T *» ,*-•/ :^.M- f -oJ* %rj Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker Ernst Ehlers Professor an der ünireraität zu Göttingen Fünfundneunzigster Band Mit 167 Figuren im Text und 21 Tafeln LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1910 / too Inhalt des fUiifuiidneunzigsteii Bandes Erstes Heft Ausgegeben den 4. April 1910 Seite Hell. Stauffacher, Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen. (Mit Tat. I, H u 3 Fig. im Text) 1 W. Knoll, Bestehen direkte, mit unseren heutigen Hilfmitteln darstellbare Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasma? Ein Beitrag zur Mor- phologie und Physiologie der polymorphkernigen Leucocyten im strömenden Blut und im roten Knochenmark des Menschen. (Mit Taf. HI 121 Zweites Heft Ausgegeben den 3. Mai 1910 J. Andre, Zur Morphologie des Nervensystems von Polystomum integerri- muni Froel. ^Mit 11 Fig. im Text) 191 J. Andre. Die Augen von Polystomum integerrimum Froel. (Mit 13 Fig. im Text) 203 Johann Hammerschmidt, Beiträge zur Entwicklung der Phasmatiden. (Mit Taf. IV u. V) 221 C. Janicki, Untersuchungen an parasitischen Flagellaten. I.Teil. Lophö- monas blattarum Stein, L. striata Bütschli. (Mit 16 Fig. im Text u. Taf. VI-IXi 243 C. Saint-llilaire, Über den feineren Bau des Follikelepithels bei den Ce- phalopoden. Mit Taf. X) 316 Erich Krüger, Beiträge zur Anatomie und Biologie des Claviger testaceus Preyssl. (Mit 38 Fig. im Text u. Taf. XI, XIa) 327 IV Drittes Heft Ausgegeben den 2i. Mai 1910 Seite F. H. Krecker, Some Phenomena of Regeneration in Limnodrilus and Re- lated Forma. (With 2 figures in text and plate XII— XIV] 383 Leopold l.ühner, Untersuchungen über Polychoerus caudatus Mark. (Mit 1 Figur im Text u. Tafel XV— XVII] 451 Viertes Heft Ausgegeben den 21. .Juni 1910 Enocb Zander, Studien über die Honigbiene Apis mellifica). I. Die Gliederung des thoracalen Ilautskelettes der Bienen und W^espen. (Mit 8 Figuren im Text und Tafel XVIII) 507 Enoch Zander, Studien über die Honigbiene. II. Bau und Mechanik des Flugapparates der Biene von Friedrich Stellwaag. (Mit 6 Figuren im Text und Tafel XIX, XX) ^ . 518 H. Glaue, Beiträge zu einer Monographie der Nematodenspecies Ascaris felis und Ascaris canis. (Mit 26 Figuren im Text) 551 Albert Bauer, Die Muskulatur von Dytiscus marginal! s. Ein Beitrag zur Morphologie des Insektenkörpers. (Mit 19 Figuren im Text! .... 594 Paul Backhoff, Die Entwicklung des Copulationsapparates von Agrion. Ein Beitrag zur postembryonalen Entwicklungsgeschichte der Odo- naten. (Mit 29 Figuren im Text und Tafel XXI) 647 Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen. Von Dr. Hch. Staiiffachei- (Fniuenl'cld). Mit :) Figuren im Text und Tafel I, II. I. Beobachtungen an embryonalen Leberzellen des Menschen. Im Jahre 1903 erschien ein Aufsatz, betitelt »Einiges über Zell- iiiid Kernstrukturen «, von mir in Bd. LXXIII dieser Zeitschrift. Es handelte sich hier um gcAvisse sichtbare Verbindungen^ zwischen Kern und Cytoplasma in den ruhenden Zellen von Ctjclas Cornea Lam. Die Publi- kation war das Resultat einer 7jährigen intensiven mikroskopischen Tätigkeit, während welcher Tausende von Zellkernen — zumeist aller- dings von Cydas Cornea L. — auf das genaueste untersucht wurden. In Vorträgen und privaten Demonstrationen suchte ich fortwährend die Aufmerksamkeit anderer Forscher auf die mir deutüch sichtbaren Strukturen zu lenken, und schließhch wurde das Thema — da ich im engeren Kreise nieht dem gewünschten Interesse begegnete — der allgemeinen Diskussion unterbreitet; der in bescheidenem Rahmen gehaltenen Abhandlung, die mehr den Charakter der heutzutage so behebten »vorläufigen Mitteilungen« hatte, glaubte ich ein Literatur- verzeichnis nicht beilegen zu müssen 2. Das Unternehmen scheiterte vollständig: Mein Ruf bheb ohne Echo. Ein einziges (medizinisches) Blatt nahm Notiz von der zitierten Beobachtung, versah aber die Meldung ohne Kommentar gleich mit Frage- und Ausrufzeichen, so daß ich über die persönhche Stellung- nahme des Berichterstatters zu meiner Arbeit keinen Augenblick im Zweifel sein konnte. Er war offenbar so vollständig befriedigt von der herrschenden Lehre über das Problem »Zelle «, daß ihm jede Modifikation derselben als überflüssig, ja als frivol erscheinen mußte. Und anstatt 1 Sie wurden von mir »Kern brücken « genannt. 2 Die FROMMANNsc'hen Arbeiten waren mir übrigens damals noch gänzlich unbekannt. Zeitschiift f. wUsenscli. Zooloyie. XC\'. lid. 1 2 Hrh. Strtuffachcr, die eigenen Präparate einer genauen Revision zu unterziehen, um sich • lailurch einen einigermaßen objektiven Standpunkt zu sichern, ver- sieht er seine Anzeige über das Erscheinen meiner Arbeit mit Emblemen, die meine BeLähigung zum Mikroskopiker in ein bedenkhches Licht zu stellen geeignet wären. Was jahrelange intensive mikroskopische Arbeit mit den besten Instrumenten und den momentan zuverlässigsten Methoden zutage gefördert, das erledigt man mit einer genialen ab- wehrenden Geste! Ein anerkannter Meister auf dem Gebiete der Zellenforschung, W. Flemming, an den ich mich vor der Pubhkation jener kleinen h^tudie mit meinen Präparaten wandte, war, wie er mir briefhch mitteilte, durchaus nicht abgeneigt, die Existenz der beschriebenen Strukturen anzunehmen, und er forderte mich energisch auf, das Thema nicht mehr aus den Augen zu verheren — derselbe Flemming, der in seinem be- rühmten Werk »Zellsubstanz, Kern und Zellteilung« (1882) »trotz Frommanns positiven Angaben« entschieden in Abrede stellte, »daß man eine wirkhche Verbindung von Fäden mit dem Umfang des Kerns oder gar eine Fortsetzung von Fäden ins Innere des Kerns sehen könne« (S. 22). Auch Heidenhain hat es in seinem neuesten Werk »Plasma und Zelle« (1907, Jena, G. Fischer) nicht für nötig gefunden, die oben genannte Arbeit zu zitieren; sie fand so wenig wie die andern Unter- suchungen, die sich in ähnüchen Bahnen bewegten, Gnade vor seinen Augen ' . Er läßt uns vielmehr allesamt durch van Bambeke abfertigen. Aber daß jemand erfahre, wo dessen Referat: »De l'emploi du terme protoplasma« zu finden sei, hält Heidenhain — wie mir scheint — nicht für nötig, und derjenige, der sich über den Inhalt der Abhandlung van Bambekes orientieren will, wird Mühe haben, das Referat auf- zufinden. Ich unterschätze die ungeheure Arbeit, die Heidenhain bei der Abfassung seines Werkes geleistet, gewiß mcht, und jeder, der in den letzten Jahren auf dem Gebiete der Zellenforschung tätig war, weiß, welche fast unübersehbare Menge von Pubhkationen es für einen Autor zu bewältigen gilt, der ein auch mir annähernd richtiges Bild über den gegenwärtigen Stand unsrer Kenntnisse von der Zelle entwerfen will. Es schiene also eigenthch gar nicht verwunderhch, wenn dem Verfasser eines solchen Werkes hier und da eine Kleinigkeit entschlüpfen würde; kaTin ich doch selbst nicht garantieren, in der vorliegenden Arbeit alle ' Die Namen Frommann, Klein und Reinke werden jedoch erwähnt ^iS. 134). Beiträge zur Kenntnis der Kcrnstrukturen. 3 (iiejenigcn Qiu'lleii gekannt untl berücksichtigt zu haben, die sich bereits mit Keriifortsätzen befaßten, und was bedeutet das für diese Zwecke benötigte Material im Vergleich zu dem Quellenstudium, das Heidenhaix zu besorgen hatte. Aber in dieser kleinen, fast unmerklichen Lücke, die Heidenhain in seinem Werke offen läßt, steckt der wissenschaftliche Gegner, der die bis jetzt bekannt gewordenen Bestandteile der Zelle zum Teil anders einschätzt und die bis anhin beschriebenen Erscheinungen im Leben der Zelle teilweise anders interpretiert. Und daß die Schwierigkeiten in der Deutung gewisser Zellbestandteile und Vorgänge in der Zelle in der letzten Zeit bedeutend gewachsen sind und beinahe in dem Maße weiterwaclisen, \vie sich die Zahl der Pubhkationen darüber vermehrt, wird keinem Eingeweihten entgehen. — Ich erinnere bei- spielsweise nur an die Centrosomentheorie, die unsere Zellenlehre außerordenthch komphziert, wälirend — meiner Überzeugung nach — die physikaüschen Gesetze, welche die Zellteilung und andere Zellen- vorgänge beherrschen, relativ einfacher Natur sein dürften. In dem Bedürfnis, überall Centrosomen finden zu sollen, greift man nicht selten zu den unwahrscheinhchsten und abenteuerhchsten Deutungen und drängt dadurch die Zellforschung in eine Sackgasse, aus der sie voraussichthch erst dann wieder befreit werden kann, wenn wir die Centrosomen eines Teiles ihrer Selbstherrhchkeit beraubt haben werden. Vorläufig aber scheinen alle in dieser Richtung gemachten Anstrengungen ohne Eindruck zu bleiben, weil — ungeachtet der zahlreichen uns daraus erwachsenden Schwierigkeiten — die Exkursionen in das Gebiet der Zelle gewöhnhch in einer Apotheose der Centrosomen ausklingen. Auch die vorHegende Arbeit verdankt ihre Entstehung, wie der eingangs erwähnte Aufsatz, einem Zufall. Die Herren Dr. Debrunner und Dr. Leuw, Ärzte in Frauenfeld, hatten die Güte, mir mehrere menschliche Embryonen verschiedenen Alters abzutreten, und ich machte mich selbstverständüch sofort daran, das kostbare Material sorgfältig zu präparieren und zu untersuchen. — Die Objekte lagen, als sie in meinen Besitz übergingen, in .3%iger Formahnlösung. Da ich Formahn als Fixierungsflüssigkeit nicht aus eigener Erfahrung kannte, geriet ich bei der Wahl des Färbungsmittels in einige Ver- legenheit. Schheßhch entschied ich mich aber für eine Durchfärbung der Embryonen mit Boraxkarini] ), das ich bereits von fi'üliereu Unter- suchungen her gut kannte. Die Färbung war, wie sich nachher auf den Schnitten herausstellte, recht gut, wenn auch etwas schwach; die verschiedenen Gewebselemente waren gut erhalten, besonders schön 4 Hdi. Sl auf fa eher. jiriisciitiortcn sich die mächtigen Kerne der Leberzellen, so daß sich meine Befürchtungen, die ich anfangs dem Formaldehyd gegenüber hegte, glückhcherweise nicht bestätigten. Zu einem Studium der Organentwicklung und einer sich daran anschheßenden Kekonstruktion der Embryone, die ich zunächst plante, kam ich aber bis zur Stunde noch nicht ; denn bei einer auch nur ober- flächUchen Besichtigung der einzelnen Schnitte zogen sofort die bereits genannten Leberzellen meine Aufmerksamkeit derart auf sich, daß ich mich ein volles Jahr hindurch einzig mit ihnen befaßte. Die hübschen Kerne dieser Zellen zeigten nämhch Merkmale, wie ich sie früher bei Cifdas Cornea I^am. sah und in dem oben erwähnten' Aufsatz beschrieb, und zwar in so auffallender Weise, daß ich mich entschloß, noch einmal auf diese Verhältnisse hinzuweisen, trotzdem — Avie bereits betont — die Erfahrungen, die ich damals machen mußte, für mich keineswegs ermutigend waren. Ich glaube indes verpfhchtet zu sein, meine neueren Beobachtungen, die ich ohne jede Voreingenommenheit machte, einem weiteren wissen- schafthchen Leserkreis zur Verfügung stellen zu sollen. Die Unter- suchungen wurden nun aber auf eine breitere Basis gestellt, indem ich den Entschluß faßte, neben den verschiedensten tierischen Geweben auch pflanzhche Objekte einer genauen Prüfung zu unterziehen. Wir dürfen wohl von vornherein erwarten, daß die pflanzhchen Zellen ähnhche Verhältnisse zeigen, wie ich sie bei tierischen angetroffen, und tatsächhch sind auch auf botanischem Gebiet in den letzten Jahren Stinnnen laut geworden, die auf Zellstrukturen hinweisen, welche an diejenigen erinnern, die ich selbst bei Cydas Cornea Lam. und den Leberzellen menschlicher Embryonen gesehen habe. [ch hoffte fernej', durch Ausdehnung meiner Untersuchungen die Zalil der Fixierungs- und Färbemittel, mit denen ich bereits vertraut war, um ein Erkleckhches vermehren zu können, und die Erfahrungen, die ich mit pflanzhchen Objekten machte, haben mir deuthch gezeigt, Avie wichtig es ist, möghchst viel, nach den verschiedensten Methoden behandeltes Vergleichsmaterial vor sich zu haben; ich versäumte hierbei nicht, eine und dieselbe Methode auf mehrere verschiedene Objekte und verschiedene Methoden auf ein und dasselbe Objekt anzuwenden. — Wo immer möghch, zog ich vereinfachte Behandlung der Präparate vor und vermied wenigstens Paraffin und Messer, indem ich mich der dünnen Epidermis bediente, die oft sehr leicht von der Unterseite der Blätter abgezogen werden kann. Sehr viel Zeit wurde der Untersuchung lebenden pflanzhchen lieiträgf zur Kruiitiiis der l\.(rnsliulnisl i nkliircn. 7 beendet ist und die Samenmutterzellen wieder ihre normale Größe erlangt liaben. Daher können Organe, welche Salamandern in den letzten Soniinernionatcn und im Winter entnommen werden, noch nicht als wirkhch ruhende bezeichnet werden . . . Einen Nucleolus habe ich in meinen Präparaten nicht gesehen« (S.556). Auch Frommann [15] bemerkt (S. 234, Anmerk.), daß er ein Kernkörperchen an den Binde- gewebszellen des Rückenmarkes häufig vermißt habe, und nach Schwalbe [-Ki] existieren GangUenzellenkerne ohne Kernkörperchen (S. 28). Klein [54] sucht sie in den Zellkernen des Magens des Sala- manders, aber er findet (S. 323) »in der großen Mehrzahl der Fälle keine Anzeichen von dem, was gewöhnlich als Nucleolus bezeichnet wird. Nur in einigen Beispielen sah ich ein oder zwei kleine Partikel . . ,, welche mit Flemmings Nucleoh übereinstimmen«. — Wir werden jedoch weiter hinten sehen, daß Nucleolen ganz v/ohl vorhanden sein können, ohne daß die gewöhnüchen Kernfärbemittel ihre Anwesenlieit verraten. Die Kerne sind ferner alle völhg rund; nirgends habe ich eine Delle gesehen, wie sie etwa zur Aufnahme der Centrosomen gezeichnet werden. Genau dieselbe Beobachtung machte Rawitz (loc. c.) an den ruhenden Zellen des Salamanderhodens: »Ich finde niemals eine Ein- buchtung des Kernes gewissermaßen als Bettung der Sphäre, da in meinen Präparaten der Kern stets kreisrund begrenzt ist.« Man mrd mich nun vielleicht darauf aufmerksam machen, daß ich selbst einmal im reifenden Ei von Cyclas Cornea Lam. (Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXVIII, Taf. XI, Fig. 11) derartige, durch die An- wesenheit der C'entrosomen oder Centrosphären bedingte Einbuchtungen des Kernes gezeichnet habe. Die Prä])arate, die mir damals (also vor etwa 15 Jahren) vorlagen, besitze ich zwar jetzt noch, und sie haben sich tadellos erhalten, aber ich konnte bei einer genauen Revision der Schnittserien die Zelle nicht mehr auffinden, die in jener Fig. 11 gezeichnet wurde. Da ich bei diesem Anlaß auch keine ähnlichen Bilder mehr sah, muß ich annehmen, daß der von mir in Fig. 11 meiner Dissertation gezeichnete Fall eine seltene Ausnahme war und den herrschenden Verhältnissen bei Cyclas Cornea Lam. keineswegs ent- sprechen dürfte. Das Chromatin der Kerne finden wir in größeren oder kleineren dunkelrot bis schwarz tingierten Kugeln teils im Innern des Nucleus, teils an der Peripherie desselben, wo es sich unter Umständen in relativ bedeutenden Portionen ansammelt. Hier, an der Oberfläche, repräsen- tieren diese verschieden großen Chromatinelemente, indem sie die allgemeine Rundung des Kernes mitmachen, direkt dessen Begrenzung ^ JU'h. St.uit'fachor. )i;K'li außen; von einer Membran ist an diesen Stellen auch mit den besten Instrumenten und bei schärfster Vergrößerung nichts zu sehen. Wir werden später wieder auf cUese Verhältnisse zu sprechen kommen. — Unschwer dagegen kann ich die zarten Fäden konstatieren, die — wie aus den Fig. 1 — 18 der Taf. I ersichthch ist — jene centraleren Chromatinkugeln unter sich und mit den peripheren Chromatinpartien verbinden. Es kommt aber nicht selten vor, daß sich derartige Fäden treffen, ohne daß an dem Vereinigungspunkt irgendwelche Verdickung, also Anlagerung von Cliromatin konstatierbar wäre (Fig. 1, 13). Am Chi'omatin, sowohl des Kerninnern wie der Peripherie, fallen eigenartige Gruppierungen auf: Zu 2, 3, 4, 5 und G sieht man kleinere und größere Chromatinkugeln enger beisammenstehen, gerade so, wie wenn diese Elemente unter sich spezielle Verbände bilden würden. Da sie sogar in den Schnitten auffallen, könnten derartige Assoziationen im unzerteilten Nucleus wahrscheinhch in größerer Zahl angetroffen werden. An der Perij^herie lagert sehr häufig die Triade, und zwar so, daß zwei Kugeln an die Oberfläche des Kernes stoßen, während die dritte etwas weiter innen zwischen jene beiden tritt. Schon Frommann [27] sind derartige Grupi^ierungen aufgefallen, und wir werden bald sehen, daß sie kaum zufälhge Erscheinungen sein dürften, um so weniger, als wii bei sämthchen der von mir bisher untersuchten pflanzHchen Kerne einigen von diesen Konstellationen wieder begegnen werden. Mehr oder weniger tingiert ist nun aber in meinen Präparaten auch der ganze übrige Inhalt des Nucleus, also das, was man jetzt als »Kernsafteiweiß« (Oxychromatin) zu bezeichnen pflegt. Man bemerkt ja allerdings gelegenthch in meinen Schnittserien Partien innerhalb des Kernes, die beinahe oder ganz farblos gebheben sind und vielleicht als Lücken, mit »Kernsaft« gefüllt, betrachtet werden müssen; in den weitaus meisten Fällen dagegen ist der Grundton des Kernschmttes ein zartes Rosa, das sich in der Nähe der Chromatinkugeln ('>Basi- chromatin «), ganz besonders um die oben erwähnten Chromatingruppen herum, zum Hochrot steigert. — Genau dieselben Beobachtungen, nur in verstärktem Maße, konnte ich später bei Alaunkarmin- und Boraxkarminfärbungen auch bei den pflanzhchen Kernen machen, mit dem Unterschied jedoch, daß mir die letzteren ganz kompakt erschienen, also keine Lücken erkennen heßen, die bloß mit »Kernsaft« erfüllt gewesen wären. Der Grundton war hier im allgemeinen wohl auch deshalb stärker, weil an Stelle des Formalins andere Fixierungs- mittel traten, die zu Tinktionen mit Karminfarbstoffen besser ge- eignet sind. Ich möchte indes auf diese Verhältnisse, welche uns an licitriim' '/.iii' K'nnitii^ ilir Kc: ii>(nikt\iicii. 9 die Arbfiten vuu Flemmixc; uiul IIkiuenhain [128, S. 144] erinncru, erst bei der Besprechung pflanzlicher Kerne etwas näher eintreten. Diese Plastingrundsubstanz (oder l.inin' der Autoren) nun ist es, die mich seit Jahren fesselt, mit der ich es bereits im eingangs er- wähnten Aufsatz zu tun hatte. Diese Substanz ist bisher fast vollständig vernachlässigt worden zugunsten des aufdringhcheren Chromatins (Basichromatin). und ich habe erfahren, wie schwierig es ist, den Mikroskopiker daran zu gewöhnen, diese »achromatischen« (abasi- chromatischen, Heidenhain) Kernbestandteile den chromatischen als äquivalent an die Seite zu stellen. Der Nucleus wirkt zunächst auf jeden wie ein Vexierbild — vielleicht auch wie ein Negativ — , und erst wenn sich das Auge lange genug daran gewöhnt liat, schwächer gefärbte Zell- und Kernbestandteile zu verfolgen, sieht es plötzüch Strukturen, die wohl vorhanden, aber dem Suchenden nicht zum Bewußtsein ge- kommen waren. Mit dem EHRLiCH-BiONDischen Gemisch kann man ja allerdings Dinge zur Anschauung bringen, die sonst nicht oder nur sehr schwer zu sehen wären; aber eine Anwendung dieser Tinktion auf die bereits mit Boraxkarmin durchgefärbten Embryonen war nicht mehr möghch, so daß ich das Verfahren nach Ehrlich- Biondi erst an pflanzlichen Kernen erproben konnte. Was nun aber meine Aufmerksamkeit im höchsten Grade fesselte, das waren Fäden oder Stränge, die eine direkte Verbindung herstellen zwischen dem Kerninnern und dem Cytoplasma — »Kernbrücken«, wie ich sie schon einmal bei Cyckis Cornea Lam. beschrieb. Die Kerne der Leberzellen der von mir untersuchten Embryonen sind konstant von einem größeren oder kleineren »Hofe« umgeben, von einem Raum, der heller ist, wie der übrige Teil des Zellplasmas. Nun herrscht wahrscheinhch gegenwärtig bei den Zellforschern die Meinung noch vor, daß dieser Hof auf die Einwirkung von Reagenzien zurückzuführen sei. Ich kann diese Ansicht nicht teilen; zugegeben soll werden, daß die Erweiterung dieser Zone nicht selten durch künst- liche chemische Eingriffe erfolgt, und bei der Vergleichung lebender und konservierter pflanzHcher Zellen machte ich die Erfahrung, daß in der Tat eine ganze Anzahl von Reagenzien in diesem Sinne wrkt; ebenso überzeugt bin ich aber auch davon, daß die nächste Umgebung der pflanzhcheji sowohl wie des tierischen Zellkernes specifische Struktur- verhältmsse aufweist, Verhältnisse, die sich aus den dort bestehenden innigen Beziehungen zwischen strukturierten Teilen des Nucleus und 1 Ich folge hier der Bezeichnung Heidenhaixs in seinem Werke »Plasma lind Zelle«. JO Hell. Stuiffachor. Jenienigeii des Cytoplasmas ergeben, und diese Verhältnisse sind sicher ])räformiert, also nicht auf die Einwirkung von Reagenzien oder gewisse postmortale Ursachen zurückzuführen. Diese Zone wird unter Um- ständen schon im lebenden Zustand der Zelle sichtbar, und die Forscher, welche lebende Gewebe untersuchten, haben verschiedenthch darauf aufmerksam gemacht; wir werden auf diesen Punkt weiter hinten noch einmal, und zwar in ähnücher Weise, zu sprechen kommen, wie dies bereits in der Arbeit über Cyclas (S. 374) geschehen ist. Durch diesen »Hof« hindurch gehen nun radiär vom Kern aus jene obengenannten Fäden. Die »Kernbrücken« sind also auch bei menschüchen Zellen vorhanden, und zwar sind es durchaus nicht Arte- fakte, sondern präformierte, fädig strukturierte Bestandteile. Ich habe in den Fig. 1 — 18 der Taf. I einige Beispiele von Schnitten durch Kerne von Leberzellen möghchst genau gezeichnet , in den Fig. 1 — 4 unter Nachahmung der Karminfärbung. Die aus den Nuclei austretenden Fäden sind im Querschnitt rundUch. Bei schief auf- oder absteigenden Kernbrücken erkennt man dies ganz deuthch; aber auch da, wo die Strukturen ihrer ganzen Länge nach im optischen Querschnitt hegen, beweist das rasche Verschwinden derselben bei leisester Bewegung der Milcrometerschraube, daß sie nicht etwa breite Bälkchen sind. Sie verjüngen sich ganz deuthch vom Kern gegen das Cytoplasma hin, so daß es, genau genommen, nicht cyhndrische, sondern schwach konische Elemente sind, we schon in der Arbeit über Cyclas betont wurde. Der Inhalt dieser Kernbrücken ist ganz deuthch gefärbt, und zwar genau so, ^vie die Grundsubstanz des Kernes, in der die Chromatinkugeln eingelagert sind. Es kann sich also kaum um hohle Gebilde, um Röhren handeln; sie sind so wenig hohl wie das Kerninnere, mit dem jene Fäden in offener Kommunikation stehen. Eine Polarität dieser Gebilde am Kern ist nicht vorhanden, wenigstens ist sie mir bis jetzt nicht in einem einzigen Falle zum Be- wußtsein gekommen; ich sehe die Fäden im Flächenbild des Kernes in besonders günstigen Fällen vielmehr ringsum auftreten. Dagegen kann ich sie nicht auf jedem Schnitt nachweisen; in erster Linie wohl deshalb nicht, weil in diesen Schichten keine Kernbrücken liegen, oder weil der Schnitt die Struktur nicht in ihrer Längsausdehnung traf, so daß ihre Anwesenheit nicht mehr mit Sicherheit konstatiert werden kann. Es ist übrigens nicht ausgeschlossen, daß ein und derselbe Kern in seinen verschiedenen Alters- und Entwicklungsstadien eine verschieden große Zahl von Kernbrücken aufweist; denn die Beob- Boitriigo /.ur Kiniitiii> ck-r Konistnikturvn. \\ achtungeii, die ich bei pflanzlichen Kernen machen konnte, legten mir der Kornstnikturcn. lo konstatieren kcinnen. und Fälle, die dem Mikroskopiker derartige Vcr- hindungen wahrscheinlich machen, sind — soweit wenigstens meine langjähriuen Beobachtungen lehren — immer so zu erklären, daß es sich hier entweder um Wandungen des Oytojilasmanetzes handelt, die unter dem Kerne durchgehen, oder dann um tiefer hegende Strukturen, auf die jene Cliromatinelemente iDiojiziert werden. In diesem Punkte bin ich ganz mit Flemming einig, der auf S. 171 seines Werkes »Zell- Substanz, Kern und Zellteilung« zu dieser Frage Stellung nimmt. Er sagt dort: »Für die Physiologie des Kerns ist jedenfalls, außer der Existenz dieser Grenzschichten überhaupt, die Frage die wichtigste, ob auch noch in der eigenthchen (aclu'omatischen) Membran Lücken existieren, durch welche Substanzbrücken den Kerninhalt mit der Zellsubstanz verbinden könnten oder durch welche Flüssigkeiten frei strömen könnten. Ich sehe aber keinerlei Grund, eins oder das andere anzunehmen. Da Frommann von seinen ersten Arbeiten an das Hinaustreten von Strängen aus dem Kern in die Zcllsubstanz verschiedenthch beschrieben hat und Klein sich ihm angeschlossen hat, so habe ich fortwälirend möglichste Aufmerksamkeit darauf gewandt, mit allen Mitteln auf derartige Vorkommnisse zu achten. Mein Resultat ist aber jetzt wie früher, daß ich nichts davon sehen kann, weder an frischen Objekten . . . noch bei den verschiedensten Reagenzienbehandlungen und Tinktionen. Der Kern setzt sich überall mit seiner Membran scharf nach außen ab. und wo es hie und da erscheint, als ob ein Fädchen in der Zellsubstanz an dieser Grenze die Fortsetzung eines der chroma- tischen Stränge im Kern bildet, da läßt sich dieses doch gewiß nicht behaui)ten, denn die Zellfäden ^^^e die Kernstränge ziehen in eng ge- wundenen und geknickten Richtungen und zwischen beiden hegt eben die scharfe Kernwand, die keinerlei Lücken zeigt. . . . An Präparaten mit Kerntinktion, wie es das unten zitierte ist, kommt hinzu, daß die intranucleären Stränge bis zur Kernmembran scharf und dunkel sind, außen von der Membran aber die Färbung an dieser scharf abbricht; die Fäden in der Zellsubstanz haben einen viel blasseren Farbenton . . . « Flemming hat aber — wie mir scheint — übersehen, daß From- mann nicht nur von Fäden spricht, die aus Körnchen des Nucleus hervorgehen, sondern auch von solchen, die »frei« aus dem Kern (d. h. doch wohl aus der Substanz zwischen den Körnchen [des Chromatins]) entsprangen (s. Abschnitt Literatur, S. 90 usw). Laizweifelhaft bestellt imn eine innige Beziehung zwischen den U Hch. StauffachiT, Kenibrücken und dem peripher gelegenen Ohroniatin des Kernes und icli bin fest davon überzeugt, daß die "wandständige Lage des Chro- matins, die dem Zellenforscher so oft auffällt, die Existenz jener Struk- turen bedingt. Mehrt sich in einem Nucleus das peripher gelegene Chromatin, so sind auch die Kernbrücken leichter nachzuweisen, und zwar wohl deshalb, weil sie alsdann in größerer Zahl vorhanden sind; ist aber das wandständige Cliromatin spärlich, so sind auch Verbindungs- fäden zwischen Kern und Cytoplasma schwieriger aufzufinden; denn in keinem einzigen Falle habe ich die Basis einer Kernbrücke frei von Chromatinschollen oder auch nur einseitig davon begrenzt ange- troffen. Ich vertrete — wie man sieht — die Meinujig, daß die Kernbrücken infolge der peripheren Lagerung des Cliromatins angelegt werden, daß also die Erzeugung von Verbindungsfäden zmschen Nucleus und Cytoplasma erst eine Folgeerscheinung des an der Kernoberfläche sich gruppierenden Cluomatins ist; aber wie sich auch hier Ursache und Wirkung noch verschieben mögen, so bleibt doch sicher eine bis dahin kaum geahnte Relation zwischen dem Kern und dem übrigen Zellkörper aufgedeckt. Zu einer der meinigen entgegengesetzten Idee über den ursächlichen Zusammenhang zwischen der wandständigen Lagerung des Cliromatins und fädigen Strukturen kommt Farmer [115]. Er sagt: »Aber außer diesen, dem Kern entstammenden Lininfäden, welche die Chromosomen ziemhch unregelmäßig miteinander verbinden, ist noch eine andere, gleichfalls den Chromosomen anhaftende Substanz vorhanden, die sie vielfach mit der Kernwand verbindet. Diese Substanz, die gleichfalls Fäden oder Streifen bildet, entstammt, meiner Ansicht nach, dem Cytoplasma, welches durch die Kernwandung in die Kernhöhle ein- gedrungen ist. Allerdings gelang es mir nicht, durch Eeagenzien die Nuclearfäden von den Cytoplasmafäden scharf zu sondern, die beide den Chromosomen angeheftet sind, aber die Lagen.verhältnisse der l)eidcn Substanzen erscheinen ausschlaggebend. Die von mir als cyto- plasmatisch betrachteten Fäden haften mit einem Ende der Kern- wandung an, und in den Fällen, in denen es gelang, die Kernwandung schwach von dem übrigen Protoplasma abzuheben (durch Kontraktion), zeigten sie sich durch feine, deji vacuohsierten Raum überbrückende Fäden mit dem Cytoplasma in Verbindung. Es ist, wie ich glaube, hauptsächhch — wenn nicht ausschließhch — , der contractilen Wirkung •Ijeser Cytoplasmafäden, die sich ihren Weg in den Zellkern hinein- Beiträge zur Kenntnis der Konistniktiircn. 15 gebalint haben, die wandstäiitlige Lage der Clu-omosomeii in diesen frühen Stadien ' zuzuschreiben. « Farmers Ansicht, daß sicli ein Kontakt zwischen Kern und Cyto- plasma vermittels fädiger Strukturen erst auf gemssen Teilungs- stadien des Nucleus anbahnen, kann ich allerdings nicht unterstützen, weil ich derartige Beziehungen bereits im ruhenden Stadium der tierischen sowohl wie der pflanzUchen Zelle nachzuweisen imstande bin. Ebenso- wenig trifft die Behauptung Farmers, die Fäden des Cytoplasmas, welche den Chromosomen anhaften, seien in den Kern hineingewachsen, das Richtige. AVenn, was ich bereits als das WahrscheinHche bezeichnet, tlie Zahl solcher den Kernhof überbrückender Fäden wirklich variiert, so ist es wohl der Nucleus, der die unter Umständen auf ein Minimum reduzierten Kernbrücken wieder vermehrt; denn letztere verjüngen sich nach außen, nicht nach innen, w^as sie doch offenbar tun würden, wenn sie vom Cytoplasma gegen den Nucleus hin gewachsen wären; sie stehen ferner mit der Grundmasse des Kernes in offener Kommuni- kation, während sie nach der Seite des Cytoplasmas durch ein Körnchen quasi verstopft erscheinen, und endhch wäre auch ihre eigenartige, aber konstante Lagebeziehung zu den CliromatinschoUen nach Farmers Ansicht schwer zu erklären. - -" '■..i.vf'.^^^'tj'ii;^ Farmer vertritt — wie mir scheint — den Standpunkt, daß die contractilen Substanzen eo ipso dem Cytoplasma angehören, und des- halb in den Kern heineinwandern müssen, falls hier contractile Funk- tionen ausgelöst werden sollen. Und diese Annahme Farmers wäre mir auch sehr wohl verständhch; denn sie wüixle nur die Konsequenz davon sein, daß man dem Plastingerüst des Kernes bis in die allerletzte Zeit zuwenig Beachtung geschenkt, aber sie trifft, wie wir jetzt wissen, nicht zu, und das EHRLiCH-BiONDische Farbengemisch gibt uns an, daß auch der Kern mehr oder weniger — unter Umständen sogar reichhch — oxychromatisches Material enthält. Gegen die Behauptung, daß die aus dem Cytoplasma durch den Kernhof tretenden Fasern dem Chromatin anhaften, habe ich bereits Verwahrung eingelegt. In der Arbeit über Cyclas habe ich mich insofern getäuscht, als ich annahm, die Kernbrücken möchten sich nach ihrem Eintritt in den Nucleus dort in ähnhchen schwer färbbaren (abasichromatischen) Bahnen fortsetzen. Ich kann derartige intranucleäre Fortsetzungen in den Kernen der Leberzellen nicht mehr sehen und glaube auch nicht, 1 Der Teilung (ISt.). in Hrh. St au ff acher. daß sie bei Cydas existieren, deren Sclmitte ich daraufhin einer Kevision unterzog. Höchst cliarakteristisch ist nun auch das andere, im Cyto- plasnia hegende Ende der Kernbrücken. Der sich aUmähhch gegen außen etwas verjüngende Faden endet genau an der Grenze des »Hofes« und sein Ende ist dort scharf markiert durch einen dunklen Punkt, der dem Mikroskopiker sehr viel schneller auffällt, als sein Verbindungsstrang mit dem Kern. In der Arbeit über Cyclas wurde bereits — wenn auch vielleicht nicht nachdrückHch genug — auf diese Stelle hingewiesen (loc. cit. 8. '174). Man betrachte nunmehr genau die Mikrophotographie (Fig. 19, Taf. I), und zwar den größten Kern des Gesichtsfeldes; er hegt etwas rechts unterhalb der Mitte. In der unteren rechten Ecke desselben erkennt man sofort — trotz der mangelhaften Schärfe der ganzen Platte ^ — unweit des Kernrandes zwei schwarze Punkte und bemerkt ferner auch, daß der obere dieser beiden Punkte das Ende einer Kernbrücke markiert, die auf der Photographie leidhch sichtbar ist und — wie oben beschrieben — zwischen zwei ziemlich gut wahrnehmbaren Chromatinklümpchen aus dein Kern hervortritt. — Der zweite (untere) Punkt repräsentiert ebenfalls das äußere Ende einer Kernbrücke, doch ist diese selbst vom Schnitt nicht gut getroffen worden. Es kommt übrigens sehr oft vor, daß man bloß diesen Punkt in der Nähe der Kernperipherie wahrninmit, sei es nun, daß die dazu gehörige Kernbrücke zu tief oder zu hoch liegt, oder endlich durch den Schnitt entfernt wurde. Dagegen kann natürhch auch der entgegengesetzte Fall eintreten; Der Endpunkt einer Kernbrücke kann nicht oder nur undeuthch gesehen werden, weil er nicht in die Schnittebene fällt. Immer aber gehören beide, Kernbrücke und jener Punkt, zusammen, wie dies ja auch aus den andern Figuren (1 — 18) der Taf. I hervorgeht. Da, wo sich eine Kernbrücke etwa gabelt, wie dies in Fig. 3 der Fall ist, hegt der dunkle Punkt nicht etwa an der Gabelungsstelle des Fadens, sondern je am Ende seiner beiden Äste, also wnederum da, wo das Cytoplasma beginnt. Nähere Auskunft über die Art der Tinktion dieses Endpunktes der Kernbrücken konnte ich hier nicht erhalten, das ermöglichte erst die Anwendung des EHRLiCH-BiONDischen Farbengeinisches ; immerhin wäll ich nicht unterlassen, in Erinnerung zu bringen (s. S. 10), daß auch die Chromatinkugeln und -schollen schwärzhch tingiert sind, 1 Besser ist die Mikro))h()tographie (Fig. 82) eines pflanzlichen Kernes ge- lungen (s. S. HO). beitrüge /.uv Kciiiitpis merten basichromatischen Elemente nur verdeckt. Die Beobachtung, daß bei Anwendung von Eisenhämatoxyhn die Kernkörperchen fortsatzlos erscheinen, kann man häufig machen; in vielen Fällen sieht man aber auch bei dieser Tinktion die Fäden, die vom Nucleolus ausgehen, gefärbt, und zwar auch in Geweben, die eine vorzüghche Differenzierung aufweisen. Wieso kommt es zu einer Tinktion dieser zarten Strukturen? Gelegentüch sind — wie gesagt — die Fäden, die aus den Kern- körperchen entspringen, sehr fein, in andern Fällen dagegen auch dicker. 1 Man ^ß}. mit Fig. 64n auch das Kernkrirporclion der Fig. 51. 48 Hch. Stauffacher, Heidenhain hat früher schon eine ähnüche Beobachtung gemacht, wenn er in seinem Werke »Über Kern und Protoplasma« S. 124 sagt, daß von der Oberfläche des Nucleolus eine »große Anzahl Lininfädchen oder auch gröbere Chromatinbalken ihren Ursprung neh- men«. Bereits in den Fig. 54 und 59 haben wir dicke Verbindungsstränge zwischen der oxychroma tischen Kernsubstanz und derjenigen des Nu- cleolus wahrgenommen, und in solchen Fällen hegt — so möchte man versucht sein zu sagen — eine Wiederholung der »Kernbrücken« vor. Gerade so, wie letztere das Oxychromatin des Nucleus verbinden mit demjenigen des Cystoplasmas, so überbrücken jene den »Hof«, der in so vielen Fällen das Kernkörperchen vom »Chromatin« trennt, und wie die Kernbrücken an ihrem Ursprung flankiert werden von basi- chromatischen Elementen, sich nach außen verjüngen und in ein basi- chromatisches Körnchen münden, so sehen wir auch die größeren Kern- körperchenfäden zwischen rundhchen, kleineren oder größeren Basi- chromatinklümpchen hervordringen, sich nach außen merkhch ver- jüngen und in die basichromatischen Elemente des Kernraumes münden. Es hegt also im Nucleolus und seinen Fortsätzen eine unleugbare Wiederholung derjenigen Verhältnisse vor, die wir zwischen Kern und Cytoplasma angetroffen haben, und ich schlage deshalb vor, die Nucleolarfortsätze als innere Kernbrücken und die zwischen Kern und Cytoj^lasma beobachteten Strukturen als äußere Kernbrücken zu bezeichnen. Bereits Leydig machte [75, S. 87] darauf aufmerksam, daß um den einzelnen Nucleolus ein regelmäßig begrenzter, von Fäden durch- setzter Raum entstehe, »in unverkennbarer Wiederholung dessen, was Kern und Protoplasma zueinander zeigen«. Ich habe derartige Verhältnisse zunächst häufig und sicher in den versclüedensten Kernen der Antheren von Lihum Martagon beobachtet und die Beobachtungen beim Studium der verschiedensten Präparate — auch tierischer — bestätigt gefunden (s. Fig. 59). Die Nucleoh der Embryosackmutterzellen sind außerordenthch groß und meiner Ansicht nach gut geeignet, um chemische Reaktionen mit ihnen anzustellen; und daß die Chemie der Zelle in den Vordergrund treten wird, nachdem die physikahschen Hilfsmittel an der Grenze ihrer Leistungsfähigkeit angelangt sind, unterUegt für- mich keinem Zweifel mehr. Oft ist ein einziger relativ gewaltiger Nucleolus in der Zelle ent- halten, gelegenthch bemerkt man neben dem großen noch einen Beiträgt» zur Kenntnis der Kornstrukturen. 49 kleinen^, und unter Umständen kommen sogar zwei Kernkörperchen größeren Kalibers in einem und demselben vor. Die Nucleolen der Embryosackzellen von Liliuin Martagon sind, soweit ich bis jetzt gesehen, sämthch kugelrund, was mir um so mehr auffiel, als hier,' scheints, zur Rundung der Körperchen keine Membran nötig ist 2, während die Bläschenform des Kernes nach einigen Forschern die Anwesenheit einer Kernmembran geradezu bedingen soll. Basi- chromatische Elemente treten in diesen NucleoU entschieden weniger häufig auf, als z. B. in denjenigen der Pollenmutterzellen und der Wand- zellen der Pollenkammern. Die Kernkörperchenfortsätze dagegen sieht man auch hier gelegenthch sehr schön, obwohl sich die Dicke dieser Strukturen weniger nach der Größe des Nucleolus, als nach dem Reich- tum des letzteren an Basichromatin zu richten scheint. Unter den Ausläufern der Nucleolen trifft man nun bei der Färbung nach Ehrlich-Biondi durchaus nicht immer bloß rot tingierte Fort- sätze an, die höchstens am äußeren Ende ein basichromatisches Element tragen: Gar nicht selten ist der Fortsatz der ganzen Länge nach grün gefärbt (Fig. 68, QSg usw.), mündet dann aber in solchen Fällen, so viel ich sehe, auch auf der Seite des Nucleolus nicht in die oxyphile Grund- masse desselben, sondern in ein basichromatisches Korn oder in den basichromatischen Ring, der als zusammenhängende Schicht die Peri- pherie des Kernkörperchens etwa umgibt, so daß in einem solchen Fall das Basichromatin des Nucleolus direkt nüt dem (Basi-) Chromatin des Kernes in Verbindung steht. Es ist wohl nicht anzunehmen, daß tatsächhch zweierlei Kernkörper- chenfortsätze bestehen. Sie sind wohl alle oxyphil, wie die Grundmasse des Nucleolus, aus der sie hervorgehen, und verbinden — wie schon oben gesagt — letztere mit der oxyphilen Grundmasse des Kernes. Auch der grün gefärbten Struktur liegt also wohl Oxychromatin zugrunde, und das zarte Rot des letzteren wird nur durch das aufdringhchere Grün des jenem aufsitzenden Basichromatin übertönt. Diese mit basophilen Substanzen behafteten Fortsätze der Nucleoli sind es nun, welche nüt EisenhämatoxyUn gut sichtbar gefärbt werden, während — wie wir gesehen — die rein oxychromatischen Strukturen unter diesen Umständen unsichtbar bleiben müssen. Wenn also ein Nucleolus nüt Eisenhämatoxyhn keine Fortsätze zeigt, so braucht er noch nicht durchaus fortsatzlos zu sein; dies ist er erst, wenn auch das 1 Zwei, drei und mehr kleine Nucleolen habe ich übrigens auch beobachtet. 2 Nach Mann [100] soll übrigens auch der Nucleolus (pflanzlicher Zellen) von einer ^fembran umgeben sein. Ebenso nimmt Carnoy eine ^fcmbran an. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCV. Bd. 4 50 Heb. Stauffacher, EHRLiCH-BiONDische Farbengemisch keine derartigen Strukturen mehr anzeigt. Wie kommt nun Basichromatin in die Nucleolen hinein, und wes- halb sind die oxyphilen Fortsätze der letzteren so oft mit basophiler Substanz bedeckt? Ich glaube nicht, daß nach den bis jetzt hier beschriebenen Beob- achtungen jemand auf den Gedanken kommen könnte, das in den Nucleolen vorhandene Basichromatin sei vom Kern aus hineingewandert^. Diese Annahme würde schon durch die Beobachtung erschüttert, daß im Innern der Kernkörperchen die basichromatischen Körnchen meistens klein sind und gegen die Peripherie hin wachsen, so daß hier, wie wir gesehen, unter Umständen recht ansehnHche Brocken dieser Substanz sich vorfinden, welche nicht selten über den Rand der Nucleolen hinaus- ragen und anderseits einander oft so nahe treten, daß sie eine scheinbar ununterbrochene periphere Schicht erzeugen. — Die basophile Deckung vieler Kernkörperchenfortsätze stände allerdings nicht im Widerspruch mit jener Idee; dagegen würde weder die Form dieser Strukturen noch die Verteilung und Anordnung basichromatischer Körnchen an denselben sehr zu ihren Gunsten sprechen, so wenig ein Stofftransport auf den Kernbrücken vom Cytoplasma aus in den Nucleus hinein wahrscheinhch ist. Endhch wäre nicht recht einzusehen, weshalb Basichromatin in die Nucleolen hinein verfrachtet werden sollte, eine Substanz, an deren Erhaltung die Zelle sichthch ein größtes Interesse hat, während sie in den vergänghchen Nucleolen einem sicheren Unter- gang, einem gründhchen chemischen Abbau entgegengehen würde. — Angesichts des ungemein häufigen und — wie gesagt — leicht zu de- monstrierenden Vorkommens von basichromatischen Elementen in den Nucleolen ist die Ansicht derjenigen Forscher wohl nicht mehr haltbar, die in den Kernkörperchen ein Ausscheidungsprodukt des Chromatins oder ein Abspaltungsprodukt des cellulären Stoffwechsels erbhcken wollen. Es ist vielmehr sicher, daß die in den Kernkörperchen konstatierten basichromatischen Elemente in diesen Nucleolen selbst entstanden sind. Der Nucleolus würde dann gleichsam die chemische Fabrik repräsen- tieren, in der das Basichromatin aus oxyphiler Substanz auf irgend eine Weise erzeugt und nach außen — zunächst in den Kern, dann ins Cyto- plasma — transportiert wird. Diesen Transport besorgen oxychro- 1 Obst [124] nahm dies zwar an, wenn er S. 176 sagt, das erythrophile Stück des Keimfleckes (seiner Fig. 12 u. 13, Taf. XII) stamme vermutlich von dem erythrophilen Chromatin des Keimbläschens ab (s. auch S. 182 seiner Arbeit). Beiträge zur Kenntnis der Kornstnikluren. 51 matische Baluieii: Die Kernkörperchenfortsätze leiten das Basichro- niatin in dt'n Kern, wo der größte Teil desselben deponiert bleibt, während ein anderer Teil auf den ebenfalls oxyphilen äußeren Kern- brückeii schließlich in das Cytoplasma hinüber gerät. Die nach Ehrlich- BlONDi sich grün färbenden Kernkörperchenfortsätze wären — so möchte man sagen — in flagranti bei diesem Transport ertappt worden und wir könnten nunmehr auch begreifen, weshalb diese Strukturen so häufig in basichromatischen Elementen des Kernes abzuschheßen scheinen (vgl. dazu Fig. 59). Diese Auffassung erklärt uns auch die Beobachtung, daß die Basis der Kernbrücken — der inneren sowohl wie der äußeren — umstellt unrd von Basichromatin : Diese Chromatin- kügelchen sind für den Transport nach außen bestimmt, ihre Substanz fheßt auf der oxychromatischen Bahn der Kernbrücken früher oder später nach außen ab. Betrachten wir die Nucleoh von diesem Standpunkt aus, so erklärt sich nicht nur ihr sonst unverständhches tinktionelles Verhalten, son- dern auch ihr Verschwinden während der Mitose des Kernes: Soll das Basichromatin auf zwei Tochterzellen genau verteilt werden, so hätte es ja keinen Sinn, unterdessen — also während des Teilungsaktes — weiter Chromatin zu erzeugen; der »Betrieb« wird daher eingestellt und das Geschäft — man gestatte mir den Ausdruck — wird hquidiert. Es wäre uns auch die Beobachtung verständhch, daß die Nucleolen, welche noch im Kernraum der Pollenmutterzelle hegen, während das Basichromatin sich zur Teilung anschickt, meistens frei von Basichro- matin sind, während sie früher reichhch dunkelgrüne Körnchen ent- hielten. Diese Nucleolen würden dann in der Tat — was wir schon oben angedeutet — funktionslos geworden sein, und ihre Vacuohsierung wäre ein Zeichen des beginnenden Zerfalles. Nachdem die Teilung erfolgt und jeder der Tochterkerne mit der Hälfte des ursprünghch der Mutterzelle zukommenden Quantums an Basichromatin ausgestattet ist, treten auch die Nucleoli wieder auf, die sofort daran gehen, den Ausfall an Chromatin zu decken. Es ist übrigens nicht gesagt, daß die Kernkörperchen nur dann frei an Basichromatin seien, wenn sie ihre Funktion eingestellt und für das Leben der Zelle vorläufig bedeutungslos geworden sind : Die großen Nucleoh in den chromatinarmen Embryosackmutterzellen, die ebenfalls kein oder nur wenig Basichromatin enthalten, können des letzteren ganz oder teilweise entbehren, weil die Bildung dieser Substanz noch nicht begonnen hat. Damit in Zusammenhang stünde wieder die oben bereits angedeutete Beziehung zwischen Basi- und Oxychromatin des 4* 52 Hch. Stauff acher, Kerns, deren Massenentfaltung einander umgekehrt proportional zu sein scheint. In der Tat habe ich nie die größten Nucleolen am reich- lichsten mit basichromatischen Körnchen besetzt gefunden, sondern mittlere bis kleine, und während dort der Kern arm ist an Basichroma tin, finde ich ihn hier erfüllt mit den Körnchen dieser Substanz, und ich kann mir denken, daß die Reduktion der Nucleolarmasse davon her- rührt, daß ein großer Teil derselben als Basichromatin — zum Teil wohl auch als Oxychromatin — in den Kern und das Cytoplasma hinausgewandert ist. — Die Nucleolen spielen also in der Tat im Stoffwechsel der Zelle eine Rolle; dagegen wechselt, wir wir sehen, auf diesem Gebiet ihre Bedeutung: Sie sind nicht Abbauprodulrte, nicht Zerfallprodukte des (Basi-) Chromatins, sondern Ausgangsmaterial für das letztere; sie entstehen nicht aus Chromatin, sondern er- zeugen Chromatin. Dem Mikroskopiker, der sich dem Studium der Zelle zu widmen beginnt, muß sofort auch die Anordnung des (Basi-) Chromatins im »ruhenden« Kern auffallen. Daß hier nicht der Zufall herrscht, sondern Gesetzmäßigkeit, steht wohl außer Zweifel. Und diese gesetzmäßige Anordnung kommt uns am deuthchsten zum Bewußtsein, wenn ein Nucleolus vorhanden ist. Letzterer steht also nicht außerhalb dieser Gesetzmäßigkeit, sondern bringt sie erst klar zum Ausdruck. Auch auf die verschiedenen Stadien der Mitose, wo die gesetzmäßige Anord- nung des Chromatins längst bekannt und studiert ist, dürfte der Nu- cleolus indirekt nicht ohne Einfluß sein. Diesen festzustellen ist uns allerdings bis jetzt noch nicht gelungen, weil — spätestens vor Beginn der Kernspindelbildung — das Kernkörperchen seine Individuahtät einbüßt. — Schon in meiner kleinen Arbeit »Einiges über Zell- und Kernstruktur« habe ich (S. 370) hervorgehoben, daß die Chromatin- substanz im Kern auf den Nucleolus hin tendiere, ohne allerdings dort schon die Ursache des reguherenden Einflusses des letzteren richtig erkannt zu haben. Unter Berücksichtigung der oben beschriebenen Beobachtungen dürfte nun aber jene Erscheinung ebenfalls verständ- Hcher werden, und auch hier müssen wir die Interpretation umkehren: Das Chromatin zeigt sich in seiner Anordnung nicht deshalb abhängig vom Nucleolus, weil es von diesem angezogen wird, sondern weil es von ihm abstammt. Auch Obst (loc. cit.) macht an verscliiedenen Orten seiner Abhandlung darauf aufmerksam, daß eine Beziehung be- stehe zwischen dem Chromatin und den Keimbläschen, so z. B. auf S. 176, wo er sagt: »Auffallend ist es, daß sich das rote Chromatin hauptsächlich in der Gegend dieser erythrophilen Partie des Keim- Beiträgo zur Kenntnis der Kerustrukturcn. 53 fleckes angesammelt hat.« . . . oder auf S. 178: . . . »Auffallend ist es, daß fast immer die gröberen Ansammlungen des rotgefärbten Chro- niatins dicht oder wenigstens ziemhch nahe bei dieser kleinen Partie des Kernkörpers liegen und genau dieselbe Nuancierung im Farbenton zeigen, wie das Paranuclein«. ... Sehr deutüch in dieser Beziehung spricht z. B. auch Fig. 66. Das Kernkörperchen wird zwar von vielen andern in bezug auf Größe er- hebüch übertroffen, aber es gibt einige Verhältnisse außerordenthch klar ^\^eder. Zunächst kann das geübte Auge mit Leichtigkeit mehrere Kernkörperchenfortsätze sehen, die, aus der oxychromatischen Grund- masse entspringend, in grünen Körnchen enden und an ihrem Ursprung — aber noch innerhalb der Peripherie des Nucleolus — ebenfalls basi- chromatische Elemente zeigen, also das Ebenbild der Kernbrücken repräsentieren. Von den grünen Endpunkten der Nucleolarfortsätze gehen nun nach allen Richtungen basichromatische Körnchenreihen ab. und zwar kann man sie nicht selten bis an die Peripherie des Kernes verfolgen, wo sie sich etwa gabeln oder auch reichhcher verzweigen. Eine dieser Körnchenreihen (hnks unten im Bilde) endet in einem Chromatinkörperchen, das eine Kernbrücke flankiert. — Es scheint Tendenz vorzuwalten, das Basichromatin besonders peripher im Kern anzuordnen, und das Präparat erweckt durchaus den Eindruck, als ob Ströme plötzlich zum Stillstand gekommen und erstarrt wären, ganz besonders wenn man in der Figur den unteren der beiden Chromatin- » Tropfen« hnks oben ins Auge faßt, der etwa die Form einer Glas- träne hat. — Dieser Kern zeigt außerordentlich deuthch, daß ein — vielleicht sehr langsames — FHeßen in seiner Substanz von innen nach außen vor sich ging und daß diese Strömung basichromatische Elemente aus dem Centrum, dem Nucleolus, gegen die Peripherie führt, wo sie sich zunächst wohl anhäufen mögen und von wo aus sie den Weg ins Cytoplasma nehmen. Andere Embryosack(-mutter-)zellen zeigen diese Strömung vom Kernkörperchen aus nicht weniger deuthch wie Fig. 66. Die Kerne dieser Zellen zeigen ferner eine Erscheinung, die ich in der Fig. 66 eben- falls wiederzugeben mich bemühte: Der Grundton des Kernschnittes ist nicht etwa röthch, wie ich es in den chromatinreichen Nuclei zu sehen gewohnt war, sondern ein sehr hchtes Grün, und man beobachtet ein sehr feines, außerordenthch schwach grünhch gefärbtes Netzwerk, das den Kernraum erfüllt. Röthch schimmern nur die Randpartien des Kernes und die zwischen den einzelnen Elementen der Körnchen- reihen etwa sichtbaren Verbindungsfäden, so daß mau den Eindruck 54 Hch. Stauffacher, gewinnt, die vom Nucleolus ausgehenden stromartigen Bahnen be- stünden aus oxychromatischer Grundsubstanz, in der microsomale basichromatische Elemente suspendiert seien. Das vorläufig noch beinahe neutral, jedenfalls sehr schwach sauer reagierende Grundnetz des Kernes wird vermuthch später oxyphil und dürfte zum oxychromatischen Maschenwerk des Nucleus werden, in welchem, wie wir gesehen, die Kernkörperchen fixiert sind. Die Existenz von Kernbrücken — inneren, welche die oxy- chromatische Grundmasse des Nucleolus mit derjenigen des Kernes ver- binden, und äußeren, welche aus der letzteren in das Cytoplasma führen — erklärt uns nun auch die Existenz der »Höfe«, die als hchte Zonen, denen jede netzige Struktur fehlt, sowohl Kern wie Kernkörper- chen umgeben. KoRSCHELT [99] sagt auf S. 107 über den freien Raum in der Um- gebung des Kernes folgendes: »In den Zellen verschiedener Gewebe bemerkt man oft in der Umgebung des Kernes eine besonders differen- zierte Zone, die von den Autoren als Hohlraum oder freier Raum um den Kern angesprochen wird. Da an konservierten Präparaten oftmals infolge von Kontraktion des Kernes ein ähnhches Bild zustande kommt, so hat man diese Zone vielfach als Schrumpfungserscheinung gedeutet. . . . Diese Deutung mag in vielen Fällen berechtigt sein, in andern ist sie es nicht. Man bemerkt die in verschiedener Breite den Kern um- ziehende Zone auch an lebenden Kernen und kann sie dann an Prä- paraten in überzeugender Weise darstellen. Leydig [75, 90 usw.] hat die Zone um den Kern wiederholt beschrieben, und es ist hierbei ein Irrtum nicht möghch. « — His [40] sah die Zone an Eiern von Knochen- fischen und von Götte [42] wurde sie beobachtet bei der Unke. Gries- BACH [93, S. 50] sah den Kern der roten Blutkörperchen von Area tetragona von einer hellen Zone umgeben, »welche den Eindruck macht, als hätte er seine Lage in einer Höhlung, die er nicht vollständig aus- füllt«. Ich selbst habe in der Arbeit über Cyclas cornea [127] auf den »Hof« aufmerksam gemacht, der den Kern umgebe und ihn seither an lebendem wie an fixiertem Material j^flanzlicher sowohl wie tierischer Gewebe häufig gesehen. — Helle Höfe um die Kerne herum wurden ferner beobachtet von Lieberkühn [34], Solbrig [37], Heitzmann [39], Heider [56] und Brass [78]. Griesbach (1. c, S. 50) sagt: »Wenn ich mich nicht irre, war Ransom [28] der erste, der eine solche Höhlung beobachtete, die Leydig später als ,freier Raum' um den Kern beschrieb. « Aber bereits im Jahre 1861 schreibt Owsjannikow[8]: » J'ai souvent Beiträge zur Kenntnis der Kernst rukturcn. 55 remarque uii espacc vide, dans tout le niilieu de la cellule: C'est lä, que se troiivc le noyau« ... und in seiner Fig. 41 bildet er diesen >> Hohl- raum« ab. Ransom kann aber auch deshalb die Priorität jener Entdeckung nicht zugestanden werden, weil sie von Frommann reklamiert wird. In demselben Jahr (1867), in welchem Ransom seine » Observations « publizierte, erschien auch das Werk Frommanns: »Untersuchungen über die normale und pathologische Anatomie des Rückenmarks. II. Teil«, wo es S. 35 heißt: »Die Kerne waren ziemlich groß, meist doppelt konturiert und zum Teil von einem ähnhchen, nur breiteren lichten Hof umgeben, wie er sich um die Kerne der LippenepitheHen fand. « Und auf S. 140 seiner im Jahre 1864 erschienenen Arbeit: »Über die Färbung der Binde- und Nervensubstanz des Rückenmarkes« usw. sagt Frommann : . . . »Der Kern ist meist deuthch konturiert, rund oder oval, seltener birn- oder spindelförmig, oft unregelmäßig begrenzt. . . . Vom Zellparenchym erscheint er nicht selten durch einen schmalen, lichten Saum längs eines geringeren oder größeren Teiles seines Um- fanges getrennt «... — Fig. 9 demonstriert ihn samt der doppelten Kernkontur. Es wäre in der Tat sehr merkwürdig gewesen, wenn Frommann diese Beobachtung nicht gemacht hätte, er, dessen mikroskopische Leistungen geradezu staunenerregend, bis jetzt aber — wie ich sehe — viel zuwenig gewertet worden sind. Die Figuren des oben genannten Werkes : » Untersuchungen « usw. sind ja allerdings zum Teil primitiv und lassen die UnzulängMchkeit der damals dem Mikroskopiker zu Gebote stehenden Mittel unschwer erkennen ; desto mehr aber zwingt mir der Text die höchste Bewunde- rung ab, und stellenweise könnte ich ihm — wie sich aus dem Literatur- erzeig ergeben wird — meine eigenen Abbildungen unterschieben. Letztere wurden aber zu einer Zeit angefertigt, wo ich von Frommanns Abhandlungen noch keine Ahnung hatte. Ein heller Hof um den Nucleolus wurde von Eimer in seinen ver- schiedenen Pubhkationen beschrieben. »Bei Gelegenheit einer ge- naueren Untersuchung der Maulwurfsschnauze auf ihren Bau als Tast- werkzeug wurde er hin und wieder, besonders an den Zellkernen des Rete Malpighi auf eine eigentümUche Struktur aufmerksam. Um die Nucleolen dieser Zellkerne nämhch fand sich regelmäßig ein heller Hof, der auf seiner ganzen Oberfläche gegen den übrigen feingranuherten Kerninhalt durch einen Kreis oder besser eine Schale stärker hervor- 56 Hell. Stauffacher, tretender Knötchen abgesteckt wurde. Die gleiche Erscheinung konnte dann später durch Eimer in frischen, wie mit Reagenzien behandelten Kernen von Ectoderm-, Sinnes- und Ganghenzellen einiger Trachy- medusen (Aegineta, Carmarina) und Ctenophoren (Beroe), ferner in den Kiemenepithehen des Axolotl, in Bindegewebszellen, Zellen der glatten Muskulatur, kurz in den verschiedensten Zellen der verschiedensten Tiere nachgewiesen und so zu einer allgemeinen Eigenschaft des Zell- kernes erhoben werden. Durch den hellen Hof, welchen Eimer Hyaloid nennt, senken sich von den Körnchen aus feine Fädchen in radiärer Richtung gegen den Hauptnucleolus oder einen diesen vertretenden Nebennucleolus und verschmelzen teilweise mit der Substanz desselben. Nur in selteneren Fällen ist das ganze System der Radiärfasern deuthch, wie denn überhaupt die Körnchenschale in ein und derselben Zellenart bei gleicher Behandlungs- und Untersuchungsweise bald schärfer, bald weniger charakteristisch ausgebildet sein kann. Im letzteren Falle sind dann die körnigen Elemente der Schale sehr fein und von gleicher Größe, wie die Körnchen im peripheren Teile des Kernes, welche Eimer als die optischen Durchschnitte von netzartig im Kern verzweigten Protoplasmafäden auffaßt. Es lag nun der Gedanke nahe, auch die »Komponenten« des Körnchenkreises von diesem Gesichtspunkt aus zu betrachten, und Eimer behält sich wohl auch die Möghchkeit vor, daß es sich hierbei vielleicht um optische Durchschnitte von recht- winkehg umbiegenden Radiärfasern handeln könne. «... Pflücke, dessen Abhandlung [106] ich diese Stelle über Th. Eimer entnommen 1, hat den Körnchenkreis in den Nervenzellen von Mollusken, besonders in denen von Muscheln, gesehen, wo mitunter selbst das vollständige Strahlensystem mit den zugehörigen Körnchen entwickelt war; ja in einem Falle wollte es ihm scheinen, als ob von dem einen Körnchen ein feines Fädchen peripheriewärts gegen die Kernmembran zöge. Nach Pflücke sind die vom Kernkörper chen ausgehende Strah- lung und das mit der Körnerschale in Verbindung stehende Fasersystem gleichwertige Bildungen. — Die Elemente des Körnchenkreises treten nach Eimer und Pflücke in zwei Größen auf : Als feinere, in der Größe von den übrigen Granulationen des Kernes nicht abweichende und als 1 Pflücke bezeichnet jedoch mit Unrecht Eimek als denjenigen, der zuerst auf die die Nucleolen umgebenden hellen Höfe aufmerksam machte. Frommann hat schon 1864 [14, S. 129] »vom Kernkörperchen ausgehende Fäden wahrgenommen, die . . . . z. T. bereits innerhalb des Kernes wieder verschwanden, nachdem sie den lichten und schmalen, das Kernkörperchen häufig einfassenden Hof durchsetzt *.... Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen. 57 größere Körnchen nüt stärkerem Glänze. Die ersteren stellt Pflücke den gewöhnlichen Chromatinkörnchen an die Seite, während ihn die andern nach Größe und Glanz vielmehr an Nucleolen erinnern. Auch Leydig hat [7"), S. 87], wie wir bereits gesehen, auf einen von Fäden durchsetzten Raum um den einzelnen Nucleolus hingewiesen. Obst [124, S. 189] gibt als ein Hauptkriterium des >>Nebenkeim- flecks« eine helle Zone rings um ihn an, >>so daß er vne von einem Hofe umgeben erscheint,« und R. W. Hoffmann [138] hat in den Zellen der Erabryone von Nassa mutabilis Lam. »auf frühen Stadien nicht selten um den Nucleolus einen hellen Hof gesehen«. Bei den pflanzHchen Zellen hat — so weit ich jetzt sehe — Rosen [133, 134] zuerst oder besonders darauf aufmerksam gemacht, daß die Nucleolen von einem körnchenfreien, bei den gewöhnhchen Färbungen farblos bleibenden Hofe umgeben seien. Nach Mann [100] soll ferner — wie oben bereits betont wurde — der Nucleolus von einer porösen Membran umgeben und der Hof von radial verlaufenden Fasern durch- zogen sein, welche sich in die übrige Kernmasse fortsetzen. Mann be- merkt, daß diese Fasern durch Hämatoxyün lücht färbbar und nur in- folge ihres geringeren Brechungsindex sichtbar seien. (Nach Zimmer- mann [119], S. 40/41.) Flemming [73] ist geneigt, die hellen Räume um die Nucleolen als optische Erscheinungen (»Reflexhöfe«) oder als Kunstprodukte auf- zufassen. Er sagt S. 153: . . . »Es trennt sich öfter einmal durch eine leichte Schrumpfung das Stranggerüst des Kernes von dem Umfang des Nucleolus, so daß eine Spalte entsteht. . . . Bei gleicher Behandlung findet man viele andere Kerne in denselben Objekten, bei denen die Spalte ganz oder fast fehlt, oder von Brücken durchsetzt ist ; es handelt sich hier also um ein leichtes Kunstprodukt.« Ich beabsichtige nicht, hier näher auf die Literatur über Nucleolen einzugehen; dagegen will ich noch einmal auf die Hauptpunkte, die meine Untersuchung zutage förderte, aufmerksam machen. In erster Linie muß ich betonen, daß sich die Nucleolen in pflanz- lichen und tierischen Zellen übereinstimmend verhalten. Hier wie dort ist ihre Grundsubstanz durchaus oxychromatischer Natur. Die meisten Zellen, sowohl pflanzhcher wie tierischer Gewebe, weisen Kernkörperchen auf, oft einzeln, oft aber in großer Zahl. So habe ich in Kernen aus der Ovulumanlage von Tradescantia virginica auf einem einzigen Schnitt durch einen Nucleus bis zu 15 zwar kleine, aber sehr deuthche Kernkörperchen gezählt. In solchen und zahlreichen andern 58 Hch. Stauffacher, Fällen verraten die gewöhnliclien Tinktionsniittel gar keine oder nur wenige Nucleoli. — Es ist auch schon die Vermutung ausgesprochen worden, es dürften Kerne ohne Kernkörperchen gar nicht existieren. Ich kann mich gegenwärtig dieser Meinung nicht anschheßen; denn in über 900 nach Ehrlich-Biondi tingierten Schnitten durch Pollen- körner von Scilla sibirica habe ich nur in wenigen Fällen einen Nucleolus oder Spuren eines solchen im vegetativen Kern angetroffen. Dafür sind diese Kerne, wie die Fig. 61 und 69 zeigen, prall gefüllt mit Basi- chromatin, so daß ich geneigt bin, anzunehmen, die oxychromatische Grundmasse der Kernkörperchen, die ohne Zweifel auch hier einmal existierten, habe sich ganz in Basichromatin verwandelt. In pflanzhchen sowohl wie in tierischen Geweben enthalten die NucleoH außerordenthch häufig größere und kleinere Körnchen oder Kügelchen, welche sich im EHRLiCH-BiONDischen Farbengemisch grün bis dunkelgrün färben, also basichromatischer Natur sind. Man trifft sie sowohl in Kernkörperchen an, die daneben noch Vacuolen enthalten, als in solchen, denen Vacuolen fehlen. Mit der Vacuohsierung des Nucleolus haben diese Elemente jedoch nichts zu tun; sie werden sogar in dem Maße seltener, wie der Prozeß der Vacuohsierung fort- schreitet. — Die basichromatischen Elemente sind rund und treten sowohl im Centrum wie an der Peripherie der Kernkörperchen auf; dort sind sie indes seltener und kleiner, wie hier, ragen nicht selten über den Rand der Nucleolen hinaus und treten unter Umständen zu scheinbar ununterbrochenen Ringen oder Schalen zusammen. Es kann vorkommen, daß die rote Grundmasse des Kernkörperchens bis auf einen kleinen Rest bedeckt ist von den basichromatischen Körnchen. Die Nucleolen pflanzhcher wie tierischer Zellenkerne weisen oxy- chromatische Fortsätze auf, welche mit dem oxychromatischen Gerüst - werk des Kernes in direkten Zusammenhang treten. Diese Nucleolar- fortsätze entsprechen auch in der Form durchaus den sog. Kernbrücken. Ich habe jedoch recht häufig Fortsätze der Nucleolen angetroffen, welche nicht zwischen Chromatinelementen austraten, während mir, wie früher schon betont wurde, bis jetzt keine Kernbrücken zwischen Nucleus und Cytoplasma begegnet sind, die jener »Brückenposten« entbehrt hätten. Unter Umständen sind die Nucleolarfortsätze nüt basichromatischer Substanz bedeckt, dann scheint der Nucleolus direkt im Chromatin- gerüst des Kernes zu hängen, während hier tatsächhch der Kern in einem Stadium überrascht wird, in dem basichromatische Substanz aus dem Kernkörperchen auf den Nucleus überfheßt. Es sind mir auch etwa Beiträge« zur Kenntnis der Kernstrukturen. 59 äußere Kernbrücken begegnet, die grün tingiert waren, doch das sind Ausnalunen. Die Beobachtung, daß innere Kernbrücken (NucleoUr- fortsätze) selir viel öfter basichromatische Deckung zeigen als äußere, mag vielleicht darin begründet sein, daß der Transport basichronia- tischen Materials aus dem Nucleolus in den Kern sehr viel lebhafter betrieben wnrd, wie von hier in das Cytoplasma, dessen Gehalt an Basichromatin ja auch wesenthch geringer ist, wie der des Kernes. Beide Fortsätze nun, die inneren sowohl wie die äußeren Kern- brücken, verlaufen eine Strecke weit unverzweigt. Die Länge dieser Strukturen ist ungleich; oft ist sie ansehnlich, oft gering. Ob die ver- schiedene Länge in der Natur dieser Dinge begründet ist, oder auf Einwirkung der Reagenzien zurückgeführt werden muß, wage ich noch nicht zu entscheiden. Das erstere scheint mir das Wahrscheinhchere zu sein; denn gar nicht selten habe ich in einem und demselben Objekt unter Anwendung derselben Reagenzien verschieden lange Kernbrücken (besonders äußere) beobachtet. Die Zahl der Nucleolarfortsätze ist sehr verschieden. Dasselbe wurde oben von den äußeren Kernbrücken behauptet. Sie können auch ganz fehlen; so viel ich aber gesehen, ist dies nur dann der Fall, wenn der Nucleolus aus dem Kern verband bei Anlaß der Mitose des Nucleus austritt, um schheßüch zu verschwinden. In einem ruhenden Kern habe ich unter Anwendung des EHRLiCH-BiONDischen Farbstoff- gemisches bis jetzt bei pflanzhchen sowohl wie bei tierischen Zellen höchst selten einen durchaus fortsatzlosen Nucleolus angetroffen (s. auch S.42). In einiger Entfernung vom Kernkörperchen beginnen sich seine Fortsätze zu gabeln, bzw. zu verzweigen, genau so, wie dies die äußeren Kernbrücken in etwelcher Distanz vom Nucleus aus tun. Die sog. >> Höfe « um den Kern und das Kernkörperchen sind nun nichts anderes als die Zonen, in welchen die Kernbrücken (innere und äußere) unverzweigt verlaufen, und diese Partien sind deshalb heller als die übrigen Teile der Zelle, weil sie nicht netzig sind. Ich bin also vollkommen davon überzeugt, daß die >> Höfe «, welche ich um die Kerne sowohl wie um die Kernkörperchen herum erblicke und sowohl in pflanzhchen wie in tierischen Geweben, im lebenden und konservierten Zustande derselben mehr oder weniger deuthch gesehen habe, keine Kunstprodukte sind. Zugegeben muß ja werden, daß unter Umständen die Reagenzien schrumpfend, quellend usw. einwirken und gerade die in Frage stehenden » Höfe « in einer Mächtigkeit zeigen, die ihnen in Wirkhchkeit rücht zukommt. Es kann aber auch 60 Hch. Stauffacher, der entgegengesetzte Fall eintreten: Diese Höfe können unter der Ein- wirkung fixierender Substanzen verschwinden, wenn sich das Cyto- plasma gegen den Kern hin zurückzieht, wie dies ganz deuthch in Fig. 27 auf Taf. I der Fall war, oder wenn — worauf Strasburger [64, S. 162] hinweist — das Reagens an der Zellmembran so starke Quellungs- erscheinungen hervorruft, » daß schheßhch der protoplasmatische Inhalt KU einem sohden Ballen zusammengedrückt wird«. Ich habe mein möghchstes getan, derartige Einwirkungen der Reagenzien entweder ganz zu vermeiden oder doch den Betrag des Fehlers, den sie bedingen, genau kennen zu lernen. Aus diesem Grunde habe ich — wie früher betont — eine Reihe der gegenwärtig gebräuch- lichsten Fixierungsmittel auf eine und dieselbe Zellenart einwirken lassen, anderseits dieselben ChemikaHen auf verschiedene Individuen, pflanzhche sowohl wie tierische, angewendet. Soweit es immer anging, wurden endlich die fixierten und fingierten Präparate mit den lebenden Objekten vergHchen. Treten nun unter allen diesen Bedingungen die »Höfe« auf, so kann doch wohl kaum mehr von Kunstprodukten gesprochen werden, um so weniger, als gewisse Einrichtungen in der Zelle — das sind eben die Kernbrücken — eine solche von netzigen Strukturen freie, also relativ helle Zone, geradezu bedingen. Auch Obst [loc. cit., S. 189] ist es zweifelhaft, »ob die erwähnten hellen Räume wirkhch als Kunstprodukte aufzufassen und nicht viel- mehr in der Konstitution des Kernes bedingt sind«. Wiederholt wurde nun schon darauf aufmerksam gemacht, daß die Grundsubstanz der Nucleolen pflanzhcher sowohl wie tierischer Zellen oxychromatischer Natur sei. Aber ich zweifle daran, daß dieses Oxy- chi'omatin chemisch demjenigen des übrigen Zelhnhaltes vollständig oder immer entspreche. Bereits bei der Tinktion mit Ehrlich- BiONDischer Lösung erkennt man in sehr vielen Fällen, daß das Oxy- chromatin des Nucleolus sich intensiver rot färbt, wie dasjenige des Kernes oder des Cytoplasmas: Leuchtend rot hebt sich jenes auch dann noch unter Umständen aus dem Schnitte ab, wenn seine Umgebung mcht besonders stark gefärbt ist. Nur bei beginnender Mitose treten um die Chromatinschleifen und zwischen ihnen oxychromatische Faser- systeme auf, die in ihrer hochroten Nuance mit der Färbung der Kern- körperchen konkurrieren können. Ganz besonders aber fällt der angedeutete Unterschied auf, wenn wir Schnitte, nach Ehrlich-Biondi gefärbt, mit Eisenhämatoxyhn- präparaten vergleichen. Sehen wir uns einmal darauf hin z. B. Quer- schnitte durch die Antheren von Uvularia grandiflora an. Beiträge zur Kenntnis der Kemstrukturen. 61 In den Nucleolen der Wandzellen der Pollenkammem dieser Pflanze begegnet man bei EHRLiCH-BiONDischer Tinktion — ich darf wohl sagen ausnahmslos — basichromatischen Körnchen, welche in die rote Grundmasse eingelagert sind. Bei Anwendung der Eisen- hämatoxyhnmethode dagegen ist der ganze Kernkörperchenquerschnitt dieser Zellen gleichmäßig schwarzblau gefärbt, während die übrigen oxychromatischen Bestandteile nicht oder nur schwach tingiert sind. Nur dann, wenn man mit Eisenalaun sehr stark differenziert, kann man die Körnchen, die nach Ehrlich-Biondi grün werden, im Nucleolus- querschnitt sich etwas abheben sehen, weil sie den Farbstoff zäher festhalten als die übrigen Teile des Kernkörperchens, die daher rascher verblassen. Die Fig. 72, 73 und 74 sind Schnitten durch Pollenmutterzellen von Uvularia grandiflora entnommen, und zwar gefärbt nach Ehr- lich-Biondi. Das Kernkörperchen der Fig. 72 enthält deuthche basichromatische Elemente, während der Nucleolus der Fig. 73 aus einer Zelle desselben Faches Körnchen erhält, die in einer Mischfarbe zwischen Rot und Grün tingiert sind. Fig. 74 endHch zeigt einen Nucleolus, auf dessen Schnitt ich überhaupt keine besonderen Diffe- renzierungen wahrzunehmen imstande war. Alle diese Schnitte, die in EHRLiCH-BiONDischer Lösung verschieden ausfallen, würden in Eisenhämatoxyhn voraussichthch dasselbe Aussehen zeigen. Ich schheße dies daraus, weil ich tatsächhch in Hunderten von Schnitten, die aus derselben Serie stammen, wie die soeben erwähnten der Fig. 72 bis 74, aber zum Vergleich mit diesen eine Eisenhämatoxyhnfärbung erhielten, keine wesenthchen Unterschiede in den Schnitten durch die Nucleolen angetroffen habe. Der erste Schnitt dieser nach Heiden- hain tingierten Präparate folgt aber in der Serie unmittelbar auf den letzten Schnitt des nach Ehrlich-Biondt behandelten Objektträgers, so daß also in beiden Fällen dieselben Objekte zur Tinktion kamen. Ich nuiß aus solchen Beobachtungen den Schluß ziehen, daß das Oxychromatin des Nucleolus chemisch dem Basichromatin näher steht, als das Oxychromatin des übrigen Zellinhaltes und daß die oxyphile Grundmasse des Kernkörperchens sich fortwährend in Basichromatin verwandelt — jene Körnchen mit der Mischfarbe würden ein solches Übergangsstadium repräsentieren. Das Basichromatin ist ursprüng- hch wohl diffus in der Nucleolarmasse verteilt und wird erst nach und nach zu Körnchen geformt, deren wahre Natur allerdings erst fest- gestellt werden kann, nachdem sie durch fortgesetztes Wachstum einige Dimension angenommen haben. 62 Hell. Stauffacher, Es kann aber auch vorkommen, daß sich — wie wir bereits gesehen — die beiden Methoden nicht ergänzen, sondern in ihren Resultaten sich decken, wie aus einem Vergleich der Fig. 64 a und 63 h erhellt oder wie es zutrifft, wenn die Kernkörperchen, mit Vacuolen erfüllt (Fig. 65 a), bei beginnender Mitose des Kernes ihrer Auflösung entgegengehen: Die oxychromatische Grundmasse des Nucleolus wird alsdann durch Eisenhämatoxyhn nicht mehr oder nur sehr schwach gefärbt, ver- muthch deshalb, weil die Produktion von basichromatischen Elementen sistiert, bzw. ihr Vorrat in den Nucleolen abgegeben worden ist. Von dem neuen Standpunkt aus, von dem wir hier die Kern- körperchen betrachten, sind jedenfalls auch die sonderbaren und bis jetzt unverständhchen Verhältnisse besser zu beleuchten, wie sie bei Mollusken usw. vorkommen und von Obst [loc. cit.] zuletzt noch ein- gehend beschrieben worden sind. Auch er macht wiederholt auf Änderungen aufmerksam, die sich in der chemischen Zusammensetzung der Nucleolen zu vollziehen scheinen; ich werde aber auf eine Ver- gleichung meiner Befunde mit den Resultaten seiner Arbeit erst ein- gehen, wenn mir Material, nach seiner Methode gefärbt, zur Verfügung stehen wird. Umsonst habe ich in meinen vielen und nach den verschiedensten Methoden behandelten Präparaten nach einer Kernmembran gesucht. Die Untersuchung der Kernverbindungen mit dem Cytoplasma lenkte naturgemäß meine Aufmerksamkeit fortwährend auf den Kern- rand; aber weder im optischen Durchschnitt des Nucleus noch an den Schnitträndern mikrotomierter Kerne i, wo ja nach Heidenhain die Kernmembran ganz besonders gut wahrgenommen werden sollte, ist es mir gelungen, dieselbe einwandfrei nachzuweisen; ebensowenig überzeugen mich die theoretischen Erörterungen Heidenhains von ihrer Existenz. » Kerne sind Bläschen und weil sie Bläschen sind, müssen sie not- wendig eine Membran besitzen«, so ungefähr argumentiert Heidenhain auf S. 132/33 seines Werkes »Plasma und Zelle«. Es ist zunächst darauf aufmerksam zu machen, daß die Bemerkung »Kerne sind Bläschen« die Frage offen läßt, ob sich die Indentität zwischen dem Nucleus einer Zelle und einem »Bläschen« bloß auf die Form, oder auch auf den Inhalt erstrecken soll. Ein Bläschen (im physikalischen Sinne) ist entweder gefüllt mit einem Gas bzw. Dampf oder dann mit einer Flüssigkeit bzw. Lösung. 1 Die Dicke der von mir angefertigten Schnitte variiert von 2 — 4 /i ; nur die Schnitte durch Pollenkönier waren etwa ö ^ dick. Beiträge zur Kenntnis der Kerns trukturen. 63 Jene erzeugen einen Gasdruck, diese einen osmotischen Druck. Soll nun der Kern als Ganzes ein Bläschen sein, so setzt dies zum mindesten einen flüssigen Inhalt des ersteren voraus. Das ist aber doch wohl ein Punkt, der erst noch zu beweisen wäre. Wenn es ja auch einerseits sicher ist, daß der Kern Lösungen der verschiedensten Stoffe enthält, so existieren in ihm anderseits ebenso gewiß strukturierte Substanzen, deren Zustand mit der Bezeichnung »flüssig« unmöghch abgetan sein kann. Keinem Chemiker oder Physiker wird es heutzutage mehr ein- fallen, die drei Aggregatzustände gasförmig, flüssig und fest als die einzigen Erscheinungsformen der Materie anzusehen, und die Biologie hat alle Ursache, die auf chemisch-physikahschem Gebiet in dieser Beziehung gemachten Fortschritte zu berücksichtigen. Zu den Inhaltsbestandteilen des Kernes, die wohl kaum schlecht- hin als »flüssig« bezeichnet werden dürfen, gehört der Nucleolus, ge- hören tlie zahlreichen Körnchen und Kügelchen, die man bereits im lebenden Zustande des Kernes nachzuweisen imstande ist, die (basi- chromatischen) Schleifen, Stäbe usw. der caryokinetischen Figuren. Und daß diese flüssig-festen Bestandteile nicht einfach in einer Lösung schwimmen bzw. suspendiert sind, muß wohl kaum extra betont werden: Die (oxyphilen) Strukturen garantieren einen bestimmten, wenn auch labilen, Anordnungszustand jener Dinge bereits im ruhenden Kern, der ja, man möchte fast sagen, für jede Zellenart charakteristisch ist, und die ebenfalls oxychromatischen Fasersysteme funktiomeren in der sich teilenden Zelle so gleichartig, daß der Kernteilungsakt bei sämthchen Organismen ein sehr einheithches Gepräge zeigt, streng gesetzmäßig verläuft. Gerade diese große Übereinstimmung in der Anordnung der basophilen Bestandteile des Nucleus bei allen Zellen, die eine Mitose eingehen, hätte uns — meine ich — davor bewahren sollen, den Kerninhalt schlechthin als »flüssig« zu bezeichnen; auch die offenbar hohe Elastizität gewisser Fasersysteme spricht laut genug für eine relative Festigkeit dieser Strukturen im Kern. Die a priori ausgesprochene Übereinstimmung zwischen dem Kerninhalt einer pflanzHchen oder tierischen Zelle und einem Bläschen ist also überhaupt mcht vorhanden, und will man nach dem Vorschlage KöLLiKERs und anderer den Nucleus auch heute noch ein Bläschen nennen, so kann sich diese Bezeichnung nur auf die Form des Gebildes beziehen, ohne daß damit etwas Bestimmtes über den Inhalt desselben präjudiziert wäre. Die Bläschenform des Kernes aber beweist für die Existenz einer speziellen Kernmembran erst recht nichts. Der Kern könnte z. B. 64 Hch. Stauffacher, bläsclienförmig sein, wenn er, wie z. B. das Cytoplasma, im Innern eine wabige Struktur aufweisen würde. Eine Spezialmembran um das Totalgebilde Kern herum wäre alsdann aber ebenso entbehrlich, wie sie überflüssig erscheint bei einer Schwärmspore, einer Amöbe usw. Nie- mand würde in diesem Fall einsehen, weshalb der Kern zu seiner Rundung eine Membran nötig haben sollte, während die ganze Zelle, die in ihrem primordialen Zustand dieselbe Form annimmt, einer solchen entbehren kann. Auch der Nucleolus, der ja ebensogut Bläschenform besitzt, wie der Kern, scheint — darauf wurde bereits hingewiesen — bei den meisten Forschern, auch solchen, die eine Kernmembran an- nehmen, auf eine Extrahülle verzichten zu müssen, und davon, daß jedes der zahlreichen Kügelchen im Innern des Kernes eine eigene Hülle besitze, will, scheints gar, niemand etwas wissen. Dampfspannung und osmotischer Druck sind eben nicht die einzigen Molekularwirkungen, welche in ursächlichem Zusammenhang mit der Bläschenform stehen können; dasselbe bewirkt auch die sog. Oberflächenspannung, deren Bedeutung für die Bläschenform — und zwar auf anorganischem sowohl wie auf dem Gebiet der Colloid- bzw. Eiweißchemie — wohl nicht in Frage gestellt werden kann. Die Ober- flächenspannung verlangt keine spezielle Haut oder Membran, sondern erzeugt ledighch eine Band- oder Haut schiebt, die sich nur nach außen scharf absetzt, während sie nach innen allmähhch in den übrigen, centraleren Inhalt, mit dem sie ja chemisch übereinstimmt, übergeht. Die Kernmembran dagegen soll nach den Autoren meist ein Aus- scheidungs- oder Umwandlungsprodukt des Protoplasmas sein; sie wäre also notwendigerweise von diesem verschieden, für sich aufzeigbar, isoherbar. Es fällt zunächst auf, daß Dinge, die in einem organischen Ver- bände und offenkundigen intensiven Stoffwechsel miteinander stehen, wie Kern und Cytoplasma, durch eine Membran voneinander getrennt sein sollen, während das Protoplasma der Zelle eventuell nackt an das umgebende Medium stoßen kann. Es darf ganz besonders nicht außer acht gelassen werden, daß die Kernmembran als offenbar colloidale Bildung undurchlässig wäre für andere Colloide. So lange sie also am Kern existiert, würden nur Kristalloide bzw. Ionen zwischen dem Cytoplasma und dem Kerninnern verkehren können, und der Austausch von Eiweißmaterial müßte auf die Zeit verschoben werden, in der die Kernmembran »abwesend« ist. Ist ferner die Kernmembran — wie Heidenhain S. 135 (»Plasma und Zelle«) meint — ein relativ festes Gebilde, so dürfte man sogar Beitrüge zur Kcnnlnis der Kernst ruktviren. 65 erwarten, sie würde nicht selten dazu beitragen, daß der Kern nicht die regelmäßige Form annähme, die wir an ihm zu sehen gewohnt sind. — Aber die Kernmembran soll trotz ihrer relativen Festigkeit einen »hohen Grad von Geschmeidigkeit« (Heidenhain, S. 135 und 137) besitzen und dadurcli die »enorme FormveränderHchkeit « der Leuco- cytenkerne ermöghchen. Mir kommt die hohe Geschmeidigkeit der Kernmembran sehr verdächtig vor. Ein anderes Beispiel, das nachdenküch macht, finden wir bei Obst (loc. cit.). Dort heißt es S. 174: »Die Membran des Keimbläschens ist sehr ausgeprägt«. Einige Sätze weiter unten aber sagt Obst: »Die Membran des Keimbläschens wird von jetzt ab (bei zunehmender Größe des Eies) immer weniger deutlich.« Wo kommt denn auf eiimial die Membran liin? weshalb wurde sie erzeugt, wenn sie nach kurzer Zeit doch wieder verschwindet, und was hält denn eigentlich den Kern nach- her noch zusammen? Oder auf S. 171/72: »Ich konnte beobachten, daß die Membran des Keimbläschens nach der Seite, wo die Nährzellen lagen, undeutHch erschien und gegen das Protoplasma verschwand.« Auch R. W. Hoffmann [138, S. 679] bemerkt, daß der Kontur des Kerns auf einer Seite geschwunden sei, währenddem er auf der anderen noch persistiere!. Ähnliche Beobachtungen machte bekannthch früher schon Kor- SCHELT [113]; es ist aber sehr interessant, zu sehen, wie sorgfältig er es vermeidet, von einer Membran sprechen zu müssen. Auf S. 22/23 heißt es z. B. ... »Daß aber auch auf andere Weise ein Eintritt der Nährsubstanz in den Kern stattfinden mag, dafür spricht das Ver- schwimmen der Umgrenzung ganzer Abschnitte des Keimbläschens in der Umgebung. Am frischen Objekt sowohl wie an Schnitten be- obachtet man sehr oft, daß auf eine weite Erstreckung der Umfang des Kernes nicht deutüch hervortritt, gegen die Umgebung verschwimmt, während er am übrigen Teil des Kernes scharf wie immer erscheint. « — Auf S. 29 lesen wir folgendes: »(Die Fortsätze) verschwimmen hier in das umgebende Plasma, ähnüch wie ich dies von Dytiscus beschrieb. Dort deutete ich diese Erscheinung als ein Zeichen inniger Verbindung 1 Auch Ayers [81] beschreibt, wie zu einer Zeit, in der das Ei von Oecanthus niveus noch lange nicht seine Reife erreicht hat, ein Teil der Begrenzung des Keimbläscliens undeutlich wird, verschwindet und so der Kerninhalt direkt mit der Eisubstanz kommuniziert. Ähnliches ist aus den Darstellungen Stuhlmanns [135] zu entnehmen. O. Hertwk: (Die Zelle und die Gewebe. 1893, S. 37) ver- mißt die Kei-nnienibran in den Kernen von Samenmutterzellen der Nematoden auf einem bestimmten Stadium. Zeitschrift f. wiaseDscb. Zoologie. XCV. Bd. 5 66 Hch. Stauffacher, zwischen Kern und Zellplasma. — Ein derartiges ,Verscliwimmen' der Kernbegrenzung gegen das Plasma ist überhaupt vielfach an den Eiern von Spinther zu beobachten, auch wenn dieselben keine amöboiden Fortsätze aufweisen . . . « Koeschelt ist sogar unter Umständen davon überzeugt, daß eine Kernmembran direkt fehlt ; »An dem unregel- mäßig (amöboid) gestalteten Keimbläschen der Fig. 68 (Taf. IV) ist der ganze Rand undeuthch begrenzt und entbehrt ganz sicher einer abschheßenden Membran. « Weitere ähnhche Angaben aus der Literatur finden wir am Schlüsse dieses Kapitels. Nach Flemming war die Kernmembran ursprünghch chromatischer Natur; es stellte sich aber heraus, daß als Kernmembran die »periphere, flächenhafte Ausbreitung der chromatischen Gerüstbalken« gedeutet wurde, die sich übrigens vielfach als lückenhaft erwies. Nachher nahm Flemming dazu noch eine achromatische, dünne, den Kern rings umschheßende Hülle an, welche indes in solchen Farbtinkturen, die keine Kernfärbemittel im eigenthchen Wortsinne sind, tingiert werden kann, z. B. in Hämatoxyhn oder in vielen Karmintink- turen. Während es nach Flemming fraghch bleiben muß, ob diese achro- matische Membran, substantiell genommen, zum Kern zu rechnen oder als eine innere Verdichtungslamelle der Zellsubstanz zu betrachten sei, faßt sie Strasbueger als eine Hautschicht auf, mit welcher sich das umgebende Plasma gegen die Kernhöhle hin abgrenze. »Dies mag wohl so sein«, sagt Heidenhain (loc. cit. 135), »indessen müssen wir die Kernmembran späterhin im fertig gebildeten Zustand als zum Kern selbst gehörig rechnen.« Ich bezweifle indes, daß diese Annexion so leicht gehen wird. Denn Heidenhain scheint zu übersehen, daß Strasburger gar nicht von einer Haut, sondern von einer Haut schiebt spricht. Unter Haut- schicht oder Randschicht versteht man aber, so viel ich weiß, keine besondere, vom übrigen Plasma chemisch verschiedene, feste Membran ; es ist ledighch eine periphere Partie des Protoplasmas mit wahrschein- hch etwas festerer Konsistenz, welch letztere möghcherweise darauf zurückzuführen wäre, daß die Proteine infolge Berührung mit andern Substanzen ihre Quellungs- und Löslichkeitsverhältnisse ändern. Eine solche Hautschicht ist — wie ich bereits betont — nur einseitig scharf begrenzt, während sie anderseits ganz allmählich in die tiefer hegenden Partien übergeht, und diese Randschicht kann sich vom Cytoplasma ebensowenig trennen, wie das Ectosark der Amöbe sich vom Entosark zu trennen vermag. Soll eine Membran sich gegen Beiträge r.uv Kmiiitnis der KeriiRtruklnron. 67 den Kern hin vom Cytoplasina ablösen, so müßte diese erst durch Aus- scheidung oder Umwandlung entstehen, und Heidenhain nimmt offen- bar so etwas an, wenn er sagt, die Haut gehöre »späterhin«, im »fertig gebildeten Zustand ^^ zum Kern. Es ist aber auch hier nicht recht ein- zusehen, wieso der Kern Bläschen sein kann, bevor ihn diese fremde Haut umhüllt, wenn doch nach Heidenhains eigner Aussage »die Blasenform Beweis genug ist für die Existenz der Kernmembran«. Leydig verhält sich der Kernmembran gegenüber ähnhch reserviert wie Korschelt; wo sie aber doch zu existieren scheint, ist sie porös. Auf S. 150 seiner »Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Tiere« (1883) sagt Leydig: »Die Begrenzung des Kernes geschieht in vielen Fällen einzig und allein durch die verbreiterten Endflächen der Xetzbalken. Anstatt einer zusammenhängenden Linie bildet dann im optischen Schnitt eine Punktreihe den Umriß; es verdient bemerkt zu werden, daß man auf Tafeln der älteren histologischen Literatur hin und wieder bereits auf die Zeichnung eines Nucleus trifft, dessen Rand nicht als Linie, sondern als eine Folge von Punkten gehalten erscheint ^ Die Peripherie des Kernes ist sonach porös und behält diese Eigenschaft selbst noch für den Fall, daß sich eine besondere hautartige Lage auf den Enden der Bälkchen abgesetzt hätte . . . « Oder S. 95: »Die Kerne der Speicheldrüse, welche bei Sarcophaga carnaria im Rüssel hegt, sind bei hoher Vergrößerung von einer so scharfen Randünie begrenzt, daß man sie eine wirkUche Membran nennen möchte. Aufmerksam betrachtet zeigt sie aber daneben die Eigenschaft, daß sie keinen ganz gleichartigen Saum bildet, sondern fortlaufend hell und dunkel durchstrichelt wird . . .« S. y() ... »auch die Ganghenkugeln im Gehirn der Gastropoden scheinen eine solche Membran zu besitzen . . .« »Besieht man sich an großen GangUenzellen aus dem Gehirn von Limax oder Arion die Randhnie mit guten Linsen, so löst sie sich in einwärts goriclitete Strichelchen auf, man könnte auch sagen Säulchen . . . Stellt man nun scharf auf die Grenze der Säulchen nach außen ein, so ergibt sich der Eindruck, als ob doch noch eine besondere Hülle zugegen wäre . . .« S. 98 ... »im Eierstock von Naucoris. Das protoplasmatische Balkenwerk des Zellenleibes erzeugt das Bild einer , Kernmembran' dadurch, daß es einen Hohlraum absteckt, in dem ein großer Kernkörper 1 Ganz das.selbe ließe sich übrigens auch von der neueren Literatur sagen. Man sehe sich z. B. Fig. .3 Taf. XXVIl der .Abhandlung B.vmbekes über das Ei von Rhodeus amarus [77] an oder Wilson', Archoplasni, Centrosome und Chro- matin usw. [109] oder Carnoy. La Biologie cellulaire [80]. Fig. 119 usw. 5* 68 Hch. Stauffacher, Platz nimmt . . . « In diesem Falle wäre also die Kernmembran oder das, was uns eine solche vortäuschen könnte, wieder eher ein Deri- vat des Cytoplasmas, und das Schicksal, welches die Kernmembran bei Flemming hatte, wiederholt sich in einem gewissen Sinn bei Leydig: Bei Flemming war sie zuerst chromatisch, dann achromatisch, Leydig dagegen faßt das, was eventuell als Kernmembran in Frage kommen könnte, bald mehr als ein Attribut des Kernes, bald mehr als Attribut des Cytoplasmas auf. Zu denjenigen Forschern, welche eine wirkliche Kernmembran annehmen, dieselbe aber wie Leydig mit Poren ausstatten, gehören Frommann 1 und Carnoy; nicht hingegen Flemming, wie Korschelt auf S. 105 seiner » Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zell- kerns« meint; denn Flemming macht einigemal darauf aufmerksam, daß die (achromatische) Membran ohne Unterbrechung rings um den schmalen Kernrand herum gehe (s. S. 167 und 168 in Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, 1882). Dagegen werden Poren in der Kernmembran angenommen von Eimer im Keimbläschen der Ringelnatter; von Kölliker im Keimbläschen von Fischeiern und Zellen der Spinn- gefäße von Raupen; von Loos in den Kernen des Epithels der Eileiterdrüsen von Batrachiern und von R. Hertwig am Ei der Spinne usw. Auch die Angabe, daß die Kernmembran bei der Mitose ver- schwinde, ist nicht unwidersprochen gebheben. Man könnte, nach der kurzen Zusammenstellung dessen, was Hauptsächhches über die Kernmembran bereits vorgetragen wurde, nicht gerade behaupten, daß eine große Übereinstimmung in bezug auf diesen Zellbestandteil unter den Forschern herrsche, selbst unter jenen nicht, die von ihrer Anwesenheit mehr oder weniger überzeugt sind. Bald ist nämhch die Kernmembran chromatisch, bald achromatisch, bald ist sie relativ fest, bald aber auch wieder äußerst dehnbar, bald besitzt sie Poren, bald keine, oft stammt sie vom Kern, oft vom Cyto- plasma ab, bald ist sie deutUch, bald (bei demselben Kern) wieder un- deuthch, bald geht sie ganz um den Kern herum, bald begrenzt sie letzteren nur teilweise, meistens verschwindet sie bei der Mitose, oft aber auch nicht. Wenn Flemming (loc. cit., S. 169/170) endhch die 1 Frommann scheint übrigens den Doppelkontur am Kern nicht überall beobachtet zu haben, wenn er [27, S. 25] sagt: »Die Fäserchen .... lassen sich teils über den Kern hinaus verfolgen und durchbrechen dabei seinen Doppel- kontur, wo ein solcher vorhanden ist. « Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen. 69 Frage uneiitscliiedeii läßt, ob tlie Membran durchweg ein Attribut des Kernes sei und selbst darauf aufmerksam macht, daß es ihm an den Kernen der roten Blutzellen von Amphibien ebensowenig gelungen sei, eine Membran zu finden, wie an denjenigen der flachzelligen ver- hornenden Schicliten von Plattenepithelien, so ist dieses offene Geständ- nis wohl ein glänzendes Zeugnis für die wissenschaftliche Objektivität Flemmings, aber unser Vertrauen in die Kernmembran wird dadurch keineswegs gestärkt. Neben der Blasenform des Kernes soll nach Heidenhain die Existenz einer Kernmembran durch folgende Beobachtungen be- wiesen sein: 1) Durch die leichte und glatte Isoherarbeit vieler Kerne, besonders bei tierischen Eiern, aber auch in Gewebszellen (z. B. Leberzellen); 2) Durch die Faltung der Membran bei Schrumpfung oder natür- hcher Verkleinerung des Kerninhaltes; 3) Durch die Erscheinung des Platzens bei Druck und der Aus- ziehbarkeit ; 4) Durch die Möghchkeit der Isolation der Membran durch künst- hche Auflösung des Kerninhaltes ; endüch und vor allem 5) durch die direkte Sichtbarmachung der Membran am konser- vierten Objekt. Meine Untersuchungen, die ja in erster Linie die Existenz der Kern- und Nucleolarfortsätze und ihre eventuelle Bedeutung im Auge hatten, erlauben mir, ganz besonders auf den fünften Punkt, auf den ja Heiden- hain besonderes Gewicht legt, näher einzugehen. Die genaueste Bekanntschaft mit dem Kernrandc sehr vieler Zellen und Zellenarten während jahrelanger mikroskopischer Tätigkeit, ergibt mir nun ein Resultat, das der Lehre Heidenhains und meiner eigenen früheren Annahme von der Existenz einer Kernmembran direkt entgegengesetzt ist : Ich habe — wie oben schon betont — eine Kernmembran vergebhch gesucht, und da, wo eine solche vorhanden zu sein schien, war ihre Entstehung auf die Einwirkung von Reagenzien zurückzuführen. Ganz besonders gefährhch scheint mir in dieser Beziehung das Subhmat zu sein; aber auch Chromsäure und die FLEMMiNGschen Gemische können unter Umständen in diesem Sinne wirken. Es ist schon von vornherein auffallend, daß diejenigen Cytologen am entschiedensten für die Existenz einer Kernmembran einstehen, die ihre Objekte mit Sublimat fixieren, wie Heidenhain, Obst u. a. Diese Erscheinung ist mir nunmehr durchaus verständhch; denn es besteht tatsächhch ein Kausalverhältnis zwischen der Kernmembran 70 Höh. Stauffai'lior. mi \ und doin Sublimat als Fixieningsniittel, und es wäre mir ein leichtes, an Hand meiner Sublimatpräparate die Kernmembran zu demonstrieren, an deren Realität viele Forscher glauben. Aber aus Erscheinungen, die mir an den mit Subhmat fixierten Zellen selbst und dann im Vergleich derselben mit anders fixierten Ge- weben auffielen, nniiote ich den Schluß ziehen, daß diese »Membran« in Wirkhchkeit nicht existiert, sondern eine postmortale Erscheinung ist und auf Schrumpfungserscheinungen zurückgofülirt werden muß. Schauen wir uns noch einmal Fig. 27 der Tai. I oder die neben- stehende Textfig. 3 an, die eine Epidermiszelle von Pol^^odium vul- gare aus einem andern Präparat wiedergibt, das ebenfalls mit Subh- mat fixiert ^vurde. Denken wir uns die Zellmembran m^ 'weg, bzw. schauen wir uns bloß den Kern und seine nächste Umgebung an, so käme wahrscheinhch kaum jemand auf den Gt^danken, daß das Präparat verfehlt sei; man würde es sogar unter die gut fixierten einreihen. TatsächUch stimmt auch der Kerninhalt dieser fixierten Zellen mit demjenigen lebender Objekte leidhch überein ; das (Basi-) Chromatin ist in Form größerer und kleinerer Kügel- chen ziemhch gleich- mäßig im Xucleus herum verteilt, und von Verklumpungen desselben ist hier lüchts zu sehen. Auch in den andern Zellen derjenigen Präparate, welchen diese zwei Figui-en entstammen, findet man die Erscheinung der Chroniatin- verklumpung nur vereinzelt. Trotzdem sind alle diese Präparate unbrauchbar, denn sie stehen unter dem Einflüsse der Schrumpfung und täuschen uns in diesem Zustande Dinge vor, die in Wirkhchkeit nicht existieren. Wie sehr aber nuiß das erst der Fall sein, wenn die Schrumpfungserscheinungen einen noch viel höheren Grad erreichen, einen Grad, wie ilin die HEiDEXH.A.ixschen Bilder nicht selten verraten. Ich habe schon früher auf ein paar Figuren seiner Werke aufmerksam gemacht: schwere Ver- klumpungen zeigen ferner z. B. die Kerne der Fig. 141 in » Plasma und :ijf ..4^-^,, v^n- ^.- Textfig. 3. Beiträge zur Kenntnis der Kcrnslnikturcn. 71 Zelle« — Heidenhain gibt dort eine Verklumpung für das »Microcen- truni« zu — ferner diejenigen der Fig. 134, 160b, 224, 237, 264 usw. Kehren wir zu unserer Fig. 27, Taf. I und der Textfig. 3 zurück. Die auch hier möglichst getreu ausgeführten Zeichnungen demonstrieren, wie sich das Zeilphisma ganz bedeutend von der Cellulosewand zurück- gezogen hat. Die Peripherie des retrahierten Cytoplasrnas zeigt aber in diesen Fällen selbst wieder eine Membran (W2 der Textfig.): Ein vollständig geschlossenes, in EisenhämatoxyUn usw. tingierbares, durch- aus scharf sich abhebendes Häutchen geht rings um das Protoplasma herum. Jedermann, auch der geübte Mi krosko piker, dem ich diesen Kontur zeigte, ohne zu sagen, worum es sich handle, hielt die An- wesenheit einer Membran über jeden Zweifel erhaben. Und doch ist diese Annahme falsch. Denn niemand wird behaupten wollen, daß unter der Cellulosehaut w^, die als Marke stehen bheb, das Protoplasma noch einmal eine extra Zellmembran (m2) ausgebildet habe — man müßte sie sonst doch auch wieder etwa finden — , und in der Tat beobachtet man denn auch da und dort in ganz besonders günstigen Fällen, daß die vermeintHche Membran nichts anderes ist, als eine sehr dichte Auf- und Nebeneinanderreihung zahlreicher kleiner Körnchen, der Microsomen. Das Oxychromatin des peripheren Zell- leibes hat sich bei der Berührung mit dem von außen anrückenden Gifte kontrahiert, und dadurch wurden viele vorher auf relativ großer Fläche zerstreut hegende Microsomen eng nebeneinander und hinter- einander aufgereiht und erzeugen so das vollendete Bild einer Membran. Eine ähnhche Erscheinung, wie wir sie soeben an der äußeren Grenze des Cytoplasmas konstatiert, tritt nun auch häufig an der Peripherie des Kernes auf. Auch hier erscheint ein mehr oder weniger scharfer, meist zusammenhängender Kontur, der um so deuthcher wird, je stärker die Kontraktion bzw. Schrumpfung des Kernes sich geltend macht. In einem und demselben Präparat kann übrigens das Resultat ein recht verschiedenes sein. Während unter Umständen der Kernrand auch bei Subhmatfixation sehr gut erhalten bleiben kann, in welchem Fall die Kernbrücken sogleich in wunderbarer Schärfe auftreten, kommen in geringer Entfernung wieder Kenie in Sicht, deren Grenze durch eine wirkhche Haut markiert erscheint, und diese Fälle, welche auch in meinen Präparaten die Mehrheit zu bilden scheinen, können leicht zu Fehlschlüssen verleiten, wenn nicht eine große Zahl von Kernen mit außerordenthcher Sorgfalt gemustert wird oder nicht auf andere Art, z. B. durch Alkohol usw. fixiertes Vergleichsmaterial, zur Verfügung steht. 72 Hch. Stauffacher, Das was in Fig. 27, Taf. I und in der Textfig. 3 eine Kernmembran vorstellt, figuriert tatsäcliHch nicht als Haut oder Membran — schon die besseren unter den Subhmatpräparaten weisen auf die Täuschung hin. Offenbar sind auch hier durch Kontraktion der oxychromatischen Grundmasse des Kernes ursprünghch auseinander liegende Körnchen in größere Nähe zueinander getreten, und die enge Aneinanderreihung dieser Elemente täuscht eine Haut vor, besonders dann, wenn man die bereits einander genäherten Körnchen noch aufeinander projiziert, wie das am Kernrand der Fall sein muß. Niemals kommt uns bei der Be- sichtigung des Kernes von der Fläche eine Kernmembran zum Bewußt- sein — darauf machte bereits Pfitzner [74] aufmerksam — , und doch sollte man, wenigstens an feinen Mikrotomschnitten dann und wann der Kernkalotte habhaft werden, die ganz oder zum Teil wenigstens aus der Membran bestünde, besonders dann, wenn Kernmembranen von der relativen Dicke existieren, wie sie die Fig. 39 und 198 in Heiden- hains Werk »Plasma und Zelle« zeigen i. Die Kernmembran müßte also, so wird man mir sagen, um so deutücher werden, je zahlreicher die randständigen Chromatinkörnchen des Nucleus sind; sie müßte bei einer andersartigen Verteilung dieser Elemente undeutHch werden, um eventuell ganz zu verschwinden. Schauen wir uns daraufhin zunächst die Bilder auf Taf. XII der Abhandlung von Obst [124] an. (Ich beschäftige mich deshalb gern mit Obsts Abbildungen, weil dieselben ohne Zweifel sehr genau ent- worfen sind.) Obst behauptet bekanntlich (S. 174), daß die Membran der Keim- bläschen (bei Helix pomatia) zuerst sehr ausgeprägt sei; seine Zeich- nungen 1 — 8 (Taf. XII) fallen in diese Periode der Eientwicklung. Vom Stadium der Fig. 9 an »wird aber die Membran des Keimbläschens immer weniger deutlich«. Eine wirkhche Membran würde schwerüch ein solch ephemeres Dasein aufweisen ; dagegen wird uns die Erscheinung von dem vorhin eingenommenen Standpunkt aus begreif hch. Man sehe sich die Kerne der Fig. 9 — 13 an, und man wird erkennen, daß das früher in größeren Mengen randständige Chromatin nunmehr anders gruppiert ist, der Kernrand wird allmähUch von Chromatin entblößt, und eben in dem Maße, wie das geschieht, wird die Kern- membran undeuthcher. Wäre die Membran etwas Selbständiges, so würde ihre Existenz durch die Umgrujipierung der Chromatinelemente unmöglich in Frage gestellt. Derartige Beziehungen zwischen 1 Auch Flemming spricht (ZelLsubstanz usw. S. 168) bei seinen Hämatoxylin- präparaten von einer dicken, dunkel tingierten Grenzwand. Beiträge zur Kenntnis der Kemstriikturcn. 73 Kernmembraii und Chromatinverteilung ließen sich wohl nicht selten ablesen, wenn die cytologischen Arbeiten die Konstellation der Inhalts- bestandteile besonders im ruhenden Kern im allgemeinen sorgfältiger berücksichtigen würden. — Ich täusche nüch wohl kaum, wenn ich ferner annehme, daß das regelmäßige Verschwinden der sog. Kern- membran bei der Mitose des Nucleus auf dieselbe Ursache zurück- zuführen ist, wie das oben gemeldete Undeuthchwerden der Membran der Keimbläschen von Helix pomatia: Das mehr oder wemger rand- ständig gelagerte Chromatin des ruhenden Kernes erleidet bei der Teilung des letzteren eine energische Dislokation, und sogleich ist es mit der Existenzfähigkeit der Kernmembran vorbei. Daß das ein sehr ver- dächtiges Moment in der Geschichte der Kernmembran ist, wird selbst derjenige zugestehen müssen, der sonst von der Existenz dieses Gebildes überzeugt ist. Die Fig. 61 und 50 der Taf. II demonstrieren uns einen andern Fall. Im Pollen körn der Scilla sibirica, Fig. 61, ist der größere Kern über- haupt arm an Basichromatin; randständiges Chromatin fehlt beinahe ganz, wie dies auch bei den Fig. 10, 11, 12 und 13, Taf. XII der Ab- handlung Obsts der Fall ist. Es ist nun äußerst instruktiv, die Eisen- häraatoxyhnpräparate dieses Objektes zu vergleichen mit denjemgen, welche nach Ehrlich-Biondi behandelt wurden. Bei einer großen Anzahl der letzteren ist eine Grenze zwischen Kern und Protoplasma überhaupt nicht vorhanden, das Oxychromatin des Nucleus geht un- vermittelt in dasjenige des Cytoplasmas über, und man erkennt die Anwesenheit des Kernes nur daran, daß eine runde Stelle heller und vielleicht weitmaschiger ist als das umgebende Protoplasma und etwas größere Körnchen enthält, wie dieses. Ein »Hof« ist in solchen Fällen begreif hcherweise nicht unterscheidbar (Fig. 61). Dann aber kommt es etwa vor, daß ein relativ gut sichtbarer Kontur vorhanden ist (Fig. 61) ; das ist aber keine Kerngrenze gegen das Cytoplasma, sondern die Grenzschicht des Cytoplasmas gegen den Kerninhalt, gerade so, wie es auch in der Fig. 50 der Fall ist. Die innersten, also dem Kern nächst- hegenden, bzw. ihn umfassenden Wabenwandungen des Cytoplasmas sind oder scheinen etwas verstärkt und täuschen dann mit Hilfe der in ihrem Ring aufgereihten Microsomen eine Haut vor. Die Ehrlich- BiONDische Tinktion läßt aber den Mikroskopiker keinen Augenblick über die wahre Natur dieses Gebildes im Zweifel. Anders dagegen steht es mit dem Eisenhämatoxyhn. Die Microsomen werden nun bedeutend stärker gefärbt wie vorher, und da die oxychromatischen Verbindungen derselben ebenfalls — je nach der Differenzierung — 74 Heb. Stauffaclier, mehr oder weniger deutlich mitgefärbt sind, so kann der Beobachter hier ganz wohl die Überzeugung von einer »Kernmembran« gewinnen, wenn er die Kontrolle mit andern Tinktionsmitteln unterläßt. Zum Unterschied von der zuerst beschriebenen Kern wand - Schicht, die eine chromatische Membran vortäuschen kann, wäre die dem Cytoplasma angehörende Grenzschicht der Fig. 50 und 61 »achro- matisch«, weil sie größtenteils aus oxychromatischen Bestandteilen zusammengesetzt ist. In der »chromatischen Membran« herrschen die basophilen Be- standteile vor; sie zeigt im Schnitt Unterbrechungen »achromatischer« Natur, indem oxyphile Partien zwischen den basichromatischen Ele- menten hegen. Die sog. »achromatische Membran« aus den aneinander- gereihten innersten Cytoplasmawandungen bestehend, ist vorherrschend oxychromatisch und zeigt auf dem Schnitt Unterbrechungen chro- matischer Natur, es sind dies die basopliilen Microsomen, von denen ein Teil wenigstens das äußere Ende der Kernbrücken repräsentiert, welche Nucleus und Cyto]3lasma miteinander verbinden. Es darf aber nicht vergessen werden, daß nur das Basichromatin diskontinuierlich ist, also aus diskreten Kügelchen größeren oder kleineren Kahbers be- steht, während das Oxychromatin kontinuierhch ist. Beide Schichten sind schon als Kernmembranen beschrieben worden, und das ist meiner Meinung nach die Hauptursache der in der Lehre von der Kernmembran herrschenden Verwirrung. Schaue ich mir z. B. die Figuren Obsts an, so kann ich den Verdacht nicht unter- drücken, daß sogar an einem und demselben Kern bald das eine, bald das andere als Membran figuriert. In Fig. 6 (Taf. XII) usw. ist es die sog. »chromatische« Membran, die periphere Kernschicht, weil der Nucleus viel wandständiges Chromatin enthält, in Fig. 13 (Taf. XII) usw. dagegen dürfte die »Membran« als Grenzkontur des Cytoplasmas an- gesprochen werden, wie in meinen Fig. 50 und 61. So will auch Pfitzner [84, S. 60/61] bei Amphibien in den roten Blutkörperchen mit nicht mitotischen Kernen eine besondere Abgrenzung des Zellen- leibes gegen die Kernhöhle wahrgenommen haben, für welche er den Ausdruck kontinuierüche Membran gebraucht. Hier wäre es vielleicht auch am Platz an eine Äußerung Strasburgers zu erinnern. Er sagt in seinem Werke »Zellbildung und Zellteilung« (1880) auf S. 322/23: ». . . In gewissen Fällen scheint sich das umgebende Protoplasma an der Bildung der Kernwand zu beteihgen. Die Kernwand würde dann nur zum Teil der Kernsubstanz angehören. Ich schheße freihch auf diese Zusammensetzung nur aus dem weiteren Verhalten gewisser Beiträge zur Kenntnis ilcr Kernslriikturen. 75 Kerne, ileroii WaiKlung bis auf späteste Teilungsstadien hin bestehen bleibt (Equisetum, Spirogyra nitida, gewisse tierische Eier).« Flemming {Zellsubstanz usw., S. 169) unterscheidet geradezu zwischen achromatischer und chromatischer Kernwandschicht. »Die erstere, sagt er, läßt sich als eine dünne, ringsum schhcßende Hülle ansehen, die letztere ist eine periphere Ausbreitung von Substanz an- setzender chromatischer Bälkchen und bei vielen Kernarten lücken- haft« . . . Flemming läßt ferner — wie oben schon betont — die Frage offen, (»h die achromatische Membran durchweg ein Attribut des Kernes sei und gibt zu, daß sie oft fehlt. Aus dem Gesagten geht zunächst sicher hervor, daß Flemmings »chromatische Membran« nichts andres ist als das, was ich periphere Grenzschicht des Kernes nenne, bezeichnet ja Flemming selbst das mit Lücken ausgestattete Gebilde als chromatische Kernwandschicht. Ich bin ebenso davon überzeugt, daß Flemmings »achromatische Membran« übereinstimmt mit der Grenzschicht, mit welcher das Cyto- plasma in den Fig. 50 und 61 sich abgrenzt gegen den Kernraum. Bestärkt in dieser Annahme werde ich ganz besonders dadurch, (laß Flemming angibt (S. 167), die achromatische Membran sei leicht erkennbar, selbst bei großer Dünne, an solchen Kernen, deren Netz- werk arm an Chromatin sei. »Ich empfehle dazu«, bemerkt Flemming, »u. a. die plattkernigen Spirogyren ... Es sind hier bei Saframnfärbung nur der Nucleolus und die einzelnen schwarz gezeichneten Körnchen im Kern noch rot tingiert, das ganze Kerngerüst völhg blaß, die Membran des Kernes ebenso; diese ungefärbte Membran sieht man nun vollständig deutlich rings um den schmalen Kernrand ohne Unterbrechung herum- gehen« ... Heidenhain referiert also in »Plasma und Zelle«, S. 133, über Flemings Idee von der Kernmembran nicht genau. Flemming ist von seiner früheren Ansicht nicht zurückgekommen, wie Heidenhain sagt, d. h. er hat nicht ursprünglich eine chromatische, nachher aber eine achromatische Membran angenommen, sondern er spricht später von einer chromatischen und einer achromatischen Kernwandschicht (S. 169)1, y2id »es soll . . . lüchts über die Frage präjudiziert sein, ob die Membran, substantiell genommen, zum Kern zu rechnen oder als 1 FLEMMrNG »empfiehlt« dann allerdings (S. 170) den Namen Kemmembran füi- die äußere, achromatische Schicht, während er die Ausbreitungsschicht innen von ihr » chromatische Wandschicht « nennen will. 76 Hch. Stauffacher, eine innere Verdiclitungslamelle der Zellsubstanz zu betrachten sei. Beides ist möglich« (S. 170). Gewiß ist beides möglich; aber dagegen, daß man eine solche Schicht oder Substanzlage, gleichviel, ob sie dem Kern oder dem Cj^to- plasma angehöre, Membran nennen will, muß ich protestieren. Denn es ist durchaus keine differenzierte Haut, was da als Kernmembran bezeichnet wird, sondern ledighch die äußerste Schicht des Nucleus oder die innerste des Cytoplasmas, welche durch Einwirkung von Reagenzien gelegentlich so beeinflußt werden, daß sie selbständige Hüllen vortäuschen. Solange aber eine solche Bildung bloß auf künst- Mche Einwirkung zurückzuführen ist und nicht als Umwandlungs- oder Ausscheidungsprodukt des lebenden Protoplasmas aufgefaßt werden darf, verdient sie auch keinen besonderen Namen. Von den andern Punkten, welche Heidenhain, gestützt auf Flemming u. a. als Beweis für die Existenz einer Kernmembran ins Feld führt, ist kein einziger auch nur schwerwiegend, geschweige denn beweisend. Wenn z. B. Carnoy durch Alkaüen oder konzentrierte Salzsäure den Kerninhalt (genauer : das Nuclein) auflöst, so wird durch diesen chemischen Eingriff die sog. »achromatische Membran«, d. h. die innere Grenzschicht des Cytoplasmas, gar nicht zerstört; sie wird, nachdem der Kern homogen geworden, im Gegenteil erst recht scharf hervortreten, gerade so, wie sie in Fig. 50, 61 und hundert andern Fällen recht deuthch wird, wenn der Kernrand aus dem einen oder andern Grunde Hchter geworden ist. Auf Schrumpfungsobjekte würde ich mich im mikroskopischen Gesichtsfeld überhaupt nicht stützen; die Bilder solcher mißratenen Präparate sind viel zu trügerisch. Die Erscheinung des Platzens ferner bei Druck und Ausziehbarkeit erheischt nur dann eine Membran, wenn der Kern ein »Bläschen« ist, sonst nicht; eine Glasträne kann ganz energisch »platzen«, ohne daß man gezwungen wäre, ihr eine extra Membran zuzuschreiben. Wenn sich Heidenhain endhcli auf die Isoherbarkeit der Kerne tierischer Eier, von Leberzellen usw. beruft, so muß ich ihm entgegenen, daß ich eben an diesen Leberzellen die Kernmembran umsonst gesucht habe, trotzdem ich mich — wie eingangs erwähnt — zunächst ein volles Jahr ausschheßhch und dann auch nachher noch sehr oft mit dem Kernrande derselben beschäftigte. — Mir erscheint auch in diesem Falle die »Bläschennatur« des Kernes wieder als die Conditio sine qua non; denn es ist tatsächhch sonst gar nicht einzusehen, weshalb der Kern nicht ebenso als kugehges Gebilde ins Wasser, bzw. in eine wässerige Beiträge zur Kenntnis der Kemstrukturen. 77 Lösung zu liegen konnnen sollte, wie das der primordiale Plasmakörper der Zelle tun kann; der Nucleolus ist doch auch isolierbar, und doch schreibt ihm Heidenhain — so \'iel ich wenigstens sehe — keine extra Membran zu. Rokitansky (Lehrbuch der patholog. Anatomie, 1855) beschrieb nackte Kerne als gewöhnliche Vorkommnisse in krankhaften Neu- bildungen. (Nach Stricker [51, S. 14].) Stricker [51] sagt, S. 10: . . . »Ich wende mich zunächst zu einigen Beobachtungen am Tnton-Blute . . . Andre Male scheint der Kern in einem Teile seiner Circumferenz nackt und nur an einer oder der andern Stelle mit einem aufgelagerten Klümpchen Protoplasma versehen zu sein .• . . Achtet man sorgfältig auf die Konturen der Kernhülle, so bemerkt man, daß sie ab und zu in gewissen Ebenen unterbrochen ist und das Innengerüst kontinuierlich in den Zellleib übergeht. Bei weiterer Beobachtung wird dieses Verhältnis noch prägnanter. Die Kernhülle wird bald in einer größeren Ausdehnung durchbrochen, und nunmehr stehen Kerngerüste und Zellleib in offener Verbindung. Die Kernhülle ist auf ein Drittel oder auf die Hälfte ihres früheren Umfanges reduziert und sitzt jetzt eigenthch nur wie eine unvollständige Kapsel auf einem amöboiden Klümpchen« . . , Pfitzner [74, S. 296] konnte sich von der Existenz eines dritten Abschnittes der Kernsubstanz, der Kernmembran, durchaus rücht überzeugen . . . Nach Brass [78] kann am Kern von einer eigenthchen Membran nicht gesprochen werden. Was man als Membran betrachtet, entsteht unter dem Einfluß der Reagenzien, der lebende Kern aber steht in innigerer Wechselbeziehung mit dem Zellplasma. (Zitiert aus Kor- SCHELT [99], S. 105.) Lavdowsky [136, S. 92] will von dem Kernsaft und der »Membran« des Kernes nur so viel sagen, »daß der erste wirklich eine akinetische Substanz ist und während der Zellteilung mehr oder weniger durch die fädigen Gerüste absorbiert wird. Er stellt vielleicht eine Nutritionsmasse für dieselben dar, um so mehr, als die zweite, die Kernmembran, an den Leucocytenkernen gar nicht existiert, obgleich die Kerne ziemlich scharf sich gegen die Zellenmasse abzugrenzen scheinen«. Und S. 93 sagt Lavdowsky: . . . »Dieselben Verhältnisse bemerkt man auch an roten Blutkörperchen. Wenn die roten Körperchen (der Amphibien) vielleicht eine raembranartige Schicht an sich tragen und wenn diese Schicht in schönster Weise durch eine Mischung von diluiertem Alkohol und Methylgrün darzustellen ist, so zeigen doch die Kerne, 78 Heb. Stauffacher, obzwar doppelt kontuiert, weder eine wirkliche Membran, noch eine membranartige Schicht . . . « Bei einer nicht conjugierten, ziemlich ausgewachsenen Monocystis agilis fand Wolteks [95, S. 107] einen geflammten Kern, wie er ihn nennt. »Der scharfe Kontur, der dem Kern sonst eigen ist, war auf- gelöst, d. h. die Kernmembran war geschwunden und die Substanz des fein granulierten Kernes setzte sich strahlig in das Protoplasma des Tieres hinein fort . . . Ein ähnliches Bild fand sich auch einmal bei der andern Gattung, doch war es nicht so vollkommen ausgebildet; es war nämlich der Kernkontur auf einer Seite noch erhalten . . . « Nach Griesbach [93, S. 93] konnte bei den Leucocyten der Acephalen eine Kernmembran nicht nachgewiesen werden; Boveri [104, S. 25] betrachtet die Kernmembran als eine dichtere Rinden- schicht des Protoplasmas, und Bonnevie [132] kommt zum Schluß, »daß eine geschlossene, außerhalb sämtlicher Chromosomen verlaufende Membran als selbständiges Gebilde überhaupt nicht existiert«. Eine wirkliche Kernmembran, eine differenzierte Haut, also ein Abscheidungs- oder ümwandlungsprodukt des lebenden Protoplasmas — gleichgültig ob des Cytoplasmas oder des Kernplasmas — , das den Kern umliüllt, existiert nicht. Eine solche Kernmembran hätte auch keinen Sinn mehr, nachdem konstatiert wurde, daß Kernbrücken vor- handen sind, welche die Membran ja durchbrechen müßten. Eine Membran mit Löchern ist allerdings auch eine Membran, wie Flemming ganz richtig betont; aber wozu eine solche noch nützen soll, das wäre schwer zu sagen. Mit der Kernmembran fällt aber auch »die Abgeschlossenheit und räumliche Selbständigkeit der Kernstruktur« (Heidenhain, Plasma und Zelle, S. 134) dahin. Der Kern ist kein Kerker für das »Chromatin«, der sich nur dann und wann öffnet, um die Verteilung des letzteren auf die Tochterzellen und eine in dieser Zeit vor sich gehende Wechsel- beziehung zwischen Kern- und Zellplasma zu ermöglichen und sich nachher wieder zu schließen. Er steht vielmehr auch während seines sog. » Ruhestadiums « mit dem Cytoplasma fortwährend in sehr regem Stoffwechsel, in einem Austausch von Substanzen, den eine Membran in diesem Umfange nicht zulassen würde; er schafft Stoffe in den Zell- leib hinaus, welche eine wirkliche Membran gar nicht passieren könnten. Wir kommen damit noch auf einen Punkt zu sprechen, der mit unsern »Kernbrücken« im Zusammenhange steht, nämlich auf die Micro- somen und Centrosomen. Beide Arten von Kernbrücken, die äußeren sowohl als die inneren, Beiträge zur Kenntnis der Kern strukturen. 79 können an ihrem äußeren, verjüngten Ende Kügelchen oder Knöpfchen zeigen, welche — so weit icJi bis jetzt gesehen — besonders an den äußeren Kornbrückeu iiir feiden. Es macht ganz den Eindruck, als ob ein Tröpfchen Substanz, das sich dort angesammelt hatte, plötzlich erstarrt wäre. Ganz besonders verblüffend war aber die Beobachtung, daß dieses Kügelchen bei Anwendung des EHRLiCH-BiONDischen Farb- stoffgemisclies anders gefärbt ist wie die Struktur, an deren Ende es sitzt: Während letztere oxychromatischer Natur ist, färbt sich jenes grün, ist also basichromatisch, wie bereits früher betont worden ist. Ich darf mich hier, mit Rücksicht auf die Wichtigkeit der Sache, viel- leicht wiederholen: Trotz der Kleinheit dieser Gebilde ist es ganz gut möglich, ihre Färbung zu erkennen; ihre grüne Tinktion ist — davon habe ich mich unzähligemal überzeugt — über jeden Zweifel erhaben. Es kommt allerdings vor, daß die bei vielen Präparaten sehr schön zu konstatierende Grünfärbung dunklere, ja sogar schwärzliche Nuancen annimmt. Die Differenz in der Färbung der Kernbrückenendpunkte beruht auf einer Verschiedenheit in der Intensität der Färbung des Oxychromatins. Ist letzteres stark fingiert, so steigert sich auch das Grün jener Punkte zum Dunkelgrün und Schwarz, so daß man alsdann im Zweifel sein könnte, was für ein Pigment eigentlich vorliege, blaßt aber das Rot des Oxychromatins etwas ab, dann erscheint das Grün deutlich. Diese Beobachtungen lehren, daß das Basichromatin der Kernbrückenendpunkte auf oxychromatischer Grundlage sitzt und auf derselben seinen Weg nach außen nahm: Vom Nucleolus aus — wo es entsteht — auf den inneren Kernbrücken in den Kern und von hier auf den äußeren Kernbrücken in das Cytoplasma; man vergleiche hierzu besonders die Fig. 59 [Cijclas) und 72 (Uvularia)^ Solche grün bis schwarzgrün tingierten Körnchen, wie wir sie als Kernbrückenendpunkte getroffen, finden wir nun im ganzen Cytoplasma zerstreut in oft sehr großer Zahl vor. Es sind jene kleinen Inlialts- bestandteile, welche man als Microsomen zu bezeichnen pflegt. So viel ich gesehen, sind alle grün gefärbt; ob daneben noch rot fingierte existieren, kann icli nicht sagen, bis jezt habe ich mit Sicher- heit keine solchen angetroffen. Sie entsprachen in der Größe sowohl wie in der Färbung durchaus den Kernbrückenendpunkten, von denen sie ohne Zweifel auch abstammen. Es kann zwar vorkommen, daß letztere größer erscheinen als die eigentlichen Microsomen und die 1 Man erinnert sich bei der Be.^ichtigung dieser Figuren unwillkürlicli an die Beobachtungen und Ideen Heitzmann.s [39], die wir übrigens im Literatur- erzeig noch näher kennen lernen werden. 80 Hch. Stauffacher, Grünfärbiing noch deutlicher zeigen wie diese, doch sind derartige Differenzen wohl kaum von großer Bedeutung, um so weniger, als in vielen andern Fällen solche Unterschiede nicht bemerkbar sind. Auch das Basichromatin der Microsomen sitzt auf oxychromatischer Unterlage; denn auch hier nimmt die Dunkelfärbung der Körnchen zu mit der Intensität der Tinktion des Oxychromatins, und das hellere Grün kommt in solchen Fällen erst dann zum Vorschein, wenn das Oxychromatin ein wenig blasser geworden ist. Nach meinen Befunden sind also die Microsomen nichts anderes als kleine basichromatische Portionen, die der Kern während seiner »Ruhe« in der ganzen Zelle herum verteilt. Bis in den hintersten Winkel des Cytoplasmas würde sich demnach sein Einfluß bemerkbar machen und das Basichromatin wäre keineswegs auf den Nucleus allein beschränkt. Grün tingiert sind in meinen Präparaten, die nach Ehrlich- BiONDi gefärbt wurden, auch die Centrosomen. Ich trete also auch hier in direkten Gegensatz zu Heidenhain, der dieselben (s. »Über Kern und Protoplasma«, Taf. X) rot zeichnet^. — Ich habe bereits früher auf den Widerspruch aufmerksam gemacht, in welchen die Angaben Heidenhains zueinander treten, daß sich das Centrosom in Eisenhämatoxylin tief blauschwarz, in Ehrlich-Biondi dagegen rot tingiere. Dieser Widerspruch bleibt auch jetzt noch bestehen; denn 1 Meinen Beobachtungen wesentlich näher stehen die Bemerkungen Heiden- hains auf S. 223 und 261 seines Werkes »Plasma und Zelle«. So heißt es S. 223: ». . . . Weiterhin habe ich Zeiten weise viel mit einer specifischen Centralkörperchenfärbung gearbeitet, welche sich einstellt bei Über- färbung in EHRLiCHschem Triacid mit nachfolgender Aufklärung des Präparates durch verlängerte Einwirkung von absol. Alkohol. Alsdann zeigen sich sämtliche Zellengranulationen des Protoplasmas einschließlich der degenerativen Körnchen rosa gefärbt, während die Centralkörper allein in schwärzlich -grauem Tone hinter- bleiben« .... Ich kann indes Heidenhain auch hier nicht beipflichten (s. S. 81 Anmerkung), wenn er eine » specif ische « Centralkörperfärbung annimmt; denn in meinen Präparaten färben sich, wie gesagt, nicht nur die Centralkörperchen grün, sondern auch zahlreiche andere Kömchen des Cytoplasmas. Hätte übrigens Heidenhain seine Präparate nicht der verlängerten Ein- wirkung von absolutem Alkohol ausgesetzt, so würde er höchstwahrscheinlich den gleichen färberischen Effekt erhalten haben, wie ich. Durch den absol. Alkohol wurde das Methylgrün wieder ausgezogen und nun kam — ganz in ttbereinstimmung mit meinen Befunden — bei den Cytomicrosomen wenigstens die oxychromatische (;!rundsubstanz zum Vorschein. Die Beobachtung Heidenhains lehrt daher höchstens, daß die Centralkörperchen den basischen Farbstoff länger festzuhalten vei-mögen wie die Cytomicrosomen. Beiträge zur Kenntnis der Kcmstrukturcn. 81 die Nuclcolou, doivti ({rumlsul)st> Zellenruhe«, wie zur Zeit der .^^it()se•. Es sind alle die durch Ehrlich-Biondi sich grün färbenden Micro- somen (Fig. 44. Taf. II). Genau dasselbe demonstriert auch Fig. 133 B in Heiden- hains »Plasma und Zelle«. Durch Eisenhämatoxylin geschwärzte Körnchen ohne weiteres (d. h. ohne daß sie eine Strahlung aufweisen) als Centrosomen anzusprechen, ist also nicht erlaubt; daher wohnt auch den Fig. 134 — 139 in »Plasma und Zelle« in bezug auf Anwesenheit von Centrosomen absolut keine Beweiskraft inne, selbst dann nicht, wenn die dort gezeichneten Kömchen immer in Zweizahl und allein vorhanden und von hellen Protoplasmabezirken umrahmt wären; denn letzteres Jst eine »alltägliche <■ Erscheinung bei Eisenhämato.wlinpräparaten und kann beliebig oft bei ganz indifferenten Kömchen gezeigt werden. Zeitschrift f. wisseiisch. Zoologie. XCV. Hil. 6 82 Hell. Stauff acher. menschlichen Geweben. Auch eine Delle im Kern, quasi als Bettung der Sphäre fehlt — wie bereits früher mitgeteilt wurde — in meinen Präparaten durchaus, und ich bin daher überzeugt, daß das Centrosom kein individualisiertes Gebilde der ruhenden Zelle ist. j Schauen wir uns nunmehr die sich teilende Zelle an. Auch hiefür steht mir außerordentlich reichliches Material, be- sonders pflanzlichen Ursprungs zur Verfügung; aber auch in den mit Ehrlich-Biondi tingierten Präparaten von Cyclas Cornea Lam. treten häufig Kernteilungsfiguren auf. Ich richtete mein Augenmerk hier ganz besonders auf die Entstehung des Centrosoms und die Bildung der sog. Tonnenfigur und bemerke gleich zum vornherein, daß meine Beobachtungen mit der gegenwärtig herrschenden Lehre über die Bildung dieser Dinge nicht übereinstimmen. In den Fig. 56, 02, 75 und 77 habe ich eine Auslese von Kern- teilungsfiguren wiedergegeben, welche die Verhältnisse demonstrieren, wie ich sie bei pflanzlichen Zellen antraf; die Fig. 70, 71, 71a und 76 stammen aus den Nährfächern von Cyclas Cornea Lam. Zunächst ist mir aufgefallen, daß die Bipolarität der Zellen bei K beginnender Teilung keine ausgesprochene ist, sondern sich häufig erst im weiteren Verlaufe der Mitose, und auch dann nicht immer, einzustellen pflegt. Bei Cyclas habe ich z. B. nicht selten Fälle ange- troffen, wie Fig. 71 einen demonstriert, wo mehrere »Microcentren« mit den dazu gehörigen Radien in einer und derselben Zelle auftreten. Von einer Teilung des Centrosoms ferner und einem Auseinander- rücken seiner Teile habe ich nirgends eine Andeutung gefunden, und zwar, wie ich hier ausdrücklich hervorheben möchte, weder bei pflanzlichen noch bei tierischen Zellen. Ich habe, ganz im Gegenteil zu jener Angabe, bei der Bildung eines Microcentrums, also an den im Cytoplasma irgendwo auftretenden Polen, einen Zusammenschub, ein Sich-Nähern und Ver- einigen von Körnchen beobachtet, und zwar eben jener Microsomen, von denen ich oben betonte, daß sie basophile Reaktion zeigen. An den Polen der sog. Spindelfigur beobachtete ich nämlich in den ersten Stadien derselben (s. Fig. 76 unterer Pol, Fig. 75 oberer Pol der Zelle) immer eine größere Anzahl von Körnchen, welche nichts anderes sind, als gewöhnliche basophile Microsomen des Cytoplasmas. Ihre Zahl ist ursprünglich derart, daß jede Längsfaser der Spindel in ein solches Körnchen ausmündet. L Die Spindelfasern gehen nach meinen Beobachtungen direkt aus ' dem Oxychromatin der Zelle hervor, und zwar beteiligt sich an der Bildung der Kernspindel sowohl das Oxychromatin des Kernes, wie das Beiträge zur Kfiiiitiiis der Kenistrukluren. 