung dieses Apparates unklar geblieben ist (Fig. 194, Taf. XVII rechts N). Wenn wir nun unseren Nerven nach hinten weiter verfolgen, so Die Anatomie der Oxyuris curvula. 461 sehen wir auch die beiden der Zelle 16 innen und außen angelagerten Fasern in bipolare Zellen übergehen, 22 und 26. Diese, sowie die Fasern 15, 16 gehen nun in das äußere ventrale Faserbündel der Seitenhnie über, ziehen also am Nervenring vorbei, den sie erst auf dem Umweg durch die Subcuticula und die Bauchlinie von hinten her erreichen. Wichtig erscheint, daß auch mehrere der von diesem Sinnesorgan kommenden Nerven direkt (nach Einschaltung ihrer Ganglienzelle) sich mit dem Nervenring verbinden. Zwar zeigen diese Zellen noch andere unregelmäßige Fortsätze, aber daß man sie auf dieser Grundlage allein als Gliazellen aus dem Kreis der übrigen eliminieren dürfte, scheint mir unwahrscheinlich. d. Pharynxnery. Noch eine Nervenfaser muß hier erwähnt werden, die allein einen Nerven bildet. Es ist der Pharynxnerv, den wir im Pharynx schon S. 255 kennen lernten. Der Nerv ist in Textf ig. 93 leider vergessen. Er entspringt aus dem Nervenring nahe Zelle 18 der Textfig. 108 und zieht nach vorn ein wenig ventral geneigt. So überkreuzt er also die Nervenfaser 19, die mehr aufsteigt, spitz winkhg. Die sehr starke Faser läuft auf dem Pharynx nach vorn bis ungefähr in die Flächenmitte, wo sie der late- ralen Faserzelle unmittelbar anliegt, an der dicksten Stelle des Corpus und tritt hier durch einen deutlichen Porus in der Basalmembran in den Pharynx ein. An der Stelle des Durchtritts ist sie stark verengt, um gleich nachher ihre frühere Stärke wieder zu gewinnen. Wir sahen sie ja dann in die dicke Hauptfaser der subventralen Pharynxnerven über- gehen. 5. Hintere Längsnerven. (Textfig. 113.) a. Dorsaluei'T. Von den den Nervenring nach hinten zu verlassenden Nerven be- ginnen wir mit dem Dorsalnerven. Derselbe entspringt vom Nervenring mit zwei getrennten Wurzeln, die am linken und rechten Eande des Stützpfeilers herab in die Rücken- linie eintreten. In ihr bleiben sie, nur wenige Fasern stark, zunächst zwei getrennte Nerven, bis etwa in die Gegend des MuskeUcernes (mc^g)- Dort wird das Dorsalfeld schmal und nun lagern sich beide Nervten zu- sammen, um als der bekannte Dorsalnerv nach hinten zu ziehen bis in die Rectalgegend. Ganglienzellen fand ich im Verlauf dieses Nerven nicht. 462 E, Martini, b, Ventralnerv. Die ventralen Nerven sind ebenfalls als paarig aufzufassen. An ihrem Ursprung; sind sie sehr stark, da sie Fasern verschiedenster Be- deutung enthalten. Außer den uns schon bekannteil (rücklaufenden) Fasern des N. papillaris lateralis, liegen dort die Nerven der zweiten Commissur zum Seitennerv, wohl ebenfalls Fibrae recurrentes. Dann Fig. 113. Durchschnitt durch die Vesicagegend beim Weibchen mit den Querschnitten der Hauptnerven- stämme, die dorsalen etwas undeutlicli. ist der Ventralnerv selbst ziemlich stark und endhch laufen die ungefähr drei Fasern des Nervus subventralis die erste Strecke mit. Alle diese Fasern verlassen (Textfig. 85, S. 342 und Textfig. 120, S. 512) rechts und links sub ventral (etwa in der Gegend der Subven- trallinie) den Nervenring, treten in den ventromedialen Stützpfeiler ein, an dessen lateralen Rändern sie hcrablaufen. In der Medianlinie liegt der eine rechts, der andere links. Gleich nach der Ankunft an der Subcuticula zweigt der Nerv des Geschmacksorganes ab. Unmittelbar anschließend schlägt die zweite Commissur den gleichen Weg ein zwischen Cuticula und Muskulatur, Die Anatomie der Oxyuris cur\Tila. 463 laterahvärts der Seitenlinie zu und durch diese zum Lateralganglion, so daß beide Bahnen bei unserer Form ein einheitUches Bündel dar- stellen. Es bleiben also noch der Ventral- und Subventralnerv bei- sammen. In der Gegend des Hinterrandes der Ballonzelle (ungefähr 0,6 mm hinter dem Nervenring in unseren Hauptserien) trennt sich auch der Subventralnerv ab, mn schräg nach hinten gerichtet, zwischen Cuticula und Muskulatur hindurch die Subventrallinie zu erreichen, in der er nach hinten verläuft. Die beiden eigentlichen Ventralnerven finden sich noch weit herab getrennt, jeder an seiner Seite der Bauchlinie. So erreichen sie den Porus excre- torius, jeder auf seiner Seite der Seiten wand der Harnblase angelagert. Kurz vorher enthielt jeder Nerv eine Ganglienzelle. Zwischen Blase und Vulva kommt es zu einer starken Verbindung beider Nerven gelegentlich eines großen dort gelegenen Ganglion, das ich seiner Lage wegen als Ganglion retrovesicale be- zeichne. Im ganzen 13 Zellen setzen dasselbe zu- sammen, über die ich Einzelheiten hier nicht geben will (Textfig. 114). Beim (^ ist das Ganglion auch vorhanden, doch schien es mir ein wenig zellärmer, bei dem geringen Material an Männchen, das mir zur Ver- fügung war, möchte ich aber nichts Bestimmtes behaupten. Hinter der Vulva finden wir unsere Nerven dann wieder getrennt, sie enthalten hier jeder eine Ganglienzelle, dieselbe ist von bipolarem Typus. Nun bleiben sie noch eine Strecke weit getrennt. Erst im Bereich der vierten ventralen Muskelzellgruppe vereinigen sie sich und treten dicht vor dem rechten inneren Muskelkern (IV) in das sechszelhge Ggl. ventrale princeps. Beim Austritt aus diesem Ganghon bleibt der Nerv einheitlich. Er gelangt ja auch bald in den schmalen Teil der Bauchlinie. Hier haben wir noch folgende Ganglien. Hinter dem rechten IV. inneren Ventralmuskelkern folgt eine 3) tripolare Zelle. Dann etwas vor dem entsprechenden linken, eine blasse Zelle 3a) und wenig dahinter ein vierkerniges Ganglion 4). Als Fig. 114. Ganglion retrovesicale. 464 E. Martini, 4a) folgt hinterm V, rechten Innenkern wieder eine blasse Zelle. 5) ein dreizelhges Ganghon an der -Spitze der VI. rechten Innenzelle. 6) eine tripolare Zelle hinter dem Kern dieser. 7) ein zweizelhges Ganghon in der Höhe der vorletzten Außenkerne. Auf halbem Wege zu den nächsten eine 7a) blasse Zelle. In Höhe der letzten Muskelzellen 8) eine tripolare, endlich 9) unter dem Enddarm drei Ganglienzellen, eine unpaare mediane und ein Paar wenig weiter hinten. Damit ist das Ende des Nerven erreicht, das weitere Schicksal siehe bei den Nerven des Schwanzendes. c. Lateralnerv. Bei weitem am kompliziertesten ist die Nervenentwicklung aus dem Lateralganghon (Textfig. 120, S. 312). Im dorsalen Teile treten Fasern aus, die teils direkt, teils nach Einschaltung einer Ganglienzelle (4, 5 und 6) in den dorsalen Rand der Seitenpfeiler eintreten und in ihm herab in das Seitenfeld verlaufen, in dessen dorsaler inneren Ecke sie liegen. Bald löst sich dies Bündel jedoch in einzelne Bahnen auf. An dem Hinterende der Ballonzelle etwa begibt sich ein ungefähr dreifaseriger Nerv dorsal an die Cuticula, tritt zwischen dieser und der Muskulatur hindurch schräg nach hinten und rückwärts in die Subdorsallinie und wird Subdorsalnerv. Gleich darauf weichen auch die übrigen Fibern zu zwei Nerven auseinander, deren einer sich im Innern des Syncytium ventral wendet bis wenig dorsal von der Mittellinie des Seitenfeldes, der andere tritt nach außen mid nur wenig ventral an die Cuticula. AVährend letzterer in seiner Lage verbleibend so zum dorsalen äußeren Lateralnerven wird, begibt sich der erst geschilderte Ast an der zweiten Lateralzelle angekommen, auf diese, parallel dem Excretionskanal verlaufend. Auch weiterhin wird er dorsal von diesem an der Innenwand der Lateralreihe gefmiden und stellt so einen inneren Lateralnerv dar (Textfig. 113, S. 462). Drei Ganglienzellen fand ich ihm eingelagert. Eine große da, wo etwa die vorderen Excretionsröhren sich vereinigen, die zweite hinter der achten Lateralzelle also am Hinterende der Brücke. Endlich eine letzte weit hinten zwischen dem 12. und 13. Lateralzellkern. Das stärkste Nervenbündel aus der Lateralgegend des Ringes ist das ventrale. Es enthält I die Fasern der bipolaren Zellen des N. pa- pillaris: 15, 9, 16, 22 u. 25. Dazu eine Faser von 18, die ja gleichzeitig Fasern in den Ring schickt. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 465 Eine weitere sehr beachtliche Zelle, die beteihgt ist, ist 21. Sie ist tripolar. Ihre beiden mächtigen vorderen Aste divergieren rasch und umgreifen von außen den ganzen N. papillaris- Apparat, um ventral und dorsal einen dem Nervenring parallelen Verlauf einzuschlagen. Die große Zelle liegt ziemlich weit dorsal am weitesten von den Eigen- zellen der Commissur II, eng an sie angeschmiegt findet sich stets Zelle 7 des Papillarnerven. Zwei große bipolare Zellen sind 24 und 26. Kleiner und durch ihr blasses Plasma gekennzeichnet sind 28 und 29, letztere oft weit abwärts im Nerven gelegen. Die Lage dieser Zellen sieht man aus der Textfig. 108, S. 451). Besonders bemerkenswert ist eine große unipolare Zelle, die am weitesten ventral gelegen ist und ihren sehr starken Fortsatz durch die Commissur und die Ventralnerven in den Nervenring schickt. Diese merkwürdige weit entfernte Eigenzelle des Nervenringes kommt also auch unserem Objekt zu. Alle diese Fasern verlassen nun mit dem Nervus papillaris, sobald sie die Subcuticula erreicht haben, das Seitenfeld und treten quer zwischen Muskulatur und Cuticula durch in die Ventrallinie ein. Dort haben wir sie ja bereits besprochen. Endlich haben wir noch einen mediolateralen Nerven, der ziemlich weit ventral aus dem Ring austritt und ein wenig dorsal gerichtet in ganz oberflächlicher Läse die Fasern des ventralen Lateralnerven schiefwinkhg überkreuzt und in der Mitte des Lateralfeldes nur wenig dorsal von dessen Mittellinie die Cuticula erreicht, unter der er als N. lat. superficialis inferior nach hinten verläuft. In die Wurzel ein- geschaltet sind die Zellen 20, 23, 24, von denen mir 23 gUöser Natur verdächtig ist. Im ganzen haben wir also im Seitenfeld drei Längsnerven (Text- fig. 113), die alle dem dorsalen Teil angehören, einen profundus, der aus der dorsalen Wurzel hervorgeht, einen superficialis superior, der aus derselben Wurzel stammt und einen inferior, der aus der Mittelwurzel hervorgeht (Textfig. 120). Letzterer enthält ursprünglich mehrere Fasern, doch endet minde- stens eine sehr früh in einem gliösen Cyhnder, als dessen Bildungszelle wir wohl die Zelle 23 ansprechen dürfen. Dieser Apparat, der weder auf der Innen- noch auf der Außenseite die Cuticula irgendwie beeinflußt, dürfte ' wohl das Homologon der Lateralpapillen anderer Nema- toden sein. Rechnen wir alle diese drei Nerven, von denen nur der innere 466 E. Martini, mehrere Fasern stark ist, zu einem Lateralnerven zusammen, so erhalten wir doch die beträchtliche Anzahl von fünf Längsnervenpaaren. Das weitere Verhalten aller dieser Längsnerven aufzuklären, ist mir leider nicht gelungen. Daß die Submediannerven mit den Muskelzellen in Beziehung treten, habe ich oben erwähnt. Doch lassen sie sich nicht nur bis in die Gegend der Harnblase, sondern noch weiter nach hinten verfolgen. Ihr schließliches Ende habe ich nicht ermittelt. 6. Verhalten der Längsnerven in der Analgegend. Die anderen drei Paare scheinen mir alle mit einem in der Anal- gegend in der Seitenlinie gelegenen GangHon in Verbindung zu stehen, dem Lumbaiganglion (Textfig. 115). Fig. 115. Ganglion lumbale. Die Anatomie der Oxyuris cur\aila. 467 Dieses Ganglion fand ich rechts fünfzeüig, links vierzellig. Text- fig. 115 gibt ein Bild davon. Es ist auf einem gebogenen Nerven in der Innenfläche der Lateralzelle Ezi^ entwickelt und hat links etwas hinter den letzten Fasern des H-Muskels eine winzige Zelle, die wir wohl als gliös, also als Stützzelle der Schwanzpapille betrachten können. Die nächstvordere Zelle, etwas vor dem hinteren Muskelrand gelegen, ist eine schöne große bipolare Spindel. Die Stellung der nächsten Zelle ist sehr wechselnd, bald liegt sie der vordersten dicht an, bald weiter hinten, meist hinter dem Kern von Ezi5, auch sie macht einen bipolaren Eindruck. Unter dem Kern der £'2;i5-Zelle biegt sich nun der Nerv stark ein- und abwärts. Da liegt die letzte Zelle, die breit gebaut, eher einen tripolaren Habitus zeigt im Flächenpräparat oft gerade einwärts, vom genannten Lateralreihenkern, oft schon weiter vorn. Stets ist ihr Platz weiter vorn als der Vorderrand des Cuticularkeils in der ventralen Afterlippe. Mit diesem Ganglion scheinen mir nun, wie gesagt, die Nerven der drei Hauptlängslinien in Zusammenhang. Am unsichersten ist mir das vom Dorsalnerven. Hinter dem Kern der letzten dorsalen Muskelzelle ^Id^y und MSi^^ teilt sich der- selbe in dem hier schon ziemlich breiten Medianfeld in zwei Aste, von denen der rechte zum rechten Kande der Linie schräg herüber- zieht. Beide treten an den Rand der Muskelzelle, wohl in die Sub- cuticula. In dieser habe ich sie nicht sicher verfolgen können, dagegen sah ich vom lateralen Rande der Muskeln etwa aus der Richtung jener Fasern etwas wie einen Nerven abwärts ziehen und hinter Ez^r^ an das Ganghon treten. In Serien habe ich dies Verhalten nicht sichern können und nachdem ich es schon aus den Totalpräparaten als sicheres Resultat entnommen hatte, muß ich doch nach neuerlicher Prüfung sagen, daß absolut sicher keines war. Dagegen ist die Verbindung mit dem Ventralnerven eine zweifache und an Serien sicher konstatiert. Einmal teilt sich der Ventralnerv hinterm Analganglion in zwei Äste, die stark divergierend in die Sub- cuticula eintreten und zwischen der Cuticula und dem Endzipfel der letzten ventralen Muskelzelle in die Seitenlinie eintreten und hier fast transversal zur vordersten Zelle des Lumbaiganglion ziehen. Ein anderer Ast des Ventralnerven zieht weiter vorn am Enddarm empor und teilt sich hier. Ein innerer Ast bleibt am Darm. Sein End- schicksal wurde mir nicht bekannt. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 31 468 E. Martini, Der äußere Ast verbindet sich mit dem Endzweig des inneren Lateralnerven. Dieser hatte ja in seinem Verlauf drei Ganglienzellen, die letzte vor der Lateralzelle Ezi^. Nachdem nun der Nerv diese Zelle passiert hat, tritt er alsbald in einen interessanten Plexus ein. Dieser Plexus (Textfig. 116) besteht zimächst aus einer kleinen Ganglienzelle dorsal an der Lateralreihe gelegen. Zu ihr tritt der dorsale äußere Nerv, seine bisherige Lage verlassend, in die er nach Verbindung mit der Zelle wieder zurückkehrt. Auch der ventrale äußere Nerv steigt zu ihr auf und verbindet sich mit einer Faser, während er auch mit dem inneren Nerven, der ventral vorbeiläuft, in Beziehung Fig. 116. Plexus praelumbalis ZU treten scheint. Mit diesem Nerven verbindet sich auch eine von vorn und ventral unter der Muskulatur hervor kommende Commissur. Eine zweite kommt von hinten und ventral von der kleinen Zelle Nl^y und verbindet sich, wie mir schien, sowohl mit dem inneren Nerv, als mit der Ganglienzelle Nl^. Die Zelle Nl^ gehört nun wieder einem kleinen Plexus an. Sie liegt im Syncytium ventral an einer unter den Muskeln schräg hervor- kommenden Commissur, die nach hinten aufsteigt und sich bald mit zwei anderen Commissurenfasern verbindet, die in ähnlicher Richtung laufen. Auch diese steigen auf die Innenseite der Lateralreihe und verbinden sich dort mit dem inneren Längsnerv. (Ob der dorsale feinere Strang ein Nerv ist, blieb mir fraglich.) Während zwei Fasern Die Anatomie der Oxyuris curviila. 469 die Eichtimg fortsetzend den dorsalen Seitennerven überkreuzen und unter dem dorsalen Muskelfeld verschwinden. Von den Lateralnerven verlassen also zwei den Plexus wieder und kehren ungefähr in die alte Lage zurück. Der innere Nerv liegt dabei ventral von dem Kern El^^ und gerät mit dem Vordringen des Seiten- feldes zum Rectum immer mehr in ventrale und mediale Lage. Doch kommt er bei der Verbindung von Seitenfeld und Darmwand auf die Rückfläche des Sustentaculum zu liegen, allerdings sehr nahe am Darm. Hier erhält er eine Anastomose der Commissura anorectalis, die am Enddarm aufsteigt und es kommt oben dadurch die innere Ver- bindung zwischen Bauchnerv mid Ganglion lumbale zustande. Denn nun entfernt sich unser Nerv allmählich vom Darm und erreicht an der großen vorderen tripolaren Zelle das Ganglion lumbale. AVir sahen ja, daß der dieses beherrschende Nerv erst mehr aufsteigt, dann kaum aufsteigend nach hinten verläuft. In dieser Richtung kann man ihn noch weit nach hinten verfolgen in einer allmählich anschwel- lenden GewebshüUe. Wir nennen diese Endigung die Schwanzpapille, obgleich von einer eigenthchen Papille nichts zu sehen ist (Fig. 242, Taf. XIX). Der Dorsalnerv des Seitenfeldes verläuft in diesem dicht unter den Muskelursprüngen des H-Muskels und in dieser Richtung in den Schwanz. Etwa am Hinterrand des Muskels verbindet ihn eine Faser mit dem aus dem Ganghon lumbale hervorkommenden Nerven. Mit diesem konvergiert er dann nach hinten und scheint sich mit ihm zu vereinigen. Commissuren sah ich auch im mittleren Körperteil hier und da in der Subcuticula verlaufen, doch habe ich nicht den Versuch gemacht, mir von diesem System eine genaue Kenntnis zu verschaffen. Überhaupt dürften sich bei genauer Untersuchung und glücklicher Technik noch mancherlei Verbindungen finden, und an diesen vielleicht auch noch die eine oder andere Ganghenzelle. Jedenfalls sind wir in der Untersuchung des Nervensystems der Nematoden, auch in der Anatomie noch weit vom Ziel. 7. Nerven im (^ Hinterende. Das Nervensystem im Hinterende des (^, das ich hier nur kursorisch gebe, zeigt im wesenthchen ganz ähnliche Verhältnisse, wie das des $, nur sind die Ganglien viel stärker entwickelt (Fig. 134, 140, Taf. XIV). Das mächtige impaare Ganglion unter dem Rectum dürfte einem Gan- glion anale und subanale entsprechen. Ein Ast geht aus demselben 31* 4:70 E. Martini, unter deu M. accessorius II und verläuft hier in der Subcuticula. Er sendet mehrere Fasern in die Präanalpapille. Ein anderer Ast ist schon etwas vorher durch die Subcuticula zur Seitenlinie aufgestiegen. Die Hauptstämme, die sich aus dem Ganglion entwickeln, ziehen einwärts dicht an der Cloake durch und steigen zum Teil ziemlich steil auf zu weit innen und mehr vorn gelegenen Zellen 11 — 14 unserer Figuren, die wohl das motorische Nervensystem des Spicularapparates repräsentieren dürften. Eine andere Bahn wendet sich, nachdem sie ebenfalls innen von der Muskulatur den Lauf weiter nach hinten fortgesetzt hat, seitwärts, überkreuzt die Pulpazellen der kleinen Papillen und endet in den Ganglienzellen, die die hinteren Papillen innervieren. Die Zellen dieser Gegend sind acht an der Zahl. Doch kann ich natürlich nicht bestimmt sagen, ob sie alle wirklich als Ganglienzellen angesprochen werden dürfen. 8. Histologie. Nur der Vollständigkeit halber seien hier noch einige histologische Daten angegeben, vielmehr zusammengestellt. Zwei Arten Zellen setzen das Nervensystem, sowohl das centrale wie das periphere, die hier nach Platodenart nicht eigentlich getrennt sind, zusammen, Ganglienzellen und GHazellen. Erstere haben stets schöne glatte scharfgezeichnete Umrisse. Ihre größte Zahl sind spindelförmige, bipolare Zellen, ein etwas ab- weichendes Avissehen einer bipolaren Zelle zeigt Nr. 4, Textfig. 108. zahlreich sind auch unipolare Elemente, tripolare fanden wir nvir in geringer Zahl. Die Ganglienzellen entbehren des Glycogen, lassen dagegen deut- lich NissELsche Körnchen erkennen, deren Art und Menge, wie schon Goldschmidt bei Ascaris fand, für die einzelnen Zellen charakteristisch sind. Fibrillen (APATHY-Fibrillen) habe ich in den Ganghenzellen nicht gefunden. Daß sich mit anderen als den hier verwendeten Metho- den solche darstellen lassen könnten, kann ich natürlich nicht be- streiten. Die Ghazellen sehen aus wie kleine nmltipolare Elemente, nnt unregelmäßig begrenztem Plasmaleib, der sich in verzweigte Plasma- stränge fortsetzt. Die Nervenfasern sind wie die Zellen, aus denen sie stammen, meist glatte, scharf begrenzte Fasern oder Stränge von rundhcheni Quer- Die Anatomie der Oxynris curvula. 471 schnitt und gleichmäßig feinkihiiigem Gefüge. APATHY-Fibrillen habe ich in ihnen meist nicht nachweisen können. Dies Verhalten zeigt sehr schön Fig. 106, Taf. XII vom Pharynxringnerv in einem Präparat, wo sonst die Fibrillen so vollständig imprägniert sind. An manchen Stellen finden wir dagegen stets die Neurofibrille, besonders nahe am Ende der Sinnesnerven (Fig. 109, 113, Taf. XII; Fig. 192, Taf. XVII). Dagegen vermissen wir sie weiter rückwärts in denselben Nerven auf denselben Objektträgern. Diese Fibrillen erscheinen danach nicht als wesenthcher Bestand- teil des Nerven. Dem GHagewebe dagegen geben sie das charakteristische Aussehen. Die Gliafasern, unregelmäßige, oft verdickte und verzweigte Plasma- stränge, dürften die Träger und Bildner der Menge Fibrillen sein, die die Nervenfasern umspinnen, das Centralnervensystem durchsetzen und die Nerven bis an ihre Endapparate begleiten, dort meist besonders reichUch entwickelt (Fig. 243, Taf. XIX). Im APATHY-Präparat erscheinen diese Fibrillen als bei weitem das aufdringlichste Element. AVenn man einen Querschnitt in der Gegend des Nervenringes ansieht und sich an Apathys Angaben über Ascaris erinnert, kommt einen unwillkürlich der Gedanke, daß Apathy die Nervenfasern übersehen und nur das gliöse Stützgewebe beschrieben hat, — aber das darf es ja nicht, denn Apathy hatte ein anderes Objekt vor sich, auf das wir unsere Beobachtungen nicht ohne weiteres über- tragen dürfen. D. Leibeshöhle und Bindegewehe. I. Historisches. Lange Zeit ist man sich über diese Dinge nicht klar gewesen. Die älteren Autoren haben die Leibeshöhle unserer Würmer teilweise als secundäre angesprochen und in den Lehrbüchern findet sich die Klasse daher in älteren Auflagen vielfach bei den Coelhelminthen, eine Auf- fassung, der die neueren Resultate der Entwicklungsgeschichte nicht günstig waren. Es ist ferner ein Verdienst von Apathy und K. C. Schneider, auf das eigenartige Bindegewebe von Ascaris hingewiesen zu haben, und von Goldschmidt, dessen jetzige histologische Auffassung begründet zu haben. So hat sich zwar ergeben, daß die Leibeshöhle selbst nirgends direkt an die Epidermis stößt, sondern diese überall von Bindegewebe überzogen ist, andererseits aber, daß die Hohlräume der sogenannten 472 E. Martini, Leibeshöhle großenteils intracellulär sind, mithin letztere als Coelom nicht wohl gedeutet werden kann. So stellen denn auch jetzt die gangbaren Lehrbücher die Nema- toden nicht mehr zu den Coelhelminthen, sondern rücken sie den Plathelminthen näher. Bei unserer Form finden wir über Leibeshöhle und Bindegewebe bisher keine wesentlichen Angaben. Das ist eigentlich auffallend, denn man hätte gerade hier die Exi- stenz des viel bestrittenen Bindegewebes indirekt wahrscheinlich machen können. Sind doch sowohl beim $ als beim (^ die Genital- kanäle in einer ganz stereotypen Weise gelagert, wenigstens der Haupt-- richtung nach, was wohl unmöglich wäre, wenn sie frei in der Leibes- höhle lägen und nicht durch irgend ein Etwas in ihrer Anordnung nach- gibig fixiert wären, und dafür kam doch eigentlich nur das Bindegewebe in Frage. II. Bindegewebe. 1. Anatomie. Bei Oxyuris curvula finden wir nun im Prinzip die gleichen Ver- hältnisse wie bei Ascaris. Doch mag gleich betont werden, daß die Bindegewebsentwicklung bei curvula im ganzen schwach ist, zum mindesten schwächer als bei Ascaris und manchen nahestehenden Oxyuren. Durch Formol oder Alkohol wird es nach meiner Erfahrung am besten erhalten, auch von Osmiumgemischen. Von den verschie- denen Färbungen hat mir die BLOCHMANNsche die besten Eesultate gegeben. Mit ihr stellt man leicht die Bindegewebshüllen der inneren Organe, sowie die die Leibeshöhle durchsetzenden Septen fest. Vor allem ist es auch bei unserer Form wieder eine große Zelle, die anscheinend die Hauptmasse des Bindegewebes liefert. Sie liegt auch hier im Bereich des Vorderdarms, aber diesem nicht unmittelbar auf, sondern auf einem der Längssepten. Im Vorderende des Wurmes begegnen wir nämlich einem Mantel von Bindegewebe, das den Vorderdarm umhüllt und sich von ihm auf den Mitteldarm fortsetzt. Von diesem Mantel gehen nun vier längsgestellte submediane Lamellen aus (Fig. 17, Taf. VII; Fig. 58, Taf. IX), die ungefähr gegen die sekundären Längslinien der Subcuticula hin verlaufen. Vorn sind sie etwa, vom letzten Isthmusdrittel ab, wo die Hülle um den Vorder- darm stärker wird, abgeschnitten, nach hinten lassen sie sich bis auf den Mitteldarm verfolgen. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 473 Die Septen sind im ganzen dünn, besonders nahe ihrem Ursprung, nach außen lösen sie sich vielfach in feine divergierende Lamellen auf, die an den Scheitel der Muskelzellen treten (vgl. unsere Textfig. 117). Hier an der Körperwand dringt nun das Bindegewebe tief zwischen die benachbarten Muskelzellen ein, wie es die Fig. 101, Taf. XII zeigen, ebenso sehen wir es zwischen Seitenfeld und Muskulatur tief herein- greifen (Fig. 110, 101, Taf. XII; Fig. 267, Taf. XX). Ferner erhält jede Muskelzelle einen deutlichen Überzug von Bindegewebe auf ihrer Innenseite (Fig. 93, Taf. XI oben). Immerhin ist derselbe fein und erscheint nur als eine dünne blaue Linie an der Oberfläche der Zellen. Auch die Seitenfelder scheinen einen solchen Überzug zu erhalten, wenigstens lassen meine Bilder es mir wahr- scheinlich erscheinen (Fig. 101). Sehr interessant wäre es natür- lich zu wissen, ob das Bindegewebe auch zwischen Muskelzelle und Epi- dermis eindringt. A priori ist eine Erwartung hier schwer auszuspre- chen, denn einerseits hat man ja sonst überall unter der Epidermis Bindegewebe, aber bei niederen Tie- ren scheint dies die Insertion nicht zu vermitteln, und an den Insertions- stellen zu fehlen. Da nun unsere §• ■^'• • TT 1 1 n • A Schnitt durch die Gegend des hinteren Isthmus- Oxyuns-Mnskelzelien m ganzer Aus- ^^^^^^ ^^^it der großen BindcgewebszeUc. dehnung inserieren, würde man ver- stehen, wenn das Bindegewebe unter ihnen verschwunden oder doch so weit zurückgegangen wäre, daß es sich unserem Nachweis entzieht. An einzelnen Stellen scheint es allerdings vom Rand aus sich ein ganz kurzes Streckchen zwischen beide einzudrängen. Nach verschiedenen Versuchen gelangen mir bei Loosscher Fi- xierung und BLOCHMANNScher Färbung Präparate, an denen man eine zwar sehr feine, aber mit aller wünschenswerten Deuthchkeit demon- strable tiefblaue Linie zwischen Muskelzelle und Leibeswand sieht (Fig. 88, Taf. XI). Sie ist zwar nicht an jeder Stelle, auch nicht immer unter der ganzen Zelle deuthch, aber doch meist nachweisbar. Präparate nach der neuen Haematoxylinmethode von Schulz bestätigten das Resul- tat. In den Präparaten dieses Autors von Ascaris habe ich mich zuerst sicher von dem Vorhandensein des fraglichen Bindegewebes überzeugt. 474 E. Martini, Am Darm tritt das Bindegewebe vom Bulbus geradlinig auf den viel umfangreicheren Mitteldarm über, und erfüllt auch die tiefe Ring- furche, die beide voneinander absetzt (Fig. 64, Taf. IX; Fig. 87, Taf. XI), Vgl. auch S. 303 und Fig. 127, Taf. XIV. Dann umgibt es den Mitteldarm mit seinem Lamellenwerk, die einzelnen Muskelbalken einhüllend und so zu einer einheitlichen Muscu- laris verbindend (Fig. 92, Taf. XI; Fig. 257, Taf. XX; Fig. 130, 133, Taf. XIV). So läuft es nach hinten bis zum Enddarm, wo es wieder mit der Zunahme der Muskulatur sich stärker entwickelt und die einzelnen Fasern sowohl der ventralen als auch der dorsalen Muskulatur unter- einander verbindet (vgl. Fig. 131, 126, 128, Tai. XIV; Fig. 94, 95, 96, Taf. XI). Und auch zwischen dem Ende des Mitteldarms und der ventralen Leibeswand, sowie zwischen den einzelnen Gebilden am Über- gang zwischen Mittel- und Enddarm finden wir es reichlich. Beim (^ ist die Bindegewebsentwicklung auch hier wieder viel reichlicher. Daß im mittleren Abschnitt des Körpers auch mehr Bindegewebe vorhanden ist, als man für gewöhnlich zu sehen bekommt, möchte ich daraus schließen, daß man hin und wieder hier und da Bindegewebsreste oder bindegewebige Verbindungen zwischen Darm und Leibeswand konstatieren kann. Besonders dorsal scheinen Aufhängebänder des Darmes auf eine lange Strecke vorzukommen. Überhaupt erscheint das Bindegewebe reichhcher nach Fixierung mit heißem Alkohol oder mit ALTMANNscher oder BENDAscher Flüssigkeit als nach Sublimat- fixierung. Es tritt dann auch bei Oxyuris curvula eine regelmäßige Ver- teilung des Bindegewebes in ähnlicher Art wie bei Ascaris auf. Die erste große Zelle liegt nun an einem dorsalen Bindegewebs- septum und zwar dem rechten in der Gegend des hintersten Isthmus- endes oder des Vorderendes des Bulbus (Textfig. 117; Fig. 93, Taf. XI). Zellen sollte man ja bei dieser großen Ausdehnung noch mehrere erwarten. Tatsächlich wüßte ich aber kaum, welche Zellen als solche noch in Betracht kommen könnten, nachdem wir uns dafür entschieden hatten, daß die großen der Darmmuscularis aufHegenden Zellen eben Myoblasten sind. Nur zwei dem Enddarm aufliegende Zellen kamen hier noch in Betracht. Es scheint, daß Loos dieselben auch schon gesehen hat, er deutet sie aber bei Anchylostoma als Ganglienzellen. Ich habe lange geschwankt, doch muß ich mich entschieden für die Bindegewebsnatur der Zellen aussprechen. Sie geben so durchaus andere Bilder als Gang- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 475 lienzellen und sind im Bindegewebe über dem Enddarm in genau ent- sprechender Weise aufgehängt wie Bindegewebszellen. Es ist natürlich nicht unmöglich, daß hier hei Änchylostoma andere Verhältnisse vorliegen. Die Zellen liegen nicht genau medial doch zwischen den Muskel- fasern der rechten und der linken Seite, meist einer Seite mehr genähert, zwischen dem ersten und zweiten dorsalen Epithelkern. In alten Tieren, wo der Uterus mächtig entwickelt ist, sind sie oft ganz platt- gedrückt und daher sehr schwer zu finden. Bei jungen Tieren gelingt dies dagegen leicht (Fig. 210, Taf. XVIII). Im Vorderende dagegen treffen wir noch eine Anzahl Bindegewebs- zellen und zwar zehn Stück. Vier davon, die auch von Ascaris bekannt sind, erwähnten wir bereits S. 448 mit Textfig. 106 und 110. Sie liegen ungefähr submedian dem Nervenring auf, die dorsalen etwas mehr medial, die ventralen etwas mehr lateral. Sie umgeben den Nervenring außen mit einer Bindegewebshülle, die sich nach vorn auf die austretenden Nerven- fortsätze als ein den ganzen vorderen Pharynxabschnitt umhüllender Bindegewebscylinder erstreckt. In letzterem finden wnr dann etwas weiter vorn vor den vier ge- nannten noch sechs Bindegewebszellen, alle ungefähr gleich weit vom Vor der ende entfernt. Eine Zelle liegt mehr oder weniger genau dorsomedial (Textfig. 110, S. 454), zwei weitere ebenfalls ungefähr genau auf den Mitten der sub- ventralen Oesophagussektoren (Textfig. 111, S. 457). Zwei liegen ziem- lich nahe den subdorsalen Kanten des Oesophagus auf der Eückseite desselben unmittelbar außen von den subdorsalen Papillarnerven und ihren Kolbenzellen. Entsprechend findet sich die sechste der ventralen Kante genähert, aber nicht genau medioventral, sondern auf der Seite. Schematische Übersicht Textfig. 120 S. 512. Damit ist die Aufzählung der Bindegew^ebskerne bereits beendet. Das von ihnen gebildete Gewebe überzieht den Oesophagus und hüllt die Nerven, Kolbenzellen usw. ein, ebenso den Nervenring. Von diesem Bindegewebsmantel gehen an verschiedenen Stellen Stränge zur Leibes- wand hinüber (Fig. 113, Taf. XII). Besonders stark ist das Bindegewebe am Vorderende der Leibeswandmuskeln ausgebildet, hier bildet es ein Septum, das durch die nach vorn ziehenden Nerven und einige andere Lücken unterbrochen die Körperwand mit dem Pharynx verbindet. Wir bezeichneten dies Septum oben S. 422 bereits als Septum musculare, da es die aus den Kopfmuskeln zum Pharynx tretenden Insertions- fibrillen umschließt (Fig. 21, Taf. VII; Fig. 86, 89, Taf. XI). 476 K. Martini, Der Überzug von Bindegewebe am Septum epitheliale ist jedenfalls außerordentlich dünn. Nach hinten erstreckt sich das Bindegewebe vom Nervenring auf den Pharynx, den es mit einer dünnen Schicht überzieht. Diese wird eigentlich nur deutlich, wenn durch Krümmung und Abknickung des Vorderdarms, sie sich von diesem abgehoben hat. Sie geht auf den Isthmus, dann in das Bindegewebe der großen hinteren Bindegewebs- zelle über. 2. Histologie. Vom feineren Bau des Bindegewebes ist noch zu bemerken, daß • bei den dem Nervenring aufliegenden Kernen von Plasma kaum zu reden ist. Auch bei den übrioen Bindegewebszellen ist die Plasma- entwicklung sehr gering und auf die nächste Umgebung des Kernes beschränkt. Granula finden sich in diesem Plasma nur wenige und zeigen keinen plastosomen Charakter. Die Hauptzelle selbst, deren Lage aus Textfig. 117, S, 473 er- sichthch ist, ist in den Fig. 93, Taf. XI und 100, Taf. XII nochmals dargestellt, im ersteren im Querschnitt, in letzterer im Flächenbild. Glycogen habe ich in den Zellen ebenfalls nicht sicher nachweisen können. Der größte Anteil des Zeileibes ist also in das lamellösfaserige Gewebe übergegangen, dessen Ausbreitung wir oben beschrieben haben. Es besteht im wesentlichen aus drei Komponenten, den Fibrillen, den Lamellen und den Granula. Die Fibrillen Verhalten sich genau so wie die von uns sonst bereits beschriebenen Stützfibrillen und Insertionsfibrillen in Epidermis und Neuroglia, d. h. sie färben sich nach Blochmann leuchtend rot, nach Mallorys Haematoxylin dunkel stahlblau, mit Apathy schwarz. Sie bilden gewissermaßen die Grundlage des Bindegewebes, besonders da, wo es frei die Leibeshöhle durchsetzt. So treten in den oben S. 472 be- schriebenen Längssepten die Fibrillen z. T. annähernd untereinander parallel zur Leibeswand, wo sie zwischen die Muskeln einstrahlen. Ein Vordringen dieser Fibrillen an die Cuticula habe ich nicht sicher beobachtet. Bei Besprechung der Muskelfibrillcji erwähnte ich bereits, daß es sehr schwer ist, von ganz oberflächlich auf diesen verlaufenden Fibrillen zu sagen, ob es Bindegewebs- oder Muskelteile sind und aus welchem Gewebe die annähernd tangential außen über den Muskel Die Anatomie der Oxjuiris curvula. 477 hinziehenden Fibrillen stammen. Zweifellos scheint mir folgende Er- scheinung auf das Bindegewebe zurückgeführt werden zu müssen. Vielfach sind die Markbeutel der Muskeln, besonders bei kontra- hierten Tieren, wie quer eingeschnürt. Solcher Furchen finden wir dann eine ganze Anzahl auf jeder Zelle und in jeder Furche verläuft eine starke Fibrille, die offenbar die Ursache derselben ist, indem sie tief einschnitt, während sich das Plasma bei der Kontraktion in die Leibeshöhle auszudehnen strebte. Auf dem Oesophagus ist der Fibrillenverlauf überwiegend längs- gerichtet. Dies Element des Bindegewebes ist am Übergang vom Vorder- auf den Mitteldarm besonders schön entwickelt. Fig. 87, Taf. XI zeigt uns im Längsschnitt, wie hier das Bindegewebe den einspringenden Winkel zwischen Vorder- und Mitteldarm ausfüllt, sehr zierliche Bilder gibt der Querschnitt (siehe Photogramm Fig. 32, Taf. VII). Die Längsfasern lassen sich bis weit auf den Isthmus verfolgen (Fig. 111, Taf. XII). Besonders bemerkenswert ist eine mächtige Ringfaser, die den Darm auf der Enge zwischen Oesophagus und Mitteldarm umfaßt (vgl. S. 303 und Fig. 64, Taf. IX; Fig. 87, Taf. XI) ; von den Insertionsfibrillen der Kopfmuskeln sagten wir schon, daß sie über den Pharynx bis ganz nach vorn laufen (Fig. 68, Taf. IX). Zwischen sie mischen sich Fibrillen des den Pharynx umgebenden Gewebes und verlaufen mit ihnen nach vorn. Daraus erklären sich wohl die Angaben, daß die Kopfmuskeln selbst sich am Pharynx in caudal und oral gerichtete Fasern teilen. Auch die accessorischen Verbindungen zwischen Haut und Pha- rynx enthalten Fibrillen. Im Septum musculare sind ja solche Fibrillen der wesenthche Be- standteil (Fig. 86, 89, Taf. XI; Fig. 49, Taf. VIII und Fig. 21, Taf. VII). Die Fibrillen werden vom Lamellengewebe zusammengehalten, so daß durchlöcherte Platten zustande kommen. Das Lamellengewebe färbt sich mit Blochmann leuchtend blau, mit Mallorys Haematoxylin matt rostrosa oder überhaupt nicht. Bei Nachfärbung mit Orange wird es gelb. Mit Gold färbt es sich blaß- rötlich. Eisenhaematoxylin nimmt es an. Dieser Gewebsbestandteil ist es, der die Hülle um die Muskeln usw. in erster Linie bildet. Am Septum musculare ist er sehr kräftig entwickelt wie Fig. 87, 89, Taf. XI leicht erkennen lassen. 47S E. Martini, Die dem Bindegewebe teils eingelagerten, teils oberfläcKlicli an- haftenden Grannla sind ac-idophile Kugeln, oft auch abgeplattet. Mit Benda färben sie sich meist braun. III. Die büschelförmigen Organe. 1. Literatur. Die von den Nematoden wohlbekannten büschelförmigen Organe finden sich bei unserer Form in der Zahl von vier den Sub ventral - linien angeheftet., imd zwar zwei rechte und zwei hnke. Die Schilderung, die Herm. Ehlers von den büschelförmigen Organen gegeben hat, beweist, daß er sie nicht gesehen. Gibt er doch auch eine ganz falsche Lokalisa tion : «»Ganz besonders ist in neuerer Zeit von Spexgel, Shipley und Xassoxow die Aufmerksamkeit auf die Excretionszellen bei den Nema- toden hingelenkt worden. Diese Körper, welche bei Ascaris, Lecano- cephtäus, StrongyhM und einigen Oxyurisarten beobachtet sind, glaube ich bei unseren Xematodenarten ebenfalls gefunden zu haben. Dieselben bfötehen in zwei Paaren von Zellen, welche beide im Vorderende sich vorfinden und zwar Hegt das vordere Paar in dem inneren, granuherten Teil der Seitenfelder, das hintere dagegen hert diesem Teil der Seiten- f eider an. Die vorderen beiden Zellen, von denen ich nicht zu behaupten vermag; daß sie mit den von den genannten Autoren bei anderen Nema- toden gefundenen Excretionsgebilden identisch sind, heben sich auf 3 — 4 Schnitten hindurch deuthch durch ihre dunklere Schattienmg von dem übrigen inneren granulierten Teil der Seitenfelder ab. Jedes der beiden Gebilde ist mit einem großen Kern mit Kemkörperchen ver- sehen und sendet Fortsätze aus, welche jedoch nicht aus den Seiten- feldem heraustreten. »Die hinteren beiden Zellen sind ohne Zweifel mit den von den Autoren beschriebenen Gebilden identisch. Jede dieser Zellen liegt wie ein Anhangskörper dem inneren Teil der Seitenfelder an, z\n8chen .Seitenfeld und Oesophagus. In immittelbarer Nähe der Sammelgefäße geht jedes dieser Gebilde aus dem inneren granidierten Teil der Seiten- felder hervor und ragt in ziemlicher ^lächtigkeit in die Leibeshöhle hinein. j?In Fig. 8 sind diese Gebilde etwas schematisiert, ihre Gestalt ist oft breiter und gelappter. Deutlich kann man erkennen, "vne von den Seiten der Zellen Fortsätze ausgehen, welche teils an den Oesophagus, teik an die Leibesmuskulatur herantreten. In jeder der beiden Zellen liegen zwei kleine Kerne mit Kemkörperchen, Ich beschränke mich Die Anatomie der Ox5'Tiris curvula. 479 auf diese wenigen Bemerkungen und lasse es unentschieden, welche Funktion den hier beschriebenen Organen zukommt.« Die Figur zeigt uns die im Beginn der Brücke verbreiterte Seiten- linie, sie hat mit den wirklichen büschelförmigen Organen nichts zu tun, die ja erst hinter der Brücke auftreten, übrigens auch keine Ähnlichkeit mit dem, was wir sonst als büschelförmige Organe bei Nematoden kennen. Das erste Paar ist sicher nichts als ein Kern der Lateralreihe mit seinem umgebenden Protoplasma. 2. Anordnung. Die vorderste Zelle finden wir rechts ungefähr gleichweit vom Vorderende, wie der vierte linke innere ventrale Muskelkern, diese Zelle liegt also sehr nahe am weiblichen Genitalostium und ihre Fortsätze erstrecken sich manchmal noch bis unter die Brücke. Zweites und drittes Büscheloroan lieoen nahe beisammen, das rechte ein ganz wenig vor dem linken, dicht hinter dem Hauptventralganglion, etwa auf der Höhe des fünften rechten inneren ventralen Mu,skelkernes. Wesentlich weiter hinten auf der linken Seite bei Muskelkern 6 rechts innen folgt dann die vierte büschelförmige Zelle (Textfig. 85, S. 342). Es handelt sich auch hier bei jedem Organ nur um eine Zelle. Die Größe derselben beträgt ungefähr in der Länge 0,35 mm, in der Breite 0,2 mm. Die Verbindung mit dem Subventraifeld ist nur dünn, ventral liegt die Zelle der Muskulatur meist eng an, dorsal hebt sie sich freier ab und flottiert in der Leibeshöhle. Bindegewebige Stränge befestigen sie an der benachbarten Leibeswand. Die Verzweigungen sind viel geringer als bei Ascaris, auch dicker und größtenteils in die Länge ent- wickelt. 3. Bau. Wie auch sonst besteht die Zelle aus zwei Bestandteilen, einem dichteren Gerüst im inneren und einem lockeren äußeren Plasma, das traubig differenziert ist. Das innere Gewebe bildet eine flache Platte um den Kern und von dort aus flache Platten und Bänder, welche die Grundlage der Zellfortsätze aboeben. Wie diese breiten sie sich be- sonders auf der ventralen Hälfte flach aus, während auch auf der dorsalen das Eindringen in die Leibeshöhle nur gering ist, vgl. Fig. 152, Taf. XV. Das Plasma erscheint feinkörnig, färbt sich nach Mallory graublau und enthält einige Fibrillen. Wenn man bedenkt, daß für die Zellfortsätze doch eine starke Festigung gegen Zug nötig er- 480 E. Martini, scheinen sollte, so ist man in der Tat erstaunt über die geringe Ent- wicklung der Fibrillen, Grobe Granula finden sich in diesem Teil der Zelle nicht. Auf MALLORY-Präparaten erscheint der beerige Teil unserer Zellen grobschaumig, mit vielfachen schwarzblauen gerinnselartigen Ein- schlüssen. Auch bei Oxyuris curvula lösen sich die einzelnen rundlichen Beeren ab, oft in sehr großer Menge, so daß man in dem vorderen Teil der Leibeshöhle oft ganze Scharen dieser Körperchen findet als kugelige Gebilde. Feinere Granula fragliehen Charakters finden sich wohl, doch färbt sich nach Benda oder Altmann kaum etwas deutlich. Auch Glycogen fehlt unseren Zellen völlig. Durch alle diese Charaktere nehmen die Büschelorgane eine be- sondere Stellung im Nematodenkörper ein. Physiologische Experimente sind mir bei Oxyuris nicht gelungen, daß es sich um phagocytierende Zellen handelt, ist wohl sicher nach Nassono WS Untersuchungen bei Ascaris. Ich fasse sie als physio- logisch durchaus gleichwertig den Pyrrolzellen von Ehrlich auf, doch haben meine Untersuchungen an Ascaris an dieser Stelle nichts zu suchen. IV. Leibeshöhlenmuskeln. Als Leibeshöhlenmuskeln sind die Rectalmuskeln des $ und die Muskelzellen der Cloake und des Spiculaapparates des (^ anzusehen, die wir oben S. 321 und 337 kennen lernten. Hier mag nur darauf hin- gewiesen werden, daß sie z. T. Cloakemnuskeln des $ deutlich den Typus der Leibeshöhlenmuskeln der Platoden zeigen. Die übrigen Muskeln der männlichen Cloake zeigen mehr den Typus der contractilen Faserzelle. Da ich die Hilfsmuskeln der männ- lichen Cloake anschließend an die Beschreibung des männlichen Be- gattungsorgans bereits S. 337 gegeben habe, verweise ich auf diese Stelle. V. Leibeshöhle. Die Leibeshöhle ist eine primäre, ein Lückenwerk im Mesenchym, das allerdings 'in der Körpermitte zu einer mächtigen, die Eingeweide enthaltenden Höhlung erweitert ist, in der der Darm und die Genitalien liegen. Die Anatcmie der Oxyuris curvula. 481 Der Inhalt der Höhle ist eine Flüssigkeit, die bei ALTMANN-Fixie- rung oft annähernd homogen gerinnt, während sie mit Benda, Sublimat und Alkohol 30% mehr oder weniger feine Gerinnsel ausfallen läßt. Auch Hitze, die ja beim heißen 70%igen Alkohol das Wesentliche ist, coaguhert den Inhalt annähernd homogen. Die Fällung ist mit Benda sehr reichlich. Die Färbungsresultate des Gerinnsels fallen ßtwas verschieden aus. Mit Eisenhaematoxyhn nach ALXMANN-Fixierung färbt es sich recht intensiv dunkel, mit Mallory nach Alkohol blau, ebenso nach Subh- mat, bei Mallory- Orange; nach Benda gelingt es in der Regel bei Differenzierung mit 30 Gewichtsprozent Essigsäure die Leibeshöhlen- gerinnsel vor den Granula der Muskeln zu entfärben, doch nicht immer. Nimmt man 30 Volumprozent, so bleiben die Leibeshöhlen- gerinnsel schön tief violett, wenn schon sonst die Differenzierung gelungen oder zu weit gediehen sind. Der Leibeshöhleninhalt enthält nun bei Ascariden unter anderen organischen Verbindungen auch Albumosen und Albumine. Diese wohl zweifellos im Leibeshöhlensaft nicht als belebt aufzufassende Substan- zen sind es wohl, die uns als Granula und Gerinnsel in der Leibeshöhle entgegentreten. Die Ausführungen Fischers über diese Stoffe und ihre Fällung erlauben die Annahme durchaus. Die abgelösten Beeren der büschelförmigen Organe wurden oben bereits erwähnt, wir brauchen darauf hier nur zu verweisen. Außer diesen Gerinnseln oder der homogenen Masse finden wir nun in der Leibeshöhle größere und kleinere Kugeln. Leuckart gibt über solche Bildungen bei Oxyuris vermicularis einen recht interessanten Pas- sus: »Daß die Blutflüssigkeit unserer Madenwürmer geformte Körper- chen enthält, ist schon bei einer früheren Gelegenheit hervorgehoben. Es sind glänzende Kugeln von etwa 0,003 mm, die in spärlicher Zahl nach dieser oder jener Richtung hinschieben. Ihre Bildungsstätte scheint die äußere Darmwand zu sein, auf der man wenigstens nicht selten ganz ähnliche Kugeln aufsitzen sieht. Sie entstehen aus punkt- förmigen Anfängen, wie Tropfen, die durch die Darmwand hindurch- sickern, und erreichen bisweilen eine Größe von 0,013 mm. Die größeren Kugeln unterliegen während des Wachstums einem Klüftungsprozesse, der sich schließlich in einen ganzen Ballen kleinerer Körperchen auflöst. In einzelnen Fällen habe ich übrigens derartige Ballen auch in der Schwanzhöhle auf der Leibeswand festsitzen sehen. . . .« Ich habe leider versäumt am lebenden Tier entsprechende Studien zu machen. 482 E. Martini, E. Die Genitalorgaue. I. Das Weibchen. 1. Übersicht. (Textfig. 85, S. 342.) Der Genitalapparat ist wie ein Fremdkörper im Organismus unseres Tieres. Denn von der großen Regelmäßigkeit der Zellanordnung und von der sonst für die Oxyuren so typischen Zellarmut läßt er nichts erkennen. Dementsprechend sind auch die Zellgrößen und Kerngrößen sehr viel geringer als bei den somatischen Elementen. Sie finden ihres- gleichen nur in den Mitteldarmzellen und den Kernen des epidermidalen Syncytium. Nur eine einzige Zelle im ganzen Apparat, jederseits die Kappenzelle des Ovars erscheint konstant. Sonst trifft der Zellreichtum Epithelien, Muskulatur und Bindegewebe in gleicher Weise. Auch im histologischen Charakter der Muskulatur ergibt sich ein deutlicher Unterschied, insofern als die Genitalmuskeln außen con- tractile Rinde, innen Sarcoplasma und Kerne haben, eine Art der Muskulatur, die sonst im Körper des Tieres nicht vorkommt. Nach dieser Vorrede lassen wir die Einzelbeschreibung folgen. a. Literatur. Über den weiblichen Genitalapparat unserer Form finden wir bei DujARDiN : »Uterus simple en forme de long sac elargi, fusif orme etendu depuis la vulve juscpi'ä l'exstremite caudale oü il est attache, oviducte simple, etroit, long de 1 mm, insere obliquement, a 1 mm de l'extremite de l'uterus, et resultant de la jonction de deux ovaires filiformes blancs opaques, symetriques lesquels remontent presque jusqu'ä la vulve en se repliant plusieurs fois.<< Nach Schneider ist die Vagina bei Oxyuris curvula nur kurz, lediglich auf ein kleines, durch eine Einschnürung vom Uterus abge- trenntes Stück beschränkt. Die ersten entspringen unter einem spitzen Winkel, aber sie laufen dem Stamm entgegengesetzt. Der Stamm und die Äste bilden eine Figur, ähnlich der Halbierung eines Winkels. Dieser letzte Fall findet sich bei Oxyuris obvelata und curvula. In diesen beiden Species endet der Stamm im Hinterende blind, und ein Stück vor dem blinden Ende entspringen die beiden Äste, je bei der letzt- genannten Species entspringt sogar aus dem blinden Ende ein uupaarer kurzer Ast, der'erst die Gabelung bildet. « Die Darstellung wird illustriert durch die Fig. 2 auf Taf, XXIV, an der Herm. Ehlers mit Recht tadelt, daß das Ovar viel zu weit nach hinten reiche. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 483 Dieser Autor gibt folgende Darstellung (1899, 8. 20): »Die Vagina schließt sich an die im vorderen Körperdrittel gelegene Vulva an, sie hat eine Länge von 4,7 — 5,3 mm und geht ohne scharfe Grenze in den Uterus über. Letzterer verläuft direkt nach hinten, reicht auffallend Aveit in das dünne »Schwänzende hinein und endet hier blind. Eine kurze Strecke vor dem blinden Ende entspringt aus dem Stamme ein rückläufiger Ast, welcher sich dann in die beiden paarigen Äste gabelt. Die beiden Aste verlaufen, allmählich in die Ovidukte übergehend, nach vorn bis etwas über die Vulvagegend hinaus, schlängeln sich hier mehrere Male und verlaufen dann wieder nach hinten, etwa bis in die After- gegend hinein, wo sie blind endigen. « Die Angaben von Jerke können wir unserer Schilderung zugrunde legen. Sie lautet unter Weglassung der meisten Maßangaben: »Die weiblichen Geschlechtsorgane der Oxyuren des Pferdes weichen in ihrem Bau beträchtlich von denen anderer Oxyurisarten ab. Sie be- stehen aus einem unpaaren Teil, der in die Vagina und den Uterus zerfällt, ferner aus den paaren Teilen, Eileiter, Receptaculum seminis und Ovarium. In morphologischer Hinsicht ist der ganze unpaare Teil der Vagina anderer Nematoden homolog zu setzen. Die Vagina hat eine zwiebel- oder knollenförmige Gestalt (bei 0. mast. etwa 1 mm, bei 0. curv. 0,68 mm breit) und mündet mit einer querovalen, etwa '0,5 mm im Durchmesser messenden Öffnung nach außen, die die Vulva darstellt. Bei der Eiablage erweitert sich diese Öffnung und nimmt eine fast runde Gestalt an. »Der auf die Vagina folgende Uterus ist durch eine mehr oder Aveniger enge Einschnürung, die besonders bei leerem Uterus deutlich hervortritt, von derselben getrennt. Der Uterus verjüngt sich dann all- mählich, bildet häufig noch einzelne kugelige Anschwellungen, die iiber nicht konstant sind, und zieht sich ziemlich gerade bis in das «rste Drittel des Schwanzes hinein, hier mit einem drüsigen Organ ■endigend, das im Durchschnitt eine Länge von 0,34 mm und eine Breite von 0,119 mm besitzt, und das ich Uterusdrüse nennen will. »Der Uterus reifer Weibchen ist dicht mit Eiern gefüllt, und da- durch erhalten die Weibchen ihre gelbliche bzw. dunkelgrüne Farbe (gelb bei 0. curvula, dunkelgrün bei 0. mastigodes). Die Länge des Uterus bis zum Ende beträgt bei einem 192 mm langen Exemplar von O. mastigodes 77 mm, bei einem 40 mm langen von 0. curvula 26 mm. Auch die folgenden Zahlenangaben gelten für Weibchen von der an- gegebenen Länge. Eine Strecke vom Ende entfernt (bei 0. mastigodes 6,5 mm, bei 0. curvula 1,45 mm) entspringt ein bei 0. mast. 9,1 mm Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 32 484 E. Martini, langer, 0,0085 mm breiter unpaariger Ast (bei 0. curv. 2,28 mm lang, 0,068 mm breit), der, nach vorn laufend, sich in die beiden Eileiter teilt. Die Eileiter laufen unter mancherlei Schlängelungen nach vorn bis zur Vagina zurück, hier au beiden Seiten derselben eine Anzahl Schlingen bildend, die untereinander und mit der Vagina durch feine Fäden verbunden sind. Diese Schlingen, welche vom Receptaculum seminis und vom Ausführungsgang der Ovarien gebildet werden, gehen dann in die Ovarien über, die in der Nähe des Afters blind endigen. << b. Topographie. Hierzu haben wir zu bemerken, daß uns bezüglich des hinteren im Schwanz gelegenen Abschnittes als einfachste Deutung erscheinen will, daß hier der Uterus eine Biegung hatte und diese sich den Raumver- hältnissen im Schwanz angepaßt und den Blindsack erzeugt hat. Der Deutung von Vagina + Uterus unserer Form gleich Vagina der Ascariden können wir uns nicht anschließen. Was die Umbiegungsstelle des Organes vorn betrifft, so sind die Windungen dort insofern in J erkes Schema richtig gezeichnet, als unter Ausbildung von vier Biegungen sechs Schenkel resultieren i. Dieselben sind aber durchaus längsgeordnet und von ziemlich konstanter Lage Die an das Ovar anschheßende Schlinge ist die längste, die an den Ovidukt die zweitlängste, die zweite von dem Ovar die drittlängste und die zweite vom Ovidukt gezählt die kürzeste. Schematisch würde das in Textfig. 85 gegebene Bild entstehen, doch liegen die Schhngen nicht in dieser flachen Ordnung. Durch die Kontraktionen des Tieres können sich diese Verhältnisse abändern. Sie sehen bei jungen auch anders aus als bei erwachsenen. In den bestkonservierten Würmern schienen mir obige sechs Schenkel konstant. Von irgendwie verletzten Tieren darf man natürhch überhaupt hier keine Schlüsse ziehen. Die nur zarte bindegewebige Befestigung der Organe aneinander, die die naturgemäße Lage der Röhren zueinander aufrecht hält, ist natürlich einer solchen Gewalt, wie der bei Verletzung des Tieres entstehenden Druckschwankung nicht gewachsen. Auf der ganzen hinteren Stre :k3 gruppieren sich Tuben und Ovarien symmetrisch um den Uterus und zwar liegen die Ovarien ventral, die Tuben dorsal (Fig. 135, Taf. XIV). Vorn tritt der aus dem Ovar her- vortretende GanK auf dessen Innenseite, liegt also auch ventral und 1 Es scheint uns die häufigste Lage zu sein, doch sieht man oft auch mehr SchUngenquerschnitte, die aber in manchen Fällen sicher nur secundären Biegungen in der längeren Schlinge entsiirechen. Die Anatomie der Osyuris curvula. 485 bleibt in dieser Lage. Die anderen Schenkel liegen zwischen diesen beiden Gängen auf der Ventralseite und der Tube auf der Dorsal- seite. Daß ein feines Bindegewebe die gegenseitige Lage der Gänge auf- recht erhält, wurde ja oben schon erwähnt. In der vorderen Körpergegend Hegt der Genitalapparat über- wiegend ventral, der Darm dorsal. Da nun aber am After die Lage eine umgekehrte ist, muß eine Kreuzung beider Organe stattfinden, bei der, wie wir bereits S. 286 bemerkten, der Darm rechts liegt. Bei der Kreuzung mit dem Darm behalten die dünnen Genital- röhren ihre Lage zum Uterus bei und es windet sich der ganze Trakt um den Darm, in dem er gleichzeitig eine halbe Drehung um die Längs- achse ausführt, was in dem engen Raum zweifellos das gegebene ist. So wird die rechte Seite des Uterus zur linken .und umgekehrt. Das gleiche gilt natürhch für die Oviducte oder, wie wir hier wohl schon besser sagen, die paarigen Uterusäste. Lagen diese bisher dorsal am Uterus schon etwas genähert, so liegen sie jetzt ventral und noch ehe der Enddarm erreicht ist, ist wieder ein symmetrisches Bild hergestellt, über Kopf im Vergleich zu dem, das in der Mitte des Tierkörpers vorlag. In dieser symmetrischen Lage, von der natürlich hier und da kleine Abweichungen vorkommen, nähern die dünnen Röhren, die wir hier also als Uterusäste bezeichnen, sich und verschmelzen zum dünnen unpaaren Stamm, der seine normale Lage somit auf der Ventralseite des Hauptstammes hat. Wie Jerke sehr richtig bemerkt, fungiert der größte Teil der Tuba als Schalendrüse, wir könnten ihn ruhig so benennen und den Namen Eileiter für die vorderen dünnen Schlingen reservieren, von denen eine, meist nur eine kurze Strecke durch die Beherbergung zahlreicher Spermatozoen zum Receptaculum seminis wird. Wir wollen uns dieser Nomenklatur bedienen: Ovar (+ Dotter- stock), Tube (+ Receptaculum), Schalendrüse, Uterus, Vagina. Daß diese Teile histologisch deutlich voneinander differenziert sind, werden wir sogleich sehen. Immerhin muß beachtet werden, daß der drüsige Charakter von der Schalendrüse ganz junger Tiere nicht gezeigt wird, die vielmehr hier denselben Bau aufweisen wie der Uterus, nur sind die Zellen etwas kleiner, wohl höher und plasmareicher. Diese Eigenschaften finden sich allmählich nach vorn gesteigert. 32* 486 E. Martini, c. Schichtcnbaii. Was nämlich den feineren Bau betrifft, so müssen wir einen binde- gewebig-musculösen Teil von einem epithelialen trennen. Während eine bindegewebige Hülle um den ganzen Apparat liegt, ist die Musku- latur nur bis auf die Tube und den untersten Teil des Ovars deutlich nachweisbar. 2. Histologie des Epithels. a. Orar. Wir beginnen die histologische Besprechung mit dem epithelialen Anteil, bei dem nämlich noch allerlei nachzutragen ist, zunächst beim Ovar. Herm. Ehlers' Angaben beschränken sich darauf, daß die um eine Rhachis strahlig gruppierten Eizellen von einem niedrigen Epithel und außen von einer Tunica propria umgeben sind. Nach Jerke wird die Wand der Ovarien gebildet von einer Tunica propria, mit 0,016 mm hohen, schmalen Epithelzellen. Am kugelig angeschwollenen Ende sind die Ovarien mit zahlreichen 0,002 mm großen Eizellen gleichmäßig erfüllt, die eine Strecke vom linken Ende entfernt sich um einen Achsenstrang (Rhachis) in radiärer Anordnung gruppieren. Der 0,048 mm breite Achsenstrang besitzt eine körnig- blasige Struktur. An diesen Strängen sitzen die strahlig angeordneten Eizellen, in denen in der Nähe des peripheren Randes 0,008 mm große Kerne gelegen sind. Erst kurz vor dem Übergange zum Receptaculum seminis haben sich die Eizellen von der Rhachis gelöst und füllen als gleichmäßig runde, körnige Zellen das Lumen des Ovariums. Nach unserer Beobachtung beginnt das Ovar und damit der epi- theliale Teil des Traktes mit der bekannten Kappenzelle, deren Plasma nicht scharf gegen die Umgebung abgegrenzt ist (Fig. 143, Taf. XV). Unmittelbar anschließend folgt eine kurze Zone, in der ein Epithel nicht nachweisbar ist, sondern die -großen Kerne gewissermaßen in das Plasma der Kappenzelle eingelagert sind. Nur ungefähr so lang wie /.wei Kerne mit dem sie umgebenden Plasmahof ist diese Strecke. Dann folgt die lange Strecke des Ovar, auf der deutlich ein äußeres Epithel wahrnehmbar ist. Die im Innern gelegenen Zellen sind noch keine Ureier, sie haben dieselben großen Kerne, wie die Zellen der ersten Zone. Die Grenze gegen das Epithel ist deutlich. Während man in letzterem Zellgrenzen recht gut erkennen kann, sind sie im Innern der Röhre zum mindesten schwer darstellbar. Die Anatomie cler Oxyuiis curn^ila. 487 Etwas weiter abwärts in der Eöhre finden wir dann eine Gegend zahlreicher Mitosen und dasselbe wiederholt sich weiter vorn noch einmal. Die Kerne werden dabei viel kleiner. Nach der zweiten Tei- lungszone können wir wohl von Eiern sprechen. Allmählich hat auch das Epithel seinen indifferenten Charakter mehr und mehr aufgegeben. Die Zellen zeigen sehr verschiedene Höhe, sind oft etwas gelappt und man hat den Eindruck, als ob sich Stück- chen ablösen. Weiter abwärts finden wir die Zellen häufig recht un- regelmäßig angeordnet, auch Teilungsfiguren in allen moghchen Rich- tungen und endlich liegen einwärts vom Epithel kleine losgelöste Zellen, die ganz denselben Kern und Plasmacharakter haben, wie die umgeben- den Epithelzellen. Wir kommen also zu dem »Schluß, daß hier das Epithel Dotterzellen produziert, die aber sogleich resorbiert werden. Eine Darstellung dieser Verhältnisse ist in Fig. 258, Taf. XX ge- geben. An mehreren Stellen sehen wir schiefe Zellgrenzen und infolge- dessen von der Oberfläche abgedrängte Zellen. Z. B. zweite Zelle von links in der Mitte etwa liegt eine Zelle vom übrigen Epithel abgeson- dert abgerundet einwärts, über der dritten Epithelzelle von links endhch sehen wir eine Zelle in der Auflösung. Aus den verschiedenen optischen Ebenen kann man sich leicht überzeugen, daß diese nicht etwa weiterhin noch die Oberfläche gewinnen. Die Färbung weist unsere Zellen deutlich zum Epithel. Ganz rechts oben endUch sehen wir einige Zelltrümmer. Im Eisenhaematoxylin-Orangepräparat erscheinen sie (Alkohol- fixierung) lehmgelb und homogen, während bei den Eizellen der Haema- toxylinton deutlich ist und das Plasma locker erscheint. Wie das Altmann- Präparat ausweist, , sind die Epithelzellen vollgepfropft mit Piastosomen, nur ihre äußere Hülle homogener und zeigt den Osmium- Pikrinton. Glycogen ist nur sehr spärlich nachweisbar (Fig. 119, Taf. XIII). Die Form der Elemente ist rhombenartig. Unsere Fig. l-l^, Taf. XV zeigt die Rauten etwa doppelt so lang als breit. Im hinteren Teil der Röhre sind sie kürzer, fast kubisch, vorn länger. Da jedoch, wie oben erwähnt, Mitosen nicht selten sind, ist die Kerngröße natürlich recht schwankend. Fibrilläre Strukturen konnte ich nicht nachweisen. Allmählich wachsen die Keimzellen heran, die Kerne werden größer und spärlicher auf dem Querschnitt. Von einer Rhachis kann nicht die Rede sein. Erst sehr weit vorn tritt besonders bei jüngeren Tieren der bekannte Apfelsinenschnitt auf (Fig. 135, Taf. XIV). Lange liegen immer noch Kerne auch in der Mitte. Vielfach sieht man an dünnerer 488 E- Martini, Stelle Zellen: sich quer durch die _o;anze Röhre erstrecken, ein Bild, das schon allein die Rhachismöglichkeit ausschließt. Wenn wir Apfelsinen- schnitt haben, was bei großen Tieren mit schon eigefülltem Uterus auf eine große Strecke Ovar zuzutreffen pflegt, so wird oft in der Mitte eine Lücke gesehen. In anderen Fällen liegen die Zellen dort mit ihren Innenwinkeln sehr eng zusammengedrängt. In solchen Fällen kann man wohl einmal eine Rhachis zu sehen meinen. Dann lösen sich die Eier voneinander, sich abrundend und treten in die Tuba über. b. Oviduct. Der Oviduct ist in der Regel eng, nicht viel weiter als für ein Ei nötig ist. Jekke sagt direkt: Hier ist die Passage so eng, daß die Eier ge- zwungen sind, eine längliche Form anzunehmen. Im übrigen sagt er: »Die Wand der auf den Uterus folgenden Eileiter besteht aus einer schwachen Längsfaserschicht, darauf folgt eine dünne Tunica propria, der große blasige Zellen aufsitzen, die, von der Fläche gesehen, spindel- förmig erscheinen und einen bei 0. meist. 0,025 mm, bei 0. curv. 0,012 mm großen Kern mit zahlreichen Kernkörperchen aufweisen. Das Recepta- culum seminis zeigt von außen nach innen eine Tunica propria, mit 0,016 mm hohen blassen Epithelzellen, die zahlreiche, 0,016 mm hohe, fadenartige Ausläufer besitzen, die sehr intensiv Farbstoff an- nehmen.« Bei Herm. Ehlers finden wir: »Der Durchmesser der beiden vom Uterus entspringenden Ovidukte beträgt in der Regel 0,37 mm. Ihre Wandung wird zusammengesetzt aus einer Tunica propria und großen, auf Durchschnitten halbkreisförmigen, von der Außenfläche gesehen, länglich runden Epithelzellen. Die Kerne der letzteren sind 0,021 mm groß, von einem hellen Hof umgeben, und zeigen eine erhebliche Anzahl kugehger Kernkörperchen. Ohne deutliche Grenze gehen die beiden Oviducte in die Ovarien über.« AVährend bisher das Epithel des Genitalkanals niedrig war, wird es letzt cylindrisch. Es umstehen ungefähr 20 Zellen das Lumen. Der erste Teil ist meist frei von Sperma, das von da ab bei jungen Tieren die ganze Tube erfüllen kann z. T. in dicken Massen (Fig. 144, Taf. XV). Bei jungen Tieren ändert sich nun der Zellcharakter wenig, er bleibt im gewundenen Teil derselbe, dann im rücklaufenden Schenkel zunächst unverändert, beginnen die Zellen an Größe zuzunehmen. Die Höhe übertrifft die Breite etwa um das Doppelte, die Längsausdehnung Die- Aiiatoinie der Oxyuris curvula. 