83 niit iliiu ja direkt ziisamiiK'nhängencle Oxychromatin des Cytoplasmas, soweit letzteres zwischen den sich bildenden Polen Hegt. Die Spindelfigur besteht in meinen Präparaten zuerst durchaus nicht etwa aus fibrillären Strukturen; sie besteht vielmehr, wie ich sehr oft und unschwer zu beobachten Gelegenheit hatte, aus dem gewöhnüchen Wabenwerk des Oxychromatins und geht auch an der Periplierie immer, selbst in den fortgeschrittensten Stadien der Mitose, ganz allmählich in die Waben des Cytoplasmas über, so daß man — besonders in den ersten Stadien der Spindelbildung — gar nicht kon- statieren kann, wo die Spindel aufhört und wo das »indifferente« Zell- plasma beginnt. Als Belege hierfür verweise ich auf die Fig. 77, 62, 75 und 70. In Fig. 77 erkennen wir besonders leicht, daß die Spindel- figur keine Neubildung der Zelle ist, sondern daß sie sich aus dem Wabenwerk des Oxychromatins herausdifferenziert. Die Querwände in diesem Wabenbau der Spindelanlage ver- schwinden in den centraleren Teilen dieser Bildung mehr und mehr, so daß immer deutlicher ein Längsverlauf der Strukturen hervortritt (Fig. 02, 75). Doch bleiben Reste jener Querwände selbst in den inneren Partien der Spindel oft lange erhalten (Fig. 02, 75, 80). Was in der Tonnenfigur immer noch an ihre ursprünghch wabige Struktur erinnert, das sind die Microsomen, die auf den Spindelfasern fixiert werden und — wie gesagt — basophil sind, nicht oxyphil, wie sie Heidenhain (s. »Über Kern und Protoplasma«, Taf. X) zeichnet. Es ist übrigens nicht ausgeschlossen, daß von den Chromosomen aus auch beim Beginn und im ersten Verlauf der Mitose noch basi- chromatisehes Material nach außen befördert wird; denn die äußeren Kernbrücken, welche seinerzeit während der »Kernruhe « in innigstem Zusammenhang mit dem wandständigen Teil des Chromatins standen, sind auch bei den sich bildenden Chromosomen (Fig. 40, 47, 49, 50, 51, 52, 55) ja sogar im Stadium der Äquatorialplatte noch sichtbar (Fig. 77). Das erklärt uns auch das Vorhandensein von Höfen oder hebten Zonen um die Chromosomen, wie dieselben schon früher bemerkt wurden (Fig. 51, 55 usw.). An den Stellen nun, die zu den künftigen Polen der Tonnenfigur werden, spielen sich, wie ich sehe, folgende Veränderungen ab: Die lüer auf den Waben des Cytoplasmas früher relativ weit aus- einander hegenden Microsomen rücken immer näher zusammen, und zwar ist diese gegenseitige Annäherung der Körnchen eine Folge der Kontraktion des zugrunde hegenden Oxychromatins. Die basoplülen Microsomen verhalten sich hierbei höchstwahrscheinhch passiv. Ich 84 Hch. Stauff acher. schließe (lies daraus, daß sie immer vollständig rund bleiben und keinerlei Spitzen und dergleichen aul weisen. Infolge dieser meistens gleichzeitig an entfernten, oft einander diametral gegenüberhegenden Stellen des Cytoplasmas erfolgenden Kontraktion werden ferner die vorher mehr oder weniger parallel, oft sogar divergierend (Fig. 76 und 77) verlaufenden Längswände zwischen den Polen bogenförmig i ; den größten Bogen beschreiben natürhch die peripheren Strukturen der Spindel, während sie um so gestreckter verlaufen, je centraler sie hegen. — Ein solcher Bogen zeigt aber nicht in seinem ganzen Verlauf eine gleichmäßige Krümmung etwa so (a) : sondern er besteht aus einer ganzer Anzahl gerader Strecken, die in ihrer Gesamtheit erst einen mehr oder weniger starken Bogen beschreiben (b, c). Die einzelnen geradeiT Stücke dieser Bogen sind die Wandungen ursprünghcher Waben. Da ihre Querverbindungen, wie gesagt, allmähhch gänzhch resorbiert werden und ein Zug auf sie gegen die Pole ausgeübt wird, nehmen sie nach und nach filaren Charakter an. Ich vertrete also die Meinung, daß die fädigen Strukturen der Spindelfigur nicht vom Beginn der Mitose an existieren, sondern daß sie aus bereits bestehenden Wabenwänden hervorgehen, welche sich durch Zugwirkung und Auflösung der Querwände den momentanen funktionellen Verhältnissen anpassen. Daß ein Zug auf diese Wandungen in der Richtung gegen die Pole hin existiert, zeigen diese Querwände, so weit sie noch erhalten sind, an ; denn letztere sind jetzt stark schief gezogen (Fig. 62, 75, 80), während sie vorher unter einem bedeutend größeren Winkel zu den Längswänden standen. Die einander sich mehr und mehr nähernden Körnchen an den Polen bilden dort allmähhch dichter stehende Gruppen, Avie dies Fig. 77 und in noch weiter vorgeschrittenem Maße Fig. 62 zeigt. In Fig. 76 [Cyclas cornea) sieht man ganz deuthch, wie der »Kon- zentrationsvorgang« an den beiden Polen verschieden weit vorge- schritten ist. Während am unteren Pol die einzelnen Microsomen an 1 Dieser Kontraktion würden aucli die » Radien <« welche vom Centrosom in das Cytoplasma ausstralilen. ihre Entstehung verdanken; sie wären nichts anderes, als die mehr oder weniger direkt auf den Konzentrationspunkt ge- richtete II Wa ben wa ndungen . JJeiträgc zur Kenntnis der Kcnislruktiiren. 85 den Enden der noch kaum konvergierenden SiDindelfasern ziemlich weit auseinander hegen, weil sie immer noch in ursprünghcher Weise tlie Ecken tler Cytoplasmawaben besetzt halten, sind am oberen Pol die einzebien Microsomen infolge der dort stärker erfolgten Kontraktion des Oxychromatins in viel engere Beziehungen zueinander getreten und das mikroskopische Auge vermag nur noch zwei allerdings relativ große Körnchen zu unterscheiden. Ob diese beiden grünen Kügelchen, die nun zusammen ein »Microcentrum bilden«, einheitUche Gebilde sind, in welchem Falle die sich allmähhch berührenden Microsomen zu- sammengeflossen sein müßten, oder ob jene Körnchen jetzt noch aus den einzelnen Microsomen bestehen, deren Zwischenräume für unsere Linsen zu klein geworden sind, um noch gesehen werden zu können, so daß sie nur eine neue Einheit zu bilden scheinen^ vermag ich mit Bestimmtheit nicht zu sagen. Ich neige aber stark zu der letzteren Annahme, besonders wenn ich die Erfahrungen, die ich bei Fig. 71 machen konnte, berücksichtige. Hier sieht man bei lOOOfacher Ver- größerung selbst nüt ZEissschen Linsen (Trockensystem) an den Polen der Spindel je nur ein einziges Centrosom. Bei Immersion und etwa löOOfacher Vergrößerung dagegen lösen sich diese Centrosomen in Körnchengruppen auf; wie dies Fig. 71a demonstriert. Übrigens ist auch in Fig. 71 an einem Pol (rechts oben in der Zelle) der Zusammen- tritt von Microsomen zum »Microcentrum« in vollem Gange, In Fig. 70 {Cyckis Cornea) gelang mir bis jetzt die Auflösung der beiden Centrosomen an den Spindelpolen nicht; ich bin aber davon überzeugt, daß noch leistungsfähigere Linsen auch diese Centrosomen, die sich schon durch ihre relative Größe verdächtig machen, in Körnchen- gruppen auflösen würden. Nach dieser Auffassung der Dinge besteht kein prinzipieller, sondern bloß ein gradueller Unterschied zwischen denjenigen Zellen, die ein »Centrosom« zeigen und solchen, bei denen es fehlt. Im ersten Fall treten die Microsomen in engere Beziehungen zueinander wie im andern Fall, wo es zur Bildung neuer Einheiten — eben der Micro- centren — mcht kommt, wobei allerdings vorläufig noch nicht aus- gemacht ist, weshalb sich die Kontraktion des Oxychromatins — das ja die Ursache des Zusammenschubs jener Microsomen ist — bald stärker, bald schwächer bemerkbar macht. Nach meinen Beobachtungen, die — wie gesagt — an sehr vielen Zellen und vorzüglichen Präparaten angestellt wurden, entstehen also die »Microcentren« nicht durch Teilung eines ursprünglichen Cen- trosoms, sondern — im Gegenteil — durch Vereinigung mehrerer SC) Hell. Stauffacher, ursprünglich getrennter Körnchen — der Cytomicrosomen — auf engem Raum. Die »Pole « einer sich teilenden Zelle sind demnach nicht der Schauplatz einer Teilung von Körnchen, sondern einer im Gefolge der Kontraktion oxychromatischen Grundmaterials stehenden Kon- zentration von Körnchen. Das erklärt uns zunächst ungezwungen die Beobachtung, daß an den Polen einer Spindel ein, zwei, drei, vier oder auch mehr Körnchen auftreten können; begreiflich finden wir es ferner auch, wenn diese Körnchen recht oft verschieden groß sind, und unschwer läßt sich die helle Zone deuten, welche die Körnchen des Microcentrums bei An- wendung gewöhnlicher Tinktionsmittel umgibt. Das Ehrlich-Biondi- sche Farbstoffgemisch, das ja auch das Oxychromatin färbt, zeigt — wenigstens so weit meine Beobachtungen reichen — jene Zone nicht. — Findet irgendwo im Cytoplasma eine Kontraktion der oxychromatischen Grundmasse und demzufolge auch eine Konzentration mehrerer Cyto- microsomen auf einen beschränkten Raum statt, so muß notwendiger- weise die nächste Umgebung dieser Lokalität, da sie körnchenfrei ge- worden ist, in den gewöhnlichen Färbemitteln weniger tinktionsfähig sein, wie vor diesem Akt. Bedenken wir endlich, daß auch die Grund- substanz der Microcentren oxyphiler Natur ist, so verstehen wir, wes- halb die meisten der jetzt gebräuchlichen Farbstoffe die Körnchen des Microcentrums unvermittelt nebeneinander bestehen lassen und einen Kontakt zwischen ihnen nicht aufzuzeigen vermögen. Zusammenfassung. 1) Die oxychromatische Grundsubstanz des Nucleolus steht durch die sog. inneren Kernbrücken mit dem Oxychromatin des Kernes und letzteres vermittels der äußeren Kernbrücken mit demjenigen des Cyto- plasmas in direkter Verbindung. 2) Die oxychromatische Grundsubstanz der Zelle ist also kon- tinuierlich. 3) Dies trifft sowohl für pflanzliche wie für tierische Zellen zu. 4) Das Basichromatin sitzt überall auf oxychromatischer Grundlage. 5) Das Basichromatin entsteht in den Nucleolen aus oxychroma- tischem Material. 6) Dieses Basichromatin wandert auf den inneren Kernbrücken in den Nucleus hinüber, wo es sich zunächst wandständig anlagert, und von hier gelangt es auf den äußeren Kernbrücken in das Cyto- plasma. 7) Die Cytomicrosomen, welche basophile Reaktion zeigen, sind Beitrage zur Kenntnis der Kirn&trukturen. 87 solche direkt dem Kern, indirekt dem Kernkörperchen entstammende Chromatiiiportionen. 8) Auch das Oxychromatin der Zelle und des Kernes wird mög- licherweise vom Nucleolus geliefert oder doch vermehrt. 9) Eine Kernmembran existiert nicht. 10) Das sog. Centrosoni besteht aus basichromatischem Material. 11) Es ist kein individualisiertes Gebilde der »ruhenden« Zelle, sondern entsteht infolge lokaler Differenzierung des Protoplasmas an- läßhch der Mitose. 12) Es scheint bei der Teilung eine passive Rolle zu spielen. 13) Das sog. »Microcentrum« entsteht nicht durch Teilung eines Centrosoms, sondern durch Vereinigung ursprünglich getrennter Microsomen. 14) Die Teilung des Kernes wird nicht eingeleitet durch eine Teilung der Centrosomen; die »Pole« entstehen vielmehr an verschiedenen Punkten des Cytoplasmas. 15) Die Zelle ist ursprünglich nicht bipolar, sondern multipolar. 16) Die Spindelfigur ist keine Neubildung, sondern entsteht aus dem oxychromatischen Wabenwerk des Kernes und des Cytoplasmas, soweit dieses Wabenwerk zwischen den sich bildenden Polen liegt. 17) Die Kerne der Pollenkörner der Liliaceen reagieren verschieden: Der eine zieht besonders den basischen, der andre vornehmlich den sauren Farbstoff des EnRLiCH-BiONDischen Farbstoffgemisches an. 18) Ähnlich verlialten sich die zwei Kerne der ciliaten Infusorien: Der Macioiiiicleus ist basophil, während der Micronucleus vorwiegend aus oxyclironiatisclieni Material besteht. Literatur. Die Arbeiten von Harless [1], Axmann [2 und 4], Lieberkühn [3], Stilling [5], Wagener [6], Owsjannikow [8], Arnold [10], Mauth- NER [11], Beale [12] und Hensen [13] beschäftigen sich ausschließlich mit den Ganglienzellen. Diese Autoren (mit Ausnahme Stillings) sehen vom Kern sowohl wie vom Kernkörperchen jener Zellen Fort- sätze abgehen, von denen diejenigen der Nucleoli zu wahren Nerven- primitivfasern werden sollen. Ihre Untersuchungen haben für uns nur insofern Interesse i, als sie offenbar die Veranlassung zu Frommanns 1 Daß Owsjannikow [8] bereits auf einen » espace Wde « in der Zelle auf- merksam macht, wurde früher hervorgehoben. Hervorgehoben soll inde^ noch werden, daß Stilltng bereits auf Fäden aufmerksam macht, welche vt)m Kernkörperchen ausgehen. 88 Hell. Stauffacher. Publikationen waren; denn die erste Arbeit [14], die mir von diesem Forscher bekannt geworden ist, bewegt sich ganz in den Bahnen, die von den genannten Autoren, besonders von Harless und Lieber- kühn, vorgezeichnet worden sind und er kommt auch, wie wir sehen werden, in dem für uns besonders wichtigen Werk vom Jahr 1867 [27] darauf zurück. Frommann [14] benutzte zur Untersuchung die Ganglienzellen aus dem Vorderhorn vom frischen Rückenmark des Rindes. »Der Kern (dieser Zellen) ist meist deutlich doppelt konturiert. . . . Vom Zellparenchym erscheint er nicht selten durch einen schmalen, lichten Saum längs eines geringeren oder größeren Teiles seines Um- fanges getrennt. In seinem Innern trifft man eingebettet in eine sehr feinkörnige oder homogene Substanz eine wechselnde Anzahl heller, etwas glänzender Körner. . . . Häufig ließ sich nachweisen, daß ein- zehie von den Körnern die scheinbaren Enden von schief aufsteigenden Fäserchen waren. . . . Sie liefen vereinzelt oder zu zwei bis sechs dicht nebeneinander, radiär vom Rande des Kernes nach dem Kernkörperchen zu. . . . Viele der Fäserchen konnten nicht über den Kern hinaus verfolgt werden, andere dagegen durchsetzten ihn und traten in das Zellparenchym über. . . . einzelne verschwinden bald nach dem Abgang vom Kern, andere erst in der Nähe der Zelh'änder; der andere, häufig größere Teil geht dagegen unmittelbar in Fibrillen der Fortsätze über, stellt somit deren in deii Kern einmündende Enden vor. . . . Das Kernkörperchen ist rund oder oval . . . und enthält in seinem Innern fünf bis zehn oder mehr kleine, helle, runde, stärker glänzende Flecke. . . . Von den mittelgroßen und großen Flecken läßt es sich häufig nachweisen, daß sie die Einmündungssteilen von feinen Fäserchen bezeichnen, die in das Kernkörperchen oder aus ihm treten. . . . Wieder- holt gelang «s, einzehie Fasern des Kernkörperchens durch den Kern und die Zelle bis in den Anfang eines Ausläufers hinein zu verfolgen und ein paarmal schien in mehrere Fortsätze derselben Zelle je eine Faser des Kernkörperchens zu treten. «... . . . S. 143: »An vielen Zellen verliefen die vom Kernkörperchen ausgehenden Fäden nicht frei zwischen den übrigen Fibrillen, sondern eingeschlossen in einem vom Kern ausgehenden röhrigen Fortsatz. (Lieberkühn!) Es fanden sich dann im Kern blasse, mattglänzende, scheibenartige Körper, ... die in ihrer Mitte ein helles, stärker glän- zendes Korn trugen. Oft gelang es, den Übergang des letzteren in eine feine, glänzende Faser zu verfolgen, die ... in das Kernkörperchen Bi'iträjic zur Krimtuis der Ivcrnslrukturen. 8*.) einmündete. . . . Zwischen den Kernscheiben fanden sich in geringer Anzahl isoliert von der Zelle eingetretene Fäserchen, « . . . ... 8. 147; »An den Zellen der Spinalganglien des Kindes fanden sich zum Teil ähnliche Verhältnisse wie an den Zellen der Vorderhörner. . . . Kern untl Kernkörperchen bildeten den Ausgangspunkt von Fasern, die in die Zellsubstanz übertraten und in derselben verschieden weit zu verfolgen waren. ... Es kamen auch hier neben den feineren, andere, beträchtlich dickere vor. Sie traten vom Kern teils vereinzelt, teils in Bündeln von drei bis sechs Fasern ab. . . . Zwischen den Bündeln oder statt ihrer, wenn sie nicht sichtbar waren, fanden sich vereinzelt vom Kern abgehende . , . Fasern. Häufig waren dieselben nur in der nächsten Umgebung des Kernes und zwischen ihnen noch andere Fasern sichtbar, die nur an dem Kern vorbeistreiften und sich in der Zellsubstanz verloren. . . . Außerdem kommen in den Zellen der Spinalganglien vom Kern ausgehende Fortsätze vor, die ganz der von Lieberkühn und Wa- gener (6) gegebenen Beschreibung entsprechen. «... Im wesentlichen ähnlich lauten die Ergebnisse der folgenden Unter- suchung Frommanns [15], ebenso diejenigen der Arbeit Arnolds [16] und der zweiten im Jahr 1865 veröffentlichten Abhandlung From- manns [17]. Im Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften Nr. 6 scheint in demselben Jahr eine dritte Arbeit Frommanns [18] publiziert worden zu sein, die mir leider nicht zugänglich war. Daß sie den bereits ge- nannten [15 und 17] folgte, schließe ich 1) daraus, daß erst die Publi- kation Frommanns vom Jahr 1867 auf sie verweist, während die Ab- handlung in ViRCHOWs Archiv Bd. XXXIII sich nur auf die in Bd. XXXII derselben Zeitschrift veröffentlichte Mitteilung beruft; 2) aus einem Fortschritt, den die Arbeit [18] der andern [17] gegenüber aufweist. Frommann selbst referiert [27] folgendermaßen über den Inhalt jener Abhandlung [18]: »Über die Bindegewebszellen des Rückenmarkes habe ich vor einiger Zeit Beobachtungen mitgeteilt, wonach dieselben nicht mehr als so einfache Gebilde erscheinen, wie man bisher geglaubt. Fort- gesetzte Untersuchungen bestätigten die damals gewonnenen Resultate und ergaben weiter die interessante Tatsaclie, daß ganz analoge Ver- hältnisse sich auch an andern Bindegewebszellen, sowie an den Epi- thelien der Mundhöhle und an den Capillaren nachweisen lassen. Die ersten darauf bezüglichen Beobachtungen machte ich bei der Unter- suchung der Veränderungen der Neuroglia bei der grauen Degeneration, ÜO Hch. Stauffacher, WO ich wiederholt Zellen fand, aus deren Kern einzelne oder mehrere Fäserchen entsprangen, die teils schon bald im Protoplasma wieder schwanden, teils die Zelle verlassend, frei in das umgebende Gewebe übertraten. An faserige, vom Kern nur ausstrahlende Verdichtungen des Protoplasmas . . . konnte ich nicht denken, da ich die Fasern nicht bloß bis an, sondern bis in den Kern treten sah und sie zum Teil das Protoplasma durchbohrten und wie feine Cilien aus demselben hervor- ragten. Die nächste Frage schien vielmehr die zu sein, ob es sich hier um pathologische Bildungen handle, oder ob die Kerne der Binde- gewebszellen schon unter normalen Verhältnissen Fasern zum Ursprung dienen. Die bereits an den Ganglienzellen gemachten Beobachtungen ließen mich das letztere vermuten . . . und es gelang diesmal auch, den Abgang außerordentlich feiner Fasern aus den Kernen und aus dem Protoplasma der Bindegewebszellen nachzuweisen. . . . Wie an den Ganglienzellen waren es auch hier zuerst die vom Kernkörjjerchen ausgehenden hellen, glänzenden Fäden, die ich mit Bestimmtheit wahr- nahm, und erst später wurde ich auf die neben ihnen aus dem Kern und aus dem Protoplasma entspringenden Fasern aufmerksam. «... Die Arbeit von Deiters [19] war mir ebenfalls nicht zugänglich. Doch scheint sich seine Abhandlung weniger mit den uns hier inter- essierenden Verhältnissen zu berühren, wie die soeben zitierte From- manns. Dasselbe gilt von den andern Publikationen der Jahre 1866 und 1867: Sander [20], Bidder [21 und 25], Courvoisier [22], Guy [23], Kollmann und Arnstein [24] und Jolly [26]. Sie fassen speziell Ganglienzellen ins Auge und studieren die Beziehungen der Nervenfasern und Achsencylinderfortsätze zum Kern und Kernkörperchen. Ebenfalls im Jahre 1867 erschien Frommanns Hauptarbeit, auf welche bereits früher einigemal aufmerksam gemacht worden ist. Frommann [27] schließt hier, wie oben bemerkt, an seine Unter- suchung [18] an und bemerkt: »Die weitere Untersuchung ergab, daß nicht nur vom Kernkörper- chen, sondern auch vom Kern Fasern entspringen. Bei genauer Durch- musterung des Kerninhaltes traf ich in demselben neben den Körnchen und zum Teil von ihnen als ihren Enden ausgehend, häufig Fäserchen, die teils innerhalb der Ebene des Gesichtsfeldes, teils etwas schräg zu derselben hervortraten. . . . Einzelne derselben ließen sich über den Kern hinaus in das Protoplasma verfolgen, wo sie in der Nachbarschaft des Kernes oder erst näher am Zellrande wieder verschwanden, seltener traten sie frei von der Zelle ab. . . . Der Durchmesser der Fasern unter- liegt beträchtlichen Schwankungen und variiert noch mehr, als der der Beiträge zur Kenntnis «lor K ernst nikturen. 91 Fäden des Kenikörpercliens. ... Es kann . . . die Frage aufgeworfen werden, ob niclit die sämtlichen feinen, im Kern endenden Fasern dem Kernkörperchen angehören, so daß ihre Enden im Kern nur scheinbare sind . . . und sich schließlich doch noch in das Kernkörperchen ein- senken. Hiergegen spricht einmal der Umstand, daß häufig schon die Zahl der sichtbaren, im Kern endenden Fasern zu beträchtlich ist, als daß sie sämtlich im Kernkörperchen . . . Platz finden könnten. Bei einem Teil der Kernfasern weicht ferner ihre Richtung von der der Kernkörperchenfäden so sehr ab . . . Außerdem aber endet auch ein Teil der Kernfasern nicht frei im Kern, sondern in den, in seinem Innern in wechselnder Häufigkeit und Dichte eingelagerten, hellen, glänzenden Körnchen. Die letzteren finden sich in gleicher Weise an frischen wie an gehärteten Präparaten. . . . Die von den Körnchen ausgehenden Fasern waren bald nur sehr kurz sichtbar, die ersteren erschienen wie geschwänzt, bald konnten die Fasern über die Grenze des Kernes hinaus verfolgt werden. An Fasern, die schräg aufsteigen, war ich häufig zweifelhaft, ob sie in einem Körnchen enden, da auch ihr Ende oder optischer Querschnitt unter der Form eines Körnchens erscheint, dagegen habe ich mich an ganz in der Schnittebene ver- laufenden Kernfasern davon überzeugt, daß deren sowohl solche vor- kommen, welche in den Körnchen enden, in dasselbe wie in ein kleines, ihrem Ende aufsitzendes Knöpfchen auslaufen, als solche, wo ein solcher Übergang wenigstens nicht nachweislich ist, die frei, wie ab- geschnitten aufzuhören scheinen . . . Keben den Kernfasern und den Kernkörperchenfäden traten von einer im ganzen geringen Zahl Kerne noch breitere, mehr bandartige, den Kernröhren der Ganglienzellen ähnliche Gebilde ab, welche den Durchmesser der größeren Kern- körperchen besaßen . . . Kernröhren oder Stränge treten an verschiedenen Stellen hervor . . . Scharfe Grenzen zwischen ihnen und den breiteren Kernfasern lassen sich nicht ziehen und ich habe sie nur vorläufig als besondere Gebilde hervorgehoben . . . Wie an den Zellen gehärteter Präparate, so sah ich Kernfasern und Kernkörperchenfäden auch an frisch und unter Jodseruni unter- suchten . . . Nach dem Gesagten haben , Körner' . . . und Kerne das Gemein- schaftliche, daß Fasern von größerer und geringerer Feinheit aus ihrem Innern, und vom Kernkörperchen, wo ein solches vorhanden, Fäden entspringen, die beide bis in die umgebenden Protoplasmaschichten, mitunter noch darüber hinaus verfolgt werden können, und von 92 Hch. Slauffachcr, denen die ersteren teils mit Körnchen in Verbindung stehen, teils nicht« . . . S. 24. »An einem Teil der . . . Capillaren der grauen Substanz vom Rind fielen zunächst Kerne auf, von deren einem oder beiden Polen feine oder derbe, faserartige Bildungen abgingen . . . und oft benachbarte Kerne miteinander verbinden. Sie sind mit der Hülle des Kernes verschmolzen, verbreitern sich häufig in ihrem Ansatzstück und die dickeren dieser Fasern schließen in demselben mitunter ein Paar helle, glänzende Körnchen ein . . . Die Kerne der Capillarmembran . . . enthalten in ihrem Innern ziemlich dicht gestellte feine Körnchen, zwischen denen noch in bald gleichmäßiger, bald ungleichmäßiger Verteilung derbere vereinzelt oder zu mehreren eingestreut sind . . . Im Innern vieler Kerne sah ich nur Körnchen oder kurze Fragmente von Fasern, dagegen nahm ich bei fortgesetzter Beobachtung häufig einzelne oder mehrere Fasern wahr, die aus dem Kern, bald seiner Peripherie, bald seinem Centrum näher, teils aus einzelnen derberen Körnchen, teils wie es schien frei entsprangen und in die Capillarmembran übergingen . . . Stellt man bei Untersuchung der Kerne genau ihre Konturen ein, so wird man zwar auch Fasern abgehen und die letzteren durchsetzen sehen, indessen in geringerer Zahl, als wenn man unter vorsichtigem, sehr geringem Wechsel der Einstellung die Konturen umgeht. Es treten dann noch Fasern hervor, die man vorher nicht oder nicht deut- lich wahrgenommen, und ebenso wird man erst dadurch auf kleine, wie es scheint im flachen Bogen in den Kern tretende Faserbündel aufmerksam, wie ich sie in ganz ähnlicher Weise an den Kernen der Ganglienzellen beobachtet hatte. Liegen die Bögen, welche die Fasern eines solchen Bündels beschreiben, in Ebenen, die zur Ebene des Ge- sichtsfeldes mehr oder weniger senkrecht stehen, so sieht man bei scharfer Einstellung der Kernkonturen nur ein Trupp Körnchen; bei ganz geringem Heben des Tubus treten dagegen sofort die Fasern hervor, die abgeschnitten zu enden scheinen, sich auch bei der ge- nauesten Beobachtung nicht weiter verfolgen lassen, nicht, wie es mitunter der Fall ist, über den Kern weglaufen, während die Körnchen verschwunden sind . . . Die an den Zellen der Neuroglia, Pia mater und an den Capillaren gemachten Beobachtungen, sowie die ähnlichen schon früher an den Ganglienzellen gemachten Wahrnehmungen mußten zu weiteren Unter- suchungen in dieser Richtung auffordern. Als sehr geeignet ... er- wiesen sich die Zellen des Nabelstranges . . . Innerhalb der homogenen Beiträge zur Kemitiiis der Kpriistrukturm. 03 . . . Substanz ilcs Kernes fanden sich neben sehr feinen Körnchen in wechsebider Zahl tlorbe, mehr glänzende eingelagert, die bald mir zu wenigen, 3 — 4, bald zu 8 — 10, mitunter bis zu 20 vorhanden und wo sie in größerer Menge eingestreut waren, eine ungleichmäßige Verteilung zeigten, bald zu 2 — 1 dicht zusammenstanden, bald weiter auseinander gerückt waren. Von den derberen Körnchen sieht man öfters Fäserchen von ge- ringerem Durchmesser als die letzteren . . . abgehen, die teils schon innerhalb des Kernes wieder verschwinden und nur als feine fadenartige Anhänge der Körnchen erscheinen, teils sich über den Kern hinaus verfolgen lassen und dabei seinen Doppelkontur, wo ein solcher vor- lianden, durchbrechen. Derartige Faserabgänge konnte ich an vielen Kernen nicht, an andern vereinzelt oder zu mehreren wahrnehmen, wo sie dann aus Körnchen entsprangen, die bald der Peripherie des Kernes, bald seinem Mittelpunkt näher, bald dicht zusammen, bald weiter auseinander lagen. Neben diesen Fasern kamen andere vor, die zwar auch im Kern endeten, die aber in demselben nicht in ein Körnchen, Avie in eine knopfartige Anschwellung ausliefen, sondern frei wie abgeschnitten aufhörten. Sie besaßen zum Teil dieselbe Fein- heit wie die ersteren, zum Teil waren sie derber und ließen sich dann weiter in das Protoplasma, selten noch über dasselbe hinaus verfolgen. Die Menge der sichtbaren Kernfasern war sehr wechselnd. An den Kernen, wo sie überhaupt zu erkennen waren, fanden sie sich meist zu ."3 — 5, mitunter aber in größerer Zahl und in dichter Stellung, so daß in eitizelncn Fällen ihre Austritte aus dem Kern seine Konturen stellen- weise undeutlich machten. Ihr Verlauf war gerade oder wenig gebogen, und nur vereinzelte griffen unter stärkerer Krümmung hakenförmig in den Kern ein . . . Außerdem fand sich an manchen Kernen eine sichelförmige Einfassung eines Teils ihres Umfanges durch einen lichten durchscheinenden Hof. . . . Von den aus dem Kern getretenen Fasern waren es immer nur ganz vereinzelte, derbere, welche über die Zellgrenze hinaus verfolgt werden konnten, der bei weitem größte Teil verschwand in der ihr zunächst umschließenden Protoplasmaschicht, ohne daß es mir gelungen wäre, über ihr weiteres Verhalten einen Aufschluß zu erlangen. Es fielen mir innerhalb des bald mehr feinkörnigen, bald mehr homogenen Protoplasma zwar vereinzelte Körnchen auf, die den derberen des Kernes nach Aussehen und Stärke vollkommen glichen, indessen sah ich dieselben mit Kernfasern nicht in Verbindung und überhaupt Fäserchen von ihnen nicht abgehen. 94 ' Hell. Stiiuffadier, Dagegen schienen in dieser Beziehung die Zellen des Nabelstranges von einem 5 monatigen Fötus weitere Anhaltspunkte zu gewähren. Dieselben waren sehr groß, enthielten zum Teil mehrere und meist große Kerne, und in ihrem Protoplasma traten die erwähnten Körnchen in größerer Zahl hervor als an den bis dahin untersuchten Nabelsträngen Neugeborner mit meist nur einkernigen und im Verhältnis zu jenen kleinen Zellen. . . . Die Körnchen des Kernes und die von ihnen aus- gehenden, sowie die frei im Kern endenden Fasern traten ganz in der gewöhnlichen Weise hervor, und das Aussehen des Kernes war nur insofern verändert, als die zwischen seinen Fasern und Körnchen befindliche Substanz trübe geworden war. Es fand sich nun einmal, daß hier und da, obschon im ganzen selten, einzelne derbere benachbarte Körnchen des Kernes durch ganz kurze und feine, aber noch wohl er- kennbare Fäserchen verbunden waren, und daß weiter einzelne der aus dem Kern getretenen Fasern in eins der in der Umgebung seiner Peri- pherie gelegenen Körnchen des Protoplasmas sich fortsetzten, in dem- selben scheinbar endeten. Dabei waren die betreffenden Kernfasern teils nachweislich aus einem Körnchen des Kernes und meist einem peripherisch gelegenen, entsprungen, teils nicht, es bestand also im ersteren Fall eine Verbindung zweier benachbarter, innerhalb und außerhalb des Kernes gelegener Körnchen durch eine sehr feine Faser, mithin ein direkter Zusammenliang von, dem Aussehen und der Größe nach wenigstens gleichartigen, teils dem Kern, teil dem Protoplasma angehörigen Teilen. . . . So gering auch die Zahl der gemachten Beobachtungen war und so gewagt es erscheinen mag, daran Vermutungen zu knüpfen, so legten sie doch die Frage nahe, ob nicht die Körnchen des Kernes und die gleichen hier verhältnismäßig großen Körnchen des Protoplasmas die Knotenpunkte eines außerordentlich feinen Netzes unter sich ver- bundener Fasern bezeichnen, so daß von den aus dem Kern tretenden Fasern, der bei weitem größere Teil nur die Verbindung zwischen den im Kern und den im Protoplasma enthaltenen, unter sich ebenfalls zusammenhängenden Körnchen herstellen, selbst also nur einen Be- standteil dieses Fasernetzes bilden würde, von dem dann wieder einzelne Fasern frei abtretend die Zelle verlassen. Gegen den Einwand, daß es sich um Beobachtungen an Spirituspräparaten und somit vielleicht um Gerinnungserscheinungen handle, ist hervorzuheben, daß Körnchen und Fasern das gleiche Aussehen wie an frisch untersuchten Zellen hatten und daß ich die Verbindungsfasern der Körnchen im Proto- plasma an frisch untersuchten Knorpelzellen, dieselben Verbindungs- Beiträge zur Kennt iiis der KenistiuUtiiren. 95 fasern im Kern in den Kernen der Mundliölilenepithelien nachweisen konnte. . . . Ganz ähnlich wie an den Gliazellen und den Zellen des Xabelstranges waren die Verhältnisse an den Knorpelzellen. Zur Untersuchung wurde frischer Gelenkknorpel vom Rind, Schaf und Schwein, sowie hyaliner Knorpel vom Frosch und Salamander und als Zusatzflüssigkeit Jod- serum oder die von M. Schultze empfohlene Eiweißlösung ver - wandt. ... S. 31. Ganz ähnlich waren die Verhältnisse in den Zellen der Balken des osteogenen Gewebes . . . Die Zellen der Markräume waren durch die Größe einesteils ihrer Kerne und der Kernkörperchen aus- jrezeichnet und die abgehenden Fäden der letzteren hier Verhältnis- mäßig leicht zu erkennen. ... In den Kernen fanden sich wieder neben den feinen Körnchen derbere, mehr glänzende, die zu 3 — 5, mitunter bis zu y vorhanden waren und von denen zum Teil nachweislich feine, den Kern verlassende Fasern abgingen, während bei andern Kernfasern ein Enden in den Körnchen des Kernes nicht konstatiert werden konnte. Der Übertritt der von den Körnchen abgehenden Fasern in das Proto- plasma war namentlich dann häufig zu beobachten, wenn die Körnchen in der N'ähe des Kernrandes lagen und ich sah dann nicht selten die vereinzelt oder zu zweien und dreien dicht zusammenstehenden Körn- chen mit Fasern in Verbindung, die in das Protoplasma hinein verfolgt werden konnten, in demselben aber wie auch die frei im Kern endenden Fasern nur noch auf kurze Strecken hervortraten. Die Feinheit der Kernfasern, wie die Zahl der sichtbaren, war ziemlich wechselnd, von manchen Kernen gingen deren bis sechs ab. . . . Außer an den Nervenzellen, den Capillaren und den Zellen der Gewebe der Bindesubstanz habe ich die Kernfasern und die Kern- körperfäden noch an den Epithelien der Lippenschleimhaut gefunden . . . Die Menge der sichtbaren Faserabgänge war sehr wechselnd; an vielen Kernen gelang es nicht, einen einzigen nachzuw^eisen, dagegen sah ich auch oft Kerne, deren Konturen auf den ersten Blick ganz glatt waren, wo Faserabgänge ganz zu fehlen schienen und konnte dieselben bei fortgesetzter Untersuchung doch noch nachweisen. . . . Auffallend schien es, daß häufig namentlich die sehr zarten und dabei blassen Fäserchen nur bis zum Kernrand, aber nicht darüber hinaus verfolgt werden konnten; es schien nicht wahrscheinlich, daß sie gerade nur bis zum letzteren in der Gesichtsebene verlaufen und dann plötzlich in andere Richtungen, die sie der Verfolgung entziehen, umbiegen sollten, und es ergab sich, daß dann die Kerne hier wie im 96 Hch. St aiiff acher, Nabelstrang längs eines Teiles ihres Umfanges oder in der ganzen Aus- dehnung desselben von einem schmalen, aber an verschiedenen Stellen verschieden breiten Hofe einer lichten, durchscheinenden Substanz eingefaßt wareli. . . . Nachdem ich einmal auf den Grund des schein- baren Verschwindens der Kernfasern aufmerksam geworden, gelang es mir doch häufig, sie auch innerhalb dieses Hofes, wenn auch weniger leicht als im Kern, und wie eingetaucht in eine Flüssigkeit, zu erkennen und bis zum Übertritt in die mehr opake Zellsubstanz zu verfolgen. . . S. 35. An einem Epithelialkrebs der Unterlippe (Spirituspräparat) fanden sich in den der Oberfläche näheren Teilen der Neubildung beträchtliche Lager von . . . meist einkernigen Zellen . . . Die Kerne waren ziemlich groß, meist doppelt konturiert und zum Teil von einem ähnlichen, nur breiteren lichten Hof umgeben, wie er sich um die Kerne der Lippenepithelien fand. Die nicht in allen Kernen deutlichen Kern- körperchen waren häufig groß. . . . Fäden derselben mitunter zu einem oder zwei sichtbar, aber selten über das Niveau des Kernes hinaus zu verfolgen. Die Kernfasern waren unter ^ich auch hier an Stärke verschieden, aber zum großen Teil stärker als die der Kerne der Lippen- epithelien und viel leichter und in größerer Zahl als an den letzteren zu sehen, so daß Abgänge von 8 — 10 Fasern in gleichmäßiger oder ungleichmäßiger Verteilung gar nicht selten längs der Kernperipherie wahrgenommen werden konnten. Die meisten ließen sich nicht wiet in die Zelle hinein verfolgen, endeten oder verschwanden bereits in der Umgebung des Kernes, nachdem sie den ihn einschließenden lichten Hof durchsetzt hatten, einzelne stärkere aber erreichten nahezu den Rand der Zelle. Für einen Teil der Fasern erwiesen sich wieder die derberen Körnchen des Kernes als ihre Enden . . . diejenigen Fasern, welche aus dem Kern austraten, gingen jenseits desselben, aber in seiner unmittel- baren Umgebung, mitunter wieder in ein Körnchen über, das die gleiche Stärke und das gleiche Aussehen besaß, wie die des Kernes. ... In andern Fällen endete eine im Protoplasma von einem Körnchen ab- gehende Faser scheinbar frei im Kern . . . Die Untersuchung der angeführten Zellen hatte ergeben, daß Kern und Kernkörperchen nicht in sich abgeschlossene, einfache, sondern zusammengesetzte Gebilde sind und den Ausgangspunkt von Fasern und Fäden bilden, durch welche sie teils mit dem Protoplasma, teils mit dem die Zellen umgebenden Gewebe in Verbindung stehen. . . . Feine Verbindungsfasern zwischen benachbarten Körnchen (des Kernes) habe ich nur an den Kernen der Mundhöhlenepithelien und an denen des fötalen Nabelstranges, im ganzen aber selten wahrgenommen Beiträge zur Kenntnis der Kerastruktiircn. 97 Viel Jiiiufigcr tnileii dagegen Fasern hervor, welche ebenfalls mit den Körnchen zusaninienJiingen und von dem Kerne ab, und in das Proto- plasma übertraten, dieselben waren zum Teil außerordentlicJi fein, zum Teil, wenn auch nur relativ, derb und leichter erkenntlich. Ver- einzelt habe ich die derberen un allen darauf untersuchten Präparaten wahrgenommen, in größerer Häufigkeit nur an den Kernen des Nabel- st ranges, an manchcji Präparaten vom Geleidvknorpel des Rindes, Schafes und Schweines und bei Epithelialkrebs. Die Körnchen, aus welchen sie entsprangen, lagen meist der Kernperipherie nahe, mitunter aber auch weiter im Innern des Kernes, und dabei war die Richtung der Fasern eine selir wechselnde. . . . Dir Verlauf war geradlinig oder etwas bogenförmig. . . . Über die Beziehungen der Kernfasern zum Protoplasma ver- mochte ich Anhaltspunkte nur an den Knorpelzellcn, den Zellen des fötalen Xabelstrangcs und Epithelialkrebses zu erhalten, wo ich sowohl Kernfasern, die frei im Kern zu enden scliienen, als solche, die in dem- selben mit einem Körnchen zusammenhingen, im Protoplasma wieder in Verbindung mit einem Körnchen sali, das denen des Kernes nach Aussehen und Größe ganz glich. Nur in den angeführten Zellen sah ich diese verhältnismäßig derberen Körnchen im Protoplasma in größerer Zahl und dann wie mit den Kernfasern, so auch mitunter unter sich in Verbindung. . . . S. 37. Die aus dem Kern tretenden Fasern habe ich in allen an- gefüJirten Zellen gesehen und bei der oft wiederholten und auf diesen Punkt gerichteten Untersuchung von ihrem Vorhandensein mich immer wieder überzeugt. ... Es schien in den meisten Fällen, als seien die aus dem Kern tretenden Fasern und mehr noch die vom Protoplasma abgehenden, durch verhältnismäßig größere Derbheit ausgezeichnet und deshalb bei der angewandten Vergrößerung allein deutlich nach- weisbar. . . . S. 38 . . . ieli glaube, daß eine Teilung des Kernkörperchens und des Kernes und das Voneinanderrücken der aus der Teilung hervorge- gangenen Kerne nicht ohne Aufhebung der bestehenden Struktur- verhältnisse und damit auch der Funktion der Teile zustande kommen kann. . . . Eine weitere Frage ist es, ob die Fasern und Körnchen des Kernes und des Protoplasmas solide oder hohle Gebilde sind Bei der Feinheit der meisten Fasern des Kernes und des Proto- jtlasmas bedurfte es zu ihrer Wahrnehmung der schärfsten und ruhigsten Beobachtung; aber auch ungeachtet derselben habe ich sie Zeitsclirilt 1. wissensch. Zoologie. X.CV. Bd. 7 98 Hch. Stauffacher, an zahli-eiclien Zellen vermißt, fand sie dagegen häufiger bei Anwendung des Immersionssystems Nr. 10 von Hartnack. . . . An den Ganglienzellen der Vorderhörner hatte ich vom Kern- körperchcn ausgesandte Fäden wahrgenommen, die . . . zum Teil bereits innerhalb des Kerns wieder verschwanden, nachdem sie den lichten und schmalen, das Kernkörperchen häufig einfassenden Hof durchsetzt, zum Teil in Kernröhren übertraten und in ihnen als Achsenfaden weiter verliefen, zum Teil aber in das Protoplasma übergingen und in dem- selben und mitunter erst in dem Anfangsteil der Ausläufer verschwanden oder frei von der Zelle abtraten«. ... Aus der Arbeit Ransoms [28] ist bereits ein Punkt hervorgehoben worden. Von den Untersuchungen Schwalbes [29], Hensens [30], CouRVOisiERs [31], Arndts [32], Lipmanns [33], Lieberkühns [34], Lavdowskys [35] und Solbrigs [37] interessiert uns hier zunächst eine Bemerkung Solbrigs, daß er in der Lichtung des Raumes zwischen Kern und Protoplasma ein jenen Hof durchspannendes Fadennetz nicht selten bemerkt habe (s. Leydig [75], S. 62). Nach Lieberkühn [34] befindet sich an manchen Exemplaren der Blutkörper vieler Raupen (Bärenraupe, chinesische Seidenraupe) zwischen der contractilen Schicht und dem Kern ein mit schwach lichtbrechender Flüssigkeit erfüllter Raum, durch welche Fäden von der Innenfläche der contractilen Schicht auf den Kern ziehen. Courvoisier hat eine Art Fasern gesehen, welche mit dem »Kernkörperchen« in Verbindung treten. Von besonderer Bedeutung dagegen werden für das behandelte Thema wieder die Arbeiten Heitzmanns, besonders seine Untersuchung [39] vom Jahr 1873. Ich notiere aus ihr folgendes: »I. Bau des Protoplasmas. Amöben (S. 100). Betrachtet man bei starken Vergrößerungen eine in träger Ortsveränderung begriffene Amöbe aus einer Infusion, so sieht man folgendes: Im Leibe der Amöbe eingebettet liegt ein runder, homogener, mattgrauer Kern. Derselbe ist umgeben von einem schmalen hellen Saum, und dieser Saum ist am ganzen Umfange des Kernes durch- brochen von sehr zarten, häufig nur in unterbrochenen Zeiträumen deutlich sichtbaren grauen Fäden, deren viele konisch erscheinen, mit je einer vom Kerne ausgehenden Basis und einer gegen die Peri- pherie des Amöbenleibes gerichteten Spitze. Je eine Fadenspitze senkt sich in je eines der grauen Körnchen ein, welche in dem Leibe ver- teilt sind. Viele Körnchen stehen mit ihren Nachbarn wieder durch Fädchen in Verbindung, so daß der Amöbenleib den Eindruck macht, Beiträge zur Ivonntiiis der Kernstrukturen. 99 als wäre er von eiiieiu äußerst zarten Netzwerk dureliflochten, dessen Knotenpunkte zu Körnchen verdickt sind. . . . S. 107. Farblose Blutkörperchen des Menschen. . . . Häufig tauchte im Leibe eines Blutkörperchens bei ansteigender Temperatur (vor 30 C) ein kleiner, dunkel konturierter blasenartiger Kern auf, in welchem konstant ein oder zwei Kernkörperchen lagen. . . . Die in je einem dunkel konturierten Kerne gelegenen Kernkörperchen besitzen feine, radiäre Speichen, die sich in den Randkontur des Kernes einsenken. Vom Randkontur, welcher nach außen stets von einem hellen Saume umgeben ist, gehen wieder zahlreiche Speichen aus, welche in ein das ganze Klümpchen durchsetzendes Maschenwerk einmünden. II. Das Verhältnis zwischen Protoplasma und Grundsubstanz im Tierkörper. . . . S. 151. . . . Muskelgewebe (glatte Muskelfasern oder -spindein). ... In stark glänzenden Spindeln sind die Kerne nicht siclitbar. Wo die oblongen Kerne in das Auge fallen, ist auch deren, durch zarte Speichen vermittelter Zusammenhang mit dem Netzwerk der lebenden Materie im Prototplasma erweislich. . . . . . . lebende quergestreifte Muskeln aus dem Schenkel des Hydro- philiis oder des Flußkrebses . . . Ebenso gehen von der Peripherie eines jeden, an oder nahe der Oberfläche gelegenen, »Muskelkern« genannten Gebildes, und, ist der Kern von einer wahrnehmbaren Lage Protoplasma begrenzt, von letzterem feine konische Zäckchen ab, welche einen schmalen hellen Saum durchsetzen, um in die benachbarten Sarcous elements einzumünden. . . . S. 154. Daß alle Gewebselemente des Tierkörpers überhaupt »Stachelzellen«, alle Kerne »Stachelkerne« und alle Kernkörperchen •> Stachelkernkörperchen « sind, geht aus meinen Schilderungen ohnedies hervor. . . . III. Die Lebensphasen des Protoplasmas (Bd. LXVIII, III. Ab- teiig.). 8. 4.'}. In den Knorpelhöhlen von einem ötägigen Hunde liegen Protoplasmakörper, deren Kerne homogene, oder von kleinen Vacuolen durchbrochene, gelbliche und stark glänzende Massen darstellen. Außer diesen gibt es aber auch zahlreiche kleinere Knorpelhöhlen, die nur von einer Masse erfüllt sind, welche in allen Eigenschaften mit jener der Kerne der früher geschilderten Knorpelkörper übereinstimmt. Bildet diese Substanz den Kern eines Protoplasmakörpers, dann senken sich die an seiner Peripherie hervorbrechenden Speichen in das Maschenwerk des Protoplasmas ein 7* 100 Höh. Stauff acher, S. 44. Protoplasmakörper des Knochens. . . . Die Knoclienliöhlen eines neugeborenen Hundes enthalten je ein centrales . . . Klümpchen von gelblicher Farbe und intensivem Glänze. Um dieses Klümpchen herum ist blasses, feinkörniges Protoplasma gelagert. . . . Die vom Klümpchen abgehenden Speichen ziehen in das blasse Protoplasma ein und an Stellen, wo letzteres zu fehlen scheint, direkt in die Grund- substanz des Knochens. Protoplasmakörper des Knochenmarkes. ... In allen hier auf- gezählten Formen der Elemente des Markes werden die kompakten Klümpchen, die blassen Protoj)lasmakörper, die Kerne und Kern- körperchen von hellen Säumen begrenzt, welche von jedem der ge- nannten Formelemente aus von radiären Speichen durchzogen sind. . , . V. Die Entzündung der Beinhaut, des Knochens und des Knorpels. S. 87. Das Bild, welches das Periost des Schulterblattes einer älteren Katze am 3. Tage der Entzündung an Chromsäurepräparaten bietet, ergibt folgendes . . . Im blasenförmigen Kerne sieht man bald ein großes, bald ein bis drei kleinere Kernkör2:)erchen. . . . Die Zwischen- räume zwischen den einzelnen Elementen aller genannten Formen stellen schmale, helle Säume dar, welche sämtlich von queren, grauen, überaus feinen Streifen durchzogen sind. « Den Untersuchungen Heitzmanns liegt eine unzweifelhaft groß- artige Idee zugrunde, nämlich die Idee des kontinuierlichen Zusammen- hanges gewisser Zellstrukturen. Dagegen entsprechen seine Schema - tischen Darstellungen der Beschreibung seiner Präparate nicht, und die Figuren der HEiTZMANNschen Abhandlung enttäuschen noch mehr, wie diejenigen Frommanns. KüPFFER [44] bemerkt S. 237. . . . Auf Grund meiner Wahr- nehmungen möchte ich den Bau der in Rede stehenden Zellen dahin auffassen, daß dieselben aus zwei Substanzen bestehen, einer centralen, in engster Beziehung zum Kern stehenden, fein granulierten und einer äußern, mehr hyalinen. . . . S. 240. . . . Der Zellkörper dieser Drüsenzellen besteht also gleich- falls aus zweierlei Substanz, einer hyalinen Grundsubstanz und der zweiten, in die erstere eingebetteten, netzförmig angeordneten Substanz, die einmal mit den eintretenden Nervenfibrillen sich verbindet und anderseits in enger Beziehung zum Kern steht, indem das Netz durch zahlreiche Fäden gegen die Oberfläche des Kernes ausstrahlt. Der Kern schwebt gleichsam in dem Netzwerk. . . . S. 243. Wie vorhin erwähnt, baucht sich das Keimbläschen oft ßt'itriigc zur Kcimtiiis der K(TiistiuUtiir(.-.n. 101 gegen deujenigei\ Teil der Peripherie des Dotters aus, wo die Zelleu- kerne liegen und mit Sorgfalt können gelegentlich feine Streifen, welche durch den Zwischenraum gehen, entdeckt werden. Eimer [49] » glaubt beim Axolotl wiederholt Fortsetzungen der AVimperfüden direkt in das Netz des Kernes übertreten zu sehen«. Xacli Denissenko [50J besitzen Kern und Kernkörperclien der rechtseitigen PuRKiNjEschen Zelle Fortsätze. Klein [54] sieht (S. 320) die Kernmembran »am einen oder andern Punkt unterbrochen und die Fäden des intranucleären Netzwerkes durch diese Öffnung hervortreten«. S. 329. ... »So ist das Netzwerk in allen endothelialen Zellen unserer Präparate in direkter Verbindung mit dem intranucleären Netzwerk «. S. 335 (Bindegewebszellen). ...» Der Kern ist oval ... er enthält ein sehr schönes und feines Netzwerk von Fibrillen; diese gehen durch die begrenzende Kernmembran in die fibrilläre Substanz der Zelle, mit welcher sie verschmelzen. « Arnold [55] sah Fäden der Kerngerüste in den Ganglienzellen, Leberzellen und Wimperepithelien die Kerngrenzen nicht selten über- schreiten und sich mehr oder weniger weit in das Protoplasma erstrocken. Heider [56] hat an riesigen Drüsenzellen aus dem Kopf von Lernanthropus den hellen Hof um den Kern beobachtet; außerdem sah er noch »radiale Streifen des Zellinhaltes hineinragen 4. Loos [09] »zeigte das Vorkommen von Eiweiß- oder Colloidtropfen, wie sie in der Zellsubstanz erzeugt werden, auch innerhalb der Kerne des Epithels der Eileiterdrüsen von Batrachiern u. a. Diese Kerne fand er genetzt, und zwar gröber, wie die Zellsubstanz. Er nimmt nach einer Tüpfelung, die an isolierten Kernmembranen zu sehen war, an, daß dieselben Poren besitzen und glaubt, daß Kernnetze und Zellnetze durch diese Poren Zusammenhänge besitzen «. (Zitiert nach Flemming, »Zellsubstanz, Kern und Zellteilung«, 1882.) Vejdowsky [72] betrachtet als die bedeutendste Erscheinung auf den präparierten Längsschnitten der Eier die Connectivfilamente, die radiär von der Wandung der Keimbläschen ausgehen und sich all- mählich in den Deutoplasmaelementen verlieren. . . . »Noch deutlicher erscheinen dieselben in den vollständig reifen Eiern. An den Längsschnitten sieht man einzelne Filamente an der Keimbläschenwand befestigt; von hier aus verlaufen sie als Strahlen, die sich, noch zu wiederholten Malen verzweigen können und sich im Deutoplasma verlieren. «... 102 Hell. Stautfacher, Mit meinen eigenen Abbildungen stimmen die Figuren Leydigs [75] am besten überein; ich mache z. B. aufmerksam auf Fig. 74, Taf. VII seines Werkes, wo eine Ganglienkugel aus dem Gehirn von Litnax cinereus demonstriert wird. Dieser feine Beobachter sagt S. 150: . . . »Die Begrenzung des Kernes geschieht in vielen Fällen einzig und allein durch die verbreiterten Endflächen der Netzbalken. Anstatt einer zusammenhängenden Linie bildet dann im optischen Schnitt eine Punktreihe den Umriß ; es verdient bemerkt zu werden, daß man auf Tafeln der älteren histologischen Literatur hin und wieder bereits auf die Zeichnung eines Nucleus trifft, dessen Rand nicht als Linie, sondern als eine Folge von Punkten ge- halten erscheint. Die Peripherie des Kernes ist sonach porös und behält diese Eigenschaft selbst noch für den Fall, daß sich eine besondere hautartige Lage auf den Enden der Bälkchen abgesetzt hätte. Durch die Poren treten feine Plasmafäden in den freien Raum um den Kern, durchziehen ihn strahlig und setzen sich mit dem Plasmanetz des Zellen- leibes in Verbindung. Sonach hängen Kernkörper, Kern und Zell- substanz durch Fadennetze unter sich zusammen. . . . S. 61. Sehr günstige Objekte sind auch die Epithelzellen im Darm verschiedener Raupen und ebenso jene im Magen der Asseln. Überall erstreckt sich ein lichter Raum um den Kern und es spannen sich feine Fäden von der Wand der Höhlung zum Nucleus herüber. S. 62. Auch in minder umfänglichen Zellen tritt der Binnenraum auf, so z. B. um Muskelkerne herum. An einem mir sonst unbekannten Spannmesserräupchen, welches lebend untersucht wurde, lag jeder Kern der Stammmuskeln aufs klarste in einer geräumigen Höhle. . . . Den vorangehenden Fällen gegenüber soll indes auch darauf hinge- wiesen werden, daß an den meisten der frischen lebenden Zellen nichts von einem solchen Hof um den Kern sich zeigt. Erst gewisse Umstände können denselben zur Erscheinung bringen. — Man sieht z. B. in den schönen großkernigen Zellen der Speicheldrüsen einer der Gattung Chironomus nahestehenden Dipterenlarve im ganz unbehelligten Zu- stande den Kern eng umschlossen vom Protoplasma. Doch schon das Auflegen des Deckgläschens genügt, um den feinzackig begrenzten Hohlraum wenigstens teilweise sichtbar zu machen, dessen Randspitzen wieder strahlig gerichtet sind. In den Ganglienkugeln, welche man aus dem frischen Gehirn ein- heimischer Gastropoden — Limax und Arion — nimmt, vermißt der erste Blick durchaus den freien Raum um den Kern, und nur bei starker Vergrößerung entdeckt man die Spur eines feinen, hellen Saumes Beiträge /iii' KiMintnis der Kcinstnikl nnii. lO.'-J zwischen Kern und Plasma. Stellen sich aber bei der absterbenden Ganglienkugel oder nach Einwirkung von Reagenzien Zusainnien- ziehungen ein, so kann sich die Lichtung des Raumes so weit auftun, daß man sogar des sich durchspannenden Fadennetzes ansichtig zu werden vermag. S. 87: ... entsteht ein regelmäßig begrenzter, von Fäden durch- setzter Raum um den einzelnen Nucleolus, in unverkennbarer Wiederholung dessen, was Kern und Protoplasma zueinander zeigen. S. 95. Die Kerne der Speicheldrüse, welche bei Sarcophaga carnaria im Rüssel liegt, sind bei hoher Vergrößerung von einer so scharfen Rand- linie begrenzt, daß man sie eine wirkliche Membran nenneii möchte. Aufmerksam betrachtet, zeigt sie aber daneben die Eigenschaft, daß sie keinen ganz gleichartigen Saum bildet, sondern fortlaufend hell und dunkel durchstrichelt wird. Danach darf man sich denken, daß der Saum . . . vor allem abermals von den großen verdichteten und etwas verbreiterten Endflächen der Netzbalken herrührt, was durch die er- wähnten liellen und dunkeln Querstrichelchen ausgedrückt erscheint. . . . Einen ferneren Grund zur Annahme einer solchen äußerst fein durch- brochenen , Kernmembran' liefert auch die Wahrnehmung, daß sehr zarte Fäden, aus dem Kern austretend, durch den freien Raum sich mit dem Plasmanetz des Zellenleibes verbinden. . . . S. 98. ... im Eierstock von Naucoris. Das protoplasmatische Balkenwerk des Zellleibes erzeugt das Bild einer ,Kernmembran' da- durch, daß es einen Hohlraum absteckt, in dem ein großer Kernkörper — Keimfleck — Platz nimmt, der sich wieder durch feine, den Raum durchziehende Strahlen mit dem Netz des Zellenleibes verbindet«. » D'apres van Beneden [76], plusieurs faits plaident en faveur de la notion d'une continuite organique entre les elements du reticulum nucleoplasmatique et les fibrillesconstitutives du protoplasma. L'auteur invoque, entre autres arguments, la structure du reseau nucleo- plasmatique qui, avant son envahissement par la chromatine, comme apres le retrait de cette substance, est tres semblable, voire meme identique ä celle du protoplasma«. (Nach van Bambeke [116, S. 63.].) Im Jahre 188-i kommt Frommann [79] auf seine Untersuchung von 1867 zurück. Er sagt: »Von dem Bestehen eines Zusammenhanges zwischen den Form- elementen des Kernes und denen jedes Zellkörpers hat sich Flemming nicht überzeugen können und ich will hier, mit Bezug auf die früher 104 Hch. Ölauffaihcr, von mir gemachten Wahrnehmungen nur kurz darauf hinweisen, daß dieser Zusammenhang direkt oder indirekt zustande kommt. Direkt hängen Kerninneres und Zellsubstanz zusammen durch einzelne Fäden oder durch kleine Netzscliichten, welche, Lücken der Kernhülle durch- setzend, aus dem Kern in die Zellsubstanz oder aus der letzteren in den Kern übertreten. Man überzeugt sich leicht davon bei Untersuchung der Kerne aus den Epidermiszellen des Hühnchens, wo diese Lücken häufig und zum Teil weit sind und wo die durchtretenden Fäden sich mitunter auf beträchtliche Strecken in den Zellkörper hinein verfolgen lassen. Ich habe ferner im Mesenterium von Salamandra m. in einzelnen Fällen Fibrillen der Grundsubstanz durch Lücken der Membran in den Kern eintreten und in demselben enden sehen. ... In Gewebsabschnitten, in welchen aus den geschwellten, zur Bildung Ivontinuierlicher Schichten körniger Substanz verschmolzenen Glianetzen sich fibrilläres Gewebe entwickelt hatte, ließ sich der Eintritt einzelner kurzer wie längerer und zum Teil sehr derber Fibrillen durch Lücken der Kernhülle in das Kerninnere deutlich wahrnehmen. In den Ganglienzellen der Retina läßt sich der durch die Lücken der Kernhülle vermittelte Zusammenhang zwischen den blassen, sehr engmaschigen und feinfädigen Netzen des Kerninnern mit den etwas weitmaschigeren des Zellkörpers ziemlich häufig nachweisen, seltener an den Kernen der Knorpelzellen; aber auch an den letzteren läßt er sich, ebenso wie der Übertritt vereinzelter Fäden aus dem Kerninnern in den Zellkörper, in unzweifelhafter Weise feststellen. . . . Schon bei den ersten Untersuchungen über die Struktur des Kernes (1867) habe ich mich dahin ausgesprochen, daß die Verbindungsfäden zwischen Kern und Zellkörper gegen die Auffassung des Kernes als eines innerhalb der Zelle ganz in sich abgeschlossenen Körpers sprechen. . S. 206. . . . Bezüglich der wechselnden Beschaffenheit des Kern- stroma und der Kernmembran, des Zusammenhanges der letzteren mit dem Kernstroma und mit Plasmanetzen, des Durchtretens von Kernfäden durch Lücken der Membran und der dadurch vermittelten direkten Verbindung zwischen Teilen des Zellkörpers und solchen des Kerninnern fand ich ganz ähnliche Verhältnisse bei der Untersuchung von Pflanzenzellen« [62]. Älmliche Beobachtungen wie Leydig scheint auch Carnoy [80] gemacht zu haben, man vergleiche z. B. Fig. 119 Carnoys mit der oben notierten Fig. 74 der Taf. VII in dem Werke Leydigs; aber seine Interpretation der Objekte weicht erheblich von derjenigen Leydigs ab: Beiträge zur Keniidiis der Kci iistruktureii. 105 S. 257. «. . . La inombrane du iioyaii peut presenter les coiuiexious oa'ganiques avoc le cvtoi)lasiua aussi bien qu'avec le caiyoi)Jasiiia. 1) S'il est vrai, cüiiiiiie Ic dit tres bien Flemming (Zellsubstanz usw., S. 170 — 172) qu'ou ii'a janiais pu saisir de coimexiou entre le proto- plasnia cellulaire et le noyau nucleiiiien, il n'en est pas de meme en cc qui concerne les rapports de cet elenient avec la niembrane du noyau. Rappelons-nous le in(xle de formation de la membrane. D'apres ce que nous en avons dit plus haut, il est evident que, ä son origine, eile tient de tous cotes par des trabecules au protoplasnie environnant. ... La Fig. 119 montre les liaisons de la membrane du noyau . . . avec le cytoplasme. Ces connexions trabeculaires se voient surtout pendant l'action de l'acide chlorydrique. . . . 2) Les rapports du reticulum caryoplasmatique avec la membrane nucleaire sont beaucoup plus intimes. . . . Li seinem Werke Zelle und Crewebe tritt Leydig [82] abermals mit Bestimmtheit für die Existenz von Fädchen ein, welche von der Peri- pherie des Kernes aus radienartig durch den lichten Abschnitt in das umgebende Protoplasma verlaufen. Rabl [83] bemerkt, » daß sich in vielen Zellen in unmittelbarer Umgebung des Kernes ein mehr oder weniger ansehnlicher Hof findet, der von schwächer lichtbrechender, nicht genetzter Substanz erfüllt ist, oder in welchem sich bis an den Kern heran nur einzelne Netzzüge fortsetzen«. . . . Nach G-RiESBACH [93] steht die Lageveränderung des Kernes mit dem Formen Wechsel des gesamten Zellleibes in Zusammenhang, >>und zwar scheint sie bedingt zu werdeii durch Spannungsunterschiede feiner radiär angeordneter Stränge und Stützen, über deren Ursprung und Beschaffenheit ich nichts Näheres anzugeben wage<<. . . . »Ob die genannten Stützgebilde nur mit der Kernperipherie oder auch mit seinem Linern zusammenhängen . . . vermag ich nicht zu entscheiden. Es beruht aber nicht auf Täuschung, wenn ich den Kern der Leucocyten in einem besonderen Räume eingebettet liegen sehe und wenn ich in demselben die Stützfäden erblicke. ... Ob dieser Abschnitt immer oder zeitweilig ein abgeschlossener, den Kern be- grenzender Hohlraum ist und in diesem Fall außer den ihn radiär durchsetzenden Fäden weiter nichts enthält, weiß ich nicht anzu- geben. Es ist annehmbar, daß durch ungewöhnliche Einflüsse, welchen die Leucocyten ausgesetzt sind, die Kernstützen reißen und der Kern alsdann mit der ZXvischensubstanz aus den Spongiosahohlräumen lOG Hch. Stanifachor, heraustritt, eine Erscheinung, welche bei nicht fixierten Zellen . . . häufig wahrnehmbar ist. « Auch Fr. Reinke hat [102, 107] in zwei Abhandlungen auf Poren in der Kernmembran und auf direkte Verbindungen zwischen den >> Lanthanin «-Granulanetzen des Kernes und den feineren Granulanetzen des Zellprotoplasmas aufmerksam gemacht. Aber nach Waldeyer [105] möchte Reinke diese Mitteilungen nicht mehr aufrecht erhalten, so daß sie füi' uns dahinfaUen. Das verbindende Glied zwischen jenen Strukturen soll nunmehr nach Reinke die Kernmembran sein in offen- barer Anlehnung an Carnoy (s. S. 105). Da im vorliegenden Literaturverzeichnis absichtlich nur Publi- kationen aufgefülirt sind, welche sich mit Verbindungen zwischen Kern und Protoplasma befassen, übergehen wir an dieser Stelle die Beobachtungen Reinkes über Spindelbildung usw. während der Mitose. Über den Zusammenhang zwischen Kern und Plasma sagt Pflücke [106]. . . . »Das Kerngerüst der Nervenzelle stellt ein System feiner, überall gleich dicker Fädchen dar, welche vom Nucleolus radiär ausstrahlen und innerhalb des Kernes sich netzartig verzweigen. Die Endbälkchen dieses Netzes gehen unmittelbar in die Substanz der Kernmembran über. Die Gerüstfäden sind Träger des Chromatins, welches immer in körniger Form vorhanden ist. Die Kernmembran besitzt knötchenartige Verdickungen von gleicher Beschaffenheit, wie diejenigen der PlasmafibriUen. Diese Knötchen bilden die Vereinigungspunkte der sowohl vom Plasma, als auch vom Kerngerüst ausgehenden Endf äserchen. . . . Auf Grund dieser Sätze nun möchte ich die Kernmembran der Nervenzellen bei Wirbellosen nicht als eine besondere gleichsam cuti- culare Ausscheidung des Kernes ansehen, sondern sie auffassen als ein Verschmelzungsprodukt von Kern- und Plasmabestandteilen. «... Rawitz [108] bemerkt S. 560 : »Verfolgt man das Filarnetz (der Zelle) in die Nähe des Kernes, so sieht man, in den einen Zellen deut- licher, in den andern weniger deutlich, daß die Fäden der Filarsubstanz sich in den Kern fortsetzen. . . . Die Fäden treten an die Kernmembran heran, und zwar an jene punktartig erscheinenden Verdickungen, welche die dem Kerninnern zugewandten Ansatzstellen des Lininnetzes be- zeichnen. An diesen Stellen tritt also das Mitom in direkte Ver- bindung mit der sog. achromatischen Substanz des Kernes. Ob es sich hier um eine bloße Aneinanderlagerung handelt oder um eine wirtyliche Vorschmelzung beider Fadenarten, das läßt sich, da diese IViträgo /nr Konntnis drv Kciii^tniktuirii. 107 Verhältnisse selir iutrikater Natur sind und es großer Aufmerksamkeit hedarf, sie überhaupt zu erkennen, schwer entscheiden. . . . S. 575. M. Heidenhain (Kern und Protoplasma, 1892) bringt den Kern als ein l)esonderes Organ der Zelle in Gegensatz zur Sphäre und gibt wohl nicht bloß seiner, sondern auch der meisten Histologen Ansicht einen Ausdruck in seinem Schema der Leucocyten. Er läßt in demselben die Fäden der Zellsubstanz um den Kern herumgehen, ohne sie mit demselben zu verbinden. Hier greift eine von mir be- obachtete Tatsache ein, die ich als das wichtigste Ergebnis meiner Untersuchungen über die ruhende Hodenzelle betrachte, ich meine den von mir beobachteten Zusammenhang des Cytomitoms mit dem Liningerüst des Kernes. Meine Beobachtung steht nicht vereinzelt da. Eeinke hat etwas ähnliches beschrieben. Er sagt S. 409: ... »so scheinen mir . . . die Verhältnisse doch höchst wahrscheinlich so zu liegen, daß die Kern- Tnembran enge Poren besitzt, durch die Verbindungsfäden des Kern- plasmas mit dem Zellleibplasma hindurch gehen«. Von den »Poren« der Kernmembran sehe ich zunächst ab, da ich die REiNKEschen Unter- suchungen nicht nachgemacht habe. Die von Reinke als nur »höchst wahrscheinlich« angenommene Verbindung der Kernsubstanz- und Zellplasmafäden behaupte ich mit der Bestimmtheit, mit der man, sich stützend auf eingehende und sorgfältige Untersuchungen, über- haupt etwas behaupten kann. Soviel ich weiß, ist bisher nur bei der Zellteilung eine direkte Verbindung des Cytomitoms mit dem Linin angenommen worden, während Beobachtungen darüber, daß ein solches Verhalten auch während der Ruhe vorhanden ist, nicht vorliegen (!). Ob auch an andern Zellen ein Zusammenhang des Cytomitoms mit dem Linin statt hat, vermag ich zurzeit nicht auszusagen. Würde sich ein solcher an den somatischen Zellen des erwachsenen Tierkörpers nachweisen lassen, dann dürften wir genötigt sein, unsere Auffassung von der Stellung des Kernes im Leben der Zelle bedeutend zu modifizieren. Dann würde der Kern keineswegs die Selbständigkeit besitzen, die ihm von M. Heidenhain zugeschrieben wird, er würde dann nicht mehr, wie gegenwärtig, gewissermaßen als ein Staat im Staate betrachtet werden können«. . , . Nach BovERi [114] können Kernsaft und Kernmembran nicht als specifische Kernbestandteile bezeichnet werden; »der Kernsaft ist nichts anderes als Zellsaft, die Kernmembran nach allgemeiner Ansicht eine dichtere Rindenschicht des Protoplasmas; und auch das sog. Linin- gerüst, das übrigens sicher nicht allen Kernen zukommt, scheint sich 108 Hch. Stauffaoher, von gewissen fädigen Bestandteilen des Protoplasmas in keiner Weise zu unterscheiden«. . . . VAN Bambeke [116] schließt sein Referat mit folgenden Thesen: 1) »Que les rapports morphologiques entre le corps cellulaire et le noyau sont plus intimes, qu'on ne l'a cru jusqu'alors. . . . 3) Qu'ä part certaines differences, il existe entre les diverses parties Constituantes de la cellule une grande analogie de structure.« . . . Stauffacher [127] beobachtet, daß sich Stränge aus den farblosen Zwischenräumen des Kernes in das Cytoplasma fortsetzen. >>Ganz deutlich sieht man sie . . . durch den völlig farblosen Hof, welcher den Kern meist umgibt, hindurchgehen und sich außerhalb desselben ver- zweigen. Diese fädigen Elemente verjüngen sich merkbar gegen außen . . . entspringen also im Kern, nicht im Zellplasma, und ihr Inhalt ver- hält sich färbenden Agenzien gegenüber genau wie die farblosen Bahnen des intranucleären Achromatins, dessen Fortsetzung jene , Brücken' ja sind. Die Überzeugung, daß wirklich Fäden aus dem Kerninnern aus- treten, kann man natürlich nur da gewinnen, wo ein derartiges Element auf sehr dünnem Schnitt direkt getroffen, d. h. längs geschnitten wird, während in zahlreichen Fällen diese Gelegenheit nicht eintritt. Man sieht dann höchstens, daß Fäden aus dem Cytoplasma durch den ,Hof' hindurch dem Kerne zustreben, mit der Oberfläche desselben sogar zu verschmelzen scheinen, ohne daß man es wagen könnte, den weiteren Verlauf anzugeben. ... Es wurden daher auch nur diejenigen Fälle in Betracht gezogen, wo die , Brücken' eine Strecke weit ins Kerninnere verfolgt werden konnten, also ohne Unterbruch in die farblosen Bahnen des Nucleus übergingen. Ich könnte, gestützt auf das bis jetzt untersuchte Material, nicht behaupten, daß der Austritt solcher Fäden an bestimmte Stellen ( »Pole «) des Kernes geknüpft wäre, im Gegenteil : An besonders guten Präparaten sehe ich dieselben (auf dem Flächenbild) ringsum am Kerne auftreten, wobei natürlich die einen Fäden mehr, die andern weniger getroffen werden, so daß ihre Dicke etwas variiert. Wenn es Forscher gibt, welche behaupten, daß die Oberfläche des Kernes durchaus glatt sei, so muß ich nunmehr des entschiedensten betonen, daß dies jedenfalls nicht immer und nicht überall der Fall ist (wobei die Kerne, welche etwa Formveränderung zeigen, gar nicht in Betracht gezogen werden), trifft der Schnitt keine , Brücken', so ist der Kontur allerdings glatt; derselbe Kern kann aber auf einem andern Schnitte ganz andere Ver- hältnisse zeigen. Beiträge zur Kenntnis «Irr Konistnikturen. 109 Da ich luicli bis jetzt in Ueiiiein einzigen Falle von der Existenz oiner Kornmenibran habe überzeugen können, so müssen die Austrittstel- li'u der Fäden auch niclit durchaus Löchern entsprechen; diese Elemente lösen sich einfach irgendwo aus dem allgemeinen Fadenknäuel los und streben Verbindung mit dem Zellleibe an. — In mehr oder weniger großer Distanz vom Nucleus beginnen sich nun die genannten Stränge zu gabeln, eventuell auch reicher zu verzweigen. Der Punkt, wo die Verzweigung beghint, fällt immer ganz besonders auf, und ich war, bevor ich die Verhältnisse genauer kannte, geneigt, dort ein Centrosom anzunehmen. . . . Die Stränge, welche in. den verschiedenen Figuren der Taf. XXV den .Hof' durchlaufend angedeutet sind, liegen durchaus in gleicher Höhe mit dem Kern, verschwinden mit ihm und tauchen in aller Schärfe n\it demselben wieder auf; sie können also unmöglich fädige Elemente repräsentieren, welche über oder unter dem Nuclcus durchgehen. Sie sind ferner nicht nur in Präparaten von erwachsenen Tieren, sondern aucii auf Schnitten durch Embryonen konstatiert und finden sich ebensowohl in Zellen des Mantels, wie in denjenigen der Ganglien, deji Elementen der Xährfächer, den Muskel- und unbefruchteten Eizellen. . . . Fig. 13 endlich zeigt einen Kern im ersten Stadium der Teilung. Auch hier sind die Verbindungsstränge ZAvischen dem Kernknäuel und dem Cytoplasma (die , Brücken') sehr deutlich zu erkennen.« . . . Frauen fei d (Schweiz), im Oktober IDOIJ. Literaturverzeichnis, 1. 184(). E. Haulkss, Briefliche Mitteilnug über die Ganglienkugehi der J.ubi clettrici von Torpedo (Uilvanii. Müllers Archiv 1846. 2. 1847. C". F. AxsLVNN, De gangUorvim systematis structura j^enitiori eiii.sque functionibus. Berolini 1847. 3. 184!>. N. LiEBERKÜHX, De structura gangliorum penitiori. Berolini 1841). 4. 1853. C. F. AX.MANK. Beiträge zur niikro.sk. Anatomie ti. Ciangliennerven- sy.stenis. ."). 1856. B. Stillinu, Über den Bau der Xervenpriniitivfaser usw. Frankf. a/.M. 6. 1857. G. Wagener, über den Zu.sammenhang des Kernes und Kcrnkcirpers der Ganglienzelle mit dem Nervenfaden. Diese Zeitschr. Bd. VIII. 7. 1861. V. Mensen. Untersuchung zur Physiologie d. Blutkörperchen sowie über die Zellennatur derselben. Diese Zeitschr. Bd. XI. 8. 1861. M. P. OwsjANNiKOW, Recherches sur la structure intime tlu systöme nerveux des cnistaces et ))rincipaleinent du Homard. .\nnales des srience-s nat. de St. Pctersbourg. 4 Serie. Zoologie. T. XV. 110 Hch. Staiiffaoher, 9. 18(51. yi\x ScHULTZK. t^ber Muskelköij)eiclien und das, was man eine Zelle zu nennen habe. Rrichert und Du Bois Reymond Arch. f. Anat., Phy.s. 11. wiss. Med. Jahrg. 18()1. 10. 18(53. J. Arnold. Zur Histologie der Lunge. Virchows Arch. Bd. XXVIII. 11. 18(53. Ludwig Mauthner. Beiträge zur näheren Kenntnis der morphol. Elemente des Nervensystems. Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss. Wien. Bd. XXL IL Abt. 12. 1 864. L. S. Beale. On the structure and formation of the so-calied Apolar, Unipolar and Bipolar Nerve-cells of the Frog. Philos. Transact. Vol. CLIIL Part. IL 13. 18(54. V. Mensen, Über die Entwicklung des Gewebes und der Nerven im Schwänze der Froschlarve. Virchows Archiv. Bd. XXXI. 14. 18G4. C. Frommann. über die Färbung der Binde- und Nervensubstanz des Rückenmarkes durch Argentum nitricum und die Struktur der Nerven- zellen. ViRCHOW, Arch. f. path. Anat. Bd. XXXI. 15. 1865. — Zur Struktur der Ganglienzellen der Vorderhörner. Virchow, Arch. f. path. Anat. Bd. XXXII. 16. 1865. J. Arnold. Über die feineren histol. Verhältnisse d. Ganglienzellen ■» in dem Sympathicus d. Frosches. Virchow, Arch. f. path. Anat. Bd. XXXII. 17. 1865. C. Frommann, Zur Struktur der Ganglienzellen d. Vorderhörner. Virchow. Arch. f. path. Aiiat. Bd. XXXIII. 18. 1865. -- Publikation in Centralbl. f. d. med. Wiss. Nr. 6. 19. 1865. Deiters, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark d. Menschen und der Säugetiere. Braunschweig, 1865. 20. 1866. J. Sander, Die Spiralfasern im Sympathicus des Frosches. Reichert u. Du Bois Reymond Arch. Jahrg. 1866. 21. 1866. F. Bidder, Zur näheren Kenntnis d. Froschherzens u. seiner Nerven. Reichert u. Du Bois-Reymond Arch. Jalirg. 1866. 22. 1866. L. G. Oourvoisier, Beobachtungen über den sympathischen Grenz- strang. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. IL 23. 1866. A. A. G. Guy. Die Ganglienzellen des Sympathicus b. Kaninchen. Centralbl. f. d. med. Wiss. 1866. Nr. 56. 24. 1866. J. Kollmann u. C. Arnstein, Die Ganglienzellen des Sympathicus. Zeitschr. f. Biologie. Bd. IL 25. 1867. F. Bidder, Weitere Untersuchungen über die Nerven d. Glandula submaxillaris des Hundes. Reichert u. Du Bois-Reymond Archiv. Jahrg. 1867. 2(5. 1867. Fr. Jolly. Über die Ganglienzellen d. Rückenmarkes. Diese Zeitschr. Bd. XVII. 27. 1867. C. Frommann. Untersuchungen über normale u. patholog. Anatomie d. Rückenmarkes. IL Teil. Jena, Fr. Frommann. 28. 1867. Ransom, Observations on the ovum of osseous fishes. Philos. Trans. R. Soc. London. V. 29. 1868. G. Schwalbe, Über den Bau der Spinalganglien nebst Bemerkungen über die sympath. Ganglienzellen. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. IV. '.')(). 18(58. V. Hensen. über die Nerven im Schwanz der Froschlarven. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. IV. Beiträge zur Kmiitiiis drr Krrnstrnkturen. 111 .51. 12. ISCiS. R. Arndt, Studien über die Architektonik der Großhirnrinde des >fensfhen. II. Archiv f. niikrosk. Anat. Bd. IV. :\:\. |S(.',t. II l^iPMANN, über die Endigung der Nerven im eigentlichen Gewebe u. im hinteren Epithel d. Hornhaut des Frosches. VincHOW, Arch. f. path. Anat. Bd. XLVIIT. :>4. ISTO. X. LiEBERKÜHX. über Bewegimgserscheinungen der Zellen. :!."). 1ST2. M. L.WDOWSKY. Das Saugadersystem u. die Nerven der Cornea. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. VIII. :U\. 1S72. ('. Heitzmaxn, Studien am Knochen u. Knorpel. Wiener mediz. Jahrbücher. 1872. 37. 1872. SoLBEiG, Über die feinere Struktur d. Xcrvenelemente bei den Gastcro- poden. Leipzig. 1872. 3S. 1873. C. Heitzmann, Über die Rück- u. Neubildung von Blutgefäßen im Knochen u. Knorpel. Wiener med. Jahrb. 1873. 3!t. 1873. — Untei-suchungen über das Protoplasma. Sitzgsber. d. malh. nat. Klasse d. k. Akad. d. Wiss. Wien. Bd. LXVIT. Abt. III u. Bd. LXVIII, Abt. III. 4(». 1S73. \V. His. Untersuchungen über das Ei u. die Entwicklung bei Knochen- fischen. 41. 1S73. Th. Eimer, Zoolog. Studien auf Capri. Über Beroe ovatus. Leipzig. 1873. 42. 1875. A. GöTTE, Die Entwicklungsgaschichte der Unke (Boml)inator igneus) usw. Leipzig. 187ö. 43. 187.3. C. FrojVOI.vnn, Zur Lehre von der Struktur der Zellen. Jen. Zeitschr. f. Xaturw. Bd. IX. 44. 187"). C. KuPFFER, Über Differenzierung d. Protoplasma an d. Zellen tier. CJewebe. Schriften d. naturw. Ver. f. Schleswig-Holstein. I. 3. Heft. 4.1. 187G. C. Frommann, Untersuchungen über die normale u. patholog. Anatomie d. Rückenmarkes. Jena. 1876. 41). 1S7(>. G. Schwalbe. Bemerkungen über die Kerne der Ganglienzellen. Jen. Zeitschr. f. Naturw . Bd. X. 47. 1870. R. Hertwig, Beiträge zu einer einheitl. Auffassung d. verschiedenen Kemformen. Morphol. Jahrb. Bd. II. 48. 1877. ('. Heitzmann, The Cell-Doctrine in the Light of recent Investigastions. New York med. journ. 40. 1877. Tu. Eimer. Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkernes neb.st Bemerkungen über Wimperepithelien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XIV. •jO. 1877. G. Denissenko, Zur Frage über den Bau der Kleinhirn rinde bei versch. Klassen von Wirbeltieren. Arch. f. niikrosk. Anat. Bd. XIV. .">1. 1877. S. Stricker, Beobachtungen ül)er die Entstehung d. Zellkernes. Sitzgsber. d. k. Akad. d. Wiss. mathem. nat. Kl. Bd. LXXV, Abt. 3, Heft 1— f). .")2. 1878. Th. Eevier, Die Medusen. Tübingen. 1878. .'»3. 1878. O. Hertwig. Beitrcäge zur Kenntnis der Bildung u. Befruchtung des tierischen Eies. Morphol. Jahrb. Bd. IV. 112 \ Hch. Stauffacher, 54. 1878 u. 70. E. Klein, Ubscivatiouw of tlie teils and nuclci. Quart, joiun. of microsc. science. Bd. XVIII u. XIX. 55 1879. J. Arnold, Über feinere Struktur der Zellen vmter normalen u. })atli. Bedingungen. Virchows Archiv. Bd. LXXVII. 56. 1879. C. Heider, Die Gattung Lernanthropus. Arb. d. zool. In.st. Wien. 1879. 57. 1879. H. ScHULTZE, Die fibrilläre »Struktur d. Nervencleniente bei Wirbel- losen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XVI. '58. 1879. W. Schleicher, Ein Beitrag zur Lehre der Teilung von Gewebezellpn. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XVI. 59. 1879. W. Flemming. Beiträge zur Kenntnis der Zelle u. ihrer Lebens- erscheinungen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XVI. (H>. 1879. Pebemeschko, Über die Teilung der tierischen Zellen. Arch. I. mikrosk. Anat. Bd. XVI. 61. 1879. C. Frommann, Über die Struktur der Knorpelzellen v. Salamandra maculosa. Sitzgsber. d. Jen. Ges. f. Med. u. Nat. 24. Jan. 1879. 62. 1880. — Beobachtungen über Struktin- u. Bewegungserscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzellen. Jena. 1880. 63. 1880. E. A. Schäfer, On the Structure of the Immature Ovariaii Ovum in the common Fowl and in the Rabbit etc. Proceedings of the Royal Society of London. Vol. XXX. 64. 1880. E. Strasburger, Zellbildung u. Zellteilung. III. Aufl. Jena, G. Fischer. 65. 1880. W. Pfitzner, Die Epidermis der Amphibien. Morphol. Jahrb. 1880. 60. 1881. G. Retzius, Zur Kemitnis vom Bau des Zellkernes. Biol. LTnters. Stockholm u. Leipzig. 1881. ()7. 1881. E. G. Balbiani, Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez l&s larves de Chironomus. Zool. Anzeiger. Nr. 99 — 100. 68. 1881. F. SoLTWEDEL, Freie Zellbildung im Embryosack der Angiospermen. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XV. 69. 1881. P. A. Loos, Über die Eiweißdrüsen im Eileiter der Amphibien u. Vögel. Diss. Leipzig. 70. 1881. J. Gaule, Die Beziehungen der Cytozoen zu den Zellkernen. Arch. f. Anat. u. Phys. Physiol. Abt. 71. 1881. — Kerne, Nebenkenie u. Cytozoen. (Jentralbl. f. d. med. Wiss. Nr. 31. 72. 1882. Fr. Vejdowsky, Untersuchungen über d. Anat., Physiol. u. Entwickig. von Sternaspis. Denkschr. d. math. -naturw. Kl. d. k. Akad. d. Wiss. Wien. Bd. XLIII. 73. 1882. W. Flemming, Zellsubstanz, Kern u. Zellteilung. Leipzig. 74. 1882. W. Pfitzner, Über den feineren Bau der bei der Zellteilung auftreten- den fadenförmigen Differenzienmg des Zellkei'nes. Morphol. Jahrb. Bd. VII. 75. 1883. Fr. Leydig, Untersuchungen zur Anatomie u. Histologie der Tiere. Bonn. 1883. 76. 1883. E. van Beneden, Recherches sur lamaturation de l'oeufjla fecondation et la division cellulaire. Archives de Biologie. T. IV. Beiträge zur Keiiiilnis- der Kernstrukturen. 113 77. l.SS.'i. V\i. VAN Kamheke, Contrilmlion a riiistuirc de la (.'oustitution de ToBuf. Archiven de Biologie. Bd. IV. 7S. ISS:}. A. Brass. Biologiscln' Studien. Die Organi.sation der tier. Zelle. Halle. 188.3. 79. 1884. (". Krom.mann. Untersuchungen über d. Struktur, Lebenserscheinungen u. Hcaktionen tier. u. ijflanzl. Zellen. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. XVII. SO. 1SS4. .1. B. Carnoy. La Biologie cellulaire. Lierre et Louvain. 1884. Fasf. I. 81. 1884. H. Ayers. t)n the development of Uecanthus niveus and its parasite Telea.s. Mem. Boston Soc. of Nat. history. Vol. III. 82. 1885. Fr. Leydig, Zelle u. Gewebe. Bonn. 83. 188Ö. C. Rabl. tTber Zellteilung. Morphol. Jahrb. Bd. X. 84. 1880. W. Pfitzner. Zur morphol. Bedeutung des Zellkernes. Morphol. Jahrb. 188«. Bd. XI. 85. 1887. K. Drost. über das Nervensystem u. die Sinnesepithelien der Herz- muschel (Cardium edule L.) nebst einigen Mitteilungen über den histol. Bau ihres Mantels u. ihrer Siphonen. Morphol. Jahrb. Bd. XII. 86. 1887. W. Fleiiminc?, Neue Beiträge z. Kenntnis der Zellteilung. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXIX. 87. 1887. H. Henking, Untersuchung über die Entwicklung d. Phalangiden. I. Diese Zeitschr. Bd. XLV. 88. 1887. Eisig, Die Capitelliden. Fauna u. Flora des Golfes von Neapel. 16. Monographie. Berlin. 89. 1888. E. Zacharias. Über Strasburgers Schrift »Kern- u. Zellteilung im Pflanzenreich«. Bot. Zeitg. 1888. 90. 1888. Fr. Leydig. Beiträge z. Kenntnis d. tier. Eies im unbefr. Zustande. Zool. Jahrb. Bd. III. Abt. f. A. u. O. 91. 1888. Th. Eimer. Entstehung der Arten. Jena. 1888. 92. 1889. Fr. Leydig, Über Aigulus foliaceus. Arch. f. mikrosk. Anat. 1889. 93. 1891. H. Griesbach, Beiträge zur Histologie d. Blutes. Archiv f. mikrü.sk. Anat. Bd. XXXVII. 94. 1891. E. Wawrzik, Über das Stützgewebe des Nervensystems. Zool. Beitr. herausgeg. v. Schneider. Bd. III. 95. 1891. M. Wolters, Die Oonjugation u. Sporenbildung bei Gregarinen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXXVIl. 96. 1891. M. Heidenhain, Über Kern u. Protoplasma. (Sonderabdr. Würz- burg. 1891.) 97. 1801. L. .\uerbach. Über einen .sexuellen Gegensatz in der Chromatophilie der Kcimfleckensubstanzen usw. Sitzgsber. d. kgl. preuß. Akad. d. \Vi.>!N, The embryo-sac of Myosuiiis mininius L. Transaet. aiid Proceed. of the Botan. Soc. of Edinburgh. Vol. XXIX. 1892. 101. 1893. 0. Hertwig, Die Zelle u. die Gewebe. Jena, G. Fischer. 102. 1894. Fr. Reinke, Zellstudien. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIII. 103. 1894. M. Heidenhain, Neue Untersuchungen über die Centralkörper u. ihre Beziehungen zum Kern- u. Zellenprotoplasma. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XLIII. 104. 1895. Th. Boveri. Über das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigeleies usw. Verhandig. d. phys.-med. Ges. in Würzburg. Bd. XXIX (N. F.). Nr. 1. 105. 1895. W. Waldeyer, Die neueren Ansichten über den Bau u. das Wesen der Zelle. Deutsche mediz. Wochenschr. Jahrg. 21. 106. 1895. M. Pflücke, Zur Kenntnis d. feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. Diese Zeitschr. Bd. LX. 107. 1895. Fr. Reinke, Zellstudien. IL Teil. Arch. f. nükrosk. Anat. Bd. XLIV. 108. 1895. B. Rawitz, Centrosoma u. Attraktionssphäre in der ruhenden Zelle des Salamanderhodens. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIV. 109. 1895. E. B. Wilson, Archoplasm, Centrosome and Chromatin in the Sea- Urchin Egg. Journal of Morph. Vol. XL 110. 1895. IvES Delage, La structure du protoplasma etc. Paris, C. Rein- wald & Co. 111. 1895. F. Meves, Über eine Metamorphose der Attraktionssphäre in den Spermatogonien von Salamandra maculosa. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIV. 112. 1895. M. VON Lbnhossek, Centrosom u. Sphäre in den Spinalganglien- zellen des Frosches. Sitzgsber. der phys.-med. Ges. zu Würzbui'g. Jahrg. 1895. 113. 1895. E. KoRSCHELT, über Kernteilung, Eireifung u. Befruchtung bei üphryotroclia puerilis. Diese Zeitschr. Bd. LX. 114. 1895. Th. Boveri, Über das Verhalten der (Jentrosomen bei d. Befruchtung d. Seeigeleies. Verhandig. d. phys.-med. Ge.s. zu Würzburg. N. F. Bd. XXIX. 115. 1895. J. Br. Farmer, Über Kernteilung in Lilium-Antheren besonders in bezug auf die Centrosomenfrage. Flora. Bd. LXXX. 116. 1895/96. VAN Bambekb. De l'emploi du terme Protoplasma. Bull, de la soc. beige de microscopie, Jahrg. 22. 117. 1896. M. Floderus, Über die Bildung der FoUikelhüllcn bei den Ascidien. Diese Zeitschr. Bd. LXI. 118. 1896. Th. Boveri, Zur Physiologie der Kern- u. Zellteilung. Sitzgsber. d. Phys.-med. Ges. zu Würzburg. Jahrg. 1896. 119. 1896. A. Zimmermann, Die Morphologie u. Physiologie d. pflanzl. Zell- kernes. Jena, G. Fischer. 120. 1897. E. Strasburger, Das botanische Praktikum. Jena, G. Fischer. 121. 1898. RoHDE, Die Ganglienzelle. Diese Zeitschr. Bd. LXIV. 122. 1898. Th. H. Montgomery, Comparative cytological studias with especial regard to themorphology of thenucleolus. Journal of morphol. Vol. XV. 123. 1899. V. Hacker, Praxis u. Theorie der Zellen- u. Befruchtungslehre. Jena, G. Fischer. Beiträge zur Kcnntui-^ clor r\iinslnil. lyus. B. Hatsciiek. Beantwortung der theoret. Einwände Plaths gegen meine Vererbungstheorie. Biol. Centralbl. Bd. XXVIII. Nr. 9. 1:51. 1!U)S. W. Mabquette, Über die Organisation der Sporenmutterzellen von .Marsilia quadrifolia. Transaet. of the Wiseonsin Acad. of Sciences Arts aiul Letters. i:?2. 1008. BüNNEViE, Archiv f. Zellforschung. Bd. 1. Nachtrag. 1!}.'}. F. KosEX. I. Cber tinktionelle Unterscheidung verschiedener Kei'nbestand- tcile u. der Sexualkerne. Cohns Beiträge z. Biol. d. Pflanzen. Bd. V. l."54. - II. Kerne u. Kemkörperchen in meristematischen u. sj)orogonen Ge- weben. Ib. Bd. VII. I. ■}."). F. Stuhlmann, Die Reifung des Arthropodeneios usw. Ber. Naturf. Ges. IVeiburg i/Br. 1886. I. ■>(■>. .M. Lavdowskv. Mikroskopische Untersuchungen einiger Lebensvorgänge des Blutes. ViKCUOWs Archiv. Bd. XCVI. 1884. 1.37. Krause. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIX. 1897. 138. R. W. Hoffmann, Über die Ernährung der Embryonen von Nassa niuta- bilis Lam. Diese Zeitschr. Bd. LXXIT. I902. Erklärung der Abbildungen, Abkürzungen: n, Nuoleus; nn, Nuoleolus. Tafel I. Fig. 1—18. Keme aus embryonalen Leberzellen des Menschen bei etwa 1200f. Vergr. Formaldehyd. Boraxkarmin. Fig. 14. Die in Fig. 13 sichtbare Kembrücke stärker vergrößert. Fig. 19. ^likrophotographie einiger embryon. Lebcrzcllen des Menschen. Fig. 20. Kern einer Epidermiszelle von Polypodium vulgare. Zwei deut- liche Kernbrücken und deutl. Xucleolus. Abs. Alkoh. Alaunkarmin. Fig. 21. Kei-n einer Spaltöffnungszelle von Poljrpodium vulgare. Zwei deutliche Kembrücken. Abs. Alkoh. Alaunkannin. Fig. 22. Spaltöffnungszelle von Polypodium vulgare. Vier deutliche Kern- brücken, l^^ige Chromsäure. Eisenhämatoxylüi. Fig. 23. SpaltöffnungszeUe von Polj^podium vulgare. Drei deutliche Kem- 8* ilG Hch. Stauffacher, brücken mit .sehr seliöncii Endpunkten. FLEMMI^M!S starkes Gem. Eisenhäma- toxylin. Fig. 24. Kern einer Epidermiszelle von Polypodium vulgare. Zwei deut- liche Kernbrücken. l%ige Chromsäure. Eisenhämatoxylin. Fig. 25. Spalt off nungszelle von Polyi3odium vulgare. Zwei deutliche Kern- brücken. Waben des Protoplasmas gut sichtbar. Cärnoy. Eisenhämatoxylin. Fig. 26. Haar von der Blattunterseite von Polypodium vulgare. Fertig gezeichnet ist nur der Kern an der Basis des Haarzweiges. Drei deutliche Kem- brücken. Flemmings starkes Gem. Eisenhämatoxylin. Fig. 27. Epidei-miszelle von Polypodium vulgare. Die Waben des Cyto- plasmas sind nur an zwei Orten angedeutet. Sublimat. Eisenhämatoxylin Fig. 28. Spaltöffnungszelle von Aconitum spec. Drei Kernbrücken sicht- bar. Abs. Alkohol. Eisenhämatoxylin. Fig. 29. Spaltöffnungszelle von Aconitum spec. Nur ein Kern ist fertig gezeiclinet; beim andern ist nur eine Kern brücke angedeutet. Flemminc4s stark. Gem. Eisenhämatoxylin. Fig. 30. Kerne von Spaltöffnungszellen von Ophrys muscifera. Nur e i n Kern ist fertig gezeichnet ; am ZAveiten Kern A\aude nur eine Kenibrücke inid der Nucleolus angedeutet. Caunoy. Eisenhämatoxylm. Fig. 31. Kern einer Epidermiszelle von Ophrys muscifera, amitotisch ge- teilt. Man sieht zwei Kernbrücken und einen Kernkörperchenfortsatz, der genau einer Kernbrücke entspricht. Carnoy. Eisenhämatoxylin. Fig. 32. Kern einer Epidermiszelle von Funkia ovata. Zwei Nucleoli und fünf Kemkörperfortsätze, wovon drei deutlich sichtbar. Absol. Alk. Eisen- hämatoxylin. Fig. 33. Kern einer Epidermiszelle von Funkia ovata mit Nucleolus und drei Kern brücken, von denen die zwei in der Figur oberen um eine Spur tiefer liegen als die dritte links unten, an die sich deutlich das Cytoplasmanetz anschließt. Abs. Alk. Eisenhämatoxylin. Fig. 82 Taf. II. Mikrophotographie der Fig. 33. Sehr deutlich sieht man hier, ganz besonders wenn die Photographie aus einiger Entfernung betrachtet wird, die doppelt konturierte Struktur (Kembrücke) auf der linken Seite des Kernes. Sie tritt zwischen zwei Chromatinkörnchen hervor und gabelt sich außen, wo das Cytoplasmanetz sich anschließt. Fig. 34. Kern einer Spaltöffnungszelle von Funkia ovata mit zwei deutlichen Kembrücken und deutlichem Anschluß an das Cy tojjlasma. Carnoy. Alaunkarmin. Fig. 3.5. Schließzelle von Lilium Martagon. Im Kern wurde die Färbung des Präparates nachgeahmt. Zwei Kernbrücken. Carnoy. Alaunkarmin. Fig. 36. Kern aus dem Stempel von Lilium Martagon. Im Bild suchte ich die Färbung des Präparates zu treffen. Zwei deutliche Kern brücken ; deutliches Cytoplasmanetz. Abs. Alk. Boraxkarmhi. In beiden Fällen (Fig. 35 und 36) ist die Grundma-se des Kerne - durch den Farbstoff sehr deutlich gefärbt worden. Fig. 37. Kern einer Epidermiszelle von Tradescantia virginica. Drei deut- liche Kembrücken. Carnoy. Alaunkarmin. Fig. 38. Spaltöffnungszellen aus dem Blatt von Tradescantia virginica. Ein Kern zeigt deutlich das Konfluieren des Chromatins. 1 %ige Chromsäure. Eisen- hämatoxylin. Beiträge /.uf Ivciiiitiiis dvv KiMiistrukl iin-ii. 117 Fig. 39 11. 40. Zwei Kerne von S})alt()ffnungszellen aus demselben Präparat, dem Fig. .'W entstammt. Die Verklunuxingsersclieinungen am Chromatin sind auffallend stark. Fig. 41. Kern einer JOpidermiszelle von Iris spec. Nucleolus und eine sehr deutliche Kerabrücke. F'^emmings starkes Gem. Eisenhämatoxylin. Fig. 42. Kern einer vSpaltöffnungszelle aus dem Blatte von Sanibucus nigra. Zwei deutliche Kernbrücken. C-arnoy. Eisenhämatoxylin. Fig. 43. Spaltöffnungszelle aus dem Blatte von Paris quadrifolia. Eine Kern brücke sehr deutlich. Verbindungsfäden zwischen den Chromatinkügelchen auffallend dick. Abs. Alk. Alaunkarmin. Fig. 44. Zwei Kerne aus dem Embryosack von Lilium Martagon. Der obere Kern zeigt drei deutliche Kern brücken. Zwei Kerne sind nur angedeutet. \l)s. Alk. Eisenhämatoxylin. Tafel II. Fig. 45. Spaltöffnungszelle aus d. Blatt von Lilium Martagon Eine Kern- brücke deutlich. Carnoy. Eisenhämatoxylin. Fig. 4(5. Schnitt durch eine Pollenmutterzelle von Lilium Martagon. Kern in Teilung. Zwei Kernbrücken sichtbar. Flemmings starkes Gemisch. Eisen- hämatoxylin. Fig. 47. Schnitt durch eine Pollenmutterzelle von Lihum Martagon. Kern in Teilung. Mehrere Kernbrücken sind vorhanden. Carnoy. Alaunkarmin. Fig. 48. Zwei Stücke von Chromosomen aus einer in Teilung befindlichen Pollcnmutterzelle von Lilium Martagon. Das Ende jedes Chromosomens mit je einer Kenibrücke. Carnoy. Alaunkarmin. Fig. 49. Schnitt durch eine Pollenmutterzelle von Lilium Martagon. Kern im ersten Stadium der Teilung. Mehrere Kern brücken sichtbar. Carnoy. Alaun- karmin. Fig. .50. Schnitt durch eine Pollenmutterzelle von Lilium Martagon. Kern im Teilung.sstadium. Zwei sehr deutliclie innere Kernbrücken. Carnoy. Färbung nach Ehrlich-Biondi. Fig. .51. Wie in Fig. 50. Die Chromosomen mit doppelten Reihen von Ghromiolen. Mehrere Kembrücken sind sichtbar. Carnoy. Alaunkarmin. Fig. .52. Wie Fig. 50 u. 51. C.\rnoy. Alaiinkarmin. Fig. 53. Kern aus einer Epidermiszelle des Blattes von Amaiyllis spec. Zwei deutliche Kernbrücken. Flemmings starkes Gemisch. Eisenhämatoxylin. Fig. 54. Zelle aus der Wand einer Pollenkammer von Lilium Martagon. Sclinitt (3 m) mit sieben Nucleoli; vier davon zeigen im Linern Basichromatin. Eine sehr deutliche Kembrücke. Carnoy. Färbung nach Ehrlich-Biondi. Fig. 55. Schnitt durch eine Pollenmutterzelle von Lilium Martagon. Chro- mosomen mit zweireihig angeordneten Ghromiolen. Vier sehr deutliche Kern- brücken. Ab.sol. Alk. Alavmkarmin. Fig. 5G. Wie Fig. 55. Eine deutliche Kernbrücke. Fig. 57. Kern (teilweise gezeichnet) einer Epidermiszelle de-; Blatte-s von Iris spec. Kernkörperchen und zwei Kernbrücken. Flemmings starkes Gemisch. Eisenhämatoxylin. Fig. 58. Wandzelle aus einer Polienkammer von LUium Martagon. Von 118 Hch. Stauff acher, den zwei Kernen der Zelle ist nur der eine gezeicluiet worden. Zwei Kern brücken sind sehr gut sichtbar. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 59. Zelle aus den Nährfächern von Cyclas Cornea Lam. Nucleolar- und Kernfortsätze. Zwei Kernkörperchen mit basichromatischen Elementen. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 00. Schnitt durch ein Pollenkorn von Fritillarja imperialis. Auf dem Schnitt sind beide Kerne sichtbar: Im vegetativen Kern überwiegt das Basi- chromatin, im generativen das Oxychromatin. Beide Nucleolen enthalten basi- chromatische Elemente. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 61. Schnitt durch ein Pollenkorn von Scilla sibirica. Beide Kerne sind sichtbar: Im vegetativen Kern überwiegt das Basichromatin, im generativen das Oxychromatin. Vegetativer Kern im Querscluiitt. Abjol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 62. Teilungsstadium einer Pollenmutterzelle von Lilium Martagon. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 63« — k. Nucleoli aus Wandzellen der Pollenkammern von Uvularia grandiflora. — Die oxychromatischen Kernkörperchenfortsätze sind z. T. mit Basichromatin bedeckt. Jeder Nucleolus enthält Basichromatin. Abs. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 64. Zwei Nucleoli aus den Epidermiszellen von Iris spec. Flemming. Eisenhämatoxylin. Fig. 65a. Nucleolus aus einer in Teilung befindlichen Pollenmutterzelie von Lilium Martagon. h u. r, Nucleoli aus Wandzellen der Pollenkammern von Lilium Martagon mit Basichromatin. Absol. Alk. Ehrlich-Biondi. Fig. 66. Embryosack (mutter-)zelle von Lilium Martagon. Nucleolus mit oxychromat. Fortsätzen und basichromat. Körnchen. Kern mit mehreren Kern- brücken. Carnoy. Ehrlich-Biondi. Fig. 67. Vegetativer Kern aus einem Polienkorn von Fritillaria imperialis. Drei Nucleolarfortsätze und zwei äußere Kernbrücken. Im Nucleolus sieht man zahlreiche basichromatische Körnchen. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 68. Der Nucleolus der Fig. 67 stärker vergrößert mit Basichromatin. Fig. 69. Vegetativer Kern aus einem Pollenkorn von Scilla sibirica. Längs- schnitt. Der generative Kern ist nur durch eine rote Linie angedeutet. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 70. Zelle aus den Nährfächern von Cyclas Cornea Lam. Kern in Teilung. Die beiden Centrosomen sind grün gefärbt. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 71. Zelle aus den Nährfächern von Cyclas Cornea. Lam. Kei'n in Teilung. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 71a. Ist die Fig. 71 bei 1500facher Vergrößerung. Fig. 72. Durch die erste Teilung einer Pollenmutterzelle entstandene Zelle von Uvularia grandiflora. Innere und äußere Kernbrücken. Nucleolus mit basichromatischen Körnchen. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 73. Nucleolus aus einer Pollenmutterzelle von Uvularia grandiflora. Das Basichromatin ist nicht so rein grün wie in Fig. 72, sondern weist eine eigen- tümliche Mischfarbe auf. Abs. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 74. Nucleolus aus einer Pollenmutterzelle von Uvularia grandiflora. Der ganze Nucleolus zeigt eine Mischfarbe. Absol. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Fig. 75. Pollenmutterzelle von Lilium Martagon in Teilung. Abs. Alkoh. Ehrlich-Biondi. Beiträge zur Keinitiiis der Kernstnikturen. 119 Fig. 76. Zeih' aus tlen Nährfäclieni von Ci/clas Cornea Lam. Kern in Teilung. Caänoy. Ehblich-Biondi. Fig. 77. Polleninutter/.ellc von Lilium Martagon in Teilung. CUrnoy. Ehrlich-Biondi. Fig. 78. Sclmitt durch ein Pollenkorn von Lilium Martagon. Der sichel- lörniige Kern mit vorherrschender Rotfärbung ist der generative Kern. Er liegt der Intima dicht an. Der andere, im Innern der Zelle gelegene, vorherrschend grün gefärbte Kern ist der vegetative Kern. Carnoy. Ehrlich-Biondi. Fig. 79. Schnitt durch ein Pollenkorn von Lilium croceum. Der »rote« Kern ist wahrscheinlich auch hier der generative. Das Basichromatin des vege- tativen Kernes ist blaugrüu gefärbt. Beide Nucleolen enthalten reichlich basi- chromatische Körnchen, besonders deutlich sind dieselben im vegetativen Kern. Der Nucleolus des letzter n zeigt ferner sehr deutliche innere Kernbrücken. Die Umgebiuig des »grünen« Kernes färbt sich intensiv rot. Fig. 80. Zelle aus den Kiemen von Cyclas Cornea Lam. in Teilung. Die ursprünglich quer verlaufenden Wandungen sind sehr schief gezogen. Sublimat. Eisenhä matoxylin . Fig. 81. Kern einer vegetativen Zelle aus dem Schnitt durch den Frucht- knoten von Lilium Martagon. Eine äußere Kernbrücke. Nucleohis fehlt. Oxy- chromatin sehr spärlich. Carnoy. Ehrlich-Biondi. Fig. 82. ^likrophotographie des Kernes der Fig. 33, Taf. 1. Bestehen direkte, mit unseren heutigen Hilfsmitteln dar- stellbare Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasma? Ein Beitrag zur Morphologie und Physiologie der polymorphkernigen Leucocyten im strömenden Blut und im roten Knochenmark des Menschen. Von Dr. med. W. Kuoll (Franenfeld, .Schweiz). Mit Tafel III. Im Jahre 1905 wurde ich von meinem Freund Dr. Stauffacher auf eine Erscheinung aufmerksam gemacht, die ihm beim Studium der feineren histologischen Verhältnisse an den verschiedensten Zellen von Cyclas Cornea L. aufgefallen war, die er in der Folge auch bei andern Objekten stets vor Augen hatte und 1903 (38) ^ veröffentlichte. Es handelte sich dabei im wesentlichen um den Nachweis organisierter Verbindungen zwischen Teilen des Kernes und Teilen des Cytoplasmas an den Zellen der verschiedensten Systeme, mit andern Worten um die greifbare Darstellung der von vielen Forschern schon theoretisch ge- forderten, von andern in abweichender Form auch beschriebenen und abgebildeten direkten Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasma mit allen morphologischen und histologischen Konsequenzen, eine Auf- fassung, die heute allerdings nicht herrscht, sondern von den gewich- tigsten Größen auf histologischem Gebiet auf das entschiedenste be- stritten wird. Ich muß gestehen, daß mich die ersten Versuche, mir die geschil- derten Verhältnisse sichtbar und damit diskutierbar zu machen, nicht allzusehr ermutigten. Stauffacher demonstrierte mir die ersten Strukturen an den Leberzellen eines mit Formalin fixierten, mit Borax- karmin durchgefärbten menschlichen Embryos von etwa 21 Tagen. 1 Die Zalilen bedeuten die Nummer des Litei'aturverzeichnisses. Bestehen iliicktc Verbiadungen zwisrheii Kein und Cytoplasiua ? 121 Ich brauchte volle ü Monate dazu, bis es luir gelang, ähnliche wesens- gleiche Strukturen in meinen eignen Präparaten aufzufinden. Zu Anfang suchte ich mir die Verhältnisse an Pflanzenzellen (Polypo- dium vulgare, Amaryllis formosissima. Platantera bifoha u. a.) klar zu machen, da dort die Gebilde viel kräftiger entwickelt und darum leichter sichtbar sind. Später verwandte ich zu den Untersuchungen verschieden fixiertes und gefärbtes normales und pathologisches mensch- liches Material. Dann allerdings konnte kein Zweifel mehr bestehen, denn die SxAUFFACHERSchen Strukturen begegneten mir immer häufiger und selbst dann, wenn meine Aufmerksamkeit von andern Gebilden in An- spruch genommen war. Während einer mehr, als 2^/2] ährigen Periode, die ich fast ausschließ- lich dem Studium dieser Verhältnisse widmete, konnte ich mich zu oft von dem Vorhandensein der Verbindungen bei den verschiedensten Objekten überzeugen, als daß für mich fernerhin prinzijiielle Bedenken gegen ihre Realität bestehen könnten. Die Ursache dafür, daß heute die bezüglichen Befunde von ge- wissenhaften Forschern der -iüer bis GOer Jahre des vorigen Jahrhunderts 1 nicht mehr gewürdigt werden, glaube ich vor allem darin suchen zu müssen, daß man in unsern Tagen allzusehr geneigt ist, die cytologischen Untersuchungen nur am gefärbten Dauerpräparate vorzunehmen und daß man sich daran gewöhnt hat, namentlich die gefärbten Teile des Kernes, das »Chromatin«, das heute eine führende Rolle spielt, in den Kreis der Betrachtung zu ziehen, während die schwach oder gar nicht tingierten sog. achromatischen Teile des Kernes hi ihrer Bedeutung nicht genügend gewürdigt zu werden pflegen. Umgekehrt waren den- jenigen Forschern, die ähnliche Strukturen frülier beschrieben, die heutigen besseren Konservierungs-, Färbe- und Schnittmethoden gar nicht oder nur unvollkommen zugänglich, so daß sie ihre am lebenden oder überlebenden Objekt erhobenen Befunde nicht in einer den heu- tigen Prä])araten genügend vergleichbaren Form darstellen konnten. Die Untersuchung am lebenden Objekt, die der am konservierten Präparat grundsätzlich vorausgehen sollte, ist anerkannt schwie- riger und zeitraubender und wird daher heute leider oft vernachlässigt, wenn auch besonders für unser Objekt von verschiedener Seite mit vollem Recht das Studium des Xativpräparates in allererster Linie ge- fordert wird, u. a. auch von Naegeli (48). Ich bin deshalb bei vor- liegenden Untersuchungen stets so vorgegangen, daß ich mir so viele 1 Bezügl. allgemeine Literatur bei Staufi'acher (.54). 122 W. Knoll, Einzelheiten der Struktur als irgend möglich am überlebenden Objekt veranschaulichte und die Befunde dann am gefärbten Präparat dar- zustellen und so gut als möglich zu präzisieren suchte. Was die Morphologie der in Rede stehenden Strukturen anlangt, so zeigen sie sich im Dauerpräparat an ganzen Kernen dünner Mem- branen (Blattunterseite verschiedener Pflanzen) oder an den Leuco- cytenkernen des Blutausstrichs, ferner in dünnen Schnitten (höchstens 10 j«) in folgender Art. Man findet stets schon bei schwachen Vergröße- rungen im Gesichtsfeld Kerne, deren Kontur keinen fortlaufenden Chromatinbesatz trägt, sondern hier und da helle, ungefärbte oder kaum in der Kernfarbe tingierte Lücken freiläßt, die zu beiden Seiten von Chromatinkörnern flankiert sind. Starke Vergrößerungen (Zeiss, homog. Imm. 1/12, Oc. 4) lassen deutlich erkennen, daß an diesen Stellen kaum gefärbte, schmale Stränge, die deutlich im Kern selbst beginnen, über den freien Rand des Kernes, flankiert von zweien der erwähnten Chromatinkörner, hinausziehen, um eine kürzere oder längere Strecke später, sicher im Cytoplasma in einem dort befindlichen, intensiv gefärbten Punkte zu endigen. Der Wurzel des Fadens im Kern steht oft noch ein drittes Chro- matinkorn gegenüber, so daß der Strang gleichsam im Chromatin zu wurzeln scheint. In andern Fällen jedoch sieht man deutlich den Übergang des schwach tingierten Fadens in eine eben- falls nur leicht in der Kernfarbe gefärbte intranucleäre Bahn, die. beiderseits scharf begrenzt, mit andern gleich strukturierten und gefärbten Bahnen des Kernes vielfach anastomosiert. Begleitet werden diese »achromatischen« Bahnen jederseits von intensiv tingierten Chromatinkörnern, die in eine deutlich basisch gefärbte Grundsubstanz (Linin Heidenhains [50] Verf.) ein- gebettet liegen. Der austretende Kernfaden ist in seinem ganzen Verlaufe seitlich scharf begrenzt und vom Kern aus bis zum chromatischen Punkt im Cytoplasma kontinuier- lich zu verfolgen. Besonders gut hebt er sich optisch von der Um- gebung ab, wenn der Kern von dem bekannten, oft beschriebenen und gedeuteten hellen, stark lichtbrechenden Hof umgeben ist (siehe auch Literaturbesprechung). Die Basis des Fadens im Kern ist breiter als die im Cytoplasma endigende Spitze, das Ganze also von leicht konischer, sich nach dem Cytoplasma zu verjüngender Gestalt. Der Faden läuft meist gerade und radiär zum Kern, seltener schief bis tangential oder zur Seite gebogen. Sein Querschnitt ist anscheinend Bestehen direkte Verbindungen zwiselien Kern und CytoplaHnia? I2.'i rund bis uval uiul sciiu- Dicke an Aiisilelmung wesentlich geringer als die Länge. Er verscliwindet tiaruin auch sehr rasch aus dem Gesichts- feld. Verläuft der Faden schief in der Richtung vom Deckglas zum Objektträger oder umgekehrt, so sieht man zunächst nur den End- punkt oder die Abgangsstelle, kann sich aber bei ganzen Kernen durch Verschieben des Tubus stets von der Kontinuität des Gebildes über- zeugen. Wird die Ausgangsstelle vom Kern durch cliromatisclie Teile überlagert, so sieht man den Faden nur bis zur Kerngrenze herantreten, so daß er anscheinend vom Chromatin des Kernes ausgeht. Es gelingt aber meist leicht, diesen optischen Irrtum richtig zu stellen. Die beiden den Faden bis zur Kernoberfläche begleitenden Chromatinkörner (Chroniiolen Heidenhains) sind gegen den Faden zu deutlich abgeplattet^ oft wie mit dem Messer abgeschnitten^ wodurch sie sich von benachbarten Körnern mit kreisrundem op- tischen Querschnitt deutlich unterscheiden. Ebenso zeigen die den intranucleären achromatischen Bahnen anliegenden Chromiolen dieselbe Abplattung. Sind sie zu Chromatinklumpen verschmolzen, so entspricht im Kern einer Konvexität des einen Chromatinkonvoluts eine entsprechende Konkavität des gegenüberliegenden, während die achromatische Bahn als parallel begrenzte helle Straße hin- durchzieht (darüber siehe auch S. 132 u. 133). Ist das Cytomitom mitgefärbt, so erkennt man, daß von dem dunklen Endpunkt des Kernfadens im Zellleib direkt das Netzwerk des Cytoplasmas seinen Ausgang nimmt. Wobei ich mich nicht darüber aussprechen will, ob es der Ausdruck einer Faserstruktur im Sinne Flemming-Heidenhains oder eines Wabengefüges, Bütschli, ist. Sieht man bei manchen Zellen nur die ersten paar Maschen des optischen Netzes mit ihren tingierten Kreuzungspunkten«, die wir wohl mit den Autoren als Plasmosomen, Zellenmicrosomen (Heiden- hain) bezeichnen dürfen, so zeigen andre, namentlich Epidermiszellen der Pflanzen, aber auch unser Objekt bei günstiger Fixierung und Färbung das ganze Cytomitom und damit im Zusammenhang die Kernfäden und die achromatischen intranucleären Bahnen, die ich um dieses Zusammenhanges willen im folgenden mit Caryomitom bezeichne, wiewohl ich weiß, daß dieser Aus- druck seinerzeit meines Wissens von Flemming für das Chromatin- gerüst des Kernes geschaffen wurde. Es würde demnach der aus- tretende Kernfaden, die »Kernbrücke« Stauffachers , die direkte Verbindung zwischen dem achromatischen Caryo- mitom und dem Cytomitom herstellen. 124 W. Knoll, Aber nicht nur morphologisch, auch färberisch besteht eine weit- gehende Ähnlichkeit zwischen dem Cytomitom und dem Caryomitom, indem mit den angewandten Färbemittehi dieselbe Tinktion beider Strukturteile erreicht wurde, nämlich: schwachblau mit basischem Methylenblau^ hellrosa mit Alaunkarmin, grau in verschiedenen Nuancen mit Eisenhämatoxylin. Endlich fand Stauffacher (53) das Cytomitom von Pflanzenzellen mit Ehrlich-Biondis Gemisch leuchtend rot wie das Oxychromatin, wie ich mich selbst an seinen Präparaten überzeugen konnte. Die Zellen microsomen an den Kreuzungspunkten dagegen zeigten stets die basische Tinktion wie das Chromatin des Kernes bei den einfachen Färbungen. Nach Ehrlich-Biondi konnte ich sie ebenfalls grün in der Farbe des Basichromatins darstellen. Für die vorliegende Arbeit habe ich die polymorphkernigen Leuco- cyten des Blutes und des roten Knochenmarkes vom Menschen vor- genommen und habe zunächst füi' dieses Objekt zu beweisen: 1) daß die beschriebenen Strukturen in dieser Form vorhanden und nachweisbar, 2) daß sie keine Kunstprodukte oder Täuschungen sind. Das Untersuchungsmaterial stammt für die Untersuchungen des frischen Blutes von elf gesunden Versuchspersonen, wovon zwei märmlichen, neun weiblichen Geschlechts waren. Alle wurden zu wiederholten Malen, bis ISmal, zur Untersuchung herangezogen. Für die gefärbten Präparate wurden außer obengenannten elf gesunden Personen untersucht: Zwei Chlorosen, eine Gravi - ditätsleucocytose, eine Pneumonie in verschiedenen Stadien, zwei Erysipele, ein florider und ein abschuppender Scharlach, eine beginnende Streptokokkensepsis mit enormen Leucocyten werten, drei myeloide Leukämien, die mir von auswärts als Ausstriche zugesandt wurden, und schließlich die polymorphkernigen granu- lierten Knochenmarkzellen eines 10jährigen Kindes, dem wegen postpneumonischen Empyems zwei Rippen reseziert wurden. Ich verdanke es der Güte meines verehrten früheren Chefs, Herrn Med. -Rat Kappeler (Konstanz) 1, daß es mir möglich war, an Ort und Stelle, un- mittelbar anschließend an die Resektion, die Abstriche machen und teils frisch untersuchen, teils direkt fixieren zu können. Es war für mich von größtem Interesse, die Leucocyten in den verschiedenen Altersstufen zu studieren, um eventuelle prinzipielle oder graduelle Unter- schiede, die in Frage stehende Materie betreffend, feststellen zu können. 1 t i"i Mai 1909. Bestehen direkte Verbindungen zwiFclim Kfin und f'ytnplnpma? 125 Es ist eine bekannte wissenschaftliclie Forderung, daß irgend ein Befund in erster Linie am lebenden Objekt erhoben werden sollte, um einwandfrei zu sein, denn alle unsre Konservierungsmittel greifen mehr oder weniger roh in das feine Gebilde der lebenden Zelle ein und zerstören unter allen Umständen gerade das WesentUchste, das Leben. Da eine Untersuchung unter den im Leben bestehenden Bedin- gungen für unser Objekt technisch unmögKcli ist, und die Befunde am Blute wechselwarmer Tiere einen genauen Vergleich nicht auszuhalten imstande sind (Naegeli [48], ca. Arnold), indem die feineren Struk- turverhältnisse durchaus nicht immer identisch sind (vgl. dazu Hirsch- feld [1(3], Arnold u. a.), so blieb mir nichts andres übrig, als die Untersuchung überlebender, unter den erforderlichen Kau- telen entnommener Blutleucocyten (Naegeli [48]), und zwar kam dafür in Frage das Nativpräparat, das zum Aufhalten der Ver- dunstung sofort mit Paraffin umrandet wurde, und die feuchte Kam- mer^. Unschwer findet man in jedem Präparat noch lebende, sich vom Ort bewegende und damit ihre polygonale äußere Form mannigfaltig wechselnde Leucocyten vom neutrophilen und eosinophilen Typus. Bei genügender Abbiendung sieht man nun an diesen weit ausgebreiteten Zellen einen meist homogenen, mattgrauen, schwach licht- brechenden Körper, den Kern. An einigen Objekten glaubte ich einen granulären Aufbau wahrnehmen zu können, der an der Kern- k(jntur am deutlichsten zutage trat. Diese runden Elemente des Kernes sind zufolge ihrer viel schwächeren Brechbarkeit mit absoluter Deut- lichkeit von eventuell über dem Kern gelegenen und optisch auf ihn projizierten Zellgranulis (Ehrlich [18]) zu unterscheiden, so daß eme Verwechslung nicht statthaben kann. Diese Kernelemente schienen dann in einer oft nicht sicher differenzierbaren Grundsubstanz ein- gebettet zu sein. Die Lage des Kernes in der Zelle wechselt mit den Orts- und Formveränderungen des Ganzen. Meist liegt er einer Zellgrenze mit dem Rande genähert, also exzentrisch. Man sieht deutlich seine einzelnen Abschnitte, die durch breitere oder nur fadenförmige Verbindungen zusammenhängen. Meist sind zwei bis drei größere Abschnitte zu unterscheiden, die aber stets miteinander in Verbindung stehen, wenn auch eine völlige Ab- schnürung durch überlagernde Zellgranula besonders bei Eos. zu Täu- schungen Anlaß bieten könnte. Man braucht dann nur eine günstigere 1 Heizbarer Übjekttisdi. DuiikcltV-ldhcU'uclituiiL' standen mir nieht zur Verfügung. Siehe später Literatur. 126 W. Knoll. Lage beim Wechsel der Bewegung abzuwarten, um die Verbindung sehen zu können. Enthielt das Cytoplasma zahlreiche und deutlich sichtbare Gra- nula, und war es dadurch optisch vom Kern gut zu unterscheiden, so konnte man hier und da, namentlich an der Konvexität größe- rer Kernabschnitte, feine Fäden von dem optischen Ver- halten des Kernes von diesem ohne Grenze abgehen und eine kurze Strecke später zwischen den Zellgranulis ver- schwinden sehen. Sie hoben sich besonders deutlich ab, wenn um den betreffenden Kernabschnitt ein heller Saum auf kürzere oder längere Strecke zu sehen war. Mitunter gelang es, die Endigung des breit vom Kern sich abhebenden und gegen das Cytoplasma zu spitzer werdenden Fadens in einem feinen Kern zu beobachten, das, weniger lichtbrechend als die Zellgranula, bald heller, bald dunkler erschien, jedenfalls an Größe wesentlich hinter den Zellgranulis zurückstand. Vgl. dazu M. Schultzes (1) Befund verschie- den großer Granula in einer Zelle S. 157. Bei besonders günstigen Lage- und Beleuchtungsverhältnissen sah man die Fäden deutlich zwischen zwei randständigen dunkleren Körnern aus dem Kern heraustreten. Während in zahlreichen Fällen die Zellleibgranula bis dicht an die Kerngrenze heranrückten, standen sie bei derselben Zelle im Laufe der Bewegung an einem mehr oder minder großen Abschnitt des optischen Kernumfanges weiter ab, so daß der helle »Kernhof« entstand, der oben schon erwähnt wurde. Die Fäden verliefen teils senkrecht, teils schief zur Kernoberfläche, in einigen Fällen waren sie im Verlauf ge- bogen, meist aber gerade. Sie standen teils einzeln, teils aber auch in Grujjpen von zwei und drei beisammen und variierten in der Breite von gerade noch sichtbaren Fäden bis zu deutlich doppelt konturierten konischen Strängen, an ihrer Basis etwa von der Breite der Zellgranula. Gingen die Fäden nicht in der optischen Ebene des größten Kern- umfanges hinaus, so waren sie bei dieser Einstellung nicht deutlich zu sehen, und es gelang dann im frischen Präparate nicht mit Sicherheit, ihre Kontinuität nachzuweisen. Ein Cytomitom konnte ich direkt in meinen N. und Eos. i nicht auffinden. Indirekt mußte ich dagegen eine die Zellleib - granula isolierende Schicht deshalb annehmen^ weil bei den häufig vor dem Aufhören jeglicher Bewegung im Objekt beobachteten, 1 Ich bediene mich der bei Hämatologen gebiiluchlichen Abkürzungen nach Naegeli (48): N., Neutrophiler p. k. Leucocyt; Eos., E()siii()})hiler Leucocyt; L., Lyniphocyt ; R., rotes Bhitkörperchen, Erythrocyt. Bentohpu dircklr Vfibindiinm-n zwisrhrn Korn und Cytoplasma? 127 sehr raschen, llimincnKlcii Howofiuiifi der Zellj^ranula (Absterbeerschei- nungeii^ siehe aueh Literatur) rltinduiig(>n zwischen Kern und Cylnplasma? 120 Dieser Auffassung gegenüber muß ich auf das entschie- denste betonen, daß ich an meinen Objekten ein solches Gleiten des Kernes während der Bewegung selbst an den mor- phologisch und physiolügiscli den Leucpcyten der Salamanderlarve nahestehenden Zellen, wie den N. und Eos. des Menschen in der freien Blutbahn nie beobachten konnte, sondern an meiner Auf- fassung der Bewegung des Kernes als einer elastischen Zug- und Gegenzugwirkung, die prinzipiell von der Bewegung des Cytoplasmas nicht zu trennen ist, festhalten muß. So gut als möglich illustrieren Fig. 1, 2, 3, -i und 5 diese Verhältnisse. Heidenhains Auffassung entspringt der Vorstellung des Kernes als eines in sich abgeschlossenen Organs der Zelle. Dies kann er aber nacli meinen Befunden beim menschlichen polymorphkernigen Leucocyten nicht sein. Das einzige, meinen Abbildungen vergleichbare Objekt Heidenhains (50), der lebende Froschleucocyt auf S. 137, sj)richt unter keinen Umständen gegen meine Auffassung. Angaben weiterer Autoren finden sich in der Literaturübersicht. Eine Kernmerabran oder irgend ein Gebilde, das man mit diesem Xamen belegen könnte, das also einen deutlichen Abschluß des Kernes gegen das Cytoplasma darstellen würde, konnte ich nie am frischen Objekt nachweisen. Der helle Hof um den Kern ist einmal durchaus kein konstanter Befund, sondern tritt während der Bewegung auf, um am selben Kernabschnitt wieder zu verschwinden. Läge der Kern tatsächlich in einer feinen, optisch beiderseits differenzierbaren, also dopjieltkonturierten Hülle, so müßte ihn diese unter normalen Bedin- gungen (namentlich bei Abwesenheit aller traumatischen Einwirkungen auf die überlebenden Zellen) auch während der Bewegung überallhin be- gleiten und damit stets und nicht nur hier und da und nur auf Teile des Kernes beschränkt vorhanden sein. Für die Bewegung des Kernes wäre eine Membran geradezu ein Hindernis. (Dieselbe Ansicht bei Griesbach [9].) Man denke nur an das nachgewiesene Durchtreten durch die Capillarwandung, die Emigration. Ich glaube tlamit die Realität der am lebenden Objekt beobachteten, bis ins Cytoplasma zwischen die Zellgranula verfolgbaren Ausläufer des Leucocytenkernes, so gut dies am lebenden Objekt, mit unsern gegenwärtigen optischen und graphi- schen Hilfsmitteln (ölimmersion, Abbes Beleuchtungsapparat, Abbes Zeichenapparat) möglich ist, nachgewiesen zu liaben und damit die zu Beginn gestellte erste Frage bejahen zu können. Die mikrophotographische Reproduktion des überlebenden Zeitschrill i. wissuiiscli. Zoologie. XCV. iJd. 9 130 W. KnolK Leucocyteii war leider mit den verfügbaren Apparaten wegen der amö- boiden Bewegung, die jede längere Expositionszeit verbot, unmöglich gemacht. Die Aufnahme in der Ruhe aber wurde, abgesehen von den an und, für sich utigünstigen Brechungsverhältnissen der ungefärbten Zellen noch durch einen andern Umstand verhindert. Stellt nändich der lebende und sich bewegende Leucocyt eine flache, nach zwei Dimensionen (Länge und Breite) wesentlich stärker als nach der dritten (Dicke) entwickelte Scheibe dar, so sucht er in der Ruhe derjenigen Gestalt möglichst nahe zu kommen, die bei geringster Oberfläche den größten Inhalt aufweist, der Kugelform. Während bei dem Leucocyten in Bewegung nur eine geringe Menge Cytoplasma dem Kern aufgelagert erscheint, wnrd dieser im Ruhestadium gerade in den Partien, die für unsre Beobachtungen von Wichtigkeit sind, am Rande, so sehr von Granulis des Cytoplasmas überlagert, daß vom Erkennen einer Kontur, geschweige denn einer der beschriebenen Strukturen, nicht mehr die Rede sein kann. Ist es aber nicht möglich, ein so feines Gebilde auf der Mattscheibe der Camera mit absoluter Klarheit einzustellen, so kann eine Aufnahme nicht gelingen. Die Abbildungen lebender Leucocyten im ultravioletten Licht, wie sie in Grawitz's (47) Lehrbuch III. Aufl., Taf. III zu finden sind, dürften eher geeignet sein, andre von ähnlichen Experimenten abzuhalten. Vergleicht man den Umfang des sich bewegenden Leucocyten mit dem des ruhenden oder bereits toten, so ist es klar, daß auch der Kern an der Konzentration teilnehmen muß. Es ist dies vielleicht mit ein Grund, weshalb bei verschiedenen Fixierungsmethoden die Kernbrücken viel schwerer und lange nicht mit derselben Deutlichkeit nachzuweisen sind wie bei andern, weil sich die natürliche Konzentration mit der künstUchen, der Schrumj^fung durch Wirkung des Fixierungsmittels, summiert. Über die Resultate bezüglicher Versuche siehe später. Ist einmal die Existenz von Verbindungen zwischen Kerninhalt und Cytoplasma an der lebenden Zelle bestmöglich nachgewiesen, so muß die Darstellung am gefärbten Dauerpräparat folgen, an dem alles klarer, schärfer zutage tritt, durch das ein Vergleich mit den Befunden andrer Autoren oft erst möglich wird, denn das Nativprä parat ist in verschiedener Beziehung prinzipiell und qualitativ s^o sehr vom fixierten Dauerpräparat verschieden, daß ein direkter Vergleich des einen mit dem andern nicht ohne weiteres angeht, und doch sind beide zusammen für die Begründung jedes neuen Befundes unerläßlich. Darum wurden auch die Verhältnisse am überlebenden Objekt so HesteliPii dirt'UU' \'orliinrlirii Korn und ( 'ytoplasma ? [IjS deutlich abgesetzte Stränge zu sehen sind. Daß es nicht etwa Aussi)arungen zwischen den Baiken des chromatischen Kernanteiles sind, glaube ich durch die oben erwähnte und in diesen Präparaten mit aller Deutlichkeit sets wiederkehrende Tatsache begründen zu können, daß einer Einbuchtung des die Bahn begrenzenden Chromatin- block s auf der einen Seite stets eine entsprechende Ausbuchtung auf der andern gegenübersteht, die Bahn selbst also keinerlei Einschnü- rungen in ihrem Verlaufe zeigt, sondern im Bilde parallel begrenzt er- scheint. Es würde sich also daraus ergeben, daß diese Bahnen wohl- organisierte, widerstandsfähige Gebilde sind, die eine andre Substanz des Kerns, das mit basischen Kernfarben färbbare Chro- matin nebst seiner Grundsubstanz zwingen, sich in der Form ihrem Verlaufe anzupassen und nicht umgekehrt (Fig. y, it. 10, 21, 22, 2^). Die seitliche Begrenzung der Fäden ist von ihrem Austritt aus dem Kern bis zur Endigung im Plasmosom absolut deutlich, besonders dann, wenn der oft erwähnte helle Hof sichtbar war (Fig. 8, 9, 22, 24). Hängen zwei Kernabschnitte nur mehr durch feine Fäden zusam- men, so läßt sich leicht nachweisen, daß diese ebenfalls in das achromatische Caryomitom übergehen und aus dessen Substanz bestehen, während das Chromatin eine Strecke weit die Fäden wohl begleiten kann, aber bei feinsten Ausziehungen nicht mehr mitkommt (Fig. 10). Das C}i;omitom präsentiert sich als feinmaschiges, blaß gefärbtes Netzwerk mit sehr dunklen Kreuzungspunkten (Plasmosomen). Es stoßen stets nur drei Fäden des Netzes in einem Punkt zusammen, woraus bei günstiger Lage und Färbung eine Wabenquer.schnittzeich- nung resultiert. Die Zellgranula bleiben ungefärbt und sind bei Eos. als stärker lichtbrechende, die Maschen des Cytomitoms erfüllende und zum Teil verdeckende runde Körner zu sehen. Alan nkar mini läßt den chromatischen Anteil leuchtend rot er- scheinen, wobei die einzelnen Chromiolen nicht deutlich zu unterscheiden sind. Das Caryomitom hebt sich als helkosa Balkenwerk gut von der gefärbten Umgebung ab, dergleichen die deutlichen Kern- brücken, die bei dieser Färbung etwas robuster erscheinen als mit Methylenblau. Möglicherweise ist die lange Färbedauer imstande, eine leichte Quellung des achromatischen Kernanteils her- vorzubringen. Die Endpunkte der Kernbrücken, sowie die Zellen- microsomen zeigen deutlich rote -Farbe. Das Cytomitom selbst ist 1 24 Std. in gedecktem Ciefäli. kalt gefärbt. Auswa.schen. TiuL-knen. Balsam. 134 W. Knoll. als hellrosa MascheriM^erk gut sichtbar, während die Granula un- gefärbt bleiben. Bezüglich der Darstellung des Cytoniitoms bestehen Beziehungen zur Dauer der Farbstoffeinwirkung (Näheres siehe S. 144). Dazu Fig. 11, 12, 13. Diese beiden einfachen Färbeverfahren gaben mir von allen progressiven Methoden die sichersten und schönsten Resultate. Da nach der Färbung jeglicher intensivere Eingriff unter- bleibt, glaubte ich diese beiden Methoden bei der später zu besprechenden Untersuchung der Fixierungsflüssigkeiten vornehmlich zur Kontrolle verwenden zu dürfen. Die Doppelfärbung nach Jenner ^ ergab in der Stärke je nach der Färbungsdauer verschiedene Resultate, die ferner auch von dem Alter der Lösung (Vorherrschen der basischen oder sauren Kompo- nente) abhängig waren. So ergab mir eine alte JENNER-Lösung mit stark basischer Quote zur Darstellung der blaßblauen bis blaßlila Kernbrücken des ebenso gefärbten Caryomitoms und Cytoniitoms bessere Resultate (Fig. G) als eine neue, deren Eosinanteil den blauei] Ton des Kerns etwas zu stark ins Rotviolette veränderte und die Zell- granula zum Nachteil des Cytomitoms stärker hervortreten ließ. GiEMSAs Azur-Eosingemisch gab dagegen konstantere Resultate, die auch durch Variieren der Färbungsdauer, 15 — 30', nicht wesentlich beeinflußt wui'den. Während die helllila Kernbrücken und das ebensolche Caryomitom deutlich sich aus dem braunvioletten Chromatinanteil heraushoben und auch die Endpunkte der Kern- fäden und die kleineren Plasmasomen des Zellleibes deutlich braunviolett tingiert wurden, konnte ich einCytomitom nur andeutungsweise erhalten, während die neutrophilen Zellgranuia als helllila-bläuliche Körnchen deutlich von den kleineren, anders gefärbten Plasmasomen unter- schieden waren, zwischen denen sie lagen. Dazu Fig. 7, 17, 18 und 23. Ende 1908 gelang es mir noch nach vielen vergeblichen Versuchen, mit der EHRLiCH-BiONDischen Lösung, die ja für Schnittpräparate berechnet und füi* welche Sublimatfixierung gefordert wird, prinzi- piell brauchbare Resultate zu erzielen, und zwar an mit Alcohol abs. und Methylalkohol fixierten Blut- und Knochenmarkabstrichen, wäh- rend Sublimatfixation trotz besserer Aufnahme des Farbstoffes aus andern später zu erörternden Gründen für unser Objekt nicht ge- nügte 2. 1 Original 10 lö .Min. gciärbl, bei Fixierung mit Alcohol abs. 15 — 20. Min. 2 Konzentration 1 : -AO, sonst nach Heidenhains (10) Vorschrift. Färbe- dauer 18—2-4 Stcl. Bestehen diroklc W-rliiiuliiii^on /uisclicii Krin und ('yto})lastna ? l.'