489 ist die bedeutendste. Noch deutlich kleiner und kleinkerniger als im Uterus sind diese Zellen im unpaaren rücklaufenden Schenkel, was an der Einmündungssteile bei jungen Tieren jedoch nicht mehr sehr auf- fallend ist, da hier die Uteruszellen nicht viel größer, wohl aber etwas breiter sind. Auch in den »Schwanzblindsack erstreckt sich dieser Epi- thelcharakter ziemlich unverändert. Bei großen Weibchen, deren Uterus schon voll Eiern steckt, finden wir, wie gesagt, im Ovar die Apfelsinenform deutlich. 8ie nimmt des Ovars größten Teil ein, die Kernteilungszonen liegen in der Rectal- gegend, die Kappenzelle im Schwanz. Dann ist das Receptaculum seminis nur noch eine längere oder kürzere Strecke des gewundenen Tubarteiles. Dieser enthält oft mehrere Eier auf einem Querschnitt und ist dadurch entsprechend gedehnt, und sein Epithel abgeflacht. Der rückläufige Teil der Tube hat seinen Charakter völhg geändert. Er ist stark mit Eiern gefüllt, die sich dem sehr gedehnten Epithel direkt einpressen, so daß dasselbe flachere und tiefere Buchten auf- weist (Fig. 76, Taf. X; Fig. 119, Taf. XIII; Fig. 135, Taf. XIV), wie sie den Seitenteilen der Eier oder deren Spitzen entsprechen. Daß diese Deformierung in den Epithelzellen mit begründet ist, scheint aus der Tatsache hervorzugehen, daß solche Buchten sich weder im Uterus noch im oberen Teil der Tube finden, selbst wenn diese stark durch Eier gedehnt sind. Ob der besondere Charakter des Eileiters direkt mit der Schalenbildung etwas zu tun hat, muß ich, wie die Eibildung selbst, bis zur entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung verschieben. Die Zellen des rückläufigen Tubenschenkels sind dann nicht wie beim jungen Tier glycogenreich, daher in den gewöhnlichen Präparaten blasenförmig, sondern enthalten, wenn auch mehr Glycogen als die Ovarepithehen, doch viel weniger als die Uteruszellen und dies in sehr feiner Verteilung. Dagegen finden sich viel feine Piastosomen, wenn auch etwas geringer an Menge als in den Ovarialepithelien. Die Haupt- masse wird von einem dichten Plasma gebildet, das sich im Gelbgrau des Osmium-Pikrin färbt bei ALTMANN-Behandlung. Die Form der Zellen ist polygonal. Fibrillen sah ich auch in diesen Epithehen nicht. Wir sahen beim erwachsenen Tier auch in den gewundenen Kanälen ein niedriges Epithel, dasselbe gleicht auch histologisch im wesentlichen dem der Schalendrüse. c. Uterus. Schon auf der letzten Strecke der Tube geht der Epithelcharakter allmähUch in den des Uterus über, ein Mischcharakter, den auch der 490 E. Martini, rückläufige unpaare Schenkel und der 8cliwanzblindsack zeigen. Diese Veränderungen bestehen darin, daß das Plasma spärlicher wird, mehr Glvcogen auftritt und die Falten höher werden. Fig. 135, Taf. XIV, zeiot den Habitus dieser Strecke, der den des stark durch die Muskula- tur zusammengepreßten Uterusepithels repräsentiert (vgl. auch Fig. 126.. Taf. XIV). Dieser Charakter ist im End-Schwanzblindsack am ausgeprägtesten (vgl. Fig. 179, 182, Taf. XVI), die Zellen sind hier sehr lang gestreckt. Zuguterletzt kommen wir an die Uterusdrüse, die Jerke auch abbildet. Daß sie nur ein Stück Uterusgewebe ist, fällt auf den ersten Blick zweifellos nicht auf. Nichtsdestoweniger ist es so, doch kann die genaue Besprechung erst bei der Muskulatur erfolgen (Fig. 156,Taf.XV). Das Uterusepithel selbst gibt auf dem Querschnitt den Eindruck eines cubischen Epithels, doch zeigt das Flächenbild deutlich, daß es sich um längliche sechseckige Prismen handelt (Fig. 124, Taf. XIV). Jerke läßt die Zellen 0^16 mm hoch sein, sie sitzen einer Basalmem- bran auf und bestehen aus einem körnigen Gewebe mit hellen Streifen, die senkrecht zur Wand gestellt sind, die Zellen teilen sich nach dem Lumen zu häufig in mehrere Aste, die sich oben verbreitern. Am Ende des Uterus findet sich die Uterusdrüse, die aus zahlreichen 0,017 mm. großen, runden Zellen besteht, die in der Mitte einen Hohlraum lassen. Ob diese Drüse vielleicht die Klebesubstanz absondert, lasse ich dahin- gestellt. Nach Herm. Ehlers hat der Uterus 0,96 — 0,59 mm Durchmesser und besteht aus zwei Muskelschichten und endlich aus einer Basahnem- bran, welcher hohe Epithelzellen aufsitzen, die an ihrer Außenseite einen runden Kern mit Kernkörperchen enthalten. Bei sehr stark mit Eiern gefülltem Uterus wird das Epithel oft ziemlich niedrig gefunden und macht den Eindruck, wie wenn es zusammengedrückt wäre. Der eigentümliche blasige Charakter der Zellen beruht auf ihrem enormen Glycogenreschtum. Die Zelle erscheint ganz und gar als Glycogenspeicher und wenn ich irgendwo den Eindruck gehabt habe, daß das Auftreten großer Glycogenmassen in Zellen, als in nichtkörniger Form kein Kunstprodukt ist, so ist es bei diesen Zellen. Sie nehmen sich fast wie Pflanzenzellen aus (Fig. 149, 159, Taf. XV). Das Glyco- gen wird von einer dünnen Plasmaschicht umhüllt, die nur basal und apical stärker ist, in manchen Zellen findet man einige runde große Granula, meist- in kleinen Haufen, die sich intensiv tingieren und in Rücksicht auf ähnliche Tropfen in der Uterushöhle wohl Secrete seirk dürften (Fig. 151, Taf. XV). Die .Anatomie der Oxyiiris cur\iila. 491 Der Kern liegt in der dichten basalen Schicht, dieselbe etwas vor- wölbend (Fig. 151) und von ihm aus gehen unregelmäßige Plasmafäden an die Wandschicht oder verlaufen über die Basis. Meist ist ein Kern vorhanden mit zwei Nucleolen, doch treffen wir auch Nuclei mit mehreren und Zellen mit zwei Kernen und mehr. Die Fäden sind von Fibrillen gestützt, die also vom Kern all- seitig ausstrahlen, wie dies Fig. 142 zeigt. In den hinteren langge- streckten Zellen ist auch der Fibrillenverlauf ein mehr longitudinaler. Dieselbe Richtung wiegt am Übergang in die Vagina deutlich vor. An den Fibrillen und dem Wandplasma, besonders auch in der Kernoeoend finden wir wieder, wenn auch lichter oesät, die Plasto- somen (Fig. 120, Taf. XIII). Von resorbierten Spermien habe ich nichts sehen können. Besonders beachtlich scheint mir nun. daß die Epithelzellen einen Saum aufweisen, den ich nur als Stäbchen- oder Flimmersaum auffassen kann. Sehr klare Bilder, etwa wie vom Stäbchensaum des Darmes, habe ich nicht erhalten. Nur bei Osmiumfixierung hatte ich wirklich leidliche Bilder. Nun gebe ich gern zu, daß ich nach den übrigen Bildern kaum sicher ausgesprochen hätte, daß es sich nicht um der Wand angelagerte Detrituskörnchen handelt. Bei einem ALTMANN-Präparat von einem jungen Tier fand ich aber im Schwanzblindsack, der sonst ganz frei von Inhalt war, den Flimmersaum sehr deutlich. Hier ist ja auch die C'hance einer guten Konservierung am gr(')ßten. Auch an den Zellen der Tube (Schalendrüse) läßt sich- ein solcher Stäbchensaum oft deutUch erkennen (vgl. Fig. 120, Taf. XIII; Fig. 147, Taf. XV). So bin ich der Meinung, daß der Uterusinhalt uns nicht nur kein Flimmerepithel vortäuscht, sondern dies eher verdeckt und schwer kenntlich macht. Wir brauchen nun die Glycogenmassen der Epithelzellen nicht lediglich als Reserven für den Gesamtkörper anzusehen, sondern können es teilweise als Betriebskapital für den Wimperschlag auffassen. Die fast stets unregelmäßige Stellung der Härchen spricht wohl dafür, daß wir es hier mit Flimmern und nicht mit Stäbchen zu tun haben i. Da ein Sphincter an der Grenze von Uterus und Vagina das Lumen plötzlich stark verengt, biegt sich auch das Epithel auf den so ent- standenen den Ausgang umgebenden Ring um. 1 Das Flimmern des Uterus macht es auch ohne weiteres verständUch, wie die bei Nematoden oft unbeweghchen Spermien ins Receptacuhim gelangen. Läßt sich doch der Flimmersaum oft sehr schön im Bereich der Tube nachweisen. 492 E. Martini, (1. Tagiua. Nun folgt die Vagina mit ihrem Epithel einen ungefähr eiförmigen Raum mit longitudinaler Längsachse auskleidend (Fig. 159, Taf. XV), Allerdings ist die innere Hälfte durch den Sphincter eingebeult (vgl. Fig. 149, Taf. XV). Zweierlei Epithel finden wir in dieser Höhle. Ein niedriges tapeziert die nächste Umgebung der Öffnung als ein einfacher Ring von wenigen, unoefähr acht Zellen. Dieselben haben einen nur flachen Körper und ein dichtes kaum glycogenhaltiges Plasma. Die zweite viel interessantere Zellart kleidet die Kuppel aus, auf deren Wölbung bis auf den Eingangsring zum Uterus ansitzend. Sie bildet ein Ventil in ähnlicher Weise, wie es am Ende des Mitteldarmes vorkommt. Wir könnten diesen Teil als Pars ejectrix bezeichnen. Die ventralen Zellen des Apparates sitzen der Wand mit breiter Basis auf und springen weit ins Lumen vor. Die nächste Schicht legt sich darüber an der Basis schmaler, nach innen breiter. Sie biegen sich über die vorigen herab, so geht es weiter. Immer schmaler werden die Ursprünge, immer schlanker die Form, innner größer der Bogen, immer steiler hängt das freie Ende herab. Endlich legen sich ein paar Zellen auf eine Strecke von ungefähr 75 /< in der Mittellinie aneinander. Damit ist der Abschluß des Ventils erreicht. Die Zellen, die noch weiter ein- wärts liegen, lagern auf dessen AVölbung (Fig. 149, Taf. XV). Dies Epithel, am Rande auf einer Strecke von nur 35 // dorso- ventraler Höhe entspringend, erreicht also innen eine Dicke von 110 /^ Die Epithelzellen des Ventils enthalten Glycogen in ziemlicher Menge in Tröpfchen, doch steht der Gehalt an diesem Kohlehydrat weit hinter dem der Uteruszellen zurück. Das Plasma ist granulareicher und gleichmäßiger verteilt. Der Kern, in der Regel nur einer, findet sich, je nach der Zellform mehr oder weniger von der Basis entfernt. Fibrillenbildung ist recht deutlich. Die Fibrillen ziehen von der Basalmembran in die Zellen hinein, diesen als Stütze dienend. 3. Muscularis und Bindegewebe, a. Allgemeines. Was die nicht epithelialen Teile des Tractus betrifft, liegen die Verhältnisse vorn im Bereich der gewundenen Kanäle etwas anders als hinter demselben. Hier hat nämlich zunächst jede Röhre ihre eigene mesodermale Hülle. Dieselbe besteht am Ovar aus einer einfachen Basalmembran. Muskulatur fehlt hier. Dagegen besitzt die Tube eine Die Anatomie der Oxyuris cuivula. 493 einschichtige Lage durch Lücken getrennter Muskelzellen von über- wiegend circulärem Verlauf. Diese Muskelzellen sind in ein Binde- gewebe eingeschlossen. Der Uterus hat eine sehr kräftige Muscularis mit überwiegend ebenfalls circulärem Faserverlauf und reichlichem Bindegewebe. Be- sonders am Schwanzblindsack und an der »Uterusdrüse« sieht man viel feinste Bindegewebszüge eine Befestigung an der Leibeswand ver- mitteln. Von dem Bindegewebe des Uterus löst sich jederseits eine Lamelle ab, um das Ovar und die Tube wie in einen Sack zu hüllen und sich auf den Uterus zurückzuschlagen (Fig. 144). Mit dem Bindegewebe der Tube geht sie nähere Verbindungen ein. Das Ovar liegt dagegen meist lose in der Lücke zwischen beiden Organen. Dieser Falte fehlt hinten die Muskulatur. Die Zellen, die wir dort liegen sehen, können wir nur als bindegewebig auffassen. Interessant ist ferner, daß, wenn auch selten, doch hier und da Verbindungen mit dem Bindegewebe des Dar- mes vorkommen. Wie sich dies Bindegewebe nach hinten bis über das Ende des Ovariums hinaus erstreckt, zeigt uns sehr schön der Längs- schnitt Fig. 143, Taf. XV. Im vorderen Teil, wo die gewundenen Gänge liegen, treten reichlich Muskelzellen vom Uterus in die Tunica communis ein und dringen mit Bindegewebe zwischen die einzelnen Gänge, diese umhüllend (Fig. 149, Taf. XV). Besonders der untere Teil des Ovar erhält so eine kräftige Muskulatur, am freiesten hält sich der gerade Stamm der Tube, der ja auch seine eigene Muskulatur hat. Vermutlich kommen auch hier Bindegewebs- neben Muskelzellen vor, doch ist es nicht immer leicht, von jeder Zelle genau Rechenschaft über ihre Natur zu geben. Die hier geschilderten Verhältnisse zeigen uns die Situation etwas anders, als man sie sich von Ascaris her vorstellen würde. Die Organe des Genitalapparates werden vielmehr durch die Tunica communis (quasi ein Ligamentum latum) in einer ganz bestimmten gegenseitigen Lage fixiert, wenn auch noch vielerlei kleinere Abweichungen, Schhngen- bildungen usw. möglich sind. Der ganze Genitalapparat ist endlich, wenn auch nur sehr lose, an anderen Organen befestigt, so daß seine Lage ebenfalls eine Norm hat. Solches Aufhängeband am äußersten Ende des Uterusbhndsackes zeigt Fig. 156, Taf. XV. Die an sich auf dem Uterus schon am stärksten ausgebildete Mus- cularis (Fig. 124, Taf. XIV : Fig. 142, Taf. XV) ist um so kräftiger, je weiter vorn wir sie untersuchen. Am Überoang zwischen Uterus und 494 E- Martini, Vaen Anhang am äußersten Hinterende des Uterus eingehen, den Herm. Ehlers und Jerke als Uterusdrüse bezeichnet haben und dessen eigenartigen Habi- tus die Fig. 156, Taf. XV; Fig. 182, 186, Taf. XVI illustriert. Letztere zeigt, daß, nachdem das spaltförmige Lumen verschwunden war, das Innere des Organs ein eigentümliches, faserdurchsetztes Gewebe mit einigen großen Kernen einnimmt. Der Längsschnitt zeigt dasselbe als Fortsetzung des Uterusepithels auf. Das umgebende Gewebe läßt vorn den musculären Charakter noch leidlich erkennen (Fig. 182). Doch sind die Fasern viel dicker und die Kerngegend bildet einen dicken Bauch. Dieser Typus gewinnt distal so die Oberhand, daß man eigentlich nur noch von einem traubigen Aussehen sprechen kann. Einzelne helle Stellen (Fig. 186, Taf. XVI) sind wohl noch immer als Epithel zu deuten. Im übrigen sind die Farbreaktionen und Kerngröße die der glatten Uterusmuskulatur. Auch das Einstrahlen der Muskelzellen (Fig. 156, Taf. XV) spricht in diesem Sinne. Wir fassen die Sache also folgendermaßen auf. Das Ende des im Schwänze gelegenen Uterusstückes wird in derselben Weise gegen Durch- bruch der Eier gesichert, wie ein Mann einen Kartoffelsack zubindet. Erst schnürt die Muskulatur das Epithelrohr zusammen und über den letzten Zipfel desselben sind die Muskelfäden in den verschiedensten Richtungen geführt, wobei sie sich gegenseitig festschnüren. 496 E. Martini, Natürlich muß die Kerngegend dabei sackartig vorgebaucht werden. Dazu kommt die feste Kontraktion der Muskulatur, die ja auch die Fasern so dick macht. Dabei sind eben alle Übergänge des Kalibers bis zur ruhenden Muskulatur vorhanden. Bindegewebslamellen treten vielfach in diesem Knäuel auch deut- lich hervor und so müssen wir Bindegewebszellen hier annehmen, die uns der BLOCHMANN-Schnitt auch zeigt. II. Männlicher Genitalapparat. 1. Übersicht und Literatur. Am männlichen Geschlechtsapparat unterscheidet Schneider den Hoden, den Ductus deferens und den Ductus ejaculatorius. Letzterer ist durch eine Muscularis charakterisiert. Sonst ist nur auf einer Cuti- culai ein einschichtiges Epithel vorhanden, das bei den einzelnen Gruppen sehr verschieden, vielfach durch eigentümliche sich ablösende Zotten bemerkenswert ist. Im Hodenende findet sich stets ein Kern, der Epithelbelag im übrigen Hoden ist oft sehr flach und nicht deuthch zellig geghedert, enthält aber Kerne. Die Keimzellen bilden bei Meromyariern eine zusammenhängende Säule, die von dem Epithel deutlich getrennt ist. Über unsere Species sagt Raillet: Le testicule est represente par un tube coecal, c|ui nait ä une distance de 3 a 4 mm de Textremite ante- rieure, vers laquelle il remonte un peu pour redescendre ensuite assez brusquement; il decrit alors quelques sinuosites, parfois meme de maniere ä entourer l'intestin, suit lateralement celui-ci, et s'attenuie enfin en prenant tous les caracteres d'un canal deferent, pour aboutir au cloaque. La premiere moitie du tube se montre finement granu- leuse; eile atteint le diametre de 123 ä 125 //, la partie posterieure (canal deferent) offre un aspect tout different, qui tient en partie ä la grosseur des cellules qui forment son revetement epithelial. Die Beschreibung von Herm. Ehlers bringt nichts, was nicht durch Schneider und Raillet schon gegeben wäre, eher weniger. Jerke gibt für den Querschnitt des Mastigodes-Hoden Nierenform an. Die Epithelzellen desselben sind »schmal« (soll wohl heißen flach), während sie im Ductus deferens blascnförmig sind. Die Samenzellen werden rund genannt, was nach meiner Erfahrung nur auf die unreifen Stadien zutrifft. Wir würden sagen epitheliogenen Basalmembran. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 497 Bei dieser im ganzen geringen Ausbeute in der Literatur ist es wohl angezeigt, das zu beachten, was Rudolf Leuckart in seinem Parasiten- ^verk über Oxyuris vermicularis sagt. »Die Beschreibung der Geschlechtsorgane beginnen wir wie gewöhn- lich mit dem Männchen. Schon die unbedeutende Größe dieser Tiere läßt eine einfache Bildung der Genitalien vermuten. Aber die Wirk- lichkeit übertrifft noch die Vermutung, denn die Hodenröhre unserer Pfriemenschwänze repräsentiert einen Kanal, der trotz seines gestreck- ten Laufes nicht mehr als zwei Dritteil der Leibeshöhle durchsetzt. Das letzte Ende ist allerdings hakenförmig nach hinten umgebogen, allein dieses Endstück beträgt nur selten mehr als 0,2 mm, ist also viel zu unbedeutend, als daß die Gesamtlänge dadurch beträchtlich oehoben würde. Die Umbiegung geschieht konstant nach dem Bauche zu, während der übrige Hodenkanal bis auf den Ductus ejaculatorius der Rückenfläche angenähert ist. Einige kleine individuelle Abweichungen von der gewöhnlichen Lage erklären sich daraus, daß die Genitalröhre — ■ natürlich mit Ausschluß des Duct. ejaculatorius — völlig frei und ohne Befestigung in der Leibeshöhle gelegen ist. »Trotz der geringen Größenentwicklung kann man übrigens an dem Genitalkanal der männlichen Oxyuriden dieselben vier Abschnitte unterscheiden, die wir auch sonst gewöhnlich bei den Nematoden an- treffen: Hoden, Samenleiter, Samenblase und Ductus ejaculatorius. Sie sind, wenn auch nicht gerade scharf gegeneinander abgesetzt, durch Form und Bau doch deutlich begrenzt, nur muß man, um letztere zu untersuchen, die Tiere möglichst frisch zur Beobachtung bringen. Der Hoden ist von diesen vier Abschnitten der ansehnlichste, da er allein mehr als ein Dritteil der Gesamtlänge in Anspruch nimmt. Ebenso ist auch sein Durchmesser, wenigstens in der unteren Hälfte, ziemlich beträchtlich (0,11 mm). Er wird von einer zarten und strukturlosen Tunica propria gebildet, auf der nach hinten zu eine dünne Epithellage aufliegt. Der Innenraum ist oewöhnlich in ganzer Ausdehnung' strotzend mit Samen gefüllt. Nur bei kleinen, jüngeren Exemplaren erhält das obere Ende anstatt der fertigen Spermatozoen bläschenartige helle Zellen von 0,014—0,016 mm. »Der Samen, den man im Hoden (und auch nach der Begattung, in den weiblichen Organen) antrifft, erscheint zunächst als eine zu- sammenhängende Masse, aus der zahlreiche, scharf umschriebene Körper von unbedeutender Größe (0,0016) und starkem lichtbrechen- den Vermögen hervorleuchten. Erst bei näherer Untersuchung löst sich dieselbe in eine unzählige Menge kleiner heller Ballen (von etwa 498 E. Martini, 0.0058 mm) auf, die je eines der eben erwähnten Körperchen, wie einen Kera in sich einschließen. »Die Form der Ballen ist nicht immer kugelrund, so daß man nach Analogie anderer Spulwürmer (S. 83) den Samenkörperchen unserer Oxyuris wohl gleichfalls die Fähigkeit einer amöboiden Bewegung vindi- zieren darf. »Der Samenleiter, der dem Hoden folgt, hat ebenfalls eine ziemlich bedeutende Länge, ist aber schlanker als der vorhergehende Abschnitt (0,08 mm) und mit einer dicken Epithellage versehen, deren bläschen- artige runde Zellen (von 0,00-5 — 0,008 mm) in mehrfacher Schichtung übereinander liegen und einen eigentümlichen Fettgianz besitzen. Man könnte die Bläschen fast für Fetttröpfchen halten, da man keine Kerne darin auffindet, und es mitunter den Anschein hat, als wenn dieselben in dem leicht verdickten letzten Abschnitte des Samenleiters zu einer continuierlichen Masse zusammengeflossen wären. »Der Innenraum des Samenleiters, der kaum mehr als den dritten Teil des Durchmessers beträgt, ist mit Sperma gefüllt, dem gewöhnlich einige Fettballen beigemischt sind. »Noch enger wird das Lumen in den beiden folgenden Teilen des Hodenkanals, der Samenblase und dem Ductus ejaculatorius, die zusammen kaum die Länge des Samenleiters besitzen. Da die Quer- schnitte derselben nur geringe Abweichungen zeigen, so handelt es sich auch hier wieder um eine dicke Epithellage, die in der Samenblase von ansehnlichen, immer noch stark lichtbrechenden Cylinderzellen (0,09 mm lang, 0,013 mm breit) gebildet wnrd, welche in geneigter Kichtung neben- einander stehen, während die Zellen des Ductus ejaculatorius wieder eine runde Form besitzen und allmählich ein mehr blasses Aussehen annehmen. Die Musculatur zeigt eine ungewöhnlich schwache Ent- wicklung. Sie besteht aus zarten Kingfasern, die auch am Ductus ejaculatorius nur vereinzelt auf der Tunica propria aufliegen.« Auch nach unseren Beobachtungen ist der männliche Genitalappa- rat ein einfacher Schlauch, der mit abgestumpftem Ende in der Nähe des Hinterrandes der großen Lateralzelle El^ beginnt, und in seinem ganzen Verlauf die ventrale Gegend der Leibeshöhle einnimmt. Er liegt also inuner ventral vom Darm. Zunächst verläuft er nach vorn bis an die Hinterwand der Harnblase. Dort biegt er um und zieht nun nach hinten, anfangs mehr gerade, später etwas geschlängelt. Er mündet unmittelbar ventral vom Mitteldarm in das Vorderende des End- darmes ein. Im einzelnen verhält sich unsere Form aber insofern etwas anders Die Anatomie der Oxyuris curvula. 499 als vermicularis, als die nach vorn laufende Schlinge sich ganz hnks, an den linken ventralen Außenmuskelzellen findet und sich oft dicht unter den Wulst des Seitenfeldes legt, der längere rückläufige Schenkel liegt im wesenthchen medioventral. An dem Kanal können wir unterscheiden 1) den Hoden, der sich etwa durch das mittlere Drittel des Wurmes erstreckt und einen Durchmesser von 60 /< hat. Er geht über in 2) die Samenblase, die ein weiteres Lumen hat und allmählich unter Wandverdickung und Abnahme des Unifanges (vorn 150 a, hinten 100 ^.i) zum 3) Ductus deferens wird, der 85 /( Durchmesser hat. Im Bereich dieser Kanäle fand ich in meinen Präparaten eine große Schlinge. Ob sie ein regelmäßiges Vorkommnis ist, weiß ich nicht. Es folgt 4) die Kittdrüse mit einem äußeren Durchmesser von etwa 75 /.i und endlich 5) der kurze Ductus ejaculatorius. An Schichten finden wir in der Wandung des Apparates das Epithel, eine Basalmembran, die wohl bindegewebig sein dürfte und im hintersten Teile, als Charakteristikum des Ductus ejaculatorius eine Muscularis, die überwiegend aus Ringzügen besteht. Sehr deutlich bemerkt man ferner longitudinale Bindegewebssepten, die den Apparat in der Leibes- höhle in der Nähe der Ventrallinie fixieren. 2. Histologie. Sehr interessant sind nun die Epithelverhältnisse der einzelnen Ab- schnitte, vor allem in Hinbhck auf die Verhältnisse bei anderen Nema- toden, auf die einzugehen wir uns jedoch leider hier versagen müssen. Der männliche Geschlechtsapparat weist auch gewisse Analogien mit dem Weibchen auf. Dies tritt uns gleich beim Hoden entgegen. Wir finden hier fast ganz dieselben Verhältnisse wie beim Ovar (vgl. Fig. 143, Taf . XV mit Fig. 266, Taf. XX). Auch hier ist im allgemeinen die Masse der Ge- schlechtszellen umgeben von flachen Epithelzellen, die, abgesehen davon, daß sie dicker sind, dieselben Charaktere zeigen, wie das Ovarialepithel. Diese Schicht endet oder wird sehr dünn dicht vor dem blinden Abschluß und hier stehen die Geschlechtszellen epithel- artig anscheinend direkt auf der Basalmembran. Den Abschluß bildet auch hier eine Kappenzelle, die aber ganz flach ist und sonst durchaus der des Ovars entspricht. Granula und Glycogen konnte ich natürlich nicht untersuchen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 33 500 E. Martini, Im Innern liegen die Keimzellen ebenfalls unordentlich durch- einander, zahlreiche Mitosen zeigen die lebhafte Vermehrung an. Etwas weiter abwärts finden wir die viel zahlreicheren und kleineren Zellen zu Ballen und Strängen vereint. Das Epithel hat seinen Charakter durch- aus behalten und behält ihn weiter bis zu einer Anschwellung des Kanals. Ein Bild der Keimzellstränge gibt Fig. 160, Taf. XV. Weiter hinten, etwa zu Beginn des letzten Körperdrittels des (^ schwillt der Gang an. In dieser spindelförmigen Auftreibung werden die letzten Teilungen absolviert und beginnt die Umbildung zu Sper- mien. Das Plasma der Epithelzellen lockert sich hier und wird vacuolen- reich. Zuerst sind es nur wenige Vacuolen, die sich in den ganz flachen Zellen finden (Fig. 254, Taf. XX), weiter nach hinten nehmen sie an Zahl rasch zu und das Epithel gewinnt größere Mächtigkeit. Dadurch wird das Lumen stark verengt. Nicht weit abwärts ändert es seinen Charakter insofern, als in den Hohlräumen, in meinen Präparaten wenigstens, grobe Kugeln von schaumigem Gefüge auftreten, die sich auch im Innern des Kanals zwischen den Keimzellen nachweisen lassen (Fig. 145, Taf. XV). Die Keimzellen haben die schlanke Gestalt von Spermatozoen angenommen und erfüllen als eine zopf artige Masse das Innere. Es ist das die Strecke, die wir als Ductus deferens bezeichnen. Leuckart nennt sie Samenblase (Fig. 163, Taf. XV). Das Epithel wird dabei noch höher und das Kaliber des Kanals geht noch wesenthch zu- rück. Zwischen den schaumartigen Granula treten nun in einzelnen Zellen kompakte kleinere und größere Kugeln auf, die sich mit Eisen- haematoxyhn schwärzen oder oft einen blauroten Ton durch gleich- zeitige Eosinaufnahme zeigen. Indem diese Granula mehr und mehr überhand nehmen, ändert sich der Charakter des Schlauches. Die Zellen bilden ein über Würfel- form hohes Epithel, das nur ein relativ enges Lumen frei läßt (Spermien enthält dieser Abschnitt in der Eegel nicht mehr). Die Kugeln liegen in Vacuolen, die sie nicht ganz ausfüllen (Fig. 157, Taf. XV; Fig. 91, Taf. XI). Weiter abwärts wird der Kanal wieder dicker und sein Lumen weiter. Dabei behält die dorsale Wand den bisherigen Charakter bei, während die ventralen Zellen sich ändern. Sie sind größer, so stark vacuolisiert, daß man ein sehr unschönes Bild erhält (Fig. 146, Taf. XV), das eigentlich nur kümmerliche Keste von Plasma erkennen läßt. In den riesigen Vacuolen liegen Haufen von braunen Körnchen, Kugeln Die Anatomie der Oxyuris curvula. 501 und Knollen bildend, von sehr verschiedener Größe (Fig. 84, Taf. XI). Im Lumen fand ich einmal einen dicken Strang von Secret. Die Kerne liegen in den höheren Epithelstrecken überall basal. Die Körnchenbildung scheint eine Umwandlung der roten Kugeln. Dies sieht man besonders schön an Schnitten wie Fig. 84, Taf. XI, wo man in der Mitte schöne rote Tropfen hat, die nach den Seiten hin mehr und mehr granulär werden und den leuchtenden Eosinton ver- lieren. Zugleich bemerkt man, daß die ventralen Zellen ganz schief sind, außen ziemlich hoch, unten niedrig, und daß sie einen sehr be- deutenden Teil des Lumens umfassen (Fig, 153, Taf. XV). Es kann daher nicht verwundern, daß man bei guten Längsschnitten ein deutliches ventrales Epithel nicht zu sehen bekommt (Fig. 255, Taf. XX aus dem letzten Teil dieser Strecke überkopf). Die letzte Epithelstrecke zeigt wieder mehr indifferentes Verhalten. Besonders dorsal haben wir einfache ziemlich breite Zellen, ohne irgend einen besonderen Einschluß (Fig. 162, Taf. XV; Fig. 174, Taf. XVI; Fig. 134, 140, Taf, XIV). Diese Strecke ist nur wenige Zellen lang und in meinen Präparaten wird endlich der Charakter dieses Epithels dem des Mitteldarmendes so ähnlich, daß eine genaue Grenze nicht anzugeben ist. Eine Muscularis läßt sich auf dem letzten Abschnitt deutlich er- kennen; sie besteht aus Ringfibern. Kerne konnte ich in ihr nicht nachweisen, so dürfte sie wie bei Ascaris eine Abteilung der Darm- muskulatur sein. Eine Bindegewebshülle ist überall vorhanden. Auch ist der Schlauch durch Bindegewebe an der Leibeswand befestigt (Fig. 148, 153, Taf. XV). Die Einmündung des Ductus deferens in die Cloake liegt unmittel- bar hinter der Sphincterzelle (von der auch ein Genitalsphincter ge- bildet wird), also in der Furche zwischen Cloakal- und Mitteldarm- epithel, wo die Drüse einmündet. Irgend eine Besonderheit liegt nicht vor, vielmehr sehen wir, daß sich gerade der vordere Teil der Cloake beim (^ genau herhält wie beim Q . Besonders auffällig ist auch hier, daß der Epithelcharakter all- mählich wechselt. Schlußbemerkungen. 1. Allgemeines über Fibrillen. Wenn ich noch einige Erörterungen anknüpfe, histologische Dinge zusammenfassend, die sich hier und da zerstreut in der Arbeit finden, 33* 502 E. Martini, SO ist es wohl natürlich, daß sich das nur auf einige wenige Punkte be- ziehen kann, für die etwas mehr Material zusammenkam, und auch über sie nur dies oder jenes von beachtlichem Wert konstatiert werden kann. Aber es dient hoffentlich dazu, einen Rat Bütshlis wieder ins Gedächtnis zurückzurufen, nämlich, daß man bei histologischen Fragen die riesenzelligen Tiere in erster Linie zur Untersuchung heranziehen möge. Ich stelle die Fibrillenfrage voran, in der die Wissenschaft mehrfach im Kreise gefahren ist. Von Leuckart sind die Fibrillen in der Sub- cuticula gesehen und als Nerven gedeutet, eine Auffassung, die schon bei Anton Schneider anklingt. Dann hat Bütschli gezeigt, daß es sich dabei um Fibrillen von nicht nervöser Funktion handelt. »Diese Fasern haben ein glänzendes, stark lichtbrechendes Aussehen, viel ge- ringeren Durchmesser, wie die eigenthchen Nervenfasern und färben sich mit Picrocarmin sehr intensiv, sie finden sich gleich häufig in sämtlichen Längslinien, halten gewöhnlich die Längsrichtung ein und dürfen wohl am nächsten den sogenannten elastischen Fasern verwandt sein. Sehr ähnliche Fasern finden sich auch im Oesophagusgewebe, wovon später auch die Rede sein wird.« Auch Bindegewebe erwähnt der Autor, das vielfach zwischen die Organe eingreift. Es folgen dann vor allem die Arbeiten von Rohde und Apathy, welch letzterer Fibrillen mit seiner Goldmethode färbte und als nervös ansprach. Dieselben finden sich im Centralnervensystem, von dort dringen sie in die Subcuticula direkt durch die Epidermispfeiler, ver- laufen mit den Längsnerven, ziehen durch die Innervationsfortsätze in die Muskeln und aus diesen wieder in die Subcuticula. Trotz RoHDEs Widerspruch galt diese Anschauung wohl vielfach als die besser begründete, bis ihr neuerdings R. Goldschmidt entgegentrat. Derselbe bestätigt die descriptiven Resultate Apathys mit der Ein- schränkung, daß er die Insertion der aus den Muskeln austretenden Fibrillen an der Cuticula betont und damit wieder ihre Stützfunktion betont. Der Weg an die Cuticula kann auch streckenweise im Binde- gewebe liegen, wo die Enden der Muskelzellen weit von der Subcuticula entfernt sind. Den Angaben Bütschlis über die Übereinstimmung gewisser Pharynxfasern, besonders der Kantengegend mit den Subcuticular- fibrillen sind K. C. Schneider und wieder Goldschmidt gefolgt. Für die Stütznatur der Kantenfasern, die er bindegewebig oder elastisch denkt, trat auch Loos ein. Die Anatomie der Oxyiiris curvula. 503 In der Tat finden wir nun eine bestimmte Fibrillenart, nennen wir sie nach ihrem ersten genauen Beschreiber die APATHY-Fibrillen ubi- quitär im Körper der Oxyuris curvula, nur der Nerven- und der Darm- zelle scheint sie fremd, sowie wohl gewissen Teilen des Geschlechts- apparates. Folgendes charakterisiert diese Fibrille: Sie ist stets glatt und glänzend, zwar stets dünner als ein Nerv, aber doch oft bis über 2 u dick. )Sie ist bald rund, bald breiter bandförmig und läßt in stärkeren Stellen häufig die Erscheinung der Oberflächenfärbung erkennen. Färberisch läßt sie sich fast mit allen Methoden darstellen, obgleich das Kaliber gewisse Unterschiede bedingt. Mit Nachvergoldung nach Apathy wird sie tiefviolett bis schwarz. Mit Mallorys Haematoxyhn tief braun bis tief stahlblau, je nach der Stärke der Bläuung im Wasser. Eisenhaematoxylin und Chromo haematoxyhn färben sie ebenfalls intensiv. Nach Benda ist sie je nach der Stärke der Differenzierung dunkelviolett oder dunkelbraun, sie nimmt also beide Farbstoffe stark auf. Nach Altmann hält sie das Fuchsin ziemhch lange. Osmium stellt sie ebenfalls dar. Nach Blochmann färben sich die stärkeren Fibrillen leuchtend gelbrot. Die Eosinophihe zeigt sich auch, wenn man mit Eosin vor- und Mallorys Haematoxyhn nachfärbt. Die wichtigsten Darstellungsmittel sind wohl Chlorgold, Phosphor- wolframsäurehaematoxylin und BLOCHMANN-Färbung. Diese Eigenschaften charakterisieren die Fibrillen in der Epidermis, die Fibrillen der Kantenzellen des Pharynx, die Fibrillen um das Cen- tralnervensystem und die Fibrillen im Bindegewebe. Die Fibrillen in den Muskeln aller Art sind bei unserem Objekt durchweg zu fein, um nach Blochmanns Methode noch das Eosin zu halten. Nur an den schiefen Grenzen besonders nach der Spitze tritt der rote Ton deuthch in der Zelle hervor. Danach ist wohl kaum ein Zweifel, daß unsere Fibrillen in aU diesen Organen übereinstimmen. Welches ist nun ihre Natur. Die Ausspannung gerader isolierter Fibrillen zwischen einem Punkt der Cuticula und einem solchen der Basalmembran im Pharynx und der deutliche Zug, den diese Stellen erfahren, schheßt zweifellos die nervöse Natur aus. Sollen wir sie für contractil halten? Ich glaube nicht. Die Schlän- gelung im contrahierten Muskel bleibe beiseite. Aber was sollten wir im Schwanz in reiner Epidermis mit contrac- tilen Fibrillen. Und nicht nur dort, auch sonst an manchen Stellen des Seitenfeldes zeigen sie zu Muskeln keine Beziehung. Zu welchem 504 E. Martini, Zwecke sollten contractile Fibrillen die Nerven umspinnen. Endlich, müßten wir auch die Bindegewebssepten als contractu auffassen. Alle Eigenschaften, die wir kennen und das Vorkommen stimmen damit überein, daß es sich um Stützelemente handelt, nach Art von, wenn auch nicht gleich den Bindegewebs- oder elastischen Fibrillen, oder den Epithel- und Gliafibrillen höherer Tiere. Hiermit stimmt: 1) Die in der Pharynxmuskelzelle verlaufende Fibrille legt sich, sofern sie parallel dem Muskelzug gerichtet ist, in Biegungen bei con- tra hiertem Muskel. 2) Die Kantenfasern sind ausgespannt zwischen Punkten, deren gegenseitige Fixierung für die Aktion des Systemes wichtig ist. Auch sie legen sich bei Entspannung in Falten. 3) Im Leibeswandmuskel kommen sie in einer, wie Goldschmidt zeigte, allen Anforderungen eines Stützgerüstes entsprechenden Form vor. So auch in den Innervationsfortsätzen zur Medianlinie und zum Nervenring. 4) Die aus den Leibeswandmuskeln austretenden Fibrillen treten durchaus in der Richtung des Zuges an die Cuticula. Das Gleiche gilt für die aus dem H-Muskel austretenden Fasern. 5) Wo Enddarm, Seitenreihe, Excretionsapparat der Epidermis anliegen, sind wieder in den statischen Linien die Fasern ausgebildet. 6) Wo in der Epidermis durch reichliche Glycogeneinlagerung der plasmatische Zusammenhang gering wird, sind die Fibrillen stark. 7) In den Darm fixierenden Mesenterien laufen die Fibrillen über- wiegend radiär. 8) Die Oberfläche der großen Zellen werden vielfach von einer feinen Fibrillenlage überzogen. 9) Wo wir bei anderen Tieren das gliöse Stützgerüst im Nerven- system haben, finden wir bei unserem Objekt dieselben Fibrillen. Wir könnten noch fortfahren, ziehen aber lieber jetzt das Fazit: BüTSCHLi hat Recht: in den fraglichen Fibrillen liegen stützende Ele- mente vor. Ich glaube, ein ernsthafter Zweifel an dieser Tatsache ist nicht mehr möglich. Ich erinnere noch daran, daß ich bei Hydatina genau gleich reagierende Fibrillen als Insertionsfibrillen und rein epi- theliale Stützfibrillcn nachweisen konnte. Wenden wir uns jetzt der Continuitätsfrage zu. Gibt es wirklich weitgehende Continuität zwischen Fibrillen dieser Art, besonders durch Zellen verschiedenen histologischen Charakters? Zweifellos? Wir können Apathy beistimmen, daß die Fibrille aus der contrac- Die Anatomie der Oxyuris curvula. 505 tilen Substanz des Muskels kontinuierlich in die Epidermis eintritt und ebenso aus der contractilen Substanz ins Sarcoplasma und aus diesem in die Längslinien. Auch das Übertreten aus der Epidermis direkt in das Gliagewebe des Nervenringes zeigten wir in Fig. 107, 108, Taf. XII, bestätigen also auch damit Apathys Resultat. Die Kontinuität der Muskelfibrille durchs Bindegewebe konnten wir an den Kopfmuskel- insertionen sehr schön demonstrieren. Auch das Ende der Mittel- darmmuskulatur am Pharynx läßt wohl kaum andere Deutung zu. Den Übergang der Epithelfibrillen der Epidermis in die des Enddarmes ist in Fig. 217, 219, Taf. XVIII dargestellt. Wir können also zunächst die Beobachtung des großen Histologen Apathy bestätigen, daß die Fibrillen vielfach als kontinuierliches Netz den ganzen Körper durchziehen, unbekümmert um Zell- und Gewebs- grenzen. Daß in jener Zeit die Deutung eines solchen internationalen Fibrillensystems als nervös besonders nahe lag, ist nicht zu verwundern, besonders da es sich bei Apathy nur um einen Abstecher auf das Nema- todengebiet handelte. Wären diese Tiere sein Hauptarbeitsgebiet ge- wesen, so wären ihm wohl die kurzen beiderseits inserierten Fasern nicht verborgen geblieben und hätten ihn stutzig gemacht. Können wir nun auch Apathys Deutung nicht annehmen, so bleibt doch das Verdienst (unserer Meinung das größere), neue Tatsachen richtig dargestellt zu haben. Im Jahre 1906 schrieb dann Koltzopf seinen geistreichen Essay über die Gestalt der Zelle, in dem er besonders unter Zugrundelegung eines Studiums der Spermien und allgemeiner Gesichtspunkte zu folgenden Schlüssen kommt. »Nach den oben festgestellten Tatsachen scheint es mir sehr wahr- scheinlich, daß in allen Fällen, w^o die Gestalt einer Zelle oder irgend eines Zellorgans von der kugeligen abweicht, elastische Gebilde, in erster Linie elastische Fasern, eine wichtige Rolle spielen. Gewiß können auch noch andere Kräfte außer elastischen den flüssigen Gemischen verschiedene von einer Kugel abweichende Formen erteilen. Es genügt, in dieser Hinsicht auf Wabenstrukturen und auf amöbenähnliche Proto- plasten hinzuweisen. Überall aber, wo die spezifische Gestalt der Zelle konstant unverändert bleibt, oder nach einer vorübergehenden Ab- änderuno; in diese Gestalt zurückgeht, müssen wir nach elastischen Gebilden suchen. Ich will noch einige solche Fälle analysieren. »Um Mißverständnisse zu verhüten, möchte ich noch das Verhältnis meiner oben dargelegten Anschauungen zu den sogenannten Proto- 506 E, Martini, plasmatheorieii genauer bestimmen. Der Aggregatzustand des Proto- plasmas scheint mir flüssig zu sein, d. h. die Teilchen des Protoplasmas sind mehr oder weniger verschiebbar und dessen Elastizitätsgrenze ist gleich Null. 0. Bütschli gebührt gewiß das große Verdienst, den flüssigen Aggregatzustand des Protoplasmas klargestellt zu haben ; seine Wabenstrukturen habe ich auch Gelegenheit gehabt hier und da, sowohl in lebenden, als auch in fixierten Zellen zu sehen. Die Anschauuno-en BÜTSCHLis stehen der Annahme fester Fäden, Netzen usw. in der Zelle keineswegs entgegen. Um den inneren Zusammenhang zwischen flüssigem Protoplasma und festen Fäden anschaulich zu machen, möchte ich Protoplasma aber nicht mit »Nudelsuppe << vergleichen, wie es einer von BÜTSCHLis Anhängern, nämhch L. Khumbler, tut, sondern viel- mehr auf jene festen Draht figuren hinweisen, mit Hilfe derer Plateau flüssige Tropfen so verschiedenartiger Gestalt herzustellen vermochte, »Die von mir im vorhergehenden beschriebenen Fäden fallen nur teilweise mit den Protoplasmafäden und Netzen der meisten Autoren zusammen. Erstens erscheint es mir wohl möglich, daß einige Zellen- arten, wie z. B. Amöben der festen, formbestimmenden Gebilde im Plasmakörper (den Kern lassen wir bei Seite) ganz entbehren, und zweitens sind die Fäden, um die es sich hier handelt, nicht »contractil«, sondern im physikalischen Sinne des Wortes fest und elastisch. Nach ihrer morphologischen Bedeutung nenne ich sie formbestimmende oder formative Gebilde.« Goldschmidt hat dann gezeigt, daß in den ApATHY-Fibrillen eben dies Stützskelett der Muskelzelle vorhegt. Uns liegt jetzt ob zu betonen, daß auch für die Epithelien ein gleiches gilt und vor allem, daß durch die Continuität der einzelnen Zellenskelette ein Gesamtskelett erreicht wird. Der ganze Körper des Tieres ist also von einem Faden- und Netz- werk durchzogen, das seine Befestigung an den Oberflächenmembranen nimmt und in das die Basalmembranen eingeschaltet sind. Turgor (Pharynx) und aktive Muskeltätigkeit halten dies Gerüst gespannt, an dem sich die Protoplasmen ausbreiten und befestigen und an dem die contractilen Kräfte wirken. Wir haben hier also nicht ein kontinuier- liches Netz, sondern das Gerippe der Morphe vor uns. Die Nervenleitung müssen wir danach wohl als plasmatisch be- trachten. Sofern wir nämlich überhaupt die sogenannten Innervations- fortsätze als mit Heizleitung betraut ansehen, müssen wir, da die Fi- brillen sich als Skelett erwiesen haben, das übrige, das ist das Sarco- plasma, als das leitende ansehen. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 507 Haben wir uns nun überzeugt, daß es sich bei unseren Stützfibrillen um ein ubiquitäres, großenteils kontinuierliches Stützwerk handelt, so fragt es sich, was wir uns für histogenetische Gedanken über dasselbe machen sollen. Zwei Hauptmöglichkeiten wären da. 1) Könnte jede Zelle die in ihr enthaltenen Fibrillen gebildet haben, 2) könnten sie einem ganz bestimmten Mutterboden entstammen und die anderen Gewebe durchwachsen haben. Sie könnten dann entweder a) von der Epidermis oder b) von dem Bindegewebe oder c) von der Muskulatur oder d) von der Gha stammen. Letztere beiden Annahmen werden wir wohl gern als wenig plau- sibel zurückweisen, da sich fern von Glia und Muskeln z. B. im Schwanz, zahlreiche Fasern finden, die zu diesen Elementen gar keine Beziehung zeigen. In der Epidermis könnte man ja ihrem eigenen Fibrillenreichtum nach ganz wohl den Bildungsherd vermuten, aber der Darm ist doch vielfach recht weit und ein Auswachsen nackter Fibrillen scheint uns im ganzen wenig wahrscheinlich. So bliebe noch das Bindegewebe, das jedenfalls weit im Körper verbreitet ist ; von ihm müßten die Fibrillen in die Zellen eingedrungen sein. In der heutigen Trophospongienzeit kann man das auch nicht glatt von der Hand weisen, obwohl viele Fibrillen, so manche des Seiten- feldes, nicht die mindesten Beziehungen zu diesem zeigen. Um so weniger scheinen wir zu einer solchen Annahme genötigt, als auch epithehale Stützfibrillen längst bekannt sind, ebenso wie Ghafibrillen, die ja auch nicht Bindegewebsabstammung nachweisen können. Danach will mir doch die erste Annahme die plausible scheinen, daß die fraghchen Fibrillen in jeder Zelle selbst gebildet werden, und daß der Organismus hier eben als eine Einheit arbeitet, genau wie bei der Erzeugung der Stützfibrillen im Epithel der höheren Tiere auch mehrere Zellen zusammen arbeiten. Man kann vielleicht sagen, es kann das doch nur durch die Ent- wicklungsgeschichte entschieden werden. Das ist zweifellos ebenso korrekt, wie unfruchtbar. Theoretisch ist es zweifellos Sache dieser Disziplin, die Frage zu entscheiden und ihrem Spruch hat man sich zu fügen, aber praktisch scheint es doch sehr fraghch, ob sie technisch befähigt ist, derzeit die Frage zu lösen. Da wir andernfalls aber aufs 508 E. Martini, Ungewisse warten müßten, schien es mir berechtigt, die Frage auf- zuwerfen, ihr für und wider abzuwägen und mit meiner unmaßgebhchen Meinung zu Räume zu kommen. Man fragt vielleicht, warum ich die Neurofibrillen so geschnitten. Daß man mancherorts in den Nerven deutlich Fibrillen sieht, ist sicher und daß diese vielfach ähnlich reagieren wie die Stützfibrillen auch. Aber keineswegs waren immer deutliche Fibrillen in meinen Präparaten differenziert und sie nahmen sich ein ander Mal wieder anders aus, als die Stützfibrillen. So halte ich die Frage nach den Neurofibrillen bei unserem Objekt noch nicht für spruchreif. Ebenso verzichte ich darauf, allgemeine Schlüsse aus dem zu ziehen, was ich an der Muskulatur gesehen habe. Wenn mir auch nicht wahr- scheinlich erscheinen will, daß das Stützfibrillenwerk in der Muskelzelle auf die Nematoden beschränkt sei, so erwächst mir daraus noch nicht die PfUcht, einen Verallgemeinerungsversuch durchzuführen. Aller- dings ist es unzulässig, eine Allgemeinbesprechung des feineren Muskel- baues zu geben, ohne eingehende Würdigung der bei Nematoden bekannt gewordenen Verhältnisse, wie das in einer neueren Zusammenfassung über die Struktur der contractilen Substanz geschieht. II. Die Piastosomen. Ich füge hier einen Nachtrag ein, da es mir unter den obwaltenden Verhältnissen zweckmäßig scheint, mich schon heute über die Be- deutung der Granula auszusprechen. Ich meine jene häufig erwähnten Granula, die sich mit den Plastosomenmethoden darstellen lassen. Nachdem es bei den Nematoden gelungen ist, die Fette und Kohle- hydrate in der Zelle selbst mikroskopisch nachzuweisen, erhebt sich natürlich die Frage, wo sind die stickstoffhaltigen Reservestoffe. Daß Eiweißstoffe im Darm aufgenommen und abgebaut werden, müssen wir doch annehmen und daß, ganz gleich ob dieselben nun als Energie- quelle oxydiert oder zu Protoplasmaaufbau verwendet werden sollen, sie in den Körperzellen vorhanden sein müssen. Nach dem, was wir mit Kohlehydraten und Fetten erfahren haben, müssen wir auch Eiweiß- stoffe als ein mikroskopisch nachweisbares Deutoplasma zu finden erwarten. Daß sie dauernd ein transcendentes Dasein in der reinen Physiologie führen sollten, ist nicht wahrscheinlich. Da liegt es nun sicher am nächsten, in den mit den Plastosomen- methoden dargestellten Granula diese stickstoffhaltigen Verbindungen des aufbauenden Stoffwechsels zu erblicken. Wollten wir nämhch die in Frage kommenden Proteinverbindungen durch passende Fällung, Die Anatomie der Oxyuris curvula. 509 die sie bei den nachfolgenden Behandlungen unlöslich macht, uns für die mikroskopische Untersuchung sichern, so würden wir genau zu jenen Reagentlen greifen, die als Fixierungsflüssigkeiten für Plasto- somenuntersuchungen bekannt sind. Die Färbungen haben nichts besonderes. Sie färben auch die Fibrillen. Diese Wiederausziehungen von Überfärbungen (Benda, Heidenhain, Altmann) müssen natürlich um so mehr Rückstand hinterlassen, je dichter der betreffende zu färbende Körper und um- fänglicher er ist. Daher ist wohl auch die schöne Färbbarkeit der, besonders dickeren, Stützfibrillen nach genau den gleichen Methoden verständlich. Sind diese Granula wirklich eiweißartiges Deutoplasma, so muß man erwarten, wo im Körper aus eiweißartigen Substanzen bestehende Organellen aufgebaut werden, diese Granula in besonderer Menge, viel- leicht gar in bezeichnender Verteilung herangebracht zu sehen. Sollte sich also herausstellen, daß die Granula auch im Aufbauvorgang der Muskelfibrillen dem Erscheinen dieser selbst voraufgehen, so würde dies eben genau das sein, was wir erwarten müssen. Somit scheint mir die Deutung der mehrfach beregten Granula als eiweißartiges Deutoplasma bisher bei weitem das Nächstliegende. Dadurch wird meiner Meinung auch keineswegs ausgeschlossen, daß es hier sich um ebenso gute Piastosomen handelt wie irgendwo sonst. III. Topographische Anatomie. Gewissermaßen als Rückblick auf die anatomischen Erörterungen an unserer Form geben wir einen kurzen Überblick über die Topographie der einzelnen Teile, die ja nur für das Vorderende ein genaueres Schema verlangt, sonst an der Hand von Querschnitten sich sehr wohl demon- strieren läßt. In der Körpermitte ist das Bild sehr einfach. Die Leibeswand ist ein im ganzen dünner Ring (Fig. 169, Taf. XVI), dessen äußeren Saum die Cuticula bildet. Sie ist nur an den Seitenfeldern dick, wo die Zell- reihe Ez dem Syncytium aufliegt und in den inneren Teilen der Seiten- felder sehen wir die Excretionsgefäße. Dorsal von ihnen liegt der tiefe Lateralnerv. Außen dicht oberhalb der Mitte der untere, über der- selben der obere superfizielle Nerv. Die dünnen Medianlinien haben kolbenförmigen Querschnitt, und erhalten je einen starken Längsnerv, der ventral noch bedeutender ist. Die ebenfalls eine einzelne Nerven- faser enthaltenden Submedianlinien sind gering entwickelt, in den acht Muskelstreifen trifft man je zwei Muskelquerschnitte, von denen 510 E. Martini, die dorsalen uns großenteils die Verbindung mit dem Dorsalnerven, einen Innervationsknoten zeigen. Im Innern dieses Ringes finden wir dorsal den Mitteldarmquer- schnitt, dessen bindegewebige Befestigung an der Leibeswand nicht deutlich erhalten ist. Ventral liegen die weibhchen Genitalröhren, der Uterus in der Mitte, dann das Ovar und außen und dorsal die Ovi- dukte. Die Organe sind noch sehr jung und nehmen nur wenig Raum ein, während sie bei einem älteren Tier fast ganz die Leibeshöhle aus- füllen. Weiter vor- und rückwärts weichen die Schnitte zunächst nicht sehr von dem gegebenen ab. Natürlich ändern sich die Ver- hältnisse der Innervationsfort- sätze. Sonst kann man in der ventralen Hälfte nahe der Leibeswand entweder eine oder ein Paar büschelförmiger Zel- len finden. Ferner tritt wei- ter hinten das Herabhängen der Seitenfelder gegen die Bauchlinie stark zurück, wäh- rend es sich vorn immer merk- licher ausprägt. Einen Schnitt durch den Körper nicht weit vor der Regio analis gibt Textfig. 118 von einem jungen Tier. Das Bild unterscheidet sich von dem ersten dadurch, daß die Medianfelder breiter sind, aber beträchtlich niederer und vom Excretions- gefäß nichts mehr zu sehen ist. Der Darm liegt noch ziemlich dorsal, der Genitalapparat zeigt sich aber bereits zur Seite gerückt. Von den Ova- rien ist nichts mehr zu sehen, sie endeten bei diesem jungen Tier schon weiter vorn. Außer dem unpaaren Uterusschnitt, finden wir also nur ein paar kleinere Röhren, die wir wohl schon als paarige Uterusäste bezeichnen müssen. Außerdem sehen wir die vier kleinen Durchschnitte der parietointestinalen Muskelzüge, die weiter nach vorn sich den Seiten- f eidrändern, weiter nach hinten dem Darm nähern würden i. 1 Daß das dem Präparat zugrunde liegende Objekt ein junges Weibchen gewesen, geht schon daraus hervor, daß die Genitalorgane noch nicht weit nach Fig. 118. Querschnitt durch tlen hinteren Teil des weiblichen Körpers mit den vier Musculi parietointestinales. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 511 Umgekehrt würden wir weiter vor dem ersten Schnitt neben dem großen mipaaren Genitalrohr jederseits bis sechs kleine Querschnitte, je nach der Gegend, finden. Sonst würde sich nichts Wesentliches ändern. Kurz hinter der Blase finden wir dann vom Genitalapparat nur noch Vaoina und Uterus. Die Excretionswefäße sind sehr weit und die Durchschnitt durch die Vesicagegend beim Weibchen mit den Querschnitten der Hauptnerven- stämme, die dorsalen etwas undeutlich. Seitenfelder stark bauchwärts herabgezogen. Hier können wir, wenn wir Glück haben, auch eine Ganglienzelle im Seitenfeld sehen. Einen Schnitt durch die Kegio vesicahs gibt Textfig. 119. Medio- ventral liegt die Blase mit der Membran und hat die Bauchnerven weit getrennt. Die Seitenfelder sind miteinander und der Bauchhnie zur Brücke verbunden. Der tiefe Seitennerv liegt dicht an der dorsolate- ralen Ecke der Blase im Seitenfeld. Der Genitalapparat ist nicht zu sehen (ein anderes Verhalten würde ein Trauma anzeigen). Der Darm liegt deutlich dorsal. Sonst ist nichts gegen die hinteren Schnitte ver- ändert. hinten ausgewachsen sind, und die Ovarien schon relativ weit vorn geendigt haben, während sie bei einem alten $ bis in den Schwanz reichen. 512 E. Martini, Weiter vorn zeigt die Gegend mit der dicht hinter der Vulva die größte Familienähnhchkeit, bedingt durch das gleichartige Verhalten der noch stark ventral verlagerten Excretionskanäle und Seitenreihe. Jedoch es fehlt der Genitalapparat und der oft deutliche Mesenterien auf\veisende Darm tritt mehr in die Mitte des Schnittes. Die Median- nerven sind verdoppelt. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 513 Der Schnitt durch den Oesophagus, den Bulbus und den hinteren Teil des Isthmus weisen wieder nichts Besonderes auf, außer daß Lateral- reihe und Excretionskanal mehr in die Mitte des Seitenfeldes rücken, und in einigen Schnitten die Ballonzelle sehr auffällig ist (Fig. 175, Taf. XVI). Einen Schnitt durch diese Gegend gerade durch den großen Bindegewebskern zeigt Textfig. 117 S. 473. Ein Schnitt mehr durch die Mitte oder das Vorderende des Isthmus trifft die niedrige Stelle der Seitenfelder, in der zwar alle drei lateralen Nerven kenntlich sind, während anderseits die Submediannerven noch Fig. 121. Querschnitt durch das Rmgpölster vor der Verbindung mit den medianen Epidermispfeilern. nicht an Ort und Stelle sind. Die Medianfelder sind breit. Ihre Nerven paarig. Die Mesenterien sind hier schon nicht mehr deuthch. Die Entwicklung der Epidermispfeiler zum epithelialen und der Innervationsfortsätze zum muskulösen Ringpolster zeigen die Fig. 155, Taf. XV; Fig. 171, 177, 183. 180, Taf. XVI, an denen wir auch im hinteren Teil den Ballon erkennen können. Die Einzelheiten, die wir bereits S. 358 besprachen, hier nochmal zu bringen, scheint nicht zweckmäßig. Mit den Längsfeldern dringen die Nerven weiter ins Innere vor und der Querschnitt des Tieres, in dem der Darm seine dor- sale Lage jetzt völhg mit einer centralen vertauscht hat, nähert sich immer mehr dem radiären Bild. Inzwischen trifft im Seitenfeld der 514 E. Martini, Schnitt schon die Körnerzelle. Dicht vor dem Nervenring wird in gewisser Hinsicht radiärer Durchschnitt erreicht (Textfig. 1,21), doch überdecken sich hier dreistrahliger und vierstrahliger Bau, worauf schon A. Schneider hinwies. Es scheint mir sehr zweckmäßig, diese Verhältnisse an einem Dia- gramm zu illustrieren. Dasselbe ist folgendermaßen konstruiert. Um einen mittleren Kreis, der den Pharynxeingang repräsentiert, sind in etwa 2 mm Abstand Ringe gezogen, die je die gleiche Zahl Schnitte repräsentieren. Die dicken Pfeile bezeichnen die Hauptlängslinien, die langen dünnen die Submedianrichtungen der Körperwand. Als Linien sind die Kantenradien des Pharynx eingetragen, als duichbrochene Linien die Radien der Flächenmitte. Dorsal und ventral fällt also ein Radius des Leibeswandsystems mit einem des Pharynxsystems zusammen. In jedem Schnitt sind nun die Kerne nach ihrer Lage zu den Radien eingetragen. Dabei sind aber die Dicken der Organe nicht entsprechend der größeren Kreisperipherie außen größer als innen dar- gestellt, so daß die Verzerrung vor allem die Zwischenräume betrifft. Man darf also nicht tangentiale Maße in Vergleich setzen, sondern nur Winkel. Wir sehen nun leicht, daß im wesentHchen das Symmetriesystem des Pharynx die Verhältnisse des Vorderendes bestimmt. Die hinteren Nervenaustritte liegen: die ventralen annähernd subventral, die lateralen ziemlich genau lateral, die dorsalen zwischen dorsal und Subdorsallinie. Nur ihr Ursprung ist bei vieren noch ziem- lich adradial und die vier kleinen Ghazellen des Nervenringes folgen den Submedianrichtungen der Leibeswand. Dann aber nähern sie sich auch etwas dem subventralen Adradius des Pharynxsystemes. So kommt also auf jeden Adradius ein Nerv mit der ihn begleitenden Glia und den Epithelzellen. G-anz vorn allerdings finden wir wieder Symmetrie. Schon durch die Vierhügel erscheint das Bild disymmetrisch (vgl. auch Textfig. lOL S. 428). Im Schnitt (Fig. 198, Taf. XVII) prägt sich das in dem obe- ren und unteren Bogen der dorsalen Faserzellen aus. An der Seite unterbricht hier die Kopfdrüse mit den Geschmacksfasern dies Ge- webe. Weiter außen liegt in den Vierhügeln jederseits das von den Hügelzellen gebildete Polstergewebe und in ihm die Nerven zum Sternorgan, fast näher an der Lateral- als an der Submedian- linie. In Fig. 199, Taf. XVII etwas weiter hinten tritt die Symmetrie noch deutlicher hervor, insofern als die ventralen Faserzellen durch ihre Die Anatomie der Oxyuris curvula, 515 Lage zur Kopfdrüse und das Vorkommen der dorsalen Faserzelle allein in der dorsalen Hälfte den disymmetrischen Typ stören und den bilate- ralen betonen. Aber abgesehen von den sechs Seiten der Mundöffnung betonen jetzt auch schon die sechs Kolbenzellen die Grundrichtungen des Pharynx und je mehr die Hügelpolster schwinden und ihre Zellen lind Nerven sich den submedianen anschließen, je mehr der Durch- schnitt der Kopfdrüse schmäler und der Geschmacksnerv weniger auffällig wird, beherrscht die Pharynxsymmetrie das Bild. In unserer Textfig. 120 liegen in den Adradien des Pharynx die sechs Kolbenzellen als Grundlage, ihre Kerne etwa in der Mitte zwischen Vorderrand des Pharynx und Nervenring. An ihnen verlaufen die Nerven. An die Außenseite der Submedianen lehnen sich etwas weiter vorn die Hügelzellen, an die Innenseite der dorsalen die Faserzellen. Aber dem Entoeoenkommen der Hüo-elzellen geoenüber verhalten die Kolbenzellen sich keineswegs ganz spröde, sie kommen auch etwas entge- gen und so kommt der Strang etwas lateral auf den Adradius zu hegen. Die in unserer Figur durch grobe Tüpfelung markierten Arcadenzellen halten sich ja genau an die Pharynxrichtungen, d. h. stets zu je zwei an die Kanten und je eine an die Flächenmitte. Die vorderen Bindegewebs- zellen liegen wieder nicht ganz genau orientiert. Wohl kommen drei ziemlich genau auf die Flächenmitten, die anderen drei liegen aber nicht genau über den Kanten, sondern die dorsalen dem Subdorsalstrang außen angeschlossen, also dorsal der Kante, die ventrale links von der- selben. Eine besondere Stellung nehmen die ventralen Faserzellen ein, die anfangs fast auf der subventralen Flächenmitte gelegen, nur wenig dorsal, zuerst mit dem Nervus pharyngeus gerade nach vorn ziehen, dann aber sich mehr an die Laterallinie heranbiegen, so daß sie das Füll- gewebe dicht auf der Ventralseite des Geschmacksnerven durchsetzen. Die Füllzellen endhch finden wir genau in die Kanten eingestellt. Im Hinterende haben wir insofern abweichende Verhältnisse, als der Darm schon vor der Kegio analis ventral, der Geschlechtsapparat, der übrigens bei ganz jungen Tieren hier noch fehlt, (vgl. Fig. 133, Taf. XIV) dorsal liegt. In der Regio analis finden wir dann im allgemeinen die Leibeshöhle in zwei Teile geteilt durch ein queres Septum, das von Seitenfeldern und Enddarm gebildet wird, und da letzterer der Bauchfläche sehr genähert, ist, ist die untere Abteilung viel kleiner als die dorsale. Hier im ventralen Teil haben wir die ventralen Enddarmmuskeln. Im größeren dorsalen haben wir zuunterst rechts und links die Fasern desH-Muskels. Darüber liegt der Genitalapparat mit dem Hauptstamm in der Mitte und oben. Zeitsclu-ift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 34 516 E. Martini, Die Miiskelfelder sind ganz schmal und enthalten nur einen Quer- schnitt, die Medianfelder sind breit geworden. Die Seitenfelder sind wieder stark bauchwärts verzogen und springen beträchthch ein. Von den Nerven fehlt der dorsale und in der Seitenlinie der untere superficielle. Ganz vorn in dieser Gegend erreichen Seitenfeld und H-Muskel den Darm noch nicht, der von dem dreikernigen Drüsensyncytium umfaßt wird. Weiter hinten reicht das Seitenfeld ebenfalls nicht mehr an den Darm, dagegen hat das Bauchfeld ihn erreicht und damit ist die Teilung der Leibeshöhle wieder aufgehoben, nur die Muskulatur teilt gewisser- maßen noch zwei seitliche ventrale Nischen ab. Vom Nervensystem findet man hier nur noch das Ganglion lumbale und den oberen super- ficiellen Nerven des Seitenfeldes. Ein Querschnitt durch das Vorderende des Schwanzes läßt bei einem alten Tier noch die Epidermis, eventuell mit vier kleinen auf- eelaserten Muskelschnitten und den Schnitt der flachen Lateralzelle er- kennen und im Innern den Genitalapparat, und zwar den Hauptstamm mit einer, zwei oder vier kleinen Röhren. Weiter hinten liegt im Epidermisrohr, das den Querschnitt der sechszehnten Seitenzellen zeigt, nur noch der unpaare Uterusbhndsack, hier schon recht dünn, noch weiter hinten die Uterusdrüse und endhch kein Organ mehr. Beim ganz jungen Weibchen ist die ganze Regio analis und caudalis frei vom Genitalapparat. Zusammenfassung der wichtigsten anatomischen Ergebnisse. 1) Der Pharynx ist kein Muskelepithel, in dem Sinne, daß dieselbe Zelle Muskel und Epithelzelle ist [so etwas kommt also oberhalb der Nesseltiere nicht vor]. Die Epithelzellen lassen sich gut von den Drüsen und Muskelzellen unterscheiden, letztere wieder unter sich zum Teil schon am Aussehen der Querstreifung. Ein Rest von kleinen Zellen wird vorläufig in seiner Gesamtheit als nervös aufgefaßt. Die Kantenfibrillen sind Stützfibrillen. Im Pharrynx herrscht Zellkonstanz. Das 'Drüsensystem hat 7 Kerne, seine Mündungen finden sich genau an den gleichen Stellen wie bei anderen Nematoden, nicht in den Haken. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 517 Auf Grund der Kenntnis der einzelnen Muskelzellen kann man sich gut ein Bild von ihrem Zusammenwirken beim Schlucken machen. 2) Auf den Pliar>Tix folgt ein deutlicher, wenn auch sehr kurzer Oesophagus, epithelial, wohl drüsig. Im Oesophagus herrscht Zellkonstanz. 3) Für das Mitteldarmepithel ist Zellkonstanz unwahrscheinlich. Dagegen wird die gut entwdckelte Mitteldarmmuskulatur von 9 riesigen Zellen gebildet. Zotten entsprechend denen der Wirbeltiere kommen nicht vor. 4) Die Auffassung der drei (beim $, sechs beim (^) den Anfang des Enddarms umstehenden großen Zellen als Drüsenzellen, die auch die älteren Autoren vertreten, ist richtig und wird durch den Stäbchensaum dieser Zellen bewiesen. Epithel und Muskulatur des Enddarms sind konstantzelhg. Die Muskulatur des Spiculum ist konstantzelhg. 5) Die eigenen früheren Angaben über die Muskulatur der Leibes- wand w^erden bestätigt. Die meisten Muskelzellen haben zwei Innervationsfortsätze. Das männliche Hinterende besitzt auch eine größere Zahl Leibes- wandmuskelzellen, die dem Weibchen fehlen. Die Leibeswandmuskulatur ist konstantzelhg. 6) Die eigenen früheren Angaben über Subcuticula und Seitenfelder werden bestätigt. Beim Männchen ist die Lateralzellreihe noch deut- hcher in ihrem Zusammenhang mit der Cuticula kennthch. Die Kernnester in den Seitenfeldern werden aufgefaßt als an Stelle der embryonalen Kerne der Dorsal- und Ventralzellreihe gelegene Ver- mehrungscentren. Ihre Lage ist recht konstant. Sonst läßt sich keine Konstanz der subcuticularen Kerne nachweisen. Die Lateralreihe hat zellige Gliederung behalten, sie zeigt Zell- konstanz. Die früheren Angaben über die Cuticula werden näher ausoeführt, 7) Der Bau der Lippengegend ist im wesenthchen derselbe wie bei Ascaris und es lassen sich dieselben Zellen erkennen. Die Kolbenzellen sind Geleitzellen von Sinnesfasern. Die Lippengegend ist konstantzelhg. 8) Das Nervensystem entspricht den Verhältnissen von Ascaris, doch ist es einfacher. Es lassen sich manche Zellen homologisieren. Die Sublateralnerven verlaufen in den Submedianlinien. Diese sind also bei Ascaris als in die Seitenfelder einbezogen anzusehen, infolge relitaver Eückbildung der lateralen Hälften jedes Muskelstreifens. Hier- 34* 518 E. Martini, durch sind bei Ascaris die büschelförmigen Organe auch ans Seitenfeld geraten. Das Nervensystem ist konstantzellig. Die Mediannerven bleiben lange paarig. 9) Zu den 12 von Ascaris bekannten Sinnesorganen kommen noch die 6 der Kolbenzellen. Sinnesfasern, die sich auf dem Verlauf zum Vorderende verlieren, gibt es bei diesen Oxyuren nicht. Alle erreichen das Vorderende. Die Lateralpapillen besitzen eine Öffnung in der Cuticula, unter der die Nerven endigen. Sie sind Organe des chemischen Sinnes. Die Sternorgan-Nervenendigungen liegen in der Cuticula. Die Halspapillen sind nicht deuthch ausgeprägt. Die Sinnesorgane sind konstantzellig. 10) Das Excretionssystem besitzt 4 Kerne. Es läßt sich auf den Bauplan der Excretionsorgane bei anderen Scoleciden zurückführen. 11) Große Strecken des weiblichen Genitalschlauches weis;n FUmmerepithel auf. Zellkonstanz \Yurde in den Genitalkanälen nicht nachgewiesen. Eine Eachis besteht nicht. 12) Die büschelförmigen Organe entsprechen nach Zahl (4) und Bau im wesentlichen denen anderer Rundwürmer i. 13) Das Bindegewebe ist schwächer aber in entsprechender Weise ausgebildet wie bei Ascaris. Es greift wäe dort z\vischen Leibeswand und Epidermis. Die Mehrzahl der Zellen gehört dem Vorderende an. Das Bindegewebe ist konstantzelhg. Hamburg, im August 1913. Literaturverzeichnis. Altmann, Die Elementar-Organismon. Leipzig 1894. Apathy, Das leitende Element in den Muskelfasern von Ascaris. Archiv micr. Anatom. 1894. Bäillet, Des Veterins du midi. 18G2. (Verstümmelte ötellenangabe, zitiert nach Herm. Ehlers.) Blanciiard, Annales des Sc. nat. Zool. (III) XI. 1849. Best, Über Kp,rminfärbung des Glycogens und der Kerne. 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VoLTZENLOGEL, Untersuchungen über den anatomischen und histologischen Bau des Hinterendes von Ascaris. Zool. Jahrbücher, Bd. XVI. Zeder, Anleitung zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer 1803. Erklärung der Abbildungen. Allgemein g A, männlicher Genitalapparat; Ab, Basalmembran; Ac, Cementdrüse; Ad, Ductus deferens; Ae, Ductus ejaculatorius; Aee, Epithel desselben; Aem, Muskulatur desselben; As, Spermien; Ate, Hodenepithel; Atk, Kappenzelle; Av, Vesicula seminalis; Bi, Bindegewebe; Bü, büschelförmige Zellen; C, Cuticula; Cb, Basalschicht der Cuticula; Cc, Fibrillenschicht ; Cf, Faserschicht; Cg, Grenzschicht; Ch, homogene Schicht; Ci, Innenschicht; Cl, Lamelle; Cr, Rindenschicht; Cz, äußere Zwischenschicht; U, Epidermis; Ea, Arkadenzellen; Bb, Basalteile des Seitenf ekles; Ec, äußere Cuticula; Bd, Dorsallinie; Bf, Faserzelle; Bg, Kopfdrüsen = Körnerzellen Bh, Hüsiclzellen ; Bk, Kolbenzellen; Bl, LateraUinie; Bp, Pulpazellcn; ültige Bezeichnungen. Bs, Subcuticula; Ev, Ventrallinie; Ex, große Füllzelle; By, kleine Füllzelle; Bz, Lateralzellen; G, Genitalapparat des Weibchen; Gba , Basalmembran ; Gbi, Bindegewebe; Gee, Epithel des Eileiters; Go, Ovar; Goe, Epithel desselben; Gok, Kappenzelle desselben; Goo, Keimzellen; Gr, Receptaculum seminis; Gu, Uterus; (?«c, Cuticularsaum des Epithels; Gug, Uterusdrüse; Guk, Eizellen im Uterus; Gum, Uterusmuskulatur; Gv, Vagina; Gvm, Muskulatur derselben; /, Mitteldarm; Ib, Bindegewebe des Darmes; Iba, Basalmembran; Ic, Cuticularsaum des Darmes; le, Epithel des Darmes; lep. Epithel des Darmes im letzten Abschnitt ; /m, Muskulatur des Darmes; Ii7ir, Ring-, ; Iml, Längsfasern; 1 — 4 vordere Gruppe von Darmmuskelzellen; 5, 6, ventrale Zellen der hinteren Gruppe; 7, 8, dorsale Zellen der- selben; 9, Sphincter; 522 E. Martini, Iml, Längsmuskulatur; Imr, Ringmuskulatur; Is, Sphincter; Ma, Accessorische Muskeln, und zwar 1 — 7 ventrale; Mad, dorsaler accessorischer Muskel; Md, dorsale Muskeln, 1 — 17 ungerade Zahlen (Außenreihe) ; 2 — 16, gerade Zahlen (Iiuienreihe) ; MS, dasselbe linlvs; My, linke ventrale Muskeln; Mv, rechte ventrale Längsmuskeln, 1 — 17 Außenreihe (ungerade Zah- len), 2 — li Innenreihe (gerade Zahlen) ; Nad, vorderer Subdorsalnerv ; Nal, vorderer Lateralnerv; Nav, subventraler vorderer Nerv; Nd, hinterer Dorsalnerv; Nl, Lumbaiganglion; Nid, dorsaler seitlicher Längsnerv; Nif, tiefer seitlicher Längsnerv; Nim, mittlere seithche Wurzel; Nlv, ventraler seitlicher Längsnerv (oberll); Nls, obere seithche Wurzel; NU, untere seithche Wurzel; Nsd, hinterer Subdorsalnerv; Nsv, hinterer Subventralnerv ; Nv, hinterer Ventralnerv; Oe, Oesophagus; P, Pharynx; Ph, Pharynxbasahnembran ; Pc, Phaiynxcuticula ; Pe, Pharynxejiithelzellen 1 — 12; Pg, Drüsen des Pharynx; Pmh, Pharynxmuskelzellen im Bulbus; Pm25 27 = Pmbi^^ Zahnmus- keln; Pmb^z-Q = ^»»28— 30 Huf- eisenmuskel; Pmbj_si Klappen- muskel; Pmc, Pharynxmuskelzellen im Corpus; Pm i 3 erste Gruppe ; P>«4_6 zweite Gruppe; Pm-;_i2 Schließmuskel; P/7? 13 18 hinterer Phaiynxnmskel ; Pmi, Pharynxmuskelzellen im Isthmus; Pmii^e =-P'"i9— 24; Pn, Nervenzellen des Pharynx; P%_3 dorsale des Corpus; P?(4 13 sub- ventrale des Corpus; Pni4_oo Ner- venzellen des Bulbus; Psi_6, Zellen des Septum epitheliale; Px, Zellen unbekannter Bedeutung im Pharynx; Jic, Rectumcuticula; Be, Rectumepithel; Rg, Drüsen des Rectum; P?ft, Muskeln des Rectum; S, Spiculum; Ss, Spiculumscheide; Se, Epithel des Spiculumapparates; Sme, Musculus exsertor spiculi; Sm7', Musculus retractor spiculi; W, Excretionsorgan ; Wg, Drüsenzellen des Excretionsgef äßes ; Wf, Fhmmerzellen des Excretionsge- fäßes. Tafel VI. Fig. 1. Querschnitt durch den Bulbus in der Höhe der Kerne der Zahn- niuskeln. Suhl. Eisenhaematoxyhn etwa 170/1. Pig. 2, Querschnitt durch den Bulbus des Vorderdarmes im Bereich der Zähne. Die beiden Schiütte 1 und 2 zeigen die Überkreuzung der Fibrillen beider Muskelsysteme des Bulbus. Sublitruit Eisenhacmatoxylin etwa 170/1. Fig. 3. Querschnitt durch den Bulbus im hinteren Teil der Zähne, um die verschiedene Richtung und Mischung der Fasern der Muskelzellen Pmbi_^ und Pmhi_^ zu zeigen. Sublimat-Eisenhacmatoxylin etwa 170/1. Fig. 4. Querschnitt des Bulbus hinter Fig. 3. In der Mitte der subven- tralcn Sektoren noch Fasern der Muskelzellen P///2 ui^c^ 3» dorsal nur Pmh^. Subli- mat-Eisenhacmatoxylin etwa 170/1. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 523 Fig. 5. Querschnitt durch den Bulbus in der Höhe des hintersten Xerven- ringes. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 170/1. Fig. 6. Querschnitt durch die Klaiipenzellen. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 170/1. Fig. 7. Tangentialschnitt durch den Bulbus über der Kante zur Demon- stration von Kantengewebe und Kantenfaserquerschnitten im Bulbus. Sublimat- Eisenhaematoxylin etwa 180/1 Fig. 8. Halber Längsschnitt durch den Bulbus. Apathy Xachvergoldung etwa 170/1. Fig. 9. Längsschnitt durch den Bulbus. Aj^athy etwa 170/1. Fig. 10 zeigt die Grenze zwischen Isthmus und Bulbus. Eisenhaemato- xylin 125/1. Fig. 11. Schnitt durch das Hinterende des Bulbus, ungefähr median. Apathy etwa 170/1. Fig. 12. Dorsaler Tangentialschnitt durch den Bulbus. Apathy etwa 170/1. Fig. 13. Erklärung wie Fig. 10. Der Schnitt liegt ein wenig weiter außen als der genannter Figur. Eisenliaematoxylin 125/1. Fig. 14. Flächenansicht der Raspel des Zahnapparates aus einem Frontal- schnitt. Rechts und unten sieht man die Insertion der Muskelfasern von Pinh^^. Fig. 15. Paramedianschnitt durch die Bulbusklappe, zeigt wie das Gewebe der Klappenzelle peripherer weit nach A^orn dringt. AltmannscIic Flüssigkeit. Eisenhaeniatoxylin etwa 300/1. Tafel VII. Fig. 16. Schnitt durch den Isthmus in der Gegend der Muskelkerne, zeigt die Drüsengänge in den Seitenmitten und das Vordringen des Kantengewebes peri- pherer zwischen die Faserung der Flächenzellen. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 300/1. (Für Pe^ lies Peg-) Fig. 17. Schnitt durch den Isthmus in der Gegend der Kantenkerne. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 300/1. Fig. 18. Tangentialschnitt durch den Dorsalsektor des Pharynx am Über- gang zwischen Corpus und Isthmus. Man sieht oben links die Kante durch- scheinen und von da nach außen überwiegend Kantengewebe. Rechts quergetrof- fene Fasern der Isthmusmuskelzellen, welche in der Mitte weit nach oben in das Gewebe der Corj)usmuskulatur eindringen. Ihr folgen Ausläufer des Kantenge- webes. Apathys Nachvergoldung etwa 275/1. Fig. 19. Schnitt durch die Kante im mittleren Teile des Isthmus, zeigt Kantenfasern und Flächenfasern. Die Ausbreitung des Kantengewebes peripherer zwischen den Flächenfasern ist nicht sehr deutlich. Fig. 20. Querschnitt durch die Flächenmitte im vordersten Teil des Isth- musgewebes, um die Verbindung der beiden größten und vordersten Fächer von Kantenfibrillen zu zeigen. Unten ist die Kante leicht kenntlich, oben liegt sie nicht am rechten Winkel, sondern rechts nahe am Rande der Abbildung. Apathys Nachvergoldung etwa 400/1. Fig. 21. Schnitt durch das Septum musculare aus einem Querschnitt. Apathy Nachvergoldung (kopfüber). Fig. 22. Tangentialschnitt durch das Corpus in der Gegend der Kerne der Zellen. Pm 13 — 18, um das Durchtreten der längsverlaufenden Endfasern der 524 E. Martini, Istlimusmuskulatur zwischen den quergetroffencn Corpusfasern zu zeigen. Apathy, Xachvergoldung etwa 275/1. Die Figur steht überkopf. Fig. 23. Medianschnitt durch die Gegend der 2. Pharynxenge. Apathy. Kach Vergoldung etwa 150/1. Fig. 24. Längsschnitt neben der Flächenmitte durch den Isthmus, zeigt das periphere Kantengewebe bei Pe und Po zwischen den Muskelfasern. Fig. 25. Querschnitt durch die Kante im vorderen Teil des Isthmus. Es ist ein Stützfibrillenfächer in voller Ausdehnung getroffen, verschwommen sieht man die in tiefer Ebene gelegenen Äluskelfasern, welche die Kantenfasern kreuzen. Apathy, Nachvergoldung etwa 400/1. Fig. 26. Querschnitt durch dieselbe Gegend wie Fig. 27. Sublimat-Eisen- haematoxylin etwa 250/1. Das mittlere den Drüsengang umschließende Muskel- stück gehört den Isthmuszellen an, dazu noch ein kleines schief nach unten, ziehendes Bündel. Fig. 27. Tangentialer Frontalschnitt durch den Übergang zwischen Isth- mus imd Corpus, der Lage nach zwischen Fig. 18 und 22 gelegen. Apathy, Nach- vergoldung etwa 275/1. Fig. 28. Schnitt durch die Bulbusdrüsc. Altmann, Eisenhaematoxylin etwa 300/1. Fig. 29. Tangentialschnitt aus dem Corpus, mehr peripherer und etwas weiter vorn als 18. Er zeigt zwischen den quergetroffenen Fasern der Corpus- niuskulatur die längsgerichteten Endausläufer der Isthmusfaser. Apathy, Nach- vergoldung 275/1. Fig. 30. Äußerster Tangentialschnitt durch den Isthmus, um die durch die Glycogenauflösung entstandenen kommunizierenden Gänge zwischen den Insertionen der Corpusmuskulatur zu zeigen. Apathy, Nachvergoldung etwa 300/1. Fig. 31. Längsschnitt durch den Bulbus. Apathy, Nach Vergoldung. Fig. 32. Querschnitt durch den Übergang zwischen Vorder- und Mittel- darm zur Demonstration des Bindegewebes. Benda, etwa 130/1. Fig. 33. Querschnitt durch den Bulbus in Gegend der Kantenkerne. AltmannscIic Flüssigkeit, Eisenliaematoxylin etwa 150/1. Tafel VIII. Fig. 34. Querschnitt durch den Oesophaguscingang. 8ublimat-Eisen- haematoxylin etwa 100/1. Fig. 35. Querschnitt etwas weiter vorn wie Fig. 36 und etwas hinter Fig. 34. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 180/1. lia = Haken, h = Borsten. Fig. 36. Querschnitt durch den vorderen Teil des Pharynx in Höhe der Hakenblasen. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 180/1. Fig. 37 u. 39. Zwei aufeinander folgende Schnitte etwas weiter hinten. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 180/1. (Fig. 39 vor Fig. 37.) Fig. 38. Querschnitt durch den Pharynx, etwas hinter dem Nervenring, um Kantengewebe und Flächengewebe, sowie das Überkreuzen von Kantenfasern und Flächenfasem zu zeigen. Nur der obere Winlcel entspricht einer Kante, der rechte imd der ijntere liegen etwas oben, bzw. links von der Kante. Apathy, Nach Vergoldung etwa 130/1. Fig. 39 siehe Fig. 37. Fig. 40. Querschnitt durch das Vorderende des Pharynx, zeigt die kleine Die Anatouiie der Oxyuris curvula. " 525 Zelle Px und Kerne und Fasern der vorderen Pharynxmuskelzcllen. Gegend der ersten Enge. SublimatEisenhaematoxylin etwa 180/1. Fig. 41. Kantenkerne und Kantengewebe im Querschnitt durch den vor- deren Corpusteil. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 180/1. Fig. 42. Schnitt durch die Gegend der hinteren Muskelkeme des Corpus bei Kantengewebe und Flächengewebe. Lies Pmi^, ^ für Pm-^, g- Apathy, Nach- vergoldung etwa 180/1. Fig. 43. Schnitt durch das Corpus nahe der vorderen Enge mit Faser- systemen beider Hauptmuskeln. Sublimat-Eisenhaematoxylin etwa 180/1. Fig. 44. Querschnitt durch den Pharynx, etwas hinter dem Xervenring, um Kantengewebe und Flächengewebe, sowie das Überkreuzen von Kantenfasern und Flächenfasern zu zeigen. Apathy, Nach Vergoldung etwa 130/1. Fig. 45. Kanten- und Flächengewebe im PharjTix bei stärkerer Vergröße- rung. Subhmat-Eisenhaematoxylin etwa 180/1. Fig. 46. Frontaler Tangentialschnitt durch das Vorderende des Pharynx, dorsaler Sector. ]\L\llory, Haematoxylin Orange etwa 150/1. Fig. 47. Peripherer Tangentialschnitt über die Flächenmitte. Altmanx- sche Flüssigkeit, Eisenhaematoxylin etwa 300/1. Fig. 48. Tangentialschnitt über die Kante des Pharynxvorderendes, zeigt in der Mitte die Kante, d. h. die aufeinander hegenden Cuticulae nahe der Kante, rechts und links davon die Ausbreitung des Gewebes der Muskelzellen Pm-j_i2y zwischen das der Zellen -Pmi3_i8- ALTMANNsche Flüssigkeit, Eisenhaematoxylin. Fig. 49. Frontaler Tangentialschnitt durch den dorsalen Pharynxsector, etwas dorsal vom Schnitt der Fig. 46. Mallory, Haematoyxlin Orange etwa 150/1. Tafel IX. Bei den Figuren dieser Tafel ist die richtige Orientierung nicht immer innegehalten. Fig. 50. Schnitt durch die Mitte des Isthmus, um die Ausbreitung der Kantenzellen auf der Basalmembran zu demonstrieren. Zeiss D. Oc. II. Fig. 51. Stützfibrillen und Querstreifung in der Pharynxmuskulatur (Corpus) und zwar nach einem Chlorgoldpräparat. Fig. 52. Detail aus Fig. 50. Zeiss 2 mm. Comp. Oc. II. Fig. 53. Stützfibrillen, besonders im Protoplasma des 2. Bulbusmuskel, und zwar aus einem Querschnitt durch deren vorderen Schenkel. Querstreifung, Insertion der Stützfibrillen an dem unter der Cuticula gelegenen Fibrillennetz, Fibrillennetz im Protoplasma. Fig. 54. Isthmus, Kantenkern. Rechts oben und links unten Mesenterien. Bindegewebe auf der Basalmembran. Zeiss D. Oc. IV. Fig. 55. Querschnitt durch ein Muskeif ibrillenbündel des Corpus pharyngis. Fig. 56. Stück aus dem Querschnitt der Basalmembran an der Insertion einer Kantenfaser. Fig. 57. Radiärschnitt durch die Basis der Borsten. Fig. 58. Querschnitt durch den Isthmus in der Höhe der Flächenkerne. Kantenfasern und Ausbreitung der Einthelzellen. Zeiss D. Oc. II. Fig. 59. Querschnitt durch den Porus einer submedianen Drüse. Fig. 60. Stück aus einem Querschnitt durch den Vorderrand des Pharynx. Fig. 61. Stück aus einem Querschnitt durch den vorderen Teil des Isthmus: KantenfibriUen-Kulissen und jMuskelbündel. Benda 500/1. 526 E. Martini, Fif'. 02. Radiär?clinitt durch die Basis der Borsten. Fig. 63. Stützfibrillcn im Protoplasma der Muskelzellen des Corpus pha- ryngis. Fig. 64. Längsschnitt durch den Oesophagus, zeigt rechts (kopfüber) das Ende des Bulbus mit dem Verbindungsstrang der Klappenzellen, dann die 3 Zell- ringe des Oesophagus im Durchschnitt, links oben Kern in dem vordersten Ring, weiter rechts IMitteldarmepithel. In dieser Figur gehört die rechte Hälfte nach links und die linke nach rechts. Fig. 65. Kantenfasern und Muskelfasern am Ende des Pharynx. Fig. 66. Längsschnitt durch die Raspel des Bulbus zur Demonstration der Fibrillen. Fig. 67. Medianschnitt durch den Pharynxeingang zur Demonstration des gegenseitigen Verhaltens der ersten und zweiten Kantcnzelle. Fig. 68. Frontalschnitt durch das Vorderende des Pharjmx, der den Kern der ersten Kantenzelle getroffen hat zur Demonstration der Fibrillen dieser Zelle. Fig. 69. Stück aus einem Querschnitt durch den vorderen Teil des Pharynx mit dem Kantenkern der Epithelzelle des Pharynxeinganges. Benda 350/1. Fig. 70. Schnitt durch die Basis der Borsten, der Oberfläche des Pharynx- sectors parallel. Tafel X. Auch auf dieser Tafel sind nicht alle Figuren richtig orientiert. Fig. 71. Glycogenbild der 2. Bulbusmuskelzelle und des Drüsengewebes aus dem Bulbusquerschnitt. Mit einem Drüsenkern, etwa 200/1. Alkohol, Best- sches Carmin, Bleu de Lyon. Fig. 72. Lage zweier kleiner Glycogentröpf chen in der contractilen Schicht einer Leibeswandmuskelzelle. Etwa 200/0. Formol, Haemalaun, BssTsches Carmin. Fig. 73. Eine Kopfzelle im Querschnitt, Glycogenbild nach Best. Etwa 500. Formol, Haemalaiin, BestscIics Carmin. I Quart. = Zelle des ersten Muskel- vierers, II Quart = Zelle des zweiten. Fig. 74. Glycogenbild aus einem Querschnitt des Bulbus in der Gegend des Kantenzellkerns. Etwa 250. Formol, Haemalaun, BESTSches Carmin. Fig. 75. Verteilung des Glycogen im Isthmus und in der Ventrallinie. Etwa 500. Formol, Haemalaun, BestscIics Carmin. Fig. 76. Glycogen in der contractilen Siibstanz der dorsalen Encldarm- muskelzellen. Etwa 500. Formol, Haemalaun, BestscIics Carmin. Fig. 77. Glycogen in der ventralen Muskelzelle des Enddarms. Etwa 500. Formol, Haemalaun, BESTSches Carmin. Fig. 78. Glycogenbild der Kantenzelle im Corpus pharyngis mit dem Kern. Etwa 250. Alkohol, BESTSches Carmin, Bleu de Lyon. Fig. 79. Glycogenbild der Klappenzelle des Bulbus und der benachbarten KantenzcUe aus einem Tangentialschnitt. Etwa 200. Alkohol, BESTSches Carmin. Bleu de Lyon. Fig. 80. Glycogenbild aus einem schiefen Querschnitt des Pharynx in der Gegend des Septum epitheliale. Etwa 300/1. Formol. Haeinalaun, BESTsches Carmin. Fig. 81. Die gleiche Gegend Avie Fig. 79 in Radiärschnitt. Etwa 200. Alkohol, BESTSches Carmin, Bleu de Lyon. (Bei Prj ist der Stricli zu Uurz.) Die Anatomie der Oxyuri.s cuivula. 527 Fig. 82. Verteilung des Glycogen in der Muskelzellc an der Grenze zwischen Körner- mid contractiler Schicht. Etwa 200. Formol. Haemalaun, BESTsches Carmin. Fig. 83. Glycogenbild der 2. Bnlbusmuskelzellc und des Drüsengewebes aus dem Bulbusquerschnitt. Etwa 250. Formol. Haemalaun, BestscIics Carmin. Tafel XI. Fig. 8-1. Granula in der Cementdrüse (hinterer Teil). Eosin-Haematoxyliu. Etwa 750. Eisenhaematoxylin, Eosin. Fig. 85. Schnitt durch die Darmwand, Epithel schematisch, Basalmembran. Ringmuskulatur, Längsmuskulatur, Bindegewebe. Etwa 500. Eisenliaema- toxj'lin, Eosin. Fig. 86. Querschnitt durch die Gegend des Septum musculare wie Fig. 89. Etwa 500. BlocHxMann. Fig. 87. Längsschnitt durch den Oeso])hagus mit dem Bindegewebe der Grenze zwischen Vorder- und IMitteldarm und dem Ende der Längsmuskulatur. Etwa 500. Blochmann. Fig. 88. Querschnitt durch Muskelfasern mit- der basalen Bindcgewebs- membran. Etwa 500. Blochmann. Fig. 89. Längsschnitt durch das Septum musculare mit den Insertious- fibrillen der Muskulatur. Etwa 500. Blochmann. Fig. 90. Ursprungszacken desselben Muskels v/ie 94 bei gleicher Färbung. Etwa 1000. Blochmann. Fig. 91. Granula in der Cementdrüse Eosin-Haematoxylin. Etwa 750. Eisenhaematoxylin, Eosin. Fig. 92. Querschnitt durch dieselbe Gegend wie der untere Teil von Fig. 87 mit dem vom Bindegewebe der Äluscularis ausgehenden Mesenterium. Etwa 500. Blochmann. Fig. 93. Bindegewebszelle und Kern. Blochmann. Fig. 9-1. Insertion des dorsalen Enddarmmuskels an der Enddarmwand bei Bindegewebsfärbung. Blochmann. Fig. 95. Anfang des Enddarnis mit der Enddarmdrüse an einer Stelle, wo der Zi;sammenhang der Oberflächenschicht mit der Drüse deutlich ist. Etwa 500. Blochmann. Fig. 96. Schnitt in der Nähe des vorigen, an einer Stelle, wo die Insertion der Längsmuskulatur das Drüsengewebe durchbricht. Etwa 500. Bloch m.4NN. Fig. 97. Querschnitt durch die schiefe Grenze zweier Muskelzellen, um das Auftreten stärkerer Stützfibrillen im Muskel in dieser Gegend und ihren Ver- lauf in der Subcuticula zu zeigen. Etwa 1000. Malloeys Haematoxylin. Fig. 98. Tangentialer Sagittalschnitt durch die Hügel. Fig. 99. Aus einem Längsschnitt durch den Bulbus. Längsfibrille im Kantengewebe. Etwa 500. Mallorys Haematoxyhn, Eosin. Tafel XII. Fig. 100. Bindegewebszelle und Kern bei Bendafärbung. Etwa 500. Benda. Fig. 101. Stück aus der gegenüberUegenden Seite desselben Schnittes wie 110, um die durchaus verschiedenen Resultate der Bendamethode auf einem und demselben Objektträger zu demonstrieren. Etwa 1000. Benda. 528 E. :\Iartini, Fig. 102. Schnitt durch die Kopfdrüse in der Kerngegend. Etwa 500. EisenliaeraatoxyHn, Eosin. Fig. 103. Schnitt durch den Oesophagus zur Demonstration der Absetzung der Basalmembran. Etwa 1000. Benda. Fig. 104. Schnitt durch den Bulbus zur Demonstration der Zälnielung auf den Kanten der Fibrillen und der Pigmentierung der Maskulatur. Etwa 1000. Benda. Fig. 105. Gegensatz in der Struktur (Qaerstreifen) zwischen der contrac- tilen Substanz der Zellen Pm-;_i2 unten links im Präparat und Pwx3_i8 oben im Präparat. Auch das Protoplasma ist deutlich verschieden. Links unten Kanten- gGwebe. Etwa 50. Benda. Fig. 106. Kantengewebe an der Grenze zwischen Corpus phar^mgis und Isthmus, besonders um die ausstrahlenden Stützfilnillen zu zeigen. Mallorys Haematoxylin, Orange. Fig. 107. Schnitte dicht hinterm Nervenring zur Demonstration des direkten Übergangs von Epithelfibrillen in Bindegewebsfibrillen. Etwa 500. Benda. Fig. 108. Dasselbe wie 107. Benda. Fig. 109. Schnitt durch die Kopfdrüse in der Gegend der Lippen. Etwa 500/1. Eisenhaematoxylin, Eosin. Fig. 110. Querschnitt durch den Rand des Seitenfeldes. Etwa 1000. Ben da. Fig. 111. Grenze der Isthmuskantenzelle gegen die Kantenzelle des Bulbus. Mallorys Haematoxylin, Orange. Fig. 112. Querschnitt durch die Kante im Corj)us pharyngis. Cuticula in der Kante glatt, in der Flächenmitte bedomt. JNIan sieht das Kantengewebe rechts unter der ganzen Cuticula durchziehen, linlis überwiegend Muskelgewebe (Sarkoplasma und contractile Fasern). Etwa 500. Benda. Fig. 113. Stück aus einem Frontalschnitt durch das Vorderende. Etwa 500. Benda. Ml. = Älundlappen. Fig. 114. Schnitt über die Kante im Vorderende des Pharynx. Kanten- zelle und Kern und zweierlei MuskeKasem. Etwa 300. Mallorys Haematoxylin, Orange. Fibrillenbündel von -Poti3_i8 braunviolett, von Pm -j^io violett, Kanten- gewebe gelbgrau mit violetten Granula in den Ausläufern. Fig. 115. Muskelfaser aus dem Corpus pharjmgis mit Scheiben Z und ge- kräuselten Stützfibrillen. Etwa 1000. Benda. Fig. IIG. Fibrillen unter der Cuticula des Pharynx (Corpus). Etwa 500. Benda. Tafel XIII. Granula in den ]Mitteldarmzcllcn nach Altmann. Etwa 1000. Granula im Ovarialc])ithel nach Altmann. Etwa 1000. Altmann. Granula im Epithel des Dotterstocks. Etwa 1000. Altmann. Querschnitt durch Uteruszellen mit Granula. Etwa 500. Altmann". Yerteilung des Glycogen in der Seitenlinie. Etwa 250. Alkohol, Flemmings Gemisch, BssTSche Färbung. Fig. 122. Glycogenfärbung nach Behandlung mit alkoholischer, Flemminq- scher Lösung und BssT-sclicr Färbung in der dorsalen Epithelzelle am Anfang des Fig. 117. Altmann. Fig. 118. Fig. 119. Fig. 120. Fig. 121. Die Anatomie der Oxyuiis cuivula. 529 Enddarms im Vergleich mit derselben Färbung eines Stück Seitenfelds aus dem- selben Präparate. Alkohol, Flemmings Gemisch, BssTsche Färbung. Fig. 123. Glycogenbild dervordei-enBulbusmuskelzelle. Etwa 250. Alkohol, Flemmings Gemisch, BestscIic Färbung. Tafel XIV. Fig. 124. Schnitt durch die Uberkreuzung von Darm und Uterus, zeigt im tangential geschnittenen Darm die Querfaltung und die Längsmuskulatur, letztere als grobe Streifen. Als sehr feine Streifung erscheint die Ringmiiskulatur des Uterus. Alkohol, Eisenhaematoxylin, Eosin. Fig. 125. Übergang des Mitteldarms in den Enddarm. Sagittalschnitt, um das hohe Epithel im Ende des Mitteldarms zu zeigen (kopfüber). Fig. 126. Querschnitt durch den hinteren Teil des Mitteldarms. 2 Schnitte hinter Fig. L31, es zeigt einen Fortsatz der ventralen Muskelzelle, weit in das ven- trale Mesenterium hinein. Sublimat, Mallorys Haematoxylin. Etw^a 130/1. Fig. 127. Vorderende des Mitteldarms im Längsschnitt mit den Zotten. Apathy, Nachvergoldung. Etwa 130/1. Fig. 128. Frontalschnitt durch den Öffner des Enddarms. Fig. 129. Schnitt durch den letzten Epithelkern des Enddarms. Heißer Alkohol, Eisenhaematoxylin. Fig. 130. Schnitt durch das contrahierte Vorderende des Mitteldarms zur Demonstration der Zotten. Etwa 130/1. Apathy, Nachvergoldung. Fig. 131. Querschnitt durch das Hinterende des Mitteldarmes mit den ventralen Myoblasten. Etwa 130/1. Subhmat, ÄLillory Haematoxylin. Fig. 132. Schnitt durch den Öffner in der Kerngegend. Heißer Alkohol, Eisenhaematoxylin. Fig. 133. Schnitt durch den hinteren Teil des Mitteldarmes mit den ven- tralen Myoblasten des Enddarmes. Heißer Alkohol, Eisenhaematoxylin. Fig. 134. Frontalschnitt durch die Analgegend des Männchen. Etwa 170/1. pap, Papille. Fig. 135. Querschnitt durch die mittlere Region des Tieres zur Demon- stration der gegenseitigen Lage von Uterus, Eileiter und Ovarium zueinander und zum Darm. Für G° lies Gee. Fig. 136. Schnitt durch den letzten Teil des Mitteldarms mit den beiden subventralen Drüsenzellen. Etwa 130/1. Heißer Alkohol, Eisenhaematoxylin. Fig. 137. Schnitt durch den Anfang des Enddarmes mit der dorsalen Drüsenzellc der dorsalen Muskulatur und dem Seitenfeld, das sich hier bereits dem Darm anlegt. Fig. 138. Querschnitt durch dasselbe Tier wie Fig. 131, etwas weiter hinten mit den dorsalen Myoblasten des Mitteldarms. Etwa 130/1. äIallokys Haema- toxylin. Fig. 139. Querschnitt durch den Enddarm mit den beiden ventralen Epithelkernen ins Vorderende und dem Öffner; die dorsale Drüse ist noch etwas angeschnitten. Heißer Alkohol, Eisenhaematoxylin. Fig. 140. Nachbarschnitt von Fig. 134. Etwa 170/1. Fig. 141. Schnitt durch den hinteren Abschnitt der Ballonzelle. Etwa 170/1. Altmann, Eisenhaematoxylin. Die Figur ist in Rücksicht auf den Raum auf der Tafel gegen die richtige Lage um 90° gedreht. 530 E. Martini, Tafel XV. Fig. 142. Längsschnitt im Hinterende, des Ovarium und Uterus tangential o-elToffen hat. Vom Uterus sieht man die Ringmuskulatur und einzelne Epithel- zellkerne mit dem sie umgebenden Protoplasma und Fibrillen; auch einige Zell- grenzen sind getroffen. Fig. 143. Längsschnitt durch das Ende des Ovariums mit der KappenzcUe. Fig. 144. Eileiter von einem jungen Tier im Querschnitt. Fig. 14.5. Querschnitt des Ductus deferens. Etwa 350/1. Fig. 146. Querschnitt durch den liintcrenTeil der Cementdrüse. Etwa 350/1. Fig. 147. Querschnitt durch die Uteruswand im Schwanzende. Etwa 540/1. Benda, Eisenhaematoxylin. Fig. 148. Querschnitt durch die Samenblase. Etwa 350/1. Fig. 149. Schnitt durch das Ostium vaginae. Etwa 180/1. Fig. 150. Schnitt durch den hinteren Teil der Balloj^zelle. Etwa 130/1. Altiviaxn, Eisenhaematoxylin. Figur ist in Rücksicht auf die Raumverhältnisse der Tafel um 90° gedreht. Fig. 151. Schnitt durch das Uterusepithel. Etwa 540/1. Benda, Eisen- hämatoxylin. Fig. 152. Schnitt durcii das äußerste Vorderende der Vagina mit dem biischelförmigen Organ und dessen Kern, ganz ventral ist die Blase noch etwas angeschnitten. Etwa 540/1. Altmann, Eisenhaematoxylin. Fig. 153. Schnitt durch den hinteren JVIitteldarmabschnitt bei einem männ- lichen Tier mit der dorsalen und den beiden ventralen accessorischen Muskelzellen und den ventralen Muskeba des Mitteldarms. Fig. 154. Querschnitt durch die Ballonzelle (vorderer Teil des Ballons). Etwa 140/1. Benda. Fig. 155. Schnitt hinter dem Xervenring durch die Innervationsfortsätze der Kopfmuskelzelle mit dem Kern der Ballonzelle. Etwa 60/1. Benda. Fig. 156. Längsschnitt durch die Uterusdrüse. Cementdrüse- Querschnitt. Schnitt durch den niedrigsten Teil der Ballonzellc, um die Zotten Etwa 170/1. Benda. Frontalschnitt durch die Vagina. Längsschnitt durch den Hoden. Etwa 350/1. Fig. 161. Querschnitt durch die Seitenlinie eines Weibchens mit stark gegen die Cuticula vordringender Lateralzclle. Fig. 162. Schnitt durch den hinteren Teil des Mitteldarms vom IMännchen mit den dorsalen Myoblasten und accessorischen Zellen. Etwa 175/1. Fig. 163. Längsschnitt durch die Samenblase. Etwa 350/1. Fig. 164. Querschnitt durch das Scitenfeld einer großen Oxyiiris curvula mit Kern der Lateralreihe. Etwa 170/1. Apathy, Xach Vergoldung. Fig. 165. Schnitt durch das Vorderende mit dem Kern einer großen Füll- zelle. Etwa 175. Tafel XVI. Fig. 166. Schnitt durch die Seitenlinie mit den vordersten Zipfeln der ersten Lateralzelle. Etwa 130/1. Benda. Fig. 157. Fig. 158. zu zeigen. Et Fig. 159. Fig. 160. Die Anatomie der Oxyuris curvula. 531 Fig. 167. Schnitt durch das Seitenfcld im Beginn der Lateralreihe, um das Eindringen des Syncytiums zwischen die vorderen Zipfel der ersten Lateralzelle zu zeigen. Etwa 130/1. Benda. Fig. 168. Schnitt durch das Vorderende, dicht vor dem Nervenring. Ra- diärbild. Fig. 169. Querschnitt durch ein weibliches Tier zur Übersicht der Orga- nisation und zur Demonstration der Innervation dorsaler Muskelzellen. Etwa 60/1. Fig. 170. Fibrillen im Syncytium des Seitenfeldes im Bereich der Harn- blase. Fig. 171. Schnitt etwas vor 155 zur Demonstration des gegenseitigen Ver- haltens der Kopfmuskeln. Etwa 60/1. Benda. Fig. 172. Schnitt durch die Ballonzelle. Etwa 60/1. Altmann, Eisen- haematoxylin. Fig. 173. Querschnitt des Hinterendes beim ]\Iännchen, um den letzten Kern der Darmmyoblasten zu zeigen. Etwa 175/1. Fig. 174. Schnitt durch den Übergang von Mittel- zum Enddarm bei einem Männchen mit dem Kern des Sphincter. Etwa 175/1. Fig. 175. Schnitt durch das Vorderende in der Gegend der Ballonzelle. Etwa 60/1. Fig. 176. Die Ballonzelle im Längsschnitt. Fig. 177. Schnitt dicht hinter dem Nervenring, Lagerung der MuskeKort- sätze und der Pfeiler der primären Längslinie. Etwa 60/1. Fig. 178. Schnitt durch den Anfang des männlichen Enddarms mit der accessorischen Muskulatur und den Kernen der Rückziehmuskel. Etwa 168/1. Fig. 179. Querschnitt durch den Uterus im Schwanz mit einem Stück Subcuticula und Cuticula. Etwa 210/1. Fig. 180. Schnitt durch den Nervenring, die Stützen der Medianlinie haben sich zurückgezogen, die der secundären Längslinie sind herangetreten. Etwa 60/1. Benda. Fig. 181. Schnitt durch das Hinterende des Männchen mit dem Kern der 2. accessorischen Zelle. Etwa 170/1. Fig. 182. Schnitt durch den Uterus im Schwanzende. Etwa 210/1. Fig. 183. Schnitt durch den Nervemüng und die Stützpfeiler der Haupt- längslinien. Etwa 60/1. Benda. Fig. 184. Schnitt durch den Porus excretorius. Fig. 185. Schnitt etwas weiter vorn als 181 mit den beiden Bindegewebs- zellen des Enddarms. Etwa 170/1. Fig. 186. Uterusdi'üse mit Cuticula und Subcuticula des Schwanzes. Etwa 210/1. Altmann, Eisenhaematoxyhn. Tafel XVII. Fig. 187. Querschnitt durch den Trichter der Harnblase. Etwa 120. Fig. 188. Querschnitt durch die Harnblase des Männchen. Etwa 170/1. Fig. 189. Ventrale Muskelzelle neben der Blase. Fig. 190. Querschnitt durch das männUche Hinterende mit dem Kern des dorsal accessorischen Muskels und Pulpazellen. Etwa 340/1. Fig. 191. Schnitt durch das Vorderende des Tieres im Bereich der Mund- klappen. Etwa 170/1. Benda. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 35. 532 E. Martini, Fig. 192. Halber Querschnitt durch die Lippengegend zeigt bei N die Verzweigung der dicken Nervenfaser. Etwa 160/1. Fig. 193. Querschnitt durcli das Vorderende mit den Sternpapillen. Etwa 160/1. Fig. 194. Frontalschnitt durch das Vorderende mit dem Geschmacksorgan (rechts) und dem ventral davon verlaufenden kleinen Nerven (links). Etwa 215/1. Fig. 195. Medianschnitt durch das Vorderende. Etwa 215. Fig. 196. Frontalschnitt durch das Kopfende, sejjt = Septum labiale. Fig. 197. Stück des Seitenfeldes am Ursprung des dorsalen Enddarm- muskels. Etwa 120. Fig. 198. Querschnitt durch das Vorderende mit dem Ring der vorderen Faserzcllen. Etwa 160/1. Fig. 199. Querschnitt etwas weiter hinten als 198. Etwa 160/1. Fig. 200. Die Pfeiler aus der Glycogenschicht einer Muskelzclle, optischer Schnitt. Fig. 201. Schnitt durch die Mitte des Seitenfeldes im Bereich der Lateral- reihe. Fi>Die Frage, ob elonga- tissima auch zwei Schaltstadien hintereinander durchmachen kann, was nicht undenkbar wäre, muß offen bleiben.« Neuerdings ist es mir jedoch gelungen, hierfür eine zweifelsfreie Antwort zu gewinnen, hauptsächlich durch meine Untersuchungen in verschiedenen Gegenden Südwestdeutschlands, d. h. ich konnte mit Bestimmtheit feststellen, daß die Forma elongatissima zwei Schaltstadien durchmacht, welche nunmehr als Schalt- männchen IIa (jüngeres) und Schaltmännchen IIb (älteres) zu unterscheiden sind. Somit entwickeln sich die Männchen der Forma elongatissima von 331/2 — 451/2 mm Länge mit 87 — 97 Beinpaaren aus Schal t- männchen IIa von 271/2 — 39 mm mit 79 — 85 (87) und Schalt- männchen IIb von 33 — 45 mm Länge mit 85 — 89 (95) Beinpaaren. Die Beschaffenheit des 1. männlichen Beinpaares ist für die Beurteilung der verschiedenen Schaltstadien des Tachypodoiulus albijjes von Wichtigkeit, weshalb auf diese näher einzugehen ist. Es werden sich dabei noch einige vergleichend-morphologisch bedeut- same Momente ergeben. Bekanntlich ist für die Schaltstadien einer ganzen Reihe von Juli den -Arten der Besitz eines »halbfüßigen« 1. Beinpaares (Text- fig. 1) charakteristisch, d. h. ein Zustand, welcher etwa die Mitte hält 36* 538 Karl W. Verhoeff, zwischen den Unkusbeinen der Entwickelten (Textfig. 5) und dem typischen 1. Beinpaar (Textfig. 2). Die Unkusbeine der entwickelten Textfig. 1. Textfig, 2. Textfig. 3. Textfig. 1. Taohypodoiulm albipes (Koch). Das erste Bein eines Sclialtstadium I mit 79 Bein- 85 Bei;;" '"? ''"''"' " '-'• - ^^^"'^- ^- ^^« -«^'^ ^-" --« SchaltstadTu nlla mK. 8. Beinpaaren, ebenso, x 80. - Textfig. 3. Das erste Bein eines Schaltstadium IIb miT85BeTn. paaren, ebenso, x 125. Männchen entstehen meistens durch eine plötzliche Me ta morphose wahrend die Schaltstadien mit ihren »Halbfüßen« ein Zwischen- Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 539 Stadium in derselben vorstellen. Bei dieser Metamorphose werden die Hüften verkürzt aber zugleich verbreitert. Außerdem findet eine noch stärkere Verwachsung der Hüften statt und zwar bildet sich nicht ein eigentliches Syncoxit, sondern ein st ernaler Fortsatz^ welcher schon bei dem typischen 1. Beinpaar zu bemerken ist, aber dort noch kurz bleibt, erfährt eine bedeutende Verstärkung und schiebt sich, wie xy der Textfig. 5 und Tafelfig. 1 zeigen, weiter zwi- schen die Hüften nach endwärts ein, beide miteinander verschweißend. Die Hüften besitzen außen, in Anpassung an das Sternit schon am typischen 1. Beinpaar einen schnabelartigen Fortsatz (Textfig. 2), aber dieser wird bei der Metamorphose noch bedeutend verstärkt. Das Telopodit des einfachen 1. Beinpaares (Textfig. 2) besteht aus Präfemur, Femur, Postfemur, Tibia und Tarsus nebst Unguium, ist also deutlich f ünfgliedrig, während es an den ünkusbeinen (Text- fig. 5 und Tafelfig. 1) nur noch undeutliche Gliederung erkennen läßt. Die Halbfüße der Schaltstadien sind ein vortrefflicher Schlüssel zum Verständnis der Unkusbeine. Letztere zeigen nicht geringe Variatio- nen, von denen zwei der namhaftesten durch Textfig. 5 und Tafelfig. 1 vorgeführt werden, d. h. Textfig. 5 zeigt uns den häufigeren Fall, in welchem das Ende der Hakenbeine einfach abgerundet und an der Rundung mit Wärzchen besetzt ist, während in Textfig. 6 auf der Rundung noch ein kleines Glied (e) und auf diesem ein Spitzchen {u) sitzt. Aus diesen Fällen ergibt sich, wie ich auch schon früher er- wiesen habe, daß der Unkus (wn) eine Neubildung ist, während das morphologische Beinende auch am Ende geblieben ist und dort bisweilen noch durch den Überrest eines Tarsus nebst Unguium angezeigt wird (Tafelfig. 1 e, u). Da sich nun am Grunde des Telopodit immer zwei mehr oder weniger auffallende Abschnitte als Präfemur und Femur erkennen lassen {frf und je, Textfig. 5 und 6), so muß der in einen inneren Unkus erweiterte Abschnitt als Tibio- p o s t f e m u r aufgefaßt werden. Die Halb fuße der Schaltstadien (Textfig. 1 und 3) besitzen Telopodite, welche von der Hüfte scharf abgesetzt sind und ihr vollkommen abgegliedert aufsitzen. Die Grenze zwischen Telopodit und Hüfte ist also sowohl vorn als auch hinten vollkommen ausgeprägt geblieben, obwohl die Muskulatur sowohl im Telopodit als auch in der Coxa gänzlich erloschen ist. Man kann an den Telopoditen selbst stets vier Abschnitte mehr oder weniger deutlich unterscheiden, wobei die Grenze zwischen Präfemur und dem übrigen am deutlichsten geblieben ist. Am 540 Karl W. Verhoeö, K--.- Textfig. 4. Ende läßt sich zuweilen noch ein Knöpfchen nebst Zäpfchen erkennen als Andeutung von Tarsus und Unguium. Die anderen Abschnitte sind übrigens nur durch Einschnürungen ange- deutet. Verwandelt sich der Halbfuß in ein Unkus- bein, dann erfolgt auch eine Verwachsung von Coxa und Telo- podit, und zwar so, daß die Grenze zwi- schen beiden {g, Text- fig. 5 und Tafelfig. 1) hinten in voller Schärfe als Gelenknaht erhal- ten bleibt, während sie vorn immer mehr oder weniger er- lischt, außen aber durch Einschnürung angezeigt ist. Das Ziel der Metamorphose des 1. männlichen Bein- paares ist also, von den - gestaltlichen Verände- rungen abgesehen, die Umwandlung der Textfig. 5. gegliederten, losen Textfig. 4. Tachypodomltcs albipes (Koch). Anlage der beiden Beine in Ungeglie- Gonopodenpaare nebst Muskeltasche (m<) von einem Schalt- rlrw + o -Foafo oi-no-p Stadium IIa nut 79 Bempaaren von hmten her dargestellt, ' X 125. Pi, Promerite; 7>2. Verwachsung derselben am inneren starken Zugkraft Grund; o, Anlage der hinteren Gonopoden; v, Sternit dersel- Wi r] pi^a f o ti rj IpiQfpT-i- ben; w, Verbindungswulst zwischen der Anlage der hinteren Gonopoden und ihrem Sternit. — Textfig. 5. Das erste Bein de HakenOrgane. eines Großmännchens mit 83 Beinpaaren von vorn gesehen (gezogen aus einem Schaltmännchen mit 79 Beinpaaren von Cannstadt). xy, Zwischenstück der Hüften (co); v, Stcrnithälf- ten; g, unvollständige Abgrenzung des Präfemur (pr/) ; /e, ver- kürztes, Fcmur; un, Unkus, x 125. Diese genauere Be- trachtung des 1. männ- lichen Beinpaares ist notwendig für das rich- tige Verständnis der verschiedenen Ausbildungsweise desselben bei den verschiedenen Schaltstadien. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 541 Auf Grund der morphologischen Beschaffenheit lassen sich nämlich drei verschiedene Ausbildunssweisen des 1. männlichen Beinpaares innerhalb der Schaltstadien feststellen, welche ich durch die Tafelfig. 1 — 3 erläutert habe. Es sind nämlich zu unter- scheiden: a) Schaltmännchen (IIa), deren 1. Beinpaar (Textfig.2) wenig- stens in seiner Gliederung noch einen typischen Bau aufweist, während allerdings die Muskulatur schon auf die bevorstehende Metamorphose hinweist. Es ist nämlich bei Vergleich verschiedener Individuen dieser Stufe, welche mehr oder weniger weit in derselben vorgerückt sind, deutlich feststellbar, daß die Muskulatur sowohl in den Hüften als auch Telopoditgliedern anfänglich noch deutlich ausgebildet erscheint, allmählich aber resorbiert wird. Indem Fall der Tafelfig. 2 sind die Hüft- und Präfemurmuskeln noch gut entwickelt, während die übrigen schon etwas undeutlich wurden. Prüft man dagegen Individuen, welche sich der nächsten Häutung nähern, so findet man nur noch blasse Hüftmuskeln, während die Telopoditglieder-Muskeln vollkommen verschwunden sind. b) und c) kommen die eigentlichen Halbfuß-Schaltmännchen in Betracht und zwar b) solche Formen (Schi), deren verkürztes 1. Beinpaar (Text- fig. 1) vier deutlich abgesetzte Abschnitte des Telopodit erkennen läßt, während c) andere Formen (Textfig.3) ein 1. Beinpaar besitzen (Schllb), dessen Telopodit im Vergleich mit den vorigen nicht nur absolut kleiner ist, sondern auch einen gedrungeneren Bau aufweist, weil der 2. Abschnitt tiefer im 1. sitzt und der 3. und 4. sowohl kürzer sind als auch weniger deutlich gegeneinander abgesetzt. Während das 1. Beinpaar der Schaltmännchen a von dem der Schaltmännchen b und c scharf unterschieden ist, gehen b und c in- einander über, doch lassen sich die meisten Individuen leicht in der angegebenen Weise auseinanderhalten. Um nun durch direkte Aufzucht den unmittelbaren Beweis zu liefern, daß wirklich aus Schaltmännchen sich Reifemännchen entwickeln, habe ich eine Reihe von Schaltmännchen in Zuchtgläsern beobachtet. Mehrere derselben gingen nach monatelanger Gefangen- schaft zugrunde, aber bei einigen anderen glückte mir die Aufzucht und so konnte ich erweisen, daß bei der Verwandlung eine Zunahme von vier Beinpaaren stattfindet^ indem ich aus einigen Schalt- männchen I von 25 — 30 mm Länge mit 79 Beinpaaren Reifemännchen 542 Karl W. Verhoeff, von 27 V2 — «^0 mm Länge mit 83 Beinpaaren erzielte. In einem anderen Falle, wo sich, das Schaltmännchen in engem Behälter befand und bei kümmerlicher Nahrung, entwickelte sich zwar ein Eeife- männchen, aber es fand trotzdem keine Vermehrung der Beinpaare statt, d. h. es entwickelte sich aus einem Schaltmänn- chen IIb mit 89 Beinpaaren ein ebensolches Reifemännchen. Man könnte nun annehmen, dieser Mangel einer Beinpaarzunahme sei lediglich eine Eigentümlichkeit des Schaltmännchens II. Es ist deshalb von Wichtigkeit, daß ich auch aus einem Schaltmännchen I mit 81 Beinpaaren ein Reifemännchen mit ebenfalls 81 Beinpaaren gezüchtet habe, offenbar ebenfalls infolge mangelhafter Ernährungs- verhältnisse, denn die anderen Schaltmännchen I ergaben eine Bein- paarzunahme. Ist es aber für Schaltmännchen I zweifellos, daß das Ausbleiben der Segment- und Beinpaarvermehrung ausnahms- weise und infolge der Mängel der Aufzucht erfolgt, dann kann für Schaltmännchen II dasselbe gefolgert werden. Daß die obigen Schaltmännchen a wirklich als solche auf- gefaßt werden müssen, ergibt sich nicht nur aus ihrer Größe, sondern vor allem aus dem Besitz von 79 — 87 Beinpaaren, während den ent- wickelten Männchen der Forma typica nvir 67 — 77 Beinpaare zu- kommen, d. h. aber daß, wenn diese Schaltmännchen a eine Häutung durchmachen und dabei vier neue Beinpaare erwerben, aus ihnen Tiere mit 83 — 91 Beinpaaren werden. Aber auch wenn wir annehmen würden, sie blieben ausnahmsweise auf derselben Beinpaarzahl stehen, könnten sie doch keine F. typica-Männclieii ergeben. Die Schalt- männchen a können also keine Reifemännchen der F. typica liefern. Es besteht nun, wie vorn besprochen wurde, ein Gegensatz im Bau des 1. Beinpaares zwischen den Schaltmännchen h und c (oder I und II b), welcher parallel geht mit einem Gegensatz in der Größe und Beinpaarzahl, denn: Schaltmännchen b (= Schill) besitzen 73 — 83 Beinpaare bei 23 bis 33 mm Länge, Schaltmännchen c (= Seh (;J IIb) besitzen 85 — 95 Beinpaare bei 33 bis 45 mm Länge. Es läge die Annahme nahe, daß die letzteren Schaltmännchen durch eine Häutung aus den ersteren hervorgehen (und dabei ihre 1. ]5einpaare hoch etwas gedrungener werden) würden, wenn nicht durch meine Zuchtversuche bewiesen wäre, daß das nicht ge- schieht, sondern aus Schaltmännchen b die Reifemännchen F. elon- Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 543 qata entstehen, was gleichfalls die vergleichend-geographischen Unter- suchungen bezeugen. Da nun die Schaltmännchen a (= Sch(^IIa) 79 — 87 Beinpaare besitzen, bei 27 — 39 mm Länge und auch das primitive 1. Beinpaar derselben die natürliche Vorstufe für das- jenige der Schaltmännchen c darstellt, so ergibt sich die natürliche Mittelstellung der Schaltmännchen a, woraus aber weiter der Schluß zu ziehen ist, daß mit den Schaltmännchen a das den Schaltmännchen c vorangehende Entwicklungsstadium gefunden ist, d. h. daß letztere aus ersteren hervorgehen. Da nun, wie inzwischen auch durch den Zuchtversuch bewiesen wurde, die Schaltmännchen c die Reifemännchen der F. elongatissima er- zeugen, so ist hiermit festgestellt worden, daß sich wirklich die Forma elongata mit einem, aber die Forma elongatissima mit zwei Schaltstadien entwickelt. Die (gedrungeneren »Halbfüße << der Schaltmännchen c sind dann darauf zurückzuführen, daß bei der allmählichen Kesorbierung der Muskulatur des 1. Beinpaares bei Schcfa die rückschreitende Meta- morphose der Unkusbeine um ein Stadium länger vorbereitet wor- den ist. Die Schaltstadienbezeichnungen I, IIa und IIb sind mithin durch- aus den eben geschilderten Verhältnissen angemessen. Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Klimaten und der verschiedenen Variationsweise sowie den Schaltstadien des Tachypodo- iulus albipes habe ich bereits in mehreren Aufsätzen zur Sprache ge- bracht, nunmehr aber meine sämtlichen bisherigen Beobachtungen aus allen betreffenden Ländern zusammengestellt. Hiernach sind an Schaltstadien überhaupt, d. h. Schcf I und SchcfHa und IIb zusammen, beobachtet worden: Im mittleren Rheinpreußen Tiere mit 73 — SlBeinpaaren In der nordwestlichen Schweiz » » 75 — 87 » In der Umgebung von Stuttgart » » 79 — 81 » Im südlichen Schwarzwald und an der obersten Donau » » 79 — 89 » In Südwest-Baden und Elsaß » » 75 — 95 » Im fränkischen Muschelkalk und Spessart ... » » 79 — 91 » Im bayrisch-fränkischen Jura und mittelbayrischen Donautal » » 75 — 89 » Im oberbayrischen Alpenvorland » » 79 — 87 » In den Waldgebirgen von Oberbayern und Vorarl- berg » >> 79 — 95 » Die Variationsbreite aller bisher beobachteter Schaltmännchen 544 Karl W. Verhoeff, schwankt somit von 73 — 95 Beinpaaren, während die Schwankungen von 75 — 89 Beinpaaren als die häufigeren zu bezeichnen sind. Da nun die Variationsbreite sämtlicher Keife männchen von 67 — 97 Beinpaaren schwankt, so greift sie sowohl nach oben als auch nach unten über diejenige der Schaltmännchen hinaus. Dies steht aber in vollkommenem Einklang damit, daß einerseits die Forma typica zu ihrer Entwicklung keines Schaltstadiums bedarf und andererseits die Schaltmännchen beim Übergang zum Reifemänn- chen meistens eine Vermehrung der Beinpaarzahl erfahren. Kurz in Zahlen ausgedrückt verhält sich die Variationsbreite der Schaltmännchen zu derjenigen der Keifemännchen = 11 : 15. Aus der geographischen Übersicht der Schaltmännchen ergibt sich ferner, daß a) Schaltstadien mit 73 Beinpaaren nur in den nördhchsten Ge- bieten, nämlich in Rheinpreußen gefunden worden sind, b) Schaltstadien mit 75 Beinpaaren nur im unteren Mittelgebirge, während c) Schaltstadien mit 95 Beinpaaren, außer in den oberbayerischen Waldgebirgen, nur einmal in 700 m Höhe bei Tuttlingen an der Donau beobachtet worden sind. d) Die Schaltmännchen mit 91, 93 und 95 Beinpaaren fehlen den meisten Gegenden und namentlich immer in den tieferen Lagen. Hiermit steht in Zusammenhang, daß von Reife männchen a) diejenigen mit 67 und 69 Beinpaaren im oberbayerischen Wald- gebirge fehlen, b) die mit 93 und 95 Beinpaaren nur im höheren Mittelgebirge und Alpenländern vorkommen, während solche mit c) 97 Beinpaaren nur im oberbayerischen Waldgebirge gefunden wurden. Der mehrfach von mir hervorgehobene Satz, daß bei TacJiypodoiulus albipes die kühleren, aber an vegetabilischer Nahrung reicheren höheren Lagen die Forma elongata und elongatissima begünstigen, während in den wärmeren und tieferen Gebieten die Forma tupica besser gedeiht, ist jetzt durch eine so breite Tatsachenunterlage gestützt, daß er als gesichert gelten kann. Auf Grund des Vergleichs der schon oben genannten Gegenden habe ich für die einzelnen Hauptformen folgende Variationen festgestellt: Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 545 Reifemännchen forma typica mit 67- — 77 Beinpaaren bei 19 — 271/2 mm Länge Reif emänncheni forma elongata » 77—85(87) » » 25—351/2 » » Reifemännchen forma elongatissima » 87 — 97 » » 331/2 — 41 » » Niu- im oberbayrischen Gebirge erreicht forma elongatissima bis 451/2 mm Schalt (5 I mit 73^83 Beinpaaren bei 23 — 33 mm Länge Schalt d IIa » 79—87 » » 271/2—39 » » Schalt d IIb » 85—95 » » 33—45 » » Die Maximalgrößen von Forma elongatissima und Schaltmänn- chen IIb stimmen nahezu überein, was dafür spricht, daß bei der Ver- wandkmg der größten Schaltmännchen zum Reifemännchen, in Über- einstimmung mit einem schon oben erwähnten. Zuchtversuch, keine Längenzunahme mehr stattfindet. Hinsichtlich der Extreme der Variation muß noch folgendes hervorgehoben werden: Forma abbreviata nenne ich ein entwickeltes, im übrigen sich an forma typica anschließendes Männchen des Tachypodoiulus albipes, welches bei 20^/2 mm Länge nicht nur die niedrigste bekannte Beinpaar- zahl 67 besitzt, sondern gleichzeitio- auch sechs beinlose End- ri nge, während sonst bei F. typica 3 — 4 beinlose Endringe vorkommen. Bisher habe ich diese F. abbreviata nur ein einziges Mal beobachtet und zwar an einem Waldrande im Wiesenttale der fränkischen Schweiz, nicht weit von der Schottermühle, Ende April 1915, in etwa 340 m Höhe. Das entgegengesetzte Extrem bilden die Reifemännchen mit 95 und 97 Beinpaaren, auf welche Schaltmännchen mit 93 und 95 Beinpaaren zu beziehen sind. Derartige Reifemännchen sowohl als auch Schaltmännchen sind bisher sehr spärhch beobachtet worden und zwar einmal in Oberbayern in der Umgebung Partenkirchens, sodann nur in zwei vereinzelten Fällen, nämlich ein Schaltmännchen mit 95 Bein- paaren bei Tuttlingen und ein Reifemännchen mit 95 Beinpaaren in 1120 m Höhe bei Schlucht in den Vogesen. Diese extrem vielbeinigen Riesen sind mithin kurz gesagt niemals unter 700 m Höhe be- obachtet worden. Nun konnte aber die Forma elongatissima als viel häufiger und verbreiteter festgestellt werden, namenthch in Süd- deutschland. Deshalb gelange ich zu der Vermutung, daß diese Reife- 1 Nur einmal fand sich bei forma elongata ein Männchen mit 87 Bein- paaren und 37 mm Länge. 546 Karl W. Verhoeff, männclien mit 95 und 97 Beinpaaren (bzw. Schaltmännchen mit 93 und 95 Beinpaaren) welche ich als Forma gigantea von der F. elongatissima im engeren Sinne unterscheiden will, noch ein weiteres, also drittes Schaltstadium durchmachen. Ich muß mich jedoch vorläufig mit dem Hinweis auf die Möglichkeit solchen Verhaltens begnügen. Was die Verbreitung von Forma ti/pica, elongata und elonga- tissima betrifft, so habe ich schon früher auf den scharfen Gegensatz zwischen dem oberbayerischen Gebirge und dem rheinpreußischen Mittel- gebirge hingewiesen, d. h. in ersterem ist die Forma typica und in letzterem die Forma elongatissima eine Seltenheit, während die Forma elongata überall vorkommt, wenigstens sobald man weitere Landgebiete von mehreren Quadratmeilen ins Auge faßt. Ob an enger umgrenzten Plätzen eine bestimmte Forma ausschließlich vorkommen kann und ob zwischen den verschiedenen Formen eine genetische Vermischung statt- findet, ist noch zweifelhaft, letzteres aber höchst wahrscheinlich. Daß die äußeren Verhältnisse die Beschaffenheit des Entwicklungs- Zieles, insbesondere eines Reifemännchens beeinflussen können, bewies mir folgender Fall: Von einigen Mitte März 1910 zusammengegebenen Tachypodoiulus albifes -Väichen erzielte ich Larven und zwar fanden sich am 28. Mai solche mit 19 Ringen und 17 Beinpaaren. Im Juni fanden sich zwei Entwicklungsstufen nebeneinander und zwar besaßen mehrere der größeren derselben 24 Ringe und 29 Beinpaare. Am 9. Juli hat eine Larve 31 Ringe und 41 Beinpaare erreicht. Unter den am 23. Oktober 1910 noch übrigen Larven befand sich ein Jungmännchen von I4V2 mm mit 61 Beinpaaren und 5 beinlosen Endringen. Am 15. März 1911 besaß es bei I81/2 mm Länge 65 Bein- paare und 4 beinlose Endringe, 31 Paare schwarzer Drüsenflecke auf grauem Grunde. Am 24. Mai junges Männchen 19 mm lang mit 65 Beinpaaren. Am 21. Juli 1911 erzielte ich ein entwickeltes Männchen von 19 mm Länge mit 71 Beinpaaren und 2 beinlosen Endringen, welches kein schwarzes Pigment entwickelt hat, sondern ganz graubraun geblie- ben ist. Zu ihm gehört das durch Tafelfig. 6 veranschaulichte 1. Bein- paar. DieBedeutung dieser Aufzucht, bekanntlich sehr erschwert durch die Reihe der verwickelten Häutungen, liegt darin, daß hier m. W. zum ersten Male ein Diplopode vom Ei bis zum entwickelten Zustand in ununterbrochener Folge zur Aufzucht gebracht worden ist und zwar im Laufe von etwa I4V2 Monaten. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 547 Ohne Zweifel ist hier die Entwicklung infolge der mangelnden Winterfrostperiode und der im Vergleich mit der freien Natur kümmer- lichen Ernährungsverhältnisse etwas beschleunigt worden. Da dieses gezüchtete Männchen kleiner ist als alle in der freien Natur beobachte- ten, so hätte man erwarten sollen, daß es entweder die niedrigste vorkommende Beinpaarzahl (nämlich 67) besäße oder noch darunter geblieben wäre. Die Tatsache, daß es dagegen mit 71 Beinpaaren um 4 Beinpaare über der untersten Grenze der Variationsbreite geblieben ist, darf für die Beurteilung der Vermischungsmöglichkeit der drei albi'pes -Formen als bedeutsam betrachtet werden, denn sie zeigt uns, daß die Beinpaarzahl nicht allein von den äußeren Umständen abhängt, sondern mindestens ebenso sehr von der Beinpaarzahl der Eltern. (Die der Weibchen variiert in einer ähnlichen Weise wie bei den Männchen.) Das durch Aufzucht gewonnene Männchen zeigt aber den Einfluß der äußeren Verhältnisse (hier enger Raum und kümmerliche, un- freiwillige Ernährung), durch die im erhört geringe Größe und teilweise Pigmentverkümmerung, während die hiermit nicht in Einklang stehende verhältlich zu hohe Beinpaarzahl darauf hinweist, daß die (leider in dieser Hinsicht unbekannten) Eltern eine höhere Beinpaarzahl besessen haben. Jener Gegensatz zwischen Größe und Beinpaarzahl steht jedoch nicht im Widerspruch mit der Beeinflussung der Beinpaarzahl durch das Klima, wie ich sie vergleichend-geographisch festgestellt habe. Es geht daraus nur hervor, daß die Beeinflussung sehr langsam und all- mählich erfolgt, indem Tiere einer bestimmten Gegend, welche in abweichendes Klima gelangen, zunächst ihre bisherige Beschaffenheit beizubehalten suchen und erst im Laufe langer Zeiten eine Veränderung der lokalen Variationsbreite der Beinpaarzahl erfahren. 2. Zeitliches Auftreten der Schaltstadien und ihr Alter. Sowohl Reifemännchen als auch Schaltstadien können zu jeder Jahreszeit in Deutschland angetroffen werden^, soweit nicht etwa die Erde im Banne des Frostes liest. Ich möchte aber ausdrücklich 1 Daß das Auftreten der Schaltstadien und Reifemännchen in Deutschland zu allen Jahreszeiten nichts Selbstverständliches ist, möge man aus meinen Mit- teilungen auf S. 217 in den Nova Acta Halle 1910 entnehmen, wo ich den Nachweis erbrachte, daß z. B. von Schizophyllum oxypygum Brandt innerhalb Siziliens im Frühjahr gar keine Reifemännchen vorhanden sind. An einigen Orten der itaUenischen Riviera konnte ich übrigens für Schizo'phyllum sahulosum dasselbe nachweisen. (Einfluß der Trockenperiode!) 548 Karl W. Verhoeff, hervorheben, daß ich Schaltstadien tatsächhch gesammelt habe, von Mitte März ab durch April, Mai, Juni, Juli, August, September bis tief in den Oktober hinein. Daß sie aber auch den Winter über vor- handen sind, haben mir mehrere in der Gefangenschaft gehaltene Schalt- stadien bewiesen. Schaltstadien I und II machen in jahreszeitlicher Hinsicht keinen Unterschied, d. h. sie sind beide zu allen Jahreszeiten vorhanden i. Über die Lebensdauer der Schaltstadien habe ich zwar noch kein vollkommen befriedigendes Ergebnis gewinnen können, aber die bisherigen Beobachtungen sind immerhin schon von Wichtigkeit. Ein am 14. April gefundenes Seh. (^ entwickelte sich am 10. Juh zum Eeifemännchen, lebte also mindestens drei Monate im Schalt- stadium. Ein Mitte März gefundenes Seh. (^ entwickelte sich am 22. August zum Reifemännchen, befand sich also fünf Monate im Schaltstadium. Zwei andere Sch.r^, welche ich Mitte Oktober auffand und über- winterte, gingen mir zwar durch Trocknis im nächsten Jahre zugrunde, aber ich konnte an ihnen dennoch feststellen, daß sie sich während sechs Monaten im Schaltstadium befunden haben. Wenn aber Schaltmännchen sich allein im Schaltstadiuni und zwar in einem Schaltstadium 5 — 6 Monate, wahrscheinlich aber noch länger befinden, dann ergibt sich, daß die Forma elongata im Vergleich mit der For ma typica [welche sich wie oben angegeben in der Gefangenschaft in 141/2 Monaten vom Ei bis zur Geschlechtsreife entwickelte], eine erheblich längere Entwicklungszeit gebraucht und demgemäß wahrscheinlich auch ein höheres allgemeines Alter erreicht. Das Ergeb- nis der bisherigen biologischen Beobachtungen steht aber auch in Ein- klang mit der Folgerung, welche man aus der Tatsache eines oder zweier Entwicklungsstadien mehr schon an und für sich ziehen muß, d. h. man kann von vornherein erwarten, daß die Doppel- und Drei fach- männchen (bzw. F. elongata und elongatissima und die ihnen ent- sprechenden Weibchen) indem sie größer und ringreicher werden und 1 — 2 Stufen mehr durchmachen müssen, auch ein entsprechend höheres Alter erreichen. Wenn auch über die Lebensdauer von Schaltstadium IIa noch keine Beobachtung vorliegt, so darf doch aus den anderen Beobach- tungen geschlossen werden, daß ein Drei fachmännchen bzw. F. elongatissima \m Schaltstadium IIa und IIb zusammen mindestens 6 und 6 Monate, also ein ganzes Jahr und mehr verharren kann, 1 Siehe Anm. 1 auf S. 547. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 549 Kechnet man dazu die vorhergehenden Entwicklungsstufen und die Lebensdauer der geschlechtsreif en Tiere, so kommt man für Forma elongatissima in jedem Falle auf ein mehrjähriges Alter. Was die Jahreszeit betrifft, in welcher sich die Schaltstadien zu Reifetieren entwickeln, so fällt sie in Übereinstimmung mit der Ent- wicklung der Forma typica in den Hochsommer, d. h. in die Zeit vom 10. Juli bis Anfang September. Dies steht in gutem Einklang mit meinen Mitteilungen über Diplopoden im allgemeinen im 64. Aufsatz »Erscheinungsweisen und Erscheinungszeiten der reifen Tausendfüßler Mitteleuropas« usw. (Verh. zool. botan. Ges. Wien 1913, S. 334), in welchem ich auf S. 354 schrieb, »daß die Schlüpf termine der Entwickel- ten sich gegen den Herbst steigern und der September der wichtigste Monat hinsichtlich des Ausschlüpfens derselben ist.« Zum Wesen der Schaltstadien gehört nach dem Vorigen fraglos eine Lebensverlängerung der betr. Individuen. In diesem Sinne lassen sich die Schaltstadien bezeichnen als eine Verlängerung der Larvalperiode und zwar eine hypervegetative, mit ungewöhnlich lange verschobener Sexualtätigkeit. Der Variabilität morphologischer Charaktere des Tachy- podoiulus albipes geht also eine Variabilität hinsichtlich der Ent- wicklungsstufen und hinsichtlich der Lebensdauer parallel. 3. Abnorme Männchen des Tachypodoiulus albipes. Zweimal habe ich im südlichen Baden entwickelte alhipes-Mämnchen gefunden, deren abnorme Charaktere hier in Betracht gezogen zu werden verdienen: Ende März fand ich bei Waldshut ein Großmännchen mit 87 Bein- paaren, dessen 1. Beinpaar durch Textfig. 6 veranschaulicht wird. Es handelt sich um entschieden ausgeprägte Unkusbeine, an welchen jedoch der Unkus jederseits nicht nach innen, sondern in abnormer Weise nach endwärts gekrümmt ist {ug). Trotzdem findet sich außen (e) eine treppenartige Einbuchtung und ein kleiner Vorsprung auch innen in der Hypodermis, welcher das vergleichend-morphologische Beinende andeutet. Das 2. Beinpaar und die Penes sind typisch entwickelt und aus den Öffnungen der Coxaldrüsen vorn an den Hüften ragen dicke, gelbbraune Sekretschläuche hervor, welche gekrümmt sind und etwa bis zum Präfemurende reichen. Diese Sekretschläuche dienen zur Anheftung an Weibchen während der Copula. Die Gonopoden sind zwar in Pro-, Meso- und Opisthomerite geteilt, aber alle diese Bestand- teile sind nur in halber Größe aus gebildet. Die Promerite sind 550 Karl W. Verhoeff, etwas unsymmetrisch und von unregelmäßiger Gestalt. Die Meso- merite bilden kurze und am Ende abgerundete Lappen. Die Opistho- merite sind in die typischen gezähnelten Lappen geteilt, die aber weit hinter der normalen Größe zurückbleiben. Das balkenartige Syncoxit der hinteren Gonopoden ist aber gut ausgeprägt. Dieses Männchen kann als Übergang zu dem folgenden, noch stärker umgebildeten betrachtet werden: Im Oktober sammelte ich bei Klein-Laufenburg ein albipes-GvoQ- männchen mit 85 Beinpaaren, welchem die Gonopoden vollkommen fehlen. Dieselben sind jedoch nicht etwa bei einer Copula abgerissen (derartiges ist bei der starken und breiten Einfügung dieser Organe überhaupt ausgeschlossen), sondern das 7. Pleurotergit ist in der ge- wohnten Weise ausgebildet, besitzt aber unten statt der tiefen Tasche mit den Gonopoden eine einfache häutige Grube ohne Auszeichnungen. Die Unterlappen des 7. Pleurotergit ragen oieoen diese Grube mit un- symmetrischen Zipfeln vor. Im üb- rigen bezeuo;t sich dieses Männchen durchaus als geschlechtsreif, denn es besitzt typische Unkusbeine, auch normal ausgebildetes 2. Beinpaar mit starken Polstern, Coxaldrüsen und Drüsenhöckern. Die Penes sind paaren (aus Waldshut), der Unkus [ug) ist nach ebenfalls normal und die hyalinen cndwärts gerichtet, x 125. Mündungskragen jederseits sind ge- öffnet. Die Vasa deferentia enthalten reichhches körniges Sperma. Auch die Borstenbüschel an den Stämmen des Gnathochilarium sind entwickelt. Daß diese abnormen Männchen beide Groß manne he n sind, mit- hin sich aus Schaltstadien entwickelt haben müssen, ist eine Tat- sache, welche sehr zugunsten meiner Auffassung der Schaltstadien als hypervegetativer Larvalperioden spricht. Wenn nämlich in letzteren, wie schon oben ausgedrückt wurde, die Sexualtätigkeit verschoben wird, so kann es, wie die vorigen Abnormitäten zeigen, dazu kommen, daß die Entwicklung einiger sexueller Charaktere in Tachypodoiulus albipes (Koch). Erstes Bjin eines abnormen Männchens mit 87 Bein- Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 551 diesem Falle der Gonopoden, eine Hemmung erfährt, die so bedeutend werden kann, daß schließlich bei Erreichung des entwickelten Stadiums das betreffende Organ endgültig unvollkommen bleibt (im ersten Falle) oder überhaupt nicht zur Entwicklung gelangt (im zweiten Falle). Angesichts derartiger Abnormitäten ist es nicht erstaunlich, daß sich auch bei normalen Schaltstadien hinsichtlich der Anlagen der Gonopoden nicht unbedeutende Variationen vorfinden. Immer- hin sind dieselben bei Tachi/podoiulus albipes nach meinen bisherigen Beobachtungen, von einer weiterhin besprochenen Ausnahme abgesehen, ganz gering. Schon 1894 habe ich in meinen »Beiträgen zur Anatomie und Systematik der Juli den«, Verh. d. zool. botan. Ges. S. 137 — 162 das Schaltstadium vom Scliizofhyllum moreleH Lucas ( = harschi Verh.) und dorsovittatum Verh. beschrieben und durch Textfig. 