^ö War die Färbung auch au dou jungen und auch älteren polymorph- kernigen Leucocyten nicht sehr intensiv (Erythroblasten nahmen da- gegen den Farbstoff viel begieriger auf), so konnte man doch den Kern völlig erfülltsehen von zwei scharf voneinander geschiedenen different gefärbten Substanzen^ einer grünen und einer rosa- roten. Die grüne Substanz war in Balken und Strängen angeordnet, die teils dicker, teils schmaler mit noch feineren Verbindungen zwischen sich, den Kern in verschiedener Hichtung durchzogen, teils bis zum Kernrand (optisch) zu verfolgen waren. Ab und zu kamen auch ein bis zwei größere Ansammlungen grüner Substanz^ besonders in größeren Kernabschnitten zur Anschauung, vornehmlich in den jungen polymorph bzw. hufeisenkernigen N. des roten Knochenmarkes (Fig. 20). Vergleiche dazu den »Nucleolenbefund « von Brugsch und Schilling (52) Literatur S. 1(57. Ob diese grünen Gebilde vielleicht einen oxychromatischen Kern enthalten, konnte ich nicht entscheiden; vgl. dazu die Auffassung Stauffachers (54) von der Natur der echten Nucleolen. Eine hellrosa gefärbte Substanz entsprach in allen Einzelheiten de m Caryomitom, und es gelang mir auch in mehreren Fällen deutlich die von diesem abgehenden Kernbrücken bis zu dem wieder grün gefärbten ersten Plasmosom im Zellleib zu verfolgen. Auch hier war der helle Kernhof ein ausgezeichnetes Hilfsmittel beim Aufsuchen der nur schwach tingierten Stränge, da er sich nicht mitfärbte. Ein Cytomitom sah ich nicht an meinem Objekt, da das Cytoplasma, besonders der N., diffus rosa tingiert war. Die Zellen microsonien dagegen waren in vielen Zellen als deutliche hellgrüne Punkte über das Cytoplasma verstreut sichtbar. Bei Eos. verdeckten die stark rot gefärbten Zellgranula die Plasmosomen völlig. Diese eosinophilen Granula waren der intensivst gefärbte Anteil aller Präparate, so daß man im Übersichtsbild von Knochenmarkausstrichen eine selective Färbung aller eosinophilen Zellen, Myelocyten wie Leuco- cyten, erhielt. (Vgl. dazu auch die Figuren zu Heidenhain [10].) Wenn ich die grünen Pünktchen des Cyto})lasmas für die Plasmosomen des Cytomitoms halte, wiewohl ich dieses selbst nicht darstellen konnte, so stütze ich mich dabei auf den unabhängig von mir erhobenen iden- tischen Befund bei Stauffacher (54), der außerdem noch das Cyto- mitom (rötlich) mitfärben konnte. Ein Vergleich seiner und meiner Präparate ließ keinen berechtigten Zweifel an der Homologie der Ge- bilde aufkommen. Ich gehe ferner wohl auch Jiicht fehl, wenn ich die grün gefärbte Substanz im Kern dem Basichrouiatin, 136 W. Knoll die losagefärbte dem Oxychromatin Heidenhains gleichsetze. Die austretenden Fäden wären also direkte Fortsetzungen des Oxychromatins in den Zellleib, ein Befund, der nach den vorausgehenden Färbungen ja wohl zu erwarten stand (Fig. 19, 20). Übrigens reicht das Verfahren an Schärfe und Klarheit der Bilder bei unserm Objekt nicht an die andern Methoden heran, was sich aus einem Vergleich der HEiDENHAiNschen Abbildungen mit anders ge- färbten desselben Objekts beim selben Autor ohne weiteres ergibt. Als Kontrolluntersuchung möchte ich diese Färbung dennoch nicht missen. Bezüglich des EHRLiCHschen Triacids s. 8. 132. Die beste regressive Methode ist unstreitig die mit Heiden- hains Eisenhämatoxylin. Der Chromatinanteil hebt sich scharf und klar blauschwarz vom ungefärbten oder grau getönten achromatischen Kerngerüst ab. Die Endpunkte der bei Anwesenheit des hellen Hofes deutlichen Kernbrücken sind als größere dunkle Punkte schon bei schwächerer Vergrößerung sicht- bar, ebenso bei stärkerer Vergrößerung die schwarzen kleinen Zell microsomen in den Eckpunkten des grau in verschiedener Tönung gefärbten Cytomitoms. Wie auch Zimmermann (21) her- vorhebt, kommt es bei der Darstellung feiner Bestandteile wesentlich auf den Grad der Differenzierung, also auf den Zeitpunkt an, in welchem die Differenzierung unterbrochen wird. Daher kommt es auch, daß die Resultate keine so konstanten sind, wie bei progressiven Färbungen , und es gehört neben sorgfältigster Technik auch ein wenig Glück dazu, im selben Blutpräparat zahlreiche für unsre Strukturanteile günstige Objekte darzustellen. Dann allerdings gehören die Bilder zu den schönsten und namentlich lassen sie an Schärfe nichts zu wünschen übrig (Fig. 14 stark, Fig. 15 weniger, Fig. 16 schwach differenziert). Letztere beiden Figuren zeigen die Doppelfärbung Eisenhämatoxy- lin-Erythrosini. Außer den oben für Eisenhämatoxylin geschil- derten Verhältnissen färben sich dabei die eosinophilen Granula rosa- bis rot. Bei günstiger, nicht zu langer Bemessung der Zeitdauer der Ery- throsineinwirkung kann man neben den Granulis auch Cytomitom und Plasmosomen darstellen (Fig. 16). Bei N. färben sich die Granula gar nicht oder höchstens in einem hellgrau-rötlichen Tone mit (Fig. 15). Gelingt die Doppelfärbung, so gibt sie schöne Bilder; sie ist aber un- zuverlässig im Ausfall. 1 Eisenhiimatoxylin bis. und mit Einlegen in Leitungswasser. 1 %ige wässerige Erythrosinlösung 1 Min., Abspülen in Ac]. dest., Trocknen, Balsam. Vorsicht wegen Uberfärben mit Erythrosin. Bestehen direkte Wrhinduiifroii /.wisclun Korn und ('vtoplMsniii ? l.'j? Es war also iiuiglicli, mit allen den Kern genügend tin- gierendcii Karbstolfen unsrer Reihe positive Resultate zu erlangen und damit den im Leben erhobenen Befund von Fortsätzen des Kernes, die sich eine Strecke weit ins Cytoplasma ver- folgen ließen, durch das gefärbte Dauerpräparat vollkommen zu bestätigen und ich darf wohl Jiacli dem vorausgehenden die bei überlebenden Leucocyten gesehenen Gebilde mit den Kernbrücken des gefärbten Präparates identifizieren. Es sind feine Fortsätze nachweisbar^ die im Kern selbst beginnen, die Kerngrenze zwischen zwei distinkten Chro- matinkörnern überschreiten^ um nach kürzerem oder län- gerem, geradem oder leicht gebogenem, jedenfalls aber ununterbrochenem Verlauf sicher im Cytoplasma in einem morphologisch und tinktoriell den Plasmasomen zuzu- rechnenden Punkte zu endigen. Die Befunde am Dauerpräparat führen uns aber in der Erkenntnis noch einen Schritt weiter als dies das überlebende Objekt vermochte. Einmal können wir den direkten Zusammenhang, die Kontinuität der austretenden Kernbrücken mit dem Caryo- mitom in unserm Sinne unwiderleglich dartun. Damit fällt aber ein Einwand, der ins Gewicht fallen müßte, näm- lich, daß die gesehenen Strukturen über oder unter dem Kern im Cyto- plasma verlaufen könnten, also gar keine Elemente des Kernes wären, sondern nur durch Projektion auf den Kern, durch eine optische Täu- schung in diesen verlegt würden. So breite, konstante Bahnen, wie wir sie im achromatischen Kerngerüst vor uns haben, kommen aber bekanntlich im Cytoplasma der p. k. Leucocyten des Menschen gar nicht vor. Dazu kommt dann noch die jederzeit demonstrierbare Tatsache, daß die Kernfäden erst mit dem Kern (bzw. nach ihm) im Bilde auftreten und mit ihm (bzw. vor ihm) wieder verschwinden, so daß wohl von einer optischen Täuschung im Ernst nicht gesprochen werden kami. Auch der Befund der flankierenden Chroraatinkörner ist nur in unserm Sinne zu verwerten, denn ein Gebilde, das im Niveau dieser Körnchen die Kerngrenze überschreitet, muß aus dem Kern stammen, weil gleich große und gleich angeordnete Chroma- tinpartikel im Cytoplasma anerkanntermaßen normalerweise nicht vorkommen, die Fäden treten also nicht bloß mit der Ober- fläche des Kernes in Kontakt, sondern stehen mit dessen eigner Substanz in engster Verbindung. Die Kerubrücken 138 W. Knoll, stellen sich damit unzweifelhaft als organisierte Teile, als periphere Ausläufer des achromatischen Caryomitoms dar. Fig. 6—12, 16—24. Auf der andern Seite stehen dieselben Kernbrücken durch Vermittlung ihrer peripheren Endpunkte (Plasmo- somen) in direkter Verbindung mit dem Cytomitom, in dessen Netz oder Wabenwerk sie sich als innerste Pfeiler einfügen (Fig. 6, 8, 9, 11--16, 21, 22, 24). Damit fällt aber im wesentlichen die strenge morpho- logische Grenze zwischen dem Kern und dem Cy toplas ma, indem nachweisbar Teile des einen in Teile des andern kontinuierlich verfolgbar sind. Das gegenseitige Lageverhältnis zwischen dem Caryomitom und dem Cytomitom und zwischen dem ersteren und den Chromatinkörnern läßt uns noch an ein Weiteres denken. Wird- tatsächlich die Gestalt des »Chromatins« von dem Verlauf und den Formen und Größenverhält- nissen des Caryomitoms bedingt, so gewinnt dieses letztere gegenüber dem derzeit fast allein herrschenden »Chromatin« an Bedeutung nicht bloß in morphologischer, sondern auch in physiologischer (Ernährung, Bewegung?), ganz besonders aber in biologischer Beziehung, indem ihm bei der indirekten Teilung unter Umständen eine Rolle zufällt, von deren Tragweite man sich erst dann wird eine präzisere Vorstellung machen können, wenn einmal der beschriebene Zusammenhang zwi- schen Caryomitom und Cytomitom durch ein erdrückendes Tatsachen- material sichergestellt sein wird. Ein Grund mehr, diesen Verhält- nissen seine volle Aufmerksamkeit zu schenken. Nachdem einmal der Zusammenhang der aus dem Kern entsprin- genden Fäden mit dem Cytomitom klar war, interessierte es ganz be- sonders, ob damit auch, was a priori zu erwarten stand, die von den Autoren als Centrosomen, Centralkörper, Microcentren be- zeichneten besonderen Differenzierungen des Cytoplasmas direkt oder indirekt in Verbindung stehen. Nach dem Vorgang von E. van Be- nedenI, Flemming, Boveri bezeichnet man als Centralkörper dif- ferenzierte Teile des Cytoplasmas, die eine kugelige oder ovoide Bildung mit feinster radiärer Streifung darstellen. Das Centrum der Bildung wird eingenommen von zwei bis mehreren, meist durch ungefärbte Fäden, Centrodesmosen (Heidenhain) verbundenen, stark basisch sich färbenden Microsomen, den eigentlichen Centriolen (Heiden- 1 Historisches und Literatur bei Heidenhain (50), S. 217 ff. Ich halte mich im folgenden an Heidenhain (50) und K. W. Zimmermann (21). Bestellen direkte VerbimUingen zwisclun Kern und C'vlo]»lasjna? 130 HAIN)'. Nach aiilk'ii ist die /cufolge ihrer Koiitraktionsfähigkeit in der Größe schwankeiule Sphäre von einer Körtiersehicht begrenzt, dem Microsoiuenstratuni (Heidenhaix). das sich im optischen Quer- schnitt der Sphäre als Körncrkranz (van Beneden) oder Micro- somenkranz präsentiert. Von diesen wieder basophilen Körnchen gehen den Radien ähuHche. niii diesen gleichgerichtete Fädchen ab, die wieder in Körnchen endigen. Die größten Microsornen liegen der Sphäre direkt auf, während die entfernteren kleiner sind. Zuweilen sieht man eine konzentrische Anordnung dieser »Microsomen zweiter und höherer Ordnung« (Heidenhain [50]) zum Centrosom, mög- lich sind quere Verbindungen zwischen den Microsomen derselben Ordnung. Die Centrosomen werden als das Kinocentrum gegenüber dem Kern als Chemoceiitrum (Zimmermann [21], S. 697) aufgefaßt und sind bis jetzt in den Zellen der meisten Gewebe der verschiedensten Tierspecies, von Heidenhain besonders auch für Leucocyten (des Salamanders) in sog. Teilungsruhe nachgewiesen worden 2. Ob die Centrosomen tatsächlich als präformierte Gebilde im Cyto- plasma während des ganzen Lebens der Zelle vorhanden sind, wie etwa der Kern bei den meisten Zellen, oder ob es sich dabei um Differen- zierungen des Cytoplasmas handelt, die, zuzeiten auftretend, wieder verschwinden können je nach den biologischen Bedürfnissen des Zell- organismus, das ist allerdings eine Frage, die mir trotz der vielen po- sitiven Befunde in der sog. Teilungsruhe noch nicht definitiv beant- wortet erscheint. Ebensowenig ist meines Wissens ein positiver Beweis dafür erbracht, daß das »Centrosom« tatsächlich das Centrum der bewegenden Vorgänge innerhalb der Zelle in der sog. Teilungsruhe ist, Ist, diese Ftinktion des Microcentrums als Tatsache vorausgesetzt (wozu ich mich zurzeit allerdings nicht bekenne), einmal eine Verbin- dung dieses unter Vermittlung des übrigen Cytomitoms mit dem Kern nachgewiesen, dann dürfte wohl der allgemeine Schluß Zimmermanns vom KinociMitrutn und Chemocentrum nicht mehr die gleiche Be- rechtigung haben. M. Heiuenhain [50], S. 2i5 f. gibt zu, daß man sich -»noch sehr im Dunklen befinde, betreffs der Natur und Homologie der sphären- artigen Bildungen bei Blutkörperchen und Gewebezellen«. Bei weißen Blutkörperchen . . . findet man in der Teilungsruhe »im Centrum der Strahlung konstant einen sphärisch begrenzten Bezirk, welchen ich 1 In Analogie /.ii den sichtbaren Strnktnreicnienten des »Chromatins« der Chromiolen. 2 Literatur über Centriolen bei Ueidenhain (öU), IS. 229. 140 W. KnoU. ursprünglich 1, und zwar wahrscheinlich irrtümlicherweise, der Sphere attractive van Benedens gleichsetze. Der oft sehr deutliche Grenz- kontur des Gebildes wird durch eine Lage grober Plasniasomen zustande gebracht «. Infolge der relativen Stabilität solcher Gebilde wirft Heiden- hain die Frage nach der Organnatur und der Homologie solcher Körper auf, die aber zurzeit keiner Lösung zugänglich ist. Es dürfte sich nach diesem Autor der Regel nach bei den begrenzten sphärenartigen Bil- dungen der Leucocyten »um eine Differentiation in loco handeln« (S. 246 mit Fig. 128 a, b), damit also wohl um eine nicht so konstante, sondern mehr wechselnde, labile Strukturform des Cytoplasmas? (Verf.) Tatsächlich konnte ich mehrfach Differenzierungen des Cytoplasmas in der Nähe des Kernes nachweisen (Fig. 9, 21 — 24), die alle Attribute der beschriebenen Bildungen zeigten und durch das Cytomitom in Verbindung mit den ebenfalls an denselben Zellen sichtbaren Kernbrücken standen. Konzentrische Anordnung mehrerer Microsomenreihen auch auf Fig. 8. Der Nachweis dieses Zusammenhanges gelang mir sowohl an Methyl enbl au prä]3araten als auch mit der GiEMSA-Färbung, bei letzterer allerdings nicht mit derselben Schärfe wie bei der ersten Me- thode, weil sich das Cytomitom ungenügend färbte. Wenn ich bei meinen ganzen Leucocyten mit der Eisenhämatoxylinmethode keine positiven Resultate erzielte, so schreibe ich dies mit Zimmer- mann (21) dem Umstand zu, daß in solchen Fällen, die Existenz der Gebilde vorausgesetzt, diese durch die stark gefärbten Zellenmicro- somen und das nicht im Sinne der »Sphäre« differenzierte übrige, eben- falls deutlich gefärbte Cytomitom verdeckt waren. Ein Teil mag auch, wie von Zimmermann und Heidenhain ebenfalls erwähnt, durch den Kern verdeckt worden sein. Immerhin erklärt all dies meines Erachtens nicht genügend und vollständig den negativen Ausfall der differenzierten Gebilde bei einer großen Anzahl von Leucocyten, während beispielsweise die Fortsätze (bezügliche Zahlen auf S. 143 f) in einem weit größeren Prozentsatz der Fälle auf- gefunden werden konnten, wenn ihre Sichtbarkeit auch gewiß nicht größer ist als die der »Centrosomen«, wovon man sich durch einen Blick auf die Fig. 21 — 24 überzeugen kann 2. Auch die Fixierungs- und 1 Nach Heidenhain (10). 2 Ich habe mich auch hier bemüht, in den Zeichnungen ganz genau den optischen Eindruck aller Einzelheiten festzuhalten und besonders alles, was man unter Schematisieren versteht, peinlichst zu vermeiden. Die Farbengebung BesteluMi direklr \'erbiii(hinpoii /.wiHchcn K(-rn und Cvtnpl.isnia ? 14] Färbciufthude kann wulil uiclit im Knist liir den geringen positiven Ausfall verantwortlich gemacht werden, da die hier dargestellten » Centrosonien « alle Attribute von solchen aufweisen. Auf Fig. 2-i sieht man auch eine Andeutung von konzei\trischer Anordnung »centriertcr .Microsumen höherer Ordnung«. Wenn ich in den gezeichneten »Centro- sonien« mit Ausnahme der Fig. U nur ein einziges Centriol im Centrum sah, so rührt dies einmal davon her, daß ein tiefer stehendes vom höher gelegenen optisch verdeckt wurde, oder daß bei ungleicher Höhe der Lage bei einer bestimmten genauen Einstellung ebeji nur eines zu sehen war und tlarum auch mir eines hier angegeben werden konnte, bei Fig. 23 lial)e ich überhaupt mir eines entdecken können. Aussehen und Lage zum Kern und zum übrigen Cytomitom lassen wohl keinen Zweifel zu, daß wir es bei den vorliegenden Gebilden mit den als »sphärenartige Bildungen« beschriebenen Diffe- renzierungen zu tun haben. Ein Zusammenhang des »Centrosoms« mit dem Kern wird in neuerer Zeit allerdings fast allgemein nicht angenommen. Vgl. ZiMMKRM.\NN (21) uiid Heidenhain (50). Immerhin haben sich auch einige Forscher besonders bei unserm Objekt für einen solchen Zusam- menhang erklärt. So hatNiESiNG^ den Verdacht ausgesprochen, daß nicht alle Körnchen, die Heidenhain als Centralkörper (Centriolen, Verf.) auffaßt, diese Deutung verdienen. Er will als solche nur diejenigen anerkennen, welche die Ursprungspunkte für die Protoplasmafibrillen- strahlung abgeben. Niesing konnte einzelne centrierte Fibrillen bis an die Kerngrenze verfolgen. Für andre nimmt er eineEndigungan derKern- haut an. Im Gegensatz zu Heidenhain hat er bei Abhebungen des Proto- plasmas vom Kern feinste, vom Centralkörper nach dem Kern gehende Brücken gesehen. Letzteres .sah auch Pollitzer^ (siehe später S. IGlf). Niesing nimmt eine Kernhaut als Endigungspunkt für die cen- trierten Fibrillen an, eine Auffassung, der ich aus unten auseinander- zusetzenden Gründen nicht zustimmen kann. Niesing kann darum auch die von mir beschriebenen, im Zusammenhang mit Cytomitom und »Centrosom« stehenden Kernfäden nicht gesehen haben. Eines fehlt noch unter den Attributen des Kernes; die Keiii- membran. Was ich zu Anfang von dem hellen Kernhof des lebenden wurde, \vennin(")fili(li. mit den.selben Farben erzielt, in denen gefarl)t woidcn war. (Methylen Ijlau. ^rethylgriin. Fuchsin. Erythrosin, Karmin.) 1 NiKsiX(;. Zellstudien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XLVJ. lSind rytoplasma? 157 homogener Fortsätze (Pseudopodien) S. 9: »Kurz gesagt, die farblosen Blutkörperchen kriechen zwischen den roten wie Amöben umher, bald frei an der Glasfläche sich anschmiegend, bald in einen Haufen roter Blutkörperchen eintretend und die einzelnen auseinanderdrängend« (vgl. dazu meine Fig. 5, Taf. III). Die Körperchen sind in der Ruhe stark lichtbrechende, scharf begrenzte kugelige Gebilde, »die sich während des Kriechens zu einer diümen, stellenweise von den zartesten Konturen begrenzten, vielgestaltigen Platte« ausbilden. Der Rest der Zelle rückt in der Richtung der ausgesandten Fortsätze vor. »Die feinkörnige Substanz des Körperchens, das Protoplasma, ist dabei in fortwährender, mit den Formveränderungen Hand in Hand gehender Bewegung und wo ... die Granula des Innern stark lichtbrechend . . . sind, bieten diese in ihrer wie fließenden Bewegung . . . ein deutliches Bild der inneren Veränderungen im Protoplasma. Auch die Kerne . . . sind bei diesen Bewegungen manchmal zu ver- folgen. Meist zeichnen sie sich bei gleicher Lichtbrechung wie das Protoplasma von diesem wenig scharf ab. Mit sehr guten . . . Linsen erkennt man jedoch den Kern oftmals, wenn auch nur undeutlich be- grenzt, namentlich in den dunkel granulierten Körperchen, wo er sich als heller Fleck zu erkennen gibt, und hier kann man seine von den Formveränderungen abhängigen Wanderungen von einem Ende der Zelle zum andern beobachten.« Dann erwähnt Schultze das feste Haften der kriechenden Leucocyten, so daß selbst bei Strömungen, die das ganze Gesichtsfeld in die größte Aufregung versetzten, die kriechenden Körperchen stets ihren Platz behaupteten. Schultze (1) bemerkt dann bezüglich der Körnchen der grob granulierten (Eos. Verf.) Zellen, daß ihre Bewegung »im übrigen keine hin- und rückfließende ist, wie ich hier ausdrücklich hervorhebe, sondern nur nach einer Rich- tung verlaufende, entsprechend derjenigen, nach der sich das Proto- plasma selbst bewegt«. Schultze will auch Zellen mit beiderlei, feinen und groben, Granulis beobachtet haben (vgl. dazu meine Ausführungen S. 12G). Der Stillstand der Bewegung erfolgt nach Schultze in einer beliebigen, gerade angenommenen Form bei 50 — 55° C. Von dieser klassischen Schilderung weichen die wenigsten späteren Autoren prinzipiell ab. Grünberg (32, S. 306, 336) erklärt die Pseudo- podien zwar als Quetschungserscheinungen und Artefakte (Austrock- nung), dürfte aber mit dieser Ansicht allein stehen. Genauer studierte RanvierI beim Axolotl die Bewegungen des Leucocytenkernes, wobei er die vorübergehende Einschnüi-ung des runden bis ovalen Kernes, 1 Ranvier, Traite technique d'histologie. Zit. naeh Neumaxn (3ß). 158 W. Knoll. mit späterem Zurückkehren znr ursprünglichen rundlichen Form sah. Daneben will er aber auch völlige Trennung von Kernteilen mit oder ohne Nucleolen beobachtet haben. Flemming, zitiert bei Neumann (36, S. 48), sagt, daß er verschie- dentlich gesehen habe, »daß Zellen mit stark ^polymorphem, in ver- schiedene Lappen zerschnürtem Kern in einen mehr ausgerundeten Zustand des Kerns zurückfallen können« und erklärt die Leucocyten- kerne »für je nach dem Zustande der Zellen sehr variable Gebilde«. Dieselbe Beobachtung bei MetschnikoffI. Wenn Neumann (36) darauf sein System von der einheitlichen Genese der sämtlichen mensch- lichen Blutleucocyten aufbaut, so schießt er damit meines Erachtens weit über das Ziel hinaus; eine Auffassung, die Naegeli (48) deutlich genug ausspricht und die durch die neueste Arbeit von Brugsch und Schilling (52) an lebenden Blutleucocyten bei Dunkelfeldbeleuchtung gestützt wird. Die letzteren Autoren fanden, daß geringfügige Ein- schnürungen des polymorphen Leucocytenkernes durch die Bewegung ausgeglichen und völlig aufgehoben werden können, daß dagegen >> echte Segmente« des Kernes, die nur mehr durch feine Verbindungen, von Brugsch und Schilling »Kernfäden« genannt, zusammenhängen, nie mehr der Hauptmasse des Kernes wieder angegliedert werden und mit ihr verschmelzen. Sie kommen damit zu der Aufstellung des Satzes von der »Konstanz der echten Kernsegmente«. Sie kommen aber auf Grund dieser Überlegung zur Ablehnung eines Kriteriums für das Alter bzw. die Jugend der Leucocyten, das sich bei den Häma- tologen eingebürgert hatte und auf dem Prinzip beruhte, daß junge Zellen runde bis ovale, alte dagegen polymorphe Kerne besitzen sollten. Die Autoren sehen in stark segmentierten Zellen (Brugsch und Schil- ling [52] S. 332) » nur solche, die bei einer gewissen Reife Gelegenheit zu lebhafteren Bewegungen gehabt haben«. Als eigentlichen Segmen- tierungsgrund geben sie die amöboide Bewegung an, ohne diese An- schauung näher zu begründen. Nach Pappenheim (25) soll aber gerade der Umstand, daß Leuco- cyten in der Ruhe ihre polymorphen Kerne beibehalten, ein Beweis dafür sein, daß die Polymorphie kein Zeichen füi- die Locomotion sei, besonders weil diese Zellen bereits im Knochenmark ihren polymorphen Kern besitzen. S. 50. Pappenheim stützt sich dabei auf den einfach bleibenden Kern der auch wandernden Lymphocyten. Darüber, ob der Kern imstande sei, unabhängig vom Cytoplasma 1 Metschnikoff, Festschrift für Virchow. Bd. II. Beslelicn diK ktc \ ri liiiulungeii zwischen Kern und Cytoplasma? 159 Bewegungen auszufiiliit'ii, oder oh er passiv von letzterem gedrückt und geschoben werde, sind die Meinungen geteilt. Wer den Kern für ein für sich abgeschlossenes Ganzes hält, kann die erste Ansicht ver- treten, sofern er dem Kern als Lebenserscheinung Contractilität wenig- stens für einen Teil seiner Masse vindiziert, sonst muß er dem Kern bei der Bewegung eine passive Rolle zuschreiben. Der Hauptvertreter der letzteren Richtung dürfte zurzeit M. Heidenhain (50) sein (vgl. meine Ausführungen auf S. 128ff). Er verlegt das mechanische Centrum der Zelle in das Centrosom, von wo aus mit Hilfe eines centrierten Radiensystems die Bewegung geleitet wird. Den Kern läßt er keine aktive Rolle bei der Bewegung spielen. Seine Form- und Ortsveränderungen rühren von den Pressungen und dem wechselnden Drucke her, den das Cytoplasma auf ihn ausübt. Damit stellt er natur- gemäß jede organische Verbindung des Kernes mit dem umgebenden Cytoplasma in Abrede, was wohl als prinzipieller Gegensatz zu den oben von mir angeführten Befunden gelten kann. Dieselbe Ansicht wie Heidenhain vertreten Neumann (36) S. 49, Ranviee, zitiert nach Neumann, Arnold, Deckhuizen, Jolly bei Neumann (36), S. 49. Eine aktive Beweglichkeit schreibt u. a. Lawdowsky (5) dem Leucocytenkern zu, S. 82 ff. Die Form Veränderung des Kernes ist eine aktive Bewegung, buckelartige Vorwölbungen treten auf und ver- schwinden wieder (Ranvier), oder es tritt Spaltung in mehrere Schenkel ein, »die kürzer und dicker werden und so zusammenfließen und sich ausgleichen«. (Falsche Kernsegmente nach Brugsch und Schil- ling [52].) Lawdowsky verlegt das Zellenleben in den Kern. Die Bewegungen sind im Gegensatz zu Ranvier und Flemming nicht Vor- bereitungen zur direkten Teilung. — Flemming (8) stellt übrigens S. 277 die amitotische Teilung gar nicht als Regel hin; man darf nicht — wie es wohl manchmal geschieht — glauben, »daß jede Wanderzelle, die einen stark polymorphen, in mehrere Lappen zerschnürten Kern hat, nun auch immer der Kernfragmentierung entgegengehen, und sich gar nachher selbst teilen würde. Daß solche Formen vielmehr wieder in einen mehr ausgerundeten Zustand des Kernes zurückfallen können, habe ich verschiedentlich an lebendigen Wanderzellen . . . verfolgt. « — Die Kerne kehren vielmehr zu den früheren runden oder ovaleii Formen zurück. Lawdowsky meint ... »Es ist also besser, anzunehmen, daß die Formveränderungen des Kerns unabhängig vom Zellenplasma (Cytoplasma Strasburgers), vielmehr abhängig von den Kräften, die in ihm selbst (vielleicht in dem Chromatoplasma Strasburgers) iliren Platz haben, entstehen «; er zitiert Peremeschko, S. 85, der es für denkbar 160 W. Knoll. hält, daß der Kern (bei der Teilung) einer aktiven Änderung seiner Gestalt fähig sei. S. 84 bezeichnet Lawdowsky (5) direkt das färbbare Gerüst des Kernes als den Träger der Beweglichkeit, den kinetischen Anteil des Kernes, gegenüber der akinetischen Zwischensubstanz, von welch letzterer er später aussagt, S. 92, »daß der Kernsaft . . . wirk- lich eine akinetische Substanz sei, vielleicht eine Nutritionsmasse für die fädigen Gerüste, durch die er während der Teilung mehr oder weniger absorbiert werde« (!). Demselben Gedankengang scheint auch Pappen- heim (25) zu folgen, wenn er schreibt (S. 77) : So haben es die polynucleären Leucocyten ... in der Kernfragmentation weiter gebracht, wie die caryolytischen Myelocyten, ganz abgesehen davon, daß sie nucleinreicher sind, indem ihre Kerne sich des unnötigen und unzweckmäßigen( !) »Kern- saftes« gewissermaßen entäußert zu haben scheinen. Dazu bemerke ich, daß auch in den Kernen mit starker Polymorphie jederzeit mit Leichtigkeit neben dem Chromatin verschiedene »achromatische Ge- bilde darstellbar sind. Ähnlich beschreibt Arnold (6) S. 233 Eigenbewegungen des Kernes unabhängig -von denen des Protoplasmas, »indem er sich in die Länge zieht, ein Ende oder beide Enden aufrollt und Drehungen um die Längs- achse ausfiilirt oder da und dort Ausläufer aussendet. Brugsch und Schilling (52) beobachteten (S. 332) die Bildung von echten aus falschen Segmenten durch Überdrehen der Brücken, was sich auch nur durch die Annahme eines aktiv frei beweglichen Kernes erklären ließe. Dabei wird nicht mitgeteilt, wie sich das Cytoplasma im Moment dieses Überdrehens verhielt, ob es die Bewegung teilweise mitmachte oder nicht. Nach Deetjen, zitiert Brugsch und Schilling, S. 332, soll amitotische Teilung des Kernes während der amöboiden Bewegung erfolgen können, was die zitierten Autoren durch Überhitzen und lange Beobachtungsdauer auch erreichen konnten. Schilling (53) hält (S. 431) den Kern mit Heidenhain für frei beweglich gegenüber dem mit dem Protoplasma verbundenen Centralapparat, wobei aber nicht gesagt ist, ob die Bewegungen des Kernes aktive oder passive sind. Nach Weidenreich (bei Brugsch und Schilling, S. 330) beschränkt sich der Einfluß der amöboiden Bewegung auf die Gestaltung der Kernfigur nur darauf, »die Kernmasse innerhalb der Zelle umzulagern. Das S, die Schleife, die Spirale, sind nach Weidenreich durch die Zellbewegung veranlaßte Kernformen. Dagegeii hat der Übergang von dem kompakt- in den gelapptkernigen Zustand nichts mit den mehr zufälligen (!) Proto]3lasmabewegungen zu tun, sondern muß auf be- sondere innere und gesetzmäßige Lebensvorgänge zurückgeführt T^optohrn diroktr ^'f•rllindungcn zwischen Kern nnd Cytoplasma? 16] werden«, was sich wohl nicht anders als durch aihaffenheit ich nichts Näheres anzugeben wage.« Er befindet sieh tlamit im Gegensatz zu denen, die dem Kern Eigenbewegung zu- schreiben und kommt meiner Auffassung der Dinge sehr nahe. S. 74: »Ob die genannten Stützgebilde nur mit der Kernperipherie oder mit seinem Imiern zusammenliängen und in welcher Beziehung sie zu den Zellsubstanzen stehen, vermag ich nicht zu entscheiden. Es beruht aber nicht auf Täuschung, wenn ich den Kern der Leucocyten in einen besonderen Raum eingebettet liegen sehe (Fig. 19 6) und wenn ich in demselben die Stützfäden erblicke (Fig. 13«, 6)«, welche Beobachtung sich ganz mit meinen Befunden auf S. 126 deckt, nur daß ich das Ver- schwinden der austretenden Fäden zwischen den Zellgranulis und im günstigsten Falle die Begleitung durch runde kleine Gebilde im Kern selbst und die Endigung des Fadens im Cytoplasma in einem Microsoma beobachten konnte. Griesbach betrachtet es als nicht auszumachen, ob der helle Hof um den Kern ein immer oder zeitweilig den Kern beherbergender abgeschlossener Hohlraum ist und ob er in diesem Falle nichts als die radiären Fäden enthält. Griesbach bestätigt diesen am lebenden Objekt erhobenen Befund am gefärbten konser- vierten Präparat. Einschränkend schreibt Griesbach (9) dann 1. c. S. 51 : »Die Möglichkeit des Vorhandenseins von Verbindungsfäden zwischen Kern und Zellleib im Sinne der Autoren (Leydig, Klein, Frommann, Arnold, bei Griesbach S. 50) ist im allgemeinen und auch in den von uns untersuchten Blutzellen durchaus nicht aus- geschlossen ; aber was von solchen Bildungen präformiert, was spontanen Veränderungen zuzuschreiben ist, läßt sich nicht immer entscheiden.« Schilling (53) erwähnt S. 434 Pollitzer, dessen Originalarbeit mir leider nicht zugänglich war; letzterer Autor sah Fäden vom Kern Zeitscliriit i. wissensch. Zoologie. X(JV. lid. 11 162 W. Knoll, zum Centrosom ziehen, die er als » Centralf äden« bezeichnet und be- hauptet so eine Centrierung des Kernsegments rosettenartig um das Centrosom (bei Schilling S. 437). Schilling bezeichnet die nicht näher geschilderten Gebilde als einfache Ausziehungen eines erweichen- den Kernes zum Centrosom hin, »die ich lebend oft kurz vor der deut- lichen Degeneration (also doch an normalen Kernen? Verf.) beobachten konnte. Die Häufigkeit bei Pollitzer schreibt Schilling der Methode zu. Ob diese Gebilde in irgend einer Weise mit meinen Befunden zu vereinigen sind, kann ich aus oben angeführten Gründen leider nicht entscheiden. Schilling selbst spricht später, S. 436, von der »selbst bei Bewegungen durchaus nicht verwischten Bildung von merkwürdigen Ausläufern« (des Kernes) und glaubt die Struktur des Kernes fast ausschließlich in dessen Wandung suchen zu müssen. Die Tatsache, daß der Leucocytenkern während der Bewegung die mannigfachsten Ortsveränderungen ausführt und dementsprechend seine Form wechselt, wird wohl von den meisten Beobachtern an- erkannt. Die große Mehrzahl allerdings beschränkt sich auf die Fest- stellung der Tatsache, ohne ihren Gründen genauer nachzugehen. Als Kuriosum möchte ich erwähnen, daß Grawitz (47) auf Grund von flauen Photographien im ultravioletten Licht den Kernen der granu- lierten Leucocyten eine einfache Form zuschreibt und die polymorphen Kerne als durch die Präparation hervorgerufene Kunstprodukte er- klärt. Ich vermag ihm auf diesem Wege allerdings nicht zu folgen. Dazu auch Cuenot bei Grünberg (32) S. 336. Bezüglich der im Leben sichtbaren inneren Kernstruktur ist mir folgendes bekannt. Heitzmann (2) dürfte von allen Beobachtern den extremsten Standpunkt einnehmen. An Amöben sah er (S. 100) einen homogenen grauen Kern, umgeben von einem schmalen, hellen Saum, der am ganzen Umfang durchbrochen ist von sehr zarten ... grauen Fäden, deren viele konisch erscheinen, mit je einer vom Kern ausgehenden Basis und einer gegen die Peripherie des Amöbenleibes gerichteten Spitze. Je eine Fadenspitze senkt sich in eines der grauen Körnchen ein, welche in dem Leib ver- teilt sind. Viele Körnchen stehen mit ihren Nachbarn wieder . . . in Verbindung, so daß der Amöbenleib den Eindruck macht, als wäre er von einem äußerst zarten Netzwerke durchflochten, dessen Knoten- punkte zu Körnchen verdickt sind. Bei der Bewegung bemerkte er Auseinanderweichen des Netzes bei Vacuolenbildung und sofortiges Wiederauftreten bei Platzen der Vacuolen. Bestelirn dircUlc \'('rl)iiidiinf,'on zwinchcii Kern und CytopLisiiia ".' IG.j In gramilicitoii liinicocylen des Flußkrebses sali Heitzmann erst bei längerer Beobachtung einen von einer an ihrer Außenfläche zackigen Schale der glänzenden Substanz umschlossenen hohlen Körper, dessen Inneres etliche gröbere Körner und ein sehr engmaschiges Netzwerk aufweist (also wohl kein ho hl er Körper, Verf.). Diesen Körper be- zeichnet Heitzmann nach dem S2:)rachgebrauch als Kern. An menschlicheji Leucocyten fand Heitzmann, bei 30 auftretend, »einen oder zwei mattgraue, opake Körper«. Von jedem gehen wieder Speichen aus, die sich in den Nachbarkörper einsenken und wo sie gegen die Peripherie des KlümjicheJis hin gerichtet sind, in ein Maschenwerk übergehen, welches den ganzen Leib des Klümpchens durchsetzt und dessen Knotenpunkte als leichte Verdickungen oder Körnchen er- scheinen. Auf seiner Fig. 1, S. 107, ist das völlige Fehlen einer Kern- grenze und der allseitige Ansatz von Fäden, die aus dem Innern des Wohl als Kern aufzufassenden grauen, central gelegenen Körpers aus- gehend das Protoplasma durchziehen, charakteristisch. An den Kreu- zungspunkten des Netzwerkes deutliche Verdickungen. »Der centrale Körper (Kern, Verf.), die Speichen und deren Ver- dickungen zeigen ein völlig gleiches optisches Verhalten. Die Maschen- räume dagegen machen den Eindruck heller Felder«. Ferner S. 109. »Die in einem dunkel konturierten Kern gelegenen Kernkörperchen besitzen feine radiäre Speichen, die sich in den Randkontur des Kernes einsenken. Vom Randkontur, welcher nach außen stets von einem hellen, Saum umgeben ist, gehen wieder zahlreiche Speichen aus, welche in ein das ganze Klümpchen durchsetzendes Maschenwerk ein- münden«. Dieselbe Organisation zeigen nach Heitzmann auch die Colostrumkörperchen der Milch, die bekannten fettbeladenen Leuco- cyten. v. Brücke^ und S. Strickers sollen nach Heitzmann (2), S. 110, diese Netze vermutet, aber nicht gesehen haben. Heitzmann faßt ^eine Befunde in den Satz zusammen: Das Kernkörperchen^ der Kern, die Körnchen mit ihren Fädchen sind die eigentliche contractile Materie. . . . Die contractile Materie enthält in Maschenräumen und umschließt als Schale eine nicht contractile flüssige Materie. Nachdem er dann in Geweben den Zusammenhang der lebenden Materie von Zelle zu Zelle nachwies, kam der Autor zu seiner Theorie von dem »ununterbrochenen 1 V. Brücke, Über die sog. Molekularbewegung in tierischen Zellen, ins- besondere in den Speichelkörperchen. Sitzber. der Wiener Akad. d. W. 1863. 2 S. Stricker, Untersuchungen über das Leben der farblosen Blutkörperchen des Menschen. Sit7.\uigsber. d. Wiener Akad. d. W. 1867. 11* 164 W. KnoU, Zusammenhang der lebenden Materie« zunächst in der Gewebseinheit und weiter im Gewebe selbst. Allerdings läßt er dabei den Kern peripher von einer kontinuier- lichen lebendigen Schale abgeschlossen sein, ebenso in der Regel die Zelle (S. 186). Gleichwohl stellt er zum Schluß seiner Untersuchungen die Berechtigung der Cellularpathologie in Abrede. (!) Man vergleiche zu diesen Ausführungen die Ansichten von Gries- BACH (9) S 59 ff. und Cattaneo, bei Griesbach S. 89 f. Nach Griesbach besteht der Leucocytenkern (der Acephalen) aus zwei differenten Sub- stanzen, einem Balkenwerk, das in einer mehr gleichförmigen Grund- substanz eingebettet ist. » Ob die den freien Raum um den Kern durch- setzenden Fäden mit der Zwischensubstanz zusammenhängen und ob letztere homogen ist, oder noch eine streifige oder granulierte Struktur, wie es manchmal deu Anschein hat, besitzt «, darüber konnte Griesbach keine Sicherheit gewinnen. » Jedenfalls kann ich von einer eigentlichen Netzstruktur, wie sie für andre Kerne so oft beschrieben worden ist, nicht reden.« Das beschriebene Aussehen des Kernes führt zur Ver- mutung, als besitze er keine zusammenhängende, ihn umhüllende Membran. S. 115 1. c: »Eine Kernmembran konnte (für die Acephalen- leucocyten) nicht nachgewiesen werden. « (Leydig poröse Membran, Lawdowsky keine Membran.) »In letzterem Falle würde zwischen dem Kerninnern und der Zellsubstanz ein direkter Zusammenhang bestehen können, wie dies tatsächlich von vielen Autoren für die verschieden- artigsten Zellen beschrieben worden ist. « Griesbach meint, die Kern- membran wäre für lebhaft sich bewegende Zellen hinderlich, und wäre dem Zerreißen ausgesetzt. (Vgl. dazu die zitierten Abbildungen und Ansichten von M. Heidenhain [50] S. 134/35.) Löwiti hat nach Griesbach (9) für Krebsleucocyten eine gleiche Struktur der Kerne nachgewiesen wie Griesbach für die Acephalen. Nach Arnold (6) wechselt die Kernstruktur der menschlichen Leucocyten; sie ist fädig-körniger Art, dichter in runden, lockerer in polymorphen Kernen. Lawdowsky (5), S. 82, fand die netzartige Struktur bei Leucocyten- kernen nicht so deutlich wie bei andern, erst nach Behandlung mit Reagenzien. Zwei Substanzen, eine trübe und eine helle sind dagegen schon im Leben nachweisbar, dadurch mehr oder weniger Faden, Gerüst und Zwischensubstanz differenziert. 1 LöwiT, Über Amitose. Centralblatt f. allg. Pathol. und pathol. Anatomie. Bd. I. 1890. Hestehcn dirckto VoibiiKluiigeu zwischen Kern und Cytoplasma? 105 Flemming (4) schreibt den Kernen im allgemeinen drei verschie- dene Substanzen zu, Kerngerüst (Netzwerk), Nucleolen und Kern- saf t, S. 99ff. Vom Kerngerüst sind im Leben nur die stärkeren Balken sichtbar. Dicke und Zahl wechselt mit der Zellart und vielleicht auch mit dem Alter. Reagenzien, besonders Säuren, lassen die Cerüste schärfer hervortreten. Alkohol und andre Reagenzien sollen vielfach liichte spitzige Zackungen des Kernumfanges hervorbringen (die aber nach dem Vorstehenden wohl von den beschriebenen Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasma zu unterscheiden sind und die ich bei meinem Objekt nie beobachtet habe. Verf.). Ein wesentlicher Teil der durch Reagenzien verdeutlichten Kerngerüste ist nach Flemming, S. 107, auch schon im lebenden Kern erkennbar und die Reagenzienbilder mit Vorsicht verwertbar, um die lebende Kernstruktur danach zu beurteilen. \'()n ih'it Reagenzien schließt er besonders aus chromsaure und pilcrm- saure Salze und Müllers Flüssigkeit. Flemming sah noch keine Centrierung oder besondere organische Architektur der Kerngerüst- balken, sondern eine unregelmäßige Anordnung, Bewegungen der Gerüststränge sah auch Flemming, will ihnen jedoch auf Grund dieser Beobachtung keine Contractilität zuschreiben, oweil diese Formveränderungen ebensogut der Ausdruck langsamen Stoffaustausches« sein könnten. Er gibt nachher zu, »daß gegen die Contractilität des Gerüstwerks kein Beweis vorliegt«, S. 125. Flemming betont ausdrücklich, daß er nicht behaupte, das Chro- matin sei identisch mit dem Gerüst des Kernes und der Nucleolen. Chromatin ist ihm ein chemischer und kein morphologischer Begriff, und er läßt die Frage noch offen, »ob eine strenge Lokalisation des Chromatins, d. h. der nucleinhaltigen Substanz, in den geformten Teilen des Kernes (im Gegensatz zum Kernsaft, Verf.) allgemein besteht oder nicht «, S. 132. Flemming nimmt das Vorhandensein von Nucleolen für die meisten Zellarten an. Alle nicht erkennbar geformte Substanz des Zellkernes nennt Flemming nach dem Vorgang von R. Hertwig Kernsaft, wobei es aber durchaus möglich bleibt, »daß der Kernsaft uiclit überall oder überhaupt niemals tropfbar flüssig, sondern eine weich-gelatinöse Masse ist«, die man aber auch Saft nennen kann, S. 175, Der Kernsaft ist selbst durch Karmine, Hämatoxylin färbbar, und zwar oft recht intensiv. Dies macht es wahrscheinlich, daß der Kernsaft nicht bloß eine Lösung ist, sondern daß er organische (nach neuerem Sprachgebrauch wohl organisierte, Verf.) Bestandteile irgendwelcher Art enthält. Eine wirkliche Struktur kann Flemming ;>bis jetzt« nicht amiehmen. 166 W. KnoU, Flemming (8), S. 253, hat den Eindruck, »dai3 die Kernstruktur der Leucocyten je nach dem Lebens- und Bewegungszustand dieser Zellen die verschiedenen Formen annehmen kann, die wir sehen«. Ebenda, S. 272, in der Polemik gegen Ribbert, wird dieselbe Auf- fassung nochmals betont und die Möglichkeit einer Vergrößerung des Kerns durch Wachstum und dadurch Auflockerung seines inneren Baues angenommen. S. 279, Anmerkung, sagt Flemming, daß sich oft die Änderung der chromatischen Struktur in vivo sehen lasse und in ihren langsamen Verschiebungen zu verfolgen sei. Durch Fixierung in seinem Chrom-Osmium-Essigsäuregemisch konnte er sie in der- selben Anordnung erhalten, wie er sie im Leben geseheii hatte. Die- selbe Idee bei RuczickaI und Schilling (53). Bewegungen im Kerninnern, durch Verschieben der Körnchen und Fäden entstanden, konnten von Aenold (G), S. 246, nur an bläs- chenförmigen Kerneii mit Sicherheit wahrgenommen werden. Nach Stricker (zitiert nach Arnold [16], S. 247) ist der Kern bald kugelig bald ellijjtisch (Tritoiienblut), bald wieder unregelmäßig geformt. Sein inneres Gerüst vollends zeigt ununterbrochene Bewegungen. Die Konturen der Kernhülle sollen ab und zu in gewissen Ebenen unterbrochen sein und das Innengerüst kontinuierlich in den Zellleib übergehen. (Von mir gesperrt, Verf.) Stricker betrachtet den Kern als abgekapselten Teil des Zell- leibes, der ab und zu diese Fesseln sprengt und in Zusammenhang tritt mit ihm. Unger (bei Arnold [6] S.'247) nahm Bewegungen der Hülle, ferner das Auftreten und Wiederverschwinden von Fortsätzen der letzteren, sowie das Auftreten und Wiederschließen von Lücken wahr. Ganz diffuse Kerne erwähnt Obstrazow bei Arnold (6) S. 248. Arnold beruft sich ferner bezüglich der Bewegungen im Kern- innern auf Peremeschko, Prudden, Flemming (s. auch die Angabe auf S. 165 u. 166), Kupffer und Frommann. M. Heidenhain (50) ist überzeugt, daß die am gefärbten Präparat gesehenen Kernstrukturen reelle, im Leben vorhandene sind. Er hält es nicht für seine Aufgabe, die Vitalität der als »Kerngerüste« bezeich- neten Bildungen aufs neue zu beweisen, da in betreff dieses Punktes fast einhellige Übereinstimmung besteht, S. 113 ff. Bruchstücke der Kernstruktur sind nach Heidenhain sehr häufig zu sehen. Dagegen ist es selbstverständlich, daß die Kernstruktur niemals in der Aus- 1 RucziCKA, Archiv für inikroskoiiisohe Anatomie. Bd. XXIV. 1884 und Bd. XXXVII. 1891. l^petehon direkte \'erl)iiulungen zwiseh(M) Kern iiiid Cytoplasma? ] (17 (.lelimuig am lebemloji Objekt verfolgt werden kann, wie au einem eigens zu diesem Zweck gefärbten Präparate; aber besonders die grö- beren Chromat inklümpchen und -bälkchen, sowie Teile der zwischen ihnen l)efindliehon Brücken können frisch beobachtet werden. Heiden- hai x beruft sich dabei auf Flemming und Leydig. Er verwertet den besonderen Aufbau des Kernes gewisser Objekte, die »Polfekhmordnung der Chromatinl)alken« als Beweis für natür- liche Bildungen, ebenso »die mit aller Organisation verbundene An- ordnung im Räume« derselben Elemente, endlich noch den Übergang des ruhenden Kernes in die Teilungsfigur und umgekehrt. Literatur über Zellkern uiid dessen Struktur bei M. Heiden- H.\iN- (50) 8. 212ff. Brugsch und Schilling (52) beschreiben neuerdings eine netz- artige Kernstruktur an lebenden Leucocyten im Dunkelfeld, und zwar für jugendliche Zellen, denen sie außerdem derbere Kernform und zwei bis vier Nucleolen zuschreibeiL (Über letztere vergleiche meine Aus- führungen über die Färbung der beiden »Chromatine« mit Ehrlich- BioxDis Gemisch S. 135.) Alte Kerne sahen dieselben Autoren fleckig, dunkel, verschmälert, im ganzen kleiner als die jungen. Schilling (53) sieht das Wesentliche bei der Segment bildung in einer Verschmälerung des schlauchartigen Kernes bis zur Berührung der Wandschichten, die alsdaim durch Verklebung und Verschmelzung die Fixierung besorgen, S. 434. Vgl. dazu meine Ausführungen auf S. 133. Zähflüssige Konsistenz ist nach Schilling Degenerationserschei- nung. Die normale Struktur soll »sicher eine plastische, unter Spannung stehende Bläschenform« sein, die auf einer wirklichen Struktur zu be- ruhen scheint (!). Weiter unten schreibt er: »Von Netzstruktur ist kaum etwas zu sehen, wohl aber eine Art Randschicht, die mehr als ein- fache Licht kontur bedeutet. « An degenerierten Kernen ist dies deuthchei', »so daß maji an eine Verdichtung der Wand (Kernwandhyperchroma- tose [Arnolds]) denken könnte«. Wahrscheinlich sind hier Strukturen vorhanden, »die wegen mangehider Lichtbrechung nicht erkeiuibar sind«. Zum Schluß hält Schilling die HEiDENHAiNsche Annahme einer Fadenstruktur aus centrierten Mitochondrien für die richtige. Derselbe Autor will auch den Centralapparat in Funktion gesehen haben, als das einzige Organ, das gewisse Beziehungen zur Bewegung ahnen läßt. Es ist der Schwerpmikt der ganzen beweg- lichen Masse. Die Bewegung selbst wird ausgeführt durch die gesamte homogene Grundmasse (des Protoplasmas, Verf.), ob mit oder ohne 168 W. KnoU, Beteiligung der sichtlich auch vom Centrosom abhängigen Körnchen- masse, bleibt dahingestellt. . . . Der Kern ist direkt bei dem ganzen Vorgang unbeteiligt. Den Centralapparat sieht Schilling deutlich, »wenn auch nur als kreisrunden, konstanten, in der Körnchenmasse beweglichen Defekt «. Immerhin ist dieser freie Kaum nach Schilling nicht immer körnchen- frei. Sichtbarkeit der Sphäre bei lebenden Leucocyten erwähnt auch Heidenhain (50) S. 262. Die Begrenzung des Kernes gegen das Cyto2)lasma ist natürlich für mich von besonderer Wichtigkeit, denn dort sehe ich die Verbin- dungsstränge austreten. Abgesehen von den bereits erwähnten An- sichten über diesen Punkt (M. Schultze [1], Schilling [53], Gries- BACH [9]) finde ich die mannigfachsten Anschauungen vertreten. Die große Mehrzahl der Autoren schreibt dem Leucocytenkern teils mit, teils ohne nähere Begründung eine Kernmembran zu. Vor allem tun dies diejenigen, die dem Kern eine ganz selbständige Stellung innerhalb des Zellorganismus gewahrt wissen wollen. Wird das Prinzip der räumlichen Abgeschlossenheit des Leucocytenkernes durch irgend einen Befund durchbrochen, so fällt damit von selbst die geschlossene kon- tinuierliche Haut, die den Kern umhüllt und mit ihr alle mehr oder weniger weitgehenden Schlüsse, die sich an ihre Existenz binden. M. Heidenhain (10, 50) ist zurzeit wohl der eifrigste Verfechter der Lehre von der räumlichen Selbständigkeit des Kernes. Die Vorstellung der Kernmembran hängt enge zusammen mit der Auffassung des Kernes als eines Bläschens. Zum Bläschen aber gehört ein Binnendruck, der dem Außendruck die Wage hält, und eine Wandung, auf die dieser Binnendruck wirken kaim, soll er überhaupt zur Erkenntnis gelangen. »Ohne Zweifel kann man nun sagen, daß die Blasenform selbst Beweis genug ist für die Existenz der Kernmembran«, sagt Heidenhain S. 133. Diese Bläschenform kann ich aber auf Grund meiner bereits mehrfach beschriebenen Befunde unter keinen Umständen für die polymorph- kernigen Leucocyten des Blutes und Knochenmarkes vom Menschen anerkennen. Es besteht auch durchaus keine Notwendigkeit für diese, einer so mobilen Zelle, wie es der polymorphkernige Blutleucocyt ist, gar nicht angepaßten Blase. Sie wäre ja bei jeder Wanderung im Gewebe, die wohl für die vorliegenden Zellen allgemein anerkannt sein dürfte, auf Schritt und Tritt dem Platzen ausgesetzt. Dieselbe Ansicht bei Griesbach (9), S. 73. Machen wir dagegen diese von andern Ob- jekten übernommene Voraussetzung nicht, so kommen wir nicht in die unangenehme Lage Heidenhains (50), der Kernmembran eine sehr Bestehen direkte Verbindungen zwischen Kern und Cytophisiua? IGO vollkommene Elastizität zuschreibeii zu müssen, um ihre Existenz- berechtigung bei sich bewegenden und ihre Kernform in der mannig- fachsten Weise ändernden Leucocyten, zu stützen. Ob die Kern- membran überhaupt so feine Ausziehungen, wie sie die Verbindungsfäden »echter Segmente« (s. Brügsch und Schilling [52] und meine Fig. 10) darstellen, ohne Trennung ihrer Kontinuität mitmachen kann, halte ich trotz der bezüglichen gegenteiligen Äußerungen Schillings (53) für kaum möglich, weil rein physikalisch unwahrscheinlich. Ganz abgesehen davon, daß ich mich jederzeit am gefärbten Präparat davon über- zeugen konnte, daß die feinsten Verbindungsfäden zwischen Kern- segmenten nur mehr aus achromatischer Substanz bestehen und dies- seits und jenseits stets wieder mit dem achromatischen Kerngerüst zusammenhängen (siehe Text S. 133). Sehr schön zeigt dies meine Fig. 10. Auch Färbungen mit Eisenhämatoxylin, Alaunkarmin und GiEMSA-Lösung geben genau dieselben Resultate. Hier und da be- gleitet ein Chromatinbelag beiderseits oder nur auf einer kleineren Strecke des Umfanges den blassen Verbindungsfaden. Es ist auch gewiß nicht notwendig, ein Faktum, das bei der einen Zellform in der mannigfaltigen Reihe zutrifft, gleich zu verallgemeinern. Ich kann darum dem HEiDENHAiNschen Satz nie zustimmen, daß »die Kern- niembran in allen gewöhnlichen Fällen geschlossen« ist. Heidenhain fährt fort (50, S. 134): »Immer wieder tritt in der Literatur die Be- hauptung (! Verf.) auf, daß die Kernstruktur allgemein in direkter Kontinuität mit der Plasmastruktur stehe«; er zitiert Frommann, Klein und Reinke, welch letzterer allerdings später seine bezüglichen Befunde dementierte. »So weit ich meinerseits bei den Kernen der Vertebraten herumgekommen bin, habe ich zu Zeiten der Teilungsruhe immer eine vollkommene Begrenzung des Kernes wahrgenommen, und ich bin daher, unbeschadet des Vorkommens besonderer Ausnahmefälle, der Meinung, daß die Abgeschlossenheit und räum- liche Selbständigkeit der Kernstruktur mit zu den Grundeigenschaften des Kernes als eines besonderen Organs der Zelle gehört. . . . Wohl aber mögen in vielen Fällen die Formbestandteile der Plasmastruktur in ähiüicher Weise an der Oberfläche der Kernmembran haften, wie die Teile der Kernstruktur an der inneren, so daß durch dieses eng nach- barschaftUche Verhältnis innige Wechselbeziehungen gegeben sind.« Wenn Heidenhain (50) S. 133 sagt: »Selbstverständlich ist es leicht, durch Färbungen, welche die sogenannten achromatischen Teile des Kernes in Balsampräparaten absolut klar erscheinei\ lassen, die Kernmembran gleichsam zu eskamotieren, woiaus indessen auf ihr 170 \V. Knoll, Fehlen nicht geschlossen werden darf, da positive Befunde mehr be- weisen als negative«, so verweise ich darüber auf S. 142 des Textes und füge nur bei, daß mir dasselbe Recht für die Anerkennung meiner Befunde von Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasma zukommt, denn es sind auch positive Befunde gegen die negativen Heiden- hains. Dieselben Befunde aber zwingen mich mit logischer Not- wendigkeit zur Ablehnung einmal der Bläschennatur des jDolymorphen Leucocytenkernes und dann der geschlossenen kontinuierlichen Kern- membran für denselben. Noch eins zur Rechtfertigung meiner Auffassung. Wenn je im Leben einer Zelle, so wäre es zur Zeit ihrer Vermehrung, als welche man heutzutage in der Hauptsache die indirekte Teilung, die Mitose, gelten läßt, von Wert, gewisse Teile der Zelle, in denen sich die Mitose abspielen soll, die Chromosomen, die Spindeln und Richtungskörper gegen mechanische Schädigungen zu schützen, wie es ja sonst im höher organisierten organischen Geschehen die Regel ist. Aber gerade in diesem wichtigsten Augenblick des Zellenlebens fehlt, selbst nach der Auffassung der fanatischsten Anhänger der Kernisolierung, die be- rühmte Kernmembran. Eben war sie noch da und jetzt ist sie weg, spurlos verschwunden Muß man da nicht fragen, war sie überhaupt vorher vorhanden oder fehlt sie auch in der sog. Teilungsruhe? Unter keinen Umständen ist diese Frage abgeklärt. Wenn die vorliegende Arbeit Berufenere dazu verlocken könnte, an die Lösung dieses hoch- interessanten Problems heranzutreten, so hätte sie ihren Zweck erreicht. Wie oft diese Frage auch schon vor der Öffentlichkeit zur Diskussion gestellt wurde, bis jetzt st sie nicht beantwortet worden. Und daß die heute weiter verbreitete Meinung über diesen Gegenstand, als deren hervorragendster Vertreter mir Heidenhain gilt, so felsenfest begründet sei, wie Heidenhain uns in oben zitierten Ausführungen glauben machen will, ist noch gar nicht ausgemacht. Von andern Autoren schreiben folgende u. a. den Leucocytenkernen eine chromatische, d.h. mit Kernfarben färbbare Membran zu: Schmaus und Albrecht (12), nach Avelchen Autoren die Kernmembran imr bei Degeneration Lücken aufweisen (ebenso Arnold [16] S. 233) oder achromatisch werden soll. Als besondere Form der vacuolären Degeneration in der Nähe der Kernwand erwähnen diese Autoren einen hellen Hof um den Kern, der »in der Regel da und dort brücken- artige Verbindungen zwischen Kern und ZelUeib« erkennen läßt, »die bald ziemlich breite, bald kaum wahrnehmbare Stränge darstellen«. Ihi-e Abbildungen 60, 61 und 62 zeigen diese Verhältnisse. Der Umstand, Bestehen ilirekto Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasnia? J7l (laß diese Verbindungen sowohl an der Kernoberfläche als jenseits des liellen Hofes sich verbreitern, »so daß die von ihnen umschlossenen hellen Räume mehr oder weniger weite Vacuolen mit abgestumpften Enden darstellen«, daß sie ferner sich dunkel tingieren, dürfte genügen, um sie jederzeit von den von mir oben beschriebenen Verbindungen hA nornuden Leucocyten zu unterscheiden, mit denen sie nicht ver- wechselt werden können, eine sehr gute Abbildung dieser Verhältnisse gibt Patella (49) auf Taf. VLI, S. 107, 2. Reihe, »No. 3. Für- nicht degenerierte Leucocyten nehmen Schmaus und Albrecht eine chroma- tische Kernmembran an, in Übereinstimmung mit der Mehrzahl der Autoren. Sie zitieren dazu Schottländeh, Rüge, Hermann, Arnold. Dagegen konnten sie sich nicht davon überzeugen, daß nach außen von der chromatischen Kernmembran noch eine achromatische gelegen wäre, wie dies, nach genannten Autoren, nach Flemming, Kölliker und Solger der Fall sein soll. Pfitzner erwähnt jiach Griesbach (9) S. 74 eine geschlossene Haut (kontinuierliche Membran) um den Kern. Arnold (15) beschreibt die Kernmembran wie folgt S. 71. »Besonders bemerkenswert ist das Verhalten der Kernwandschicht, welche bald als ein intensiv gefärbtes, membranartiges Gebilde sich darstellt, bald aus feineren Körnern und Fäden zu bestehen, oder von solchen durchsetzt zu werden scheint. Manche Kernfäden (Kerngerüstfäden, Verf.) inserieren sich an der Kernwandschicht. Infolgedessen entsteht noch mehr der Eindruck, als ob sie selbst aus Fäden aufgebaut wäre. In diesem Sijine ist noch ein andrer Befund verwertbar. Bei manchen Zellen, namentlich bei solchen, deren Kerne sich im Zustande der Teilung befinden, besteht zwischen der Kernwandschicht und der angrenzenden Protoplasmazone ein heller Raum, welcher von teils intensiv, teils schwach oder gar nicht gefärbten Fäden durchsetzt wird (Taf. I, Fig. 19 und 22)«. Die- selben hängen mit analogen Gebilden in der umgebenden Protoplasma- zone zusammen. Niesingi, bei Arnold (15) S. 72ff., nimmt für gewisse centrierte Fibrillen (vgl. dazu auch Pollitzer bei Schilling (53), S. 161 f) eine Endigung in der Kernhaut an. Im Gegensatz zu Heidenhain hat er bei Abhebmigen des Protoplasmas vom Kern feinste, von dem Central- körper nach dem Kern gehende Brücken gesehen. Arnold (15) selbst sah ähnliche Gebilde an Knochenmarksriesenzellen, aber nur an diesen. »Die Beziehung dieser Gebilde zur Kernmembran läßt meines Erachtens keine andre Deutung zu«, sagt Arnold (S. 73, Fußnote). 1 NiESiNO, Zellstiidien. Arch. f. mikr. Anat. 13d. XLiV. 1895. 172 W. KnoU, Flemming (4) schreibt zum Thema Kernmembran S. 165ff. fol- gendes Einschlägige: »Für die Physiologie des Kernes ist jedenfalls, außer der Existenz dieser Grenzschichten überhaupt, die Frage die wichtigste, ob auch noch in der eigentlichen (achromatischen) Mem- bran Lücken existieren, durch welche Substanzbrücken den Kerninhalt mit der Zellsubstanz verbinden könnten, oder durch welche Flüssig- keiten frei strömen könnten. Ich sehe aber bisher keinerlei Grund, eins oder das andre anzu- nehmen. << Flemming selbst sah nie etwas derartiges trotz ange- strengtesten Such ens; kritisiert die Angaben von Klein, wobei er als un- wahrscheinhch betont, daß die chromatinlosen Fäden des Cytoplasmas 2nit den chromatischen des Kernes in direktem Zusammenhang stünden. S. 172. »Immerhin stehe ich dieser Frage ohne Präjudiz gegen- über, und es kommt mir hier nur darauf an, den gegenwärtigen Tat- bestand, wie ich ihn ansehen muß, festzustellen. Danach halte ich einen Zusammenhang von Kernsträngen mit Fäden der Zellsubstanz nicht für erwiesen, ebc:isowenig die Existenz von Poren in der Kern- membran. Wenn eins oder das andre, oder beides zugleich sich wirk- lich ergeben sollte, würden sich dadurch in bezug auf die vitalen Vor- gänge im Kern vielleicht wichtige Gesichtspunkte ergeben; wenn es sich nicht herausstellt, würde damit das Leben des Kernes der Erklärung auch nicht verschlossen sein, da wir ohne Diffusionsvorgänge in der Cellularphysiologie ohnehin nicht auskommen. Also steht Flemming (4) durchaus nicht auf dem schroff ablehnenden Standpunkt Heiden- hains (.50), besonders wenn er noch beifügt, S. 173: »Ich darf hiernach wohl bitten, mir nicht die Behauptung unterzulegen, daß ein morpho- logischer Zusammenhang zwischen Strukturen innerhalb und außerhalb des Kernes nicht existieren oder auch nur an sich unwahrscheinlich sein sollte. Ich bin nur der Ansicht, daß er bis jetzt (1882) in keinem Falle sicher erwiesen ist, und habe selbst noch nichts der Art gesehen. « Hammerl (14) spricht von einer voraussichtlich chromatischen Kernmembran. Schridde (44) erwähnt eine Kernmembran an Nae- gelis (48) Myeloblasten, nach dualistischer Auffassung den ersten mobilen Vorstufen unsres Objekts. Helly (41) läßt bei Kernzerfall » auch den letzten Rest des Kernrandes (seiner Membran?)« zugrunde gehen. Pappenheim (22) sah an Zellen mit Protokernen, und zwar an solchen mit runden und polymorphen, »den Zellleib von einer zarten, graublauen hämatoxylinophilen Substanz durchsetzt, welche an der Kernmembran in das basichroma^ische Caryomitom überzugehen schien. « Bestehen direkie V'orbindungen zwischen Kern und ('yto]ila8ma? |73 Grieöbach ('.») schreibt 8. öi : »Es ist mir nicht gelungen, . . . von der Peripherie des Kernes aus, radienartig durch den höhten Ab- schnitt in das umgebende Protoplasma irgendwelche Fädchen verlaufen zu sehen« (vgl. die Ausfülirungen desselben Autors S. 73, hier 8. 161, die mit diesen Angaben in einem mir unverständlichen Widerspruch stehen). »Die Möglichkeit des Vorhandenseins von Verbindungsfäden zwischen Kern und Zellleib im Sinne der Autoren« (Leydig, Klein, Frommann, Arnold) »ist im allgemeinen und auch in den von mir untersuchten Blutzellen durchaus nicht ausgeschlossen, aber was von solchen Bildungen präformiert, was spontanen Veränderungen zuzu- schreiben ist, läßt sich nicht immer entscheiden. Selbst der in Rede stehende Hof ist solchen Veränderungen zugeschrieben worden (Hen- KING^).« Korschelt2 bemerkt dagegen: »Diese Deutung mag in vielen Fällen berechtigt sein, in andern ist sie es nicht. Man bemerkt die in verschiedener Breite den Kern umziehende Zone auch an lebenden Kernen und kaim sie dann an Präparaten in überzeugender Weise dar- stellen. . . . Wie es nicht zu bezweifeln ist, daß vielen Kernen eine wühlunterscheidbare Membran zukommt, so sicher ist es auch, daß andre einer solchen Abgrenzung entbehren. Es ist möglich, daß dem- selben Kern, der zu einer gewissen Zeit eine Membran besitzt, dieselbe zu einer andern Zeit fehlt. Die Abgrenzung gegen das Protoplasma richtet sich bei gewissen Zellen, z. B. den Eizellen der Insekten, ganz nach dem Zustande der Tätigkeit, in welchem er sich befindet.« Leydig*^ nimmt bekanntlich eine Zwischenstellung ein, indem er dem Kerne eine poröse Membran zuschreibt, S. 150. Die Begrenzung des Kernes geschieht in vielen Fällen einzig und allein durch die ver- breiterten Endflächen der Netzbalken. Anstatt einer zusammen- hängenden Linie bildet dann im optischen Schnitt eine Punktreihe den Umriß. (Ebenso Flemming bei M. Heidenhain [50] S. 133 mit Abbildungen Flemähngs.) Leydig zitiert dazu auch van Bambecke* und Wilson^. »Die Peripherie des Kernes ist sonach porös 1 Oline Literaturangabe. Verf. - KoRscHELT. Beiträge zur Morphulugie und Physiologie der Zelllierne. Zool. Jalirb. Bd. IV und Griesbach (9), Verf. unzugänglich. s Leydii:. Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Tiere. Bonn. 1883. * VAN Bambecke, Contribution ä i'histoire de la Constitution de l'oeuf. Arch. de Biologie. T. IV. 1883. 6 E. B. Wilson, Übservations on the structure of cells and nuclei. Quarterly Journal of micr. Sciences. N. S. Vol. 18. 1875. 174 W. KnoU, und behält diese Eigenschaft selbst nocli für den Fall, daß sich eine besondere hautartige Lage auf den Enden der Bälkchen abgesetzt hätte. Durch die Poren treten feine Plasmafäden in den freien Raum um den Kern^ durchsetzen ihn strahlig und setzen sich mit dem Plasmanetz des Zellleibes in Verbin- dung; sonach hängen Kernkörper, Kern und Zellsubstanz durch Fadennetze untereinander zusammen.« (Vgl. dazu Heitzmann [2], hier S. 162f.) Lawdowsky (5) spricht den Leucocytenkernen eine Kernmembran grundsätzhch ab, »obgleich die Kerne ziemlich scharf sich gegen die Zellenmasse abzugrenzen scheinen«, S. 92. Er beruft sich dafür auch auf Arnold BrassI und läßt infolgedessen den Kernsaft in innigste Beziehung zu der Zellenmasse treten, von welcher er Material für sich aufnimmt. Obige Aufstellungen dürften genügen, um darzutun, daß Stauf- FACHER und ich im Prinzip unsrer Auffassung, was die Leucocyten- kerne anbelangt, durchaus nicht allein stehen, indem verschiedene Autoren vor uns Verbindungen zwischen Kern und Cytojjlasma teils gesehen, teils als höchst wahrscheinlich vorhanden bezeichnet haben. Vom Kern abgehende Fäden sahen Arnold (15) mit Insertion an der Kernwandschicht, Leydig durch Lücken der porösen Membran durchtretend, Stricker (16), Unger (16), Griesbach (9), der allerdings in derselben Arbeit diesen Befund auch in Abrede stellt. Niesing (15), Arnold (15) (bei Knochenmarkzellen) und Pollitzer (53) sahen Verbindungen des Kernes mit dem »Centrosom«. Pappenheim (22) beschreibt ein Cytomitom im Zusammenhang mit dem Chromatin- gerüst. Heitzmann treibt diesen Zusammenhang ins Extrem, so daß auch sei^e Schlüsse ganz extreme werden. Flemming (4) bemerkt zu dem HEiTZMANNschen Befund, daß ein solcher Zusammenhang achromatischer Substanz des Zellleibes mit dem Chromatin des Kernes, wenn auch nicht völlig von der Hand zu weisen, so doch sehr unwahr- scheinlich sei. In vorliegender Arbeit handelt es sich dagegen um etwas morphologisch andres, um den Zusammenhang des achroma- tischen^ Cytomitoms mit dem ebenfalls achromatischen Caryomitom, in dem von uns begründeten Sinne, wie es meines Wissens bisher für unser Objekt nicht nachgewiesen ist. Auch die besondere Gestalt und Form der von Stauf- 1 Bbass, Arnold, iJic Organisation der tierischen Zelle. Biolog. Studien. I. Teil. 1. Heft. S. 18. Halle 1883. 2 Achromatisch im Sinne von abasichromatisch. Heidenhain (50). Beatchon clirokte Vcrhiiulungrn zwisclirn Korn und rv(n|ilnpma 175 FACHEH (37) zuerst boi Cyclas Cornea gesehenen Stränge, die in allen Punkten mit meinen Befunden an menschlichen polymor|)hkornigen licucocyten übereinstimmen, habe ich in der mir zugänglichen Leucocytenliteratur nicht be- schrieben gefunden. Dagegen hat Patella (4G, 49) in zwei sehr ausgedehnten Arbeiten über die moiionucleären Bkitleucocyten des Mensehen und ihre Genese wiederholt in seinen photographischen Reproduktionen^, die von uns beschriebenen Fortsätze mit allen Attributen und deutlichem Übergang ins Cytomitom auf die Platte bekommen, ohne daß ich im Text einen Hinweis auf diese Befunde gesehen hätte. Patella hat also tatsächlich die in Rede stehenden Gebilde dargestellt, aber nicht gesehen und dürfte damit wohl als völlig unbefangener Zeuge zitiert werden. Vor ihm hat schon Wilson ^ einen solchen Fortsatz photo- graphisch bei einem andern Objekt (Seeigelei) festgehalten. (Näheres darüber in der vorausgehenden Arbeit von Stauffacher [54].) Neuestens zeigt auch Fig. 23 auf Taf. I bei Ehrlich, Lazarus und Naegeli (60) einen p. k. Neutrophilen mit deuthchem intranucleären schwachgefärbten Kerngerüst und der Andeutung eines nach abwärts austretenden Fadens in Giemsafärbung bei etwas geringerer Vergröße- rung als beispielsweise meine Fig. 23. Im Text finde ich keii;e Er- wähnung dessen. Wenn Patella (4G, 49) in den sonst sehr ausführlichen ujid breiten Arbeiten den Befund nicht erwähnt, so mag dies zum Teil davon her- rühren, daß er mit der Mehrzahl der modernen Hämatologen andern .Strukturelementen der Leucocyten, den EHRLiCHschen Granulis seine Hauptaufmerksamkeit schenkt, während der Kern der Leucocyten erst in zweiter Linie zur Klassifikation herangezogen wird, auf der das geniale System Ehrlichs, die dualistische Auffassung der Genese derLeucocyten, gegründet ist. DiesemSystem, das wie alle Schemata eine gewisse Starre nicht verkennen läßt, haben sich, wie bekannt, teils aus theoretischen, teils aus praktischeri Gründen die meisten Hämatologen zugewandt, wenn auch bis heute die Gegner, die Uni- tarier, nicht müde werden, gegen Ehrlichs Auffassung Sturm zu laufen. So Neumann [26], Grawitz [47], Arnold und neuerdings mit be- sonderem Nachdruck Maximow (55), der mit Unterstützung Weiden- 1 PATELL.M49) Taf. XII, S. 46, 2. Reihe, Xo. 4, Taf. XVIII, S. 52. I.Reihe. No. 5, Taf. LI, S. 187. 2. Reihe, No. 1 und andere melir. 2 E. B. Wilson, Archoplame. Centrosonie and Chronitin in the Scfi-Urehin Egg. Joiimal of Morphologie. Vol. XI, 176 W. Knoll, REICHS (57) sich gegen Schridde (56) wendet und seine Auffassung selbst (59) und durch Dantschakoff (58) begründet. Literatur bis 1907 bei Naegeli (48). Ich vermeide absichtlich in dieser Arbeit eine Stellungnahme zu vorstehender Frage ; die Granula und andre Elemente des Cytoplasmas sollen mich nur insofern beschäftigen, als sie in direkter Beziehung zu meinen Befunden stehen. Das Cytoplasma wird bei Leucocyten nach Naegeli (48) von einem feinmaschigen Netzwerk mit deutlich basophil gefärbten Kreuzungs- punkten durchsetzt, das besonders bei jungen Zellen in der basophilen Kernfarbe schwach, aber deutlich gefärbt erscheint und als Faden werk (nach Grünberg [32], Reticulum, S. 314) oder als optischer Ausdruck einer Wabenstruktur des Cytoplasmas aufzufassen wäre. Gegen den Kern zu wird das Netzwerk lichter, die Maschen werden weiter. In den Maschen dieses Netzwerkes liegen die eosinoj^hilen und die nach Ehrlich für den Menschen specifischen neutrophilen Granula. Arnold (15, 24, 30) hat von jeher die Specif icität der Granula be- kämpft und auch entgegen den Anschauungen der EHRLiCHSchen Schule zweierlei Granula nicht nur bei unreifen, sondern bei vollent- wickelten granulierten Leucocyten angenommen. Dabei läßt er die Granula zum Teil zu Fäden in Beziehung treten und stellt eine Um- wandlung andrer Zellelemente, der Plasmosomen, als welche ihm die »Netzknotenpunkte« gelten, zu Granulis als wahrscheinlich hin, Ar- nold (30) S. 13. Der Umstand, daß er verschieden gefärbte Granula in derselben Zelle sah (rote und blaue bei Eosin-Methylenblaufärbung, Arnold [15] S. 48), die zudem oft von verschiedener Größe waren, große rote und blaue kleine, läßt mich vermuten, daß die kleineren Granula den namentlich mit Methylenblau sehr schön darstellbaren »Knotenpunkten « des Cytomitoms, den PlasmoLomen, die großen roten dagegen den EHRLiCHschen Zellgranulis entsprochen haben, wobei die Verbindungsfäden des Cytomitoms entweder gar nicht gefärbt oder durch die roten Granula der ganzen Zellen des Ausstrichs verdeckt waren, wie ich dies selbst mehrfach bei derselben Färbung (Jenner und Giemsa) gesehen habe. Ähnliche Angaben bei Hesse (34). In der hämatologischen Literatur habe ich keinerlei Anhaltspunkte darüber finden können, daß die EHRLiCHschen Granula auch zu Fäden in Ver- bindung treten kömiten, ebensowenig habe ich dies selbst an absichtlich oder zufällig zerquetschten Leucocyten sehen können. Grawitz (47) anerkennt das Cytomitom nicht in dieser Form, sondern nimmt, wieder auf Grund seiner ungenügenden Photo- graphien, eine nicht gleichmäßig über das Protoplasma verteilte »wolkige Bestehen direkte Verbinihingt'U /wischen Kern und Cytoplasma? 177 Differenzierung« an. Ev hält gerade das Unregelmäßige dieser Struktur für einen Beweis gegen die Netz- bzw. Wabentlieorie. Demgegenüber möchte ich betonen, ilaß einmal das Cytomitom durchaus nicht immer überall völlig gleiche Maschenweite zu haben braucht. So sind die Mascheji bzw. Waben um den Kern fast immer weiter als an der Peri- pherie. Ganz besonders deutlich wurde mir dieser Wechsel bei Zellen von menschlichen Nebennieren, die je nach der Lage in der Drüse weitere oder viel engere Wabenräume zeigen, wobei im ersteren Falle die \\'aben\vände als feine Verbindungen der ebenfalls verdickten Kreuzungspujikte im optischen Schnitt erscheinen, während sie bei geringerer Wabengröße derber und die Kreuzungspunkte einander näher erscheinen. Es drängt sich einem bei der Betrachtung solcher Bilder der vielfach ausgesprochene Grundgedanke Arnolds von dem »funktionellen Wechsel der feineren Zell- und Kernstruktur« auf, wenn ich Arnold aucli bezüglich sebier Auffassung vom funktionellen Farbenwechsel der Zellgranula in reifen normalen Leucocyten zurzeit nicht beizutreten vermag. Ob tatsächlich das im optischen Bilde sichtbare »Netzwerk« einer fibri Hären Struktur oder dem opti- schen Querschnitt eines Wabenwerkes im Sinne Bütschlis ent- spricht, scheint mir bis jetzt noch nicht ausgemacht zu sein. Jedenfalls ist die strikte Ablehnung der BüTSCHLischen Wabentheorie für mensch- liche Leucocyten, wie sie Schilling (53) S. 436 ohne Begründung be- hauptet, nicht gerechtfertigt. Denn eine Rechtfertigung kann ich nicht darin erblicken, daß Schilling dafür einfach die Heidenhain- sche Theorie der centrierten Mitochondrien als Modifikation von Flemmings Filar- und Interfilartheorie als für Leucocyten zutreffend annimmt. Schur (27) liat bei Hitze- und Alkoholfixa- tion in polymorphkernigen Leucocyten »basophile Granula« mit Me- thylenblau dargestellt, von denen ich nicht sagen kann, als was sie aufzufassen sind, da Abbildungen in der mir zugänglichen Mit- teilung fehlen. Pappenheim (25) beschreibt ein basojjhiles Cytomitom der Mast- zellen, als »spongiöses Netzwerk, in dem der Kern gewissermaßen suspendiert ist«. Li der Calotte gegenüber dem Kern das Centrosom, umgeben von Granulis, S. öö. Arnold (23) hält die Plasmosomen, deren gesetzmäßiges Auf- treten, sowie die Beziehungen zu Fäden er hervorhebt, für einen be- deutungsvollen Strukturanteil der Zelle, S. 424. »Man kann sie weder als optische Querschnitte von Fäden, noch als Erzeugnisse von Quel- lujtig ansehen, viele derselben sind an lebenden und überlebenden Zellen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 12* 178 W. KnoU, beobachtet worden und unter Verhältnissen, die eine derartige Ent- stehungsweise ausschließen. « Hesse (74) erhielt bei Methylenblaufärbung eosinophiler Leuco- cyten »ein meist etwas metachromatisch griüiblau, in der Farbe des Kernes gefärbtes regelmäßiges Fadennetz, welches ohne Unterbrechung den Protoplasmaleib durchzieht«. An Stelle der Granula sah man eckige Lücken, S. 236. Als genuine Plasmamicrosomen bezeichnet M. Heiden- hain (50) S. 476, 477 »diejenigen färbbaren kleinsten Körperchen des Protoplasma, welche nachweislich Teile der bekannten primären Fäd- chenstrukturen, Teile des sog. Cytomitoms sind und als verdichtete Stellen sich darstellen«. Ob sie im Einzelfalle Verdichtungen der Filar- struktur selbst oder selbständige morphologische Körner sind, ist nicht immer leicht zu entscheiden. Im Cytomitom Flemmings hat sie Heidenhain (50) niemals vermißt, Griesbach (9) gibt die Ansichten verschiedener Autoren über die Protoplasmastruktur der Leucocyten wieder: Flemming (bei Gries- bach, S. 58) sah im Leben verwaschene Zeichnung, vielleicht Fadenbau, wobei es unsicher ist, ob ein in sich zurücklaufendes Netz besteht. Heitzmann und Frommann sahen bei Krebsleucocyten ein Netzwerk. Leydig wies auch bei Vertebraten überall das Netzwerk nach. Cat- TANEO nimmt eine contractile netzartige Substanz (Ectoplasma) gegen- über einer nicht contractilen, halbflüssigen Masse (Endoplasma, Sarcose, Enchylem) an, wobei die Pseudopodien vom Ectoplasma gebildet werden sollen. Griesbach selbst (9), S. 89, nimmt ein spongiöses Ectoplasma als Gerüst werk an, in dessen Maschen das contractile weichere Endoplasma gelegen wäre, das seinerseits die Pseudopodien bilden soll, wobei es vom Ectoplasma eine Strecke weit begleitet werden kann, wobei er sich auf dieselbe Ansicht bei Leydig beruft. Gries- bach (9) stützt seine Ansicht auch auf das gefärbte Präparat, an dem er mit Rhodamin-Methylgrün verschiedene Färbung der Gerüst- und Zwischensubstanz fand. Pseudopodien waren wie die Zwischensubstanz gefärbt. Griesbach hält eine Gültigkeit der BürscHLischen Waben- theorie für möglich. Aus den oben angeführten Ansichten der Autoren über den feineren Bau des Leucocytenleibes, deren kaum eines ich völHg mit der andern deckt, geht meines Erachtens eines mit Sicherheit hervor, nämhch, daß der Auffassung des Kernes als eines räumlich selbständigen besonderen »Organs« des Leucocyten gewichtige wissenschaft- liche, sehr wohl der Würdigung werte Befunde entgegenstehen, Bestehen dirt-kte Vcilniulungen zwisclicii Kein und Oytoplasma? 179 aus denen sich naturgemäß auch eine andre Auffassung von der physiologischen und eventuell auch pathologischen Funktion des p. k. Leucocyten ergibt. Aus meinen eignen Ausführungen ist jedenfalls deutlich zu ersehen, dai3 ich voll und ganz auf der Seite derer stehe, die im Leucocvten einen einheitlichen lebenden Organismus sehen, an dem man nicht zwei räumlich und damit auch teilweise funktionell (Bewegung, Reizleitung, Stoffwechsel) getrennte Anteile, einen Kern uutl ein Cytoplasma schlechthin unterscheiden kann. Der Weg, auf dem ich zu dieser Überzeugung gelangte, ist aller- dings von dem der übrigen Autoren verschieden. Wenigstens ist es mir nicht bekannt, daß die oben genau geschilderten Verbindungen anderseits für unser Objekt beschrieben worden wären. Ich schließe aus den Befunden; 1) Der innere Aufbau der lebenden Leucocyten ist sowohl im Cytoplasma als im Kern während der Bewegung Umlagerungen der Bestandteile ausgesetzt, die man im Sinne einer aktiven Bewegung beider Anteile im Zusammen- hang miteinander deuten kann, wobei die beschriebenen Kernbrücken die Verbindung zwischen contiactilen Teilen des Kernes und solchen des Cytoplasmas darstellen würden. 2) Die beschriebenen »Kernbrücken« im Sinne Stauf- FACHERs (38) gehören zu den stabilsten Elementen derKern- und Cytoplasmastruktur während der sog. Teilungsruhe. 3) Die im gefärbten Dauerpräparat gefundenen Verbin- dungen sind, soweit dies mit unsern heutigen Hilfsmitteln nachzuweisen möglich ist, mit den im Leben gesehenen, vom Kern abgehenden Strängen identisch. 4) Sie stellen eine Verbindung zwischen dem achro- matischen (abasichromatischen, oxychromatischen) Caryo- mitom und dem schwach basophil färbbaren Cytomitom dar unter Vermittlung stark basisch tingibler großer Plasmo- somen. 5) Dadurch ist der Zusammenhang zwischen Struktur- elementen des Kernes und den als »Centrosonien« (sphäri- schen Bildungen) beschriebenen Differenzierungen des Cy- toplasmas unter Vermittlung des Cytomitoms hergestellt. 6) Eine isolierte Stellung des Kernes der menschlichen polymorphkernigen Leucocyten ist im Sinne Heidenhains (50) meines Erachtens nicht mehr aufrecht zu erhalten. 12* 180 W. Knoll, 7) Desgleichen konnte an meinem Objekt eine Kern- membran im Sinne der Autoren nicht nachgewiesen werden, worin ich mit Lawdowsky (5) übereinstimme. 8) Die beschriebenen, morphologisch scharf charak- terisierten Gebilde konnten mit den gebräuchlichsten Fixierungsmitteln konserviert und mit den für Leucocyten im Ausstrich gebräuchlichen progressiven Methoden, sowie mit Heidenhains Eisenhämatoxylin und EHRLiCH-BiONDischem Dreifarbengemisch stets prinzipiell gleich dargestellt werden, womit ich hoffe, den wissenschaftlichen Anforde- rungen an einen solchen Befund genügt zu haben. 9) Mit ähnlich lautenden Befunden an degenerierten Zellen (Schmaus und Albeecht) sind sie morphologisch und färberisch nicht zu verwechseln. 10) Ebensowenig kann man meines Erachtens die Ge- bilde als Artefakte ansprechen, um so weniger, als andre, anerkannt schwer darstellbare Strukturformen, wie die sphärischen Bildungen an denselben Zellen auch klar zu sehen sind. Dafür spricht auch der Befund am überleben- den Objekt. Literatur über Fixierungs mittel. Wohl jeder Mikroskopiker hat sein besonderes Fixierungsmittel, mit dem er die besten Resultate erzielt. Empfiehlt Ehrlich (18) zur Granulafärbung die Hitzefixation, welche wieder durch Rubinstein (nach Sahlis Lehrbuch) modifiziert wurde, liatFLEMMiNG(4) sein Chrom- Osmium-Essigsäuregemisch, das ihm bei vielen Objekten ausgezeich- nete Resultate liefert, Nikiforoff (7) sein Äther-Alkoholgemisch, so hat M. Heidenhain (10, 50) das Sublimat, das er allerdings als Uni- versalmittel anwendet, während in neuester Zeit in Hämatologen- kreisen der absolute Methylalkohol den gewöhnlichen Alcohol absolutus verdrängen zu wollen scheint. Von der Maimigfaltigkeit der andern, einfachen und zusammengesetzten Mittel gar nicht zu reden. Das eine steht wohl für jeden, der nicht auf ein einziges Fixierungs verfahren eingeschworen ist, fest, daß einmal eine Fixiermigsmethode nicht für alle Objekte, selbst nicht für alle Zellen desselben Gewebes gleich gute Resultate gibt und daß anderseits mit nur einer Fixierung nicht alle Strukturelemente darstellbar sind. Ich eriimere beispielsweise nur an die Zerstörung der Fette durch Alkohol in höherer Konzentration und an die Lösung von Glykogen in wässerigen Flüssigkeiten. Bestehen dirokto Wibindungen zwischen Kern und Cytoplasma? 181 In der Literatur habe ich zwei Arbeiten gefunden, die sich, ab- gesehen von den histologisch-technischen Lehrbüchern, mit der Wir- kung der verschiedensten Fixierungsmittel auf dasselbe Objekt be- fassen. Die erste stammt von Kaiserling und Germer (11) und be- trifft Ovula von Tieren und R. von Tieren und vom Menschen. Ihre exakte Methode bestand in Photographie und Messung des Negativs bei etwa achtfacher Vergrößerung. Sie konstatieren dabei, daß die HEiDENHAiNsche Sublimatmischung ein Platzen der Zona pellucida mit solcher Regelmäßigkeit zustande bringt, »daß man an einen Zufall wohl kaum glauben kann«. Die Wir- kung beruht auf Schrumpfung durch die zu stark wirkende Lösung, und zwar handelt es sich um Koagulation, wodurch das innere Struktur- bild der Eizelle von dem frischen Objekt total verschieden wird. Man sieht eigentlich nur noch einen gleichmäßigen Niederschlag, ohne Einzelheiten an dem Bilde unterscheiden zu können. Osmium säure erhält Konturen, Formen und Größe. Außer- dem ist die schnelle Wirkung ein nicht zu unterschätzender Vorteil. Bei Alkohol sahen sie neben Koagulation noch Wasserentzug mit unregelmäßiger Schrumpfung, »während sich die schnell trock- nenden Erythrocyten nicht mehr verändern, stellt sich für die andern die Tatsache heraus, daß sie durch Alkohol größer werden . « Die Wirkung der Reagenzien ist nicht nur eine chemische, sondern eine Kombination vieler wichtiger Faktoren. Tellyesniczky (20) untersuchte Hodenzellen vom Salamander mit den verschiedensten Fixierungsflüssigkeiten. Alkohol machte üim die schwersten Veränderungen seines Ob- jekts, und zwar absoluter und verdünnter. Zusatz von Essigsäure, die Tellyesniczky besonders rühmt, verbesserte die schrumpfende Wirkung. Chromatin des Kernes und Cytoplasma sah er auf einen kleinen Raum der Zelle zusammengedrängt. Mit Heidenhains Subliraatlösung erhielt er außerordentliche Schrumpfung. Heidenhain i anerkennt allerdings selbst diese schrump- fende Wirkung des Subhmats, die er durch Zusatz von Osmiumsäure zu kompensieren suchte. Tellyesniczky (20) kann darum an der schlechten Fixierungsfähigkeit des Sublimats nicht zweifeln. Um so 1 M. Heidexhain. Noch einmal über die Darstellung der Centralköiper durch Eisenhämatoxylin. nebst einigen allgemeinen Bemerkungen über die Häma- toxylinfarbe. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. 1896. Nach Tellyesniczky (20). 182 W. Knoll, merkwürdiger ist es, daß Heidenhain sich so ausschließlich auf diese Methode beschränkt. Seine eignen Abbildungen in den Arbeiten (10) und (50) sind mit ganz wenigen Ausnahmen nach sublimatfixierten Präparaten gezeichnet. Heidenhain (50) gibt übrigens selbst zu, daß die Härtung so intensiv sein kann, daß durch das Mikrotommesser auch die gröberen Gerüstbalken zertrümmert und verlagert werden können (50), S. 119. (Vgl. besonders den herausgerissenen Nucleolus der Fig. 36 links.) Wenn dann andre Kerne, z. B. auf Fig. 35, 46, 51, 52, 53, 56, 87 derselben Arbeit, oder 2a, 5a, 11, 19, 29, 30, 31, 38, 42 der voraus- gehenden Arbeit eine prinzipiell nicht verschiedene Struktur der Chro- matinbalken und der zwischenliegenden Lücken erkennen lassen, so wird man es niemand übel nehmen können, wenn das Vertrauen in die Treue der mit Sublimat fixierten Objekte bei ihm leidet. Dafür, daß zum Erkennen des inneren Baues einer Zelle diese mikrotomiert werden muß, wie es Heidenhain (10) verlangt, dürfte für mein Objekt keinerlei Veranlassung vorliegen, für welche Anschauung ich meine Zeichnungen als Beweis anführe. Tellyesniczky (20) hat eine Kombination von Calium bichrom. mit Essigsäure als das vorzüglichste Pixierungsmittel des Salamander- hodens gefunden. Überhaupt konnte er durch Zusatz von Essigsäure auch mit Alkohol wesentlich bessere Resultate erzielen. Für die mensch- lichen polymorphkernigen Leucocyten kann ich diese Erfahrung durch- aus nicht bestätigen. Bezügliche Versuche, die ich mit Tellyes- NiczKYs Mischung (20) (Alcohol abs. 80%, Eisessig 20%) anstellte, ergaben regelmäßig eine ganz enorme Schrumpfung der poly- morphkernigen Leucocyten, die dadurch auf die Größe der kleinen Blutlymphocyten reduziert wurden, die selbst kaum verändert waren. An dieser Reduktion schienen Kern und Oytoplasma in gleicher Weise teilzunehmen. Dieser Unterschied in der Konservierung der Leuco- cyten gegenüber den Lymphocyten war so auffällig und an Blut ver- schiedener Personen so konstant, daß er mich in dem schon lange gezogenen Schlüsse bestärkte, daß die polymorphkernigen Leucocyten des menschlichen Blutes sich auch in dieser bis zu einem gewissen Grade einer biologischen Einwirkung vergleichbaren Be- ziehung anders verhalten als die Lymphocyten desselben Blutes. (Vgl. dazu die Guajakreaktion der Autoren, Naegeli [48], Literatur.) Nach Arnoud (13) leistet für Konservierung der Granula das beste das Formol, und nach diesem die Sublimatlösungen, Pappenheim (22) wendet für Knochenmarkschnitte primär keinen Alkohol an, dagegen Sublimatlösungen mit verschiedenen Zusätzen. Für den Ausstrich Bestehen direkte Verbindungen zwischen Kern und Cytoplasnia? 183 zieht er Hitzefixation dem Alcoliol abs. und Äther-Alkohol (Nikiforoff) vor, und zwar in der RuBiNSTElNscheni Modifikation. IIelly (4]) fixiert Ausstriche durch Hitze, Schnitte in Zenker- scher Lösung, der er anstatt der Essigsäure Formol beifügt. Es besteht aber zwischen den Abbildungen seiner Zellen aus Ausstrich- und Schnitt- präparaten ein solcher Größenunterschied, daß man die Volumreduktion nicht mehr für physiologisch halten kann, sondern der Technik zur Last legen nniß^. Inwieweit die Nachbehandlung, namentlich die Durchführung durch Xylol mitwirkte, läßt sich so nicht entscheiden. Tniinerliin dürfte ein Teil des Schadens nach meinen obigen Aus- fühi-ungen auf Rechnung der Sublimatfixierung zu setzen sein. Niki- FOROFF (7) sah bei Sublimatfixierung ganz wie polymorphkernige Leucocyten aussehende Zellen, deren mehrfache ( !) kleine Kerne keinerlei Struktur erkennen ließen. EHRLiCH-BiONDische Lösung färbte sie gesättigt grün. Sie lagen so dicht im Halbkreis zusammen, daß man erst bei stärkerer Vergrößerung sehen konnte, daß sie getrennt waren. Diese Befunde von Helly (41) und Nikiforoff (7) sind den Bildern, die ich bei Einwirkung der LANGßchen Sublimatlösung auf überlebende Zellen erhielt, so ähnlich, daß mich die Notwendigkeit zwängt, auch für mindestens einen Teil dieser Veränderungen das Sublimat verantwortlich zu machen. Neben den Sublimatlösungen, die noch von vielen Autoren für Schnitte verwandt werden, finden wir auch Doppelfixierungen. Pappenheim (22) fixiert erst unter Hitzeanwendung und nachträglich noch mit Sublimat nebst Alumin. acetic. oder Karbolzusatz bei Aus- strichen, benützt daneben noch andre Methoden. Arnold (13) verwendet Subhmat auch in Verbindung mit MüLLERscher Lösung, Maximow (59) mit Formol. Die meines Wissens von Flemming (4) in die Technik einge- führte Osmiumsäure wird teils als Flemmings Gemisch, teils für sich allein, Cattaneo — bei Griesbach (9), Neumann (36), Grawitz(47), be- sonders auch Lawdowsky (5) als ausgezeichnetes Fixierungsmittel der äußeren Form (Osmiumdämpfe auf lebende, sich bewegende Leucocyten einwirkend) angewandt ebenso Coenen (31), Heidenhain (10, 50) in Ver- bindung mit Subhmat. Alcohol abs. und absoluterMethylalkohol werden neben der Hitzefixation nach Ehrlich wohl in der Hämatolügie am meisten gebraucht. Der Methylalkohol ist ja auch Constituens einer der gebräuchlichsten Eosin-Methylenblautinktionen, 1 RuBlNSTEns, Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie. Bd. XTV. S. 456. Nach Pappenheim. 2 Die hitzefixierten Zellen sind gut 4niiil größer als die mit Sublimat l>e- handelten. Vgl. Hellys Figuren. T. VIII u. IX. Fig. 1—18. 184 W. KnoU, derjenigen nach Jenner. Schmaus und Albrecht (12) erwähnen die Blausäure als Fixierungsmittel, die zum Unterschied von andern Substanzen (H und H2S) beim Durchströmen durch frische Gewebe die Kerne kaum verändern und gut färbbar erhalten soll. Kadaveröse Veränderungen (Caryorrhexis), die sonst oft zu sehen war, entstand nie unter der Wirkung der Blausäure, was Verfasser der momentanen Wirkung dieses Mittels, die wohl nicht zu bestreiten ist, zuschreiben. Sie geben uns damit meines Erachtens einen wichtigen Fingerzeig. Je rascher ein Fixierungsmittel eindringt und tötet, desto besser wird es bei einer so leicht veränderlichen Zelle, wie es unsre Objekte darstellen, eine Erhaltung der äußeren Form und damit eine ganz geringe mecha- nische Einwirkung auf die Zell- und Kernstrukturen ausüben. Ab- soluter Alkohol ist nun auch so ein, gegenüber wässerigen Flüssig- keiten, rasch eindringendes Mittel, M^eshalb ich geneigt bin, die günstige Wirkung des absoluten Alkohols auf unsre Zellen in mechanischer Beziehung auf diese Eigenschaft zurückzuführen. Neben dieser mecha- nischen Wirkung geht aber noch eine je nach der Zusammensetzung des Fixationsmittels verschiedene und nach ihren feineren Reaktionen nur schwer zu beurteilende chemische Wirkung parallel. Sie wird, rein theoretisch, die mechanische Wirkung zu unterstützen oder zu verringern bzw. zu modifizieren imstande sein. In dieser Beziehung sind vielleicht die Untersuchungen der Zusammensetzung von Kern und Cytoplasma, wie sie chemisch von Hammarsten^ und Kossel, MiESCHER und besonders E. Zacharias ausgeführt wurden, von Wert. Da zeigt es sich nun, daß indifferente Fällungsmittel^ u.a. Al- cohol abs., die Nucleoproteide nicht verändern, während durch different fällende Mittel (Sublimat, Chromsäure, Pikrinsäure, Salpetersäure) diese Nucleoproteide, die normalerweise einen wesent- lichen Bestandteil, und zwar den färbbaren des Kernes ausmachen sollen, zersetzt und damit orgajiisch verändert werden. Wir sehen auch hier Alcohol abs. und Sublimat in getrennten Lagern. Ich glaube deshalb, die so günstige Wirkung des absoluten Alkohols bei unserm Objekt, der auch diejenige des absoluten Me- thylalkohols gleichzusetzen ist, auf ein mechanisches und ein chemisches im Sinne der Erhaltung von äußerer Form und innerer chemischer Struktur im gleichen Sinne hin- wirkendes Moment zurückführen zu dürfen. Über die jeden- falls hochkomplizierte Wirkungsweise beider wesentlichen Komponenten, 1 Ich halte mich in diesen Ausfühningen an Hbidenhain (50), S. 121 ff. Literatur daselbst. S. 213. 214. Beetehon dirokto Voi l)indunß(n zwisrhcn Krni und CytoplaBma? 1^5 sowie übiT (k'ii Allteil, den jede voji iluieii an dem Endresullat ninunt, etwas fassung dieser Arbeit oft Schwierigkeiten bereitet hat. Benützte Lehrbücher: Gegenbaür, Anatomie dej Menschen. (3. Aufl. 1895. O. Hertwk; Entwicklungsgeschichte. Ph. STÖmi, Histologie. 7. Aufl. 1896. SAHi.r, Klin. l'ntersuchungsmethoden. 3. Aufl. 190L Wesexer. Medizin, klin. Diagnostik. 2. .\ufl. 1907. Schmorl. Patholog. histolog. LTntersuchungsmethoden. 2. Aufl. 1901. ScuLEiP. Atlas der Blutkrankheiten. Berlin, Urban u. Schwarzen- BERG. 1907. Nicht zugänglich: Korschelt u. Heider, Vgl. Entwicklungsge- schichte; KöLLiKER, Gewebelehre. Atlanten von PArPEXiiEiM, Rieder, Arnold. 1. ]M. ScHiLTZE, Ein heizbarer Objekttiseh und seine Verwendung zu Unter- suchungen des Blutes. Schultzes Areh. f. mikrosk. Anat. Bd. I. S. 1 ff. 186.5. 2. ('. Heitzmaxn. Untersuchungen über das Protoplasma. Sitzungsberichte der mathemat.-naturwissenschaftl. Klasse d. Kais. Akademie der Wissensch. Wien. LXVII. Bd. 111. Abteiig. Heft 1—5, S. 100 ff. 1S73. 3. .J. .\rnold. Über feinere Struktur der Zellen unter normalen und patho- logischen Bedingungen. Virchows Archiv. Bd. LXXVII. 1879. 4. \V. Flemmino. Zellsub-stanz. Kern und Zellteilung. Leipzig, F. C. W. Vogel. 1882. 5. M. Lawdowsky. .Mikroskopische Untei'suchungen einiger Lebensvorgänge des Blut&s. I. Abhandlung. Virchows Archiv. Bd. XCVL S. 00 ff. 1884. 6. .1. Ahsold. (Tber Teilungsvorgänge an den Wanderzellen ihre progressiven und regre.ssiven Metamorphosen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXX. S. 205 ff. 1887. 7. M. NiKiFOBOFF, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungs- gesdüchte des Granulationsgewebes. Zibglers Beiträge z. patholog. Anat. Bd. VIIL S. 400 ff. 1890. 186 W. Knoll. 8. W. Flemming. Über Teilung und Kemformen bei Leucocyten und deren Attraktionssphären. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXVII. S. 249 ff. 1891. 9. H. Gbiesbach, Beiträge zur Histologie des Blutes. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXVII. S. 22 ff. 1891. 10. M. Heidenhain, Kern und Protoplasma. Beitrag z. Festschrift für Kölliker. 1892. 11. C. Kaisebling u. R. Germer, Über den Einfluß der gebräuchlichen Kon- servierungs- vmd Fixationsmethoden auf die Größenverhältnisse tierischer Zellen. Virchows Archiv. Bd. CXXXIII. S. 79 ff. 1893. 12. H. Schmaus u. Eugen Albrecht, cand. med., Über Caryorrhexis. Virchows Archiv. Suppl. zu Bd. CXXXVIII. S. 1 ff. 1893. 13. J. Arnold, Zur Morphologie und Biologie der Zellen des Knochenmarks. Virchows Archiv. Bd. CXL. S. 411 ff. 1895. 14. H. Hammerl. Über die beim Kaltblüter in Fremdkörper einwandernden Zellformen und deren weitere Schicksale. Zieglers Beiträge z. pathol. Anat. Bd. XIX. 1896. 15. J. Arnold, Über die feinere Struktur der hämoglobinlosen und hämoglobin- haltigen Knochenmarkszellen. Virchows Archiv. Bd. CXLIV. S. 67 ff. 1896. 16. H. Hirschfeld, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Leucocyten. Virchows Archiv. Bd. CXLIX. S. 22 ff. 1897. 17. C. Benda u. A. Fraenkel, Klinische Mitteilungen über akute Leukämie. X. Referat d. IV. Kongresses für innere Medizin. I. u. II. Teil. S. 359 ff. 1897. 18. Ehrlich u. Lazarus, Die Anämie. Nothnagels spezielle Path. u. Ther. VIII. Wien. 1898. 19. J. Arnold, Über Struktur und Architektur der Zellen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. LH. Abt. I— III. 1898. 20. K. Tellyesniczky, Über die Fixienings- (Härtungs-) flüssigkeiten. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LH. S. 202 ff. 1898. 21. K. W. Zimmermann, Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epithelien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LIL S. 552 ff. 1898. 22. A. Pappenheim, Vergleichende Untersuchungen über die elementare Zu- sammensetzung des roten Knochenmarks einiger Säugetiere (nebst Bemerkungen zur Frage des gegenseitigen Verhältnisses der ver- schiedenen Leucocytenformen zueinander. Virchows Archiv. Bd. CLVII. 1. Heft. 1899. 23. J. Arnold, Über Granulafärbung lebender und überlebender Leucocyten. Virchows Archiv. Bd. CLVII. S. 424 ff. 1899. 24. — Der Farbenwechsel der Zellgranula, insbesondere der acidophilen. Central- blatt f. patholog. Anat. Bd. X. S. 841 ff. 1899. 25. A. Pappenheim, Von den gegenseitigen Beziehungen der farblosen Blutzellen zueinander. Virchows Archiv. Bd. CLIX. S. 48 ff. 1900. 26. J. Arnold, Über Granulafärbung lebender und überlebender Gewebe. Virchows Archiv. Bd. CLIX. S. 101 ff. 1900. 27. D. Schur, Über basophile Kömelung polymorphkerniger Leucocyten. Verhandlungsprotokoll der k. k. Gesellschaft der Ärzte in Wien. Wiener klin. Wochenschr. S. 1097. 1900. Bestehen dinkto \tThinr)uiic<>n zvisrhtn Kein und Cytoplasma? 1H7 28. M. Ldwit. Beziduingi-n der einzt'lufn Leiu-üiytenformeii unlercinantler. Leucocyto^e, Leukämie. Pseudoleukäniie (m. Literaturverz. 106 Nrn.). LiBAKScu-OsTKRTAc. Ergebnisse. Bd. VII. S. 30 ff. inOO/1901. 2!l. .1. AHNt)i,n, Über Siderosis und siderofere Zellen, zugleich ein Beitrag /.ur Cnuuilalelne. ViRniows .Vrcliiv. Bd. CLXI. 8. 264 ff. 1901. 3U. — Cbor »Fettkönu'henzellen*, ein weiterer Beitrag zur Granulalchre. VmcHOWs Archiv. Bd. CLXIll. S. 1 ff. 31. H. C'oESEN. Die Aleuronatpleuritis des Kaninchens. VmcHOWs Archiv. Bd.CLXIII. S. 84ff. 1901. 32. ('. (iRiNBERi;. Beitr.äge zur vergleichenden Morphologie der Leucocyten. ViRCHO WS Archiv. Bd. CLXIII. S. 303 ff. 1901. 3.;. L. Michaelis u. A. Wolff, Über Granula in Leucocyten. Virchows Archiv. Bd. CLXVII. S. 151 ff. 1902. :U. F. Hesse. Zur Kenntnis der Granula des Knochonniarkes bzw. der Leuco- cyten. Virchows Archiv. Bd. CLXVII. S. 231 ff. 1902. 35. Erich Müller. Beiträge zur Leucocytenfrage. Münchener med. Wochenschr. Nr. 35. 1903. 3G. E. Neumann. Häniatolog. Untersuchungen. II. Die Variabilität der Leuco- cyten, zugleich ein Beitrag zur Entzündungslehre. Virchows Archiv. Bd CLXXIV. S. 41 ff. 1903. 37. C. Sternberg. Primärerkrankmigen des lym})liatischen und hämatopoetischen Apparates. Normale und pathologische Anat. des Blutes. Lubarsch- OsTERT.AG. Ergebnisse. Bd. IX. IL S. 360. 1903. 38. H. SxArFFACHER, Einiges über Kern- und Zellstrukturen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIII. Heft 3. 1903. 39. J. Arneth, Die agonale Leucocytose. Münchner med. Wochenschr. Nr. 27. 1904. 40. A. Woi-J'F, über Leucocytcngranulationen, speziell üb. Azurgranula u. Pseudo- inastzellengranula. Zeitschr. f. klin. Medizin. N^r. .'52. 8. 325 ff. 1904. 41. K. Hei.lv. Zur Morphologie der E.xsudatzellen und zur 8pezifität der weißen Blutkörperchen. Zieglers Beiträge z. path. Anat. Bd. XXXVII. 8. 171 ff. 1905. 42. TT. 8( HRiDDE, Die Köraelungen der Leucocyten des Blutes. Münchner med. \\'ochenschr. Nr. 26. 1905. 43. — Die Wandervmgsfähigkeit der Leucocyten. Ebenda. Nr. 39. 1905. 44. — Die Darstellung der Leucocytengranula im Gewebe. Centralbl. f. path. Anat. S. 770. 1905. 45. C. 8ternberg, Über das Vorkommen von einkernigen neutrophil granulierten Leucocyten in der Milz. Ccntralblatt f. path. Anat. 8. 929. 1905. 46. V. Patella, Sui leucociti non granulosi del sangue. Turin. 1905. 47. E. Grawitz, Klinische Pathologie des Blutes. III. Aufl. Leipzig 1906. 48. 0. Naeoeli, Blutkrankheiten und Blutdiagnostik. Leipzig 1907. 49. V. Patella. La genesi endoteliale dei leucociti mononucleati del sangue. 8iena 1907. 50. M. Heidenhain, Plasma und Zelle. XVI. Bd. d. Handbuches der Anatomie von V. Babdeleben. 1. Abteilung. 1908. 51. Hebm. Schridde, Über Regeneration des Blutes unter normalen und krank- haften Verhältnissen. Referat, gehalten a. d. Naturforscher- Vers, zu 188 W. KnoU, Köln, 22. Sept. 1908. Originalabdruck. Centralblatt f. path. Anat. Nr. 21. S. 860 ff. Kritik dieses Ref. v. Pappenheim, Folia haematolog. Bd. VI. Heft 4. 1908. 52. Bbugsch u. Schilling. Die Kernform des lebenden neutrophilen Leucocyten beim Mensehen. (Beobachtungen im Dunkelfelde.) Folia haematologica. Bd. VI. Heft 4. S. 328 ff. 1908. 53. V. Schilling. Lebende weiße Blutkörperchen im Dunkelfekle. Beiträge zur normalen und degenerativen Struktur, besonders der Neutrophilen. Folia haematologica. Bd. VI. Heft 5. S. 429 ff. 1909. 54. H. Stauffacher, Beiträge zur Kenntnis der Kernstrukturen. Diese Zeit- schrift Bd. XGV. Hft. 1. 1910. 55. A. Maximow, Über embryonale Blutbildung. Centralbl. f. pathol. Anat. No. 4. S. 145 und Centralbl. f. pathol. Anat. No. 18. S. 817. 1909. 56. H. ScHRiDDE, Die embryonale Blutbildung. Centralbl. f. pathol. Anat. No. 10. 1909. S. 433. Schlußbemerkung etwa No. 18. S. 824. 1909. 57. F. Weidenreich, Zur Frage der embryonalen Blutbildung. Centralbl. f. pathol. Anat. No. 18. S. 824. 1909. 58. W. Dantschakoff, Untersuchungen über die Entwicklung von Blut und Bindegewebe bei Vögeln. Das lockere Bindegewebe des Hühnchens im fetalen Leben. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LXXIII. S. 117 mit 2 Tafeln. 1909. 59. A. Maximow, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe I. Die frühesten ^ ~( -u-i Entwicklungsstadien der Blut- und Bindegewebszellen beim Säugetier- ' '■' rji'' embryo, bis zum Anfang der Blutbildung in der Leber. Arch. f. mikr. |>M f Anat. Bd. LXXIII. S. 444 m. 3 Tafeln. 1909. 60. Ehrlich, Lazarus, Naegeli, Die Anämie I. Abt. 1. Teil. II. Aufl. Leipzig, Holder. 1909. Erklärung der Abbildungen. Tafel III. Fig. 1 — 5. Überlebende B 1 u 1 1 e u c o c y t e n. Fig. la — i. Neun Phasen aus einer Serie von 15, während 21/2 Stunden in der feuchten Kammer beobachteten Bewegungsformen eines N. aus dem Blute einei gesunden Erwachsenen. Man sieht die je nach der Bewegungsrichtung und -Intensität wechselnde Stellung und Form des Kernes, an dem bald hier, bald dort deutUche Kernbrücken zu sehen sind, die teils zwischen den Zellgranuli» ver- schwinden, teils in feinen Granulis, die kleiner sind als die specifischen. zu endigen scheinen. Fig. 2a— h. N. aus dem Blute eines gesunden Erwachsenen, im Begriff, einen Fremdkörper zu umgehen. Am Kern dieselben Verhältnisse wie auf Fig. 1. Fig. 3. Eos. des gesunden Erwachsenen. Zwischen den einzelnen Kern- abschnitten zum Teil äußerst feine Verbindungsfäden. Fig. 4. N. des gesunden Erwachsenen mit wandständigem Kern und Kern- brücken. Bewegungsrichtung im Bilde nach rechts. Dort körnchenfreie Cyto- plasmazunge. Bestehon direkte Verbiiidiiiigcii zwischen Kern und Cytoplosm a V 18'J Fig. ."). (iroüor .\. dt's gesunden Erwachsenen, /wischen Eiythrocyten (hnihwiindernd. Kern }H>lyn\or])li mit Kernl)rücken, namentlich auf den der Jiewegungsriolitung (nach reclits unten) al)gewandten Seite. Im nachschleppenden Teil der Zelle eine kleine Vacuole. An der vordersten Spitze die granulafreie Cyto- l)lasmazone deutlieh (phy.siolog. Kochsalzlösung 37°, hängender Tropfen). Fig. l) — 24. N. und Eos. des Blutes und Knochenmarkes, n ach g e f ä r 1) t e n P r ä p a rate n. Fig. 0. ^fethylalkohol, Jenner Original (alte Lösung mit Vorherrschen der basischen Quote). X. aus dem Blute eines 20jährigen ]\Iannes mit S t r e p t o - k () k k e n s e p s i s . Kernpolymorphie gering. Deutliche Scheidung in hellblau - violettes »achromat.« Caryomitom mit intensiv blau tingiertcn Chromiolen in ebenfalls stark gefärbter Grundsubstanz. Im oberen Kernpol eine nucleolen- ähnliche Anhäufung chromatischer Substanz. Abgang von Kernbrücken aus dem achromat. Kemnetz, teilweise durch den partiell nachweisbaren »hellen Hof«. Zusammenhang der Brücken durch Vermittlung intensiv blau gefärbter Körner (I'lasmosomen) mit dem hellblau gefärbten Cytomitom, in dessen Maschen zahlreiche N. -Zellgranula liegen, die helllila Farbe zeigen. Fig. 7. Alkohol, Giemsafärbung. N. aus dem Blute eines Kranken mit m y eo - loider Leukämie. Achromatisches Caryomitom rosa bis lila. Davon aus- gehend zahlreiche Kenibrücken. Deutlich bis zum ersten dunkel braunviolett gefärbten Plasmosom. Cytomitom selbst nicht deutlich zu sehen. Dagegen die Plasmosomen der Kreuzungsstellen als dunkel violette feine Punkte, die sich durch Färbung und geringere Größe von den zwischen ihnen gelegenen spärlichen hell- lila Zellgranulis mit Sicherheit unterscheiden lassen. Chromatininhalt des Kernes braunviolett. Fig. 8 u. 9. Alkohol, Methylenblau basisch. Wenig polymorphkernige X. eines gesunden Erwachsenen. Einige größere Chromatinbrocken ähnlich Xucleolen. Kernhof zum Teil zu sehen. Kernbrücken mit Anschluß an l)laljl)laues Caryomitom und ebenso gefärbtes Cytomitom sehr deutlich zu mehreren an jeder Zelle. In Fig. 9 eine sphärische Differenzierung mit zwei centralen größeren Körnern und » Plasmosomenkranz «. Fig. 10. Alkohol, bas. Methylenblau. N eines gesunden Erwachsenen mit stark polymorphem Kern. Organisation des Kernes sehr deutlich. Die beiden, das fast abgeschnürte kleinere Kernstück noch haltenden Fäden, gehören nach Lage und Färbung zum schwachblau tingierten Caryomitom, das seinerseits links unten eine Kembrücke hervorgehen läßt. Cytomitom war nicht sichtbar (vgl. Text), Chromiolen intensiv blau in etwas heller gefärbter Grundsubstanz einge- bettet, scharf gegen Caryomitom abgesetzt. Fig. 11 — 13. Alkohol-Alaunkarmin (2x24 Std. gefärbt). Deutliche Kern- brücken mit Anschluß an das in allen Figuren sehr gut sichtbare Cytomitom. Übergang der Kernbrücken ins Caryomitom. Chromatinkömer nicht überall deutlich zu isolieren (3 X., Blut eines gesunden Erwachsenen). Fig. 14. Alkohol. Eisenalaun-Hämatoxylin stark differenziert. X. eines gesunden Erwachsenen, Sehr regelmäßiges, scharfes Cytomitom, Kernbrücken. Fig. 15. Alkohol. Eisenalaun-Hämatoxylin (HeidenhaCN) mit folgender Erythrosinfärbung. X". des Blutes eines gesunden Erwachsenen. Caiyoinitom kaum hellgrau gefärbt. Desgleichen Kernbrücken. Graues sehr klares Cytomitom 190 W. Knoll, Bestehen direkte Verbind ungeu zwischen Kern und Cjrtoplasma ? mit dunkleren Knotenpunkten. Anschluß der Kernbiälcken ans Gytomitom, in dessen Maschen die N-Zellgranula leicht gelblich gefärbt liegen. Fig. 16. Alkohol. Eisenalaun -Hämatoxylin (Heidenhain). Kurz gefärbt mit folgender Erythrosintinktion 10". Blauschwarzes Chromatin, bläulichgraues Garyo- und Gytomitom mit dunkleren Knotenpunkten. Kernbrücken mit An- schluß. In den Maschen des Caryomitoms die deutlich rosarot gefärbten Eos.- Gi'anula. Fig. 17 u. 18. Methylalkohol. GiEMSA-Färbung. Ghromatinkörner violett- rot, deutlich helUila Garyomitom und Brücken, violettrote Endpunkte dieser. Neben den hellrosa N. -Granulis im Zellleib mehr violette ganz kleine Pünktchen wohl als Ausdruck der Gytomitomknotenpunkte aufzufassen. Letzteres selbst nicht sichtbar. (Pneumonie, Mami, 66 Jahre.) Fig. 19 u. 20. Alcohol. abs. Ehrlich - Biondi - Färbung , zwei junge N. aus dem roten Knochenmark (Rippe) eines 10jährigen Kindes. Deutliche Scheidung von Basichromatin und Oxychromatin. Fortsätze in der Farbe des Oxychromatins, Endpunkte und kleine Plasmamiorosomen dagegen deutlich grün. Rest des diffus gefärbten Gytoplasmas leicht rosa. Färbung 18 8td. Konzentration 1 : 40. Keine Nucleolen. Dagegen einige größere Anhäufungen von Basi • chromatin im Kern. Fig. 21. Alcohol abs., basisches Methylenblau. N. des Blutes eines 19jährigen Pneumonikers. Sphärische Differenzierung des Gytoplasmas mit Microsomenkranz und Centriol; ganz nahe daran am Pol der elliptischen Bil- dung der Endpunkt eines Kernfadens. Gytomitom teilweise sehr deutlich. Fig. 22. Alcohol abs. Methylenblau basisch. N. aus dem Blute eines normalen Erwachsenen. Sehr deutlicher Farbenunterschied der beiden Kern- anteile. Vier Fortsätze. Sphärische Differenzierung des Gytoplasmas mit Gentriol, Microsomenki'anz und Andeutung radiärer Steifung. Gytomitom deutlich. Fig. 23. Methylalkohol, Giemsafärbung. N. aus dem Blute eines gesunden Erwachsenen. Abasichromat. Kemnetz deutlich. Zahlreiche Fortsätze. Micro- somen des Gytomitoms, sowie Endpunkte der Kernfäden basisch wie das Ghromatin- gerüst gefärbt. Verbindungsfäden nur spärlich sichtbar. Granula bläulich. Die beiden Hauptabschnitte durch abasichromat. Fäden verbunden. In der Kon- kavität des Kernes sphäinsche Differenzierung mit einem Gentriol, Andeutung von Radiärstruktur der Sphäre, Microsomen- kränz. Die einzelnen Microsomen sind nicht aUe gleich groß. Fig. 24. Aloohol absolut. Basisches Methylenblau. N. eines gesunden Erwachsenen (Blut). Sehr deutliche Chromiolen des Ghromatins in schwächer tingierter Grundsubstanz, die selbst deutlich und scharf vom achromat. Garyo- mitom geschieden. Kernhof teilweise zu sehen. Mehrere Kernfortsätze. Gyto- mitom und Plasmasomen sehr deutlich in der rechten Hälfte dicht gedrängt, mit engen Maschen. Sehr deutliche sphärische Bildung mit einem Gentriol, von dem aus Radien gehen, nach rechts und unten Andeutung einer Gentrierung von Miorosomen höherer Ordnung. Zur Morphologie des Nervensystems von Polystomum integerrimum Froel. Vun J. Andre. (Alis dem Zoologischen Institut in Marburg.) Mit 11 Figuren im Text. Als ich, niit der Untersuchung der Augen von Polystomum inte- gerrimum beschäftigt, mich über deren Verhältnis zu dem Nerven- system orientieren wollte, suchte ich nach geeigneter Literatur über den Bau des Nervensystems der Polystomiden. Ich konnte fest- stellen, daß über diesen Gegenstand nur recht wenig bekannt war, so daß es nahe lag, meine zahlreichen Präparate zu benutzen, um daran den Bau des Nervensystems von Polystomum nach Möglichkeit klarzustellen. Es standen mir viele lückenlose Serien vom Vorderende des Polystomum zur Verfügung — Frontal-, Sagittal- und Querschnitte — , außerdem einige Frontalschnittserien durch das ganze Tier und noch etwas uugeschnittenes, in Paraffin oder Nelkenölkollodium eingebettetes Material. Als Konservierungsmittel waren wässerige SubHmatlösung, Salpetersäure-Subhmat, Zenkers Gemisch, HERMANNsche Ijösung und P'ormol + Kaüumdichromat verwendet Avorden. Sämthche benutzten Präparate waren oder wurden mit HEiDENHAiNschem Hämatoxyhn fingiert und mit lO^oigeni wässerigen Eosin nachgefärbt. Gern hätte ich eine besondere Nervenfixierung nüttels Gold oder Silber, oder eine Färbung mit Methylenblau versucht, doch besaß ich zur Zeit keine lebenden Tiere. Entsprechend meinem Material ist meine Darstellung des Gehirns und der davon abgehenden Nervenwurzehi genauer und sicherer aus- gefallen, als die Ausführungen über den übrigen Teil des Systems. Auf alle Fälle bitte ich zu beachteji, daß Vorüegendes nur den'gröberen Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCV. IUI. 13 192 J. Andrö, Bau der Faserstränge und Faserkomplexe behandelt und nicht eingeht auf die Ganghenzellen, die vereinzelt im Körper und in großer Anzahl als peripherer Belag der Fasercentren vorkommen. Im Gegensatz zu meiner Beschreibung der Augen von Polystomum integerrimum werde ich hier auf die Literatur über verwandte Tiere kaum einzugehen haben, und zwar aus folgenden Gründen: Die Gruppe der Trematoden umfaßt Tiere, die in ihrem äußeren Bau stark voneinander abweichen: die Morphologie des Nervensystems ist nun ihrerseits in hohem Maße abhängig von der Morphologie des Tieres. So kann das Vorkommen oder Fehlen eines Saugnapfes oder das Auftreten von Tentakeln das Nervensystem nahe verwandter Tiere dermaßen verändern, daß ein Vergleich unmöghch und höchstens ent- wicklungsgeschichthch angängig ist. In der Tat habe ich gefunden, daß das Gehirn von Polystomum dem eines rhabdocölen Turbellars eher ähnelt, als dem Gehirn von Trwtomum oder gar von Temnocephala. Die wenigen Daten in der Literatur, die sich auf monogenetische Trematoden ohne Mundsaugnapf beziehen, werde ich am Schlüsse dieser Abhandlung kurz anführen. Die Textfiguren 1 und 2 soUen die Imier\derung des Vorderendes und besonders das Gehirn von Polystomum integerrimum darstellen und sich gegenseitig ergänzen. Sie sind aus freier Hand nach Modellen ge- zeichnet, die ich nach geometrischen Rekonstruktionen verschiedener Schnittserien aus plastischem Fensterkitt gefertigt habe. Der Umstand, daß ich auf verschiedenen Wegen zu gleichem Ergebnissen gelangt bin, dürfte für die Richtigkeit der Darstellung bürgen. Danach hegen die Verhältnisse wie folgt: Zu beiden Seiten des Pharynx, nach seinem vorderen Ende hin, doch dieses nicht erreichend, hegen zwei mächtige Nervenmassen. Sie erstrecken sich, während der Pharynx nach hinten aufsteigt, in nahezu horizontaler Richtung, die allerdings dadurch etwas gestört wird, daß jedes Ganghon nach hinten zu sich stark verjüngt. Ihre Form gleicht der einer beiderseits stark komprimierten Birne, so daß sie in der Auf- sicht (Textfig. 1), wenigstens am dickeren, vorderen Ende, viel schmäler erscheinen, als in der Seitenansicht (Textfig. 2). Am Vorderrande sind sie durch ein verhältnismäßig breites, ner- vöses Band miteinander verbunden. Diese Commissur wölbt sich über den Pharynx und hegt diesem mit ihrer konkaven Seite dicht an. Ein Querschnitt durch die Brücke gleicht einer längHchen Elhpse. deren beide Pole sich spitz ausziehen; der vordere und hintere Rand sind also scharf. Zu beiden Seiten der Brücke sitzen, zwei Pfeilern vergleich- Zur Morphologie iles N'prvenßystemß von Polystomum integerrimum. 193 bar, jedoin Ganglion zwei Hügel auf, ein vorderer kleinerer {vh) und ein hinterer größerer (hh). Am Fuße des vorderen Hügels, wo zugleich der Nerv des Augen- paares mündet, tritt ein starker Strang aus dem Ganghon heraus und verläuft, kaum nierkhch nach oben gewölbt und etwas der MitteUinie h dn pH Textfig. 1. Schema des (iehirns und der davoji abgehenden Nervenwurzeln; von oben gesehen. Der Darm ist mit einfacher scharfer Kontur gezeichnet, ebenso, nur etwas stärker, der Uuiriti des Tieres. iKT Pharynx ist als optischer Schnitt dargestellt und seiner Struktur annähernd entsprechend schraffiert . Das Nervensystem ist plastisch imd, entgegen allen übrigen Organen, nicht durch- scheinend gedacht. sich nähernd, in die Oberhppe, wo er sich fast plötzhch in ein feines Faser netz auflöst. Dasselbe eigenartige Verhalten — eine unvermittelte Auflösung in ihre Fibrillen — kommt auch den beiden andern, nach vorn gerich- teten Nervenstämmen zu, von denen der eine senkrecht unter dem ersten, jedoch etwas weiter hinten entspringt und ventralwärts, von der Mittel- Unie etwas abgewendet, in die Unterhppe sich begibt. Ich will den 13* 194 J. Andre, ersten »vorderen Dursalnerv« [vdn), den zweiten »vorderen Ventral- nerv« {wn) nennen. V v/r, Textfig. -2. Sc.lieiua des (iehinis iiud der davon abgehenden Nerveuwurzeln; von der Seite gesehen. Sonst wie Textfigur 1. hC' -- i*> ph phz Textfig. 3. h vn Frontalsehnitt durcli das Vorderende, etwa in halber Höhe des Tieres geiülirt. phz = Tliaryngeui- zellen. Zur Mi)r|)h(il(igi(> des Xcrveiisystoms vnn rolystonumi intcf^crrinmi 195 Der dritte iiacli vorn gehende Nerv endlich nimmt jederseits seinen Ursj)rnn> hintere Ventrolateralnerv « (hvln) vom Gehirn ab, und zwar in der Weise, daß er seitlich, fast senkrecht zur Medianhnie heraustritt, bald aber eine starke, beinahe rechtwinkehge Biegung macht und in hori- zontaler, schwach welliger Linie nach hinten verläuft, der etwas kon- vexen Kontur des Körpers folgend. Diese Verhältnisse sind ange- deutet in der Textfig. 3, wenn auch die scharfe Biegung der Nerven- wurzel nicht genügend zum Ausdruck kommt. Die bisher besprochenen Nerven sind annähernd von gleicher Dicke. Wesenthch schwächer ist der »liintere Dorsalnerv« (hdn); der- selbe entspringt am Fuße des hinteren, größeren Hirnhügels (hh) im Hinterrande der Commissur, steigt senkrecht nach oben (Textfig. 5 hdn), Querschnitt durch das Vorderende in der Region der hinteren Hirnhügel. Die Ganglien sind in ihrer größten Querausdehnung getroffen; nach oben geht, vom Innenrand des hinteren Hini- liügels {hh) das hintere dorsale Nervenpaar (hdii) ab. Nur einseitig ist die Wurzel des vorderen Ventralnerven («wi) getroffen, pht. Pharyngealtasche. biegt nach liinten um und verläuft dann, der Mittellinie etwas genähert, dicht unter dem Hautmuskelschlauche caudalwärts (Textfig. 10). Es ist mir nicht gelungen, den Verlauf kontinuierhch zu verfolgen, da der Nerv, seiner geringen Stärke wegen, als Querschnitt kaum auf- zufinden ist, Querschnitte aber, durch seinen bogenförmigen Verlauf, für jede Schnittrichtung unvermeidHch sind. Trotzdem bin ich davon überzeugt, daß es sich bei den in Textfig. 1 und 2 getrennt dargestellten Stücken (hdn) um ein und denselben Nerven handelt, zumal eine andre, in Betracht kommende Nervenwurzel am Gehirn nicht zu finden ist Zur Morphologie des Nervensystems von Polystonium integerrimum. 197 und analoge Verliältmsse bei den Treniatoden sowold wie bei den Planarien vorherrschen. Es bUebe nun noch der dritte, nach lunten gehende Nerv zu be- sprechen übrig. Dieser ist der weitaus stärkste, da er die übrigen wohl um das Doppelte an Dicke übertrifft. Er biklet die direkte Fortsetzung des sich verjüngenden Hirnabschnittes, so daß man letzteren wohl auch als die verdickte Nervenwurzel auffassen könnte; dazu habe ich mich jedoch nicht entschUeßen können, da das Gesamtbild durchaus den Eindruck erweckt, als ob jenes Verbindungsstück von dem Gehirn anatomisch nicht zu trennen sei. Auch eine ventral, unter dem Pharynx verlaufende Oommissur (.sie ist in Textfig. 6 dargestellt, ic, in Textfig. 1 _/. r^m- Textfig. 6. Frontaler Srlinitt, diirdi das hintere Ende des Hirnganglions (Ikj) \iiid die Wurzel des Vciitra - nerven (hin) gehend, ic, eine infrapharyngeale Oommissur des (ichirns, die median sich zu cini-m Plexus erweitert. und 2 dagegen weggelassen) zwischen diesem Hirnabschnitt und seinem Gegenüber macht nicht den Eindruck einer Oommissur des ventralen Nervenpaares, ihrer Stärke und einer medianen Anschwellung wegen. Sie ist daher als infrapharyngeale Hirncommissur aufzufassen, und ihre mediane, ziemhch unbedeutende Anschwellung könnte vielleicht als unteres Schlundganghon gedeutet werden. Der »hintere Ventralnerv« {hvn, Textfig. ], 2, 7 und 9) verläuft von seinem Ursprung aus zuer.st schräg nach unten, geht dabei zwischen dem Darm und einem seiner seithch und nach vorn gerichteten Di- vertikel hindurch und konmit nun unter den Darm, dicht über den Hautmuskelschlauch der Bauchfläche zu Hegen (Textfig. 7 hvn). Hier 108 J. Andre, •spdr dst durchzieht er in auffallend gerader Kichtung, parallel zur Mediane, die ganze Körperlänge, bis er über der endständigen Saugscheibe nach innen umbiegt und neben dem Ventralnerven der andern Seite verläuft. Beide Nerven tre- ten vereint in die Saug- scheibe ein und bilden hier einen nervösen, dorsal gelegenen Ring, der seinerseits, den Saug- näpfen entsprechend, sechs Anschwellungen aufweist. Jeder dieser Knoten stellt vermut- hch, im Verein mit den h s/n Textfig. 7. Sagittalschnitt, etwas schräg zur Mediane geführt. tJbergaiig zwischen Geliirn {hg] und dem liinteren Ventrahierve {hxm) und dessen Alistieg zur Bauclifliiche dargestellt. ihm anUegenderi großen Es ist der Ganghenzellen, ein be- sonderes Nervencen- trum für je einen Saug- napf dar. Von ihm gehen strahhg Nervenstränge aus, die ventral- wärts in die konkave Innenfläche des Napfes vordringen und die Muskulatur der einzelnen Felder innervieren. Diese Verhältnisse sind in nebenstehender Figur (Textfig. 8) gekennzeichnet. Ob das hintere ventrolate- rale und das hintere dorsale Nervenpaar an der Innervierung der Saugscheibe teilnehmen, konnte ich nicht entscheiden. Ich habe zwar beide Stränge bis ziemhch weit nach hinten ver- folgen können, im letzten Körper- drittel aber ihre Spur verloren. Betreffs der Commissuren zwischen den einzelnen Längs- stämmen habe ich folgendes feststellen können. Die hinteren Ventral- nerven sind sowohl unter sich als auch mit den Ventrolateralnerven durch Quercommissuren nüteinander verbunden. Die Verbindungs- Textfig. 8. Fronlalsclinitt durch einen Teil der Scliwanz- scheibe. Der Schnitt schneidet den Saugnapf [sn) .schräg an, so daß der über demselben gelegene Nervenknoten, seine Abzweigungen und die da- zwischen liegenden Ganglienzellen (gz) gezeigt werden. Zur Moijihdltigii- des Xi-rvcnsystoins von Polystomum intcufrrimuni. l'.t!< hriicken z\^^schen dein Voiitralnerv und dem ventrolateralen Strang ('[\>xtfig. '•> rie) sind kräftig und sclieineii in regelmäßigen Abständen aufzutreten. Die Quercommissuren hingegen, welche die beiden Ven- traluerven unter sich verl)iiiden (Textfig. 9 vc) sind schwach und, nach meinen Befunden, vereinzelt; nie habe ich eine solche gegenüber einer nach außen zum Ventrolateralnerven gehenden aus dem ventralen Längsstamm austretenn sehen, vielmehr schienen diese mit jenen zu alternieren (Text- fig. 9). Verbindungen der hinte- ren Dorsalnerven unter sich habe ich nicht gefunden, da- gegen zweigen sicli von jenen - --gz hvn ''~M M»:-*; Ä'?^; '*''^'« ' hdh --dk mz cut Textfig. 9. Frontalscliiiitt flach riiircli die Bauchfläche. Es gehen von dem hinteren Ventralnerven (ä cm) je eine Quer- liriicke narh dem Vontralnerven der anderen Seite (ir) und nach dem Ventrolateralnerven derselben Seite (i'/c) ab. Textfig. 10. Frontalschnitt, flach durch die Rücken- fläche. ])er liinterenorsalnerv (hdn) gibt an einer knotigen Verdiekun>; einen Zweig (dk) ah. der als Queroomniissur dem liintereii Ventrolateralnerven zustrebt. cut, C'uticiila. Querstränge ab, die seithch, also nach dem ventrolateralen Nervenpaar gerichtet sind (Textfig. 10 die). Trotz meiner gegenteihgen Befunde vermute ich jedoch, daß auch die Dorsalnerven untereinander durch Querstränge anastomosieren und ebenso, daß die Anzahl der ventralen Quercommissuren annähernd die "bleiche ist, wie die der zwischen Seiten- und Bauchnerv verlaufenden. 200 J. Andre, Die Nervenstränge sowohl, wie auch die Centren haben faserige Struktur; und zwar stellen sich erstere in konserviertem Zustand dar als ein ziemhch massives System feiner, vorwiegend längsgerichteter Fibrillen, während letztere aus einem spongiösen Gewebe bestehen, einem Netzwerk von Fasern, welches größere oder kleinere Vacuolen umschheßt. Solche Vacuolen kommen auch zuweilen innerhalb der Längsstämme vor, und zwar in den knotig verdickten Austrittsstellen der Querbrücken. Zuweilen habe ich hier Ganghenzellen miteingeschlos- sen gefunden, in solchem Falle gesellen sich dann deren Ausläufer den Fasern des Nervenstranges bei (Textfig. 9 gz). Sämtliche hier erwähnten Nervenstämme und deren Commissuren sind durchaus peripher, d. h. nahe der Körperoberfläche gelagert, der flache Streifschnitt in Textfig. 9 zeigt dies Verhalten deuthch : Un- mittelbar da, wo die Züge des Hautmuskelschlauches auf dem Schnitt- bilde verschwinden, treten die Nervenstämme auf. Von früheren Autoren kommen für die Kenntnis des Nervensystems von Polystomum nur E. Blanchard (1847), L. Stieda (1870) und E. Zeller (1872) in Betracht; alle drei beschränken sich jedoch darauf, ein Gehirn und ein davon nach hinten abgehendes Nervenpaar zu konstatieren. Zeller bezeichnet letzteres als ein Paar verhältnismäßig breiter Bänder, welche an der inneren Seite der Darmschenkel bis zur Schwanz- scheibe herablaufen, und hat »weniger leicht « zwei seithch vom Schlund- kopf nach vorn ziehende Stränge entdeckt. In der späteren Literatur habe ich nichts mehr über das Nerven- system von Polystomum gefunden, dagegen könnten hier noch zwei Arbeiten angeführt werden, die zwei dem Polystomum sehr nahe stehende Trematoden, Onchocotyle und Sphyranura, behandeln. E. 0. Taschenberg (1879) beschreibt das Gehirn von Onchocotyle appendiculata als ein etwas bogenförmig gekrümmtes Band, das dicht über dem Pharynx liegt und aus zwei, durch eine Quercommissur ver- bundenen, gangliösen Anschwellungen besteht. Viel eingehender beschäftigen sich R. Ramsay Wright and Macallum (1887) mit dem Nervensystem von Sphyranura Osleri und bilden ein Schema ab, welches in Textfig. 11 wiedergegeben ist. Ihre Befunde sind an lebenden jungen Exemplaren gewonnen: Zu beiden Seiten des muskulösen Pharynx bis vor und hinter diesen, aber nicht dorsal und ventral von ihm, hegen zwei ganghöse Zellraassen {lg). Diese seithchen Ganghen sind durch zwei Commis- suren, eine stärkere »suprapharyngeale« und eine schwächere »infra- Zur Morphologie des NervensyBtenis von Poly-toimim intrgorrimiim. 201 pharyngeale« (ic) miteinander verbunden. Erstere greift in der Mitte der Ganglien an, letztere verbindet das liintere Ende derselben und liegt quer über dem vorderen Darmbogen. Es sind vier Nervenstämme vorhanden, zwei auf jeder Seite. Das äußere »laterale« Nerven- paar (Textfig. 11 /) ist das stärkere (!) und bildet die direkte Fortsetzung der Gangüen. Das innere, »ventrolaterale« Paar (vi) geht von der infrapharyngealen Commissur ab. Die beiden Längsnerven je einer Seite verschmelzen miteinander, bevor sie in die Schwanzscheibe eintreten. An ihrer Vereinigungsstelle geht eine starke Quercommissur {pcc) von der einen Seite zur andern. Eine zweite, noch stärkere Quer- commissur {cc) verläuft in der Schwanzscheibe selbst. Außer diesen beiden Querbrücken haben die Autoren noch vier weitere (c und c') gefunden, jederseits zwei, die vom lateralen zum ventrolateralen Nerven führen und ihrer Lage nach die Körperlänge des Tieres in drei gleiche Teile teilen. Von dem Vorderende eines jeden Lateralgan güons geht schheßhch ein Fibrillenbündel, mit GangUenzellen durchsetzt, nach vorn und erzeugt, sich verzweigend, ein äußerst dichtes Fasernetz in der Oberhppe. Diese Beobachtungen lassen sich mit meinen Befunden an Polystomum vereinigen; nur scheint es, daß bei jenen , die dorsoventralen Lageverhältnisse etwas geütten haben, was bei der Betrachtung eines lebenden Tieres mittels Immersion nicht erstaunlich sein kann. Wir hätten den Ventrolateralnerv unserm Ventralnerven und den lateralen Strang unserm ventrolateralen zu vergleichen, und wir müßten in dem Stück der infrapharyngealen Commis- sur, welches zwischen dem Gehirn und der Wurzel des Ventrolateralnerven liegt, in Wirk- lichkeit einen Teil des letzteren erbhcken, welcher dem ventralwärts gerichteten Anfangsstück unsres Ventralnerven entspräche. Marburg (Hessen), im Oktober 1909. cc Textfig. 11. DiaKraiu of tlic iiervoiis System of Sphi/ranura from tlic ven- tral siiriacc. (Wright and MAOALLUM, Tat. I, Fig. 7.) I(j, lateral gatiKlioii, opposite tlie auprapharyiigcal commissiire ; ic. infrapharyngeal eonunis- sure; l, lateral; vi. ventrolateral nerve-cords witli their commis- sures C: pcc, the precaudal, and cc, the candal roinmissiires. 202 J. Andre, Zur Morpliol. des Nerven.syst. v. rolystomum integerrimum. Verzeichnis der zitierten und benutzten Literatur. 1847. E. Blanchabd, Reelieiclies sur rorganisation des vers. Ann. des scienc. nat. 3 Ser. Zool. 1870. L. Stieda. über den Bau des Polystomum integerrimum. Aroh. f. Anat. und Physiol. Jahrg. 1870. 1872. E. Zelleb, Untersuchungen über die Entwickhing und den Bau des Polystoma integerrimum. Diese Zeitschr. Bd. XXII. 1879, E. O. Taschenbebg, Weitere Beiträge zur Kenntnis ectoparasitisoher mariner Trematoden. Aus d. Festschi-, der naturf. fiesellsch. z. Halle z. 100- Jahrfeier, Halle. 1881. A. Lang, Über das Nervensystem der Trematoden. Mitt. a. d. Zool. Stat. z. Neapel. Bd. II. 1887. R. Ramsay Wbight and A. B. Macallum, Sphyranura Üsleri, a contri- bution to american helminthologie. Journ. of morphology. Vol. I. Boston. 1897. H. Bettendobf, Über Muskulatur und Sinneszellen der Trematoden. Zool. Jahrb., Abt. f. Anatom, und Ontogen. der Tiere. Bd. X. 1903. R. Wacke, Beiträge zur Kenntnis der Temnocephalen. Zool. Jahrl). Suppl. 