4 — 6 erläutert. Bei diesen portugiesischen Arten findet sich ein 1. Beinpaar des Schalt- stadiums, welches von Tachypodoiulus erheblich abweicht und eine Mittelstellung zwischen dem in Tafelfig. 1 und 2 dargestellten 1. Bein- paar einnimmt, indem es noch deutliche Endkrallen besitzt, aber nur vier- gliedrige Telopodite und eine kleine Unkusandeutung. Die Anlagen der Gonopoden sind entschieden weiter fortgeschritten als es bei Tachypodoiulus der Fall ist, was sich nicht nur in ihrer Größe und der weiteren Öffnung der Gonopodentasche zeigt, sondern auch darin, daß fast alle einzelnen Teile der Gonopoden einschließlich der Spermarinne zu erkennen sind. Die Gestalt aller Teile weicht aber dennoch von denen der Entwickelten beträchtlich ab, weil alle noch einen gedrunge- neren Bau aufweisen. 4. Die Gonopodenanlagen von Tachypodoiulus albipes, welche ich 1910 in den Nova Acta schon kurz besprochen habe, sind also im Vergleich mit jenen Schizophyllum- Arten auffallend kurz und zwar habe ich an ihnen für Schaltstadium I, IIa und IIb keine für diese gültigen wesentlichen Unterschiede nachweisen können. Die vorhan- denen Unterschiede tragen vielmehr den Charakter individueller Variation. Die Gonopoden von Tacliypodoiulus (und wahrscheinlich allen Symphyognathen) entwickeln sich aus zwei einfachen Beinpaa- ren. Man kann das an denjenigen männlichen Larven unmittelbar nach- weisen, bei welchen der Übergang stattfindet von einfachen Bein paaren zu Gonopodenanlagen. Bei Tachypodoiulus albipes fand ich diesen Übergang an einer Larve mit 55 Beinpaaren in folgender Weise ausgedrückt: Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 37 552 Karl W. Verhoeff, Am 7. Pleurotergit stoßen in der Bauchmediane die Unterlappen hinten zusammen, während sie vorn (ähnlich der Tafelfig. 6) eine große dreieckige Öffnung frei lassen. Über diese erstreckt sich vorn der Quere nach das große Sternit des vorderen Gonopodensegmentes, in welchem sich jederseits deuthche Stigmengruben öffnen. Zwischen dieser Sternitbrücke und der hinteren Berührung der Pleurotergit- unterlappen sitzen eingezwängt die dreigliedrigen, stark rück- gebildeten Gonopodenanlagen. Diese vorderen Gonopoden be- stehen aus länglichen Hüften, welche 1 ^/2 mal länger sind als breit,, und zwei schmäleren Endgliedern, die zusammen so lang sind, wie die Hüften. Die Endglieder sind im Gegensatz zu den beiden anderen mit bräunlichem Pigment erfüllt (Reduktionspigment) und am Ende abgerundet. Die Endkrallen fehlen ebenso wie die Muskulatur. Diese Telopodite sind in den Spalt zwischen den Pleurotergit-Unterlappen eingezwängt, unter ihnen schauen aber die ähnlichen Telopodite der hinteren Gonopoden, welche noch mehr eingeklemmt sind, etwas hervor. Aus diesen Lageverhältnissen läßt sich folgern, daß die Ver- kümmerung der Gonopoden-Telopodite eine Folge ist der Umbildung und Einsenkung der Hüften derselben. Auf dieses hinsichtlich der Ghedmaßen des 7. Rumpf ringes wichtige Übergangsstadium folgen weiterhin solche männliche Larven, welche ich schon früher als letzte Schuppenstadien hervorgehoben habe, d. h. Tiere aus welchen entweder direkt die entwickelte Forma typica hervorgeht oder die andern Formen auf dem Umwege der Schalt- stadien. In den Nova Acta 1910 habe ich bereits in Abb. 28 die Anlage der vorderen Gonopoden nebst Sternit aber ohne Telopoditlappen nach einem Jungmännchen mit 63 Beinpaaren dargestellt. Bei einem Jungmännchen mit 71 Beinpaaren stoßen die Unter- lappen des 7. Pleurotergit in der Hinterhälfte in der Mediane zusammen und zwar greift (ähnlich der Tafelfig. 12) ein Vorsprung auf einer Seite in eine Grube auf der anderen. Davor sitzen die Anlagen beider Gonopoden- paare wie zwei Paar Schuppen übereinander und zwar die Anlagen der vorderen ungefähr horizontal in der Bauchfläche. Die vorderen Gonopodenanlagen schließen sich dicht an ein Sternit, welches als queres Band verläuft und schon erheblich schmäler ist als bei dem Übergangsstadium. Die Stigmengruben sind bis auf einen winzigen Spalt verschwunden. Die vorderen Gonopodenanlagen nehmen un- gefähr ein Dreieck ein und jede derselben erscheint als ein abgerundetes Dreieck. Außen hinter dem Grunde zeist ein Piffmentfleck die Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 553 Stelle an, wo sich an der Hinter-(Innen-)fläche der Anlagen als Rest der Telopodite ein kleiner abgerundeter Lappen findet, welcher völlig verdeckt ist und nach endwärts gerichtet, also ähnlich dem Vorkommnis an manchen entwickelten Promeriten. Die sehr einfachen Anlagen der hinteren Gonopoden liegen genau unter den vorderen versteckt und reichen nach hinten genau so weit wie sie, ragen also am Ende nur unbedeutend vor. Die beiden Anlagenpaare stoßen in der Mediane zusammen und zwar die vorderen fast bis zum Hinterende, die hinteren ungefähr bis zur Mitte. Die Anlagen der hinteren Gonopoden dieser Jungmännchen unterscheiden sich von denen aller »Schaltmännchen durch ihre noch größere Einfachheit und zwar insbesondere dadurch, daß 1) eine mittlere Abstufung fehlt, 2) sie nicht auffallend auseinandergerückt sind und 3) sie nach hinten ungefähr so weit reichen wie die vorderen Anlagen, Bei fast allen Schalt männchen dages-en sind die Anlagen der hinteren Gonopoden weiter auseinander gerückt und in der Mitte ent- weder abgestumpft oder sehr stumpfwinklig eingebuchtet. Außer- dem reichen sie nur ungefähr bis zur halben Höhe der Anlagen der vorderen Gonopoden, werden also von diesen viel weiter überragt. Eine Anlage der Telopodite ist meistens nur durch einen Pigmentfleck angedeutet. Die Mesomerite sind noch nicht sicher erkennbar. Die mittlere Abstutzung der hinteren Gonopodenanlage und eine mittlere Verdickung sind das erste Anzeichen der balkenartigen Coxite (Syn- coxit). Eine Ausgestaltung in Fortsätze ist noch nicht gegeben, viel- mehr findet sich nur eine mehr oder weniger deutliche Grube oder ein kurzer Spalt als Anlage der Spermarinne und am Ende eine schwache Vorragung, höchstens eine sehr kurze Lamelle. Von diesen typischen Anlagen der Schalt manne he n-Gonopoden weicht ein einziges Schaltmännchen IIa (aus dem Spessart) mit 85 Bein- paaren in namhafter Weise und zwar durch erheblich weiter vorge- schrittene Gonopodenanlagen ab (Tafelfig. 12). Die Promerite sind länger und hinten vor dem Ende schon mit Wärzchengruppen verziert, während hinter der Mitte sich einige Tast- borsten vorfinden. Bis zu diesen empor reichen die als abgerundete dreieckige Lappen sich erhebenden, von hinten nach vorn zusammen gedrückten Mesomerite. Die Opisthomerite sind reichhch halb so hoch wie die Promerite und viel mehr ausgestaltet als bei anderen Schaltmännchen. Ich möchte sie mit einem rechteckigen, durch Um- legen und Einknicken in zwei Hälften abgesetzten Papierstück ver- 37* 554 Karl W. Verhoeff, o-leichen, dessen Hälften einen Winkel von 60 — 70^ miteinander bilden. In einer nach außen abstürzenden Kante (a) sind nämlich die Opistho- merite eingekniffen und diese Kante bildet im Vergleich und in natura die Grenze zwischen den beiden Hälften. Das eine Blatt (hbi) ist nach innen, das andere (Ä&2) iiach hinten gerichtet, in der nach innen sich öffnenden Höhlung aber bemerkt man eine deutliche Längsrinne (>•) (Spermarinne), welche grundwärts etwas grubig (6) erweitert ist (Fovea). Die von der Kante aus nach innen gerichtete Lamelle ist einfach abgerundet, die nach hinten gerichtete am Endrand fein ge- zähnelt (Ä62). Balkencoxite (Syncoxit) sind deutlich ausgebildet und zeigen eine scharfe Mediannaht. Diese weiter fortgeschrittenen Gonopodenanlagen des T. albipes erinnern etwas an diejenigen der oben erwähnten Schaltmännchen portugiesischer SchizophyUum- Arten, bleiben aber doch noch einen namhaften Schritt in der Ausgestaltung hinter ihnen zurück, da insbe- sondere Pseudoflagelloidfortsätze noch nicht ausgeprägt sind. Um nun die Unterschiede der Gonopodenanlagen aller Schal t- männchen des T. albipes, einschließlich des zuletzt beschriebenen ungewöhnhch fortgeschrittenen, deuthch zu bestimmen, komme ich zurück auf den Bau der Gonopoden der entwickelten Männchen. Ich verweise auf Fig. 32—35 der Taf. XII im Archiv f. Nat. 1896, wo die Gonopoden von T. albipes im Anschluß an meine Bearbeitung der Diplopoden Tirols usw. dargestellt wurden. In Fig. 33 findet man ein Opisthomerit mit der Spermarinne {Sr) und der sich grund- wärts an sie anschheßenden, eine Spermakalotte (Sp) enthaltenden Fovea (/o). Endwärts ist das Opisthomerit zerteilt in drei Fortsätze, welche ich als Hauptblatt {aß), Nebenblatt {ö) und Kinnenfort- satz (oder Pseudoflagelloidfortsatz y) unterscheide. Tiefe, spaltartige Einschnitte trennen diese drei vorragenden Teile des Opisthomerit. Das Hauptblatt ist aber umgeschlagen und zerfällt dadurch in einen vorderen, weiter herausragenden und am Endrande abgerundeten Hauptlappen und einen äußeren, nach hinten schräg abfallenden und am Endrand gezähnelten Nebenlappen. Das am Ende ebenfalls mehr oder weniger gezähnelte Nebenblatt sitzt innen, der Pseudo- flagelloidfortsatz hinter dem Hauptblatt. Die Spermarinne ist in den Rinnenfortsatz fein verlängert und daher endigt dieser mit einer büschelartigen Gruppe feiner Spitzchen (Fig. 20, rf). Meso- und Opisthomerite sitzen an den Enden eines dicken, balke u - artigen Gebildes wie a. a. 0. in Fig. 32 und 33 dargestellt worden ist. Früher hielt ich dasselbe für ein hinteres Sternit. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 555 1910 habe ich jedoch in den Nova Acta im IV. Abschnitt des 12. (32.) Aufsatzes im Anschhiß an eine vergleichende Morphologie der Schizophyllum-Gono^oden auf S. 183 — 185 einen ausführlichen Schlüssel für die drei Gattungen der Tribus SchizophylUni Verh. beigebracht und in diesem hervorgehoben, daß die balkenartigen Gebilde der hinteren Gonopoden von Tachypodoiulus den Gonocoxiten von Schizophyllum homolog sind. Daher schrieb ich für Tachypodoiulus: »Hintere Gono- coxite zu einen der Körperlängsachse parallelen, vorn und hinten er- weiterten Doppelbalken verwachsen, welcher sehr niedrig ist und nicht in einen Paracoxitfortsatz ausgezogen.« Dieser Doppelbalken ist also ein abgeplattetes Syncoxit der hinteren Gonopoden. Vergleichen wir jetzt die Anlagen der hinteren Gonopoden des oben besprochenen, ungewöhnlich beschaffenen Schaltmännchens IIa mit 85 Beinpaaren (Tafelfig. 12) mit den entwickelten Opisthomeriten von T. alhipes (Tafelfig. 13), so ergibt sich, daß die Hälften des einge- kniffenen Blattes des ersteren mit dem Haupt- und Nebenlappen des Hauptblattes der letzteren zu vergleichen sind (in Tafelfig. 12 und 13 gleichartig bezeichnet). Somit unterscheiden sich die Gonopoden-Anlagen aller Schaltmännchen, einschließlich des ausnahmsweise weiter ent- wickelten letzten, von den Gonopoden der Entwickelten: 1) Durch die entweder noch nicht ausgestalteten oder höchstens die halbe Länge erreichenden Mesomerite, welche also in keinem Falle an die Promerite angepaßt sind, 2) durch die niedrigen Opisthomerite, an welchen auch im Falle ihrer stärksten Ausbildung Nebenblatt und Rinne nfortsatz fehlen. [Dieser zweite Unterschied kommt aber auch in Betracht gegen- über den oben erwähnten, in ihren Gonopodenanlagen weiter entwickel- ten Schaltmännchen portugiesischer Schizophyllum- Arten.] 3) sind die Opisthomeritanlagen nicht nur sehr klein im Vergleich mit den fertigen Organen (vgl. Fig. 19 und 20, welche die gleiche Ver- größerung besitzen), sondern auch die Spermarinne sehr kurz. Selbst- verständlich fehlen die Spermakalotten gänzlich. Zum Opisthomerit der entwickelten Gonopoden bemerke ich schließlich noch folgendes (Tafelfig. 13) : Von der eigentlichen Sperma- rinne (f i) geht eine feinere Rinne (^2) auf den Rinnenfortsatz über (r/). Das Opisthomerit ist innen zwischen dem Haupt- und Nebenblatt vorn und dem Rinnenabschnitt hinten tief wannenartig ausgehöhlt. Den 556 Karl W. Verhocfi, Grund dieser Aushöhlung nimmt die spermahaltige Fovea ein, wäh- rend der Grund des Nebenblattes hinten steil abfällt {mg). 5. Schaltmännchen bei Cylindroiulus londinensis. Während wir von Ci/lindroiulus nitidus Verh. schon wiederholt Schaltmännchen kennen gelernt haben, sind solche von londinensis (Leach) bisher ganz unbekannt gebheben. Ich will jedoch gleich vor- ausschicken, daß bei londinensis diese Schaltmännchen sämtlich ein normalgliedriges 1. Beinpaar besitzen, also an »Halbfüßen << desselben nicht erkannt werden können, das charakteristische dieser londinensis- Schaltmännchen besteht vielmehr 1) in ihrer Größe und hohen Beinpaarzahl, 2) in der Beschaffenheit der verhältlich weit entwickelten, ins- besondere schon kurze Flagella besitzenden Gonopoden. Als normale Jungmännchen des letzten Entwicklunfjsstadiums sind Larven von 15 — 21 mm Länge mit 63 — 67 Beinpaaren zu be- trachten. Die Variabilität der Reife männchen habe ich untersucht nach zahlreichen Tieren, welche aus Rheinpreußen, Sachsen, Branden- burg, Thüringen, Baden, Württemberg und Bayern stammen, und danach festgestellt als schw^ankend von lO^/o — 271/2 ^'^^^'^^ Länge mit 67 — 81 Beinpaaren. Nur unter den Männchen von Tuttlingen an der obersten Donau und Pratteln im Schweizer Jura erreichten einzelne eine Länge von 31 V2 ^i^"^j ohne aber höhere Beinpaarzahlen aufzuweisen. Übrigens schwankt die Beinpaarzahl der Männchen in den meisten Gegenden von 69 — 79 Beinpaaren, denn 67 Beinpaare beobachtete ich nur einmal am Abhang des Freiburger Schönberges sowie bei Nördlingen und 81 Beinpaare nur einmal im Spessart. Bigler gibt in seinen Diplopoden von Basel (Dissertation 1913) die Variabilität des männlichen londinensis auf 67 — 83 Beinpaare an und zwar nach Individuen »südlich von Basel« sowne aus dem Schw'arz- wald und den Vogesen. Seiner Meinung, wonach »diese Variabilität in keinerlei Beziehung zu stehen scheint zur vertikalen Lage der Fund- orte«, kann ich mich auf Grund meiner zahlreichen und verschieden- artige Gegenden betreffenden Erfahrungen nicht anschheßen. Daß die größere oder geringere Menge und Güte der Nahrung auf Wachstum und Beinpaarzahl von Einfluß ist, darüber kann kein Zweifel bestehen und das gilt für alle Diplopoden mit schwankender Ring- und Bein- paarzahl. Außer der Ernährung kommen aber noch andere Faktoren in Betracht, wie Klima (bzw. Höhenlage, Wärme und Feuchtigkeit) Abhängigkeit der Diploi^oden usw. von. äußeren Einflüssen. 557 und Bodenbeschaffenheit. C. londinensis ist allerdings schwieriger zu beurteilen als manche andere Juli den, welche eine weitere vertikale Ausbreitung zeigen wie z. B. Tachypodoiulus alhi/pes und Schizophyllum sabulosum, dennoch ist ein Einfluß des Klimas auf die Verschiedenheit der Größe und Beinpaarzahl (Verschiedenheit im Durchschnitt der Individuen) auch bei C. londinensis nicht zu verkennen. Wir haben einerseits an den tieferen Plätzen wie bei Berlin, Nördlingen, Freiburg, im Wiesenttal der fränkischen »Schweiz und im fränkischen Muschelkalk besonders kleine Männchen und häufiges Vorkommen von nur 69 Bein- paaren, andererseits die höheren Zahlen von 79 und 81 Beinpaaren vor- wiegend an höheren Plätzen angetroffen. Es kann also nicht nach einzelnen Individuen, sondern nur auf Grund einer Reihenstatistik -ein Urteil gewonnen werden. Oberhalb 800 m Höhe habe ich selbst den londinensis nie gesehen. KoTHENBüHLER Sagt in Seiner Myriapodenfauna der Schweiz, Berner Dissertation 1899 von londinensis: »über 1000 m Höhe habe ich ihn nie getroffen«. Ähnhch urteilt Faes in seinen Myriapodes du Valais, Dissertation in Lausanne 1902, indem er schreibt: >>Habitant surtout ies plaines, ne depasse pas 1200 m«, gibt aber aus dem WaUis bestimmte Fundplätze von 1100 und 1200 m Höhe an. Leider war Rothenbühler und Faes die Wichtigkeit von Größe und Beinpaarzahlen als Beurtei- lungshandhaben für klimatische Verhältnisse noch nicht bekannt, daher schweigen sie über dieselben vollständig. In Zukunft wird für die weitere Beurteilung des londinensis aber eine eingehendere Prüfung von Indi- viduenreihen aus 800 — 1200 m Höhe von besonderem Interesse sein. Inzwischen sind von mir vier Schaltmännchen beobachtet worden, nämlich zwei Stück in 400 — 450 m Höhe bei Langenburg und zwar von 21 mm Länge und 73 Beinpaaren und 25^/2 mm Länge und 79 Beinpaaren. Bei • Pappenheim in 430 m Höhe ein Stück von 241/3 mm Länge und 75 Beinpaaren, am Hohenhöven in 700 — 800 m Höhe ein Stück von 291/2 mm Länge und 83 Beinpaaren. Mithin schwanken diese Schalt männchen z\vischen21 — 291/2111111 Länge und 73 — 83 Beinpaaren. Sie kommen in mittleren und höheren Lagen des hndinetisis-Aveah vor und zwar sind die betreffenden Plätze alle dadurch charakterisiert, daß sie sich an warmen, d. h. der Sonnen- bestrahlung reichlich ausgesetzten Berghängen befinden, welche zugleich alle mehr oder weniger Laubwald besitzen. Es kann unmöghch als ein Zufall betrachtet werden, daß ich gerade -das größte Schaltmännchen an einem der höchsten Plätze 558 Karl W. Verhoeff, gefunden habe, an welchen überhaupt londinensis von mir beobachtet wurden. Es ist überhaupt der größte von mir gesehene männliche londinensis. 83 Beinpaare für ein entwickeltes Männchen hat nur Bigler beobachtet. Da aber niemals eine noch höhere Beinpaarzahl gesehen wurde, ist es wahrscheinlich, daß dieses Schaltmännchen beim Übergang zum Reife männchen, analog den für Tachypodoiulus albipes erwähnten Zucht versuchen, keine Vermehrung der Beinpaare mehr erfährt. Nehmen Avir nun für die drei übrigen Schaltmännchen eine weitere Zunahme von nur zwei Beinpaaren an, dann ergeben sich aus ihnen Reifemännchen von 75 — 83 Beinpaaren, d. h. Tiere, welche sämt- lich über der Mitte der Variationsbreite der entwickelten Männ- chen stehen. Hiermit sind aber die an Schaltmännchen zu stellenden zahlenmäßigen Ansprüche erfüllt. Hinsichtlich der morphologischen Eigentümlichkeiten der londi- wewsis-Schaltmännchen erwähne ich noch folgendes: Die Flagella sind kurz, etwas schraubig gedreht und reichen etwa bis zu V4 der Länge der Promerite, ragen also nicht frei vor. Die imter den abgerundeten Unterlappen des 7. Pleurotergit versteckten hinteren Gonopoden ragen weit über die vorderen hinaus und enthalten schon eine deutliche Spermarinne, am Ende eine kleine Ausbuchtung. Übrigens sind sie einfach gestaltet und dreieckig. Die Mesomerite erkennt man als fast halbkreisförmige, also ebenso wie die abgerundet-dreieckigen Promerite noch kurze Lappen. Das breite Sternit der vorderen Gono- poden ist halb so hoch wie die Promerite. Die Stämme des Gnathochilarium entbehren noch durchgehends der Borstenbüschel. Die Kopfpleurite sind noch nicht so stark aus- gezogen wie bei den Erwachsenen, ragen aber doch schon mit einer kurzen Ecke heraus. Das 1. Beinpaar besteht aus Coxa, fünfgÜedrigem Telopodit und starken Krallen. Anfangs enthält es noch blasse Mus- keln, später aber werden dieselben so vollständig aufgelöst, daß auch in der Coxa nichts mehr von ihnen zu sehen ist. Das 2. und die folgen- den Beinpaare sind noch polsterlos. An den Penes kommen glasige, kegelige, durchbohrte Spitzen vor, welche jedoch erst recht schwache Öffnungen besitzen. 6. Schaltmännchen des Cylindroiulus nitidus. Obwohl dieser Julidc namentlich in Buchenwaldungen verschie- dener Gegenden sehr häufig ist, sind Schaltmännchen nicht nur selten beobachtet worden, sondern es besteht auch kein Zweifel darüber, daß Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 559 sie in manchen Gegenden überhaupt nicht vorkommen; namentlich sind var. medius und nitidus levis als Formen zu bezeichnen, bei welchen niemals Schaltmännchen vorkommen. Die ersten drei Schaltmännchen beschrieb ich Januar 1900 in Nr. 605 des Zoolog. Anzeigers S. 42 — 44, nämlich von 18 mm Länge mit 87 Beinpaaren | I8V2 iiiJii Länge mit 91 Beinpaaren > aus Rheinpreußen. *19 mm Länge mit 93 Beinpaaren j Im 39. Diplopoden -Aufsatz, Jahr. d. Ver. f. vat. Nat. in Württ. 1910 S. 343, habe ich die mit Schaltmännchen sich entwickelnden nitidus als Rasse rhenanus zusammengefaßt, wobei als Entwickelte jene Tiere in Betracht gezogen sind, welche dem mit * bezeichneten Männchen von 19 mm mit 93 Beinpaaren (beschrieben im Zool. Anz. Nr. 605) entsprechen; d. h. aus den eigentlichen Schaltmännchen, deren 1. Bein- paar ein deutlich dreigliedriges Telopodit besitzt, entwickeln sich andere scheinbare Schaltmännchen, deren 1. Beinpaar zwischen dem der wirklichen Schaltmännchen und typischen Reifemännchen eine Mittelstellung einnimmt, indem es nur zweigliedrige (angedeutet dreigliedrige) Telopodite und einen stärkeren Unkusansatz besitzt. Wesentlich für die Auffassung dieser scheinbaren Schaltmännchen (die also rAenanws-Reifemännchen sind), ist der Umstand, >>daß die Gono- poden schon ganz denen des Reifemännchens entsprechen, auch in der Länge der Flagella, nur etwas kleiner erscheinen, als das sonst der Fall ist.« Ich erinnere auch an eine leicht zu übersehende Notiz auf S. 473 des Zool. Anz., Sept. 1900, Nr. 623 (Wandernde Doppelf üßler, Eisenbahn- züge hemmend), in welcher ich mitteilte, >>daß ich durch Zucht ein am 31. November 1899 erbeutetes Schaltmännchen des C. nitidus, welches 18 mm Länge und 87 Beinpaare besaß, Ende Mai 1900 zu einem Groß- männchen von 19 mm mit 91 Beinpaaren gebracht habe.<< Dies war das zweite entwickelte rhenanus -Männchen. Inzwischen hat Bigler a. a. 0. ebenfalls über zwei nitidus -^chaXt- männchen berichtet und zwar von 23 mm Länge mit 91 Beinpaaren und ] aus dem Schweizer 26 mm Länge mit 99 Beinpaaren | Jura. Das in seiner Abb. 48 dargestellte 1. Beinpaar weicht durch deut- lich viergliedrige Telopodite von den von mir beobachteten auf- fallend ab, wobei am 2. dieser Gheder noch eine Gelenkandeutung (s) angegeben wird. Da sich am vorletzten Glied ein entschiedener Unkus- 560 Karl W. Verhoeff, ansatz findet, so ist das Endglied von Bigler ganz richtig als ein sonsfc erloschener (übrigens auch bei Tachypodoiulus bisweilen angedeuteter) Tarsus aufgefaßt worden. Er schreibt über die Gonopodenanlagen : »Die Fortsätze der Hinterblätter und der Flagella sind noch kurz, die Gabelung der Mesomerite erst angedeutet.« Somit handelt es sich ganz zweifellos um echte Schaltmännchen. Da Bigler neben 150 Männchen nur 2 Schaltmännchen fand, aber kein dem rhenanus- Männchen entsprechendes Tier, meint er »daß auch nitidus genuinus sich unter Umständen durch Schaltstadien entmckelt. << Ohne dies bezweifeln zu wollen, muß ich doch darauf hinweisen, daß auch im schweizerischen Jura mit dem Vorkommen des rJienanus zu rechnen ist, der bisher wahrscheinlich von Bigler noch nicht gefunden wurde. Diese Annahme begründet sich nämlich durch folgenden, im Küsten- gebiet des Bodensees von mir gemachten Fund. Im Hödinger Tobel, einer tiefen Sandsteinschlucht bei Ueberlingen, sammelte ich am 27. September 1914 neben einem normalen nitidus- Männchen mit 79 Beinpaaren, 3 beinlosen Endringen und 14 mm Länge ein Männchen von 18 V2 nim mit 101 Beinpaaren und 2 beinlosen End- ringen, welches durchaus dem entwickelten Männchen des nitidus rhenanus entspricht, aber ausgezeichnet ist d;jrch die höchste Bein- paarzahl, welche überhaupt bei Schaltmännchen und rhenanus Männ- chen bisher beobachtet wurde. Das 1. Beinpaar dieses Männchen aus dem Hödinger Tobel ent- spricht im wesentlichen der Fig. II meines Aufsatzes in Nr. 605 des Zoologischen Anzeigers, doch sind seine Telopodite noch entschiedener zweigliedrig, indem auf ein scharf abgesetztes Präfemur ein langer End- abschnitt folgt, der nur innen eine schwache Andeutung einer Absetzung in zwei Abschnitte erkennen läßt. Die Stämme des Gnathochilarium tragen jederseits eine Gruppe von 14 — 15 Borsten. Vorn an den Hüften des 2. Beinpaares finden sich statt der bekannten, für nitidus charakteristischen Fortsätze nur kurze Zäpfchen. Ich möchte aber darauf hinweisen, daß mir aus dem südhchen Bayern eine Varietät des nitidus (gen.) vorhegt, bei welcher dieselben kurzen Zäpfchen sich bei sonst ganz normalen Männchen vorfinden. Die Penes sind entwickelt und in den Endabschnitten der Vasa deferentia bemerkte ich Spermakörnchen. Die Gonopoden sind im Vergleich mit' denen gleich großer Männchen etwas kürzer, aber sonst ganz normal entwickelt. Die Flagella besitzen eine typische Länge und die Mesomerite sind ganz deutlich zweiästig. Hinten am Ende Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 561 der Promerite bemerkt man die Vorragungen, durch welche sie an die Mesomerite angepaßt sind. Während alle von mir beobachteten Schal tmännchen und rhenanus -Männchen 18 — 19 mm Länge aufweisen, sind die Schalt- männchen Biglers durch ihre Größe von 23 — 26 mm Länge recht auffallend. Während sich an meine Schaltmännchen mit 87 — 91 Bein- paaren die rhencmus-Männchen mit 93 — 101 Beinpaaren ganz natürhch anschließen, sollte man für Biglers Schaltmännchen eigentlich eine noch höhere Beinpaarzahl erwarten. Diese Unterschiede im Verein mit dem besprochenen, etwas abweichenden 1. Beinpaar führen zu der Ver- mutung, daß die Schaltmännchen Biglers sich entweder (wie er selbst annahm) in normale Männchen entwickeln, oder einer abweichenden Form angehören. 7. Hypsoiulus alpivagus suevicus forma boletiferus m. Ende September 1911 fand ich unter anderen Diplopoden in einem Laubwalde bei dem Kochelsee in Oberbayern einen männlichen Juliden von 24 mm Länge mit 91 Beinpaaren und 2 beinlosen End- ringen, dessen Gonopoden durch Tafelfig. 1 im Zusammenhang zur Dar- stellung gebracht wurden. Wollte ich dieses Tier rein morphologisch beurteilen, dann bliebe nichts anderes übrig, als für dasselbe eine neue Art aufzustellen, denn diese Gonopoden sind mit denen keiner anderen bekannten Art in Einklang zu bringen. Wäre dieses Tier vor 10 bis 20 Jahren mir oder sonst jemand in die Hände gefallen, dann würde es auch wahrscheinhch als neue Juli den -Art veröffentlicht worden sein. Wenn das jetzt nicht geschieht, so hat es zweierlei Gründe: 1) sind die fortgeschrittenen Untersuchungen über Schaltmännchen .auch für die Beurteilung dieses rätselhaften Juliden von Bedeutung und 2) gestatten meine zahlreicher gewordenen Beobachtungen über Leptoiulus (Hyjjsoiulus) alpivagus Verh. einen Anschluß an diese Form als höchst wahrscheinhch richtige Auffassung. Für Hypsoiulus alpivagus möge aber zunächst folgendes hervor- gehoben werden: Im 61. Diplop.-Aufsatz, Sitzungsber. d. Ges. nat. Fr. Berlin 1913, Nr. 3 beschrieb ich auf S. 185 — 188 >}Hypsoiulus m. eine neue Unter- gattung von Leptoiulus <<, gegründet auf Leptoiulus alpivagus. >>Flagella der vorderen Gonopoden fehlen vollständig, den hinteren Gonopoden fehlen ebenfalls die Flagellumanpassungen. Das Velum ist außer- ordentlich vergrößert.« Die hinteren Gonopoden von Hypsoiulus sind so merkwürdig gebaut, namentlich im Vergleich mit denen der sonst 562 Karl W. Verhoeff, nächstverwandten Leptoiulus, daß sie hier wieder zur Sprache gebracht werden müssen, übrigens durch Tafelfig. 2 und 3 von neuem erläutert werden. Im 30. Diplop.-Aufsatz, Archiv f. Nat. 1907, 73. J., I. Bd., 3. H. unterschied ich an den hinteren Gonopoden von Leptoiulus und Ver- wandten Rinnenblatt = Solenomerit und Schutzblatt = Pty- lacum. Das Rinnenblatt zerfällt (wie auf S. 430 ausgeführt worden ist) in Spermaabschnitt und Flagellumabschnitt. Im 61. Auf- satz a. a. 0. S. 186 aber hob ich hervor: »In der Beschaffenheit des Spermaabschnittes und auch hinsicht- lich der Pro- und Mesomerite stehen die alpivagus-Gono'podeii mit denen von Leptoiulus in Einklang. Als namhafte auffallende Unterschiede sind dagegen zu verzeichnen nicht nur die Kleinheit des nach endwärts überhaupt nicht herausragenden Schutzblattes, sondern auch vor allem das Fehlen eines Flagellumabschnittes und die ungewöhnliche Vergrößerung des gegen das Mesomerit herausragenden Velums.« Tafelfig. 2 zeigt uns ein alpivagus-0])ist}iomeT\t von innen gesehen. Es verbreitert sich hinter dem schwachen Coxit (c4) schnell und wird breit keulenförmig. Von einem Flagellumabschnitt, welcher z. B. bei Leptoiulus alemannicus im Verein mit dem Schutzblatt den Spermaabschnitt von außen und hinten wie ein Halbkragen umgibt, ist bei Hypsoiulus nichts zu sehen. (Man vgl. Abb. 2 auf Taf. XV im Archiv f. Nat. 1907.) Von den drei Rinnenblattfortsätzen des Leptoiulus steht der vordere auf dem Spermaabschnitt, der hintere auf dem Flagellumabschnitt und bildet dessen Abschluß. Der Spermaabschnitt von Leptoiulus besteht bekanntlich »aus drei gegeneinander abgesetzten Wandstücken. << Diese begegnen uns wieder bei Hypsoiulus (Tafelfig. 2 und 3) und zwar ist das vordere innere Deckblatt {idv) unregelmäßig sehr fein längsgestreift, während sich am hinteren inneren Deckblatt {idh) namentlich am Endrand mehr kleine Spitzchen vorfinden. Hinter ihm erhebt sich ein kurzer Fortsatz {vrh), welcher dem vorderen Rinnenblattfortsatz von Leptoiulus entspricht, während der ungewöhnliche vordere Lappen {l) vor dem vorderen inneren Deck- blatt diesem als Schutz dient. Das große Velum {ve) ragt gegen das Mesomerit vor. Die feine Mündung {oe, Tafelfig. 3) des Kanals der Coxal- drüsen liegt genau vor der spaltartigen Einsenkung, welche die beiden inneren Deckblätter trennt. Das Phylacimi {pJi) besteht nur aus einem abgerundeten, bei der Innenansicht nicht herausragenden Lappen. Die Gonopoden (Tafelfig. 4) des rätselhaften Männchens vom Kochelsee sind nun mit den nochmals erörterten ZT^/psomZws-Gonopoden Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 563 recht wohl in Einklang zu bringen, jedenfalls viel besser als mit denen irgend einer anderen Juliden-Form: Es finden sich alle Einzelheiten der alpivagus-GonoTpoden wieder, die Ecke ad entspricht dem Lappen l und der Fortsatz e dem Fortsatz vrb. Die Ecke ad und das Yelum ve sind als vereinfacht zu bezeichnen. Eine weitere Vereinfachung zeigt sich darin, daß der Phylacumlappen vollständig fehlt. Die Coxaldrüsen münden nicht nur an der ge- wöhnlichen, Stelle, sondern es finden sich an den hinteren Gonopoden auch unregelmäßige glasige Fetzen, welche ich nur als Sekret der Coxaldrüsen auffassen kann. Die drei Deckblätter des Spermaabschnittes sind sehr deutlich unterscheidbar, auch fehlt ihnen nicht die charakteristische feine Streifung. Die beiden inneren Deckblätter (Tafelfig. 4, id) zeigen jedoch insofern etwas Ungewöhnliches, als sie nicht wie bei alpivagus am Endrande zugerundet sind, sondern als abgerundet-dreieckige mit sehr feinen Spitzchen besetzte Lappen vorragen. Die Flagella fehlen vollständig, während die Pro- und Mesomerite erheblich ge- drungener sind als bei Hypsoiulus alpivagus und weniger aneinander gepaßt. Eine gebogene verdickte Leiste {vh) verbindet Meso- uild Opisthomerit. Die gedrungene Gestalt von Pro- und Mesomerit ist um so auffallender, als die Opisthomerite eine durchaus normale Länge aufweisen. Die von mir beobachteten Jungmännchen des H. alpivagus besitzen bei 13 mm Länge 69 Beinpaare, und bei 131/4 — 14 mm Länge 73 Beinpaare. Ihnen gegenüber ist das ungewöhnhche Männchen vom Kochelsee also ein Riese zu nennen. Aber auch die entwickelten Männchen des alpivagus, für welche ich nach meinen sämtlichen Befunden 142/3 — 20 1/3 mm Länge imd 73—89 Beinpaare beobachtete, bleiben mithin durchgehends an Größe und Beinpaarzahl hinter dem Männchen vom Kochelsee zurück. Für dieses erwähne ich noch weiter folgende Merkmale: Das erste Beinpaar ist ein durchaus normal gebildetes, besitzt also fünfgliedrige Telopoditen, starke Endkrallen und deutliche Muskulatur. Für das zweite Beinpaar gilt dasselbe, auch fehlen demselben die für alpivagus charakteristischen Hüftfortsätze. Die Penes sind entwickelt und laufen in dreieckige, durchbohrte Spitzen aus. Die Stämme des Gnathochilarium tragen jederseits eine Gruppe von 6 Borsten. 564 Karl W. Vcrhoeff, Eine besondere Eigentümlichkeit dieses ungewöhnlichen Männ- chens, welche mich zugleich veranlaßt hat, es vorläufig als alpivagus suevicus forma holet iferus m. zu bezeichnen, besteht in den zahlreichen den Beinpaaren anhaftenden Pilzen^ von welchen einige durch Tafelf ig. 5 veranschaulicht werden. Während sich die Sporen {psp) dieser Pilze durch braunschwarze Farbe scharf abheben, sind die Pilze selbst im durchfallenden Licht fast farblos. Sie bestehen aus einer größeren Grundanschwellung (Sporangium?), welche der Spore aufsitzt und am Ende in zwei kleine Knöpfchen ausläuft. Der Inhalt der Grundanschwellung ist in stäbchen- artige Gebilde mehr oder wenig zerklüftet. Seitlich sprossen weitere Zellen aus der Grundanschwellung hervor und bilden Fäden, welche meistens in zwei Aste gegabelt sind. Diese Pilze, welche die halbe Länge der Beine erreichen, sitzen entweder an der Innenfläche mehrerer Gheder befestigt oder außen auf dem Tarsus. Zwischen den Borsten der Beine werden sie durch diese geschützt, sitzen aber z. T. am Grunde der Borsten selbst, vermutlich um durch die Porenkanäle derselben schmarotzende Ausläufer in die Beine zu entsenden. Die Sporen sitzen überhaupt recht fest und erscheinen schwach zweilappig. Solche wuchernde Pilze auf den Beingliedern können nur während einer einzigen Lebensperiode des betr. Juliden sich auf ihm halten, denn bei einer Häutung müssen sie mit der Exuvie notwendig abgeworfen werden. Vermutlich findet eine I nfektion mit Pilzsporen auch gerade in der Häutungsperiode statt, welche, wie ich mehrfach auseinandergesetzt habe, bei den Diplopoden besonders lange dauert, weil ihre Häutung ein besonders verwickelter und tiefgreifender Vor- gang ist. Es liegt auf der Hand, daß ein in seinem Hautskelett er- weichter und noch dazu längere Zeit ruhig liegender Diplopode sich in den für Ansiedlung von Pilzen günstigsten Umständen befindet. Ob nun diese zahreichen an den Beinen sitzenden kleinen Pilze auf die morphologische Beschaffenheit der For ma holetifera irgend einen Einfluß haben, kann erst durch Untersuchung weiterer derartiger Indi- viduen entschieden werden. Soviel aber steht schon jetzt fest, daß die ungewöhnliche Größe und Beinpaarzahl dieses Tieres nichts mit den Pilzen, die ja erst seit der letzten Häutung auftreten konnten, zu tun hat. Es liegt die Vermutung nahe, in forma holetifera ein Schalt - männchen zu erblicken, denn hierfür sprechen 1) Größe und Beinpaarzahl, 2) das einfache 1. Beinpaar, Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 565 3) der Mangel der Hüftfortsätze des 2. Beinpaares, 4) die verkürzten Pro- und Mesomerite. Gegen diese Auffassung ist aber geltend zu machen, daß 1) die Opisthomerite eine der Beschaffenheit entwickelter Männ- chen entsprechende Größe haben und funktionierende Coxaldrüsen, 2) die inneren Deckblätter des Spermaabschnittes eine abweichende Gestalt zeigen., 3) dieses Männchen an Größe und Beinpaarzahl alle bisher in den Alpenländern beobachteten alpivagus übertrifft. Der letzte Umstand führt mich nun auf den in Süddeutschland als seltener Glazialrelikt auftretenden alpivagus suevicus Verh., welcher mit seinen entwickelten Männchen bei 24^/2 mm Länge 91 Beinpaare besitzt (nach den Tieren von Urach), mithin eine auffallende Überein- stimmung mit der forma boletifera zeigt. Ob sich nun der alpivagus suevicus mit Schaltmännchen entwickelt, konnte bei der Seltenheit dieser Form bisher nicht festgestellt werden. Ich komme aber hinsichtlich der Auffassung des rätselhaften alpivagus f. boletiferus vom Kochelsee zu dem Schlüsse, daß es sich hier um einen suevicus im Alpenbereich handelt, welcher unter dem schädigenden Einfluß der Beinpilze zu einer teilweisen Entwicklungs- hemmung der charakteristischen männlichen Organe geführt wor- den ist. Anschheßend möge darauf hingewiesen werden, daß sich aus der Zusammenfassung meiner Befunde des Hypsoiulus alpivagus inzwischen mit ausgiebiger Deutlichkeit ergeben hat, daß diese Art zu denjenigen Juliden gehört, deren Ring- und Beinpaarzahl eine entschiedene Abhängigkeit von den klimatischen Verhältnissen, insbe- sondere von dem vertikalen Vorkommnis bezeugen, wie folgende Übersicht für entwickelte Männchen ergibt: Bei Baierbrunn im Isartal und Mühl- tal an d. Wurm in 600 m Höhe 17^/2 — 20 mm Länge 83 — 87 Beinpaare Bei Kochelsee . . in 620— 800 m » I71/3— 20V3mm » 85—89 » Bei Landeck in Ti- rol . . , in 830 m » 172/3 mm » 83 Lechthal oberhalb Füßen in 820 m » 17 1/3 mm » 79 Bei Neuschwanstein in 900 m » 18 1/3 mm » 83 Alpsee bei Hohen- schwangau ... in 820 m » 171/3 mm » 81 566 Karl W. Verhoeff, Am Immenstadter Hörn in. 1000 m Höhe IT^/gmm Länge 81 Beinpaare Preda a. Albula . in 1800 m » 16 mm » 79 » Schatzalp bei Davos in 1900 m » 10 mm » 75 » Arlberg in 1900 m » I42/3— 16 mm » 73—77 » Bei der Constanzer Hütte in 1800 m » 18i/3mm » 81 » Reitherspitze ... in 1900 m » I42/3— 18V3mm » 75—81 » Am Schlüsseljoch in 2100 m » 16^/2 — 17 mm» 81 » Bei der Darmstädter Hütte in 2450— 2500 m» I51/3— Hs/gmm » 73—79 » Wir haben mithin zu unterscheiden: a) Tiere der unteren Lagen von 600 — 1000 m mit 81 (79) — 89 Bein- paaren bei 171/3 — 20 V3 mm Länge und b) Tiere der oberen Lagen von 1800 — 2500 m mit 73 — 81 Bein- paaren bei 142/3— 18^/3 mm Länge. 8. Schaltmännchen des Leptoiulus simplex glacialis Verh. Über Ze]9tom[its-Schaltmännchen gab C. Attems^ in seinen Myriapoden Steiermarks 1895 S. 101 und 102 die ersten Mitteilungen und schrieb darüber folgendes: »Das erste Beinpaar dieser Schalt- männchen besteht aus 6 Gliedern und ähnelt ganz den übrigen Beinen. Den Hüften des zweiten Beinpaares fehlt der gewisse charakteristische Haken. (Gemeint sind die inneren Hüftfortsätze.) Kein Beinpaar hat Tarsalpolster. Aus der Öffnung des Copulationsringes ragen die Copu- lationsfüße weit vor. Sie sind noch viel einfacher gebaut als bei Er- wachsenen und ganz durchsichtig. Das Flagellu m ist verhältnismäßig kürzer, das mittlere Blatt nur eine kleine dreiecl^ige Platte. << Die Charakteristik, welche Attems für dieses Schaltstadium liefert, ist, wie sich aus meinen späteren Mitteilungen (namentlich in den Nova Acta 1910) ergibt, nicht stichhaltig, namentlich hat er über die Größe und Beinpaarzahl seiner Schaltmännchen nichts mitgeteilt, zumal ich erst später ausführlich dargelegt habe, daß sich ohne Berück- sichtigung dieser Verhältnisse kein Schaltmännchen genügend beur- teilen läßt. Seine oben angeführten Angaben beziehen sich auf Lepto- iulus alemannicus Verh., gelten aber in der Hauptsache auch für L. simplex glacialis. Es ist jedoch zu berücksichtigen, daß die Beschreibung »die Copulationsorgane ragen weit vor«, einen Ausnahmezustand 1 Sitzungsber. der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien, math.- naturwiss. Klasse. Bd. CIV. 1. Abt. Febr. 1895. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 567 betrifft, d. h. das betr. Individuum hat infolge des Todeskrampfes im Alkohol die Gonopodenanlagen herausgepreßt. Die von Attems beigebrachte Fig. 78, welche diese Gonopoden- anlagen veranschaulicht, stimmt im wesentlichen mit den von mirbeob- achteten überein. Ich habe jedoch in Tafelfig. 6 diese Organe erneut dargestellt, um auf das große Sternit (v) der vorderen Gonopoden hin- zuweisen und auf das natürliche Lageverhältnis zu den Unterlappen des 7. Pleurotergit. Wir sehen also in Tafelfig. 6 die Gonopodenanlagen in der Gonopodentasche, deren äußere Grenzen durch die Unterlappen des 7. Pleurotergit hindurchscheinen und durch die punktierten Linien angedeutet sind, zum größeren Teil frei sichtbar, während der kleinere Teil durch die Unterlappen verdeckt wird. Letztere sind hinten in der Mediane fast bis zur Berührung genähert, während sie vorn weit aus- einander klaffen und dadurch eine große dreieckige Öffnung entstehen lassen. Die Flagella ragen etwas über die Anlagen der Promerite hinaus {fl und prm). Das große vordere Sternit ist bogig gekrümmt, springt in der Mitte (b) etwas gegen die Promerite vor und schiebt sich seitwärts unter die Unterlappen. An ihm sitzen ferner die kurzen Anlagen [mt) der Tracheentaschen (Muskeltaschen). Außer den kurzen abgerundeten Mesomeritanlagen {ums) schimmern durch die Promerite auch kurze Telopoditlappen {te). Nach hinten ragen die sich allmähhch verjüngenden, schon eine deutliche Längsrinne enthaltenden Anlagen der Opisthomerite weit über die Promerite hinaus. Diese Organanlagen im 7. Rumpfring beobachtete iqh nicht nur an einem bei Waldshut gefundenen Schaltmännchen von 271/2 mm Länge mit 93 Beinpaaren, sondern außerdem bei einem aus der Gegend von Füssen stammenden, in Starre befindlichen Männchen. Letzteres befand sich ganz kurz vor der Häutung, denn es ließ sich bei der Präparation über den noch weichen, aber sonst fertig ausge- bildeten Gonopoden an der Exuvie deren Anlage abheben, welche vollkommen der Tafelfig. 6 entspricht. Hiermit ist zugleich unmittel- bar erwiesen, daß der Zustand der Tafelfig. 6 wirkhch nach der letz- ten Häutung in die entwickelten Gonopoden von L. simplex glacialis übergeht. Dem Schaltmännchen von 93 Beinpaaren kommen übrigens noch folgende erwähnenswerte Merkmale zu : Auf den Stämmen des Gnatho- chilarium sitzt jederseits eine Gruppe von 6 Tastborsten. Das 1. Bein- paar ist normal, besitzt also fünfgliedrige Telopodite und Endkralle, aber die Muskulatur ist in Auflösung begriffen und daher nur noch schwer erkennbar. Am 2. Beinpaar findet sich von Hüftfortsätzen nur Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 38 568 Karl W. Verhoeff, eine schwache Andeutung. Die Penes sind noch nicht deuthch geöffnet und führen schwache Endspitzen. |, . Aus dem bisher Gesagten geht noch nicht hervor, daß es sich bei Leptoiulus wirkhch um Schal tmännchen, also um ein Entwicklungs- stadium handelt, welches über den gewöhnlichen Entwicklungsgang hinausgreift. Dies wird erst dann ersichtlich, wenn wir die Größen und Beinpaarzahlen der Keife männchen feststellen und diejenigen der normalen letzten Jungmännchen. Von letzteren Jungmännchen habe ich aber inzwischen auf Grund der Beobachtungen in einer ganzen Reihe von Gegenden eine ausreichende Serie feststellen können und damit gleichzeitig die Seltenheit wirklicher Schaltmännchen. Die letzten Jungmännchen, deren Gonopodenanlagen also noch nicht so weit vorgeschritten sind wie die in Tafelfig. 12 darge- stellten und insbesondere noch keine Flagella besitzen, erreichen 141/2 — 191/2 n^i^ Länge bei 77 — 87 Beinpaaren. Durch Aufzucht habe ich aus solchen Jungmännchen mehrmals Reife- männchen nach einer Häutungsperiode erzielt. Die Variationsbreite der Reifemännchen beläuft sich auf 201/2 — 271/2 mm Länge bei 87 — 95 Beinpaaren. Hieraus folgt, daß das oben beschriebene Schalt männchen nicht nur nach seinen verhältlich weit vorgeschrittenen männlichen Charakteren, sondern auch im Hinblick auf seine 271/2 mm Länge bei 93 Beinpaaren wirklich nur als ein solches aufgefaßt werden kann. 9. Die Metamorphose des 1. Beinpaares der Julidenmännchen. Im vorigen wurde die Bedeutung des 1. Beinpaares für die Be- urteilung der Schaltmännchen besprochen und wir haben gesehen, daß es bei den Juli den zwei Gruppen derselben hinsichtlich dieser Organe gibt, nämlich a) Formen, bei welchen das 1. Beinpaar der Schaltmännchen wenig- stens in Gestalt und Gliederung seine typische Beschaffenheit behält (Textfig. 2) und b) Formen, deren Schaltmännchen ein mehr oder weniger um- gewandeltes Telopodit des 1. Beinpaares besitzen, indem die End- klauen stets fehlen und die Gliederung mehr oder weniger verwischt ist. Gleichzeitig erscheinen diese Telopodite mehr oder weniger verkürzt (Textfig. 1 und, 3). Wenn auch die vergleichend-morphologische Natur der Unk us- beine entwickelter Juliden -Männchen (Textfig. 5, 6 und Tafelfig. 1) Abhängigkeit der DiiDlopoden usw. von äußeren Einflüssen. 569 schon genügend klargestellt ist, so bleibt es doch immer noch unge- wiß, auf welche Weise sich die Häkchenbeine aus den >>Halbfüßen<< oder den typischen ersten Beinen entwickeln. Im vorigen habe ich schon betont, daß bei den Schaltmännchen im ersten Beinpaar (und für die letzten Schuppenstadien gilt dasselbe) die Muskulatur vollständig aufgelöst wird. Dennoch war es mir bisher nicht geglückt, die eigentliche Unkusanlage unter der alten Haut aufzufinden, ein Zeichen, daß sich die innere Umwandlung ver- hältlich schnell abwickeln muß. Endlich oelang es mir am 18. Juli 1914, im Geröll des Zamser Kalkberges bei Landeck (Nordtirol) ein Leptoiulus-Männchen aufzufinden, welches diesen Vorgang in hübscher Weise veranschaulicht. Die Anlagen der Unkusbeine und zwar namentlich deren Telopodite, entstehen überhaupt nicht im Innern der alten Telopodite^ sondern die ganzen Häkchen- beine werden in den Hüften ausgebildet, innerhalb welcher sie, solange sie häutig und weich bleiben, etwas zusammengedrängt liegen. Hiermit hängt offenbar auch die Vergrößerung der Hüften des 1. Bein- paares teilweise zusammen. Der ganze lebendige Inhalt der Telopodite des 1. Beinpaares wird im letzten Entwicklungsstadiuni aufgelöst, die Hypodermis zieht sich in die Hüften zurück und von hier aus wird ein neues Telopodit erzeugt. Hierdurch wird es zu- gleich noch verständlicher, weshalb (wie vorn besprochen worden ist) an den Unkusbeinen der Entwickelten die Grenze zwischen Coxa und Telopodit teilweise verwischt worden ist. Kurz vor der Abwerfung der letzten Exuvie zeigen infolge dieser Umstände die Telopodite des 1. Beinpaares sich vollkommen exuvial, d. h. mit Luft gefüllt, da der lebende Inhalt verbraucht worden ist. Dieses Leptoiulus-Miinnch.en von Landeck (die Art ist nicht sicher bestimmbar, aber es gehört fraglos zur afemawntCMS- Gruppe) ist auch hinsichtlich der Gonopoden -Entwicklung interessant. Indem näm- lich in der letzten Zeit vor dieser letzten Häutung die Gonopoden- anlagen stark und schnell ausgewachsen sind, haben sie auf die exuviale Gonopodenanlage einen solchen Druck ausgeübt, daß dieselbe zum Teil aus der Gonopodentasche herausgepreßt worden ist. Nunmehr lassen die Gonopoden die charakteristischen Eigentümlichkeiten des fertigen Zustandes schon größtenteils erkennen, obwohl sie noch gummiartig we i ch und daher an einigen Stellen etwas zusammengedrückt erscheinen. Insbesondere lassen sich erkennen die breiten Coxite, die großen Schutz- blätter nait umgeschlagener Ecke, die Führungsstachel und Rinnenblatt- 38* 570 Karl W. Verhoeff, fortsätze, auch haben Pro- und Mesomerite bereits eine beträchtliche Länge erreicht. Die Entwicklung des 1. männUchen Beinpaares der Juliden ist fraolos eine ausgesprochene Meta morphose -Erscheinung. Zwar kom- men vorläufige Larvenorgane in de m Sinne, daß sie nur für abweichende Larvenbedürfnisse bestimmt wären, nicht vor. Trotzdem sind die typischen 1. Beinpaare der männlichen Entwicklungsstadien, wenn sie auch nichts morphologisch Ungewöhnliches an sich haben, dennoch insofern vorläufige Larvenorgane, als sie in ihrer Entwicklung durchaus nicht auf das ihnen vorliegende Ziel losgehen, sondern sich bis zum letzten (vorletzten) Entwicklungsstadium wie ge-- wohnliche Beine verhalten und dann erst plötzlich der Telopodit- auflösung verfallen. Den späten Eintritt dieser Metamorphose mag mancher mit der Hypothese »erklären« wollen, daß diese Unkusbeine phylogenetisch noch junge Gebilde seien. Mit dieser »Jugend« ist es jedoch nicht weit her, wenn man berück- sichtigt, daß fast allen Juliden -Männchen verkürzte und umgebildete 1. Beinpaare zukommen. Für viel wichtiger halte ich einen biologi- schen Gesichtspunkt, nämlich den Umstand, daß das 1. Beinpaar am Putzgeschäfte beteiligt ist und daher seine anderweitige Verwendung möglichst lange hinausgeschoben wird. 10. Leptophyllum nanum vandouwei m. Leptophyllum nanum ist ein in Mitteleuropa weit verbreiteter Julide, von welchem lokale Abweichungen bisher nicht bekannt ge- worden sind. Wenn ich auf eine solche hiermit hinweise, so geschieht es, weil dieselbe gewisse Beziehungen zu den Schalt männchen zeigt und entschieden als klimatische Form aufzufassen ist. Ende April 1910 beobachtete ich diese Art in größerer Anzahl in einem unterhalb der Burg Passau befindlichen, also zwischen dieser und der Donau gelegenen Laubwalde, welcher reichlich vegetabilische Abfälle enthielt, aber bei seiner Neigung nach Süden zeitweise der Trocknis stark ausgesetzt ist. Nebeneinander fand ich dort sowohl die typische Form als auch eine andere, neu zu charakterisierende. Ent- wickelte Männchen dieses Fundortes mit durchaus normal gebildeten Organen besitzen bei I21/3 — 131/2 ^^^'^ Länge 89 und 91 Beinpaare, sowie drei beinlose Endringe. Außerdem ermittelte ich jedoch drei Männchen, deren 1. Beinpaar ausgesprochene »Halbfüße << besitzt und in Tafclfig. 7 und 8 zur Darstel- Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 571 lung gelangte. Der Gedanke liegt nahe, in diesen Tieren Schaltmännchen zu erblicken, eine Möglichkeit, welche jedoch bei näherer Prüfung als höchst unwahrscheinlich verworfen werden mußte. Schalt männche n des L. nanum scheinen recht selten vorzukommen. Bigler sagt a. a. 0. ausdrücklich, daß er niemals ein solches gesehen habe, während das einzige bekannte — ein Tier von 171/2 ^^^ Länge mit 111 Beinpaaren und 2 beinlosen Endringen — das Maximum (103) der Beinpaarzahl der entwickelten Männchen noch erheblich übertrifft. Sein 1. Beinpaar ist dem der Tafelfig. 7 recht ähnlich, nur ist der innere Unkusvor- sprung noch deutlicher ausgeprägt. (Man vgl. Fig. 18 auf Taf. XIII der Jahreshefte d. Ver. vat. Nat. Württ. 1910, sowie daselbst S. 360.) Die von mir als vmidouivei^ bezeichneten, drei scheinbaren Schalt- männchen besitzen bei 11^/2 — 13 mm Länge 85, 87 und 91 Beinpaare, sowie 3 — 4 beinlose Endringe. Sie weichen aber nicht nur in Größe und Beinpaarzahl von dem wirklichen Schaltmännchen bedeutend ab, sondern zeigen auch ein anderes Verhalten hinsichtlich der Gonopoden: Dem echten Schaltmännchen kommen nämlich nur kurze, von der Seite gesehen dreieckige Anlagen der vorderen und hinteren Gonopoden zu (Tafelfig. 11) und an den letzteren ist außer einer Endvorragung nur eine kurze Rinne zu erkennen, während die Mesomerite überhaupt noch nicht abgespalten sind. Dagegen besitzen die Männchen des vandouwei (Tafelfig. 9a und b) schon wohl entwickelte Gonopoden, mit Pro-, Meso- und Opistho- merit, mit einer langen Spermarinne im letzteren, sowie mit einer deut- lichen Ausgestaltung in den hinteren Lappen und den vorderen End- fortsatz. An der vorderen Abdachung des Letzteren aber ragt eine Gruppe von Spitzchen heraus. Das Promerit ist hinten deutlich aus- gehöhlt, während die Mesomerite merkwürdig variabel sind, bei einem Männchen sehr kurz, zapfenartig (Tafelfig. 9b, ms), bei einem zweiten breiter und am Ende abgeschrägt (Tafelfig. 9a, ms), während sie bei dem dritten am Ende abgerundet sind und bis zur halben Höhe des Promerit reichen. Über sonstige Merkmale dieser vandonwei-Msumchen noch folgendes : Am 1. Beinpaar mit seinem 2 — 3- (4-)gliedrigen Telopodit, ist das Prä- femur beiderseits scharf abgesetzt, von der Endkralle ist noch eine kleine Spitze übrig geblieben. Bei einem Mähnchen (Tafelfig. 7) findet sich innen eine Unkusandeutung, bei den zwei anderen (Tafelfig. 8) fehlt 1 Diesen seinen ehemaligen Passauer »IMitbürger« widme ich dem verehrten Co pepo den -Forscher Herrn C. van Douwe (München). 572 Karl W. Verhoeff, dieselbe. Bei zwei Männchen ist das Telopoditendstiick (liinter dem Präfemur) in zwei, bei dem 3. in drei Abschnitte abgesetzt. Die Penes haben deutliche Öffnungen, an den Gnathochilariumstämmen sitzen jederseits nur 1 — 2 Borsten. Während nanum sonst bräunliche Rückenpigmente besitzt, be- fanden sich unter den Tieren von Passau 5 Männchen, 4 Weibchen, welche durch grauweißliche Färbung auffielen, und zu ihnen gehören auch die vandouicei-Wännchen. Die typischen entwickelten Männchen des nanum unterscheiden sich von denen des vandouivei also 1) durch die Gonopoden (Tafelfig. 10), indem an den Opisthomeri- ten der hintere Lappen stärker herausgebogen, der Endfortsatz am Ende etwas mehr nach vorn gebogen ist und an seiner Abdachung vorn ein kleiner Nebenfortsatz steht, außerdem die Mesomerite viel länger sind, nämlich bis zum Ende der noch stärker ausgehöhlten Promerite reichen. 2) durch die typischen Unkusbeine. Nach diesen Unterschieden könnte man immer noch geneigt sein, die vandouivei-WÄi\i\Q\\.Q\\ als Schaltmännchen zu betrachten (zumal sich ihre Gonopoden als nicht ganz vollständig ausgeprägte nanum- Gonopoden auffassen ließen). Was mich jedoch von dieser Auffassung abhält, ist der Umstand, daß wenigstens innerhalb Deutschlands Schalt- männchen mit derartig weit entwickelten, nämlich in den meisten Charakteren fertig gebildeten Gonopoden bei anderen Juliden bisher niemals beobachtet wurden. Es geht aber aus den angegebenen Größen und Beinpaarzahlen hervor, daß die vandouu'ei-WdiYa\c\\Q\\ ungefähr mit den gleichzeitig gefundenen typischen Männchen übereinstimmen, eher sogar noch etwas kleiner sind als diese. Fassen wir aber die ganze bisher beobachtete Variationsbreite der nr«mm-Männchen ins Auge, also IO1/2 — I8I/2 mm Länge mit 71 — 103 Beinpaaren, dann gehören die vawriow/t'ßi-Männchen, welche in der Größe sogar unter dem Durchschnitt bleiben, nicht zu den beinreicheren Tieren, ganz abgesehen von dem echten, 20 Beinpaare mehr besitzenden Schaltsta- dium des nanum elonqatum. Meine Anschauung über die vandouiüei-WÄwwch&w geht also dahin, daß dieselben nicht als Schaltmännchen zu betrachten sind, denn ihre Größe und Beinpaarzahl ist nur mäßig hoch, während sie bei den durch Nahrungsreichtum bedingten Schaltmännchcn besonders hoch ist. Diese Tiere verdanken ihre Eigentümlichkeiten vielmehr dem warmen und sonnigen aber zugleich trockenen Standort, welcher einerseits Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 573 ZU abgeschwächten Gonopodencharakteren führte, andererseits am 1. Beinpaar eine Entwicklungshemmung erzeugte, so daß schalt- stadiumartige Gebilde entstanden. Auch der Umstand, daß nanum an genanntem Berghang häufig war, ich aber unter den nur teilweise mitgenommenen Individuen bereits drei derartige nachw^ eisen konnte, sich also zweifellos an Ort und Stelle eine beträchtliche Zahl entwickelt hat, spricht dafür, daß wir es mit einer Lokalrasse zu tun haben, nicht aber mit einer vereinzelten Abnormität. 11. Nopoiulus pulchellus danubianus m. Zwischen der Donau und der Passauer Burg habe ich am 30. April 1910 noch eine zweite Diplopoden-Form festgestellt, welche im An- schluß an die Erörterung der Schaltmännchen besprochen zu werden verdient, nämlich eine Form des Protoiuliden iVojoom^MS 'pulchellus. Bisher ist derselbe nur spärlich in Deutschland beobachtet worden und zwar von mir selbst außer in Neustadt a. Haardt und Basel nament- lich bei Berlin. Die Männchen, welche 59 — 71 Beinpaare besitzen, sind bekannt- lich durch ihr 1. Beinpaar auffallend aus- gezeichnet, indem sich an der Tibia eine große, noch imter den Tarsus fortgesetzte, zweispitzige Lamelle nach innen erstreckt und bis gegen das Präfemur zurückge- krümmt ist. Die als danubianus bezeichnete Rasse unterscheidet sich aber von der typischen Form 1) durch den Besitz von 79 Beinpaaren, Textfig, 7, bei 12 mm Länge und 46 Rumpf ringen, von Nopoiulus puicheiius danubianus n. , fi 1 • 1 1-1 1 • • 1 subsp. Erstes Beinpaar des Männ- denen 3 bemlose Endringe smd, ehens von hinten her dargestellt, ■1^ 2) durch die völlig fortsatzlosen >< 125. ?>/■/, Präfemur; coi, breites , T T -I n-> • 1 • vorderes Hauptstück; CO2, Inirzes hin- Telopodite des 1. Bempaares, deren eigen- ^g^es stück der Hüften. tümUche Gliederung aus Textfig. 7 ersicht- lich wird. Es handelt sich also um sechsgliedrige Beine mit kümmer- lichen Endkrallenzäpfchen, deren Femur und Postfemur am breite- sten sind. Es läge nun (ähnlich dem vorbesprochenen nanum vandouwei) die Annahme nahe, in dieser Form ein Schaltmännchen des typischen pulchellus zu erblicken, weil man das 1. Beinpaar als eine Vorstufe dieser 574 Karl W. Verhoeff, Art ansehen könnte. Es würde damit auch, die hohe Beinpaarzahl in Einklang stehen und man könnte annehmen, daß ein Reifemännchen mit so hoher Zahl der Beinpaare bisher eben noch nicht aufgefunden worden sei. Bei dieser Form liegen die Verhältnisse aber so klar, daß diese Annahme ausgeschlossen ist. Es handelt sich nämlich um ein in jeder Hinsicht vollkommen entwickeltes Männchen, dessen Gono- poden absolut, d. h. auch bis in alle Einzelheiten mit denen des ent- wickelten fulchellus {genuinus) übereinstimmen. Dasselbe gilt für das Vorkommen einer schuppigen Verbreiterung am Ende des unpaaren, stark entwickelten Penis und die glasigen, lanzenspitzenartigen Anhänge an Postfemur und Tibia des 2. — 7. Beinpaares. Da bei der kräftigen Ausbildung des 1. Beinpaares auch die Annahme einer Entwicklungs- hemmuno; für dieses nicht stichhaltig; ist, muß ich die vorlieo;ende Form für eine besondere Rasse halten, was weitere Funde entscheiden mögen. B. Künstlich erzogene Schaltstadien von Polydesmus und ihre Bedeutung für die Beurteilung der Schaltstadien im allgemeinen. Durch ihre Variabilität bieten uns viele Diplopoden ein hohes Interesse und dies gilt in besonderem Maße für diejenigen Formen, "welche ich in verschiedenen Gattvmgen als klimatische in Anspruch genommen habe. Durch statistische und biologisch-geographische Studien habe ich schon mehrfach die Abhängigkeit klimatischer Formen von bestimmten Lebensverhältnissen darzulegen gesucht, womit ich gleichzeitig aus einer zwischen Brölemann^ und mir geführten Controverse über die phylogenetische Stellung der Elon- gationsformen bei Juiiden und anderen Gruppen vollständig herausgetreten bin. Das heißt die Frage, ob bei irgend einem Diplopoden die ringärmeren oder ringreicheren Formen als primäre oder sekundäre zu betrachten sind, habe ich zunächst ganz bei Seite gelassen, weil sich gezeigt hat, daß die Frage nach der Abhängigkeit solcher und anderer Formen von klimatischen und sonstigen natür- lichen Verhältnissen nicht nur sehr viel wichtiger ist, sondern auch viel mehr Aussicht bietet, befriedigend gelöst zu werden. Im folgenden soll nun gezeigt werden, daß die vergleichenden Beobachtungen in der freien Natur eine sehr wichtige Ergänzung finden durch Zuchtversuche, die es mir ermöglicht haben, den unmittel- baren Beweis zu liefern, daß wirklich durch Änderung der 1 Sur le travail du Dr. Verhoeff intitule: »Über Doppel männchen bei Diplopoden«. Bull. d. 1. Soc. zoologiquc de France, 1900, fevr. p. 59, t. XXV. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von cäußeren Einflüssen. 575 Lebensverhältnisse abweichende Formen und zwar gleich- zeitig auch eine Abweichung in der Elongation künstlich erzeugt werden können. Als Versuchsart benutzte ich Polydesmus illyricus Verh. {genuinus) und zwar sind die nachfolgend besprochenen Individuen sämtlich aus einer einzigen Brut erzogen worden, welche ich in der Gefangen- schaft aus einer Nestglocke erhielt i, die ein Weibchen aufbaute, welches ich aus der Nachbarschaft der Ruine Schroffenstein bei Landeck in Nordtirol mitbrachte, also aus etwa 1050 m Höhe. Am 30. Juli 1914 wurde der mütterliche Polydesmus illyricus nicht nur beim Nestbau, sondern auch bei der Ablage der Eier unmittelbar von mir beobachtet. Ohne an dieser Stelle auf die sonstigen Verhältnisse dieser merkwürdigen Brut näher einzugehen, sei nur kurz erwähnt, daß am 13. und 14. August etwa 200 Lärvchen ausgeschlüpft waren und auf sowie neben der Schutzglocke umherwimmelten. Schon am 28. August waren zahlreiche Larven in das Stadium mit sechs Beinpaaren eingetreten. Dezember 1914 bis Februar 1915 wurden viele Larven mit 15 und 17 Rumpf ringen erzielt, während am 23. Mai 1915 sich Larven mit 17, 18 und 19 Ringen nebeneinander vorfanden. Von Mitte Juli an erzog ich die ersten Individuen mit 20 Ringen. Um nun das Folgende richtig würdigen zu können, muß man sich hin- sichtlich des normalen Vorkommens einer verschiedenen Anzahl von Rumpf ringen bei Diplopoden folgendes vergegenwärtigen: AVir haben einerseits Gruppen, deren Rumpfringe, wie bei den Juliden innerhalb Gattung und Art der Zahl nach variabel sind, was ja im vorigen Abschnitt zur Genüge besprochen worden ist. Anderer- seits dagegen sind ganze Gattungen oder sogar Famihen durch eine beständige Rumpfringzahl ausgezeichnet, unsere Chordeuma und Orthochordeuma z. B. besitzen im entwickelten Zustand stets 30 Rumpf- ringe. Was nun die uns hier näher interessierende Gruppe der Poly- desmoidea betrifft, so sei hervorgehoben, daß die weitaus größte Zahl derselben konstant 20 Rumpfringe besitzen und daß wir Hunderte von Arten aus allen Weltteilen kennen, welche immer nur mit 20 Rumpfringen im entwickelten Zustand beobachtet worden sind. Bei den Gattungen Brachijdesmus, Bacillidesmus, Haylosoma und einigen anderen wird der geschlechtsreif e Zustand schon mit 19 Ringen erreicht. Entwickelte Polydesmoidea mit mehr als 20 Ringen kennen wir bisher nur in zwei Ausnahmefällen, welche eine einzige Art be- 1 Vgl. im Zoolog. Anzeiger Nr. 2, Okt. 1914 meinen 74. Diplopoden -Aulsatz: Bau der larvalen Schutzglocken von Polydesmus. 576 Karl W. Verhoeff, treffen, nämlich Devillea tuherculata Brölenianni aus Höhlen der See- alpen, bei welcher das Männchen 21 Rumpfringe und 32 Beinpaare erreicht, während dem Weibchen 22 Rumpfringe und 35 Beinpaare zukommen. Angesichts der großen Zahl bekannter Vertreter der Polydesmoidea ist diese Ausnahme, welche Devillea "darstellt, sehr be- merkenswert. Es möge aber noch besonders hervorgehoben werden, daß unter den vielen Hunderten von Polydes men^ welche in Deutsch- land von mir und anderen durchgesehen worden sind, niemals ein Individuum beobachtet werden konnte, welches im erwachsenen Zu- stande mehr oder weniger als 20 Rumpfringe besessen hätte. Die ersten Individuen, welche ich aus der genannten Brut des Polydesmus illyricus ins Stadium mit 20 Rumpfringen brachte, waren 4 Männchen, welche sich nicht nur durch ihre außerordentlich geringe Größe von 16 — 17Yo mm Länge auszeichneten, sondern auch im Vergleich mit den im Freien sich entwickelnden Tieren, die stets über 20 mm lang sind, eine auffallend schwache Skulptur besitzen. Es kommt das darin zum Ausdruck, daß die Felderreihen der Pleurotergite im allgemeinen weniger scharf hervortreten, insbesondere aber in folgenden Merkmalen. Bei den im Freien lebenden illyricus findet sich vor dem Hinterrand des Collum eine deutliche Felderreihe, während auf dem 2. und 3. Pleurotergit eine 2. und 3. Felderreihe recht gut ausgeprägt sind. Bei meinen durch Aufzucht erzielten illyricus dagegen sind alle diese Felder an Collum, 2. und 3. Pleurotergit ent- weder vollkommen verwischt bis auf die schwachen Mittelknötchen der Felder oder die Felder sind höchstens am 3. Pleurotergit schwach angelegt. Würden derartige Tiere, welche ich als forma nana be- zeichnen will, im Freien gefunden, dann müßten sie als besondere Rasse betrachtet werden. So bemerkenswert dieses Zuchtergebnis auch ist, so stellt es doch durchaus noch nicht dasjenige dar, was mich veranlaßt hat, im An- schluß an die Juli den -Schaltmännchen über diese illyricus-Bvut zu berichten. Weit überraschender war vielmehr die Tatsache, daß ich unter den gezüchteten illyricus mit 20 Rumpfringen einige Männchen entdeckte, welche gar keine Gonopoden besaßen, sondern gonopodiale Anlagehöcker, wie wir sie von den normalen Larvenstadien kennen, die aber für Tiere mit 20 Rumpfringen ganz un- erhört sind. Nunmehr isolierte ich eine Anzahl der mit 20 Ringen versehenen illyricus in einem anderen Glasbehälter und brachte sie auf fein durch- 1 Annales de la soc. entomol. de France, 1902, Vol. LXXI. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 577 gesiebte Erde. Mein Verdacht, daß die Entwicklung meiner Zöglinge noch nicht beendet sei, wurde wirklich bestätigt und ich erblickte zu meinem nicht geringen Erstaunen mehrere von zwanzigringeligen Tieren angelegte Schutzglocken linsenartiger Gestalt, welche bis zu 14 mm Durchmesser erreichten. Als ich am 12. September 1915 die größte derselben öffnete, erbhckte zum ersten Male ein ganz außerordentlicher Polydesmus das Licht der Welt, nämlich ein Männchen^ was sich bei näherer Besichtigung als ein Tier im Besitze von 21 Rumpfringen mit 32 Beinpaaren heraus- stellte; zugleich war nunmehr die einem erwachsenen illyricus gebührende Länge von 21 1/2 mm erreicht worden. Dieses Tier begann gerade mit dem Verzehren seiner abgelegten Exuvie, welche ich ihm zur mikroskopischen Prüfung schleunigst entzog. Diese Exuvienunter- suchung ergab eine neue, nicht mindere Überraschung, denn es zeigte •sich, daß dieses 21ringelige Männchen sich entwickelt hatte aus einem 20ringeligen, welches bereits vollkommen fertige Oonopoden besaß. Das 21 ringelige Männchen dagegen befindet sich im Besitz von Gonopoden, wie ich solche noch niemals gesehen habe. Vorläufig sei über dieselben nur kurz folgendes gesagt: Die Coxite sind nicht nur ungewöhnlich groß, sondern auch in einen •starken, abgerundeten, nach endwärts herausragenden Lappen aus- gezogen. Die Hüfthörnchen sind stärker als bei dem typischen illyricus, nämlich hakig gebogen. Am abweichendsten gebildet sind die Telo- podite, welche im Gegensatz zu den Coxiten nicht vergrößert, sondern bedeutend verkleinert erscheinen, zugleich sehr vereinfacht. Sie bestehen nämlich aus zwei Abschnitten, einem stark beborsteten aufgeschwollenen grundwärtigen von gedrungener Gestalt und einem viel längeren und gegen das Ende allmählich verschmälerten endwärtigen, dessen Beborstung nach endwärts allmähhch abnimmt. Der endwärtige Abschnitt ist am Ende leicht nach innen gekrümmt und der Länge nach von einer Rinne durchzogen, welche in einer Grube beginnt, die die Grenze innen zwischen beiden Abschnitten darstellt. Gegen die Grube ist der Hüfthörnchenhaken gekrümmt. Das Telopodit dieser Gonopoden ist also nicht nur kleiner als dasjenige des typischen illyricus, sondern es fehlt vor allen Dingen der ganze Außenarm samt Nebenast und ebenso vollständig fehlen das Polster und die Enderwei- terung der Spermarinne. Wenn sich auch ein sicherer Entscheid noch nicht darüber treffen läßt, so ist es doch wahrscheinlich, daß derartige Männchen nicht fort- pflanzungsfähig sind. 578 Karl W. Veihoeff, Wie ist es aber überhaupt zu erklären, daß sich aus 20ringeligeii Männchen mit normalen Gonopoden 21 ringelige mit derartig umgebil- deten Gonopoden entwickeln können? Wir müssen, um dies zu verstehen, zunächst noch andere Organe beider Männchenformen ins Auge fassen und zwar sowohl die Hüften des 2. Beinpaares als auch den übrigen Bau des 2. — 8. Beinpaares. Textfig. 11 zeigt uns das 8. Bein des 21ringeligen Männchens, wel- ches durchaus demjenigen typischer illyricus -Männchen entspricht, dagegen bezieht sich Textfig. 8 auf das 8. Bein eines 20ringeligen Männ- chens und zeigt larvalen Cha- rakter. Ahnliche Unterschiede finden wir aber auch am 2. — 7. Beinpaar. Bekanntlich sind die Hüften am 2. Beinpaar geschlechtsreifer Polydesmus-Männchen von den Vasa deferentia durchbohrt und dasselbe gilt auch für das 21ringelige Männchen. Das ihm vorangehende 20rinoelige Sta- dium dagegen besitzt undurch- bohrte, also geschlossene Hüften des 2. Beinpaares,, womit allein schon bewie- sen wird, daß es trotz sei- ner vollkommen entwickel- ten Gonopoden noch unreif ist. Hieraus erklären sich aber die Verschiedenheiten im 2. — 8. Beinpaar beider Männchenformen, denn die wirklich geschlechtsreifen Männchen, also hier das 21ringelige, besitzen an diesen Beinpaaren eine Reihe von Anpassungen zur Erleichterung der Copula. Es ist nämlich 1) der Tarsus und in geringerem Grade auch Tibia und Postfemur innen mit einer Anzahl von vorragenden Höckerchen besetzt (Textfig. 10), an welchen sich Tastborsten befinden, die alle nach end- wärts gerichtet sind, 2) haben' Tarsus und Femur eine deutliche säbehge Krümmung erfahren, während das Präfemur keulig geworden ist. Alle diese die Umklammerung des W^eibchens erleichternden Ein- Textfig. 8. Textfig. 9. Polydesmus illyrious Verh. pseitdomaturus-^lä.w\chcn mit 20 Rumpfringen, Forma progressionis m. Textfig. 8 Seitenansicht eines 8. Beines, x 60. — Textfig. 9 Tarsus desselben, x 125. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 579 richtungensind bei dem vorliergelienden20ringeligen Stadium nicht vorhanden, viehnehr fehlen die Höckerchen vollständig (Textfig. 9) und die erwähnten Glieder sind alle einfach und gerade gestreckt, also ähnlich den Gliedern larvaler Beinpaare. Wir müssen uns ferner vergegenwärtigen, daß bei allen Diplopoda- Proterandria Männchen, welche die vollständige Ausprägung ihrer Gono- poden erhalten haben, nach den bisherigen Erfahrungen sich nicht mehr häuten können. Die neuen Einge des Eumpfes werden bei den Textfig. 10, Textfig. 11. Polydesmus illyricus elongatus Verli. Textfig. 10 Tarsus des 8. Beinpaares, x 125. — Textfig. 11 Seitenansicht eines 8. Beines, x 70. Diplopoden bekanntlich durch die vor dem Telson gelegene Spros- sungszone erzeugt, deren Tätigkeit eben erhscht, wenn die Gonopoden völlig ausgebildet sind. Kürzlich habe ich mich mit der Sprossungszone der Symphyognathen in einem Aufsatze des Näheren beschäftigt und auf die latenten Anlagen derselben hingewiesen^. Durch meine PoZ^f^esm^s-Experimente ist nunmehr der Nachweis erbracht, daß diese unter normalen Verhältnissen bei Polydesmus und 1 Man vgl. imSl. Di i3loj)oden-Aufsatz, zur Kenntnis deutscher Symphyo- gnathen, Zool. Anzeiger Nr. 11, Juni 1915, den IV. Absatz (S. 502): Bemer- kungen über die Sprossungszone. 580 Karl W. Verhoeff, Überhaupt der großen Mehrzahl der Polydesmoidea mit der Erreichung von 20 Eumpf ringen latent werdende Sprossungszone durch ab- weichende Lebensverhältnisse zur Erzeugung einer Elon- gation geweckt werden kann. Welches sind aber die abweichenden Lebensverhältnisse? 1) Sind die Nachkommen eines in 1050 m Höhe geborenen Weib- chens in 520 m Höhe aufgezogen worden, 2) hat das befruchtete Weibchen die vielfachen Erschütterungen einer Bahnfahrt durch Nordtirol und Oberbayern mitgemacht, 3) haben seine Nachkommen sich unter einer verhältlich bestän- digen Wärme entwickelt, ] edenf alls k e i n e n F r o s t u n d k e i n e W i n t e r - ruhe durchgemacht, 4) mußten sie mit einer Avenigstens zeitweise kümmerlichen Nahrung vorlieb nehmen und konnten vor allen Dingen ihre Nahrung nicht freiwillig wählen wie in der freien Natur, 5) sind sie niemals dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt gewesen, während die in der freien Natur lebenden Individuen dasselbe zwar auch meistenteils meiden, aber doch bisweilen ein mildes Streiflicht aufsuchen. Von diesen fünf abweichenden Verhältnissen sind m. E. Nr. 3 und 4 die maßgebenden und zwar stelle ich mir die ungewöhnliche Entwicklung in folgender Weise vor: Die kümmerlichen Daseinsverhältnisse haben zu einer Beschleu- nigung der Entwicklung geführt, was .um so eher geschehen konnte, als diese Entwicklung auch während des Winters keine Unterbrechung erfahren hat. Ganz besonders ist durch diese Verhältnisse die Spros- sungszone beeinflußt worden, d. h. die Keihenfolge der von ihr er- zeugten neuen Ringe ist beschleunigt worden. Hierdurch wurde aber bewirkt, daß ein Teil der Individuen zwar mit 20 Rumpf ringen geschlechtsreif wurde, aber erst eine Größe besaß, wie sie sonst älteren Larvenstufen zukommt. Der andere Teil der Individuen dagegen erreichte die Stufe mit 20 Rumpfringen ohne geschlechtsreif geworden zu sein, oder mit anderen Worten, die Ent- wickelung der Geschlechtsdrüsen hielt mit der des übrigen Körpers nicht gleichen Schritt. Hierdurch erst wurde die Veranlassung zu einer verlängerten Ein- wirkung der Geschlechtsdrüsen auf die Sprossungszone gegeben und damit deren Tätigkeit hinausgedehnt. Die länger als gewöhnlich an- geregte Sprossungszone erzeugte daher einen ungewöhnlichen Ring und zwei Beinpaare mehr. Verschiedenartig verhielten sich ferner die Gonopoden, denn Abhängigkeit der Diplopoden usw. A'on äußeren Einflüssen. 581 sie wurden entweder schon im Zustande der Unreife mit 20 Ringen vollständig ausgebildet, so daß die Entwicklungsbesclileunigung sie mitbetraf, oder sie blieben bei dieser 20ringeligen, ungewöhnlichen Stufe, den Geschlechtsdrüsen ähnlich, ebenfalls noch unreif und wurden dann als größere oder kleinere Gliedmaßenhöcker angelegt, verfielen also gleichfalls der Entwicklungshemmung. Im letzteren Fall hat die fertige Ausbildung der Gonopoden keine Schwierigkeit, weil ihren Anlagen noch die volle organbildende Kraft innewohnt. Im ersteren Fall dagegen mußte die schon oben besprochene ungewöhnliche Organbildung zustande kommen, nämlich ver- größertes Coxit und verkleinertes Telopodit^ was ich mir in folgender Weise erkläre: Normalerweise machen bei allen Vertretern der Polydesmoidea die Gonopoden niemals eine Häutung durch, daher ist auch durch ihre Ausbildung an und für sich schon bisher in alfen Fällen der Zustand der Geschlechtsreife dokumentiert worden. Daß bei meinen Zucht- objekten trotzdem der Fall vorkam, daß völhg ausgebildete Gonopoden eine neue Häutung mitmachten, ist an und für sich schon etwas Außerordentliches. Daß sich bei diesem Geschehnis Coxit und Telopodit so sehr verschieden verhielten, läßt sich aber recht wohl verstehen. Die Hypodermis der Gonopoden hat offenbar, weil diese Organe normalerweise nie erneuert werden, eine Abschwächung er- fahren, welche besonders das Telopodit betrifft, zumal dasselbe einer- seits ein enges und andererseits ein stark chitinisiertes Organ vorstellt. Tritt nun der ungewöhnliche Fall ein, daß diese Hypodermis ein neues Gonopodenpaar erzeugen muß, dann befindet sich das mit der Leibes- höhle in weiter Verbindung stehende Coxit hinsichtlich der Menge seiner Zellen und deren Ernährung in einer viel günstigeren Lage als das Telopodit^ welches nur mittelst eines schmalen Hohbaumes mit dem Coxit iu Zusammenhang steht, also schwerer ernährt werden kann und auch einen viel engeren Hypodermalschlauch enthält. In noch höherem Maße gilt das Letztere für den Telopoditaußenarm und das ist offenbar der Grund, weshalb dieser bei der Neubildung der Gonopoden überhaupt nicht wiedererzeugt worden ist. Den Wegfall der Spermahöhle und die Abschwächung der Spermarinne fasse ich ebenfalls auf als Folge der allgemeinen Abschwächung und damit Ver- minderung der Bildungskraft der Telopodithypodermis. Bisher ist allein von den Männchen des Polydesmus illyricus die Rede gewesen. Deshalb möchte ich ausdrückhch betonen, daß ich auch weibliche 20ringelige Larven gezüchtet habe. Für diese 582 Karl W. Verhoeff, kommen natürlich durchgehends andere Charaktere in Betracht als für die männlichen Larven, weshalb ich noch folgende Gegensätze aus- einandersetzen will : Von den großen, stark beborsteten Cyphopoden reifer Weibchen abgesehen, sind für diese besonders wichtig die Hüften des 2. Bein- paares. Von hinten her betrachtet, d. h. an der den Cyphopoden zu- gekehrten Fläche, sind diese Hüften doppelt so lang wne in der Mitte breit, während sie in der grundwärtigen, dem Sternit anliegenden Hälfte, in Anpassung an die Cyphopoden stark erweitert sind. Daher ist die Grundhälfte innen gegen das Sternit sehr steil abgeschrägt, so daß diese Schrägränder beider Hüften gemeinsam einen Winkel von fast 90° bilden. Von einem Eindruck und Wulst ist auf der Hinterfläche nichts zu sehen. Die Coxa-Endhälfte ist innen leicht ausgebuchtet und nach innen abgeschrägt, die Mitte de^ Innenrandes dicht neben der Sternitspitze ausgebuchtet. Bei den 20ringeligen5 gezüchteten Larven dagegen findet man recht abweichend gebaute Hüften des 2. Beinpaares. Sie sind im Vergleich mit denen der entwickelten Weibchen viel kürzer, nämhch nur wenig länger als in der Mitte breit und grundwärts nicht erweitert. Vielmehr ziehen die Grundränder der Hinterfläche so stark schräg nach außen, daß sie zusammen einen sehr stumpfen Winkel von mehr als 135° bilden. Vor der Mitte zieht sich quer über die Hinterfläche ein starker Qviereindruck, durch welchen im Grund- drittel ein kissenartiger, querer Wulst abgesetzt wird, die Anlage zu der beschriebenen Erweiterung in der Grundhälfte der Hüfte der reifen Weibchen. Innen sind die Hüften neben dem Sternitende eben- falls ausgebuchtet, dahinter aber fallen sie innen fast senkrecht ab. Von den lang gestreckten und so reichlich und lang beborsteten Cyphopoden ist noch nichts zu sehen, vielmehr bilden kleine Wülste und zwei schmale Spitzen eine Anlage für dieselben. Im übrigen ist hinsichtlich des 2. Beinpaares nur noch zu erwähnen, daß die Präfeniora noch nicht so stark keulig verdickt sind wie bei den reifen Weibchen. Es kann somit über die larvale Natur der gezüchteten 20ringehgen Polydesmus ilhjricus kein Zweifel bestehen, d. h. sie besitzen noch nicht die zur Fortpflanzung und zwar Begattung und Eiablage notwendigen Organe und ihre Hüften am 2. Beinpaar befinden sich in einem Vor- stadium füi* die endgültige Ausprägung. Obwohl ich nun mehrere derartige 20ringehge weibliche Larven erzielt habe, entwickelte sich aus solchen doch bisher kein reifes Weib- Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 583 cheni, was daran liegt, daß ich einige Larven zu Untersuchungen opfern mußte und einige andere mir durch Schimmelpilze getötet worden sind. Man kann natürlich nach dem Beispiel der schon besprochenen Gattung Devillea und nachdem das aus 20riiigeliger Larve gezüchtete reife Männchen 21 Ringe und 32 Beinpaare besitzt, vermuten, daß dem entsprechenden Weibchen 22 Ringe und 35 Beinpaare zukommen. Durch weitere Versuche hoffe ich diese Lücke später ausfüllen zu können. Auf einen merkwürdigen Anklang an Devillea möchte ich aber noch hinweisen und zwar mit Rücksicht auf die Gonopoden des gezüchteten 21ringeligen Männchens. Wir sahen nämlich oben, daß durch die schon besprochenen Umstände eine außerordentliche Vereinfachung des Telopodit der Gonopoden herbeigeführt worden ist. Sehr einfache Gonopodentelopodite besitzt aber auch Devillea tuherculata, konnte doch Brölemann selbst a. a. 0. mit Recht ausdrücklich >>constater c[ue la patte copulatrice de Devillea presente un caractere de grande simpHcite«. Devillea tuherculata ist bisher nur in Höhlen beobachtet worden, also unter Daseinsbedingungen, welche in ihrer Einförmigkeit eine gewisse Ähnlichkeit zeigen mit meinen Zuchtbehältern. Man kann daher die Annahme berechtigt finden, daß Devillea tuherculata, ähnlich meinen gezüchteten eZongra^ws-Individuen, von einer Form abstammt, welche einerseits in beiden Geschlechtern im Reifezustand 20 Rumpf- ringe besaß, andererseits Gonopoden von weniger vereinfachter Gestalt, aber vom Typus der Leptodesminen. Abschließend stelle ich fest, daß von mir aus einer einzigen Brut des Poli/desmus illyricus folgende Formen gezüchtet worden sind: A. Tiere, welche im Vergleich mit den Freilandindividuen ge- ringere Größe und schwächere Skulpturen besitzen (wie oben genauer ausgeführt worden ist), welche aber mit 20 Rumpf ringen ge- schlechtsreif geworden sind. (Hierhin die Mehrzahl der Individuen dieser Brut.) Polydesmus illyricus Verh. forma natia m. B. Tiere, welche im Stadium mit 20 Rumpf ringen nicht ge- schlechtsreif geworden sind, sondern larvale Charaktere besitzen. Den weiblichen Individuen fehlen noch die Cyphopoden, und die Hüften des 2. Beinpaares sind noch nicht ausgestaltet. Die Männchen besitzen weder eine Durchbohrung der Hüften des 2. Beinpaares (also keine Öffnungen der Vasa deferentia) noch die im vorigen besprochenen, 1 Inzwischen ist mir aber die Aufzucht eines solchen ebenfalls gelungen, und zwar besitzt es, in Übereinstimmung mit dem Männchen (also abweichend von Devilleal), ebenfalls 21 Eumpfringe. Näheres darüber ^nrd in einem späte- ren Aufsatz mitgeteilt werden. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 39 584 Karl W. Verhoeff, besonderen Auszeichnungen am 2. — 8. Beinpaar. Den Entwickelten kommen in beiden Geschlechtern 21 Rumpfringe zu. Polydesmus illijricus elonqatus m. (Die 20 ringeligen Larven sind als Pseudomaturi von den aus- gereiften 20ringeligen Individuen zu unterscheiden.) a) Die Gonopoden sind im Stadium mit 20 Rumpf ringen noch nicht entwickelt, sondern als mehr oder weniger herausragende Höcker angelegt. Sie entwickeln sich also erst im Stadium mit 21 Ringen. elongatus forma progressionis m. b) Die Gonopoden sind bereits im Stadium mit 20 Rumpfringen vollkommen entwickelt, obwohl die sonstigen Geschlechtscharaktere noch fehlen. Sie erfahren beim Übergang ins 21ringelige Reifestadium eine Veränderung, indem die Coxite noch verstärkt, die Telopodite dagegen stark vereinfacht werden. elongatus forma regressionis m. Vor mehr als zwanzig Jahren, nämlich 1894 in Nr. 461 des Zoolog. Anzeigers, habe ich bereits »ein neues Entwicklungsstadium bei Poly- desmus << bekannt gemacht, nämlich darauf hingewiesen, daß sich in der Gegend von Abbazia statt des letzten Entwicklungsstadiums VII deren zwei vorfinden, welche ich als VIIA und VIIB unterschieden habe und zwar auf C^rund desselben, im vorigen erörterten Polydesmus illyricus Verh. In den verflossenen Jahren habe ich in Deutschland zahlreiche Polydesmus-lbsivveii geprüft, aber einen Zerfall der Periode VII in zwei Stufen nicht beobachtet. Es scheint also, daß es sich hierbei um eine Erscheinung südlicher Lagen handelt. Ich bezeichnete damals das jüngere Stadium als VIIB, es ist jedoch zweckmäßiger, das ältere als VIIB und das jüngere als VIIA zu benennen. Das ungewöhnliche Stadium VIIB, obwohl es also mit 19 Rumpf- ringen ausgerüstet ist, erinnert doch auffallend an die von mir gezüch- teten 20ringeligen Larven, so daß sich also folgender Vergleich an- stellen läßt: Mittelmeerländische illyricus: Gezüchtete illyricxis elongatus: Larven V = Larven V Larven VI = Larven VI Larven Vlla = Larven VII Larven Vllb = Larven pseudomaturus Entwickelte = Entwickelte. Abhängigkeit der Diplopoden usw. von äußeren Einflüssen. 585 Der Unterschied ist darauf zurückzuführen, daß die Sprossungs- zone von den äußeren verschiedenartigen Verhältnissen in abweichen- der Weise beeinflußt worden ist, indem sie bei den mittelmeerländischen Tieren, wahrscheinhch unter dem Einfluß des langen und heißen Som- merSj vorübergehend ihre Tätigkeit einstellte, während dieselbe bei meinen Zuchtobjekten im Gegenteil beschleunigt wurde. Pasing bei München, im Oktober 1915. Erklärung der Abbildungen, Tafel XXI. Fig. 1. Tachypodondus alhi'pes (Koch). Das 1. Beinpaar eines Klein mann - chens mit 71 Beinpaaren, welches vom Ei an aufgezogen wurde, xy Zwischen- stück der Hüften, v Sternithälften, g unvollständige Abgrenzung des Präfemur {prf), je verkürztes Femur, e Tarsalrest, u Unguium, x 125. Fig. 2 und 3. Lepfoiulus {Hypsoiulvs) alpivagiis Verh. ((J mit 81 Beinpaaren von der Constanzer Hütte.) Fig. 2. Opisthomerit von innen gesehen: ve Velum, vrh vorderer Rinnenblattfortsatz, dr Kanal der Coxaldrüse, et Coxitkuppe, ph Phylacum, x 125. Fig. 3. Spermaabschnitt desselben Opisthomerit von innen her betrachtet, x 220. ad äußeres Deckbla^tt, idh inneres hinteres, idv inneres vorderes Deckblatt, oe Mündung der Coxaldrüse. • Fig. 4 und 5. Leptoiulus {Hypsomlus) alpivagus forma boletijenis m. Fig. 4. Beide linke Gonopoden eines ^ von Kochel mit 91 Beinpaaren, von außen gesehen, prm Promerit, ms Mesomerit, vh Verbindungsbogen mit dem Opisthomerit, x 220. Fig. 5. Tarsus vom 3. Beinpaar desselben Männchens mit Pilzen (pjund P2), welche den Sporen {psp) entkeimten, x 220. Fig. 6. Leptoiulus simplex glacialis Verh. Die unteren Lappen vom 7. Pleuro- tergit eines Schaltstadium mit 93 Beinpaaren von Waldshut, von unten gesehen; zwischen ihnen die Anlagen der Gonopodenpaare und zwar aop der Opistho- merite, ams der Mesomerite, prm der Promerite, te der Telopodite der letzteren. V Sternit der vorderen Gonopoden mit Muskeltaschen {mt), fl Flagella, A" Rand der Einstülpungen der Pleurotergite, pltr Vorder-, plth Hinterrand derselben, X 125. Fig. 7^9. LeptopJiyllum rianum vandouwei n. subsp. Fig. 7. Das 1. Bein eines Männchens mit 91 Beinpaaren von vorn gesehen, x 220. Fig. 8. Dasselbe nach einem Männchen mit 85 B. von hinten gesehen, x 220. Fig. 9a. Meso- und Opisthomerit von außen und vorn betrachtet (nach (J mit 87 Beinen), x 220. Fig. 9b. Gonopoden eines anderen Männchens von innen gesehen, X 220. Fig. 10. Leptophylhim nanum {genuinum) (Latzel). Linke Gonopoden eines '' yribflarigl, s'> ist Jür uns«-)*; Zwecke hervorzuheberi die in d'-r IVIc.iJiy tili nie Mclcncfic dojsah' Flet-k'^n- reihe (Textfig. J). Der KepljLal'/tbo;a,x besitzt in dieser Kcjjie .j Flecken (J 0), welche duf'li ili»< Anordnung ein schtnales gelbgefäibte« Jia/id in mehrere '' ■ '■ ' ■ ; ' ri Die)»e» Band wird im folgenden kurz als gelb«' Median- üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 591 linie bezeichnet (Fig. 1, ml). Unter den genannten schwarzen Flecken befindet sich der vierte auf dem höchsten Höcker des Thorax (vgl. Textfig. 2); ihn benenne ich als den thorakalen Hauptfleck (Fig. 1, 2, thf). Endlich hebe ich noch hervor eine schwarze gabelförmige Zeich- nung auf dem letzten Abdominalsegment, deren Benennung als Gabel- fleck (Fig. 1, gf) durch ihre Form gerechtfertigt ist. Die übrigen Flecke bedürfen für den hier erstrebten Zweck keiner besonderen Bezeichnung. Die Textfig. 2 gibt eine Ansicht der Puppe von der Pleuralseite, /■hL Textfig. 1. Textfig. 2. Textfig. 3. Textfig. 1. Dorsalansicht einer Puppe von Pims brassicae. Vergr. 2,5 x . Die Figur ist ebenso •wie die Textfig. 2 ii. 3 durch Überzeichnen einer photographischen Aufnalime liergestellt ; nur die Hauptzeichnungselemente sind eingetragen. 1 — 5 Dorsale Fleckenreihe des Kephalothorax ; ml, gelbe Medianlinie; thf, thorakaler Hauptfleck; gf, Gabelfleck. — Textfig. 2. Pleuralansicht der Puppe. Vergr. 2,5 x . iÄ/, thorakaler Hauptfleck ; Äi^, hypostigmale, st, stigmale, ep, epistig- niale Flecken; rf, Randflecken; St, Stigma. — Textfig. 3. Ventralansicht der Puppe. Vergr. 2,5 x . qtib, Querbänder der Fühlerscheide; rs, Eüsselscheide; 1 — 5, ventrale Fleckenreihe; hf. Hufeisen- fleck; vi, ventrolaterale Fleckenreihe. wobei außer der Zeichnung der Flügelscheide besonders die hypostig- malen {hy), stigmalen {st) und epistigmalen {ep) Flecken ins Auge fallen. Von den Elementen der Flügelzeichnung seien besonders hervorgehoben die Randflecken {rf). Die Ventralansicht der Puppe (Textfig. 3) ist vor allem ausge- zeichnet durch die Fühler- und Rüsselscheiden, von denen die ersteren wegen ihrer starken schwarzen Querbänder {quh) wie geringelt erscheinen, während die Rüsselscheide {rs) im ganzen, besonders aber am distalen Ende stark schwarz pigmentiert ist. Auf den freien Abdominalseg- 592 Bernhard Dürken, menten bemerkt man sehr charakteristische Flecken der Ventralreihe (1 — 5), deren erster noch durch die Spitze der Rüsselscheide teilweise verdeckt ist; die übrigen sind bilateral symmetrisch, der dritte besteht aus zwei kreisrunden Einzelflecken und der fünfte, auf dem letzten Abdominalsegment mag seiner Form wegen als Hufeisenfleck (hf) eigens hervorgehoben sein, doch variiert gerade dieser Fleck sehr stark. Auch auf die Flecken der Ventrolateralreihe sei hingewiesen {vi). Wenn nun auch bei der Aufstellung der Färbungsklassen außer auf die Grrundfarbe in erster Linie auf die hier besonders bezeichneten Zeich- nungselemente Rücksicht genommen ist, so wird man an den photo- graphischen Abbildungen leicht feststellen können, wie sich auch alle übrigen Teile der schwarzen Zeichnung in gleicher Weise für die ein- zelnen Klassen charakteristisch verhalten. Über die auf photographischem Wege hergestellten Abbildungen (Fig. 1—10, Tafel XXII^ Fig. 11—15, Tafel XXIII), welche der Be- schreibung der einzelnen Färbungsklassen beigegeben sind, ist zum Verständnis folgendes zu bemerken. Die Objekte sind willkürlich aus dem Bestände der einzelnen Klassen ausgewählt. Ihre photographische Aufnahme in Dorsal-, Pleural- und Ventralansicht erfolgte je auf einer einzigen Platte, so daß Unterschiede zwischen den fünf Individuen, welche auf ungleicher Belichtung, ungleicher (photographischer) Ent- wicklung oder auf ungleichmäßigem Kopieren beruhen könnten, voll- ständig ausgeschlossen sind. Es handelt sich um Aufnahmen der le- benden Objekte. Benutzt wurde eine stark gelbempfindliche Platte mit Gelbfilter; die Folge davon ist, daß das Grün der Puppen als dunkler Ton erscheint. »Selbstverständhch wurde keine Retusche angewandt. 1. Färbungsklasse a. (Fig. 1, 6, Tafel XXII; Fig. 11, Tafel XXIII.) Die Grundfarbe ist weiß, aber durch starke Beimischung feinster schwarzer Pünktchen erscheint sie schwärzlich grau. Besonders die Dorsalseite des Thorax ist dunkel, aber der graue Ton überwiegt auch an den übrigen Teilen, wenn auch das Abdomen etwas heller erscheint. Die Klasse zeigt sämtliche schwarzen Zeichnungselemente, welche in der allgemeinen Beschreibung der Puppe aufgezählt wurden, in starker Ausbildung. Es sind also vorhanden und zwar sehr kräftig: die fünf Thorakalf lecken der Dorsalreihe (1 — 5), darunter der thorakale Hauptfleck {th'f) (wegen der Bezeichnungen vergleiche man die Text- fig. 1 — 3); der Gabelfleck {gf); die hypostigmalen (%), stigmalen {st) und epistigmalen Flecken {ep); die Randflecken der Flügelscheide (r/); die üb. d. Wirk, verschiedcnfarb. Umgcb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 593 Querbänder der Fühlerscheiden {qub); die starke Pigmentierung der ganzen Eüsselscheide {rs); die Ventralreihe (1 — 5) der Abdominal- flecken in voller Ausbildung, darunter der Hufeisenfleck (/?/); derselbe fehlt jedoch oder ist nur teilweise ausgebildet bei mehreren Puppen, welche wegen ihres sonstigen Charakters unbedingt der Klasse a zuzu- rechnen sind; endhch ist die Ventrolateralreihe {vi) gut ausgebildet. Die Flügelscheide, namentlich die dorsale Hälfte, ist kräftig grau. Die gelbe Medianlinie (ml) ist durch die Flecken der Dorsalreihe in mehrere Ab- schnitte zerlegt. Grünfärbung ist gar nicht vorhanden. Neben der grauen bzw. weißgrauen Grundfarbe ist also für diese Klasse charakteristisch die starke Entwicklung aller, auch nicht besonders genannter schwarzer Zeichnungselemente; es fehlt höchstens der ventrale Hufeisenfleck. 2. Färbungsklasse b. (Fig. 2, 7, Tafel XXII; Fig. 12, Tafel XXIII.) Die Grundfarbe ist gegenüber der Klasse a aufgehellt; sie ist ein helles Grauweiß, meist mit einem deutlichen Stich ins Rötliche. Besser als die in der Überschrift genannten Abbildungen zeigt das die nach einer Autochromaufnahme hergestellte Fig. 16, Tafel XXIV, auf die unten noch zurückzukommen ist. Die Ventralseite (Fig. 12) ist im ganzen lichter als die Dorsalseite (Fig. 2). Der Kephalothorax ist etwas dunkler als das Abdomen. Die schwarzen Zeichnungselemente sind überall deuthch vorhanden, nur sind die einzelnen Flecke und Striche von etwas geringerer Aus- dehnung als in Klasse a. Der thorakale Hauptfleck {thf) ist bei allen gut ausgebildet, ebenso wie die übrigen Flecke der Dorsalreihe. Nur der abdominale Gabelfleck {gf) zeigt eine charakteristische Schwächung gegenüber der erstgenannten Klasse. In der Pleuralansicht kommt die beginnende Reduktion der Fleckung (Fig. 7) am besten zum Ausdruck in den kleiner gewordenen Randflecken (r/) der Flügelscheiden. Diese letzteren selbst haben in ganzer Ausdehnung eine gleichmäßige graue Grundfarbe, so daß die dunklere Tönung der dorsalen Hälfte, wie sie für Klasse a angegeben wurde, verschwunden ist. Die starke Pigmen- tierung der ganzen Rüsselscheide (Fig. 12) ist reduziert, wenn auch in ganzer Ausdehnung noch deuthch Pigment vorhanden ist; schwarz ist nur noch der freie Spitzenteil. Die Querbänder der Fühlerscheiden iquh) sind ebenfalls geschwächt. Überhaupt zeigt die Ventralansicht am besten die Reduktion der schwarzen Zeichnung, außer an den Fühlerscheiden sehr gut an den Flecken der Ventralreihe; der Median- ileck auf dem ersten freien Abdominalsegment ragt nicht mehr rechts 594 Bernhard Dürken, und links unter der Spitze der Rüsselscheide hervor wie in Klasse a; ein Hufeisenfleck ist niemals vorhanden. Auffallend ist die Verkleinerung der Flecken der Ventrolateralreihe {vi). Die gelbe Medianlinie {ml) ist wie bei a durch schwarze Punkte unterbrochen. Kurz gesagt kennzeichnet sich die Klasse b durch helle Grundfarbe mit meist rötlichem Ton und durch beginnende Reduktion des schwarzen Pigments. 3. Färbungsklasse c. (Fig. 3, 8, Tafel XXII; Fig. 13, Tafel XXIII.) In der Allgemeinfärbung macht sich in dieser Klasse ein Neuerwerb geltend gegenüber den beiden ersten Klassen, nämhch das Vorkommen von grünem Pigment. Die Grundfarbe ist ähnlich hell wie in Klasse b, durch den grünen Einschlag aber w^esentlich davon verschieden (vgl. vor allem Tafel XXIV, Fig. 17 im Verhältnis zu 16). Das Grün findet sich vor allem am Thorax, aber auch das Abdomen ist nicht frei davon. Die Folge dieses grünen Tones ist aus oben genannten Gründen, daß die photographische Aufnahme des Objektes aus der Klasse c (Fig. 3) ein etwas dunkleres Bild liefert als die entsprechende der Klasse b (Fig. 2, Tafel XXII). Mit dem Auftreten der grünen Farbe geht Hand in Hand eine weitere Verkleinerung der schwarzen Zeichnungselemente. Zwar sind die Flecke der Dorsalreihe (Fig. 3) noch sämthch vorhanden, aber der thorakale Hauptfleck {thf) zeigt die Neigung zum Verschwinden, und von dem abdominalen Gabelfleck {gf) ist nur noch ein Rest nach- zuweisen, der dem »Stiel« der Gabel entspricht. Auch die Randflecke der Flügelscheide sind nur klein (/•/) ; besonders klein sind die Flecke der ventrolateralen Reihe {vi), während die abdominale Ventralreihe (1 — 5) eine ähnhche reduzierte Ausbildung erkennen läßt wie in der Klasse b. Die Rüsselscheide {rs) ist noch heller als in dieser Klasse, nur an der Spitze schwarz (Fig. 13). Die Zeichnung auf den Fühlerscheiden {quh) ist wiederum mehr geschwächt als in b. Die gelbe Medianlinie {ml) ist nicht mehr so schroff unterbrochen wie in den ersten Klassen. Zusammengefaßt ergibt sich, daß mit dem Auftreten der grünen Farbe eine weitere Reduktion des schwarzen Pigments einhergeht . 4. Färbungsklasse d. - (Fig. 4, 9, Tafel XXll; Fig. 14, Tafel XXIII.) Diese Klasse zeichnet sich durcli besonders helle Grundfärbung aus, so daß die Puppen infolge des reichhchen AVeiß heller erscheinen üb. d. Wirk, verschiedenfarb. L'mgeb. anf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 595 als in b und C. Zugleich ist ein grüner Einschlag vorhanden, der manch- mal stärker, manchmal auch schwächer als in C, sich über das ganze Tier, Kephalothorax wie Abdomen erstreckt. Das beste Kennzeichen der Klasse ist aber das Verhalten der schwarzen Flecke, die klein, zum Teil winzig und auch an Zahl ver- ringert sind. In der Dorsalreihe fehlt vor allem stets der thorakale Hauptfleck (Fig. 4) ; vom Gabelfleck {gf) ist nur noch eine Spur vor- handen. In der Pleuralansicht bemerkt man eine Verkleinerung samt- licher Punkte, vor allem der abdominalen Eeihen (Fig. 9), besonders bei Vergleich mit der Klasse a (Fig. 1, Tafel XXII). Die Eüssel- scheide (Fig. 14) ist sehr hell, an der Spitze schwarz; die Ventral- reihe (1 — 4) ist weiter reduziert als in C; die Ventrolateralreihe be- steht nur aus winzigen Pünktchen und auch die Fühlerscheiden {quh) haben weitere Aufhellung erfahren, die in manchen Fällen bis fast zum Schwund der Querbänder führt (vgl. auch Fig. 26, Tafel XXIV). Die Flügelscheiden (Fig. 9) sind sehr hell mit nur sehr kleinen schwarzen Punkten, wie namentlich die Ventralansicht (Fig. 14) im Vergleich mit den übrigen Klassen erkennen läßt. Es handelt sich also um helle Puppen mit grünem Einschlag und verkleinerten und verminderten schwarzen Zeichnungselementen. Na- mentlich durch das Fehlen des thorakalen Hauptpunktes erscheint die gelbe Medianlinie {ml) ununterbrochen. 5. Färbungsklasse e. (Fig. 5, 10, Tafel XXII; Fig. 15, Tafel XXIU.) Die Grundfarbe der ganzen Puppe ist grün, in hellerem oder dunk- lerem Ton, zuweilen mit grauem oder weißhchem Einschlag. Infolge davon erscheint die photographische Aufnahme sehr dunkel. Die schwar- zen Zeichnungselemente sind außerordentlich reduziert, sowohl der Größe wie der Zahl nach. Insbesondere fehlt auf dem Thorax die Dorsalreihe der Flecken; weder der thorakale Hauptfleck, noch die übrigen Flecke sind vorhanden, welche in der Klasse d noch zuweilen vorkommen (Fig. 5). Auf dem Abdomen ist die Dorsalreihe zwar ausgebildet, aber die schwarzen Flecke sind doch klein und treten hauptsächhch da- durch hervor, daß sie — wie auch in den anderen Klassen — mit rein weißen Flecken kombiniert sind. Die Dorsolateralreihe wie auch die epistigmale Reihe des Abdomens sind kaum wahrzunehmen. Besonders klein sind auch die Randflecken (r/) der Flügelscheide (Fig. 10), wie überhaupt die Flügelscheide nur sehr kleine schwarze Zeichnungen auf- weist. Wie auf der Dorsalseite sind alle Flecke der Pleural- und Ventral- 596 Bernhard Dürken, ansieht nur von sehr geringem Umfang, meist nur winzige Punkte. Die Rüsselscheide (Fig. 15) ist nur an der Spitze schwarz pigmentiert^ die Querzeichnung {quh) der Fühlerscheiden ist fast vollständig ver- schwamden. Am besten tritt die Gesamtreduktion der schwarzen Zeichnungselemente hervor im Vergleich mit der Klasse a (Fig. 1, 6, Tafel XXII; Fig. 11, Tafel XXIII), aber auch mit den übrigen Klassen, am auffälligsten bei Betrachtung der Ventralreihe, vor allem der Fühlerscheiden. Die gelbe Medianlinie {ml) ist kontinuierlich. Die grüne Färbung, die meist sehr kräftig ist, ist auf der Ventralseite etwas lichter, wie überhaupt alle Puppen auf dieser Seite heller sind als besonders auf der Dorsalseite. Zur Beurteilung der Grundfärbung der einzelnen Klassen sei hier auch auf die Fig. 16 — 27, Tafel XXIV verwiesen, welche Vertreter der Klassen b — e darstellen, auf die unten zurückzukommen ist. Würden die Variationsgrenzen der einzelnen Färbungsklassen enger gezogen, so ließen sich unschwer mehr als fünf Klassen aufstellen, doch würde dann die gegenseitige Abgrenzung der einzelnen Klassen eine weniger «enaue. Deshalb, imd weil die Fünfzahl für die folgenden Betrachtungen ausreicht, ist hier von einer weiteren Einteilung der Färbung und Zeichnung abgesehen. b. Das Ergebnis der einzelnen Zuchten. lA. Farbe der Umgebung: Weiß. Avifzuclit im Zimmer. e 8 7 6 r 3 T c d t 6 b Textfig. 4. Variationskurve der Weiß-Zucht. Auf der Abszisse sind die Färbungsldasscn a — e, auf der Ordinate die Anzalil der Individuen aufgetragen. Ebenso in den folgenden Variatiousliurven. Die Auskleidung des Zuchtkastens bestand aus reinweißem Schreibpapier, das wohl alle Arten von Strahlen reflektiert. Die Gesamtzahl der er- zielten Puppen betrug 15. Davon entfallen auf Färbungsklasse a: 1 auf Klasse b: 8 auf Klasse c: 4 auf Klasse d: 2 auf Klasse e: 0 15 üb. d. Wirk, verschiedeiifarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 597 IB. Farbe der Umgebuno;: Weiß. Zur Überwachung der Temperaturwirkung wurde dieser Kasten^ der die gleiche Beschaffenheit hatte wie Kasten I, im Freien aufgestellt. Gesamtzahl der Puppen: 4. Klasse a: 0 » b: 0 » c: 3 » d: 1 » e: 0 Da sowohl im Kasten lA wie auch in IB die gleichen Varianten auftreten, also kein grundsätzlicher Unterschied zwischen beiden Zuch- ten besteht, insbesondere da in beiden Kulturen die gleiche Verschiebung vertreten ist (vgl. unten S. 611), können die Zahlen beider Kästen ver- einigt werden. Es ergibt sich dann: Gesamtzahl: 19 Klasse a: 1 » b: 8 >> c: 7 » d: 3 >> e: 0 Die Variationsbreite der Weißkultur (Textfig. 4) reicht also von Klasse a bis Klasse d; die Hauptvariante besitzt den Typus der Klasse b. II. Farbe der Umgebung: Grau. Aufzucht im Zimmer. Der Zuchtkasten war mit stumpfem hellgrauem Papier ausgelegt, das einen ganz feinen Stich ins rötliche aufweist. Die Farbe entspricht sehr gut der Farbe von Sandsteinmauern. Das Spektrum (Textfig. 15) reicht von der W^ellenlänge 670 /> b: 17 >> c: 5 >> d: 0 >> e: 0 22 Üb.d. Wirk, verschiedenf arb. Umgeb. auf die Variat. v. Schmetterl'ngspuppen. 599 Die graphische DarsteUung der Grau-Zucht gibt Textfig. 5. Als ganz überwiegende Hauptvariante ist ebenso wie auf Weiß die Klasse b vertreten. Die Variationsbreite der Zucht ist nur gering und zeigt gegenüber der Weißzucht keine neue Form. III. Farbe der Umgebung: Braun. Aufzucht im Zimmer. Der Belag des Zuchtkastens wurde gebildet von Glanzpapier, das eine gelbbraune Färbung besitzt. Braun ist selbstverständlich eine Mischfarbe, da es unter den einfachen Farben des Spek- trums nicht vorkommt. Es besitzt einen Reflexionsbe- reich von 670 bis 500 ^/i; außerdem findet sich im Spektrum eine Spur bis475/i// (Textfig. 15). Entsprechend dem Charakter der Misch- farbe finden sich zwei Hel- ligkeitsmaxima, eines bei 613///A, das anderebei 540/ b- 5 Variationskurve der Schwarz-Zucht. 7 V T T I T a b c d e Keine der Puppen zeigt auch nur eine Spur von Grün; sie sind sämt- hch in ihrer Gesamttönung dunkel zu nennen (Textfig. 7). V. Farbe der Umgebung: Rot. Aufzucht im Zimmer. Tiefrotes Glanzpapier diente zur Herstellung der farbigen Umgebmig. Das Spektrum (Textfig. 15) reicht von der Wellenlänge 665 ///t bis 605 ^i mit schwacher Spur bis 530 iifi; das Maxi- mum liegt bei 620 fiix. Es liegt demnach ein verhält- nismäßig reines Rot vor, dessen Maximum sich auf der Grenze von Rot und Orange findet; beigemischt ist etwas Orange, Gelb imd Grün. Das Ergebnis waren 37 Puppen, unter denen alle Variationsklassen vertreten sind (Textfig. 8). 19 Td l7 T6 75 Tk T3 T2 ~J 10 ~9 T T 7 b T 'i z 1 3 6 c d e Textfig. 8. Variationskurvc der Rot-Zucht. üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 601 Klasse a: 10 » b: 19 >> c : 5 » d: 2 » e: 1 37 Die Hauptvariante liegt in der Klasse b; bemerkenswert ist, daß hier die dunkelste Klasse a reichlich vertreten ist, während auch die grüne Klasse e nicht vollständig fehlt. Die Hauptvariante b ist dargestellt in den Fig. 16, 20, 24, Tafel XXIV. Besonders auffallend ist der deuthch röthche Ton der Grund- färbung. Die Beschaffenheit der schwarzen Zeichnung stimmt überein mit der oben gegebenen Beschreibung des Typus der Färbungsklasse b. Es wird unten zu erörtern sein, ob die rötliche Färbung als An- passung an die Umgebung aufzufassen ist. VIA. Farbe der Umgebung: Orange. Aufzucht im Zimmer. Wie bei allen farbigen Zuchtkästen wurde auch hier sogenanntes Glanzpapier zur Auskleidung benutzt, und zwar orangefarbiges. Auch hier handelt es sich um keine reine Farbe. Ihr Bereich (Textfig. 15) liegt zwischen 665 //^ und 605 //^, wozu noch eine Spur bis 490 fifji kommt; das Maximum liegt bei 590 ///t, also bereits im Gelb nahe bei der Natriumlinie D. Zu diesem Gelb treten hinzu vor allem Orange und Rot, die den Charakter der Farbe bestimmen; eine ziemlich starke grüne und eine schwache blaue Beimischung ist vorhanden. Es wurden 20 Puppen erzielt, die sich auf die Klassen b bis e verteilen : Klasse a: 0 » b: 1 >> c: 4 » d: 5 » e: 10 20 Die Hauptvariante (Fig. 19, 23, 27, Tafel XXIV) liegt in der Klasse e; sie gehört also zu den extrem grünen Puppen mit sehr stark reduzierten schwarzen Zeichnungen; die Färbung braucht hier im einzelnen nicht näher beschrieben zu w^erden, da einerseits die nach Autochromauf- nahmen hergestellten Abbildimgen, andererseits die oben für den Typus 40* 602 Bernhard Dürken, der Klasse e gegebene Beschreibung genügt, kelste Klasse a liiei; nicht vertreten ist. Betont sei, daß die dun- VIB. Farbe der Umgebung: Orange. Aufzucht im Freien. Leider gingen von dieser Kontrollzucht zur Prüfung etwaiger Temperaturwirkung alle Kaupen bis auf eine einzige ein. Die eine Puppe zeigt aber in extremer Weise Tf die Grünfärbung, stimmt also mit der für die Orangezucht. lö im Zimmer charakteristi- J schen Klasse e vollständig J überein; sie kann darum J jenen Puppen zugezählt wer- T den. Das Ergebnis der Zuch- ten VI A + VI B ist demnach- (Textfig. 9): Klasse a: 0 7 J J » b: 1 >> c ". 4 T > e ] 3C 15 li- T3 Tz If To 1 J T T T T T J T d 1 'S 'c > c: 3 >> d: 13 » e: 2 Textiig. 11. Variationskurve der Grün-Zucht. 18 Die Grünkultur ist die einzige, deren Hauptvariante (Fig. 18, 22, 26, Tafel XXIV) von der Klasse d gehefert wird. Diese zeigt, wie schon oben bei Beschreibung des Typus hervorgehoben wurde, schon eine starke Grünfär- bung zugleich mit weitgehender Reduktion des Schwarz. Auch hier tritt die Frage an uns heran, ebenso wie in der Rotzucht (V), ob die grüne Grund- farbe als Anpassung zu gelten hat. Darauf wird unten einzugehen sein. IX. Farbe der Umgebung: Blau. Aufzucht im Zimmer. Das zur Auskleidung des Zuchtkastens benutzte Glanzpapier war dunkelblau. Sein Spektrum (Textfig. 15) ist begrenzt mit 640 und 450 nix\ das Maximum zeigt sich bei 490 /> c: 5 d: 1 e: 1 15 Die Hauptvariante gehört also der Klasse b an. III. Zusammenfassende Besprechung. a. Vergleich der einzelnen Färbungsklassen aus den verschiedenen Zuchten. Nachdem im vorhergehenden die Ergebnisse der einzelnen Kulturen mitgeteilt sind, welche zeigen, daß tatsächhch ein Einfluß der farbigen Umgebung auf die Variationsrichtung der Puppen vorhegt, gilt es nun zunächst, durch Vergleich der verschiedenen Zuchten miteinander all- gemeine Gesichtspunkte zu gewinnen. Zuerst einmal bietet der Vergleich der einander entsprechenden Farbklassen aus den verschiedenen Zuchten die Möglichkeit, eine Fest- stellung nachzutragen, die oben zunächst übergangen wurde. Bei der Verteilung der Puppen auf die einzelnen Färbungsklassen wurde näm- lich so vorgegangen, daß innerhab der verschiedenen Kulturen die Puppen unabhängig von dem Verhalten jeweils der anderen Zuchten den Färbungsklassen zugeordnet wurden, so daß z. B. keine Rücksicht darauf genommen wurde, ob vielleicht die Puppen der Farbklasse b üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Uiugeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 607 aus roter Umgebung sich nicht durch untergeordnete Merkmale unter- scheiden von der Färbungsklasse b etwa aus grüner Umgebung. In wesenthchen Merkmalen können sie sich deswegen nicht unterscheiden, weil die Puppen hier wie dort mit dem die einzelnen Färbungsklassen vertretenden Typus verglichen wurden, und daher alle Puppen beispiels- weise der Klasse b ohne Rücksicht auf ihre Herkunft in den wesentlichen Merkmalen ohne weiteres übereinstimmen müssen, da ja danach ihre Zuordnung zu dieser Klasse (wie zu den anderen) erfolgte. Puppen der Färbungsklasse a wurden erhalten in weißer, schwarzer, roter imd blavier Umgebung. Ein typischer Unterschied zwischen den Puppen ungleicher Herkunft ist nicht festzustellen; jedenfalls sind die etwa vorhandenen Abweichungen nicht größer als zwischen den einzelnen Puppen ein imd derselben Zucht ; sie fallen also innerhalb der Variations- breite der Klasse selbst. Die Klasse b ist vertreten auf allen Farben uüt Ausnahme von grün, also auf weißem, grauem, braunem, schwarzem, rotem, orangem, gelbem, blauem und violettem Untergrund. Die auf Rot und Violett gewach- senen Puppen erscheinen im ganzen etwas dunkler als die auf den übrigen Farben gezogenen. Ihre Grundfarbe ist nicht so rein weiß wie die der anderen, die sämtlich untereinander große Übereinstimmung zeigen. Von der Klasse C, welche den Zuchten auf weiß, grau, braun, rot, orange, gelb, grün, blau und violett angehört, sind einige Individuen der Blau- und Violettzucht etwas dunkler als die Mehrzahl der Puppen, ebenfalls durch eine Trübung der Grundfarbe. Auf rotem mid braunem Untergrund wird der grüne Ton der Fär- bungsklasse d etwas dunkler als auf den anderen Farben, insbesondere als auf weiß, gelb und grün. Die Puppen von letzterer Zucht machen einen besonders blassen Eindruck, während die Orange- und Violett- kultur etwa die Mitte halten. Endhch zeigt sich ein ähnhcher Unterschied in der Klasse e, welche in brauner, roter, oranger, gelber, grüner und violetter Umgebung ge- funden wurde. Am dunkelgrünsten sind die Puppen auf braun, rot, violett ; dann folgt orange ; blasser oder heller ist der grüne Farbton auf gelb und grün. Überblicken wir das Ganze, so ergibt sich, daß braun, rot, blau und violett ganz abgesehen von der besonderen Wirkung der einzelnen Farben die Neisuns; zeigen, im ganzen verdunkelnd auf den Grundton der Puppenfärbung einzuwirken, während umgekehrt weiß, gelb und grün einen helleren Gesamtton an den Puppen erzielen. Das wird auch 608 Bernhard Dürken, noch hervorgehen aus der Betrachtung der einzelnen Variationskurven, wovon unten die Kede sein wird. Diese verdunkekide Wirkung steht in Einklang mit dem Helligkeitswert der Farben, denn es sind nur die Farben mit geringem Helligkeitswert — braun, rot, blau, violett — , welche dieses Ergebnis zeitigen. Ganz damit übereinstimmend hefern weiß, gelb und grün helle Puppen. Daß die auf schwarz gezogenen Puppen nicht besonders dunkel erscheinen, ist vielleicht mit der geringen Anzahl der erhaltenen Puppen zu erklären; auch ist hervorzuheben, daß auf schwarz nur die Klassen a und b erzielt wurden, die eigentlichen hellen Klassen c — e aber vollständig fehlen. Wir können also feststellen, daß im allgemeinen die Puppen in weniger hchtstarker Umgebung die Neigung zeigen, einen dunkleren Gesamtton anzunehmen, als auf hellerem Untergrund. Vergleicht man die beispielsweise auf orange gewachsene Farbklasse e mit der gleichen Klasse etwa von violettem Untergrund, so zeigt sich immerhin ein deutlicher Unterschied, der allerdings nur in der besonders hier deuthchen Gesamtverdunkelung der Violett-Form besteht. Muß nun deshalb für die verdunkelten grünen Puppen der Violettzucht — und entsprechendes gilt für andere Zuchten — eine eigene Farbklasse aufgestellt werden, die nicht identisch ist mit der grünen Klasse etwa der Orangezucht? Die Variationsrichtung von der Klasse a nach der Klasse b kommt darin zum Ausdruck, daß das schwarze Pigment mehr und mehr zurück- tritt und zugleich die grüne Färbung in den Vordergrund gestellt wird. Es handelt sich stets um fluktuierende Variabilität, bei der alle Über- gänge vorhanden sind. Bei der Klasse e der Violettzucht ist zwar das schwarze Pigment der großen Zeichnungselemente reduziert, aber es ist noch überall schwarz in allerf einster Verteilung vorhanden. Das Schwarz ist nicht so weit geschwunden wie in e der Orangezucht, die mit der Klasse b beginnt Da nicht sprimgweise Variation vorliegt, sondern fluktuierende, müßte die dunkle Klasse e, wenn ihr der Wert einer besonderen Farbklasse zukommt, erstens zwischen den Klassen c und hellem e ihren Platz bekommen und zweitens auch in allen Zuchten zu finden sein, welche Färbungen von b bis hell e umfassen, also um beim Beispiel zu bleiben auch in der Orangezucht, Das ist aber nicht der Fall. Weder in der letztgenannten Zucht noch in der Gelb- und Grün- kultur findet sie sich; sie kann aber hier wegen des kontinuierlichen Charakters der Variation nicht etwa übersprungen sein, sondern die Sache liegt so, daß auf wenig lichtstarkem Untergrund an Stelle des hellen e ein dunkleres sonst aber gleichwertiges e gebildet wird, als Aus- üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Scbmetterlingspuppen. 609 druck einer Allgemeinwirkimg dunklerer oder hellerer Umgebimg oline Rücksicht auf ihre Färbung. Die extrem grünen Puppen sind also ein und derselben Färbungsklasse zuzurechnen; mögen sie im ganzen nun heller oder dunkler erscheinen, darin kommt nur die Variationsbreite der Klasse selbst zum Vorschein. b. Vergleich der einzelnen Zuchten bezüglich ihrer besonderen verschiedenen Ergebnisse. Einem Vergleich der einzelnen Zuchten legt man zweckmäßiger- weise den Vergleich der einzelnen Variationskurven zugrunde. Dann ergibt sich aus der Lage des Maximums der Kurven die Kennzeichnung der Haupt Variante, d. h. mit anderen Worten, es geht daraus hervor, welche Zuchten in ihrem Ergebnis übereinstimmen, welche sich darin unterscheiden und in w^elcher Richtung der Unterschied gegeben ist. Ferner zeio;t der Vergleich der allgemeinen Form der einzelnen Kurven die besonderen Unterschiede der einzelnen Zuchten, auch bei gleicher Lage der Hauptvariante, d. h. des Kurvenmaximums. Besonders deut- lich wird das durch die Betrachtung der übereinander gezeichneten Variationskurven der Fig. 28, Tafel XXIV. Durch die farbige Umgebung wird die Variation der Puppenfärbung nicht aufgehoben, sondern nur in eine bestimmte Richtung gelenkt, welche gekennzeichnet wird durch das Maximum der Kurve. Da ergibt der Vergleich zunächst die merkwürdige Erscheinung, daß bei mehreren Kurven das Maximum in der gleichen Färbungsklasse hegt, d. h. mit anderen Worten, daß mehrere Umgebungsfarben in ihrer Wir- kung übereinstimmen. So zeigen das gleiche Ergebnis die Zuchten auf weiß, grau, schwarz, rot und violett einerseits, auf braun, gelb und blau andererseits, während grün und orange isoliert dastehen. Bei weißer, grauer, schwarzer, roter und violetter Umgebung hegt die Hauptvariante in der Färbungsklasse b, d. h. vorwiegend zeigen die Puppen viel schwarz, weiße oder weißhche Grundfarbe, wenig oder gar kein grün. Auf braun, gelb und blau ist die Variationsrichtung nach Seite der Grünfärbung etwas verschoben; für diese Zuchten ist charakteristisch die Färbungs- klasse C: beginnende Reduktion des schwarz und beginnende Grün- färbung. Auf grün macht diese Verschiebung einen weiteren Schritt vorwärts zur Klasse d als der Hauptvariante, und auf orange wird vor allem eine extreme Grünfärbung erzielt, indem hier die Hauptvariante in der Klasse e gegeben ist. Es ist wohl zutreffend, das zur Anwendung gekommene Grau als indifferente Umgebung anzusprechen; hinsichthch der Farbe ist auch 610 Bernhard Dürken, weiß indifferent, da es alle Farben ref'ektiert, und ebenso schwarz, das sich durch den entgegengesetzten Charakter, nämlich durch Fortfall der Keflexion auszeichnet. Infolgedessen darf man die Färbungsklasse b als die Grundfärbung ansehen, da sie als Hauptvariante allen drei Umgebungen eigentümhch ist. Eot und violett erzeugen dann in der Hauptrichtung der Variation keine Abweichung. Die in ungleichem Grade durch die anderen Umgebungsfarben in der Reihenfolge gelb (braun, blau), grün, orange erzielten Abweichungen hegen einseitig in ier Richtung auf Grünfärbung der Puppen. Wenn nun auch gewisse Farben in übereinstimmender Weise die Variation beeinflussen, so ergibt der genauere Vergleich der zugehörigen Variationskurven doch charakteristische Verschiedenheiten, die, wie sich zeigen wird, auf den ungleichen Helligkeitswert der Farben zurückgehen. Die Hauptvariante b findet sich auf weiß, grau, schwarz, rot und violett, aber die helleren Umgebungen weiß und <>;rau lassen vor allem einen Ausschlag der Variation nach den helleren Färbungsklassen C imd d erkennen, wobei unter >>hell<< die Reduktion des Schwarz verstanden wird, während dem geringeren Helhgkeitswert von rot und schwarz eine auffallend zahkeiche Ausbildung der dunklen Färbungsklasse a ent- spricht. Nur die Violettzucht fügt sich nicht in dieses Schema, da sie ganz einseitig m der Richtung auf Reduktion des Schwarz variiert, ob- wohl es sich dabei um eine wenig lichtstarke Umgebung handelt. Schon daraus geht hervor, daß zur Erklärung der Variations Verschiebung der ungleiche Helligkeitswert der Farben nicht genügt. Gleichartige Wirkung ergeben auch gelb, braun und blau (Haupt- variante c), aber mit dem Unterschied, daß auf dem lichtstarken Unter- grund gelb außer der Hauptvariante c vornehmlich die helleren Klassen d und e vertreten sind, während auf dem dunkleren Blau diese helleren Klassen fehlen, wohl aber die dunklere Klasse b absolut und relativ reichlicher ausgebildet ist als auf gelb. Das Braun hält im Helhgkeits- wert die Mitte, ist aber weit dunkler als das Gelb; dem entspricht gegenüber dem Gelb eine hervorragende Zahl der Farbklasse b, gegen- über dem Blau ein Vorkommen der Farbklassen d und e. Auch hier tritt also die Bedeutung des Helligkeitswertes der Farben deuthch hervor. Oben (S. 608) wurde bereits festgestellt, daß einer dunkleren Um- gebung eine dunklere Gesamttönung der Puppen entspricht. Hier ergibt sich, daß bei hellerer Unterlage abgesehen von der Hauptvariante neben dieser die wehiger schwarz enthaltenden Färbungsklassen bevorzugt werden, während bei dunklerer Unterlage umgekehrt neben der Haupt- üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 611 Variante die reichlicher schwarz besitzenden Klassen vorzugsweise auf- treten. Beide Male handelt es sich um das Gleiche, nämlich um die Wirkung unterschiedhcher Helhgkeitswerte, die sowohl die Gesamt- tönung beeinflußt als auch je nach ihrer Art die Variation in der Richtung nach »dunkleren« oder »helleren« Färbungsklassen, wobei unter »dun- kel« nur die starke Ausbildung der schwarzen Zeichnungselemente, unter ►> hell« die Reduktion derselben verstanden wird. c. Die Art der Einwirkung der Umgebungsfarbe. 1. Ausscheidung des Temperaturfaktors. Schon bei der Aufzählung der Ergebnisse der einzelnen Zuchten (I B, VI B) wurde angedeutet, daß höhere oder tiefere Temperatur ohne —2't —23 —22 '. —21 cü —19 — 18 —m -Y'\r' r^ \ 10\ ■ r' -l\ 1 -l\ J -12\ f -11 \ 1 p.,, ,.#\ \ : / 1 '„ J \ ■ —9 — 8 — 7 —6 1 / [ \/\r\ ^ V V — 'f 1 —3 — 2 —1 L_ — ; __P 9 71 73 1 f 77 792723 . 1 1 11 527 29 7 3 . 1 1 1 1 '^ 7 9 77 73 1 5 77 79 27 23 1 5 272937 1 1 1 Textfig. U. Kurven der mittleren Tagestemperatureu vom 8. September bis 31. Oktober 1915. Im Freien (ausgezogen), im Zuclitraume (punktiert). wesentlichen Einfluß auf die Puppenfärbung ist, und darum wurden die Parallelzuchten lA, IB und VIA, VIB, von denen A im geschlossenen Räume, B im Freien aufgestellt war, gemeinsam behandelt. Obwohl der Zuchtraum nicht geheizt wurde imd wegen seines ausgedehnten 612 Bemhard Dürken, Oberlichtes leicht der Abkühlung ausgesetzt war, herrschte in ihm doch durchschnitthch eine "höhere Temperatur als im Freien (Textfig. 14). Nur an zwei Tagen war seine Temperatur niedriger als die Freiluft- temperatur. Die Berechtigung, den Temperaturfaktor bei Herleitung der Varia- tionsverschiebung auszuschalten, ist genügend begründet in der Tat- sache, daß sowohl in den Freikulturen wie in den Zimmerkulturen gleiche Varianten auftreten, und zwar, was besonders von Wert ist. gerade in der Freikultur VI B auf Orange die gleiche extreme Variante wie in der zugehörigen Zimmerkultur VI A, nämlich die grüne Farbklasse e. Wäre für das Auftreten dieser merkwürdigen dunkelgrünen Färbung die höhere Temperatur des Zuchtraumes verantwortlich zu machen, so hätte sie in der kühleren Freikultur nicht auftreten dürfen, aber die einzige Puppe der Zucht VIB ist gerade ein extremer Grün- Ab weicher. Also hat höhere oder niedere Temperatur damit nichts zu schaffen. Auch in den beiden Parallelzuchten auf Weiß entsprechen sich die betreffenden Varianten einander vollkommen: ob höhere oder niedere Temperatur, unter sonst gleichen Bedingungen treten dieselben Vari- anten auf. Vielleicht ist bei diesem Urteil aber doch eine gewisse Vorsicht ge- boten. Wie die Textfig. 14 zeigt, liegt zwar die mittlere Tagestemperatur im Zimmer um einige Grade höher als im Freien, aber diese Temperatur macht hier wie dort ganz ähnhche Schwankungen durch, wie die allge- meine Ahnhchkeit der beiden Kurven anschaulich belegt. Ich lasse es deshalb dahingestellt, ob nicht eine konstante höhere oder niedrigere Temperatur doch von Einfluß auf die Art der Puppenfärbung ist. Jeden- falls bei ähnlichem Wechsel von Erwärmung und Abkühlung, also für die vorhegenden Versuche, kann der Temperaturfaktor als ausschlag- gebendes Moment für die Pigmentierung der Puppe vernachlässigt werden. 2. Die Bedeutung der Farbe und des Helligkeitswertes der Umgebung. Daß ein Einfluß desHelHgkeitswertes derUmgebung auf die Puppen- färbung anzunehmen ist, wurde schon betont. Es handelt sich nun noch darum, zu untersuchen, ob außerdem auch der Farbwert der Unterlage an der Verschiebung der Variationsrichtung beteiligt ist. Es haben sich bereits einige Autoren mit dieser Frage befaßt, ohne sie jedoch meines Erachtens in vollem Umfange gelöst zu haben. Die zahlreichsten Versuche in dieser Kichtunü; sind von Poulton angestellt üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 613 worden (1886, 1887a, b, 1892), aber die obige Frage wird dabei nicht näher erörtert. Im allgemeinen scheint dieser Autor die auch von ihm festgestellte Einwirkimg farbiger Umgebung dem besonderen Farbwerte derselben zuzuschreiben. Er führte Versuche aus mit einer größeren Anzahl von Arten, vor allem mit Vanessa und u. a. auch mit Pieris brassicae. Nebenbei be- merkt ist seine Behauptung, mit ziemlich reinen Farben gearbeitet zu haben, durchaus unzutreffend, wie ein Bhck auf die Fig. 6 in der Ab- handlung 1887a zeigt. Nur in dieser Abhandlung werden farbige Ab- bildungen von Puppen gebracht. Soweit sie sich auf Pieris brassicae beziehen, können sie nicht als gut bezeichnet werden; besonders die schwarzen Zeichnungselemente sind höchst ungenau wiedergegeben. Auch betreffs der Grundfärbung bin ich sehr im Zweifel, ob sie auch nur annähernd jichtig reproduziert ist, denn die als graugrün bezeichnete Puppe ist nach der Abbildung höchstens gelb ! Im übrigen hat er einige Ergebnisse erhalten, die mit den meinigen übereinstimmen, insbesondere das Grünwerden der Puppen auf oran- genem und hellgelbem Untergrund. Ein genauer Vergleich der übrigen Versuche mit meinen vorliegen- den Ergebnissen läßt sich im einzelnen nicht durchführen wegen seiner vagen unbestimmten Beschreibung der Färbungen. Zwar findet sich ein Ansatz zur Einteilung der Puppen in Färbungsklassen (1892), aber ohne präzise Berücksichtigung der Zeichnungselemente und ohne auch in den Vergleichstabellen konsequent durchgeführt zu sein. Auf schwarz, braun und rot erhielt Poulton von Pieris dmikle Puppen, ebenso auf dunkelgrün, blaugrün mid blau, ein Verhalten, das ich in dieser Allgemeinheit ganz imd gar nicht bestätigen kann. Weiße Umgebung heferte helle oder grüne, orange und gelbe Unterlage grüne Puppen. Das letztere stimmt ja, wie gesagt, mit meinen Versuchen überein. Unten wird auf Poultons Untersuchimgen noch zurück- zukommen sein. Neuerdings hat Hedwig Menzel (1913) den Einfluß farbiger Um- gebung auf die Puppen von Vanessa urticae mitersucht. Leider ist die Beschreibung der erzielten Puppenfärbung etwas unbestimmt und auch nicht genügend ausgenutzt, denn schheßhch wird nur der Unterschied von hellen und dunklen Puppen berücksichtigt. Dabei ist zu bemerken, daß, nach den Abbildungen zu urteilen, die Zuordnung einzelner Puppen- färbungen zur dunklen Kategorie recht willkürUch erscheint; einige derselben könnten ebensogut zur hellen Kategorie gerechnet werden. Daher steht man auch skeptisch dem Endurteil gegenüber, daß nur der 614 Bernhard Dürken, Helligkeitswert der Umgebung, nicht aber ihre Farbe als solche von Einfluß sei auf die Färbung der Puppen. Wie ist nun die Entscheidung zu treffen nach den vorliegenden eigenen Versuchen? Schon oben (S. 610) wurde darauf hingewiesen daß das Verhalten der Violettkultur gegen die alleinige Rolle des Helligkeitswertes bei der Einwirkung der Umgebung auf die Puppen sprechen muß. Zu demselben Ergebnis führt ein abermaliger Vergleich der Variationskurven (vgl. Fig. 28, Tafel XXIV). Zeichnet man diese Kurven, wie das in der genannten Figur geschehen ist, entsprechend der natürhchen Reihenfolge der Färbungsklassen übereinander, so zeigt ein BUck, daß die extremen Färbungsklassen keineswegs denienigen Umgebungen angehören, welcbe den größten bzw. kleinsten Helligkeitswert besitzen. Wenigstens ist das nicht der Fall mit der am meisten von dem Normalzustand abweichen- den Klasse e. Ordnen war die zur Anwendung gekommenen Farben nach ihrem Helligkeitswert, so ergibt sich die Reihe: schwarz, braun, violett, blau, rot, orange, grün, gelb, weiß; beginnend mit dem licht- schwächsten Untergrund. Für schwarz ist es zutreffend, daß ihm die dunkelsten Klassen a und b zugeordnet sind. Wäre für die Abweichun- gen nur der Helügkeitswert der Farben maßgebend, so müßte weiß die extremste Abänderung, also vor allem die Klasse e als Hauptvariante erzeugen, ebenso gelb. Das trifft aber nicht zu. denn weiß hat als Haupt- variante die Klasse b, gelb die Klasse c: also das lichtschwächere gelb bringt die stärkere Abweichung hervor. Auffallend ist, daß das noch weniger helle Orange die extreme Abweichung der Klasse e erzeugt, also stärker einwirkt als das hellere grün, gelb imd w^eiß. Auch die dunklen Farben braun imd blau wirken anders ein, als ihrem Lichtwert entspricht, nämlich in der gleichen Weise wie das viel hellere Gelb. Das Violett wirkt zwar wie schwarz, aber es erzeugt ganz entgegen seinem Helligkeitswert die Tendenz, in der Richtung der weniger schwarzes Pigment führenden Klassen zu variieren. Rot erzeugt, obwohl es heller ist als blau, eine dunklere Hauptvariante (b) als dieses (c). Aus allem geht mit zwingender Deutlichkeit hervor, daß nicht dem größeren oder geringeren Helligkeitswert der Umgebung eine größere oder geringere Abweichung der Färbung entspricht, sondern daß dem besonderen Farbcharakter, d. h. der Wellenlänge des reflektierten Lichtes eine spezifische Einwirkung auf die Puppenfärbung zukommt. Aller- dings ist diese nicht allein abhängig von dem Farbwert der Umgebung, sondern, wie wir oben sahen, auch von deren Helhgkeitswert, wobei der Farbwert die spezifische Färbung hervorruft und der Helligkeitswert üb. d. Wirk, versch^'edenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 615 die allgemeine Tönung und die Richtung der Abweichung von der Haupt- variante beeinflußt. Diesem Urteil ist noch eine Bemerkung anzufügen. Die oben angenommenen Helligkeitswerte der Farben beziehen sich auf das menschhche Auge. Nun ist es sehr wohl möghch, daß für andere photo- chemische Prozesse, als wie sie sich im menschlichen Auge abspielen, auch andere Farben größeren Helligkeitswert besitzen. Während z. B. für die Vorgänge im Auge das Gelb den größten Lichtwert hat, hat das Blau und Violett einen solchen für die Reduktion der Silbersalze. Ana- loges könnte auch für die Pigmentbildung in der Puppe gelten. Aber auch wenn das der Fall wäre, würde dieser andersartige Helligkeitswert eine Funktion der Wellenlänge sein, d. h. mit anderen Worten der Farbe vom menschlichen Standpunkt aus, so daß wir hier ohne Bedenken von dem Farbwert der Umgebung sprechen können. Ob die Wirbellosen Farben als solche zu unterscheiden vermögen, ist noch nicht eindeutig entschieden. Während Hess (1914) ihnen ein solches Vermögen ab- spricht, tritt besonders Frisch (Literatur siehe 1913) dafür ein. Hier ist diese Streitfrage nur dann von Bedeutung, wenn der Gesichtssinn für die Farbenbildung in der Puppe eine Rolle spielt (vgl. unten). Die zur Auskleidung der Zuchtkästen benutzten Papiere zeigen keineswegs reine Farben, wie ein Bhck auf die Spektren dartut (Text- fig. 15). Der Farbcharakter wird in erster Linie bestimmt durch die Lage des Helliokeitsmaximums. das sich in den meisten Fällen in dem Bereich findet, der für das Auge die Farbe bestimmt. Eine Ausnahme davon machen naturgemäß braun und violett, die eigenthche Misch- farben sind; jenes hat zwei Maxima, eines im Orange, eines im Grün; letzteres zeigt zwar nur ein Maximum auf der Grenze von gelb und grün, tut aber gerade durch diese Lage desselben kund, daß hier nicht das Maximum, sondern der übrige Spektralbereich die Farbe bestimmt. Die übrigen Farben sind nicht eigenthche Mischfarben, sondern sie ent- halten nur starke Beimischungen. Am reinsten ist das Rot. Das Orange enthält vorwiegend gelb, das Gelb sehr viel grün; in beiden Fällen spielen die Beimischungen eine sehr wesentliche Rolle, denn offenbar durch diese wird hier wie dort für das Auge der orangene und rein gelbe Ton erzielt, da die Maxima nicht mehr in dem eigentlichen Bereich der be- treffenden Spektralfarbe liegen. Man geht wohl nicht fehl in der Annahme, daß in erster Linie der Bereich des Maximums für die Ausbildung der Puppenfärbung wirksam ist. Exakt feststellen ließe sich das nur durch Versuche mit absolut reinen Farben, die für die Praxis nur durch Lichtfilter zu erhalten sind. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CXVI. Bd. 41 616 Bernhard Dürken, dO 76 70 65 50 Textfig. 15. iJie Spektren der in den Zuchtkästen verwendeten farbigen l':ii)icre. Die Figur zeigt den Umfang der einzelnen Spektren nach Wellenlängen, die Lage des Hrlli^'koitsniaxiniunis und den als »Spur« bezeichneten Spcktralbercich, der durch dunkle Schattierung gekennzeichnet ist. Da es sich um reflektiertes Sonnenlicht handelt, besitzen die Spektren die FKAUNUOFEEschen Linien, von denen nur die wichtigsten eingetragen sind (C— G). Die Zahlen bedeuten je 10 /<^( (also z. B. 50 = 500 ,"/(). üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Uiugeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 617 Die neben dem Maximum auftretenden Beimischungen sind vielleicht neben dem frei einfallenden Tageshchte für die Variationsbreite der einzelnen Zuchten mit verantwortlich zu machen, die vielleicht durch Anwendung wirkhch reiner Farben eingeengt würde. Sicherlich ist der reichhche Gehalt an Orange und Grün in der braunen Farbe Veran- lassung, daß in der betreffenden Zucht reichlich die schwarzarmen Färbungsklassen C— e auftreten. Auch die Tendenz der Violettzucht, in der Richtung nach der grünen Färbungsklasse e zu variieren, erklärt sich aus dem Gehalt des Violett an Gelbgrün, wiederum ein Beleg für die Bedeutung des Farbenwertes. Wenn der Bereich des Maximums ausschlaggebend für die Wirkung ist, dann erzielt das reine Gelb (enthalten im Orange) die extremste Grünfärbung. Das könnte vortäuschen, daß doch der Helligkeitswert der Farbe allein die Wirkung hervorbringt. Aber bei näherem Zusehen fällt dieser Einwand sofort. Denn wenn auch das Gelb, das den größten Helligkeits- wert besitzt, die stärkste Abweichung erzeugt, so bringt andrerseits doch blau (Maximum im Blau) dieselbe Wirkung zustande wie gelb (Maximum im Grüngelb), ferner ändert Grün (Maximum im Grün) stärker ab als das Gelb (mit Maximum im Grüngelb). Der Grad der Abweichung der Puppenfärbung von der Grauzucht wird also nicht angegeben durch die Reihenfolge der Maxima nach dem Helhgkeitswert der Farben: blau, grün, gelbgrün, gelb, sondern durch die Reihenfolge: blau-gelbgrün, gelb, grün. Also auch diese Überlegung führt dazu, dem Farbwert der Umgebung die erste Rolle bei der Einwrkung auf die Puppenfärbung zuzuschreiben, dem Helhgkeitswert aber erst in zweiter Linie eine Bedeutung dafür zuzuerkennen. 3. Der Zeitpunkt der Einwirkung. Stellt man die Frage^ zu welcher Zeit die Färbungsreaktion der Puppe zustande kommt, so gibt darüber folgende, bereits erwähnte Be- obachtung Aufschluß. In der Grünzucht (Nr. VIII) hatten sich 9 Rau- pen zvir Verpuppung nicht auf dem farbigen Untergrund, sondern hinter dem zufällig etwas aufgebogenen farbigen Einsatz — auf der gelblich- grauen Pappwand des Kastens angeheftet. Sämthche 9 Puppen mußten der Klasse b zugerechnet werden, während die Hauptvariante der Grün- kultur durch die Klasse d gegeben ist und nur noch die Färbungsklasse C durch einige Exemplare vertreten ist. Obwohl also jene 9 Raupen während der ganzen Larvenperiode unter der Einwirkung der grünen Umgebung standen, zeigten die Puppen nicht die für diese Umgebung 41* 618 Bernhard Dürken, typische Färbung, sondern die Färbung der »Grauzucht«. Sie haben also nur reagiert auf den Untergrund, dem sie vor der Verpuppung an- geheftet waren. Die Entscheidung über die Puppenfärbung wird also getroffen frühestens beim Beginn der Vorbereitungen zur Puppenhäutung. Zum gleichen Ergebnis ist Poulton (1886) gelangt. - Eine andere Frage ist, ob nicht auch die Raupenfärbung durch die Umgebungsfarbe beeinflußt wird und ob es nicht möglich ist, durch das Halten mehrerer Generationen in derselben Umgebung die Fär- bungsbestimmung der Puppe auf einen früheren Zeitpunkt zu ver- schieben. In der Tat hat ja bereits Poulton (1903) für mehrere Raupen solche Färbungsreaktionen nachgewiesen. Für Pieris hrassicae stehen allerdings die Beobachtungen noch aus. d. Das Wesen der Färbungsreaktion. Für das Zustandekommen der Färbungsreaktion der Puppe spielen die Augen der Raupe keine Rolle; auch wenn dieselben durch einen geeigneten Anstrich verdeckt sind, macht sich die Einwirkung der Um- gebungsfarbe bemerkbar (Poulton 1886). Es handelt sich offenbar um unmittelbare Wirkung auf das Integument. Diese Wirkung äußert sich je nachdem in der Verminderung oder Vermehrung des schwarzen Pigments, das in größeren oder feineren und feinsten Flecken und Strichen vorhanden ist, ferner in der Ver- mehrung oder Verminderung des weißen Pigments, das mit verschie- denen Pigmenten — röthchen, gelblichen — in geringer Menge durch- setzt die Grundfarbe deü Puppe liefert, und endlich in dem Vorwiegen oder Zurücktreten der grünen Färbung, die an Stelle der weißen erscheint. Handelt es sich bei dem stärkeren Hervortreten der verschiedenen Fär- bungen nun stets um das Ergebnis positiver Prozesse, oder mit anderen Worten, beruht das Vorwiegen eines Pigments in jedem Falle auf seiner reichlicheren Bildung oder konnnt es nur durch Zurücktreten eines anderen Pigments mehr zum Vorschein? Um diese Frage zu entscheiden, ist der Sitz der einzelnen Pigmente festzustellen. Dazu eignen sich ungefärbte Querschnitte durch die Körperwand der Puppen sowie Flächenpräparate von Teilen des Inte- guments, von denen die Hypodermis zum Teil vorsichtig abgeschabt ist. Derartige Präparate zeigen nun, daß das schwarze Pigment in der obersten Chitinschicht gelagert ist, daß aber die übrigen Pigmente dem Zellgewebe der Puppe angehören. Und zwar hat das weiße Pigment hauptsächlich seinen Sitz in der Hypodermis, die bei den nicht grünen Färbungsklassen durch reichhche Einlagerung körnigen Pigments opak üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 619 erscheint; bei den grünen Puppen (Farbklasse e) fehlt dieses Pigment mehr oder minder. Infolgedessen wird die Hypodermis durchscheinend. Die grüne Farbe wird nun dadurch hervorgerufen, daß das tiefere Körpergewebe der Puppe stets grün gefärbt ist; wird nun die Hypo- dermis durchscheinend, so tritt das Grün zutage, ohne daß es bei den Puppen mit weißer Grundfärbung fehlt. Allerdings ist zu betonen, daß bei den Puppen der (grünen) Färbungsklasse e das Körpergewebe eine lebhaftere Grünfärbung zeigt als in den übrigen Klassen. Es ergibt sich also, daß das Grünwerden der Puppen auf dem Aus- bleiben von Pigmentbildungen beruht, wenn auch zugleich dabei das Grün etwas lebhafter wird, und zwar ist dabei nicht ausschlaggebend die Reduktion des schwarzen Pigments, das ja nur in scharf umschrie- benen Einzelflecken und Strichen vorhanden ist, sondern die Unter- drückung vor allem des weißen Pigments, das in zusammenhängender Schicht die Hypodermiszellen ausfüllt. Dagegen wird durch größere oder oerinoere Zurückbilduno; des in feinsten Strichen und Punkten allenthalben vorhandenen Schwarz die Gesamttönung in der Richtung auf hell oder dunkel beeinflußt. Es fragt sich nun, ob die Umfärbung der Puppen den Wert einer Schutzfärbung hat, insbesondere ob darin ihre wesentliche Bedeutung zu erbhcken ist. Ist das der Fall, so handelt es sich um Anpassung mid die Reaktion mviß gleichsinnig mit der Färbung der Umgebung erfolgen. Über die Einwirkung der Umgebung auf die Färbung hegen eine oanze Anzahl von Betrachtungen vor, sowohl betreffs der Wirbellosen als auch der Wirbeltiere. Naturgemäß scheiden für unsere Zwecke die- jenigen Färbungsreaktionen aus, welche auf dem Spiel kontraktiler Chromatophoren beruhen. Auch diejenigen können unberücksichtigt bleiben, welche nur die Wirkung von Licht und Dunkelheit betreffen. Es kommen nur solche in Betracht, bei denen es sich um Vermehrung oder Verminderung des Pigments unter Einwirkung der Umgebungs- farbe handelt. Was zimächst die Wirbeltiere anbelangt, so konnte Flemming (1897) nachweisen, daß Larven von Salamandra durch Licht und helle Um- gebung »ausgebleicht« werden, während Dunkelheit und dimkle Um- gebung starke Pigmenti erung zur Folge haben. Doch spielt vor allem dabei die Temperatur eine ausschlaggebende Rolle, wie auch bereits FiscHEL (1896) gezeigt hat. Denn Larven, welche in einem braunen, halbzugedeckten Steingutgefäß in geheiztem Zimmer gehalten wurden, zeigten etwa die gleiche Aufhellung wie solche in einem weißen Gefäß in kühler Temperatur. Durch Kälte allein erzielt man starke Pigmen- 620 Bernhard Dürken, tierung, durch Wärme Aufhellung (Fischel). Kammeeer (1908, 1913) hat bei Kröten und Feuersalamandern Übereinstimmimg mit der Boden- farbe erzielt, also offenbar Anpassung erhalten. Diese Versuche können aber hier deswegen nicht zum Vergleiche herangezogen werden, weil erstens die Feuchtigkeitsverhältnisse dabei eine Rolle spielen, zweitens aber die Reaktion mittelbar durch den Gesichtssinn ausgelöst wird, wie Versuche mit geblendeten Tieren bewiesen. Aus dem letzteren Grunde kommen ebenfalls nicht in Frage die Versuche über Farbenanpassung bei Fischen, wie sie u. a. von Secerov (1909), Polimanti (1912) und V. Frisch (1913) ausgeführt worden sind. Außerdem beruhen hier die Farbveränderungen wenigstens hauptsächlich auf verschiedenen Kon- traktionszuständen der Chromatophoren. Bedeutungsvoller als vorstehende Angaben sind die Beobachtungen von VossELER (1902) an afrikanischen Orthopteren, die nach der Mit- teilung dieses Autors während der Häutung die Farbe der Umgebung annehmen oder sich ihr wenigstens stark nähern, jedoch stellte v. DoBKiEwicz (1912) fest, daß Dixi/ppus morosus in gelber und grüner Umgebung sein Pigment verliert, also hell wird, und auf blau und weiß hellbraune Färbung annimmt. Von Anpassung kann also wohl nicht die Rede sein. PouLTON hat außer den bereits genannten Arbeiten (1886, 1887a, b, 1892) u. a. 1903 eine Untersuchung über die Farbenanpassung von Raupen veröffentlicht. Für diese letztere Mitteilung muß zugegeben werden, daß besonders die Raupe von ÄmpJiidasis hetularia sich sehr weitgehend an die Farbe der Aste, auf denen sie lebt, anpaßt, aber keineswegs immer, da die Anpassung an grüne Zweige nur gering ist und die Farbreaktion vor allem nur durch das Zurücktreten des dunklen Pigments charakterisiert ist. Dadurch werden Bedenken wachgerufen, ob nicht auch die anderen Reaktionen etwas anderes sind als gleich- sinnige Anpassungen. PouLTON nimmt auch in seinen übrigen Arbeiten den Standpunkt ein, daß die Schmetterhngspuppen gleichsinnig mit der Umgebungsfarbe reagieren; daß also Anpassung und zwar Schutzfärbung vorliege. Zu- nächst hat er aber keineswegs immer eine solche Anpassung erhalten (vgl. 1887 Vanessa urticae); dann aber hat er auch das gerade Gegenteil beobachtet (1887, S. 105). Bei Papilio Machaon kamen auf braunem Untergrund grüne und auf grünem Untergrund braune Puppen vor. Das macht jedenfalls schon stutzig. Mit Redensarten, daß es sich dabei um eine Erinnerung an frühere Anpassungen handelt, ist nichts bewiesen. Die meisten Versuche lassen sich bei dem Fehlen von Abbildungen und üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 621 der unbestimmten Ausdrucksweise des Verfassers nicht genau nach- prüfen. Für Vanessa urticae hegt diese Nachprüfung vor in der schon genannten Arbeit von H. Menzel (1913). Nach den farbigen Ab- bildungen kann von einer Anpassung an den Untergrund nicht die Rede sein, und die Verfasserin betont ja auch nur das Hell- oder Dunkel- werden der Puppen. Was Pieris hrassicae anbetrifft, so läßt sich auf Grund der vorhegenden Versuche eine Entscheidung treffen. Zunächst ist die Reaktion der Puppen auf die Farbe der Umgebung keine zwanoläufioe. sondern iede Zucht besitzt eine oewisse Variations- breite. Als charakteristisch für die Wirkung kann allerdings die Haupt- variante gelten, aber da erhebt sich die neue Schwierigkeit, daß die gleiche Haupt Variante in ganz verschiedenen Umgebungen vorkommt. Zwar zeigt die Hauptvariante der Rotzucht (Farbklasse b) einen schwa- chen röthchen Einschlag, aber dieser selbe röthche Einschlag kommt als Hauptvariante auch auf Grau, Weiß und Schwarz vor. Es ist doch wohl unmöglich, dann von Anpassung an die Unterlage zu reden. Völlig versagt aber diese Anschauung, wenn wir die Orangezucht ins Auge fassen: die Hauptvariante ist grün! Hier liegt also sicher keine gleich- sinnige Reaktion vor. Ein Vergleich der übrigen Zuchten ergibt das- selbe: Gelb wirkt gerade so wie Blau: also keine gleichsinnige Wirkung. Allerdings liefert grüner Untergrund auch grünhche Puppen als Haupt- variante (Färbimgsklasse d), aber diese einzige Ausnahme kann das Gewicht der entgegenstehenden Momente nicht umstoßen, zumal die Raupen der zweiteii Generation im Freien sehr selten Gelegenheit haben, sich auf grüner Unterlage anzuheften, also Grün als Schutzfärbung in der Natur kaum in Frage kommt. Eine gleichsinnioe Reaktionsweise der Puppenfärbung muß daher abgelehnt werden; auch die für diese Frage brauchbaren Angaben der Literatur sprechen dagegen. Wenn nun auch die Reaktion keine gleichsinnige ist, so ist sie doch eine spezifische, wie oben näher dargelegt wurde. Das geht hervor aus der spezifischen Wirkung des Farbenwertes imd auch besonders aus der Tatsache, daß in bestimmter Umgebung die Bildung gewisser Pigmente einfach ausbleibt. Die Einwirkun«; erfolgt unmittelbar auf das Inte- gument. Deshalb ist das Wesen der Einwirkung farbiger Umgebung auf die Puppenfärbung zu erbhcken in der spezifischen Abhängigkeit der Pig- mentbildung bzw. der spezifischen Abhängigkeit der Tätigkeit der Pig- mentbildungszellen von Licht bestimmter Wellenlänge. E)aß bei den durch diese Abhängigkeit bedingten Färbungen auch solche vorkommen, welche in der Tat dem menschhchen Auge als Schutz- 622 Bernhard Dürken, färbungen erscheinen und so eine gleichsinnige Anpassung vortäuschen können, Hegt auf der Hand, zumal neben dem Farbwert auch der Hellig- keitswert der Umgebung eine gewisse Rolle spielt. Von diesem Gesichts- punkt bilden die tatsächlich vorkommenden »gleichsinnigen« Färbungs- reaktionen keinen Widerspruch gegen die obige Anschauung. Sie können vorkommen, können dann tatsächhch eine >> Schutz «-Färbuno- sein, aber ihr Wesen ist das nicht. In diesem Zusammenhange mag noch einem Gedanken Raum ge- geben werden, der neuerdings von Schanz (1915) vertreten wird. Dieser Autor erklärt die Pigmente als spezifische Photokatalysatoren, spezifisch sowohl in ihrer Entstehungsabhängigkeit von bestimmtem Licht als auch in ihrer Wirkungsweise für den Organismus, die sich in der Bildung spezifischer Eiweißkörper äußert. Die Bedeutung der Pigmente ist nicht gegeben in der Ausbildung von Färbungen. Wenn auch diese Anschau- ung nicht ohne weiteres ganz allgemein zutreffen mag, so hat sie doch viel für sich, und auch vorliegende Ergebnisse stimmen mit ihr überein. Denn sie gibt für die oben nachgewiesene Abhängigkeit der Pigment- bildung von bestimmtem Licht eine brauchbare Vorstellung; sie erklärt vor allem auch das Ausbleiben gewisser Piomente beim Fehlen «-ewisser Lichtstrahlen; ferner wird dadurch verständhch das Auftreten reich- licheren Pigments bei dunkler Umgebung, so daß dann das Weniger an zuströmender Energie durch reichhcheres Vorhandensein des Kata- lysators wettgemacht wird. Ein Versuch mit völligem Lichtabschluß wäre hierfür von Wichtigkeit. Und der Gedanke, daß durch die Pig- mente als Photokatalysatoren spezifische Stoffe gebildet werden, eröffnet bedeutsame Perspektiven, die zu verfolgen sich lohnen wird. IV. Ergebnisse. 1) Die Färbung der Puppen von Pieris hrassicae ist abhängig von der Farbe der Umgebung. 2) Diese Abhängigkeit ist keine zwangläufige, sondern durch farbige — nicht monochromatische — Umgebung tritt eine zum Teil recht erhebhche Verschiebung der Variationsrichtuno; ein. 3) Nimmt man die auf neutralem grauen Untergrund erzielte Färbung — weiße Grundfarbe, gut ausgeprägte schwarze Zeichnungs- elemente — als die »Normal «-Färbung an, so tritt durch farbigen Untergrund eine Verschiebung in dem Sinne ein, daß die schwarzen Zeichnungselemente und zugleich die weiße Grundfarbe zurückgebildet werden und an die Stelle der letzteren eine grüne Grundfarbe tritt. 4) Am auffälhgsten ist diese Reduktion des Schwarz und Weiß auf üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Schmetterlingspuppen. 623 blauem, gelbem, grünem micl orangenem Untergrund, besonders auf letzterem, der vorwiegend vollständig grüne Puppen mit sehr wenig Schwarz liefert. 5) Die Einwirkung der Umgebung auf die Puppenfärbung beruht auf zwei Momenten, und zwar a) auf dem Helhgkeitswert der Umgebung. Durch dunkle Um- gebung wird die Ausbildung von Schwarz begünstigt, durch helle seine Reduktion. Dunkler Untergrund ergibt allgemein gesprochen dunklere Puppen als heller, wobei bei der Puppe unter »hell<< die allgemeine fferingere Ausbildung des Schwarz verstanden wird. b) auf dem Farbwert der Umgebung. Dieser in erster Linie übt einen spezifischen Einfluß auf die Färbung aus, in dem Sinne, daß besonders durch Gelb, Grün, Orange das Schwarz und Weiß unterdrückt wird und die Puppen eine vorwiegend grüne Fär- bung erhalten. 6) Der Temperaturfaktor spielt für die Puppenfärbung keine be- merkenswerte Rolle. 7) Die ausschlaggebende Einmrkmig erfolgt in der Zeit der letzten Häutung, durch welche das Puppenstadium geliefert wird. 8) Das schwarze Pigment hat seinen Sitz in der oberflächHchsten Chitinschicht, das weiße in den Zellen der Hypodermis, das grüne in tiefer gelegenem Körpergewebe der Puppe. 9) Die grüne Färbung ist keine Neubildung, sondern kommt da- durch zustande, daß durch Reduktion des schwarzen und vor allem des opaken weißen Pigments die allgemein vorhandene grüne Farbe sicht- bar wird. 10) Die Reaktion der Puppenfärbung auf die Umgebung erfolgt nicht gleichsinnig mit der Färbung der Umgebung; sie ist keine An- passung. 11) Das Wesen dieser Färbungsreaktion ist nicht die Bildung einer Schutzfärbung, sondern es ist gegeben in der spezifischen Abhängigkeit der Pigmentbildungszellen der Hypodermis von der Einwirkung der Farben, d. h. eines Lichts bestimmter Wellenlängen. 12) Diese Erkenntnis spricht dafür, daß die Aufgabe der Pigmente nicht mit der Bildung von Färbungen allgemein erschöpft ist, sondern daß den Pigmenten physiologisch eine weitergehende Bedeutung zu- kommt. Göttinnen, im Januar 1916. 624: Bernhard Dürken, Nachtrag. Während des durch den Krieg verzögerten Druckes der vorliegen- den Abhandlung erschien in den Mitteil, aus der Biolog. Versuchsanstalt der Kaiserl. Akad. der Wissensch. in Wien, Zool. Abt. Nr. 20, 1916, eine kurze vorläufige Mitteilung von Leonoke Brecher, Die Puppen- färbung des Kohlweißlings Pieris brassicae. Soweit daraus ersichtlich ist, bestätigen die Versuchsergebnisse der Verfasserin im großen und ganzen die von mir gemachten Beobachtungen über die Einwirkung der farbigen Umgebung. Literatur. 1886. E. B. PouLTON, Relation of Pupal Colour. Transactions of Entomol. Society of London. Proceedings S. 46 — 48. 1887a. E. B. Poulton, An Enquiry into the Cause and Extent of a Special Colour-relation between certain exposed Lepidopterous Pupae and the Surfaces which immediately Surround them. Philosophical Trans- actions. Bd. CLXXVIIIB. S. 311—441 Taf. XXVI. 1887b. E. B. Poulton, An Enquiry into the Cause and Extent of a special Colour-relation between certain exposed Lepidopterous Pupae and the Surfaces etc. Proceedings of Royal Society of London. Bd. XLIL 1892. W. Bateson, On the Variations in the Colour of Cocoons, Pupae an Larvae: further experiments. Transactions of Entomol. Society of London. S. 205—214. 1892. E. B. Poulton, Further experiments upon the colour relation between certain Lepidopterous larvae, pupae, cocoons and imagines and their surroundings. Transactions of Entomolog. Society of London. 1896. A. FiscHEL, Über Beeinflussung vind Entwicklung des Pigments. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. XLVII. 1897. W. Flemming, Über den Einfluß des Lichtes auf die Pigmentierung der Salamanderlarven. Archiv für mikrosk. Anat. Bd. XLVIII. Zweite Mitteilung ebendort. 1900. L. Kathabiner, Versuche über den Einfluß der verschiedenen Strahlen des Spektrums auf Puppe und Falter von Vanessa urticae und Vanessa Jo. Illustr. Zeitschr. f. Entomologie. Bd. V, Bd. VI. 1901. 1902. J. Vosseler, Beiträge zur Faunistik und Biologie der Orthopteren Alge- riens und Tunesiens. Zool. Jahrb. Abteil, f. System. Bde. XVI, XVII. 1903. E. B. Poulton, Experiments in 1893, 1894 and 1896 upon the colour- relation between Lepidopterous Larvae and their surroundings and especially the effect of lichen-covered bark etc. Transactions of Entomological Society of London. 1903. 1908. P. Kammerer, Experimentell erzielte Übereinstimmung zwischen Tier und Bodenfarbe. Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. Wien. Bd. LVIII. üb. d. Wirk, verschiedenfarb. Umgeb. auf d. Variat. v. Scbmetterlingspuppen. 625 1909. S. Secerov, Farbenwechselversuche an der Bartgrundel (Nemachilus barbatula). Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XXVIIl. 1912. L. V. DoBKiEWicz, Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der indischen Stabheuschrecken — ■ Dixippus morosus. Biol. Centralbl. Bd. XXXII. 1912. 0. PoLiMANTi, Einfluß der Augen und der Bodenbeschaffenheit auf die Farbe der Pleuronectiden. Biolog. Centralblatt. Bd. XXXII. 1913. J. F. VAN Bemmelen, Die phylogenetische Bedeutung der Puppenzeich- nung bei den Rhopaloceren und ihre Beziehungen zu derjenigen der Raupen und Imagines. Verhdl. d. D. Zool. Gesellsch. 1913. S. 106 — 107 1913. K. V. Frisch, Über die Farbenanpassung des Crenilabrus. Zool. Jahrb. Abt. f. Allgem. Zool. Bd. XXXIII. 1913. K. V. Frisch, Sind die Fische farbenbUnd? Zool. Jahrb. Abteil, f. AUg. Zool. Bd. XXXIII. S. 107—126. 1913. P. Kammerer, Vererbung erzwungener Farbveränderungen. IV. Älit- teilung: Das Farbkleid des Feuersalamanders (Salamandra maculosa) in seiner Abhängigkeit von der Umwelt. Arch. f. Entwickl. -Mechanik, Bd. XXXVI. 1913. Hedwig Menzel, Einfluß der äußeren Umgebung auf die Färbung der SchmetterHngspuppen (Vanessa urticae). Zool. Jahrb. Abteil, f. allg. Zool. Bd. XXXIII. S. 235—258. Taf. X. 1914. C. Hess, Die Entwicklung von Lichtsinn und Farbensinn in der Tierreihe. Vortrag. Versamml. D. Naturf. u. Ärzte. Wien 1913. Sonderdruck Wiesbaden, Bergmann. 1915. F. Schanz, Über die Beziehungen des Lebens zum Licht. Münchener Medizin. Wochenschrift. Nr. 39. 1915. Erklärung der Abbildungen. Tafel XXII. Fig. 1 — 5. Dorsalansicht von Puppen {Pieris hrassicae) der fünf Färbungs- klassen. Diese wie sämtliche Abbildungen der Puppen sind nach photographischen Aufnahmen der lebenden Objekte hergestellt. Vergr. 2,5 x . Die Bezeichnung der einzelnen Zeichnungselemente ist durch Vergleich mit den Textfiguren 1 — 3 leicht zu ermitteln. Hier wurden keine Bezeichnungen eingetragen, um jede Störung der Abbildung zu vermeiden. Fig. 1. Färbungsklasse a. Text S. 592. Fig 2. Färbungsklasse b. Text S. 593. Fig. 3. Färbimgsklasse c. Text S. 594. Fig. 4. Färbungsklasse d. Text S. 594. Fig. 5. Färbungsklasse e. Text S. 595. Fig- 6 — 10. Dieselben Objekte. Pleuralansichten. Vergr. 2,5 X. Fig. 6. Färbungsklasse a. Text S. 592. Fig. 7. Färbungsklasse b. Text S. 593. 626 Bernhard Dürken, Über die Wirkung verschiedenfarb. Unagebung usw. Fig. 8. Färbungsklasse c. Text S. 594. Fig. 9. Färbungsklasse d. Text S. 594. Fig. 10. Färbungsklasse e. Text S. 595. Tafel XXIII. Fig. 11 — 15. Dieselben Objekte. Ventralansichten. , Vergr. 2,5 x. Fig. 11. Klasse a. Text S. 592. Fig. 12. Klasse b. Text S. 593. Fig. 13. Klasse c. Text S. 594. Fig. 14. Klasse d. Text S. 594. Fig. 15. Klasse e. Text S. 595. Tafel XXIV. Fig. 16 — 27, Abbildungen von Puppen aus den Färbungsklassen b, c, d, e in Dorsal-, Pleural- und Ventralansicht nach Autochrom- Aufnahmen der lebenden Objekte. Vergr. 1,5 x. Fig. 16, 20, 24. Färbungsklasse b; gezüchtet auf rotem Untergrund. Text S. 601. Fig. 17, 21, 25. Färbungsklasse c; gezüchtet auf gelbem Untergrund. Text S. 603. Fig. 18, 22, 26. Färbungsklasse d; gezüchtet auf grünem Untergrund. Text S. 604. Fig. 19, 23, 27. Färbungsklasse e; gezüchtet auf orangenem Untergrund. Text S. 601. Diese Abbildungen stellen dar die Hauptvarianten der Rot-, Gelb-, Grün- und Orange-Zucht. Fig. 28. Vergleich der Variationskurven sämtlicher Zuchten. Auf der Abszisse sind die Färbungsklassen a — e, auf der Ordinate die Zahl der Individuen aufgetragen. Die einzelnen Zuchten sind durch entsprechende Farbe der Kurve kenntlich gemacht; .... Kurve der Weiß-Zucht; — . Kurve der Grau- Zucht. Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkernigen Plasmodium und die sekundäre Verbindung von Ganglienzelle und Nervenfaser. (Im Anscliluß an die jüngste Arbeit von Goette über die Entwicklung der Kopfnerven.) Von Prof. Dr. Emil ßohde. Mit 8 Figuren im Text und Tafel XXV, XXVI. Vor kurzem ist eine sehr bedeutungvolle Arbeit von Goette über die Entwicklung des Nervensystems ^ erschienen, welche eine glänzende Rechtfertigung der Auffassung ist, welche ich seit Jahren in verschie- denen Arbeiten über die Genese der Gewebe und über den histologischen Wert der Gewebszelle verfochten habe. Ich gebe zur Einführung einen Auszug aus der GoETTEschen Arbeit. Goette schreibt S. 100: »Seit Jahrzehnten herrscht in der Lehre von der Histogenese der Nerven bei den Wirbeltieren die Ansicht von His(1889), daß die Nervenfasern sämt- lich Ausläufer von Ganglienzellen des Hirns und der Spinalganglien seien, während ihre Scheiden von andern Embryonalteilen hergestellt werden . . .<< >>In der Hauptsache wurde allgemein anerkannt, daß die eigentlichen Nervenbildner dem Centralnervenorgan entstammende spezifische >>Neuroblasten <* seien, die sich in je eine Ganglienzelle (Zell- körper) nebst einem langen Fortsatz (Nervenfaser) verwandelten. Auf eine Aufzählung und Kritik aller einzelnen Angaben glaube ich aber deswegen verzichten zu dürfen, weil ihr gemeinsamer Ausgangs- punkt, die Existenz centrogener Neuroblasten für alle Nerven, für mich gar nicht diskutabel ist. Denn da nach meinen Beobachtungen die Mehpzahl aller Kopfnerven der Fische und Amphibien überhaupt nicht centrogen, sondern peripher in den verschiedensten Organen 1 GÖTTE, Die Entwicklung der Kopf nerve i bei Fischen und Amphibien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. LXXXV. Abt. I. 628 Emil Rohde, und Anlagen entsteht, so ist der Neuroblastentlieorie von vornherein der Boden entzogen, mit welchen Verbesserungen und Einschränkungen man sie auch versehen mag . . . « S. 101 : »Dieser Mangel eines spe- zifischen Charakters der centrogenen Neuroblasten wird noch dadurch besonders illustriert, daß sehr oft physiologisch und topographisch gleiche Nerven bald centrogen, bald peripher entspringen . . .<< S. 102: >>Die Entwicklung der Augenmuskelnerven geht von ge- weblich indifferenten Bildungszellen aus. Das zweite be- merkenswerte Moment dieser Entwicklung ist die syncytiale Ver- schmelzung aller beteiligten Bildungszellen zu den homogenen und gleichmäßigen Strängen, in denen die eigentliche Gewebsbildung vor sich geht . . .« »Die wichtigste Erscheinung in der Histogenese der Augenmuskelnerven ist die Entstehimg der Nervenfasern in den ge- schilderten Stränden. Ich kann aber nicht genau anoeben, wann diese Fasern zuerst auftreten; ich stelle nur fest, daß es jedenfalls vor der Verbindung der Stränge mit dem Hirn oescliieht, imd daß es ebenso wie die ganze übrige gewebliche Differenzierung derselben Stränge peripher beginnt und centripetal fortschreitet . . .« S. 103: »Die Nervenfasern der Augenmuskelnerven entstehen zuerst in den distalen Abschnitten der Anlage und wachsen centri- petal bis ins Hirn . wo sie sich zum Abschluß ihrer Entwick- lung mit Ganglienzellen verbinden . . .« S. 104: »So kommt man zu dem Schluß, daß die Nervenfasern der Augenmuskel - nerven unabhängig von irgendwelchen Neuroblasten sich innerhalb dc-s syncytialen Plasmas der Gesamtanlage diffe- renzieren. Durch diese Aussondermig der Nervenfasern in den s}ti- cytialen Nervensträngen wird der Eest ihrer Substanz zu Hüllbildungen für die einzelnen Fasern bestimmt; das kernhaltige Zellplasma ver- wandelt sich in das Neurilemm, die helle Substanz in die Myelin - scheiden. Die Einzelheiten dieses Vorganges habe ich nicht verfolgt. Im allgemeinen halte ich es aber für gesichert, daß die syncytialen Anlagen der Augenmuskelnerven die gemeinsame substan- tielle Unterlage sowohl für die Nervenfasern wie für ihre Hüllen liefern . . .« S. 101/5: »Ich gehe nun zu den Sinnesnerveu über . . .<< »Selbst Avenn man die Hypothese soweit beschränken wollte, daß nur die eigentlichen nervösen Teile (Nervenfasern, Ganglien- zellen) aller jener Nerven aus Sinneszellen, die übrigen Teile (Neuri- lemm, Myelinschichten und andre) aus indifferenten Bildungszellen hervorgingen, stößt sie auf die unüberwindliche Schwierigkeit, daß die Gesamtmasse der Bildungszellen jedes Nerven zu einem Svncytium Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkern. Plasmodium usw. 629 verschmilzt, das, wie wir schon an den Aiigenmuskelnerven sahen, in- folge der andauernden Vermehrung vind Zerstreuung der Kerne im gemeinsamen Plasma jede Möglichkeit ausschließt, daß die Indivi- dualität der früheren Bildungszellen irgendwie erhalten bleiben könnte. Damit fällt aber jene wenig begründete Hypothese von der Entstehung der Sinnesnerven aus Sinneszellen . . .<< S. 106/107: »Die Beschaffen- heit dieser Syncytien ist zunächst im Nervensystem und im Ganglion dieselbe; bemerkenswert sind nur die erheblichen Größenunterschiede der Kerne innerhalb der Ganolien. — In den Larven von 8,5 mm Länge ist die Sonderung der zweierlei Kerne noch auffälliger: die größeren neigen zu kugeliger Abrundung, die kleineren, zu denen auch diejenigen des Nervenstammes gehören, strecken sich und werden meist spindel- förmig. Auch das Plasma differenziert sich bereits, indem es sich um die Großkerne verdichtet, dazwischen aber lockerer, heller wird; die Plasmazonen um die Großkerne sind aber noch nirgends scharf konturiert und bedeuten noch keineswegs schon Zellbildungen, die erst auf der folgenden Stufe anfangen. Die Ganglien in den Larven von 11,5 mm Länge zeigen ein ganz andres Bild. Die Lücken zwi- schen den ursprünglichen Syncytien treten vorübergehend — viel- leicht infolge der Präparation — schärfer hervor, so daß die ganze Masse wie ein Balkenwerk mit dickeren und dünneren Strängen aus- sieht, in dem die Kerne liegen und aus dem die Nervenstränge distal- wärts austreten. Das Plasma ist ziemlich oleichmäßig hell; ebenso sind die vermehrten kugeligen Großkerne klar und fein granuUert ge- worden, so daß auch die kleineren unter ihnen sich sehr deutlich von den vielgestaltigen und dunklen Kleinkernen unterscheiden, die sowohl das künftige Neurilemm der Nervenstränge wie das künftige Hüll- gewebe der Ganglien durchsetzen. Richtige Zellen gibt es aber in diesem Hüllgewebe so wenig wie in den vorausgegangenen Syncytien. Dagegen beginnt gleichzeitig die Zellbildung um die Großkerne, indem ihre Plasmazonen sich scharf von ihrer Umgebung abgrenzen. Die feinen Ausläufer, die man nicht selten von solchen Zellen ausgehen sieht, gehen meis^ deutlich in das interstitielle Grundgewebe über und bezeichnen die Stellen, wo die Zellen noch nicht vollständig von den Strängen getrennt sind. Diese neugeschaffenen Zellen sind aber noch keineswegs die definitiven Ganglienzellen, sondern erst deren Vor- läufer; ich nenne sie die Ganglienzellenbildner. Die gangliösen Anlagen des Lateralis, Vagus und der Visceralganglien verschmelzen zuerst syncytial. Aus diesen Syncytien son- dern sich einmal die Nerven, dann die neugebildeten Gan- Ü30 l*]iiiil J^oIkIis jrl ic iizd I (• II I) i I (I II er , (• ikI I !<■ Ii «lii ; i II I <• r s t i t i cl I (■ 1 1 ii 1 1 n (»w <'!)(' . . <' S. Mt7 iiikI lOH: .»Mine V<'rl)iii(liiii;.' der /cllrn mil NciVfiiliiscin iiimI Moiiiil 1 1 il II ii;i e 11 in den e m li 1 \ I nd II 11 " mit den teils Selioii \'orlier erliildctcll Nei- veiilasern ist. erst, recht, ein S(d\ ii nd ä re r Vorlauf.;. I)ie voll- kommensle l'esl,iit,ie;ime dieses l'eliiiides an a I a t i n ii in Ncrhält sich • •henso. An jeii liir alle («aiiülicii j^ i I I , die im NCrJaiil von sensilden und mot o r isc h e ii Ncr\'i'ii aiiMct rollen werden . . . ■■ S. !<>'.•: "hie N <'r \(' n la sc r n Arv I -a I e ra I 11 e r \ r n entuickidn sich ii n a li h ä ii u 1 1; \' o n irm'nd- wejchcii N <• II ro Id a s I e II inneihalli des s \' iic \' I i a I e n IMasnni»' der .\iila!'e und ticten erst n a c h t rä '_! I i c h mit den (JaiiLilien- ze II (• II I n \' e I li I iid II II 'j . . . •■ (loi'Vr'rK Verl. rill, nlso die ,\iisicht einer.scil.s, (hili Mervcnfuscni und ( !aiiii^licnz('lleii sowie ihre 1 1 iilleleiiienle syiicytiitl cnlstcheii, ander- l)i(i hliilf'.lcluiiij.^ «li'M Ncrvi'iiHyHlciim iiiiH «MiMMM v icIluTii. I'I/i.m liiini imu. ('».'» I HcitM, iliil.» die Nri\ciilii;ici II iiiclil ii(|ciii < Jiui;'Jirii/,(llcii und Ni'l \i'li liiMci ii Mclbuliuidi^'; (•id'Hr<'lit'ii lind Micli rr;i| ;ic|\ iiiidüf inil('in:i nd<'i vcicini;'rii. W'jiH <|('ii cntlrn riiiikt. Iti'liifll, .1(1 ;d;iiilil ( (( ) i';i"l'i';, Ulli ,'U'iiic A iiMhiMMiiiiyrn km/, /iiHiuiiiiK'ii/.iiliiMMcn, did.i i'IiiIm'V'oiimIc iridil IViciiI c l'ildiinyM/.rllcii mIcIi HyiK'vliül V('ii'iiii;'i'ii und in dirMciii Sviic\'l iiiiii < «nn;dicM/c||cii, Nrivcii lii.Mci'ii lind 1 1 II Helen im |r ;iek iindiii' Mirli enl \\ (ekeln . indem die iii;i|ii iiii;>;- liell vk'K'lllukii'eii Keine de.l S\ ll<\l I Ulli;! ;iil> von l detdi;!. ,".i( li /lemln li "c- n;iii Hill dem S LukI |) ii n k l.e , den n |i i n einer K'eilie von At heilen' illier die (JeiieMe dei (ievv<'lie ;i I I "e in e I II Verfielen Imlie. Njicdl meiner Alinicdlk ;ndie|| ;ille (Jewidie lUli', vi(dker- nij'en I* I ii,;i niod I e II liervor, vv <• n d i I I e ren /,i e ren , (• n l'ln,;', m;i in ;i,:',;:e d ;i r.ile II e n , deren n f . H|) rü iij' I i e II v I ei «di;i, rl i ;i e Kerne .liidi im liiiiile der l'lnlvvii I. hin;' ii;icli ve r;',(di i ed e n e n |{,i ( li I, ii n << (• n , d. Ii. keiln /,ii («)i,n,"lien /.ellkeriien Icil;', /,ll N e II ro;' I i II I, e r ne II l»/,W, S(!ll W A N Nlli II e n Kernen ii m w n n d e | n , iilinlii li wie iuk Ii hei der 1 1 i:i In;' c n ene, der ( d cHc II I •'(■, Il l,H/<' I ic.li die li i , , I nl o^ i Hell <• I )i T I e re n /,i e r ii n ;' in einem vi e 1 k (' rti i '' <• II I' Iii,h in od i ii m ei nne |,/|, , nd.: weh lie;', Ovn ' V^'l. NiUinifii l»(-i',i)ii(|ccn in iiieiinT Ail)i-il.: Zell'- iitiil '«ivviIh- in ikiiim liie.lil,. \'nr,x, Vorl,r. mimI Aiil'üiil./.e, iiIht l'liil.vviekliiiij/i'.iiH'liiinil. der Or^//i,iiii!iiiM. /<:)l!',(liiill, t. w)i',ii(.|iii<:li. /,'<',l',i4l(). «J.WI.Ilil. 42 632 Emil Rohde, rium und Hoden primär erscheinen, und zwar in dem Sinne, daß die ursprünglich gleichen Kerne des primären Plasmo- diums sich teils zu Geschlechtszellkernen, teils zu Nähr- zellkernen usw. verwandeln. Im vollsten Einklänge mit der GoETTESchen Anschau- ung, daß Ganglienzellen, Nervenfasern undHüll- bzw. Stütz- elemente Differenzierungsprodukte einer einheitlichen viel- kernigen Plasmamasse sind, steht der Befund, daß das Ganglienzellspongioplasma in innigem Konnex mit den Neurogliafibrillen steht. Ich hatte auf diese Tatsache bereits vor vielen Jahren aufmerksam gemacht, zunächst für die Chätopodeni und Hirudineen^ und bezüglich der letzteren mich folgendermaßen aus- gelassen: >>Aber nicht nur die Umhüllung gibt das Stützgewebe bzw. dieNeurogha für die Gangüenzellen ab, sondern seine Fäserchen dringen auch in das Innere derselben ein, indem sie schief oder quer den Rand durchsetzen und unterschiedslos in ihre Fibrillen übergehen. Man kann mit demselben Rechte die die Randzone der Ganglienzelle durchziehen- den Fasern als aus dem Stützgewebe eindringende Fäserchen wie als austretende Fibrillen der Ganglienzellen bezeichnen. Es findet hier eine solche Vermischung von Ganglienzelle und Stützgewebe statt, daß es unmöglich wird zu entscheiden, wo die Stützelemente aufhören mid die Ganolienzellfibrillen anfangen.« Noch ausgedehnter wird dieser Zu- sammenhang von Ganglienzellspongioplasma und Neuroglia bei den Crustaceen und Mollusken 3, besonders bei den letzteren (Taf. XXV, Fig. 1), indem die Neuroglia, begleitet von ihren Kernen, oft tief in die Gangüenzelle eindringt, teils buchtartig (Taf. XXVI, Fig. 14) teils in Form von baumförmigen Verästelungen (Taf. XXV, Fig. 1, 2), und dann im Innern der Ganglienzelle unterschiedslos in das Spongioplasma der letzteren übergeht. Sehr häufig finden sich statt der kernhaltigen Neurogliabuchten nackte Neuroghakerne (Textfig. 3; Taf. XXV, Fig. 2 links oben) massenhaft, bis 100 und mehr, im Innern der Ganglienzellen, nicht selten nahe beim Ganglienzellkern. Ich habe in meinen Arbeiten* immer und immer wieder darauf aufmerksam 1 Rohde, Histol. Unters, über das Nervensystem der Polychaeten. Zool. Beitr. II. 1887. Breslau. 2 Rohde, Histol. Unters, über das Nervensystem der Hirudineen. Zool. Beitr. III. 1. 1891. ^ Vgl. RoHpE, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. * Vgl. Näheres besonders in meiner Arbeit: Zelle und Gewebe in neuem Licht (1. c). — Vgl. ferner Rohde, Ganglienzelle und Neuroglia (1. c); Ganglien- Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkem. Plasmodium usw. 633 gemacht, daß diese Befunde am natürlichsten ihre Erklä- rung durch die Annahme finden, daß Ganglienzelle und Neuroglia in einer einheitlichen vielkernigen primären Plasmamasse entstehen und verschiedenartige Differen- zierungsprodukte der letzteren darstellen, welche unter- einander in engem Zusammenhang bleiben. Ein ähnhcher inniger Konnex läßt sich, besonders deutUch bei Wirbellosen, auch zwischen Nervenfasern und Neuroghahülle konsta- tieren. Auch von andrer Seite sind diese engen Beziehungen von GangHenzelle und Hülloewebe schon betont worden. So bereits von LeydigI und Nansen2, beide heben hervor, daß es absolut unmöglich ist, an der Peripherie der Ganghenzelle zu entschei- den, wo die Ganghenzelle aufhört und die Neuroghahülle anfängt. Nansen schreibt diesbezüghch : »Bevor ich das Protoplasma der Ganghenzelle verlasse, will ich doch auf ein, wie ich glaube, sehr interessantes Verhältnis in ihrer Struktur aufmerksam machen. In den Ganglienzellen des Hummers habe ich nämhch ein Netzwerk von spongioplasmatischen Fasern gefunden, und diese Fasern haben sogar das Aussehen, als ob sie von den Neuroghascheiden ausgehen könnten, da sie mit diesen so innig verbunden sind, daß es dann unmöglich ist zu sagen, wo die einen aufhören und die andern beginnen. Ein solches Netzwerk ist in den großen Ganglienzellen sehr oft stark hervortretend, besonders treten hier oft sehr dicke und ins Auge fallende Fasern in den peripheren Partien des Protoplasmas auf. Wenn diese Fasern und dieses oft sehr komphzierte Netzwerk wirklich ein Gebilde der Neuroghaschichten sein sollten, so haben wir also ein fremdes Gewebe oder Substanz, die in das Protoplasma der Ganghenzellen eingedrungen sein würde. << In neuerer Zeit mußte Merton^, welcher die Ganghen- zellen der Mollusken auf die von mir diesbezüglich gemachten Angaben hin kritisch imtersuchte, zuletzt zugeben, daß intracelluläres Netzwerk zelle, Achsencylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV; Die Ganglienzelle. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1898; Zum histologischen Wert der Zelle. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1909; Syncytien, Plasmodien, Zellbildung und histologische Differenzierung. Breslau 1908. 1 Leydig, ZeUe und Gewebe. 1885. 2 Nansen, The Structure and Combination of the Histological Elements of the Central Nervous System. Bergen 1887. 3 Merton, Über den feineren Bau der Ganglienzellen aus dem Central- nervensystem von Tethys leporina. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXXVIII. 1907. 42* 634 Emil Rohde, der Ganglienzellen und Hüllgewebe über allen Zweifel deutlich in di- rektem organischem Zusammenhange stehen d. h. ineinander übergehen i. Besonders interessant und instruktiv ist aber der Wandel der An- sichten, der sich bei Holmgren über den Wert der intracellulären Neurogha, welche er als Trophospongium bezeichnet, vollzogen hat. HoLMGREivi hat über dieses Trophospongium eine lange Serie von Ar- beiten veröffentlicht. Anfangs hielt er^ dasselbe für »endocellulär lokalisierte Netze von Saftkanälchen «, die eigene Wandungen hätten und mit extracellurären Bildungen gleicher Art im Zusammenhang stünden. In späteren Arbeiten vertrat er die Auffassung, daß es sich bei den Saftkanälchen um Fortsätze der die Ganglienzellen umhüllen- den Kapsel handelt und betont hier besonders als Ergebnis, daß es nicht Blutgefäße tragende (wie er früher angenommen hatte), sondern in der Regel lymphatische Bahnen führende Kapselfortsätze sind, die in Nervenzellen hineindringen und sich dort verzweigen 3. Speziell von den Mollusken schreibt er*: >>Die oft sehr großen Nervenzellen sind in einem locker gebauten Gewebe eingebettet, das von reichlich ver- zweigten, vergleichsweise kleinlvernigen Zellen erzeugt wird. An den verschiedenen Stellen der Nervenzellenperipherie dringen in den Zell- körper auf das deutlichste Verzweigungen der genannten interstitiellen Zellen mehr oder weniger tief hinein. Hier verzweigen sie sich noch wei- ter in immer feineren Ramifikationen, die sich miteinander in mannig- faltiger Weise direkt verbinden. Nicht selten sind es nicht nur ähnliche Fortsätze, die in die Nervenzellen eindringen. Auch größere oder kleinere kernführende Stränge des interstitiellen Gewebes können tief in die Zelle hineinragen. Die Kanälchen entstehen deshalb innerhalb dieser beiden Modifikationen der intracellulären Fortsätze eines und desselben interstitiellen Gewebes, und die Kapselfortsätze der frag- lichen Nervenzellen entsprechen entweder direkten Ausläufern ver- zweigter interstitieller Zellen oder ganzen, selbst kernführenden Strängen des interstitiellen Gewebes.« Von dieser Auffassung, nach der also die Saftkanälchen eine wahre circulatorische Einrichtung, ein Drainage- 1 Vgl. bes. die beiden MERTONschen Abbildungen, die ich in meiner Arbeit Zelle und Gewebe, 1. c., wiedergegeben habe. 2 HoLMGEEN, Zur Kenntnis der Spinalganglienz. usw. Anat. Hefte. Bd. XII. H. 1. 1899. Anat. Anz. Bd. XVI. 1899. Weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen. Anat. Anzeiger. Bd. XVI. 1899. 3 Holmgren, Noch weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen verschiedener Tiere. Anat. Anz. Bd. XVII. 1900. Anat. Hefte. Bd. XV. 1900. * Holmgren, Weitere Mitteilungen über die Saftkanälchen der Nerven- zeUen. Anat. Anz. Bd. XVIII. 1900. Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkem. Plasmodium usw. 635 System der Nervenzellen darstellen sollen, wandte sich Holmgeen später ganz ab und deutete seine Befunde in wesentlich andrer Weise. So sagt er u. a.^: »Wie sollen wir nun denken, daß die Saftkanälchen aus den Netzteilen der Trophospongien hervorgehen? Wir müssen wohl zunächst eine lokale Veränderung des Aggregatzustandes an- nehmen, eine Umwandlung der Netzteile selbst von einem vergleichs- weise mehr festen zu einem flüssigen Zustande, ähnlich wie die Secret- granula aus Körnchen in Tröpfchen übergehen. Ich meine deshalb, daß die Trophospongien keine, in ihrer allgemeinen Konfiguration und Ausbreitung innerhalb idealer Nervenzellen fixen Bildungen seien, sondern in dieser Hinsicht vielmehr einem stetigen Wechsel unter- worfen sind, der von den intracellulären physikalisch-chemischen Proze- duren abhängt. Sie können, wie ich denke, unter Verflüssigung ihrer Netzteile diese letzteren für das Leben der Nervenzellen, denen sie an- gehören, opfern, um im nächsten Augenblick die verflüssigten Teile durch neue Sprossungen zu ersetzen. Leben ist ja Bewegung. << Holm- GREN betont schheßhch, daß bei einer solchen Auffassung der Name Saftkanälchen nicht mehr zutreffe. Man sieht also, daß Holm- GREX der intracellulären Neuroglia vollkommen ratlos gegenübersteht. Seine letzte Deutung derselben ist eine äußerst gekünstelte Noterklärung. Eine ganz natürliche Deutung findet dagegen die intracelluläre Neuroglia bei der von mir vertretenen Auffassung. Auch ich glaube, daß Ganglienzelle und Neuroglia, wie sie genetisch zusammen- gehören, auch dauernd in inniger Wechselbeziehung zuein- ander bleiben, und daß die Neuroglia beim Wachstum wie bei der Regeneration der Ganglienzellen und Nervenfasern eine große Rolle spielt. Möglicherweise hat das Neuroglia- gewebe für das Nervensystem dieselbe Bedeutung wie das osteoblastische Gewebe für das Knochensystem, da Neuro- glia und osteoblastisches Gewebe in ihrem Bau und Auf- treten zweifelsohne eine gewisse Übereinstimmung zeigen, wie ich schon früher betont habe. Auch GoETTE meint, daß die Ganglienzellen ganz allmählich in dem primären vielkernigen Plasmodium entstehen und von vornherein nicht eine feste Grenze haben, ja oft noch mit dem vielkemigen Plas- modium durch Fortsätze in Zusammenhang stehen (vgl. oben S. 629), als Zeichen, daß sie sich von ihrer Matrix noch nicht vollkommen 1 HoLMGREN, Weiteres über das Trophospongium der Nervenzellen usw. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX. 1902. 636 Emil Rohde, losgelöst haben. Interessant nach dieser Kichtung sind die Scheiden- bildungen, welche in der Umgebung vieler Ganglienzellen sowohl der AVirbeltiere als der Wirbellosen oft auftreten und von mir genauer studiert worden sind. In der Regel sind die Ganglienzellen nackt, eingelagert in das vielkernige, bisweilen sehr verschiedenkernige Plas- modium der Neuroglia (Textfig. 1, 2). Sehr häufig findet man die Ganglienzellen aber bei Wirbellosen wie Wirbeltieren von einer deut- -af ^^/.; ■ :'.■'.- -;■•'■ A:^o^^,y><^ ..;■, mm A {■ •■/••';:? M\^ j-.i 4v- :■;/:; v^.%v ■•-:^v-V\n^'. tc ^r'.-.'^.\'.>^ ^■:^l-U%:,, ,:iy;.;.l^f. ^S'>- ." • ;■•■■.•'■--'.' '-^ Fig. 1. Ganglienzellen von Aplysis. Schnitt. Aus Rohde, Ganglienzellc, Achsencylinder, Punktsubstanz und jVeuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45. 1895. (Vgl. Phot. 7.) liehen Scheide umschlossen, die nicht nur Ganglienzellsubstanz, son- dern auch eine große Menge Neurogliazellen umschließt, welch letztere der Scheide innen anliegen, die Ganglienzelle also peripher umhüllen, aber mit ihren Kernen oft tief in den Leib der letzteren eindringen (Textfig. 3, 4). Ganglienzelle nebst einem Teil der NeurogUa haben sich also zu einer höheren Einheit vereinigt, sich von dem primären vielkernigen Plasmodium mehr oder weniger scharf abgeschlossen. Nicht selten erscheinen gleiche" Scheidebildungen auch direkt dem Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkern. Plasmodium usw. 637 Ganglienzelllvörper anliegend, den letzteren von der Neuroglia ab- grenzend i. Beide Arten von Scheiden entstehen ganz allmählich, wie man leicht durch einen Vergleich einer größeren Anzahl von Ganglien- zellen verfolgen kann. Die Scheidenbildungen kennzeichnen wahr- scheinhch einen gewissen Abschluß der GangUenzellentwicklung. Als Seitenstück zu diesen Erscheinungen kann die Entstehung der Blastomeren bei den niederen Wirbeltieren nach His angeführt werden. His konstatierte 2, daß die Blastomeren in einer einheitlichen kernhaltigen Plasmamasse entstehen und dadurch zu einer scharfen Abgrenzung kommen, daß die Morphoplasmafibrillen des vielkernigen ,vV 5i;N i-^ V TlßlK. (■ J^ Fig. 2. Ganglienzelle von Pleurobranchaea. Schnitt. Aus Rohde, Zum histolog. Wert der Zelle. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXVIII. 1. Keims sich an bestimmten Stellen membranartig verflechten. HiS konnte aber ferner verfolgen, daß sich diese Membranen öfter wieder in die sie zusammensetzenden Morphoplasmafibrillen auflösen, infolge- dessen dann an Stelle der distinktiven Blastomeren eine einheitliche vielkernige Plasmamasse entsteht. Möglicherweise lösen sich auch die Scheiden der Ganghenzellen unter Umständen wieder auf, so daß die Ganglienzellen samt der sie umhüllenden Neuroglia wieder unter- schiedslos in das allgemeine vielkernige Plasmodium des Nerven - 1 Vgl. bes. die Figuren bzw Photographien der Tafel I, II, IV — VI meiner Arbeit: Zum histologischen Wert der Zelle. Zeitschr. f. wiss. Zool. 78. 1. 2 VgL Näheres in meiner Arbeit : Histogenese, Furchung und multiple Teilung. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. CXV. 1915. 638 Emil Rohde, Systems übergehen. Dann müßte man annehmen, daß es sich bei den Scheidebildungen um gewisse Fmiktionszustände handelt, nicht aber um einen Abschluß der Ganghenzellentwicklung, wie ich oben an- genommen habe. Aus dem geschilderten engen Zusammenhang von Gan- glienzellspongioplasma und Neurogliafibrillen folgerte ich, daß ersteres d. h. die Ganglienzellfibrillen nicht das leitende Element sein könnten, sondern nur ein Stützgerüst dar- Fig. 3. Molluskenganglienzelle. Quersclinitt. (Pleurobianchus.) Aus ROHDB, Ganglienzelle und Neuro- glla.TJ Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. /, Fortsatz der Ganglienzelle; k. Kern der GanglienzeUe; nglk, Xenrogliakern. jj stellten, welches das eigentliche nervöse Hyaloplasma um- schließt. Diese Ansicht, welche ich in vielen Arbeiteni energisch vertreten habe, wurde anfangs, besonders von ApAthy, scharf be- kämpft, findet aber in der Neuzeit stetig mehr Anklang, u. a. seitens Verworns^, welcher betont, daß es »immer mehr Wahrschein- lichkeit gewinnt, als wenn die Neurofibrillen nichts weiter wären als Stützelemente, wie etwa die Bindegewebsfibrillen, mit denen sie auch 1 1. c. 2 Verworn, Bemerkungen zum heutigen Stand der Neuronlehre. Mediz. Klinik. 1908. Nr. 4. Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkern. Plasmodium usw. 639 mancherlei Eigentümlichkeiten in ihreni tinktorischen Verhalten gemein haben«. Dieselbe Ansicht vertreten ApIthyI und Len- HOSSEK^. Leydig^ war der erste, welcher das Spongioplasma der Gan- glienzellen lediglich als Stützgerüst auffaßte. Anfangs war ich ein Gegner dieser Ansicht*. Je mehr ich mich aber in den histologischen Bau des Nervensystems vertiefte, je mehr Tiergruppen ich untersuchte, desto mehr überzeugte ich mich von der Eichtigkeit der LEYDiGschen Vorstellung. Besonders instruktiv sind nach dieser Richtung die riesen- großen peripheren Gan- glienzellen von PontoMella (Taf. XXV, Fig. 3, 4, 5; Textfig. 5). Hier stellt das Spongioplasma sehr deut- lich ein verschieden weites Maschenwerk bzw. Waben- werk dar, das sich stellen- weise auf weite Strecken stark auflockert und so röh- renartige Bildungen von dem Aussehen von Nerven- fasern hervorruft, in deren Innern das Hyaloplasma besonders deutUch zutage tritt und zwar in der Form eines Achsencylin- ders. Wo dagegen die Ma- Spinalganglienzelle. Schnitt. Junger Hund. Aus Rohde, sehen des SüOnoioülasma- ^'^"^ histologischen Wert der Zelle. Zeitschr. f. wiss. Zool. ^^ '^ . Bd. LXXVIII. 1. netzes der Ganglienzelle sehr eng sind, besonders an der Peripherie der Ganghenzelle (Taf. XXV, Fig. 3—5; Textfig. 5), da fällt es meist schwer das Hyaloplasma zwischen ihnen zu erkennen. Ich habe in der letzten Zeit die Ganglienzellen der verschiedensten Tiere mit den besten ZEissschen Systemen untersucht und mich überzeugt, daß alle Gan- glienzellen nach demselben Prinzip gebaut sind wie die peripheren Ganglienzellen von Pontohdella, d. h. daß bei der Ganglienzelle all- Fig. 4. 1 Festschrift f. R. Hertwig. 1910. 2 Anat. Anz. Bd. XXXVI, 1910. 3 1. c. * Rohde Histol. Untersuchungen über das Nervensyst. der Polychaeten. Schneider, Zool. Beitr. Bd. II, I. 640 Emil Rohde, gemein ein grobes nicht leitendes Spongioplasma und zwischen diesem ein homogen bis feinfibrillär gebautes Hyaloplasma zu unterschei- den ist, welches das eigentlich Nervöse darstellt, und daß das Spongioplasma auf Schnitten meist nicht als deutliches Maschenwerk, sondern als ein Gemisch von groben Körnchen und Fibrillen erscheint (Textfig. 1; Taf. XXV, Fig. 7) mid in der Regel so eng gefügt ist, daß das Hyaloplasma zwi- schen ihm nicht deutlich zutage tritt (Textfig. 2, 3; Taf. XXV, Fig. 1, 2), ähnlich wie am Rande der peripheren Ganglienzellen von Pontohdella (Textfig. 5; Taf. XXV, Fig. 3, 4, 5). Dasselbe gilt von den Nerven. Um wieder von Pontobdella auszu- gehen, so entsenden hier die peripheren Ganglienzellen an ihrer Peripherie allenthalben bald stär- kere, bald schwächere Fortsätze, welche als Nerven weiterziehen (Textfig. 5; Taf. XXV, Fig. 3, 5) und ebenso wie der Ganglienzelleib einerseits aus eng geflochtenem, das Hyaloplasma umschließendem grobem Spongioplasma bestehen, das auf Schnitten (Textfig. 6; Taf. XXV, Fig. 6) aber infolge seines dichten Gefüges oft wieder nicht als Netz, sondern mehr als ^A- Fig. 6. Fig. 5. Pontobdella. Periphere Ganglienzelle. Schnitt. Teil der Peripherie mit abgehendem eine Summe VOn groben Kömchen Nervenfortsatz. — Fig. 6. Pontobdella. Ein von ■, t-,., .,, , . , -, ■, der peripheren Ganglienzelle abgetretener Nerv, ^^^d Fibrillen erscheint Uud daS quer. Aus ROHDE, Ganglienzelle, Achsencylinder, HyaloplaSllia Zwischcn sich liur Punktsubstanz u. Neuroglia. Arch. f . mikr. Anat. ^ ,ti ", i-i i"Oi_ Bd. XLV. (Vgl. Phot. 3-6.) undeutlich unterscheiden laßt (ähnlich wie am Rande der peri- pheren Ganglienzelle von Pontobdella), anderseits Nervenröhren ver- schiedener Dicke (Textfig. 6; Taf. XXV, Fig. 6) enthalten, deren hyaloplasmatischer Inhalt als Achsencylinder imponiert, deren Hüllen aus sehr eng geflochtenen groben Spongioplasmafasern bestehen. Die Hüllen dieser Nervenröhren sind oft sehr dick (Textfig. G; Taf. XXV, Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkern. Plasmodium usw. 641 Tli-. Fig. 6) und zeigen dann häufig einen ausgesprochen circulären Ver- lauf der spongioplasmatischen Fasern, Verhältnisse, welche die ner- vöse Natur des Spongioplasmas ganz ausschließen. Nach demselben Prinzip sind die Nerven noch vieler andrer Wirbellosen gebaut, z. B. der Mollusken (Textfig. 7, 8; Taf. XXVI, Fig. 8—12). Auch bei diesen bestehen die Nerven teils aus eng geflochtenem auf Schnitten grob- körnig-fibrillär erscheinendem und dunkler ge- färbtem 8pongioplasma, das zum großen Teil den Neurofibrillen der Autoren entspricht, aber wie bei Pontobdella nur ein Stützgerüst darstellt, das das eigentlich nervöse helle, mehr oder weniger homogen oder feinkörnig aussehende Hyaloplasma umschließt, teils aus verschieden breiten Nervenfasern, deren Hülle von groben Spongioplasmafasern ge- bildet wird, während das Hyaloplasma den Achsencylinder darstellt. Das von den Nerven Gesagte gilt schließ- lich auch von der Central Substanz der Gan- glien d. h. der LEYDiGschen Punktsubstanz (Taf. XXVI, Fig. 13). Die groben Körnchen und Fibrillen, die man in ihr auf Schnitten überall trifft, sind auch hier wieder auf das Fig. 8. lediglich ein Stützgerüst darstellende Spongio- Fig. Tn.s.Monuskrnnerven, quer. 1 1-1 • 1 1 j T Fig. 7 Eelix. Fig. 8 Aplysia (vgl. plasma zu beziehen, zwischen dem erst die p^^^^ g— 12) Aus rohde, Gan- eigentlich nervöse Substanz, d. h. das mehr glienzdle, Achsencylinder, Punkt- -, . 1 1 • n TT 1 Substanz und Neuroglia. Arch. f. oder weniger homogen erscheinende Hyalo- ^^^^^ j^^^^ Bd. xlv. i895. plasma liegt. Ich komme auf alle diese Verhältnisse noch in einem größeren Werke ausführlich zurück. Die Photographien der Tafeln XXV, XXVI sollen die kurzen Bemerkungen, mit denen ich mich heute begnügen muß, weiter erläutern bzw. die Richtigkeit meiner Auffassung von der Natur des Spongioplasmas erweisen. Das zweite wichtige Resultat, zu welchem Goette bei seinen Untersuchungen gelangte, ist die Erkenntnis, daß Ganglienzelle und Nervenfasern sekundär miteinander in Zusammenhang treten, d. h. die letzteren nicht die direkten Ausläufer der ersteren im Sinne der Neuroblastenlehre darstellen. Auch für diese Auffassung kann ich mehrere Beobachtungen zur Bestätigung anführen, so zunächst gewisse 642 Emil Rohde, Befunde bei manchen AVirbellosen, besonders bei den sehr großen Gan- glienzellen der Mollusken (Taf. XXVI, Fig. 14). Hier wird der meist sehr starke Fortsatz an seinem Grunde oft derartig von der intracellu- lären kernhaltigen Neuroglia durchsetzt, daß es aussieht, als wenn der Fortsatz mit vielen Wurzeln von der Ganglienzelle entspringt i. Schon vor Jahren, als ich zuerst diese Beobachtung machte, hatte ich die Empfindung, daß es sich hier um einen sekundären Zusammen- tritt von Ganglienzelle und Nervenfaser handeln könnte, und daß die so mächtig entwickelte intracelluläre Neuroglia, welche den Eindruck macht, als ob sie Nervenfaser und Ganglienzelle miteinander verldttet, dabei eine wichtige Rolle spielt und zwar in dem oben angeführten Sinne, daß Neuroglia und Ganglienzelle bzw. Nervenfaser genetisch eng zusammengehören. Besonders durch diese mächtigen Neuroglia- bildungen am Grunde der abgehenden Nervenfaser wird man unwill- kürlich an das osteoblastische Gewebe der Knochenbildung erinnert (vgl. oben S. 635). Meine zweite diesbezügliche Beobachtuno; bezieht sich auf die Entstehung der SpinalgangUenzellen der Wirbeltiere, die ich besonders bei Amphibien {Necturus, Triton, Salamandra) verfolgt habe. Die Ganglienzellen zeigen hier, wie ich schon früher^ ausgeführt habe, auf Schnitten einen dunklen, leicht färbbaren, körnigen Zelleib, welcher bald nur polar dem Kern ansitzt, und in einen kürzeren oder längeren Axon übergeht, bald den Kern mehr oder weniger weit umfaßt. Neben den durch deutlichen Ganglienzellbesatz ausgezeichneten Kernen trifft man aber in den Spinalganglien der Amphibien eine große Anzahl von Kernen, welche genau dieselbe Größe, Form, Struktur und Färbbar- keit wie diejenigen der typischen Ganglienzellen zeigen, aber keine Spur von Zelleib erkennen lassen, so daß man unwillkürlich zu der Auffassung gedrängt wird, daß im Spinalganglion primär ein viel- kerniges Plasmodium vorliegt, in dem sekundär die Ganglienzell- bildung einsetzt. Bei Durchmusterung der Präparate habe ich auch hier wieder den Eindruck gewonnen, als ob die Nervenfasern erst sekundär mit den Ganglienzellkernen zusammenträten, und daß die eben geschilderten verschiedenen Ganglienzellformen als ver- schiedene Entwicklungsstadien aufzufassen wären, d. h. daß die- jenigen, die nur an dem einen Pol einen Plasmabesatz haben, der direkt in die Nervenfaser übergeht, das primäre Stadium, diejenigen 1 Vgl. Ausführlicheres in meinen Nerven-Arbeitcn I.e. 2 Zelle und Gewebe 1. c. Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkem. Plasmodium usw. 643 dagegen, deren Kern rings von Plasma umhüllt ist, die älteren Stadien darstellen. Ich habe oben nur die Auslassungen Goettes, welche sich auf die Kopfnerven und deren Ganglien beziehen, zitiert. Eine ganz ähn- liche Auffassung vertritt Goette aber auch bezüglich der motorischen Nervenfasern und Ganglienzellen des Zentralnervensystems. Goette schreibt S. 112: >>Die den eben besprochenen sensiblen Nerven an- geschlossenen motorischen Nerven nehmen eine ganz andre Stellung ein. Da die ihnen zugehörigen Ganglienzellen sich im Hirn befinden, so liegt von vornherein die Vermutung nahe, daß sie von diesen ab- stammen, d. h. als ihre Ausläufer entstehen . . . « »Ich kann nur ein Moment anführen, das die cerebralen Ganglienzellen, von denen jene motorischen Nervenfasern später ausgehen, den außerhalb des Hirns in den Ganglien befindlichen Ganglienzellen der sensiblen Nerven dennoch nähert. Es ist ihre Entmcklung in einem Syncytium . . .