6. Bd. III. 1904. A. Luther, Die Eumestostominen. I. AUgem. Teil (Helsingfors). Zur Erklärung der Textfiguren. Mit Ausnahme der Figuren 1 und 2 sind sämtliche Abbikhmgen unter Be- nutzung des Zeichenjjrismas hergestellt. Die Originale sind durchweg Feder- zeichnungen. Für alle Figuren gültige Abkürzungen. au, Augen; d, Darm; die. Dorsolateralcoramissur, Commissur zwischen dem hinteren Dorsal- und dem Ventrolateralnerven ; dst, Dotterstöcke; gz, Ganglienzelle; hc, suprapharjTigeale Hirncommissur ; hdn, hinterer Dorsalnerv; hg, Hirnganglion ; hh, hinterer Hirnhügel ; hvln, hinterer Ventrolateralnerv ; hvn, hinterer Ventralnerv; ic, infrapharyngeale Hii-ncommissur; w. Mund; WZ, Muskelzüge; ■ph. Pharynx; spdr, Speicheldrüsen ; VC, Ventralconimissur, Commissur zwi- schen den beiden hinteren Ventral- nerven ; vd7i. vorderer Dorsalnerv; vh. vorderer Hirnhügel; vlc. Ventrolateralcommissur, Com- missur zwischen dem hinteren Ventralnerven und dem Ventro- lateralnerven ; hin, vorderer Ventrolateralnerv ; vvn, vorderer Ventralnerv. Die Augen von Polystomum integerrimum Froel. Von J. And IT. (Avis dem Zoologischen Institut in Maiburg.) Mit 13 Figuren im Text. Die Anregung zu vorliegender Arbeit gaben mir Hesses »Unter- suchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren«. Der Verfasser sagt in seinem Schlußwort »Allgemeines«, er hoffe, daß er für den einen oder andern den Anstoß zu einem Anfang gebe, indem dieser oder jener »unter den Gesichtspunkten, die in diesen Abhandlungen die leitenden sind« an die Untersuchung weiterer Seh- organe herantrete und durch seinen Widerspruch oder seine Zustim- mung beitrage zur Klärung der »hier behandelten Fragen«. Nun hat zwar Hesse (1897) die Augen von Polystomum integerrimum schon behandelt, jedoch sind seine Ergebnisse, wie er sagt »leider nur durch Untersuchung frischer Tiere gewonnen«. An seinen Schnitt- serien konnte er trotz wiederholten sorgfältigen Durchsehens die Augen nicht auffinden, da der Pigmentbecher wegen seiner hellen Farbe am gefärbten Präparat keinen Anhaltspunkt beim Auffinden dieser Or- gane gab. Durch (las »leider« ist zugegeben, daß die vorüegenden Resultate nur zweifelhaften Wert haben, wenigstens, daß eine Bestätigung durch Schnittbilder wünschenswert erschien. Was die helle Farbe des Pig- mentbechers betrifft, so hätte die das Suchen nach den Augen nicht erschwert, da das sehr hohe Lichtbrechungsvermögen der Pigment- körner, namenthch bei Dunkelfeldbeleuchtung, selbst noch in Xylol und Kanadabalsam, den Pigmentbecher auffälhg glänzend erscheinen läßt. Sehr wahrscheinhch aber war das Pigment der in Frage kommen- den Schnitte gänzhch gelöst und weggespült, denn auch ich habe erst nach langen Versuchen das Pigment zu erhalten vermocht. 204 J. Andr6, Die Augen 1 von Polystomum, wie die Augen der Trematoden überhaupt, sind bisher von den Forschern wenig beachtet worden. E. V. Baer (1827) erwähnt sie zuerst, spricht jedoch nur von zweien. Nach Pagenstecher (1857) sollen sie einen stark hchtbrechenden Körper enthalten. Stieda (1870) stellt ihre Existenz auf das be- stimmteste in Abrede. Willemoes-Suhm (1871) hat dann wieder die Augen nachgewiesen, aber behauptet, daß sie frühzeitig verloren gehen und schon bei nur 3 mm langen Polystomeen nicht mehr zu finden seien. Ein Jahr später beschäftigt sich Zeller (1872) in seinen »Unter- suchungen über die Entwicklung und den Bau des Polystomum inte-i gerrimum« eingehender mit jenen Organen. Ich gebe seine sehr zu- treffenden Ausführungen hierüber fast ungekürzt wieder: »Auf seinem Rücken trägt das junge Tierchen vier Augen, welche bei auffallendem Lichte als vier hellleuchtende Punkte schon bei einer schwachen, selbst nur viermaUgen Vergrößerung deuthch zu erkennen sind, und welche bei stärkerer Vergrößerung eine sehr eigentümhch schiefe, man könnte sagen schielende Stellung zeigen, indem die zwei vorderen rückwärts und nach den Seiten, die zwei hinteren dagegen vorwärts und nach den Seiten gewendet sind. Die beiden vorderen stehen sich etwas näher und sind beträchtHch kleiner als die hinteren. Aber sämthch haben sie die Form diclrwandiger Schälchen und zeigen bei durchfallendem Licht eine köriüge Beschaffenheit ihrer Masse und eine bräunhche Farbe, während ihre Höhlung schön hellblau erscheint, nüt röthchem Schimmer. Eine Linse konnte ich nicht entdecken. « In derselben Arbeit sagt er an andrer Stelle : »Die vier Augen zeigen keine Spur von Größenzunahme, stellen sich vielmehr für das ausgewachsene Polystomum. durchaus unverändert so dar, wie wir sie bei dem jungen Tierchen gefunden haben. Von dem Vorhandensein eines stark hchtbrechenden Körpers, wie ihn PagejT- stecher angibt, habe ich mich nicht überzeugen können, trotz vieler Mühe, die ich darauf verwendete. « In seiner 1876 erschienenen Arbeit über denselben Gegenstand wendet sich Zeller (1876) gegen die Ansicht von Stieda und Wille- moes-Suhm, betreffend das Fehlen, bezüghcli das frühe Verlorengehen der Augen: 1 Ich habe mich nicht dazu entschließen können, die von Beek, Bethe und Ubxküll vorgeschlagene neue Nomenklatur » Pigmentbecherocellen, Photir- kolben usf. < zu verwenden, obwohl mir Beers prächtiger Vortrag : »Über primi- tive »Sehorgane« (1901) "ehr einleuchtet. Nun hätte ich wenigstens die Worte »Augen und Sehzelle« gern stets in Gänsefüßchen eingeschaltet, doch habe ich auch dieses unterlassen, da ich türthtete ermüdend zu wirken. Die Augen von Polystomuiii integerriinum. 205 »Die Augen persistieren, woran ich entschieden festhalten muß, für das ganze Leben. Sie liegen unter der Haut, ihre Höhlung zeigt ein intensives Blau. Eine Linse hatte ich früher nicht entdecken können. Ich habe mich aber jetzt von der Existenz einer solchen überzeugt. Sie liegt als ein helles, sehr kleines Kügelchen auf dem Grunde der Höhlung. « Außer Lang (1880) und Maclaken (1904), die sich mit den Augen andrer monogenetischer Trematoden beschäftigt haben, ist es dann Hesse (1897), der neuerdings eingehend die Augen von Tristo- mum molae, Tristomum pccpillosum und Polystomum integerrimum be- handelt. Ich werde diese letzten Arbeiten an der Hand meiner Unter- suchungen besprechen und auf Hesses Befunde am Polystomeen- auge besonders eingehen. Die in der Literatur befindlichen Angaben über das Auge der Temnocephaloiden habe ich ebenfalls berücksichtigt. Ich verzichte jedoch darauf, sie hier zu besprechen, da nach Ansicht der neueren Forscher, z. B. Wacke (1903) und Mrazek (1906) jene Gruppe als nicht zu den Trematoden gehörig zu betrachten ist, vielmehr als eine selb- ständige, andern Plathelminthengruppen (Turbellaria, Trematodes) gleichwertige Abteilung angesehen werden muß, die eher zu den rhab- docölen Turbellarien als zu den monogenetischen Trema- toden hinneigt. Überdies geben die Ausführungen von Haswell (1888), Weber (1889) und Goto (1894) kein klares Bild sowohl der morpho- logischen als auch der histologischen Verhältnisse, und Wacke (1903), der die Augen von Tenmocephalu novae-zelandiae eingehend beschrieben hat, gibt eine Darstellung, die in bezug auf den Verlauf der Augen- nerven wenig Wahrscheinhchkeit für sich hat. Schon vorher habe ich erwähnt, daß die Untersuchung der Poly- stomeenaugen an Schnitten dadurch unmöghch gemacht, bezüghch erschwert wurde, daß das Pigment bei der Konservierung und Fär- bung der Objekte verloren ging und so der Anhaltspunkt beim Auf- finden der betreffenden Organe fehlte. Wie schwer es ist, ein aus einer oder wenigen ZeUen bestehendes Auge ohne Pigmentbekleidung in einem vielzelhgen Organismus aufzufinden, das deutet Beer (1901) an, wenn er dieses Beginnen mit dem Aufsuchen eines bestimmten Halmes in einem Wagen Heu vergleicht. Nach vielen vergebhchen Versuchen ist es mir schheßhch gelungen, das Pigment beim Konservieren zu erhalten und es schheßhch durch Farbe und Differenzierungsmittel unversehrt hindurcliznbringen. Die Augen konnten dann leicht gefunden werden. Schheßhch kannte ich 20G J. Andre, das Gewebe in der Umgebung der Augen: die Gefäßstämme, Muskel- züge und Nervenstränge so genau, daß ich des Pigments nicht mehr bedurfte, also keine Rücksicht mehr auf dessen Erhaltung zu nehmen brauchte. Mittels wässeriger Sublimatlösung konservierte Vorderenden des Polystomum, die man schnell in Paraffin bettet, auf Schnitten kurz (^4 Stunde) in konzentriertem Hämatoxyhn Delafield färbt und mit sehr verdünntem Salzsäure-Alkohol differenziert, verheren das Pigment nicht. Später habe ich dann mit Platinosmiumessigsäure, mit Salpeter- säure-Subhmat, mit Zenkers Gemisch und Formaldehyd + Kalium- bichromat konserviert und mit Heidenhains oder verdünntem Dela- FiELDs Hämatoxylin gefärbt. Eine Nachfärbung mit Eosin erwies sich als sehr vorteilhaft zum Hervorheben der Stiftchenkaftpe und zur Charakterisierung der Muskelzüge. Die von mir verwendeten Schnitte waren 2 — 8 ii dick. Eine Untersuchung an Totalpräparaten, sowie am lebenden erwachsenen Tiere (junge Tiere standen mir nicht zur Verfügung) hatte keinen Erfolg, da das umgebende Gewebe, zumal der stark pigmentierte Darm, das Bild arg trübt. Was die Lage der vier Augen anbetrifft, so kann ich auf das von Zeller (1872, 1876) Gesagte Bezug nehmen und bestätigen, daß sie dorsal im Vorderende, zu beiden Seiten des Pharynx liegen, und daß sie angeordnet sind als die vier Eckpunkte eines niedrigen Trapezes, dessen breite Basis dem Kopfende abgewandt ist. Die beiden vorderen, kleineren Augen erscheinen flach sichelförmig und sind nach hinten und außen gerichtet, während das hintere Paar, von etwa der doppelten Größe und von lialbmondförmiger Gestalt, nach vorn und außen gewendet ist (Textfig. 1). SämtHch Hegen sie tief im Parenchym, weit unter ( uticula und Hautnmskelschlauch, hingegen ziemhch dicht am Nervencentrum (Text- fig. 2 und 3). Von dem intensiven Blau und dem röthchen Schimmer, den Zeller (1872, 1876) dem Innern des Pigmentbechers lebender Tiere zuschreibt, habe ich nichts gesehen. Das ist wohl auf Rechnung des Umstandes zu setzen, daß ich nüch darauf beschränken mußte, erwachsene Poly- stomeen zu untersuchen, was insofern ein Nachteil ist, als die Augen mit dem Alter des Tieres relativ kleiner und so die Beobachtungen am totalen Objekt erschwert werden. Auch Hesse (1897) betont stark, daß »der Innenraum des Pigmentbechers lebhaft gefärbt« sei: »Sieht Die Augen von Polystomum integcrrinium. 207 man von oben in den Pignientbeclicr hinein, so erblickt man in der Mitte einen schön blauen Fleck, rings umgeben von einem roten Rande; sieht man jedoch den Pigmentbecher von der Seite an, so schmiegt sich der rote Rand der konkaven Grenze des Pigmentbechers an und Textfig. 2. Frontal^iclinitt durch das Vorderende, die I.agp Querschnitt durch das Vorderonde in der der Augen zeigend. Augenregion. pht, Pharyiigcaltasche. Textfig. 3. Sagittalschnitt (hircli das Vorderende; d. Darm. die blaue Färbung erfüllt dann den noch übrig bleibenden Becher- raum. Die Vergleichung dieser beiden Bilder ergibt, daß der Pigment- becher innen zunächst mit einer rotgefärbten Schicht überzogen ist und der noch übrige Hohlraum dann die blau gefärbte Substanz ent- hält. Nie geht eine der Farben über den Becherrand hinaus.« Zeitschrilt f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 14 208 J. Andre. Zwar bewegen sich die Augen am lebenden Tiere ziemlich lebhaft, doch habe ich nie bemerken können, daß diese Bewegung unabhängig von den steten Kontraktionen des ganzen Körpers vor sich ginge, wie das Lang (1880) bei Tristommn molae beobachtet zu haben scheint. Auch Maclaken (1904) hat den Vfechsel in der Stellung der Augen bei Diplectanum auf die »ganzen Bewegungen des Tieres« zurück- geführt, da Muskelfasern keine direkte Verbindung mit den Augen hätten. Wie ich schon früher angegeben habe, konnte der innere Bau der Augen nur an Schnittpräparaten studiert werden; und zwar waren zur Ergründung des morphologischen Aufbaues dickere Schnitte von Vor- teil, während zur Feststellung histologischer Feinheiten Schnitte von 2 — 3 II als notwendig sich ermesen. Außerdem war eine Kombination aufeinander folgender Schnitte stets vonnöten, so daß die Erlangung lückenloser Serien angestrebt werden mußte. ks- sk- Textfig. 4. Die beiden A\in;eii einer Seite; lialbsclieniatiscli. (Vergröüening etwa 13()0faeli.) Textfig. 4 zeigt das halbschematische Bild eines Augenpaares. Es geht daraus hervor, daß beide Augen gleich zusammengesetzt sind aus je 1) einem Pigmentbecher mit zugehöriger Matrixzelle, 2) einer Sinneszelle (Sehkolben), die einerseits mit dem Percep- tionsorgan (Stiftchenkappe) ausgerüstet ist, anderseits in einen Nerv (Stiel des Sehkolbens, Sehnerv) sich auszieht. Die Nerven beider Augen gehen vereint durch eine gangliöse An- schwellung hindurch und treten in die über dem Pharynx verlaufende Commissur der beiden Hirnhälften ein. Die Augen von Polystonuini integerritiuim. 209 Die Zelle, welche den Pignientheclier ausscheidet, ist, namenthch am hiiiterei) Auge, stets deutüch zu erkennen. Ihr dichtes Protoplasma umschlieüt fest die konvexe »Seite des Bechers und schmiegt sich außer- dem, über diesen hinaus, dein sich verjüngenden Teile des Sehkolbens an (Textiig. ;">). Der Kern ist von mittlerer Größe; er weist ein lockeres (,'hromatin- gerüst auf und besitzt einen Nucleolus. Er liegt stets außerhalb des Pigmentbechers, diesem dicht an. Der Pigmenthecher selbst erscheint äußerst kompakt; wie eine massive Schale hegt er im Plasma seiner Mutterzelle. Selbst an Schnit- ten, deren Pigment sich gelöst, zeigt er sich als scharf umschriebene Sichel, die noch einen schwachen Glanz aufweist und kaum Farbe annimmt. Man könnte da auf den Gedanken kommen, daß die Pigraentkörner in ihrer Gesamtheit v(mi einer besonderen Membran umschlossen seien. Text f ig. ."). Textfig. 6. Frontal-^chnitt; das vordere und hintere Aupo einer Seite. rrontalsclinitt. der den Pigmentbecher (Vergrößerung et\v;i oon farli.) ventral ansclineidet und außer dessen Zusammensetzung das Plasma und den Kern der Pigmentzelle zeigt. (Ver- gröüeruns; ftwa 900 faeli.) Die Körner sind mdir oder weniger kugelig; sie schheßen sich in großer Anzahl eng aneinander an, ohne eine bestimmte Anordnung in Reihen erkennen zu lassen (Textfig. 6). An dickeren Schnitten, wo mehrere Lagen übereinander liegen, hat man etwa den Eindruck von einem kristallenen Korbgeflecht (Textfig. 8 und 9). Der hohe Glanz ist dem starken Lichtbrechungsvermögen der Pigmentsubstanz, vielleicht auch noch einem besonderen Schliff der Körner zuzuschreiben; aus demselben Grunde auch erscheinen die sonst bernsteingelben Körner im auf- fallenden Licht silberweiß. Das Pigment ist sehr wenig wderstands- fähig; schon stark verdünnte Scäuren lösen es in verhältnismäßig kurzer 14* 210 J. Andre, Zeit auf, ebensowenig verträgt es Alkalien. Delafields Hämatoxylin sowohl, wie Heidenhain bringen es zum Verschwinden. Über den Pigmentbecher des vorderen Auges ist nur noch wenig hinzuzufügen: Seine Gestalt ist nicht so konstant, stets aber erscheint er bedeutend flacher und viel kleiner als der des hinteren Auges. Zu- weilen entbehrt er jeghcher Wölbung, so daß er auf Schnitten als gerade Leiste erscheint. Die Becherzelle festzustellen ist mir nicht mit wün- schenswerter Sicherheit gelungen, denn wenn auch, analog den Ver- hältnissen beim Hinterauge, ein dichter umgrenzter Plasmakörper sich an den Pigmentbecher anschheßt, so hegt doch dessen Hauptmasse und Kern stark nach der pigmentfreien Seite des Sehkolbens hin ver- schoben (Textfig. 5). Trotzdem habe ich den Eindruck gewonnen, daß es sich hier um die fraghche Zelle handelt. Gewiß haben alle Forscher, die sich mit den Augen monogene- tischer Trematode n beschäftigten, die Sinnneszelle, oder wenigstens Teile davon gesehen. Durchweg aber haben sie vermuthch die Ver- hältnisse unrichtig gedeutet. So findet Pagenstecher (1857) im Innern des Pigmentbechers bei Polystomum einen stark hchtbrechenden Körper, von dessen Exi- stenz auch Zeller (1876) sich schheßUch überzeugt. Beide Forscher hatten hier wahrscheinhch den Kern der Sehzelle vor sich. Lang (1880) beschreibt das Auge von Tristomum coccineum und bildet eines ab (Taf. III, Fig. 2). Er findet: eine Schüssel- oder becherförmige Pig- mentanhäufung, welche einen kugeligen oder ovalen lichtbrechenden Körper umschheßt, der bei den vorderen Augen nach hinten, bei den hinteren nach vorn gerichtet ist. An diesen hchtbrechenden Körper, in dessen Innerm man Andeutungen von Stäbchen und Kernen wahr- nimmt, schmiegt sich »eine typische Ganghenzelle als Retina« an. Den vorhegenden Text Längs könnte ich, abgesehen von den »Andeu- tungen von Kernen«, welche quer getroffene Stäbchen sein mögen, ohne weiteres unterschreiben, nicht aber seine Figur, aus der hervor- geht, daß die »typische Ganglienzelle« nicht an den hchtbrechenden Körper »sich anschmiegt«, sondern von diesem durch einen Zwischen- raum getrennt ist. Ob nun dieser Zwischenraum ein Kunstprodukt ist, oder ob Hesse (1897) recht hat, wenn er sagt, der lichtbrechende Körper entspräche offenbar der Sehzelle, dagegen habe die Ganghen- zelle nichts mit dem Auge zu tun, sondern sei eine der zum Gehirn gehörenden, in der Umgebung der Augen hegenden Ganghenzellen, — das bleibe dahingestellt. Auf alle Fälle kommt es hier auf die Richtung des Schnittes an, über die Lang keinen Aufschluß gibt. Braun (1893) Die Augen von Polystomum integerrimum. 211 hält ihn für einen Längsschnitt (Erklärung zu Taf. VIII, Fig. 7); in diesem Falle könnte die typische Ganghenzelle Längs wirkhch die Sehzelle sein, von der der hchtbrechende Körper, die Stiftchenkappe, losgerissen wäre. Nun ist aber auf Längs Abbildung der nervöse Fortsatz der Augenganghenzelle zu sehen, von dem er sagt, daß er sich »nach unten ins Gehirn begibt«. Danach müßte das Bild einem Querschnitt des Tieres entnommen sein, und für diesen Fall könnte Hesse recht haben, da meinen Beobachtungen nach der wirkhche Nerv (das gilt allerdings für Polystomum) in gleicher Höhe mit den Augen verläuft und mündet. Maclaken (1904) geht in seinen Beiträgen zur Kenntnis einiger Trematoden auf die Augen von Dipleckmum aequans ein, während er bei Nematobothrium molue keine Augen erwähnt. Er bezeichnet den histologischen Bau der Augen als sehr einfach und älinhch dem- jenigen von Tristomum molae. Deshalb werden Längs (1880) Aus- führungen über das Tristomeenauge wörthch zitiert und hinzugefügt, daß bei Diplectanum die zum Gehirn gehenden Fasern der Sehzellen, sowie der Stiftchensaum der letzteren nicht gefunden worden seien. Hesse (1897) hat dann die Trematodenaugen seiner großzügigen Theorie untergeordnet und hat wohl das Richtige getroffen. Seine Belege betreffen Tristomum mokie und Tristomum papillosum, die Erfahrungen am Polystomeenauge sind nicht allzu reich. Er hat den Begriff »Sehzelle« eingeführt und das Wort geprägt. Nach Hesse weist sowohl das Auge von Tristomum molae, als auch das von Tristomum papillosum eine einzige Sehzelle von länghcher Gestalt auf, die mit ihrer Längserstreckung in der Richtung der Becher- achse liegt. Der Kern ist groß und enthält ein dunkel färbbares Kern- körperchen. Ihr Plasma ist ausgesprochen fibrillär gebaut. An der Stelle, wo die Zelle dem Pigmentbecher anhegt, bei Tristomum pa- pillosum noch darüber hinaus, zeigt ihr Rand einen fein gestreiften Saum. Auch bei Polystomum iiitegerrimum vermutete Hesse das Vor- handensein einer Sehzelle, als er bei seitücher Ansicht des Pigment- bechers, vor der Becheröffnung einen hellen, ziemlich scharf umgrenzten Hof, das Halbrund des Bechers zur Scheibe, oder körperhch die Halb- kugel zur Kugel ergänzend, hegen sah. Eine scheibenförmige Stelle, die durch eigenartige Lichtbrechung in dem hellen Hofe deutHcher her- vortrat, sprach er als den Kern der Sehzelle an. Ob auf Zusatz von Essigsäure im Kern oder in der Sehzelle einzelne hchtbrechende Kör- perchen auftraten, geht mit Sicherheit aus Hesses Text mcht hei vor. 212 J. Andre, Sehr wahrscheinlich handelt es sich hier in der Tat um 8ehzellc und deren Kern, fraghch ist dagegen, ob der helle Stiel, den Hesse bisweilen, ähnlich dem Halse einer Retorte, von dem hellen Hof ab- gehen sah, dem Sehnerven entspricht. Zum mindesten deckt sich die in Fig. 31 (Taf. XXVIII) dargestellte Krümmung des Kolbenstiels mit meinen Beobachtungen am konservierten Material nicht. Der Seh- kolben stellt sich vielmehr dar als eine etwa flaschenförmige Zelle mit scharfem Umriß, deren eines Ende (der Flaschenhals) sich in der Richtung des Zellkörpers zum Nerven auszieht (Fig. 5). Im entgegengesetzten Ende ist der Zellkern gelegen, ein großer Kern mit zwei deuthchen, ansehnhchen Kernkörperchen. Der Querschnitt des Kernes ist rund bis oval, die Nucleolen zeigen sich auf Schnitten als kreisförmige Scheiben. Das Chromatin ist feinkörnig und erfüllt in gleichmäßiger Verteilung dicht den ganzen Kern. Was nun das Plasma der Sehzelle anbetrifft, so ist daran keine Spur von fibrillärer Struktur zu bemerken, vielmehr ist es äußerst locker und schwammig aufgebaut und umschheßt große Vacuolen (Fig. 5). An den beiden Polen wird das Plasmagewebe etwas dichter und die Zwischenräume kleiner. Diese Verhältnisse, welche für Subhmat- v.'ie Formolpräparate gelten, sollen besonders betont werden, da Hesse für die Sehzellen der beiden Tri- stomeen deutlich fibrillären Bau nachgewiesen hat. Am breiten Ende des Kolbens, da, wo er mit schwacher Biegung im Pigmentbecher verschwindet, finden wir eine besondere Differenzierung: An mit Eosin nachgefärbten Schnitten fällt eine intensiv rote Schicht auf, die einerseits die Höhlung des Pigmentbechers erfüllt und bis beinahe an dessen konkave Wandung herantritt, anderseits mit der Sehzelle zusammenhängt, aber so, daß eine deutliche Grenze zwischen beiden besteht (Fig. 5). Die Grenze wird von einer sehr stark färbbaren, bei Hämatoxyhnfärbung schwarz erscheinenden, körnigen Linie gebildet. Dünne, 2 — 3 /< dicke Schnitte, die in günstiger Richtung geführt sind, zeigen nun, daß jene eosinophile Schicht nicht homogen, sondern aus parallel gerichteten stabförmigen Elementen zusammengesetzt ist. Von meinen Präparaten stellt das als Fig. 7 abgebildete am besten dies Verhalten dar; es haben sich nämhch hier die Stäbchen, vermuthch durch leichte Schrumpfung, etwas von- einander abgehoben, so daß zwischen je zweien ein schmaler Zwischen- raum entstanden ist. Die Fig. 7« und -7, 6' sind Bilder ein und desselben Schnittes, jedoch bei 1/12 homog. Immers. und Kompens.-Oc. VIII durch verschiedene Einstellung gewonnen und mit viel Sorgfalt mittels Zeichenprismas medergegeben. Es soll daran, abgesehen von den Die AiipcMi von Polystomum intcf^crrimimi. 213 Stäbchen selbst, gezeigt werden, daß deren Ansatzflächo, zu der schwarzen Körnerschicht in irgendwelcher Beziehung steht. Daß dies der Fall, geht meines Erachtens deuthch aus Fig. 7p' hervor, wo die körnige Linie der Ansatzgrenze der Stäbchen in einem Winkel folgt. Offenbar haben wir hier die Stiftchenkappe vor uns, welche Hesse an den Sehzellen fast aller von ihm untersuchten Plathelminthenaugen Textfig. 7 (c und ,•?. Schräger Froiitalsclinitt tlurcli den Pigmentbeclier, Stiftclicnsauni und Selizcllkern eines hinteren Auges. Das Pigment ist gelöst. (Vergrößerung etwa 1.300 farh.) gefunden hat. Bei Tristomum papillosum zeichnet er einen Stiftchen- saum, der nicht nur über die Berührungsfläche von Sehzelle und Pig- mentbecher weit hinausgeht, sondern auch noch im Innern des letz- teren eine mehrfache Faltung aufweist, wahrscheinhch zwecks Ver- mehrung der Stiftchen und Erhöhung der Lichtempfindung des ganzen Organs. Der Sehkolben von Tristomum molae trägt nach Hesse einen auf das Bereich des Pigmentbechers beschränkten, äußerst feinen Stiftchensaum; merkwürdigerweise ist dessen Breite völUg unregel- mäßig. Auch bei Pohjstomum integerrimum vermutet Hesse einen Saum percipierender Elemente. Er geht aus von dem Vorhandensein eines solchen bei den Tristomeen und kommt dann auf den früher er- wähnten »roten Saum, der der inneren Becherwandung sich anschmiegt«, zu sprechen. Er weist darauf hin, daß bei den Augen von Planaria torva die Stiftchenkappe mit rotem Farbstoff durchtränkt erschien und fragt sich, ob das Rot der Polystomeenaugen nicht etwas ähn- hches bedeuten könne. Ein physiologischer Vergleich des roten Farb- stoffes mit dem Sehpurpur des Wirbeltierauges, der ihm bei Platiaria torva mißlaug, ist ihm bei den jungen Polystomeen geglückt: Die Farbenintensität der Augen von Würmern, die der dunklen Frosch- harnblase frisch entnommen waren, nahm merkhch ab, als er die Tiere 214 J. Andre, in physiologischer Kochsalzlösung 4 Stunden lang dem diffusen Tages- licht aussetzte. Hesse schließt: »Diese rote Kappe, die die Sehzelle, soweit sie im Pigmentbecher steckt, überzieht, würde also vielleicht einer Stiftchenkappe zu vergleichen sein. — Wie die blaue Farbe zu erklären ist, weiß ich nicht. « Wenn mir auch das letzte Experiment sehr einleuchtet, zumal ich bei Dendrocoelum lacteum gleiche Verhältnisse beobachtet habe, wie Hesse bei Polystomum (das Augeninnere ' frisch unter faulenden Blättern hervorgeholter Dendrocölen wies eine deutlich rote Fär- bung auf, welche im hellen Aquarium allmähhch verblaßte und schheß- hch verschwand), so deckt sich Hesses Deutung des roten Saumes als Stiftchenkappe doch keineswegs mit meinen histologischen Befunden. Vielmehr wäre der Lage nach die Stiftchenkappe identisch mit dem blauen Teil des Auges, eventuell den roten Saum miteinbegriffen. Welche Bedeutung der dunkel färbbaren Körnerschicht zwischen Sehzellkörper und Stiftchenkappe zukommt, vermag ich nicht zu ent- scheiden. Ich' hätte gedacht, daß es sich vielleicht um Basalkörperchen der nervösen Stiftchen handelt, wae man solche am Grunde der Epithel- cihen gefunden hat, zumal ihre Anzahl den vorhandenen Stäbchen zu entsprechen scheint. Hesse (1897) hat im Auge von Drepa?iophorus spectabüis am Rande des Kolbens, zwischen diesem und der Stiftchen- kappe eine dunkle Linie gesehen, »die aus lauter einzelnen Pünktchen besteht«. Nun fährt er aber fort : »Die Zwischenräume zwischen diesen Pünktchen entsprechen den einzelnen Fäserchen.« Wenn dem so ist und dasselbe in meinem Falle vorläge (was ich weder bestreiten noch zugeben kann), so könnte natürhch von Basalkörper- chen nicht die Rede sein. Über das dem Pigmentbecher abgewandte Ende der Sehzelle ist weiter nichts zu berichten, als daß es in den Sehnerv allmähhch über- geht und mit diesem Übergang seine wabige Struktur zugunsten einer fibrillären einbüßt (Fig. 5). Was bisher über die Sehzelle gesagt ist,, galt in erster Linie dem hinteren Auge. Die des vorderen Auges ist in allen Stücken in gleicher Weise zusammengesetzt, nur in der Form unterscheidet sie sich von jener. Sie hat mehr die Form eines Kolbens mit kurzem Stielansatz. Der große, in der Mitte gelegene Kern teilt sie gewöhnhch in zwei Hälften, die wegen ihres geringen Plasmagehaltes bei oberflächhcher Betrachtung wie zwei große Vacuolen erscheinen (Fig. 5 und 8). Stift- chenkappe und Körnerschicht sind auch hier stets vorhanden. Während Lang (1880) die Augen von Tristomum molae im Gehirn Die Augen von Polystomutii intcgerrinuim. 215 selbst liegen sieht und den Verlauf der Augennerven dorsoventral ins Innere der Puuktsubstanz verlegt, macht Hesse (1897) an demselben Tiere folgende Beobachtung: »Das Gehirn ist von einer starken, wohl bindegewebigen Kapsel umgeben. Diese Kapsel liegt jedoch dem Gehirn nicht dicht an, sondern es bleibt zwischen dem Teile des Gehirns den man als Punktsubstanz zu bezeichnen pflegt, und der Kapsel ein ziemlich weiter Zwischenraum, der von einer netzförmigen oder schau- migen Füllmasse eingenommen wird. In dieser Füllmasse liegen die verhältnismäßig wenigen, zum Ge- hirn gehörigen Ganglienzellen und auch die beiden Augenpaare. « Spä- ter sagt er dann von der Sehzelle: » Die Zelle zieht sich in einen Nerven- fortsatz aus ; dieser verläuft bei dem *^>^ y vorderen Auge schräg nach hinten '^-»^^^ und unten, bei dem hinteren Auge biegt er ziemhch scharf um und zieht, Texttig. 8. . . . . T ^ Froutalschuitt durch das Vurderatige, WL'lclicr nut jenem vereinigt, zu dem Ge- .„g.^i,,, ^^, j^i^^^^ ^„„^ „„^ ^^, tungiion llirn, in dessen Punktsubstanz sie anschneidet. Der Pigmentbecher des voi- , . -, • 1 • -n, ■ m • , deren Auges ist nicht zu sehen. (Vergr. beide eindringen. « Bei I nstomum ^^^^.^ qqq ^^p,, , pa'pillosiim, dessen Augen »in un- mittelbarer Nähe des Gehirns hegen«, hat Hesse jene faserige Kapsel nicht gefunden. Bei Polystomum integerrimum hegen die Verhältnisse folgender- maßen : Eine bindegewebige, das Gehirn umschheßende Kapsel ist nicht vorhanden. Die Augen liegen im gewöhnhchen Parenchymgewebe, ver- hältnismäßig nahe am Gehirn (Fig. 1, 2 und 3). Mit diesem sind sie durch die Sehnerven verbunden, und zwar so, daß der Nerv des großen, hinteren Auges in einem schwachen, nach hinten geöffneten Bogen oder sehr stumpfen Winkel sich zu der über den Pharynx gewölbten Commissur der beiden Hirnhälften begibt (Fig. 11), w^ährend der Nerv des Vorder- auges in flacher S-Linie nach hinten sich wendet (Fig. 12) und, nach- dem er den ersteren getroffen, mit diesem zusammen seitwärts verläuft. Da, wo beide Nerven sich begegnen, treten sie in einen nervösen Komplex ein, dessen Verbindungsbrücke mit dem Gehirn sie auf ihrem weiteren Verlauf begleitet (Fig. 0 und 10). Jener Nervenkomplex, der innen aus spongiöser Fasermasse besteht (Fig. 10) und außen mit typischen Ganglienkernen belegt ist (Fig. 9), macht ganz den Eindrucl< eines Ganghon opticum, und ich würde ihn auch als solches bezeichnet 216 J. Andre, haben, wenn die beiden nervösen Stränge sich in ihm auflösten. Dies ist aber nicht der Fall, vielmehr kann man an geeigneten Präparaten die zwei Nerven durch ihn hindurch bis zur Hirncommis- sur verfolgen (Fig. 11 und 12). Zum besseren Verständnis meiner Abbildungen möchte ich an dieser.Stelle bemerken, daß auch ich, wie schon Lang (1880), des öfteren Ganglien- kerne gefunden habe, die halbmond- oder sichelförmig waren; in diesen Fällen er- gänzte, wie schon Lang gefunden, eine Vacuole die Kontur des halb- mondförmigen Kernes zu einem Kreis. Lang ver- mutet, daß hier Schrumpfung vorhegt. Jener '"^^(^ '''^- wg Veränderung rp ... ,,, unterliegt auch Textfig. 10. ^ Zwei aufeinander folgende Frontalschnit.te durcli das im Verlauf der Augennerven liegende Gan- glion. Fig. 9 zeigt dessen äußeren Ganglienzellenbelag, Fig. 10 die central gelegene vacuolige Fassermasse und die zur Hirncommissur fülirende Brücke. (Vergrößerung etwa 900 fach.) m^^ hno ^. .-^' ph- & Textfig. 11. Fiß. 11. Ein Frontalschnitt, der den Verlauf des hinteren Augennerven zeigt. Fig. 12 stellt den Verlauf des vor- deren Augennerven dar. In beiden F.ällen ist das Gan- glion weggelassen. (Vergrößerung etwa 900 fach.) -€3arJ' Textfig. 12. nie Augen von Polystonium integeiriuuiiii. 217 zuweilen der Kern der vorderen »Sehzelle, den Kern der hinteren habe ich nie in dieser Weise verändert gefunden. Lang (1880) spricht bei Tristomum molae von Augenmuskeln und hat auch solche abgebildet. Auch ich habe hinter dem vorderen Auge, dicht an dessen Nerven angeschmiegt, konstant einen Muskelzug, der sich anscheinend aus drei Bündeln zusammensetzt (Fig. 12 mz), be- obachtet; desgleichen wird das oben erwähnte »Ganghon« von zwei Muskelzügen (Fig. 9 und 10 mz) durchsetzt, aber diese oder jene als Oculomotoren anzusprechen, dazu habe ich keine Veranlassung. Bevor ich mit der Besprechung des anatomischen Baues der Poly- stomeenaugen abschheße, möchte ich noch einen abnormen Fall er- wähnen, dem ich bei meinen Untersuchungen begegnet bin. Es handelt sich um die in Fisj. 13 abgebildeten Verhältnisse. Das Bild stellt das Textfig. 13. Froiitalscliiiitt, «lic anomale Verschmelzung der beiden Augen einer Seite darstellend. {Vergröße- rung etwa 1300 fach.) hintere Auge eines Paares dar, dessen vorderer Komponent anscheinend fehlt; nirgends war ein dem hinteren, gut erhaltenen Augenbecher ent- sprechender vorderer zu finden. Dafür sitzt dem Stiele des Kolbens ein Pigmentkomplex auf, der mit dem Becher des Auges nicht in Ver- bindung steht. Außerdem hegt der eigenthchen Sehzelle eine weitere Zelle dicht an, die in bezug auf Plasma wie Kern der ersteren durchaus ähnlich erscheint, allerdings keine Stiftchenkappe aufweist. Vermuthch hegt hier eine anormale Verschmelzung der beiden Augen einer Seite vor, die indes insofern unzweckmäßig ausgefallen ist, als die Lageverhältnisse von Becher und Sehzelle des Vorderauges ein Zusammenwirken beider ausschUeßen. Wenn es an sich schon sehr befremden muß, daß ein Entoparasit, wie Polystonium integerrimum, Sehorgane überhaupt aufweist, so hätte 218 J. Andre, man nicht erwarten sollen, daß diese in bezug auf ihre Ausrüstung keineswegs hinter denen der freilebenden Verwandten, der Planarien, zurückstehen. Wir haben am Auge des ausgewachsenen, also jeden- falls schon jahrelang entoparasi tisch lebenden Tieres alle Bestandteile vorgefunden, die einem funktionsfähigen Plathelminthenauge im günstigsten Falle zukommen : Eine Sinneszelle mit Stäbchenschicht und nervösem Fortsatz, der die Verbindung mit dem Geliirn herstellt, und, was das Merkwürdigste ist, einen Pigmentbecher, der doch, nach der heutigen Auffassung, als Blendvorrichtung aufzufassen wäre. f'i Das einzige Argument, das auf eine Reduktion der Augen hin- weist, ist die von Zeller (1872) gemachte Beobachtung, daß die Augen während des Wachstums der Tiere keine Spur von Größenzunahme zeigen, vielmehr sich für das ausgewachsene Polystomum durchaus un- verändert so darstellen, wie man sie beim jungen Tierchen findet. Es ist kaum anzunehmen, daß die Augen-der freilebenden Polystomeen- larven einen komphzierteren, d. h. vollkommeneren Bau aufweisen, es sei denn, daß ihnen der früher besprochene rote und blaue Farbstoff tatsächhch allein zukommt. (In letzterem Falle hätte ich also nicht jene Pigmente beim erwachsenen Tiere nicht gefunden, sondern ihr Fehlen festgestellt.) Wenn wir uns nun wirkhch die Erhaltung der Augen dadurch erklären, daß die freilebende Larve keine durchgreifende Metamorphose erfährt, oder die unwahrscheinhche Annahme machen, daß dem Tiere seine Augen gebheben wären, weil es zum Eierlegen mit dem Vorderende bis an das Tageshcht im Enddarm vordringt, so bleibt doch die Re- sistenz des Pigmentbechers rätselhaft, da neue, noch nicht abgeschlossene Versuche (Berninger) festgestellt haben, daß der Pigmentbecher frei- lebender Turbellarien schon in verhältnismäßig kurzer Zeit verloren geht, wenn man jenen Tieren das Tageshcht entzieht. Man könnte hier versucht sein, dem bernsteingelben, stark hchtbrechenden Pigment des Polystomeenauges eine andre physiologische Bedeutung bei- zumessen, wie dem scliM^arzbraunen, bezüghch schwarzen der Tur- bellarien. Es sei mir gestattet, auch an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. E. Korschelt, für das Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, herzhch zu danken. Desgleichen haben mich Herr Dr. Tönniges und Herr Prof. J. Meisenheimer zu großem Dank verpfhchtet. Marburg (Hessen), im Oktober 1909. Die Augen von Polj'Stomum integerrimuni. 219 Chronologisches Verzeichnis der zitierten und benutzten Literatur. 1827. K. E. V. Baeb, Beiträge z. Kenntn. d. nied. Tiere. Nov. act. Acad. Caes. Leop.-Carol. Tom. XIII. P. IL Bonn. 1S.")7. H. A. Pacenstecher. Trematodenlarven und Trematoden. Heniintliolog. Beitrag. Heidelberg. IS70. L. ÖTIEDA, XJber den Bau des Polystom. integerrim. Ai'ch. für Anatom. u. Physiolog. 1871. R. V. WiLLEMOES-SuHM, Vorläufiges über die Entw. v. Polyst. integerr. Nachr. v. d. Kgl. Ges. d. Wiss. Göttingen. 1872. E. Zeller, Untersuchungen über tue Entwicklung und den Bau des Polystomum integerrimum Rud. Diese Zeitschr. Bd. XXII. 187(). — Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Polystoraeen. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 1880. A. Lang, Vergleichende Anatomie des Nervensystems der Plathelminthen. Mitt. a. d. Zool. Stat. z. Neapel. 1881. 1888. W. A. Haswell, On Temnocephala, an Aberrant Monogenetic Treraatode. Quart. Journ. Micr. Science N. S. Vol. XXVIIl. 18S1). M. Weber, Über Temnocephala Semperi. Zool. Ergebn. einer Keise in Ostindien. Herausg. v. Prof. ^F. Weber, Leiden. 1893. M. Braun, Bronn, Kl. u. Ordn. Bd. IV. 1894. Ö. Goto, Studies on the Ectoparasitic Trematoden of Japan. Journ. College of Science. Imp. Univ. Japan. Vol. V^lll. 1897. R. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren. II. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der tricladen Turbellarien. Leipzig. 1901. Tu. Beer, Über primitive Sehorgane. Wiener klin. Wochenschr. Nr. 11, 12 u. 13. 1903. R. Wacke, Beiträge zur Kenntnis einiger Temnocephalen. Zool. Jahrb. Suppl. 6. Bd. III. 1904. N. Maclaren, Beiträge zur Kenntnis einiger Trematoden. Jena. Zeitschr. Naturw. Bd. XXXVIII. 1906. Al. Mrazek, Ein europäischer Vertreter der (Jrnppe Temnocejihaioidea. Sitzungsber. Böhm. Gen. Wiss. Prag, Math. nat. Cl. Nr. 3G. JuL. Berninoer, Noch nicht abgeschlo.ssene Dissertation. ^Farburg. 220 J. Andr6, Die Augen von Polystomum integerrimum . Zur Erklärung der Textfiguren. Sämtliche Abbildungen sind unter Benut/Aing des Zeichenprisraas beigestellt. Die Figuren 1, 2. 3, 4 und 13 sind Federzeichnvuigen, die übrigen Bleistiftskizzen. Für alle Figuren gültige Abkürzungen. au, Augen; g, Ganglion, welches im Verlauf der Augennerven liegt ; gz, Ganglienzellen; hc, Hirncommissur ; hg, Hirnganglion; hno, Nerv des hinteren Auges; ks, Körnerschicht; mz, Muskelzüge; ph. Pigmentbecher; pbz. Pigmentbecherzelle; ph. Pharjnix; pzk, Pigmentzellkern ; sk, Stiftchenkappe; sz, Sehzelle; szk, Sehzellkern ; vno, Nerv des vorderen Auge«; wg, Wassergefäß. Beiträge zur Entwicklung der Phasmatiden. Von Dr. med, Johauu Haranierschmidt (Linz). Mit Tafel IV und V. Einer Anregung meines verehrten Lehrers, Prof. Dr. Ludwig Böhmig in Graz, folgend, benutzte ich die Gelegenheit, die mir ein reichlich vorhandenes Zuchtmaterial der Stabheuschrecke Dixippus )norosus Br., die in letzterer Zeit an vielen Orten in Terrarien usw. gehalten wird, bot, um die so viel umstrittene Frage des Ursprunges des Mitteldarmepithels der Insekten bei dieser Form zu studieren. Die äußerst genügsamen Tiere produzieren, bei einer mittleren Lebensdauer von etwa 10 Monaten, nach 4 — Smaliger Häutung, durch- schnittlich 450 Eier und bieten somit die Möglichkeit, die Entwicklung in allen Stadien zu verfolgen. Eine Beschreibung des Körperbaues und der Lebensweise wurde von R. HeymonsI an der nahe verwandten Form Bacillus rossii Fabr. geliefert, erübrigt sich also hier. Nebenbei will ich bemerken, daß die Individuen, die ich aus den Eiern gezogen habe, sämtlich Weibchen waren; jedes Tier wurde zum Zweck andrer biologischer Untersuchungen sofort nach dem Aussclilüpfen aus dem Ei für die ganze Lebenszeit isoliert gehalten, sämtliche legten Eier, aus allen Eiern schlüpften nach einer Entwicklungszeit von etwa 5 Mo- naten Individuen aus, die durchweg wieder Weibchen waren. Ich besitze derzeit Exemplare, die sich in der fünften Generation partheno- genetisch fortpflanzen. Die Eier zeigen dieselbe Form und Größe wie sie von Heymons für Bacillus rossii beschrieben wurde. Die äußere harte braune Schale besitzt an ihrem Vorderende einen lichtgefärbten runden Deckel, der in einen kurzen Stiel ausläuft und bei Berührung leicht abspringt, 1 Über die Organisation und Entwicklung von Bacillus rossii Fabr. Sitzungs- berichte der Kgl. preuß. Akademie der Wissenschaften. XVI. 1897. 222 Johann Hammerschmidt, worauf sich dann in der Tiefe ein feines, zartes Häutchen zeigt, welches den Dotter umgibt und ihn nach dem Entfernen des Deckels am Aus- fließen hindert. Dieser Deckel wird von dem im Ei entwickelten Tiere abgehoben, worauf es sich durch die entstandene Öffnung mit ge- bogenem Rücken durchdrängt, um dann mit großer Mühe Antennen und Beine nachzuziehen. An den letzteren klebt oft noch tagelang das erwähnte feine Häutchen. Die Entwicklung im Ei erfolgt meist sehr Sprungshaft ; Eier, die am selben Tag gelegt wurden, zeigen manch- mal Entwicklungsstadien, die untereinander um Wochen regulärer Entwicklung differieren. Die Konservierung der Eier nahm ich derart vor, daß ich nach Abhebung des Deckels die feine Eihaut anritzte, um die Konservierungs- flüssigkeit durch den Dotter bis zu der am Hinterende des Eies liegen- den Embryonalanlage vordringen zulassen. Als Konservierungsflüssig- keit benutzte ich anfangs MÜLLER-Formol, später nach dem Vorgang von NusBAUM und FulinskiI ein Gemisch von konzentrierter Sublimat- lösung und 3% Salpetersäure zu gleichen Teilen. Mit letzterer Lösung, die ich warm verwendete, erzielte ich recht gute Erfolge. Die harte braune Schale ließ sich dann in steigendem Alkohol, wenn der Dotter fest geworden war, leicht mit der Nadel ablösen. Die Eier wurden an- fangs nach kombinierter Celloidin- Paraffinbehandlung geschnitten, doch erreichte ich später, nach Konservierung mit Sublimat-Salpetersäiu'e, auch bei einfacher Paraffinbehandlung gute Sclmittfähigkeit. Not- wendig war es jedoch in jedem Falle, vor der Einbettung den über- schüssigen Anteil des Dotters mit einem scharfen Messer abzukappen, um ein leichtes Eindringen des Paraffins in die Dottermasse zu er- möglichen. Gefärbt wurden die Schnitte durchweg mit sehr verdünnter wässeriger Lösung von Alaunkarmin, da sich bei versuchter Färbung mit Eisenhämatoxylin, Hämatoxylin-Eosin und van GiESONscher Lösung das embryonale Gewebe sehr ungleichmäßig tingierte. Die allerersten Stadien der Entwicklung habe ich nicht verfolgen können. Ein Keimhautblastem, wie es Heymons bei den Orthopteren für Forficula beschrieben hat, existiert bei Dixippus nicht. Meine Untersuchvmgen beginnen zur Zeit, wo die Furchungszellen bereits an die Dotteroberfläche gewandert sind und diese jingsum in ein- schichtiger Lage umgeben; nur an dem hinteren Pole kommt es teils durch vermehrtes Zuwandern von Furchungszellen, teils durch lebhafte Teilungen der bereits an die Oberfläche gewanderten zu inselförmigen 1 Über die Bildung der Mitteldarmanlage bei Phyllodromia germanica L. Zoolog. Anzeiger. Bd. XXX. Nr. 11/12. 1906. Beiträge zur Knt wicklung der Pliasniatidon. 223 Zellansaniinluiigcu, die baltl koiifluiereii und so den längsovalen, mit freiem Auge bereits als stecknadelkopfgroßes weißliches Gebilde sicht- baren Keimstreifen bilden. Wenn man Schnitte, die von derartigen, etwa 25 Tage alten, Eiern stammen, untersucht, so sieht man an dem Hinterende, nämlich an dem dem Deckel abgewendeten Pole, die Embryonalanlage als kompakte Zellmasse liegen, die, sich nach beiden Seiten rasch ver- schmälernd, in die einschichtige Lage des Blastoderms übergeht. Der Dotter selbst, der allenthalben von zahlreichen Fettkugeln durchsetzt wird, ist zu dieser Zeit vollkommen frei von Zellen, mit Ausnahme der an den Keimstreifen unmittelbar angrenzenden Partie. Alle Ab- kömmlinge der ersten Furchungskerne sind somit in diesem Stadium an die Peripherie gewandert, ein Verhalten, wie es HeymonsI für Periplaneta, Phjllodromia und Gryllotalpa und Giardina^ für Mantis beschrieben haben und das nach Heymons gegenüber der primitiveren Entwicklungsform mit Zurückbleiben einer Anzahl von Zellen im Dotter einen sekundär modifizierten Typus darstellt. Die Zellen der Embryonal- anlage, die zahlreiche Teilungsfiguren zeigen, sind annähernd von gleicher Größe, doch sieht man an der Innenfläche des Keimstreifens, also an der dem Dotter zugewendeten Fläche, sich Zellen ablösen, die schon während der Ablösung, noch mehr aber danach, an Größe die Zellen der Keimanlage bedeutend überragen (Fig. 1 dz). Diese Zellen weisen auch sonst Unterschiede gegenüber den Zellen des Embryonalstreifens auf, vornehmlich durch ihren großen Kern, der das Protoplasma der Zelle bis auf einen schmalen Randstreifen verdrängt, ferner dadurch, daß das Chromatin im ganzen Kern ziemlich gleichmäßig verteilt ist, nicht wie in den übrigen Enibryonalzellen mehr oder weniger kompakt beisammen liegt, endlich noch dadurch, daß das Protoplasma dieser Zellen protoplasmatische Fäden nach verschiedenen Richtungen ent- sendet, die häufig eine Verbindung der Zellen untereinander herstellen (Fig. 11). Die Einwanderung dieser großen Zellen geht nur im Bereich des Keimstreifens vor sich, ist also rein polar, im Gegensatz zu ähnlichen Verhältnissen bei Scolopendra^, wo die Einwanderung circumpolar, im ganzen Umfang des Eies, erfolgt. 1 DieEml)iyünaleiit\vicklung von Dciinaj)teien n. Oitliopteren unter be->ond. Berücksichtigung der Keimblätterbildung. Afonographie. 1895. Verlag G. Fischer. 2 Primi stadi embrionali della Mantis religiosa, Monitor, zoolog. Italian. anno VIII. 1897. 3 R. Heymons, Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. Zoologica. Bd. XIII, Heft 33. 1901. Zeitschrilt 1'. wiss&nscb. Zoolugie. XCV. üd. 15 224 Johann Hammerschniidt, Der Dotter zeigt auf diesem Stadium ein eigentümliches Verhalten. Die dem Keimstreifen benachbarte Partie besteht aus zahlreichen kleinereji und größeren Dotterschollen, die untereinander keinen Zu- sammenliang zeigen (Fig. 1). Diese Partie nimmt etwa ein Viertel des Eidurchmessers ein, v/ährend der übrige Dotter eine kompakte Masse darstellt, die sich gegen den zerklüfteten Teil mit einer scharfen, jedoch wie zernagt aussehenden Linie abgrenzt (Fig. 3 D). Da in diesem Stadium erst wenige Zellen in der zerklüfteten Partie zu finden sind, die, wie Fig. 1 bei den beiden im Dotter liegenden Zellen {dz-^) zeigt, von kleinsten runden Dotterkügelchen umgeben werden, und die Dotterschollen auch meist runde Konturen auf v/eisen, ist wohl an eine mechanische Zertrümmerung des Dotters nicht zu derdvcn, sondern man muß diese Dotterzerklüftung offenbar als Wirkung eines Fermentes ansehen, das wahrscheinlich von den erwähnten großen, aus dem Keimstreifen sich abspaltenden Zellen abgesondert wird. Einen ähn- lichen Befund beschreibt Heymons bei Scolopendra^ und meint, daß durch diese Lockerung des Dotters die an der Keimstelle stattfindende Immigration der Zellen erleichert werde. Die in der oben geschilderten Weise zuerst vom Keimstreifen ein- wandernden großen Zellen, die ich nach dem Beispiel der andern Autoren als »Dotterzellen« bezeichnen will, da sie eben in den Dotter eindringen und ihn scheinbar zur Verdauung vorbereiten, haben ver- schiedene Bestimmungen und Aufgaben, ohne jedoch äußerlich unter sich Unterschiede erkennen zu lassen. Zunächst wandern nämlich die zuerst abgespaltenen Dotterzellen durch die zerklüftete Partie des Dotters durch (Fig. 1 dzi), um sich in Buchten und Nischen der noch kompakt gebliebenen Dottersubstanz festzusetzen und dort offen- bar an der Verdauung des Dotters weiter zu arbeiten. Die nach ihnen aus der Keimanlage auswandernden Dotterzellen dringen nicht mehr in den Dotter ein, sondern bilden an dessen Außenfläche eine zusammen- hängende Lage von großen Zellen, die der Oberfläche des Dotters eng anliegt (Fig. 3 dz.,) und ihn von der Keimanlage scheidet. Fig. 3 stellt einen Längsscluiitt durch die Keimanlage entsprechend diesem Stadium dar; man sieht die am weitesten nach innen gelangten Dotter- zellen (dzi) dem kompakten Dotter innig anliegen, darauf folgt n.ach außen die Partie des zerklüfteten Dotters; dann die von den Dotter- zcllen gebildete Membran (dz.^) und schließlich nach außen der Keim- streifen (ekt). Wir haben also gleichsam zwei Schichten von Dotter- zellen vor uns, welche den zerklüfteten Dotter zwischen, sich fassen, 1 HfiYMONs, loc cit. Beiträge zur Entwicklung der Phasmatiden. 225 Die Ausdehnung der Dotterzellenniembran fällt jedoch genau mit der des Keiiustieifens zusammen, ist also nur auf den Bereich der Körperanlage bes(;hiiinkt, uieht so wie bei Scolopendra, wo sie den ganzen Dotter umgibt. Die geschilderte Immigration der Dotterzellen vom Keimstreif her geht kontbiuierlich vor sich, so daß zuerst größtenteils die in den Dotter eindringenden Zellen, später die Zellen, die sich zu der Membran ajieinander schließen, auswandern; eine scharfe zeitliche Grenze zwischen beiden Vorgängen ist ebensowenig zu ziehen, als sich die beiden Zell- arten äußerlich voneinander unterscheiden; jedenfalls ist auch ihre Funktion und ihr späteres Schicksal identisch. Auf die zu dieser Zeit am Hinterende der Embryonalanlage, in der »Geschlechtsgrube« nach Heymons, vor sich gehende Einwanderung der späteren Geschlechtszellen (Fig. .'5, gz), ferner auf die Bildung des Amnion und die äußere Segmentierung des Keimstreifens will ich hier nicht näher eingehen, da sie kaum besondere Verschiedenheiten gegen- über den Verhältnissen bei andern Orthopteren bieten, anderseits keine Beziehungen zu dem Gegenstand dieser Untersuchungen haben. Nach Abspaltung der Dotterzellen in den beiden Lagen wandern noch weitere, jedoch schon äußerlich stark differierende Zellen aus dem Keimstreifen aus, welche die Mesodermanlage darstellen und zwischen die Dotterzellenlamelle und den Keimstreifen zu liegen kommen. Fig. '■^ zeigt bei ms diesen Beginn der Mesodermanlage, die sich anfangs schon durch den lockeren Zusammenliang ihrer Zellen untereinander von benachbarten Zellpartien unterscheidet. Wenn auch die Bildung des Mesoderms fast in der ganzen Breite des Keimstreifens vor sich geht, ohne daß sich dabei irgendwelche Rinnenbildung zeigt (Fig. 2 ms), sf) wird doch die Hauptmassv^ von den Seitenteilen der Embryonalan- lage in zwei parallelen Streifen gebildet. Die Zellen dieser beiden bald segmentweise verdickten Mesodermstreifen vermehren sich leb- haft und ziehen sich allmählich vollkonmien von der Mitte des Keim- streifens zurück, so daß die Mitte der Embryonalanlage gegen innen zu vollkommen unbedeckt ist, während sich in den seitlichen Partien die beiden Mesodermmassen finden, die später in bekannter Weise durch epitheliale Anordnung ihrer Zellen, Auftreten von Hohlräumen im Innern und segmentale Abschnürung die Reihe hintereinander liegender Cölomsäckchen bilden (Fig. 4 cöls). Was schließlich nach Immigration der Mesodermzellen vom Keimstreifen zurückbleibt, stellt das Ectoderm (Fig. 2 ekt) dar, so daß wir auf diesem Stadium alle drei Keimblätter vor uns sehen, Ectoderm und Mesoderm in der 15* 226 Johann Hanimerschmidt, typischen Form, während das Entoderm, schon in Analogie zu den Verhältnissen bei gewissen, niederen Insektenformen {Campodea, Lepisma), wo die Dotterzellen das dauernde Entoderm liefern, durch die Dotterzellenlamelle repräsentiert wird, welche die Keimanlage gegen den Dotter zu abschließt. Dabei ist die Scheidung zwischen Entoderm und Mesoderm so deutlich durchgeführt, daß an der Zugehörigkeit der betreffenden Zellen kein Zweifel sein kann. Der größte Teil der in das Innere des Dotters eingedrungenen Dotterzellen beginnt allmählich zu degenerieren, die Kerne färben sich verwaschen, die Zellen nehmen absonderliche Formen an und ver- schwinden bald ganz, nachdem die Dotterzerklüftung ersichtlich unter ihrer Einwirkung sich noch ein Stück weit gegen das Centrum des Eies fortgesetzt hat, und ihre Funktion jetzt offenbar von den zu einer Lamelle zusammengeschlossenen, etwas später eingewanderten Dotter- zellen (Entodermzellen) übernommen wird. Eine Anzahl von ihnen persistiert aber und wandert weiter in den kompakten Dotter hinein, rings um sich förmliche Höhlen ausfressend, in welchen man sie dann häufig in kleinen Gruppen beisammen liegen sehen kann (Fig. 9 dz^). Die Anlagen des Stomodäums und Proctodäums erscheinen zu dieser Zeit als sackförmige Ectodermeinstülpungen, erstere geht der Bildung der letzteren etwas voraus; über beide Einstülpungen zieht die Dotteraellenlamelle glatt hinweg, ohne mit ihnen in Verbindung zu treten (Fig. 9). Die beiden Ectodermeinstülpungen sind von einem Mantel von Mesodermzellen umgeben, welche später die zugehörige Muskulatur zu bilden haben; dieser Mantel umhüllt anfangs die be- treffende Einstülpung gänzlich, doch weicht bei der allmählichen Ver- tiefung der Einstülpung das Mesoderm an deren Ku]3pe nach den Seiten zurück, so daß dann die beiden Einstülpungen ganz frei nach innen gegen den Dotter zu vorragen. An Querschnitten etwa durch die Körpermitte von Embryonen aus diesem Entwicklungsstadium (4. bis 5. Woche) kann man erkennen, daß die bisher von Zellen freie mittlere Partie des Keimstreifens jetzt stellenweise Häufchen von Zellen zeigt, die durch ihr Aussehen (Größe, Färbung, Kernform) den in den seitlichen Partien die Cölomsäckchen aufbauenden Zellen, also den Mesodermzellen, äußerst ähnlich sehen. An entsprechenden Präparaten sieht man denn auch, daß diese kleinen Zellhäufclien aus den seitlichen Mesodermanlagen stammen. Fig. 5, die nach mehreren in der Serie aufeinander folgenden Schnitten an- gefertigt ist, zeigt wie die innere Wand des linken Cölomsäckchens gegen die Mitte des Körpers zu einen zungenförmigen Fortsatz (bh) Beiträge /a\v Eiitwiekluug der i*li;isiiiaticleii. 227 schickt, der uninittolbar der bereits gebildeten Bauchgaiiglieiikette aufliegt. Eine älmliclie sekundäre Zuwanderung von Mesodernizellen gegen die Mittellinie des Embryo konnte Heymons ^ auch bei Forficula beobachten, da dort die beiden seitlichen Mesodermanteile ursprünglich durch eine mediane Zellbrücke verbunden sind, deren Zellen aber bei der seitlichen Ausbreitung des Keimstreifens auseinander weichen, später sich jedoch lebhaft teilen und, gegen die Medianlinie vorrückend, die frühere Verbindung zwischeji den Cölomsäckchen wiederherstellen, um im weiteren Verlaufe zur Bildung der »Blutzellen« zu dienen. Diese zungenförmigen Fortsätze bei unsrer Form schnüren sich bald voji dem betreffenden Cölomsäckchen ab und präsentieren sich dann auf einem Längsschnitt, der genau in der Mittellinie des Embryo ge- führt ist, als eine Reihe in gleichen Abständen hintereinander liegender Zellhäufchen (Fig. 8 hh), die natürlich in ihrer Zahl der Anzahl der Cölomsäckchenpaare entsprechen. Der geschilderte Fortsatz der medialen Wand der Cölomsäckchen ist nun aber nicht gerade in frontaler Richtung gegen die Mitte gerichtet, sondern zieht gleichzeitig schräg nach vorn, so daß dami jedes abgeschnürte Zellhäufchen in der Mittellinie des Körpers immer in den Zwischenraum zwischen je zwei in der Längsrichtung aufeinander folgender Cölomsäckchenpaare zu liegen kommt. Gleichzeitig kann man nun erkennen, wie von diesen kleinen Zellanhäufungen sich Zellen loslösen, gegen die Lamelle des primären Entoderms hinwandern, sich an diese Lamelle anlegen und in weiterer Entwicklung in sie eintreten (Fig. 5 blz), auch Fig. 6 zeigt bereits einige in die Lamelle eingetretene derartige Zellen mesodermalen Ursprunges. Auf diese Art und Weise werden die Dotterzellen [dz^), i. e. primären Entodermzellen, die mit Hilfe ihrer protoplasmatischen Ausläufer bisher das Gerüst der Lamelle gebildet hatten, durch die neuen Zellen ersetzt. Ich habe den geschilderten Vorgang an zahlreichen Präparaten in nicht mißzuverstehender Deutlichkeit verfolgen können; an vielen Stellen (Fig. 8) erkennt man schon aus der Form dieser kleinen mesodermalen Zellen Richtung und Ziel ilirer Wanderung, an besonders günstigen Stellen auch noch feine protoplasmatische Fäden als Reste des Zu- sammenhanges der zuwandernden Zellen mit den kleinen Zellhäufchen. Fig. 7 läßt stellenweise den Zusammenhang deutlich erkennen; da der Schnitt durch die seitliche Partie des Keimstreifens geführt ist, sind von den Zelihäufchen nur die Ausläufer, dagegen voll die Cölom- säckchen getroffen. ^ Entwicklung der Orthopteren lue. eit. 228 Johann Haniinersclmiidt, Auf einem gewissen Entwicklungsstadium kann man auch eine eigentümliche, damit zusammenhängende Erscheinung feststellen; die sonst glatt über die Embryonalanlage wegziehende Lamelle des primären Entoderms erscheint an den Stellen, wo die mesodermalen Zellhäufchen liegen, an diese wie angeklebt, hat aber an den dazwischen liegenden Partien ihren ursprünglichen Verlauf beibehalten, so daß sie sich in einer Zickzacklinie präsentiert, deren Spitzen auf der einen Seite fest an den Zellhäufchen haften (Fig. 10). Wenn es sich auch dabei offen- sichtlich um ein Kunstprodukt handelt, indem bei der Behandlung, eventuell beim Schneiden, die Lamelle vom Keimstreifen losgelöst wurde, so beweist doch gerade das innige Haften der Lamelle an den Zell- häufchen, daß zwischen beiden eine bestimmte Relation besteht. Ich habe zunächst die Verhältnisse an einem Schnitt aus der Körpermitte geschildert, da ja die Vorgänge am Stomodäum und Proctodäum den hauptsächlich umstrittenen Punkt in der Mitteldarm- entwicklung darstellen. Aber auch am Stomodäum sind die Befunde bei der von mir untersuchten Form vollkommen eindeutig, auch hier erfolgt die Substitution der primären Entodermzellen durch Zellen mesodermaler Abkunft. Dieser Ersatz ist zeitlich derart geregelt, daß gleichzeitig sowohl am Stomodäum als auch an mehreren Stellen im Verlaufe des Körpers die An- bzw. Einwanderung der Ersatzzellen vor sich geht und die so gebildeten Zellinseln später untereinander verschmelzen, manchmal beginnen jedoch die Veränderungen am Stomodäum etwas frülier. Während im übrigen Körper die Ersatz- zellen von den in der Mittellinie liegenden Zellhaufen abstammen, welche Zellliaufen von NusbaumI seinerzeit bei Meloe und Periplaneta als kontinuierlicher Strang, als >> Chorda«, beschrieben, später auch von Heymons 2 bei Phyllodromia gefunden und als »Blutzellenstrang «, die davon abgehenden Zellen als »Blutzellen« bezeichnet wurden, nehmen die Zellen, die im Bereich des Stomodäums das primäre Ento- derm ersetzen, ihren Ursprung von zwei andern mesodermalen Zell- anhäufungen, den von Wheeler-'^ mit dem Namen » Subösophageal- körpern« belegten Gruppen eigentümlich aussehender Zellen. Nach Heymons^ sind diese Gebilde auch bei Phyllodromia, Gryllus, Gryllo- talpa und Periphneta vorhanden, und er konnte ihren Ursprung mit 1 Vorläufige Mitteilung über die Chorda der Arthropoden. Zool. Anzeiger. Jahrgang 6. Nr. 140. 1883. 2 Entwicklung der Orthopteren loc. cit. 3 Concerning the »Bloodtissue« of the Insecta. Psyche, Journal of Ento- mology. Febr. — Apr. 1892. Beiträge zur Kiitw ick lang clor Pliasinatiden. 229 Sicherheit von den rudinientären Cölomsäckehen des Vorkiefersegmentes ableiten. Zweifellos stellen auch nach meinen Untersuchungen diese Subösophagealkörper [sök in Fig. 12), die offenbar durch ihr höchst auffallendes Aussehen Ursache zu verschiedenen Deutungen hinsichtlich ihres phylogenetischen Ursprunges gegeben haben, Teile der vordersten Partien der beiden lateralen Mesodermzüge dar. Sie finden sich auf Längsschnitten unmittelbar liijiter dem später zum Oesophagus werden- den Anteil des Stomodäums und präsentieren sich als zwei Gruppen sehr großer blasiger Zellen mit scharf konturiertem Protoplasma, je einem ziendich großen, kompakten, sich gleichmäßig färbenden Kern, der in dem blasigen Zellkörper in einem feinen Gerüstwerk suspendiert erscheint. Xach NusBAUM und Fulinski^ wären die beiden Subösophagealkörper die vorderen Ausläufer der sich nach vorn hin gabelnden Chorda (vgl. Fig. 6 — 9 ihrer Arbeit), mit der sie zusammen den größten Teil des von ihnen angenommenen Entoderms repräsentieren. Abgesehen von dieser Deutung der erwähnten Gebilde, wären ihre Befunde insofern in Über- einstimmung mit den meinen, als ja auch bei Dixippus Cliordastrang und Subösophagealkörper einen gemeinsamen Ursprung aufweisen. Von diesen beiden Zellenhäufungen trennen sich nun einzelne Zellen ab ; sie gleichen dann vollkommen den aus der Chorda aufsteigen- den Blutzellen und wandern an der Hinter- und Seitenwand des davor liegenden Stomodäums nach aufwärts, um sich über der Kuppe des letzteren der darüber wegziehenden Lamelle des primären Entoderms anzulegen und in dieses einzutreten, v/obei sie ihre Längsachse auf die Zugrichtung der Lamelle einstellen. Den Beginn dieses Vorganges zeigt Fig. 8, ein weiter vorgeschrittenes Stadium Fig. 12. Letztere Figur stellt einen Querschnitt durch die Embryonalanlage in der Gegend des Stomodäums dar, welcher etwa der durch den Pfeil in Fig. 14 an- gedeuteten Richtung entspricht; man sieht den hier fast kreisrunden Querschnitt durch die Stomodäaleinstülpung nahe Ihrem hinteren Ende, nach unten ist das Stomodäum in die schalenförmige Mulde des hinter und unter ihm gelegenen Mesoderms eingelagert, während das Ganze von der einschichtigen Lage von Zellen überzogen ist {Lbz), die sich nach beiden Seiten des Körpers hin ausbreitet und deutlich den Zu- sammenhang mit beiden Subösopliagealkörpern zeigt. Auch hier in der Nähe des Stomodäums lassen oft der schwanzartige Anliang der zuwandernden Zellen, sowie feine protoplasmatische Fäden auf Richtung und Ziel der Wanderung schließen (Fig. IG), über dem Stomodäum schließen sich zuerst diese Zellen lückenlos zu einer sekundären, den 1 Bildung der Mitteldarmlanlage bei Phyllodromia loc. cit. 230 Johann Hamnierschmidt. Dotter begrenzenden Membran zusammen, hier erfolgt auch sehr bald der Schwund der primären Entodermzellen, die in dem Verhältnis der Einwanderung sekundärer Elemente das Schicksal ihrer an der Dotter- resorption beteiligten Vorgänger, der Trophocyten, teilen; sie verfallen ebenso wie diese der Degeneration. In Fig. 13 sind zwei solche degene- rierende Dotter- (Entoderm-)zellen zu erkennen und zwischen ihnen eine in die Lamelle eingetretene »Blutzelle <.<. In Fig. 14 sieht man die sekundäre Lamelle über dem Stomodäum fast vollendet, doch hat sie sich hier künstlich aufgefasert und imponiert so als eine doppelte Mem- bran; bei Verfolgung nach hinten läßt sich aber feststellen, daß diese Teilung lediglich ein Kunstprodukt ist; dem einen Teil der Membran liegt eine degenerierende Dotterzelle an. Allmählich erfolgt dann der Anschluß dieser über dem Stomodäum gebildeten sekundären Lamelle mit den bereits an andern Stellen des Körpers entstandenen Anteilen der Zellamelle, einerseits durch kon- stante Zuwanderung neuer Zellen von den genannten Quellen her, anderseits durch Teilung der bereits vorhandenen Zellen. Die Sub- ösophagealkörper haben inzwischen insofern eine Veränderung erfahren, als die Zahl der in ihnen enthaltenen Zellen bedeutend reduziert erscheint, ferner haben die vorhandenen Zellen noch mehr als früher einen blasigen Charakter angenommen, zeigen also noch auffallendere Unterschiede gegenüber den übrigen Körperzellen. Wir haben dann schließlich im ganzen Bereiche des Körpers eine den Keimstreifen vom Dotter scheidende Lamelle von kleinen Zellen vor uns, die ursprünglich noch kurze Zeit ihre mehr oder weniger kreis- . runde Form beibehalten, sich jedoch bald epithelial mit der Längsachse in der Richtung der Lamelle anordnen. Diese Lamelle zieht glatt über die Kuppe des Stomodäums weg (Fig. 14), ohne mit dieser ectodermalen Bildung irgend eine Verbindung einzugehen; sie legt sich allerdings innig an die Stomodäalkuppe, deren proximale Wand inzwischen zu einer sehr dünnen Lage geworden ist und in ihrem mittleren Anteil keine Zellkerne mehr aufweist (Fig. 17), an, so daß man vielleicht bei ungenügender Konservierung an einen engeren Zusammenhang zwischen beiden denken kann; an günstig konservierten Präparaten läßt sich jedoch auch noch viel später die scharfe Grenze zwischen ectodermalen Zellen und der Lamelle deutlich erkennen. Einen derartigen Längs- schnitt, etwa der 9. Entwicklungswoche entsprechend, zeigt Fig. 17; die Gegend des Stomodäums ist etwas schief getroffen, so daß die Öffnung des Stomodäums nach außen nicht sichtbar ist; die äußerst flachen Zellen der der Stomodäalkuppe aufliegenden Lamelle, die in ihrem Beiträge zur Entwicklung der Phasmatiden. 231 iiiittlereii Aiitoil thirchgorissoii ist, bilden ein cinschiclitiges Epitliel, der Subösopliagealkörper {sök) ist bereits stark reduziert. Auf einem entsprechenden Querschnitt sieht man (Fig. IG) die sekundäre Lamelle teilweise wie einen Baldacliin über Stomodäum und dessen Umgebung ausgebreitet; die Einwanderung von Zelleji aus den Subösophageal- körpern in die Lamelle ist hier noch lebhaft. Die dorsale kjiopfartige Anschwellung des Stomodäalepithels {sns) entspricht auf Längsschnitten (Fig. 17 sns) einer zipfelförmigen Aus- stülpung der vorderen Stomodäalwand. Diese Ausstülpung zieht sich stark in die Länge, und zwar längs der vorderen Wand des Stomodäums gegen den Mund zu und senkt sich dabei tief in das hier vorhandene Mesodermgewebe ein, um später in die Bildung des Schlundnerven- systems einzugehen in analoger Weise, wie es Heymons bei der Ent- wicklung der Orthopteren ausführlich für Forficula beschrieben hat. Während der Bildung dieses »sekundären Entoderms«, wie man nach den bisherigen Darlegungen die den Dotter umgebende Zellschicht wohl mit Recht bezeichnen darf, kann man an Querschnitten erkennen, daß sich die Zellen in den lateralen Partien des Körpers eher zu einer geschlossenen Lage vereinigen als in der Mittellinie, und könnte dadurch veranlaßt werden, hier an den Seiten den Ursprung dieser Zellen zu vermuten, etwa in den Resten der Cölomsäckchen ; doch ist bei Betrach- tung aufeinander folgender Entwicklungsstadien festzustellen, daß die Eijiwanderung der sekundären Entodermzellen immer in der Medianlinie des Körpers von den erwähnten Zellhäufchen (Chordastrang) erfolgt, daß die Zellen auch meist in der Mittellinie die darüber lagernde Membran des primären Entoderms erreichen, aber dann dieser entlang nach beiden Seiten wandern, um erst in den seitlichen Partien definitiv als neue Ele- mente in die Lamelle einzutreten (Fig. 6). Mit Rücksicht darauf und auf die früher erwähnte Bildung der sekundären Entodermlamelle in ein- zehien Lisebi ist es zurückzuführen, daß auf Querschnitten hier ujid da die Lamelle in den seitlichen Partien aus zahlreichen sekundären Ento- dermzellen fertig gebildet erscheint, während in der Mitte die bereits von primären Entodermzellen freie Lamelle, aber noch ohne sekundäre Zell- elemente, den Abschluß gegen den Dotter herstellt. Ich erwähne dies des- halb, da ich bei der Mitteldarmentwicklung von Dixifpus ähnliche Verhältnisse fand, wie sie Heymons in seiner Arbeit über Orthopteren- entwicklung für Forficula (vgl. Fig. 32, Taf. IV seiner Arbeit) abbildete. Ich habe bisher immer nur die Verhältnisse am Stomodäum be- sprochen, einerseits weil es bei den in der Umgebung des Proctodäum lagernden großen Zellmassen viel schwieriger ist, hier die Entwicklung 232 Johann Hauimerschmidt, Schritt für Schritt zu verfolgen, anderseits weil ja die Verhältnisse von vornherein identisch mit denen am Stomodäum angenommen werden können. An besonders günstigen Präparaten kaim inan jedoch auch am Proctodäum feststellen, daß ursprünglich die Lage primärer Entodermzellen über die Ectodermeinstülpung hinwegzieht, daß diese Zellen allmählich zugrunde gehen und durch einwandernde Zellen mesodermalen Ursprunges, nämlich »Bhitzellen« aus den rückwärtigen medianen Zellhäufchen (hinteres Ende der Chorda), ersetzt werden. Die Verhältnisse sind hier insofern etwas andre, als infolge der starken Ventralkrümmung des hinteren Embryonalendes die Kuppe der Procto- däaleinstülpung in das Niveau des Keimstreifens zu liegen kommt, zu ihrer Bedeckung also bedeutend weniger Zellmaterial erforderlich ist als über dem weit ins Innere vorragenden Stomodäum. Auch an weit vorgeschrittenen Stadien zieht, wie Fig. 15 zeigt, die Lamelle des sekundären Entoderms glatt über die Einstülj)ung des Proctodäums hinweg, ohne mit ihm in Verbindung zu treten. Endlich wäre noch die Bildung des splanchnischen Mesodermblattes zu erwähnen. Zur Zeit, wo die Schicht des sekundären Entoderms ausgebildet ist und den Dotter gegen den Embryo zu bekleidet, schiebt sich (Fig. 18 spm) von beiden Seiten her eine Lage von Zellen längs der Entodermlamelle, und zwar an der dem Embryo zugewandten Fläche, diese als Pülirungslinie benutzend, gegen die Mitte des Körpers vor, um hier mit den von der andern Seite kommenden Zellen zu verschmelzen. Diese Zellen des splanchnischen Mesoderms stammen, wie man sich deutlich bei Verfolgung der einzelnen Stadien überzeugen kann, von den Resten der visceralen, dem Dotter anliegenden Ursegment wänden. Ein eventueller Einwand, daß die Zellmembran des sekundären Ento- derms einfach das frühzeitig auftretende splanchnische Mesodermblatt darstellt, wird durch Bilder wie in Fig. 18, wo man deutlich das sich gegen die Mitte vorschiebende und viel später als das sekundäre Ento- derm auftretende sj)lanchnische Mesodermblatt unter der Zellamelle erkennen kann, zur Genüge widerlegt. Epithel und umhüllendes Mesoderm des Mitteldarmes sind somit gebildet; daß sich aus ersterem allmählich das secernierende und ver- dauende Darmepithel, aus letzterem die zugehörige Muskulatur ent- wickelt, daß sich die Mitteldarmwand entsprechend der fortschreitenden Umwachsung des Dotters seitens des Embryo seitlich nach oben vor- schiebt, um sich dorsal mit der der andern Seite zu vereinigen, daß end- lich die bisher bestandene TrennungSM'and zwischen ectodermalem und entodermalem Darmlumen nach Resorption der beiden sie zusammen- Beiträge zur Entwicklung der Phasmatiden. 233 setzoiideii tlüiuion »SclucJitoji durchbricht, wodurch die Küniniujiikation zwischen Stomodiium und Proctodäuni einerseits und Mitteldarnihinien anderseits hergestellt ist, bedarf keiner weiteren Beschreibung. Damit wäre juin die Bildung des definitiven Darmrohres, welches in der letzten Zeit des End)ryonallebens und auch in den ersten Tagen des Larven- lebens seine Aufgabe in der Verdauung des inzwischen vollkommen zerfallenen Dottermateriales erfüllt, vollendet. Wenn ich das Ergebnis der bisher geschilderten Befunde zusammen- fasse, so erfolgt die Bildung des Mitteldarmepithels bei Dixippus morosus Br. zunächst durch Dotterzellen^ die als primäres Entoderm anzusjjrechen sind und^ epithelial an- geordnet, die äußere Begrenzung des Dotters gegenüber der Keimanlage darstellen; mit fortschreitender Entwick- lung geht aber dieses primäre Entoderm ebenso wie die andern tiefer in den Dotter eingedrungenen Dotterzellen zugrunde und wird ersetzt durch ein sekundäres »Entoderm«, das mesodermaler Abkunft ist, und zwar vorn aus vorderen Partien der seitlichen Mesodermanlagen, nämlich den vom übrigen Mesoderm abweichend gestalteten Subösophageal- kürpern, im Verlaufe des Körpers dagegen aus mesodermalen Zellanhäufungen in der Medianlinie (»Chorda« nach Nusbaum, »Blutzellenstrang« nach Heymons) entsteht; dieser Blut- zellenstrang wird jedoch erst später im Embryonalleben durch Vorschieben eines Teiles der Ursegmentwandungen gegen die Mittellinie des Embryo gebildet. Die ectoder- malen Einstülpungen des Stomodäum und des Proctodäum, die sich erst sehr spät mit dem auf die geschilderte Art entstandenen Mitteldarmepithel vereinigen, haben mit dessen Bildung nichts zu tun. Dieses Ergebnis steht nun allerdings mit den Befunden Heymons' bei Orthopteren und Dermapteren, bei denen auch der Mitteldarm aus der vorderen und hinteren Ectodermeinstülpung entsteht, in auffallen- dem Widerspruch; noch dazu fand Heymons bei einer der von mir untersuchten nahe verwandten Eorm, bei Bacillus rossii Fabr.i, die gleiche Mitteldarmabstammung aus dem Ectoderm, da nach ilim auch diese Phasmatide während ihrer Embryonalentwicklung sich als typi- sches Orthopter zu erkennen gibt. Bei der kritischen Sichtung der über den Gegenstand bis zum Jahre 1895, in welchem Jahre Heymons' Arbeit über Entwicklung der 1 Über die Organisation und Entwieklung von Bacillus rossii loe. cit. 234 Johann Hauimer.schmidt. Dermapteren und Ortho^^tereii erschienen ist, vorliegenden Literatur kommt dieser Autor zu dem Schlüsse, daß keine der bis dahin ver- breiteten Anschauungen über den Ursprung des Mitteldarmepithels bei Insekten haltbar sei, nämlich weder die Entstehung aus Dotter- zellen noch die aus einem sogenannten Entomesoderm, sondern daß das Mitteldarmepithel bei den von ihm untersuchten Formen unzweifelliaft aus den ectodermalen Einstülpungen des Proctodäums und Stomodäums hervorgehe. Er geht noch weiter, da er eben auf Grund der vor seiner Arbeit erhobenen Befunde die Ansicht vertritt, daß der Mitteldarm aller pterygoten Insekten aus diesen beiden ectodermalen Ein- stülpungen entstehe, somit in allen Fällen ectodermalen Ursprunges sei. Bezüglich der ersten Auffassung (Entstehung des Mitteldarmepithels aus Dotterzellen) meint He YMONS, daß mit Rücksicht auf die von verschiede- nen Seiten festgestellte Degeneration der Dotterzellen sowie auf den einzig bei ihnen vorkommenden Teilungsmodus auf amitotischem Wege eine derartige Bildung bei den von ihm untersuchten Formen ausgeschlossen sei. Höchstens sei nach den Befunden von Will i vielleicht noch bei den Aphiden daran zu denken, daß die dem Stomodäum und Proctodäum anliegenden Dotterzellen die EiDithelschicht des Mitteldarmes bilden. Diese Behauptungen Heymons' haben seither schon eine gewisse Einschränkung erfahren müssen. Abgesehen davon, daß er selbst bei Scolopendra^ und ferner Lepisma^ die Bildung des definitiven Mittel- darmepithels aus Dotterzellen konstatieren konnte, hat Tschoupropf* die gleichen Entwicklungsverhältnisse bei Odonaten festgestellt, und endlich sind Nusbaum und Fulinski^ bei neuerhcher Untersuchung der Entwicklung von Phyllodromia germanica L. zu einem vom Hey- MONSschen Schema gänzlich abweichenden Resultat gekommen. Ich will von der reichen Literatur, die vor der Arbeit Heymons' über Orthopterenentwicklung erschienen und in dieser ausfüJirlich und übersichtlich besprochen ist, gänzlich absehen und von den seither er- schienenen Arbeiten nur die eben genannten berücksichtigen, da sie zu meinem Thema in gewisser Beziehung zu stehen scheinen. Heymons hat bekanntlich bei Scolopendra festgestellt, daß das Mitteldarmepithel aus Dotterzellen hervorgeht, die, sich aus dem 1 Entwicklungsgeschichte dei' viviparen Aphiden. Zool. Jahrb.. Abteilung f. Anatomie und Ontogenie. Bd. III. Heft 2. 1888. 2 Entwicklungsgeschichte der Scolopender, loc. cit. 3 Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über Lepisma saccharina. Die^e Zeitschr. Bd. LXII. 1897. * Über die Keimblätter bei den Insekten. Zool. Anz. Bd. XXVII. 1904. 6 Bildung der Mitteldarmanlage bei Phyllodromia, loc cit. Beitrjigo zur Kntwicklung der Phasiiuitiden. 235 HlastodiTiii absjialtoiul. zu eijior Membran vereinigen, nachdem vorher fiiic liciho ganz älmliclier Dotterzelleji in den Dotter eingedrungen ist UDil tiir die Verdauung desselben sorgt. Die gegen Ende des Embryonal- leben.s erfolgende Umwandlung des so gebildeten provisorischen Mittel- darmepithcls geht ebenfalls von diesen epithelial angeordneten Dottcr- zellen aus, und zwar in deren rückwärtiger, dem Proctodäum benach- barten Partie, indem sich einzelne der hier befindlichen Dotterzellen, die sich bislier an der Dotterresorption nicht beteiligt hatten, lebhaft vermehren und so das provisorische Mitteldarme2)ithel definitiv ersetzen. Heymons ist auf Grund dieser Befunde der Ansicht, daß das Entoderm durch die gesamten Dotterzellen dargestellt v/ird, derart, daß ein Teil von ihnen in den Dotter einAvanclert, w^o sie als Trophocyten fungieren; nach Auflösung dieser Dotterzellen würde sich ein andrer Teil der Dotter- zcllen bzw. des inneren Keimblattes zu funktionierenden Entoderm- zclli-n umwandeln. Wenn auch diese sich in ihrer Tätigkeit erschöpft haben und zu degenerieren beginnen, würden sich die noch embryonal gebliebenen Zellen unter ihnen (die sich bisher an der Dotterresorption noch nicht beteiligt hatten) zu tyi^ischen Darmepithelzellen umwandeln und fänden immer noch weiterhin Ersatz durch undifferenziert ge- bliebene, in dem Darmepitliel eingeschlossene Entodermzellen. Diese Auffassung der Dotterzellen als Repräsentanten des Ento- (lornis fand eine weitere Stütze als Hp:ymons bei der Thysanure, Lepisma saccharina, die gleiche Form der Entstehung des Mitteldarmepithels feststellen konnte; er fand auch hier bei den niedersten Insekten, daß das resorbierende Darmepithel direkt aus den Dotterzellen hervorgeht, indem sich die Dotterzellen an die Muscularis des Mitteldarmes anlegen und dessen Epithelschicht darstellen. Auch hier konnte er an diesem Mitteldarmepithel zweierlei Zellen unterscheiden: große mit Dotter ge- füllte, die später degenerieren, und kleinere, die eigentlichen Darm- bildungszellen, von denen die Regeneration des Epithels ausgeht. Scolopendra und Lepisma zeigen somit in der Bildung des Mitteldarmes eine weitgehende Übereinstimmung, bei beiden Formen liefert das primäre Entoderm einerseits Dotterzellen und anderseits Darmcpithel- zellen, ohne zwischen diesen beiden Zellarten anfangs äußerliche Unter- schiede erkennen zu lassen. Endlich ist Frau Tschouproff bei ihren Untersuchungen über Entwicklung der Libellen zu einem ganz ähnlichen Resultate gekommen, da auch hier das Entoderm durch Dotterzellen repräsentiert wird, von denen die einen, die >> Vitellophagen «, zur Dotterzerklüftung dienen, während die andern anfangs untätig verharren; beide Formen von 236 Johann Hammcrschniidt, Dotterzelleii legen sich von innen der Muscularis des Darmes an und bilden ein provisorisches Mitteldarmepithel; Stomodäum mid Procto- däum werden wie sonst durch ectodermale Einstülpungen gebildet. Während aber die Vitellophagen später im Larvenleben allmählich zugrunde gehen, wird von den zwischen ihnen liegenden bisher untätigen Dotterzellen das definitive Mitteldarmepithel gebildet. In der Tatsache, daß bei Odonaten nicht der ganze Darm aus Ectoderm entsteht, und daß, ebenfalls im Gegensatz zu höheren Insekten, nicht das gesamte Ento- derm zu Vitellophagen umgestaltet wird, sieht Tschouproff einen Be- weis für die primitive Organisation der von ihr untersuchten Formen. In neuester Zeit haben nun Nusbaum und Fulinski die Befunde Heymons an Phyllodromia germanica L. einer Nachprüfung unterzogen. Sie bestreiten die von Heymons behauptete Entstehung des Mitteldarm- epithels aus den beiden Ectodermeinstülpungen, zu welcher Anschauung Heymons auf Grund schlecht konservierter Präparate gekommen sei. Nach ihren Darlegungen hat diese Darmpartie ihren Ursprung in einem besonderen Entoderm, das nicht durch Einstülpung, sondern durch Zellproliferation und Immigration aus dem äußeren Keimblatt entsteht. Dieses Entoderm setzt sich aus drei Teilen zusammen : einem in der Mittellinie des Körpers liegenden Zellstrang (»Chorda«) und je einer unpaaren Anlage, die dem Stomodäum bzw. Proctodäum aufliegt. Aus Resten der dem Stomodäum aufgelagerten unpaaren Entoderm- partie soll später der Suböso]3hagealkörper entstehen, der nach hinten mit dem erwähnten Chordastrang in Verbindung steht. Die Abspaltung dieses Entoderms aus dem Blastoderm soll in sehr früher Zeit vor sich gehen, teilweise gleichzeitig mit dem Mesoderm, das sich in den seit- lichen Körperpartien vom Ectoderm ablöst. Von diesen Entoderm- anlagen gehen zahlreiche Zellelemente ab, wandern dem Dotter zu und vereinigen sich an seiner Oberfläche zu einer lückenlosen Membran, dem definitiven Mitteldarmepithel, das den Dotter gegen den Embryo ab- schließt, gleichzeitig über Stomodäum und Proctodäum glatt hinweg- zieht, ohiie mit diesen vorerst in Verbindung zu treten. Erst später legt es sich an diese ectodermalen Einstülpungen innig an, und dieses Stadium soll von Heymons in der geschilderten Weise zugunsten des Ectoderms mißdeutet worden sein. Zu allen diesen Beobachtungen kommen nun die eigenartigen Resultate bei der Entwicklung des Mitteldarmes bei der von mir unter- suchten Form: primäres (Dotterzellen-) Entoderm und nach dessen Zugrundegehen Ersatz durch Zellen mesodermalen Ursprunges. Recht interessant ist die Ähnhchkeit dieses Entwicklungsvorganges mit der lU'i träge zur Entwicklung der Phasmatiden. 237 .MittfliliUiiibikliing von Lolujo, wie sie von Faussek^ beschrieben wurde; aiu'li bei Lolujo gellt das primäre Entuderni durch Degeneration zu- grunde und wird durch Mesoderm ersetzt. Vor allem möchte ich aber betonen, daß auch bei Insekten schon einmal früher die Entstehung (l(>s definitiven Mitteldarmepithels aus Blutzellen, und zwar von Korotneff2 tu,- Grijllotalpa behauptet, diese Behauptung aber angesichts (Icf iH'futide von Heymons über die Darmbildung der Insekten von KoKOTNEFF wieder zurückgezogen wurtle. Was nun die Details dieser Mitteldarmentwicklung anbetrifft, so ist zunächst nicht zu bestreiten, daß bezüglich der ersten Anlage bei Dixippus und andern niederen Insekten, wie Lepisma und Odonaten, eine weitgehende Übereinstimmung herrscht. Beide Arten der so- genannten Dotterzellen, sowohl die, welche in den Dotter eindringen, als die, welche die Lamelle zusammensetzen, sind jedenfalls auch bei Dixippus identische Biklungen; sie in Übereinstimmung mit andern Autoren als »Dottcrzellen« zu bezeichnen, ist sov/ohl hinsichtlich ihrer histologischen Beschaffenheit (auffallend große Zellen, wie sie sonst während der ganzen Entwicklung nicht vorkommen, mit einer be- stimmten Kernstruktur) als auch ihrer Funktion (Auflösung des Dotters) vollkommen begründet. Ferner ist man mit Beziehung auf die Be- funde Heymons bei Scolopendra gewiß berechtigt, die Dotterzellen auch in unserm Falle, wo sie die erste Anlage des Mitteldarmepithels bilden, als Repräsentanten des Entoderms aufzufassen. Folgerichtig sind auch die Trophocyten nichts andres als frühzeitig abgelöste Entodermzellen, die eben schon vorher zur Verarbeitung des Dotters \erbraucht werden und daher an der l^ildung der primären Entoderm- lamelle keinen Anteil mehr nehmen können. Heymons legt in seiner Arbeit über Scolopenderentwicklung sehr überzeugend dar, wie das ursprüngliche Entoderm in der aufsteigenden Tierreihe eine allmähliche Umwandlung erfährt, wie es bei Amteliden noch vollkommen zur Bildung des Mitteldarmes verwendet wird, wie dann bei höheren Formen [Scolopendra, apterygote Insekten) ein Teil dieses Entoderms bereits andern Funktionen (Auflösung des Dotters) dient, und daher nur der Rest zur Bildung des Mrtteldarmes in Betracht kommt, um endlich bei der Mehrzahl der pterygoten Insekten nur mehr eine provisorische Verwcjidung zur Verdauung des Dotters zu finden, wobei diese Zellen 1 Untersuchungen über die Entwicklung der C'ejjhalopoden. Mitteii. der zool. Station in Neapel. Bd. XIV. 1900. 2 Die Embryologie der Gnjllotalpd. Diese Zeitschr. Bd. XLI. Nr. 4. 1885. 238 Johann Hammerschmidt, gänzlich aufgebraucht werden, während das definitive Mitteldarm- epithel dann notwendigerweise durch Zellen andern Ursprunges (ecto- dermale bei Orthopteren nach Heymons) ersetzt werden muß. Dixifpus v/ürde sich somit bezüglich der ersten Darmanlage an Scolopendra, Lepisma und Odonaten anreihen und gleichzeitig einen Übergang zu den übrigen pterygoten Insekten darstellen, da bei ihm die Dotterzellen noch zum Aufbau des Darmes verwendet werden, diese Bildung jedoch keine dauernde ist, sondern, wie bei den übrigen ptery- goten Insekten von vornlierein, durch Zellen andern Ursprunges ersetzt werden muß. In dieser Hinsicht würde jedoch Dixippus in seiner Darm- entwicklung keine auffälligen Besonderheiten bieten, da ja die Ortho- pteren in vieler Beziehung ursprünglichere Charaktere beibehalten haben, wemi es auch merkwürdig ist, daß nach Heymons bei andern Orthopteren Dotterzellen überhaupt nicht mehr zur Darmbildung, auch vorübergehend nicht, herangezogen werden, und sogar bei einer dem Dixippus außer- ordentlich nahe verwandten Form {Bacillus rossii) ein derartiger Befund nicht erwähnt wird. Völlig abweichend gestaltet sich jedoch bei Dixippus der Ersatz des primären Entoderms, nämlich durch mesodermale Ele- mente, die »Blutzellen«, und nicht, wie man in Analogie zu andern Orthopteren erwarten sollte, durch Zellen ectodermaler Abkunft. Bis zu einem gewissen Grade stehen nun meine Befunde mit denen von NusBAUM und Fulinski bei Phjllodromia im Einklang, da ja nach diesen Autoren der größte Teil des Mitteldarmes aus »Blutzellen« des Chordastranges seinen Ursprung nimmt, der allerdings nach ihnen einen Teil eines besonderen Entoderms repräsentiert. Doch ist bei Dixippus (Fig. 5) an der mesodermalen Abkunft dieses Chordastranges nicht zu zweifeln. Die vorderste Partie des Entoderms entsteht nach NusBAUM und Fulinski teilweise auch aus dem Subösophagealkörper, also eine weitere Übereinstimmung mit der Entwicklung bei Dixippus; nach Heymons, dessen Befunde ich in dieser Richtung vollkommen bestätigen kann, sind jedoch die Subösophagealkörper Teile der seit- lichen vorderen Mesodermanlagen, während die genannten beiden Autoren dieses Gebilde als einen Teil einer vorderen unpaaren Entoderm- anlage beschreiben. Von dieser vorderen unpaaren Entodermanlage, die sich nach Nusbaum und Fulinski bei Phyllodromia sehr zeitig aTis dem Blastoderm durch reichliche Einwanderung von Zellen un- mittelbar hinter der Anlage des Stomodäums entwickelt und teils den vordersten Abschnitt des Mitteldarmepithels, teils die Subösophageal- körper liefern soll, habe ich bei Dixippus keine Spur entdecken können, obwohl ich das sehr reichliche Material genauestens in dieser Hinsicht Beiträge zur Entwicklung der Phasni.itiflen. 239 durchsuchte; ebensoAveuig komite icli liier die Andeutung einer hinteren unpaaron Kntoderjnaulage wahrnehinen. übrigens tkniten verschiedene .Stehen in der Arbeit von Heymons über Orthopterenentwickhing darauf hin, daß auch dieser Autor Bilder gesehen hat, welche die Beteihgung der Blutzellen (bzw. von Zellen, die bisher als »Blutzellen« beschrieben wurden) an der Entstehung des Mitteldarmes auch bei den von ihm untersuchten Orthopteren nicht so unglaubwürdig maciien. So sagt er über die Entwicklung von Forficula (vgl. S. a() und 107 seiner Arbeit), daß sich Scharen dieser Blutzellen an die Dotteroberfläche anlegen, und man dadurch auf die Vermutung kommen könnte, daß diese mesodermalen Zellelemente Anteil an der Bildiuig des Mitteldarmes nehmen; diese Annahme meint er dadurch hinfällig machen zu können, daß sich die Blutzellen stets sehr deutlich von den charalcteristischen Epithelzellen des Mitteldarnies unterscheiden und auch nach der Vereinigung der Epithellamellen noch in unver- minderter Zahl angetroffen werden. Noch bestimmter äußert er sich in dieser Hinsicht, wie schon Nusbaum und Fulinski sehr richtig be- merken, bei der Entwicklung von Periplaneta (vgl. S. 111 seiner Arbeit): »Eher könnte höchstens bei Periplaneta daran gedacht werden, daß einzelne Blutzellen, welche sich, wie oben erwähnt, zum Teil der Dotter- oberfläche angelagert haben, in die Epithellamellen übergingen und zu deren Vergrößerung beitrügen. Dies ist aber unwahrscheinlich, denn wenn sich die Blutzellen auch niclit in so überzeugender Weise wie bei andern Insekten unterscheiden lassen, so können sie doch meist ganz gut durch ihre Größe und starke Tinktionsfähigkeit gerade von den Epithelzellen des Mitteldarmes auseinander gehalten werden. « Auch an verschiedenen Stellen seiner Abbildungen, die teilweise große Ähnlich- keit mit den meinen zeigen (vgl. Fig. 56, Taf. VII und Fig. 87, Taf. XI seiner Arbeit), läßt sich erkennen, daß auch bei den von ilini unter- suchten Formen die Beteiligung der Blutzellen an der Bildung des Mitteldarmes nicht so ohne weiteres von der Hand zu weisen ist. Ein Punkt wäre noch zu besprechen, nämlich, daß bei der ge- schilderten Mitteldarmentwicklung von Dixipjrus von einem bipolaren Ursprung des Mitteldarmepithels, Avie er ja sonst als für Insekten typisch beschrieben wurde, keine Rede sein kann. Die Bildung des (sekundären) definitiven Mitteldarmepithels geht zwar am vorderen und Jünteren Darmende etwas früher vor sich als in der Körpermitte, doch ist diese Erscheijiung nicht so regelmäßig, um von einer auf- fallenden Bipolarität sprecheji zu kömien. Da jedoch diese definitive Mitteldarmentwicklung als ein sekundärer Vorgang aufzufassen ist, Zeitselirift i. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. lü 240 Johann Flanunorschuiidt, kann man dem Fehlen dieser Bipolarität wohl keine besondere Bedeutung beilegen, um so mehr, da ja auch bei Formen wie Lefisma und Odonaten das primäre und gleichzeitig definitive Entoderm sich an zahlreichen Stellen (multipolar und nicht bipolar) anlegt. Allerdings findet Heymons bei den etwas höher stehenden Orthopteren wieder ein Auf- treten der Bipolarität in Form der beiden ectodermalen Epithellamellen. Heymons vertritt aber in seiner Arbeit über Scolopenderentwicklung (vgl. S. 207 dieser Arbeit) die Ansicht, daß nach Aufbrauchung des primären Entoderms in Form der Dotterzellen während des Embryonal- lebens, wie er es für alle höher stehenden Insekten als Regel annimmt, der Ersatz einfach durch die benachbarten, noch undifferenzierten embryonalen Zellen, ganz gleichgültig welchem Keimblatt sie angehören, erfolgt. Es ist nun natürlich, daß dort, wo dieser Ersatz eben von den beiden Ectodermeinstülpungen ausgeht, eine solche Bipolarität zu er- kennen ist, während bei Dixippus der Ersatz in der ganzen Länge des Embryo von einem mittleren Mesodermstrang ausgeht und von einer Bipolarität der Mitteldarmanlage keine Rede sein kann. Somit würde Dixippus, der sich vermöge der Bildung seines primären Darmepithels eng an andre phylogenetisch tiefstehende Insekten an- schließt, bezüglich der Bildung des definitiven Mitteldarmes aus meso- dermalen Elementen eine ganz exzeptionelle Stellung einnehmen, als ein neuer Beweis dafür, daß nach Verwendung des primären Entoderms zu andern Zwecken der Ersatz von andern Zellen, gleichgültig aus welchem Keimblatte stammend, durchgeführt wird, im ganzen und großen aber eine neue Bestätigung der Anschaimngen Heymons' über die Keim- blätter bei den Insekten, wie er sie in seinen Arbeiten überEntwicklung der Scolopender und der Orthopteren ausfülirlich dargelegt hat. Zum Schlüsse meiner Arbeit erlaube ich mir, Herrn Hofrat Prof. VON Gräfe für die Erlaubnis, die reichhaltige Bibliothek des Grazer zoologischen Institutes ausgiebig benutzen zu dürfen, sowie Herrn Prof. Dr. L. Böhmig für die Anregung und Förderung dieser Unter- suchungen meinen ergebensten Dank auszusprechen. Linz, im Oktober, 1909. Nachschrift. Da ich erst nach Drucklegung meines vorstehenden Aufsatzes Kenntnis von der Arbeit von Nusbaum und Fulinski: Zur Entwickhingsgeschichte des Darm- drüsenblattes bei Oryllotalpa vulg. Latr. (diese Zeitschr. Bd. XCIII, Heft 2) er- hielt, konnte ich diese Arbeit nicht berücksichtigen. Beiträge zur Entwicklung der Phasmatiden. 241 Erklärung der Abbildungen. Erklärung der Abkürzungen: "/rtH. Amnion; fk, Fettkörpcr; b(f, Bauehganglicnkette; gz. Genitalzellen; bli, Blutzellenhäufehen (Blutzellen- Lbz. Lamelle von Blutzellen (sekun- sträng); däres Entoderm); bh, Blutzellen; ms, Mesoderm; cöls. Cölomsäckchen ; mus, Muskulatur; D, kompakter Dotter; Proct, Proctodäum; dzA Dotterzellen welche in den Dotter ser. Serosa; eindringen. sns, Anlage des Schlundnervensystems ; rfsa 1 welche die Entoderm- .söä;, Subösophagealkörper; lamellc bilden; spms, splanclmisches Mesoderm; ekt, Ectoderm; st, Tracheenstigma; ext, Extremität; stom, Stomodcäum. Die Figuren, die sich sämtlich auf Dixippus morosus Br. beziehen, sind nur ganz wenig schematisiert und, wo nicht anders angegeben, nach Leitz, Ob- jektiv VI, Ocular 3 gezeichnet. Tafel IV. Fig. 1. Querschnitt durch eine etwa 25 Tage alte Embryonalanlage. Vom Blastoderm wandern Dotterzellen nach innen, die teils in den Dotter selbst ein- wandern {dz-i), teils sich zu einer Lamelle aneinander legen (^22)- Fig. 2. Quei-schnitt durch einen etwa 32 Tage alten Embryo. Mesoderm (:ms) wandert allenthalben aus dem Ectoderm [ekt) ein, über das Ganze zieht die Lamelle von Dotterzellen {dz2). Fig. 3. Längsschnitt durch einen Keimstreifen, etwas weiter entwickelt als der in Fig. 1. Man sieht die Lamelle von Dotterzellen vollständig {dz^), zahl- reiche Dotterzellen {dz{) haben sich dem kompakten Dotter (Z)) angelegt; in der Länge des Keimstreifens beginnt die Einwanderung des Mesoderms {ms) imd in der hinteren Partie die der Genitalzellen {gz). Objektiv III, Ocular 3. Fig. 4. Querschnitt durch einen 40 Tage alten Embryo. Nach imien die Laraelle von Dotterzellen {dzo); Cölomsäckchen {cöls) sind bereits gebildet, jedoch nur das linke wegen etwas schiefer Schnittführung voll getroffen. Zwischen beiden Cölomsäckchen ein zellenfreier Raum, darunter die sich lebhaft ver- mehrenden Zellen der Bauchganglienkette {bg). Fig. 5. Querschnitt durch einen etwas älteren Embryo als den in Fig. 4. Das Bild ist nach mehreren in der Serie aufeinander folgenden Bildern kombiniert gezeichnet. Das linke Cölomsäckchen schickt einen zungenförmigen Fortsatz {bh) gegen die Körpermitte, von dem sich »Blutzellen« (Ws) loslösen^ um sich an die Dotterzellenlamelle anzulegen. Fig. 6. Querschnitt durch einen Embryo von dem gleichen Entwicklungs- stadium wie in Fig. 8 im Längsschnitt gezeichnet. An- und Einwanderung von Blutzellen in die Dotterzellenmembran. 16* 242 Johann Hammerschmidf, Beiträge zur Entwickl. der Phasniatiden. Fig. 7. Längssclmitt durch die seitliche Partie eines etwa 50 Tage alten Embryo. Cölomsäckchen der Länge nach getroffen. Zusammenhang der in die Dotterzellenlamelle einwandernden Blutzellen (blz) mit den seitlichen Partien der Blutzellenhäufchen (hh) deutlich zu erkennen. Fig. 8. Längsschnitt in der Medianlinie durch einen etwa 45 Tage alten Embryo. Von den Blutzellenhäufchen {bh) sowohl als den Subösophagealkörpeni (sök) lösen sich Blutzellen {blz) los, wandern gegen die an dieser Stelle bereits von Dotterzellen freie Lamelle, um in diese einzutreten. Fig. 9. Längsschnitt. Beginn der Stomodäaleinstülpung (sto7n), welche vom Mesoderm (ms), das sich bereits von der Kuppe zurückgezogen hat, rings umgeben wird. Über das Stomodäum zieht die Dotterzellenmembran {dz^) hinweg. Fig. 10. Längsschnitt. Partie aus der Mitte der Embryonalanlage. Die größtenteils gebildete Lamelle von Blutzellen (Lbz) haftet an den Stellen, wo sich Blutzellenhäufchen (bh) finden, diesen innig an. Fig. IL Eine Dotterzelle aus der Dotterzellenlamelle. Homogen. Im- mersion 1/12, Ocular 3. Fig. 12. Querschnitt durch einen Embryo in der Gegend des Stomodäums (entsprechend der in Fig. 14 durch den Pfeil angedeuteten Richtung). Das Stomodäum (.stow) ist oben von der Blutzellenlamelle (Lbz) überzogen, nach unten hin in Mesoderm (ms) eingelagert. Die Subösophagealkörper (sök) zeigen noch den Zusammenhang mit der Blutzellenlamelle. Fig. 13. Zwei degenerierende Dotterzellen (dzo) aus der Dotterzellenlamelle, zwischen ilmen eine bereits in die Membran aufgenommene Blutzelle (blz). Ho- mogene Immersion 1/12, Ocular 3. Tafel V. Fig. 14. Längsschnitt durch eüien 50 Tage alten Embryo, Gegend des Stomodäums (stom). Bildung der Blutzellenlamelle (Lbz) über der Kuppe des Stomodäums, Zusammenhang derselben mit dem Subösophagealkörper (sök); einem aufgefaserten Teil der Lamelle liegt eine degenerierende Dotterzelle an (dz^). Fig. 15. Längsschnitt durch einen 55 Tage alten Embryo, Gegend der Proctodäaleinstülpung (Proct), die von der Blutzellenlamelle (Lbz) überzogen wird. Fig. 16. Querschnitt durch einen 70 Tage alten Embryo, Gegend des Stomodäums (stom). Dieses zeigt nach oben (sns) den Querscluiitt der Anlage des Schlundnervensystems. Von den Subösojihagealkörpern (sök) ziehen noch zahl- reiche Zehen (blz) zu der Blutzellenlamelle (Lbz). Fig. 17. Längsschnitt durch einen 62 Tage alten Embryo, Gegend des Stomodäums (stom), das nach vorn einen Fortsatz (sns), die Anlage des künftigen Schlundnervensystems, entsendet, und nach innen zu von der in der Mitte durch- rissenen Blutzellenlamelle (Lbz) bedeckt wird. Der Schnitt ist etwas schief ge- führt, so daß die äußere Öffnung der Stomodäaleinstülpung nicht getroffen erscheint. Fig. 18. Querschnitt durch einen 70 Tage alten Embryo, etwa in Körper- mitte. Die Blutzellenlamelle (Lbz) ist fertig gebildet, an ihrer Außenseite schiebt sich die Anlage des splanchnischen Mesoderms (spms) jederseits gegen die Mitte vor. Objektiv III, Ocular 3. Untersuchungen an parasitischen Flagellaten. I. Teil. Lophomonas blattarum Stein, L. striata Bütschli. Von C. Janicki. (Lstituto di Anatoniia Compai'ata della R. Universita. cli Roma.) -Mit Iß Figuren im Text und Tafel VI— IX. Inhaltsangabe. c» Seite I. L. blattarum Stein 244 A. Einleitendes, Bau und allgemeine Lelienserscheinungen 244 B. Kernteilung 2(53 a. Bei einkernigen Formen 263 b. Vergleichendes über die Kernteilung 274 c. Kemvermehrung bei zwei- bzw. mehrkernigen Formen 288 C. Encystierung 294 II. L. striata Bütschli 298 A. Bau und allgemeine Lebenserscheinungen 298 B. Kern- und Körperteilung ■ 304 C. Encystierung , 306 III. Schlußbemerkungen 309 Literaturverzeichnis 311 Erklärung der Abbildungen 313 Auf den folgenden Seiten sollen die Resultate einer Untersuchung über die zwei im Enddarm von Peripluneta orientalis parasitierenden, wenig bekamiten Lophomonas -Arten mitgeteilt werden. Ein lücken- loser Aufschluß über den gesamten Lebenscyclus der genannten para- sitischen Flagellaten ist mir zwar bis zur Stunde nicht geglückt; immer- hin halte ich es für angebracht, die gewonnenen Beobachtungen, welche zur Klärung der Organisation und Lebenserscheinungen der Lopho- monaden beitragen, der Öffentlichkeit zu übergeben. Es wird mein Bestreben sein, das noch fehlende Zwischenglied in der Entwicklung dieser Parasiten durch weitere Studien aufzufinden. 244 C. Janicki, Herrn Prof. B. Grassi, in dessen Institut und auf dessen An- regung die vorliegende Arbeit ausgeführt worden ist, spreche ich auch an dieser Stelle für alle mir in reichem Maße durch Rat und Tat zuteil gewordene Unterstützung meinen verbindlichsten Dank aus. I. Lopliomonas blattarum Stein. A. Einleitendes, Bau und allgemeine Lebenserscheinungen. L. blattaru7n ist zum ersten Male von Stein im Jahre 1860 be- schrieben worden (45). Da die STEiNsche Beschreibung manche treff- liche Beobachtung — neben unvermeidlichem Irrtum — enthält, so mag sie hier in ihrem Hauptteil wiedergegeben werden. »Der Körper ist für gewöhnlich kugeh'und, nackt und glatt. Sein sehr blasses, farbloses Parenchym aber ziemlich weich, nachgiebig und dehnbar, so daß das Tier auch die Oval-, Bim- und Nierenform annehmen kann. Der vordere Körper- pol trägt einen Schopf langer, wallender und flackernder geißeiförmiger Wimpern, die so lang sind als der Körper. Ilire Zahl läßt sich nicht genau bestimmen, da sie so dicht nebenemander stehen, daß sie oft wie ein einziger, dicker, kegel- förmiger, gedrehter imd nur an der Spitze zerfaserter Strang erscheinen. Je nachdem sich dieser Strang mehr oder weniger in die ihn zusammensetzenden Fasern gesondert hat, erscheint die Zahl der Wimpern kleiner oder größer. Sie kommen nicht genau aus einem Punkte, sondern stehen in einer sehr engen, fast halbkreisförmigen Linie, innerhalb der eme sehr kleine Mundöffnung liegen muß. Denn man trifft im Parenchym häufig sehr Ideine, aus der Umgebung herrührende Körner und kurze fädige Körperchen (wahrscheinlich verschluckte Vibrionen). Am hinteren Körperpol sah ich einige Male das Ausscheiden solcher Fädchen. Unmittelbar hinter dem Wimperschopf fällt stets sofort ein solider, opaker, scharf begrenzter, scheibenförmiger Körjier auf, der ganz nahe unter der Körperoberfläche liegt. Es scheint dies der Nucleus zu sein, denn es ließ sich sonst nirgends ein nucleusartiges Gebilde auffinden; auch ein contractiler Behälter konnte nicht bemerkt werden. — Der Durchmesser der kugelförmigen Individuen beträgt gewöhnlich Vea — ^As'"- Die Tiere bewegen sich nur kurze Zeit in dem mit Wasser verdümiten Mastdarmmhalte der Schaben gewandt U2id sclmell nach Art andrer monadenartiger Lifusorien; dann zerfasert sich der Wimperschopf, vmd obwohl nun die einzelnen Fasern noch lange für sich hin und her schwingen, wird der Körper doch nur noch langsam im Kreise umhergewälzt, ohne weit von der Stelle zu kommen « (45, S. 49, 50). Auf diese Beschreibung läßt Stein eine Bemerkung folgen, wo er die Vermutung ausspricht, es möchte vielleicht L. blattarum Embryo- nalform von Plagiotoma blattarum = Nyctotherus ovalis sein. Doch fügt dieser Forscher unmittelbar hinzu, daß sich für diese Vermutung kein weiterer Anhalt finden läßt. Heute kommt denn auch der STEiN- sche G-edanke selbstverständlich nicht in Betracht. BüTSCHLi gedenkt zuerst der Gattung Lophomonas mit wenigen Untersuchungen an parasitischen Flagellaten. I. 245 Worten in seiner Beschreibung der Oxyuriden von Feriflaneta im Jahre 1871. Später, ijn Jahre 1878, unterzieht er den von Stein ent- deckten Parasiten einer eingehenden Beschreibung, zusanunen mit der neu von ihm begründeten, jedoch mit einem Fragezeichen versehenen Species L. striata und begleitet seine Beschreibung mit Abbildungen (3). BüTSCHLis Beobachtungen, auf die ich im Laufe der Darstellung im einzelnen zurückzukommen mehrfach Gelegenheit haben werde, be- ziehen sich, was L. blattarum anbetrifft, namentlich auf die Zusammen- setzung des Geißelschopfes, auf den Bau der vorderen, den Nucleus beherbergenden Körperpartie, auf die Nahrungsbestandteile und deren Aufnahme, sowie auf die Teilungszustände des Flagellaten. An L. striata schildert Bütschli die allgemeine, so charakteristische Körper- beschaffenheit und spricht, auf die übereinstimmenden Züge im Bau der beiden Arten sich stützend, die Vermutung aus, daß L. striata einen in seiner wahren Bedeutung uns noch unbekannten Zustand von L. hlattarum darstelle. — In demselben Jahre publiziert Stein in der III. Abteilung seiner großen Monographie der Infusorien einige nach scharfer Beobachtung entworfene Figuren von L. hlattarum (46). — Grassi fügt im Jahre 1882 einige wenige Beobachtungen zu Bütschlis Beschreibung hinzu und gründet die Familie der Lophomonadi de a (14), was übrigens ein Jahr vorher schon durch J. Kent geschehen war (25). — Schließlich bespricht Bütschli die Gattung Lophomonas in seinem großen Protozoenwerk im Jahre 1889 auf Grund neuer Untersuchungen in Gemeinschaft mit Blochmann, an der Hand von mehr ins einzelne eingehender Figuren (5). Es wird in Bestätigung einer älteren Beob- achtung Steins die Anordnung des Geißelbusches in ehieretwa halbki'eis- förmigen Zone hervorgehoben, in der Umgebung des Kernes, wird eine Partie »dichteren Plasmas«, das den Kern mantelartig umhüllt, er- kannt, sowie eine stabartige Bildung innerhalb des Körpers von der Kerngegend gegen das Hinterende des Tieres verfolgt. Es mag hier der Vollständigkeit halber die BüTSCHLische Diagnose der Gattung Lo'phomonas abgedruckt werden: »Klein (L. bis 0,03 und etwas mehr). Farblos; biegsam und etwas meta- bolisch bis starr. Gestalt kugehg bis beutel- und spindelförmig. Ilinterende breit abgerundet bis zugespitzt. Vorderende gewöhnlich etwas verschmälert und mit einem abgestutzten, meist ein wenig vertieften kreisrunden Feldchen versehen, welchem der dichte Wimperbusch entspringt. Dieser erhebt sich auf einer engen, etwa halbkreisförmigen Zone des Feldchens; ist also nicht völlig geschlossen. Er besteht aus sehr dicht gestellten, langen, geißelartigen Giüen, von welchen die centralen körperlang werden körmen, die äußeren dagegen meist kleiner bleiben. Auch sind die ersteren gewöhnlich eine Strecke weit zu einem 246 C. Janicki. Schopf verklebt; erst ihre Enden werden frei. Dicht hinter dem Feldchen liegt ein rundlicher Nucleus, welcher gewöhnlich eine Partie dichteren Plasmas mantel- artig umhüllt. Zuweilen läßt sich eine dünne stabartige Bildung vom Hinterrand dieser KemumhüUung bis ans Hinterende des Tieres verfolgen. Ein Mund wurde bis jetzt mit voller Sicherheit nicht beobachtet, doch glaubte Stein eine kleine Öffnung im Feldchen des Vorderendes zu bemerken. An der Nahrungsaufnahme ist wegen der im Plasma zu beobachtenden, gefressenen Körper, hauptsächlich Stärkekömern, nicht zu zweifehi. Bei einer Form {L. striata 'B.) ist das gesamte Plasma gewöhnlich mit langen stäbchenartigen Gebilden von unbekannter Be- deutung erfüllt. — Parasitisch. Enddarm von Periplaneta orientalis und viel- leicht auch Gryllotalpa. 1—2 Arten. Europa (5, 1775—76). Daselbst bespricht Bütschli die verwandtscliaftliclien Beziehungen von Lophomonas, wie der Trichonymphidae überhaupt, worauf ich am Schluß dieser Arbeit zurückkomme. Bei Gelegenheit einer Untersuchung von ectoplasmatischen Bil- dungen bei Protisten bildet J. Kunstler im Jahre 1904 eine schwach deformierte L. striata ab, die fälschlich von diesem Autor als L. hlattarum bezeichnet wird (29). Über einen Teil der vorliegenden Untersuchungen wurde in einer vorläufigen Publikation berichtet (24). Die Küchenschaben wurden aus Bäckereien und Wohnungen be- zogen und zum Teil sofort zur Untersuchung verwendet, zum Teil in einer großen, mit Zinkblech ausgeschlagenen Holzkiste unter Dar- reichung von gekochter Polenta wochen- und monatelang hindurch aufbewahrt. Auf diesem Wege standen fast immer infizierte Tiere zur Verfügmig. Das Vorkommen von Lophomonas bei Periplaneta ist eine nicht sehr häufige Erscheinung, wenn aber vorhanden, finden sich die Flagellaten meistens in Ungeheuern Scharen, und zwar sind es fast immer die weiblichen, im hohen G-rade gefräßigen Schaben, welche die in Rede stehenden Parasiten in großen Mengen in ilirem Enddarm be- herbergen. Unter den weiblichen Schaben mag das Vorkommen von Lophomonas auf etwa 10% angeschlagen werden. Schon bei der Be- trachtung des aus dem Körper mit Hilfe einer Nadel herausgezogenen, noch unversehrten Enddarmes mit bloßem Auge kann man mit einer gewissen Sicherheit auf das Vorhandensein oder Fehlen von parasiti- schen Protozoen schließen. Ist der Enddarminhalt eingedickt und der Darm überhaupt wenig gefüllt, Bedingungen, welche meistens eben für die männlichen Schaben zutreffen, aber auch bei Weibchen natür- licherweise vorkommen, so hat man kaum Aussicht, Protozoen anzu- treffen, höchstens etwa nur in geringer Anzahl den sehr gemeinen Untersuchungen an parasitischen Flagella ton. T. 247 N ijctothcrus ovalis. Bei diuuiflüssigeni und rcicLliclieiii EnddarmiiUialt fehlen die Parasiten, sei es Protozoen oder Bakterien, wold niemals, und zwar deutet eine Abblassung in der Pigmentierung des sonst beijialie schwarz aussehenden Enddarmes auf reiche Gegenwart von Lopho- monaden, sowie von Entamoehd hlattae. Meistens werden die beiden Arten von Lophonionas gemeinsam im Enddarm von ein und dem- selben Individuum angetroffen, in seltenen Fällen kommen die L. hlattarum bzw. L. striata allein vor. Die Untersuchimg im lebenden Zustand wurde in mit physiologischer Koclisalzlösung bzw. Albummlösung verdüjmtem Enddarminlialt aus- gefülirt. Von großem Vorteil für das Eindringen in feinere Strukturen am lebenden Material erweist sich der Zusatz von schwacher Pikrin- säure, wodurch die Flagellaten nicht getötet werden, wohl aber ihre Bewegungen verlangsamen und bei geeignet gewählter Verdmmung die Einzellieiten des inneren Baues mit aller gewünschten Klarheit hervortreten lassen (nach G-rassi und Foa). Unter Umständen ist der Zusatz von einer Spur Essigsäure zur Pikrinsäure angezeigt. — Zur Fixierung der Deckglasausstrichpräparate hatte die ScHAUDiNNsche Lösung (Sublimat-Alkohol-Essigsäure) die besten Resultate ergeben, ferner wurde namentlich für beso2idere Zwecke die ÜERMANNsche Lösung sehr geeignet befunden. Nicht schlecht für manche Strukturen bei L. hlattarum ist auch die Pikrinessigsäure nach Boveri. Gefärbt wurde vorwiegend mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain, außerdem zur Kontrolle 2nit Delafields Hämatoxylin, das sehr gute Resultate gibt; Boraxkarmin ist weniger geeignet. Die Gestalt von L. hlattarum ist rundlich-eiförmig bis beuteiförmig, seltener regehnäßig rund. Der eine Pol des zierlichen Flagellaten ist schwach vortretend und abgestutzt, das ist das vordere, den Flagellen- sehopf tragende Ende, der andre, der hintere Pol erscheint regelmäßig abgerundet. Der Körper ist nackt, d. h. ohne feineren Cilienbesatz, wie ein solcher z. B. der verwandten Joenia zukommt. Bei ungehin- derter Bewegung zeigt der Körper keinerlei Gestaltsänderungen, es ist ausschließlich der Flagellenbusch, der arbeitet, und höchstens wird eben durch diesen letzteren das vordere Körperende hhi- und hergezerrt. Wenn das Tier aber sich zwischeii den mannigfachen Bestandteilen des Enddarminhalts hindurchzuwinden hat, erweist es sich als im höchsten Grade geeignet, seme Körpergestalt zu wechseln. Vorwiegend ist es auch in diesem Fall wiederum das Vorderende, das gleichsam herum- tastend in stoßartigen, raschen, die Richtung fortwährend wechselnden 248 C. Janicki, "*~<^":^-^\, Bewegungen in Lücken und Ritzen unter weitgehender Gestaltsänderung einzudringen versucht. Der übrige Körper erleidet mannigfache Ver- zerrungen, welche aber momentan ausgeglichen werden, so daß das Tier seiiie normale Gestalt wieder annimint. Besonders lebhaft werden diese Formveränderungen von Lophomonas, wenn das Tier anstatt mit einem einzigen Flagellenschopf mit deren zwei oder drei oder fünf ausgestattet ist, was bei Teilungszuständen des Fla- gellen vorkommt, worauf ich noch zurückkommen werde (vgl. die Textfig. 9 und 10, S. 272, 274). Der Bildung von '\ 'v fingerartigen Lobopodien, ■■• ' wie am Vorderkörper von Joenia annectens nach Grassi, begegnet man bei Lophomo- nas nicht. — Nur ausnahms- weise wird beobachtet, daß die L. hlattarum an ihrem Hinterende ein feines plas- matisches Fädchen ausbildet, welches bei der Bewegung des Tieres nachgeschleppt wird und welches zum tempo- rären Festheften des Flagel- laten an fremde Gegenstände verwendet werden kann (Textfig. 1 a). In derartig sitzender Stellung zieht das Tierchen durch starke Arbeit der Flagellen den Faden sehr bedeutend aus, so daß derselbe die Körperlänge des Flagellaten übertrifft (Textfig. 1&); im nächsten Moment zieht sich der Faden wieder zusammen. (Der plasmatische Faden ist nicht etwa mit dem manchmal über den hinteren Körperrand herausragenden Ende des Achsenstabes zu verwechseln, worüber weiter unten.) Dauernd festsitzende Formen, 5=>>ii. ^> Textfig. 1 a und h. L. hlattarum in vorübergehender Festheftung an einem FrenKikörper des Knddarminhalts. Nach dem Leben. Vergr. etwa 2900. Untersuchungen au parasitischen Fhigelhitcn. I. 249 als be.soncleror Entwicklungszustand des Tieres, sijid bei L. hlattarum jiiclit bekannt. Die Größe v^oii L. hlattarum wechselt innerhalb sehr weiter Grenzen. Gewölinlich werden Individuen mit einem Längsdurchmesser von etwa 0,018 — 0,023 mm beobachtet, doch kommen auch viel kleinere Tiere vor, und anderseits wird als Maximum 0,032 mm im Längsdurchmesser erreicht. Im Teilungszustand, namentlich bei der später zu schildernden multiplen Kern Vermehrung, wachsen die Tiere beträchtlich an; so kann z. B. ein mit acht Kernen ausgestattetes freibewegliches Individuum (vgl. Textfig. 13, S. 291) einen Durchmesser von 0,044 mm erreichen. Das Körperplasma erscheint im vegetativen Zustand, am lebenden Objekt beobachtet, homogen, lichtbrechend, sehr wenig körnig; eine Differenzierung in Ecto- und Entoplasma ist nicht vorhanden. Fast immer wird der überwiegende Teil des Körpers, und zwar seine hintere, größere Partie dicht mit Nahrungskörpern gefüllt angetroffen. Der vordere Teil, welcher den Kern mit dessen Nebenapparaten beherbergt, ist stets frei von Nahrungskörpern (vgl. Textfig. 2 u. f.), wie das schon BüTSCHLi richtig beobachtet hatte. Das außerordentlich gefräßige Tier ernährt sich von festen Substanzen verschiedener Art: wenn die Schaben Stärke gefressen haben, so bildet diese die bevorzugte Nahrung des Parasiten, sonst sind es die zahlreichen Commensalen bzw. Para- siten der Küchenschabe, welche sich die L. hlattarum als Nahrung an- eignet, und zwar Hefesporen, Sporen von Pleistophora sowie Bakterien. Die Vermutung Steins, daß am vorderen Körperende innerhalb des Feldes, wo die Flagellen inserieren, »eine sehr kleine Mundöffnung liegen muß«, kann nicht bestätigt werden; diese Vermutung wurde schon von Bütschli angezweifelt (3, S. 260) und auch von Grassi nicht bestätigt (14, S. 42). (Es ist mir bekannt, daß Fr. Schaudinn, nach mündlicher Mitteilung an Prof. Grassi, ähnlich wie Stein zur Annahme einer Mundöffnung am vorderen Körperende innerhalb des Flagelleninsertionsfeldes hinneigte; offcjibar aber stützte sich diese j\jmahme nur auf gelegentliche, flüchtige Beobachtung.) Bütschli vermutet, »daß möglicherweise gerade das Hinterende eine Rolle bei der Nahrungsaufnahme spielt«, wobei er unter »Hinterende« wohl die gesamte überwiegende Körperpartie versteht, welche für gewöhnlich mit Nahrungsballen gefüllt erscheint (3, S. 260). Und in der Tat kann ich den BtJTSCHLischen Gedanken bestätigen, wobei es im einzelnen aus meinen Beobachtungen zu folgen scheint, daß namentlich die seitlichen Flanken der überwiegenden hinteren Körperpartie an der Aufnahme von fester Nahrung sich betätigen. Schon ein bloßer Blick 250 C. Janicki, auf die Textfig. 3 belehrt ohne weiteres, daß das Vorderende des Tieres mit dem komplizierten und zarten, später zu schildernden Kern- und Geißelapparat unmöglich zur Einführung der geformten, in dem ge- nannten Fall ausnehmend voluminösen Nahrung dienen kann. Hier handelt es sich um ein bloßes Umfließen des großen Stärkekornes von Textfig. 2. X. hhittarum, nach dem Leben. Vergr. etwa 2700. Textfig. 3. L. bhiüarum mit einem aufgefressenen großen Stärkelitirn : nacli dem Leben. Vergr. etwa 2700. Seiten des Flagellaten, wozu ein jeder Teil der Körperoberfläche, aus- genommen selbstverständlich das vordere Ende, gleich gut befähigt sein dürfte. Es ermnert das an das Umfließen eines Stärkekornes durch Bodo angustatus Djrd. (= Monas amyli Cienk.) nach den Beobach- tungen CiENKOWSKisi. Bei der Aufnahme kleinerer Körper, was bei unsrer Lophomonas die Regel ist, kommen namentlich, wie gesagt, die seitlichen Flanken des Tieres in Betracht : das Tier sucht mit seiner 1 Zitiert nach Bütschli (f)), S. 004, 695, Taf. XLVI, Fig. Gd—e. UnttTsuchungen an parasilisrhcn Flagellatcn. I. 251 seitliclicn Körperfliicho sicli dem Xalirujig.su bjekt anzuschmiegen, bildet unmittelbar unter diesem letzteren eine kleine Delle aus (vgl. Text- fig. 4), und umfließt mit dem freien Körperrand die Beute, alles Vor- gänge, die sich mit außerurdentlicher Schnelligkeit abspielen. Daß unter solchen Umständen die Pellicula unsres Tieres kein starres Ge- bilde sein kann, ist augenscheinlich. Noch einfacher als die Nahrungs- aufnahme vollzieht sich die Nahrungsausstoßung, die sehr oft, man Text f ig. 4. Textfig. ö. L. hhittiinn», Xahrungsaufnalime: uadi gefärb- /.. hlatUnum, vollgefüllt mit Hcfesimrcn als toni Präparat. Vergr. etwa 2700. Xaliriing: nach dem Leben. Vergr. etwa 27i»o. möchte sagen vom Tiere ungewollt, zustande gebracht wird. Wenn nämlich L. blaüarum mit Nahrungskörpern, etwa Hefesporen, reich gefüllt zmschen den verschiedensten Bestandteilen des Enddarminhalts sich mit Mülie und unter Gestaltsveränderung hindurchwindet, so ist es ein leichtes, zu beobachten, wie der eine oder der andre Nahrungs- körper durch die erlittene Pressung blitzschnell an einer beliebigen Körperstelle, ausgenommen immer das äußerste Vorderende, ausge- stoßen wird. Die Textfig. 5 illustriert eiti solches mit Sporen prall gefülltes Tier, an welchem man sich das besagte Phänomen leicht vor- stellen kann. Die Nahrungsbestandteile hegen im Körperplasma, ein 252 ('. Janicki, jeder von einer .sich wenig abliebenden uJid darum meist schwer sichtbar zu machenden Nahrungsvacuole umschlossen. Manchmal, wenn es sich um Bakterien handelt, werden dieselben in eine große centrale Nahrungsvacuole aufgenommen (Textfig. 6). — Ähnlich wie bei L. hlattaruni, d. h. ohne Einschränkung auf eine bestimmte Mundstelle, verhält es sich mit der Aufnahme bzw. Ausstoßung fester Nahrung, in diesem Falle Holzpartikelchen, bei den verwandten Joenia annectens Grassi und . /^ Trichonympha agilis Leidy. — Inwiefern 'y der Mangel einer Spezialisation für die Funktion der Nahrungsaufnahme bei Lophomonas, wie bei den eben genannten Formen, als Folge ihrer parasitischen Lebensweise aufzufassen oder primär anzuschlagen ist, soll hier dahingestellt bleiben. Senn spricht die Vermutung aus, daß in der Gattung Multicilia Cienk., einem typischen Vertreter der Panto- stomatineae (einer Unterabteilung in >, Senns Flagellatensystem, welche Formen umfaßt, die an allen Stellen der Körper- \' überfläche feste Nahrung aufnehmen können), möglicherweise die Wurzel -^^^ u. a. auch der Trichonymphiden zu ■---:: _ suchen sei (44, S. 112). Textfig. 0. Eine contractile Vacuole, wie auch /.. hluUarum mit Bakterien in einer StEIN uud BÜTSCHLI Übereinstimmend großen Nihrniissvacuole: nacli gefärb- , , . _ _ . , tem i'räDarat. Vergr. etwa 2700. bemerken, ist bei Lopliomouas nicht vor- handen. In der Tiefe des Körperplasmas in der Längsachse des Tieres zieht von hinten nach vorn mehr oder weniger geradlinig der Achsenstab, der sich am vorderen Körperpol zu einer kelchartigen Bildung (Calix) erweitert, um den Kern aufzunehmen und zugleich an seinem inneren, freien Kand zur Insertion des Flagellenschopfes zu dienen (Taf. VI, Fig. \a, l&u. f.). Zum ersten Male bei unsrer Lophomonas wurde der Achsenstab von Bütschli im Jahre 1889 erwähnt und abgebildet (5), nachdem die gleiche Bildung schon vorher von Grassi bei Joenia und Trichomonas einer Untersuchung unterzogen worden war (16), Im Leben ist es meistens schwer, den Achsenstab direkt zu beobachten, wohl aber wird er nach Zusatz von verdünnter Pikrinsäure deuthch üntcr.-;iicluiiig(ii an paiusiti,sch(.ii FlagcUaton. I. 253 sichtbar; auf Präparaten erlangt man sehr intensive luid schwer diffe- renzierbare Färbiuig (hirch Eisenhämatoxylin ; Delafields Häma- toxylin färbt den Achsenstab nicht. Am hinteren Körperende ragt (h'r Achsenstab in der Regel ein Stückchen über die Körperbegrenzung hinaus, und dieser Teil des Achsenstabes ist auch im Leben deutlich sichtbar, wohl das von Bütschli im Jahre 1878 beobachtete Proto- plasmafädchen, »das als eine schwanzartige Fortsetzmig des Leibes- plasmas nachgeschleppt« wird (3, S. 260). Dieses axiale Gebilde, an dem man bei geeigneter Präparation längsfibrilläre Struktur erkennen kann, ist biegsam, aber, wie es auch Grassi und A. Foa für Joenia hervorheben (18), wahrscheinlich nicht elastisch. Dem stabartigen Organell, das bereits bei mehreren Flagellatengattungen bekannt ist {Herpetomonas, Trichomonas, Trichomastix, Octomitus [= Hexamitus = Dicercomonas], Chilomonas [?], Joenia, Lopliomonas, Devescovina) und das mit verschiedenen Namen belegt worden war (bastoncello assile, mestolo, baguette squelettique, baguette interne, Achsenstab, Axostyle, früher unrichtigerweise als Rückenleiste, Kiel, Rippe aufgefaßt), darf unzweifelhaft mit Grassi die Funktion eines inneren Skelettes zuge- schrieben werden, welches namentlich für den Kern und für die Fla- gellen eine feste Stütze abgibt i. Der Kelch ist eine Differenzierung des Achsenstabes selbst; wie sich im einzelnen die fibrilläre Struktur des Achsenstabes zur mem- branösen Beschaffenheit des Kelches verhält, ist durch Beobachtung schwer zu entscheiden. Ln Querschnitt erscheint der Kelch regelmäßig und (Taf. VI, Fig. 1 c). Am vorderen Körperpol endet er mit einem scharf abgestutzten Rand, an den sich ringsherum das Körperplasma in dünner Schicht anschließt (Fig. 1«, ib u. f.). Innerhalb des Kelches ruht der rundliche, aber selten regelmäßig runde, etwa 0,002 mm im Durchmesser zählende Kern eingeschlossen. Seine Gestalt ist offenbar, bis zu einem gewissen Grade, durch die Form- verhältnisse des Kelches bedingt. Im Leben, ohne Zusatz von Rea- genzien, erscheint er als ein bloßes opakes Bläschen. Bei genauerer Analyse erkennt man, daß der Kern mit einer deutlichen eignen Mem- bran ausgestattet ist. Der Chromatinbestand des Kernes erleidet im vegetativen Zustand recht mannigfache Änderungen. In der Regel führt der Kern sein Chromatm in Form von gröberen und kleineren 1 Die Ansicht von Wexyon, daß der Achsenstab von Trichüvionas intestinalis der Maus zum temporären Festheften des FlageUaten diene (48, S. 185), hebt zum mindesten nicht die Hauptfunktion des Organs hervor und wird übrigens von DoBELL nicht bestätigt (6, 7, S. 225). 254 C. Janicki, Körnchen verteilt (Fig. la); in einer andern Phase verbacken die Körnchen miteinander zu unregehnäßigen, streifenförmigen Gebilden, bei denen es schwer fällt, zu entscheide:!, ob sie jemals zu einem ein- zigen, kontinuierlichen Faden verschmelzen (Fig. 16). Nicht selten wird beobachtet, daß ein Teil des Chromatins sich zu einer selbständigen, stärker färbbaren Masse verdichtet, welche bald nucleolusartiges Aus- sehen annimmt (Fig. 26 und 26), bald aber als eine gesonderte Partie des Kerninlialtes entgegentritt (Fig. 2c, 2d und namentlich 2e). Über die Bedeutung dieser Vorgänge kann ich nichts aussagen, halte aber für ausgeschlossen, daß hier Kunsterzeugnisse vorliegen sollten. Als Caryosome können die fraglichen Gebilde nicht aufgefaßt werden, weil irgendwelche B: Ziehungen derselben zur Teilung des Kernes nicht festzustellen waren. Am ehesten darf man dieselben mit dem Stoff- wechselumsatz des Kernes in Beziehung setzen. Am inneren Kelchrand, oberhalb des Kernes ist der typische Geißelschopf befestigt, und zwar beteiligen sich an der Insertion Basal- körner, für eine jede Geißel ein oberes und ein unteres (bzw. distales und 25roximales) von ungleicher Entwicklung. Schon Stein im Jahre 1860 hatte über die Befestigung der Geißeln bei Lophomonas eine treff- liche Beobachtung gemacht: »Sie kommen nicht genau aus einem Punkte, sondern stehen in einer sehr engen, fast halbkreisförmigen Linie« (45, S. 50). Bütschli bestätigt im Jahre 1889 diese Angabe: der Wimperbusch »erhebt sich auf einer engen, etwa halbkreisförmigen Zone ... ist also nicht völlig geschlossen« (5, S. 1775). In der Tat sind die Basalkörner in einer kreisförmigen, nicht geschlossenen Linie angeordnet, wie es aus dem Vergleich der Fig. la, 16 und Ic ersichtlich ist. Während Bütschli in seiner Fig. 1 6 (5, Taf. XXVI) die Ansatz- stellen der Geißeln auch auf der Scheitelfläche andeutet, glaube ich mit Bestimmtheit mich überzeugt zu haben, daß die Basalkörner nur dem Kelchrand folgen, die centrale Scheitelfläche hingegen frei lassen. — Im Leben wird nur die untere, aus stärkeren Basalkörpern zusammen- gesetzte Reihe sichtbar, und auch diese nur in günstigen Fällen ; alsdann erscheint die Gesamtheit der unteren Basalkörner als ein stark licht- brechender Streifen, an dem man bei sehr scharfer Einstellung die Zu- sammensetzung aus dicht beieinander liegenden Körnern wahrnehmen kann. Zum genaueren Studium der Basalkörner eignet sich das lebende Objekt nach Zusatz von verdünnter Pilcrinsäure, ferner aber Eisen- hämatoxylin- sowie auch Pikrinessigsäure- + Boraxkarminpräparate; mit Delafields Hämatoxylin sind die Basalkörner nichtf ärbbar. Die obere Reihe gelingt es nicht immer sichtbar zu machen; sie besteht üntt-rsuchuiiyen an |)ar!i>;itis(hcn Flairdlatei). l. 255 aus fcijistt'u i)iinkttörinig('ii Uobildeii (F\<^. l((, 16, 3). Die in einiger Eiitfei-nung folgende untere Reilie bauf sicli aus annähernd ovalen, mit ihrem längeren Durclimesser in die Längsachse des Tieres angeordneten stark licht brechenden Körnern. Infolge der dichteji Lage dieser letzteren erscheint die untere Reihe von Basalkörnern auch an gefärbten Prä- paraten, wo nicht eine ausnehmend günstige Differenzierung erreicht ist, als ein nahezu homogener, namentlich mit Eisenhämatoxylin sich sehr stark färbender Streifen. Ungeachtet der nicht unbedeutenden Entferiiung, die zwischeii dem oberen und unteren Basalkorn liegt, darf gesagt werden, daß jede Geißel mit Hilfe eines aus ungleichen Teilen sich zusanmiensetzenden Diplosoma ihre Anheftung findet, wie das die Fig. 3 veranschaulicht. — Den Basalkörnern darf außer der bloßen Funktion des Ansatzes der Geißeln auch diejenige der Direktionscen- tren für die Geißelbewegung zugeschrieben werden (vgl. auch weiter imten). Irgendwelche direkten Beziehungen zwischen Basalkörnern und Kern konnten bei Lophonionas nicht beobachtet wercleni. Dagegen scheinen Beziehungen zwischen dem Achsenstab und den Basalkörnern, wenigstens denjenigen der unteren Reihe, zu bestehen, und zwar läßt sich das zu schildernde Verhalten nur wahrnehmen, wenn der Kelch nicht mehr den normalerweise in ihm eingeschlossenen Kern führt — Bedingungen, welche bei den Keriiteilungszuständen regelmäßig zu- treffen, wie das weiter unten auseinandergesetzt werden wird. In einem solchen Fall beobachtet man vielfach, aber nicht immer, daß ein Bündel von central verlaufenden Fibrillen des Achsenstabes sich geradlinig an dem Kelchrand nach vorn fortsetzt und an der Stelle, wo die unteren Basalkörner in ihrer kreisförmigen Anordnungslinie die Lücke frei lassen, in einer nicht näher analysierbaren Weise endet (Fig. -ta, U, Taf. VI, Fig. 9Ä, Taf. VII). — Wie die Scheitelfläche des Kelches geschlossen und geschützt wird, es liegt ja dicht darunter der Kern, konnte nicht direkt beobachtet werden, es dürfte aber hier mit Bestimmtheit eine abschließende, wenn auch zarte Membran nicht fehlen. Daß am Scheitelfeld keine Mundöffnimg liegt, im Gegensatz zu Steins Vermutung, wurde schon oben hervorgehoben. 1 In (lern Bestreben die Herkunft der mit der Locomotion in Zusammenhang stehenden Organellen vom Caryosom des Hauptkemes nachzuweisen, bespriclit Keysseutz u. a. aucli CalonympJut grassii, Joenia annedens und Devescovina striata nach den Publikationen von A. FoA bzw. Gkassi und FoÄ; doch sind die die.sbezügUchen Ausführungen Keysselitzs reich an Ungenauigkeiten (vgl. 27, 8. 346—348). Zeitschrift f. wissüiisdi. Zoologie. XCV. Bd. 17 256 C. Jaiiicki. Durch die eben dargestellte Ajiordnungsweise der Basalkörner,- welche ihrerseits auch die Ausbildung des Flagellenschopfes beeinflußt, wird die auf den ersten Blick zu existieren scheinende gleichmäßige Ausbildung aller Radien im Umlcreis der Hauptachse des Tieres gestört, und die bilaterale Symmetrie des Basal- und Flagellarapparates steht weiterhin mit einer solchen der gesamten Körperform im Zusammen- hang, was freilich bei unmittelbarer Betrachtung des Tieres kaum zu entnehmen, aber doch indh'ekt aus gewissen untrüglichen Anzeichen zu erschließen ist, v/as erst weiter unten ausgeführt werden kann (s. S. 270). Der reiche Flagellenschopf ist mindestens so lang wie das Tier selbst, vielfach aber, namentlich bei kleineren Exemplaren, übertrifft er die Körperlänge. Wie schon Bütschli es beschrieben, sind die mittleren Flagellen länger als die äußeren, und im speziellen geht aus meinen Beobachtungen hervor, daß die längsten Geißeln in der Nach- barschaft der an der kreisförmigen Insertionslinie vorhandenen Lücke angebracht sind. So erklärt es sich aucli, wie manchmal, bei einer ge- wissen Einstellung, im Flagellenbusch zwei deutliche, durch einen Zwischenraum getrennte Gruppen zu beobachten sind (vgl. Taf. VI, Fig. la, Taf. VII, Fig. 9h), was ich übrigens ebenfalls aus Steins Taf. II, Fig. 2 und G entnehmen zu können glaube (46). Die Angabe Bütschlis, daß die längeren mittleren Flagellen in ihrem basalen Teil eine Strecke weit miteinander verklebt wären, kann ich nicht bestätigen; meiner Ansicht nach wird die Verklebung durch dichte Stellung und präzis- gleichsinnigen Schlag der Geißeln vorgetäuscht. Die Zahl der Flagellen schätze ich annähernd auf 50. Jede einzelne Geißel verjüngt sich unbedeutend gegen ihr freies Ende. Der Geißelbusch schlägt als Ganzes in raschen, wogenden Bewegungen; nur bei beginnendem Absterben tritt unkoordiniertes Schlagen einzelner Flagellen bzw. Flagellen- gruppen auf. Der den Kern umfassende Kelch ist von außen von einem eigen- tümlichen zarten Gebilde umgeben, welches als unzweifelhaftes Homo- logon des von Geassi (15) und später von Grassi und A. Foa (18) be- schriebenen Collare sich darstellt. Das Collare — man könnte bild- lich zutreffend bei L. blattarum von einer Halskrause reden — baut sich in unserm Fall aus einer großen Menge von feinen, dicht aneinander ge- drängten, radial angeordneten Stäbchen auf, welche in ihrer Gesamtheit ein aureolenartiges, annähernd sphärisch umgrenztes Organell von zottiger Oberfläche abgeben, in welchem der überwiegende Teil des Kelchs, eben der kernhaltige Teil, keilförmig eingeschlossen bleibt (Taf. VI, Fig. la, b, c u. f.). Schon im lebenden Zustand läßt sich Untersuc'hungt-n an parasitischen Flagcllatiti. T. 257 das CoUait.' in uiKleutliclu'n Umrissen erkeniR-n, und wurde auch bereits von BüTSCHLi im -Jahre 1878 als ein dichteres, dunkleres Plasma, wek'hes den vom Xucieus eingenommenen Raum umhüllt, beschrieben (3, S. 2G0, auch 5, S. 1770). Die Einzelheiten in der Struktur des Collare können nur, sei es unter Zusatz von verdünnter Pikrinsäure am Leben, sei es auf geeigneten Präparaten studiert werden. Mit den gebräuchlichen Farbstoffen wird das Collare entweder gar nicht (Dela- FIELD5 Hämatoxylin) oder nur sehr schwach gefärbt, sehr deutlich tritt es hingegen nach Behandlung mit HERMANNscher Lösung hervor (ganz ähnlich verhält sich den Farbstoffen gegenüber nach freundlicher Mittnlung Prof. Grassis auch das Collare bei Joenia annectens). Im Querschnitt, den man bei günstiger Aufsicht auf das Tier erlangt (Fig. 1 c), überzeugt man sich, daß das Collare in regelmäßig runder Gestalt um den Kelch herumgreift, an dessen Wänden es stets angeheftet bleibt. — Es ist wohl überflüssig, zu erwähnen, daß das Collare von Lophomonas und Joenia mit dem Kragen der Choanoflagellaten nichts Gemein- sames hat. Üljer die physiologische Funktion des Collare bzw. bei unsrer L. blattarum in freier Übersetzung der Halskrause ist noch nicht möghch, heute ein abschließendes Urteil zu geben. Es köimte die Bedeutung des Collare nach zwei Richtungen hin gesucht werden : 1) als mechanischer Schutz für den zarten Kern, namentlich wenn man bedenkt, wie stark die L. blattarum mit festen Nahrungsstoffen überfüllt sein kann (vgl. die Textfig. ."3 und 5, S. 250, 251), und dasselbe gilt im Joenia, 2) als ein mit der Verdauungsfunktion im Zusammenhang stehendes, drüsenartiges Organeil. In seiner Lage zeigt das fragliche Gebilde Beziehungen zum Nucleus und zum Achsenstab bei L. blattarum sowohl wie bei Joenia annectens, in welch letzterem Fall nach Grassi und A. Foa das Collare den »Mestolo« (= Achsenstab) dicht unterhalb des Kernes vollständig umgreift. Bei beiden Formen besitzt das Collare den charakteristischen Aufbau aus stäbchenförmigen bzw. keulenförmigen Elementen (» baston- celli«hieß das Collare nach Grassis ursprünglicher Bezeichnungsweise), wenn auch die speziellere Anordnung derselben eine verschiedene ist. \(m einer andern Beschaffenheit erscheint das Collare bei Devescovina striata, welches nach F. Foa demjenigen von Joenia homolog betrachtet werden kann (13, S. 5-16, Fig. 3). Es besteht aus einem düimen, mit Hämalaun färbbaren Faden, der in doppelter Windung den oberen Teil des »bastoncello assile« sowie den unteren Teil des Nucleus um- greift, sodann dem Nucleus entlang nach vorn zieht und an der vorde- ren Körperspitze endet. Iimnerhin sind also auch hier Lagebeziehungen 258 • C. Janicki, ^.i zwischen dem Collare einerseits und dem Kern bzw. Achsenstab anderseits zu konstatieren. Bei L. striata fehlt ein derartig deutlich gekennzeichnetes Collare, wie in den eben genannten Fällen. Doch er- blicke ich bei diesem Flagellaten ein Homologon des Collare in dem besonders gearteten, dichteren Plasma, welches das membranöse, keilförmige, den Kern führende und vorn mit den Basalkörpern ab- schließende Gebilde erfüllt (vgl. weiter unten S. 301). Das Collare wie auch der gesamte Kelch mit Kern und Basal- körnern liegt nicht direkt im Körperplasma von Lophomonas einge- schlossen, vielmehr aber, wie das aus den Fig. la, b, c u. f. ersichtlich, in einem von transparenter Flüssigkeit erfüllten, mit einer zarten Linie gegen das Plasma abgegrenzten rundlichen Raum. An dem äußersten abgestutzten vorderen Pol greift das Körperplasma in dünner Schicht auf den letztgenannten Raum über und schließt fest, v/ovon schon oben die Rede war, an den freien Kelchrand an. Der mit transparenter Flüssigkeit erfüllte Raum, welcher im Leben die eingeschlossenen Or- ganellen kaum oder nur undeutlich durchscheinjen läßt, sowie der Um- stand, daß das Plasma in der unmittelbaren Umgebung des gekenn- zeichneten Raumes in der Regel keine Nahrungskörper führt, bringen es mit sich, daß der Körper unsrer Lophomonas im Leben für gewöhn- lich aus einer kleineren homogenen, transparenten Vorderhälfte und einer überwiegenden dichteren, mit Nahrung erfüllten hinteren Hälfte zusammengesetzt erscheint (vgl. z. B. die Textfig. 2, S. 250). In ähn- licher Weise fehlen regelmäßig nach Grassi und A. Foi. bei Joenia amiectens die Nahrungskörper (Holzpartikeln) im Vorderkörper dieses Flagellaten (18, S. 246). Hier muß noch einer Bildung gedacht werden, die man nur in sehr seltenen Fällen auf Präparaten sichtbar machen kann, und an der ich eine Zeitlang zweifelte, ob es sich überhaupt um ein eignes Organell, oder vielleicht um mit besonderer Regelmäßigkeit angeordnete, durch die Verdauung gleichförmig gemachte Nahrungssubstanz handelt. Wie aus den Fig. 5 a und h zu entnehmen, erscheint das fragliche Gebilde bei der gewöhnlichen Ansicht des Tieres in Form von einigen wenigen wurstartigen Streifen, die dem Achsenstab in einer ihn senkrecht kreu- zenden Richtung an der Stelle, wo er zum Kelch sich zu erweitern be- ginnt, dicht anliegen, wobei die Streifen von oben nach unten an Aus- dehnung abnehmen. Es erscheint mir die Vermutung berechtigt, daß es sich nicht um eine Reihe von Streifen handelt, sondern um ein kon- tinuierliches spiraliges Gebilde, das den Achsenstab in wenigen Touren umgreift, — leider nur Vermutung, denn die feinkörnige, zarte Substanz Untersuchiinf^cn nn paiasitischcn FlagellaltMi. F. 259 (Ici- Streifen ist auch bei starken Färbungen (in Fig. 5a und b sind die Kerne überfärbt) nielit mit erwünschter Deutliclikeit darzustellen. In ihrem überwiegenden Teil wenigstens liegt die Streifenserie bzw. Spirale im Körperplasma, d. h. außerhalb des abgegrenzten, den Kelch und ( 'oUare einschließenden Raumes. Das Verhalten des in Rede stehenden Organells bei der Kernteilung bleibt unbekannt, doch geht es höchst- wahrscheinlich verloren; nach vollendeter Kernteilung wird es von neuem sichtbar (Taf. VII, Fig. l.'5ö). Es kann hier nicht unterlassen werden, auf ein in ähnlicher Lage bei Joenia annectens befindliches, durch Grassi und A. FoÄ bekannt gewordenes und in vorläufiger Publikation als »Zona chromidiale« bezeichnetes Gebilde hinzuweisen (18, S. 246 und Fig. 3 auf S. 244). Es umgreift den »Mestolo«, also den Achsenstab, unweit unterhalb des Collare und in ihm »sono sparsi numerosissimi granuli i quali si colorano come cromatina, ricordando i cromidi« (S. 246). Nach mündlicher Besprechung ist mir bekannt, daß Prof. Grassi gegenwärtig die genannte Zone nicht als Chromidium auffaßt, viebnehr auf die Ähnlichkeit mit einem Bakterienagglomerat hinweist, im übrigen aber die Frage nach der Natur der granulären Ansammlung offen läßt. — In gewisser Hinsicht, namentlich in Rück- sicht auf L. hlattarum, bietet sich von selbst ein Vergleich mit dem oben erwähnten spiralig gestalteten Collare bei Devescovina striata nach A. FoA. Doch kann etwas Bestimmtes erst auf Grund erneuter ver- gleichender Untersuchungen, unter Hinzuziehung verwandter Formen ausgesagt werden, worauf ich bei einer andern Gelegenheit zurück- zukommen hoffe. — Inwieweit in die gleiche Kategorie von Organellen die von Prowazek bei Bicosoeca und bei Bodo lacertae beschriebenen Chromidien gehören, muß dahingestellt bleiben. Im ersteren Fall sind es »zwei mehr oder weniger dunkle, wurstartige, innen mit, einem Gerüst versehene Körper, die schwimmgürtelartig den Kern um- fassen und sich vor ihm selbständig teilen « (37, S. 203). Nach ihrer Lage um den Kern herum erinnern diese Körper stark an das Collare von L. hlattarum. Im zweiten Fall handelt es sich bei bestimmten kleineren Formen von Bodo lacertae um ein Gebilde in der Nähe des Kernes von sehr variabler Gestalt; mit den gebräuchlichen Kernfarb- stoffen färbt sich die Substanz des rätselhaften Körpers nach Pro- wazek sehr schlecht, nur mit Eisenhämatoxylin kann man ihn gut zur Darstellung bringen. Der Körper wird als »Chromidium« aufgefaßt. Bei der Kernteilung teilt sich das »Chromidium« selbständig durch eine Durchschnürung. Nach Prowazek sollen die mit dem »Chromidium« ausgestatteten Formen eine mit Geschlechtsvorgängen im engsten 260 C. Janioki, Zusammenliang stehende Generation darstellen i (40, S. 25). — Wie gesagt, heute ist es noch nicht möglich, zu entscheiden, ob alle die ge- nannten Bildungen von ein und demselben Gesichtspunkt aus zu be- urteilen wären. Sicher freihch bleibt, daß in dem fraglichen Organell von L. blattarum kein Geschlechtschromidium zu suchen ist, dagegen wird man unwillkürlich an ein mitochondriales Gebilde erinnert. Die aneinander festgefügten Teile: der Achsenstab mit dem als seine Differenzierung aufzufassenden Kelch, der Kern, die Basalkörner mit Flagellen und das Collare bilden eine in sich geschlossene Einheit, welche in das Körperplasma des Tieres gleichsam hineingesteckt er- scheint. Das gleiche gilt für Joenia annectens, wo nach dem minutiösen Studium von Geassi und A. Fol in Analogie zum Kelch von L. blat- tarum ein kompliziertes System von Lamellen und Strängen sich vor- findet, welche den »Mestolo« (= Achsenstab) bzw. den Kern mit der Area flagellata zu einem Gefüge verbinden. In diesem Fall, bei Joenia, lösen sich sogar die genannten Teile leicht als Ganzes vom Körper des Flagellaten los (18, S. 24.3), und auf eine ähnliche Erscheinung bei L. blattarum komme ich weiter unten in einem andern Zusammenhang zurück. Der einheitliche Apparat unsrer L. blattarum verkörpert in sich die Stütz- bzw. Skeletfunktion, den Schutz für den Kern, sowie die Bewegungsfunktion; dem Collare kommt eine nicht mit Be- stimmtheit aufgeklärte accessorische Funktion zu. Demgegenüber ist das Körperplasma des Tieres in erster Linie mit rein vegetativen Funktionen betraut, mit derjenigen der Nahrungsaufnahme und Nah- rungsbearbeitung. In zwei Fällen konnte ich bei Beobachtung lebenden Materials feststellen, daß die transparente Flüssigkeit, welche den das Collare und den Kelch einschließenden Raum erfüllt, in rascher Rotations- bewegung begriffen war, wobei die Längsachse des Tieres eben die Achse der Rotationsbewegung bildete. Ich glaube die Erscheinung auf aktive Umdrehungen des gesamten centralen, aus den eben erwähnten Teilen sich zusammensetzenden Apparates zurückführen zu können, wobei der Achsenstab als Rotationsachse diente. Über ein ähnliches Ver- halten berichten Grassi und A. FoA bei Joenia annectens: »II mestolo (= Achsenstab), il nucleo, l'apparato nucleo-flagelHfero, l'area flagellata e i flagelh possono presentare movimenti di rotazione accompagnati 1 Neuerdings soll es sich nach Hartmann und Prowazek bei dem »Chro- ihidium« von Bodo lac:rtae um einen »echten Kern« handeln, was ich nicht recht verstehe. Vgl. M. Hartmann, Polyenergide Kerne. Biolog. Centralbl. Bd. XXIX. 1909. S. 502. Untersuohiinücn an ixuasifisdien Flagellaten. I. 261 da rotazione di tutto raiiiinale o indipendenti« (18, S. 246). Dieses Vorhalten zougt von dor ungenioineii Plasticität und Beweglichkeit der Teile bei den zwei Vertretern der Lophonionadidae. Bei Joenia geht diese Plasticität so weit, daß die Area flagellata mitsamt den Flagellen in das Körperinnere hineingestülpt werden kann (18, S. 246), wozu freilich L. hlattarum nicht befähigt erscheint. Daß das Plasma in der dem Flagellaten normalerweise zukom- menden beträchtlichen Quantität keine für das Bestehen des Tieres unerläßliche Be- •; dingung ist, beweisen Formen, bei denen das Plasma auf eine relativ sehr geringe Masse reduziert erscheint und bei denen der Achsen- stab infolgedessen beinahe in seiner ganzen Länge frei (oder mit einer minimalen Plasma- schicht bekleidet?) herausragt (Taf. VI, Fig. 6). Derartige reduzierte Formen zeigen sich in ihrer Beweglichkeit in keiner Weise durch die verminderte Plasmamenge beeinflußt. Über die Entstehungsweise dieser reduzierten Lopho- monaden bieten sich aus der Beobachtung zwei Anhaltspunkte. Erstens wird nicht sel- ten im Leben angetroffen, daß eine Loyho- monas, wie im Spiel, unter hin und herzerren- der Arbeit des Geißelbusches zu einer äußerst weitgehenden Sonderung von Körperplasma einerseits und den oben als eine Einheit bezeichneten Organellen bringt, v/ie das die Textfig. 7 illustriert. Im nächsten Moment kommt in rascher Bewegung der Organellen- komplex wieder ins Plasma, in seine normale Lage zu liegen. Doch ist es nicht unwahr- scheinlich, daß einmal die schwache, noch übrig bleibende Verbindung reißt, und dann schwinmit die reduzierte Form selbständig von dannen. Zweitens wurde ein analoges »Spiel« bei Exemplaren beobachtet, die nach vollendeter Kernteilung mit einem verdoppelten gesamten Nuclear-, Axial- und Flagellarapparat ausgestattet waren (Textfig. 8 au. 6,8.262). Auch hier habe ich zwar niemals direkt die Ablösung der reduzierten Form sehen können, doch liegt es nahe, eine solche anzunehmen. Die Textfig. 7. L. blattarum, spielartiges Vor- (luul wieder Znrück-)strecken des vorderen Körperteils: nach den) Leben. Vergr. etwa 2900. 262 C. Janicki, Bedeutung der reduzierten Exemplare, bei denen die Plasmamasse mit- unter noch hinter der in Taf . VI, Fig. 6 abgebildeten Menge stehen kann, bleibt mir unklar. Die, wie gesagt, durchaus normale Beweglichkeit dieser Tiere erlaubt es kaum, dieselben als Degenerationsformen aufzu- a \ ? Textfig. S. L. hlaUanim, zweikorniges Individuum: Vor- und ZurüplarRsitisohon Flagellaten. T, 265 Basalkönior zusanmien?) im Körperplasnui aji den Spindelpolen in uiiniittelbarer Nachbarscliaft der Centriolen zum Vorschein kommt. Die oberflächliche l^age des Kenies auf seiner Wanderung wird namentlich auf Fig. Sd deutlich sichtbar, untl in einem solchen Fall kann man sich überzeugen, daß in Beziehung mit der Basalkörperanlage auf der Ober- fläche des Tieres zwei winzige, bartstoppelartige Flagellen schöpf- chen auftreten. Ob die kleinen Flagellen von Anfang an mit der Basalkörperanlage in direktem Zusammenhang stehen, kann nicht sicher entschieden werden, ist aber wenig wahrscheinlich; hatte doch übrigens Gurwitsch das unabhängige und ungleichzeitige Auftreten von Flinmiern und zugehörigen Basalkörperchen bei Flimmerepithelien, festgestellt. Infolge ihrer Kleinheit sind die Flagellen nur dann sichtbare wenn der immer oberflächlich befindliche Kern eine derartig günstige Lage einnimmt, daß die Flagellen im Präparat in Profilstellung übür den Rand des Tieres herausragend zu liegen kommen, was auch für spätere Stadien gilt. Mit Bestimmtheit dürfen eben darum die Flagellen- anlagen in den Fig. 8 c, 9 a, b usw. )iicht fehlen. Der Kern mit seiner stäbchenförmigen Spindel, mit Centriolen, Basalkörneranlagen und kleinen Fla gellenschöpfen bildet ein einheitliches Ganzes, das seine Lage in den oberflächlichen Schichten des Protoplasmas verändern kann, was namentlich in einer Richtung geschieht, nämlich in der Fortsetzung des mit Austritt aus dem Kelch eingeschlagenen Kurses; denn mit der Stellung, wie sie der Kern in Fig. 8 c und d einnimmt, ist dessen Wanderung noch nicht abgeschlossen. — Die winzigen An- lagen der neuen Flagellenschöpfe, vielleicht in ihrer etwas weiter fort- geschrittenen Entwicklung, wurden bereits von Bütschli im Jahre 1878 am lebenden Objekt beobachtet. Denn sicher auf diese Bildungen muß folgender Passus aus Bütschlis Beschreibung bezogen werden: »Eiimial beobachtete ich auch eine ziemliche Anzahl Lidividuen, deren Hinterende mit kleineren Wimpern l)esetzt war; ob diese Formen mit den soeben erwähnten eventuellen Teilungszuständen in Zusammen- hang stehen, ließ sich nicht entscheiden« (3, S. 261). — Was die chro- matischen Teile des Kernes anbetrifft, so werden auf dessen Wanderung außerhalb des Kelches große kornförmige Chromosomen aus- gebildet, und zwar in einer Anzahl, welche diejenige von zehn sicher bertrifft und vielleicht diejenige von IG erreicht. In dieser Beziehung ist es von Interesse, der weiteren Darstellung vorausgreifend, zu er- wähnen, daß während der Encystierung die Zahl der großen korn- förmigen Chromosomen mit Bestimmtheit als acht festgestellt werden kann. Demnach würde in dem zur Teilung sich anschickenden Kern 266 C. Janicki. eine doppelte Anzahl von Chromosomen vorliegen. Im übrigen scheinen die Vorgänge am chromatischen Bestand des Kernes nicht immer genau den gleichen Schritt mit den aufeinander folgenden Stadien der Kern- wanderung zu halten. So läßt sich z. B. im Kern von Fig. 8b bereits eine Sonderung in zwei Gruppen von Chromosomen erblicken, wobei auf der einen Seite des Kernes diese letzteren schon zu stäbchenförmigen, gegen den Spindelpol bzw. das Centriol konvergierenden Gebilden zu- sammentreten, eine Erscheinung, die in der Regel erst das Stadium der eigentlichen Kerndurchschnürung charakterisiert. Der Kern in Fig. 8 b ist somit in bezug auf das Verhalten seiner Chromosomen weiter fortgeschritten als die Kerne in Fig. 9« und b, welche bereits den Endpunkt ihrer Wanderung erreicht haben. — Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß der Kern passiv die Strecke vom vorderen Pol des Tieres unterhalb der Körperoberfläche nach dem hinteren Pol zurücklegt, und daß es eben das Körper- plasma ' ist, welches in diesem Fall semen Kern dirigiert und ihn auf einem bestimmten Wege nach einem genau bestimmten Ort ent- sendet. In der dritten Phase nimmt der Kern die definitive, für die Teilung berechnete Lage ein, und diese ist am hinteren Pol des Tieres, dicht unterhalb der Körperoberfläche, in einer Anordnung, daß die längere Achse des gestreckten Kernes und damit auch die stabförmige Central- spindel den Achsenstab des Flagellaten mehr oder weniger genau senkrecht kreuzen (Taf. VI, Fig. 9 a, b, Taf. VII, Fig. 9 c—k). Wenn man bedenkt, daß die Tiere bei der Konservierung als Ausstrichpräparat auf dem Deckglas unvermeidlicherweise eine geringfügige Deformierung erleiden und daß namentlich die im Plasma eingeschlossenen größeren Bestandteile einer gewissen Verschiebung und Vermengung wohl sicher mit Leichtigkeit unterzogen werden, so weist die trotz alledem in durchaus nicht seltenen Fällen fast mathematisch genau zutreffende senkrechte Einstellung der Spindel dem Achsenstab gegenüber ohne Zweifel auf eine sehr fest eingeprägte Abhängigkeit zwischen der Tei- lungsrichtung des Kernes und den Achsenverhältnissen des Flagellaten hin. Und dieses Abhängigkeitsverhältnis gewinnt an Interesse, wenn man berücksichtigt, daß der Achsenstab, wie das heute für eine Anzahl von Flagellaten bekannt ist und was auch für unsre Lophomonas im Lauf der Darstellung sich ergeben wird, in seiner Grundlage nichts andres darstellt, als den persistierenden Rest der Centralspindel, welche für die unmittelbar vorhergehende Kernteilung gedient hatte. — Die Lage des sich teilenden Kernes am hinteren Körperende erschwert riitoiMicliuimoii ;m iiara-itisclu'ii Flagellatoii. 1. 267 bedeutoiul das Ötudiuiu tler Kernteilung, denn, wie es schon früJier besprochen wurde, gerade dieser Körperteil ist es, der reich mit volu- minösen Nahrungsbestandteihn gefüllt erscheint, und das Tier schränkt seine Gefräßigkeit auch während des Kernteilungszustandes nicht ein. Die Textfig. 5 (S. 251) ist geeignet, zu veranschaulichen, wie wenig in die Augen springend der Kernteilungsvorgang unter solchen Umständen ist, namentlich wenn man bedenkt, daß die Sporen, welche die Haupt- nahrung von Lophomonas bilden, sich mit Eisenhämatoxylin äußerst stark mitfärben (was übrigens auf den Tafelfiguren, um die Klarheit der Bilder nicht zu stören, nicht zur Darstellung gelangte). — Die Kernmembran bleibt jetzt wie auf allen folgenden Stadien stets erhalten. Der Kern nimmt an Umfang nicht unbedeutend zu. Die stabförmige Spindel, wohl immer in schwacher Krümmung, begleitet den Kern von Pol zu Pol. Nur selten gelingt es, durch den richtigen Grad der Differenzierung die Centriolen neben den in die Größe wach- senden Basalkörperanlagen zu beobachten (vgl. Fig. 9/), trotzdem aber dürften die Centriolen niemals fehlen. In wenigen Fällen konnte eine hanteiförmige Durchschnürung der Basalkörperanlage gesehen Averden (Fig. 9c?, k); verinutlich steht dieser Vorgang mit der Bildung der zweiten Basalkörjjerreilie im Zusammenhang, und eine solche könnte in dem doppelten Streifen auf der Fig. 9* erblickt werden. Die kleinen Flagellenschöpfe sind sehr schwer zu sehen; wie früher erwähnt, kann man sie nur in Profilansicht wahrnehmen (Fig. 9'i); daß sie aber überall auf dem in Rede stehenden Stadium schon vorhanden sintl, dürfte nach dem Vorstehenden (Taf. VI, Fig. Sd) keinem Zweifel unterliegen. Der Kern tritt zunächst in ein Stadium ehi, das bis zu einem gewissen Grade mit demjenigen der Äquatorialplatte sich vergleichen ließe : in dem spindelförmig gestalteten Kern sammeln sich central in dichter Gruppie- rung die kornförmigen Chromosomen, eingeschlossen in eine rund um- schriebene besondere Differenzierung des Nucleoplasmas (Taf. VI, Fig. 9a, h). Später zerstreuen sich die Chromosomen im ganzen Kernraum — die wechselnde Größe derselben dürfte zum Teil auf den Einfluß der Behandkmg zurückzuführen sein — und werden schließlich in von Pol zu Pol ziehenden Reihen angeordnet, welche in ilirer Gesamtheit eine spindelförmige Figur darstellen (doch ist, wohl- verstanden, eine achromatische Spindel im Kern nicht sichtbar) (vgl. namentlich die Fig. 9Ä und k). Es scheinen vier bis fünf solcher Reihen vorhanden zu sein. Leider ist es mir nicht möglich, auf die Zahlen- verhältnisse der Chromosomen genau einzugehen, weil man meistens nicht die volle Anzahl zu Gesicht bekommt; doch übertrifft bestimmt 208 C. Janicki, auch jetzt die Zahl von Chromosomen diejenige von zehn (vgl Fig. 9 k) und nähert sich vielleicht derjenigen von 16. Alsdann erfolgt, als vierte Phase der Kernteilung, unter Streckung der Spindel und des Kernes eine biskuitförmige Durchschnür ung dieses letzteren unter Trennung der Chromosomenreihen in zwei Hälften (Fig. 10a, b, c). Während der Kerndurchschnürung treten die in Reihen angeordneten kornförmigen Chromosomen in einer jeden Reihe dichter zusammen, bis sie miteinander anscheinend verschmelzen, auf welchem Wege streifen- bis keulenförmige chromatische Körper entstehen, welche in unverkennbarer Weise gegen die außerhalb des Kernes gelegenen Centriolen bzw. Spindelpole konver- gieren (die Centriolen sind in Fig. 10 6 und d sichtbar). Außerdem werden im mittleren Teil des Kernes feine Körnchen von unbekannter Natur beobachtet (Fig. 10a, b). Nach der Durchschnürung bleiben die beiden Kernhälften, während sie sich voneinander entfernen, durch einen langen, feinsten, von der Kernmembran gebildeten Faden verbunden (Fig. lOd), der aber vielfach frühzeitig reißt oder schwer wahrnehmbar ist; ein solches Sichausziehen der Kernmem- bran wurde übrigens nicht selten bei Flagellaten und Amöben beob- achtet. Die stabförmige Centralspindel wächst in dem Maße, wie sich die Tochterkerne nach den Seiten entfernen, in die Länge und wird dabei dünner. Die Kerne behalten bei ihrer Wanderung stets oberflächliche Lage bei. . In ihrer Nähe, sowie in der Nähe der Centriolen und Spindelpole, direkt unterhalb der Körperoberfläche, liegen die nunmehr vergrößerten, in Form von Streifen erscheinenden Basalkörneranlagen; die massive Streifenform ist zwar wohl sicher der außerordentlich dichten Anordnung der einzelnen Basalkörner zuzu- schreiben. In Zusammenhang mit diesen Anlagen stehen die winzigen Flagellenschöpfe, die allmählich gegen früher an Größe und Umfang zunehmen (Fig. 10 &, d). Mit der fortschreitenden Entwicklung erleidet der Chromatin- bestand der Tochterkerne folgende Veränderungen. Schon frühzeitig, ja ka'.im während der Kerndurchschnürung gebildet, beginnen die er- wähnten chromatischen konvergierenden Streifen im Kern wieder in Körner zu zerfallen, welche zunächst die reihenweise Anord- nung, dem Verlauf der Streifen entsprechend, beibehalten (Fig. 11 ö — /). Dabei ist hervorzuheben, daß in diesem Vorgang stets der eine der Tochterkerne dem andern vorauseilt, daß der Vorgang sich somit in den beiden Kernhälften heterochron abspielt. Dieser Heterochronie wäre keine Bedeutung zuzumessen, wenn sie sich nicht mit auffallender Viitcr^uclmiigeii an p.ira^ilisclicn Flaycllali'ii. I. 269 Regelmäßigkeit wiederholt hätte. Angedeutet ist diese Erscheinung schon in den Fig. 10« und b, deutlich tritt sie sodann in den Fig. 11 {b — /) entgegen. Ursprünglich dachte ich, daß man die zwei Kerne in zwei verschiedenen Lagen zu sehen bekommen hätte, und daß eben nur darauf das verschiedene Bild zurückzuführen sein wäre. Mit Bestimmt- heit verhält sich aber die Sache so, daß der eine Kern in der Auflösung der chromatischen Streifen dem andern vorauseilt. Die durch den Auflösungsvorgang gebildeten chromatischen Körner verlieren in der Folge jede regelmäßige Anordnung, ihre Zahl ist sicher mehr als zwölf. Dieser letztere Umstand macht es sehr fraglich, ob man die Körner als echte Chromosomen auffassen darf, in Anbetracht der Tatsache, daß während der Vorbereitung zur Encystierung die Zahl der Chromo- somen mit Bestimmtheit als acht erkannt wird (vgl. weiter unten). Leider kann diese Frage hier angesichts der Seltenheit der Teilungs- zustände nicht vertieft werden. — Die beschriebenen wie auch die un- mittelbar noch folgenden Vorgänge können einer fünften und letzten Phase in .der Kernteilung zugerechnet werden. Allmählich nehmen die Kerne den Charakter an, welcher dem Ruhekern von L. blattarum eigen ist. Die Basalkörperreihe erreicht jetzt beinahe die definitive Entwicklung, und es läßt sich neben der stärkeren unteren Reihe auch die feine obere Reihe beobachten (Fig. 12 a). Desgleichen zeigen die neuen Flagellenschöpfe recht ansehnliche Größe, Schon frühzeitig beginnen die Kerne mit dem zugehörigen Basalapparat und Flagellen die ursprünglich symmetrische Lage in bezug auf den Achsenstab zu verlassen und in den oberflächlichen Schichten des Protoplasmas hin- und herzugleiten, — dieselbe Befähigung zur Orts- veränderung, welche den wandernden, bereits mit primitivem Basal- apparat und winzigen Flagellen ausgestatteten Kern der zweiten Phase charakterisiert (vgl. Taf. VI, Fig. d>d). Zunächst geschehen diese Gleit- bewegungen der Tochterkerne innerhalb der Grenzen, v/elche die per- sistierende, zwischen den Kernen sich ausspannende Spindel erlaubt. Später, wenn diese letztere bedeutend in die Länge gedehnt wird, er- scheinen die Kerne mitsamt ihrem Basalapparat und Flagellen freier im beliebigen Vertauschen des eingenommenen Platzes, wobei die Sphidel mannigfache Krümmungen erleiden nniß, vielfach z. B. eine U-förmige Schlinge bildend (Fig. 12«, h; der mittlere Teil der Schlinge war sehr widerstandsfähig gegen Färbung, er dürfte aber bestimmt nicht fehlen; überhaupt wird die Spindel jetzt -weniger gut färbbar). Auf diesen Stadien werden die Beziehungen zwischen den polaren Teilen der stabförmigen Centralspindel einerseits und den Basalkörnern bzw, 270 - C. Janicki, Kern anderseits besonders innige, und das im Zusammenhang mit der Ausbildung erstens des Kelches, der den Kern allseitig umfaßt und zur festen Insertion der Basalkörner dient, sowie zweitens des als Fortsetzung des Kelches nach innen erscheinenden Achsenstabes, der in seiner Grund- lage nichts andres ist als die persistierende Centralspindel. Ursprünglich berührt die stabförmige Spindel den Kern nur tangential und begibt sich direkt zu dem einen Rand der Basalkörperreihe (Fig. 12 a; vgl. auch Taf. VIII, Fig. 16), so daß dem späteren Befund gegenüber (Fig. 136) eine gewisse Asymmetrie vorliegt. Ob das Centriol auf diesem Stadium noch erhalten ist und wie es sich verhält, konnte nicht beobachtet werden, und es dürfte das eine sehr schwierige Aufgabe sein. Gewiß ist der polare Teil der Spindel sozusagen das Fundament bei der Formung des Kelches, dessen membranöse Teile zwar sicher vom Plasma in der Umgebung des Kernes geliefert sein dürften. Wohl ohne Zweifel sind die früher er- wähnten Fibrillen, die von der centralen Schicht des Achsenstabes an der Kelch wand bis zu den Basalkörpern ziehen (vgl. Taf. VI, Fig. 4 a, 6, Taf. VII, Fig. 9h), eben auf den polaren Teil der Spindel zurückzuführen. Die Einzelheiten bei diesen Vorgängen entziehen sich der Beobachtung. Es ist eigentümlich, daß auf späteren Stadien niemals die tangentiale Einstellung des Achsenstabes auf den Kern angetroffen wird. Ich erkläre mir diese Erscheinung auf folgende Weise. Der Grundplan des Kelches und des Basalkörperapparates ist kein streng radiär symmetrischer, sondern ein bilateral symmetrischer: in dem Kreis der Basalkörper ist die bilaterale Symmetrie durch die früher erwähnte Lücke ^ (Taf. VI, Fig. 1 a, c, 4 b), im Kelch durch den wandständigen Verlauf der Achsen- fadenfibrillen gegeben (Taf. VI, Fig. 4a, b; Taf. VII, Fig. 9 h). Offenbar nun drückt sich diese Bilateralität von Kelch und Basalapparat, wenn auch in sehr schwachem Grade, zugleich im Plasmakörper des Tieres aus, derart, daß die Tiere regelmäßig so zu liegen kommen, daß die Achsenstabfibrillen symmetrisch in bezug auf den Kelch angeordnet erscheinen, wie in Fig. 4 a, 6 und 9 h. Könnten wir diese Figuren um 90° gedreht (den Achsenstab als Rotationsachse gedacht) betrachten, so würden wir ein Bild ähnlich wie in Fig. 12 a vor uns haben. Auf diesem letzteren jungen Stadium (vgl. auch Taf. VIII, Fig. 16) sind eben offenbar die Anordnungsverhältnisse des deutlich bilateral sich anlegenden Apparates noch nicht die definitiven. — Zu dieser Zeit treten um den soeben gebildeten Kelch herum die Anlagen des Collare 1 Höchstwahrscheinlich sjDiicht sich auch in der Anorchiung der kürzeren und längeren Flagellen im Flagellenschopf die bilaterale Symmetrie aus (vgl. oben). Untoisuohungeii an parawitischen Flagellaten. T. 271 als Xeubiklung auf (Fig. i'2b, ISa), doch ist mir etwas Nälieres über die Entstehungsweise dieses Organells nicht bekannt. Bevor die Schilderung der fünften Phase der Kernteilung zum Abschluß gebracht wird, ist es zweckmäßig, auf das Schicksal des alten, ihres Kernes entledigten Kelches, ferner des Flagellenschopfes und des Achsenstabes des Muttertieres kurz einzugehen. Der Austritt des Kernes aus dem ihn im Ruliezustand einschließenden Kelch übt zunächst keinen schädigenden Einfluß auf die genannten Teile des Flagellatenkörpers aus. Namentlich ist es der mächtige Flagellenschopf, welcher so munter wie jemals zuvor fortwährend schlägt und die Be- wegungsrichtung des Tieres bestimmt. Schwerlich ist somit in diesem Fall ein unmittelbar dirigierender Einfluß des Kernes auf die Orts- bewegung anzuerkennen, den Basalkörpern hingegen muß ein be- deutender Grad von Autonomie zugeschrieben werden. Die unermüd- liche Kraft des alten Flagellenschopfes tritt recht deutlich zutage, wenn die zwei neuen Flagellenbüsche einen derartigen Grad von Entwick- lung erreicht iiaben, daß sie dem alten nicht oder nur wenig nach- stehen (z. B. Fig. 13«). Alsdann scheint jeder der drei starken Fla- gellenschöpfe gleichsam auf eigne Hand wirken zu wollen, wodurch das Tier unter mannigfaltigsten Formveränderungen hin- und her- gezerrt wii-d und das Einschlagen einer bestimmten Richtung, auch imr während einer kurzen Zeitdauer, als Unmöglichkeit erscheint. Die Textfig. da und b stellen ein solches dem Stadium Taf. VII, Fig. 13« entsprechendes Tier nach dem Leben in zwei aufeinander folgenden Momenten dar; mit Bestimmtheit dürfte, der Fig. 13« entsprechend, unterhalb eines der drei Flagellenschöpfe ein Kern fehlen (dasselbe bezieht sich auf Bütschlis Fig. 1 c, Taf. LXXVI, 5), wo irrtümlicher- weise drei Kerne eingezeichnet sind, dagegen fehlt hier ein Collare, sicher nach richtiger Beobachtung, indem wohl der alte Kelch schon in beginnender Degeneration begriffen war). Ein derartiges, mit drei Geißelschöpfen versehenes Tier kann auch regelmäßige Kugelform annehmen (Fig. 13«); doch im nächsten Augenblick strecken sich die den Geißelbusch und Kelch tragenden hyalinen Teile in tastender Arbeit vor (Textfig. 9«), dann wiederum verändern sie ihre Lage an der Peripherie des Tieres in raschen Gleitbewegungen; plötzlich streckt sich das Tier unförndich in die Länge (Textfig. 96), und der eine Geißel- busch sucht etwa in Ritzen und Löcher, die die mannigfachen Inhalts- bestandteile des Enddarmes der Küchenschabe zwischen sich lassen, einzudringen — kurz, ein äußerst lebhaftes und unterhaltendes^ keinen Augenblick still stehendes Spiel, welches die gleichwertige Kraft des Zeitsoliriit i. wisseiisch. Zoologie. XCV. Bd. 18 272 C. Janicki, alten und der zwei neuen Flagellenschöpfe bev/eist und außerdem die hochgradige Metabolie des Tieres vor die Augen führt. — Von den alten Organellen des Muttertieres verrat zunächst das Collare einige Zeichen der beginnenden Degeneration, wenn es auch in der Regel bis in die letzten Stadien der Kernteilung am alten Kelch erhalten bleibt. Schließlich werden der alte Achsenstab, Kelch und Flagellenschopf \l •7 \- J a l> Textfig. 9. L. blaitarum, zweikeniiges Individuum mit dem einen alten und zwei neuen riagellenscliöpleu : im alten Kelch fehlt der Kern, was am Leben kaum zu merken ist: starke GestaltsveiMiderungen des Tieres. Vergr. etwa 1800. hinfällig und gehen dem Untergang entgegen (Fig. V-M)). Ob diese Teile als Ganzes ausgestoßen oder im Plasma resorbiert werden, kann nicht bestimmt entschieden werden, die erstere Möglichkeit erscheint aber wahrscheinlich, indem in wenigen Fällen alte, vollständig über den Körperrand hinausragende Kelclie an zweikernigen Formen beob- achtet worden sind. Die letzten Schritte der fünften Phase beziehen sich in erster Linie auf das Selbständigwerden der zwei Achsenstäbe, welche der bis in die späten Stadien kontinuierlich zwischen den Kernen sich ausziehenden Spindel ihre Grundlage verdanken (Fig. 13 a). Höchstwahrscheinlich Untcrsiicliungrn an piirasitisclicii Flaj^M'llatcii. F. 27f3 erfolgt diese Ausbildung «getrennter Achsenstäbe durch eine Art Ab- knickung der Schenkel der vielfach U-förniig gestalteten Spindel (Fig. 126). Manchmal legen sich die zwei Achsenstäbe in einer Richtung derart eng aneinander, daß sie den Gedanken an eine Längsspaltung als Ursprung der neuen Achsenstäbe hervorrufen (Fig. 13 b), was aber doch nicht zutrifft. Die früher erwälmte, wahrscheiiilicli spiralartige Bil- dung, welche den Achsenstab unterhalb des Kernes umgreift, gelingt es in seltenen Fällen in der Neuanlage zu beobachten (Fig. 136). Mit nicht näher analysierbarer Erstarkung der getrennten Achsenstäbe, mit Größenzunahme der Flagellenschöpfe, mit dem Wachstum der Halskrausen (Collare) und Ausbildung, um diese letzteren herum, der mit transparenter Flüssigkeit erfüllten Räume wird endgültig die Verdoppelung des gesamten Kern-, Axial- und Flagellarapparates in einheitlicli verbleibendem Plasma erreicht (Fig. l-i). Bei dieser Ver- doppelung stammen nur die Kerne durch Teilung vom ur- sprünglichen Mutterkeni ah, alle übrigen Komponenten des doppelten Apparates sind hingegen Neubildungen, und die entsprechenden alten Teile, nachdem sie dem im Kernteilungszustand befindlichen Tier bis zuletzt gedient haben, gehen schließlich zugrunde. Wieviel Zeit die gesamte Kernteilung beansprucht, kann ich leider nicht angeben. Die zweikernigen Formen sind äußerst lebhafte Tierchen, durch deren bewegliches Spiel das Auge des Beobachters lange gefesselt werden kann. Die Körperpartien, welche den Kern mit den zugehörigen Nebenorganellen beherbergen, sowie die Flagellenschöpfe sind befähigt, über dem übrigen Körperplasma in oberflächlicher Schicht mit großer Geschwindigkeit hin- und herzugleiten, so daß sie bald nahe aneinander liegen, bald nach den entgegengesetzten Polen sich entfernen (vgl. Textfig. 10 a, 6, c, S. 274) i. Eine regelmäßige Durclischnürung des Plasmakörpers in zwei gleiche Hälften, nachdem die Kernteilung vollendet, habe ich weder im Leben noch an konservierten Präparaten je beobachten kömien. Trotzdem dürfte dieser so nahe liegende Vorgang hier nicht ausbleiben, wie es denn z. B. bei der verwandten L. striata leicht anzutreffen ist. Auf der andern Seite aber muß hervorgehoben werden, daß diese beim Anblick von Formen, wie der in Fig. 14 abgebildeten, beinahe selbst- 1 Dieses \'eiiialten erinnert an das \o\\ Plexoe bei .Mycetozoensehwärmern beobachtete Herum wandern der Geißel mit ihrer Abgangsstelle (dem » birnförmigen hellen Raum mit dem eingeschlo-ssenen Kernkörper«) um den ganzen Zellrand (3ö. S. 5). 18* 274 C. Jänicki, verständlich erscheinende Zweiteilung des Flagellaten, in vielen Fällen wenigstens, mit Bestimmtheit nicht stattfindet und einer weiteren Vermehrung der zwei Kerne Platz macht; worüber weiter unten be- :/- 1 . Textfig. 10. L. blattanim, zweikeiiiiges Individuum: das Herumgleiten der Flagellenschöpfo (mit den zuge- liörigen Kernen) an der Überfläche des Tieres: nacli dem Leben. Vergr. etwa 1800. richtet wird. Auf die Möglichkeit, daß aus zweikernigen Exemplaren eine »reduzierte « und eine normale Form als Tochtertiere hervorgehen, wiirde schon oben hingewiesen (S. 2G1). b. Vergleichendes über die Kernteilung. Es mag jetzt der im vorigen dargestellte Kernteilungsvorgang bei L. hlattarmn mit Kernteilung bei andern Flagellaten, soweit dieselbe näher bekannt ist, verglichen werden. Auf den überall reproduzierten, durch Blochmann und Keuten bekannt gewordenen Kernteilungstypus bei Euglena unter Beteiligung eines Nucleolocentrosoma, braucht nur hingewiesen zu werden; diesem Typus schließt sich auch Oxyrrhis marina nach Schaudinn und Keysse- LiTZ (mit dem Caryosom als Teilungsorganell) an. Bei Polytoma wird nach Blochmann und Prowazek eine intranucleäre Spindel mit etwa acht Chromosomen ausgebildet; das Verhalten des Entosoms Uiitorsiichunpoti ;vii pnrnsitisolioii Flugellalcn. T. 275 scheint noch nicht genügend autgckliirt zu sein. Durch die Ausbildung einer echten Centronucleusspindel (Caryosomspindel), welche auf dem Stadium der Äquatorialplatte von dichtem, ringförmig angeordneten Chromatin umgeben wird, charakterisiert sicli die Kernteilung von Entosiphon nacli Prowazek. Alle die genannten Teilungsmodi sind durcJi das Vorhandensein einer intranuclearen Spindel ausgezeichnet. Für Bodo, Monas guttula und Bicosoeca berichtet derselbe Autor von einem Faden, der zwischen den bereits geteilten Kernen sich ausspannt; liöchstwahrscheinlich handelt es sich hier um den Rest einer stab- förmigen extranucleären Spindelbildung wie bei Lophomonas. Das Jahr 1904 bringt zahlreiche Untersuchungen über die Kern- teilung bei parasitischen Flagellaten. Prowazek schildert zunächst die Teilung bei Tricliomastix lacertae, Bodo lacertae und Herpetomonas muscae domesticae. Bei Trichomastix (40) wird das terminale, die vier Geißeln tragende Basalkorn vergrößert, und der Autor vermutet, »daß es sich spaltet und für ein jedes Individuum aufteilt« (S. 11). »Dabei wird aber ein Teil der alten Geißeln jedesmal mit herübergenom- men . . . « »Die wichtigsten Veränderungen spielten sich auf dem Achsen- stab ab, er verkürzt sich, wird breiter, dichter und keilförmig; die Spitze dieses schlanken Keiles ist oft knopfförmig und etwas gegen die Ventralseite gewendet. Alsbald beginnt sich dieser Achsenkeil senk- recht zu seiner ursprünglichen Achse in der Richtung seiner Basis zu zerdehnen und stellt dann ein mit Eisenhämatoxylin dunkel sich färbendes Querstäbchen dar, das die Zelle gleichsam zerstemmt. Der Kern ist zunächst auf diesem Querstäbchen gleichsam aufgehängt.« » Die Kernmembran sowie der Innenkörper entziehen sich der Beobach- tung. « ». . . Die chromatischen Substanzen werden in zwei Partien geteilt, die polwärts zu den Enden des Stäbchens wandern. Nach dieser Wanderung verdichten sich die chromatischen Substanzen zu einer Art von Polkap])en . . .« (S. 12). »Sobald von der einen Seite die Einschnürung des Zellleibes beginnt, verdickt sich der Achsenstab an seinen Enden und erleidet später durch die Zellleibeinschnürung eine Knickung. Die Polkappen zerfallen in zwei bis drei krümelige Massen, die sich abrunden und die beiden Tochterkerne aus sich hervor- gehen lassen.« »Der Zellleib ist durch die Einschnürung biskuitför- mig . . . «, unter mannigfachen Nebenerscheinungen reißt schließlich der Achsenstab in der Mitte durch und die Tiere trennen sich von- einander. In Übereinstimmung mit Lophomonas wird danach das Quer- stäbclien. auf dem der Kern gleichsam aufgehängt ist, unter Streckung 276 C. Janicki. und Knickung zum Achsenstab der Tochtertiere. Daß es aber nicht der alte Achsenstab des Muttertieres ist, an dem sich die »wichtigsten«, eben zur Bildung des Querstäbchens führenden Veränderungen ab- spielen, sowie daß das Querstäbchen als eine Spindel bzw. Centralspindel aufzufassen wäre, das ist Prowazek entgangen. Die Kernteilung bei Bodo lacertae verläuft nach Prowazek (40) in mehrfacher Art, je nachdem, ob es sich um sog. indifferente Formen oder um sog. Geschlechtsformen handelt. Im ersteren Fall geschieht die Teilung innerhalb von Vermehrungscysten und besteht im wesent- lichen in einer biskuitförmigen Durchschnürung des Kernes unter hanteiförmiger Teilung des Innenkörpers und polkappenartiger An- sammlung von dichten Chromatinmassen. Im zweiten Fall teilen sich die Flagellaten in frei schwimmendem Zustande. Der komplizierte Basalapparat der zwei Geißeln nimmt an der Teilung teil; das Basal- korn sowie der Rhizoplast erleiden eine Spaltung. »Ein Teil der Geißeln wird wie bei Tricfioinastix längs der alten Geißeln neugebildet« (40, S. 24). Der Kern »wird zunächst aufgelockert, bald ordnet sich aber das Chromatin zu einer Äquatorialplatte an und es kommt eine un- deutliche, kleine Spindel zustande. Danach erleidet die Äquatorial- platte eine Spaltung in zwei Polplatten, die terminal wandern und zwischen sich eine zarte centralspindelartige Faserung erkennen lassen« (S. 24). Unabhängig vom Kern teilt sich der von Prowazek als Ge- schlechtschromidium gedeutete rätselliafte Körper i. Unabhängig voneinander im Jahre 1904 erscheinen Schaudinns grundlegende, an neuen Befunden reiche Trypanosomenstudie (43), sowie kurz darauf die Untersuchungen von Grassi und A. Foa über die Teilung von Joenia annectens (18). Für unsre Zwecke, den Kern- teilungsvorgang bei Lophomonas vergleichend zu beleuchten, kommt namentlich in erster Linie die letztgenannte, an einer nahe verwandten Lophomonadide ausgeführte Arbeit in Betracht, eine Arbeit, durch welche neue Einsicht in die morphologische Beurteilung des Baues der parasitischen Flagellaten gewonnen wurde 2. Bei der höchst kom- pliziert gebauten Joenia spielt sich die Kern- und Körperteilung in den Haiiptlinien wie folgt ab. In direkter Nachbarschaft des zur Tei- lung schreitenden Kernes, und zwar in einer furchenförmigen Einsenkung desselben, legt sich eine stabförmige, aus Fibrillen zusammengesetzte 1 Vgl. die Fußnote auf S. 260. -2 Chronologisch geht, wie gesagt, umgekehrt als die hier eingf schlagen e Darstellungsfolge, die Arbeit Schaudinns derjenigen von Grassi und Fol um ein Unbedeutendes voraus. Untersuchungen an para.sitjsrhon Flagellaten. I. 277 Spindel extraimcleäreii Ursprunges an. Die Spindel wächst in die Länge, und in derselben Richtung dehnt sich auch der seine Kernmembran stets bewahrende Kern aus. Das zunächst netzförmig im Kern verteilte (/hromatin verdichtet sich zu einem Fadenknäuel, der seine Kontinuität niemals aufgibt, d. h. zur Bildung von distinkten Chromosomen kommt es nicht; auch wird keine longitudinale Spaltung des chromatischen Fadens beobachtet. Die Teilung kommt einfach dadurch zustande, daß der chromatische Faden in einem Punkte reißt. Bevor diese Kon- tinuitätstrennung erreicht wird, sieht man die zwei Tochterknäuel noch durch einen langen, der extranucleären Spindel parallel ver- laufenden Faden vereinigt. Nachdem die Tochterknäuel sich von- einander getrennt haben, kehren sie in den netzförmigen Zustand zurück. Inzwischen erfolgt die Durohschnürung des Kernes in zwei neue Kerne. Wie mir nach mündlicher Mitteilung Prof. Grassis be- kannt, geht am Mutterindividuum die Area flagellata mit den Flagellen, das Collare sowie die übrigen Teile, welche zur Suspension des Kernes bzw. zur Stütze des mächtigen Flagellenbusches dienen, früher oder später zugrunde und müssen für die Tochterindividuen neu gebildet werden. Diese Neuanlagen sind in der Nachbarschaft der Kern- bzw. Spindelpole schon sichtbar, bevor noch der Kern sich geteilt hatte. An jedem Spindelpol liegt ein als »battachio« (Glockenschläger) be- zeichnetes Körperchen, welches, nach mündlicher Mitteilung Prof. Grassis, in seinem Verhalten an ein Centrosom erinnert. Die Spindel wächst sehr bedeutend in die Länge und kann sich schlingenförmig bzw. U -förmig zusammenlegen. Die Tochterkerne, die neuen Areae flagellatae usw. entfernen sich meisteiis voneinander um 180\ wenn die Trennung in zwei Tochterindividuen erfolgen soll. Der alte Achsenstab (»mestolo«) geht zugrunde, und während die zwei Tochtertiere aus der Teilung hervorgehen, wird in einem jeden derselben die Hälfte der ursprünglichen Spindel zur Grundlage eines neuen Achsenstabes aus- gebildet. Diese letztere, hochinteressante Tatsache haben Grassi und A, Foa in folgenden Worten ausgedrückt: »Da questa sommaria de- scrizione si rileva come quell' organello da noi denominato mestolo, che si ritrova in altri Flagellati parassiti (bastoncello) e che uno di noi (Grassi) crede di avere per primo segnalato, organello che evidente- mente per la funzione si puö giudicare un pezzo scheletrico assile, deriva evidentemente, almeno nella sua parte essenziale, da un organello che, per quanto ci insegna la citologia, deve giudicarsi come fuso« (18, S. 252). Das in seineni wesentlichen Teil auf die Spindel zurückführbare Achsen- skelet der Joewwr wird von Grassi und Foa als ein möglicherweise mit 278 G. Janicki, dem Achsenfaden der Spermatozoen zu vergleichendes Gebilde er- klärt (S. 253). Die übereinstimmenden Züge im Kernteilungsvorgang bei L, hlattarum bzw. Joenia annectens (dem Parasiten von Calotermes jlavi- collis), der zwei im System nahestehenden Formen, liegen auf der Hand. In beiden Fällen existiert nur die extranucleäre, annähernd stabförmige Centralspindel, eine innere Kernspindel wurde nicht beobachtet, und bei beiden Formen ist das prinzipielle Verhalten sowie das spätere Schicksal der Spindel das gleiche. Daß bei Joenia die Spindel in einer Furche des Kernes eingesenkt sich vorfindet, hat zwar kein Analogon in der Kernteilung von Lophomonas im freibeweglichen Zustand, wohl aber in sehr deutlicher Weise während der Encystierung, worüber später berichtet wird (Taf. VIII, Fig. 20a, h). Viel Ähnlichkeit besitzen Joema und Lophomonas in der Neuanlage der ursprünglich stoppelartigen Flagellenfelder. Die Ausbildung und das Verhalten der chromatischen Figur bietet freilich weitgehende Unterschiede. Ein andrer Vertreter der Lophomonadidae bzw. Trichonym- phidae wurde von A. Foa in demselben Jahre (1904) auf seine Kern- teilung hin untersucht, nämlich die in zwei Formen, » forma minore « und » forma maggiore « im Darm von Termes lucifugus parasitierende Tricho- nympha agilis Leidy (11 ). Auch hier — nur die unmittelbar zum Vergleich sich bietenden Punkte hervorhebend — wird der Kern zunächst (ähnlich wie bei L. hlattarum) aus dem ihm zum Stützapparat dienenden eigen- tümlichen Körbchen befreit, dieses letztere unterliegt der Zerstörung, und der Kern wandert nach oben bzw. nach vorn. Die »Zona flagellata« teilt sich in zwei Gruppen, welche sich voneinander entfernen und zwischen sich den Kern liegen lassen. In der Nachbarschaft dieses letzteren legt sich eine extranucläre Spindel an, ähnlich derjenigen von Joenia. Die überaus zahlreichen Flagellen der beiden Gruppen konver- gieren jederseits gegen die Insertionsf eider, welche die Pole der Spindel einnehmen. Die Kernmembran wird während des Teilungsprozesses stets erhalten. Außer der äußeren Spindel ist noch eine unvollständige innere, intranucleare vorhanden, die eigentlich aus zwei miteinander äquatorial nicht im Zusammenhang stehenden Halbspindeln sich zu- sammensetzt; die Pole dieser letzteren treten aus dem Kern heraus. Das Verhalten der chromatischen Figur ist verschieden bei den beiden eben^ genannten Formen von Trichomjmpha. Bei der kleineren Form kommt es zur Ausbildung von distinkten Chromosomen, welche zu- nächst als dicke, unregelmäßige Brocken im Kern, anscheinend ohne besondere Anordnung verteilt auftreten, später aber, ein jedes in ge- Untersuchungen an parasitischen Flagellaten. T. 279 streckter stabförmiger Gestalt, sich in zwei geordnete Serien einstellen, wobei von den Kernpolen die inneren Spindelfasern an die Chromo- somen der entsprechenden Serie sich ansetzen. Noch in bereits geteiltem Kern verbleiben die stabförmigen Chromosomen in serialer Anordnung nebeneinander, an die inneren Spindelfasern, welche gegen den zuge- spitzten Spindelpol des Kernes konvergieren, angeheftet. Ein Teil des Flagellenbestandes, sowie ein Teil des zum Aufbau des »Körbchens« dienenden Materials werden in jedem Tochterindividuum wahrschein- lich neu gebildet. Die großen stabförmigen Chromosomen dieser Tiere erinnern in gewisser Hinsicht an die bei L. hlattarum während der Anaphase durch Aneinanderlagerung der kornförmigen Chromosomen entstehenden keulenförmigen, gegen die außerhalb des Kernes liegenden Centriolen konvergierenden Gebilde. — Die Teilung der größeren Form von Trichonym'pha agilis (»forma maggiore«) ist im wesentlichen nur dadurch unterschieden, daß getrennte Chromosomen bei der Kern- teilung nicht auftreten; der chromatische Faden im Knäuelstadium erleidet eine Längsspaltung, wodurch höchstwahrscheinlich die Sonde- rung des chromatischen Materials für die beiden Tochterkerne ein- geleitet wird. Auf den bekannten, vielfach reproduzierten, durch Schaudinns obengenannte Untersuchungen in allen Einzelheiten aufgedeckten Kern- teilungsmodus von Haemoproteus {Trypanosoma) noctuae (43) braucht hier nicht im speziellen eingegangen zu werden. Die Kernteilung bei diesem Flagellaten ist ausgezeichnet durch das Auftreten einer intra- nucleären, auf das Centralkorn zurückführbaren Centralspindel, während die acht peripheren Chromosomen sich vorher mit den acht Chromatin- elementen des das Centralkorn führenden Caryosoms vereinigen, in der Folge sich zu acht kompliziert gebauten Chromosomen um die Central- spindel im Äquator gruppieren, ferner einer Spaltung unterliegen und schließlich zum Dyasterstadium aneinander rücken. Für unsre ver- gleichende Betrachtung wird das wichtigste Ergebnis der Schaudinn- schen Untersuchung in der Zurückführung des locomotorischen Apparates der Trypanosomenzelle auf eine Spindelformation erblickt. Diese letztere bezieht sich auf einen Tochterkern des locomotorischen Kernes (des Blepharoplasten); diese Spindel wächst sehr bedeutend in die Länge und verwandelt sich »in den locomotorischen Apparat des Tryjxinosoma, indem die Centralspindel exzentrisch verlagert wird und zum verdickten Rand der undulierenden Membran sich entwickelt, während die acht, der Zahl der Chromosomen entsprechenden Mantel- fasern zu acht Myonemen werden, welche zu je vier auf jeder Fläche 280 C. Janicki, des abgeplatteten Vorderteiles des Trypanosonia im Ectoplasma ver- laufen und sich am vorderen Ende mit der Centralspindel, d. h. dem verdickten Rand der undulierenden Membran zur Bildung der konischen Geißel vereinigen« (43, S. 395). Bei Haemoproteus {Trypanosoma) noctuae ist die den locomotorischen Apparat bildende Spindel heteropol, und das vordere Ende derselben ist zur Geißel umgebildet. Bei Sfi- rochaete ist umgekehrt das hintere Ende geißeltragend. Ein Urhämo- flagellat besaß nach Schaudinns Vorstellung eine vordere und eine hintere Geißel mit undulierenden Membranen; dieser locomotorische Apparat wäre nach Schaudinn auf Umbildung einer gleichpoligen Kernspindel, die von einem Tochterkern des locomotorischen Kernes herrührt, zurückzuführen. Bei Haemoproteus wäre die hintere, bei Spirochaete die vordere Geißel zurückgebildet, und im Zusammenhang damit sind die Spindeln in dem einen oder dem andern Sinne heteropol geworden (43, S. 437). Herpetomonas, welche nach Prowazek am Vorderende zwei durch sehr zarte Membran miteinander verbundene Geißeln besitzt, dürfte nach Schaudinns Auffassung aus der eben genannten Urform »durch Knickung der Geißelspindel und Vereinigung der gleichentwickelten Pole entstanden sein« (43, S. 437). Prowazek nimmt in seiner Untersuchung über »die Entwicklung von Herpetomonas« den ScHAUDiNNschen Gedanken auf und führt den Doppelf aden, der bei Herpetommms vom Blepharoplasten aus beinahe den ganzen Körper der Länge nach durchzieht und in der Nähe des hinteren Körperpbls mit einem »undeutlichen Doppelkorn« endigt, eben auf die geknickte und außerordentlich gedehnte Centralspindel zurück, und erklärt das endständige Doppelkorn als einem Flemming- schen Zwischenkörper vergleichbar (39, S. 443). »Die lange, schlanke, starre Form des Flagellaten ist ein Produkt der Kräfte der geknickten, langen, spiraligen Central, spindel' oder des Centralfadens, auf den mit einigen phylogenetischen Abänderungen die Achsenfäden und Achsen- stäbe der Trichomastiginen, Trichomonaden, Chilomohaden usw. zurückführbar sein dürften« (39, S. 444). So plausibel die Zurück- führung des Doppelf adens auf eine geknickte Centralspindel in Über- einstimmung mit den von Schaudinn für Haonoproteus nachgewiesenen Verhältnissen auch ist, so kann es doch nicht verschwiegen werden, daß für Herpetomonas ein direkter, auf Beobachtung sich stützender Beweis dieser Auffassung von Prowazek nicht erbracht wurde. — Der Hauptkern teilt sich nach Prowazek auf dem Wege einer primitiven Mitose unter Ausbildung von acht lo-ümeligen Chromosomen und mantelförmiger Durchschnürung des Innenkörpers. Der Blepharoplast Untersuchungen an parasitischen Fla<:ellat(n. I. 281 teilt sich unter DurchscJinürung des Innenkörpers und Zerteilung der Chroniatinniasson. »Jedes der aus der Teilung hervorgegangenen Individuen übernimmt eine der alten Geißeln und mit ihr ein Basal- korn, das sich alsbald teilt und längs der alten starken Geißel aus sich heraus als ein zartes Fädchen die neue Geißel entstehen läßt, von der aus später centralwärts in gleicher Weise ein neuer Rhizoplast hervor- geht« (39, S. 445). Die von Flu bei Crithidm melophagin als Myoneme bezeichneten Fibrillen,. welche in der Dreizahl von einem am geißellosen Körperendft befindlichen Körnchen ihren Ursprung nehmen, am Hauptkern vorüber- ziehen, um sich mit der vom Blepharoplast entspringenden Geißel zu vereinigen und frei zu endigen, erinnern nacli diesem Autor stark an die Fasern einer Centralspindel (10, S. 149). Auch hier aber fehlen diesbezügliche Beobachtungen. Zudem scheint in einem von Flu manchmal beobachteten, vom Blepharoplasten nach dem Hinterende hinziehenden und daselbst mit einem »Chromatinkorn« endigenden Faden ein Homologon des Centralfadens von Herpetomonas vorzuliegen. Die, so viel ich sehe, nicht eingehend interpretierte Fig. 8, Taf. X dieses Autors scheint nur in dieser Hinsicht von Interesse zu sein. Bei Besprechung der übereinstimmenden Rolle, welche die Centro- somen bzw. Blepharoplasten bei der Bildung formbestimmender Achsen- stäbe bzw. die Bewegung regelnder Geißeln spielen, kommen Hartmann und Prowazek in ihrem Aufsatz : »Blepharoplast, Caryosom und Centro- som «, um die Natur der Achsenstäbe bei manchen Flagellaten als Central- spindeln hervorzuheben, auf die Teilung von Tricfiomastix zurück. Der Grundgedanke, den Achsenstab dieser und verwandter Flagellaten auf eine Centralspindel zurückzuführen, ist ja unzweifelhaft richtig und wertvoll; die Art und Weise aber wie es von den zwei Autoren ver- sucht wird, denselben im genannten Fall zu begründen, ist verfehlt. Da wird das »Caryosom des Amphinucleus« (als Homologon des loco- motorischen Kernes) für die Bildung der formbestimmenden Achsen- struktur verantwortlich gemacht. »Das Chromatin des Caryosoms löst sich auf; die vermutlich mit dem Centriol in Zusammenhang stehende Ripp3 (Achsenstab) ist eine Art von Centralspindel und geht in die Rippe des Tochterkernes über« (20, S. 327). Ob Beziehungen des Achsenstabes des Muttertieres zu der die Tochterkerne zerstemmen- den Centralspindel bestehen oder nicht, kann man aus der Beschreibung von Hartmann und Prowazek nicht entnehemen, und das um so weniger, als die fehlerhafte Darstellung der diesbezüglichen Vorgänge bei Trichomastix lacertae durch Prowazek vom Jahre 1904 bei dieser 282 G. Janicki, Gelegenheit nicht berichtigt wirdi. Unter solchen Umständen hätte es nahe liegen sollen, zur Stütze des eingangs hervorgehobenen Ge- dankens sich auf eine Untersuchung zu berufen, die denselben zum erstenmal und einwandfrei nachgewiesen hatte; ich meine die Unter- suchung von Grassi und A. Foa über Kern- und Körperteilung bei Joenia. Indessen scheint diese Arbeit Hartmann und Prowazek un- bekannt geblieben zu sein. Aus der neuesten Zeit liegen Angaben über die Teilung von Tricho- monaden nach Untersuchungen von Wenyon, Dobell und zuletzt noch eine Notiz von Prowazek und Beaurepaire Aragao vor. Nament- lich hatte Dobell den Kernteilungsvorgang eingehend bei Trichomastix und Trichomonas hatrachorum studiert, und es sollen hier seine Resultate, die neben Abweichungen im einzelnen, viel Übereinstimmung im Grundplan der Teilung mit Lophomonas und Joenia zeigen, kurz be- sprochen werden. Die Kernteilung von Trichomastix (7) wird durch den Schwund des Achsenstabes (= des Axostyls Dobells) sov/ie der Kernmembran eingeleitet. Der diplosomische, zur Insertion von vier Flagellen dienende, nach Dobell aus Chromatin bestehende Blepharoplast, welcher als ein dem gleichnamigen Gebilde der Trypanosomen homo- loges Gebilde aufgefaßt wird, nimmt Hantelform an und zieht sich in der Folge in die Länge aus, so daß ein kleines Stäbchen entsteht, das dem Kern dicht anliegt. Aus Dobells Fig. 5, Taf. II folgt, daß das Stäbchen die Richtung des ursprünglichen Achsenstabs senkrecht kreuzt, Indem Dobell den Blepharoplasten als ein Homologon des Centrosoma auffaßt, deutet er das Stäbchen als eine durch Centro- desmose entstandene Centralspindel. An den knopfförmig ange- schwollenen Enden des Stäbchens, oder Tochterblepharoplasten, inserieren je zwei von den alten Flagellen, später bilden sich daselbst je zwei neue kleine Flagellen aus. Inzwischen sammeln sich die sehr zahlreichen kleinen Chromatinkörner in eine Spindelfigur längs dem anliegenden Stäbchen an und verklumpen in der Folge zu einigen wenigen, etwa sechs unregelmäßigen Körpern, die vom Verf. nicht als Chromosomen aufgefaßt werden. Eine Trennung der Chromatin- massen in zwei Gruppen und ein Auseijianderweichen derselben mitsamt den Tochterblepharoplasten und Plagellen an der in die Läjige wachsen- 1 Vgl. hierzu auch Dobell (6, 7, S. 214 und 226). Noch im Jahre 1908 schreibt Keysselitz im Anschluß an Pbowazeks Untersuchung an Trichomastix lacertae: »Der Achsenstab funktioniert bei der Teilung als Teilungsorgan« (27, S. 347); das tut er aber eben nicht, sondern geht zugrunde. rnt(Msnclnmij:rii an parasitischon Flagrilatcii. 1. 283 Jen (Vnlra,U{jiudi.'l leiten tlie Teilung ein, welche durch eine Durch- schnürung des Körperplasnias und Kontinuitätstrennung der Spindel erreicht wird. Die Centralspindelreste werden zu Achsenstäben der Toehtertiere. — Derart hatte Dobell in seiner verdienstvollen Unter- suchung tlie Homologie des Achsenstabes mit der Centralspindel für Trithonidtuuleu (bei Trichomonas verläuft die Kernteilung nach diesem Autor in wesentlich derselben Weise) festgestellt und damit die von Grassi und FoA im Jahre 1904 an Joeniu begründete Abstammung des Achsenstabes bestätigt. Nach der kurzen Notiz von Prowazek und Beaurepaire Aragao (42, S. 2) ist bei Trichomonas columharum der Achsenstab vom Caryosom unabhängig!. »Die untlulierende Membran geht von einem Teil des Blepharoplastes aus und besitzt auf der Basis gleichfalls eine Stützfaser. Eine Mundöffnung ist vorhanden. Der Kern ist oval und führt ein kleines Caryosom, das durch eine Fibrille mit dem Blepharoplast ver- bunden ist. Bei der Teilung wird der größte Teil des Achsenstabes unsichtbar, die Blepharoplasten spalten sich, aber nur ein Teil über- nimmt die alten Geißeln, während das Tochterindividuum sie de novo bildet. Aus dem basalen Teil des Blepharoplastachsenstab- apparates wird durch die Teilung ein neuer Achsenstab gleichsam ausgesponnen, dasselbe gilt von der dorsalen Fibrille«. Über die Kern- teilung wird nur berichtet, daß ein FLEMMiNGscher Zwischenkörper zu entstehen scheint. Von Interesse ist der von Berliner studierte Kernteilungsvorgang bei Copro7nonas major (1). Der runde Kern führt central ein großes, sich stark färbendes Caryosom, peripher ist im Kern feinkörniges Chromatin in Ringform verteilt; gegen das Caryosom sendet der Ring feine Ausläufer aus. Eine eigentliche Kernmembran ist nicht vor- handen. »Beim Beginn der Kernteilung streckt sich das Caryosom in die Länge und scheint dabei etwas aufzuquellen, sowie gleichzeitig einen Teil des in ihm aufgespeicherten Chromatins an das Außen- chromatin abzugeben, das sich inzwischen von der Peripherie der Kern- saftzone nach innen zurückgezogen hat und als gleichmäßige Schicht das Caryosom umgibt. Bei der weiteren Streckung des Caryosoms fließt das Außenchromatin nach den beiden Enden ab und legt sich um sie in Gestalt von unregelmäßigen, wolkig aufgelockerten Kappen. In diesem Zustande bleibt es bis zur vollendeten Teilung und wandert erst allmählich während der Neubildung des Tochtercaryosoms wieder um dieses herum , um dann wieder peripherwärts zu wandern. <' 1 Die gesperrt gedruckten Worte ^ind im Original gesperrt. 284 C. Janicki, In dem in die Länge stark gestreckten spindelförmigen Caryosom konnte Berliner an einigen wenigen Präparaten Auftreten und Aus- einanderweichen der Äquatorialplatten sowie Spindelfasern erkennen. Die Kernteilung von Lophomonas blattarum sowie die damit zu- sammenhängende Neubildung des als Skelet des Flagellatenkörpers fungierenden Achsenstabes schließt sich einerseits eng an die dies- bezüglichen Vorgänge bei Trichomonaden {Trichomastix, Trichomonas) nach DoBELLs Untersuchungen an, und anderseits zeigt sie viel Über- einstimmung mit Kernteilung der nahe verwandten Joenia nach Grassi und A. FoA sowie zum Teil mit Trichonympha nach A. Foa. Als variable Erscheinungen bei den genannten Formen bzw. Formengruppen tritt zunächst das Verhalten der Kernmembran entgegen, wenn auch diese letztere bei allen drei Vertretern den Lophomonadidae {Lophomonas, Joenia, Trichonympha) während der Kernteilung erhalten bleibt. Recht verschieden ist ferner ein bedeutungsvollerer Charakterzug, nämlich die Form, in welcher die Chromatinmasse des Kernes in die N Teilung tritt: von einfachen, sehr zahlreichen Ohromatinkörnchen, die sich in spindelartiger Gruppierung anordnen bei Trichomastix, bis zu echten stabförmigen Chromosomen, an welche sich Fasern der inneren (kernendogenen) Sj)indel ansetzen bei Trichonympha (forma minore); ein chromatischer Fadenknäuel, der einfach an einem Punkte durchreißt, charakterisiert Joenia. Und ebenso variabel ist das Auf- treten der inneren, an die Chromosomen sich ansetzenden, den Mantel- fasern bei der Metazoencaryokinese entspreclienden Spindel. Weiterhin sind Unterschiede zu verzeichnen in bezug auf die Art und Weise, wie der Flagellenapparat auf die Tochtertiere übertragen wird: bei Tricho- mastix werden \o\\ den vier alten Flagellen je zwei an den Spindelpolen erhalten, während je zwei neu hervorsprossen, so daß jederseits die Normalzahl erreicht wird; bei Lophomonas geht der ganze reiche Flagellenstoff zugrunde und wird durch zwei frühzeitig sich anlegende, zunächst winzige Flagellenfelder den zwei Tochterkernen usw. ent- sprechend ersetzt ; ähnlich verhält sich Joenia; bei Trichonympha wird die überaus üppige »Zona flagellata« in zwei Gruppen geteilt, die auf die Tochtertiere übergehen, außerdem ergänzt sich wahrscheinlich der Flagellenbestand jederseits durch Neuanlagen. Auf die Beteiligung bzw. Nichtbeteiligung von Basalkörpern an der Teilung soll später ein- gegangen werden, ebenso auf das wenige, was über die Genese der Basal- körper bekannt ist. Über das Verhalten der Centriolen bzw. C-entro- somen liegen nicht überall ausreichende Untersuchungen vor, um einen \ gesicherten Vergleich durchführen zu können. s riitf-rfincliiirigeii nn pnrasitisclion Flagollaten. 1. 265 Diesen, von Gattung zu Gattung wechselnden Eigenschaften gegen- über tritt bei iWn in Rede stellenden Formen als ein konstantes Charakte- ristikum der Kernteilung die Beteiligung der extranucleär in Stäbchen- form sich anlegenden und extranucleär verbleibenden (das letztere im Gegensatz z. B. zu SurireUa nach Lauterborn) fibrillären Central- spindel auf. Dieselbe liegt dem Kern stets dicht an und kann sogar in eine Furche des Kernes eingesenkt sein, was bei Joenia, sowie bei Lopltomonas im Cvstenzustande (vgl. weiter unten), zutrifft. An ihr entlang streckt sich der Kern zur Teilung in die Länge aus, und zu ihren Polen sind mehr oder weniger enge Beziehungen der alten sowie der neuen Geißeln zu erkennen, in dem erstgenannten Fall freilich nur, wo die alten Flagellen auf die Tochtertiere übergehen ( Trichomastix, Trichomonas sowie Trichon/jmpha). Li welchem Sinne die eigentlich teilende Funktion der stabförmigen, extranucleären Flagellatenspindel zu deuten wäre, bleibt vollständig unklar. Die (^entralspindel der Trichonionaden, dav Joenia, Trichonympha und Lophomonas ist mit der aus dem Archoplasma (Sphäre) entstehenden, in einer halbringförmigen Vertiefung des seine Kernmembran bewahrenden Kernes gelegenen Centralspindel (Plasmaspindel) von Noctiluca (Lshikawa, Calkins, Doflein) vergleichbar. Eine Frage von bedeutendem Interesse, deren Lösung aber sich große Schwierigkeiten in den Weg setzen, ist diejenige nach der Natur der Basalkörper der Flagellaten. Ohne die Frage allseitig zu beleuchten, soll hier nur auf die in letzter Zeit untersuchten Fälle Rücksicht ge- nommen werden. Hartmann und Prowazek betrachten in ihrer Arbeit: »Blepharoplast, Oaryosom und Centrosom« den Kern von Trichonionaden {Trichomonas , Trichomastix) als einen Amphinucleus, sein Caryosom als Homologon des locomotorischen Kernes der Trypano- somen und deuten die Basalkörper, speziell bei Trichomastix lacertae, in folgender Weise: »Die Basalkörper am Grunde der Geißeln können als Tochtercentriolen des Caryosomkernes aufgefaßt werden und ent- sprechen somit den Centrosomenabkömmlingen bei den Schwanzfäden der Spermatozoen« (20). Und weiter, offenbar in einem andern Zusammenhang: »Li vielen Fällen bleibt der Zusammenhang der Basal- körper mit dem Caryosom dauernd erhalten (Rhizoplast = Central* Spindel)«. Neuerdings aber bezeichnen Prowazek und Beaurepaire Aragao die innig verbackenen Basalkörper von Trichomonas colum- barum als einen »vermutlich kompliziert gebauten Blepharoplast« (42). Der Kern erscheint in diesem Fall gleichfalls mit einem Caryosom aus- gestattet »das duich eine Fibrille mit dem Blepharoplast verbunden 286 G. Janicki, ist«. Auch DoBELL faßt den geißeltragenden bzw. mit dem Rand- faden und Basalmembran in Zusammenhang stehenden Körper bei Trichomonaden als Blepharoplasten auf, den er mit dem gleichnamigen Gebilde der Trypanosomen, sowie mit dem Centrosom und dem »end- knob« des Metazoensj)ermiums homolog erklärt (7). Nach Dobells Untersuchung teilt sich der diplosomische Blepharoplast hanteiförmig, und indem die Pole auseinander weichen, entsteht zwischen den beiden, als Homologa der Centrosomen fungierenden und je zwei der alten Geißeln tragenden Blepharoplasten die stäbchenförmige Centralspindel. Es sei hier auf die weitgehende Übereinstimmung verwiesen, die in diesem Fall mit der Spermatocytenteilung im Hoden der Schmetterlinge nach Meves und Henneguy vorliegen würde. Nach Dobell wird somit der Blepharoplast durch Teilung auf die Tochtertiere übertragen. Aus den Tochterblepharoplasten wachsen jederseits die zwei neuen Geißeln hervor. — Ähnlich wie bei Trichomonaden funktionieren die Tochter- blepharoplasten als Centrosomen auch bei Trypanosoma rotatorium nach Fkanca und Atias^. — Während nach den Angaben Dobells bei Copromonas suhtilis das Basalkorn, nach dem Schv/und der einzigen Geißel, sich hanteiförmig durchschnürt und jedes der neuen Basal- körner eine neue Geißel hervorbringt (6, S. ,90, 91), läßt Berliner nach Untersuchungen an Copromonas nmjor die zwei Basalkörner für die Tochterindividuen aus den Centriolen der neuen Kerne austreten, wofür jedoch ein tatsächlicher Beweis nicht vorzuliegen scheint (1, S. 311). — Bei Lophomonas haben die zahlreichen Basalkörner des Flagellen- schopfes mit Bestimmtheit nichts mit der Kernteilung zu tun ; sie gehen, wenn die Kernteilung und die Bildung der mit dem Kern im Zusammen- hang stehenden Organellen beendet ist, mit den zugehörigen alten Fla- gellen zugrunde. Die Anlage der neuen Basalkörpergruppen geschieht jederseits an den Polen des sich teilenden Kernes im Körperplasma in unmittelbarer Nachbarschaft der Centriolen ; es läßt sich nicht beobach- ten, daß die neuen Basalkörner aus den Centriolen entstünden. In Be- ziehung zu den Basalkörperanlagen, aber anscheinend nicht in direktem Zusammenhang mit denselben, treten jederseits die winzigen neuen Flagellengruppen auf. Bei den Trichomonaden steht die Centralspindel nach Dobell, wie schon erwähnt, in direkter Beziehung zu den Ble- pharoplasten, und ebenso der Achsenstab zum Blepharoplasten des Tochtertieres. Nicht uninteressant dürfte es sein, in diesem Zusammen- hang nochmals darauf hinzuweisen, daß bei L. hJattarutn einige centrale 1 Zitiert aus Haktmann und Pkowazek (20, S. 324). UntiTsufluingen an para.si tischen Flaycllati-n. 1. 287 Fasorn des AchscMistabes sich vom an der Kelcliwand in geschlossenem Bündel bis zu den Basalkörnern fortsetzen (vgl. Taf. VI, Fig. ia, b, Taf. VII, Fig. 9 h). Eine so ausgesprochene und weitgehende Ortsänderung, die der Kern zum Zweck der Kernteilung erleidet, wie das bei L. blattarum der Fall ist, scheint mir nicht leicht ein Gegenstück zu finden. In geringerem Grad erfolgt eine Kernwanderung bei L. striata, worüber weiter unten berichtet wird, ferner auch bei Trichonipnpha nach A. Foa. Die Lage des sich teilenden Kernes in der hinteren Körperhälfte, mit der längeren Achse senkrecht zur Körperachse angeordnet, teilt L. blattarum z. B. mit Chilomonas 'paramaecium nach Stein (46, Taf. XIX, Fig. 16, 17, 18), ferner stellt sich gleichfalls senkrecht zur Körperachse der zur Teilung in die Länge gestreckte Kern von Coprotnonas subtilis nach DoBELL bzw. C. major nach Berliner und das im Zusammenhang mit der Längsteilung des Flagellaten. Im letztgenannten Fall soll nach Berliner bei abnorm gestellter, um 90 "^ in bezug auf die normale Lage gedrehter Kernspindel, die Körperteilung sich verzögern oder gar unmöglich werden. — Was speziell die konstant durchgeführte senk- rechte Stellung der extranucleären Centralspindel bei L. blattarum zum Achsenstab anbetrifft, so scheint dieselbe Anordnung für Trichomastix nach Prowazek und nach Dobell zu gelten. Ähnliches berichtet DoFLEiN für die Knospenbildung bei Noctiluca: ». . . finde ich, daß die Richtung der Teilungsachse der ersten Teilungen von derjenigen der jeweils vorhergehenden Teilung bis zu einem gcAvissen Grade ab- hängig ist; fast immer sind diese nämlich senkrecht aufeinander« (8, S. 32). Ferner soll nach Prowazek die Centriolenteilungsebene bei Polytorna um etwa 90' zu der früheren Richtung gedreht sein^. Daß aber bei der eben genannten konstanten Eigentümlichkeit von L. blattarum, die Centralspindel senkrecht zum Aschenstab einzustellen, keine tief begründete Gesetzmäßigkeit zu erblicken wäre, läßt sich daraus schließen, daß bei der nahe verwandten L. striata, wie es später besprochen wird, die Spindelrichtung eben mit der Richtung des Achsen- stabes genau zusammenfällt 2. Die Körperteilung konnte, wie erwähnt, 1 Zool. Anz. 1909. S. 716. - Bei L. striata verhält sich somit die Teihingsspindel gemäß dem allgemeinen 0. HERTWiGschen Gesetz, d. h. sie stellt sich in die Richtung der größten Proto- plasmamasse ein (z. B. weiter imten). Was noch die Anordnung der Centralspindel von L. hlattarnm senkrecht zum Achsenstab, d. h. zur Centralspindel des vorher- gehenden Teilungsschrittes anbetrifft, ist es vielleicht nicht überflüssig, auf die durchaus analoge Lagerung der Spindeln bei aufeinander folgenden Teilungen in manchen Fällen von Spermatogenese, namentlich z. B. bei Orthopteren, hin- Zeitschrit't f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 19 288 C. Janicki, bei L. hlattarum nicht Iseobachtet werden; die Anordnung der Spindel bei der Teilung usw. deutet aber mit Bestimmtlieit darauf hin, daß eine Längsteilung, wie das ja normalerweise bei Flagellaten zutrifft, angestrebt wird. c. Die Kernvermehrung bei zwei- und mehrkernigen Formen. In der Fortsetzung der beschreibenden Darstellung knüpfe ich an das in Taf. VII, Fig. 14 abgebildete Stadium an, wo bereits eine voll- ständige Verdoppelung des Kern-, Axial- und Flagellenapparates statt- gefunden hatte. In den Fällen, wo die nunmehr so naheliegende ein- fache Durchschnürung des Plasmakörpers nicht stattgefunden hatte — dieselbe wurde zwar im normalen Verlauf niemals beobachtet, dürfte aber doch wohl sicher geschehen — , wo also trotz der doppelten genannten Organellen das Tier einheitlich bleibt, da setzt weitere Kern- vermehrung ein, welche zur Bildung des Flagellatenkörpers mit vier Geißelschöpfen, vier Kernen, vier Axialstäben usw. führt. Die einzelnen Stadien dieses in seinem Endzustand oft zu begegnenden Vorganges sind nicht leicht aufzufinden, immerhin steht es fest, daß die Kernteilung zuweisen. So macht mich Kollege G. Brunelli auf das übereinstimmende Ver- halten in den Spermatocyten von Grißlus desertus aufmerksam, wo die achroma- tische Spindel des vorhergehenden Teilungsschrittes in nahezu geteilten Spermato- cyten noch deutlich sichtbar bleibt — dem Achsenstab vergleichbar — und die neue Spindel sich senki-echt zum alten Spindelrest anlegt. (Vgl. G. Brunelli, La Spermatogen esi del Qryllus desertus (Fall.). Memorie della R. Accademia dei Lincei, Roma, 1909). Prowazek beruft sich neuerdings auf ähnliche Verhältnisse bei der Spermatogenese von Helix, Astacus und bei Teilungsvorgängen im Ejjithel der Salamanderlarve (Zool. Anz., 1909, S. 716). Allerdings lautet seine diesbezügliche Originalangabe weniger bestimmt ; da heißt es in bezug auf die Krebsspermatoge- nese: »Bei den meisten Teilungen scheint eine teilweise innere Umordnung des cen- trierenden Poles in der Zelle zu erfolgen, wenigstens konnten derartige Vorgänge früher bei der Spermatogenese der Weinbergschnecke erschlossen werden ; einmal wurde auch vital eine Zellteilung in einem Salamanderepithel verfolgt, und auch hier erfolgte, wie man aus der Verteilung des Pigments erschließen muß, eine Wanderung des centrierenden Teilungsjiunktes um etwa 30 ° gegen die freie Epithel- fläche«. (Vgl. S. Prowazek, Ein Beitrag zur KrebssjDermatogenese. Diese Zeitschr. Bd. LXXI, 1902; femer auch: Spermatologische Studien. Axh. aus d. Zool. Inst. d. Univ. Wien usw. Bd. XIII, 1902.) In eine andre Kategorie von Erscheinungen, aber immerhin zur Berück- sichtigung sich bietend, gehört die von Enriques studierte senkrechte Anordnmig von gleichzeitig nebeneinander bestehenden (benachbarten) Spindeln in den Reifungsteilimgen von Gameten bei Opercularia coarctata, woraus Enriques auf eine besondere Ki'aft schließt, welche bestrebt Aväre, die Spindeln senkrecht zu- einander zu orientieren (vgl. P. Enriques, La conjugazione e il differenziamento sessuale negli Infusori. Archiv f. Protistenkunde, Bd. IX, 1907, S. 264.). Untersuclnmgcii an parasitischen Flagellaten. I. 289 und die damit im ZusainnuMilian«; stehenden Erscheinungen wesentlich in derselben Weise ihren Abkuf nehmen, wie bei der ersten Zweiteilung; dazu scheint die Teilung der beiden Kerne streng synchron sich ab- zuspielen. Die Kerne, in deren direkter Nachbarschaft sich wohl frülizeitig je eine stäbchenförmige extranucleäre Spindel anlegt, ver- lassen gleichzeitig durch einen Riß die sie einschließenden Kelche und wandern nach der entgegengesetz- ten Seite hin, wo sie sich in der aus Taf. VII, Fig. 15 zu ersehenden Lage anordnen. So genaue Lage- beziehungen der Kerne im Flagel- latenkörper festzustellen, wie das bei der Teilung des einen Kernes der Fall war, dürfte jetzt kaum möglich sein, da das Tier mit zwei starken, fortwährend schlagenden, hin- und herzerrenden Flagellenschöpfen aus- gestattet, seine Gestalt unausgesetzt in weitgehendster Weise verändert, und damit auch der durch die zwei Achsenstäbe gebildeten Kreuzungs- winkel allen möglichen Schwan- kungen unterworfen bleibt (vgl. hierzu die Textfig. 11). Die erhal- ten bleibende Kernmembran, die über die Kerne in Stäbchenform sich ausspannende Centralspindel, die Chromatinverteilung im Kern (Fig. 15) — alles erinnert genau i',' " an die früher geschilderten Vor- gänge bei der Vermehrung des ein- Textfie. 11. Zelnen Kernes (vgl. Z. B. Taf. VI, j^_ hUittamm, ursprünglich zweikernig, jetzt mit Fig. 9a und h). Xach der Teilung vier Tochterkernen, den zugehöriKcn Basal- 1 T. 11 körner- und riagellenanlasen : nach gefärbtem der zwei Kerne werden Basalkorper- Präparat, vergr. etwa 2700. anlagen und kleine stoppelartige Geißelschöpfe jedem der vier Tochterkerne entsprechend beobachtet (Textfig. 11; die Färbung der Kerne ist zu stark geraten). Sicher 19* 290 C. Janicki, dürfte zwischen je zwei Kernen, dem früher Beschriebenen gemäß, noch die stabförmige Spindel sich ausziehen. Das folgt auch aus dem weiter fortgeschrittenen Stadium, Taf. VIII, Fig. 16, zu dem man sich leicht ein Gegenstück aus den Teilungsphasen des ursprüng- lich einkernigen Flagellaten vorstellen kann (z. B. Taf. VII, Fig. 12a, b). Auch jetzt, im vierkernigen Zustand, bleiben die zwei alten Flagellen- schöpfe mit Basalkörpern, sowie die Achsenstäbe und leeren Kelche erhalten, so daß das Tier mit Hilfe von sechs größe- ren und kleineren Geißel- schöpfen sich herumbe- wegt, ein Umstand, der eben eine äußerst unregel- mäßige und lebhafte, nach allen Seiten hin- und her- zerrende Bewegung ver- anlaßt. Schließlich gehen die alten Flagellen mit Kelch und Achsenstab zu- grunde, oder werden aus- gestoßen ; um die Tochter- kerne herum, außerhalb des inzwischen gebildeten Kelches werden die Collare usw. angelegt, die Flagel- lenschöpfe wachsen in die Länge, die Achsenstäbe, welche auch hier auf die in der Mitte abgeknickten Centralspindeln zurück- führbar sind, erstarken, und so liegt eine Lopho- monas vor, welche den ge- samten Organellenkomplex, wie in Taf. VII, Fig. 14 verdoppelt, so jetzt vervierfacht enthält (Textfig. 12). Wie sonst während des Teilungsver- laufes der Kerne, so auch bei der geschilderten Vierteilung lassen sich die stets lebhaft beweglichen Tiere in ihrer Ernährung nicht im geringsten stören; das Plasma ist immer, bald mehr, bald weniger reich, mit Nahrungskörpern erfüllt. Auch bei diesen vierkernigen Flagellaten wurde die Körperteilung Textfig. 12. L. hlattarmn, vierkerniges Individmini: nach Präparat. Vergr. etwa 1900. gefärbtem Untersuchungen an parasitischen Flagellaten. I. 291 nicht beobachtet, und auch hier gilt dasselbe, was oben für die zwei- kernisxen Zustände gesagt wurde, d. h., daß in vielen Fällen wenigstens eine Körperteilung mit Bestimmtheit ausbleibt. Unter solchen Um- ständen tritt bei merklicher Größenzunahme des Tieres weitere Kern- teilung auf, so daß man von einer multiplen Kern Vermehrung reden kann. Es -wurden unter andern fünf- und sechskernige Flagellaten mit den f Textfig. 13. L. hlattarum mit acht Kernen und zugehörigen i'lagellcnschöpfen usw.: außerdem sind noch drei alte Flagellenschöpfe, Kelche und Achsenstäbe erlialten geblieben: nach gefärbtem Präparat. Vergr. etwa 1900. entsprechenden fünf bzw. sechs Geißelschöpfen usw. beobachtet. In diesem Fall würde somit der synchrone, auf alle Kerne sich beziehende Teilungsverlauf aufgegeben sein. Doch unterliegt es keinem Zweifel, daß auf Stadien, wie dasjenige in Textfig. 12 abgebildete, regelmäßige, synchrone Teilung aller vier Kerne erfolgen kann. Das beweist das in Textfig. 13 abgebildete Tier, welches mit acht Kernen sowie acht 292 C. Janicki, jüngeren Flagellenschöpfen von ein- und demselben Entwicklüngs- stadium ausgestattet war, und an dem überdies noch drei persistierende alte Flagellenschöpfe mit den zugehörigen leeren Kelchen und Achsen- stäben sichtbar waren. Der Durchmesser des in Rede stehenden Tieres erreichte 0,044 mm, übertraf also bedeutend die Dimensionen der einkernigen Flagellaten. Ein derartiges, mit vielen Kernen ausge- stattetes Tier im Leben beobachtet, tritt in runder Gestalt entgegen, an Stellen aber, wo die alten großen Flagellenschöpfe im Plasma ein- gepflanzt sind, bildet es in raschem Wechsel sich vorwölbende und dann wieder sich einziehende Vorsprünge; indem alle Geißelschöpfe lebhaft schlagen, dreht sich das Tier unter unregelmäßigen Zuckungen, vorwiegend auf ein- und derselben Stelle verbleibend, doch kann es auch ausnahmsweise eine Richtung verfolgen. Ab und zu beobachtet man wie der eine oder der andre der großen alten Flagellenschöpfe (wohl bestimmt ohne den zugehörigen Kern) auf einem gänsehalsartigen, langen Plasmafortsatz, der sicher den Achsenstab einschließt, weit über den abgerundeten Körper hinaus vorgestreckt wird und in dem Detritus unruhig herumtastet; dann zieht sich der Fortsatz wieder plötzlich in die normale Lage zurück, und das Tier nimmt regelmäßig runde Gestalt an, — wieder ein Beispiel der großen Geschmeidigkeit des Flagellaten. Weder im Bau noch in den Lebenserscheinungen der vier- bis acht- kernigen Flagellaten lassen sich irgendwelche Anzeichen feststellen, die es berechtigen würden, diese Zustände als Involutions- oder gar Degenerationsformen aufzufassen. Daß auf den meisten diesbezüg- lichen Abbildungen die Kerne überfärbt erscheinen, ist nicht etwa einem besonderen Chromatinreichtum (Kernhypertrophie) zuzuschreiben, sondern hängt einfach damit zusammen, daß bei relativer Selten- heit dieser Stadien keine Auswahl zwischen gut bzw. weniger gut gefärbten Präparaten getroffen werden konnte. Hier kann nur die Auffassung vertreten werden, daß es sich im vorliegenden Fall um multiple Kernvermehrung handelt, welche normalerv/eise in bestimmten Zuständen neben der Zweiteilung Platz greift. Es muß freilich noch- mals wiederholt werden, daß es mir bei L. hlattarum niemals gelungen war, eine regelrechte, äquale Teilung des Körpers nach vorausgegangener Zweiteilung des Kernes zu beobachten, während die verwandte L. striata diese Erscheinung mit Leichtigkeit zeigt. — Die Mehrfachteilung des Kernes kommt gelegentlich auch bei Joenia annectens nach Grassi und A. FOA vor: »Qualche volta, prima della separazione, avviene una nuova divisione di uno o di tutti e due i nuclei accompagnata da raddoppiamento degli organelli corrispondenti, cosi che invece di due Untprsuchungc n an parasitischen Flagellaton. I. 293 iiidividui, vengono a proclursene ad uii tempo, tre o quattro« (18, S. 252). Diese Erscheinungen sind der multiplen Teilung, wie sie z. B. bei Tnj- ■patioso)mi Lewisi vorkommt und zur Bildung von Rosettenformen führt (V. Wasielewski und Senn^), an die Seite zu stellen, auch die von Prowazek bei Trichomonas lacertae beschriebene Dreifachteilung (40), welche freilich Dobell nach Beobachtungen an Trichomastix serpentis als degenerativen Vorgang betrachtet (7), sowie die Dreifach- bis Mehr- fachteilung bei Crithidia mdopliagia nach Flu (10) wären hier zu be- rücksichtigen. Neuerdings erblickt Hartmann in der Tendenz der Flagellaten, neben der einfachen Zweiteilung auch die Mehrfachteilung auszubilden, einen Anklang an die Schizogonie von Plasmodium und Proteosoma (19). Bei der Betrachtung des dargestellten multiplen Kernvermehrungs- modus drängt sich unwillkürlich der Gedanke auf, daß bei Lophomonas die Multiplikation der Kerne auf einem höchst unökonomischen Wege erreicht wird, denn auf die vollendete Zweiteilung des Kernes (vgl. Taf. VII, Fig. IIa — /) folgt nicht etwa eine weitere Teilung der beiden Tochterkerne — was ja das nächstliegende scheinen würde — , sondern die Ausbildung eines vollständigen komplizierten Organellenapparates im Zusammenhang mit den zwei Tochterkernen; und diese in der Zweizahl vorhandenen Organellenkomplexe, d. h. Flagellenschöpfe, Basalkörperreihen, Kelche, Collare, Achsenstäbe gehen ja bei der Vierfachteilung zugrunde, und dasselbe gilt bei der Achtfachteilung für die vier alten Organellenkomplexe, — also gewiß ein recht umständ- liches und verschwenderisches Verhalten. Bis zu einem gewissen Grade erklärlich wird aber dasselbe erscheinen, wenn man bedenkt, daß die midtiple Kernvermehrung bei unsrer L. hlattarum offenbar kein im Lebenscyclus festbegründeter Vorgang ist, bei dem es auf den Endeffekt sozusagen direkt abgezielt worden wäre und der alsdann auch gewiß auf einem kürzeren Wege erreicht werden könnte, vielmehr dürfte es sich um sekundäre Unterdrückung der Plasmateilung handeln, wobei aber dir Kerne und die mit ilmen eng zusammenhängenden Organellen den für die Zweiteilung altgewohnten Weg einschlagen. ^ » Die rosettenförmigen Kolonien können so auf rasch sich folgende Längs- teilungen einer Mutterzelle, vielleicht auch der eben entstandenen Tochterzellen zurückgeführt werden. Die Tochterindividuen lösen sich dabei, vorn beginnend, langsam los, bleiben aber mit dem Hinterende an der Mutterzelle befestigt, und werden von neu entstehenden Individuen immer mehr nach außen zurückge- schlagen, bis schließlich eine dicht gedrängte, kugelige Kolonie entsteht. Die kurzen bimförmigen Zellen derselben wachsen später zu den schlanken Parasiten aus und lösen sich aus dem Kolonieverband los<' (47, 8. 462). 294 C. Janicki. C. Encystierung. Zu jeder Jahreszeit und, wie es scheint, von keinen besonderen äußeren Bedingungen abhängig, weil gleichzeitig mit reichlichen frei- beweglichen Formen auftretend, wurde die Cystenbildung bei L. hlattarum beobachtet. Die Formen, welche für die Encystierung be- stimmt sind, immer nur in geringer Anzahl vorhanden, lassen sich an ihrem von den gewöhnlichen Tieren abweichenden Aussehen sofort erkennen (Taf. VIII, Fig. 17 a, h). Sie sind kleiner^, vielfach regel- mäßig rund, der Achsenstab ragt nach hinten mehr als gewöhnlich über den Körperrand hinaus, der Flagellenschopf zeigt schon die ersten Anzeichen der Reduktion, ferner sind die Tiere stets — das ist ein besonders scharfes Merkmal — ohne jegliche voluminöse Nahrung, deren Besitz die L. hlattarum sonst immer auszeichnet, ihr Plasma ist dunkler, gleichmäßig grobkörnig und der Körper erscheint weniger der Gestaltsänderung unterworfen. Auf gefärbten Präparaten untersucht, trifft man die Basalkörperreihe, wenigstens die leichter sichtbare untere, noch unverändert, das Collare aber ist bereits resorbiert, der Achsenstab hinfällig und weniger färbbar. Sehr charakteristisch für dieses Stadium ist es, daß der Kern seinen chromatischen Bestand mit solcher Deutlich- keit in großen, kornförmigen Chromosomen ausgeprägt darbietet, wie sonst in keinem Zustand des Tieres zu beobachten Gelegenheit sich findet. In dem vollständig klaren, sich nicht färbenden, von einer feinen Kernmembran umgrenzten Kernsaft liegen acht große, rund- liche bis ovale Chromosomen ohne besondere Anordnung verteilt. Die Achtzahl der Chromosomen ist bereits vielfach bei Flagellaten festgestellt worden, und sie ist die Normalzahl für L. hlattarum. Daß freilich diese während der Encystierung mit Bestimmtheit festzustellende Zahl mit gewissen Befunden bei den Teilungszuständen wenig har- moniert, wurde schon oben erwähnt. Es wird zwar im Ency- stierungszustand auch eine geringere Anzahl von Chromosomen ge- legentlich beobachtet, so z. B. fünf, sechs und sieben, doch sind diese Fälle sicher auf gegenseitige Verdeckung von Chromosomen zurückzu- führen. In dieser, die bevorstehende Encystierung verratenden Form schwimmen die L. hlattarum noch recht munter umher. Weiterhin unterliegt der Flagellenschopf einer merklichen Reduktion, auch der Achsenstab ist auf dem Wege zu verschwinden (Fig. 18a, h). Jetzt 1 Ich mache darauf aufmerksam, daß die Fig. 17V/, h und folg. (Taf. VIII) bei derselben Vergrößerung entwoi'fen sind wie die Fig. 1 a, h und folg. (Taf. VI). Untersui-hungon an pnrasitisolu'ii Flagcllaten. I. 295 beginnt der Kern sich zur Teilung vorzubereiten, und als erstes Anzeichen dafür tritt, ganz ähnlich wie das oben für die Kernteilung im frei- beweglichen Zustand beschrieben wurde, in der nächsten Nachbarschaft des Kernes die Anlage einer extranucleären Centralspindel in Form ron einem dicken kurzen Stäbchen auf (Fig. 18a, b). Hatte sich der Kern beim freibeweglichen Flagcllaten von dem ihn fest umschließenden Kelch zu befreien gehabt, um in das Plasma zu gelangen, so wird das jetzt ohne weiteres erreicht, denn der Kelch löst sich auf, er braucht hier nicht mehr für die Stütze der gleichfalls dem Untergang anheimfallenden Basalkörper zu sorgen. In Fig. 19 ist bereits keine Spur von den Basal- körpern, Flagellen, Kelch und Achsenstab zu sehen i, die Spindel wächst in die Länge und legt sich dem seine Kernmembran stets bewahrenden Kern dicht an; eine Cystenmembran ist noch nicht abgeschieden. Dieser Vorgang ist auf dem in Fig. 20a und b abgebildeten Stadium geschehen, und es liegt eine abgerundete Cyste vor. Die Cysten von L. blattarum variieren sehr bedeutend in der Größe, der gewöhnliche Durchmesser schwankt aber zwischen 0,013 und 0,017 mm. Die Gestalt ist eine regelmäßig runde. Im Leben hebt sich deutlich die helle, transparente, nicht geschichtete Cystenmembran ab. Bei der Aufsicht auf die Cystenoberf lache, bei sehr scharfer Einstellung, erkennt man eine feinste, in Wellenlinien geführte Slculpturierung der äußersten Schicht der Cystenmembran (Fig. 21). Auf späteren Stadien erkennt man im Leben zwei kleine lichtbrechende Kreise, welche den zwei Kernen entsprechen; die Einzelheiten im Leben zu untersuchen ist schwer. — Die stäbchenförmige Spindel von dichtfaseriger Struktur lag zunächst dem Kern oberflächlich an. Jetzt senkt sie sich tief in eine grubenförmige Vertiefung des Kernes ein (Fig. 20a), so daß je nach der Höheneinstellung des Tubus der Kern bald einheitlich (Fig. 20a rechts), bald wie in zwei Hälften geteilt (Fig. 20a links) erscheint. Fig. 206 kommt zustande, wenn die Spindelrichtung mit der Tubus- achse zusammenfällt, und dasselbe gilt für die halbschematische Fig. 20a unten. Eine ähnliche Anordnung, daß der geradezu hufeisenförmige Kern die extranucleäre Centralspindel halb umgreift, findet sich nach Grassi und A. Foa bei der verwandten Joenia annectens, sowie nach IsHiKAWA, Calkins uud DoFLEiN bei Noctüuca. Welche Bedeutung diesem Verhalten! zukommt, bleibt unbekannt. Später gibt der Kern 1 Wenn Prowazek neuerdings sagt: »Die Basalkörper der Flagellaten (Bodo) verschwinden nicht vollkommen bei der Encystierung und man kann sie zum größten Teil in der CVste nachweisen «, so kann ich dem nach meinen Er- fahrungen ;in Lopho7no7ifis-Cysten nicht beistimmen (Zool. Anz. 1909, S. 714). 296 C. Janicki. in der Cyste von L. hlattarum seine nahezu hufeisenförmige Gestalt ^s-ieder auf und streckt sich, an der Spindel gleichsam aufgehängt, in die Länge (Fig. 22a, h, c). Die jetzt an den Polen der Spindel deutlich sichtbaren länglichen Centriolen sind gewiß schon von den ersten Stadien an vorhanden, nur nicht leicht nachzuweisen, wie sie sich auch später nicht selten der Beobachtung entziehen. Nun erfolgt die Kernteilung, welche allem Anschein nach einen vereinfachten mitotischen Charakter trägt (Fig. 23«, h); die Kernmembran scheint nicht zu verschwinden, wenn sie auch manchmal schwer sichtbar bleibt (Fig. 23a). Die zwei run- den Tochterkerne stellen sich an den Polen der Spindel auf; die beim Beginn der Encystierung so deutlichen großen Chromosomen werden jederseits zu einem centralen Caryosom verdichtet (Fig. 24a, 6, c) (aus- nahmsweise scheint diese Caryosombildung auch in dem Mutterkern vor sich zu gehen ; Fig. 20a) ; in Fig. 24c beobachtet man peripherisch eine Ansammlung von färbbarer Substanz unbekannter Bedeutung. Der zuletzt dargestellte Zustand der Cyste (Fig. 24a, h, c, d, /) ist der- jenige, der am häufigsten angetroffen wird, er ist gewiß von sehr langer Dauer und verrät eine gewisse Stabilität; es wird auf diesem Zustand mitunter auch Verteilung des Chromatins im Kern in Form von Chromo- somen beobachtet (Fig. 24/). Den vorhergehenden sowie nachfolgenden Stadien hingegen begegnet man sozusagen nur als Ausnahmen. Die starke stabförmige Spindel färbt sich tief mit Eisenhämatoxylin, mit Dela- FiELDs Hämatox}din färbt sie sich dagegen nicht und bleibt in diesem Fall nur so weit sichtbar, als die Fixierung sie hervorhebt (Fig. 25 d). Der Inhalt der Cysten ist stets gleichmäßig grobkörnig, er schließt dicht an die Cystenmembran an und führt keine besonderen Einschlüsse. Nur ausnahmsweise, höchst selten, kommt es vor, daß ein Teil der Nahrung, welche der Flagellat im freibeweglichen Zustande mit sich führte, auch in die Cyste übergeht, so z. B. in Fig. 24 e; hier liegen eine Anzahl Bakterien in einer großen Nahrun gsvacuole eingeschlossen. In sehr wenigen Fällen fand sich neben einem jeden der zwei Kerne ein winziges Körnchen liegen (Fig. 24:d): es ist nur nicht bekannt, ob es ein Cliromatinkörnchen war (Reduktionskörper?). Die weitere Veränderung der Cysten, welch letztere sowohl im Enddarminhalt wie in den ab- gelegten Faeces, wenn überhaupt vorhanden, sehr reichlich sich vorfinden, bezieht sich auf die Teilung der zwei Kerne. Die Teilung geschieht auf zwei Wegen : auf dem Wege einer einfachen Durchschnürung, oder nach dem Modus der sonst für L. hlattarum beschriebenen Teilung. Die amitotische Durchschnürung ist in den Fig. 25a, h. c, d dargestellt, dieses letztere Bild nach einem DELAFiELDschen Hämatoxylinpräparat; Untersuchungen an parasitischen Flagellaten. I. 297 in Fig. 25c liegt wohl eine frühzeitige zweite Kernteilung, nachdem die erste noch kaum vollendet war, vor. An der Durchschnürung beteiligen sich einfach das Caryosom, der K'ernsaft und die Kernmembran; die stabförmige Spindel der ersten Teilung bleibt zunächst noch erhalten. Die mitotische (wenn der Name berechtigt ist) Vermehrung der zwei Cystenkerne wird in der Fig. 26a deutlich eingeleitet, indem in direkter Nachbarschaft der zwei Kerne sich stabförmige extranucleäre Spindeln angelegt haben, an denen entlang die Kerne sich zu strecken beginnen; der Chromatinbestand der Kerne war undeutUch. Die ursprünglich zwischen den zwei Kernen sich erstreckende Spindel des ersten Teilungs- schrittes ist hier bereits verschwunden. Nach der zu gleicher Zeit er- folgenden Teilung der Kerne bleiben die Tochterkerne an den Polen der inzwischen in die Länge gewachsenen und erstarkten Spindeln liegen (Fig. 266, c, d, diese letztere mit Delafields Hämatoxylin gefärbt). In Fig. 27 sieht man das eine Kernpaar wieder in Teilung auf dem Wege einer Durchschnürung treten, höchstwahrscheinlich folgt ihm das zweite Paar nach. Damit \vürde eine Vermehrung des ursprünglichen Cysten- kernes auf acht vorliegen. Als Ausnahme beobachtete ich einmal das Vorkommen von drei Spindeln und dreier Kerne in einer Cyste (Fig. 28), ein Verhalten, das an dreipolige, durch abnorme Einflüsse hervorgerufene Mitosen (Triaster) in den Eizellen erinnert. Über die Entstehung dieser dreipoligen Spindelfigur kann ich nicht sagen, ob dieselbe auf das ursprüngliche und gleichzeitige Vorhandensein von drei Centriolen, die zwischen sich die drei Spindeln ausspinnen, zurückzuführen ist, oder aber, was weniger Wahrscheinlichkeit für sich hat, ob auf eine gewöhn- liche Zweiteilung des Kernes eine weitere Teilung des einen der Tochter- kerne erfolgt gewesen wäre. Welches Schicksal schließlich der Cysteninhalt erleidet, konnte ich mit Sicherheit nicht feststellen. Ich kann nur berichten, daß die Cysten, die mit denFaeces entleert werden, in denselben äußerst resistenz- fähig sich erweisen. In angefeuchteten und feinzerriebenen Faeces, die mehrere Monate oder über ein Jahr alt sind, fallen die Cysten sofort schon bei schwächerer Vergrößerung in die Augen. Ihre Gestalt weicht nur selten von der regelmäßig runden ab, die transparente und zart erscheinende Cystenhaut scheint an Dicke gegen früher zugenonmien zu haben ; eine Verfärbung derselben findet nicht statt. Der plasmatische Inhalt ist meist mehr oder weniger Aveit von der Cystenhaut zurück- gezogen (Fig. 29 a u. h), er ist oft von Furchen durchzogen sowie von scharfen Kanten umgrenzt und erscheint äußerst stark lichtbrechend, grünlich schimmernd. Bei aufmerksamer Beobachtung kann man bei 298 C. Janioki. nicht allzu stark geschrumpftem Inhalt eine glasartige, stabförmige Spindel wahrnehmen; die zugehörigen Kerne sind direkt im Leben nicht sichtbar, sie lassen sich aber intra vital färben, denn die Cystenhaut ist für Flüssigkeiten und Farbstofflösungen (z. B. Methylenblau) auf- fallend leicht durchlässig. — Derartige alte Cysten, auf längere Zeit mit dem Darmsaft und Speicheldrüsensecret der Periplaneta in Be- rührung gebracht, hatten keine weitere Entwicklung aufgewiesen. Nur selten \\airde unter solchen Bedingungen beobachtet, daß die Cystenhaut sich öffnete und der Inhalt zum Teil aus der Cyste heraus- ragte, ohne daß weitere Veränderungen sich meldeten. Auch die Einwirkung von frisch aus einer PAWLOWschen Fistel gewonnenen Magen- saftes des Hundesi, hatte keinen andern Erfolg als den eben genannten. Desgleichen führten Versuche, die Cysten an Schaben zu verfüttern, bis jetzt n.och zu keinem bestimmten Resultat 2. Ungeachtet der negativen Befunde kann doch so viel gesagt werden, daß die resistenzfähigen Cysten von L. blattarum zur Neuinfektion von Schaben dienen inüssen und daß innerhalb der Cysten eine mindestens achtfache Kernvermehrung stattfindet, welcher höchst- wahrscheinlich eine Fragmentation des Plasmas folgen wird. Die Cysten sind somit Dauer- und Vermehrungscysten. Geschlechtliche Vorgänge A\Tirden bei L. blattarum weder im Cysten- noch im frei beweglichen Zustande beobachtet (doch vgl. darüber weiter unten bei L. striata). II. Lophoiuouas striata Bütschli. A. Bau und allgemeine Lebenserscheinungen. In seiner Beschreibung von L. striata hebt Bütschli den innigen Anschluß an L. blattarum, der sich im übereinstimmenden Bau des Flagellenschopfes ausspricht, hervor. An unterscheidenden Merkmalen dagegen wird die abweichende, langgestreckte, spindelförmige Gestalt, mit dem breiteren, gewöhnlich etwas schief abgestutzten vorderen und sehr allmählich zugespitzten Hinterende genannt; einmal "«oirde eine ovale, abgerundete Form beobachtet. Ferner schildert BIjtschli die starre unbiegsame Körperbeschaffenheit des Flagellaten, sowie die 1 Den Magensaft hatte ich der Freundhchkeit des Herrn Privatdozenten S. Baglioni zu verdanken. 2 Proavazek beobachtete bei Monas vivipara zweikernige »Copulations«- cysten (?), ähnlich den Lophomonas-Cysten, doch ist ihre weitere Ent^^-icklung gleichfalls imbekannt geblieben. Untersucluingt-n an parasitischen Flagellaten. I. 299 charakteristische »spiralige Längsstreifung, die bald regelmäßiger, bald unregelmäßiger, bis ziemlich verworren erscheint«. »Es macht diese ganze Eigentümlichkeit den Eindruck, als wenn das Protoplasma sich in zahlreiche ; stark lichtbrechende Fasern von etwas un- regelmäßigen Konturen umgebildet hätte. Denn daß wir es hier nicht etwa mit einer spiralgerippten Hülle zu tun haben, ist augenscheinlich « (3, S. 262). Sonst konnten keine Strukturen und Einrichtungen im Körper beobachtet werden. »Nur einmal sah ich im Vorderende eines Tieres eine vacuolenartige helle Stelle. « »Ganz eigen- tümlich verhielten sich die abgestorbenen /^ Individuen ; bei diesen war der Leib in einen '' , Haufen von Fasern zerfallen, in dem sich ««■■• die oben beschriebenen Faserbildungen ,. / voneinander gelöst hatten, und nun wirr durcheinander lagen. Dieses Verhalten namenthch scheint mir zu beweisen, daß die Hauptmasse des Leibes aus solchen Fasern besteht; alles, was ich zwischen diesen zerfallenen Fasermassen noch be- < 1 merkte, waren kleine runde blasse Körper- chen« (S. 262). Ich kann bestätigen, daß die Gestalt des Flagellaten eine starre und unveränder- liche ist. Das vordere breite Ende finde ich für gewöhnlich regelmäßig, und nicht schief, abgestutzt. Der Querschnitt des Tieres ist rund. Zahlreiche Abstufungen zwischen schlankeren und gedrungeneren \ / Formen werden angetroffen; die abgerunde- ''*. , ten Formen stellen den Übergang zur T tf u Cystenbildung dar. Die unbiegsame Be- i. «tmto. die obemä'chiicLen piasma- Schaffenheit des Körpers wird durch die schichten heben sich als Ganzes vom ,..,., T' 1 -1 1 1 .. r. Tierkörper ab: nach gefärbtem Prä- eigentümliche Lmbildung der äußeren p^^^^ vergr. etwa sßoo. (ectoplasmatischen) Schichten des Proto- plasmas zu Stab- bzw. rippenartigen stark lichtbrechenden Zügen bedingt, welche in der Längsrichtung unter mehr oder weniger ausgesprochener 300 C. Janicki, spiraliger Tendenz verlaufen (Taf. VIII, Fig. 30) und bei dem geringen Querschnitt des Tieres nur wenig inneres unverändertes Plasma übrig lassen. Beim beginnenden Absterben lösen sich die stabartigen Fasern, etwa wie Bestandteile eines Besens, auseinander, während zartes hya- lines Protoplasma übrig bleibt, welches sich in zahlreichen kleinen Kugeln zusammenballt. Die Striatur der äußeren Protoplasmaschichten ist gegenwärtig auch von andern Flagellaten her bekannt, z. B. bei Devescovina striata nach A. Foa (13), wo sie freilich von etwas andrer Beschaffenheit ist und nicht in dem Grade wie bei L. striata zur Starr- heit des Körpers beiträgt. An den äußeren Plasmaschichten wird häufig ein Vorgang beobachtet, den man gewissermaßen als Häutung bezeich- nen könnte: sie heben sich als Ganzes in Form eines Futterals vom Tierkörper ab und sind sicher zum Untergang bestimmt, während an der frischen Oberfläche des Flagellaten bereits die typische Striatur ausgebildet erscheint (Textfig. 14, S. 299). Die Größe der Parasiten variiert, wie bei L. blattarum, innerhalb sehr weiter Grenzen, und die üblichen Maße werden durch 0,034 — 0,048 mm im Längädurchmesser gegeben; in seltenen Ausnahmefällen wird die Länge von 0,064 mm erreicht. Es wird demnach die kräftigere und gedrungene L. blattarum an Länge von L. striata übertroffen. Das Körperinnere wird stets frei von irgendwelchen geformten Xahrungsbestandteilen beobachtet. In sehr seltenen Fällen findet man, sei es feinkörnige und zahlreiche, sei es grobe und wenige Einschlüsse in der centralen Körperpartie (vgl. weiter unten), welche aber sicher nicht die unmittelbar in derselben Form aufgenommene Nahrung darstellen. Im Gegensatz zu L. blattarum ernährt sich L. striata als Regel entschieden nur auf osmotischem Wege; die starre Körperbeschaffenheit erlaubt es dem Tiere nicht, Nahrungsgegenstände zu umschließen, und eine Mundöffnung existiert ebensowenig wie bei L. blattarum. Einmal beobachtete ich, wie eine nach vielen Dutzenden zählende Schar von L. striata um einen großen feinkörnigen Detritushaufen in äußerst dichter, gegenseitiger Anordnung versammelt war; die Vorderenden der Tiere steckten im Detritus und die Flagellen schlugen darin wenig lebhaft — man würde fast geneigt sein, an eine direkte Aufnahme ge- formter Nahrung zu denken, eine solche ist aber ausgeschlossen, — Nahrungsaufnahme auf rein osmotischem Wege ist nach Prowazek für Bodo lacertae wahrscheinlich (40, S. 21). Wie bei L. blattarum ist auch hier in der Mitte des KörjDers ein in der Längsrichtung hinziehender Achsenstab zu finden, allerdings nur an stark mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten sichtbar, weil er UntiTsucluingeu an parasitischen Flagellaton. 1. 301 ZU leicht von der ungefähr in derselben Richtung angeordneten Striatur überdeckt wird (Taf. VIII, Fig. 31). Er ist hier bedeutend dünner und schwächer als bei L. hhittarum und kann in der hinteren Körperpartie nicht verfolgt werden, noch weniger aber trifft man ihn, wie bei der letztgenannten Form, über das Hinterende hinausragend. Auch bei L. striata dürfte der Achsenstab als ein formbestimmendes Gebilde angesehen werden. Geht der Achsenstab bei L. blattarum nach vorn in den Kelch, der den Kern enthält, über, so lassen sich im wesentlichen dieselben Verhältnisse auch bei L. striata konstatieren. Nur daß hier der membranöse Kelch, in den meisten Fällen wenigstens, in langaus- gezogener keilförmiger Gestalt sich darstellt, wodurch der Achsenstab als solcher bedeutend reduziert erscheint; doch sind, wie es scheint, die gegenseitigen Beziehungen zwischen Achsenstab und Kelch von wechselnder Natur (z. B. Fig. 31, 33 a, h). Der mit deutlicher Kernmembran versehene Kern ist von länglich- ovaler Gestalt, viel kleiner als bei L. blattarum, mit dem längeren Durch- messer in die Körperachse eingestellt ; das Chromatin ist körnig verteilt, deutliche Chromosomen werden in der Regel nur beim Übergang zur Cystenbildung angetroffen. In den meisten Fällen erscheint der Kern durch einen großen chromatischen Nucleolus von Korn- bis Linsen- gestalt charakterisiert, welcher mit Vorliebe am extremen hinteren Pol seinen Platz nimmt ^Fig. 32«), manchmal in einer Lage, daß er auf den ersten Blick außerhalb des Kernes zu liegen scheint. Seltener findet man den Nucleolus am vorderen Pol (Fig. 32&), ausnahmsweise wurden im ruhenden Kern zwei Nucleoli an beiden Polen beobachtet. Der chromatische Nucleolus von L. striata dürfte vielleicht geeigneter als Caryosom bezeichnet werden, weil er sich in selbständiger Weise an der Kernteilung zu beteiligen scheint. Die soeben erwähnten Ausnahme- fälle, wo ein nach seiner Lage und Beschaffenheit als im Ruhezustand befindUch anzusprechender Kern zwei polständige Nucleolen fülirt, ist eben auf eine verfrühte Teilung des Caryosoms zurückzuführen. Der keilförmige Kelch ist mit einer besonderen Art von Plasma gefüllt, welches namentlich nach Fixierung mit der HERMANNschen Lösung deutlich von der Umgebung als stärker gebräunte homogene Substanz absticht (Fig. 33«, 6). Das Verhalten gegen die Hermann- sche Lösung erinnert lebhaft an die das Collare von L. blattarum zu- sammensetzende Substanz. Es muß hier hervorgehoben werden, daß ein morphologisch als besonderes Organell charakterisiertes CoUare, wie es L. bkittariim und Joenia annectens zukommt, der L. striata voll- ständig abgeht. In diesem Zusammenhang mag hier mit allem Vorbehalt 302 C. Janicki, die Vermutung ausgesprochen werden, ob nicht das besonders geartete Plasma, welches den Kelch von L. striata erfüllt und den Kern um- gibt, als ein Homologon des Collare aufzufassen wäre. Am inneren Kelchrand sind in kreisrunder Linie übereinander zwei Reihen von Basalkörnern angebracht, welche den etwas schwächer als bei L. blattarum entwickelten Flagellenschopf tragen (Fig. 31). Die untere Reihe besteht aus großen, dicht aneinander schließenden Basalkörnern, und sie schimmert im Leben als ein stark lichtbrechender homogener Streifen durch die äußeren Plasmaschichten durch ; die obere Reihe wird von winzigen punktförmigen Körperchen gebildet. Dem- nach wurzelt auch hier, wie bei L. blattarum, jede Geißel in einem Diplosoma. Daß die Basalkörper, wie bei L. blattarum, nicht genau zusammenschließen, sondern an einer Stelle eine Lücke frei lassen, gelingt es hier, infolge von weniger übersichtlichen Verhältnissen, nur sehr selten zu beobachten. Der Flagellenschopf besteht aus längeren mittleren und kürzeren äußeren Flagellen. Wenn die L. striata im frischen Präparat etwas gelähmt erscheint, z. B. unter dem Einfluß von verdünnter Pikrinsäure, dann kann man deutlich beobachten, daß die Geißeln des Schopfes nicht alle gleichzeitig schlagen: auf den langsamen Schlag einer Gruppe von Flagellen folgen die Flagellen einer andern Gruppe, sodann wieder andre, und dieses gewissermaßen wellen- förmige Spiel wiederholt sich in der Art, daß die Gesamtbewegung aller Flagellen rhythmisch etwa 40mal in der Minute zur Ausführung gelangt. Mitunter verkleben die mittleren, längeren Flagellen zu einem peitschen- förmigen Gebilde, das im langsamen Rhythmus schlägt, während die freibleibenden Flagellen lebhaft vibrieren. Unter normalen Bedingungen geschieht die Geißelbewegung derart schnell, daß sie sich einer genaueren Untersuchung entzieht. Durch die niemals aufhörende Arbeit der Geißeln wird das Tier in wackelnder, die Richtung fortwährend wechselnder Bewegung erhalten. In der unmittelbaren Umgebung des keilförmigen Kelches bzw. des Achsenstabes wird gelegentlich eine Ansammlung von Körnchen, die sich sowohl mit Eisen- wie mit Delafields Hämatoxylin färben, angetroffen (Textfig. L5). Wie schon oben erwähnt, halte ich dieselben nicht für Nahrung. Gegen die Auffassung derselben als Chromidien muß eingewendet werden, daß Beziehungen zum Kernchromatin nicht beobachtet worden sind. Gleichfalls von unbekannter Bedeutung sind große, rundliche bis ovale, mit Eisenhämatoxylin sich schwärzende Körper, welche in einem Fall bei vielen Exemplaren ein und dessel- ben Wirtes in der Umgebung des Achsenstabes gefunden wurden rntfisiirliiiiiL'Oii an j).irasi(isclioii Flagcllatcn. I. 303 (Toxtfi^. I"), Ki). J)iesi' Irtztifeiiaiiiiteii Kör])er erinnern Icl)li;if( an das von Prowazek als Cliroinidiuni beschriebene (lebilde, namentlich in der in Prowazeks Fig. GO, Taf. III abgebildeten Form (40). Itb': 'vJ v/ Textfig. 15. Textfig. 16. L. struUa, Aiiäaininliiiig von clironiatiselieii Korn- L.strüda, Körper uiibekaniiterXahiriiii J'lasiiia: dien iiu Plasma: J)£LAFlELDä Hiiinatoxylinfär- Kisenliiiniatoxylinfitrbiniji. Vergr. etwa ;i(iOO. biin'j;. Vergr. etwa 3600. Manchmal findet man zwei, seltener drei oder vier Individuen aneinander kleben, in rein äußerer, aber lange andauernder Berührung. ZeitscluiÜ i. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 20 304 ■ C. Janicki, Die Schwimmbewegungen hören dabei nicht auf. Mitunter sind die aneinander klebenden Tiere von verschiedener Größe. Nicht selten verhältnismäßig liegegnet man Mißbildungen, wie z. B. Tieren mit gegabelter hinterer Körperhälfte, dann Tieren mit besonderen Aufsätzen, am Vorderende usw. Bei L. blattarum wurden keine Miß- bildungen gesehen. Vielleicht steht die relative Häufigkeit derselben bei L. striata mit der starren Körperbeschaffenheit im Zusammenliang. B. Kern- und Körperteilung. Die Kernteilung im frei bewegliclien Zustand des Flagellaten spielt sich im allgemeinen ähnlich wie bei L. blattarum ab, im einzelnen aber doch nach einem besonderen Modus. Gemeinsam haben die beiden LopJiomonas-ATten vor allem die Beteiligung einer extranucleären Centralspindel an der Kernteilung, welch letzterer Vorgang ohne Schwund der Kernmembran verläuft. Unterschiede hingegen ergeben sich in erster Linie in bezug auf das Verhalten der chromatischen Sub- stanz, worin die Kernteilung von L. striata sich eher der beschriebenen, in manchen Fällen in Cysten von L. blattarum stattfindenden amito- tischen Durchschnürung nähert. Ferner ist hervorzuheben, daß während bei L. blattarum die Kernteilungsspindel sicli mit großer Konstanz senkrecht zum Achsenstab des Flagellaten einstellt, hier die Spindel mit der gleichen Regelmäßigkeit eben die Richtung des Achsenstabes in der Längsachse des Tieres einnimmt. Die extranucleäre Centralspindel legt sich zu einer Zeit an, wo der Kern noch innerhalb des Kelches eingeschlossen ist, und erscheint in Form eines mit Eisenhämatoxylin sich tief färbenden, den Durchmesser des Kernes nicht übertreffenden, in dessen unmittelbarer Nachbarschaft liegenden Stäbchens (Taf. IX, Fig. 34). Soweit aus den wenigen beobachteten Fällen geschlossen werden kann, ist die Richtung der winzigen Spindelanlage von Anfang an die definitive. Wie bei L. blattarum wird der Kern aus dem ihn umschließenden Kelch befreit, dieser letztere bleibt aber hier nur in seinem oberen, die Basal körper stützenden Teil erhalten, der überwiegende untere Teil des langen keil- förmigen Kelches unterliegt offenbar frühzeitig mitsamt dem Achsen- stab einer Resorption, und der Kern, der, in der Längsachse des Tieres immer von der Spindelanlage begleitet gegen die Körpermitte liinunter- steigt, kommt direkt frei ins Plasma zu liegen . Die Kernteilung geschieht ungefähr in der Mitte dör Körperlä))ge, doch dem vorderen Pol mehr genähert als dem hinteren. In Fig. 35« und b ist der Kern noch auf der Wanderung begriffen; die Spindel legt sich über den Kern, an rnlfi'saclumL.'cii an j)arasitiscli<-ii Flagcllati-n. F. 305 iliri'ii Polrii sind in Fi^^. .'Jöa die (V'iitrioleii sichtbai', in Fi«r. ;>.")/> .sind die- selben durch die größeren, bereits vorhandenen Basalkörperanlagen verdeckt. Spindel wie Centriolen v/erden auf diesen jungen Stadien mir bei starker (Jberfärbui.g sichtbar. Wo für das Keniinnere der richtige Grad der Differenzierung erreiclit wird, da bleibt die Spindel unsichtbar (Fig. 3(5« — d, Fig. 