« S. 114: »Diese syncytiale Verschmelzung der Embryonalzellen des MeduUarrohrs und somit eine sekundäre Herstellung seiner Ganglien- zellen kann ich im allgemeinen um so mehr für gesichert halten, als sie durchaus dem entspricht, was ich auch an den Spinalganglien beob- achtet habe. Damit soll aber nicht gesagt sein, daß die fraglichen motorischen Nervenfasern sich unabhängig von den neuentstandenen Ganglienzellen des Hirns entwickeln. Nach einigen, allerdings unvoll- ständigen Beobachtungen hat es mir vielmehr geschienen, daß die im Hirn neuentstehenden motorischen Nervenfasern in nächster Nähe der Kerne entspringen, während gleichzeitig ein zunächst dünner und in die Faser übergehender Plasmamantel sich um den Kern abhebt. Damit ist freilich die Bedeutung dieser Fasern als echter Wachstums- produkte der Zellen keineswegs entschieden. Denn jedenfalls wachsen sie nicht als nackte Fasern aus dem Medullarrohr hervor, wie es für die Augenmuskelnerven angenommen wurde, sondern treten durch die Wurzeln in die Ganglien und Nerven stamme ein, um dort neben sen- siblen Nervenfasern zu verlaufen, die keine Zellfortsätze, sondern Differenzierungen in Syncytien sind. Ich halte es daher für das wahr- scheinlichste, daß sie allerdings im Zusammenhang mit ihren Ganglien- zellen entstehen, aber in der Grundsubstanz des Hirns und der mit ihm zusammenhängenden Ganglien und Nervenstämme sich gerade so fortschreitend differenzieren, wie etwa die Geruchsnerven sich im unmittelbaren Anschluß an die Kiechzellen in der Gesamtanlage diffe- renzieren . . .« 644 Emil Rohde, Dieser Auffassung von Goette schließe ich mich ebenfalls im wesentlichen an. Zunächst kann ich auf Grund meiner Untersuchungen des Centrainer vensystems von Necturus, Triton und Salamandra be- stätigen, daß das embryonale Rückenmark bzw. Hirn, wie dies auch Goette betont, in der grauen Substanz nur nackte Kerne enthält, welche oft weit in die weiße Substanz vordringen und hier über allem Zweifel deutlich erkennen lassen, daß sie keine Spur von Zelleib besitzen i. Anderseits sah ich oft an diese nackten Ganglienzellkerne sich Nerven- fasern einseitig ansetzen, welche aber nicht so dunkel wie die Axone der Spinalganglienzellen waren, sondern eher wie ein Bündel feiner Nervenfibrillen erschienen und sehr unbestimmt begrenzt waren. Eben- so hoben sich die Ganglienzellen oft nur ganz unscharf von ihrer Um- gebung ab, wie dies Goette allgemein von den neu entstehenden Ganglienzellen angibt (vgl. oben S. 629). Ich glaube also in Über- eisntimmung mit Goette, daß auch im Rückenmark bzw. Gehirn die Ganglienzellen und Nervenfasern Differenzierungsprodukte eines viel- kernigen Plasmodiums sind. Gleiche Beobachtungen liegen übrigens noch von verschiedenen andern Seiten vor. So bemerkt Mencl^ bezüglich der Hirudineen, daß ihr Bauchmark primär nur aus einer Masse von Kernen besteht, in deren Umgebung erst sekundär das Protoplasma der Ganglienzellen sich bildet. Er schreibt: »Im Laufe der weiteren Ausbildung findet die erste Differenzierung der zahlreichen bisher indifferenten Kerne statt; wir finden sie von einem feinen Protoplasmastreifen umgeben, welcher allmählich an Breite zunimmt, fein granuliertes Ausselien besitzt und später zum Zellkörper der Ganglienzelle wird, deren Vor- fahren eben diese Kerne sind.« Auch Neumayr^ verzeichnet ganz ähnhche Beobachtungen für 1 In gleichem Sinne habe ich mich schon in einer früheren Arbeit (Syncytien, Plasmodien, Zellbildung und histologische Differenzierung, Breslau 1908) aus- führlicher ausgelassen. Ich möchte daher annehmen, daß es sich auch bei den GoETTEschen Bildungszellen der Kopfnerven nicht um scharf gesonderte Zellen sondern um ein vielkerniges Plasmodium handelt. Sollten in diesem Fall aber wirklich Zellen zur deutlicheren Sonderung kommen, so sind sie sicher plasmatisch stark untereinander verbunden, so daß in Wirkhchkeit wieder eine einheitUche vielkernige Plasmamasse vorliegt (vgl. die ähnliche Auffassung von O. Schultze bez. der SciiWANNschen Zellen und Nühercs über die Kettentheorie in meiner Arbeit: Zolle und Gewebe 1. c). 2 Mencl, Über die Histologie und Histogenese der sogenannten Punkt- substanz Leydigs in dem Bauchstrango der Hirudineen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXXIX. 1908. ■' In: Handbuch der Entwicklungslehre v. O. Hektwig. Bd. II. 3. Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkem. Plasmodium usw. 645 die Spinalganglienzellen der Wirbeltiere. Er betont, daß neben den (rroßen Ganglienzellen einerseits kleine Zellen mit nur schmalem Proto- plasmabelag um den kleinen Kern, anderseits freie, eines Plasmaüber- zuoes entbehrenden Kerne vorkommen, und daß zwischen diesen drei Elementen alle Übergänge existieren. Er sagt u.a.: >>In der Folge werden um die großen bläschenförmigen Kerne der Ganglienzelle schmale plasmatische Höfe sichtbar.« Im Grunde genommen decken sich mit der GoETTEschen bzw. mit meiner Auffassung nach vielen Richtungen auch die Beobachtungen, welche Held in seiner ausgezeichneten Abhandlung ^ über die Ent- stehung des Nervensystems niedergelegt hat, die ich schon in einer früheren Arbeit^ ausführlicher gewürdigt habe. Zunächst glaubt Held in Übereinstimmung mit mir, daß alle Zellen des tierischen Kör- pers miteinander in ausgedehntestem plasmatischem Zusammenhange stehen und daß dieses auch für die Embryonalzellen des Rückenmarkes gilt, d. h. also daß das Centralnervensystem in Wirklichkeit primär ein vielkerniges einheitliches Plasmodium darstellt. Held nimmt, wie ich schon früher betont habe, zwischen der GoETTEschen Auffassung und der Neuroblastentheorie eine Mittelstellung ein. Er vertritt die Anschauung, daß die Nervenfasern wohl eine Fortsetzung der neuro- fibrillären Substanz, die in den Neuroblasten entstanden ist, darstellen, daß aber die Neuroblasten das Weiterwachsen der neurofibrillären Substanz nicht allein vollbringen, sondern daß die neurofibrilläre Sub- stanz auf der Bahn, die dem wachsenden Nerven durch den Organi- sationsplan des Tieres bestimmt ist, mit Hilfe einer plasmatischen Sub- stanz, die er auf seiner Bahn vorgebildet findet, weiterwächst. Je nach ihrer Lage im sich differenzierenden Embryo trifft die wachsende neurofibrilläre Substanz auf sehr verschiedene Gewebe, welche ihr bei ihrem Wachstum und Vordringen bis zum angestrebten Endziel be- hilflich sind. Held schreibt S. 89/90: »Die neurofibrillären Sub- stanzen, die von dem Neuroblasten her gewachsen sind, sind nicht neu- ronmäßig verteilt. Denn ohne Rücksicht auf histologische Zellgrenzen erscheinen sie auf vollständig gefärbten Präparaten im Innern von Neuroblasten wie von Glioblasten oder auch von gewissen peripheren Zellen und solchen der Innervationsorgane ausgebreitet . . .<< »Nun zeigen meine histogenetischen Untersuchungen, daß die Bildung des Nervengewebes nicht auf dem Austreiben von Zellausläufern, sondern 1 Held, Entw. des Nervensystems bei den Wirbeltieren. Leipzig 1909. 2 Zelle und Gewebe 1. c. 646 Emil Rohde, auf dem Entstehen und dem Wachstum einer eigenartigen Zellsubstanz beruht, welches nur unter dem äußerlichen Bilde von Zellfortsätzen abläuft, in Wirklichkeit aber mehr bedeutet, denn es dringt die neuro- fibrilläre Zellsubstanz von vornherein, ohne Rücksicht auf Zellgrenzen oder das Vorhandensein eines neuroblastischen Zellprotoplasmas vor, zugleich in das Innere der verschiedenartigsten Zellen die Besonderheit ihrer Substanz hineintragend . . .« »Nach meiner Meinung ist also der periphere Nerv (ein gleiches würde natürlich auch für den Central- nerven und seinen Lauf in dem Protoplasma der primären Glia gelten) keine sekundäre Zelle im Sinne Schwanns, wohl aber eine sehr kom- plizierte, aber auch sehr ungleiche Leistung mehrfacher Zellen, welche auf den durchgreifenden Anteil von Neuroblasten und gewissen An- teilen aneuroblastischer Zellen verteilt ist, die zum mindesten eine das Wachstum der neuroblastischen Zellsubstanz fördernde und rich- tende Bedeutung besitzen . . .« S. 91 : »Ich meine also, daß die vom Neuroblasten her wachsende Nervensubstanz nicht nur in der plas- matischen oder bereits uninittelbar oder schon etwas früher veränderten Vornervenbahn Stoffe findet und aufnimmt, welche zum Teil auch von den spezifischen Zellen der Endorgane herstammen, sondern daß auch ihre Masse als solche in die Nervensubstanz mehr oder weniger auf- geht . . .« »Aus diesem Schluß ergibt sich aber nicht, daß nun auch die encytial gebaute Nervensubstanz das alleinige Produkt des neuro- blastischen Elementes in seiner ganzen Länge ist. Ihr weiteres Wachs- tum und seine Richtung, sowie die Richtigkeit in der multicellulären Verteilung der neuen Substanz sind Leistungen, die mir auf jene par- elementaren Zellen des ganzen Systems verteilt zu sein scheinen. Kurz zusammengefaßt, ist also das Nervensystem des tierischen Körpers ein von seinen Neuroblasten her entwickeltes Neurencytium . . .« Auch Held läßt also die Nervenfasern sich aus einer primären mehr oder weniger indifferenten Plasmamasse allmählich differenzieren, und kommt so der GoETTESchen bzw. meiner Auffassung nahe. Da nun ferner auch nach Held die neuro-fibrilläre Substanz im Central- nervensystem zuerst an dem einen Pol der Kerne des embryonalen Plasmodiums entsteht und allmählich den Kern ganz umgreift, ähnlich wie bei den Spinalganglienzellen der Amphibien nach meinen Beobach- tungen (vgl. oben S. 642), so ist die Annahme nicht ausgeschlossen, daß die neurol'ibriHäre Substanz auch in dem HELDschen Falle peripher entsteht und erst sekundär mit den sogenannten Neuroblastenkernen zusammentritt. Die Entstehung des Xervensystems aus einem vielkem. Plasmodium usw. 647 Sehr bemerkenswert ist die GoETTESche Angabe, daß sehr oft physiologisch und topographisch gleiche Nerven bald centrogen, bald peripher entspringen (vgl. oben S. 628). Zum Schluß will ich noch kurz auf die sehr interessanten und lesensw^erten Auslassungen Goettes über die Ursachen der Entstehung der Nerven eingehen. Goette schreibt S. 118: »Jede Gewebsbildimg ist der sichtbare Ausdruck für die Ausbildung oder Organisation einer Funktion; daher stellt die Histogenese die Entwicklung dieser Organi- sation dar. Die Funktion beginnt aber phyletisch früher, als ihr Sub- strat sich sichtbar geweblich differenziert; denn die allgemeinen mid grundlegenden Lebenstätigkeiten existieren schon in den einfachsten Protozoen, ohne daß ihnen überall differenzierte und lokalisierte Gewebsbildungen zugrunde liegen. Wenn man also solche Gewebs- bildungen in weiter vorgeschrittenen Organismen als Substrat der- selben Tätigkeiten antrifft, so kann man sagen, daß diese die Ge- websbildung ins Leben riefen, und daß daher jede Gewebsbildung im allgemeinen eine fortschreitende Lokalisation und Differenzieruno; cler Funktion bedeutet. Dies läßt sich nun auch auf die Nervenbildung anwenden . . .<< S. 122: »Die einzige aktive Ursache der Histo- genese der Nerven ist und bleibt die die Nervenbahnen durch- setzende Heizleitung und in letzter Linie dör sie aussen- dende Empfindungsreiz. Die Heizleitung ist folglich keine in spezifischen Neuroblasten entstandene, sondern eine von außen in indifferente Zellen eingeführte Funktion. Die Bildungszellen der Nerven haben überhaupt keine autogone Funktion. Die Wirkung der Heizleitung besteht ferner in nichts anderm als darin, daß sie in dem Maße, als sie selbst äußerhch lokalisiert wird, auch ihr unmittelbares Substrat innerlich lokalisiert, d. h. in die gleichmäßige Bahn der Nervenfasern und die sie nach außen abschließenden Hüllen verwandelt ...<< Für diese Auffassung sprechen auch durchaus die oben mitgeteilten Befunde von Held. Auch ich habe mich schon früher allge- mein in gleichem Sinne ausgesprochen, indem ich schrieb^: »Ebenso wie bei den Protozoen entsprechend dem Organi- sationsplane des Tieres an der einen Stelle die Muskel- fasern, an einer andern ein Auge bzw. nervöse Substanz (wenn auch ultra-mikroskopisch), an einer dritten Stelle die komplizierten Bildungen der Haut usw. sich entwickeln, so 1 Zelle und Gewebe 1. c. Zeitsclirift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 43 648 Emil Rohde, Die Entstellung des Nervensystems usw. reift auch das vielkernige Plasmodium, das der Metazoen- embryo repräsentiert, histologiscli allmählich heran«, und zwar im engsten Zusammenhang mit der Funktion, wie ich besonders in meiner letzten Arbeit^ betont habe. Breslau, im Februar 1916. Erklärung der Abbildungen, (Photographien.) Tafel XXV. Fig. 1. Helix, Ganglienzelle, stärker vergrößert. Schnitt. Aus Rohde, Zum histolog. Wert der Zelle. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXVIII, 1. Heft. 1904. Fig. 2. Doris. Teil einer Ganglienzelle, sehr stark vergrößert. Schnitt. Aus Rohde, Zum histolog. Wert der Zelle. Zeitschr. f. wiss. ZooL Bd. LXXVIII, ]. Heft. 1904 Fig. ii. Pontobdella. Periphere Ganglienzelle. Schnitt, schwach vergr. Fig. 4. Pontobdella. Teil einer peripheren Ganglienzelle, sehr stark ver- größert. Aus Rohde, Histol. Unters, über das Nervensyst. der Hirudineen. Zool. Beiträge. Bd. III, 1. Heft. (Vgl. Textfig. 5, S. 640.) Fig. 5. Pontobdella. Teil einer peripheren Ganglienzelle. Stärker vergr. (Vgl. Textfig. 5, S. 640.) Fig. 6. Pontobdella. Zwei Nerven, quer, stärker vergrößert. (Vgl. Textfig. 6, S. 640.) Fig. 7. Ganglienzellen von Aplysia, stärker vergrößert. Schnitt. (Vgl. Text- fig. 1, S. 636.) Fig. 8. Molluskennerv. Sehr stark vergrößert. Quer. (Vgl. Textfig. 7 u. 8, S. 641.) Tafel XXVI. Fig. 9. Molluskennerv. Quer. Stark vergrößert. (Vgl. Textfig. 7 u. 8, S. 641.) Fig. 10. Molluskennerv. Quer. Stark vergrößert. (PlenrobrancJnis.) Fig. 11. MoUuskeimerv. Quer. Stark vergrößert. (Zfe^':v.)l( Vgl. Textfig. 7 Fig. 12. Molluskennerv. Quer. Stark vergrößert. J u. 8, S. 641.) Fig. ] 3. Teil eines GangUons eines Mollusken. Schnitt. Stärker vergrößert. (Pleurobranchus. ) Fig. 14. MolluskenganglienzeUen (PZei;ro5ra»c/a>the tetragonal system« beschrieben (1890, S. 60). Doch trifft diese Felderung nicht zu für die ganze Cornea, denn sie ist ja nur mög- lich für quadratische Facetten und beim Flußkrebs nehmen diese doch an den Augenrändern eine unregelmäßige Gestalt an. Von der dor- salen und ventralen Seite betrachtet, erscheinen die Facetten in dem unteren Teil dann angeordnet nach zwei Systemen konzentrischer Bogenlinien. Die beiden Mittelpunkte der Systeme, welche auf der rechten und linken Seite liegen, sind so nahe beieinander, daß deutlich eine Kreuzung der beiden Bogenlinien- systeme zu erkennen ist. Diese An- ordnung hat Parker (1895) übersehen, sie ist jedoch nach Trojan (1913) auch bei Palaemon squilla vorhanden. Wie schon erwähnt, haben die meisten Corneafacetten im Querschnitt eine fast quadratische Form (Fig. Ib). Wenn man nun die Cornea lange in Kalilauge auskocht und in Wasser ^. . . . -FiS- Ib. untersucht, sieht man im Aufsichts- »„f,; i,+ i,n • ^ v *^ . ' Aufsichtsbild von vier Corneafacetten des bilde ein helleres Band, das die vor- distalen Teiles der Cornea. Die Facetten 1 /j.i\ 11.-J. / 1 sind lange in Kalilauge ausgekocht und in •deren (rostraden) und hmteren (cauda- ^^^^^^^ betrachtet. Co.f. corneafacette. den) Ecken der einzelnen Facetten verbindet, also in Kichtung der Diagonalen verläuft. In der Mitte dieser Diagonalen befindet sich eine kleine, rundliche Erweiterung, die meistens jedoch eine etwas unregelmäßige, strahlenförmige Ge- stalt annimmt. Jede Facette besitzt nur ein solches diagonal ver- laufendes Band, die Bänder von mehreren nebeneinander liegenden Facetten sind parallel. Patten (1886, S. 627) stellte bei Penaeus ein ähnliches, aber einer Seite parallel verlaufendes Band fest. Nach seiner Ansicht ist dies nur «ine Vertiefung der Oberfläche, denn sie verschwindet bei längerem Kochen in Kalilauge. Beim Auge von Astacus, wie auch ähnlich beim Hummer (Parker 1890) ist das diagonal verlaufende, helle Band mit der Erweiterung in der Mitte selbst nach mehrstündigem Kochen in Kalilauge sichtbar, ja sogar nach langer Behandlung mit Salzsäure verschwindet es nicht. x:: ■■'■'' " ^ 658 Hili-ich Bernliards, Ferner ist das Band niclit nur an Aiifsichtsbildern der Cornea sicht- bar, sondern auch auf Schnitten durch die Cornea zu sehen, wie ja auch wegen des Ausscheidungsprozesses der Cornea zu erwarten war. Es ist aber nicht leicht, dies auf Querschnitten festzustellen, und mir ist es nach vielen Mißerfolgen erst bei ganz ausgezeichneter Konservierung imd besonderer Färbung gelungen. Trotzdem Parker (1890, S. 9) vergeblich vergeht hat, den Streifen auf Querschnitten festzustellen, so hat er aber mit Recht wegen der Bildungsweise der Cornea an- genommen, daß er sich auch auf Querschnitten durch die Cornea ver- folgen lassen müsse. Meine Befunde stimmen im großen ganzen überein mit den Er- gebnissen von Parker (1890) und Herrick (1911) am Hummer und Leydig (1855), Parker (1895) am Flußkrebs. Szcz.4WINSKa (1890) beschreibt nur »un enfoncement, qui prend tantot la forme d'une croix, tantot un aspect circulaire <<, hat aber das diagonal verlaufende Band übersehen. Newton (1873, S. 327, Plate XVI, Fig. 3) behauptet, daß jede Facette von zwei sich unter einem rechten Winkel kreuzenden Diago- nalen durchzogen sei, was aber weder mit Pakrers noch mit meinen Beobachtungen übereinstimmt. Die Bedeutung der Diagonalen wird bei der Bildungszelle der Cornea (S. 659) näher besprochen werden. Bei allen Decapoden ist die Erscheinung nicht vorhanden, denn Schnei- der (1902) und Trojan (1913) haben die Diagonale nicht, erwähnt. Auf Längsschnitten (Fig. 2, 15) erkennt man, daß die distale Außen- seite der Cornea vollkommen eben, die Innenseite dagegen konvex gewölbt ist. Schon bei gewöhnlicher Boraxkarminfärbung können deutlich drei Chitinschichten unterschieden werden: ein distal gelegenes, dünnes, sich stark färbendes Band ; eine hellere, an der Innenseite kon- vex gew^ölbte zweite Schicht und eine noch hellere, ebenfalls an der proximalen Seite konvex gewölbte dritte Schicht (Fig. 2). Auf den beiden letzteren sind die deutlich sichtbaren Chitinstrukturen leicht zu erkennen. An den Augenrändern geht die Cornea über in das Chitin des Augenstieles (Fig. 17), der durch Einlagerung von kohlensauren Kalken eine große Festigkeit erlangt hat; in der Cornea selbst konnte eine Kalkablagerung nicht nachgewiesen werden. Im übrigen zeigt der Augenstiel dieselben prägnanten Chitinstrukturen wie die Cornea; nach der BüTSCHLischen Nomenklatur würde man zu unterscheiden haben eine Außenlage und darunter eine ziemlich dicke Pigmentlage; auf diese folgt die Hauptschicht, die den größten Teil ausmacht. Ausgeschieden Der Bau des Komplexaiiges von Astacus fluviatilis usw. 659 wird der Augenstiel, wie in einer späteren Untersuchung von anderer Seite beschrieben werden soll, von cylinderförmigen Hypodermiszellen ; diese sollen für die Cornea als Corneazellen bezeichnet werden. Die Corneazellen. An der Bildung jeder Corneafacette sind, wie ganz einwandfrei und sicher festgestellt werden konnte, zwei Corneazellen (Corneagenzellen, Corneabildungszellen) beteiligt, welche zwischen der Cornea und dem Kristallkegel liegen (Fig. 2 Co. Z). Auf Querschnitten direkt unter der Cornea (Fig. 3) zeigen beide aneinander liegenden Zellen dieselbe quadratische Form und Größe der dar- über liegenden Corneafacette. In den dorsalen und ventralen /r.CaZ. K.Kr.l -Kr.Ku. Hr.Kö. Fig. 2. Fig. 31. Distaler Teil eines Längsschnittes durch einen Augen- Querschnitt durcli zwei Corneazellen. keil eines 10,.5 cm langen Krebses. Celloidinschnitt. (Krebs 3 cm groß.) In der Mitte der Zeich- Co, Cornea; Co. Z, Corneazelle; K.Co.Z, Kern der Cor- nung liegt der distale Teil der Kristall- neazelle; iir. 2, Kristallzelle; Ä.7vr.Z, Kern der Kristall- kuppe. K.Co.Z, Kern der Corneazelle; Zelle; Kr.Kö, Kristallkorper. Kr.Ku, Kuppe des Kristallkegels. Winkeln dieses Vierecks liegen nahe am Außenrand zwei Kerne (Fig. 3 K.Co. Z), die eben andeuten, daß zwei Corneazellen vorhanden sind, trotzdem eine Trennungslinie fehlt. Für die Existenz zweier Zellen sprechen außerdem die bei Be- schreibung der Cornea (S. 657) erwähnten diagonalen hellen Bänder. Diese Streifen verlaufen ja in caudad-rostrader Richtung (Fig. 1 b) und würden also in der Kichtung vollkommen übereinstimmen mit der Trennungslinie der beiden Corneazellen, eine weitere Tatsache, die für die Existenz von zwei Corneazellen spricht. 1 Die ungefähre Schnitthöhe der Querschnitte (Fig. 3 -8 und 10 — 14) ist in Fig. 15 angegeben. 660 Hilrich Bernhards, Diese haben also im Querschnitt (Fig. 3) die Form eines recht- winkhgen Dreiecks und Hegen mit der Hypothenuse aneinander. Aus einem Längsschnitt (Fig. 2, 15) ersieht man, daß die Kerne {K.Co. Z) nahe am Rande hegen und eine ziemhch langgestreckte Form haben. Jede ganze Zelle hat ungefähr bikonkave Gestalt, die aber in noch deutlicherer Weise hervorgerufen wird durch die nebeneinander liegen- den Corneazellen eines Augenkeiles (Fig. 2, 15). Die Corneazellen bestehen aus einem äußerst feinkörnigen Proto- plasma, dessen Struktur kaum zu erkennen ist; auf Querschnitten (Fig. 3) erscheint in der Mitte noch eine dichtere, sich stark färbende Protoplasmamasse, die den distalen Teil des Kristallkegels {Kr.Ku) darstellt. Bei Astacus finden sich also mir zwei Corneazellen, was bestätigt worden ist von Carriere (1889), Szczawinska (1890), Parker (1895). Die Behauptung Reichenbachs (1886), daß vier Corneazellen verbunden sind, trifft nicht zu, denn ich habe stets nur zwei Corneazellen gesehen. Die Zweizahl ist wohl vorhanden bei allen Decapoden, denn Patten (1886), Herrick (1892, 1911), Chun (1896), Trojan (1913) haben stets nur zwei Corneazellen beschrieben, eine Tatsache, die Giesbrecht (1913) zu der Behauptung führte, daß alle Krebse mit facettierter Linse stets nur zwei »corneagene Zellen« besitzen. Als einzige Ausnahme wäre vielleicht zu nennen Palaemon squilla, der nach Schneider (1902) vier, nach Trojan (1913) dagegen zwei Corneazellen besitzen soll. Tro an hat vergebhch versucht »jene feine Trennungshnie in der Mitte der langen Corneakerne, wie sie Schneider dargestellt hat, zu entdecken«; er hat seine Untersuchung ausgedehnt auf Palaemon-hsiTyen, doch mit demselben negativen Ergebnis, so daß Schneider sich wohl geirrt haben w^rd. In der Reoel sind also an der Bildung der Cornea bei den Crustaceen nur zwei C*orneazellen beteiligt. Die Kristallkegel. An die Corneazelle jedes Augenkeiles schließt sich proximalwärts der langgestreckte, cylinderförmige Kristallkegel an, der sich bis zur Basalmembran erstreckt. Er besteht aus vier Kristallzellen, welche sich um die Achse des Augenkeiles herumlegen. Auf einem Längsschnitt durch einen Augenkeil (Fig. 15) kann man an dem Kristallkegel, wie bisher nie klar genug hervorgehoben worden ist, vier -Teile unterscheiden: 1. Einen ziemlich flachen, distal gelegenen Teil mit den Kernen der vier Kristallzellen, die »Kuppe« des Kristallkegels (Kr.Ku). Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 661 2. Einen ziemlich langgestreckten, cylinderförmigen Abschnitt (Kr.Kö), den ich nach GoTTSCHE (1852) mit »Kristallkörper« bezeichnen möchte. (Den Ausdruck »Kristallkegel« gebrauchen zwar viele Autoren für diesen zweiten Teil, doch verstehe ich unter dem Kristallkegel den ganzen glashellen, stark licht- brechenden Körper, wie er sich von der Cornea bis zur Basal- membran hinzieht.) 3. Der dritte Teil, der eigentliche Stiel oder besser »Kristallstiel« {Kr. St), erstreckt sich von dem proximalen Ende des Kristall- körpers bis zum distalen Teil des Rhabdoms. 4. Der letzte, proximal gelegene Teil umfaßt die dünnen Fort- sätze (Fig. 13, li F.Kr. Z) der vier Kristallzellen, die »as separate fibres« (Pakker 1895) das Rhabdom umgeben und schließlich an der Basalmembran endigen. Da der Kristallkegel aus vier einzelnen -Kristallzellen besteht, so lassen sich diese ebenfalls in die oben erwähnten vier Abschnitte ein- teilen. Eine getrennte Darstellung des Kristallkegels und der ihn bildenden Kristallzellen ist wegen der engen Beziehungen zwischen beiden unmöglich, es sollen daher bei der Beschreibung der vier Teile des Kristallkegels auch die betreffenden Abschnitte der Kristallzellen behandelt werden. Eine kurze Mitteilung über die Größe der Kristall- kegel an verschiedenen Regionen des Auges und ihr Verhältnis zu den ganzen Augenkeilen soll an anderer Stelle erfolgen (S. 674). Der erste distale Abschnitt, die Kuppe des Kristallkegels (Fig. Ib Kr.Ku), legt sich proximal an die Corneazellen an und ist ausge- zeichnet durch den Besitz der Kerne der vier Kristallzellen. Während die proximale Fläche vollkommen eben ist, zeigt die distale gebogene Form (Fig. 2, 15, 16). Auf Längsschnitten ist die »Kuppenform« zwar zu erkennen (Fig. 2, 15, 16), doch geben diese dünnen Flächenschnitte kein deuthches Bild von der wahren körperhchen Gestalt dieses Teiles, die aber auf Isolationspräparaten gut sichtbar wird. Die distale Wöl- bung wechselt stark (Fig. 16); teils ist sie sehr schwach, teils aber wieder ist sie stark gebogen. Im letzteren Fall wird bei einem Querschnitt durch die Corneazellen stets der distale Teil des Kristallkeo;els getroffen (Fig. 3 Kr.Ku), der dann in der Mitte z\sdschen den Kernen der beiden Corneazellen hegt. Schon Gottsche (1852) hat dies in ähnlicher Weise gesehen, doch glaubt er, daß die Mitte der Kuppe ausläuft zu einem Zapfen (»Warze«), der die Cornea berührt. Dies trifft jedoch nicht zu, denn auch Parker (1895) hat diesen »warzenförmigen« Ausläufer nicht gefunden. 662 Hilrich Bernhards, • • -K.KrZ. KnKei )KnZ. Daß an der Bildung dieses distalen Teiles des Kristallkegels vier Kristallzellen beteiligt sind, beweisen sowohl Quer- als Längsschnitte. Fig. 4 zeigt deutlich, daß der quadratische Kristallkegel aus vier Kristallzellen von nicht vollkommen gleicher Größe besteht, die sich eng aneinander anlegen. (Die hellen Zwischenräume zwischen den einzelnen Kristallzellen in Fig. 4 sind wohl durch die Konservierung ent- standen.) Auf einem Längsschnitt (Fig. 2) sind natürlich nur zwei Kristallzellen mit je einem Kern, dem SEMPERschen Kern (Claparede 1860, S. 194) sicht- bar. Der Kern ist ziemlich groß und hat meistens ellipsoide, häufig aber rund- Fig. 4. liehe Form ; bei Palaemon squilla unter- Querschnitt durch die vier Kristallzellen scheidet sich nach TrOJAN (1913) der eines Auscnkeiles. (Krebs 3 cm groß.) Die ^^ . ,, ,, Trennung der einzelnen Kristallzellen ist Kern der KriStailzelien VOU dem der durch die Konservierung entstanden. Kr.z, Corncazellen durch größeren Chroma- Kristallzelle; K.KrZ, Kern der Kristall- ,. . ^ . -. ^ • , ^ -i zeiie; Kr.K', Kristallkegel. tmreichtum, w^as aber bei Astacus nicht zutrifft. Man sollte nun erwarten, daß /K.H.Pg.z. sich die Vierteilung des Kristallkegels auch auf Querschnitten durch den distalen Teil der Kuppe zeigen würde, wie sie Trojan (1913) bei Palaemon gefunden hat. Ich konnte jedoch — ■ wohl wegen der großen Zartheit des Protoplasmas — dies nicht erkennen (Fig. 3 Kr.Ku); die Kuppe ist ledig- lich nur sichtbar durch die größere Färbbarkeit des Protoplasmas, -j^. ■ Auf die Kuppe, den distalen Ab- Querschnitt durch die distale Hälfte des Schnitt dcs Kristallkcgels, folgt nach Kristaiiköniers von vier Augenkeilen. /TrÄ«, innen ZU der Haupttcil, der Kristall- Kristallkegel; A>..Z, Kristallzelle ;Ä.H.J'sf.Z, , .. -tt -i ^ t^ rr-x i-n- i . t Kern der Hauptpig.nentzciic. korpcr (Flg. 15 Kf.Ko). Dieser hat die Gestalt eines rechtwinkligen Parallel- epipedons, dessen proximales Ende stets zu einem stumpfen Kegel ab- gerundet ist (Fig. 15). Auch der Kristallkörper besteht aus vier Kristallzellen, -die in diesem Abschnitt ebenfalls vierecldge Form im Querschnitt (Fig. 5 Kr.Z) zeigen. Die ausgesprochene Quadergestalt wird für den größten Abschnitt --| Wr/fe Kr.Z. .'r:'--^-jip.-^£>::A^.'.^fiiüsi Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 663 des Kristallkörpers beibehalten, nur ein kleiner, proximaler Teil rundet sich zu einem stumpfen Kegel ab. Querschnitte durch diesen Abschnitt lassen die rundUche Form deutlich erkennen (Fig. 6). Aus dieser Ab- bildung ist ferner ersichthch, daß die Abrundung ganz allmähUch ge- schieht. Während der Kristallkörper I schon vollkommen kreisrimd ist, hat derjenige des Augenkeiles IV noch fast viereckige Gestalt, nur seine Ecken sind etwas abgerundet. Häufig treten an der Außenseite des Kristallkörpers vier Einkerbungen auf; sie deuten die Grenze an, wo die rundlichen Kristallzellen zusammenstoßen. H.Pg.Z. Fig. 6. Querschnitt durch das proximale Ende des Kristallkörpers der Augenkeile / — lY (Lichtauge). Fig. 6, 7, 8 haben dieselbe Vergrößerung. H.Pg.Z, Hauptpigmentzelle. Eine Protoplasmastruktur dieses Kristallkörpers ist nicht zu er- kennen; während der erste, wie auch der dritte Teil des Kristallkegels aus feinkörnigem Protoplasma bestehen, ist dieser Abschnitt fast ho- mogen. Daher läßt sich nur bei ausgezeichneter Konservierung und guter Färbung der Nachweis bringen, daß der Kristallkörper aus vier Kristallzellen besteht (Fig. 5). Bei der Bildproduzierung hat der Kristallkörper die größte Be- deutung, da er stärker Hchtbrechend ist als die Kristallkuppe oder der Kristallstiel. Der dritte Abschnitt des Kristallkegels, der Kristallstiel, ist aus- gezeichnet durch seine länghche Form, die im Querschnitt rund er- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 44 664 Hilrich Bernhards, scheint. Fig. 7 stellt einen Schnitt durch die distale Hälfte des Kristall- stieles dar; man erkennt hier außer der runden Gestalt, daß sich der Kristallstiel proximad stark verjüngt (s. Fig. 1-5). Dies zeigt ferner # -Kr. St. 'JlMiL 'iV'ff^l- '*-4j1JÄ.^-^ Fig. 7. Querschnitt durch den distalen Teil des Kristallstieles von vier Augenkeilen (Lichtauge). Kr. St, Kristallstiel; H.Pg.Z, Hauptpigmentzelle. Fig. 8, die einen Querschnitt durch den proximalen Teil des Kristall- stieles wiedergibt ; der Durchmesser des Kristallstieles ist beträchtlich kleiner geworden (vgl. Fig. 6, 7, 8). >rW-j. Umgeben ist der ganze Kristall- ;j kegel, wie wohl jede einzelne Kristall- 1^^^^^-' Zelle, von einer Zellmembran, die "wS:^^ besonders stark im Kristallstiel aus- — '-^ — H. Pg.z. geprägt ist, während sie in dem ersten und zweiten Teil kaum sichtbar ist. Der dünne Kristallstiel geht nun noch durch die Kernregion der Reti- nula hindurch (Fig. 9 Kr. St, 15) und trennt sich direkt über deniRhabdom Fig. 8. (Fig. 16 Rh) in die vier einzelnen Querschnitt durch-den proximalen Teil des Kri- Kristallzellcn. Diese umgeben als ßtallstieles von vier Aaigenkeilcn (Lichtauge). o Kr. St, KristaUstiel; H.Pg.Z, Hauptpigment- ganZ dünue Ausläufer (nach PaRKER zellc. Näheres über diesen Querschnitt S. 680 -oi i i oben. »separate fibres«) das Khabdom ^ '^Si^ — /frSf. Der Bau des Koiuplexauges von Astacus fluviatilis usw. 665 (Fig. 13, 14 F. Kr. Z) und enden an der Basalmembran. Die Kristall- zellen liegen dem Rhabdom nicht direkt an, sondern befinden sich zwi- schen den einzelnen Sehzellen {Re. Z); am proximalen Ende der Reti- nula nähern sie sich — der veränderten Form der Retinula folgend (vgl. Fig. 15) — dem Rhabdom (Fig. 14) und endigen schließlich an der Basalmembran. Der oben beschriebene Verlauf der Fortsätze der vier Kristall- zellen läßt sich am besten zeigen auf Querschnitten (Fig. 13, 14). Auf Längsschnitten sind die dünnen Ausläufer wegen der geringen Dicke kaum sichtbar, auch ist es sehr schwierig, einen genau durch die Mitte der Retinula gehenden Längsschnitt zu bekommen. Gut kann man sie aber auf Isolationspräparaten (vgl. S. 652) nach- weisen, und man kann ferner sehen, wie der proximale Abschnitt des Kristallstieles sich in die vier Einzelzellen auflöst, und wie diese aus- einander gehen. Diese letzte Erscheinung hat schon M. Schultze (1868) an seinen Isolationspräparaten erkannt und in guter Weise dargestellt. Er hat die einzelnen, getrennten Kristallzellen jedoch nicht bis zur Basal- membran verfolgen können, sondern glaubt, daß sie >>sich auf der Ober- fläche des Körpers, den sie umgeben, verlieren«. Diese richtige, wenn auch unvollständige Beobachtung von Schultze (1868) wurde angezweifelt von Patten (1886) und Szczawinska (1890). Beide bestritten, daß sich der Kristallkegel in die vier einzelnen Kristall- zellen auflöse und daß diese das Rhabdom als Fasern umstellen würden. So behauptet Szczawinska (1890, S. 542), daß die Kegelzellen direkt über dem Rhabdom verschmelzen und schreibt ihnen fälschhcherweise ferner nervöse Funktion zu, wie es auch schon Patten zur Bestätigung seiner Retinophorentheorie getan hatte. ' ' • Alle diese Einwände sind jedoch unrichtig, denn meine Beobach- tungen stimmen vollkommen überein mit den Resultaten von Parker (1890) an Homarus, Viallanes (1892) an Palinurus und Parker (1895) an Astacus. Neuerdings hat Trojan (1913) die Behauptung Parkers (1890, 1891, 1895), daß >>die vier Kristallzellen des Ommas proximal an der Basalmembran enden«, bei Palaemon nicht bestätigen können und glaubt, daß Parkers Beobachtungen falsch sind. Trojan macht aber den Fehler, seine Befunde an Palaemon auf andre Decapoden zu übertragen; Parker hat recht beobachtet, wie ich oben näher aus- führte. 44* 666 Hilrich Bernhards, B. Recipierender Apparat. Ganz allgemein bezeichnet man bei sämtlichen Augentypen das recipierende, nervöse Organ als Retina. Bei den Komplexaugen besteht nun die Retina, der Zusammensetzung des Auges aus vielen Augen- keilen entsprechend, aus derselben Anzahl kleiner Retinae, der Reti- nulae. (Die Bezeichnung >>Retinula<<, welche zuerst eingeführt ist von Grenacher 1874, ist sehr klar und zutreffend und verdient erhalten zu werden.) Die Retinula setzt sich zusammen aus den einzelnen Seh- zellen (Retinulazellen [S. 666—668]) und dem Rhabdom (S. 668—674). Die Retinulazellen. Die Retinula jedes Augenkeiles (Fig. 15 Re) beginnt etwas über dem proximalen Ende des Kristallstieles {Kr. St) und endigt an der Basalmembran (Ba.M). Sie hat ungefähr spindelförmiges Aussehen und liegt in der Achse des Augenkeiles, bildet also eine Fortsetzung des Kristallkegels. Die Retinulazellen oder Sehzellen, welche zusammen mit dem Rhab- dom als »Retinula« bezeichnet werden (s. o.), liegen so um das in der Achse des Augenkeiles gelegene Rhabdom herum, daß im Querschnitt (Fig. 12) eine Rosette entsteht. Es sind im ganzen sieben vollentwickelte Sehzellen (nach Parker [1895] »functional proximal retinular cells<<) vorhanden, während die achte Retinulazelle wohl ohne Funktion (S. 667) ist und von Parker daher als >>rudimentarv cell<< bezeichnet worden ist. Festoestellt ist diese Zahl durch Zählen und Zeichnen ihrer Kerne auf Serienc|uer- schnitten. Die sieben Sehzellen sind nervöser Natur und als primäre Sinnes- zellen aufzufassen; ihr ellipsoider, häufig aber rundhcher Kern {K.Re. Z, Fig. 9, 16), der einige größere Nucleomkörper enthält, hat das typische Aussehen von Ganglienzellkernen und liegt in dem verdickten, distalen Ende dieser Zellen (Fig. 15, 16). Die sieben vollentwickelten Sehzellen lassen im Längsschnitt (Fig. 16 Re. Z) eine langgestreckte, fast gleichmäßige Form erkennen, die in der Mitte der Retinula am dünnsten ist, nach beiden Seiten hin an Dicke etwas zunimmt. Im Querschnitt dagegen zeigen sie eine mit der Schnitthöhe durch die Retinula stark wechselnde Gestalt (Fig. 10 bis 14). In der Mitte der Retinula (Fig. 10) sind die sieben Sehzellen (Re. Z) ziemlich flach und so angeordnet, daß je zwei Retinulazellen eine Seite Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 667 des Rhabdoms {Rh) bedecken. An der unteren (ventralen) Seite be- findet sich jedocli nur eine Zelle, die sich daher schon durch ihre Größe von den übrigen sechs unterscheidet. i In distaler Richtung nehmen die Sehzellen — wie schon auf Längs- schnitten (Fig. 15, 16) sichtbar — an Größe zu; ihre Gestalt ist aber eine unregelmäßige und unbestimmte (Fig. 9 Re. Z). In proximaler Richtung jedoch treten außer der Größenzunahme recht bemerkenswerte und bestimmte Formveränderimgen auf. Der ver- änderten Größe des Rhabdoms entsprechend (Fig. 15, 16) verringert sich die Breite der Retinulazellen, während ihre Längenausdehnung wächst. Dies zeigt ein Querschnitt (Fig. 11), der etwas unter der Mitte der Retinula liegt. Besser ausgeprägt sind diese Gestaltveränderungen auf einem tiefer gelegenen Quer- schnitt (Fig. 12). In dem unteren (proximalen) Teil der Retinula nimmt die Breite der Sehzellen rapid ab, wäh- rend die Länge dagegen schnell wächst (Fig. 13, 14); die Form der Zellen ist hier eine fast faser- förmige. So weit über die Form und Größe der Retinulazellen; über ihren feineren histologischen Bau soll im Zusammenhang mit dem Rhabdom (S. 668) berichtet werden. Ebenso folgt eine Beschreibung des Pigmentes, das in den Sehzellen enthalten ist, und des die Zellen umgebenden Tapetums (Fig. 13, 14) an andrer Stelle (S. 677 und 680). Im Gegensatz zu den oben beschriebenen sieben Sehzellen (>>func- tional proximal retinular cells<<) ist die achte Retinulazelle ( »rudimentary cell«) sehr klein und meistens nur durch ihren Kern nachzuweisen, der etwas tiefer liegt als die Kerne der übrigen Zellen. Obgleich nun diese sehr plasmaarme Zelle einige äußerst dünne Nervenfibrillen enthält, ist sie dennoch, wie an dieser Stelle gleich erwähnt sein mag, vollkommen ohne Bedeutung, da die Neurofibrillen nicht mit dem Rhabdom in Ver- bindung stehen, sondern allmählich zwischen den Fasern der andern Sehzellen verschwinden. Die Anzahl der Retinulazellen beim Flußkrebs (wie überhaupt /Sil '^ nf m K.Re.Z Fig. 9. Querschnitt durch die Kernregion mehrerer Reti- nulazellen (D unke lauge). Kr. St, Kristallstiel; K.Re.Z, Kern der Eetinulazelle. 668 HiU-ioh Borixhards. bei den Arthropoden) wii'd etwas versolüodeu anj:euel>rn. \\ .ilncml Eeichenbach (^1886) sechs bis acht Zellen vermutet, haben (Jkkn vciiki; (1879). Carriere (1885) und Szczawinska (1800) si^lnMi (Milwickolio Sehzellen gefunden, erwähnen aber nicht die achte rudinienlüre ZolI(>. Diese Siebenzahl findet sich für Decapoden angegeben bei Chtn (1896), Eadl (1900), Schneider (1902) und Dohrn (1908). i )i(> A e li ( - zahl jedoch wird bestätigt von Parker (1895) und Tvosenstadt (189()) für Astacus, imd von Hesse (1900) und Trojan (1912) für naht> vor- wandte Decapoden. Bei \'ielen andern Decapoden finden sich sowohl sieben, als aln-r auch acht Sehzellen. So besitzen nach Hesse (lOtV'^'l alle Hyinenoptereu acht Sehzellen, ferner ist diese achte Retinulazelle. wenn auch »in besonderer Lage «, vorhanden bei vielen Coleopteren {Di/(iscus), Dipteren, Xeuropteren (Phryganiden) (Deegener 1913). d. h. wohl bei den meisten Hexapoden. Man kann daher wohl die Acht zahl als die ursprüngliche und die Siebenzahl als reduzierte ansehen. Sicherlich trifft dies zu bei den Decapoden, denn das genau viereckige Rhabdom (Fig. 10, 11) läßt unbedingt auf die Achtzahl schließen. Weshalb nun aber acht Sehzellen, ja weshalb überhaupt mehrere Retinulazellen vorhanden sind, ist trotz vieler Versuche (Hesse 1908) ein ungelöstes Problem; ebenso ist noch unklar, weshalb die Acht- zahl auf die Sieben- oder Sechszahl reduziert worden ist. Dietrich (1909, S. 513) glaubt >>die weitverbreitete Siebenzahl der Rhabdomere dahin zu deuten, daß jedes Rhabdomer eine besondere Lichtart, ein Ommatidium also sieben Farben wahrnimmt«. Ob und inwieweit diese Theorie richtig ist, soll hier nicht entschieden werden. Ihre Anwendung aber z. B. auf die Bienen, die doch acht Retinula- zellen besitzen, für die ein Farbensinn für sämtliche »sieben Farben« bekannthch noch nicht entschieden ist (Hess gegen v. Frisch), er- scheint mir bedenklich. Das Rhabdom. Der wichtigste Teil der Retinula ist das Rhabdoni, iincli Selistab genannt. Bevor auf seinen nervösen Bau nnd seine l<'nid ^ _ ' _ Querschnitt durch die Retinula ; sehen Hämatoxyhn überfärbt wurden. Die die Schnitthöhe ist in Fig. 15 Farbe ist dann so weit herausdifferenziert angedeutet durch die Zahi lo. Rh, Rhabdom; Re.Z, Retinula- worclen, bis nur noch das Rhabdom gefärbt zeiic. war (vgl. Methode S. 652). Einen solchen Schnitt stellen Fig. 15, 16 dar. Das Rhabdom setzt sich zusammen aus 20 — 24 ungefähr gleich dicken, übereinander geschichteten Platten, die in der Mitte der Retinula am größten sind, distad und proximad jedoch sich verkleinern. Die einzelnen Platten sind nicht gleich gebaut, sondern es stimmen nur die erste, dritte, fünfte . . . Platte (Fig. 16, 1, 3, 5 . . .) überein, w^ährend die zweite, vierte, sechste . . . Platte (Fig. 16, 2, 4, 6 . . .) ebenfalls von vollkommen gleicher Beschaffenheit sind. Die erste Art (Fig. 16, 1, 3, 5) ist ganz homogen mid besteht aus einem Stück; die anderen Plattenschichten (Fig. 16, 2, 4, 6 . . .) dage- gen sind durch eine mittlere Trennungshnie in zwei gleiche Teile, eine rechte (caudade) und eine hnke (rostrade) Hälfte zerlegt. Diese regelmäßig abwechselnde Schichtung ist nun folgender- maßen zu erklären: Jede ganze, horizontale Platte (Schicht) ist durch eine Ebene, die zu einer Seitenkante des viereckigen Rhabdomes parallel 670 Hilricli Bernhards, ■/?!?. Z. Fig. IL verläuft und in dessen Längsrichtung liegt, in zwei gleiche Teile, in die PARKERschen Halbplatten zerlegt. Es kreuzt sich nun aber die Teilungsebene der ersten, dritten, fünften Platte mit derjenigen der zweiten, vierten, sechsten unter einem rechten Winkel;, es verläuft also die Teilungsebene der ersten, dritten, fünften Platte (Fig. 16) zur vor- deren (dorsalen) Kante des Khabdomes parallel, während diejenige der andern Platten (Fig. 16, 2, 4, 6 . . .) zu dieser senkrecht steht. In dem ersten Fall sieht man auf einem Längsschnitt die aus einem Stück bestehende ganze Halbplatte in ihrer Längsausdehnung {¥ig. Ib H. PI); die Schnittebene befindet sich also parallel zur Tei- lungsebene (Fig. 16, 1, 2, 3 . . .). In dem andern Fall aber steht letztere senkrecht zur Schnittebene und ist daher als TrennungsHnie der beiden Halb- platten sichtbar (Fig. 16, 2, 4, 6 . . .). Dieser Bau des Rhabdomes und die Tei- lung der einzelnen oanzen Platten in zwei Halbplatten müßte sich selbstverständhch auch auf Querschnitten zeigen lassen. Ein genügend dünner Schnitt, der höchstens die Querschnitt durch die Retinuia; jy^^^^ ^^^^^ einzigen Platte besitzen dürfte, die Schnitthöhe ist in Fig. 15 .... angedeutet durch die Zahl 11. würde dann die beispielsweise caudad-rostrad m, Ehabdom; Re.z, Retinuia- verlaufende Trennungshuic der beiden Halb- Zelle. ^ platten erkennen lassen. Der darunter oder darüber Hegende Querschnitt würde ein ähnhches Bild ergeben, nur daß dann die sich als Linie darstellende Teilungsebene in dorsoven- traler Richtung verlaufen würde. Es ist aber wegen der technischen Schwierigkeiten beim Flußkrebs immöglich, solche dünnen Schnitte herzustellen, denn auf meinen Querschnitten war fast stets eine Vierteilung des Rhabdomes erkenn- bar. Diese Vierteilimg (Fig. 10, 11) ist folgendermaßen zu erklären. Der Querschnitt, nach dem diese Figuren gezeichnet worden sind, hat mindestens die Dicke von zwei Plattenschichten; so kommt es, daß die Teilungsebene der unteren Schicht, w^elche zu derjenigen der oberen Platte senkrecht steht, durchschimmert und natürlich umgekehrt. Es sind also die sich rechtwinkhg kreuzenden Trennungslinien der Halb- platten zweier Lagen sichtbar (Fig. 10, 11). Neben den, mit IlEiDENHAiNschem Eisenhämatoxylin (vgl. S. 669) überfärbten Präparaten dienten andre Schnitte, welche mit Sublimat - Eisessig (.5 — 10%) konserviert waren, zur Kontrolle. AVohl durch das schnelle Eindringen dieser Konservierunjisflüssigkeit waren die Halb- Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 671 platten aus ihrer Trennimgsfläche auseinander gewichen. Besonders gut war dies zu sehen auf Längsschnitten; statt der Trennungslinie der beiden Halbplatten (Fig. 16, 2, 4, 6 . . .) war bei diesen Präpa- raten ein dünner Spalt zwischen ihnen vorhanden. Diese Schnitte gaben auch den erwünschten Aufschluß über die Beziehunoen der Halbplatten zu den Ketinulazellen. Die Halbplatten gehören zu den beiden Sehzellen, welche an ihrer Längskante liegen (siehe Fig. 10, 11 unter Berücksichtigung der Be- merkung S. 670 unten) und bestehen aus zwei Viertelplatten (Rhabdomeren), welche von je einer Ketinulazelle gebildet werden und welche zusammen zu den Halbplatten ver- schmelzen. Eine Trennungslinie ist nur bei Subli- matpräparaten zu erkennen. Es nehmen aber nur sieben Sehzellen (Fig. 10, 11) an der Bildung des Khabdomes teil (vgl. S. 666), folglich wird die eine Halbplatte von der siebenten (ventralen) Retinulazelle, die sich schon durch ihre Größe von den übrigen unterscheidet, allein gebil- Querschnitt durch die . , -, '" , -, ,, o 1 • 1 j_ 1 ■• j_ Ketinula; die Schnitt- det; die andere llalbplatte derselben Schicht gehört j^gj^^ j^^ j^ j-ig. 9 ange- zu den, dieser siebenten Ketinulazelle gegenüber- deutet durch die zahi i2. ,. , . ,, 1 \ ri 1 n T-w- j- T i?Ä, Khabdom; iJe.Z, Re- liegenden zwei (dorsalen) Sehzellen. Die aui diese tinuiazeUe. Schicht in distaler oder proximaler Richtung fol- genden Halbplatten werden von den übrigen zwei (rostrad und cau- dad liegenden) Retinulazellpaaren gebildet usf. Wenn man nun eine einzige Retmulazelle im Längsschnitt be- trachtet, z. B. nach Fig. 16 eine Hnks (rostrad) gelegene, so gehören zu dieser Sehzelle alle linken Hälften der 2, 4, 6 . . . Plattenschichten. Diese Zelle besitzt also (nach Fig. 16) im ganzen zwölf Zacken oder Rhabdomere. Bei der Bildung des Rhabdomes legen sich die einzelnen Retinulazellen so zusammen, daß die Zacken ineinander greifen und so das einheitliche Rhabdom bilden. So w^eit über den grob morphologischen Bau des Rhabdomes. Die feineren histologischen, besonders nervösen Einzelheiten erkennt man mit der GoLGischen Silbernitratmethode, die ja bekanntlich zur Fest- stellung der Nervenfibrillen und Stiftchensäume dient. Daneben wurden aber tadellose, mit Maximow konservierte und Heidenhains Hämatoxylin überfärbte Schnittpräpa^ate benutzt, da die GoLGische Methode leicht zu Mißdeutungen führt. Die ersten Mitteilungen über den Bau des Rhabdomes stammen von Leydig (1855), der schon eine Verbindung des »Sehstabes« mit 672 Hili-ich Bernhards, dem Ganglium opticum feststellen konnte, aber dann Rhabdom und Kristallkegel als ein einheitliches Gebilde bezeichnet, was bekanntlich nicht zutrifft. Weiter kamen schon Claparede (1860) und Schultze (1868), der ganz richtig die >>Plättchenstruktur << des Rhabdomes erkannte imd in diesem den Sitz der Lichtperzeption vermutete. Doch erst ganz allmählich wurde Näheres über das Rhabdom und seine Beziehungen zu den Retinulazellen bekannt; besonders wichtig sind die Arbeiten von Grenacher (1879), Carriere (1881), Patten (1886), obgleich die Beobachtungen des letzteren mit Recht stark angezweifelt werden müssen. So hat z. B. Patten »zur Bestätigung seiner Retinophoren- theorie in den verschiedensten Sehzellen noch einen zweiten Kern gefunden, der allen andern xlutoren vor ihm und nach ihm entgangen ist« (Hesse 1900). Den Bau und die Funktion des Rhabdomes vollständis; und richtia' , F.Kr.Z. F.Kr.Z. Re.2.e^! -^^-R^. Fig. 13. Fig. 14. Querschnitte durch die Bctinula; die Schnitthöhen sind in Fig. 15 angedeutet dUi'cli die Zaiden 13, 14. Rh, Rhabdom; iJe.Z, Retinulazelle; F.Kr.Z, Fortsatz der Kristallzelle; ii. Ta.^, Kern der Tapetenzelle. Das Tapetnm ist angedeutet durch die hellere Schraffierung. beschrieben zu haben, ist das Verdienst Parkers (1890 — 99), der in mehreren grundlegenden Arbeiten seine Ergebnisse über den Bau des Komplexauges, besonders des Rhabdomes der Decapoden {Astacus, Homarus . . .) niederlegte. Seine Befmide wurden durch die umfassen- den Untersuchungen Hesses (1897 — 1908) erweitert, der die »Organe der Lichtempfindung« fast sämthcher niederer Tiergruppen studierte imd zur Kenntnis dieser Organe viel beitrug. Der Vollständigkeit halber sind dann noch die Veröffentlichungen von Schneider (1902) und Trojan (191.3) über Decapodenaugen zu erwähnen. Parker (1895) fand, daß bei Astacus die von den einzelnen Retinula- zellen gebildeten Viertelplatten oder Rhabdomere (S. 671) aus vielen feinen Neurofil:)rillen bestehen, die von den Bildungszellen ausgehen imd zu der Trennungsebene der Halbplatten senkrecht stehen. Diese bündelförmio; zusammenlieocnden Neurofibrillen s'nd in einer Zwischen- Substanz eingebettet und ragen nicht in die Viertelplatten der gegen- Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 673 überliegenden Zellen hinein. Das Rliabdonier von Astacus ist als »modifizierter Stiftchensaum« (Hesse) aufzufassen, dessen Stiftchen in die Fibrillen übergehen, welche die ganze Ketinulazelle durchsetzen. Letztere sind besonders gut zu erkennen durch die Anordnung der schwarzen Pigmentkörner, welche in ähnlicher Weise wie die Fibrillen durch die Zelle in faserförmigen Reihen hindurchziehen. Die Neuro- fibrillen laufen am proximalen Ende der Ketinulazelle m Nerven- fasern aus (Fig. 15), welche durch die Basalmembran (Ba.M) aus- treten, den subokularen Raum in gerader Richtimg durchlaufen und im ersten Ganglion (I) endigen (Fig. 17, 18). Das ganze Rhabdom von Astacus entsteht durch die Verschmelzung von modifizierten Stift- chensäumen der sieben Retinulazellen. Weitere Einzelheiten sind am besten bei der folgenden Besprechung der Literatur zu erwähnen. Die zuerst von Pakker (1895) bei Astacus beschriebene Anord- nung der Neurofibrillen wurde in ähnlicher Weise von Hesse — außer bei vielen andern Arthropoden — bei Palaemon squilla Fabr. gefunden. Derselbe Decapode ist untersucht von Trojan (1913), der das bisher über das Rhabdom der Crustaceen Bekannte zusammengefaßt hat und unter anderm die Beobachtungen Parkers einer sehr gründlichen Kritik unterzieht. Trojan bezweifelt, daß die Neurofibrillen von Astacus noch in einer Zwischensubstanz liegen, denn er und auch Hesse sind der An- sicht, »daß das Rhabdom bloß aus Nervenfibrillenbüscheln aufgebaut sei.« Seine Zweifel sind jedoch unbegründet, denn wie schon oben erwähnt (S. 672), sind die Neurofibrillenbündel nach meinen Beobach- tungen in einer weichen Substanz eingebettet, wie es übrigens auch Schneider (1902) — in Gegensatz zu Trojan — • bei Palaemon ge- funden hat. Eine weitere Frage ist, ob die Rhabdomere wirklich vollkommen rechteckige Form besitzen und ob zwei gegenüberhegende Rhabdomere in derselben Höhe liegen. Für die Beantwortung dieser Frage, die ebenfalls zu Parkers Gunsten entschieden werden mußte, waren die »Sublimatpräparate sehr wertvoll. Bei Astacus sind die Rhabdomere (Fig. 16, 2, 4, 6) vollkommen rechteckig und liegen in gleicher Höhe (S. 670 usw.); sie bestehen also nicht aus keilförmigen Neurofibrillen- bündeln, wie Hesse sie bei Palaemon beschreibt. Mit dieser letzten Feststellung fällt für Astacus der wendeltreppen- artige Aufbau des Rhabdomes, wie Trojan ihn bei Palaemon squilla darstellt, vollkommen fort. Eine andere, bis jetzt ebenfalls noch ungelöste Frage ist, ob ein 674 Hilrich Bernhards, direkter Zusammenhang der >>Sehstiftclien<< mit den Neurofibrillen der Retinulazelle besteht, oder ob die Annahme einer fibrillären Verbindung von Stiftchensaum und Neurofibrillen überhaupt nicht berechtigt ist. Ich kann leider kein beweisendes Material für die Richtigkeit der ersten Annahme anführen, obgleich ich — wie wohl neuerdings die meisten Autoren — davon überzeugt bin, daß in der Tat ein Zusammenhang zwischen Stiftchensäumen und Neurofibrillen besteht. Ob es überhaupt möglich ist, diesen Zusammenhang genau zu be- weisen, soll wegen der überaus großen Zahl und der geringen Größe der Stiftchen bezweifelt werden. Pütter (1908, S. 98) hat diese Frage ausführlich behandelt und ist zu dem Ergebnis gekommen, daß »der tatsächliche Nachweis . . . mit unseren derzeitigen Hilfsmitteln un- möglich ist«. Der Autor geht sogar so weit, daß er die Annahme einer fibrillären Verbindung von Stiftchensaum und Neurofibrille überhaupt nicht gelten läßt, ob mit Recht, muß die weitere Forschung zeigen. Anhang: Bildungszone des Auges. Mit der Darstellung der Retinula (S. 666 — 674) wäre die Beschrei- bung des Augenkeiles erschöpft, denn die Tapetum- und Pigment- zellen sollen erst im Zusammenhang mit der Pigmentwanderung (S. 677 — 681) behandelt werden. Es ist daher wohl angebracht, an dieser Stelle eine Betrachtung über das Größenverhältnis der Kristallkegel und der Retinulae in verschiedenen Regionen des Auges einzuschieben; ferner soll hier die Frage erörtert werden, wo und in welcher Weise die Neubildung der Augenkeile stattfindet. Auf S. 656 war dargelegt worden, daß die Zahl der Augenkeile mit von der Größe des Krebses abhängig ist. Ferner war schon die Vermutung ausgesprochen (S. 656), daß bei Astacus die Bildmigszone des Komplexauges an der rostraden Augenseite zu suchen sei, da diese ausgezeichnet ist durch viele kleine unregelmäßige Zellen, die als Bildungszellen angesehen wurden. Die Richtigkeit dieser Annahme, welche nur auf Grund der Aufsichtsbilder der Cornea ausgesprochen wurde, konnte durch Schnitte (Ilauptlängsschnitte [S. C54]) bewiesen werden. Fig. 17 stellt einen solchen Hauptlängsschnitt dar, der außer den Augenkeilen und den vier Ganglien eine Übersicht der übrigen im Auge vorkommenden Gewebe gibt (Beschreibung S. 690). Die längsten Kristallkegel sind in dem distalen Teil des Auges, sie nehmen nach beiden Seiten (d. h. nach der linken [rostraden] und der rechten [caudaden]) gleichmäßig an Länge ab, während die Breite ungefähr dieselbe bleibt. Der Bau des Komplexauges von Astacns fluviatiüs usw. 675 Eine ähnliche Erscheinung zeigt sich bei den Retinulae, doch sind die rostrad gelegenen Retinulae etwas kleiner als die der caudaden Seite; auch ist eine geringe Abnahme der Breite bemerkbar. Das Auge [rech- tes] ist ferner asymmetrisch gebaut, denn die rechte (caudade) Hälfte enthält mehr Augenkeile als die rostrade, hat also ein größeres Gesichts- feld. Bei dem linken Auge überwiegt ebenfalls auf der caudaden Hälfte die Zahl der Augenkeile; natürhch würde bei der Zeichnung eines Haupt- längsschnittes durch ein solches Auge die linke Bildseite die caudade sein. Die Bildungszone oder auch Wachstumszone der Augenkeile be- findet sich an der Grenze zwischen Augencalotte und dem Augenstiel und fast ausscliließhch an der ganzen rostraden Seite (Fig. 17 B. Z). Unter dem letzten wohlausgebildeten, proximal gelegenen Augen- keil der rostraden Seite (Fig. 17) hegen einige unvollständige Kristall- kegel; diese bestehen in der Hauptsache nur aus den Kristallkörpern, die im Vergleich zu denen der anderen Augenkeile des Auges sehr dünn sind und deren Länge proximad abnimmt. Die zugehörigen Retinulae sind nur in der Anlage vorhanden und lassen ihre zukünftige Form noch nicht erkennen. Ihren Platz — also links unter der letzten voll- ständigen (proximal gelegenen) Retinula der rostraden Seite — nehmen längliche, dünne, pigmentierte Streifen von meist gebogener Form ein; sie erstrecken sich ziemlich weit in rostrader Richtung, ohne jedoch die Cuticula zu erreichen. Proximal von den oben beschriebenen unvollständigen Kristall- kegeln Hegt ein großer Haufen undifferenzierter, kleiner länglicher Zellen, die frei von Pigment sind und die ebenfalls unregelmäßiges Aussehen haben. Sie befinden sich hauptsächlich an der rostraden Seite (d. h. in der Nähe der Cuticula) des Augenstieles; ihre Zahl nimmt in caudader Richtimg ab, so daß die Basalmembran (S. 690) hier nur von zwei bis drei Zellenlagen bedeckt ist. Der übrige Hohlraum ist mit einer serösen Flüssigkeit ausgefüllt (S. 694). Diese Zellen sind stets nur an der rostraden Region des Auges vor- handen, während an 4er caudaden Seite nahe der Cuticula nur wenige übereinander geschichtete Zellen vorhanden sind und die imvollstän- digen Kristallkegel, die schwarz pigmentierten Streifen usw. . . . jedoch vollkommen fehlen; dieser Hohlraum ist ebenfalls mit einer Blut- flüssigkeit angefüllt (S. 694). Es soll nun der Versuch gemacht werden, diese Befunde entwick- lungsgeschichthch zu deuten. Doch sei ausdrückhch darauf hinge- wiesen, daß auf fast allen Schnitten dieser Teil, die Bildungszone, durchweg sehr schlecht konserviert war, so daß die Zeichnung dieses 676 Hilrich Bernliards, Abschnittes in Fig. IT {B. Z) nach mehreren Schnitten kombiniert Averden mußte. Die meisten Veröffenthchimgen über die Augenentwicklung be- ziehen sich auf die Embryonalentwicklung, während über die post- embryonale Entwicklung der Augenstiele wenig bekannt ist. Im allgemeinen entstehen die Augen der Decapoden aus einer Ecto- derm verdickung, aus dessen oberen Schichten die Cornea- und Kristall- zellen hervorgehen, während die unteren Zelllagen die Pigmentzellen und die Retinulae ergeben. Nach Eeichenbach (1886) liegen bei Asta- cus jedoch verwickeitere Verhältnisse vor, da an der Bildung noch die »Augenfalte, eine durch Einstülpimg vom Ectoderm ins Innere gelangte Zellenmasse« beteiligt ist. Nach seiner Darstellung werden die Cornea- und Kristallzellen von der Epidermislage gebildet; das äußere Blatt der Augenfalte soll die Retinulae liefern — die späteren Stadien der Auaenfalte hat Reichenbach nämlich nicht «enau verfoloen können — ■ während das innere Blatt mit dem Ganglion opticum in Zusammen- hang steht. Die Pigmentzellen sollen aus eingewanderten Mesoderm- zellen hervorgehen. Die Richtigkeit dieser Beschreibung Reichenbachs wurde be- stritten von Careiere (1889), der u. a. darauf »hinwies, daß bei einem solchen Modus der Entwicklung der Retinulaschicht die Zellen der- selben ursprünglich eine verkehrte Orientiermig aufweisen, in dem ihr basales Ende gegen die Kristallkegelzellen, ihr oberes Ende aber gegen die Ganglienanlage gerichtet ist . . .