'Mc), sie fehlt aber ganz gewiß nicht, und zunu'ist bezieht sich das Gesagte auch auf die Basalkörperanlagen, die freilieh in Fig. 36&, offenbar unter dem Einfluß von Reagenzien, stark geschwollen zu sehen sind. Der Kern streckt sich biskuitförmig in die Länge, an seinen Polen wird je ein Caryosom beobachtet. Diese Caryo- sonie dürften sicher durch Teilung des einheitlichen Caryosoms des Ruhekerns entstanden sein, was aber zu beobachten mir nicht möglich war. In den meisten Fällen läßt sich außer dem im Caryosom reichlich k'ondensierten Chromatin auch körnchenförmig im Kernsaft verteiltes l)e()l)achten. Unter weiterer Streckung des Kernes erfolgt eine hanteiförmige Durchschnürung desselben (Fig. 36, 37«). Die gleichfalls in die Länge wachsende Spindel spannt sich zwischen den äußeren Polen der Kerne in schwachem Bogen aus (Fig. 36e, 37«, 6, d, e usw.). Au 1.5er dem Caryosom sowie dem körnchen- bzw. staubförmigen Chro- mat in ini Kern tritt deutlich an den inneren Polen des Kernes ein vernnitlich gleichfalls chromatisches Korn auf (Fig. 37/), und dieses scheint aus dem Kern auszutreten, so wenigstens lassen sich die Fig. 37<7, li und i erklären. Mit dem Basalkörperapparat, der von den ersten Anlagen an am entgegengesetzten Pol des Kernes sich vorfindet (Fig. 35 &, 366, 37«, 37«), hat das genannte Korn nichts zu tun. Über dessen Be- deutung und Schicksal erlauben mir leider die spärlichen Ubergangs- stadien, die mir zur Verfügung stehen, nichts auszusagen. Zwischen den beiden Kernen, welche distalwärts von den in ihrer Gesamtheit streifenförmig erscheinenden Basalkörperanlagen begleitet werden (aus- nahmsweise erscheinen diese letzteren durch Quelhing kernähnlich wie in Fig. 37^*), spannt sich immer die stabförmige Spindel aus. In sehr seltenen Fällen persistiert bis in spätere Stadien der, bei der Kern- durchschnürung von der Kernmerabran gebildete, die Kernhälften verbindende Faden (Fig. 38«), ähnlich, wie das ja manchmal bei L. bhttarum beobachtet werden konnte (Taf. VII, Fig. 10 c?). Welche Bedeutung dem großen, neben der streifenförmigen Basalkörperanlage befindlichen Korn zukommt (Fig. 38 a u. b), ist mir nicht klar. Die kleinen Centriolen werden in diesen Stadien zu leicht verdeckt. Auf einem Stadium, wie z. B. dem in Fig. 38« und b abgebildeten, tragen die Basalkörper bereits mit Bestimmtheit kleine Flagellenschöpfe, welche 20* 306 C. Janicki. somit nocli nicht polständig sind nnd welche danach mit den Basal- körpern zusammen eine Wanderung an der Körperoberfläche durch- zumachen haben, ähnlich wie das bei L. blattarum beschrieben wurde. Die zwischen den Tochterkernen befindliche Plasmazone erscheint während der verschiedenen Phasen des Kernteilungsvorganges heller und körniger als die umgebenden Partien. Bevor noch die Kerne mit dem Basalapparat und Flagellen die definitive Stellung erreichen, bildet sich um einen jeden Kern im Zusammenhang mit der persistierenden stabförmigen Spindel ein Kelch aus, der zur Stütze der Basalkörper wird (Fig. 39a). In jedem Kern wird in typischer Lage ein gestreckter Nucleolus bzw. Caryosom sichtbar (ob als direkter Abkömmling des aus der Teilung hervorgegangenen C'aryosoms bleibt dahingestellt). Unter Erstarkung des Kelches, des Basalapparates und Wachstum des Flagellenschopfes wird von diesen Organellen die polständige, definitive Lage eingenommen und gleichzeitig der alte in Degeneration begriffene Geißelschopf zur Seite gedrängt, wo er bald zugrunde geht (Fig. 396). Nach vollendeter Kernteilung wächst der Körjjer in die Länge und beginnt sich in der Mitte einzuschnüren (Fig. 40). Unter weiterem Fortgang dieser Vorgänge werden Formen gebildet, wo die Tochtertiere, welche nahezu die normale Größe erreicht haben, nur mittels einer schmalen plasmatischen Verbindung untereinander im Zusammenhang bleiben. Diese zusammenhängenden Tochtertiere sind nicht immer starr in gerader Linie hintereinander angeordnet, sondern sie sind mannig- facher Krümmungen fähig (Fig. 41). Durch eine einfache Kontinuitäts- trennung in der Mitte der gleichfalls stark in die Länge wachsenden persistierenden Centralspindel wird für jedes Tochtertier die Grundlage des Achsenstabes gewonnen (in Fig. 42 nur bei einem Tochtertier sicht- bar). Schließlich trennen sich die Tiere voneinander los. — Es könnte ja diese Art der Körijerteilung auf den ersten Blick als eine Querteilung gedeutet werden; das ist aber sicher nicht der Fall, sondern die wachsen- den Plasmamassen, anstatt durch die Längsteilungsebene einfach nach rechts und links auseinandergeklappt zu werden, gleiten sozusagen an derselben polarwärts, bis sie sich voneinander lostrennen. Die bei L. blattarum so gewöhnliche multiple Kernvermehrung wurde hier niemals beobachtet. C. Encystierung. Zu jeder Jahreszeit, wie bei L. blattarum, werden Cysten unter nicht näher kontrollierbaren Bedingungen gebildet, nicht selten in sehr UnttTsiiclniiiucii an |taia>-itisilu'ii Fl.t.iiclhitcii. L ,'507 tjroßor Anzahl. Auch hier läßt sich der Übergang vom freibeweglichen Zustand zur ('yf»te doutlicli beobachten. Die für die Encystierung be- stimmten Exemplare werden kiirzei- und nehnuMi unter Zunalune des Qucrsclmittes eine gedrungenere ruiidlirlic Gestalt an (Fig. 43a, 6, c). Diese tönnchenartigen Formen, die ja schon von Bütschli beobachtet worden sind, erscheinen zunächst noch mit einer zierlichen regelmäßigen Striatur ausgestattet. Später verliert die Striatur der Körperoberfläche ilire Regelmäßigkeit, löst sich stellenweise al) und läßt das nunmehr körnige Beschaffenheit annehmende Plasma erkennen. Der Flagellen- schopf beginnt die ersten Anzeichen einer Reduktion zu verraten, doch sind diese Tiere immer noch gut beweglich. In unmittelbarer Nachbar- schaft des Kernes, innerhalb des gleichfalls in Reduktion begriffenen Kelches legt sich die kleine stäbchenförmige Centrals23indel an (Fig. 4:3a und b). Zu dieser Zeit ungefähr treten in dem ovalen Kern die acht kornfc'irmigen Chromosomen mit einer Deutlichkeit auf, wie sie sonst, mit höchst seltenen Ausnahmen, im Entwicklungscyclus von L. striata nicht ])eobachtet werden (Fig. i.'Jc), eine Erscheinung, der wir ja auch bei der Encystierung von L. bkittarum begegnet waren. Unter Schwund der Flagellen und Reduktion des Basalapparates, sowie der Kelchreste — der Achsenstab ist bereits in Fig. 43 c nicht mehr sicht- bar — , wird die Cystenmembran um den nunmehr regelmäßig rund gewordenen Körper ausgeschieden. Einmal konnte ich im Leben lieobachten, wie in diesem geißellosen Zu.stand die äußere Striatur des Flagellaten über der sich bildenden Cystenmembran in aller Regel- mäßigkeit noch erhalten war (Fig. 44); die rund umschriebene helle Stelle im Innern ist sicher nicht der Kern allein. Doch, ob früher oder später, einmal löst sich die äußere Striatur von der eben entstandenen Cyste los, und dann begegnet man Bildern, wie das in Fig. 45 nach dem Leben dargestellte, wo um die neugebildete Cyste herum, wie auf- gelöste Bestandteile eines Besens, die Reste der stabförmigen Striatur zerstreut liegen. Damit wird aber die Oberfläche der Cystenhaut nicht vollständig glatt, sondern sie zeigt bei aufmerksamer Betrachtung, wie bei L. blattarum, eine feinste etwa in Spirallinie verlaufende Skulptur (Fig. 47a). Die gewöhnliche Größe der Cysten schwankt zwischen 0,014 — 0,016 mm, doch gibt es auch größere. In der neugebildeten Cyste verhält sich der Kern zunächst genau so wie in den Cysten von L. blattarum; man findet ihn an der stabförmigen »Spindel, welche an den Polen deutliche Centriolen trägt, gleichsam aufgehängt in die Länge gestreckt liegen (Fig. 46). Wie die Kernteilung verläuft, vermag ich mit Bestimmtheit mcht zu sagen. Die zweikernigeu Cysten, wo die 30y G. Janicki, Kerne an den Polen der stabförniigen Spindel liegen, bilden wie bei L. hlattarum den stationären, am leichtesten anzutreffenden Zustand. Das C/liromatin der Kerne scheint sich, zum überwiegenden Teil wenigstens, in einem großen Caryosom verdichten zu können (Fig. 48). Die Centriolen an den Polen der Spindel erscheinen bald punktförmig, bald hanteiförmig, und nicht selten strecken sie sich unter Bildung einer Centrodesmose ihrerseits zu langgestreckten kleinen Centralspindeln aus (Fig. 49); diese lange persistierenden Gebilde bleiben entweder stabförmig, oder sie krümmen sich kreisförmig, indem sie den Kern umgreifen. Eine Eigentümlichkeit der Cysten von L. striata besteht in der früher oder später erfolgenden Umbildung des Plasmas zu faserigen bis stäbchenförmigen feinen Zügen (Fig. 4G, 47&, 49). Im Gegensatz zu den freibeweglichen Tieren, wo die gröber ausgebildete Striatur, sei es ausschließlich oder doch wenigstens vorv/iegend, Produkt der äußeren Plasmaschichten ist, v/ird in den Cysten die ganze Masse des Plasmas der faserigen Differenzierung unterworfen, so daß der Cysteninhalt etwa an eine dichte Ansammlung von Samenfäden erinnert. Außerdem treten auf einem gewissen Stadium in großer Anzahl kleine chromatische Körner auf (Fig. 50), über deren Genese aus den zwei Kernen ich noch nicht definitiv ins klare gekommen bin. Ob etwa zu je einem Korn eine Faser zugehört, muß vorderhand dahingestellt bleiben. — Nicht unerwähnt sollen vereinzelte Beobachtungen sein, welche eine gewisse Plasticität der Cysten von L. striata im Enddarm- inlialt beweisen; so zeigt die Fig. 51 eine Cyste, die sich in eine feine Spitze auszieht, v/ährend in Fig. 52 die Cyste deutliche Anzeichen einer Teilung durch einfache biskuitförmige Durchschnürung trug, wobei die an einer Stelle aufgesprungene Cystenmembran sich an der Durch- schnürung zu beteiligen schien. — Von Interesse ist ein vereinzelt gebliebener Cystenbefund aus alten ausgetrockneten Faeces der Küchen- schabe (die Cysten von L. striata sind ebenso resistent wie diejenigen von L. hlattarum und bleiben auch in über ein Jahr alten Faeces außer nebensächlichen Schrumpfungen im wesentlichen unverändert erhalten). Die in Rede stehende Cyste (Fig. 53) ließ nach der Fixierung mit der ScHAUDiNNschen Lösung und Färbung mit Delafields Hämatoxylin zwei große Kerne mit polständiger Chromatinansammlung erkennen (die Spindel zwischen den Kernen war entsprechend der Behandlungs- weise nicht mit gefärbt und nur undeutlich sichtbar) und außerdem im (Jystenplasma zerstreut, etwa acht Paare von winzigen, untereinander je durch ein kaum färbbares Fädchen verbundenen Chromatinkörnern, neben einigen andern anscheinend isoliert liegenden Körnchen. Die • UntoiNiicluiniTc'M an })arasi(isclicn Flagcllatfii. 1, 309 Chromatinkörnerpaare erinnern an winzige Kernspindeln. Es dürfte sich hierbei um einen eigentümlichen Kernvermehrungsmodiis handeln, wobei die beiden großen durch die starke Spindel verbundenen Kerne sozusagen als Stammkerne (oder polyenergiden Kerne nach der neuen Ausdrucksweise M. Hartmanns) funktionieren und längere Zeit hindurch ihre Individualität bewahreji. Vielleicht sind diese Kern Verhältnisse in der Cyste als Vorstufe zur Bildung der zahlreichen chromatischen Körnchen, wie das im Anschluß an die Fig. 50 besprochen wurde, zu betrachten. — Doch gerade diese Fragen erfordern eine weitere genaue Untersuchung, die ich mir hiermit vorbehalte. III. Sclilußbemerkuugen. Wie bekannt, hatte Bütschli »nur mit großem Bedenken« in der L. striata eine von L. hlattarum differente Species anerkannt und den Verdacht geäußert, »es handle sich hier vielleicht um irgendwelchen, in seiner wahren Bedeutung uns noch unbekannten Zustand der L. hlattarum« (3). Und dieser Verdacht läßt sich heute noch in Anbetracht der nahen Verwandtschaft und des gleichzeitigen Vorkommens der beiden Formen in demselben Wirtstier nicht endgültig von der Hand weisen. Sicher liegen, nach meinen Untersuchungen, keine Beziehungen der beiden Arten zueinander im freibeweglichen, vegetativen Zustande der Tiere vor. Der Verdacht kann sich aber dennoch auf die aus den Cysten sich entwickelnden Flagellaten beziehen, und eben diese Pro- dukte des Cystenlebens, sowie deren Schicksal haben sich bis jetzt der Untersuchung entzogen. Nach dieser Richtung hin hoffe ich, im zweiten Teil der Arbeit etwas Bestimmtes berichten zu können. Der Gattung Lophomonas schließen sich als nächste Verwandte die Gattungen Joenia, Trichonympha und Microjoenia an. Lophomonas Stein wurde von ihrem Entdecker in die Familie der Monadina Stein innerhalb der Flagellaten eingereiht (1878). Die von Leidy im Jahre 1877 und 1881 begründete Gattung Trichonympha (Enddarm von Termes flavipes N. Amerika und T. lucifugus Italien) wurde von diesem Autor nach ganz verfehlter ursprünglicher Deutung (1877 Vermutung von Beziehungen zu rhabdocölen Turbellarien) 1881 als Ubergangsform zwischen Gregarinen undCiliaten angesprochen i. Bei seiner Bearbeitung von Lophomonas im Jahre 1878 geht Bütschli auf die systematische Stellung nicht ein ; er bezeichnet das Tierchen als das »flagellatenartige 1 Diese letztere Angabe über Leidy entnehme ich dem B ÜTSCHLLschen Piotozoenwerk. da mir die ausführliche Allheit Leidys nicht zugänglich war (5, S 1775). 310 C. Ja,nicki. Wesen« (3, S. 258). Kent gründete im Jahre 1880—81 für die Gattung Lophomonas die Familie Lopliomonadidae E. Kent, welche er unter die Flagellateii stellt und im Anschluß an Trichomonaden, Tetra- mitiden und Hexamitiden bespricht. Die Familie der Trichonym- phidae reihte dieser Autor hingegen unter die Holotricha. Im Jahre 1885 entdeckte Grasst die Gattung Joenia (Enddarm von Calotermes flavicollis) und erkannte die verwandtschaftlichen Beziehungen der Joenia annectens zu Trichom/mpha agilis und zu den Lophomonaden ; er reihte diese Parasiten aus Termiten in die von ihm im Jahre 1882 unabhängig von Kent für die Gattung Lophomonas begründete Familie der Lophomonadidea ein(15, S. 5). Die systematische Stellung der Lophomonadidea ist nacli Grassi (1885) unter Flagellaten, in der Nähe der Trichomonaden, Magosphären, Sinuren und vielleicht auch Mallomonaden ; doch deutet nach Grassi die Vielzahl der Flagellen auf eine Verwandtschaft mit den Ciliaten hin. Bütschli in seiner Bearbeitung der Protozoen für Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs gibt ursprünglich der Familie der Trichonymphidae (emend.) Leidy 1877, mit den Gattungen Lophomonas Stein, Joenia Grassi, Tricho)i>/mpha Leidy, Pyrsom/mpha I^eidy und Dinenympha Leidy den Platz im System als Anhang zu den Ciliata. Erst in einem nachträglichen Zusatz nach Abschluß des Manuskriptes führt Bütschli aus, daß die oben erwähnten Untersuchungen Grassis die Beziehungen der Gruppe der Trichonymphidae zu gewissen Flagellaten wesent- lich verstärken. »Wären mir dieselben früher bekannt gewesen, so hätte ich die Gruppe wohl unter den Mastigophoren besprochen.« »Und wenn ich auch nicht geneigt wäre, die Trichonympha als Familie den Flagellaten einzureihen, so scheint mir doch sicher, daß sie mit den Ciliata nicht direkt blutsverwandt sind, sondern einen selbständigen Ursprung aus flagellatenartigen Formen nahmen« (5, S. 1776). — Schließlich nach Grassis Darstellung aus dem Jahre 1893 umfaßt die Flagellatenfamilie Lopliomonadidae Grassi drei Gattungen: 1) Joenia annectens Grassi (aus Calotermes flavicollis). 2) Trichonympha agilis Leidy (aus Termes lucifugiis). 3) Microjoenia hexamiioides Grassi = junge Trichonympha Leidys (aus Termes lucifugus). Die Gattung Dinenympha Leidy reiht Grassi in die Familie der Cercomonadidae Grassi, die Gattung Pyrsonympha Leidy in diejenige der Pyrsonym- phidae Grassi ein (17). In DoFLEiNs Lehrbuch (9) werden die Trichonymphidae als Anhang zu den Mastigophora besprochen. In dem vorliegenden Teil meiner Arbeit gedenke ich nicht den UiiliTsiirlum^'iMi an parasitischen Flagcllalen. I. 31 J Umfang und die spezielk'iv systoiimtischc »Stellung der Familie Lopho- monadidae, die ja unzweifelhafte Flagellaten sind, zu erörtern, und zwar aus dem Grunde, weil iclf hoffe, in der nächsten Zeit unter Be- rücksichtigung von neuen bzw. weniger bekannten parasitischen Formen die verwandtseliaftlichen Beziehun<•. Ein Individuum nach dem Leben. Fig. 31— 336. Individuen im gewöhnlichen Zustande (in Fig. 33a, 6 nach Fixierung mit ÜEBMANNscher Lösung und Färbung mit Delafields Häma- toxylin). Tafel IX. Lophonionas -striata BiUsc'hii. Fig. 34. Anlage der extranucleären Spindel am Kern. Fig. 3ö«, h. Wanderung des Kernes mit seiner Spindel zum Z«eck der Teilung gegen die Körpermitte; in Fig. 35a Centrioleu an den S]iin(lelpolen, in Fig. Höh Basalk(")rneranlagen. Fig. 3fk/ — c u. 37« — l. Verschiedene Stadien der Kernteilung. Fig. 38 ff, h. Deutliches Auftreten von Basalkörneranlagen. Fig. 39 ff, b. Ausbildung der Basalkörner, Flagellenschöpfe usw. an zwei- kernigen Exemplaren unter Degeneration des alten Fla gel lenschopf es, Kelches usw. Fig. 40 u. 41. Beginn der Körperteilung; nach dem Leben. Fig. 42. Fortscliieiten der Körperteilung. Fig. 43a — c. Vorbereitung zur Ency-tierung mit Auflrclcn der extra- nucleären Spindelanlage. Fig. 44. Ein Individuum nach Verlust der Flagellen unmittelbar vor der Encystierung; nach dem Leben. Fig. 45. Encystierung; nach dem Leben. Fig. 4(). C'yste; die Spindel mit Centriolen. Fig. 47 ff. b. Zweikemige Cyste bei höherer bzw. tieferer Tubuseinstellung; nach dem Leben. Fig. 48 — 52. Verschiedene Cysten. Fig. 53. Cyste aus alten ausgetrockneten Excrementen der Periplanda (Färbung: Delafields Hämatoxylin). über den feineren Bau des Follikelepithels bei den Cephalopoden. Von Tnif. (/. Siiiiit-Hilaire (.1 urjc\v-i)(iiii,\t, Kiir.laiiil). Mit Tafel X. Die Eier der Cephalopoden liaben eii)e dieke Hülle, die nach Berg- mann (2) aus drei Schichten bestellt : ein Uberzugsepithel, ein Follikel- epithel und zwischen den beiden — eine Bindegewebeschicht. Die Bindegewebeschicht bildet, wie bekannt, Falten, die tief in den Dotter eindringen und mit einer Schicht des Follikelepithels bekleidet sind. Bei Octopoden gehen die Falten parallel der Achse des Eies, bei den Decapoden bilden sie ein Netz. Außer den älteren gibt es mehrere neuere, ausführliche Arbeiten über die Histologie der Eierstöcke bei den Cephalopoden, wie z. B. die von Bergmann (2, 3), von Schweickardt (4) und Mlle M. Loyez (5). Doch ist mir beim Studium derselben aufgefallen, daß nirgends eine Beschreibung des feineren Baues der Follikelzellen zu finden war, obgleich sie ein eingehendes Studium verdienen. In all diesen Arbeiten finden wir Hinweise auf das Vorhandensein einer großen Anzahl von Vacuolen in den Follikelzellen, auch Zeich- nungen derselben sind vorhanden. Aber es erweist sich, daß das keine eigentlichen Vacuolen sind, sondern ein ganzes System von intracellu- lären Gängen, die sehr verwickelt sind. Es war zu hoffen, daß die Er- fori=K)hung dieser Gänge auch in die noch ganz dunkle Frage über die Entwicklung des Dotters und des Chorions im Ei der Cephalopoden Licht bringen würde. Am kompliziertesten ist dieses System bei Eledone. Leider bietet jedoch gerade dieses Tier der Erforschung des Baues der Follikelzellen einige technische Schwierigkeiten in dem Sinne, daß alle Eier im Eierstock gleichzeitig ungefähr denselben Grad der Entwicklung haben (Brock [1]). VIh'V (Im k'im.'rt'n Bau di-s Follikflepithrl^ liri den ri^phalopodcn. 317 Ziu- voflie^ciulen Arbeit boiuitzte ich das Material, das icJi in Triest auf der Zoologischen Station fixiert hatte. Hiermit sage ich der Leitung der zoologischen Station meinen verbindlichsten Dank für die mir bewiesene Gastfreundschaft. Ich nahm Eierstöcke von Eledone, Loligo und Sepiola und fixierte sie auf verschiedene Weise: in Sublimat- Essigsäure, in Kalibiciiromat mit Osmiumsäure (Golgi), in 10%igem Forma lin und in dem Gemisch von Tellyesniczky. All diesi^ Fixierungsmethoden geben gute Resultate. Aus diesem .Material fertigte ich dann Celloidin- untl Paraffinschnitte an (haupt- sächlich letztere). Die Paraffinschnitte \vurden gefärbt mit Heiden- hains Hämatoxylin und Fuchsin S oder ohne letzteres, mit Böhmers Hämatoxylin, mit Thionin-Eosin, Toluidinblau-Eosin und Thiazinrot (nach Holmgren) u. a. Das Studium dieser Gänge ist recht schwierig, dank ihrer Kom- jiliziertheit. Vor allem muß bemerkt werden, daß der Bau des Plasmas im oberen Teile der Zellen (d. h. über den Kernen) sich bedeutend von dem im unteren Teile unterscheidet. Die Grenze zwischen den Follikelzellen und dem darunterliegenden Bindegewebe ist bei Eledone undeutlich und uneben. Das Plasma der Epithelzellen ist deutlich sichtbar, da es die merkwürdige Eigen- schaft hat, sich mit basischen Farbstoffen, wie Hämatoxylin, Thionin, Methylenblau usw. zu färben. Das dunkel gefärbte Plasma zeigt auch bei stärkerer Vergrößerung keinerlei bestimmte Struktur. Es erscheint fi'inkörnig. An solchen Präparaten (Fig. 1) sehen wir, daß der untere Teil der Zellen wie gestrichelt erscheint, denn über den dunklen Grund ziehen sich viele ganz schmale, helle Streifen. Sie liegen im allgemeinen parallel zueinander, doch verzweigen sie sich öfters, oder richtiger ge- sagt, mehrere Streifen, die an der Basis der Zelle entspringen, ver- einigen sich nachher zu einem breiteren Gang. Diese letzteren münden oft in ein größeres Bläschen, das in gleicher Linie mit dem Kern liegt, wie aus dem rechten Teil der ¥m. 1 ersichtlich. Im untersten Teile des Epithels, der an das darunterliegende Gewebe stößt, bilden die Streifen eine Art Geflecht. Auf einigen Schnitten vom Eierstock von Eledotie scheint dieser Teil von dem darüberliegenden durch einen queren, hellen Strich getrennt zu sein, der offenbar nichts andres vorstellt, als quere Äste dieses Geflechts. Auf Präparaten vom Follikelepithel von Eledone sind im unteren Teil der Zellen dunkelgefärbte Streifen, die zwischen den ungefärbten liegen, sichtbar (Fig. 10). Offenbar ist das das festere Plasmagerüst. Ähnliche Fäden, nur von etwas anderm Aussehen, finden wir in 318 C. Saint-Hilaire, den Zellen von andern Cephalopoden, z. B. bei Se/piola (Fig. 9), die mit Eisenhämatoxylin gefärbt sind. Ein ganz andres Aussehen haben die höherliegenden Gänge. Sie haben eine sehr unregelmäßige Form, ihre Breite ist durchaus ungleich- mäßig, sie vereinigen und verästeln sich oft. Trotzdem existiert ein Zusammenhang entweder unmittelbar mit den unteren Gängen, oder mittelbar durch die Bläschen. Es fragt sich nun, ob diese oberen Gänge auch mit der Oberfläche des Epithels verbunden sind. Die Follikelzellen haben immer eine scharfe Grenze, ähnlich einer Hülle. Die Gänge stoßen nicht direkt an diese Hülle, sondern sie fließen erst zusammen (siehe Fig. 1). Bei Betrachtung dieser Gänge bei sehr starker Vergrößerung bemerkt man, daß sie mit Körnern oder Bläschen angefüllt sind, die sich leicht mit Eosin oder ähnlichen Farbstoffen färben (Fig. 2). Es steigt die Frage auf, ob es sich hier um echte intracelluläre Kanälchen handelt, oder ob das ein differenziertes Plasma ist. Kanälchen im eigentlichen Sinne des Wortes, wie wir sie z. B, in den Zellen der Pep- sindrüsen und andrer Drüsen finden, können wir sie nicht nennen, da sie nicht nach außen münden. Anderseits ist es klar, daß sie mit eigentümlichen Massen angefüllte Gänge in den Zellen bilden. Auf Präparaten, die mit Fuchsin nach Weigert zur Färbung der elastischen Fasern gefärbt worden sind, sind die unterliegenden Gänge nicht sichtbar, aber an ihrer Stelle befinden sich Reihen von dunklen Körnern (Fig. 12). Das beweist, daß auch hier die Gänge mit einer Substanz angefüllt sind, die sich auf die angegebene Art färben läßt. Die Untersuchung andrer Cephalopoden, Sejnola und Lolirjo, zeigt, daß das Bild der intracellulären Gänge in den Zellen des Follikelepithels ähnlich ist. Nur ist bei ihnen die untere Grenze des Epithels recht deutlich. Interessant sind Querschnitte durch die Epithelzellen, da auf ihnen deutlich die Beziehungen der Zellgänge untereinander und zu den Kernen sichtbar sind. Vor allem muß darauf hingewiesen werden, daß ich an späteren Entwicklungsstadien, ungeachtet der größten Anstrengung, die Grenzen zwischen den Zellen des Follikelepithels nicht sehen konnte. Das be- stätigt die Hinweise andrer Autoren, z. B. M. Loyez u. a., welche sagen, das Follikelepithel sei ein Syncytium. Schnitte durch das Epithel im oberen Teil geben ein Bild des Netzes, das dadurch entsteht, daß die Zellgänge durchsichtig sind, während das Zellplasma stark gefärbt ist. Gewöhnlich sehen die helleren Partien, die Zellgänge, sehr merkwürdig aus (siehe Fig. 3 und 4). Die über ilen fciiicTou Bau dr.s FollikcK'iJitlicls bei den Ceplialopüdcn. 319 erste Figur gibt einen Querschnitt durch die Eihülle von Eledone, die zweite die von Loligo wieder. Sie sind verschieden: bei Eledone sind die hellen Teile stärker miteinander verschmolzen und bilden ein Ganzes, während sie bei Loligo isoliert sind. Ihre Gruppierung ist auch verschieden. Die hellen Stellen sind, wie wir wissen, mit Körnern und Bläschen angefüllt. Ich habe sie nicht hineingezeichnet, um das Ganze übersichtlicher zu machen. Betrachten wir dagegen die Ebene, auf der die Kerne liegen, so ändert sich das Bild bedeutend. Wir sehen bei Sepiola und Loligo eine große Anzahl feiner Gänge sich nach allen Richtungen im Proto- plasma erstrecken (Fig. 5). Diese Gänge gehen auch nach oben, und daher sehen wir sie zwischen den durchsichtigen Gängen. Bei Eledone sehen wir auf Querschnitten durch Follikelzellen zwischen den dicht beieinander liegenden Kernen mehr helle Stellen (Fig. 6). Diese hellen Stellen entsprechen entweder größeren Plasma- gängen oder Bläschen, in die feine Gänge münden. Nur in nächster Nähe der Kerne ist dunkles Plasma sichtbar. Dieses Bild können wir uns leicht vorstellen, wenn wir uns einen Schnitt quer durch das Epithel beim Kern auf Fig. 1 denken. Weder über den Kernen, noch in gleicher Linie mit ihnen sehen wir deutlich die Zellgrenzen. Betrachten wir die Basis der Zellen, so ändert sich wieder das ganze Bild. Hier sehen wir keine Gänge mehr, sondern eher Spalten, die sich ohne besondere Anordnung nach allen Seiten hinziehen. Das gefärbte Plasma liegt auch in ganz unregelmäßigen Figuren. Eine ganz genaue Wiedergabe dieses Bildes kann ich dank seiner KompHziertheit nicht bringen; einige Vorstellung davon gibt Fig. 7, das Epithel von Sepiola. Die Sache ist so sehr verwickelt, erstens durch das schon früher erwähnte Geflecht von Gängen, und zweitens durch das Hineinragen des darunterliegenden Gewebes ins Epithel. Über diese Erscheinung muß ich noch einiges sagen. Unter anderm zieht auch das eigentümliche Verhältnis zwischen Fäden, die sich mit Heidenhains Hämatoxylin färben lassen, und den Gängen die Aufmerksamkeit auf sich (Fig. 9). Die Fäden finden wir bei Sepiola auf Fig. 7 in Form von Punkten oder Linien in Quer- und Schrägschnitten. Sie ziehen anscheinend in der Richtung der Achse der Gänge. Sie scheinen aber in keiner Beziehung zum daruntergelegenen Gewebe zu stehen. AVenigstens ist es mir nicht gelungen, irgend einen Zusammenhang zwischen ihnen zu finden. Es sind intracelluläre Gebilde. Zeltsclirift f. wissensrli. Zoulogie. XCV. Bd. 21 320 C. Saint-Hilaire, Man kann annelimeii, daß das unten liegende Gewebe seine Aus- wüchse zu den Epithelzellen entsendet. In dem Bindegewebe, das die in das Ei hineinragenden Epithelfalten stützt, befinden sich Fasern, die der Epitheloberfläche parallel laufen und sich mit Heidenhains Hämatoxylin und andern Farbstoffen färl)en. Aber ich habe nicht gesehen, daß sie bis zur Basis des Epithels reichten. Ich habe zum Färben Thiazinrot gewählt und es mit Toluidinblau kombiniert, wie HoLMGEEN (7) es zum Färben der Membranellen zwischen den Epithel- zellen empfiehlt. In unserm Falle waren solche natürlich nicht zu er- warten, da zwischen den Epithelzellen keine Grenzen zu sehen sind, aber man konnte annehmen, daß die Fasern ins Epithel eindringen. Auf Fig. 11 ist solch ein Präparat von Eledofie abgebildet, wobei die unter dem Epithel befindlichen dunklen Linien die Fasern bezeichnen, die sich mit Thiazinrot färben. Keine von ihnen reicht bis in das Epithel. Im Bindegewebe unter dem Epithel sind ziemlich große Kerne in geringer Anzahl vorhanden. Sie gehören natürlich zu diesem Ge- webe, aber es ist mir nicht gelungen, die Zellgrenzen zu sehen. Sie stehen in keiner Beziehung zum Epithel. Unter dem stark mit Toluidinblau gefärbten Epithel liegt ein heller Streifen, der kaum gefärbt ist. Er liegt in großen Falten, die etwas ins Epithel hineinragen. Diese Falten ragen auch in die unteren Teile der Epithelzellen. AVas stellt nun dieser helle Streifen vor? Ich glaube, daß es die Membrana limitans ist, die bei Eledone in Falten liegt, bei Loligo und Sepiola dagegen ziemlich eben ist. Man könnte noch annehmen, daß in das Epithel andre Kanäle münden, z. B. Lymphgänge, als Fortsetzung jener, die im Bindegewebe unter dem Epithel gut sichtbar sind. Auf Grund meines Materials ist diese Annahme zurückzuweisen. Die Lymphgänge sind deutlich zu sehen, aber ihr Eintreten ins Epithel habe ich nicht gesehen. Am Grund der Zellen finden wir bei Eledone oft recht große durch- sichtige Bläschen, wie sie auf Fig. 10 abgebildet sind. Sie kommen auch im Plasma über dem Kern vor. Es ist charakteristisch, daß sie gewöhnlich in ganz bestimmter Entfernung von der Zellbasis liegen (siehe Fig. 10), und wenn viele davon vorhanden sind, bilden sie eine geschlossene Reihe. Ihre Wände sind ziemlich fest, und zuweilen liegen im Plasma in ihrer Nähe besonders gefärbte Schichten. Die Bläschen erscheinen ÜImt iUmi fi-incioii JJaii des Fnllilvclcpitlicls bei den (V'plialopodou. 321 imnier liolil, soifar auf mit Weigerts Fuchsin gefärbten Präparaten (Fig. 12). Wenn man die Mikronieterschiaulx' dreht, erscheinen diese Bläschen mitunter länglich. Wahrscheinlieli sehen wir hier eine Reihe sehr dicht liegender Bläschen, wenigstens habe ich nie beobachtet, daß ein Bläschen sich in eine Röhre verwandelt hätte. In jedem Falle niul.l zugegeben werden, daß es sich hier um Gebilde sui generis handelt. Es wäre natürlich recht v.'iclitig, ^u verfolgen, wie diese kompli- zierte Struktur der Follikelzellen entstanden ist. In den allerjüngsten Entwicklungsstadien des Eies besteht die FuUikelschicht aus niedrigen Zellen mit völlig durchsichtigem Proto- plasma. Späterhin wächst die Anzahl der Zellen sehr rasch; das Ei dagegen wächst recht langsam. Daher werden die Zellen schmäler und höher und nehmen die Form eines Prismas an. Im Epithel bilden sich Falten. Das Protoplasma ward merklich fester und wird feinkörnig. Die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen werden immer unsichtbarer und verschwinden endlich ganz. In solchen prismatischen Zellen erscheinen vor ihrer Verschmelzung miteinander im oberen Teil der Zellen über dem Kern kleine Bläschen; besonders deutlich ist das an dem mit Toluidinblau oder Thionin ge- färbten Eierstock von Sepiola zu sehen (Fig. 13). Dasselbe sieht man auch auf Querschnitten durch diese Zellen, wie aus Fig. 14 ersichtlich. Bei einigen sind die Kerne sichtbar, bei andern nicht. Die intracellulären Gänge sind von recht verschiedener Form. In der Nähe des Kernes verlaufen ein oder zwei Gänge, selten mehr. Zwischen den Zellen gibt es spaltförmige Hohlräume, doch ist es mir nicht gelungen, ihre Verbindung mit den inneren zu finden. Daher müssen wir zugeben, daß die oben beschriebenen über den Kernen liegenden Gänge intra- celluläre Gebilde vorstellen. Sehr viel schwerer ist es, den Ursprung der Kanälchen an der Basis der Zellen zu sehen, da das Protoplasma hier in den jungen Zellen sehr locker ist (Fig. 13). Soweit man sehen kann, ist die Entstehungs- weise der Kanäle dieselbe, wie oben beschrieben. Ich habe noch nichts von den Kernen gesagt. Während des Wach- sens der Zelle können wir an ihnen recht bedeutende Veränderungen bemerken. Gleichzeitig mit der Zelle vergrößern sie sich bedeutend, das Chromatinnetz wird dicker (siehe Fig. 19, 20, 21). Aber besonders charakteristisch ist die Veränderung der Kernkörperchen. Sie nehmen einen bedeutenden Teil des Kernes in den entwickelten Zellen ein und 21* 322 C. Saint -Hikire, sind in der Mehrzahl vorhanden. Ihre Form ist durchaus charak- teristisch für jede Cephalopodenart. Ich weise z, B. auf meine Ab- bildungen hin, wo der Bau der Kerne von Eledone (Fig. 10), Sepiola (Fig. 21) und Loligo (Fig. 8) abgebildet ist. Offenbar spielt der Kern in der Tätigkeit des Epithels eine große Rolle. Derartig geformte Kerne mit großen Kernkörpern sind über- haupt charakteristisch für Zellen, in denen ein energischer Stoffwechsel vor sich geht. Das von uns untersuchte Follikelepithel ist ein recht lebhaft tätiges Gewebe. In ihm findet ein sehr starker Stoffwechsel statt, denn es vermittelt das Material zur Bildung des Dotters im Ei und des Chorions. Sehr interessant ist die Frage nach dem Anteil, den die Epithel- zellen am Aufbau des Chorions und des Dotters haben. ScHWEiCKART (4) (bei Sepiola) nimmt an, daß das Chorion auf Kosten gewisser von besonderen Bläschen sich bildenden Ausschei- dungen entsteht, deren Substanz sich allmählich in diejenige des Chorions verwandelt. Nach Loyez (5) erscheint das Chorion in Form winziger Körnchen, die sich aus einer ursprünglich flüssigen Substanz differen- zieren, welche vom Follikelepithel ausgeschieden wird. Auch das Plasma des Eies nimmt an der Chorionbildung teil. Die weitere Entwicklung des Chorions erscheint nach den Angaben von Bergmann (2), M. Loyez (5) u. a. indem die einzelnen Körner, aus denen es zuerst bestand, größer werden und allmählich verschmelzen. Die genannten Autoren bilden das Chorion auf Querschnitten so ab, wie bei mir auf Fig. 15; es besteht scheinbar aus regelmäßigen Teilchen, die durch kleine Zwischenräume getrennt sind. In Wirklichkeit geht der Prozeß der Chorionentwicklung etwas anders vor sich. Die Körnchen des Chorions färben sich leicht mit Eisenhäma- toxylin und sind daher deutlich sichtbar. Körner, die denen im Chorion ähneln, sind in den Epithelzellen nicht zu sehen. Daraus können wir schließen, daß sie keinen unmittelbaren Anteil an der Entwicklung des Chorions nehmen (gegen Schweickart [4]). In den ersten Ent- wicklungsstadien des Epithels hat M. Loyez (5) eine zarte Membran gesehen, die später resorbiert wird. Es ist mir gelungen, auch eine feine Cuticula zu sehen, die mit kleinen, aus den Zellen stammenden Bläschen besät war. Ich bin der Ansicht, daß diese Cuticula die Grundlage zur Bildung des Chorions ist, in der sich die ersten allmählich anwachsenden Chorionkörnchen ab- lagern. Die Körner verschmelzen und bilden eine Art von Netz, das aus eijtier festen Substanz besteht und nur auf Flächenschnitten sichtbar ist ÜlxT (Ich fciiion-n Bau (trs Fdllil^rlrpitliels hei den Ccphalopoden. 323 (Fig. 16). Auf das netzförmige Aussehen des Ciiorions hat schon Brock 1879 liingewiesen, aber in späteren Arbeiten habe ich diese Hinweise nicht gefunden. Das also, was auf den Querschnitten des Chorions für einzelne Körner gehalten worden war, ist nichts andres, als Querschnitte der Netzbalken. Die Lücken aber zwischen diesen Körnern sind die Maschen des Netzes. Diese Zwischenräume verengern sich immer mehr und mehr und sind, wenn die Bildung des Eies vollendet ist, ganz verwachsen. Das Wachstum des Chorions kann man mit dem der Eischale (bei Vögeln, Reptilien u.a.) vergleichen; der Unterschied ist nur der, daß die Eischale sich durch die Ausscheidungen der Drüsenzellen im Eileiter bildet, während hier die Zellen des FoUikelepithels dazu dienen. Aber dort sowohl wie auch hier sondern die Zellen das Material zur harten Ablagerung ab. Ungefähr denselben Gedanken äußert MUe M. Loyez in ihrer Arbeit. Sie meint, das Chorion entstehe aus den chemischen Stoffen, die das Epithel ausscheidet und die ins Ei übergehen. Um festzustellen, ob zwischen dem Chorionnetz und der Lage der Gänge in den Epithelzellen ein Zusammenhang vorhanden ist, zeichnete ich die Querschnitte letzterer und des Chorions und verglich sie mit- einander (Fig. 3 — 16 und 17). Besonders auf Fig. 17 (Sepiola) kann man sehen, daß die dunkel- gezeichneten Figuren, die die Elemente des Chorions darstellen, andern dunklen (schwächer gezeichneten) Figuren im andern Teil der Zeichnung entsprechen. Die letztgenannten Figuren geben die mit Thionin ge- färbten Plasmateile in den Epithelzellen im Querschnitt wieder. Den hellen Gängen, die mit Bläschen und Körnern angefüllt sind, d. h. den oberen intracellulären Gängen, entsprechen die Maschen des Chorionnetzes. Dasselbe, wenn auch etwas undeutlicher, ist auf Schnit- ten von Eledone zu sehen (Fig. 3 und 16). Hier büdet das Chorion auch ein festes Netz mit kleinen Zwischenräumen, die ihrer Lage und ihren Umrissen nach den hellen Stellen auf Fig. 3 entsprechen. Die Ansichten über die Entstehung des Dotters bei den Cephalo- poden sind recht unbestimmt. So sagt z. B. M. Loyez (5) auf sehr unklare "Weise: »La formation du vitellus chez les Cephalopodes est le resultat de la secrction des cellules f oUiculaires « (S. 357). Dabei bildet sich der Dotter unabhängig vom Plasma, zuerst in Form einer homogenen Flüssigkeit, die später in polygonale Körper zerfällt, aus denen sich dann erst die echten Dotterkügelchen entwickeln. Der Dotter ist bei den Cephalopoden recht flüssig, besonders bei Eledone. Er besteht (wie man aus Schnitten sich überzeugen kann) 324 C. Saint-Hilaire, aus einer feinkörnigen Masse mit eingestreuten größeren Bläschen mit flüssigem Inhalt. Solche Bläschen finden wir in frühen Entwicklungs- stadien des Eies gewöhnlich in der Nähe des Epithels. Bei Sepiola liegen sie viel dichter; sowohl sie, wie auch der ganze Dotter, färben sich mit sauren Farbstoffen: Fuchsin S und Eosin. Die angeführten Tatsachen haben mich auf den Gedanken gebracht, diese Bläschen könnten ein Produkt der Epithelzellen sein. Das wird auch bestätigt durch folgende Fakta : auf einem Eierstockpräparat von Sepiola fand ich das Bild, das ich auf Fig. 15 und 18 wiedergebe. Auf dem ersten kann man deutlich sehen, daß sich zwischen den Körnern, die das Chorion bilden, kleinere und größere Tropfen absondern. Ich erinnere daran, daß zu dieser Zeit das Chorion schon ein durchlöchertes Häutchen darstellt, durch dessen Öffnungen die. Bläschen heraus- kommen. Auch Bergmann (3) fand bei Loligo Ausläufer der Epithel- zellen, die das Chorion durchsetzen. Das Hervortreten der Bläschen sieht man auch auf Fig. 18, wo sie sich im Chorion selbst ansammeln, als hätten sie nicht die Möglich- keit, nach außen zu gelangen. Nur einige von ihnen dringen in den Dotter ein. Ganz von selbst drängt sich die Annahme auf, diese Bläschen, die in besonderen Gängen im Zellenplasma sich befinden, wie auf Fig. 2 abgebildet, könnten die Zellen verlassen und in den Dotter übergehen. Dieselbe Ansicht von der Bildung des Dotters aus Follikelepithel herrscht auch vielfach in bezug auf andre Tiere. Ich will hier keine Literatur über diese Frage anführen, da es jneine Arbeit zu stark er- weitern würde. Dasselbe wird auch noch dadurch bestätigt, daß der Bau des Follikelepithels sich ganz verändert, sobald das Ei sich gebildet und das Chorion sich in ein kompaktes Häutchen verwandelt hat. Zuerst häufen sich die Körner in den intracellulären Gängen an. Wie auch M. LoYEZ (5) beschrieben hat, verliert das Zellplasma seine kompli- zierte Struktur und wird gleichmäßig körnig. Auch die Kerne verändern sich; das Chromatinnetz wird fester und zerschmilzt sozusagen (Fig. 22). Die Kernkörperchen verändern sich aucli allmählich, da das Epithel aufhört, das Chorion zu bilden und das Ansammeln von Nährmaterial im Dotter zu bewerkstelligen. Ebenso verändert sich der Bau der Epithelzellen vollständig. Bei Behandlung der Frage nach der morphologischen Bedeutung der oben beschriebenen intracellulären Gebilde denkt man auch un- willkürlich an die Trophospongien von Holmgren. Ülu'i' (liii teincrrn l^au des Folliki Icpidicl.s bei dt-ii Ccplialopoden. 325 Wenn iiiau meine Zeichnungen mit denen von Holmgken (7, 6) vergleielit, findet man eine gewisse Ähnlichkeit zwischen den oben bescliriebenen Gebilden und den Trophospongien. Diese Ähnlichkeit liegt hauptsächlich in der Wirkung, die sie auf das Zellplasma haben, besonders bei cylindrischen Zellen von drüsigem Charakter. Holmgren (6) sagt über diesen Fall, in einigen Stadien der Zelltätigkeit finde auf verschiedenen Stellen der Trophospongien i'ine Veränderung des »Aggregatzustandes statt, indem das körnige Protoplasma, welches das Netz aufbaut, in Tröpfchen oder in etwaige untingierbare Substanz umgewandelt wird, ungefähr wie die Secret- körnchen der Drüsenzellen in Tropfen umgesetzt werden.« Und weiter, »so bekommen wir nicht weiter das Bild von diskreten Tröpfchen, sondern von Kanälchen, weil diese Umgestaltung innerhalb strang- förmiger Bildungen stattfindet«. Infolge dieser Verflüssigung können entweder feine Kanälchen oder breite Streifen entstehen. Die ganze Beschreibung intracellulärer Gänge würde auch zu unsrer Untersuchung passen, doch können wir hier nicht von Trophospongien im Sinne Holmgrens sprechen, den* unsre Gebilde stehen in keinem Zusammenhang mit den subepithelialen Zellen. Auch haben sie keine Beziehungen zu den intercellulären Bildungen, da es solche gar nicht gibt. Ich glaube, die unteren feinen Kanälchen dienen dazu, das flüssige Nährmaterial in die Zellen zu leiten. In den oberen Teilen der Zellen dagegen geht die Differenzierung des Plasmas vor sich: der eine Teil dient zur Bildung von Körnern und Bläschen, die als Nährmaterial ins Eiplasma übergehen, der andre Teil scheidet den Stoff für das Chorion aus. Die besonders starke Entwicklung dieser intracellulären Gänge erklärt sich meiner Ansicht nach aus dem Fehlen von intercellulären Gängen, dank der Verschmelzung der Zellen. Jurjew, 20. Oktober 1909. Literatur. 1. ,7. Brock. Die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. Diese Zeitschr. Bd. XXXII. 1879. 2. W. Bergmann, Untei-suchungen über die Eibildung bei Anneliden und Cephalo- poden. Diese Zeitschr. Bd. LXXIII. 1902. 3. — über den Bau des Ovariums bei Gephalopoden. Areh. 1. Nuturgesch. Bd. LXIX. 1903. 326 Ö. Saint-Hilaire, Über den feineren Bau des Follikelepithels usw. 4. ScHWEiCKART, Beiträge zur Morphologie und Genese der Eihüllen der Cephalo- ^'!' poden und Chitonen. Zool. Jahrb. Suppl. 6. Bd. III. 1904. 5. Marie Loyez, Recherches sur le developpement Ovarien des oeufs mero- blastiques ä vitellus niitritif abondant. Arch. d' Anatomie microscop. T. X. 1904. 6. E. HoLMGREN, Beiträge zur Morphologie der Zelle. II. Anat. Hefte. Heft 75. 1904. 7. — Zur Kenntnis der cylindrischen Epithelzellen. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. LXV. 1904. Erklärung der Abbildungen, Der größte Teil der Figuren ist mit Hilfe des LEiTZschen Zeich enoculars bei der Vergrößerung durch Apochr. Zeiss 2 mm. Ap. 1.30 gezeichnet. Tafel X. Fig. 1. Teil des Follikelepithels von Eledone, fixiert in Suhl, mit Acid. acet., Eisenhämatoxylin. Fig. 2. Gänge im Protoplasma über dem Kern im Quersclinitt durch das Epithel von Loligo, fix. in Formalin 10%, Thionin. Vergrößert. Fig. 3. Querschnitt durch das Epithel von Eledone über dem Kern ; Kai. bichr. mit Osmiumsäure, Eisenhämatoxylin. Fig. 4. Querschnitt durch das Epithel von Lolign, wie Fig. 2 behandelt. Fig. 5. Dasselbe, etwas niedriger. Fig. 6. Dasselbe, wie Fig. 3, nur etwas niedriger. Fig. 7. Schnitt durch das Epithel von Sepiola, fix. in Formalin 10%, Eisenhämatoxylin. Fig. 8. Eikern von Loligo; Formalin 10%, Eisenhämatoxylin. Fig. 9. Epithelzelle eines jungen Eies, behandelt wie Fig. 7. Fig. 10. Epithelschnitt von Eledone, behandelt wie Fig. 3. Fig. 11. Dasselbe; fix. in Sublimat mit Essigsäure, gefärbt mit Thiazinrot- Toluidin. Fig. 12. Dasselbe; fix. Kai. bichr. mit Osmiumsäure, gefärbt mit Fuchsin nach Weigert. Fig. 13. Epithelzelle eines jungen Eies von Sepiola, fix. mit dem Gemisch von Tellyesniczky ; gefärbt mit Thionin-Eosin. Fig. 14. Querschnitt durch Epithel; dasselbe Präparat, wie Fig. 13. Fig. 15. Epithelschnitt von Sepiola; fix. in Formalin, gefärbt mit Eisen- hämatoxylin. Fig. 16. Cliorion von Eledone. Fig. 17. Epithelquerschnitt, behandelt wie Fig. 15. Fig. 18. Chorion im Querschnitt, dasselbe Präparat wie Fig. 15. Fig. 19, 20, 21. Drei Entwicklungsstadien von Epithelkernen von Sepiola. FormaUn 10%, Eisenhämatoxylin. Fig. 22. Epithelkem eines reifen Eies, dasselbe Präparat. Beiträge zur Anatomie und Biologie des Claviger testaceus Preyssl. Von Erich Krüger aus Dippoldiswalde. (Alis dem zoologischen Institut der Universität Leipzig.) Mit 33 Figuren im Text und Tafel XI, XI^ Einleitung. Als I. P. W. Müller den Keulenkäfer, der schon 1790 von Preyss- LER beschrieben worden war, in seinem Studierzimmer genau beobach- tete, war er überaus erstaunt über sein sonderbares Verhalten und mehr noch über das der Ameisen, bei denen er lebt. In einer ausführlichen Beschreibung (1818) berichtet er über seine Beobachtungen, die von neueren Beobachtern im wesentlichen bestätigt werden (Wasmann 1887, 1891, Hetschko 189(5, Schmitz 1908). Müller sah, »daß so oft eine Ameise einem Keulenkäfer begegnete, sie ihn mit den Fühlern sanft betastete und liebkoste und ihn, während er dies mit seinen Fühlern erwiderte, mit sichtbarer Begierde auf dem Rücken beleckte. Die Stellen, wo dieses geschah, waren jedesmal zuerst die am äußeren Hinter- winkel der Deckschilde emporstehenden gelben Haarbüschel. Die Ameise öffnete ihre großen Freßzangen sehr weit und saugte alsdann vermittels der Maxillen, der Lippe und den weit vorgestreckten Tastern den ganz in den Mund genommenen Haarbüschel mehrere Male mit großer Heftigkeit aus, indem sie ihn wiederholt durch den Mund zog; beleckte sodann auch noch die ganze Vorderfläche des Oberleibes, be- sonders die daselbst befindliche große Grube. Diese Operation wurde ungefähr alle 8 — 10 Minuten bald von dieser, bald von einer andern Ameise wiederholt, ja, oft mehrmals hintereinander an dem näm- lichen Käfer, wenn er nämlich mehreren Ameisen nacheinander begegnete; doch wurde er im letzten Falle nach kurzer Untersuchung sogleich freigelassen. Jetzt wui'de es mir auf einmal klar, warum 328 Krich Krüger, die Ameisen diesen Käfer so ungestört unter sich wohnen lassen. Sie erhalten nämlich von ihm einen köstlichen Leckerbissen, den sie mit der größten Begierde aufsuchen« (S. 95). MtJLLER lenkte seine Auf- merksamkeit in erhöhtem Maße auf die Tiere, als er bemerkte, »daß sie von den Ameisen, und zwar im eigentlichen Sinne des Wortes, ge- füttert werden « (S. 96). Bei seinen eifrigen Beobachtungen konnte es ihm nicht entgehen, daß die Käfer im Falle der Gefahr von den Wirts- ameisen gleich der eignen Brut gerettet werden, und es ist ganz im Geiste der anthropomorphen Tierpsychologie seiner Zeit, wenn er schreibt: »So groß auch immer die Liebe und Sorgfalt der Ameisen gegen ihre Brut ist, so scheint doch ihre Zärtlichkeit gegen die Keulenkäfer nicht minder groß zu sein. Es ist in der Tat rührend zu sehen, wie sie die letzteren auch dann, wenn keine Nahrung in ihrem Haarbüschel vor- handen ist, öfters im Vorbeilaufen mit den Fühlern streicheln und lieb- kosen. Man glaubt nicht verschiedene Insektengattungen, sondern Glieder ein und derselben Familie vor sich zu sehen, oder eigentlich in den Keulenkäfern eine Kinderfamilie zu erblicken, die sorglos und zu- traulich in den Wohnungen der Eltern lebt, von ihnen Nahrung und Pflege erhält und sie ohne Umstände jedesmal darum anspricht, wenn das Bedürfnis sie treibt. « So kommt Müller zu dem Schluß, daß die Claviger infolge ihrer Abhängigkeit von den Ameisen nur in den Nestern derselben leben können, und versucht daraus den Mangel der Augen bei dem Käfer zu erklären ! »Eine weise Natureinrichtung kann sie diesen stets im Dunkel lebenden, das Licht des Tages vielleicht nie erblickenden Geschöpfen als überflüssig versagt, und ihnen dagegen in ihren auf ganz eigne Weise gebauten starken Fühlern einen desto geschärfteren Geruchs- und Ge- fühlssinn der jenen des Gesichts hinlänglich bei ihnen ersetzt, gegeben haben.« Diese Betrachtung Müllers ist zugleich der erste Versuch, zwischen Lebensweise und anatomischer Beschaffenheit des Claviger lestaceus eine Beziehung festzustellen. Freilich ist es nicht die wich- tigste, denn Umbildungen der Augen finden wir ja in den verschiedensten Tierklassen. Wir können vielmehr vermuten, daß sich bei dem Käfer noch andre interessante anatomische Eigentümlichkeiten finden lassen werden. Wie erwähnt, wird er beleckt — er muß also Drüsen besitzen, die ein Secret produzieren — , er wird aber auch gefüttert, was vielleicht eine Umbildung im Verlauf des Darmtractus bedingt hat. Den Drüsen wandte schon Wasmann (1903) seine Aufmerksamkeit zu, und widmete ihnen im Rahmen einer größeren Arbeit einige Seiten. Da anzunehmen war, daß damit das interessante Gebiet nicht erschöpft sei, unterwarf Beiträge 7.iir AiMtomic und Biologie des Claviger (cstiicciis Preyssl. 320 ich auf Aniemuiji ineiiios hochverehrten Lehrers, Prof. Dr. Chun, die Drüsen einer iiochmali^feii trenauen Untersuchung und zog auch die MiuidwiM-kzeugc iiiul (h'ii Dannkaiial in den Bereich meiner Be- trachtungen. Vm festzusteUen, ob sich Umbildungen finden, wurden vielfach Vergleiche mit den nahe verwandten Pselaphiden angestellt. Interessante Einzelheiten am männlichen und weiblichen Geschlechts - apparat gaben Veranlassung, auch diesen einer kurzen Darstellung zu würdigen. Ks tlrängt mich, den Herren, die mich bei dieser Arbeit freundlichst unteistützten, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Er gilt im be- sonderen Herrn Prof. Dr. Chun, der meine Arbeit stets mit Interesse ver- folgte und Herrn Prof. Dr. zur Strassen, der mir mit vielseitigen und wertvollen Ratschlägen zur Seite stand. Dank schulde ich auch Herrn Privatdozent Dr. Steche, Leipzig, für manche fruchtbringende Anre- gung; Herrn Prof. Dr. Escherich, Tharandt, für die Überlassung von Präparaten und Herrn H. Schmitz, S. J. Maastricht, für die Über- sendung von Material. Material und Methodik. Die nachfolgenden Untersuchungen wurden ausschließlich an Cla- viger testaceus Preyssl. angestellt, der in der weiteren Umgegend Leipzigs häufig zu finden ist. An sonnigen Tagen fand ich ihn in der Nähe von Grimma, bei Kosen unweit der Rudelsburg und vor allem am Salzigen See bei Eisleben. Mitte April konnte ich die ersten Exemplare konsta- tieren, im Mai und Juni sind am Salzigen See mit Sicherheit in jeder Lasius //ai;i<5- Kolonie mehrere Pärchen in Copula zu treffen. — Später werden sie wieder seltener, doch fand ich am 30. August 1908 noch eine kleine Ameisenkolonie mit vielen Larven, aus der ich 53 Exemplare herausholte, wobei jnir auch noch eine ganze Anzahl entkam. Diese Beobachtung stimmt mit der von Hetschko (1896, S. 46) überein, der am 2. September in einer kleinen Kolonie, die ganz frisch ausgeschlüpfte, noch unausgefärbte Ameisen enthielt, 32 Claviger fing — vermutlich sammeln sich die Claviger in dieser Zeit, in der es weniger Larven gibt, in Kolonien, wo sie solche finden, da sie ihrer besonders bedürfen, wie später auseinandergesetzt werden soll . Während ich in andern Gegenden den Claviger testaceus nur bei Lasius flavus antraf, enthielten am See auch die Lasius nig er -Kolonien sehr häufig diesen Gast — eine Kolonie brachte mir 25 Exemplare. Diese auffallende Erscheinung ist jedenfalls aus der großen Verbreitung, die der Käfer in jener Gegend hat, zu 330 Erioli Krüger, erklären. — Die bei C. testaceus gewonnenen Resultate wurden an C. longicornis Müll, nachgeprüft. Dieser ungemein viel seltenere Käfer stand mir in sechs Exemplaren zur Verfügung: zwei erhielt ich von Herrn Schmitz, leider schon verendet, zwei fing ich am Salzigen See, wo sie mitten unter den vielen C. testaceus eine L. umbratus-^o\om% bewohnten, und zwei fand ich im Erzgebirge, ebenfalls bei L. umhratus — trotz eifrigen Suchens fehlten in dieser Gegend die C. testaceus gänz- lich. Alle sechs Exemplare waren Männchen, so daß ich die Ergebnisse über den weiblichen Geschlechtsapparat nicht vergleichen konnte, doch vermute ich, daß sich keine bedeutenden Abweichungen ergeben werden, da in allen andern Punkten nur so geringe Unterschiede bestanden, daß ich sie füglich übergehen kann. Um etwaige durch die Lebensweise bedingte Umbildungen bei Claviger zu konstatieren, wurden, wie schon erwähnt, seine nächsten Verwandten, die Pselaphiden, oft herangezogen, und zwar P. Heisei, Bryaxis haematica und Euplectus nanus, die sämtlich in Leipzigs nächster Nähe gefangen wurden. Der dicke Chitinpanzer der Tiere bereitete der Konservierung und der Anfertigung von Schnittserien öfters Schwierigkeiten. Da sie über- wintern (Hetschko 1896, S. 46), so konnte man selbst im Mai nicht immer auf frisch geschlüpfte Exemplare mit noch weichem Chitin rech- nen, und es wurde daher folgende, allerdings etwas umständliche Methode angewendet, die aber die besten Resultate ergab : es wurde in Kollodium und Paraffin eingebettet, was eine leichte Orientierung der Schnitte er- möglichte, und dann das Objekt vor jedem Schnitt mit dem Mikrotom- messer mit einer Schicht Mastixkollodium überzogen, das stark mit Äther verdünnt wurde, um das Trocknen zu beschleunigen — so gelang es mit Leichtigkeit Schnitte von 3 // Dicke anzufertigen. Da die so be- handelten Schnitte große Neigung zeigen, vom Objektträger wegzu- schwimmen, empfiehlt es sich, diesen mit den daraufliegenden Schnitten mit Photoxylin zu überziehen; man verwende aber auch hier nur sehr stark verdünnte Lösung, da man sonst verschwommene Bilder erhält. Bevor man das Paraffin weglöst und die Schnitte wie gewöhnlich be- handelt, müssen sie gut getrocknet sein. Ein nicht geringeres Gewicht als auf die Untersuchung von Schnitt- serien wurde auf die Präparation unter der Lupe gelegt. Trotz der Kleinheit des Objekts erlangt man bald die genügende Übung, um Mundwerkzeuge und die einzelnen Organsysteme in toto zu präparieren. Am günstigsten ist es, die Tiere leicht mit Äther zu betäuben, mittels etwas Wachs in Präparierschälchen festzukleben und in physiologischer Beiträgi- zur Analoniio uiul JJiologio dos Clavigt-r tcstacciis Preyssl. 331 Kochsalzlösung zu präparieren. Die Gewebe der in Alkohol gehärteten oder anders konservierten Tiere zerrissen überaus leicht, doch wurden auch diese präpariert und dann eingebettet, um die umständliche Mastix- Kollodiummethode zu umgehen. Konserviert wurde mit den beiden Fi-E.MMiNGschen Lösungen, mit Sublimat- Alkohol-Essigsäure und Formol- Alkohol-Essigsäure (30 Teile Wasser, 15 Teile 96%igen Alkohol, G Teile Forint)!. 1 Teil Essigsäure). Da das Chitin sehr schwer von den Flüssig- keiten durchdrungen wurde, stach ich die zu konservierenden Tiere stets mit einer Nadel an oder schnitt mit einer feinen Schere Kopf oder letztes Abdominalsegment weg. Meist wurden die Tiere im Labo- ratorium konserviert, und es wurden dann die beiden letzten Methoden bei einer Erwärmung von 30 bis 50° C angewandt. Zur Untersuchung des Darmtractus machte es sich aber nötig, die Käfer sofort nach dem Fang zu konservieren, und es wurden dann auch mit dem nichterwärmten Formol-Alkohol-Essigsäuregemisch sehr gute Resultate erzielt. Die schönsten histologischen Details gab die Mischung Sublimat- Alkohol - Essigsäure; die von Freiling (1901)) so störend empfundenen Zerreißun- gen und Dislokationen der Gewebe durch Bildung von Sublimatkristallen wurden vermieden, indem die Konservierungsflüssigkeit mit den Ob- jekten während 3 Stunden auf etwa 50' C erhalten und diese dann in eine ebenfalls erwärmte Jodtinktur übergeführt wurden, in der sie 2i Stunden verblieben. Die beiden letzten Methoden konservierten alle Gewebe gleichmäßig schön und völlig zuverlässig. Nicht so die beiden FLEMMiNGschen Lösmigen, denen ich einige Details des Geschlechts- apparates und der Drüsen verdanke, übereinstimmend mit Gross (1907), tler mitFLEMMiNG gute Bilder erhielt. Sehr mangelhaft ist aber stets der Mitteldarm konserviert (auch beiFAUSSEK 1887 und Petrunkewitzsch 1900). Sehr zweckmäßig erwies sich für die LTntersuchung der Drüsen eine vorsichtige Behandlung mit Eau de Javelle — die feinen chitinigen Aus- führgänge, die sonst überaus schwer aufzufinden sind, treten bei Anwen- ilung desselben mit größerer Deutlichkeit vor das Auge des Beschauers. Gefärbt wurde mit Säurekarmin, Eosin, Hämatoxylin nach Dela- FiELD, Hämalami und Hämatoxylin nach Heidenhain. Hat jede der Farben ihre besonderen Vorzüge, so benutzte ich doch zuletzt ausschließ- lich die letzten beiden als die günstigsten, und färbte mit Eosin nach, was die Übersichtlichkeit der Bilder bedeutend erhöhte. Gleich an dieser Stelle sei noch angegeben, daß die Figuren, soweit es sich um Übersichtsbilder handelt, mit dem AßBEschen Zeichenapparat entworfen wurden bei Oc. 4, Obj. 3, Leitz. Für die Figuren auf den Tafeln finden sich die Vergrößerungen unter der Tafelerklärung. -Tri 332 Erifh Krüger. Anatomisches. A. Drüsen. a. Myrmekophilendrüse I. In der Literatur findet sich bisher über die Anatomie des C. testaceus eine einzige Angabe, und es scheint mir am zweckmäßigsten zu sein, diese zum Ausgangspunkt der folgenden Besprechungen zu machen. Wasmann (1903), dessen Angaben einiger Berichtigungen bedürfen, unterscheidet von dem eigentlichen Fett- gewebe »ein eigentümliches Hautdrüsengewebe als spezielles Exsudat- gewebe in den Seiten und von dort gegen die Mitte der Hinterleibs- basis«. Auf Querschnitten und noch besser auf Längsschnitten findet man mit Leichtigkeit diese v\ überraschend großen Drüsenzel- \ ^^ len (Textfig. ] W.B.), die eine i flaschenförmige Gestalt haben. Es sind einzellige Drüsen, deren Plasma bei manchen Tieren gleichmäßig fein granuliert ist; bei andern enthält es kleine lichte * - ~ » - Bläschen, die zuweilen so massen- X. ' Jv*t\> haft auftreten, daß das körnige "f^fO^ '^A'ü Protoplasma die Zelle nur noch ;•' / in der Form feiner Stränge durch- I ^^Si^ r--ü.K. zieht. Li all diesen verschiedenen — ^■fi t " ^^' Zuständen, die offenbar Stadien N ■ der Secretion bedeuten, erkennt ! man deutlich den Sammelkanal 1 (Textfig. lundTaf. XI, Fig. lÄÄ;.), '^''' der die Zelle fast in ihrer ganzen Länge durchzieht. Auf Was- MANNs Abbildung (Fig. 5, S. 203) rp^,^j^jj„. j zeigt dieser Sammelkanal eine s.-itiifiier i.ängsschiiitt diirdi das Abdoineu mit vielfache Verzweiguug. Auf mei- dr.'i vcrsdiicHieiien Drüsen (w.i), D.ii nm\ DIU), j^en Präparaten fand ich sie nie mit solcher Deutlichkeit, daß ich zu der Überzeugung gekommen wäre, es mit wirklicher Verzweigung zu tun zu haben — es schien mir vielmehr das in den Bläschen geronnene Secret diese Struktur vorzutäuschen. Die Sammelkanäle waren meist D.a.~ Beiträge /.ui- Aiialoiiiii' inul Biulogir des (Jlavigcr testaocus Proyssl. 333 leer, wie sie auch Wasmann zeichnet. Nur bei wenigen Tieren waren sie mit einem Secret gefüllt, das sich mit Hämatoxylin sehr dmikel färbte. Wasmann sagt von diesen Drüsen: sie bilden »jederseits um- fangreiche Drüsenbüschel, deren einzelne Zellen gruppenweise zu roset- tenförmigen (oder lialbi'osottenförmigen) lobes secreteurs oder Pseudo- acini (Gilson 1881», Dikrckx 1899) vereinigt sind. Die Zeilen eines jeden Lobus haben ihi' schmaleres Ende stets einem gemeinsamen Punkte (dem Mittelpunkte der Rosette) zugekehrt (vgl. Textfig. 1 und Taf . XI, Fig. 1 ). Von diesem Sammelpunkte aus ziehen die ausführenden Kanäle schräg nach oben und außen (dorsal -lateralwärts) gegen den gewulsteten Seitenrand der Hinterleibsbasis hin«. Soweit stimmen meine Befunde mit den seinen überein; wenn er aber annimmt, daß »die Drüsenkanäl- chen der einzelnen secernierenden Zellen eines jeden Pseudoacinus sich zu einem Sammelkanälchen vereinigen«, so kann ich ihm nicht bei- pflichten. Er führt eine Abbildung von Dierckx (Taf. II, Fig. 12) an, die ihm eine große Ähnlichkeit mit dem Drüsengewebe zu haben scheint, das er bei Claviger gefunden hat ; sie zeigt eine größere Zahl von Drüsen des Brachinus crepitans, deren Ausfuhrkanälchen sich zu einem einzigen Sammelkanal vereinigen. Aus dem Vergleich mit diesem Bilde wird die Anschauung klar, die Wasmann von den Drüsen des C. testaceus ge- wonnen hat, die er aber weiter unten selbst anzweifelt, da ihm seine Präparate offenbar keine einwandfreien Bilder gegeben haben. Er tut das mit Recht, denn ich konnte feststellen, daß eine derartige Vereini- gung der Drüsenkanälchen nicht stattfindet, sondern daß jedes Kanal - chen selbständig bis zur Cuticula führt (Taf. XI, Fig. 1). Darum möchte ich die Bezeichnung »Pseudoacini « durch die treffendere »Drüsen- bündel« ersetzen. Die Ausführgänge eines jeden Bündels legen sich ganz eng aneinander an, so daß man zu dem Eindruck kommt, als handle es sich um starke Stränge, wie es Taf. XI, Fig. 1 Ä.G. zeigt. Zwischen den Ausfuhrkanälchen bemerkt man eine Anzahl langgestreck- ter Zellkerne, dieselben, die Wasmann bewogen haben, sich auf die Abbildung bei Dierckx zu beziehen und sie mit den Kernen der cellulcs epitheliales de revetement interne du pseudoacinus zu vergleichen. Auf Querschnitten, die Wasmann zur Verfügung standen, kann man sich allerdings täuschen lassen, auf Längsschnitten erkennt man aber sicher, daß sie dem Plasmabelag des Ausführganges angehören. Etwas ähnliches findet Dahl (1885) bei Saperda: »Hier setzt sich die Drüse zusammen aus einer secernierenden Zelle und einer Zelle, deren Funktion es wohl sein dürfte, den chitinigen Ausführgang zu bilden. Wenigstens sieht man in dem Plasmaüberzuge des Chitinröhrchens einen langgestreckten Kern, « 334 Eheli Krüger, Die Cuticula wird von diesen Ausführungskanälchen in Form von Kribellen durchsetzt. Textfig. 2 zeigt ein solches aus der Region der seitlichen Exsudattrichome. Etwa ^/^^ der Cuticula durchlaufen die Kanälchen getrennt: dann münden sie in eine kleine Grube des Chitins. Aus Wasmanns etwas unklarer Abbildung der Kribellen (S. 203, Fig. 6) kann man entnehmen, daß er eines derjenigen gesehen hat, die »in dem gewulsteten Seitenrande der Hinterleibs - basis in der von dem gelben Haarbüschel besetzten Cuti- cula« liegen. Es sind deren immer drei: das eine zeigt eine größere Anzahl von Ein- zelkanälchen (etwa 20), das andre deren etwa zehn; das '•-^ dritte besteht nur aus zwei iN-. HBM Textfig. 2. Längssdinitl ihircli ein CribclUiin. Textfig. 3. ('ribelliini von oben gesehen. bis drei Kanälchen; in Textfig. 3 ist das größte von oben gezeichnet, die Trichome, die es überdecken, zeigt die Abbildung im Querschnitt. Ihre Lage und die der dazu gehörigen Drüsen erkennt man am besten aus Taf. XI, Fig. 2; wie diese Abbildung zeigt, liegen diese drei Kribellen {Kr) etwas nach rückwärts in dem Seitenrande; das Cribellum eines vierten, größeren, etwas mehr nach der Medianlinie zu gelegenen Drüsenbündels liegt in dem Tergiten des außerordentlich großen ersten Abdominal- segmcnts weit vorn sehr nah an der Seitenlinie (Taf. XI, Fig. 2 W.Ba.), so daß es von den Trichomen der Flügeldecken überdeckt wird. Die von Wasmann erwähnten »in den Bläschen manchmal vor- handenen Einschlüsse, welche homogene, stark eosinophile Kügelchen darstellen und an Dotterkugeln erinnern«, konnte ich nie bemerken. Ich gebe hier nochmals eine so eingehende Beschreibung dieser Drüsenzellen, da meine Befunde die Wasmanns teils ergänzen, teils von ihnen abweichen — besonders aber auch deswegen, weil ich dieselben Beiträgi' zur Anatcinic und Biologie des Clavigcr testaceus Prey.ssl. 335 Drüsen an einer ganz andern Stelle im Körper des Käfers wieder- gefunden habe, nämlicli im Kopfe, wo sie von Wasmann völlig übersehen worden .sind. Infolge des Schwindens der Augen und der Augenganglien (Lespes 18G8) ist im Kopfe Platz geworden für solche große Drüsen, imd es findet sich zu beiden Seiten des Pharynx je ein Drüsenbündel (Taf. XI, Fig. 1), das aus ungefähr 10 bis 15 Einzeldrüsen besteht, die den eben beschriebenen des Abdomens (Textfig. 1) völlig gleichen (ihre genaue Zahl ließ sich nicht feststellen). Dorsal vom Pharynx berühren sie sich. Wie im Abdomen konvergieren auch hier die Zellen nach einem Punkte, der für jedes Bündel .seitlich vom Pharynx liegt (Taf. XI, Fig. 1 M), und von hier aus ziehen die Ausführgänge zu Strängen ver- einigt {A.G.) schräg nach oben und vorn und münden nach außen, indem sie die Oberlippe durchbrechen {lahr). Man findet auch hier die Kribellen wieder, nur vereinigen sich nicht alle Gänge zu einem Cri- beüum, sondern wie Textfig. 18 zeigt, je zwei bis drei, so daß man deren in der Oberlippe etwa zehn vorfindet. Weiter unten (S. 345) soll der eigentümlichen Umbildung gedacht werden, die die Oberlippe durch diese Drüsenmündung erfahren hat. Vergeblich suchen wir bei den auf S. 330 angeführten Pselaphiden nach Drüsen, die den eben beschriebe- nen analog wären: im Abdomen findet sich bei ihnen nur ein stark entwickeltes Fettgewebe, und im Kopf würde für solche große Drüsen gar kein Platz vorhanden sein, da die Augenganglien stark ausgebildet sind. AVir bemerken aber bei allen dreien im Kopfe andre Drüsen, die dem Claviger gänzlich fehlen und deren Gestalt und Lage man aus Textfig. 4. Drü>/axux haematica. Textfig. 4 entnehmen kann. Auf Querschnitten sieht man, daß sie den Pharynx halbkreisförmig umlagern und durch den Hypopharynx mün- den — sie ersetzen die völlig fehlenden Speicheldrüsen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XC'V. IUI. 22 33G Erich Krüger, b. Myrmekopliilendrüse II. In der Nähe der eben beschriebe- nen auffälligen Drüsen liegen unter den Exsudattrichomen noch andre Gebilde, die auch Wasmann aufgefallen sind, und die er für Sinneszellen hält. Er sagt nämlich : »Die FJügeldeckenseiten .... tragen nahe den Außenecken der Spitze einen großen Büschel langer gelber Exsudat- borsten .... außerdem dienen sie als Reizborsten bei der Beleckung. Innerhalb des Seitenwulstes der Flügeldecken findet sich nämlich zu- nächst unter der Basis der gelben Haarbüschel eine Reihe von Sinnes- zellen. « Es ist anzunehmen, daß ihm ein Bild, wie es Textfig. 1 gibt, die Veranlassung zu dieser Annahme gegeben hat. Bei dem Gewirr, das die große Menge der Haarbasen bildet, ist es aber tatsächlich un- möglich, zu entscheiden, ob die Zellen, die zwischen denselben liegen, Sinneszellen sind, von denen aus ein Nerv an das Haar herantritt oder nicht. Durchmustert man die Präparate sorgfältiger, so findet man diese Zellen über den ganzen Körper verteilt, besonders häufig in den Flügeldecken. Hier bekommt man ganz klare Bilder (Taf. XI, Fig. 3 D.H.), die zeigen, daß es sich um einzellige Drüsen handelt; sie haben die Form von Kölbchen und sitzen ganz dicht unter der Cuticula. Ihr chitiniger Ausführgang beginnt in der Drüse mit einer stiefel artigen Anschwellung und durchsetzt die Cuticula in ziemlicher Breite zu ^/^ ihrer Dicke, um sich dann plötzlich auf 1/5 seines Durchmessers zu ver- engern. Dieser letztere Teil, der nur bei sehr starker Vergrößerung zu erkennen ist, nimmt keine Farbe an, während der breitere Teil stets mit einem mit Hämatoxylin stark färbbaren Secret erfüllt ist. Das Proto- plasma der Drüse scheint gegen den Rand der Zelle dichter zu werden. Die Basis des Ausführganges liegt immer in einem hellen Hof. Der Kern der Drüse liegt proximal und hat eine ansehnliche Größe. Regelmäßig tragen die Zellen seitlich einen zipfelförmigen Fortsatz, der in einen Faden ausläuft. Trotz eifrigen Suchens konnte ich nie die Neurofibrillen eines hier etwa an die Zelle herantretenden Nerven nachweisen. Wie schon erwähnt, sind die Drüsen über den ganzen Körper ver- teilt: besonders häufig liegen sie unter den Exsudattrichomen und in den Flügeldecken, mehr vereinzelt im Fühler (Taf. XI, Fig. 4: D.H.), im Kopf, im Abdomen; sie fehlen in den Beinen und unter den Flügel- decken. Immer liegen sie dicht bei einem der Haare, die über den ganzen Körper verteilt sind. Gewöhnlich gehören zu einem Haar drei bis fünf solche Drüsen, und ihre Öffnungen umstehen dann halbmondförmig die Haarbasis, wie es Textfig. 5 zeigt, die nach einer mit KOH behan- delten Flügeldecke gezeichnet wurde. Diese Abbildung zeigt ebenso wie Taf. XI, Fig. 3 deutlich, daß es sich nicht um Drüsen handelt, die in Beiträge ziii' AiiatOMiie uiul l'>ioloi,'ie des Claviger testaceiis Pivyssl. 337 .iJ? 4 das Gelenk des Haares niüiidcii. iiiul die man dann als Schmierdrüsen bezeichnen müßte. In letzterem Falle könnte man erwarten, sie bei einem der Pselaphiden zu finden, doch zeigt die Untersuchung, daß sie diesen Käfern gänzlich fehlen. Mit diesen Erörterungen soll keines- wegs geleugnet werden, daß die Exsudatborsten gleichzeitig als Reiz- borsten dienen. Taf. XL Fig. 3 Nv. zeigt ihre Innervation, die aber nur selten sichtbar wird, so daß man nicht entscheiden kann, ob sie jedem Haar zukommt. c. JVI y r m e k o p h i 1 e n d r ü s e III. Eine dritte Art von Drüsen, die sich bei Claviger testaceus finden, hat die größte Ähnlichkeit mit den von Leydig (1859) beschriebenen und abgebildeten (Taf. II, Fig. 2) Haut- drüsen von Hi/drophilus carahoides. Es sind eiförmige Drüsen (Taf. XI, Fig. 5) mit einer chitinigen Innen- kapsel, die meist radiär angeordnete feine Streifen zeigt. In ihr ent- springt der verdickte Ausführungs- gang, der immer mit stark färb- barem Secret angefüllt ist. Die Zellen sind etwas in die Tiefe ver- lagert, und ihr Ausführungsgang trifft in einem sehr spitzen Winkel auf die Cuticula (Textfig. 6), die er mit einem Porengang von gleich- mäßigem Durchmesser durchsetzt. Im Fühler stößt er rechtwinkelig auf die mit Sinnesorganen reich besetzte tejlorförmige Fläche des sechsten Fühlergliedes (Taf. XI, Fig. 4).- Diese Drüsen sind über den ganzen Körper ziemlich gleichmäßig verbreitet, sind aber ganz besonders zahlreich in den Flügeldecken, unter den seit- lichen Exsudattrichomen (Textfig. 1 D.III) und unter der »roßen Grube des Abdomens. Behandelt man tlas große Rückensegment mit KOH, so findet man in der Abdominalgrube und zu beiden Seiten derselben eine ganze Anzahl feiner Poren, die die Mündung dieser Drüsen bezeichnen (Taf. XI, Fig. 2 D.III). Drüsen von ganz dem gleichen Typus finden sich auch bei Bryaxis Nur fehlt ihnen hier die außerordentlich mächtige 22* H Textfig. 5. Stück (It-r Flüueldecke. das dii; Müiuiuiiff der .'\ryriiiokophil('n(lrti-;>'e II ztiat. haeinatica. 338 Erich Krüger, Entwicklung, wie sie Claviger zeigt. Bilder wie das aus dem Seitenwulst (Textfig. 1), wo sich die Drüsen zu förmlichen Büscheln zusammen- lagern, gibt es nicht; die Drüsen stehen nur ganz vereinzelt unter dem Chitin, was die Textfig. 6 und 7 erläutern mögen. Textfig. 6 zeigt einen Anschnitt des scharfen Kieles des Mesosternums von Claviger, in dem man ohne weiteres zahlreiche Drüsen erkennt. Die Textfig. 7 ist der D.m.- ^^' '© ,fi e^ Textfig. 6. Anordnung der Mrymekophilendrüse III im Mein- st ernum des Claviger iestaceus. Textfig. 7. Hrtutdrüse im Mesosternum von Bryaxis haemutica. entsprechenden Region von Bryaxis haeixatica entnommen: unter den vielen Zellen der Hypodermis findet sich gerade eine derartige Drüse. d. Schmierdrüsen. Um eine erschöpfende Darstellung der Hautdrüsen zu geben, muß hier noch der Drüsen eines vierten Typs Erwähnung getan werden. Sie haben eine langgestreckte I ' / 1 I 1 Form (Textfig. 8) und liegen dicht I ' I i ■ unter der Cuticula, so daß ihr I I fl M Sammelkanal diese sofort bei m m seinem Austritt aus der Zelle durchsetzt. Er verengt sich dabei und zeigt häufig eine Knickung in einem stumpfen Winkel. Man findet diese Drüsen in der Nähe der Fühlerbasis: sie münden in die Fühlergrube. Ferner finden sie sich in der Nähe fast sämtlicher vorhandener Gelenke, in die sie ihr Beeret ergießen; so in das Gelenk der Mandibeln, der Textfig. 8. Sclinüerdrüsen von der Füiilerbasiis. Beiträge zur Anatoinio und Biologie des Claviger testarous Preyssl. 339 Maxillen, in das Gelenk der Beine am Thorax, in das zwischen Tibia nnd Fenuir; sie liegen in dem Feniur und sind hier durch den engen Raum, den sie mit den starken Muskeln teilen müssen, sehr in ihrem Durchmesser eingeschränkt worden; dafür aber strecken sie sich so in die Länge, daß sie ^/^ des Femur durchlaufen. Man findet sie auch an dem Gelenk zwischen den Tergiten und Sterniten des zweiten Abtlominalsegmentes, sowie an der Grenze zwischen Abdomen und Thorax. Durch ihre Lage dokumentieren sie sich als typische Schmier- drüsen. Dunkel bleibt es, welche Funktion sie an der Grenze zwischen Rectum und Cloake erfüllen. Sie sind hier etwas kleiner und entleeren ihr Secret in die Cloake (Taf. XP, Fig.ll S.D zeigt ihre Lage, vgl. S. 359). Bei Bri/axis Jiaenuitica finden sich ganz gleich gebaute Drüsen, die eben- falls in die Gelenke münden, und auch die Drüsen an der Cloake sind bei diesem Käfer vorhanden. Das eigentümliche fettglänzende Äußere des Claviger fiel auch Wasmann auf. Wie ich vermute, wird es durch die Produkte der unter b. und c. geschilderten Drüse bedingt. Diese sind Wasmann entgangen; da er aber doch das charakteristische Aussehen des Käfers zu erklären sucht, so vermutet er, daß das im Abdomen reich entwickelte Fettgewebe sich als Exsudatgewebe betätige und als solches vielleicht sogar über- wiege. Ein Grmid für diese Annahme ist nicht vorhanden, da einmal die nahe verwandten Pselaphiden eine nicht geringere Ausbildung des Fettgewebes im Abdomen zeigen, dann aber alle Poren des Chitins reichlich von den Ausführkanälchen der Drüsen in Anspruch genommen werden, so daß nur eine geringe Möglichkeit geboten wäre, das Fett- exsudat auszuscheiden. Auf eine Beschreibung des Fettgewebes werde ich infolgedessen verzichten. Gleich an dieser Stelle soll noch der önocyten gedacht werden, jener rätselhaften Gebilde, über deren Funktionen schon so manche Vermutung ausgesprochen worden ist, ohne daß es gelungen wäre, sie zu beweisen. Auch Wasmann erwähnt sie: »Von diesen Drüsenzellen (gemeint ist das von ihm beschriebene Exsudatgewebe) sind andre, in der Größe und Gestalt ihnen oft ähnliche, aber viel dunklere, drüsen- ähnliche Zellen zu unterscheiden, die einen viel größeren runden Kern und ein sehr dichtes Protoplasma haben, und bündelweise um die großen Tracheenstämme der Hinterleibsseiten sich anlegen. Diese Zellen scheinen keine Beziehungen zum Exsudatgewebe zu haben, sondern eher den önocyten zu entsprechen.« (S. 202, Anm. 2.) Weiter unten widerspricht er sich aber selbst, indem er sagt: »önocyten fand 340 Ericli Krüger, ich im Fettgewebe von Claviger nicht, wohl aber sehr dunkle, drüsen- ähnliche Zellen an den großen seitlichen Tracheenstämmen des Hinter- leibes.« Es ist nicht ganz verständlich, was er nun eigentlich meint: die an den großen Tracheenstämmen liegenden Zellen sind sehr auf- fällige Gebilde, die aber weder in Größe noch in Gestalt mit den Myrme- kophilendrüsen I irgend eine Ähnlichkeit haben, die man auch unmög- lich für Drüsen ansprechen kann, da ihnen nie ein Ausführkanal eigen ist und die Struktur ihres Protoplasmas von der der Drüsen ganz be- deutend abweicht. Sie ähneln sehr den von Wielowiejski (1882) beschriebenen Önocyten, so daß ich sie für solche halte, da ich sie nicht als Drüsen deuten kann. Bei seinen Untersuchungen über die önocyten der Honigbiene ist es Koschevnikov (1900) aufgefallen, daß in diesen Zellen, wenn das Insekt einige Monate gelebt hat, gelbe Körnchen zu erscheinen beginnen, die sich mit dem Alter allmählich anhäufen. Es ist ihm unzweifelhaft, »daß die Körnchen Ausscheidungsprodukte sind die als Resultat der Lebenstätigkeit der Gewebe erscheinen«. Er hält die önocyten für Excretionsorgane ohne Ausführgänge, für Zellen, die als Niederlage von Ausscheidungsprodukten dienen, die nie entleert werden. Auf Schnittserien durch Claviger, die zu verschiedenen Jahres- zeiten gefangen worden sind, zeigte sich ebenfalls eine Verschiedenheit der önocyten; bald zeigen sie keinerlei Einlagerungen, bald finden sich in ihnen dunkler gefärbte Einschlüsse, die mit jenen identisch sein kön- nen, zumal da sich auch jene in den gewöhnlichen Konservierungs- flüssiffkeiten nicht lösen. Jedoch scheinen hier diese Unterschiede nicht von dem Alter der Tiere abzuhängen, da ich auch im Herbst noch Tiere fand, deren önocyten keinerlei Einschlüsse enthielten. Da die öno- cyten ausschließlich in engster Verbindung mit den Tracheen stehen, so ist der Gedanke naheliegend, daß durch diese eine Entleerung der- selben erfolgt — vielleicht eine Verbrennung der Abfallstoffe durch den Sauerstoff der Luft, doch ist eine experimentelle Kontrolle dieser Vor- gänge schwer durchzuführen. B. Miindwerkzeuge. Bei dem hohen systematischen Wert, der den Mundwerkzeugen beigelegt wird, ist es nicht verwunderlich, daß die der Claviger- Arten schon untersucht worden sind. Redtenbacher (1858) sagt von ihnen folgendes: »Oberlippe vorn abgerundet, Oberkiefer kurz, mit kurzer geteilter Spitze. Unterkiefer mit zwei sehr kurzen, pinsel artigen, sehr lang behaarten Lappen. Kiefertaster nur mit einem einzigen deutlichen, fingerförmig gebogenen Gliede, aus dessen Spitze ein oder zwei Börstchen Beiträge zur A'.atoniio und Biologie dis Chiviger testaceus Pn yssl. 341 hervorrafron. Kinn groß, quer viereckig, die dünnhäutige, an der Spitze .selii' lang behaarte, mehrfach gebuchtete Zunge bedeckend. Lippentaster nur (Unit! ich zweigliedrig, auf der Zunge aufliegend, ihr erstes Glied kugelig-eiförmig, das zweite lang, dünn, borstenförmig. « Bei Ganglbaur (1895) findet sich über die Mund Werkzeuge nur wenig, und seine Angabe weicht etwas von der Redtenbachers ab. »Die Mandibeln sind stumpf und innen ungezähnt, die knieförmigen Taster sind knieförmig gekrümmt untl an der Spitze mit zwei häutigen An- hängen versehen. « Wird man schon durch diese Angaben für die Mundwerkzeuge des Käfers interessiert, so regt zu einer näheren Untersuchung die Angabe Wasmanns (1889) an, der sagt: »Die Clavigeriden zeichnen sich .... aus, durch .... die Verkümmerung der Freßwerkzeuge, vorzüglich der Taster .... Diese Bildung der Mundteile ist das wichtigste systema- tische Merkmal der Clavigeriden gegenüber den Pselaphiden, es ist auch von großer biologischer Bedeutung, die Clavigeriden sind nämlich sämt- lich echte Gäste, die von den Ameisen gefüttert werden .... so ist das biologische Abhängigkeitsverhältnis der ganzen Clavigeridenfamilie in der Reduktion der Mundteile, speziell der Kiefertaster zum sichtbaren Ausdruck gekommen. « Wasmann erwähnt hier nui- die Verkümmerung der Kiefertaster — doch ist es ihm selbstverständlich, daß auch die andern Mundteile verkümmert sind. Schauen wir sie uns einmal näher an und vergleichen sie mit denen eines Pselaphiden: In der Wahl unsres Vergleichsob- jektes müssen wir freilich etwas vorsichtig sein, denn nach Wasmanns (1889) Angaben haben nur diejenigen Pselaphiden, die nicht oder wenigstens nicht ausschließlich bei Ameisen zu wohnen pflegen, »stark entwickelte viergliedrige Kiefertaster .... dagegen zeigen jene Gat- tungen, die ihren Wohnort nur in Ameisennestern haben, durchweg kürzere Kiefertaster.« So hat z. B. Chennium nur dreigliedrige Taster — es gibt also Übergangsformen, die man nicht wählen darf, wenn man erkennen will, wie weit die Umbildung bei Claviger gediehen ist. Meine Wahl fiel auf Brt/axis haematicfi, die in den Wäldern um Leipzig häufig und immer außerhalb der Ameisennester zu finden ist, also nicht in den Verdacht kommen kann, ein ungünstiges Objekt zu sein. Betrachten wir zunächst die Maxillen von Bryaxis haematica, so fällt uns vornehmlich deren stattlicher viergliedriger Taster auf, der einen Sinneszapfen am letzten Gliede trägt (Textfig. 9 p«^;j) — der Taster des Claviger testaceus (Textfig. 10 folp) ist dagegen nur ein- gliedrig und zeigt an seinem Ende drei Chitinlappen, die ebenfalls als 342 Erich Krüger, Sinnesorgane zu deuten sind, da Nerven an sie herantreten; ganz be- deutend mächtiger sind aber bei ihm Lacinia (lac) und Galea (ga) ent- pa/p. Textfig. 9. ilaxille von Bryaxis haenwtica. wickelt, als zwei kurze pinselartig behaarte Lap- pen. Diese sind auch für ihn viel wichtiger, da seine Nahrung meist flüs- sig ist, wie weiter unten auseinandergesetzt wer- den soll; gleichzeitig die- nen diese Borsten zur Sinneswahrnehmung, da an sie stattliche Nerven herantreten. Auch bei Bryaxis haematica finden wir Lacinia und Galea als pinselartige Gebilde ausgebildet; wie Textfig. 9 zeigt, sind sie aber hier --f-palp. Textfig. 10. Maxille von Claviger tcutaceus. Beiträge zur Anatomie und iiiologio des Claviger testaceus Preyssl. 343 hei weitem nicht so gewaltig entwickelt. Entsprechend zeigt natürlich bei Claviger der Stipes, der Lacinia und Galea trägt, hei Bryaxis der Palpiger, der den Palpus trägt, eine stärkere Ausbildung. Bei einem andern freilebenden Pselaphiden, Ewplectus nanus, ist die Lacinia noch unscheinbarer als bei Bryaxis. Die Mandibel des Claviger testaceus besitzt keine kurze geteilte Spitze, wie Redtenbacher (1858) angibt, sondern ist stumpf und un- i^ezähnt (Textfig. 12). Auf ihrer inneren Seite finden sich aber einige große Borsten, die dazu beitragen, die pinselförmige Besetzung des Textfig. 11. Mandibel von Bryaxis haematica. Textfig. 12. Mandibel von Clnvif/er testaceus. Mundes zu vervollständigen. Die Mandibel von Bryaxis haematica (Textfig. 11) trägt dagegen an ihrer inneren Seite mehrere Zähne und ist überhaupt stärker als die des Claviger, so daß auch hier eine deutliche Rückbildung erkennbar ist. \ Textfig. 13. Ectolabiuni von Bryaxis haematica- Textfig. 14. Ectolabiuni von Claviger testaceus. 344 Erich Krüger. Die Unterlippe (Ectolabium) (Textfig. 14) zeichnet sich bei Cla- viger durch eine fast viereckige Gestalt aus. Ihr Tastapparat besteht nur aus einem kurzen Endglied, dem eine längere Borste aufsitzt. Ver- gleicht man diesen Apparat mit dem der Bryaxis (Textfig. 13), so findet man, daß auch er stark rückgebildet ist, denn jene besitzt noch einen ganz schön ausgebildeten Lippentaster: die äußere Lade wird durch eine Borste repräsentiert, die innere jedoch ist recht stattlich zweigliedrig. Die Zunge (Endolabium) ist ein dünnhäutiges Gebilde, das seitlich mit stattlichen Haarbüscheln besetzt und »mehrfach gebuchtet« ist. Man sollte die Aus- AM. buchtung besser Fal- ten nennen, denn die Zunge kann vorge- streckt werden und zeigt in diesem Falle diese Ausbuchtung nicht mehr. Die Text- fig. 15 zeigt die Zunge Textfig. 15. (Endl) in ihrer Ruhe- Längsschnitt durch den Kopf des Claviger testaceus mit zurück- läge; die Ausstülpung gezogener Zunge. g^.f^j^^ dadurch, daß sich die mit AM bezeichneten Muskeln, die nach den Seiten zu verstreichen, kontrahieren, den Oesophagus nach unten drücken imd so die Leibeshöhlenflüssigkeit verdrängen. Diese sucht sich End/: R.M. fnd/.—jiy^. R.M. Textfig. 10. Läiigssclmitt durch den Kopf mit vurgestrcclvter Zunge. einen Ausweg und flutet rückwärts in den Körper, nach vorn aber drängt sie sich in die Falten der Zunge und stülpt diese nach außen, so daß sie dann ein Bild wie in Textfig. 16 bietet. Ein stattlicher Beiträgi- zur Auatomii- und lüolou'ic (le.s Claviger tostaceus Preyssl. 345 Muskel (Textfig. l-') uiul l(i RM). der genau in der Mitteüinie des K(")rjKM's liegt und unpaar ist. sorgt durch seine Kontraktion dafür. (lal.5 die Zunge wietler zurückgezogen wird. Einen ähnlichen Mechanis- mus k()niit(> ich hei Bryaxis nicht mit Sicherheit nachweisen. Der Nutzen, den Claviger von ihm hat, ist offensichtlich; er ermöglicht es ihm. die Pinsel, die zu beiden Seiten der Zunge sitzen, auszustülpen und mit ihnen seine flüssige Nahrung aufzutupfen. Auf der Zunge münden eine größere Zahl von »Zungendrüsen« von der Form dei' im Fühle]- auftretenden (Textfig. IG ZD): in ihrer Lage erinnern sie sehr an die des Anophthahnus telhunpfii (Pack.\rd 1903. S. 74). Die Zunge ist von feinen Kanälchen vollständig überzogen, so daß sie in polygonale Felder geteilt erscheint; in den Kanälchen kann sich das Secret der Drüsen verteilen. Bei dem gänzlichen Fehlen von Speicheldrüsen wer- den sie deren Funktion übernommen haben. Die Drüsen, die in den Mund der Brijaxis hftematica münden, haben ganz andre Gestalt und .sind schon weiter oben beschrieben worden (S. 335) — ihre Fuidvtion wird aber wohl die gleiche sein. Dagegen findet sich an der Oberlippe des Claviger testaceus (Textfig. 17 und 18) eine ganz auffällige Umbildung, deren schon auf er— Tc.Ktfig. 17. Textfig. 18. Oberlii>i>i' des Claviger testaceus, von vorn. Oberlippe (le.s Claviger testaceus, von oben; der Clypeus ist abpräpariert. S. 335 gelegentlich der Besprechung der Drüsen im Kopfe des Käfers Erwähnung getan wurde. Schon in ihrer vorn abgerundeten Form und dadurch, daß sie nur ein einziges Paar Sinnesborsten besitzt, weicht sie bedeutend ab von der doppelt gebuchteten Oberlippe der Bryaxis haematica (Textfig. 19), die mehrere Sinnesborsten und zwei Sinnes- kuppeln trägt. Außerdem zeigt die der Bryaxis haenuitica nichts von der eigentümlichen Einteilung in einzelne, durch feine Kanälchen 346 Erich Krüger, voneinander geschiedene Felder, die bei Claviger so überrascht (Text- fig. 17). Betrachtet man dessen Labrum nicht von vorn, sondern mehr von oben (Textfig. 18; der Clypeus ist abpräpariert!), so erkennt man, daß es von einer großen Anzahl feiner Kanälchen durchsetzt wird, von denen sich kurz vor ihrer Mündung je zwei bis vier zu einem stärkeren Kanal vereinigen (er) — ■ ganz wie in den Kribellen des WASMANNschen Ex- sudatgewebes. Es sind dies die Ausführkanälchen der S. 335 beschriebe- nen Drüsen, die den WASMANNschen völlig gleichen. Das Secret ver- teilt sich nun in den Kanälchen der Oberlippe und verdunstet hier. Die Oberlippe ist also zu einer Ver- dunstungsfläche, für ein flüchtiges Exsudat umgebildet, und entspricht dadurch völlig in seiner Funktion den gelben Exsudatbüscheln an der Hinterleibsbasis, unter denen sich ja die Kribellen des WASMANNschen Gewebes finden, dessen Secret sich auch auf ihnen ausbreitet und ver- dunstet. Der Epij)harynx ist wie eine Bürste mit feinen Härchen besetzt (Taf. XI, Fig. 1 Eph). Die Funk- tion dieses Bürstchens ist aber nicht eine dem Käfer eigentümliche und durch seine Lebensweise bedingte: auch der Epipharynx von Bnjaxis haematica und der einer ganzen Reihe ferner stehender Formen ist mit feinen Borsten besetzt. Bei der Besprechung der Beziehung zwischen Biologie und Anatomie des Käfers werden wir nochmals auf die Mundwerkzeuge zurückkommen. C. Darmkanal. Wie bei allen Insekten ist der Darmkanal des Claviger in drei deut- lich getrennte Abschnitte geteilt: In Vorderdarm oder Stomodäum, Mitteldarm oder Mesenteron, und Hinterdarm oder Proctodäum. Das Stomodäum gliedert sich wiederum in drei Abschnitte, den Pharynx, Oesophagus und Proventriculus. Vom Pharynx war schon gelegentlich der Mundwerkzeuge die Rede: der Hypopharynx geht völlig in die vorstreckbare Zunge über, deren Mechanismus oben beschrieben wurde, der Epipharynx ist mit Härchen bedeckt. Im Querschnitt zeigt sich der Pharynx hufeisenförmig bis ellipsenförmig, je nach der Kontraktion der Muskulatur; seine Textfig. 19. Olierlippe von Bryaxis kaemnticK. Beiträge zur Anatomii' und Biologie des Claviger te.staceiis Preyssl. 347 /> tp.H. ~ Üit l^eweglichkeit ist zum urößtiMi Teile bedingt durch den Epipharynx (Textfig. 20 Eph)^ der aus einer viel dünneren Chitinplatte besteht als der Hypopharynx, gegen den er auch durcli eine starke Muskelschicht aus- gezeichnet ist. Die Muskeln verlaufen einerseits quer von der rechten zur linken in die Höhe gebogene Seite des Hypopharynx, die sich zu Muskelansatzstellen verbreitert (Textfig. 20 rm)\ anderseits in der Längsrichtung des Pharynx (/m). Außer diesen Muskeln, von denen die ersteren den Ring-, die letzteren den Längsmuskeln der übrigen Darniteile entsprechen, fin- den sich noch solche, die _^ rno. rm. den Pliar\Tix mit der Körperwand oben (Text- fig. 20 mo) und seitlich [mq) verbinden. Die Quermus- keln dienen der Verenge- rung, die nach der Körper- wand laufenden der Erwei- terung des Pharynx. Die Längsmuskeln besorgen die Beförderung der Nahrung in den Oesophagus. Am Hypopharynx konnte ich nur Muskeln bemerken, die nach der unteren Körper- wand verlaufen (mw), sie dienen dazu, den Pharynx bei der Nahrungsaufnahme zu erweitern. Das Epithel unter dem Pharynx der von mir untersuchten Tiere ließ selbst bei sonst ganz ausgezeichnet konservierten Exemplaren nie deutliche Zellgrenzen er- kennen. Unter dem chitinigen Epipharynx liegen stets eine große Anzahl runder Zellkerne, unter dem Hypopharynx finden sich dagegen nur wenige, die außerdem eine langgestreckte Gestalt haben. Da Claviger zu den hypognathen Insekten gehört, steigt der Pha- rynx ziemlich steil aufwärts und geht am Ende des Kopfes unter einem Winkel von etwa 125^ in den Oesophagus über. Dieser durchläuft den ganzen Hals, das erste Thoracalsegment und mündet im zweiten in den Proventrikel; bei seinem Durchtritt durch die Schlundcommissur verengert er sich etwas. Er zeigt eine sehr stattliche Ringmuskulatur, unter der sich fünf bis sechs Längsmuskeln, also nur sehr wenige, finden. Die chitinige Litima zeigt starke Faltung, die bei jedem Tiere anders Textfig. 20. • Querschnitt durch den Pharynx. 348 Erich Krüger, erscheint, also wahrscheinlich von der Kontraktion der Muskulatur abhängig ist; eine bestimmte Anzahl von Längsleisten, wie sie für andre Insekten festgestellt wurden, konnte ich nicht herausfinden. Vom Epithel des Oesophagus gilt dasselbe wie von dem des Pharynx. Beiden von ihm nntemnchten Anthrenus-Lgu-ven konstatiert Möbusz (1807) ein schön ausgebildetes Epithel, während Beauregard (1885) und List (1887) bei den von ihnen untersuchten Lisekten den Oesopha- gus ohne Epithelbelag fanden. Möbusz sagt: »Am regelmäßigsten und höchsten ist das Epithel während und kurz nach der Häutung der Larve, während es später, wahrscheinlich durch secretorische Tätigkeit der Zellen, allmählich degeneriert und vielleicht ganz verschwindet.« Gilt das von einer Larve, so fand ich auch bei dem ausgebildeten Claviger, daß dieses undeutlich gewordene Epithel bei Tieren, die im Frühjahr im Freien gefangen und konserviert sind, leichter festzustellen ist, als l)ei solchen, die schon einen Sommer und einen Winter in Versuchs- nestern überdauert haben, also schon einiges Alter haben. Aus zwei Gründen möchte ich es aber bezweifeln, daß dem Epithel des Stomo- däums eine secretorische Funktion zukommt. Einmal bieten die mikro- skopischen Bilder nie einen Anhalt dafür, daß die Zellen secernieren, dann aber findet sich nie eine Regeneration der Zellen. Würden diese secernieren, so könnte man nur annehmen, daß sie ein für den Verdau- ungsvorgang wichtiges Secret abscheiden; eines Tages nun würden die Zellen erschöpft sein — auch Möbusz beobachtete ja, daß sie degene- rieren — und der Käfer müßte des für ihn wichtigen Stoffes, der von ihnen ausgeht, entbehren und in seinem Verdauungsmechanismus müßte sich irgend eine Umwandlung vollziehen. Welcher Art diese sein könnte, ist schwer zu sagen, und es scheint mir einleuchtender zu sein, wenn man annimmt, daß die Epithelzellen gar nicht durch Secretion degenerieren, sondern daß sie vom Käfer selbst aufgelöst und ander- weitig im Haushalte des Körpers verwendet werden. Ihre einzige Aufgabe, die Abscheidung des Chitins, das das Stomodäum auskleidet, haben sie erfüllt, dort wo sie stehen, sind sie überflüssig und es ist nur ökonomisch, wenn sie anderweit verwendet werden. Ein wundervolles Beispiel dieser Weiterverwertung von Stoffen, die in Organen auf- gespeichert sind, die keine Funktion mehr haben, geben nach den Arbei- ten von Janet (1907) die 5 von L. niger, indem sie die Muskeln ihrer Flügel, die nach dem Hochzeitsfluge abgeworfen werden, auflösen und die so freiwerdenden Stoffe zum Aufbau der Eier verwenden. Der Proventriculus^ der bei andern Insekten mit mehr oder minder starken Chitinzähnen ausgestattet ist, zeigt sich bei Claviger Beiträge zur Aiiatoiiiie imd Uiologic des Claviger testaceus Preyssl. 349 ausgekleidet mit einer großen Menge dünner, langer Chitinhaare (Text- fig. 21 Ch.B.), die auf regelmäßigen ringförmigen Falten des Chitins stehen; da sie auch in Längsreihen stehen, so ergibt sich ein sehr regel- mäßiges Bild, wie OS Textfig. 22 zeigt. Die alte Ansicht, daß der Pro- ventriculus ein »Kaumagen« sei, zu der man gekommen war dadurch, daß man Zähne in seinem Innern fand, ist ;|, . wohl jetzt von allen Forschern aufgegeben l')Tli worden. Man sieht in ihm nur noch einen • ->• Apparat, der das Zurückgleiten der Speise aus dem Mesenteron verhüten soll — eine An- sicht, die meinen Befund vollständig bestätigt; t " *< -£p. K. -J. Ti: t " ., — Im i • ■ "^^ «\^i- Ep.K. Textfig. 21. Textfig. 22. l.angsselinitt diinli den Proventriculus von Claviger Proventriculus von Pselaphus heisei, testaceus. nach Behandlung mit KOH von außen; H.B, Basis einer Borste. die Haare wirken wie eine Reuße, zum Zerkleinern der Nahrung sind sie aber absolut unfähig. Die Vermutung, daß der Proventrikel des Claviger durch die Lebensweise des Käfers beeinflußt luid etwa diese Borsten aus Zähnen nahe verwandter Arten umgebildet seien, bestätigte sich nicht, denn der Proventriculus von Bryaxis haematica, Pselaphus heisei und Euplectus nanus, sowie einiger nicht näher bestimmter 350 Erich Krüger, Staphyliniden zeigt in seinem Innern ebenfalls Borsten, die ebenso angeordnet sind, wie bei Claviger: die Textfig. 22 ist nach dem Proven- trikel des Pselaphus Heisei gezeichnet, von dem sich der des Claviger nur dadurch unterscheidet, daß bei ihm die Borsten nicht ganz so dicht stehen und weniger Querreihen vorhanden sind. Das Epithel ist nicht verschieden von dem des Pharynx und Oesophagus. Über die Muskulatur des Proventriculus andrer Insekten hat man nicht immer völlige Klarheit erlangt. Nach Möbusz stimmen nur darin sämtliche Forscher überein, daß die Längsmuskeln sehr dünn sind. Bei Claviger ist dagegen die Längsmuskulatur (Textfig. 21 Im), die innen liegt, ebenso stark ausgebildet wie die außenliegende Ringmuskulatur (rm). Schneider (1890), van Gehuckten (1890) und Rengel (1896) stellen fest, daß die Längsmuskeln die Einstülpung des Proventriculus in das Mesenteron nicht mitmachen, sondern kurz vor dessen Ende direkt auf jenes übergreifen. Bei der Übereinstimmung der Autoren ist kaum anzunehmen, daß sie sich täuschen. Wie Textfig. 21 zeigt, liegen die Verhältnisse bei Claviger anders; die Längsmuskeln des Pro- ventrikels endigen auf diesem selbst noch ein Stück vor seiner Mündung ins Mesenteron, treten also nicht auf dieses über. Etwas unterhalb der Mitte des Proventrikels fassen an diesem die Längsmuskeln des Mittel- darmes Im an und greifen über die Ringmuskeln hinweg, so daß im weiteren Verlaufe des Darmes die Längsmuskeln außen liegen, innen aber die Ringmuskulatur oder besser ein Netzwerk, das aus Muskeln besteht, die in verschiedener Richtung verstreichen. Durch diese Anordnmig der Längsmuskulatur ist die Einstülpung des Proventriculus in den Mitteldarm bedingt, die schon von einer ganzen Reihe von Autoren beschrieben worden ist (vgl. Möbusz 1897, S. 12). Das Chitin (Text- fig. 21) des Proventriculus bildet einen förmlichen Kragen, der in das Mesenteron ein kleines Stück hineinragt; unter ihm finden sich die dem Stomodäum eigentümlichen Epithelkerne (Ep.K), die in einen Wulst (W) mit zahlreichen Kernen ohne bestimmt ausgeprägte Zellgrenzen übergehen. An dieses Gewebe schließen sich die dem Mitteldarm eigen- tümlichen Zellen an (RH). Der Speisebrei wird aus dem Proventrikel in das Mesenteron durch Kontraktion der Längsmuskeln übergeführt, die von diesem auf jenes übergreifen. Eine Untersuchung des Stomodäums der Bryaxis haemxitica ergab, daß es keine sonderlichen Abweichungen von dem des C. testaceus zeigt. Über das Mesenteron der Insekten ist im Laufe der Zeit eine große Literatur erschienen, was bei der Kompliziertheit der Vorgänge, Beitriigi- zur An, dem Tiere ein energisches Ausstoßen des *' . s Spermas ermöglichen. Kurz vor dem Ein- I tritt in den Penis schwindet sie, und der * jr>J — r — ~*-ep. Ductus ejaculatorius macht hier den Ein- ^ * ^ ^^ druck eines sehr zarten Schlauches. ^ * ^ ^ Den Copulationsapparat hat Verhoeff ^ * (1893) für eine große Anzahl von Käfern beschrieben, und von andern (Escheeich 1894 b) sind seine Untersuchungen vervoll- ständigt worden. Bei dem systematischen Wert, der ihm nach jenen zugeschrieben wird, mag hier die Beschrei- bung des Penis von Claviger testaceus folgen. Er gehört zu den kompli- zierteren, da bei ihm die Parameren (Textfig. 27 Par) in zwei Teile abgesetzt sind; das Basalstück ist verwachsen, doch zeigt sich dorsal und ventral je eine etwas eingesenkte Platte, die durch Einfaltung und starke Verdünnung des Chitins gegen das Basalstück nach demselben Prinzip beweglich gemacht ist, wie die einzelnen Körpersegmente gegeneinander. Textfig. 27 V zeigt die ventrale Platte. Die gelenkig Textfig. 26. Querschnitt dtirch den Ductus eja culatorius. LrSBo.rsfe M.d.D.e. Pär —Pen. ' 'Est Bst M.d.D.e-, O.e. Est. Textfig. 27. Copulationsapparat von unten ge- sehen. Bst Textfig. 28. ('o}>ulaticinsapparat von der Seite gesehen. mit dem Basalstück verbundeiien Endstücke (Textfig. 27 und 28 Est) sind nur an der Spitze miteinander verwachsen. Ventral werden sie durch eine feine Chitinlamelle zusammengehalten, durch die der Penis mündet, der den Ductus ejaculatorius nicht umschließt. Das Basalstück l?oitiäge zur Anatomie und Riologie des Claviger testaceus Preyssl. 365 ist erfüllt von Muskeln, die bestimmt sind, die beiden oben erwähn- ten Chitin platten zu bewegen. An der 8pitze der Endstücke steht jederseits eine Sinnesborste, die sich in der Innervation nicht von denen des übrigen Körpers unterscheidet. An dem etwas verbreiterten Basal- stück sitzt beiderseitig ein Muskel an (Textfig. 28 Muse), der vermöge seiner Lage nur dazu bestimmt sein kann, den Penis zurückzuziehen, die Ausstülpung muß durch den Druck des Spermas erfolgen, da ein Muskel, der dieses Geschäft besorgen könnte, nicht vorhanden ist. Im Copulationsorgan selbst fand ich keine der Drüsen, die sonst unter dem Chitin des ganzen Körpers in auffallender Menge verteilt sind, doch muß im Anschluß an das männliche Genitalsystem eines Drüsenbüschels Erwähnung getan werden, das sich zwischen Penis und Enddarm eindrängt. Es sind eine große Anzahl (etwa 75) einzelhger Drüsen, die sich zu einer Traube vereinigt haben und alle nach einer Stelle konver- 1'^ gieren (Taf. XI, Fig. 10, Textfig. 29). Wie ^'Kfl.ö.-^ bei den andern schon oben beschriebenen Drüsen ist auch hier das Protoplasma gegen den Rand zu dichter, und der Ausführungs- l gang ist in der Zelle selbst als Sammelkanal | mit dem stark färbbaren Secret erfüllt. ,'| * Von jenen unterscheiden sie sich aber wesent- . K.M. ® ® ® ^ ® iiJ ® '-^^.®,® öl ö? (V« Ä' ® Textfig. 29. Querschnitt ilurcli das JJrüsenbüscliel, dessen Aus lührkanälclien in den Präputialsack münden. Textfig. oU. Kine einzelne Drüse ans dem Text- fig. 29 abgebildeten Drüsenbüschel. hch dadurch, daß sie einen Zellkern an der Austrittsstelle des Kanäl- chens aus der Zelle (Taf. XI, Fig. lOüCM und Textfig. 30 KM) und einen Kern im Verlauf des Ausführgaiiges {K.A.G.) zeigen. Bei Betrachtung der Myrmecophilendrüse I fanden wir ebenfalls einen Zellkern im Verlauf des Ausführganges (S. 333) und wiesen auf 366 Erich Krüger. eine Angabe Dahls hin, der die gleiche Beobachtung bei Sciferda machte. Dem sei noch hinzugefügt, daß C. Claus (1887) bei Unter- suchung der Hautdrüsen eines Anisopoden Apseudes Latreilli Edw. in der zarten glashellen Plasmawand des Ausführganges stets einen kleinen Kern liegen sah, »welcher das ausführende Röhrchen als langgezogene durchbrochene Zelle erscheinen ließ«. Er bildet es auch in Fig. 37 ab, und man muß aus diesen Angaben schließen, daß diese Verhältnisse nichts Ungewöhnliches an sich haben. Anders scheint das mit dem Kern an der Austrittsstelle des Kanälchens aus der Drüse zu sein, für die ich in der von mir gelesenen Literatur keine Parallele fand. DiERCKX (1899) bringt Bilder von den Analdrüsen der Carabiden und Dytisciden, bei denen er Kerne zeichnet, die jenen bei Claviger inTaf. XI, Fig. 10 KM zu entsprechen scheinen. Im Text sagt er über ihre Be- deutung: »La cavite des acini chez VOmaseus est limitee par un tapis de cellules petites, Fig. 3 A, ep, ä noyau parfois contourne en fer a cheval et laissant entre elles des meats pour le passage des canalicules. Vu ä plat sur les acini eclaircis ä la potasse, ce tapis a l'aspect d'un reseau assez dense avec, aux noeuds, les pores de decharge des vesicules secre- tantes. « Hieraus erkennt man, daß die Verhältnisse bei diesen Tieren ganz andre sind, als bei Claviger. Bei Omaseus sowohl wie bei Brachi- nus crepitans handelt es sich um die epitheliale Auskleidung eines Hohl- raumes — des gemeinsamen Sammelreservoirs der einzelnen Drüsen — , die kontinuierlich in die des großen Ausführkanals übergeht. Bei Claviger ist aber gar kein gemeinsamer Ausführungsgang vorhanden, die Drüsen münden jede für sich nach außen, es ist folglich auch kein allen Drüsen gemeinsames Sammelreservoir vorhanden, als dessen Epithel man die Zellen, zu denen die Kerne gehören, deuten könnte. Da der Sammelkanal dieselben durchsetzt, wie Textfig. 30 zeigt, so könnte man sie vielleicht für eine Stützzelle desselben halten. Wie schon bemerkt, liegt diese von Drüsen gebildete Traube zwi- schen dem Darm und dem den Penis umschließenden Präputialsack, in den sich die Sammelkanälchen öffnen, die sich ebenso wie bei der Myrmecophilendrüse I eng aneinander geschmiegt haben und einen förmlichen Strang bilden. Es handelt sich hier um ein Drüsenbündel, das dem Männchen eigentümlich ist. Seine Funktion könnte eine zwei- fache sein: entweder scheidet es eine fettige Substanz aus, mit der der Penis geschmeidig gemacht wird, damit er leichter in die weiblichen Geschlechtsteile eingeführt werden kann, oder sie produzieren ähnlich wie die Duftvorrichtungen der männlichen Schmetterlinge ein ge- schlechtliches Reizmittel, das vor oder während der Begattung wirksam Bciträgi' zur Atiatoiiiic und lüolDgic des Clavigcr testaceiis Prcyssl. 3(57 ist (Freiling 1'.»05>). Zur xVnlockung des andern Geschlechtes können sie kaum dienen, da beide Geschlechter stets in enger Gemeinschaft beisammen leben. b. Der weibliche Geschlechtsapparat. Bedeutend besser als über den männhchen Geschlechtsapparat der Käfer sind wir über den weiblichen unterrichtet. Die große Literatur die sich über denselben angesammelt hat, kann man bei Gross (1903) angegeben finden. Eine sehr auffallende Drüse, die ich am weiblichen Geschlechtsapparat bei Claviger testaceus fand, sowie der Umstand, daß derselbe noch nie einer Untersuchung unterworfen worden ist, mögen seine kurze Beschreibung an dieser Stelle berechtigt erscheinen lassen. Das Ovar (Taf. XF, Fig. II ov) besteht beiderseits aus vier Eiröh- ren, die büschelig angeordnet sind. Jede dieser Eiröhren besteht aus mehreren Kammern, von denen sich gewöhnhch zwei äußerlich deut- lich absetzen, einer endständigen Nährkammer, und dem als Aufhänge- band dienenden Endfaden. Wir haben es also mit telotrophen Eiröh- ren, einer bei den Coleopteren ganz verbreiteten Form zu tun (Gross 1903). Polytrophe Eiröhren, d. h. solche, bei denen ein Eifach mit einem Fach dotterbildender Zellen abwechselt, finden sich nach Stein (1847) nur bei den Cicindeliden, Carabiden und Dytisciden. Die unterste Kammer einer jeden Eiröhre enthält im Juh ein fast völlig reifes Ei, während die darüberliegenden jüngere Entwickliingsstadien zeigen. Tnter den Nährzellen fand ich solche, deren Kerne sich amitotisch teilten und eine charakteristische biskuit- förmige Gestalt zeigten, sowie häufig Zellen mit zwei bis fünf Kernen, von denen ich einige abbilde (Textfig. 31). Angeregt durch die Untersuchungen von Gross und Köhler (1907), durchmusterte ich eine große Anzahl von Präparaten daraufhin, ob sich nicht irgend- wo eine Zellteilung als Folge dieser Kernteilung konstatieren lassen würde. Der Erfolg war Textfig. 31. ein völlig negativer, und ich glaube für Chvi- ^''""p" «us der EiKikanimer mit , . , ■ ,y.. r- 1- TT • mchrerpu /ellkeniPii und amito- ger testaceus ebenso wie Kohler für die Hemi- fj^^.,,,.,. 'iviiunnsfigur. pteren konstatieren zu können, »daß die Amitose im Follikelepithel und in der Endkammer nichts mit einer Vermehrung zu tun hat, sondern daß wir es hier mit einer reinen Diffe- renzierungserscheinung zu tmi haben. Das Ziel dieser Differenzierung Zeitschrift t. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 24 368 Erich Krüger, U.fr N.Z. liegt klar zvitage. Es handelt sich \\\\\ Vergrößerung der Kernober- fläche. Wir haben es mit Zellen zu tun, die befähigt werden sollen, intensiv zu arbeiten, sei es zu assimilieren, sei es zu secernieren. Bei allen diesen Prozessen ist nun der Kern das Centralorgan. Die Arbeits- fähigkeit des Kernes hängt aber von seiner Oberfläche ab, und diese kann so mehr vergrößert werden als durch einfaches Wachstum des Kernes. « Gross (190.'3) meint, die Amitosen seien ein Zeichen dafüi', daß die Zellen degenerieren. Das bestreitet Köhler, und den von ihm da- gegen angeführten Gründen möchte ich noch beifügen, daß sich die Kerne dieser Zellen in nichts von denen j • solcher Zellen unterscheiden, die in vollster Lebensarbeit stehen. Die Kerne des Folhkelepithels in der untersten Eikammer, das durch Secretion erschöpft ist, zeigen dagegen einen völligen Zerfall des Chromatins. Die Endkammer (Textfig. 32), die etwa halb so lang wie die ganze Eiröhre ist, zeigt in der Mitte eine kolbige An- schwellung. Sie besitzt einen schönen Endfaden {EF), der durch die Tunica projjria deutlich von den Zellen in ihrem Innern geschieden ist. Zwischen den Kernen, die in ihm liegen, sind keine Zellgrenzen zu bemerken; sie gleichen völlig den Epithelkernen und sind am Grunde des Fadens quer gestellt, wäh- rend sie sich im Endfaden selbst der Länge nach anordnen. Die Endkammer ist im oberen Ende von einer großen Zahl von Nährzellen [N Z) erfüllt, die ganz deutlich ausgebildete Zellgrenzen haben, die sich nach unten zu mehr und mehr verwischen, ohne aber zu verschwinden. Die Epithelkerne {Ef.K) kann man nur einzeln wandständig bemerken, zwischen den Nähr- zellen finden sie sich nicht. Die Tunica propria geht unmittelbar von der Endkammer auf das Keimlager über {KL), das nicht sehr ausgedehnt ist und gewöhnlich ^v;^«-*.^-f^-/<- e®* sc® '^ \K.L. "> L.K. Textfig. 32. Längssclinitt diircli Endkaiiiincv Keinilager. B('iträjj;c /ui' Aiiatoinir und liinlogic des Clavigcr tcstaccus Pieyssl. 309 iiui' zwei Ki;uila<,a'ii (.'rki'iuu'ii läßt. Die von Gross beschriebenen DotteFstränge, die dei- Eianlage aus der Nährkammer die nötige Nähr- siibstanz zufiilnni. koiiiid'. idi nicht auffinden. Bei TrichiiLS fasciatus konnte sie Guo.ss ebiwiialls tiicht nachweisen, und er hält es deswegen nicht für ausgeschlossen, dal3 die Nährsubstanz aus der Endkammer du ichsickert. V^on den fertigen Eiern kann ich nur feststellen, daß sie ein sehr zartes Chorion besitzen. Die ganze Eiröhre ist von einer feinen Längs- muskuiatur überzogen, die sich auf den Endfaden fortsetzt. Unter dam untersten Ei ist die Eiröhre zusammengeschnürt und erscheint dadurch gestielt. Das Epithel dieses Teiles, das nie Zeichen von Degeneration aufweist, zeigt dieselben charakteristischen Kerne, wie das Epithel der jüngsten Eianlage. Diese Einschnürung wird durch ringförmige Muskeln bewirkt. Dadurch »wird eine Art Sphincter ge- bildet, der nur, wenn ein stärkerer Druck von oben stattfindet, das unterste Ei aus der Eiröhre in den Eierkelch gelangen läßt« (Stein 1847, S. 43). Das Epithel des Eierkelches besteht aus hohen cyhndrischen Zellen, die im Eileiter annähernd kubisch werden. Man unterscheidet an diesen beiden Teilen des Geschlechtsapparates eine Ringmuskulatur, eine Längsmuskulatur, Membrana propria und Epithel. Es bietet sich hier ein Bild, das dem des Vas deferens sehr ähnhch ist: das Epithel secerniert sehr stark und ebenso streifig wie die Zellen des Vas deferens. Der Eiergang und der Eierkelch sind meist mit Spermatozoen angefüllt, die in diesem Secrete gleichsam schwimmen — sie kommen dem Ei entgegen, und jedenfalls findet seine Befruchtung im Eierkelch statt. Die beiden Eiergänge vereinigen sich zu einem kurzen Eileiter, der sich histologisch nicht von jenen unterscheidet. Von der Scheide und ihrer Ausbuchtung, dei' Bursa copulatrix, die sich in ihrer chitinigen Auskleidung völlig dem männhchen Be- gattungsorgan anpassen, ist hier nichts weiter zu sagen, da ihnen jeg- liche drüsige Funktion fehlt. Auch dem Receptaculum seminis, das als Anhangsorgan zu er- wähnen ist, kommen keine secernierenden Zellen zu; für gewöhnhch hat es eine kugelige Gestalt, ist aber bisweilen durch ungleiche Zusam- menziehung seiner sehr kräftigen Muscularis in seiner Gestalt stark verändert. Auf Schnitten durch ein Q, ebenso wie bei der Präparation fällt vor allem ein geradezu monströses Gebilde auf, das dem rf völlig fehlt. Es besitzt nämlich im Abdomen beiderseits zwei Blasen (Taf. XI'', 24* 370 Er i eil Krüger, Fig. 11 und Textfig. 33 Bl.l und Bl.II), von deren Größe die angeführ- ten Abbildungen einen Begriff geben mögen. Sie sind angefüllt mit einer rotbraunen Flüssigkeit, die ein größeres specifisches Gewicht hat, als physiologische Kochsalzlösung. Die größere Blase öffnet sich in die kleinere (Textfig. 33 Ö), und diese wieder hat einen Ausführkanal (Taf. XP, Fig. 11 ^ G^) nach der Cloake. Bei der Präparation findet man auf beiden Blasen eine Kappe, die sich deutlich abhebt und wie ein feines Netzwerk erscheint. Die Textfig. 33 zeigt einen Schnitt, der durch die Kappe der kleineren Blase (Bl.II) geführt ist, und man erkennt, daß Bl.l. Textfig. 3H. Längsschnitt durdi die beiden großen Blasen im Abdomen des O. sie aus lauter einzelligen, kleinen Drüsen (D) besteht, die eng aneüiander gedrängt sind. In jeder hegt der Zellkern am distalen Ende und ein centrales Bläschen (Taf. XI'', Fig. 12 Sk), in dem sich das Secret sammelt, das von einem überaus feinen Ausführkanälchen {A G) ausgeführt wird und sich in den großen Hohlraum der Blase ergießt. Dieser wird von einem sehr flachen Epithel [ep) begrenzt und ist mit einer zarten Chitin- membran (Taf. XP, Fig. 12/) ausgekleidet. Muskeln treten an dieses Gebilde nirgends heran. Bei Pselaphus Heisei finden sich im Abdomen des Weibchens ganz die gleichen Drüsen, die auch ganz ähnlich auf zwei Blasen verteilt sind, nur daß diese hier nicht kugehg gestaltet sind, sondern schlauchförmig ; auch haben sie nicht so gewaltige Ausdehnung, wie bei Claviger testaceus. Wir müssen also darauf verzichten, dem Bfiträpc zur Aiiatnmic iiml IJiologic di-s Clavigcr tcstaceus Preyssl. 371 (Tcbikk' bei Claviger eine Funktion zuzusprechen, die mit seiner Lebens- weise zusammenhängen könnte. Da es trotz mannigfaltiger Versuchs- anordnung nicht gelungen ist, den Käfer zur Eiablage im künstlichen Nest zu bringen, wir also nichts über das Ei selbst auszusagen vermögen, so können wir nur vermuten, daß die Drüsen eine Substanz produzieren, in die das Ei bei der Ablage eingebettet wird. Vielleicht werden auch mehrere zu einem Bündel vereinigt. Dadurch, daß das Chorion des Eies sehr zart ist, wie schon oben bemerkt wurde, also eines besonderen Schutzes bedürftig ist, gewinnt die Vermutung an Wahrscheinlichkeit. Auch über die Funktion andrer Drüsen am weibUchen Geschlechts- apparat können wir keine bestimmte Angabe machen. Rund um die Vagina herum sitzt nändich ein Kranz von Drüsen (Taf. XP, Fig. 11 D), die völhg den für das Männchen auf S. 365 beschriebenen gleichen, nur daß sie sich nicht zu einer Traube vereinigen. Bei Pselaphus Heisei konnte ich sie nicht nachweisen. Biologisches. Sehr interessant sind die Schlüsse, zu denen man gelangt, wenn man die über Claviger bekannten biologischen Tatsachen an der Hand der in den vorigen Kapiteln gewonnenen anatomischen Resultate durchgeht. Wenden wir uns zuerst wieder zu den Drüsen. Der Claviger wird von seiner Wirtsameise im Bau geduldet ; von ihr ebenso wie die Larven behandelt: gefüttert und im Falle der Gefahr gerettet; er wird aber auch von ihr beleckt. Diese letztere Tatsache veranlaßte Wasmann zu seiner l'ntersuchung ; er vermutete, daß der Claviger ein Secret ab- sondert, das der Ameise angenehm ist, fand die Drüsen, die wir (unter a. S. 332) betrachtet haben, und nahm sie sofort als das eigenthche Exsu- datgewebe in Anspruch. Wie die vorliegenden Betrachtungen gezeigt haben, liegen die Verhältnisse aber nicht ganz so einfach: es finden sich bei Claviger zweierlei Drüsen, die den verwandten Formen gänzhch fehlen (vgl. a. S. 332 und b. S. 336), und außerdem ist bei Claviger das Hautdrüsensystem bedeutend stärker ausgebildet als bei jenen. Offen- bar kommt ihm eine erhöhte Bedeutung zu, da sich die Hautdrüsen in der Gegend der Exsudattrichome und der Abdominalgrube besonders anhäufen (vgl. c. S. 337). Nach Wasmanns Ansicht geben die von ihm aufgefundenen Drüsen ein flüchtiges Exsudat, dessen Verdimstung durch die Trichome der Flügeldecken und der Hinterleibsbasis, unter denen sie liegen, befördert 372 Erich Krüger, wird. Diese Vermutung wird dadurch vollständig bestätigt, daß sich auch für das Secret der im Kopfe gelegenen Drüsen vom gleichen Typus (vgl. S. 335 und 345) ein Verdunstungsapparat in der Oberlippe findet, die mit vielen Kanälchen überzogen ist, in denen es sich ausbreiten kann. Unwillkürlich drängt sich uns die Frage auf: Was nützt der Ameise ein flüchtiges Exsudat? Was leckt sie deim an dem Käfer, wenn das Secret sofort verdunstet? und die andre Frage: Wird die Ameise den Käfer füttern, wenn sie auf seiner Oberlippe ein wohl- schmeckendes Etwas findet? Wird sie dasselbe nicht nur genießen und sich dann entfernen, ohne dem Käfer einen Gegendienst geleistet zu haben? Man wird vielmehr zu Annahmen wie der folgenden gedrängt: vorausgesetzt — wozu man durch das Vorhandensein der Verdunstungs- vorrichtungen völlig berechtigt ist — daß die Drüsen wirklich ein flüchtiges Exsudat geben, so kann man vermuten, daß es dem Käfer einen bestimmten Geruch verleihen wird, und zwar denselben, der von den Ameisen und deren Larven ausgeht: den Geruch der Species. Ihm verdankt es der Claviger, daß er im Nest überhaupt geduldet wird. Hätte er ihn nicht, so würden ihn die Ameisen so sicher töten, wie jeden fremden Eindringling. Vor allem aber verschafft der Speciesgeruch dem Tiere die Möglichkeit, sich von den Ameisen füttern zu lassen. Durch trillernde Bewegungen mit den Fühlern fordert er eine ihm be- gegnende Ameise zur Fütterung auf, genau wie eine der Stammesgenos- sinnen die andre; diese nähert sich daraufhin dem Munde des Käfers: da ihr von dort aus der Geruch des auf der Oberhppe ausgebreiteten Secrets entgegenströmt, so wird die Täuschung der Ameise vollkommen sein. Sie reagiert, als wenn sie eme hungernde Geschlechtsgenossin oder eine ihrer Larven vor sich hätte und spendet bereitwilligst Futtej, Ihr Auge kann sie nicht über den Irrtum aufklären, da sich diese Vor gänge immer im finsteren Nest vollziehen werden. Mit diesen Ausführungen soll nun keineswegs geleugnet werden, daß der Käfer den Ameisen für diese unfreiwillige Fütterimg einen Gegendienst erweist: die Tatsache, daß er beleckt wird, bleibt bestehen, und wir haben ja auch noch zweierlei Drüsen (b und c), für deren Funk- tion wir eine Erklärung brauchen. Das sind zunächst die unter b. S. 336 geschilderten, die besonders zahlreich unter den Exsudattrichomen sitzen, aber auch über den ganzen übrigen Körper verteilt sind. Die von Wasmann beobachteten »außerhalb zwischen den gelben Borsten tief schwarz gefärbten Körnchen des fettigen Exsudats« werden das Produkt dieser Zellen sein, das von den Ameisen abgeleckt wird und Beiträge /.iir An.itomic und Binlofilr d('^ ('laviger tcstaccus Prcyssl. .'}73 ihnen ausclieiiuMul einen großen Genuß gewährt. Da eine Ameise einen Käfer, der kurz vorher von einer andern beleckt wurde, sofort wieder Iri'iläßt, so kann man nicht annehmen, daß sie etwa, indem sie an den Trichomon zu[)ft, einen Reiz ausübt, der die SecretciueHe fließeji läßt; sie muß warten, bis wieder 8ecret aus der Pore ausgetreten ist. Alle l^eobachter sind darin einig, daß der Käfer am ganzen Körper beleckt wird; hiermit stimmt vortrefflich überein, daß die Drüsen b. über den ganzen Körper verteilt sind, während die von Wasmann beobachteten eben nur an den bekannten Stellen münden. Dei- Umstand, daß sich diese Drüsen nicht unter der Abdominal- grube finden, sondern daß sich in dieselbe die als Hautdrüsen bezeich- neten Drüsen (vgl. c. S. 337) besonders reichlich ergießen und daß auch diese von den Ameisen reichlich beleckt wird, bestimmt mich gemein- sam mit dem Umstand, daß die Drüsen bedeutend mächtiger entwickelt sind als bei Bri/axis, anzunehmen, daß sie ebenfalls ein den Ameisen angenelimes Secret liefern, unter Umwandlung ihrer ursprünglichen Funktion, der sie bei Bryaxis erhalten sind. So findet die Beleckung des Käfers ihre Erklärung; es bleibt nur noch der Transport im Falle der Gefahr zu erklären. Stört man eine •Vmeisenkolonie, so wird man stets bemerken, daß die Tiere vorhandene Xahrungspartikelchen mit demselben Eifer zu retten versuchen wie die junge Brut. Offenbar steht Claviger wegen seines Secretes für ihr In- teresse auf derselben Stufe wie solche Nahrungsteilchen, und seine Rettung ist vollständig parallel zu setzen der Bergung jener. Nicht minder interessant sind die Resultate, die sich ergeben, wenn man die Beziehungen zwischen dem Bau der Mundwerkzeuge und des Darmtractus und der Art der Nahrungsaufnahme feststellt. Nach Wasmann (1889) sind die Clavigeriden »sämtlich echte Gäste, die von den Ameisen gefüttert werden; sie nehmen unter den echten (rasten die höchste Stufe ein, indem sie ausschließhch auf diese Er- nährungsweise angewiesen erscheinen«. Doch hat er diese Ansicht wieder aufgegeben, als er den Claviger testaceus auf einer weiblichen Larve sitzen sah, an der er fraß, indem er seinen Kopf tief in sie einge- bohrt hatte. Der Gedanke, daß der Käfer die Larve selbst angefressen hat, ist um so näher liegend, als nach den übereinstimmenden Berichten der Beobachter sein Lieblingsaufenthalt auf den Larven der Ameisen ist. und daß er wiederum die großen Larven, aus denen sich die Geschlechts- tiere entwickeln, den kleineren vorzieht. Die folgende Beobachtung widerspricht dem aber: während 8 Wochen hielt ich 15 Claviger, etwa 30 Arbeiterinnen und 15 Larven von Lasius flavus im künstlichen Nest 374 Erich Krüger, ohne Erde, so daß mir die Beobachtung leicht wurde. Immer hockten die Käfer zwischen den Larven, die ich oftmals durch frische ersetzen [|j mußte, da sie anfingen zusammenzuschrumpfen und endhch ganz ver- trockneten. Nie beobachtete ich, daß eine derselben angefressen wurde. Verletzte ich aber eine absichtlich mit der Präpariernadel, so j fanden sich die Käfer bald an der Wunde ein und zehrten an ihr, was '• stets den Tod der Larve zur Folge hatte. Daraus schließe ich, daß ' der Claviger die Larven nicht selbst anschneidet, sondern nur an solchen zehrt, die durch irgendwelchen Zufall bereits eine Verletzung erhalten haben. Warum hält er sich aber stets bei ihnen auf, und was bewirkt das Schrumpfen und den Tod derselben? Die Antwort auf diese Frage ist leicht gegeben: er stiehlt den Larven den Nahrungs- ! tropfen, der ihnen von den Ameisen geboten wird, und sie gehen infolge mangelhafter Ernährung zugrunde. So erklärt es sich auch, daß er die großen Larven der Geschlechtstiere besonders bevorzugt: diese werden nämlich reichlicher gefüttert als die Arbeiterlarven, und es hindert uns nichts, anzunehmen, daß sie auch etwas besseres bekommen als jene, was dem Geschmack des Käfers ebenfalls mehr behagt. In meinem kleinen Versuchsnest war diese Leidenschaft des Claviger der Brut sehr verderblich, doch ist anzunehmen, daß im Freien, wo die Zahl der Käfer nicht in so grellem Mißverhältnis zu der der Larven steht, ihre Gegen- wart keineswegs zur Vernichtung der Brut führen wird — es gibt der Larven so viele, und der Käfer wird bald diese, bald jene bestehlen und den einmaligen Verlust wird sie ohne dauernde Schädigung überstehen können. Eine treffliche Bestätigung findet diese Vermutung durch den Bau 1 der Mundwerkzeuge des Claviger: an den Maxillen fielen uns die großen Haarpinsel an Lacinia und Galea auf, die im Verein mit den Pinsehi, die zu beiden Seiten des Endolabiums sitzen, einen Apparat bilden, der vorzüglich zum Auftupfen solcher flüssiger Nahrung geeignet ist. Es ist dem Käfer leicht gemacht, seine Nahrung zu finden, und er braucht sie auch nicht erst auf ihre Güte zu prüfen. Was die Ameisen ihrer Brut bringen, ist sicherlich genießbar, daraufhin wird es von ihnen untersucht; dem Käfer sind darum die Tastorgane der Mund Werkzeuge ; entbehrlich, und wir verstehen es, daß sein Maxillartaster und der Tast- apparat der Unterlippe rückgebildet sind. Er ist aber nicht vollständig verschwunden, da Claviger immer noch selbständig Nahrung aufsucht und frißt, wie zuerst Bargagli und nach diesem Hetschko beobachtete, der Claviger testaceus isolierte und 82 Tage lang mit toten Fliegen fütterte, die von ihm stets gern Beiträ>:c /.uv Anatoniir imcl I?in|(ii.'ir di's Clavifier tcslaciMis Prcyssl. 375 angenonmieii wurden. Diese Jieobachtung vermochte ich zu bestätigen; ich isohertc den Käfer, Heß ihn 48 Stunden fasten, und legte ihm dann eine Fhege vor, über die er sich alsbald hermachte, denn sein Hunger schien nicht gering zu sein. l'/.2 Stunde danach konservierte ich ihn und fand bei iler Untersuchung seinen Darm in voller Tätigkeit, ein ]3eweis, daß er wirkhch an der Fhege gefressen hatte. In der Folge beobachtete ich noch häufig die selbständige Nahrungsaufnahme und machte dabei die Wahrnehmung, daß sich der Käfer mit Vorliebe an solche Partikel heranmachte, die von den Wirtsameisen schon irgend- wie angeschnitten oder von mir zerdrückt worden waren. Eine Fliege, die ich ihnen völlig unverletzt vorlegte, fand nicht ihren I>eifall — sie konnten vermutlich das dicke Chitin derselben nicht durchbeißen. Auch diese Beobachtung wurde durch den anatomischen Befund bestätigt. Die Mandibel, die hauptsächlich das Losreißen und Zer- kleinern der Nahrung besorgt, ist, wie man sich erinnern wird, nicht mehr so kräftig, wie die der Bryaxis haetnatica, vor allem fehlen ihr die Zähne; sie ist nicht mehr fähig dickes Chitin zu durchdringen, von dem weichen Fleisch der Fliege wird sie aber mit Leichtigkeit noch Stücke abzutrennen vermögen. Darüber, daß neben dieser selbständigen Nahrungsaufnahme eine Fütterung durch die Ameisen besteht, ist nach den übereinstimmenden Berichten der verschiedenen Forscher kein Zweifel möghcli; darauf weist auch die schon mehrfach erwähnte Umbildung der Oberhppe hin. Mir selbst war es nur sehr selten vergönnt, die Füttermig zu bemerken und auch dann dauerte sie stets nur wenige Sekunden. So viel steht wenigstens fest, daß der Käfer keineswegs auf sie angewiesen ist. Auch der Umstand, daß wir im Verlauf des Darmtractus keine l:)edeutenden Umbildimgen vorfinden, der zuerst etwas überraschend erscheint, weist uns darauf hin. daß die selbständige Nahrungsaufnahme im Leben des Käfers noch eine große Rolle spielt. Wäre der Darm we- sentlich umgebildet, befände er sich vielleicht auf einem dem larvalen ähnlichen Stadium, das nur vorpräparierte Speise genießen kann, so wäre er völlig unfähig, die selbständig aufgesuchte und aufgenommene Nahrung sich nutzbar zu machen. Hauptergebnisse. 1) Die von Wasmann entdeckten Drüsen wurden eingehender untersucht; sie finden sich auch im Koj)fe des Käfers, imd münden auf der Oberlippe, die zu einem Verdunstungsorgan umgebildet ist. Sie geben ein flüchtiges Exsudat, das dem CJaviger den Speciesgeruch seiner 37 f) Erich Krüger, Wirtsameise verleiht; ihm verdankt der Käfer die Duldung im Nest und die Fütterung. 2) Neben diesen Drüsen besitzt Claviger noch andre, die ebenso wie jene den nahe verwandten, nicht myrmecophilen Pselaphiden fehlen (Myrmecophilendrüse II). 3) Die Hautdrüsen sind bei Claviger bedeutend stärker entwickelt als bei den Pselaphiden (Myrmecophilendrüse III). 4) Die Myrmecophilendrüsen II und III geben das Secret, das von den Ameisen abgeleckt wird. Weil der Käfer den Ameisen ein Genui3- mittel bietet, wird er von ihnen im Falle der G-efahr gerettet. 5) Die Mundwerkzeuge sind umgebildet. Dem Käfer ist die Nah- rungsaufnahme erleichtert: da er den Larven den flüssigen Nahrungs- tropfen wegstiehlt, sind ihm Pinsel verheben, mit denen er diesen leichter auftupfen kann; er hat es nicht nötig, dickes Chitin zu durchschneiden, was sich in einer Vereinfachung der Mandibel ausspricht. 6) Neben der Fütterung durch die Ameisen spielt die selbständige Nahrungsaufnahme im Leben des Claviger noch eine so bedeutende Rolle, daß der Darm nicht umgebildet ist. 7) Die secernierenden Zellen des Mitteldarmes werden nach und nach abgestoßen und durch neue ersetzt. Zu gewissen Zeiten erfolgt neben dieser allmählichen Abstoßung eine solche sämthcher secer- nierender Zellen, die vielleicht durch ungünstige Lebensbedingungen hervorgerufen wird. 8) Der rf und Q G-eschlechtsapparat wurde untersucht und an demselben neue Drüsen, sowie interessante Drüsendetails konstatiert. Leipzig, im Juh 1909. Literatur. 1890. G. Adlerz, Om digestionssecretionen jemte nägra dermed samman- hängande fenomen hos insekter och myriopoder. Bih. Svenska Akad. Handl. XVI. Bd. 1885. H. Beauregard, Recherches sur les Inseetes vesicants 1. Partie: Anatomie. Journ. Anat. Phys. Paris. 21. Annee. 1890. — Les Inseetes vesicants; Cap. V. Appareil de la generation. Paris. 1882. Bertkau, Über den Stinkapparat von Lacon murinus. Arch. f. Natur- geschichte. Bd. XLVIII. 1893. BizzozERO, Über die schlauchförmigen Drüsen des Magen -Darmkanals und die BeziehimgPn ihres Epithels zii dem Oberflächen epithel der Schleim- haut. Arch. Mikr. Anat. XLII. Beitrüge zur Aiiatoinic und lüoloyie des Claviger testaceus l'rf-yssl. 377 1S!»1. II. JioHiiKHT, Die Hautdrüsen drr Traclicaton ; Inaugural-J)iss. .Icna. lS<»i). G. Branuks. Cljcr l)ufta|)|)arate hei Käfern. Zeitsclir. f. Naturw. Stutt- gart. ls;)-2. BuRMElSTKU.. Handl)Urli der Knt(>uii)lügie l. Berlin. ISST. C. Cl.vus. Cber Apseudc- I^:itrcilii Edw. und die Tanaiden H. Wien. 1SS5. Fii. Dahl. Die Fußdrüsen der Insekten. Arch. f. Mikr. Anat. XXV. 1902. P. ÜEEGENER, Anmerkung zum Bau der Regenerationscrypten des ]Vriltel- darmcs von Hydrophilus. Zool. Aiiz. XXV. 11104. — Entwicklung de^^ Darmkanals der Insekten wählend dei- Metamor- phose. Zool. Jahrb. XX. ISUi». Fr. DiERC'KX S. J., Etüde comparee des ghmdes ])ygidiennes ehez les Cara- bides et les Dytiscide.s. La Cellule XVI. 1S2.'). L. DuFouR, Recherches anatomiques sur les Carabiques et sur piusieurs autres insectes Coleopteres. Ann. d. sc. nat. T. V. lS'.)4a. K. EscHKKK'H. Anatomische Studien über das männliche Genitalsystem der Coleopteren. Diese Zeitschr. LVII. lS94b. — Beiträge zur Naturgeschichte der Meloidengattung Lytta Fal). Verjidl. der K. K. Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. 1899. - Zur Anatomie u. Biologie v.Paussus turcicus. Zool. Jahrb. XII. System. 1887. Faus-Sek. Beiträge zur Histologie des Darmkanals der Insekten. Diese Zeitschr. XLV. 1890. H. J. Fernald, Rectal glands in Coleoptera. Amer. Nat. XXIV. 1909. H. H. Freiling, Duftorgane der weiblichen Schmetterlinge, nebst Bei- trägen zur Ke.intnis der Sinnesorgane auf dem Schmetterlingsflügel und der Duft))insel der Männclien von Danais und Euploea. Diese Zeitschr. XGII. 188(). J. Frenzel, Einiges über den Alitteldai-m der Insekten, sowie über Epithel- regcneration. Arch. f. mikr. Anat. XXVI. 1895. Gancjlbaur, Die Käfer Mitteleuropas. II. 1890. A. VAN Gehuckten, Recherches histologiques sur l'appareil digestif de la larve de la Ptychoptera contaminata. 1. Partie. Etüde du revete- ment l'^pithelial et recherches sur la secretion. La Cellule T. VI. 1889. G. GiLSON, Les glandes oboriferes du Blaps mortisaga. La Cellule T. V. 1903. J. Gross, Untersuchungen über die Histologie des Insektenovariums. Zool. Jahrb. Abt. f. Anatomie und Ontog. XVIII. 189G. A. Hetschko, Zur Biologie des Claviger testaceus Preyssl. Berlin. Ent. Nachr. XLI. 1870. L. VON Heyden, Die Käfer von Nassau und Frankfurt. JahrlniHier d. Nass. Vereins f. Naturkunde. XXIX u. XXX. I't09. V. Heyden, Lebensweise von Claviger Montandoni Raffray u. Ceutor- rhynchus Korbi Schnitze in Rumänien. Entom. Blätter. V. 1899. R. Heymons, Der morphologische Bau des Insektenabdomens. Eine kritische Zusammenstellung der wesentlichsten Forschungsergebnisse auf anatomischem und embryologischem Gebiete. Zool. Centralbi. VI. 19(i2. K. G. Illig. Duftorganc der mämilichen Schmetterlinge. Zoologica. XV. Heft 38. 1907. Ch. J^vnet, Anatomie du Corselet et Hisotlyse des Muscles vibrateurs, aprös Ic vol nuptial. chez la reine de la fourmi (Lasius niger). Limoges. .'578 Erich Klüger, 1895. Max H. E. Kluge, Das mämiliche Geschlechtsorgan von Vespa germa- nica- Inaug.-Diss. Leipzig. 1907. Anton Köhler, Untersuchungen über das Ovarium der Hemipteren. Diese Zeitschr. LXXXVII. 1893. H. J. KoLBE. Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berhn. 1887. E. KoESCHELT. Zur Bildung der Eihüllen, der Mikropylen und Chorion- anhänge bei den Insekten. Nova Acta d. Ksl. Leop.-Carol. Deutsch. Ak. d. Naturf. LI. lüüü. G. A. KoscHEVNiKOV, über den Fettkörper und die önocyten der Honig- biene (Apis mellifera L.). Vorl. Mitt. Zool. Anz. XXIII. 1891. — Zur Anatomie der männlichen (Geschlechtsorgane der Honigbiene. Zool. Anz. 1868. Ch. Lespes, Note sur les mteurs de divers Claviger. Ann. See. Ent. Fr. 18.55. F. Leydig, Zum feineren Bau der Arthropoden. Arch. Anat. Physiol. 1857. — Lehrbuch der Histologie. Frankfurt a. M. 1859. — Zur Anatomie der Insekten. Arch. f. Anat. und Physiol. v. Reichert und Du Bois-Reymond. 1867. — Der Eierstock und die Samentasche der Insekten. Nova Acta. Leop. Carol. T. XXXIII. 1886. — Die Hautsüuiesorgane der Arthropoden. Zool. Anz. IX. 1902. M. Gräfin v. Linden, Hautsinnesorgane auf der Puppenhülle von Schmet- terlingen. Verhdl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1887. J. List, Orthezia cataphracta Shaw. Eine Monographie. Diese Zeitschr. XLV. 1889. Edw. A. Minchin. Note on an liew organ and on the structure of the hypodermis in Periplaneta orientalis. Quarterly Journal of micr. Science. II. Series XXIX. 1S90. MiNGAZZiNi, Ricerche sul canale digerente dei Lamellicorni fitofage. Mitt. d. zool. Station z. Neiipel IX. 1897. A. MöBusz, Über den Darmkanal der Anthrenus-Larve nebst Bemerkungen zur Epithelregeneration. Berlin. 1818. J. P. W. Müller. Beiträge zur Naturgeschichte der Gattung Claviger. Germars Mag. d. Entomologie. III. Bd. 1884. J. A. Palmen. Über paarige Ausführgänge der Geschlechtsorgane bei Insekten. Eine morphologische Untersuchung. Helsingfors. 1900. Alex. Petrunkewitsch. Die Verdauungsorgane von Periplaneta orien- talis und Blatta germanica. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. XIII. 1790. Preyssler, Verzeichnis böhmischer Insekten. Prag. 1888. 0. VOM Rath. Über die Hautsinnesorgane der Insekten. Diese Zeitschr. XLVI. 189-4. — Über die Nervenendigungen der Hautsinnesorgane der Arthropoden nach Behandlung mit der Methylenblau-Chromsilbermethode. Ber. Naturf. Gesellsch. Freiburg IX. 1896. — Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen Nervensystems der Arthropoden. Diese Zeitschr. LXI. 1858. Redtenbacher, Fauna austriaca II. Aufl. Wien. 1896. G. Rengel, Über die Veränderung des Darmepithels bei Tenebrio molitor während der Metarmorphose. Diese Zeitschr. LXIL Beiträge zur Aiiiitcniir und Biolouii' des C'laviger tcstaccus Preys^;!. 379 1>S'.)S. ('. Rkngel, ("Irt ilie ptniodisilR- AlistdLUmj^ und Neubildung des gesam- ten Nritteldarmepithel.s l)ei Hydrojjhilus. Hydious und Hydrobius. Diese Zeitschr. LXlll. 1SS3. ScHiEMENZ, Über das Herkommen des Futtersaftes und der Speicliel- drüsen der Bienen. Diese Zeitsehr. XXXVIII. lilOS. 11. Schmitz S. J.. Claviger longicornis Müll., sein Verhältnis zu Lasius uni- bratu.s und seine internationalen Bezielunigen zu andern Ameisenarten. Zeitsehr. f. wiss. Insektenbioiogie. 181>(>. Ant. Schneider. Über den Darm der Arthropoden, besonders der Insekten. (Schneiders) Zool. Beitrcäge. II. Bd. VM)-2. K. C. Schneider. Lelirb. der vergleichenden Histologie der Tiere. Jena. 1902. W. Sedlaczek. über den Darmkanal der Scolytiden. Zentralbl. f. das gesamte Forstwesen. Wien. 1847. Stein, Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insekten in Mono- graphien bearbeitet. T. Die weiblichen Geschlechtsorgane der Käfer. Berlin. 1828. F. W. L. SucKOW. Geschlechtsorgane der Insekten. Heusingers Zeitschr. f. organ. Physik. Bd. II. 188(). \'.VNGEL, Beiträge zur Anatomie, Histologie und Physiologie des Ver- dauungsapparates des Wasserkäfers Hydrophiius piceus L. Termes- zetrajzi Füzetek. Vol. X. 18'j;}. ('. Verhoeff. Vergleichende Untersuchung über die Abdominalsegmente und die Copuiationsorgane der männlichen Coleopteren. Ein Beitrag zur Kenntnis der natürlichen Verwandtschaft derselben. Deutsche Ent. Zeitsehr. 1887. E. Wasm.ann. Über die Lebensweise einiger Ameisengäste. Deutsche Ent. Zeitschrift. 1889. — Zur Bedeutung der Palpen bei den Insekten. Biol. Centralbl. IX. 1891. — Eine neue Clavigeride aus Madagaskar. Stettin. Entom. Zeitschr. LII. 1893a. — Tabelle der Clavigeridengattungen. Deutsche Entom. Zeitschi'. 1893 . — Neue Myrmecophilen. (Staphylinidae. Clavigeridae). Ebenda. 1894. — Kritisches Verzeichnis der niyrmecophiicn und termitophilen Arthro- poden. Berlin. 1903. — Zur näheren Kenntnis des echten Gastverhält lüsses (Sym])lülie) bei den Ameisen und Termitengästen. Biol. Centralbl. 1882. H. Ritter von Wielowiejski, Studien über die Lampyridcn. Diese Zeitschr. 1880. — Zur Morphologie des In.sektenovariunis. Zuol. Anzeiger. 1887. — • über das Blutgewebe der Insekten. Diese Zeitschr. XLV. 1889. — Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane der Insekten. Zool. Anz. XII. 1906. — Weitere Untersuchungen über die Morphologie und Entwickhuigs- geschichtc des Insektenovariums. Arb. aus d. Zool. Inst. Wien luul Triest XVI. 1903. Packard, A text-book of Entomologv. New- York. 380 Kiicli Krüger, Erklärung der Abbildungen. B u c h s t a Ij e n e v k 1 ü r ii ii g (s i c h c ; A G, Ausfülugang ; Bl.I. Secretsammelbla.se I; Bl.II, See retsammel blase 11 ; Bst.. Basalstück; Ch.ß., Chitinborsten; Ca. Colon ; er, Cribelluin; cu, CHitieula; D, einzellige Drüse; D', einzellige Drüse an der Grenze von Colon und Cloake; 1)11. Myrmekopliilendrüse II; DIU. Myrmekophilendrüse HI; de, Ductus ejaculatorius ; Dk, Drüsenkern; E, Ectadenie; EF. Endfaden; EK, Endkammer ; Eiull., Zunge; ep. Epithel ; Eph, Epiphai'ynx; Ep.K.. Epithelkern; Est. Endstück; ga, Galea; HB.. Basis einer Borste; /, Intima; im. innere Muskulatur (Darm); K. Kern der Mitteldarmzellen; K', Kern der Mitteldarmzellen dege- neriert; K.A.G., Kern des Ausführganges; K.M., Kei'n an der Austrittsstelle des Kanälchens aus der Drüse; Kr, Cribellum ; labi, Labium; labr, Labrum ; lac, Lacinia; Im, Längsmuskulatur; M, Mesadenie; uch die Erklärungen im Text). m, AustrittsstcUe eines Sammelkanäl- chens ; max., Maxille; md, Mandibel; Mes, Mesenteron; M.G., MALPiGHlsche Gefäße; Mit. Mitotische Figur; m.p.. Membrana i:)ropria ; Muse. Muscularis; Nv. Nerv; N.Z.. Nährzeilen; Oe. Öffnung der beiden großen Blasen beim Q gegen einander; Oes, Oesophagus; P', degeneriertes Protoplasma; palp, Maxillartaster ; Par, Parameren; plpgr. Palpiger; Prov.. Proventriculus ; Rc. Rectum ; RH.. Regenerationsherd ; rm, Ringmuskel ; R. 8., im Darm zurückgebliebenes Se- cret ; S, Secret; S. D. , Schmierdrüse ; Sk. Sammelkanal ; *S'/*. Spermatozoen ; (S'. *S'., Stäbchensaum ; St. F.. Stäbchensaum im Secrettropfen; stip, Stipes; S. Z., Sinneszapfen ; 7\ Hoden; Tr, Tropfen des Darmsecretes ; Tri. Exsudattrichom ; vd. Vas deferens; vs. Vesicula seminalis ; W.D., Myrmekophilendrüse I (Was- MAMNsche Drüse); Z.B., Zmigendrüse. Boitiägc zur Aiiatniiiie und Midoiiir des Clavigcr testaccus Preyssl. 381 Tafel XI. Fig. 1. Seitlifhor Längsschnittclurcli Koj)!' u. MiuiJ an iiulividiial livcd a sufficieut leiigth of tinie the intes- tina usually regenerated biil in tlif fxjx'rinients already described foui' iiidividnals sliowed no indic-ations of new tissue in the intestinc i'veii afteras niuch as four weeks had elapsed (See series 6 and 7 p. 400). The fact that in each of these cases the intestine was cut off at the lOth >omite and did not regenerate is vejy significant. All of these cases occured in Tuhifex and it is well known that in general posterior, regene- ration does not take place in a head piece of Tuhifex unless it possesses at least ten somites. As a matter of fact in this series there is one individnal in which the intestine was in contact with the posterior end of the body at the lOtli somite and yet no outgrowth appeared i'ven after several weeks. Therefore it is safe to conclude that what- ever cause prevents the growtli of the entire body from this level iike- wise prevents the intestine frotn regenerating. B. Anterior End. Attempts at drawing out the intestine from the anterior end of Limnodrilus and Tuhifex within levels at which anterior regeneration norinally occurs proved unsuccessful because the small diameter of ilie biuly in this region tnade the insertion of the forceps rather diffi- cult without injuring the somites to such an extent as to cause them to constrict off. However at levels posterior to a poInt at which an- terior regeneration of the body takes place the diameter of the body is greater, and in this region the intestine was reraoved from the anterior end of pieces in order to learn whether or not the intestine would regenerate where regeneration of the body as a whole does not occiir. It will l)e remembered that the intestine does not regenerate from the posterior end of a piece anterior to a point at which the body as a whole does not regenerate posteriorly. The intestine was removed from several somites at the anterior end of pieces in the neighborhood of the 20th somite. Usually most of the intestineless somites would constrict off but some individuals were obtained in which one or two intestineless somites remained attached. In none of these did the intestine re- generate more than to close the cut end. The body wall healed but as one would expect no regeneration occured. Since it was not possible to remove the intestine from the anterior end of Limnodrilus or Tuhifex at levels from which anterior regene- ration of the l)üdy occurs Lumhricus herculeus was used for this purpose, 406 F. H. Kiecker, its great diameter and the firmer character of its tissues enabling the intestine to be removed with ease. Experiments on this form were also desirable in view of Morgan's results regarding the corre- lation between the nervous System and regeneration in AUolobopJwra foetida. Froni this work it seemed evident that there could be at least some regeneration without the presence of a digestive tract in the new portion but Morgan was uncertain regarding the role played by the digestive tract. His conckisions on this point are as follows. "Whether the presence or absence of a digestive tract in the new part depends upon whether or not the old digestive tract was injured on its ventral side can only be determined by further experiments. That it may be injured is certain; that it is sometimes not injured, or at least not cut, I can also State to be true." The following records are taken from experiments performed to gain more light on these points. Ist Series — May lOtli 08. The first seven somites were cut off and some of the ahmentary tract was then removed from the part remaining. Four individuals were used. On June 24th three of these showed no signs of regeneration but sections revealed the fact that the tip of the nerve cord liad been cut so that it did not touch the cut surface of the body wall. A layer of epidermis had grown over and completely closed the wound but there was Jio further growtli. The fourth individual had a short pointed tongue of tissue in which there was no digestive tract. The nerve had not been injured. 2nd Series — Sept. 29th 08. From five specimens the first seven somites were cut off and the intestine was removed as before. By Nov. 6tli all had a short tongue of new tissue in which there was no intestine. Several Worms from which an equal number of somites had been cut without the subsequent removal of the digestive tract were used as a control. In the same length of time these worms had a con- siderably longer tongue than had the others and its segmentation was clearly indicated. An alimentary tract was of course present. 3rd Series — Jan. 23rd 09. The first six somites were cut off from ten Worms and then a portion of the alimentary tract was dj'awn out. On Feb. 27th of the eight individuals that were still alive all had a short pointed tongue of new tissue, the digestive tract not being present. From the second and the third series it is evident that a certain amount of regeneration of the body wall is possible in Lumhricus even when the intestine is absent. Furthermore, from the fact that no digestive tract was found in the new portion one can conclude that it Soino Phenomi'iia of Repcnoratiori in LimiiiHlrilus aiid related Forms. 4:07 does not arise de novo froni the cctodcrni and tliat therefore in those cases in which Morgan found a digestive tract it was very probabl/ due to an outgrowth froni the old digestive tract. In the first series where the nerve did not reach the anterior end there was no regeneration and sincc wliere some regeneration occured the nerve was present it can be assumed that some infhience is exerted by the nerve. Although, as we have seen, regeneration does occur without the presence of the digestive tract neverthek^ss ander these circumstances, as the control in series two shows, the new growth is neither so extensive nor so per- fect as that which is normally formed. This is evident both in the length of the regenerated portion and in its segmentation. The latter is distinctly shown in the normal groA\i:h, but in the abnormal type the segmentation is not so clear, thougli there are some slight inden- tations of the surface which might be looked upon as segmental depres- sions. Internally the segmentation is still moro indistinct, in fact the sections showed no signs of it. II. Internal Phenomena. The gi'osser processos in the regeneration of either the body wall or the intestine can be followed with ease by external Observation but the more minute changes, wliicli in the last analysis are no doubt of great significance in the Interpretation of the phenomena of regene- ration, can be traced only by means of sections. In the cases just con- sidered, where there has been no regeneration in the absence of the intestine, we have indications that the internal phenomena are radi- oally different from those that are found under normal conditions and, indeed, a histological examination of individuals from which the intestine has been removed revealed certain remarkable and suggestive variations from the normal course of events. These will be described with some detail in the following pages. The account will deal chiefly with those worms which have lost a part of the intestine. A. Posterior End. The Closure of the Wound and the Strand. The closure of the wound does not differ essentially from the usual method. As soon as the body is severed the sharp contraction of the muscles draws the edges of the wound together and closes the aperture. The almost immediate Insertion of the foreceps to size the intestine delays this process but does not prevent its completion once the obstructions are removed. Tlie drawing out of the intestine causes 408 y. II. Rrcckor. the body wall to be thrown into transverse folds biit after tlie intestine has beeil severed tlie body wall is again extended and at the same time tlie intestine is retracted iintil the part of it remaining in the body has reached its normal position in the coelom, leaving a cavity between its posterior end and tliat of the body wall (Fig. 1). Occasionally the contracting body walls catch the intestine before it can be drawn back, in which case it is held by theni for a wliile until the stretching movements of the worni finally free it and allow it to be entirely re- tracted. At times the lips of the wound contract in the iisual manner and meet evenly, at other times, and especially if they have become much irritated by the Operation, they become pnckered and the edges of the wound are ragged. Under these circumstances the loss of ])lood is sometimes profuse and in cases where the blood vessels are torn within the coelom a considerable amount of blood gathers in the body cavity. The temporary closure of the wound is aided by a plug of loose chloro- gogue, leucocytes, coagulated blood and any other cells that may have beeil dislodged by the Operation (Fig. 1). Later a loose, thin layer of e^^idermis grows over the plug, a cutiele is formed and the wound is closed (Fig. 2). The drawing out of the intestine is such a violent Operation that one would naturally expect to find the tissues of the coelom consider- ably injured and therefore upon examining sections of a worm from which the intestine has been removed one is Struck by the compara- tively little damage that has been done. The ventral nerve cord was rarely injured and was always in contact with the cut surface of the body wall. As mentioned before this proves that the failure to re- generate can not be diie to the absence of proper nervous Stimulus. Except for slight injury at the j^oint where they met the intestine, the septa were generally unharmed thougli they were frequently displaced from their normal position and slanted either anteriorly or posteriorly (Fig. 18). When the intestine had come out easily even the large dorsal blood vessel was often intact. Usually most of the chlorogogue cells remained attached to the intestine and were takeii out with it but if they had been torn off they frequently remained in the coelom and in the spa(;e Ijetween the end of the body and the end of the intestine they formed a solid plug in which were also blood ves- sels and some stray cells. Under other conditions the coelom was at first comparatively empty, about the wound were collected leuco- cytes, loose pieces of muscle and some chlorogogue and the same type of cells was found wandering about more or less freely in the cavity Sonu- Phononu'ua of Rcgciicialioii in l-iimnuliilus :ind related Koiius. lO'J (Fiij. 1). >^1i(irtly after an Operation considorable blood is preseiit in tke coeloiu but this soon disappears. In case quitc a bit of the in- testine has been removed this unorcjanized mass of cells may extend for half a somite or moro toward the anterior end. In a Short timc aftor the Operation the absence of the intestine lias a very reniarkabk^ effect upon the tissues of the body wall >sur- roundinf; the wound as well as u])on the cells between the intestine ■dud the end of the body. Miiscle fibers, leucocytes, connective tissue, sonu' elilorogogiie cells and, to a certain extent, ectoderm cells also all unite in forming a Strand which usually extends from the region of the wouiul to the intestine. (,'hiefly muscle fibers and peritoneal cells conipose the Strand. The cells are much attenuated in an antero- posterior direction. From all parts of the cnt surfaces the muscle fibers wander into the coelom, the longitudinal fibers from all sides of the cavity converging toward and meeting at a point in the coelom approximately on the longitudinal axis of the body and then extending anteriorly to the intestine. The peritoneal cells about the wound join the muscle. Other material such as leucocytes, con- nective tissue or chlorogogue cells which happen to be in the path of the fibers are woven in witli them and aid in forming a more or less solid mass (Fig. 3). Not all cells become such an intimate part of the Strand; this is particularly true of the large chlorogogue cells. These frequently act as obstructions between which portions of the Strand thread their way finally to unite and form a common central Strand. At times the body Avall becomes entirely stripped of its mus- culature, there being nothing but a thin layer of ectoderm left. Although the Strand generally extends between the posterior end of the intestine and the posterior end of the body wall still there are several exceptions to this. A Strand may extend from the posterior end f»f the intestine to a lateral point f)n the body wall; from the posterior end of the body wall to a lateral point on the wall farther anterior or irom a lateral point on the wall into the coelom. In Figures 4 and G such Strands are shown. In Figure 4 the body wall is seen to bend sharply outward and from the angle thus fornied a Strand composed almost entirely of muscle fibers runs posteriorly in a diagonal direction toward the median line. In Figure 6 a Strand of jnuscle fibers and peritonial cells extends from a lateral point on the body wall into the coelom. It appears to be the case that wherever the continuity of the musculature is broken the fibers are set free from sorae tension thus permittiiig them to move out into the coelom. One of the interesting 410 F. H. Krecker, poiiits is the regularity exliibited in tlie arrangement of the fibers. Except where interfered with by obstructioiis tliey do not form an unordered mass extending in all directions but a Strand extending along one axis. It is very probable that the free ends of the fibrils become attached to some point within the coeloni and that then the extension and contraction of the animal's body exerts a strain lipon them which holds them in a more or less compact Strand. The formation of such Strands as have been described has not been noted in normal regene- ration and its absence there is to be accounted for by the contiimal presence of the intestine which occupies the coelom and is close to the wound, thus preventing the muscle fibers from wandering. To a ccrtain extent the same is true in those instances where a solid plug of chlorogogue cells fills the coelom, iinder which circumstances com- paratively little muscle appears in the plug. The Intestine. The initial steps in the healing of the intestine are in some respects similar to what occurs in the body wall. As soon as the intestine has been severed the part remaining in the body is retracted to its normal Position. The lips of the wound then contract and meet in the me- dian line thus completely closing the intestine. About the end of the intestine are collected entodermal cells which have been torn off by the Operation, blood, loose chlorogogue and leucocytes (Fig. 6). In the course of a day the entoderm becomes so thoroughly knit together that there is little indication of an injiiry. The blood vessels are also quickly repaired and closely invest this region. At the anterior body levels where the intestine falls to regenerate this is the permanent condition. In such cases even after four weeks there is no trace of growth; the intestine is rounded at the jDosterior end and there is no opening. The epithelial lining of the intestinal cavity appears normal; and there is no indication of ceU division; the cells are not enlarged nor have they prohferated and formed a plug. The outer, muscular layer of the intestinal wall extends completely around the posterior end and, frequently, surrounding this is the large dorsal blood vessel which becomes considerably convoluted and enlarged to form more or less of a sinus (Fig. 5). It connects with the ventral vessel and in additions gives off small branches which run down to the posterior end of the body. When we consider the causes for this absence of entodermal re- generatioji there seems to be no reason from a histological viewpoint Sonic Pliennmcn;i of Regeneration in Limnodrihis ;incl iclatid Fornis. 411 wliy it sliould uccur. Su far as obsorvable iio iicccssary eleniciits are lacking since as will be shown below, foreigu cells take no parc in the forniation of iiew entoderm. The possibility of a Stimulus to growth boing roquired from the ectoderm is likewise ruled out since regenc- ration of tho entoderm occuivs where thcrc is no connection between tlif I wo. In every individual observed which had been allowed to live for over a week those in which the intestine was removed at otlier levels thaii the lOth showed some stage of regeneration. As mentioned before it is well known that under normal conditions Tuhifex does not regenerate in a posterior direction from a level anterior to the lOth or tlie lltli somite, and since all cases of failure to regenerate after a time were found at the 9th or lOth somites it seems clear that the in- testine failed to regenerate because it was removed at a level too near the anterior end. The method of growth of the intestine in normal regeneration has occupied a somewhat secondary position in the literature. When an individual's body is severed the intestine retracts a short distance from the ectoderm and the end is closed. Thereafter, according to Bock (98) in Chaetogaster and Haase (98) in Tubifex, it grows down and fuses with the ectoderm. Hepke (97) claims that ectodermal cells are applied to the hindermost portion of the intestine and form the new entodorm. Michel (98) holds that it is formed from an in- different mass of ectoderm and entoderm which lies between the end "f Ihe intestine and the posterior end of the body whereas Rievel (96) in Nais, Allolobophora and Lumhricus and von Wagner (06) in TAim- briculus agrec with Bock and Haase. In early stages Iwanow (03) in Lunibriculus finds considerable cell proliferation in the entoderm by means of both mitosis and amitosis and since he does not note the addition of foreign cells he coiicludes that the intesthie regenerates from entoderin. Where some of the intestine has been removed it is not in proxi- mity to the ectoderm and therefore its regeneration can be followed without difficulty. Under these circumstances addition s to the in- testine are seen to be formed exclusively of entoderm. The process is initiated by the extension of a narrow, median tonguelike projection from the posterior end that is more the result of the stretching of the old entoderm than of the proliferation of new cells (Fig. 6). New cells soon begin to form but, as a matter of fact, comparatively few instances of cells in process of division have been seen although spe- cial search was madc for them. Mitosis and amitosis both occur. The 412 F. H. Kreckor, fonner caii, of course, bc easily detected; cases of tlic latter are not so readily foiind, nevert-lieless tlie freqiient occurrence of double or elongating niicleoli are probably indications that amitosis does take place. New cells are formed throughout tlie growing portion of the iiitestine, most abundantly, however, at the tip and at a point some distance anterior to it. The nuclei at the tip are iisually smaller and cell division is rather freqiient. The other region of active prolifera- tion is to be found at the base of the tongne, that is, where the new part joins the old. Here quite a number of cells is to be found, espe- cially at an early period when the entoderm is often considerably thickened and occasionally a cell is to be seen in the j)rocess of division (Fig. 7). Frequently instances of division were found as much as a Seg- ment or more anterior to the regenerating region in parts of the intes- tinal wall not inimediately affected by the wound. This has also been observed by Iwanow in Lumhriculus. Where division was seen at such a dista)ice it was always found to be mitotic, the axis of the spindle Standing parallel to the longitudinal axis of the intestine. From the fact that the proliferation of cells may occur in these more distant parts it is evident that the elongation of the alimentary tract is not dependent solely upon the formation of new tissue in the immediate vicinity of the wound. In the region of greatest proliferation the entoderm forms a disorganized group of cells but as growth proceeds these become arranged in a single layer about a central cavity. These cells are comparatively short in the transversa axis of the intestine and somewhat attenuated antero-posteriorly but tlieir number in a given area is practically equal to the number in a like area of the old portion, the cliief difference being one of length. Cilia project from the inner end of the cells at a very early period, in fact a fringe of cilia is to be observed on the cells as soon as they have assumed a definite Position in the intestinal wall. The process of growth once started it proceeds ujiinterruptedly until the posterior end of the body wall is reached. >Since the septa are not removed in the drawing out of the intestine it might be supposed that they would grow across the open- ings through wliich the intestine formerly passed and thus act as an obstruction to the regeneration of the latter. This does not occur, the apertures remain open and the intestine in its progress towards the posterior end passes along through these openings. When regene- ration is completed the intestine extends to the posterior end as a straight tube v/hich is markedly narrower than the old portion. Before going further it might be well to con.sider briefly the ex- Sonu" Pliciioim-na of Regoncration in Linmodi iliis aiul rclalcd Foriiis. 413 tcnsion of tlio luusrular cuat aiul Xhc clil(jru*f()gue ovcr thc iiew intcs- tiiie. Tlie miusculature of the intestinal wall is so closely surrounded bv tlu> perivisceral blood vessel that even in the uninjured parts it is rather difficidt to distinguisli the two. By close Observation one can see the sniall, dark nuclei of the fibers in intiniate contact with the outer peripheral surface of the entoderm either singly or in groups and about theni the spindle shaped cell bodies. In the many articles that have beeu written concerning the histogenesis of regeneration very little lias been said about the origin of the intestinal musculature. Abel (02) discusses the question very briefly for Tubifex and says these muscles are derived froni the sarae material as are the longitudinal muscles cf the body wall (i. e. cells of ectodermal origin) groups of such (;ells being applied to the outer wall of the intestine and transformed to nuiscle. IwANOAV (03) gives a somewhat more detailed account of the process in Lumhriculus and derives the longitudinal fibers from the visceral wall of the coelomic sacks, certain cells of which, v/ith sjnall dark nuclei, become applied to the wall of the intestine and are trans- formed into muscle fibers. Iwanow believes the coelomic sacks are of mesodermial origin. From my owii observations it is evident that where the developing septa join the intestine some cells with small nuclei migrate to the intestinal wall, become closely applied to it, elongate and are transformed into muscle fibers. This description applies only to normal regeneration. In the case under discussion, where the intestine does not come in contact with other tissues, the origin of the musculature is different. In certain cases the proximity of the intestine to the Strand gives the Impression that some of its cells may be concerned in the formation of the new intestinal mus- culature. However it is to be seen that the Strand splits at the tip of the intestine and passes up along its sides leaving a short space sejiarating the two (Fig. 7). The Strand, therefore does not give rise to the intestinal muscles. These are derived from the old intestinal musculature through increase and migration of the latter's cells. In the vicinity of the point from which the new intestine grows some of the nuiscle cells detach themselves from the entoderm and migrate toward the new portion of the intestine (Fig. 7). Both before this and in course of migration a few may be seen dividing, which so far as observed, is done araitotically. Along the sides of the iicav intestine tliey again attach themselves and form its musculature. The chlorogogue along the new intestine is also due to a migration of the old cells. At first these do not keep pace with the growth of thc 414 F. H. Krecker, intestine but begin to migrate only after it has reaclied a considerable length, in fact it may be ahnest a segment long before the oldest portion of tlie new intestine begins to be siirrounded by the chlorogogue. The first Step in the process is an elongation of the chlorogogue in the neigh- borhood of the point from which the regeneration of the intestine originally started. This elongation may serve to cover the immediat- ely adjoining new parts but as growth proceeds certain of the chloro- gogue cells become detached and move down along the sides of the intestine. Free migration in the coelom does not usually occur al- though this may also take place. Most of the cells migrate by creeping along the sides of the intestine. Normally the long axis of the chloro- gogue cells is j^erpendicular to that of the intestine but those cells that migrate along its sides gradually change their shape. The former longitudinal axis is shortened while elongation takes place in the oppo- site direction until finally the cell is extremely attenuated and flat- tened against the intestine. In the meantime it moves toward the posterior end (Fig. 8). The Proctodaeum. There has been considerable discussion and no little disagreement among the numerous writers on the subject of posterior regeneration as to just how the anal opening is formed. Some authors maintain that there is a proctodaeal invagination while others deny it. Ran- DOLPH (92), V. Kennell (82) and v. Zeppelin (83) describe the for- mation of a proctodaeum similar to that found in embryonic deve- lopment. Rievel (96) and v. Wagner (06) claim it is formed from ectoderm alone, on the otlier hand Hepke (97) and Haase (98) main- tain that it is composed of entoderm v/hile v. Bock (98) and Michel (98) found a simple fusion between the body wall and the intestine without the closing of the aperture. Abel (02) seems to have harmonized the various views by finding that the method differed even in the same species; both intestine and body wall may closc then meet and form an opening or eise, and particularly at levels near the anterior end, the sinking in of the ectoderm comes before the opening is formed and lastly both intestine and body wall may remain open and merely fuse, this being the case at the more posterior levels. In the present instance where a portion of the intestine has been removed a proctodaeal, or perhaps better a pseudoproctodaeal in- vaginatioji is of frequent occurrence, but one must be careful to dis- tinguish between what can be considered even a pseudoproctodaeal Soino Plipnoiiu'na of Regeneration in Liuinodriln?^ and related Fonns. 415 invaginatiüu ajid a niere folding of tlie body wall. The latter also often occurs, in fact there is some slight folding in nearly every indi- vidual. Tlie foldings whicli can be termed pseudoproctodaeal occur at the point wliere the cut edges liave met and extend inward in an anterior direction for various distances, sometimes quite far. Their edges may be straight or rough and puckered (Fig. 7). They are the result of the same infhiences that cause the entire body wall to fold over toward the median line, namely the strong contraction of the body musculature, only in this case the process has gone farther. In normal regeneration the presence and the posterior growth of the iiitestine prevent such deep invaginations biit when the intestine is absent there is no siipport for the weakened portion of the body wall about the wound. Especially is this true in those cases where the nmscle fibres immediately surrounding the wound have left to form the straiid. The epidermis is then left without adequate support and is unable to withstand the contiimed strain exerted lipon it by the contrac- tion of the adjacent muscles and consequently the wall collapses at this point and forms a deep de^Dression. An actual proctodaeum is formed only when the intestine reaches the end of the body and fuses with the epidermis preparatory to the formation of an anal opening. The epidermis in this region becomes considerably thickened in the absence of the intestine and some cells even migrate into the coelom but since the migrated cells lie along the ventral side they present no obstacles to the growth of the intes- tine and since the thickening is also mostly confined to the ventral half of the body the epidermis at the point at which the intestine touches it is usually of little more than the normal thickness. The nianner in which the opening is formed corresponds with what has been described heretofore by v. Kennel (82) and v. Zeppelin (83) in the fission of Ckaetogaster and by Randolph (92) in the normal regeneration of Lumbriculus as well as by Abel (02) in Tvbifex. As mentioned before Abel finds that the anal opening is formed in three chief ways. The method in this case is that. described by him under the subhead »Die Regeneration des Enddarms mit Verschluß des Darmes und Neubildung von Segmenten (Proctodäum)«. When the intestine meets the epidermis the two fuse so that there is no sharp line of demarcation between tliem. The entoderm is considerably lighter in color than the ectoderm but even this distinction is not so marked at the point of immediate contact since here the ectoderm does not take the stain (hematoxylin) so readily as do the adjacent Zeitschrift t". wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 27 4 IG F. H. Krecker, parts. The ectoderm conveys the impression of its being desolved although no degeneration could be observed. In the meantime a slight depression occurs in the ectoderm and as it becomes deeper the ectodermal cells pass to one side or the other to form the walls of the invagination, which is the proctodaeum, until finally the central portion of the depression is deprived of cells and the ojjening is com- pleted. In the course of inspecting individuals from which the intestine had been removed a few were noticed which seemed to have either a bifid posterior end or eise to have an anal opening some distance from the posterior end of the body in which case one was lacking where it should normally appear. One individual in this condition was noted in which the new growth started at a point about one segment anterior to the posterior end of the body and extended quite an appreciable distance froin the body. The intestine had been cut off one segment from the end of the body and evidently for some reason it had grown over to the side. At this point an opening had then formed. The worm was kept a while longer biit unfortunately it died before it was again exa- mined so that the cause of this abnormal growth could not be deter- mined. Later a somewhat similar case was observed, the growth had progressed a very short distance and the worm was therefore killed in the hope of determining what had caused it. Upon examination of sections it was found that an anal opening was in process of for- mation. The intestine stopped about a segment from the end of the body and at its posterior end where regeneration usually occurs there was only the slightest indication of an outgrowth. At a point very slightly anterior to this it had grcwn out laterally and extended over to the body wall meeting it about midway between the dorsal and the ventral surfaces. At the point of contact a fusion between the intestine and the ectoderm had occured and a slight invagination of the latter had also taken place preparatory to the formation of a procto- daeum. An opening had not yet been established but the ectoderm directly opposite the intestine was thin and its cells in process of mi- gration exactly as in the formation of an opening at the posterior end of the body. The adjacent portions of the ectoderm on both sides of the thin area were protruded so as to form two Ups, the cells of which were dividing both mitotically and amitotically. Some cells were enlarged, particularly on the ventral posterior side where in addition they were migrating into the coelom (Fig. 21). In spite of the fact that the growth had not progressed far the Soiui- Plienomciui of J^i-gciKTatiuii in Lininudrilu.s and irlatcd Formn. 417 cause of the abnorniality is not eiitirely clear. In searching for an explanation one naturally thinks of an injury to the nerve cord but the condition of this was sueli tliat under normal circumstances one would not suspect an injury and the probabilities are against it since the nerve was some distance from the opening and directly opposite the latter it seemed normal. Neither did the nerve come in contact with the intestine so that any share which a nervous Stimulus may have had in causing the abnonnality must have been entirely secondary. In the ectoderm at the point of contact with the intestine the invagi- nation is not deep, the thickening is not great and a migration of the ectoderm into the coelom occurs at but one point and even here it is slight. It seems probably, therefore, that this abnormal condition (if the ectoderm occured after the intestine had touched it. That the presence of the intestine at a cut surface of the body wall other than at the posterior end of the body may cause the formation of an anal opening was noticed by Hirschler. Upon cutting off the posterior end of a leech rather obliquely so as to sever not only the posterior portion of the intestine but also one of the posteriorly directed lateral caeca he found that in addition to the normal anus a small lateral anus had likewise formed opposite the injured caecum. In the present instance the question centers about the factor that caused the intestine to grow over toward the body wall. It is possible that the intestine had been pierced by the needle used to hold the worm or the body musculature might have been injured at this point and formed a Strand which extended over and deflected the intestine. Such Strands in other individuals had partially deflected the tip of the growing intestine but the specimens had been killed before it could be determined what the final result would have been. The musculature of the wall for a Short distance on either side of the Ups is disorganized and it seems probable that a Strand may have at least directed the groAvth of the intestine to one side. The Ectoderm and the Neoblasts and Formation of the Mesoderm. Although under the abnormal conditions that we are considering the body wall does not elongate, still it is not in what might be termed a quiescent State. The ectoderm cells about the wound are actively dividing and as in normal regulation the proliferatien is abnost entir- ely confined to the ventral half of the body. The process is initiated by a marked enlargement of the cells after which they divide both 27* 418 F. H. Krecker. mitotically and amitotically and soon break tlirough the basement membrane into the coelom. The participation of ectodermal elements in the formation of the mesodermal stnictures has been repeatedly considered to occur in all annelids thus far studied. Semper in (96) Nais describes a prolife- ration of ectoderm which becomes redifferentiated into mesoderm. Makarofp (99) in Tuhifex, Hepke (97) in Nais, Nussbaum (Ol) in the Enchytraeids, Michel (98) in Lunihrimdus, ÄllolohopJiora and Tuhifex, all claim that the same phenomena occur in these forms. v. Wagner (00) studied Lumhriculus and describes the migration of ectoderm into the coelom and the subsequent formation of mesodermal structures from it. This source of the mesodermal tissues has been denied by Randolph (92), Iwanow (03) and Janda (02). The first two both v/orked on Lumhriculus and Janda studied Rhynchelmis. They ascribe its origin to certain reserve cells known as neoblasts. These are deri- vatives of the Peritoneum and are unusually large oviTm like cells of irregulär outline. The nucleus fills most of the cell and it is normally circular, the greater portion of it being occupied by a central clear area in which no bodies appear except a large nucleolus, the chromatin bodies being confined to the periphery of the nucleus outside of the clear space. The cytoplasm is capable of amoeboid movements, at times sending out branched pseudopodia, and the nucleus also changes its shape (Fig. 9). In what may be termed the resting condition these cells are attached to the septa in the ventral half of the body only, on both sides of the nerve cord, sometimes singly at other times in groups of two or three, rarely more (Fig. 11). Randolph (92) found them "in every somite of Lumhriculus with the possible exception of one or more at the anterior extremity" but v. Wagner (00) does not find them so widely distributed in this form, usually none at all in the anterior 12 to 18 somites. Neither have I noticed them in every somite of Tuhifex and Limnodrilus. In but two or three instances have I observed them in the dorsal half of the body. Less frequently they are found along the blood vessels or between the chlorogogue and the intestine. During regeneration from the posterior end of the body several of them are found at this point. The severing of the body apparently acts as a Stimulus which causes them to leave tlieir places of rest and migrate to the wound. The part which they play in regeneration has caused considerable discussion. Senlper in a description of budding in the Naids was the first to pay them much attention. Since he found them in the midventral Soine Phenoinona uf Regeneration in Lininodrilus und related Fornis. 419 line between lateral proliferatioiis from the ectoderin he thought they formed an axis about wliich otlier struetures arise much as they do about the notochord in vertebrates and therefore he termed them »Chordazellen«. BuLow (83) nierely mentions similar cells as being present in Liimbriculus. Later Randolph (92) in an aecount of the posterior regeneration in Lmnbriculus described them and applied the now generally accepted term neoblast. She found that they migrated from the uninjured parts of the body to the wound and she derived from them the walls of the coelomic sacks, the longitudinal muscles, the ventral blood vessels and the ventral mesentery. She suggests that "they may represent the ova of the primitive worm which were origi- nally prodiiced in every somite". Haase found them at the posterior end in Tubifex but as he did not study the mesoderm he expresses no opinion regarding its derivation from the neoblasts, merely stating that they take no part in the formation of the entoderm or the nerve. Iwanow (03) has followed Randolph and says that in Lumbriculus »die Neoblasten dem größten Teil aller mesodermalen Gebilde der Rumpfsegmente den Ursprung geben«. Iwanow admits seeing the enlarged ectodermal cells which other authors describe as entering the coelom and forming the mesoderm but he denies that they break through the basement membrane. According to him they remain in the ectoderm, subse- quently become smaller by division and form the ventral nerve cord, Hepke (97) is entirely opposed to the view held by these workers and expresses himself in the foUowing words »Was nun Randolph hin- sichtlich der Bedeutung ihrer Neoblasten, also der ,Chordazellen' Semper's angibt, nämlich daß sie dazu da seien, um möghchst schnell wieder neues Mesodermgewebe zu bilden, sobald durch irgend einen Umstand dazu Veranlassung gegeben ist, hat sich bei meinen Regene- rationsversuchen an den Naiden nicht bestätigt; denn ich hatte hier nie Gelegenheit zu konstatieren, daß von der Gruppe der Neoblasten aus sich jemals Zellen abzweigten oder zu Bildung von Mesoderm- gewebe beitrugen, und obwohl mitunter eine Teilung derselben statt- fand, so behielten die daraus entstandenden Produkte ihren Platz doch beständig bei.« von Wagner (OG) is the last worker to consider the neoblasts but he comes to no definite conclusion regarding their function. However he believes them to be of "reparative Nature" although he thinks that too much has been ascribed to them. At one point he expresses this opinion regarding their relation to the ectoderm; »Unter allen Umständen muß ich der von Randolph (und Janda) gegebenen Darstellung gegenüber das Recht der Epidermis wahren, 420 F. H. Krecker, indem ich auf jene Einwanderung ectodermaler Elemente Berufung einlege, von der ich früher berichtet habe und die den beiden eben genannten Autoren offenbar entgangen ist. « He is of the opinion that the musculature is derived from the ectoderm but he says nothing conceniing the septa. In his summary he writes, »Das Vorkommen von Neoblasten sowie deren event. Bedeutung für die Reparation bei den limicolen Oligochäten erscheint noch sehr strittig, doch dürften die Neoblasten, wo sie vorhanden sind, auch eine Rolle bei der Repa- ration spielen. « From this brief review of the literature it is seen that quite contradictory opinions are held regarding the origin of the meso- derm. Semper (76), Makarofp (99), Hepke (97), Abel (02) and Michel (98) think the mesoderm comes from the ectoderm. Ran- DOLPH (92), Iwanow (03) and Janda (02) maintain that it is derived from the neoblasts and the most recent worker, v. Wagner (06), com- plicates matters somewhat more by deriving at least the musculature from the ectoderm. So far as observed none of the authors who oppose the view that the neoblasts form the mesoderm has offered any Suggestion as to what function the neoblasts perform. Their distribution through the body and their early appearance in the neighborhood of the wound sug- gested that they might be phagocytes. To test this several worms {Limnodrilus and Tuhifex) were injected with foreign substances; some with yeast and others with india ink. Six hours later the individuals were killed. The somites which had been injected with the yeast were swarming with leucocytes most of which were gorged with yeast. The ink had been taken up to a certain extent by the chlorogogue but most of it probably escaped through the nephridia. In not a single instance was there anything to be seen in the neoblasts. They were undisturbed and had not migrated nor were they dividing. It is therefore certain that they are not phagocytes. My chief attention has not been given to phenomena of normal regeneration but, since in the absence of the intestine neoblasts are present at the posterior end of the body and since there is also a marked activity of the ectoderm at this point, I have studied both neoblosts and ectoderm in the septa forming zone under normal conditions and it seems certain that no cells from the ectoderm enter the coelom ex- cept those that form the nerve cord. It is true that there is a great similarity between the ectoderm ceUs of this region and the neoblasts and this is an important point since it seems liighly probably that those who have derived the mesoderm from the ectoderm cells have Some Phenomena of Regeneration in Liinnodrilus and related Fornis. 421 confused them with the neoblasts. Appearances in this part of the Ixxly are extremely misleading as will be seeii from tlie foUowing de- scription. The appareiit migration of the ectoderm into the body cavity in t he septa forming zone is largely due to the plane of section and to the similarity between the ectoderm cells and the neoblasts. The neoblasts and the primordia of the septa are closely applied to the inner surface of the ectoderm and, except whon taken through the median plane, a longisection of a cylindrical object, such as is the body of these worms, will pass through the cylinder in such a way that the neoblasts etc. will be in the central portion of the section, while the ectoderm will appear to be extending from the sides into the coelom and joining the neoblasts (Fig. 13). In reality the ectoderm has merely been cut diagonally. The fact that the ectoderm cells and the neoblasts are almost mirrored images of each other and also the fact that the ecto- derm cells are elongated in the transverse axis of the body together with the important fact that the line of demarcation between the neo- blasts and the ectoderm is frequently very indistinct, all add to the Illusion so that it is often only by the most careful Observation that one can discover the actual relations. Except at the point where the ventral nerve cord is regenerated the basement membrane of the ectoderm does not break. It is very thin and frequently the ectoderm cells appear to be entering the coelom bat an examination of such cases with an oil Immersion lens and high power oculars has convinced me that in none of these cases does the ectoderm enter the coelom. Gross sections of the body through the regio n under consideration reveal a bulging out of the ectoderm into the coelom on both sides of the raidventral line at which point neoblast- like ectoderm cells seem to be entering the coelom (Fig. 15). These projections are the primordia of the ventral nerve cord and the cells composing them enter the coelom to form the nerve only and do not form mesoderm. The manner in which the neoblasts give rise to the mesodermal structures has been so well described by others that only a brief sketch of the process need be given here. In the normal individual neoblasts of what may be termed adult size or nearly so are attached to the septa at various points along the ventral side of the body and shortly after an individual's body has been severed the larger neoblasts detach themselves from the septa and migrate by means of amoeboid move- ments along the nerve cord to the posterior end of the body i. e. to the 422 F. H. Kreker, point of injury. In addition to the fact that the nerve serves to keep open a small space at the septa by which the neoblasts can pass these barriers to their progress it is also used by them as a highway during the entire journey since they are found on the nerve between septa and free migration in the coelom has not been observed during the course of these experiments nor, so far as know, has it been reported in the literature. Unless some neoblasts happen to be in the somite at which the body has been out none appear about the wound imme- diately. In order to learn how soon after severing the body the neo- blasts showed signs of activity worms were killed at different intervals after an Operation. In those individualls killed six hours after they had been cut the neoblasts were still in an apparently inactive State and none were about the wound. Twelve hours after the Operation the neoblasts attached to the septa seemed to be enlarging slightly in two individuals and in one of these there was a neoblast at the wound, but none was migrating; while in the other individual a neoblast was migrating along the nerve two somites from the end of the body and two were about the wound. Possibly only one of these last two neo- blasts had migrated to the wound from another somite since a fully developed neoblast 2iiay have happened to be in the injured somite at the time it was cut. It is highly probable that the other neoblast migrated to the injured somite since in normal individuals in somites, which contain neoblasts there is rarely more than one that is developed. Twenty-four hours after severing the body in one individual three neoblasts were at the posterior end of the body and one was migrating ; in another individual six neoblasts were about the wound and four were migrating; while in third a specimen thirteen neoblasts were about the wound and one was migrating. Sixty hours after the Ope- ration many neoblasts were at the posterior end of the body; the exact number could not be counted but it was greater than in the previous cases. Perhaps not all of these migrated since the number may have been increased by the division of some. No neoblasts were seen mi- grating at this stage but it must not be gathered from this that mi- gration stops at this time, since in other individuals killed several days after an Operation neoblasts were seen migrating and in some worms the regeneration of which had been retarded by the removal of the intes- tine the neoblasts migrated even three weeks after an Operation. In most of the individuals one could see neoblasts of various sizes attached to the septa but in none did the increase in size appear to be rapid and since similar stages are to be found in uninjured worms it is not clear Some Phenomena of Regeneration in Lininodrilus and related Forms. 423 whether or not the injiiry had any effect in tliis case. How far frora tlie point at which the animal had been injured the neoblasts were affected could not be deterrained with certainty. Neoblasts were seen luigrating along the nerve as many as seven somites anterior to the woiind, but it was not possible to teil how many somites they had al- ready traversed. Either after they have reached the end of the nerve or during the journey the neoblasts begin to enlarge so that they frequently attain a gigantic size. When once they arrive at their destination they Cluster about the nerve cord and later, as their number increases either by division or by the arrival of others, they move laterally from the nerve and also somewhat dorsally, in advanced stages some being present half way to the dorsal side or slightly farther (Fig. 12 and 15). The more peripherial neoblasts attach themselves to the body wall by means of short pseudopodia (Fig. 12). In what raay be termed the resting stage on the septa, before migration, the neoblasts are usually in a more flattened condition than is here the case, a greater surface being applied tu the septum than is now applied to the body wall. Meanwhile the body wall in the region opposite the neoblasts has elongated so that the nerve which was originally in contact with the cut surface of the body wall is now quite a distance from the end of the body and the neoblasts, which have been actively dividing the while, form a compact mass filling all the ventral half of the coelom posterior to the point where the nerve ends. The mass does not extend quite to the anal opening but stops a short distance in front of it. It is at such stage as this that the line of demarcation between the neoblasts and the ectoderm is most difficult to distinguish (Fig. 13). The neoblasts -il^ng the midventral line are not in such an active State of division as are those along the sides and of the latter cells those nearest the posterior end of the body are the largest. These larger cells give rise to the smaller cells which compose the greater part of the mass. Iwanow has suggested that this condition is comparable to the division of the neoblasts i. e. teloblasts in the embryonic stages. The cells resulting from the division of these neoblasts are spindle shaped and overlap each other thus becoming more or less arranged into a series of approximately parallel columns at right angles to the intestine and the body wall (Fig. 13 and 14). These columns are the primordia of the septa. The forniation of the septa proceeds in a antero-posterior direction, the posterior columns being less differen- tiated than those farther forward. The more anterior columns, keeping 424 F. H. Krecker, pace with the enlarged diameter of tlie coelom in this region, elongate both by the division and the attenuation of their constituent cells and pari passu with this elongation the columns become separated from each other so that the individual septa can be clearly distingiiished (Fig. 14). While this elongation and Separation is in progress the septal muscles are also in process of formation. Along the edges of the columns the cytoplasm of the cells loses its granulär appearance, be- comes more or less homogeneous and has a stronger affinity for eosin. This change gradually extends to other parts of the septum until the muscular tissue has been formed along its entire length. The descrip- tion just given applies to the formation of septa in the ventral half or two thirds of the coelom. On the dorsal side it is somewhat different, although the material concerned is largely of neoblastic origin as will be set forth in the discussion of the longitudinal musculature. Ran- DOLPH (92) termed the cells in the dorsal region of the coelom the "dorsal mesoblast". These cells are applied to the dorsal surface of the dorsal blood vessel and also to the surface of the body wall in this region. From both the blood vessel and the body wall the cells send out processes which either meet each other or eise, when the space between the body wall and blood vessel is not wide, a single process extends entirely across (Fig. 13). Probably the very first organs to assume definite form are the longitudinal muscles for, while there is as yet an apparently unorganized group of cells in the coelom one can distinctly see between the base of the neoblasts and the body wall a layer of longitudinal muscle which is extremely thin near the posterior limit of the neoblasts but which becomes thicker as the point of union with the old musculature is approached. These muscles are derived from the comparatively small neoblasts which lie close to the body wall (Fig. 14). The cells destined to form the muscle, except for their size and position, do not at first differ perceptibly from their neighbors. Then they gradually elongate and about the periphery the granulär cytoplasm assumes the appear- ance characteristic of smooth muscle. During this process the nucleus also changes; it becomes smaller, elongates in the longiaxis of the cell, loses the prominent nucleolus and also has a blue color after treatment with hematoxylin and eosin in place of the purplish hue of the neo- blasts. The posterior neoblasts give rise to the most posterior of the muscle cells but the more anterior neoblasts form the greater part of the muscle. As noted by other workers the formation of the longi- tudinal muscles does not occur simultaneously about all parts of the Somo Plienomona of Regeneration in Liinnodrilus and related Forms. 425 body wall. In the species being considered here and especially in Tuhifex it appears first as two rather narrow parallel bands, one on eacli sitlo of tlie ventral nerve cord or more accurately on each side of the primordia of the ventral nerve cord. These are the ventro- latcral bands (Fig. 15). Somewhat later the dorso-lateral bands appear along the body wall, one each side of the coelom about on a level with the Upper surface of the intestine. There appears to be some doubt and divergence of opinion among investigators regarding the origin of these bands. Abel (02), who also worked on Tuhifex, says that »die dorsal gelegenen Teile der longitudinal musculature aus Zellen gebildet zu werden schienen, welche sich hier vom Ectoderm loslösen und in die Leibeshöhle einwandern«, v. Wagner also holds to this view. Both of these authors as well as Hepke are of the opinion that the nmsculature both dorsal and ventral is of ectodermal origin. AVhat has already been said on a previous page regarding the supposed migration of ectoderm on the ventral side of the coelom indicates that the results here obtained do not agree with this and as for a migration of ectoderm into the coelom on the dorsal side there seems to be still less evidence. The basement membrane of the dorsal ectoderm always remains unbroken, unless injured by accident, and indeed the cell proliferation and enlargement is but shght in this region compared with that on the ventral side so that the basement membrane is only slightly, if at all, disturbed. Cer- tainly no ectoderm enters the coelom and Iwanow (03) seems to be quite right in maintaining that »Aus den Elementen der Wandungen der Cölomsäcke .... entstehen verschiedenartig gestaltete Mesoderm- gebilde, unter denen die Längsmuskulatur der Leibes wand «. The »Cölomsäcke« he derives from the neoblasts. An examination of a cross section shows that by the division of the neoblasts smaller cells are formed which move towards the dorsal side (Fig. 15 and 16). They collect at the points where the dorso-lateral bands of longitudinal muscles arise and undoubtedly give rise to these bands. Later others go as far as the mid-dorsal line and there form the longitudinal muscles of this region. There are also certain cells present in the dorsal portion of the coelom which probably do not come from the neoblasts. Ran- DOLPH was rather uncertain as to the origin of this "dorsal mesoblast". Some divisions which she noticed in the dorsal peritoneum led her to think they might have come from this source. Although such divisions have not been noticed during the course of this work the character of 426 F. H. Krecker, tlie cells point to such a derivation for some of them. However, mucli of this dorsal mesoblast appears to come by migration from tlie iieo- blasts of the ventral side. Cross sections taken not far from the posterior end of tlie body sliow large cells of undoubted neoblastic origin applied to tbe walls of the dorsal blood vessel and also on the dorsal mesentery and these are evidently in process of migration to the dorsal side. (Fig. 15 and 16). Frequent cell divisions indicate that they give rise to some of the smaller cells found in the dorsal mesoblast, many of which appear to have had such a dervation. The origin of the circular muscles, particularly in Tubifex and Lutnhriculus, has not yet been agreed upon by investigators. Most workers suppose that these muscles arise from the ectoderm, an opinion that is based partly on inference and partly on actual Obser- vation. BÜLOW was unable to determine whether they arose from the ectoderm or the mesoderm but he considered it most probable that they came from the mesoderm. Hepke (97) in Nais elinguis has this to say on the subject. »Die Ringmuskelfasern entstehen gleichfalls aus dem Ectoderm, nachdem die Abschnürung der Neuralanlage statt- gefunden hat, und zwar auf die Weise, daß einzelne Zellen aus dem Ectoderm in das Innere der Leibeshöhle treten, sich an die Innenfläche derselben anlegen und quer zur Längsachse des Tieres in lange Muskel- zellen auswachsen.« Abel is of somewhat the same opinion with regard to Tubifex, mainly because he saw the circular muscle closely applied to the ectoderm. The chief aim of his paper, however, was not histogenesis. Iwanow (03), who worked on Lumbriculus, frankly says, »Meine eignen Untersuchungen führten nicht zur Lösung der Frage über den Ursprung der Ringmuskulatur der Leibeswand«, but in his endeaver to attribute all mesodermal structures to the neoblasts he is inclined to think that the circular muscles come from the somatic layer of the coelomic sacs. What v. AVagner has to offer on the subject is merely that it is »höchstwahrscheinlich« that the circular muscles come from the ectoderm, »nämlich von Elementen, die von den Zellen- nestern herrührenden subepidermoidalen Zellenschicht (Dermoblasten) gebildet werden«. He too studied Lumbriculus. From the quotations given it is seen that the origin of the circular muscles in regenerating oligochaetes is still an open question and a difference of opinion is also evident in the accounts of its embryological origin. Bergh (90) and Vejdovsky (83) think they arise from the ectoderm independently of the mesoblastic bands. Roule believes they come from the mesoblast, and Wilson (89) says that all the mesodermal structures come from Some Plienoau'iia of Regeneration in Lininodriliis arui related Forms. 427 tlie mesoblastic bands. Bergh {Lumhricus) maintains tliat tlie fir- cular muscles arise from the rows of ectoderm cells outside of tlio neuro- blasts i. e. froni Wilson's "nephridial" and "outer" rows. These rows he terms tlie »äußere Muskelplatten«. It may be well to quote him, »alle drei Zellreilien bilden eine Platte, die, am lateralen Rande der Neuralplatte beginnend sich eine Strecke lateralwärts erstreckt, als eine tiefere Ectodermschicht von gewöhnlichen Epidermiszellen abgelagert. Im nächst abgebildeten Schnitt . . . sind die Zellen der äußeren Muskel- platten bedeutend abgeplattet und sind eine gute Strecke lateralwärts gewuchert ; überall bilden sie eine einfache Schicht .... Noch weiter lateralwärts verbreitert und noch mehr abgeplattet sind die Elemente der äußeren Muskelplatten im nächsten Querschnittsbild; sie liegen hier als spindelförmig ausgezogene Zellen zwischen der Epidermis und den inneren Muskelplatten, gegen die sie immer durchaus scharf ab- gegrenzt sind«. He then goes into a more detailed description. My own observations on Tuhifex and Limnodnlus lead to the conclusion that the circular muscles are regenerated from the ectoderm cells in situ. Aside from the actual process of formation, one of the strongest arguments in favor of the ectodermal origin of the circular muscle is its position with reference to the longitudinal muscles and the Order in which the two are formed. The longitudinal muscles are the first to be formed. They can be distinctly seen between the neoblasts and the ectoderm at a point posterior to where the Organization of the neoblasts into septa is visible. The circular muscles are first visible at a point nuich farther toward the anterior end in a region where the mass of neoblasts is already highly organsized, approximately at the level where the ventral nerve cord is being formed (Fig. 14). At this point there is quite a thick band of longitudinal muscles between the neoblasts and the ectoderm. Since the longitudinal muscles are thus present before the circular muscles they form a wall which cuts off all commuiiication between the exterior and the neoblasts, there- fore in order for the circular muscles to arise from cells of mesoblastic origin it would be necessary for this material to assume a position between the longitudinal muscles and the ectoderm before the longi- tudinal muscles were formed. This is highly improbably under the circumstances and has no evidence to support it. No cells leave the mass of neoblasts and assume a position exterior to the longitudinal muscles before thesc are formed and no cells are at any time found between the longitudinal muscles and the ectoderm. Under these conditions the only possible source from which the circular nmscles can arise is 428 , F. H. Krecker, the ectoderm. As mentioned before the ectoderm in the septa forming Zone is considerably enlarged and the cells are elongated approximately parallel with the transverse axis of the body. Furthermore several of these ectoderm cells may be seen in process of division, the division occurring in such a way that one of the two resulting cells is given off on the side toward the coelora. From these small cells, which thus lie next to the coelom, is formed a great part of the longitudinal muscles. An examiiiatioii of the figui'es will show the points at which the various changes occur. Near tlie posterior end of the ectodermal thickening the cells are merely enlarged (Fig. 13 and 14). Farther toward the anterior end they begin to divide, in almost every case by amitosis, as Seen in figures 13 and 15, the latter being a cross section of the body at the level at whicli the division first occurs. Figure 16 is a cross section still farther anterior and shows several of the small cells; some of them have begun to elongate parallel with the circumference of the body, a change of shape which is still more evident in the next cross section in which the muscular dement has already appeared (Fig. 17). The special muscle forming ectoderm cells are most abundant along the lateral portion of the body wall and are chiefly concerned in the formation of nuiscle at this point, althoiigh a few are also present on the dorsal and the ventral side. In addition to these special cells the ordinary ectoderm cells also form muscle fibrils at their basal ends, particularly those cells in the dorsal and the ventral region. This (in a certain sense) double origin of the circular muscles is similar to that described by Nussbaum for the Enchytraids in which »eine jede Epidermiszelle in ihrem basalen gegen die Leibeshöhle gerichteten Abschnitte Muskelfibrillen produziert .... Zum Teile werden sie auch, besonders in späteren Regenerationsperioden, aus speziellen Ectoderm- zellen gebildet, die gegen die Leibeshöhle wandern«. The transformation into muscular tissue is best followed in longi- tudinal sections since in these the various steps can be seen in a single section (Fig. 14). At a level slightly anterior to the point at which the ventral nerve cord is being formed the portion of the ectoderm cells nearest the coelom loses its normal appearance and becomes somewhat homogeneous in character. At first it does not stain readily, in hematoxylin and eosin, but it soon shows an affinity for the eosin and traces of a fibrillar structure are evident; first as an extremely narrow band, at times hard to see, lying just outside of the longitudinal muscles. Later the band increases in width, the ectoderm cells become correspondingly shorter and the ends of the ectoderm cells nearest Some PlK'UOiiuna uf Regoiuraiiüu in Limiiodrilu.s and iclatwl Foniis. 429 the coelom assunie a serrated appearance. That a cell sliould siniul- taneously act as an epidermal cell and a muscle forming cell as well is rather remarkable in animals so highly organized as are those under consideration. It is cortainly a most primitive condition and as Nüss- baum says it reminds oiie of the conditions found in the coelenterates. Before leaving this discussion of the normal regenerative phe- nomena one or two points might be touched upon that have not yet been considered. With regard to the supply of neoblasts which form the various mesodermal organs at the posterior end of a regenerating worm Iwanow is of the opinion that the neoblasts are constantly being renewed while on the other liand Randolph believes that the neoblasts wliicli reach the wound soon after the body has been severed form all the subsequent mesoderm. Neither gives any particular evi- dence in support of the view held. The results of my own observations are not entirely satisfactory but still they may shed some light on the question. If the supply of neoblasts is constantly being renewed the neoblasts sliould be migrating as long as the posterior end of the worm continues to grow. In worms of about normal length that were exa- mined no neoblasts were seen migrating altliough a group of them was at the extreme posterior end of the body. In individuals in which regeneration from the posterior end of the body had not proceeded very far some neoblasts were apparently migrating. It seems probably therefore that neoblasts continue to migrate as long as new mesoderm is being formed. Because neoblasts were not seen to be migrating in the individuals of normal length does not necessarily iniply that they. entirely cease to migrate in such individuals. So far as we know the species of worm being considered in this paper never cease to add new somites at the posterior end of the body but an individual of the length normally found can be safely assumed to add new somites at a much slower rate than would one which has not yet reached this length and therefore it is probable that in the individual of normal length the demand for neoblasts is not so great as in the other individual and consequently it is also probable that a new neoblast migrates to the posterior end of the body only occasionally. Various groups of ceUs under various names have been described by some authors as occurring in both the ectoderm and the neoblasts. In the ectoderm Randolph mentions five "foundations" or groups of cells on each side of the median plane of which the midvcntral pair form the ventral nerve cord and the others, according to their position, the dorsal and the ventral setae and the lateral-line nerve. Janda (02) 430 F. H. Xrecker, States that four sucli groups are found on each side of the body in Rhynchelmis of which the mid-ventral pair form the ventral nerve cord and the remaining three the setae sacs and the lateral line nerve. Iwanow pays little attention to these groups of cells in Lutnbriculus except the ventral paii" from which he maintains that the nerve cord is formed and v. Wagner in the sanie form described the nerve cord as arising from this mid-ventral group of cells. The mid-ventral pair of ectodermal enlargements is the only one I can distinguish and from it the cells which form the nerve cord are derived (Fig. 15). Of course the ectoderm cells are greatly enlarged elsewhere than on the ventral side but any arrangement of the cells into groups was not observed in Limnodrilus or Tubifex neither does v. Wagner see much evidence of it in Lumhriculus. in addition to the "foundations" in the ecto- derm Randolph describes a grouping of the neoblasts. She finds four groups, originally, in Lumhriculus but by the fusion of the median grou2)S these four are reduced to three; two lateral groups and one in the medial line. Iwanow mentions only three groups in Lumhriculus and in Limnodrilus and Tuhifex there seem to be only the three groups. The median group evidently serves as a source of supply whereby the two lateral groups which are 2iiore directly concerned in the formation of new structures are replenished. The foregoing account of the part played by the neoblasts in the course of normal regeneration at the ^Dosterior end of an individual has shown that there is such a dose similarity between the neoblasts and certain of the ectoderm cells as to cause considerable confusion and lead to erroneous conclusions. A description of the changes in the ectoderm during the absence of the intestine will show a still greater similarly, than that thus far noted between these cells and the neoblasts. As mentioned in connection with the closure of the wound the ectoderm meets over the aperture, becomes healed and presents an unbroken surface. This is shown in Figure 2. Although the drawing is made from a section at the level of the nerve it represents conditions accurately for all levels so far as the ectoderm is concerned. It will be noticed that the cells are not enlarged either near the nerve or in the more central portion. Later the ectoderm begins to enlarge, not directly opposite the nerve but somewhat dorsally, between it and the central longitudinal axis of the body. Here the cells become columnar and protrude beyond the surrounding cells both basally and distally. An increase in size is also evident in the nucleus and the nucleolus (Fig. 18 and 13). The imcleus of the normal ectodermal cell is approximately Sonic Phciiouu'iia of Rcr^eiii'r.itimi in Lininudriliis aiid rel.ilcrl Forms. 431 round, tlu- chruiuatin grauules are eveuly distributcd tliroughout aiid tlie nuclcülus is merely a sniall black dot. The first change noticeable is an enlargement of tlie nucleolus together with a widening of the surrouiiding clear aroa, the chromatin being confined to the more periplieral ])arts of tlie nucleus. At the stage under consideration the nueleohis lias already attained an appreciabk' size. As yet there is no Uligration of the enlarged cells but as the changes proceed, divi- siou also occurs uutil finally the cells become so numerous that they cau uo longer remaiu iu the ectodermal layer and consequently since the body is uot elougating they are forced into the coeloni. In a posterior eud whicli regenerates uornially the body wall is coutinually leugtheuiug and the ectoderin cells are being used iu the forniation of regenerated stnictures such as the circular muscles and the ventral nerve cord so that the enlarged ectoderm cells do not accunuilate in quantities sufficient to force the cells into the coelom. This nietaniorphosis necd not be confined to the scar region alone as is shown in the case of the lateral anal opening (Fig. 21 and 22). Here the enlargement occurs botli anterior and posterior to the point at which the intestine touches the entoderm but migration has begun only on the posterior side. The change in the ectoderm does not extend over as great an area at the level at which the intestine touches the body wall but below it, as shown in Figure 22, the change is more prominent. An advanced condition frequently presents a most remarkable appearance. In one individual in which the ectoderm had thickened so as to protrude beyond the body in the form of a bud all stages in the metamorphosis can be observed and the whole bears a striking resemblance to an ovary (Fig. 19). Cell boundaries are rather indis- tinct but the nuclei are sharply outlined. Those nuclei nearer the periphery are little larger than normal and proximal to tliem are others showing various stages of enlargement, those nearer the coelom bear- ing a striking resemblance to neoblasts, several of which are in the immediate vicinity. The nuclei are approximately spherical and of enormous size, some of them being almost as large as a normal ectoderm cell, the nucleolus alone approaching the size of an ordinary nucleus. The clear area surrounding the nucleolus has increased so greatly as to occupy most of the nucleus, the latter in turn filling the greater part of the cell. In some cases the area over which this change takes place may be considerably larger and the ectoderm about the entire ventral portion of the wound may be actively dividing and migrating into the body cavity. Zeitscliritt l. wissensch. Zoologie. XeV. Bd. 28 432 F. H. Krecker, As the niimber of cells increases tlicy form a disorganized mass in the coclom whicli may extend quite a distance toward the anterior end (Fig. 20). In this position their activity does not cease. They continue to divido, as the various stages of division indicate, so that tJieir niimber is increased both by recruits froni the ectoderm and by the division of those abeady in the mass. After these enlarged ecto- derm cells have oiice rcached the coelom and collected in a group it is impossible to distinguish them from the neoblasts. They are similar in the cliaracter of the nucleus, cell body and staining reactions and so far as it is possible to judge they are neoblasts. This remarkable change in the cliaracter of the ectoderm cells and the factors which may bring it to pass are at least of great intercst and it will be worth while to coiisider the subject more closely. It is possible that there is a predetermined area in the ectoderm witliin which this enlargement of cells occurs v/hen the worm is cut in two. The fact that the enlargement always takes place on the ventral side and not far from, usually on both sides of, the nerve cord lends some support to this assumption. It was thought that by keeping individiials in an inverted position several points in question might be settled. If the dorsal side is made to lie lowermost will the cliaracter of the ectoderm change on this side? Do the neoblasts lie on the ventral side of the body because kept there by the force of gravity and if they move to the dorsal side will they be foiind around an area of metamorphosed ectoderm? In an attempt to determine these problems the following experiment was carried out. Several worms were cut in two and the head pieces, from some of which a bit of the intestine liad been removed, were placed between two ordinary glass slides. Pieces of cover glass supported the slides sufficiently to prevent them from crushing the Worms without, hf)wever, allowing the worms to turn over. Only one worm was placed between eacli set of slides. The sj)ace about the worin was filled with water and the slides were held together by a rubber band. Then the slides were inverted so that the ventral side of the worm was uppermost and they were kept in a damp chamber to prevent the evaporation of the water. The worms were kept under these con- ditions for ten days or two weeks and then sectioned. In none of the individuals had the neoblasts moved to what is normally the dorsal side and in none had the septa begun to form or the ectoderm to change its character on this lower side. The neoblasts were gathered about the end of the nerve on the ventral side, in this case the uppermost side, just as they would have been had the worm not been inverted. Somc Phcnonu'iia of ItcgciifiMl ioii in Liiniiüilrilus and related Fornis. 433 St'pta woro also beinu; formed in tlioü' iionnal position in those indi- vidiials in wliich the intestinc was present and in those froni which it ]iad beeil reinoved the inetaniorphosed ectoderm was entering the coelom just as it does wlien tlie worm's body is in its normal position. These results show that the presence of the neoblasts on the ventral side of the worni is not controUed l)y the force of gravity. It is pos- sible that their position depends, to a certain extent, upon tJie nerve since in eases, not eonnected witli this experiment, in which during tlie removal of the intestine the nerve had been cut so that it did not reacli the end of the body, the neoblasts went no farther than the end of the nerve. The experiment also indicates that the region in which the ectoderm cells become enlarged is not dependent upon the position of the worm's body. However, even if tJiere be a predetermined area within which the ectoderm may be nietajnorphosed the exciting cause of the change is still not evident. Among the possible Stimuli which may lead to the metamorphosis of the ectoderm must be considered the nerve cord but there is little to support the assumption that it is the cause of this change. If it were, one would expect the enlargement to be centered about the point at which the ventral nerve cord is in contact with the ectoderm. This is not the case either in the normal regeneration or in tlie abnormal conditio ns. The change under the latter circum- stances is most marked dorsal to the nerve and opposite it the ecto- derm is usually not enlarged and never but slightly so. Furthermore in one instance the nerve touched the ectoderm in the normal manner and even after three days there was no enlargement of the ectodorra. No neoblasts were about the ectoderm, in fact there was only one neo- blast to be seen and this was along the nerve some distance away (Fig. 2). Neither does the severing of the body and the subsequent meeting of the lacerated surfaces appear to act as the immediate Stimulus which causes the ectoderm to enlarge. This is indicated by the instance just cited with reference to the nerve in addition to which similar chan- ges should occur at the anterior end wheii it is severed if the wound alone is the cause of the transformation. Growth of course takes place at the anterior end and cells from the ectoderm enter the coelom but they undergo no such metamorphosis. Since these changes have been observed repeatedly in the absence of the intestine a Stimulus from this source is entirely out of the question. And when the intestine is in contact with the ectoderm the same is true of the intestine asof the nerve, namely that the transformation does not occur in its immediate vicinity. 28* 434 y- N- Krccker, Wherever an eiilargeineiit of tiie e(;toderni occurs it lias beeii foiuid in coiinection with the neoblasts and what is likewise of significance the ectoderm in this region stains mucli the same as do the neoblasts. When treated with Delafield's liematoxylin and eosin their cytoplasm lias a purplish liiie and the same is truc of the adjoining ectoderm while that not in the inmiediate vicinity has the normal bluisli tinge. But of course staining reactions are not necessarily of much value. Of greater iinportance is the difference in the character of the ectoderm when the neoblasts are present and when they are absent. The individuals from which figures 2 and 19 liave been taken were botli killed three days after the Operation. There is a striking difference between the two. In Figure 2 the ectoderm has undergone no change and the neoblasts are not present whereas in Figure 19 the ectoderm has been entirely metamorphosed and the neoblasts are present. A significant fact is that the cells of the transformed ectoderm look like the neoblasts and, indeed, the change is so complete that were these cells seen alone they would be immediately considered neoblasts. In the case of the abnormal anal opening we find that the ectoderm is undergoing the characteristic change and again the neoblasts are present (Fig. 21 and 22). The nerve is apparently not injured and although the intcs- tine is in contact with the body wall it has been shown that neither the nerve nor the intestine have a stimulating influence. The only constant factor discernable is the presence of the neoblasts. Another interesting condition is illustrated in figure 23. The edges of the wound have folded in for quite a distance forming a long, intestine like tube and the nerve has come in contact with it some distance from the end of the body. On one side of the tube the cytojjlasm of the cells is nor- mal and the nuclei are not enlarged, but on the opposite side the cyto- plas2n is changed, and the nuclei are enlarged in the same characteristic maniier found elsewhere. The neoblasts are collected along the tube, extending from the nerve for some distance toward the anterior end. They are much elongated and are in contact with the tube at the point at which the cells of the tube have been metamorphosed. In Order to ascertain the exact relation between the neoblasts and the metamorphosed ectoderm cells numerous individuals from which the intestine had been removed were examined and in many cases a series of camera lucida drawings were made of the area affected. One of these is given in the accompanying text figure. An early stage has been selected since the small number of cells simplifies matters and allows the relation to be seen more clearly. Some PhorionuMiii f ReficiKTatioii in Liiiinudiilus and irlatcd Fonns. 441 tlie worm, especially tlie niusculature and the peritoiieum, and they form the mesodennal structures of the regenerating portioii. Per- haps V. Wagner inchided these among his »Reiiarationszellen «, parti- culaiy since, as he says, »dieselben . . . bieten, wenn sie aus dem Epi- thel auswandern, die mannigfaltig.-^ten Formen dar«. The »Granu- lationsgewebe« of which RiEVEL speaks in Nais is probably also re- presented by these cells. According to him the »Granulationsgewebe« comes from the »vorhandenen Mesenchymelementen« and forms some of the mesodennal structures. By examining individuals killed at successive intervals after au Operation one can easily follow the steps in the redifferentiation of tlie old mesoderm into the mesoderm of the new part. I studied spc- cimens of Limnodrilus and Tuhifex killed two, five, seven, twelve and twenty-one days, respectively, after the Operation and gave my attention mainly to the development of the musculature in the body wall. Up to the fiftli day after the Operation practically no new meso- derm had been formed, the changes which occured consisting chiefly in the disintegration of the old mesoderm. The free cut edges of the body wall musculature fray out, so to speak, much as they do at the posterior end of an individual from which some of the intestine has been removed (Fig. 25 and 26). In the forms under consideration the nmscle fibers are long and spindle shaped. AVhen set free by the disintegration of the muscles these cells gradually lost the contractile substance. They wander about freely in the coelom, the general di- rection of the movement being toward the anterior end of the worm. In this way the coelom of this region is soon occupied by numerous more or less spindle shaped cells with a slightly granulär cytoplasm and large nucleus containing a deeply staining nucleolus. In all pro- bability, peritoneal cells and connective tissue cells are also mingled with these wandering muscle cells. In the confused state of the cells at this time it is frequently hard to distinguish between the various types. In addition to the migration of cells the mass of cells in the coelom is also increased by the mitotic division of those already present. In Lumbricus hereculeus a somewhat similar condition was found. The specimens examined were not used priraarily to follow the changes of the mesoderm and consequently whcn they were killed these changes were in an advanced state, still it was possible to see that the process in this form does not differ essentially from that found in Limnodrilus and Tubifex. The usually compact fibers of the musculature of the body wall were loosely knit together in the neighborhood of the new 442 F. H. Kretkcr, growth and where tlie tongue of new tissue joined tlie older portion of the body the fibers converged and individual fibers became deta- ched to inigrate along the wall into the new portion. Some also wan- dered freely in the coelom. In Figure 24 a transverse Strand of such fibers together with some connective tissue extend across the base of the tongue. Towards the anterior end of the body the layer of fibers along the wall becomes thinner and at the tip only a few are present. The growth in length of the body of Tuhifex proceeds very slowly and consequently the formation of the new musculature is not rapid. The rate of growth varies, of course, with the level at wliich the worm has been cut. About five days after the Operation when the regene- rating portion of the nervous system has assumed definite shape and the body wall has begun to elongate the new musculature begins to form. Beginning with the portion nearest to the old tissue some of the spindle shaped cells become arranged lengthwise, parallel with the longitudinal axis of the body, along the inner surface of the new ectoderm; at first they are arranged rather loosely, later more com- pactly (Fig. 25 and 26). Upon the border of the cells thus arranged the contractile substance again begins to appear and all the cells are finally knit together in a compact mass of muscle (Fig. 27). As de- velopment proceeds other cells are added to those originally present until the normal thickness of the muscular coat is attained. The mus- cles lining the prostomimn are the last to form. In specimens killed three weeks after the Operation the musculature of this region was still in a very undeveloped state. What has thus far been said apjDlies only to the formation of the longitudinal muscles. As at the posterior end, the circular muscles are formed from the basal ends of the ectoderm cells, which remain in situ, by a redifferentiation of the cytoplasm into contractile sub- stance. This change occurs after the longitudinal muscles have begun to form and proceeds from the old portion toward the anterior end of the body (Fig. 26 and 27). A Splitting off of special cells from the ectoderm, as described in the formation of the circular muscle at the posterior end, was not observed at the anterior end. Hepke and V. Wagner also found the circular muscles to be formed from the ectoderm but they maintained that the ectoderm cells first enter the coelom and tlien become arranged about the sides of the coelom before forming the muscle. As stated before a migration of the ectoderm into the coelom was jiot found by the wi'iter. Even if we assume that Somc Phoiionion.i of Rct;onora1i(in in Liiniioflrihis aml rolatcd Foriiih;. 44.'> tlic waiidering luesodcrm cells froin tiie okl portiuii of the body re- present wliat these authors supposed to bc cells derived from the ecto- derm it does not change matters so far as the forms being considered iti this paper are coiiccriied, since nonc of them were seen being trans- fornied into circnlar nuisck\ Iwanow does not pay particular atten- tion to the circular musclc but the general impression conveyed by his aocount is that he considers all the new mesodermal structures to be fonned from the mesodermal elements already present. In addition to the evidence afforded by his observations Iwanow argues that the formation of the mesoderm at the anterior end from the ectoderm is improbable on embryological grounds since during the development of the oligochaets (especially Lumbricus and Nais) there is no indication of a division of the mesodermal plates into an anterior and a posterior primordium, the former to give rise to a certain immber of somites and the latter to form all the rcniainiiig somites. When (nie conipares the origin of the urgaiis at the anterior end witli that of those at the ])osterior end it is found that practically the only point of difference is in the origin of the secondary mesodermal structures and that even this difference is one rather of degree than of kind. The majority of investigators are agreed that at both the anterior and the posterk)r end the nervous system is derived from the ectoderm and that the entodenn is regenerated from the old ento- derm. The origin of the mesoderm is likewise believed by many to be the same at both ends, namely, from the ectoderm. This is partly true in that the origin of the circular muscles is, at both ends, in the ectoderm. With regard to the secondary mesoderm an inrceasing immber of authors, beginning with Randolph, has found that at the posterior end it is derived from the neoblasts, which are reserve meso- dermal cells of embryonic nature. Rievel thought there were indi- cations that the mesoderm at the anterior end is derived from the old mesoderm and the evidence adduced by Iwanow and niyself leads one to the conclusion that the secondary mesoderm at the anterior end of the body is actually derived from the old mesoderm. Thus at the anterior end the new secondary mesoderm by a process of redif- ferentiation is the product of the mesoderm already present wliile at the posterior end it is also a product of the mesoderm already pre- sent not, however, by a process of redifferentiation but by the re- newed activity of embryonic mesoderm, which has been in a state of retarded activity. 444 F. H. Kieckcr, Summary. J) This paper deals witli phenomena of regeiieration in Limno- drilus, Tubifex, Lumbricidus aiicl Lumbricus. 2) Limnodnlus does not regenerate a head wlien more than seveu somites have been removed. An interesting point brought out is tlie small amount of new tissue regenerated at the anterior end. No indi- vidual replaced more than one and a half segments which was the case when the first three somites were removed and the entire amount removed was regenerated only when the first somite alone had been cut off. 3) Altiiüugh lack of movements proper to the head end may prevent the worin {Limnodrilus) from burrowing when the anterior segments have been removed posterior to the level at which a head regenerates still it seems probable that it is also in part due to the important fact that the bluntness of the anterior end in this region prevents the worm from cleaving its way into the mud. 4) For Linmodrilus the minimal size of a piece, at different levels within the head forming region capable of regeneration, is as follows, A head piece will not regenerate unless it consists of at least 7 somites. At the level of the second somite the minimal piece is also 7 somites, 2 — 8. At the level of the third somite it is 5 somites, 3 — 7. At the level of the fourth somite it is 4 — 7. At the level of the fifth somite it is 3 somites, 5 — 7. This is the shortest piece of this worm capable of regenerating at both the anterior and the posterior ends. At the level of the sixth somite the minimal size is 4 somites. At the level of the seventh somite it is also 4 somites and at the level of the eighth somite it is G somites. 5) In Lunibriculus pieces of the same size from the same level of different individuals do not regenerate the same number of somites at the posterior end in the same length of time (two weeks) nor in a succeeding period of equal length. The same result holds true for Limnodnlus. G) In Lumbriculus the minimal size of a piece from the posterior end of the body capable of regenerating is 35 somites while ten so- mites from the posterior end it is 25 somites. In Limnodnlus the last four, consecutive pieces 12 — 15 somites long, do not regenerate. 7) In Limnodnlus and Tubifex the presence of the intestine is necessary at the posterior end of the body for regeneration to occur from this point. When a bit of the intestine is removed so that the Komt' l'hcnom(.'na ol Hugcnoratinii in liiuiiiodiilus ;uiil rnlatod Forrns. jl.") intestiiic does not toucli the posterior ciid of tlie I)()cly wall iio regene- i-cition talces place froiu tliis poiiit. The posterior eiul of the iiitestine which ends free in the coeloni regeiierates until it comes in contact with the posterior and of the body wall after whieh re;eneration of the body wall takes place the anterior end of the intestine will not regenerate. 9) In Lumbricus kereeuleus when a portion of tlie intestine is re- moved from the anterior end, within the region in which a head is formed, so that the intestine does not touch the body wall, the body wall will regenerate a tongue of new tissue in which no alimentary tract is präsent. The presence of an alimentary tract is therefore pro- bably not necessary for the regeneration of the body wall at the an- terior end of Lumbricus kereeuleus. 10) When the intestine has been removed from tlie posterior end of Limnodrilus and Tuhifex the wound closes in the same manner as it does under normal circumstances but thereiipon the muscle fibrils of the body wall musculature stream out into the coelom and together with peritoneal cells, chlorogogue and connective tissue form a Strand which extends from the posterior end of the body wall to the poste- rior end of the intestine. Somewhat similar Strands appear to be formed at other points whcrever the continuity of the body wall musculature has been broken. 11) The intestine of Limnodrilus and Tuhifex is regenerated from entoderm alone. 12) When the intestine regenerates indepcndently of the body wall the intestinal musculature is regenerated from the old intestinal musculature. Under the same conditions the chlorogogue is regene- rated from the old chlorogogue. 13) A proctodaeum was found to forin according to the methcd described by Abel (02). 14) An abnormal anal opening found in Tuhifex was probably caused by the entoderm Coming in contact with the body wall. 15) No ectoderm enters the coelom to form mesoderm. {Tuhifex and Limnodrilus.) 16) The neoblasts perform no phagocytic function. 17) At the posterior end of the body the secondary mesoderm 446 l*'- H. Krccker. i. e. the longitudüial luuscles of the body wall, tlie septa etc., is re- generated from the neoblasts. {Tubifex and Limnodrilus.) 18) Tlie circular inuscles of the body wall are regenerated from the ectoderm cells in situ. 19) Wlien the regeneration of the body wall does not occur in the absence of the intestine the neoblasts do not form mesoderm but collect in an unorganized mass at the posterior end of the body. 20) Wlien, during the absence of the intestine, the regeneration of the body wall at the j)osterior end of the body does not take place the ectoderm cells that have been metamorphosed into neoblast like cells enter the coelom and together with the neoblasts form a mass of cells in the ventral half of the coelom. 21) Neither the position of the neoblasts nor the area over which the ectoderm cells are metamorphosed is influenccd by inverting the position of the worm's body. 22) The neoblasts are always fouiid about the metamorphosed ectoderm cells at the posterior end of the body and it seems probable that the neoblasts have some influence in causing the ectoderm cells in their immediate vicinity to assume a neoblast like character. 23) The neoblasts can migratc toward the anterior end of the body but they do not come in contact with the ectoderm at this point and do not form mesoderm. They are not present at the anterior end of Tubifex or Limnodrilus at levels from which anterior regene- ration occurs. They were not found anterior to the lOth somite under any conditions. 24) The secondary mesoderm at the anterior end of the body is fiinned from the old mesoderm. October 30. 1909. Princeton, N. J. Literature List. 1902. Max Ahki., Beiträge zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge bei den linücolen üligocliäten. Diese Zeit«clir. Vol. LXXIII. 1903. 1901. C. R. Bardeen, On the Physiology of Planaria maculata with especial Refercncp to the Phenomena of Regeneration. Am. Journ. of Physio- logy. Vol. V. 189."). F. E. Beddard, A Monogvaph of the Order ÜHgochaeta. London. 1890. R. S. Bergh, Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. I. Zur Ent- wicklung und Differenzierung des Keimstreifens von Lumbricus. Diese Zeitschr. Vol. L. Sonic riicnrimnia of Kcgonoiatioii in Linniodi ilii.s nnd loljifr-cl F(jrins. 447 1808. M. VON Bock, Über tlio Iviiospung von Cluictoguslcr diai)lianus. Jena. Zeitschr. Naturw. Vol. XXXI. 1883. C. BüLow, Die Keinischichtcn des wachsenden Schwanzendes von Lum- bricuUis variegatiis nebst Beiträgen zur Anatomie und Histologie dieses Wurmes. Diese Zeitschr. Vol. XXXIX. lülK). C. M. CiilLD, The Relation bctwcen Functional Regulation and Form Regulation. Journ. of Exjier. Zool. Vol. III. 1906. 1002. H. C. CowLES. Artide on the use of Chlorotone in Journ. Ap{)lied Micros. and Lab. Methods. Vol. V. No. 11. 1002. p. 2or.l ff. 1808. H. Haase, über Regcncrationsvorgängc bei Tubife.K rivulorum mit l)c- sonderer Berücksichtigung des Darmkanals vmd Nervensystem. Diese Zeitschr. Vol. LXV. 1004. E. H. HarpePv, N(jtes on Regulatitm in Stylaria lacustris. Biol. Bull. Vol. VI. 1807. P. Hepke. Ct)er histo- und organogenetische Vorgänge bei den Regene- rationsprozessen der Naiden. Diese Zeitschr. Vol. LXIII. 1003. Jan. Hirschler, Studien über Regenerationsvorgänge bei Lepidoptcren- Puppen. Anat. Anz. Vol. XIII. 1903. 1003. P. Iwanow, Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten l)ci Lum- briculus variegatus. Diese Zeitschr. Vol. LXXV. 1000. — Die Regeneration der Segmente bei den Polychätcn. Diese Zeitschr. Vol. LXXXV. 1007. 1002. V. Janda, Über die Regeneration des centr. Nervensystems und Meso- blastes bei Rhjnichelmis. SB. Boehm. Ges. Wiss. 1882. J. Kennel, über Ctenodrilus pardalis. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzbu.rg. Vol. V. 1006. J. E. Lane-Claypon & E. H. Starlincj, An cxperimental inquiry into the factors that dctermine the growth and activity of thc manunaiy glands. Proceed. Roy. Soc. London. B. Vol. LXXVIl. 1901. F. R. LiLLiE, Notes on Regeneration and Regulaticjn in Planarians, IL Am. Jonrn. of Physiol. Vol. VI. 1800. .Mäkoroff, Über die Differenzierung der inneren Organe der in Neu- bildung begriffenen hinteren Körpersegmente von Ohgochäten. Bull. Soc. Anat. Sc. Nat. de l'ünivers. de Moscou. Sect. zool. Vol. LXXXVI. 1898. A. Michel, Recherches sur la regeneration chez les Annelides. Bull. Sc. France Belgique. Vol. XXXI. 10fJ2. T. H. Morgan, Experimentel Studien ot the Internal Factors of Rege- neration in the Earthworm. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organis- men. Vol. XIV. 1908. C. Müller. Regenerationsversuche an Lumbriculus variegatus und Tul)ifex rivulorum. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organismen. Vol. XXVI. 1001. J. NussBAUM, Vergleichende Regenerationsstudien. I. Regeneration des hinteren Köi-perabschnittes bei Enchyträiden. Polnisches Arch. f. biolog. und med. Wiss., Lemberg. Vol. I. 1892. H. Randolph, Thc Regeneration of thc Tail in Lumbriculus. Journ. of Morph. Vol. VII. 1896. H. Rievel, Die Regeneration des Vorderdarmes und Enddarmes bei einigen Anneliden. Diese Zeitschr. Vol. LXII. 1807. Zeitscluitt f. wioBeusch. Zuolugie. XCV. Bd. 29 418 F. H. Krecker, 1880. L. RouLE. Etudcs sur le devel()j)|)eineiit des Amielidcs et en parliciilier crun Oligoclicte liniieolc marin. Ann. des Sc. Nat. Ser. 7. Vol. VII. ISTC). ('. Skmi'F.r, Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegHederten Tiere. Arb. Zool. Inst. Würzburg. Vol. III. lüül. H. Spemann, Über Korrehition in der Eniwickhmg des Auges. Verh. Anat. Ges. Vol. XIX. 1883. F. Vejdovsky. System imd Morphologie der Oligochäten. Prag. 1888—92. — Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. Prag. 1900. F. VON Wagner, Beiträge zur Kenntnis der Reparationsprozesse Lumbriculus variegatus. I.Teil. Zool. Jahrb. (Anat.). Vol. 3ö3*;XM"l 190(). — ■ Beiträge zur Kenntnis der Reparationsprozesse bei Lumbricuhis vai'ie- gatus. II. Teil. Zool. Jahrb. (Anat.). Vol. XXII. 1889. E. B. Wilson, The Embryology of the Earthworm. Journ. of Morph. Vol. III. 1883 Graf M. Zeppelin, Über den Bau und die Teihnigs Vorgänge des Cteno- drilus monostylos. nov. spec. Diese Zeitschr. Vol. XXXIX. Explanation of Figures, Abltrcviations: bt.v., blood vessel; ms., mesoderm; ca., clear area of nuclcus; ms.c, mesodermal cell; c.g., cerebral ganglia; mus., niuscle; cid., chlorogogue; ncL, nucleus; cm., circular muscle; ncls., nucleolus; cm.c, ch'cular muscle cell; ne., neoblast; c>/., cytoplasm; ne.c. neoblastic cell; ed., ectoclerm; ne.ect., neoblasts and ectoderm; i.nius., intestinal muscle; nv., nerve; iid., intest ine; pm., peritoneam ; Im., longitudinal nuiscle; fr.c, primordium of cerebrum ; hn.c, l(mgitudinal muscle cell; pr.nv., primordia of ventral nerve; m., mouth; stm., septum; tn.c, metamorphosed celis; spm., pseudoproctodaeum ; m.ect., metamorphosed ectoderm; st., Strand; mis.c, miscellaneous cells; .s-^.c, stnxnd cells; mn.c, migrating neoblast cells; o.lm., ventrolateral bands of longitu- m.pn., muscle and peritoneal cells; dinal muscle. Except wliere otherwise stated the figuies are taken from sections of Tiibifex. Most of the figures are drawings made with the aid of an Abbe camera lucida and Zeiss oculars and objectives. Where stipling has been used to show differences in the character of the ectoderm cells the limits of the changed area have .been made more abrupt than is really the case. The change is most marked in the stippled area. In a few cases photographs were made of sections which could not be otherwise reproduced with sufficient accuracy. The magnification of each Sonif l'hcnometn nf Regencnitioii in IjiiiiinKlrilus aiid iclilofl Forms. 419 figiirc is givcMi in terms ul Ihr (n iil.ii miuI olijt'ftivc iisetl. Tlic tigiires Iwivü l)een leduced two tliirds. Plate XII-XIV. Fiti. 1. liulicatcs conditions almost immcdiatcly after tlie inicstinc has beeil dnnvn out of the posterior and of the body. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 2. This figure serves the dimblc purpose of showing the posterior end of the body after tlie ectoderin has grown ovcr the wound and also tlie apjiearancc of tlie ectoderin in the scar region when no ncobhists arc ncar it. Zeiss oc. 3, ob. D. Flu'. :>. Pliotograph of the Strand which is foi'med at the posterior end of body after tlie intest ine has been removed. Zeiss oc. 0, ob. 0. Fig. 4. Photograph of a diagonal Strand extending from the posterior end of the body to a more anterior point in the sidc of the body wall. Zeiss oc. 0, ob. 0. Fig. 5. The posterior end of an intest ine which was cut off at the lOth soniite but did not rcgenerate. Zeiss oc. 3. ob. D. Fig. 6. The beginning of regeneration at the posterior end of an intestine. A Strand of muscle fibers is also sho\vn projecting into the coelom. Zeiss oc 3, ol). D. Fig. 7. A niore advanced stagc in the regeneration of the intestine. The regeneration of the intestinal niusculature is also indicated and a pseudoprocto- daeum is likewise shown. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 8. Shows the migration of the chlorogogue to the rcgenerated portion of the intestine. Only one side of the body has been drawn. Zeiss oc. 3, ob. U. Fig. 9. Two neoblasts with amoeboid pseudopodia. Zeiss oc. 3, ob. 2 mm oil Immersion. Fig. 10. Xeoblasts migrating along the nerve to the wound at the posterior end of the body. The arrow shows the direction of the migration. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 11. Neoblast in „resting*- condition attached to a septum. Fig. 12. A group of neoblasts at the posterior end of the nerve cord before septa have begun to form. Tlie ectoderm opposite the neoblasts is just beginning to change its character. Zeiss oc. 2, ob. 2mm oil imra. Fig. 13. Shows the great similarity between the neoblasts and the meta- morphosed ectoderm cells. The secticm is taken in such a plane (a short distance to one side of the median longitucUnal axis of the body) as to make it appear as tho the ectoderm cells were entering the coelom. Zeiss oc. 2, 2mm oil imm. Fig. 14. Illustrates the formation of septa from the neoblasts. The smaller, bivsally situated neoblasts are forming longitudinal muscle. Opposite the neoblasts are some ectoderm cells which will iater form circular muscle. Farther toward the anterior end about opposite the longest septum the circular muscle fibers are beginning to form at the bases of the ectoderm cells. Zeiss oc. 2, 2mm oil imm. Fig. 15. Gross section of the body taken near the posterior end. Shows similarity between metamorphosed ectoderm cells and the neoblasts. Along the sides the ectoderm cells are dividing to form circular muscle. Zeiss oc. 2, ob. 2 mm oil imm. Fig. 16. Gross section of body taken farther forward thau was fig. 15. Circular muscle cells of ectoderm in position but fibrils not yet formed. Zeiss oc. 2, ob. 2 mm oil imm. 450 F. H. Krccker, Some Pheuomena of Regeneration in Limnndrilus etc. Fig. 17. Gross section of the body takcn fartlier forward than was fig. 16. Circular muscle fibrils present. Zeiss oc. 2. ob. 2 mm oil imm. Fig. 18. Shows character of the cctoderm cells over the scar region at the posterior end of the body about 36 hrs, after the Operation when the neoblasts are present. Longiscction. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. lü. Longisection of a worm killed tluee days after the t)i)eration. Posterior end of the body. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 20. Advanced stage in the metamorphosis of the ectoderm over the scar region at the posterior end of the body, after removal of the intest ine. Longi- section. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 21. Lateral anal oj^ening is being formed. Metamorphosed ectoderm ou the posterior side of the invagination is entering the coelom. Tlie metamor- phosed cells on the anterior side of the invagination are on the periphery of a metamorphosed ai'ea which lies beneath the intestine and is sho^vii in the figure 22. Longiscction of body. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 22. Metamorphosed area of the ectoderm beneath the piano of section shüwn in figure 21. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 23. Deep infolding of the body wall at the posterior end of the body. Metamorphosed cells and neoblasts on one side of the infolding. Zeiss oc. 3, ob. D. Fig. 24. Lwmhricus. Longisection of intestineless tongue of regenerated tissue at the anterior end of the body. Photograph. Fig. 25. Disintegration of the old mesoderm at the anterior end of the body preparatory to forming the mesoderm in the regenerated portion. Longisection. Zeiss oc. 2, 2 mm oil imm. Fig. 26. A more advanced stage in the formation of the mesoderm at the anterior end of the body. Longisection. Zeiss oc. 2, 2 mm oil imm. Fig. 27. The process of mesoderm formation at the anterior end of the body almost completed. Longisection. Zeiss oc. 2, 2 mm oil imm. Untersuchungen über Polychoerus caudatus Mark. Von Dr. med. Leopold Löhiier, Assistenten am physiologist-lu-ii Institut der Universität (iraz. (Aus dem zoolog.-zootoni. Institut der Universität Graz.) Mit 1 Fiiiur im 'jVxt und Tafel XV XN'ir. Inhalt. Seite Einleitung 451 Systemati.sche »Stollung 452 Extericurbeschreibung 453 Gestalt 453 Färbung 454 Körperanhänge 455 Anatomie und Histologie 459 Integuuient 459 Drüsen 460 Muskulatur 462 Excretionsproduktc 462 Mund und Pharynx 163 Parenchym 464 Nervensystem 475 Sinnesorgane 484 Geschlechtsappar it 485 Beiträge zur Entwicklung.sgeschifhtc 500 Biologische Bemerkungen ■*'*! Literaturverzeichnis '^^^ Erklärungen der Abbildungen •5"*-^ Polychoerus caudatus wurde zuerst von Edward Laurens Mark im Sommer 1889 an den Küsten der Insel Nashon, Massachussets, gefunden und 1892 in der »Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage Rudolf Leuckart.s « beschrieben. Die Untersuchungen, die dieser Dar- stelhmg zugrunde Hegen, verraten eine Fülle ausgezeichneter Beobach- tungen, von deren Richtigkeit — so weit wenigstens Wesentliches in 452 Lo()j)()l(l L('ilintT, Betracht kommt — ich mich im Verlaufe dieser Arbeit immer und immer wieder überzeugen konnte. Leider beschränkten sich Marks Untersuchungen nur auf Quetsch- piiiparate; deshalb mußte naturgemäß auf die Deutung mancher histo- logischer Details, aber auch auf die Sicherstellung einzelner anatomischer Verhältnisse verzichtet werden. Das Interesse, das dieser durch den Besitz von Germarien und Vitellarien einzig dastehenden Acöle entgegengebracht wurde, erhellt aus ihrer Berücksichtigung in der Literatur. Zwei Namen müssen in erster Linie genannt werden, E. A. Gardiner^ und A.E. Verrill2, die sich mit Erfolg bemüht haben, unsre Kenntnisse über Polychoerus caudatus zu bereichern; besonders Gardiner hat in zwei ausführlichen Arbeiten wertvolle Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und den Eifurchungsprozessen beigebracht. Trotzdem blieb mehr denn eine Frage ungelöst. So war es, ab- gesehen vom Parenchym und Centralnervensystem, besonders der Genitalapparat der weiterer, genauer Untersuchungen bedurfte; nicht genügend bekannt waren vornehmlich die Beziehungen zwischen Germar und Vitellar, die mutmaßlichen Wege des wandernden Eies, der Zweck und die Tätigkeit der zahlreichen Bursamundstücke und manches andre, also wohl Gründe genug, eine neue eingehendere Bearbeitung zu rechtfertigen. Durch die Liebenswürdigkeit meines hochgeschätzten Lehrers, Hof- rates Prof. Dr. L. v.Graff, wurde mir aus der von ihm im Sommer 1907 in Woods Hole. Mass. (U. S. A.), gesammelten reichen Acölenausbeute das umfangreiche und vorzüglich konservierte Material von Polychoerus caudatus zur Bearbeitung überwiesen, für dessen Überlassung und Zu- weisung ich mich zu größtem Danke verbunden fühle. Desgleichen erfülle ich eine angenehme Pflicht, wenn ich meinem hochverehrten Lehrer Prof. Dr. Ludwig Böhmig auch an dieser Stelle für seine, mir im Verlaufe dieser Arbeit zuteil gewordene und in jeder Beziehung weitgehende Unterstützung meinen besten Dank auszusprechen erlaube. Systematische Stellung. GrafF'^ reiht das bisher durch eine einzige Species bekannte Genus Polychoerus Mark seiner IL Acölenfamilie Convolutidae (bis 1905 auch Äi)hanostomidae) ein. 1 Cabdineb (5 u. ü). J)ie eiiigeklammeiteu Zahlen beziehen sieh auf das angesehlossene Literaturverzeichnis. 2 Vebbill (21). 3 V. Cbaff (11), S. 2!) und (12). S. 198. Untcrsucluin^tMi iilicr Polvfliooriis caudatiis Mark. 453 Die von Graff an genannter Stelle aufgestellte Genuscliagno.se scheint infolge der neuen Untersuchungen in einigen Punkten einer Abänderung zu bedürfen und wäre folgendermaßen zu formulieren: Convolutidae mit Germo-Vitellarien uimI zahlreiclien (bis zu 50) chitinösen Bursamundstückeu; Stirn drüse fehlend. Mund ventral, fast in Körpermitte; kurzer Pharynx simplex; Hoden von foUiculärem Bau, in zwei seithchen Feldern angeordnet. Körper dorso ventral abgeplattet, Hinterende in zwei Schwanzlappen ausgezogen, mit 0 — 5 retractilen Sc-hwanzfäden. Seitenwand beim Schwimmen etwas einschlagbar, nicht aber beim Kriechen. Die einzige bisher beschriebene Art PolycJioerus caudatus Mark geli()rt dem nordamerikanischen Küstengebiet an und wäre wie folgt zu charakterisieren : Gestalt längsoval, al)geplattet, mit einer dorsalen, buckelartigen Erhebujig der Mittelpartie. Länge des ausgewachsenen Tieres 3 — -4,5 mm, Breite 1,5 — 2 mm, Höhe an den dünnen Randpartien und den Körper- enden 0,15 — 0,25mm, an der Stelle der mächtigsten mittleren Auftreibung bis zu 0,8 mm. Farbe auf der Dorsalseite ziegelrot bis dunkelorange, am hellsten im Bereiche der dünnen Randzonen, am dunkel- sten über der centralen Vorwölbung; hinter der Mitte ein ringförmiger, glänzender Fleck. Ventralseite heller, mehr grüngelb. Augen fehlen. Caudalfäden bald fehlend, bald (bis zu 5) vorhandeji, retractil, farblos. Exterieurbeschreibung. Gestalt. Die Unterseite des Tieres ist abgeplattet oder schwach konkav; die konvexe Oberseite wölbt sich in ihren centralen Teilen hinter der Mitte zu einer ansehnlichen buckelartigen Erhebung vor, die, in ihren Größenverhältnissen von den aufgenommenen Fraßobjekten und der Entwicklung der weiblichen Gonaden abhängig, das Vier- bis Fünffache des sonstigen Höhendurchmessers erreichen kann. Das vordere Körperende ist meist breit und abgerundet, das hintere wird durch einen medialen, halbkreisförmigen Ausschnitt in die beiden breiten Caudallappen gespalten. Die Seitenränder verlaufen mehr oder 454 Leo])()ld Li'jlinor. weniger parallel. Im übrigen wird die äußere Gestaltung vielfach von Kontraktionszuständen beeinflußt. Nach Marks 1 und Verrills^ Angaben soll der Körper eines schwimmenden Tieres, verglichen mit dem eines kriechenden, länger und gestreckter erscheinen; das Vorderende ist bei jenem mehr zugespitzt, bei diesem gerundet, die durchscheinenden Außenränder sind bei ersterem fast parallel, nur manchmal etwas eingeschlagen, aber nie in dem Umfange, wie man es bei Convoluta convoluta (Abildg.) beob- achtet, bei dem letzteren hingegen stets vollständig platt. Häufig zeigen die Außenränder in der Höhe der Mundregion eine sattelförmige Einschnürung. Abgesehen von dieser und den mannig- faltigen, durch die Konservierung bedingten Verzerrungen fallen an manchen Individuen regellos verlaufende und oft außerordentlich tief einschneidende Furchen und Rinnen auf, die wohl auch auf die ge- nannte Ursache zurückgeführt werden können, wenigstens wüßte ich kein andres Moment für ihre Bildung anzuführen. Diese Rinnen, die sich oft durch reichliche Verästelung auszeichnen, erwecken auf Schnitt- bildern mitunter den Eindruck eines vielfach verzweigten Kanalsystems, das, mit Epithelauskleidung und Bewimperung versehen, mitten durch das Parenchymgewebe und die Hodenfelder sich hinzieht. Färbung. Bedingt wird die Farben Wirkung am lebenden Tiere, wie aus der Darstellung Marks ^ hervorgeht, durch die Anwesenheit von Epi- thel ialpigment en, die, zu kleinen Häufchen oder Flecken neben- einander angeordnet, in ihrer Gesamtheit den Eindruck eines Mosaiks hervorrufen. Diese Flecke zeigen gewisse Unterschiede, je nachdem sie von der einen oder der andern Art der beiden vorkommenden Pigmente gebildet werden; es sind dies das grüngelbe und das purpurrote Haut- ])igment, von denen das erstere der gesamten Körperoberfläche zu- kommt, das letztere dagegen ausschUeßlich auf die Dorsalseite beschränkt erscheint, deren dunkleren Farbenton es bedingt. Die einzelnen Pigmentkörperchen sind stäbchenförmige, recht hin- fällige Gebilde, in bezug auf deren genauere Beschreibung auf Mark^ verwiesen sei. An gleicher Stelle finden sich auch Angaben über annähernd kugelige Epithel ialconcremcnte, die durch Reflexion der auffallenden 1 Mark (17). H. 301. 