<< (Korschelt und Heider, S. 370). Nach der Ansicht Pattens, die auch Korschelt und Heider annehmen, hat »die Augenfalte mit der Bildung des Auges überhaupt nichts zu tun, sondern liefert lediglich Material zur Vergrößerung des optischen GangUons«. Eine ähnliche Meinung vertrat Carriere (1889) : »aus der Epithelverdickung gehen nicht nur Kristallkegel und Pigment, sondern auch die Retina hervor, aus der Außenwand der Augenfalte da- gegen nicht Retina, sondern der äußere Abschnitt des Ganglion opticum. « Über die Schicksale der Augenfalte kann ich natürlich nichts aus- sagen, doch glaube ich nach meinen Präparaten (Fig. 17 B. Z) über die postembryonale Entwicklung mitteilen zu können, daß aus den »oberflächlichen Schichten« der mehrschichtigen Ectodermverdickung die Cornea- und Kristallzellen hervorgehen, während aus den tieferen Schichten die Pigmentzellen und die Retinulae entstehen. Dies würde ja übereinstimmen mit den Angaben Parkers (90) für den Hummer, Herricks (1889) für Alpheus und viele andre Deca- poden, Der Bau des Koniplcxauges von Astacus fluviatüis usw. 677 C. Pigment und Pigmentwanderung. Mit dem dioptrischen und recipierenden Apparat ist die Darstellung eines Augenkeiles noch nicht vollendet, denn es fehlen noch die Pig- mente, die Pigmentzellen imd schließlich die Pigmentwanderung. Da man diese weder ausschließlich dem einen noch dem anderen Abschnitt des Augenkeiles anschließen kann, folgt erst an dieser Stelle ihre Be- schreibung. Beim Flußkrebs unterscheidet man zwei Arten von Pigment. Die eine besteht aus feinen, tiefbraun bis schwarz erscheinenden Pigment- körnchen, während die andere aus größeren Körnern, die in Klumpen zusammengeballt sind, gebildet wird. Letztere erscheinen bei durch- fallendem Licht gelblich-hellbraun, bei auffallendem, reflektiertem Licht dagegen weißlich. Die schwarzen Pigmentkörnchen finden sich m den Hauptpig- mentzellen (Fig. Id H.Pg.Z) bzw. in den Sehzellen (Re) und bilden das Iris- bzw. Eetinapigment (Fig. löJ.Pg bzw. Re.Pg); funktionell haben sie die Bedeutung, das schräg einfallende Licht zu absorbieren. Die andere Pigmentart kommt ausschließlich vor in den Tapetumzellen (Fig. 15 Ta.Z), die zwischen den Sehzellen liegen rmd nach Exner (1891) das sog. Tapetum bilden. Dieses hat den Zweck, Lichtstrahlen zurückzuwerfen, dient also als Reflektor. Zuerst soll nmi eine Beschreibimg der Hauptpigmentzelle (S. 677 — 680) und der Tapetumzelle (S. 680) folgen; erst dann wird die Stellung des Iris- und Retinapigmentes (S. 681 — 690) bei verschiedener Beleuch- tung erörtert werden. , ; ■ , Die Hauptpigmentzellen. Zu jedem Augenkeil gehören zwei Hautpigmentzellen, auch Iris- pigmentzellen genannt, die sich von der Cornea {Co) bis zur Retinula (Re) erstrecken (Fig. 15 ^.P^. Z) (Parker [1890, 1895] nennt sie »distal retinular cells<<; aus welchem Grunde, ist unklar). Jede dieser Zellen kann in zwei sehr verschieden geformte Abschnitte zerlegt werden; der eine distale Teil reicht von der Cornea bis zum proximalen Ende des Kristallkörpers und an diesen schheßt sich der zweite proximale Teil an, der bis zur Mitte der Retinulae verläuft. Der distale Teil der Hauptpigmentzelle zeigt im Querschnitt (Fig. 6) ungefähr die Form eines rechten Winkels, dessen beide Seiten bis zur Mitte des Kristallkörpers sich erstrecken, diesen also wie eine Rinne umgreifen. Die beiden zu einem Augenkeil gehörenden Hauptpigment- 678 Hilrich Bernhards, Zellen liegen an zwei entgegengesetzten, den dorsalen und ventralen, Ecken des Kristallkörpers und bedecken seine vier Seiten bis zur Hälfte. Die anderen, noch freien Hälften werden umschlossen von den Seiten- flächen der zu den benachbarten Augenkeilen gehörenden Pigment- zellen. Diese etwas komplizierte Anordnung wird sofort ersichtlich an einem Querschnitt, der durch den proximalen Teil des Kristallkörpers gelegt ist. So sieht man auf Fig. 6, daß der Kristallkörper III, der ja seinerseits bekanntlich aus vier Kristallzellen besteht, vollständig von einem aus sechs Teilen zusammenoesetzten Piomentrino- umgeben ist. Die zu dem Augenkeil III gehörenden Pigmentzellen liegen an der ven- tralen (Hnks unten) und der dorsalen (rechts oben) Ecke des Kristall- körpers und umschheßen ihn bis zur Mitte. Die noch freien Seiten- hälften werden bedeckt von Stücken benachbarter Pigmentzellen, die sich eng an die Seiten der Hauptpigmentzellen anschließen, so daß ein vollkommener Pigmentring entsteht. Diese Beschreibung widerspricht den Angaben Parkers (1890, 1895), die er sowohl für Astacus als auch für den Hummer macht. Wäh- rend er die Pigmentzellen vom Flußkrebs nur kurz erwähnt, geht er auf ihren Bau beim Hummer (1890) genauer ein. Nach seinen Beobachtungen würde meine Darstellung nur zu- treffen für den distalen Teil der Pigmentzelle also für den Abschnitt, der die Corneazellen umgibt. In dieser Höhe sind, so schreibt Parker (1890), die Augenkeile umgeben von sechs Pigmentzellen: zwei Zellen bedecken die dorsalen und ventralen Ecken, während die übrigen, noch freien Hälften von je einer Seite der benachbarten Pigmentzellen um- geben sind. I i So weit stimmt Parker mit mir überein, doch nehmen nach seiner weiteren Beschreibung die Hauptpigmentzellen proximad an Seitenlänge zu, so daß der Kristallkörper nur mehr noch von zwei, keilförmig ge- formten Pigmentzellen umschlossen sei. Beim Flußkrebs trifft dies aber nicht zu, wie man besonders gut auf Querschnitten durch Lichtaugen (vgl. Fig. 15) sehen kann, da bei diesen der distale Teil der Hauptpigmentzellen nur so viel Pigment enthält, daß man die in der Mitte des Kristallkörpers gelegenen Ab- grenzungen der einzelnen Zellen erkennen kann (Fig. 5 III). Jeder Kristallkörper ist also von der Cornea bis zu seinem proxi- malen Ende von sechs Pigmentzellen derart eingeschlossen, daß eine dichte Pigmentröhre entsteht (Fig. 5 III); an der Bildung der Cornea Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 679 sind, wie von früheren Autoren behauptet wurde, die Hauptpigment- zellen in keiner Weise beteiligt. Der Kern der Ilauptpigmentzelle (Fig. 5, 16 K.H.Pcj. Z) hegt in der distalen Hälfte des Kristallkörpers, hat — der Gestalt der Zelle entsprechend — rechteckig gebogene Form und reicht ungefähr bis zur Mitte der Seiten (Fig. 5). Er ist nur auf entpigmentierten Schnitten (Fig. 16 rechts) zu sehen und zeigt einen geringen Keichtum an Chro- matin. Über das Cytoplasma dieser Zelle näheres mitzuteilen, ist mir — wie allen übrigen Autoren — nicht gelungen. Dies liegt wohl neben der geringen Größe hauptsächlich daran, daß das Plasma durch die Einwirkung der säurehaltigen Entpigmentierungsflüssigkeit für diffizile Untersuchung unbrauchbar wird. Die oben beschriebene Form behalten die Pigmentzellen nur in ihrem ersten, distalen Abschnitt bei, der sich von der Cornea bis zu dem proximalen Ende des Kristallkörpers erstreckt. Von hier aus setzen sie sich fort in den vollkommen anders gestalteten, röhrenför- migen zweiten Teil. Diese Gestaltsänderung findet nicht plötzlich statt, sondern ihr Übergang läßt sich an Querschnitten, die in Höhe des proximalen Teiles des Kristallkörpers gelegt sind, sehr gut nachweisen. Während (Fig. 6) der Kristallkörper III noch vollkommen von Pigmentzellen umgeben ist, ist der obere Teil des daneben liegenden Kristallkörpers II schon zum Teil von Pigment entblößt, weil eben seine dorsale (rechts oben) und ferner die untere, ventrale (aber zum Augenkeil I gehörende) Hauptpigmentzelle sich stark verjüngt haben. Die Pigmentzellen nehmen weiter stark an Seitenlänge ab, bis sie schließlich kreisförmige Gestalt annehmen. Ein Schnitt durch den Kristallstiel (Fig. 7) zeigt uns die typische, runde Form dieser Zellen. Es liegen stets je zwei Pigmentzellen, die aber verschiedenen Augenkeilen angehören, zusammen und erstrecken sich so bis zu den Ketinulae. Diese Röhren hegen in der Verlängerung der dorso-ventral ge- zogenen Diagonalen des Kristallstieles imd sind in ihrer distalen Hälfte vollkommen mit Pigment angefüllt (Fig. 1.5). Doch nimmt proximal- wärts die Dichte des Pigmentes ab, so daß das untere Drittel voll- kommen arm an Pioment ist. Gleichzeitig verrinoert sich der Umfane" der Röhren (vgl. Fig. 15 und 16), so daß sie oberhalb der Retinula sehr dünn und daher äußerst schwer festzustellen sind. Kristallstiel, wie auch Pigmentzellen liegen eingebettet in einer Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 45 680 Hilrich Bernhards, serösen Flüssigkeit, auch Leibeshöhlenflüssigkeit genannt. In ihrem distalen Teil sind sie von dieser Flüssigkeit vollkommen umgeben (Fig. 7), während nach Fig. 8 in der Höhe des proximalen Teiles des Kristallstieles ein Hohlraum entsteht, in welchem die Pigmentzellen liegen. Nach meiner Ansicht ist diese Bildung nur durch die Konservierung hervorgerufen worden, denn die Blutflüssigkeit ist, auch in dem distalen Teil des Augenkeiles, nur bei äußerst guter Konservierung erhalten, während sie im proximalen Teil selten gut konserviert ist und dann eben ein Bild entsteht, wie es Fig. 8 wiedergibt. Es wäre nun noch die Frage zu beantworten, wie weit sich die Hauptpigmentzellen in proxi-. maier Richtimg erstrecken. Nach meinen Beobachtungen verheren sich die dünnen, röhrenförmigen Zellen in dem proximalen Teil der Retinulae. Ob sie die Basalmembran erreichen, wie es Parker (1890) für den Hummer und Trojan (1912) für Palaemon festgestellt haben, ist schwer zu sagen; auch Parker (1895) glaubt, daß die Hauptpig- mentzellen in den Retinulae endigen. Genaueres läßt sich wegen der geringen Größe und anderen Gründen (S. 679) nicht feststellen. Zu jedem Augenkeil gehören, me ganz einwandfrei durch Serien- querschnitte festgestellt werden konnte, nur zwei Hauptpigmentzellen, die zusammen das Irispigment (Fig. IbJ.Pg) bilden. Szczawinska (1890, S. 545) gibt für jeden Augenkeil vier Hauptpigmentzellen an (cellules de l'enveloppe externe), desgl. Rosenstadt (1896). Doch sind diese Behauptungen unrichtig, denn Carriere (1885), der als Erster die Pigmentzellen beschrieben hat, und Parker (1895) haben ebenfalls nur zwei Pigmentzellen gefunden. Auch andre Decapoden, wie Palaemonetes (Parker 1897) und Palaemon squillu (Trojan 1912) besitzen stets nur zwei Pigmentzellen; Schneider (1902, 1908) hat über ihre Anzahl bei letzterem Krebs nichts ausgesagt. Die Tapetumzellen. Die Tapetumzellen, welche Parker (1895) als »accessory pigment cells<< bezeichnet, hegen zwischen den freien Räumen der proximalen Enden der Retinulae (Fig. 15 Ta. Z) und sind durch ihr gelbhches Pigment gut zu erkennen. Sie füllen die proximalen Hohlräume zwischen den Retinulae, die durch Verjüngung der Sehzellen ent- stehen, vollkommen aus und legen sich eng an diese an. Ihre Form wird daher bestimmt durch die Retinulae und variiert ziemlich (vgl. Fig. 15 und 16). Die Tapetumzellen reichen nur von der Basalmembran bis zur Mitte Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 681 der Ketinulae, erstrecken sich also nicht in den subokularen Raum (vgl. Fig. 17 s.o.R) hinein, senden auch in diesen keine Fortsätze. Ihre Zahl ist nicht leicht festzustellen, doch habe ich mit Hilfe von Serienquerschnitten durch Zählung der Kerne gefunden, daß zu jedem Augenkeil nur eine einzige Tapetumzelle gehört (Fig. 14 K. Ta. Z), wie auch schon Parker (1895) vermutet hat. Die Behauptung von SzczAWiNSKA, daß jeder Augenkeil sogar sieben Tapetumzellen ent- halte, ist unrichtig. Die Verfasserin hat dies durch Querschnitte (1890, Fig. 9) durch die proximale Retinulahälfte zu beweisen versucht, hat jedoch übersehen, daß die Gebilde, welche sie als Tapetumzellen ansieht, in Wirklichkeit nur Fortsätze dieser Zelle sind. Der Kern der Tapetumzelle (Fig. liK.Ta. Z) ist von ziemhcher Größe, hat ovale Form und liegt stets an der ventralen, caudaden Seite der zugehörigen Retinula (Fig. 14); er erinnert an die Kerne der Sehzellen. Beim Flußkrebs liegt er stets oberhalb der Basalmembran, und nicht im subokularen Raum, wie es nach Schneider (1902) häufig bei Palaemon squilla vorkommt. Der Zellinhalt besteht aus hellbraunen Körnern, die sich oft zu Klumpen zusammenballen und in länglichen Streifen die Zelle durch- ziehen. Bei durchfallendem Licht erscheint das Tapetum auf dünnen Schnitten hellbraun-gelblich, auf dickeren dagegen braun. Bei auf- fallendem Licht sieht man es als leuchtend weiße Masse, kann dann also genau die Umrisse der Zellen verfolgen und die oben gemachten Mit- teilungen über ihre Größe, wie sie durch starke Vergrößerung bei durchfallendem Licht gewonnen waren, voll und ganz bestätigen. Die" Schnitte dürfen in diesem Fall nicht gefärbt werden. Die Pigmentwanderung. Die äußerst interessante Erscheinung der Pigmentwanderung ist zuerst gefunden von Stefanowska (1889) bei Insekten; fortgesetzt wurden diese Untersuchungen von Szczawinska (1890), welche auch die Komplexaugen der Krebse (darunter Astacus) und der Arachnoiden berücksichtigte. Grundlegend waren jedoch die Veröffentlichungen von Exner (1891), der in sehr ausführlicher Weise das Pigment und seine Erscheinungen bei vielen Krebsen und Insekten beschrieb. Daß die Pigmentwanderung verhältnismäßig erst so spät gefun- den, ist, trotzdem das Pigment schon von Jons. Müller (1826) be- schrieben wurde. Hegt wohl daran, daß es ziemlich schwer ist, sie her- vorzurufen. Die Versuchstiere müssen vollkommen frisch und lebens- 45* 682 Hilrich Bernhards, kräftig sein, denn bei abgematteten Tieren gelingt sie selten oder nur iin vollkommen. Um die Lichtstellung des Pigmentes hervorzurufen, wurden die Krebse hellem, zerstreutem Tageslicht, wie es auch Exner schon getan hat, ausgesetzt, es wurde aber direktes Sonnenlicht stets vermieden. Um dagegen die Dunkelstellung zu erhalten, wurden die Krebse in einem kleinen Behälter in die Dunkelkammer gesetzt. Die Verschiebimg des Pigmentes fand nur sehr langsam statt, denn nach vier- bis sechs- stündigem Verweilen in vollkommener Dunkelheit w^ar sie noch nicht voll- kommen gelungen. Dies liegt meines Erachtens daran, daß die Krebse — zu diesen Versuchen dienten stets Krebse, die sich gerade gehäutet hatten — durch den Häutungsprozeß sehr erschöpft waren und daher wenig auf Lichtreize reagierten. Wenn jedoch die Tiere über Nacht, also 15 — 20 Stunden, in der Dunkelheit bheben, war die Pigment- wanderung vollkommen eingetreten. Eine Schwierigkeit bestand darin, die Augen zu konservieren, ohne sie dem Licht auszusetzen. Heißes Wasser, wie Parker (1895) es versucht hat, wurde nicht gebraucht, sondern die ganzen Krebse wurden in der Dunkelheit in die Konservierungsflüssigkeit (Maximow oder konzentrierte, wäßrige Subhmatlösung) gelegt. Nach Ablauf von 1 — 4 Stunden sind die natürlich abgetöteten Tiere an das Tages- licht gebracht w^orden und die Augen herauspräpariert, um ein besseres Eindringen der Konservierungsflüssigkeit zu ermöglichen. Die Pigment Verschiebungen sind stets mit Hilfe der Schnittmethode festgestellt. Versuche mit dem Augenspiegel wurden, da sie zu weit abführten, nicht gemacht. Bei einem Lichtauge erstreckt sich das Irispigment (Fig. l'öJ.Pg) in den Hauptpigment- zellen {H.Pg. Z) von der Cornea bis ungefähr zur Mitte ihres röhren- förmigen Fortsatzes (S. 679); in der Cornea selbst und in den Kristall- kegeln ist, wie ScHULTZE (1868) angenommen hat, kein Pigment ent- halten. Das Pigment bedeckt und umhüllt in gleichmäßiger Dichte voll- ständig den Kristallkörper (Fig. 6). Es werden daher alle ziemhch schräg einfallenden Lichtstrahlen, die durch den als Linsencylinder wirkenden Kiistallkörper gegen seine Seitenwände gebrochen werden, von dem Pigment absorbiert. In dem röhrenförmigen Abschnitt der Hauptpigmentzelle erstreckt sich das Pigment etwas über die Mitte des Kristallstieles hinaus, doch treten oft kleine Abweichungen auf, indem es noch weiter proximal- Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 683 wärts auftritt, ja es kann sogar eine dünne Lage von Pigmentkörnchen fast die distale Ecke der Ketinula erreichen. Dies hängt ab erstens von der Intensität des Lichtes, die sicherhch bei den Versuchstieren eine wechselnde war, und zweitens treten, wie auch schon Parker (1895) festzustellen glaubte, individuelle Verschiedenheiten auf (S. 687). Die Isoherung, die in diesem zw eiten Abschnitt hervorgerufen wird, ist im Vergleich zu der des Kristallkörpers eine sehr unvollkommene (vgl. Fig. 6 und 7); es werden nur solche schräg einfallenden Licht- strahlen absorbiert, welche in der dorso-ventral verlaufenden Median- ebene des Kristallkegels liegen. Ob dies irgendwie aus der physika- lischen Beschaffenheit des Kristallkegels, d. h. vielleicht aus seinem Brechungsvermögen zu erklären ist, wurde nicht untersucht. Beim Retinapigment liegen die Verhältnisse bedeutend einfacher (Fig. 15 Re.Pg). Wie schon früher erwähnt (8. 677), setzt es sich ebenfalls aus den feinen tief- braun bis schwarz erscheinenden Pigmentkörnchen zusammen, die erstens in dem Protoplasma der Sehzellen liegen (Fig. 15) und ferner den subokularen Raum (Fig. 17 s.o.R) ausfüllen, d. h. die Retina- fasern vollkommen einhüllen. Das Retinapigment befindet sich also nicht, wie Grenacher angenommen hat, in besonderen »Retina- pigmentzellen«, sondern in den Sehzellen und tritt niemals in das Rhabdom ein. Bei einem Lichtauge (Fig. 15) hegt die Hauptmasse des Pigmentes in der distalen Hälfte der Retinula, die Dichte nimmt distad zu, ist also zwischen den Kernen am größten. Es umhüllt vollständig den proximalen Teil des Kristallstieles, den die Sehzellen bekanntlicli kelchförmig umgreifen. In der proximalen Retinulahälfte ist weniger Pigment vorhanden, es erstreckt sich in bandförmigen Streifen zum subokularen Raum, der ebenfalls noch von Pigment erfüllt ist. Daß die Kernzone der Sehzellen, wie SzczawiisSKA behauptet, frei von Pigment bleiben soll, stimmt nicht (Fig. 15), denn sie erscheint bei Lichtaugen vollkommen in Pioment eingebettet. Die Bedeutung dieser Pigmentlage für das Lichtauge ist eine ähn- hche wie die des Irispigmentes; sie dient ebenfalls zur Absorption schräg einfallenden Lichtes. Alle Lichtstrahlen, deren Einfallsebenen mit der optischen Achse des Augenkeiles stark divergieren, werden, wie oben erklärt w^orden ist, zum größten Teil durch das Irispigment absorbiert; doch können trotzdem unter günstigen Umständen Strahlen von benachbarten Augenkeilen das Rhabdom erreichen. Diese werden aber dann von dem Retinapigment 684 Hilrich Bernhards, /r/i/fiy. V/f/jA-Ä aufgefangen, und es trifft also nur solches Licht das Ehabdom, das an- nähernd in Richtung der Hauptachse dieses Augenkeiles einfällt. Bei einem Dunkel äuge liegen die Verhältnisse ganz anders, das Pigment ist gewandert. Das Iris- pigment erstreckt sich nur noch von der Cornea bis zum proximalen Ende des Kristallkörpers (Fig. 16 J.Pg), den es in ähnlicher Weise wie beim Licht- auge vollkommen umhüllt. In dem zweiten proximalen Teil der Haupt- pigmentzelle ist kein Pigment enthal- ten, die Röhren sind bei vollkommener Dunkelstellung ganz pigmentfrei. Es kommt jedoch vor, daß in ihrem dista- len Abschnitt noch etwas Pigment enthalten ist ; dies liegt teils an der unvollkommenen Wanderung, möghch ist jedoch die Annahme, daß bei ver- schiedenen Tieren oeringe Abweichun- gen auftreten. Dadurch, daß das Pig- ment der Zellfortsätze distal gewandert ist, enthält der eigentliche Zellkörper viel mehr Pigment als beim Lichtauge imd die Isoherung gegen die benach- barten Augenkeile ist also eine noch vollkommenere als bei diesem. Von einer Wanderung der ganzen Hauptpigmentzelle, wie z.B. bei Palae- mon, ist bei Astacus keine Rede; auf Fig. 15. Längsschnitt durch zwei Augenkeile; das Pigment befindet sich in Li clit Stellung. (L icht-Hell- auge.) Die Zahlen 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 13, U geben die ungefähre Sclinitthöhc dieser Querschnitte an. Co, Cornea; Co.Z, Corneazelle; Kr.Ku, Kristallkuppe; Kr.Kö, Kristallkörper; Ar. S<, Kristallsticl; Jle, Re- tina; lie.Pg, Retinapigment; H.Pg.Z, Hauptpigmcnt- zelle; I.Pff, Irispignient; Ba.M, Basalmembran; N, Nervenfaser; Ta.Z, Tapctumzelle; H.Pl, Halbplatte; V.Pl, Viertelplatte. Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 685 Querschnitten durch Dunkelaugen ist stets der röhrenförmige Abschnitt zu verfolgen, es verschiebt sich also nur das Pigment innerhalb der Zelle. Die Dunkelstellung des Pigmentes ermög- licht es nun, daß diejenigen Licht- strahlen, die unter einem nicht zu schrägen Winkel die Cornea treffen, also nicht von dem Pigment des Kri- stallkörpers absorbiert werden, in Rhabdome benachbarter Augenkeile einfallen können und so die Licht- wirkung verstärken. Während die Wanderung des Irispigmentes schwer eintritt, ist es leichter, die Dunkelstellung des Retinapigmentes hervorzurufen, welches ebenfalls proximal gewandert ist. Bei vollkommen eingetretener Verschiebung befindet sich in der Retin ula kein Pigment (Fig. 16), d. h. die einzelnen Sehzellen sind vollkommen pigmentfrei. Die Reti- nula kann also sowohl von den Licht- strahlen ihres Augenkeiles als auch von solchen benachbarter Kristall- kegel getroffen werden. Es wird somit die Lichtstärke erhöht; wir haben es in diesem Falle mit einem typischen Superpositionsauge zu tun. Das proximal gewanderte Pigment, welches sich bei Lichtaugen zu- meist in den Sehzellen befand, be- findet sich im subocularen Raum Fig. 16. Längsschnitt durch zwei Allgenkeile eines Dunkelauges. Das Pigment der rechten Hauptpig- mentzellen ist nicht gezeichnet worden, um ihre Kerne sichtbar zu machen. K.M.Pg.Z, Kern der Hauptpigmentzelle; Re.Z, Retinulazelle; K.Re.Z, Kern der Retinulazelle; Rh, Rhabdom; E.Ta.Z, Kern der Tapetumzelle ; Ba.M, Basalmembran. Be- deutung der Zahlen i— 6 siehe S. 669... jM ^ K.H. Pg.Z. \ r-^ ii f • 1. K^\ N ^ 2. — ^--t- _ 3. '-^i- K.Re.Z. 1^ - Re.Z. 686 Hilrich Bernhards, zwischen den Retinafasern, die kaum noch wegen der Pigmentanhäu- fung zu erkennen sind (Fig. 16 und vgl. Fig. 15). Es sind bisher die beiden extremen Fälle der Hell- und Dunkel- stellung beschrieben worden; es können jedoch Übergänge von der einen zur andern Stellung auftreten. So zeigen Dämmerungsaugen, daß das Irispigment sich noch zum Teil in dem röhrenförmigen Abschnitt der Hauptpigmentzelle befindet. Auch ist in diesem Fall nur die distale Hälfte der Retinula pigmentfrei, d. h. die Kerne sind nicht mehr von Pigment umgeben, während der proximale Teil jedoch noch viel Pigment enthält. Ein ähnliches Bild tritt auf, wenn man Dunkelaugen nicht zu lange Zeit ans Tageslicht bringt und dann konserviert. Auch in diesem Falle ist ein Übergang von der Dunkel- zur Lichtstellung zu beob- achten. So weit die Darstellung des Iris- und Retinapigmentes. Wie steht es nun mit dem Tapetum? Nimmt auch dieses eine wechselnde Stellung ein bei verschiedener Beleuchtung oder ist seine Lage konstant? Meine Untersuchungen haben ganz einwandfrei gezeigt, daß die Stellung des Tapetum stets unverändert ist, auch bei ganz verschie- denen Licht Verhältnissen, Auf den ersten Blick scheint dies in Wider- spruch zu stehen mit den Ergebnissen, die bei anderen Decapoden gefunden wurden, denn bei vielen nahe verwandten Krebsen wandert auch das Tapetum, ja sogar die ganze Tapetumzelle. Ein Blick auf die Abbildungen (Fig. 15 und 16) zeigt, daß bei Ästacus die Tapetumzelle von der Basalmembran und den Retinulae vollkommen eingeschlossen ist; es kann somit keine Verschiebung der ganzen Zelle eintreten. Aber trotzdem wäre ja eine Wanderung seines Pigmentes möglich; diese tritt ebenfalls nicht ein, denn es kormte auch nicht die geringste Abweichung in der Lage des Tapetum bei Licht- und Dunkelaugen festgestellt werden. Dies hat schon Parker (1895) vermutet, während Szczawinska (1890) sowohl eine Wanderung des Tapetum als auch eine Veränderung der Tapetumzelle annahm, was jedoch nicht zutrifft. Es wäre hier ferner wohl die Frage angebracht, ob das Irispigment nicht mit dem Retinapigment in irgend einer Beziehung steht. Nach meinen Untersuchungen ist dies jedoch nicht der Fall, trotzdem für eine Trennung beider Pigmente eigentlich kein Grund vorliegt. Trojan (1-912) behauptet, daß bei Palaemon jeder Augenkeil von einer aus zwei Zellen bestehenden, pigmentführenden Plasmasclieide umgeben sei, die von dem Kristallkegel bis in den subokularen Raum Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 687 führt und daß »diese zwei Zellen die einzigen pigmentführenden Ele- mente des Ommas sind«. Bei Astacus liegen die Verhältnisse ganz anders, denn das Pigment liegt in den Sehzellen (Fig. 10 — 14) und umlagert diese nicht in Form eines Mantels, wie es bei Palaemon der Fall ist. Möglich ist jedoch die Annahme, die in ähnlicher Weise schon von Rosenstadt (1896) aus- gesprochen wurde, daß die Hauptpigmentzelle mit den Sehzellen in Verbindung steht und daß »eine Art Pigmentinfiltration der Irispig- mentzellen stattfindet«. Diese Vermutung wird wohl bestärkt durch die Tatsache, daß häufig bei starker Beleuchtung die Pigmentkörnchen sich ungefähr bis zur Retina erstrecken, also ein Pigmentaustausch zwischen den Hauptpigmentzellen und Sehzellen wohl stattfinden kann. Es ist also festgestellt, daß nur das Iris- und Retinapigment zu wandern vermag, während das Tapetum seine Lage bei verschiedener Belichtung stets unverändert beibehält. Durch die Pigmentwanderung wird ermöglicht, \vie oben näher auseinandergesetzt worden ist, daß das sehr empfindliche Rhabdom vor übermäßig großen Lichtmengen ge- schützt wird, anderseits wird aber durch die Dunkelstellung erreicht, daß letzterem möglichst viel Licht zugeführt w^ird, um dem Krebse auch im Dunkeln ein gutes Sehen zu gestatten. Die Pigmentwanderung wird nicht nur beeinflußt durch die In- tensität des Lichtes, sondern auch die Qualität, d. h. die Wellenlänge der Lichtstrahlen spielt eine große Rolle. So fand v. Frisch (1908), daß »bei Deilephia der Übergang vom Dunkelauge zum Lichtauge durch die kurzwelligen Strahlen des Spektrums am raschesten herbeigeführt wird«. Dies wurde bestätigt von Demoll (1911). Ferner scheint auch die Temperatur nicht ohne Einfluß auf die Pigmentwanderung zu sein, denn Congdon (1907) stellte fest, daß das Retinapigment von Palae- monetes und Camharus bei Temperaturerniedrigung distal und bei Erhöhung der Temperatur proximal wandere; die Wirkungen der Temperatur sind jedoch bedeutend schwächer als die des Lichtes. Zum Schluß wäre zu erörtern, welche Reize die Pigmentwanderung hervorrufen, d. h. »ob die Pigmentverschiebungen im Krebsauge direkte Lichtwirkungen oder ob sie reflektorisch ausgelöste Bewegungen sind« (Exner). Ferner wäre festzustellen, ob beide Augen diese gleichzeitig ausführen oder voneinander unabhängig sind. Letztere Frage war leicht zu beantw^orten, denn die angestellten Versuche ergaben sofort, daß die Pigment Wanderung in dem einen Auge vollkommen unabhängig von der des anderen ist. Wurde z. B. ein Auge, gleichgültig ob das rechte oder das linke, mit einer schwarzen, 688 Hikich Bernhards, undurchsichtigen Kappe bedeckt, so trat in diesem typische Dunkel- stellung ein, während das andre Auge seine Lichtstellung vollkommen beibehielt. Ähnliches wurde versucht bei Dunkeltieren, indem eben- falls ein Auge verdeckt und das Tier dann dem Licht ausgesetzt wurde; während dies eine Auge in der Dunkelstellung verharrte, ging bei dem andern unbedeckten Auge das Pigment vollkommen in die Licht- stellung über. Es konnte also eine vollständige Unabhängigkeit beider Augen nachgewiesen werden, während dagegen v. Frisch (1908) eine Abhängigkeit der Pigmentstellungen beider Augen (bei Palaemon) für wahrscheinlich hält. Es braucht wohl nicht besonders bemerkt zu werden, daß diese Versuche häufiger angestellt wurden, um Trug- schlüsse zu vermeiden. Die andere Frage nach der Ursache der Pigmentwanderung konnte vorerst nicht vollständig gelöst werden; ob überhaupt gerade der Flußkrebs das geeignete Objekt für solche Untersuchmigen ist, mag stark bezweifelt werden. Auf den ersten BHck sollte man glauben, daß folgender Versuch eine befriedigende Antwort geben würde. Man exstirpiert Dunkel tieren bzw. Lichttieren die in Dunkel- bzw. Hellstellung befindlichen Augen und setzt erstere hellem Tages- licht, die Lichtaugen dagegen andauernder Dunkelheit aus. Wenn dann keine Veränderung des Pigmentes eintritt, das Pigment also trotz der entgegengesetzten Beleuchtung nicht wandert, so wäre die Frage doch dahin beantwortet, daß »die Pigmentwanderungen reflektorisch ausgelöst würden <<. Dies glaubte schon Exner annehmen zu dürfen, doch sind nach meiner Ansicht diese Versuche deshalb nicht exakt, weil infolge Ab- sterbens des Gewebes — das auch durch Einlegen in physiologischer Kochsalzlösung oder Einger-Lockescher Lösung, ^vie ich es versucht habe, nicht genügend lange verhindert wird — keine Pigmentwanderung mehr eintreten kann. Es braucht nur daran erinnert zu werden, daß die Pigmentwanderung nur bei ganz lebensfrischen Tieren eintritt, ein Umstand, der bei Deutung obiger Versuche stark zu berücksich- tigen ist. Meine Versuche ergaben, daß Lichtaugen, die — in EiNGERScher Lösung liegend — der Dunkelheit ausgesetzt wurden, ihre Lichtstellung beibehielten und keinen Übergang zur Dimkelstellung zeigten. Das- selbe trifft zu, wenn exstirpierte Lichtaugen weiterhin in diffusem Tageslicht verblieben. Dagegen schien es, daß bei exstirpierten Dunkel- augen die Dunkellage des Pigmentes sich etwas verschob, so daß eine Pigmentstellung eintrat, wie sie häufig bei Dämmerungstieren gefunden Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 689 wurde. Bemerkenswert ist, daß dieser Übergang sowohl .stattfand, wenn die Augen in der Dunkelheit verblieben, als auch, wenn sie dem Lichte ausgesetzt ^vurden. Diese Versuche können jedoch vorerst nicht zur endgültigen Lösung der Frage benutzt werden, denn es bedarf noch vieler anderer Versuche, um der Beantwortung näher zu kommen. Eine hinreichende Erklärung ist übrigens noch nicht, trotz vieler mühsamer Versuche gegeben worden. Die Annahme der reflektorischeii Auslösung der Pigmentwanderung würde an Wahrscheinlichkeit ge- winnen, wenn >>eine nervöse Verbindung der Iriszellen im Superposi- tionsauge« nachge\^aesen wäre, was aber bis jetzt vollkommen miß- lungen ist. Ferner sprechen die Versuche v. Frischs mit elektrischer Eeizung nicht für das Bestehen einer Keflexbahn. Demoll (1910, 1911) glaubt gefunden zu haben, daß die »Be- lichtung der proximalen Teile der Irispigmentzellen Hellstellung be- dingt« und daß ferner die Ehabdome an der Pigmentwanderung un- beteiligt sind. »Anderseits übt auch das Nervensystem (Cerebral- und Opticusgan ghon) einen Einfluß auf das Pigment aus; es geht von ihm ein Tonus aus, der eine Anhäufung des Pigments im distalen Teil der Zelle bedingt. Diese beiden Prozesse greifen nun in der Weise inein- ander ein, daß im Dunkeln der Tonus Dunkelstellung bewirkt. Der Tonus kann zentral aufgehoben werden durch Schlafzustand der Tiere, some durch Narkose. Peripher wird er unterbrochen, sobald die proxi- malen Teile der Irispigmentzellen, die er zu passieren hat, vom Licht getroffen werden, gleichgültig ob diese Partien Pigment enthalten oder nicht« (1910). Diese Erklärung ist jedoch meines Erachtens unvollständig, weil sie nicht für die Komplexaugen der Crustaceen zutrifft. Denn an der Pigmentwanderung nimmt, wde Trojan ganz zutreffend bemerkt, nicht nur das Irispigment, sondern auch gleichzeitig das Eetinapigment teil und Demolls Erklärungen gelten augenscheinlich nur für eine Wanderung des Irispigraentes und berücksichtigen nicht die des Eetinapigmentes. Eine andere Erklärung gibt Trojan auf Grund seiner Untersuchun- gen bei Palaemon. Er behauptet, daß sich die Wanderung des Pigmen- tes wie auch des Tapetum nur unter dem Einfluß des Nervensystems vollziehe. Er sagt S. 335: »Pigment- imd Tapetumzellen stehen unter dem Einfluß des Nervensystems. Gesteigerte Lichtreize wirken von den Ehabdomen aus, gewaltsame Eingriffe wie Exstirpation, Dekapitieren und sagittales Halbieren des Tieres von den zentralen, nervösen Or- ganen aus lähmend, worauf der Expansionszustand der beiden Zell- 690 Hikich Bernhards, arten erfolgt. Dieses Verhalten wird auch sonst an andern Pigment- zellen beobachtet und ist daher normal, und deshalb möchte ich weder den Pigment- noch den Tapetumzellen der Facettenaugen eine Sonder- stelluno- einräumen. « Wie weit letztere Theorie richtig ist, muß jedoch erst die weitere Forschung ergeben. III. Der Bau der Oauglien. A. Allgemeine, kurze Beschreibung. Die vier Ganglien. Einen Überblick über die Lage und Größe der zwischen dem Nervus opticus und der Retina eingeschalteten Ganglien gewinnt man am besten auf einem Hauptlängsschnitt. Es sind im ganzen (Fig. 17) vier große Ganglien vorhanden, die imgefähr in der Mitte des Augen- stieles liegen. Auf das distale, direkt unter dem subokularen Raum (s.o. i?) gelegene GangUon (I) folgen in proximaler Richtung das II., III., IV.; an das letztere schließt sich der Nervus opticus an. Die einzelnen Ganglien sind in Form und Größe sehr voneinander verschieden; während das erste (I) und auch noch das zweite (II) konvex gebogen ist, zeigt das dritte (III) ellipsoide und das vierte und größte (IV) fast kreisförmige Gestalt. Die Ganglien bestehen, wie später (S. 697) genauer auseinander gesetzt wird, in der Hauptsache aus der Punktsubstanz, den Ganglien- zellen, die diese umgeben, und endlich noch aus den Neurogliazellen. Die proximalen Teile der Retinulae laufen bekanntlich (S. 672) in Nervenfasern aus, die den subokularen Raum in gerader Richtung durchlaufen und im ersten Ganglion endigen. Von hier aus wird der Reiz mit Unterbrechungen im II., III., IV. Ganglion, welche unter- einander durch Commissuren verbunden sind, weitergeleitet in den Nervus opticus; dieser verjüngt sich sehr stark und tritt an den Lobi optici in das Ganglion supraoesophagum ein (Keim 1915). Auf diese kurze Topographie der vier Ganglien (Fig. 17) soll zuvor eine Beschreibung der Basalmembran, des subokularen Raumes und der übrigen im Augenstiel vorkommenden Gewebe folgen, da diese wohl am besten an dieser Stelle eingefügt werden kann. Die Basalmembran. Unter der Basalmembran versteht man beim Komplexauge keine strukturlose Membran, sondern bezeichnet mit Basalmembran (Grenz- Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 691 Fig. 17. Hauptlängsschnitti) durch ein rechtes Auge. Re, Retina; s.o.R, suboculaier Eaum; B.Z, Bil- dungszone des Auges; Ba.M, Basahnembran; gr.G.Z, große Ganglienzellen; kl.G.Z, kleine Gan- glienzellen; L.Z, 1, 2, 3, LEYDiGsche Zellen 1., 2., 3. Ordnung; N.opt, Nervus opticus; I, II, III, IV, erstes bis viertes optisches Ganglion; M.o.ad, Musculus oculi adductor; M.o.ab, Musculus oculi abductor; A.c, Ast der Arteria lateralis cephalica. ^ Nach mehreren Schnitten zusammengesetzt (vgl. S. 675/676). 692 Hilrich Bernhards, lamelle, Membrana fenestrata . . .) diejenige aus ineinander verfloclitenen Bindegewebsfasern bestehende Schicht, welche das ganze Auge in zwei Teile trennt (Fig. 17 Ba.M). Der eine distale Abschnitt entspricht ungefähr der Augencalotte und enthält die Augenkeile, während der an- dere proximale Teil den übrigen Augenstielen (Ganglien usw.) entspricht (Fig. 17 Ba.M). Die Basalmembran befindet sich an dem proximalen Ende der einzelnen Augenkeile (Fig. 15, 16) und ist konvex gebogen, indem sie sich der Form der Cornea stark anpaßt (Fig. 17). Nach den Augenrändern zu, d. h. dem Übergang von der Cornea in den Augenstiel, geht sie in eine dicke, mehrschichtige Bindegewebslage über (S. 675), während sie sonst ziemlich dünn ist. Auf Querschnitten sieht man, daß die Basalmembran gleichmäßig- stark durchlöchert ist; auch erkennt man hier am besten ihre Zu- sammensetzung aus Bindegewebsfasern, die sich in streng regelmäßiger Weise ineinander verflechten. Diese Struktur gleicht einem Netz mit quadratischen Maschen von meist derselben Größe. Durch diese Maschen gehen die stark mit Pigment umo-ebenen Neurofibrillenbündel der Retinulazellen in vollkommen regelmäßiger Anordnung hindurch. Es treten nun durch eine einzige Masche nicht alle sieben Neuro- fibrillenbündel eines Augenkeiles in den subokularen Raum ein, son- dern diese verteilen sich auf vier benachbarte Maschen, d. h. also: durch jede Masche gehen einzelne Nervenfasern von drei bis vier Augenkeilen. Ferner gibt es noch kleinere Öffnungen, die den Eintritt der Blut- flüssigkeit in den distalen Augenabschiütt (Augenkeile) ermöglichen. Über die Versorgung des Auges mit Blut wird an andrer Stelle be- richtet (S. 693). Den Durchgang der Neurofibrillenbündel durch die Basalmembran fand in ähnlicher Weise Parker beim Hummer (1890) und Flußkrebs (1895); er besteht ferner nach Viallanes (1892) bei Palinurus, nur besitzt bei diesem Krebs die Basalmembran fünf Öffnungen statt vier. Der suboculare Eaum. Die durch die Basalmembran austretenden Nervenfasern der ein- zelnen Augenkeile verlaufen in meist gerader Richtung durch den subokularen Raum hindurch bis zum ersten Augenganglion; den Zwi- schenraum zwischen der Basalmembran und dem ersten Ganglion be- zeichnet man also mit Subocularraum oder subocularer Raum (Fig. 17 s.o.R). Dieser ist zum größten Teil nur von den mit Pigment (Hell- und Dunkelstellung ändern die Menge des Pigmentes, vgl. S. 685) Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 693 umgebenen Nervenfasern ausgefüllt und erhält durch diese ein charak- teristisches Aussehen. Außer den zwischen den Nervenfasern liegenden Bindegewebs- zellen kommen noch viele Blutkapillaren vor. Bindegewebe, Blutgefäße, Muskulatur. Das Bindegewebe, das von der später beschriebenen Neuroglia wohl zu trennen ist, ist ziemlich lockerer Natur und besteht aus sog. LEYDiGschen Zellen aller drei Ordnimgen. Die LEYDiGschen Zellen erster Ordnung, die den größten Teil des Bindegewebes ausmachen, sind langgestreckte, sehr unregelmäßig ge- formte Zellen, deren Zellwand aus vielen Fibrillen besteht, während das im Innern befindhche Gerüst sehr locker und fädig ist (Fig. 17 [i. Z 1]). Die Zellen zweiter Ordnung {L. Z 2) unterscheiden sich von den ersteren dadurch, daß die sehr unregelmäßig geformten AVandungen verdickt sind; auch das Innengerüst hat bedeutend an Festigkeit zugenommen. Diesen beiden Zellarten stehen die LEYDiGschen Zellen dritter Ordnung gegenüber, die an der Bildung der Gefäße großen Anteil haben. Nach Schneider (1902, 1908) bestehen die Gefäß wandungen bei Astacus aus drei Schichten, die ich auch für die Augengefäße gefunden habe {L. Z 3). Auf die innerste Schicht, die Intima, folgt eine zweite ein- oder mehrschichtige Zellenschicht, aus welcher die Intima hervorgeht. Eine dritte Lage, die Externa oder Adventitia, schließt das Gefäß nach außen ab. Intima und Externa entstehen nmi aus LEYDiGschen Zellen dritter Ordnung, die ebenfalls an der Bildung der häufig vorkommen- den Blutlakunen beteiligt sind. Diese treten in verschiedener Größe im Bindegewebe auf und sind durchaus unregelmäßig verteilt, so daß eine genaue Lagebeschreibung unmöghch ist. Von den Blutgefäßen, die das Auge versorgen, sind hervor- zuheben die Arteria optica und die Arteria oculomotoria von der Arteria lateralis cephalica kommend. Erstere verläuft in direkter Richtung an der rostraden Augenseite und mündet wohl, wie noch an anderer Stelle auseinandergesetzt w^erden wird, direkt imter der Bil- dungszono (Fig. 17 B.Z) des Auges; aus ihren Kapillaren gelangt das Blut in den am Augenrand gelegenen, ringsum verlaufenden Hohlraum. Unter der Basalmembran (B.M) befinden sich an dieser Stelle viele Blutbildungszellen mit wohlausgeprägten, großen Kernen; die größte Blutdrüse liegt nach Schneider an der Arteria ophthalmica über dem Magen. Sie versorgt die Ganglien; ihre Kapillaren finden sich sowohl in der Punktsubstanz als auch zwischen den Ganglienzellen. Ein 694 Hilrich Bernhards, besonders dichtes Netz von feinen Aderchen hegt über dem ersten Ganghon in dem subokularen Kaum; von hier treten sie durch die Maschen der Basalmembran in den distalen Augenteil ein und erfüllen die Zwischenräume zwischen den einzelnen Augenkeilen, besonders zwischen den Kristallkegeln mit Blutflüssigkeit. Zuletzt soll noch die Augenmuskulatur kurz erwähnt werden, die von Schmidt 1914 ausführlich beschrieben worden ist. Fig. 17 zeigt zur Rechten den großen Musculus oculi abductor, der wegen seiner gedrehten Fasern eine Rotation des Auges hervorrufen kann. Bedeu- tend kleiner ist der Musculus oculi adductor, der an der rostraden Seite liegt und ebenfalls — aber weoen seiner schrägen Lage — eine Drehung des Augenstieles um die Längsachse ermöglicht. Innerviert werden diese Muskeln durch den Nervus oculomotorius, der neben dem Nervus opticus verläuft und viele Zweige in das Binde- gewebe entsendet (Keim 1915). B. Genauere Darstellung der Histologie der Ganglien. Nach der kurzen, topographischen Übersicht über den Bau der vier Ganghen und der sie umgebenden Gewebe (S. 690 — 694) soll zum Schluß eine eingehendere Beschreibung der Ganglien erfolgen. Es muß jedoch ausdrücklich bemerkt werden, daß diese Ausführungen keine erschöpfende sein konnten, da die speziellen Nervenfärbungs- methoden (Golgi und Methylenblau usf.) trotz vieler Versuche keine klaren Präparate ergeben haben und da anderseits infolge äußerer Umstände die Untersuchungen abgebrochen werden mußten. Die Ganglienzellen sind in ganz bestimmter Weise, wie weiter unten genauer beschrieben wird, auf die Punktsubstanz (Neuropil) der vier Ganglien (Fig. 17 I — IV) verteilt. In den Augenganglien lassen sich zwei Arten von unipolaren Ganglienzellen unterscheiden: große Zellen, die den Kern und das umgebende Plasma deutlich erkennen lassen und kleine Ganglienzellen, die scheinbar nur aus dem Kern bestehen. Die großen Ganglienzellen (Fig. 17 gr.G. Z) haben keulenförmige Form und besitzen nur einen ziemlich breiten Fortsatz, sind also uni- polar. Ihr mittelständiger Kern hat meistens ebenfalls kolbenförmiges, manchmal aber rundliches Aussehen und besitzt eine derbe Membran, die den Kerninhalt von dem Zellplasma deuthch abhebt. Das Chro- matin ist in sehr feinkörnigem Zustand über den ganzen Kern verteilt, größere Chromatinbrocken kommou nicht vor. Das Plasma ist durch- Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 695 setzt von vielen großen Körnern (NissL-Körper), die scheinbar sich in konzentrischer Anordnung um den Kern lagern. Das Axon besteht aus meist geraden, vielfach aber schlangenl'örmig gebogenen Neuro- fibrillen. Die kleinen Ganglienzellen (Fig. 17 MGZ) sind sehr plasma- arm und bestehen zum größten Teil nur aus dem äußerst chromatin- reichen, dimklen Kern. Auch sie sind unipolar, doch ist ihr Axon schmäler als bei den großen Ganghenzellen. Nähere Mitteilungen über ihr Plasma, Neurofibrillenverlauf . . . könnten nur gegeben werden auf Grund ausführhcher, spezieller Nervenmethoden, die aber meines Erachtens bei diesen kleinen Ganglienzellen wegen ihrer geringen Größe und der äußerst dicht gedrängten, unregelmäßigen Anordnung (vgl. Yig. n U.G. Z) wenig Erfolg versprechen. Außer diesen beiden Arten von Ganglienzellen finden sich in ge- ringer Anzahl noch andere Zellen, die nach ihrer Größe vielleicht als mittlere Ganglienzellen zu bezeichnen wären; diese können aber nicht als besondere, scharf umgrenzte Art, sondern vielmehr nur als Über- gangsformen zu den großen wie den kleinen Ganghenzellen angesehen werden. Die Anordnung imd Verteilung der Ganglienzellen auf die vier Ganglien ist beim Flußkrebs eine ganz bestimmte und durchaus regel- mäßige. Die kleine n Ganglienzellen, welche in großer Mehrheit vorkommen, sind hauptsächlich an der rostraden Seite des II. und III. Ganghons (Fig. 17 li.G. Z) vorhanden. In distaler Richtung dehnen sie sich aus bis zur rostraden Ecke des I. Ganglions und reichen proximad bis etwa unter die proximale Seite des III. GangUons. Sie"finden sich ferner noch an der caudaden Seite des III. Ganglions, die sie in mehr- schichtiger Lage bogenförmig umfassen. An den übrigen Seiten dieser beiden (II und III) und des I. und IV. GangUons kommen sie nicht vor. Die großen Ganohenzellen sind in oerinoer Anzahl an der rostraden Ecke des bogenförmigen, II. Ganghons zwischen den kleinen Ganghen- zellen verteilt; sie fallen sofort auf durch ihre hellere Farbe, die durch den geringen Chromatinreichtum ihrer Kerne hervorgerufen wird. In der Hauptsache umgeben sie die rostrade Seite des IV. Ganghons und (Fig. 17 gr.G. Z) bedecken ferner seine distal-caudad gelegene Fläche. Die mittleren Ganghenzellen hegen überall zwischen den beiden andern Zellenarten verteilt, so daß eine genauere Ortsangabe un- möglich ist. Zeitsclirift f. wissensch. Zoologie. CXVI. Bd. 46 696 Hilrich Bernhards, In der Literatur sind über den feineren, histologischen Bau der GangUenzellen der optischen Ganglien der Arthropoden wenig Einzel- heiten vorhanden, man hat sich im allgemeinen nur auf ihr grob morphologisches Aussehen beschränkt. Parker (1895) unterscheidet apolare und unipolare Ganglien- zellen; die letzteren teilt er ein in die großen Zellen mit einem derben, langen Axon und die kleinen Zellen mit einer dünnen, kurzen Achsen- faser. Auch ich habe die miipolaren Zellen nach ihrer Größe und zweitens aber hauptsächlich nach ihrem Bau (Kern und Plasma) unterscheiden können, doch stimmen Parkers Angaben über die Länge der Axone. nicht mit meinen Beobachtungen überein, obgleich seine Methylen- blaupräparate diese Verhältnisse vielleicht besser gezeigt haben. Seine Behauptung, daß die großen Ganglienzellen schon deshalb die längsten Ausläufer besitzen müßten, weil sie das IV. Ganglion bedeckten und weil ihre Fasern den Nervus opticus bildeten, ist nicht ganz zutreffend. Es kommen nämlich auch im II. Ganghon große Zellen vor und zweitens entsenden auch kleine Zellen (z. B. des III. Gan- glions) Ausläufer in den Nervus opticus (vgl. Parker 1895, S. 46). Über die »apolar cells<< kann nichts ausgesagt werden, da ich sie nicht habe feststellen können. Nach Parker besitzen diese Ganglien- zellen keinen Fortsatz und unterscheiden sich von den andern Zellen durch größere Klarheit ihrer Umrisse. Parker glaubt die apolaren Ganglienzellen als Jugendformen auffassen zu können, die allmählich zu den unipolaren Zellen heranwachsen, ja sogar noch an Größe zu- nehmen, wenn das Tier >>has reached his maturity<<. Da Parker die Stellen, an denen diese apolaren Ganghenzellen auftreten, nicht näher bezeichnet hat, wurde die Nachprüfung er- schwert. Doch trotz genauester Durchsicht der ganzen Ganglien konnten sie nicht gefunden werden, auch waren keine Zellen vorhanden, die »wegen größerer Klarheit ihrer Umrisse« mit jenen verglichen werden konnten. Neuerdings ist man überhaupt der Ansicht, daß die als >> apolar« bezeichneten Ganglienzellen solche sind, welche infolge schlechter Konservierung ihren Fortsatz nicht erkennen lassen. Viallanes (1884) fand bei Palinurus vulgaris nur unipolare Gan- glienzellen, die in allen Größen vorkamen und sich nicht in bestimmte Arten einteilen ließen. DoHRN (J9Ü8) gibt einige Mitteilungen über den morphologischen Bau der Ganghenzellen bei Pasiphaea metriomma Doflein in lit. Er unterscheidet große, mittlere und kleine Zellen; bei Astacus ist jedoch Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 697 eine Einteilung in diese drei Arten nicht möglich, da die mittleren Zellen so stark in der Größe wechseln, daß sie als Übergangsformen zu den kleinen als auch großen angesehen werden müssen. Das I. optische Ganglion. Auf den subocularen Raum folgt in proximaler Richtung (Fig. 17) das erste optische Ganglion (/), das in ähnlicher Weise wie die Retina in konvex gebogener Form verläuft. Man kann es vergleichen mit einem Ausschnitt avis einem konzentrischen Kreisring, der aber nicht symmetrisch zum Auge liegt, sondern dessen rechte Hälfte die größere ist. Bei näherer Betrach- tung kann man an dem - I. Ganglion vier Schichten erkennen, die nach Parker (1895) in ähnlicher Weise be- zeichnet werden sollen. Distal liegt die äußere Zellschicht (Fig. 18 äw.Z.scA); auf diese folgen proximad die Fibrillen- oder Faser- schicht {Fa.sch), die innere Zellscliicht {in-Z.sch) und schließUch die Neuropil- schicht (N.sch). Die äußere Zell Schicht besteht aus mehreren, in un regelmäßiger Weise überein ßm N.Re 'M'Qi9'^''-'^ß{(D fäu.I.sch. Fa. scfj. in.l.&ch. End.NRe > N. seh. Fig. 18. Längsschnitt durch das erste optische Ganglion. äu.Z.sch, äußere Zellschicht; Fa.sch, Faserschicht; in.Z.sch, innere Zellschicht; N.sch, Xeuropilschicht ; N.Ee, Xervenfaser der Retinulazelle (Retinafaser) ; End.N.Re, Endigung einer Retinafaser; N, Nervenfaser. ander gelagerten Zellen, deren Kerne ovale oder rundliche Form be- sitzen. Diese sind ziemlich reich an feinkörnigem Chromatin mit nur wenigen Nucleombrocken imd lassen oft Hohlräume erkennen. Zell- grenzen sind nur sehr schwer sichtbar, da das umgebende fibrilläre Gewebe diese stark verwischt. Durch die Zellen schieben sich die von den Retinulae kommenden Nervenfasern {N.Re), teils zu Bündeln vereint, teils einzeln hindurch, ohne, jedoch mit den Zellen irgend eine Beziehung zu haben. Die Faserschicht setzt sich ausschheßlich aus transversal verlaufenden Fibrillen zusam- 46* 698 Hilrich Bernhardp, men, die niemals zu Bündeln vereinigt sind; sie enthält, was besonders hervorgehoben werden soll, keine Zellkerne. In dieser Schicht läßt sich der Verlauf der Nervenfasern (N.Re) weiterhin verfolgen. Die Nervenfaser (N.Re) bestand an der proximalen Seite der distalen Zellenlage {äu. Z.sch) aus den Neurofibrillenbündeln von zwei Retinulae, die sich aber in der Fibrillenschicht {Fa. seh) teilen, um als getrennte Fasern durch die dritte Zone {in. Z.sch) in das Neuropil {N.sch) ein- zutreten, wo sie endigen {End.N.Re.). Die (Fig. 18) rechts liegenden Nervenfasern sind nur wegen der Schnittrichtung nicht in ihrem ganzen Verlauf sichtbar. Die innere Zellschicht unterscheidet sich von der äußeren durch die einschichtige, regelmäßige Lage der Neurogliazellen, denn beide Zellschichten bestehen, wie Parker (1895) zuerst vermutet hat und weiter unten genau bewiesen wird, aus- schließlich aus Bindegewebszellen. Auch sie sind in einem fibrillären Gewebe eingebettet und lassen ihre Zellgrenzen schwer erkennen: ihre Kerne sind von einer deutlich sichtbaren Kernmembran umgeben und sind etwas kleiner als die der distalen Zellschicht. Beide Schichten vereinigen si(i[i an den rostraden und caudaden Seiten (Fig. 17), bilden also einen Ring oder — als Körper betrachtet — eine Kapsel, die in ihrer Mitte mit der Faserschicht ausgefüllt ist. Die Neuropilschicht ist für die Deutung der Funktion und Aufgabe des ersten GangUons von größter Wichtigkeit. Sie ist so dick, als die drei ersten Schichten zusammen und besteht aus säulenförmigen Neurofibrillenbündeln (nach ViALLANEs »Neurommatidien <<) und aus der Punktsubstanz (Neuropil). Die von den Retinulae kommenden Nervenfasern endigen hier {End.N.Re), und ferner gehen von der proximalen Seite die Nerven- fasern aus, die das I. mit dem II. Ganglion verbinden. Bevor diese Behauptungen genauer und ausführlicher bewiesen werden, soll zuerst auf die Bedeutung der drei ersten Schichten hin- gewiesen werden, da dies für das Verständnis der vierten Zone un- bedingt notwendig ist. Die Ansichten über die Funktion und den Bau des ersten optischen Ganghons der Arthropoden, besonders der Crustaceen, sind sehr geteilt. »Ein Teil der Untersucher betrachtet es als noch zum eigenthchen Auge gehörig, und nennt es Retinaganglion, so z. B. Berger und Trojan, andere halten es für ein selbständiges Gebilde und rechnen es so wie die übrigen optischen Ganghen zum Gehirn << (Leder 1914). Beim Flußkrebs besteht die innere und äußere Zellschicht (Fig. 18) Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 699 des ersten Ganglions aus typischen Neurogliaz eilen, denn sie sind von diesen in keiner Weise zu unterscheiden, sowohl was Zellform als auch Beschaffenheit des Kernes anbelangt. Dies konnte einwandfrei nach meinen Präparaten festgestellt werden. Es ließe sich jedoch noch ein- wenden, daß die einfachen histologischen Untersuchungsmethoden nicht genügten und daß ein Beweis nur durch die Methylenblau- oder Golgimethode erbracht werden könnte. Diesen hat Parker (1895) gehefert, denn seine Methylenblau- präparate zeigten ganz klar, daß die Zellen keine Fortsätze, Achsen- faser . . . besitzen und daher keinesfalls als Ganglienzellen anzusehen sind. Durch Parkers Methylenblaupräparate und meine mit gewöhn- lichen Methoden gewonnenen Resultate, die als exakt gelten können und denen man keine >>Launenhaftigkeit << vorwerfen kann, ist wohl bei Astacus fluviatilis die Frage dahin entschieden, daß die innere und äußere Zell- schicht des ersten optischen Ganglion aus Neurogliazellen besteht. Bei den übrigen Crustaceen sind die Verhältiüsse noch nicht ge- klärt. Während Berger (1878), Radl (1900) bei Squilla imd Gre- NACHER (1879) bei Mysis diese Zellschichten als Bindegewebszellen ansehen, hält Viallanes (1892a, S. 395) sie bei Palinurus für Ganglien- zellen. Bei Palaemon squilla sind außer den Neurogliazellen noch Ganglienzellen vorhanden, wie behauptet wird in einer neueren Unter- suchung von Trojan (1913), der »gerade bezüglich des ersten Ganglions mit Parker polemisiert . . .« (Leder). Trojan beschreibt bei Palaemon die distale Schicht des ersten Ganghons folgendermaßen: »Eine Neurogliakapsel von einschichtiger Dicke und einschichtigem Boden schließt ein Polster von GangUen- zellen ein. Eng nebeneinander ziehen die Nervenfaserbündel durch diese Kernzone hindurch. << Trojan glaubt, Parker habe deshalb die Ganglienzellen übersehen, weil er nicht »nach Zellstrukturen differen- ziert« habe, und ferner »waren es<< — so schreibt Trojan — »keine Me- dianschnitte durch das Auge, nach denen Parker seine Diagnose gestellt hat<<. Alle diese Einwände Trojans, die aber nicht durch Untersuchungen am Flußkrebs bewiesen wurden, sind selbstverständhch genau geprüft worden, doch kann ich meinen oben gemachten Angaben nichts hinzu- fügen, sondern sie nur bestätigen: Bei Astacus fluviatilis bestehen die oberen Zellschichten (Fig. 18) des ersten optischen Ganghons aus ty- pischen Neurogliazellen, wie sie zwischen den übrigen Ganglien vor- kommen, und zwischen diesen beiden Lagen, d. h. in der Faserschicht, befinden sich keine Ganglienzellen. 700 Hilrich Bernhards, Die andere, noch ungeklärte Frage ist, ob die Endigung der von den Retinulae kommenden Nervenfasern im I. Ganglion zu suchen sei oder ob sie durch diese hindurchgehen und erst in tieferen Centren enden. Auch diese Frage kann nur gelöst werden, wenn die gewöhnlichen histologischen Präparate und GoLGi-Objekte dasselbe gleiche Ergebnis liefern. Denn die letzte Methode allein würde nicht genügen, da man bei dieser nie wissen kann, ob das Bild wirklich vollständig ist oder ob nur ein Teil der Nervenfasern gefärbt ist. An vielen mit Maximow konservierten und mit Heidenhains Eisenhämatoxylin überfärbten Präparaten konnte nun ganz einwand- frei festgestellt werden, daß die Retinafasern im Neuropil (N.sch) des ersten Ganglion endigen (Fig. 18 End.N.Re) und sich aufsplittern; zweitens wurde gefunden, daß von hier andere Nervenfasern (N) aus- gehen, die das erste mit dem zweiten Ganglion verbinden (Fig. 17). Manchmal gehen scheinbar an gewöhnlichen Präparaten auch Retina- fasern durch das erste Ganglion hindurch (vgl. Trojan 1913), doch zeigen dieHEiDENHAiN-Präparate stets ohne Ausnahme ein Bild, wie es Fig. 18 wiedergibt. Es ist zwar mögUch, daß diese Methode die Endigungen der eintretenden und austretenden Nervenfasern nicht bis in die feinsten Einzelheiten wiedergibt, doch genügen sie vollkommen, um zu beweisen, daß die Nervenfasern der Retinulae im ersten GangHon endigen. Zur Bestätigung meiner Behauptung kann wiederum auf Parker (1895) Bezug genommen werden, der an Golgipräparaten ganz ein- wandfrei die Endigung der Retinafasern im ersten Ganglion feststellen konnte; ferner hat er ebenfalls bewiesen, daß hier diejenigen Nerven- fasern entspringen, die das erste optische Ganglion mit dem zweiten verbinden. Nach dieser Feststellung, die durch Präparate, welche mit zwei verschiedenen Methoden behandelt wurden, ermöghcht wurde, kann für den Flußkrebs auch die zweite Streitfrage als gelöst betrachtet werden. Es erscheint aber trotzdem wohl angebracht, diese Ergebnisse zu vergleichen mit den Beobachtungen, die bei andern Krebsen gemacht wurden, um vielleicht einer Lösung der Fragen näher zu kommen. Trojan (1913) hat bei Palaemon squilla eine Endigung der Retina- fasern nicht feststellen können, sondern hat sie durch die ganze Dicke der Punktsubstanz verfolgt. Allerdings oibt der Autor zu — und das ist meiner Ansicht nach sehr wichtig — daß er nicht behaupten könne, ob alle Fasern diesen Verlauf nähmen oder ob nicht ein Teil sich in Dendriten auflöse. Leder (1914) hat bei Daphnia gefunden, daß sich in der Punkt- Der Bau des Koniplexauges von Astacus fluviatilis usw. 701 Substanz des ersten Ganglions die Sehfasern in »äußerst feine, zahl- reiche Fibrillen« aufteilen; er hat also »eine Umschaltung im ersten Ganglion feststellen« können. Ähnliche Verhältnisse liegen vor bei AescJina-hsirven, denn Za- WARziN (1914) beschreibt, daß »in das erste Ganglion die Fasern aus dem Auge (postretinale Fasern) in relativ dicken Bündeln eintreten . . . und in die Marksubstanz eindringen, wo sie in besonderen Verdickungen endigen«. Alle diese nur ganz kurz mitgeteilten Ergebnisse anderer Autoren sind in ausführlicher Weise von Leder 1914 behandelt, und ich glaube, daß man seine folgende Behauptung wohl als richtig ansehen darf: »Bei Insekten, wie bei den Crustaceen endet das Neuron I. Ordnung (Retinalneuron) im ersten Ganglion. Es wird hierauf auf Neurone II. Ordnung umgeschaltet. « Nach diesen eingehenden Bemerkungen, die aber zum Verständnis des Folgenden nötig sind, kann eine weitere Beschreibung der Neuro- pilschicht des vierten Ganglions erfolgen. Biese besitzt (s. S. 698) viele radiär angeordnete Fibrillenbündel, Neurommatidien (»Pallisaden« nach Trojan), die dem ganzen Ganglion ein recht charakteristisches Aussehen verleihen. Sie stimmen in Zahl ungefähr überein mit der Anzahl der Augenkeile und zeigen eine äußerst verwickelte Struktur. Diese rührt wohl daher, daß die feinsten und allerfeinsten Fibrillen der Endigimgen der ein- und austretenden Nervenfasern miteinander in Verbindung treten und so dieses knäuelförmige Gewirr von Fibrillen ergeben. Auf die Befunde anderer Autoren soll nicht näher eingegangen wer- den, da diese ausführlich von Leder miteinander verglichen worden sind. Es ist also, um es zum Schluß nochmals kurz hervorzuheben, nicht daran zu zweifeln, daß beim Flußkrebs die von den Retinulae kommen- den Nervenfasern im ersten Ganglion endigen und daß von diesem andere Fasern (Neurone II. Ordnung) ausgehen, um das erste mit dem zweiten Ganglion z;u verbinden. Das erste Ganglion ist also, wie die übrigen drei, ein völhg selbständiges Centrum und kann nicht alsRetina- ganglion bezeichnet werden. Die Ganglien II, III, IV. Der Bau der übrigen Ganglien soll nicht so ausführlich dargestellt werden, als dies beim ersten optischen Ganglion geschehen ist, da diese eine viel einfachere Beschaffenheit besitzen und im wesentlichen nichts Neues bieten. 702 Hilrich Bernhards, An der proximalen Fläche der Neuropilschicht des ersten Ganglions entspringen (8. 701) die Nervenfasern (Fig. 18 N) der Neurone II. Ord- nung, welche das erste Ganghon mit dem zweiten verbinden und in -diesem endigen. Auf diese folgen die Neurone III. Ordnung, deren Endigimg in dem dritten Ganglion zu suchen ist. Die Fibrillen der Fasern dieser Neurone III. Ordnung werden in diesem Ganglion um- geschaltet auf diejenigen der Neurone IV. Ordnung, welche sich bis in das vierte Ganglion erstrecken und von dort den Reiz weitergeben auf andere Ganühenzellen, welche die Verbindung mit dem Gehirn herstellen. Der Verlauf der Axone ist kein gerader, und sie verbinden nicht in kürzester Linie die Ganglien, sondern kreuzen sich in durchaus regelmäßiger Weise. Die in der Mitte gelegenen Nervenfasern (mid Nervenfaserbündel) gehen in distal-proximaler Richtung durch (Fig. 17 bei allen Kreuzungen sichtbar). Die von der caudaden Seite kommen- den Achsenfasern verlaufen nach der rostraden und miigekehrt führen die rostrad entspringenden Nervenfasern zu der caudaden Seite. Diese Kreuzunoen finden sich in sehr ähnlicher Weise zwischen deml. und II. , II. imd III., III. und IV. GangUon; besonders gut ausgeprägt ist sie zwischen dem ersten und zweiten Ganglion, und diese soll deshalb näher beschrieben werden. Einzelne Nervenfasern, die an dem proximalen, caudaden Ende des ersten Ganghons liegen, treten auf direktem Wege in das zweite Gan- ghon ein (Fig. 17); andere aber verlaufen von rechts oben nach hnks unten, wie das besonders ein Nervenfaserbündel zeigt, das ebenfalls diesen Weo- nimmt und sich bis zur rostraden Fläche des zweiten Gan- gUons verfolgen läßt. Die an der rostraden Seite des ersten Ganghons austretenden Fasern gehen nach der caudaden, wie übrigens ohne weiteres aus Fig. 17 hervorgeht. Einen direkten Weg nehmen nur die in der Mitte der Augenachse befindlichen Nervenfasern Die zugehörigen Ganglienzellen befinden sich in dem rostrad ge- legenen Zellhaufen, und zwar entsenden die in Höhe des zweiten Ganglions gelegenen Zellen ihre Axone nach der caudaden Richtung hin, während die Ganghenzellen der von der rostraden Seite kommenden Achsenfasern in dem distalen Teil des Zellhaufens zu suchen sind. Zwi- schen beiden liegen — wie Parker in einem Diagramm wiedergibt — • diejenigen Zellen, deren Fortsatz in distal-proximaler Richtung verläuft. Alle diese Ganglienzellen sind Neurone zweiter Ordnung. Das zweife optische Ganglion ist leicht konvex gebogen und bedeutend größer als das erste ; während bei letzterem die rostrade Ecke tiefer lag als die caudade, ist dies bei Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 703 dem zweiten Ganglion gerade umgekehrt. Es besteht in der Hauptsache aus der Pimktsubstanz und den zugehörigen GangUenzellen. (Nach Eadl [1902] versteht man unter Punktsubstanz [Leydig], Mark- substanz [Dietl], Neuropil [His], . . . ein inniges Netz oder Geflecht von Neurofibrillen, welchen noch »Fäserchen und überhaupt Elemente anderer als nervöser Natur zugemischt sind<<.) Ferner kommen noch Neurogliazellen im Innern und rings um das Neuropil vor, doch ist von zwei ausgeprägten Neuroghazellschichten, wie beim ersten Ganglion, keine Eede. Die Punktsubstanz besteht aus zwei, deutlich gesonderten (distal und proximal gelegenen) Schichten von vielen, vielfach ineinander ver- flochtenen Neurofibrillen, zwischen denen qaergetroffene Nervenfasern liegen, die daher punktförmig erscheinen. In der distalen Hälfte en- digen die Neurone II. Ordnung, während von dem unteren Teil die- jenigen der III. Ordnung ausgehen. Die Nervenfasern dieser Zellen kreuzen sich auf ihrem Wege zum dritten Ganglion in ähnlicher Weise, wie es für die Kreuzung der Axone der Neurone II. Ordnung beschrieben worden ist, nur imterscheiden sie sich von ihnen dadurch, daß sie bedeutend kürzer sind. Auch legen sich die einzelnen Fasern mehr zu Bündeln zusammen (Fig. 17). Die Ganglienzellen der Neurone III. Ordnung liegen in Höhe und an der rostraden Seite des dritten Ganglions, ferner noch in geringer Anzahl an seiner caudaden Fläche. Das dritte optische Ganglion ist wohl das einfachste aller vier Ganglien. Es zeigt auf Längsschnitten die Form einer Ellipse, deren Hauptachse kleiner ist als die Breite der übrigen Ganglien (I, II). An den rostraden und caudaden Seiten wird es umschlossen von kleinen Ganglienzellen, während die distale und proximale Fläche mit Neurogliazellen bedeckt ist. Die Hauptmasse des Ganglions besteht fast ausschließlich aus typischer Punktsubstanz, denn sie erscheint vollkommen punktiert (Fig. 17 III) und deutet so auf die quer getroffenen Nervenfasern hin. Die kleinen GangUenzellen sind Neurone IV. Ordnung, die ihre Ausläufer in das vierte Ganglion senden. Parker (1895) will ferner gesehen haben, daß die Axone der Ganglienzellen, welche an der caudad- proximalen Ecke dieses Ganglions liegen, sich bis in den Nervus opticus, d. h. bis in das Gehirn erstrecken, was ich nicht nachweisen konnte. Üljer die Nervenkreuzung zwischen dem dritten und vierten Ganglion ist wenig zu sagen, denn sie verläuft in ähnlicher und keines- wegs abweichender Weise wie bei den andern. 704 Hilrich Bernhards, Das vierte optische Ganglion ist das größte aller Augenganglien von Astacus und in mancher Hinsicht auch anders gebaut. Es hat fast kugelige Gestalt, zeigt daher im Längsschnitt rundhche Form und ist umgeben von einem Eing kleiner NeuroghazePen. In seinem Innern befinden sich außer der Punktsubstanz, die aber heller erscheint als im dritten Ganglion, viele Neurofibrillen und Fibrillenbündel. Diese verlaufen in sehr unregelmäßiger Eichtung, erscheinen manchmal kurz, sind oft jedoch in größerer Länge sichtbar. In diesem Ganglion lösen sich die Fibrillen der Neurone IV. Ord- nung auf, und ferner entspringen hier die Axone, welche die Eeizleitung zum Gehirn übernehmen. Zu beiden Seiten (besonders an der rostraden) liegen viele, ausschheßlich große Ganglienzellen, deren Ausläufer, zu- sammen mit den Ax,onen einiger Neurone IV. Ordnung (S. 696) den Nervus opticus bilden, über dessen Bau in einer andern Arbeit berichtet werden soll. Es ist mir leider nicht möglich gewesen infolge der technischen Schwierigkeiten, die erst durch viele, mühsame und zeitraubende Ver- suche beseitigt werden koimten, den Bau der Ganglien in allen Einzel- heiten und nach allen Eichtungen hin vollkommen erschöpfend zu be- handeln, wie ich dies beim ersten Ganglion habe tun können, docli wird dies hoffentlich in einer späteren Untersuchimg nachgeholt werden. Zum Schluß der vorliegenden Arbeit sei es mir gestattet, meinem verehrten Lehrer Herrn Geh. Eeg.-Eat Prof. Dr. E. Korschelt für die Anregung zu derselben und für sein stetes, gütiges Interesse meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Auch Herrn Professor Dr. Tönniges und Herrn Privatdozenten Dr. W. Harms bin ich für ihre Unter- stützung und die vielen Eatschläge bei Ausführung der Arbeit zu großem Dank verpflichtet. Marburg, im Oktober 1915. Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis usw. 705 Literaturverzeichnis. 1. Bekger, E., Untersuchungen über den Bau des Gehirns und der Retina der Arthropoden. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. I. 1878. 2. BüTSCHLi, O., Untersuchungen über Strukturen, insbesondere über Struk- • turen nichtzelliger Erzeugnisse des Organismus und über ihre Be- ziehungen zu Strukturen, welche außerhalb des Organismus entstehen. (Astacuspanzer.) Leipzig 1899. 3. Carriere, J., Die Sehorgane der Tiere. München 1885. 4. — Bau und Entwicklung des Auges der zehnfüßigen Crustaceen und der Arachnoiden. Biol. Ctrbl. Bd. IX. 1889. 5. Chun, Carl, Atlantis, in: Bibliotheca zoologica. Heft 19. 1896. 6. Clap AREDE, E., Zur Morphologie der zusammengesetzten Augen der Arthro- poden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. X. 1860. 7. CONGDON, E. 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''-4 '•^^^Jfl^ /'^-' Hil'l'"' ''''""Ol t Leipzig, Zeitschrift f. iviss. Zoologie. Bd. CXVI. Tafel VII. Zeitschrift f. «7>s. Zoologie. Bd. CXVI. Tafd VIIL 7.citschrtJl f: »Iw. Zoologie Bd. CXM. Tu MIX. Zeitschrift f. wiss. Zooloffie Bd. TAW. TafelX. lithJinstY.Ä. Gdtsch.Jena,. Zeitschrift f. wiss. Zoologie ßd. CXVI. TafelXl. iA.AnsLY.A. Cdtsch.Jena Zeitschrift f: Hiss. Zoologie Bd. cnZ rai'd m. Verlag litkAnsL Y.A. SiltscA, Jena 'Zeitschrift f. wtss. Zoologie Bd. CIW: TafelXin. Marti/ii Yerlcta von Wilhebn Eiufelmrwn inleipzig UthJjistv.Ä. Gdtsch,Jencu. Zeitschrift f. iviss. Zoologie. Bd. CXVI. Tafel XrV. Jap 1 J \ i u *l i k ^^1 •V > • * i^SL' VeHag .»" ^■'""'"' "^'"n ,„ Le.p.ig. Zeitschrift f. iciss. Zoolof/ie. Bd. CXVI. Tafel XV. Verlag von WM'"-hl^a„„ ,„ ,^,^^.^_ Zeitschrift f. niss. Zoologie. Bd. CXVI. Tafel XVI. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. CXVI. Tafrl XV U. y ZciUchrift f. triss. Zoologie. Bd. CX VI. 213 /?c Tafel X VIII. 215 El 220 Ec 21? 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