2 Vereill (21), S. 131. 3 Mark (17), S. 302. riitorsiirluiiimMi ülxM- l'olyflidoriis caiKlatiis Mark. 455 Lichtstrahlen, besoiulers an jungen Individuen, jenen so deuthch liervor- tretenden, hellleuchtenden Riiigfleck auf der Rückenseite hervorrufen. Das konservierte Material zeigt nach der Aufiiellung in der Haupt- saclie einen m'lben Farbentoii. der nur iilx'i- den dickeren Mittelpartien in Hiaun umschlägt. Körperanhänge. Schwanz läppen. Das abgestumpfte Hinterende setzt sich, wie erwähnt, in zwei symmetrisch gelegene, leicht gegen die Mittellinie konvergierende Caudallappen fort, die zwischen sich eine halbkreis- förmige Bucht einschließen. Laut Mark ist die Form dieser Lappen, besonders ihrei- Spitzen, von den Tieren intra vitam bis zu einem gewissen Grade willkürlich veränderbar. Bald zeigen ihre Enden gerade nach hinten — ihre Be- grenzungslinie ist dann ein sanft geschweifter Bogen — , bald neigen sie sich mehr der Körperachse zu, indem sie sich zu einer zart gekrümm- ten Sjjitze verjüngen. Ob diese Schwanzlappen mit Haftapparaten versehen sind, erscheint mir mehr als zweifelhaft. Saugscheiben fehlen sicher, aber auch für das Vorhandensein von Haftpapillen lassen sich, am konservierten Matei-ial wenigstens, durchaus keine Anhaltspunkte gewinnen. Mit Rücksicht auf das Vorkommen solcher Haftpapillen bei den nahe verwandten Am phiscolops- Arten und in Anbetracht des Vermögens von Pol//- choerus caudatus sich an einer Unterlage kräftig festzuhalten, kann allerdings die Möghchkeit des Vorhandenseins einzehier Haftpapillen nicht geleugnet werden. Eine Entscheidung dieser Frage könnte jedoch lediglich durch ein- gehende Untersuchung lebenden Materiales herbeigeführt werden. Schwanzfäden. Als einen der auffallendsten Charaktere der vorliegenden Form muß num den Besitz von Caudalfäden bezeichnen, ein Merkmal, dessen Auffälligkeit Mark schon in der Namengebung zum Ausdruck brachte. Diese Schwanzfäden kommen, sofern überhaupt vorhanden, in der Anzahl von einem bis zu fünf vor und inserieren auf der Dorsalseite des hinteren Körperendes, bzw. der Caudallappen, nahe dem Rande. Am häufigsten tritt ein einziger unpaarer Schwanz- faden auf, der dann genau in der Mittellinie entspringt und in den von den beiden Schwanzlappen begrenzten halbkreisförmigen Ausschnitt hineinragt. Er ist derjenige, der sich l)ei jungen Tieren zuerst vorfindet, oft überhaupt allein vorhanden ist und stets, wenn sich noch wei- tere Schwanzbildungen hinzugesellen, sich durch besonders kräftige 456 Le()j)()Ul L(")hnt'r, Entwicklung und Länge auszeichnet. Bei einer Reihe von Tieren kommt zu diesem medialen noch ein Paar von etwas schwächeren, seitlich ge- legenen Schwänzchen hinzu, die symmetrisch zur Mittellinie, nahe dem Übergange des Hinterendes in den Innenrand der Caudallappen, ent- springen. Treten fünf Schwanzfäden auf, dann gesellt sich den eben beschriebenen noch ein winteres Paar von recht kleinen und zarten Fädchen hinzu, die, noch weiter peripher gelegen, bereits der Region der Schwanzlappen angehören. Wie bereits erwähnt, entbehren manche Tiere jedweder Schwanz- anhänge, und bei dem mir zur Verfügung stehenden, ziemlich umfang- reichen Materiale ist dies recht häufig der Fall. Mögen nun des öfteren zufällige Verstümmelungen vorliegen und mag die Konservierung auch tatsächhch Veranlassung gewesen sein, daß viele dieser Fäden abgestoßen wurden, so geht es doch nicht an, diese Momente ausschließlich für das Fehlen verantwortUch zu machen, zumal ja auch die Abrißstelle sich meist am Schnittpräparat nachweisen läßt, was aber gerade bei sehr vielen Exemplaren nicht möglich waj. Stellt man Vergleiche über die Häufigkeit dieser verschiedenen Möglichkeiten an, so ergibt sich die Tatsache, daß einer größeren Zahl von Individuen Schwanzanhänge zukommen, während die kleinere der- selben entbehrt. Unter den ersteren überwiegen wieder bedeutend die mit einem einzigen unpaaren Schwänze versehenen, schon seltener sind solche mit drei, noch seltener solche mit nur zwei Caudalfäden. Diese letztere Kategorie besitzt zwar das erste Paar der seitlichen Caudal- fäden, ermangelt aber des centralen unpaaren, vielleicht bedingt durch eine erst erworbene Verstümmelung. Am seltensten scheint die Varietät mit fünf Fäden zu sein, die Verrill i anführt, die zu beobachten ich aber keine Gelegenheit hatte, ebensowenig als die wenigstens theoretisch mögliche mit nur vier solchen. Über diese Zahlen hinaus scheinen Schwanzbildungen nicht vorzukommen. Voll entwickelte Schwanzfäden stellen außerordenthch contractile und sehr beweghche Gebilde dar, die bei größtmöglicher Entfaltung bis zu ^/4 der Gesamtkörperlänge erreichen, umgekehrt sich aber auch innerhalb einer taschenartigen Vertiefung zu einem kaum noch sicht- baren Wärzchen zusammenziehen können-. Die Kontraktionszustände beeinflussen auch die äußeren Formen der Caudalfäden derart, daß sie sich im ausgestreckten Zustande der Cylinclergestalt, im kontrahierten mehr der eines Kegels nähern. 1 Verrill (21). S. 131. 2 ]VLvBK (17), S. 301. UnkM'siirliuimcii i'ilicr l'olyi-hocriis cjuKlatus Mark. 457 Yaiv Erläuterung der histologisclien Verhältnisse diene Fig. 1, die Darstellung eines medianen Längsschnittes durch den großen unjiaaren Schwanzfaden in kontrahiertem Zustande. Nahe dem hinteren Köiperpole fällt auf der Dorsalseite eine tiefe, cylindrisehe Einstülpung {Ct) der Körperwand auf, von deren Grund aus der Caudalfaden ((') emporstrebt. Diese Einstülpung {Ct), die Caudal- tasche, hat eine schräge Lage ; das blinde rostrade Ende ist der Ventral- seite, das offene, caudade der Rückenseite genähert. Ihre Wandung unterscheidet sich durch nichts von der übrigen Körperbekleidung und weist sämtliche Schichten des Integumentes auf; nur der Charakter der Bewimperung erfährt insofern eine Änderung als die Cilien vorn zweiten Drittel der Taschenhöhe abwärts kleiner und spärhcher werden und in der unteren Hälfte meist völlig fehlen. An der Bildung des Schwanzfadens selbst nimmt ein mit dem Rand- parench5an in Verbindung stehender und in seinem Linern einen Hohl- raum (C/) einschließender Parenchymzapfen den hervorragendsten Anteil. Dazu kommt noch eine sämtliche Integumentschichten um- fassende Überkleidung, die, eine direkte Fortsetzung des Integumentes der Tasche, sich am Grunde derselben auf den Caudalfaden über- schlägt. Ein wohlentwickelter Cilienbesatz kommt den Caudalfaden in ihrer ganzen Ausdehnung zu; die einzelnen Cilien sind von ansehnlicher Länge und erscheinen am Präparat teilweise miteinander verklebt. Besondere Bedeutung wird der Cilienentwicklung an den Basal- partien der Fäden beizumessen sein, denn nur dadurch kann einer An- sammlung von Schmutzteilchen am Grunde der Caudaltasche vorge- beugt werden, da dieselbe in diesen Regionen, wohl wegen mechanischer Vorteile beim Vor- und Rückstülpen der Cauda, einer Bewimperung entbehrt. Die Durchsichtigkeit der Caudalfaden erklärt sich aus dem Mangel jedweder Art von Pigmenten. Die kräftigen Muskelfasern (Clm), die den Caudalfaden seiner ganzen Länge nach durchziehen, gehören vornehmlich dem Hautmuskel- schlauchc an. doch erscheint es nicht ausgeschlossen, daß auch Paren- chymmuskelzüge in denselben eintreten. Der auffallende Kernreichtum dürfte wohl nur ein scheinbarer sein, vorgetäuscht durch den Kontraktionszustand des ganzen Gebildes. Die Mittelpartie des Caudalfilamentes wird von einem kanal- ähnhchen Hohlraum {Cl) eingenommen, der seinerseits mit den Vacuolen und Lückensystemen des Körperparenchyms in Verbindung steht und 458 Leopold Löhnen'. nach Mark 1 beim lebenden Tier eine klare, farblose Flüssigkeit enthält. Der physiologische Vorgang beim Vorstülpen und Zurückziehen der Caudalfäden dürfte also wohl so gedeutet werden, daß bei der Retraktion aktive Kontraktion sämtlicher Muskelelemente stattfindet. Die Kon- traktion der Längsmuskeln bewirkt Verkürzung, die der Ringmuskel- fasern eine Verengung des Lumens und damit Auspressung seines flüssigen Lihaltes. Umgekehrt muß die Vorstülpung als ausschheßlich ])assiver Vorgang aufgefaßt werden — passiv natürlich nur mit Rück- sicht auf den Caudalfäden — , indem nach vollständiger Erschlaffung der Muskulatur Flüssigkeit aus dem Körper in den Cäudalkanal hinein- getrieben wird, denn radiäre Muskelzüge, die bei ihrer Kontraktion ansaugend wirken könnten, sind nicht vorhanden. Bei jungen, halbwüchsigen Tieren erscheinen die Caudalfäden im Verhältnis zur Gesamtkörpergröße bedeutend mächtiger als dies bei erwachsenen der Fall ist (Fig. 2). In diesem Entwicklungsstadium läßt sich auch noch eine andre, befremdende Tatsache feststellen, nämlich die, daß die Caudalfäden, soweit das in ihnen befindliche Paren- chyra in Betracht kommt, eigentlich als Bildungen der Ventralseite anzusprechen sind, obwohl sie sich auf der Dorsalseite des Körpers vor- finden. Eine relativ sehr lange Caudaltasche durchsetzt in schiefer Richtung beinahe die gesamte Höhendimension und endet erst mitten in der Region des ventralen Randparenchyms. Gewebsverdichtungen und Verbindungen an dieser Stelle lassen die Abstammung und den Zusammenhang des Parenchymzapfens des Caudalfadens mit dem ven- tralen Randparenchym außer jedem Zweifel erscheinen. Erst im Ver- laufe der Entwicklung kommt es durch Dazwischenwuchern von lockerem Gewebe zu einem Abrücken von der Bildungsstätte, so daß man nach den Befunden bei ausgewachsenen Individuen wohl ohne weiteres eine Zugehörigkeit zum dorsalen Randparenchym, oder höchstens zum Centralparenchym, annehmen würde. Welche Funktion man diesen Hchwanzfäden zuschreiben soll, bleibt mehr als zweifelhaft. Mark will in ihnen Sinnesorgane sehen, ohne sich jedoch darüber des näheren zu äußern. Die plötzlichen Ge- staltveränderungen nach tactilen Reizen und die eigentümlichen Be- wegungen würden dafür sprechen, allein irgendwelche Anhaltspunkte hierfür, wie das Vorhandensein von Sinneszellen oder stärkeren Nerven, ließen sich bei der histologischen Untersuchung nicht finden. Um als Locomotions- oder Steuerorgane aufgefaßt werden zu können, sind diese Gebilde ch)ch wohl zu klein und zu zart. 1 -Makk (17), S. 30L UntcrsiU-liun^in iilicr rnlytln'iTus ciindatiis MarU. 459 Anatomie und Histologie. Das für vf)rliofj(MuU' rMtcrsucliuiigcii 2ur Verfüguiiji stellende Material war in Subliniat konserviert. Von F;ir])unhuerj Drüsen . Schleimdrüsen. Die Schleimdrüsen der Haut (Fig. 3, dr) be- sitzen birnförmige Gestalt; ihre Größe schwankt zwischen 15 und 40/* und dementsprechend erstrecken sie sich auch verschieden weit in das K()i'p('rinnere; meistens hegt die Hauptmasse ihres Leibes im Rand- parenchym, und nur die größten unter ihnen erreichen die Grenze des Centralparenchyms. Ihre runden oder ovalen Kerne unterscheiden sich nicht wesentlich von denen des Randparenchyms ; sie färben sich mit Hämatoxyhn intensiv und bieten ein bald mehr homogenes, bald mehr granuliertes Aussehen. Das Färbungsvermögen des Drüsen- körpers, bzw. des Secretes ist, wohl der Ausdruck für verschiedene funktionelle Zustände, veränderlich, aber meistens merkwürdg gering. Bei manchen Drüsen, — ganz abgesehen natürlich von solchen, die ihr Sekret bereits ausgestoßen haben — , verrät ein gerade noch wahr- nehnd)arer, bläuhcher Hauch, daß ein zarter, homogener Inhalt noch vorhanden ist, bei andern tritt außerdem noch ein feinverzweigtes, plasmatisches- Netzwerk hervor; wieder andre lassen deutlicher ge- färbte, gequollene Schleimkugeln in ihrem Innern erkennen, zum Teil Bilder von Secretbildungs- und Regenerationsstufen, wie sie auch schon anderwärts beobachtet wurden. Während im allgemeinen bei Acölen die Ventralseite reicher mit Drüsen ausgestattet ist als die Dorsalseite, scheint dies bei Polychoerus caudatus nicht der Fall zu sein, denn wenn man auch nicht gerade von einem überwiegenden Drüsen- reichtum der Dorsalseite sprechen kann, so herrscht hier zumindest größere Regelmäßigkeit in der Anordnung und mehr Gleichmäßigkeit in den Größen Verhältnissen. Die Drüsen der Ventralseite sind, ab- gesehen von vereinzeinten sehr großen, die die der Dorsalseite in dieser Hinsicht bedeutend übertreffen, der Mehrzahl nach recht klein und besonders in der Region der weiblichen Gonaden auch sehr spärlich. Beim Studium dieser Drüsen leistet die Färbung mit ApathysI Hämateinlösung I A gute Dienste. Obwohl bei Polychof^rus caudatus, wie bei andern littoralen For- men mit räuberischer Lebensweise, das Vorhandensein eines Frontal- organs (Stirndrüse) zu vermuten war, so findet sich doch ein solches nicht vor. In der Stirnregion trifft man nur kleine Schleimdrüschen mit gesonderten Ausführungsgängen und auch diese nur in bescheidener Anzahl. i Apätuy (1), pag. 712. l'nlcrsuoluingon iilu-r l'ulychoi'rus (.■autlalus Mark. 461 Ebensowenig ist eine typische Sclivvanzdrüsc ausgebildet. Eosinopliiie Drüsen. Recht selten kommen, vorwiegend dem Vorderende und der Dorsalseite angehörend, mittelgroße, birnförmige Drüschen zur Beobachtung, die von kugeligen, eosinophilen Körnchen erfüllt sind. Mitunter sind diese Köi-nchen nicht scharf umgrenzt, so daß das ganze Bil(] etwas verschwommen ist, immerhin heben sich aber die Drüsen diiicli ihre l')l;il.)i()safärbung noch auffallend genug von der Umgebung ab. Diese Drüsen dürfen nicht mit den noch an andrer Stelle zu erwähnenden eosinophilen Schollen verwechselt werden, denen übrigens ein viel intensiveres Färbungs vermögen eigen ist. Jedenfalls bleibt die Feststellung eosinophiler Drüsen für eine Acöle bemerkenswert. Rhabditen. Von Drüsen mit geformtem Secret kommen einzig und allein Rhabditendrüsen vor. Dieselben enthalten, zu Bündeln vereinigt, Rhabditen, die den GRAFFschen^ Typen der keulenförmigen und der spindelförmigen zugerechnet werden dürften. Die einzelnen Rhabditen sind Stäbchen von lö — 20 u Länge und 1 // Durchmesser und gehören überwiegend dem ersten der genannten Typen an; sie sind an dem der Körperperipherie zugekehrten Ende zugespitzt, an dem andern abgerundet. Viel seltener sind die an beiden Enden verjüngten spindel- förmigen. Fast immer liegen die Rhabditenpakete, die am vorderen Körperende und an den Seitenrändern in größter Menge auftreten, normal zur Tangentialebene ; ein medianer Längsschnitt trifft sie daher vorwiegend in der Längsrichtung, ein peripherer dagegen, durch den Seitenrand, quer. Von dem Rhabditenreichtum, den Mark^ am lebenden Tiere beob- achtete, läßt sich am konservierten Materiale nicht mehr viel wahr- nehmen, und es gilt hier das gleiche, was Graff^ an Amphiscolops lancjer- hansi [Graff] über Sublimatkonservierung feststellte, daß, abgesehen von der Ausstoßung, die Rhabditenpakete zu Schleimklumpen aufquellen oder innerhalb der Drüsen zusammenbacken. Am besten erhalten zeigen sich demgemäß die relativ am tiefsten in das Parench>nn ein- gebetteten Pakete. Immerhin lassen sich aber auch bei einzehien Individuen am Vorderende zwischen den Cihen vereinzeinte gequollene und mit Hämatoxyhn ziemlich intensiv sich färbende Rhabditen wahr- nehmen, die eben ausgestoßen werden. Andre drüsige Gebilde wie Sagittocysten, flaschenförmige Drüsen und Giftorgane gelangten nicht zur Beobachtung. 1 V. (iKAFF (8). S. "vi. 2 Mark (17). S. .302. 3 V. Graff (10), S. 234 und (12), IS. 1915. 462 Leopold Löliner, Hautmuskelschlauch . Der Hautmuskelschlauch, bestehend aus Ring-, Diagonal- und Längsfaserscliichten, zeigt die bei Acölen gewöhnlich herrschende Anoi'dnung. Die äußere Ringmuskulatur (Fig. 5, rm) ist nur in einer Faserlage vorhanden, und ihre Elemente sind, besonders auf der Ventralseite, sehr dicht gelagert. Die innerste, ebenfalls ein- fache Längsfaserschicht {Im) verfügt über die stärksten und dicksten Fasern und läßt dieselben in ziemlich bedeutenden Zwischenräumen aufeinander folgen. Die mittlere, aus zwei schief gekreuzten Faserlagen zusammengesetzte Diagonalmuskelschicht besteht aus schwachen, zarten Fäserchen, die auf Längs- und Querschnitten oft kaum zwischen den andern beiden Muskellagen mit Sicherheit erkannt werden können. Bessere Bilder liefern Flächenschnitte, besonders solche, die mit Eisen- hämatoxylin oder Apäthys Hämatein gefärbt sind. Anhaltspunkte für das Vorhandensein einer besonderen binde- gewebigen Hülle um die Muskelfasern, wie sie DelageI beschreibt, lassen sich absolut nicht finden. An die Längsfaserschicht treten vereinzelte Fasern der ziemlich schwach entwickelten Parenchymmuskidatur {[im) heran, um sich in ihr zu verlieren. Nennenswerte Verstärkungszüge im Seitenrande, wie sie bei Convoluta sordida Graf f 2 beschrieben werden, kommen nicht vor. Excretionsprodukte . Die excretorische Tätigkeit scheint hier, wie bei allen Acölen, soweit sich dies heute beurteilen läßt, nicht an bestimmt differenzierte Organe gebunden, sondern ein Gemeingut aller Parenchymzellen zu sein. Als Endprodukt dieser zellulären Stoffwechseltätigkeit dürften kleine kugelige Concremente angesprochen werden, die durch das ganze Körpergewebe zerstreut, in wechselnden Mengen beobachtet wurden. Diese Concremente zeigen Kugelgestalt und erreichen eine Größe von höchstens 1 — 2,4 fi. Im durchfallenden Lichte besitzen sie einen durchscheinend braun- gelben Farbenton, bei Untersuchung im Polarisationsmikroskop er- weisen sie sich als isotrop und monochroistisch. Gegen Jodbehandlung zeigen sie sich resistent. Die reichsten Anhäufungen derselben finden sich über den Dotter- stöcken, die auf Schnitten mitunter wie von einem Gürtel derartiger 1 Delage (4), 8. 142. 2 V. Graff (12), S. 1917. riik-rsiicliiiiigcn ültor PolycIiocMiis cuiilatiis ^fark. 463 Köriiclit'n überzogen erscheinen, aber auch sonst sind sie fast überall im Körper zerstreut, wir treffen sie im Centralparenchym sowolil, als auch im Körperintegument an. Ob diese Concrementbiklung aber nicht vielleicht als eine ])ost- mortale Erscheinung aufzufassen ist und ob der ganze Pi'ozeß von der Excretion dieser Stoffwechselprodukte aus den Zellen bis zur end- gültigen Ausstoßung aus dem Körper des Individuums nicht in gelöstem Zustande vor sich geht, das bleibe dahingestellt. Außerdem treten ab und zu sowohl im Bereiche des Rand- als auch des Centralparenchyms eosinophile Schollen auf, unregelmäßig geformte Gebilde, die keinerlei Struktur erkennen lassen und wohl als Abbau- produkte der Nahrung angesprochen werden dürfen. Auf Grund ihres Tüiktionsvermögens wird man kaum fehlgehen, in ihnen, im Gegensatz zu ähnlichgeformten mucinhaltigen Bildungen, eiweißhaltige oder ähn- liclie Verbindungen zu vermuten. Mund und Pharynx, De Mundcif f nung ist auf der Ventralseite, so ziemlich in der Mitte des Körpers, gelegen. Ihre Begrcnzungslinie ist kreisförmig bis querelliptisch und während des Lebens infolge weitgehender Aus- dehnungsmöglichkeit mannigfachen Veränderungen unterworfen. Er- möglicht wird dieser Formenwechsel durch die Kontraktionen der Fasern des Hautmuskelschlauches. Verbindungen mit ausstrahlenden Paren- chymmuskelzügen, die bei muskelkräftigen Arten einen wesentlichen Einfluß auf die Gestaltsveränderungen sowohl des Mundes, als auch des Phar}Tigealrohres nehmen, fehlen dagegen völlig. Im übrigen sind die Mundmuskeln, wenn man überhaupt von solchen sprechen will, bei Pohjchoerus caudatus recht schwach ausgebildet, das gleiche gilt auch für die des Pharynx. Nach Mark i sollen sich in nächster Fingebung des Mundes große, gelbe Pigmentstäbchen in sternförmiger Anordnung besonders reichlich vorfinden. Der Pharynx erweist sich als einfache Einstülpung und direkte Fortsetzung des äußern Integumentes in das Parenchym und nmß demgemäß als Pharvnx simplex bezeichnet werden. Er ist verhältnis- mäßig kurz, aber nicht wie gewöhnlich cyhndrisch, sondern seine Gestalt könnte man viel eher als sanduhrf(»rmig bezeichnen. Knapp hinter seinem Anfange beginnt eme leichte, ansteigende Verengung, daran 1 M.vBK (17). S. 304. Zeitschrift f. wisseiisch. Zoologie. XCV. Bd. 'M 4G4: Leopold Löhner. ||i^^ schließt sich ein kurzes röhrenförmiges Mittelstück, daß dann seinerseits beim Übergang in das Centralparenchym einer trichterförmigen Er- weiterung Platz macht. In diesem Endtrichter erreicht das Pharynx- lumen seine größte Ausdehnung, und seine Weitung übertrifft hier nicht nur die jeder andern Stelle des Pharyngealrohres, sondern sogar die des Mundes. Komplikationen, wie etwa das Auftreten eines verengenden Diaphragmas vor der Einsenkung des Mundrandes zum Pharynx, wie es bei Aphanostoma diversicolor örst.i beobachtet wird, liegen nicht vor. Das Epithel des Integumentes geht ohne wahrnehmbare Verände- rung auf den Pharynx über und erfährt erst über der Pharynxmitte eine allmähliche Abplattung; die Cilien sind in dieser Partie zwar schütterer gestellt, aber nicht nennenswert kürzer. Die Muskulatur des Pharynx ist, wie bereits erwähnt, wenig ent- wickelt, das Gegenteil gilt von den birnförmigen Pharyngealdrüsen, die ganz den Typus von kleineren Integumentschleimdrüsen besitzen und diesen wohl auch als homologe Bildungen gleichgestellt werden dürfen. Besonders bei jungen Tieren fällt der Drüsenreichtum auf. Parenchym. Die Wichtigkeit, die der Auffassung und Deutung des Acölen- parenchyms beigemessen wird, möge es verständlich erscheinen lassen, daß der Beschreibung desselben und den daraus sich ergebenden all- gemeinen Bemerkungen etwas mehr Raum zugewiesen wird. Da für genauere Parenchymstudien nach verschiedenen Methoden konserviertes Material eine schier unerläßliche Vorbedingung darstellt, so mußte ich es lebhaft bedauern, daß mir ledigUch in Sublimat fixierte Tiere zur Verfügung standen. Polychoerus caudatus schließt sich im Bau des Parenchyms inso- fern den Ha plodiscus- Arten an, als sich bei ihm auch eine Differenzierung dieses Gewebes in drei Zonen nachweisen läßt. Man kann, wie es BÖH- MiG^ für die Haplodiscus- Arten durchführt, ein Rand-, ein Central- und ein Verdauungsparenchym unterscheiden, wobei aber zu beachten ist, daß innerhalb einer jeden dieser drei Zonen nicht unbedeutende strukturelle Verschiedenheiten vorkommen, die, wenn man die Extreme herausgreift, große Abweichungen aufweisen, die aber anderseits auch wieder durch Übergänge miteinander verbunden sind. Während das Randparenchym unterhalb des Hautmuskelschlauches allerorts eine geschlossene, allerdings sehr verschieden dicke Schicht 1 V. Graff (9). S. 59. 2 BÖHMIO (2), S. 8. L'iitcrsiiiliiiii'icn iilier l'dlycliooriis caudalii^^ Maik. 4(1") bildet und das verdauemk' Parencliyni eine zieinlicli scharf umgrenzte Masse in der Mitte iles Körpers darstellt, findet sich das Oentralparen- cliym lediglich im Innern des flachen Vorder- und Hinterendes vor. Es umhüllt das Verdauungsparenchym durchaus nicht allseitig, sondern l)e- gi'enzt es nur an seiner vorderen und hinteren Fläche. An allen übrigen Stellen dagegen wird das Verdauungsparenchym vom Randparenchym berührt. Randparenchym. Auf der Dorsalseite (Fig. 4, rip) schließt sich dem Hautmuskel- schlauch eine relativ recht dünne und ziemlich kompakte Schicht von feinwabiger, mitunter mehr körniger Struktur an. Vacuolen und Spalt- räume sind in diesem Gebiete, das die Hauptmasse der Hautdrüsen enthält, selten und klein. Fädige Elemente, so besonders die an den Hautmuskelschlauch herantretenden spärlichen Züge von Parenchym- muskehi erwecken mitunter den Eindruck faseriger Verdichtung inner- halb dieser Schicht (rifg), so besonders an der Basis der gleich zu beschreibenden, von hier ihren Ausgangspunkt nehmenden Parenchym- zapfen (ripz). Zellgrenzen lassen sich in diesem feinwabigen Maschen- werke nicht erkennen; die runden oder ovalen Kerne liegen vornehmlich in den tieferen Schichten dieses G-ewebes; sie messen 3,8 — 6,4 u, im Mittel 5 u, färben sich intensiv und erscheinen bald homogen, bald mehr oder weniger deuthch granuhert. Von dieser Grundschicht aus gehen pfeilerartige Parenchymzüge {vipz) gegen das Körperinnere, die zwischen sich ein System von mittel- großen, meist runden Vacuolen einschließen und sich jenseits derselben wiederum zu einer Grenzschicht gegen das Verdauungs- bzw. Central- parenchym vereinigen {ripv). Die Höhe der Vacuolen, wie die Mächtig- keit der erwähnten Grenzschicht (ripv) wird von den benachbarten Organen beeinflußt. So finden sich z. B. im Bereiche der Hodenfelder einzelne Follikel {te) ganz dicht der Vacuolenkette angelagert, und das dürftige, sie begrenzende Parenchymnetz dient zur rinhülhmi: und Isolierung dieser Follikel. So liegen die Dinge auf der Dorsalseite, wesentlich anders jedoch verhält sich das Randparenchym auf der Ventralseite. Auffällig ist hier vor allem die viel bedeutendere Mächtigkeit dieser Parenchymzone (Fig. 3, r^p), abgesehen von jenem Gebiete, innerhalb dessen es durch die Entwicklung der weiblichen Gonaden zurückgedrängt wird; also gerade entgegengesetzt den Befunden Sabussows^ an Haplodiscus 1 Sabüssow (20). S. 3ril. 30* 400 ' Lc()])t)l(l Lrilincr. ussowii Sabussow, da bei dieser Form, deren Parencliym in gewisser Hinsicht Ähnlichkeit mit dem von Polychoerus cuudatus zu haben sclielnt, das Randparenchym auf der Rückenseite die größte Mächtigkeit erreicht. Weiter fehlt auf der Ventralseite von Polychoerus caudatus eine deutliche Sonderung in eine Grund- und Vacuolenschicht. Das ganze Randparenchym ist vielmehr einheitlich gebaut und stellt ein fein- wabiges, netzartiges Gewebe mit außerordentlich zahlreichen einge- streuten Kernen dar. »Indifferente Zellen«, und zwar sogenannte »freie Bindegewebszellen« (bz) sind im Randparenchym der Dorsalseite höchst spärlich vorhanden, ja scheinen des öfteren völlig zu fehlen, hier dagegen treten sie in ziemlich bedeutender Menge auf. Sie besitzen hier vor- wiegend, aber nicht ausschließlich den Cliarakter von Rundzellen, deren nahezu homogene und gut gefärbte Plasmaleiber sich mit wech- selnder Deutlichkeit aus dem sie umgebenden feinblasigen Parenchym- reticulum abheben. Die Größen ihrer runden Kerne schwanken zwischen 5 und G //. Gegen das Körperinnere wird das Masclienwerk lockerer und von kleinen Vacuolen durchbrochen, die sich aber auf der Ventralseite nirgends zu einer regelmäßigen Schicht anordnen. Der Übergang in das verdauende Parencliym sowohl, als auch in das Centralparenchym (Fig. 3) ist allmählich, und so fällt es mitunter schwer, an einer gegebenen Stelle eine scharfe Grenzlinie zu ziehen. Ebenso geht auch das Rand- parenchym der dorsalen und der ventralen Fläche an den Seitenkanten des Tieres in der Gegend des Randnerven unmerklich ineinander über. Centralparenchym. Das Centralparenchym, dessen topographische Lage schon früher angegeben wurde, unterscheidet sich von dem Randparenchym vor- nehmlich durch die bedeutende Mächtigkeit seiner Vacuolen, die zudem vorwiegend in zwei Reihen, einer dorsalen und einer ventralen, an- geordnet sind und voneinander durch eine mäßig dicke Plasmaschicht (Fig. 3, zfli) getrennt werden. Stellenweise gleichen die Schnittbilder täuschend jenen, die Sabus- sowi von Ha/plodiscus ussowii Sabussow entwirft: »Wenn wir nun diese (die vom Randparenchym ausgehenden feinen Fortsätze) näher in Augenschein nehmen, so ergibt sich, daß sie sich als feine Linien sowohl von der Rücken- als von der Bauchseite her in ziemlich regelmäßigen 1 Sabussow (20). S. M2. rnt(Msu(liimt;i'ii üImm' Polythoonis ciiudatiis .Mark. 467 Abständen voneinander bis gegen die Mitte des Körpers fortsetzen und hier in eine horizontale, iinregehnäßige Plasnia.schiclit eintreten. Ein Teil dieser Linien reicht nur bis zur besagten Plasmaschicht und ver- schmilzt dort, sicii erweiternd, gleichsam damit (Fig. 5, pm), ein andrer Teil dagegen durchsetzt die Plasmaschicht und zieht ununterbrochen vom ventralen zum dorsalen Randparenchym hin (Fig. 5, drm). Somit er- scheint an solchen Schnitten der Binnenraum zwischen Randparenchym und Verdauungsplasmodiiiiii in zwei Reihen übereinander gelegener, maschenförmiger Abschnitte geteilt, welche bedeutend höher als breit sind. « Allerdings ist zu beachten, daß he'i Polijchoerus caudatus stellen- weise, besonders der Mitte zu, sich nicht nur eine, sondern zwei solcher horizontaler Plasmaschichten vorfinden, wodurch dann natürlich die Reihe der Vacuolen um eine vermehrt wird, ja weiterhin kann in selteneren Fällen zum Teil jedwede sonst so auffällige, regelmäßige Anordnung der Vacuolen in den Hintergrund treten. Es sei auch noch darauf hingewiesen, daß sich im Bereiche des Centralparenchyms Stellen vorfinden, die die Vermutung wahrschein- lich erscheinen lassen, daß hiei- die Vacuolen des Rand- und des Central- parenchyms zusammengeflossen seien (Fig. 3, Dorsalseite), da die ander- wärts (Fig. J:) so deutlich erkennbaren Randvacuolen vollständig fehlen. Die Vacuolen sind teilweise, allem Anschein nach, von einer außer- ordentlich zarten, homogenen Substanz erfüllt, die bei der Färbung mit Hämatoxyhn-Eosin einen überaus blassen, bläulichen Farbenton an- nimmt (Fig. 3, Fl), andre dagegen scheinen eines Inhaltes vollständig zu entbehren (F2). Die Kerne des Centralparenchyms gleichen vollständig jenen des Randparenchyms, nur sind sie spärhcher als diese und haften teils an den Balken bzw. Lamellen des Parenchymgerüstwerkes, teils hegen sie an den Knotenpunkten des letzteren, häufig noch umgeben von einem Plasmahofe, dem nicht zu fädigen Fortsätzen ausgezogenen Teile des Zellkörpers {zpz-i). Sabussows Auffassung von der intracellulären Vacuolenbildung kann ich, soweit Polychoerus caudatus in Betracht kommt, nicht beipfhchten. Man wird vielmehr für den Aufbau des parenchyma- tösen Gerüstwerkes sternförmig verästelte Zellen {zpz-^) mit inter- cellulärer Vacuolenbildung anzunehmen haben. Gelten auch hier die Schwierigkeiten, die einer an Gewißheit grenzenden Lösung dieser alten Streitfrage entgegenstehen, so muß doch betont werden, daß die erhaltenen Bilder in überwiegender Menge für intercelluläre Lücken- 468 Leopold Löhner, bildung sprechen. Die Wechselbeziehungen zwischen Kern, Zellleib und Vacuolen, besonders an den für derlei Untersuchungen am besten ge- eigneten Randregionen sehr junger Tiere, lassen nur diese Auffassung zu. Nur sehr selten begegnet man Verhältnissen, die auch eine ent- gegengesetzte Deutung, d. h. eine intracelluläre Vacuolenbildung er- lauben würden. Man beobachtet nämhch ab und zu innerhalb des Körpers einer solchen verästelten Zelle {zpz2) einen kleinen Hohlraum in den der Zellkern mitunter mehr oder weniger frei hineinzuragen scheint. Aber gerade solche Befunde mahnen auch zur Vorsicht, es kann sich um postmortale Gerinnungen und Verschiebungen handeln. Zwei Argumente sind es vor allem, die SabussowI zur Begründung seiner Anschauung ins Treffen führt: 1) Bestünde das Stützparenchym aus einem losen Fasergerüstwerk, so müßten auf Schnittbildern auch quer getroffene Fasern und Balken zur Anschauung gelangen, die innerhalb eines Hohlraumes frei zu schwe- ben scheinen. Da dies nicht der Fall wäre, sondern stets nur zusammen- hängende Fasernetze gesehen werden können, so spräche dies in über- zeugender Weise für einen wabigen Aufbau des Ganzen, d. h. also für eine intracelluläre Vacuolenbildung. Dem muß entgegengehalten werden, daß solche freischwebende Faserquerschnitte tatsächlich zu sehen sind, wenn auch nicht so häufig, als man es voraussetzen könnte und daß dieselben auch nicht durch den zu erwartenden Einwand, es handle sich ledighch um beim Schneiden abgerissene Stücke eines Balkens, bzw. einer Lamelle, abgetan werden können. Unter den erwähnten Umständen müßten diese Stücke mehr oder minder fetzenähnliches Aussehen besitzen, während sie tatsächlich völlig scharf konturierte Querschnitte darstellen. 2) Es wäre der Umstand hervorzuheben, daß die Parenchym- muskeln nie frei durch die Lückenräume, sondern stets innerhalb eines Parenchymstranges verlaufen. Dies wäre nur dadurch verständlich, daß die besagten Muskelfasern schon von vornherein zwischen den jungen Parenchymzellen verlaufen und somit bei der nachfolgenden Auftreibung derselben durch die Ansammlung von Flüssigkeit in den wachsenden, intracellulären Vacuolen zwischen die verschmelzenden Wände benach- barter Zellen eingezwängt würden. Dieses Argument erscheint jedenfalls gewichtiger, wenn auch nicht zwingend, da sich ja noch immerhin aus Analogie mit den Befunden bei andern Plathelminthen annehmen läßt, daß bei dem Embryo die zelligen Sabussow (20), S. 363. UntcisiK'luiiigen ül)Oi- l'nlychooius ciiudatus .Mark. 469 Eloiuento, die in die Bilduiif^ des Parencliyins und dei' Muskeln eingelien, Gruppen bilden, in deren rnigebunjjf dann die Vacuolen entstehen. Verdauungsparenchym. Das verdauende Parenehym (Fig. 4, vp) besteht aus einer zarten, feinkörnigen oder schaumigen Plasmaniasse mit spärlichen, großen, schwach färbbaren Kernen mit deutlichem Kernkörperchen. In der Gestalt von ansehnlichen Platten und Bändern umschließt es einige wenige mächtige Vacuolen ( V^), deren Ausdehnung sich übrigens ganz nach Zahl und Beschaffenheit der aufgenommenen Fraßkörper (Fr), in der Hauptsache Copepoden, richtet. Das Verdauungsparenchym und damit die von diesem umschlossenen Nahrungsobjekte sind auf das mittlere Körperdrittel beschränkt und geben hier die Veranlassung für die mächtige, buckelartige Vortreibung der Dorsalfläche. Strukturelle Differenzierungen im verdauenden Gewebe fehlen, abgesehen von einer Anhäufung desselben in der nächsten Umgebung der Nahrungskörper, völlig. Nur in den Grenzregionen ist insofern ein etwas andrer Cha- rakter dieses Gewebes zu konstatieren, als hier die großen Fladen und Bänder der Mitte durch zartere, kleine Vacuolen einschließende Stränge ersetzt werden, beziehungsweise in dieselben übergehen, die nun ihrer- seits, konzentrisch zu dem Verdauungsraum angeordnet, gewissermaßen dessen Abschluß bilden, anderseits aber auch wieder die Verbindung mit dem Central- und Randparenchym (rj^pv) vermitteln. Die von Sabussow^ angedeutete Möglichkeit, die horizontale Plasmaschicht des Centralparenchyms (Fig. 3, zph) könnte dem Ver- dauung.sparenchym zugehören und wäre durch ein Hineinschieben von Fortsätzen dieses letzteren zwischen die Vacuolenreihen des Central- parenchyms entstanden, halte ich nach den bei Pol i/cJinerus caudatus vorlietjenden Bildern für unwahrscheinlich. Ein Vorstülpen des verdauenden Plasmas aus der Mundhöhle als mächtiges Pseudopodium, wie es von verschiedenen //a/)/orfiSc MS- Arten beschrieben wurde, — ob Kunstprodukt oder nicht, bleibe dahinge- stellt — , konnte nie beobachtet werden. Zellige Elemente irgendwelcher Art, die man mit einiger Berech- tigunor als Freßzellen auffassen könnte, fehlen. Ehe ein Vergleich der bei Pohjchoerus caudatus beobachteten Parenchymverhältnisse mit andern Formen empfehlenswert, und ehe auf i Sabussow (20). S. 365. 470 Leo])()l(l Löliner. die Folgerungen aus den hier beschriebenen histologischen Befunden eingegangen werden kann, mögen in aller Kürze zur Orientierung die für unsre heutige Auffassung vom Acölenparenchym maßgebenden An- schauungen und Einteilungen zusammengefaßt wiedergegeben werden. Die eine Richtung, hauptsächlich durch Graff begründet und vertreten, die die Acölen an die Basis des Turbellarienstammbaumes stellt und in ihnen die ältesten und primitivsten Formen sieht, faßt die Acöhe als primären Charakter auf und leitet die mit einem »Darm« versehenen Turbellarien von darmlosen Ahnen ab, hervorgegangen aus jenen durch stufenweise Differenzierung im Laufe der phylogenetischen Entwicklung. Das Acölenparenchym umfaßt demgemäß Gewebe, die sich erst bei deii Cölaten in Mesenchym und Magen-Darmgewebe ge- spalten haben, und es erfüllt auch beiderlei Funktionen, es dient als Stütz- und Bindegewebe und als solches auch dem Transporte der Nahrung, anderseits aber auch zur Assimilation der letzteren. Graff wies in seiner Acölenmonographie i zuerst nach, daß dem Parenchym durchaus nicht der bis zu dieser Zeit angenommene einfache und einheitliche Bau zukomme, und auf Grund dieser Untersuchungen stellt er eine, auf morphologischen und histologischen Unterschieden beruhende Einteilung der Acölenparenchymformen auf, die er, ab- gesehen von unwesentlichen Änderungen und Umstellungen, auch in späteren Arbeiten beibehielt. Diese Einteilung ^ unterscheidet drei durch Übergangsformen miteinander verbundene Typen, die in zusammen- hängender Entwicklungsreihe zu den cölaten Turbellarien hinführen: 1. Typus: Geringe Ausbildung der Bindegewebszellen und Paren- chymmuskeln (Mesoderm), Vorherrschen des Syncytiums und der Freß- zellen (Entoderm). Unterschiede zwischen Central- und Randparenchym nicht vor- handen oder kaum angedeutet. Gesamtparenchym vom Charakter eines plasmatischen Syncytiums, granuliert bis fein netzartig, festere Balken und Platten spärhch oder überhaupt fehlend. Freie Bindegewebs- und Freßzellen vorhanden, erstere mehr in den Rand-, letztere mehr in den Mittelpartien. Beispiele: Proforus venenosus (0. Schm.) Otocelis rubropunctata {0. Schm.) Convoluta roscoffensis Graff | Übergänge zum Ämphiscolops langerhansi ( Graff) | 2 . Typus . 1 V. Graff (9), S. 14. 2 Als Grundlage folgender Zusammenstellung dienten die diesbezüglichen jüngsten Arbeiten (10), S. 199 und (12), S. 1925—32. riitcrsiuliiiri^fn iiln-i- INilycluifnis raud.itiis .\r,irl<. 471 2. Typus: Stärkeiv Kutwicklun«,' der niesoik'iinak'ii Elemente (Bindegewebszellen und l'aiencliyininuskeln), gegenseit'ge, vollständige Durchsetzung mit den tnlodciinalcn Elementen, die teils als plas- modiumartiges S;yiicytium, teils als amöboide Freßzellen auftreten. Unterschiedß zwischen Central- und Randparenchym, wenn auch nur graduell, vorhanden. Randparenchym vom Cliaiakter eines festeren Reticulums, die Lückenräume bald von mehr fädigen oder strangförmigen Bildungen, bald von derberen Ballten und Platten begrenzt; indifferente Zellen beider Kategorien vorhanden, davon die freien Bindegewebszellen aus- schließHch nur in dieser Region. Centralparenchym in Form eines feinschaumigen, spärliche Kerne enthaltenden Syncytiums, von großen, die Freßkörper enthaltenden Vacuolen, durchsetzt; Freßzellen in dieser Region sehr reichhch. Beispiele: Amphiscolops cinereus (Graff) Coiivoluta sordida Graff \ Übergänge zum Haplodiscus- Arten ) 3. Typus. 3. Typus: Scharfe Trennung des mesodermalen Stützgewebes von dem entodermalen Verdauungsgewebe. Unterschiede zwischen Rand- und Centralparenchym durcligreifend. Randparenchym, nur aus mesodermalen Elementen bestehend, auf eine dicke, den Körperwänden und -enden anliegende Schicht be- schränkt und aus rundUch-ovalen, mit verdichteten Randpartien be- gabten Zellen zusammengesetzt. Daneben freie Bindegewebszellen. Centralparenchym in Gestalt eines grobkörnigen, zusammenhängen- den Plasmodiums (Verdauungsparenchym) in der Mitte des Körpers, durchsetzt von kleinen Kernen und wenigen großen Vacuolen. Freß- zellen fehlend. Beispiel: Convoluta convoluta (Abildg.). Typus 1 stellt nach Graff die ursprünglichste, Typus 3 die jüngste und am weitesten differenzierte Stufe dar, »der zum ,Darni' nichts weiter fehlt als das Darmlumen, der Zerfall seiner kernführenden Plasma- masse in einzehie Zellen und die epitheliale Anordnung der letztem^.« Den gerade entgegengesetzten Standpunkt nimmt eine andre Reihe von Autoren 2 ein, die die Acölie als etwas Sekundäres deutet und in den Acölen einen Tochter- oder Parallelast der Rhabdocölen sehen will. So ist es besonders Böhmig, der in jüngster Zeit durch Eröffnung 1 v. Graff (12). S. 1932. 2 Bühmk; (2 u. ;3), Georgevitch (7), H.\eckel (13), Lang (lö u. Ki). Pereyasi.awzewa (18). 472 Leopold Löhner. neuer Gesichtspunkte für diese Anschauung wertvolle Stützen beibrachte und ihr neue Anhänger, wie z. B. SabussowI, zuführte. Nach Böhmig erfolgte die Entwicklung der Acölen aus darm- begabten Ahnen in doppelter Weise, also in zwei Parallelästen, die von- einander unabhängig wären und daher auch in keinerlei direkter gene- tischer Beziehung zueinander stünden. Bei dem einen Aste, durch die H aplodis ciis - Avten und Convoluta convoluta (Abildg.) repräsentiert, hätten die entodermalen Darmzellen ihre Individualität und ihre gegenseitigen bestimmten Lagebeziehungen aufgegeben und wären zu einem, die sonstige Darmregion einnehmenden Plasmodium, dem Verdauungsparenchym, zusammengeflossen, während eine örtliche Trennung von dem übrigen, mesodermalen Stützparenchym noch ziemhch scharf durchgeführt erscheine. Bei dem andern Aste habe gerade der entgegengesetzte Vorgang stattgefunden. Hier lösten sich zwar auch die entodermalen Darmzellen aus einem bestimmt angeordneten Verbände, doch erlangten sie hier vollständige Selbständigkeit und Bewegungsfreiheit und mischten sich in mannigfaltiger Weise als amöboide Freßzellen unter die meso- dermalen Elemente. Für die Möglichkeit dieses Vorganges spräche die Tatsache, daß auch die Darmzellen cölater Turbellarien imstande seien, amöboide Fortsätze auszusenden und Nahrungsteilchen zu in- korporieren. Der Ausgangspunkt für die verschiedenen Formen des meso- dermalen Stützparenchyms sei in freien Rundzellen gegeben, die nun den verschiedensten Veränderungen unterliegen könnten; bald sei es nur eine Verdichtung des Randes {Convoluta convoluta [Kh\\dig.'\) oder ein teilweises Verschmelzen unter Größenzunahme und Lückenbildung {Rimicola glacialis Böhmig), bald ein Auswachsen und Verschmelzen zu einem regelrechten Stützgerüste {Ämphiscolofs cinereus [Graff] u. a.). Diese gemeinsame Genese rücke die beobachteten L'^nterschiede des Stützparenchyms bei den verschiedenen Typen in ein ganz andres Licht, sie erkläre die zahlreichen Übergänge, die fließenden Grenzen, und nähme ihnen ein Gutteil ihrer Bedeutung. Bei Aufstellung eines Ein- teilungsprinzipes für das Acölenparenchym müsse daher von morpho- logischen Unterschieden Abstand genommen werden und das Haupt- gewicht auf das Fehlen oder Vorhandensein von Freßzellen oder eines Verdauungsparenchymes gelegt werden. Sabussow (20), S. 365. l'ntnsiuluingni iitior I'olyclioenis cmdatiis Mark. 473 Böhmig ^ uiitcrschoidot (l«Mii<,M'iiiäß zwei Haupttypen des Acölen- parenchyius : 1. Typus. Entodernizellfii zu ciueiii central gelegenen Plasmodium »Verdauungsparenchym « verschmolzen. Freßzellen fehlend. a. Verdauungsparenchym ganz ohne Mesodermelemente (Muskel- fasern), Randparenchym vom Charakter eines Reticulums. {Haplodiscus- Alten). h. Verdauungsparenchym von einzelnen Muskelfasern durch- zogen, Randparenchym gebildet durch dicht gelagerte Rund- zellen. {Convoluta convoluta [Abildg.]). 2. Typus. Entodermzellen als amöboide Freßzellen im ganzen Körper zwischen dem Stützparenchym verteilt. a. Das Stützparenchym vom Charakter eines Plasmodiums. {Proporus venenosus [0. Schm.], Otocelis rubro'punctata [0. Schm.]). b. Das Stützparenchym vom Charakter eines Reticulums. {Amphiscolops cinereus [Graff], Convoluta sordida Graff). Vergegenwärtigen wir uns nochmals, was über das Parenchym von Polychoerus caudatus ausgesagt wurde, so lassen sich als dessen wesentlichste Eigenheiten das Auftreten eines gesonderten Rand-, Central- und Verdauungsparenchyms und der Mangel von Freßzellen hervorheben. Diese Charaktere erinnern in jeder Beziehujig sehr an diejenigen des Parenchymgewebes der Haplodiscus- Avten, und Poly- choerus wäre daher nach dem GRAFFschen Schema dem 2. Typus dieses Autors einzuordnen. Allerdings herrschen auch hier Beziehungen zum 3. Typus, gerade so wie bei den IIa plodiscus-Xvten; diese Ähn- lichkeiten sind hier vielleicht in ;ioch viel höherem Grade vorhanden als dort, da, wie erinnerlich, im Randparenchym der Ventralseite die freien Bindegewebszellen oft so zahlreich vorhanden sind, daß man ein Bild von Convoluta convoluta [Abildg.] vor sich zu haben glauben könnte. Gerade der Umstand, daß diese freien Bindegewebszellen (Fig. 3, bz) durchaus nicht immer in gleicher Häufigkeit beobachtet werden köimen, daß sie mitunter den Charakter typischer Rundzellcn verlieren und daß sie neben gleich großen und gleich strukturierten Kernen liegen, scheint mir eine Bestätigung für Böhmigs Hypothese in sich zu schließen, daß wir in den freien Bindegewebszellen Bildungselemente zu sehen haben, die sich unter Umständen in Stützparenchym von reticulärem Charakter 1 Die Konstruktion folgenden Schemas in dieser Form gründet sich auf die von BöHMio in (2). S. 7 — 14 u. 43 — 45 luul (3), S. 5 — 7 dargelegten Anschauungen. 474 Leo])f>l(l Lr)hner. uinwandebi. Zu den eben angeführten Gründen wäre noch ein weiterer liinzuzufügen, eine auffallende verkehrte Proportionalität zwischen der Häufigkeit der freien Bindegewebszellen und der benachbarten Paren- chymkerne ; eine Zunahme der letzteren scheint stets mit einer Abnahme der ersteren vergesellschaftet zu sein. Daß nach dem BöHiviiGschen Schema das PolijcJioerus-'PaTenchyin. dessen 1. Typus im Anschlüsse an die H aplod iscus - Avten zuzuzählen ist, braucht wohl kaum ausdrücklich hervorgehoben zu werden. Sind die Schwierigkeiten bei der Bewertung der strukturellen Ver- hältnisse des Acölenparenchyms auch vollauf anzuerkennen, so muß hier doch noch eines Umstandes gedacht werden, der vielleicht einer schärferen Betonung wert wäre, als es bisher geschehen ist. Es sind dies das Auftreten und die gegenseitigen Beziehungen von Stütz- (Rand- und Central-) und Verdauungsparenchym zueinander. Rand- und Centralparenchym, die sich morphologisch wie genetisch nahestehen, bilden zusammen das mesodermale Stützparenchym und s'nd einem entodermalen Verdauungsparenchym, das in andern Fällen seinen Ersatz durch diskrete Freßzellen findet, gegenüberzustellen. Je nach- dem nun letzteres in Form eines geschlossenen Plasmodiums vorhanden ist und ersteres entweder als einheitliches Gewebe oder in seine beiden Tochterkategorien gespalten auftritt, ergibt sich eine Reihe von Möglich- keiten. In diesem Sinne sei es versucht ein Schema aufzustellen, das in gewisser Hinsicht sowohl den Einteilungsprinzipien Graffs, als auch BÖHMiGS gerecht wird: I. Haupttypus. Verdauungsparenchym fehlend. Freßzellen vor- handen. 1. Typus. Stützparenchym einheitlich. {Proyjorus venenosus [0. Schmidt], Otocelis rubropunctata [0. Schmidt]). 2. Typus. Stützparenchym in Rand- und Centralparenchym geschieden. {Am^ihiscolops cinereus [Graff], Convoluta sordida Graff). II. Haupttypus. Verdauungsparenchym vorhanden; Freßzellen fehlend. 3. Typus. Stützparenchym einheitlich. {Convoluta convoluta [Abildgaard]). 4. Typus. Stützparenchym in Rand- und Centralparenchym ge- schieden. {Haplodiscus- Alton, Rimicola glacialis Böhmig, Polychoerus caudatus Mark). riiUMsiicliungrii iilior l'iily<'li die 'beiden vorerwähnten Commissuren Ci« und c^a von einem zweiten Innenästchen nai^ aus, das bei normaler 2 Ausbildung von nai nur durch die vorerwähnte unbedeutende Anastomose zwischen nai und 7iae vertreten wird. Der Nervenstamm na samt seinen Ästen liegt der Dorsalfläche sehr nahe und entsendet zu ihr, ebenso wie lateralwärts zahlreiche kleine Faserbündel. Der zweite Nervenstamm (Seitennervenstamm nl) wendet sich rein seitwärts und innerviert die gesamten dorsalen Seitenpartien des Körpers vom vorderen bis zum hinteren Körperpole. Der Hauptstamm {nl) macht nach seinem Austritt eine leichte Biegung nach vorn und spaltet sich bald in zwei annähernd gleich starke Äste {nla und nlp). Der eine, immerhin etwas schwächere Ast (nla) verläuft im Bogen nach vorwärts, jenes Gebiet innervierend, das vom Voi'derstamm (na) noch übrig gelassen wurde, nla, gibt seinerseits ein kleines Ästchen nll ab, das rein lateral gerichtet ist, außerdem eine Anzahl kleiner, zur dor- salen Körperwand herantretender Nerven, sowie Anastomosen zum Außenaste des Vordernervenstammes (nae) und deren zwei auch zum Randnerven (ci^fj, Cg^/i). Der andre Ast (nlp) verläuft in gerade entgegengesetzter Richtung, also caudal, und läßt sich auf eine viel bedeutendere Strecke hin vorfol- gen. Er endet etwa am Beginne der Caudallapj)en, wo er durch einzelne Faserzüge auch mit dem Randnerven und dessen Commissur 63^2 i^ Beziehung zu treten scheint. Er entsendet zahlreiche Äste zu den Rand- partien des Körpers und steht durch eine größere Anzahl von Anasto- mosen, von denen die beiden stärksten Cj/r., und 02^2 in das Schema eingezeichnet sind, mit dem Randnerven in Verbindung. Überdies ließ sich noch eine stärkere Anastomose dp mit dem Außenaste des Hinter- nervenstammes (npe) feststellen. 1 Rechte Hälfte des Schemas Fig. 12. - Linke Hälfte des Schemas Fig. 12. riiltMsiuhunu'tMi liln'i' l'i)ly(lii)<'nis cjukIjiIiis M.irk. 483 Der dritte, der nach rückwärts verlaufende Stamm (Hiiitci- iierveiistam m np) versorgt das dorsale Mittelfeld des Körpers. Seine Verlan fsriehtiin>j; ist, abgesehen von einer leichten Ausvvärts- kriimnumg im Anfangsstück, gerade nach hinten geiiclitet. Er bildet das Gegenstück zum Vordernervenstamm n<(, gabelt sich in wechselndem Abstände 1, selten noch im Bereiche der Austrittsstelle selbst'^, in zwei parallel verlaufende Äste {npi, npe). Der Inncnast npi ist stets der idii'zere von den beiden und ver- schwindet bereits mit Beginn des letzten Körperdrittels, der äußere {tipe) läßt sich aber stets bis zur Commissur c-^r.j, der beiden Rand- nerven verfolgen. Zwischen den beiden Innenästen npi bestehen mehrere Kommissuren, meist vier {c-^p, c^p, c.^p, c^p), von denen die dem Gehirn nächstgelegene (cip) die stärkste ist. Ansehnlichere Anasto- mosen zwischen den Asten npi und u})C gibt es drei, nämUch CiPi, Copi und c.^p^, zwischen n,pc und n^p eine, nändich dp. Die beiden Äste npi und npe sind in ihren Anfangsteilen meist von annähernd gleichem Kaliber. In manchen Fällen dagegen ist der Innen- ast npi verhältnismäßig außerordentlicli dünn, so daß er nur den Ein- druck eines unbedeutenden Nebenästchens macht und der Charakter der Zweiteilung des Stammes np dadurch völlig in den Hintergrund tritt. Maek erwähnt diese Zweiteilimg überhaupt nicht. Der Vergleich der geschilderten Nervenstämme mit den Längs- nerven des Convoluta-Typus nach Delage wäre wohl in der Weise durch- zuführen, daß man den Hinternervenstamm np, bzw. dessen beide Äste npi und npe dem inneren, die Äste nia und nJp des Seitennervenstammes dem mittleren und nr^ + nr^ dem äußeren Längsnerven [Delage] (letzterer = Randnerv [Böhmig |) gleichzustellen hätte. Im wesentlichen stimmt dies auch mit den diesbezüglichen Ausführungen Marks ziemlich gut überein. Völlig abweichend von ]\L\rk wäre nur die Auffassung betreffend des Wurzelgebietes der Randnerven {nr-^^ und nrg). Nach meinen Aus- führungen wäre dasselbe in den Ventralpartien des Medianganghons zu suchen und die Faserzüge w/Wg und nt bildeten zugleich auch die Wurzebi der Randnerven. Mark, der des Medianganglions und der Transversalstämme {nt) überhaupt keine Erwäluiiuig tut, scheint die Anastomose des Randnerven mit seinem Nerven I { = Vordernervenstamm) am vorderen Körperende 1 Vgl. leolite Hälfte des Scliemas Fig. 12. 2 Vgl. liiike Hälfte des Schemas Fig. 12. 484 Leopold Löhner, und die Anastomosen mit dem mittleren Längsnerven (etwa entsprechend c-Jr2) als Wurzeln des Randnerven anzusehen. Durch den Vordernervenstamm (tm) und seine Verzweigungen {nae, luii, naii) dürfte eine den Frontalnerven vöUig entsprechende Nerven- entwicklung gegeben sein, und das zugehörige Wurzelgebiet in den vorderen und seitlichen Partien der 1 ateralganglien kann demgemäß, wie schon ausgeführt, als den Frontalganghen gleichwertig aufgefaßt werden. Am günstigsten für die recht schwierige Verfolgung des Nerven- verlaufes hat sich die Färbung der Schnittserien mit Hämatoxylin-Eosin und Apäthys Hämatein I A erwiesen. Sinnesorgane. Caudalf äden. Es kann nur auf das verwiesen werden, was schon an andrer Stelle (S. 458) über dieselben als mutmaßliche Organe des Tastsinnes ausgesagt wurde. Augen. Augen fehlen. Die beiden verästelten Flecke neben der Statocyste in Maeks Zeichnung (17) T. XXXI, Fig. 4, die als solche gedeutet wurden, stellen mit Sicherheit nur die beiden Lateralgan- glien dar. Statocyste. AVie bei der Besprechung des Gehirns (S. 475) dar- getan wurde, hegt die Statocyste mitten in der Substanz des Median- ganglions. Im unbeschädigten Zustande besitzt sie nahezu Kugel- gestalt mit vier kaum merkhchen Abplattungen an den einander genau gegenüber liegenden Berührungsstellen der herantretenden Nerven. Die Statocystenwand besteht aus zwei Schichten, einer äußeren, sehr dünnen, schwach färbbaren und schwierig sichtbaren Membran, die mitunter nicht ganz glatt, sondern etwas uneben erscheint und einer inneren, dickeren, gut färbbaren und deutlich doppelt konturierten von homogenem Aussehen, Dieser letzteren sind zwei kleine, ovale, lebhaft tingierbare Kerne zuzurechnen, die sich in der dorsalen Hälfte der Statocyste an der Wandmitte, symmetrisch zur Mittelebene ge- legen, vorfinden. Jeden der beiden Kerne umschHeßt ein Hof von zartem, schwach färbbarem Plasma. Die Plasmareste erreichen aber nie eine derartige Ausdehnung, daß es zur gegenseitigen Berührung kommt, nie findet sich ferner als Verbindung eine zarte, ovale Plasmaplatte eingeschaltet, wie sie bei Haplodiscus ovatus Böhmigi vorliegt. In diesen Kernen und den sie umgebenden Plasmahöfen dürfte man 1 BöHMio (2), S. 22. riitcisiiclniiigcii iilifr l'olyrhoorus cauclatiis Mark. 485 wohl die letzten Reste des zum Aiinjau der AVandtncinbran iiiclit verbrauchten Protoplasmas der beiden Jiildimgszellen zu sehen haben. Anderseits ließe sich aber auch daran denken, sie als Sinneszellen auf- zufassen. Dafür würde ihre auffällige, stets konstante Lage sprechen, sowie der Umstand, daß man sonstige bemerkenswerte Zellen in nächster Nähe der Statocyste, die man mit deren Innervation in Verbindung bringen könnte, — wie sie für andre Acölen beschrieben wurden — , bei Polj/choerus eaudatus völlig vermißt. Der Statolith besitzt die Gestalt einer dickwandigen Schüssel; er ist konvex-konkav, die konvexe Fläche gegen die Dorsal-, die konkave gegen die Ventralseite gekehrt. Letztere erscheint ebenso wie der freie Rand uneben. Der StatoUth führt einen deutlich zweigeteilten Kern von Nierenform, der meist in der Mitte sich vorfindet, mitunter aber in bezug auf die Höhendimension auch etwas exzentrisch gelagert sein kann. "Während des Lebens umspült den Statolithen nach Mark i eine klare, manchmal leicht röthch gefärbte Statolymphe. Über die Art der Befestigung des Statolithen fällt es schwer, sich ein abschließendes Ur- teil zu bilden. Es scheinen ähnliche Verhältnisse wie bei A mj)hiscolops cinereus [Graff]^ vorzuliegen, da sich von der ventralen Wand der Stato- cyste ein flaches Plasmapolster erhebt, dem der Statolith aufruht. Allerdings muß man auch hier mit der Möglichkeit von Gerinnungs- produkten der Statolymphe rechnen, einer Annahme, die noch dadurch an Wahrscheinlichkeit gewinnt, daß dieses Polster in manchen Fällen vermißt wurde. L^nter den letztgenannten Verhältnissen scheint der Statolith direkt mit den Kerben seines freien Randes der Statocysten- wand aufzusitzen. Aufhängevorrichtungen irgendwelcher Art ließen sich ebensowenig feststellen als die Durchbohrung der Statocystenwand durch Nervenfasern. Die vier vorher (S. 476) geschilderten Nervenfaser- bündel (Textfigur, ZF) lassen sich sehr deuthch bis an die Statocysten- wand verfolgen, die an den Berührungsstellen ihrer Rundung entbehrt, scheinen aber zugleich auch hier ihr Ende zu erreichen, da ihre Fort- setzungen weder in der Statocystenwand, noch innerhalb derselben wahrgenommen werden können. Geschlechtsapparat. Hoden. Die folhculären Hoden sind in zwei zur Mittelebene symmetrisch liegenden Seitenfeldem angeordnet, die in der Höhe des Gehirns beginnen, in leichtem Bogen nach rückwärts ziehen und sich 1 Mark (17). S. 300. 2 V. C!r.\ff (0). S. 10. 48G Leo])()ld Löhner, bis gegen die weibliche Geschlechtsöffninig erstrecken. Die einzelnen Hodenfollikel besitzen birnförmige bis cylindrische Gestalt und sollen nach Marri mit dem zugespitzten Ende nach innen und rückwärts gerichtet sein. Auf Grund von Schnittpräparaten scheinen aber die Spitzen der birnförmigen Follikel meist der Ventralseite zugewendet zu sein. Zwischen den einzelnen Follikeln finden sich, zugleich der Ab- grenzung und Fixation dienend, außerordentlich zarte Parenchymzüge vor, die mit der Vacuolenschicht des Randjjarenchyms in Verbindung stehen und wohl auch diesem zugerechnet werden dürfen (Fig. 4 und Fig. 9, te). Bei geschlechtsreifen Tieren findet man die verschiedensten Ent- wicklungsstadien von Spermien nebeneinander vor, trotzdem war das Material für das Studium der Spermatogenese unzureichend und mußte hiervon Abstand genommen werden. Die voll entwickelten, reifen Sjiermatozoen sind nach Mark 2, der sie im lebenden Zustande studierte, ungesäumt und erreichen eine Maximallänge von 350 /^ Am Vorderende findet sich eine bewegliche, zarte Geißel, die sich bis an die Grenze der Sichtbarkeit verfeinert und kürzer ist als der Schaft; ihre Länge beträgt nur ungefähr den sechsten bis achten Teil des ganzen Spermatozoons. Den größten Durchmesser besitzt der Samenfaden nahe dem Vorderende, knapp hinter Abgabe der Geißel; er s^jitzt sich nach vorn sehr rasch zu, während nach hinten die Verschmälerung sehr allmählich stattfindet imd nie einen derartigen Grad erreicht wie vorn. Mit eignen Wandungen ausgestattete Vasa deferentia fehlen bei Polychoerus caudatus. Es muß diese Tatsache ausdrückhch gegen- über dem von Verrill ^ eingenommenen Standpunkt vertreten werden. Dagegen bestehen bei PoJyclioerus caudatus, meiner Ansicht nach, be- stimmte, präformierte Pareiichymlücken, durch die der Samen seinen AV^'g bis zum Begattungsorgan nimmt. Die Existenz einer Wand- auskleidung wird mitunter durch Parenchymzellen mit platt gedrückten Kernen vorgetäuscht, ganz gleiche Verhältnisse finden sich aber auch an Vacuolenbegrenzungen. Beweiskräftiger gegen das Vorhandensein einer AVandung dürfte der Umstand sein, daß an vereinzelten Stellen nackte Parenchymmuskelfasern die Kanalbegrenzung darstellen. Der Verlauf dieses samenableitenden Kanales, der bei geschlechts- 1 Makk (17), S. 30(). 2 Mark (17), S. 307. 3 Verrill (21), S. 132. rntorsuclmngon über IVilydioonis cauthitiis Mark. 487 reifen Tieren .strotzend mit Rperni.a erfüllt ist, ist stets ein bestimmter, eiji Moment, ilas entschieden zugunsten der Existenz eines präfor- mierten Lückensystems spricht, denn in jedem andern Falle bUebe den Spermatozoen ein gewisser Spielraum in der VVahl iiirer Wege überlassen. Stets findet man sie nur in di(^sem Kanäle, nie aufii mir in der nächsten Umgebung desselben. Der Beginn dieser Lücken, für die (h-r Einfachheit halber der Name Vasa deferentia beibehalten bleiben möge, liegt an der Innenseite der beiden Hodenfekler. In der Höhe des Mundes treten die Samenleiter bereits deutlich hervor, ihre volle Mächtigkeit erreichen sie aber selbst- verständlich erst am Ende der Hodenbezirke. Sie verlaufen anfangs nahe der medioventralen Fläche der Hodenfeldei-, biegen alsdann, sich eniander nähernd, gegen die Ventralseite und ziehen zuiiächst am Penis vorüber nach unten, um so dann durch eine nacli oben und hinten ge- wendete Schleife zu demselben zurückzukehren und i?i die Do i.salf lache seiner Muskelmasse einzutreten. Penis. Der breitbirnförmigc, nahezu kugelige Penis (Fig. 7 u. 8), dessen Achse fast senkrecht zur Bauchfläche gestellt ist, erinnert in mancher Beziehung an den von Amphiscolops lanqcrhansi [Graffji. Bemerkenswert müssen die Verschiedenheiten in der Ausbikliuig seiner distalen Partien genannt werden, denn bald liegt eine deutliche, wenn auch nur unanselinliche Penispapille vor, die in ein wohlausgeprägtes Antrum masculinum hineinragt (Fig. 7), bald scheint der Ductus eja- culatorius ganz unvermittelt an der Ventralfläche sich nach außen zu öffnen (Fig. 8), also Bilder, die mit gewisser Beschränkung bald dem von BöHMTG^ für die Uaplodiscus-A.vtci\ gegebenen Penistypus B, bald dem Typus A entspreclien würden. Entfaltung und Verstreichen von Penispapille und Antrum scheinen bis zu einem gewissen Grade von dem Kontraktionszustande abzuhängen. Das mit einem ziendich platten Epithel ausgekleidete Antrum masculinum (Fig. 7, km) bleibt, auch bei guter Ausbildung, stets klein uiul l)flegt sich in seinen proximalen Anteilen zu einem trichterförmigen, die vorragende Penis])apille umfassenis Mark. 489 versehen scheinen (in den Figuren nicht eingezeichnet). Zwischen den Epithelzellon des Ductus ejacuhitoiius finden sich hin und wiechM- kleine, birnförniige Drüschen {ddr), die ihr Secret in das Lunu'U des Ganges ergießen. Der Hauptunterschied gegenübe]' den bei den II a plodiscus - Alten bestehenden Penisformen liegt in dem vollständigen Fehlen einer eignen muskulösen Wandung des Ausspritzungsganges, so daß man von einem, in einem muskulösen » Penissacke <( [Graff] (»Penistasche« [Böhmig]) aufgehangenen »Penisrohre« nicht sprechen kann. Nach Verrill 1 besitzt der vorgestoßene Penis die Gestalt eines leicht gebogenen, lang gestreckten Cylinders mit konischer Spitze. Der anatomische Bau des Organs läßt vermuten, daß das Hervortreten einer Penispapille wohl auf Rechnung einer Kontraktion der in den unteren Penisabschnitten so mächtig entwickelten, inneren Ring- nmskulatur gesetzt werden darf. Im Anschluß an diesen Vorgang wird dann eine Kontraktion der äußeren Muskelschichten die Aus- pressung von Sperma und Drüsensecreten zu veranlassen haben. Weibliche Gonaden. Im folgenden Abschnitte sei es versucht, über den merkwürdigen Bau und die Funktion der weiblichen Gonaden, über die schon verschiedene abweichende Mitteilungen vorhegen, Klar- heit zu schaffen, zugleich einer der wichtigsten zu lösenden Fragen vor- liegender Arbeit. Bekanntlich gelit die augenblickhch herrschende Auffassung dahin, in Polychoerus caudiitus die einzige Acöle zu sehen, bei dereine strenge Scheidung der weiblichen Geschlechtsdrüsen in keimbereitende Ger- marien und dotterbereitende Vitellarien vorkommt. Inwieweit dem beigepflichtet werden kann, das möge an späterer Stelle, nach Wieder- gabe der anatomischen Jjcfunde, erörtert werden. Tatsächlich lassen sich an der Geschlechtsdrüse zwei verschieden geartete Abschnitte (Fig. i)) ohne weiteres unterscheiden. Die keimbereitenden Anteile, die Germarien oder Keimstöcke, ige) nehmen ungefähr das mittlere Fünftel der Gesamtkörperlänge ein und stellen längliche Häufchen von Keimzellen dar, die in zwei symmetrisch zur Medianebene gelegenen Feldern die Mundöffnung in leichtem Bogen umspannen. Wenn Mark'^ angibt, tlaß sie beinahe so weit vorn begimien als die Hoden, so trifft dies nicht ganz zu; ihr Anfang liegt wesentlich weiter rückwärts, auch besitzen sie einen merklich stärkeren Krümmungs- radius als die sonst ganz ähnlich gelagerten Hodenfelder. 1 Verrill (21). S. 132. 2 M.\RK (17), S. 3U7. 490 Leopold Löhiier, Topographisch hegen die gegen den Seitenrand sich abflachenden Germaiien sehr nahe der Ventralfläche und sitzen direkt dem ventralen Randparenchym {r.yp) auf, seitlich und oben schließen sich die Hoden- felder {te) an, medialwärts das Verdauungsparenchym, rückwärts und oben die Dotterstöcke {vi). Diese letzteren reichen gewöhnlich weiter nach rückwärts als die Keimstöcke, und grenzen an die Wandungen der Bursa seminalis direkt an, während die Keimstöcke nur in seltenen Fällen eine derartige Ausdehnung erreichen. Eine Hüllniembran fehlt den Germarien. Im Keimstocke, der J Bildungsstätte der Geschlechtszellen, finden sich nur jüngere Eier (gei) vor, die jüngsten im vorderen, zugespitzten Ende. Die viel massigeren Dotterstöcke (Vitellarien) (vi) beginnen in der Höhe der Mundöffnung und reichen, hier oft mehr als zwei Drittel der Gesamthöhe einnehmend, nach rückwärts bis an die Bursa seminalis heran, deren konvexer Krümmung sie sich durch eine konkave Aus- höhlung anpassen. An ihrer Ventralseite findet sich die hintere Hälfte der Germarien vor, die, wie bereits erwähnt, mitunter sogar ebenfalls bis an die Bursa seminalis heranreichen können, ein Moment, das bei der GARDiNERSchen ^ Auffassung des Vitellars als Oviduct nicht aus dem Auge gelassen werden darf, denn es besagt, daß es sich nicht lediglich um eine Hintereinander-, sondern auch um eine Neben-, bzw. Überein- anderlagerung von Germar und Vitellar handelt (vgl. Fig. 0). Die noch übrig bleibenden Begrenzungen bilden lateralwärts die Hodenfelder, oben und innen das verdauende Parenchym. Eine Dickenzunahme der Dotterstöcke findet von vorn nach rückwärts statt, desgleichen von der Außenseite gegen die Mitte. Die vordere, gegen das Centralparenchym gekehrte Fläche ist fast eben, die hintere, wie schon erwähnt, konkav, die innere bei Anwesenheit zahl- reicher weit entwickelter Eier etwas aufgetrieben, oft fast bis zur Be- rühmng mit dem entsprechenden Organ der Gegenseite. Einer distinkten Hüllmembran entbehren die Vitellarien; sie werden nur von einem, mit dem Randparenchym zusammenhängenden, zarten und engmaschigen Parenchymgewebe umgeben, das auch in spärlichen Zügen in diese Organe selbst eindringt. Dieses Parenchymmaschenwerk an der Peripherie der Vitellarien ist wohl fälschlich als eine eigne Dotterstockmembran gedeutet worden. Dadurch kommt es, daß das Vitellar sich nicht als scharf umgrenzter Sack abheben kann, sondern an den Berührungsflächen mit dem Germar sich diesem auf das innigste 1 Garuineh (0), S. 79. Untnsuclnin^oii iihrr Polychdorus ciiudatiis ]\[arlv. 401 anschließt. Solion iluivli die Festleffun^ dieser anatoniisclien Tatsachen allein scheint ei;i Fingerzeig für die Beantwortung der noch offenen Frage gegeben, auf welche Weise nändich die Einwanderung der Kicr in das Vitellar stattfindet. Wäre eine Dotterstockmembran voiliaiidi-ii, so müßte ein Gang oder zu mindest eine Öffnung in der Meiidjran die Überleitung ermöglichen, bei den gegebenen Verhältnissen steht aber einem allmählichen, direkten Übertreten kein Hindernis entgegen, und tatsächlich kann man diesen Vorgang aus den J*i;i])araten mit Sicherheit erschließen. Die Eier, die im l^egi-iffe sind, den Keimstock zu verlassen, be- sitzen eiiu' eigentümlich gelappte Form ihres IMasmaleibes, sie scheinen geradezu pseudoj)odienartige Fortsätze zu bilden, so daß ein aktives Wandern in den Dotterstöcken durchaus nicht ausgeschlossen erscheint, anderseits könnte aber auch ein passives Hineingedrücktwerden statt- haben. Das ("'bertreten der Eier kann längs der ganzen Berührungs- fläche zwischen Keim- und Dotterstock stattfinden, am häufigsten aber vom hintersten Teile des Germars aus. Die Vitellarien bestehen aus annähernd cylindrischen Zellen, die vielfach zu Verschmelzungen neigen und sich mit Eosin lebhaft fin- gieren. Die exzentrisch gelegenen, ovalen, granulierten und schwach färbbaren Kerne besitzen deutliche Kernkörperchen. Die Wachstums- und Reifungserscheinungen der Eier sind von Gardiner i in ausfühilicher Weise bereits behandelt worden. Es sei gestattet, nur einige Ergänzungen hinzuzufügen. Ganz ähnhche Ergebnisse mit Rücksicht auf das Tinktionsvermögen von Germar- und Vitellareiern, wie sie Gardiner durch Lithionkarmin und Lyons Blau erhalten hat, geben auch Hämatoxylin-Eosinfärbungcn. Die jüngsten Eier an der »Spitze der Germarien zeigen einen relativ kleinen, bei der angegebenen Tinktion tiefblau gefärbten Plasmaleib und einen ebenfalls intensiv färbbaren fast homogenen Kern. In dem sich anschließenden weiteren Stadium (Fig. 1>, gei) läßt der Kern (nui) eine bedeutende Größenzunahme erkennen; er macht jetzt allein die Hälfte der ganzen Zelle aus. Zugleich hat auch sein Tinktions- vermögen l)edeutend abgenommen. Das Chromatin erscheint jetzf in dem auffallejid hellgewordeniui Nucleus in Form eines Netzes angeordnet, und ein intensiv färbbarer, kugeliger Nucleolus (noj), der in den früheren Stadien nicht deutlich erkennbar war, tritt jetzt in dessen Centrum scharf hervor, häufig umgeben von einer schmalen, imgefärbten imd 1 Gardiner (0), S. 79. 492 Lpopokl Löhner. leeren Zone, die icli für ein Kiinstprodukt halte. Gardiners Angabe über das Vorhandensein eines Nucleololus kann ich nicht beipflichten, das aber, was er dafür gehalten haben dürfte, ist allem Anschein nach eine centrale Vacuole, die sich fast stets im Nucleolus vorfindet. Va- cuolen, exzentrisch gelegen, finden sich nicht selten im Nucleus vor, desgleichen auch im Protoplasma (^^j), hier mitunter in so großer Anzahl, daß der ganze Zellleib eine wabige Struktur zu besitzen scheint; inwie- w^eit letztere Erscheinung auf Rechnung postmortaler Veränderungen zu setzen ist, bleibe dahingestellt. Besaß das Ei bisher eine nahezu kugelige Gestalt, so beginnt mit dem Herannahen des Übertrittes in das Vitellar, sei es nun auf aktivem oder passivem Wege, die Deformierung des Plasmakörj^ers und das Ausstrecken pseudopodienartiger Fortsätze (Fig. !)). Dieser Vorgang steigert sich dann im Vitellar oft derart, daß die Grenzen der Eier gegenüber den Dottermassen kaum mehr festzuhalten sind. Zugleich findet eine außerordentlich lebhafte direkte Aufnahme und Inkorpora- tion der Dotterkörnchen von selten des Eiplasmas statt, also eine aktive Tätigkeit des letzteren im Gegensatz zu der sonst meist statthabenden indirekten Ernährung durch Osmose, wobei sich die Dotterzellen mantel- förmig an die mit einer Membran versehenen Eier anlegen; in andern Fällen kann sogar wie bei gewissen Rotatorieni, — die schon an und für sich wegen der Ausbildung getrennter Germarien und Vitellarien oder Germo-Vitellarien einen Vergleich interessant erscheinen lassen, — überdies noch eine distinkte, trennende Dotterstockmembran zwischen die Eier und die Dotterzellen eingeschaltet sein. Von dem Moment der Dotterinkorporation an verhert der Plasma- leib i'po) sein Färbungsvermögen für Hämatoxylin wie für Lithion- karmin und wird gleich dem der Dotterzellen eosinophil, so daß jetzt der Kern {nu^y), im Gegensatz zu den früheren Htadien, als das stärker färb- bare Element hervortritt. Den weiteren GARDiNERschen Beobachtungen über die Verände- rungen des Kernes, wie über den Ersatz des Chromatinnetzes durch Granula und über die Umformung des Nucleolus (no^) in ein hufeisen- förmiges Gebilde, ist nicht viel hinzuzufügen, es wäre denn die Fest- stellung, daß diese Umformungen mitunter schon im Keimstock statt- finden können. Die typische Nucleolusform des jungen, im Vitellar befindlichen Keimes {vei) ist die einer hufeisenförmigen Schlinge mit rosenkranzähn- 1 Genus Callidina, s. Zelinka (22). S. 124. T'ntcrsiicliuii^i'n iilirr Polytlidt'nis caudMliis MaiU. 4i^3 liehen Anschwellungen. »Seltener koiiiriini unregelmäßigere ]iildungen, wie geschlängelte Bänder und dergleiciieii vor. Die Lage des Nucleolus im Nucleus ist eine ziemlieh centiale, bezüglich der Anordnung der Hufeisenschenkt' 1 im Kaumc .scheint keine besondere Gesetzmäßigkeit zu herrschen. Die weiteren Veränderungen, dnicli welche die Eizelle der Reifung entgegengeht und die znr Bildung der Richtungsköi'per führen, vollziehen sich ganz nach Gardiners ^ Angaben. In der nachfoigiMideTi Zusammenstellung sei eine Tbersicht der ver- schiedenaitigen Auffassungen über die weiblichen Gonaden von Pohj- choerus atudatus gegeben, wie sie bei den einzelnen Autoren vorkommen. Mark 2 beschreibt und bezeichnet sie als »Ovarien«, hebt aber als wesentlich die Ausbildung eines besonders differenzierten, dorsal ge- legenen Abschnittes an diesem Organ hervor, der bestimmt ist, die Eier zum Reifen und Heranwachsen zu bi'ingen. (» Dif ferentiated portion of the ovary«.) Verrill " spricht desgleichen von sackförmigen »Ovarien«. Gardiner 4 war der erste, der die Unterschiede zwischen den keim- und dotterbereitenden Abschnitten ausdrücklich hervorhob. Er bezeich- nete die ersteren als »Ovarien«, die letzteren aber als »differenzierte Teile der Oviducte«, weil diese erweiterten und mit Nahrungsmaterial erfüllten Teile, die für die Aufnahme der Eier bestimmt seien, zwischen den eigentlichen Ovarien und der weiblichen Genitalöffnung einge- schaltet erschienen. (Differentiated portion of the oviduct; vitellaria.) GraffS betont die Wichtigkeit dieser GARDiNERschen Befunde insofern als Poh/choerus caudatus im Bau der weiblichen Geschlechts- drüsen einen bisher für die Acöla neuen Typus darbiete, da eine Schei- dung der Ovarien (Eierstöcke) in »Germarien (Keimstöcke)« und »Vitel- larien (Dotterstöcke)« vorliege. Der GARDiNERschen Auffassung der Vitellarien als differenzierter Oviductanteile sei nacli Graff aber entgegenzuhalten, »daß die Vitel- larien von einer Membran umgeben sind, während die Keindager einer solchen entbehren« — eines Momentes, dem allerdings iiiclit allzu große prinzipielle Bedeutung beizumessen sei — »wie es denn iU)( ihau[)t noch fraglich ist, wie die Keimzellen (»Ovarialeier<() in das Vitellarium hinein- 1 G.vRürs-ER (fi). S. s:{, 2 M.ARK (17). S. 307. 3 Verkill (21). 8. 1.T2. ursa seminalis ein derartiger Vorgang kaum vorstellbar. Selbst wenn man die Mögüchkeit einer Vorstülpung der Bursa seminalis annähme, so würden dabei nicht die für einen derartigen Akt einzig in Betracht kommenden Spitzen der Mundstücke, sondern bloß deren stumpfe Basalteile nach außen gekehrt 1 Gabdinek (ö). S. 1.3"). 2 Mark (17), S. 308. 3 Gardiner (6), S. 74. 4 v. Gr-vff (12), S. 1965. 500 Leopold Lölmer, werden. Dabei führe Gardiners Annahme zu der theoretisch kaum zulässigen .Schhißfolgerung, »daß bei Polychoerus caudatus zur Be- fruchtung der Eier drei Individuen notwendig wären : das Individuum {A), welches vermittels seines Penis einem zweiten (B) die Bursa seminahs mit Sperma füllt, und ein drittes (C), an welchem von dem zweiten (ß) die » hypodermic impregnation « vollzogen wird ! « Beiträge zur Entwicklungsgeschichte. Unter dem zur Verfügung stehenden Materiale befanden sich auch sehr junge Tiere und es seien einige aus den diesbezüglichen Schnitt- serien gewonnene Befunde hier wiedergegeben. Das jüngste Tier, das eine Gesamtkörperlänge ^ von 588 n aufwies, zeigte noch keine Spur von Anlagen der Geschlechtsorgane. Es findet sich ausschließlich nur Parenchym- und Nervengewebe vor. Das Parenchym unterscheidet sich in mancher Beziehung von dem erwachsener Tiere; es ist in seinem Aufbau sehr zart, aber auch noch wenig differenziert und läßt Unterschiede zwischen einem Rand- und Centralparenchym in keiner Weise erkennen. Massenhafte Kernanhäu- fungen, besonders an der Ventralseite, beherrschen das Bild (Fig. 5). Die Kerne sind teils von homogenem, teils von fein- bis grob granu- liertem Aussehen; sie lassen aber nirgends mit voller Sicherheit einen eignen, wohlumgrenzten Plasmaleib und damit die Zugehörigkeit zu einer freien Bindegewebszelle erkennen. Möglicherweise wird das aber nur auf Rechnung der Konservierung des so überaus zarten Tieres zu setzen sein. Das gesamte Stützparenchym zeigt dorso ventrale Anord- nung und schließt zwischen kegelförmigen, der Ventralseite mit ver- breiteter Basis aufsitzenden Pfeilern mächtige Vacuolen ein. Die Spitzen dieser durch Muskelfasern verstärkten Parenchymzapfen ver- binden sich mit dem sehr dürftigen Parenchymbelage der dorsalen Körperwand. Deutlich geschieden dagegen vom Stützparenchym zeigt sich das verdauende Parenchym, ein Beweis für dessen verschiedene Genese. Der Charakter dieses Gewebes ist nicht wesentlich anders als in späteren Stadien, nur die Anordnung, und davon abhängig die Gesamtkörper- form zeigt insofern Abweichungen, als sich der Verdauungsraum nicht zu einer dorsalen mächtigen Ausbauchung erweitert, sondern sich in weiterer Ausdehnung als dies bei erwachsenen Tieren der Fall ist, gegen die beiden Körperenden hin erstreckt. 1 Gesamtlänge eines erwachsenen Tieres etwa 4000 ,u. l'iitofsiicluiimcn iilioi- l'(jlyclii)oniN «■.■mdatns .NfarU. 501 Die deutlich liorvortn'toudt.'n Nervenstränge und Ganglien entbehren besonders hervorzuhebender Eigentündichkeiten. Bei Tieren der nächsten Altersstufe von 910 — 1100 // Gesanitkörper- länge hat das Parenchym bereits völlig den bei erwachsenen Tieren herrschenden Charakter angenommen. Im ventralen Randparenciiym lassen sich massenhaft freie Bindegewebszellen feststellen. Von den dem Genitalapjiarate zugehörigen Organen haben sich bereits die Hoden, die Germarabschnittc der Germo-Vitellarien und die Penisanlage vorgebildet. Im Bereiche der nachmaligen Hodenfelder finden sich, zwischen die Züge des Centralparenchyms spärlich eingestreut, zum Teil in Teilung begriffene Zellen mit großen granulierten Kernen, die als die Anlage der Hodenfollikel anzusprechen sind. Da für die Acölen protandrischer Hermapliroditismus als Regel angesehen wird, so setzt die relativ weit vorgeschrittene Germarentwick- lung in diesen frühen Stadien, — einer Entwicklungsstufe, die jedenfalls der der Hoden gleichkommt, wenn nicht sogar ihr vorauseilt — , einiger- maßen in Verwunderung. In den als schmale Bänder der Ventralseitc aufsitzenden Germarien, — von einem Vitellaranteil ist noch keine Spur wahrzunehmen — , finden sich nändich vereinzelt schon Eier vor, deren nucleolusführende blasse Kerne bereits die Hälfte der Zelle einnehmen (vgl. S. 491). Die Penisanlaue wird von einer ziemhch scharf umschriebenen Gewebsverdichtung des ventralen Randparenchyms gebildet, die sich durch ihren Kemreichtum auszeichnet. Die später so mächtig hervor- tretenden Muskelzüge fehlen noch vollständig; desgleichen vermißt man auch noch jedwede Andeutung einer männhchen Geschlechtsöffnung, da das Integument ununterbrochen unter dieser Penisanlage hinzieht. Biologische Bemerkungen. Polychoerus caudatus gehört der nearktischen marinen Famia an und ist, gleich den meisten übrigen Acölen. ein ausgesprochenes Lit<>- raltier. Von Mark ' wurde es im Küstengebiete von Massachus.setts (Nashon, Hadley Harbor), von Gardiner 2 in Woods Hole Harbor und Hadley Harbor, von Verrill "^ in Great Egg Harbor, N. J.; o Casco Bay, Me.; Xew Haveii Harbor, Xoank, Conn.; Xewport, R. J.; Woods Hole, Mass.; 1 Mark (17). 8.298. 2 Gardiner (ö). S. 1.5.'). 3 Verrill (21). 8. 133. 502 Le{)})()lsen Mundstücke; ch, chitimise Mundstücke; 504 Leopold Löhner, chz, Centralteil der chitinösen Mund- stücke ; ci, Cilien; Cl, Centrales Lumen des Caudalfa- dens; C'lm, Längsmuskeln des Caudalfadens ; dp, Anastomose zwischen den Nerven nlp und npe; Ct, Caudaltasche; cv, Gommissur zwischen den ventralen Trans versalner venstämmen (nt) ; Cia, Gommissur zwischen den Innen- ästen der dorsalen Vordernerven- stämme (nai) ; iih\, Anastomose zwischen den Nerven nri und nla; Cilvo, Anastomose zwischen den Nerven W2 und nlp; Cip, Gommissur zwischen den Innen - ästen der dorsalen Hinternerven- stämme {npi); CiPi, Anastomose zwischen den Nerven npi und npe; CiVi, innere Gommissur des Rand- nerven vorderschenkels (nvi ) ; ('iVo, innere Gommissur des Rand- nervenhintersclißnkels (nro); Cg«, Gommissur zwischen den Innen- ästen der dorsalen Vordernerven- stämme (nai); (■■-.Iri, Anastomose zwischen den Nerven m'i und nla; c^lr-i, Anastomose zwischen den Nerven nr2 und nlp; C2P, Gommissur zwischen den Innen- ästen der dorsalen Hinternerven- stämme (npi); C2P1, Anastomose zwischen den Nerven "^ npi und npe: 02X1, äußere Gommissur des Rand- nerven vorderschenkels [nr-i); CoT^-, äußere Gommissur des Rand- nervenhinterschenkels {nr<2) ; C3P, Gommissur zwischen den Innen- ästen der dorsalen Hinternerven- stämme (npi); C3P1, Anastomose zwischen den Nerven npi und npe; C4P, Gommissur zwischen den Innen- ästen der dorsalen Hintemerven- stämme (npi); ddr, Drüsen des Ductus ejaculatorius; de, Ductus ejaculatorius; dr, Hautdrüsen; eh, Endblaseder chitinösenMundstücke; ep, Epithel ; /, Wurzel- und Fußstücke der Gilien (sogenannte Cuticula) ; Fr, Fraßkörper; ge, Germarteil des Gei-mo-Vitellars; gei, Germarei; lg, Lateralganglien ; Im, Längsmuskeln des Hautmuskel- schlauches ; mag, Matrix des Bursa-Mundstückes; mal, lamellöse Schicht des Bursa- nnmdstückes ; ong, Medianganglion ; na, dorsaler Vordernervenstamm ; nae, Außenast des dorsalen Vorder- nervenstammes ; 7iai, Innenast des dorsalen Vorder- nervenstammes ; naii, 2. Innenast des dorsalen Vorder- nervenstammes (Variation); nd, Dorsalnervenstamm ; nl. dorsaler Seitennervenstamm ; nla, Vorderast des dorsalen Seiten- nervenstammes ; nll, Seitenast des dorsalen Seiten- nervenstammes ; nlp, Hinterast des dorsalen Seiten- nervenstammes ; nm^, Verbindungsfasern zwischen den Median- {mg) und Lateralganglien m; nmo, Verbindungsfasern zwischen dem Medianganglion {mg) und den ven- tralen Transversalnerven {nt); noi, Nucleolus eines Germareies; no2, Nucleolus eines Vitellareies ; np, dorsaler Hinternervenstamm; npe, Außenast des dorsalen Hinter- nervenstammes ; npi, Innenast des dorsalen Hinter- nervenstammes ; l'ntcrsurhtiiimMi iilier l'olycliocnis cniflatiis Mark. 505 nri, vorderer 8c'lu'iikcl dis Ixandiicr- vcn ; iir.,, hinterer »Si-Iienkel des Kaiulncr- ven ; nt, ventraler Transversalnervcnstamju; nui, Nucleus eines Germareies; 7JW2, Nucleus eines Vitellareies; nve, äußerer ventraler Längsnerv; 7ivi, innerer ventraler Längsnerv; od, als 0\nduet fungierende Vacuolen- kette; jnn, Parenchynimuskeln ; p)Hi, Penisaußennuiskulatur ; pm-i, Penisinncnnuiskulatur ; pp, Penispapi lie; pt, Penistasche; Pi, Plasmaleib eines Germareies; 7)0. Plasmaleib eines Vitellareies; rm, Ringmuskeln des Hautnuiskel- schlauches; rip, Randparenchym der Dorsalseite; rijxf, Grundschicht des dorsalen Rand- parenchyms ; ripv, Vacuolenschicht des dorsalen Randparenchyms ; ripz, Parenchympfeilcr des dorsalen Ran(li)arenchyms ; >•_.;*. Kand|)arcnthym der Ventralseite; .s/A Sperma; st, Statocyste; te, Hoden; vei, Vitellarei; vi, Vitellarteil des Germo-Vitellars; )•/), Verdauendes Parenchym ; rs, Vesicula seminalis; Vi, Inhalt führende Vacuolen des Centralparenchyms ; T .,. leere Vacuolen des Centralparen- chyms ; I's, Vacuolen des Randparenchyms; F4, Vacuolen des Verdauungsparen - chyms ; zp, Centralparenchym; ;/)//, Horizontalschicht des Central- parenchyms ; zpzi, sternförmige Zellen des Centra'- parenchyms ; zpz2, Zellen des Centralparenchyms mit sclieinbarer intracellulärer Vacu- olenbildung. Tafel XV— XVII. Fig. L Medianer Längsschnitt durch die Caudalregion eines ausgewachsenen Tieres. Unpaarer medianer Caudalfaden (C) und Caudaltasche {Ct). Seibeet, Obj. 5, Oc. 1. Vergr. etwa 305/L Gez. in der Höhe des übjcktti.sches. Fig. 2. Querschnitt durch die Gaudalregion eines jungen Tieres von etwa 1100 /* Gesamtlänge. Rechter paariger Caudalfaden (C), infolge seiner schiefen Verlaufsrichtung von der Ventral- gegen die Dorsalseite etwas schräg getroffen. Deutlich erkennbare Neigung gegen die ]\Iittelebene. Obj. 5, Oc. 2. Vergr. etwa 450/1. Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 3. Querschnitt durch das flache Vorderende eines vollentwickelten Tieres, Region vor dem Gehini. Central- (zp) und Randparenchym (/jp, iwp). Obj. 5, Oc. 1. Vergr. etwa 305/1. Gez. in der Höhe de,s Objektti.sclies. Fig. 4. Teil eines Querschnittes im Bereiche der mächtigsten Entwickbuig der dorsalen buckelartigen Vorwölbung. Verdauendes Parenchym (rp) mit Frali- körpem [Copepoden und Fadenalgen] (Fr) und dorsales Randparenchym (/i/»)- Obj. 3, Oc. 1. Vergr. etwa 100/1. Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 5. Teil eines Längsschnittes durch ein sehr junges Tier von 588 ix Gesamtlänge. Undifferenziertes Stützparenchym. Obj. 6. Oc. 1. Vergr. etwa 545/1. Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 6. Querschnitt durch daa flache Vorderende eines vollentAvickelten Tieres, Gehimregion. Medianganglion (mg) mit Statocyste {st) und Lateral- ganglien {lg). Obj. 3, Oc. 2. Vergr. etwa 150/1. Gez. in der Höhedes Objekttisches. 506 Leopold Löhner, Untersucluingen über Polychoerus caudatus Mark. Fig. 7. Penis, Längsschnittsbild. Gut entwickelte Penispapille (jyp) und Penistasche {pt), Zurücktreten der inneren Ringmuskelschichten und Vorwiegen von Drüsengewebe und Drüsensecreten {pdr). Obj. 5, Oc. 1. Vergr. etwa 305/1. Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 8. Penis, Querschnittsbild. Mangel einer Penispapille, typisch ent- wickelte innere Ringniuskulatur {fitiz)- Obj. 5, Oc. 1. Vergr. etwa 305/L Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 9. Querschnitt, Körpermitte. Germo-Vitellar mit Eizellen ; Hoden- follikel. Obj. 3, Oc. 1. Vergr. etwa 100/L Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 10. Querschnitt, letztes Körperdrittel. Bursa seminalis mit chitinösen Mundstücken; Anteile des linken Germo-Vitellars;Verdauungsparenchym. Obj. 3, Oc. 2. Vergr. etwa 150/1. Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 11. Chitinöses Bursamundstück innerhalb des zugehörigen Matrix- gewebes {mag), mit anlagerndem Spermaballen [sp). Obj. 5, Oc. 2. Vergr. etwa 450/1. Gez. in der Höhe des Objekttisches. Fig. 12. Schema des Nervensystems. Rekonstruktion nach Querschnitt- serien. Vergrößeiimg etwa 60 fach. Studien über die Honigbiene (Apis mellifica). Von Prof. Dr. Enoch Zander Krlanycii. I. Die Gliederung des thoracalen Hautskelettes der Bienen und Wespen. (Aus der Kgl. Anstalt für Bienenzucht in Erlangen.) Mit 8 Figuren im Text und Tafel XVIII. Einleitung. Die Honigbiene ist von jeher ein beliebtes Studienobjekt ge- wesen. Kein Jahr vergeht, ohne daß nicht irgend ein Werk über Bau und Leben der Biene erscheint. Die Literatur ist so umfangreich, daß man glauben könnte, das Studium der Biene müßte völlig erschöpft sein. Sobald man aber die vorliegenden Mitteilungen durch eigne Beobachtungen auf ihren Wahrheitsgehalt prüft, merkt man bald, daß imser Wissen von diesem Insekt doch noch recht mangelhaft ist. Die Angaben der Hand- und Lehrbücher gründen sich vielfach auf Untersuchungen, welche, zu Beginn oder um die Mitte des vorigen Jahrhunderts ausgeführt, den durch bessere Methoden gewonnenen Ergebnissen nicht mehr stand zu halten vermögen oder im Laufe der Zeit, indem ein Autor kritiklos vom andern abschrieb, völlig entstellt wurden. Ich faßte daher den Entschluß, im Verein mit fähigen Mit- arbeitern die Bienenkunde auf eine moderne, exakte Grundlage zu stellen. Da sich diese Studien nicht auf die Biene beschränken, sondern auch auf ihre näheren und ferneren Verwandten erstrecken sollen, hoffe ich, daß sie auch der allgemeinen Insektenkunde zugute kommen werden. Ich eröffne die Serie mit einer kleinen Studie über das thoracale Hautskelet der Bienen und Wespen, der sich eine eingehende Unter- suchung von Herrn Dr. F. Stellwaag über Bau und Mechanik des Flugapparates der Biene anschließt. Zeitsehritt f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 33 508 Enoch Zander, Nach der Verbindung von Thorax und Abdomen teilt man die Hymenopteren in die zwei großen G-ruppen derSymphyta und Apocrita. Bei ersteren sind beide Körperabschnitte, wie bei den meisten Insekten, ohne scharfe Abgrenzung aneinander gefügt, während bei letzteren eine tiefe Einschnürung Brust und Hinterleib trennt. Der thoracale Hautpanzer der sjonphyten Hymenopteren bietet der morphologischen Deutung keine Schwierigkeiten, da er in Übereinstimmung mit der überwiegenden Mehrzahl der Insekten aus drei leicht nachweis- baren Segmentringen gebildet wird. Über die Gliederung des Thorax- skelettes der apocriten Hautflügler herrscht dagegen noch Un- einigkeit. Nachdem 1820 Jurine (5) und 1822 Chabrier (3) den Thorax einiger Hymenopteren beschrieben hatten, untersuchte 1825 La- TREiLLE (6) zimi ersten Male die Segmentverhältnisse der apocriten Hymenopteren genauer. Er stellte fest, daß das erste Abdominal- segment seine Beziehungen zum Hinterleib aufgegeben hat und an die Rückwand des Thorax verlagert ist, so daß die Brust dieser Hautflügler nicht von drei, sondern von vier Chitinringen umhüllt wird. Dieses vierte Segment bezeich- nete er als Segment mediaire. Die Untersuchungen Latreilles wurden 1882 von Brauer (2) in vollem Um- fange bestätigt, nachdem bereits 1865 Reinhardt (7) und 1867 Gerstäcker (4) sie bei ihren Studien verwertet hatten. Um so auffallender ist es, daß fast gleichzeitig mit Brauer A?iANS (1) zu einem ganz andern Gliederung des thoracalen Hautskelettes von Resultat gelangte. Er läßt den Brust- Vespa crahro nach ANDRii (Bd. I. Taf. III, t^ 7 i • Fig.l). £,-£3,Beine;(i,]lückensehuppen; paHZCr VOU XyloCOpa liur aUS drei Ep, Episternum' des Mesothorax: F^, F., Segmenten bestehen. Auch Andre riügel; Ä'i, , So, Stigmen: T, Tegiüa; ^•, Bauch- ,,^, . ,,, •,. ^,. ^ ■, ..,. . schuppen: i—v, Segmente. («^) 8*6^1* C'^^ Cxhederungsverhaltnisse des Thorax in der Weise dar, als ob die eigentliche Brustkapsel aus drei Ringen bestünde, während das vierte Segment den engen Hinterleibsstiel bildet (Textfig. 1). Ich selbst habe einige Zeit im Banne der Auffassung von Amans imd Andre gestanden, bis mich vergleichend-anatomische und ent- wicklungsgeschichtliche Studien überzeugten, daß ihre Deutung falsch ist. Im folgenden will ich kurz das Ergebnis meiner Untersuchungen an Bienen und Wespen schildern, indem ich besonders diejenigen Studien ü1)cr die Uoniphjene (Apis inellifica). I. .">()!) Merkmale hervorhebe, welche eine sichere Abgrenzuiiff dor Thorax- segmente bei den Hymenopteren ermöglichen. Um die Zusammensetzung iles tl)oracalen Hautskelettes zu ver- stehen, geht num am zweckmäßigsten von einem Larvenstadium aus. Ich lege der folgenden Schililerung die Photographie einer Hornissen- larve (Fig. 1) zugrunde. Ihr Körper ist in zwei Abschnitte gegliedert, den wiiizigen Kopf, der dem vorderen Körperende knopfartig ansitzt, und den massigen Körper. Die Cuticula des letzteren gliedern zwölf seichte Ringfurchen in 13 hintereinander gereihte Segmente, die, ab- gesehen von ihrem gegen das vordere und hintere Körperende allmählich abnehmenden Durchmesser gleichförmig und sehr zart chitinisiert sind. Sie treten in ihrer ganzen Ausdehnung frei zutage, da sie noch nicht ineinander geschoben werden können. Die Mehrzahl der Segmente trägt jederseits ein ungefähr in der Mitte der seitlichen Körperwand gelegenes Stigma {Si, S2, S^ usw.). Abgesehen von den Blattwespen, deren Larven nur neun Paar besitzen, zählt man bei den Hymenopteren zehn Paar Stigmen. Dieselben lassen sich ihrer Lage nach in zwei Gruppen scheiden. Die meisten Stigmen liegen deuthch präsegmental. Das gilt für die acht Paare des vierten bis elften Körpeiringes, also für diejenigen Segmente, welche bei den meisten Insekten im ent- wickelten Zustande das Abdomen umgürten (Fig. 1 S^—Siq). Ab- weichend ist dagegen die Lage der beiden vordersten Stigmenpaare (Fig. 1 Si, So). Allgemein scheint die Ansicht zu herrschen, daß diese Stigmen zum zweiten und dritten Segment gehören, so daß außer dem 12. und 13. Ringe auch der erste eines Stigmas entbehrte. Ich kann dieser Ansicht nicht beipflichten, denn ich habe mich bei Bienen und Wespenlarven überzeugt, daß sich die fraghchen Stigmen auf keinen Fall am vorderen Rande des zweiten und dritten Segmentes befinden. Das erste hegt viehnehr deuthch am postsegmentalen Rande des ersten, das zweite zum mindesten in der Intersegmentalfurche zwischen dem zweiten und dritten Ringe, ja an der abgebildeten Larve hat es sogar eine ähnhche Lage als das erste, so daß nicht das erste, sondern das zweite und dritte Segment stigmenfrei sind (Fig. 1 /, //, ///). Die differente Lage der beiden ersten und acht übrigen Stigmen- paare halte ich für ein wichtiges topographisches Merkmal, denn es gilt nicht bloß für die Larve, sondern erhält sich auch beim fertigen Insekt, so starke Veränderungen auch die einzelnen Segmente erleiden. Sie bilden unverrückbar feststehende Grenzsteine, welche uns auch am Ima^o eine sichere Unterscheidung der vorderen Segmentringe ermöghchen, wie die weitere Schildenmg untrüglich dartun wird. 33* 510 Enoch Zander, Die Segmentierung der Larve erleidet bei allen Hymenopteren während der Nymphenzeit mehr oder weniger weitgehende Umge- staltungen. Am getreuesten bewahren die Symphyten, vor allen Dingen Sir ex und verwandte Formen, den larvalen Charakter des Hautpanzers. Obgleich eine Gliederung des Körpers in Thorax und Abdomen nicht durchgeführt ist, kann man auch bei Sirex beide Abschnitte unschwer bestimmen, weil die Ausbildung der drei ersten Chitinringe andern Gesetzen folgt, als der zehn letzten. Sämthche 13 Körperringe sind zwar gleichmäßig in je eine Rücken- und Bauchschuppe zerfallen, aber die Elemente der drei Brustringe heben sich auf den ersten Blick von den abdominalen Schuppen ab, weil sie nicht wie diese in dorso- ventraler und oro-caudaler Richtung ineinander geschoben sind, sondern wie bei der Larve, in ihrer ganzen Breite frei zutage liegen (Textfig. 2 / — •///). Dazu gesellt sich die sehr verschiedene Ausbildung der ein- zelnen Brustringe, während die Abdominalsegmente eine gleichförmige Gestalt besitzen. Unter den drei Thoraxringen prädominiert bei Sirex (Textfig. 2) der mittelste (//). Als breite Sättel umschmiegen seine dorsale {d) und ventrale {v) Hälfte den Mesothorax. Be- sonders der dorsale Halbring (Scutum) la- det nach hinten und vorn stark aus. Seinen postsegmentalen Rand umsäumt ein bügeiför- miger Wulst (W), das sog. Scutellum. Die Bauchplatte [v), von deren Hinterrande das zweite Beinpaar (^2) entspringt, bietet keine besonderen Relief- eigentümlichkeiten. Die lateralen Ränder beider Segmenthälften ver- bindet eine zarte Membran, in die jederseits der große Vorderflügel {F{) eingelenkt ist. Gegen den Mittelbrustring treten Prothorax (/) und Metathorax (///) sehr zurück. Das dorsale Teilstück des ersteren (/ d) bedeckt als schwach gewölbte Schuppe die größere dorsale Partie der vorderen Thoraxwand. Die wesentlich schwächere ventrale Platte (/ v) trägt postsegmental das erste Beinpaar (-Bi). Die Rückenhälfte des Textfig. 2. Seitenansicht des Thorax von Sirex gigas. Vergr. 1 : 5. Bis, Beine; d, Rückenschuppen; Fi, F2, Flügel; Sj— 4, Stigmen; v, Bauchschuppen; W, Scutellum; I—V, Segmente; das erste und dritte Segment punktiert. Stuclicii ül)or (lii> H()iiij;l)it'nc (Apis mcllifica). I. 511 dritten Ringes {Illd) umspannt als schmaler Bügel (Ich Metathorax. Die zugehörige Bauchsi'hui)])e {III v) erreicht eine etwas stärkere Ent- wicklung, um ilen kräftigen Hinterbeinen {B^), die gleichfalls post- segmentalen Ursprunges sind, ausreichende Gelegenheit zur Insertion zu bieten. Aus der lateralen häutigen Verbindungszone der Meta- thoracalschuppen erhebt sich jederseits der Hinterflügel {F2). In den Intersegmentalniembranen finden wir, umrahmt von kleinen Chitinplättchen, die beiden ersten Stigmenpaare, die ebenso, wie bei der Hornissenlarve äußerlicb sichtbai- sind. Das erste {S{), dem post- segmentalen Rande des Prothorax benachbaite ist durch seine Größe ausgezeichnet. Das zweite kleinere {S^) liegt nahe der Hinterflügel- wurzel in der Verbindungsmembran zwischen Meso- und Metathorax. An den Metathorax schließt sich ohne scharfe Trennung der vierte Körperring {IV) an, der bei den Symphyten den Anfangsteil des Hinterleibes markiert. Auch bei Sirex tritt die allen Hymenopteren eigentümliche Reduktion der vierten Bauchschuppe deutlich hervor. Die vierte Rückenscliuppe ist dagegen gut entwickelt und überdeclct als nach hinten vorspringender Sattel die dorsale Hälfte des vierten Segments {IV d). Ihre laterale Partie trägt das dritte Stigma {S^), das nach Bau und Lage mit allen nachfolgenden vollkommen über- einstimmt. Es liegt nicht allein deutlich präsegmental, sondern ist auch durch einen kräftigen, zweikegehgen Verschlußapparat ausge- zeichnet. Diese Eigentümlichkeit unterscheidet es grundsätzHch von den beiden voranliegenden Bruststigmen, die einen total andern Bau aufweisen. Ich habe denselben zwar noch nicht genauer studiert, doch sieht man auf den ersten Blick, daß die Bruststigmen einfacher geformt sind als diejenigen des Hinterleibes. Ihr Bau erinnert an den Larvcnzustand, denn bei der Larve entbehren sämtliche Stigmen eines aus zwei Kegeln bestehenden Verschlußapparates. Damit soll natürlich nicht gesagt sein, daß sie überhaupt keine Sperreinrichtungen besitzen. Die primitive Ausbildung und übersichtliche Anordnung der Hautskeletelemente bei Sirex erleichtert die Abgrenzung der vorder- sten Körperringe ganz außerordentlich. Schwieriger gestaltet sich die morphologische Analyse bei den apocriten Bienen und Wespen, weil die Metamorphose der ersten Segmente viel w^eiter gediehen ist, als bei den Symphyten und die scharfe Gliederung des Körpers in Thorax und Abdomen eine beträchtliche Verlagemng einzelner Segmentteile zur Folge hat. Trotzdem kann man selbst am vollständig entwickelten Insekt in der Deutung der Thoraxelemente nicht fehlgehen, wenn man Bau und Lage der Stigmen berücksichtigt. 512 Enoch Zander, Jld Nach Andre (Textfig. 1 S^ liegt das erste Stigma in der prä- segmentalcn Partie des Metathorax, während das dritte am Hinter- leibsstiel sitzen soll. Diese Zeichnung ist nicht richtig. Ich betonte oben, daß sich das erste Stigma mit einem zweikegehgen Verschluß- apparat am vierten Körperringe findet. Bei Bienen und Wespen sehen wir dasselbe in der präsegmental-lateralen Partie der großen Platte (Textfig. 3 /Fi?), welche die Kückwand des Thorax bedeckt. Dieses Stigma muß also das dritte sein und die Schuppe, welche es trägt, zum vierten Segmente ge- hören. In der Tat trifft diese Deutung zu, denn es liegen noch zwei Stigmen- paare voran; Andre hat sie aber nicht gesehen, weil sie am fertigen Tiere ver- deckt sind. Das große erste Stigma (Textfig. 3 Äi) ver- birgt eine nach hin- ten vorspringende Zunge des Pronotums, von Andre Episternum des Mesothorax genannt (Textfig. 3 / dj). Seine Lage ist in der Textfig. 3 durch B-^ bezeichnet. Das zweite Bruststigma (^2) bleibt so klein, daß es nur auf Trans- versalschnitten mit Sicherheit nachgewiesen werden kann. Es liegt genau an der gleichen Stelle wie bei Sirex, in der Intersegmental- furche zwischen Meso- und Metathorax (Textfig. 3 IIv, IIIv) hart unter den Flügeln (F). Über den Verschlußapparat dieser Stigmen hegen noch keine Untersuchungen vor. Auf jeden Fall ist er anders, als an den nachfolgenden Atemmalen. Nach der Lage der beiden Stigmen läßt sich die Ghederung des Thoraxpanzers ohne Schwierigkeiten feststellen. Die zwischen dem zweiten Stigma und der das dritte tragenden vierten Segmentplatte etwa in der Breite der Hinterflügelwurzel den Thorax umgürtende Chitinzone entspricht dem dritten Segmente (///). Seine laterale Partie ist mit der vierten Rückenschuppe (Textfig. 3 IVd) fest ver- Textfig. 3. Seitenansicht des Thorax von Vespa crabro. Vergr. 1 : 5. Zeichnungen wie in Textfig. 2. Studien über die Hunigbienc (Apis mellitica). I. 513 wachsen, dorsal aber deutlich von ihr abgesetzt. Seine dorsale Hälfte (III d) zeigt bei Veapn und Apitt specifische Unterschiede. Während sie bei der Biene (Textfig. 4 /// d) in der dorsalen Medianlinie fast ganz verkümmert ist, so daß sie hauptsächlich aus zwei lateralen drei- eckigen Stücken besteht, erreicht ihre mediane Partie bei den Vespiden (Textfig. 5 /// d) eine beträcht- liche Breite imd schiebt sich zungenartig in die \4erte Segment - platte {IV d) hinein. Man er- kennt diese Unterschiede sehr gut in der Rückansicht des^Thorax. ' Textfig. 4. Rückansicht des Thorax von Apis melli- jica. Vergr. 1:5. d, Rückenschuppen ; Fl, Fi, Flügel; T, Tegula; W, Scutellum: // — I', Segmente. Textfig. 5. Kückausicht des Thorax von Vespacrabro. Vergr. 1 :5. S^, drittes Stigma; die übrigen Bezeichnungen wie in Textfig. 4. Die Deutung der voranhegenden Skeletteile bietet nun keine Schwierigkeiten mehr. Die zwischen dem ersten und zweiten Stigma gelegene Chitinzone gehört dem mächtig entwickelten Mesothorax (77) an, der durch den Vorderflügel und seine Tegula in einen dorsalen und ventralen Halbring geghedeii; wird. Die Dorsalplatte oder Scutum (Textfig. 3 77 d) nimmt fast die ganze Rückenfläche des Thorax em. Ihr hinterer Rand wird von einem bei der Biene besonders mächtigen Wulst (Textfig. 3-^) W) umsäumt, den man meistens Scutellum nennt. Der Prothorax ist, wie bei allen H}Tnenopteren, stark reduziert. Seine dorsale Hälfte entsendet bei Apis und Vespa jederseits eine Zunge gegen die Wurzel der Vorderflügel (Textfig. 3 7 d), die das erste Stigma verdeckt. Seine ventrale Hälfte fällt wenig auf {I v). Man kann also am vollkommen ausgebildeten Insekt die Ghederung des thoracalen Hautskelettes kaum verkennen, wenn man Bau und 514 Enocli Zander, Lage der Stigmen berücksichtigt. Um aber jedem Zweifel zu begegnen, habe ich die Entwicklungsgeschichte zu Rate gezogen. Sie bestätigt das Ergebnis der vergleichend -anatomischen Untersuchung in vollem Umfange. Um die Metamorphose des vorderen Körperendes während der Nymphenzeit verfolgen zu können, löste ich bei einer großen Hor- nissenlarve, die sich bereits eingesponnen hatte, die Chitinhaut vor- sichtig vom Körper. Diese Operation gelingt in der vorderen Körper- region ziemlich leicht, weil sich die Weichteile bereits vollkommen von der chitinösen Hülle abgehoben haben. Zu meiner Überraschung erkannte ich an dem freigelegten Weichkörper die Intersegmental- furchen, welche an der weggenommenen Larvenhülle sehr klar hervor- traten (Fig. 2), nicht mehr (Fig. 3). Die Segmentgrenzen werden gegen Ende der Larvenzeit vollständig verwischt, so daß nur die Bein- und Flügelanlagen, sowie vor allen Dingen die Stigmen Anhaltspunkte für die Abgrenzung der Segmente liefern. Die Lage der Stigmen, welche als kraterförmige, von einem Ringwall umrahmte Löcher auf- fallen, ist unverändert (Fig. 3 Si — 3). Das erste liegt dicht hinter dem Kopfe, das zweite zwischen den Flügelwurzeln und das dritte hinter der Insertionsstelle des Hinterflügels. Diese Verhältnisse ändern sich sehr rasch, denn noch unter der Larvenhaut werden die G-rundzüge des künftigen Zustandes festgelegt. Fig. 4 der Tafel zeigt ein Hornissen weibchen auf diesem Stadium der Entwicklung. Die Segmente sind durch Furchen deutlich voneinander abgegrenzt. Das zweite (Fig. 4, //) prädominiert bereits sehr. Seine dorsale Partie ladet nach vorn und hinten sattelförmig aus, so daß Pro- und Metathorax sich nur wenig entfalten können. Die dorsale Hälfte des Prothorax (/) bedeckt als kleine Schuppe die vordere Thorax- wand. Der Metathorax (///) umspannt in Gestalt eines schmalen Ringes den Körper. Die ventralen Segmentzonen werden durch die Extre- mitätenanlagen, welche größer geworden sind, dem Anblick entzogen. Mit der Ausbildung der Segmentfurchen tritt die typische Lage der Stigmen, die noch äußerlich sichtbar sind, klar hervor. Es ist außerordentHch interessant, wie starr sie ihren Platz an der seitlichen Thoraxwand behaupten. Während dorsal und ventral die Segment- grenzen des larvalen Hautskelettes stark verschoben werden, lassen ihre Beziehungen zu den Stigmen deutlich erkennen, daß an der Seiten- wand des Thorax eine Veränderung nicht stattfindet. Die Interseg- mentalfurche zwischen Pro- und Mesothorax verläuft hart hinter dem ersten Stigma (Fig. 4 Äj), dessen postsegmentale Lage dadurch evident Studii-n iilicr dio Ifi)nitrl)icne (A])is inellifica). I. 515 wird. Die Grenznaht zwisclien Meso- und Metatliorax zieht über das zweite Stigma {So) hin. während die dritte Inter-segmentalfurche vor dem dritten Stigmenpaar den Körper umsäumt, so daß das Stigma des vierten Segmentes sich als das erste präsegmentale deuthch zu erkennen gibt {S-^). Es läßt sich nicht leugnen, daß auf diesem Stadium die CTlicdi-rung des Wespenthorax an die bei Sirex dauernd bestehenden Verhältnisse erinnert. Die weitere Entwickhing verwischt jedoch diese zeitweihge Ähnhchkeit sehr rasch, denn die Form der Thoraxringe nähert sich in der Folge mehr und mehr dem definitiven Zustande. Die dorsale Hälfte des Mesothorax (Fig. 5, 2) dehnt sich in orocaudaler Richtung, bis sie fast die ganze Rückenfläche des Thorax bedeckt. Ihre postsegmentale Randzone wölbt sich in Gestalt eines bügelartigen Wulstes (Scutel- lum) vor, während sich lateral über der Vorderflügelwurzel die Tegula bildet. Gleichzeitig schiebt der Prothorax gegen die Flügelwurzel jene Chitinzunge vor, welche das erste Stigma der äußeren Betrachtung entzieht. Auch das zweite Stigma ist nicht mehr sichtbar. Der Meta- thorax zeigt keine merkbaren Formveränderungen. Hand in Hand mit der Modellierung der Brustsegmente geht die Gl'e lerung des Körpers in Thorax und Abdomen, die eine beträchtliche Verlagerung der in Mitleidenschaft gezogenen Körperringe zur Folge hat. Während sich am Hinterrande des Mesothorax das Scutellum ausbildet, bemerkt man hinter ihm im Bereiche des dritten und vierten Segmentes eine vom Rücken ausgehende Verjüngung, die in roher Weise eine Zweiteilung des Körpers andeutet (Fig. 5). Dieser Zustand bleibt scheinbar sehr lange erhalten, da man bei oberflächlicher Betrachtung keine wesentlichen Veränderungen wahr- nehmen kann. Das ist jedoch eine Täuschung. Auf Medianschnitten oder bei vorsichtiger Präparation erkennt man, daß nur die äußere Nymphenhülle auf dem geschilderten Stadiimi stehen bleibt, während sich darunter die Modellierung des Körpers mehr und mehr dem de- finitiven Zustande nähert. Von diesen Veränderungen werden das dritte und vierte Segment am meisten berührt. Durch die mächtige Entfaltung des Scutums und Scutellums wird die schmale dorsale Hälfte des dritten Ringes (Fig. 4-^7 ///), die bügeiförmig den Rücken umgreift, nach hinten heruntergedrückt; nur ihre an die Hintcrflügel anstoßenden lateralen Enden bleiben stehen. Eine weitaus stärkere Verlagerung erfährt die Rückenplatte des vierten Ringes. Zwischen der vierten und fünften Rückenschuppe schneidet eine sich rasch vertiefende Furche ein (Textfig. 6—S. IVd-^Vd). Da sich gleich- 51G Enoch Zander, Textfig. 6. Ud zeitig die postsegmentale Partie der vierten Rückenschuppe ventral- wärts neigt, entsteht zwischen dem vierten und fünften Segment ein tiefer Spalt (Textfig. 8, Fig. 7), der Thorax und Abdomen scharf voneinander abgesetzt er- scheinen läßt. Darauf ist die Bezeichnung Hymeno- ptera apocrita begründet. Durch diese Veränderungen verliert die vierte Rücken- schuppe allmählich ihre Be- ziehungen zum Hinterleib. Am Schlüsse der Nymphen- zeit deckt sie den größeren Teil der Rückwand des Thorax, während ihre ven- trale Hälfte bis auf einen geringen Rest schwindet, der die vordere ventrale Partie des » Hinterleibs- stiels« schützt (Textfig. 8 IVv). Der größere Teil des stielartigen Verbindungs- stückes zwischen Thorax und Abdomen wird jedoch von der prästigmalen Par- tie des fünften Segmentes gebildet (Textfig. 8 Vd). Damit ist im wesent- hchen die Entwicklung der äußeren Gestalt vollzogen, die, abgesehen von kleinen speci fischen Variationen bei Apis und Vespa, in genau den gleichen Bahnen ver- läuft. Sie liefert in Überein- stimmung mit der verglei- chend-anatomischen Unter- suchung den untrüglichen Beweis, daß bei den apocriten Hymenopteren die Trennung des Körpers in Thorax und Abdomen zwischen dem vierten und fünften Textfig. 7. YTd wv vv n Textfig. 8. Die drei letzten Stadien der Entwiekliiug des thora- calen Hautskelettes bei der Biene (nrohne). Vergr. 1 : 5. Bezeiclmungen wie in den vorliergehenden Textfigiiren. Studien"^ über die Honigliieno (Apis mellifica). I. .IIJ Segment vor sich geht; iladuich wird der vierte Ring an die Rück- wand des Thorax verlagert, wäluend das fünfte Segment den Hinter- leibsstiel und die Vorderwanil des Abdomens bildet. Auf Grund dieses Befundes kann man die tiefe Einschnürung zwischen Brust und Hinterleib ungezwungen als eine extrem ausgebildete Inter- segmentalfurche auffassen. Ich hoffe, daß durch diese kleine Studie der Streit um die Gliederung des thoracalen Hautskelettes endgültig beseitigt ist. Erlangen, November 1909. Literaturverzeichnis. 1. Amans, L'organe du vol chez les Hymenopteres. Rev. .sc. nat. 3. S. Tom. III. p. 485. 1883/84. 2. Brauer, Über das segment mediaire. Sitzber. k. Akad. Wiss. Wien. Math.- nat. Kl. Bd. LXXXIV. Abt. 1. 1882. 3. Chabrier, Essai sur le vol des insectes. Mem.mus. bist. nat. Paris. Toni. III. 3./4. p. 47— 99, 349—403. 1822. 4. Gerstäcker. Die Gattung Oxybelus. Arch. f. Xat. Bd. XXX. 1867. Zitiert nach Brauer (2). 5. JuRisE, Observations sur les alles des Hymenopteres. Mem. della reale Acad. sc. di Torino. (Recueil des Mem. acad. sciences de Turin.) Tom. XXIV. p. 117—214. 1820. 6. Latreille, Famill&s naturelles du regne aniraai. 2. Edit. Paris 1825. 7. RErNHARDT, Zur Entwicklungsgeschichte des Tracheensystems der Hymeno- pteren mit besonderer Beziehung auf dessen morphologische Be- deutung. Berlin, entom. Zeitschr. 9. S. 187—218. 1865. 8. Ed. Andre, Species des Hymenopteres d'Europe et d'.\lg<-rie 1882 — 1896. Erklärung der Abbildungen. Tafel XVIII. Fig. 1. Seitenansicht einer Homissenlarve. Vergr. 1 : 3. Aufgenommen mit LErrz' Mikrosummar 80 mm. Fig. 2—7. Entwicklung der äußeren Gestalt bei Vespa crabro. Wenig ver- größert. Aufgenommen mit Zeiss Protar 1:9. In allen Figuren/— F Segmento. N, -.), so schaut er schräg nach vorn. Diese schräge Lage der Schwingungsebene hat man anscheinend bisher nicht beachtet. Man muß sie aber berücksichtigen, um zu einem vollen Verständnis der Flügelbewegungen zu gelangen. Wie schon Marey feststellte, erfolgen die Vertikalbewegungen beider Flügelpaare vollkommen synchron, so daß ein' sicherer und ge- regelter Flug erzielt wird. Die Zahl der Flügelschläge suchte Marey mit Hilfe eines sinn- reichen Apparates festzustellen. Er berußte einen Papiercylinder, der in 1^/2 Sekunden sich genau einmal um seine Achse drehte, und brachte mit einer feinen Pinzette das Insekt so nahe heran, daß durch jeden Flügelschlag etwas Ruß vom CyHnder weggewischt wurde. Aus der bekannten Umdrehungszeit des Apparates und der Zahl der Flecke berechnete er dann die Zahl der Flügelschläge des Insektes in einer Sekunde. Nach seinen Berechnungen macht: Musca domestica 330 Flügelschläge Bonibus 240 « Apis 190 » Vespa 110 » Lihellula 28 » Pieris 9 » in der Sekunde. Andre Beobachter sind zu abwei chen Interessant ist der Versuch Landois' (9), aus der Tonhöhe die Zahl Studien über die Honiphic-m'. II. Hau des Flugapparates der Biene. r)23 der Schwingungen abzuleiten. Bekanntlich erzeugen die schlagenden Flügel den summenden Flügelton, dessen Höhe Landois auf r/j be- stimmte. Diesem Ton entsprechen -i.'i") Schwingungen einer Metall- zunge in der Sekunde. Eine solche Höhe soll jedoch der Flügelton nur haben wenn die Biene unbelastet auf die Tracht ausfliegt. Kehrt sie schwerbeladen und ermüdet heim, so sinkt der Ton auf '■, '■: ■ 330 Schwingungen in der Sekunde entspricht. Ich selbst hal. die Zahl der Schwingungen keine Beobachtungen angestellt. Dank den lebhaften Bewegungen vermögen die Flügel eine relativ große Arbeit zu leisten. Eine Biene ist imstande, im Fluge etwa '^/^ ihres Körpergewichts zu tragen. Da sie im Durchschnitt 0,1 g wiegt, kann sie im Fluge 0,075 g transportieren. Dabei legt sie nach Digges (5) in der Stunde 19 — 32 km zurück. Das Problem des Bienenfluges wird dadurch komphziert, daß die Flügel außer den vertikalen Schwingungen noch eigenartige Dreh- bewegungen ausführen. Auch Marey erkannte schon, daß die Flügelflächen während des Fluges Lageveränderungen erleiden, indem beim Heben ihre obere Fläche schräg nach hinten, beim Senken schräg nach vom schaut. Infolgedessen beschreibt die Flügelspitze beim Auf- und Niedergehen einen Weg, welcher einer langgezogenen 8 gleicht (Textfig. 2). Marey veranschaulichte sich die Form der Schwingungsbahn durch folgendes Experiment. Er vergoldete die Flügelspitzen einer Wespe und be- obachtete im direkten Sonnenhcht die Bahn der glänzenden Flügel- spitze. Die Textfiguren 1 und 2 illustrieren seine Wahrnehmungen. Obgleich die Zeichnungen im großen Textfig. 2. 1 ■ Uj."™ ,;.,^1 ^^V.«v, ,1,',^ Hahn der Vordcrflügelspitzc während des Fluges und ganzen richtig sind, gehen die J^^^ J"^^^^.^ Lageveränderungen der Flügel nicht so einfach vor sich, wie es nach Mareys Darstellung den Anschein hat. Sobald man auf die Rückenplatte des Thorax drückt, schnellen die Vorderflügel in die Höhe und richten ihre Vorderrandadern nach oben (Fig. 3). Je mehr sie sich heben, um so stärker werden sie ge- dreht. Die Drehung ist so stark, daß man bei extremster Hoch- steilung die untere Fläche des Vorderflügels in der Ansicht von vom fast vollständig überschauen kann (Fig. 1). Betrachtet man aber die hochgestellten Flügel mit einem Stereoskop oder einer Lupe, so erkennt Zeitechriit i. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 3-t 524 Friedrich Stellwaag, man, daß die schmale Hinterrandpartie des Vorderflügels diese Drehung nicht mitmacht, sondern horizontal ausgebreitet bleibt. Infolgedessen wird der Vorderflügel unmittelbar vor der Hinterrandader gefaltet. In der Nähe dieser Ader liegt auch die Achse, um welche sich die Flügel- wurzel dreht. Der Hinterflügel wird zunächst durch den sich drehenden Vorder- flügel wohl etwas mit hochgezogen, bleibt aber zum größten Teil auf dem Abdomen liegen. Dadurch erhält die ursprünglich flach ausge- breitete Flügehnembran die in Fig. 6 u. 7 abgebildete muldenförmige Gestalt. Nähert sich aber der Vorderflügel seiner extremsten Hoch- stellung, so fängt auch der Hinterflügel an, genau die gleichen Be- wegungen wie der Vorderflügel auszuführen. Während er in die Höhe geht, dreht sich seine größere vordere Hälfte, bis sie in gleicher Lage mit dem Vorderflügel ist. Es erleidet also auch der Hinterflügel bei der Hochstellung eine Faltung vor der Analader, so daß die beiden Flügel jeder Seite bei der extremen Hochstellung einem leicht ge- falteten Fächer vergleichbar sind. Beim Senken nehmen beide Flügel zunächst wieder die horizontale Seitenstellung ein (Fig. 3, 11). Je tiefer sie aber heruntergehen, um so mehr neigen sie ihre Vorderrandadern nach unten (Fig. 4), so daß man bei extremster Tiefstellung die Oberfläche der ganzen Flugmem- bran übersehen kann (Fig. 5). Dieselbe ist jetzt vollkommen ausge- breitet und steht leicht nach oben gewölbt und stark nach vorn und unten geneigt vom Körper ab. Die Drehbewegungen sind für die Funktion des Flugapparates unbedingt notwendig. Beim xA.ufschnellen der Flügel kommt es darauf an, den Luftwiderstand möglichst zu verringern. Infolgedessen dreht sich der Vorderflügel, bis seine vordere Schmalkante wie eine Messer- schärfe die Luft durchschneidet. Beim Senken der Flügel dagegen muß ein möglichst großer Luftwiderstand erzeugt werden, um den Körper zu heben und vorwärts zu schieben. Die Natur erreicht dies in vollkommenster Weise dadurch, daß die sich senkenden Flügel ihre Costalkante schräg nach unten stellen. Da sie gleichzeitig etwas zurückgehen, schaufeln sie die Luft, ihre Tragfähigkeit mit der ganzen Fläche ausnützend, gewissermaßen zurück und verleihen dem fliegenden Insekt den nötigen Antrieb. Der Zweck der Flügeldrehung ist also, bei der Hochstellung der Luft eine möglichst kleine Fläche darzubieten, dagegen bei der Tiefstellung die ganze Flügelmembran zur Geltung zu bringen. Die Hauptarbeit fällt dabei natürlich dem großen Vorderflügel Studien über die Honigbiene. II. Bau des Flugapparates der Biene. 525 ZU. Die Hinterflügel sind jedoch nicht ganz untätig, wie Janet (6) meint, wenn er sagt: »Sie würden während des Fluges unbeweglich bleiben, wenn sie nicht den Vorderflügeln genähert und von ihnen mit- genommen würden. « Das mag für die Ameisen richtig sein, bei denen der Flugapparat überhaupt eine untergeordnete Rolle spielt, für Bienen und Wespen trifft es aber sicher nicht zu. Zum Beweis schneide man einer Biene die beiden Vorderflügel ab. Man wird das Schlagen der Hinterflügel nicht nur direkt beobachten, sondern auch einen durch die Vibration hervorgebrachten, eigentümlich hohen, singenden Ton vernehmen. Es imitieren also die Hinterflügel in beschränktem Grad alle Bewegungen der Vorderflügel. Um die Darstellung zu vereinfachen, habe ich die beiden Bewe- gungsformen des Flügels, Vertikalschwingungen und Drehungen, ge- sondert behandelt. In Wirklichkeit erfolgen sie aber voll- kommen gleichzeitig. Davon kann man sich jederzeit durch den Versuch überzeugen. Sobald man auf die vordere Hälfte des Thorax drückt, schnellen die Flügel in die Höhe und drehen sich fast um 90^ nach oben. Die entgegengesetzte Aktion tritt ein, wenn man einen Druck auf die hintere Wand des Thorax ausübt. Mit dem Senken der Flügel hält die Drehung nach unten gleichen Schritt. Da die äußerste Spitze des Vorderflügels nicht in der Verlängerung der oben erwähnten Drehachse, sondern weiter vorn am Ende der Costalader liegt, muß sie bei jeder Drehung eine Schleife beschreiben, und zwar beim Heben nach oben, beim Senken nach unten. Durch die Vertikal- schwingungen werden beide Schleifen zu einer Figur verbunden, die Marey als langgezogene 8 bezeichnet. Man kann sie sich sehr leicht vergegenwärtigen, wenn man mit der Hand die Bewegungen des In- sektenfluges nachahmt. Diese Tatsache, deren Tragweite noch niemand erkannt hat, ge- winnt für die Lösung des Flugproblems bei der Biene eine ganz eminente Bedeutung, sobald man nach dem motorischen Antrieb für die mannig- fachen Bewegungen und Lageveränderungen der Flügel fragt. Marey, der zum ersten Male dieser Frage nahe getreten ist, ließ sich durch seine Versuche am Modelle verleiten, Vertikalschwingungen und Dre- hungen auf verschiedene Ursachen zurückzuführen. Obwohl er keine Untersuchungen über die Flugmuskulatur angestellt hat, mißt er der Muskelwirkung eine ganz untergeordnete Bedeutung für die Flug- bewegung bei. Er läßt Muskeln nur für die Vertikalschwingungen in Tätigkeit treten. Alle übrigen Lage Veränderungen der Flügel führt er ausschließlich auf den Einfluß des Luftwiderstandes zurück. Der 34* 526 Friedrich Stellwaag, betreffende Hauptsatz seiner Theorie lautet: »Diese komplizierten Bewegungen müßten wohl die Existenz eines hochdifferenzierten Muskelapparates zur Voraussetzung haben. Aber die Anatomie läßt das Vorhandensein von Muskeln nicht erkennen, die geeignet wären, alle diese Bewegungen zu dirigieren. Man kennt von den Bewegungs- muskeln kaum Heber und Senker, und wenn man auch noch die mecha- nischen Bedingungen des Insektenfluges näher untersucht, wird man sehen, daß es genügt, eine durch die Muskulatur veranlaßte, sich wieder- holende einfache Auf- und Abbewegung anzunehmen, um alle auf- einander folgenden Phasen hervorzubringen. Alle andern Bewegungen bewirkt der Widerstand der Luft. « Marey gelangte zu diesem Schluß, indem er einen möglichst getreu nachgebildeten Insektenflügel durch einen kleinen Motor in lebhafte Schwingungen versetzte. Dabei sah er, daß die Endfläche der Flügel unter dem Luftwiderstand ähnliche Lageveränderungen erhtt, wie der Wespenflügel. Diese Theorie ist jedoch grundfalsch. Es läßt sich natürlich nicht bestreiten, daß bei den außerordentlich schnell aufeinander folgenden Schlägen der Luftwiderstand die Haltung der Flügel etwas beeinflussen wird. Denn trotz des kräftigen Adernetzes bleibt der Flügel eine elastische Membran, die dem Druck des umgebenden Mediums nach- geben kann. Aber die extremen Bewegungen, welche besonders die Vorderflügel beim Schwingen erleiden, können nicht rein mechanisch erklärt werden, weil sie auch auftreten, wenn jeder Widerstand der Luft ausgeschaltet ist. Wie ich schon oben geschildert habe, kann man durch eine einfache Narkose alle Phasen der Flügelbewegung dauernd fixier3n. G-enau das gleiche erreicht man, wenn man durch einen zweckmäßigen Druck auf den Thorax die Flügel nötigt, Be- wegungen auszuführen. Sie nehmen dann alle von Marey geschil- derten Stellungen an und beharren darin, solange man den Thorax festhält. Gleichzeitig erkennt man ferner, daß die Vertikalbewegungen mit den Drehungen vollkommen synchron verlaufen, wie ich bereits betonte. Gerade dieser Umstand deutet darauf hin, daß beide Be- wegungsformen nicht durch verschiedene Kräfte ausgelöst werden, sondern ein und dieselbe Ursache haben müssen. Als solche dürfen wir aber nicht den Luftwiderstand ansprechen, sondern die Wirkung von Muskeln. Schon die Tatsache, daß ich die Flugbewegungen der Flügel durch einen Druck auf den Thorax her- vorrufen kann, weist darauf hin, daß wir den Motor für die Bewegungen im Thorax suchen müssen. Wer jemals den Thorax eines Insektes Studien über die Honigbiene. II. Bau des Flugapparates der Biene. 527 geöffnet hat, weiß, daß derselbe von mächtigen Muskehnassen aus- gefüllt ist. Ihre Kraft würde jedoch nicht ausreichen, die mannig- fachen Bewegungen der Flügel zu veranlassen, wenn nicht ilas Flügel- gelenk so gebaut wäre, daß der Flügel auf einen einfachen Muskelzug mit Vertikalbewegung und Drehung zu gleicher Zeit reagieren nmß. Es wird daher im folgenden meine Aufgabe sein, diesen wunderbaren Mechanismus, den noch niemand vom funktionellen Gesichtspunkt aus studiert hat, zu schildern. Aus praktischen Gründen will ich zu- nächst die Reliefeigentümlichkeiten des Thoraxpanzers, die für den Flug von Bedeutung sind, beschreiben. II. Der Flugmechanismus. a. Die Relief eigentümlichkeiten und die Gliederung des Meso- und Metathorax. Das Relief des meso- und metathoracalen Hautskelettes ist bereits von Amans (1, 2, 3) bei Xylocopn beschrieben worden. Obgleich seine Untersuchungen außerordentlich ins Detail gehen, haben sie die ana- tomischen Eigentümlichkeiten, die für die Physiologie des Fluges be- deutungsvoll sind, wenig und zum Teil gar nicht berücksichtigt; daher mußte ich, um zu einem Verständnis des Flugaktes zu gelangen, die skelettalen Bildungen bei der Biene, soweit sie mit den Flugbewegungen in Beziehung stehen, einer erneuten Prüfung unterziehen. Man kann vielfach die Ansicht hören, daß im Bereich des Thorax die Körperringe zu einer starren Kapsel verschmolzen seien, damit die im Thorax ausgespannten Flügelmuskeln ihre volle Kraft ent- falten könnten. Von diesem irrigen Gedanken muß man sich frei machen, wenn man den Flugmechanismus der Biene verstehen will. Der mächtige und komplizierte Muskelapparat im Innern des Thorax wäre in der bestehenden Anordnung völlig wertlos, wenn die thoracalen Chitinringe der Beweglichkeit ermangelten. Es soll zunächst meine Aufgabe sein, die Gliederung der Flügelsegmente zu erläutern. Das thoracale Hautskelet der Biene und aller apocriten Hyme- nopteren besteht, wie im ersten Teil der »Studien über die Honigbiene« von Dr. Zander festgestellt wurde, aus vier Segmenten, indem zu den drei wahren Brustringen Pro-, Meso- und Metathorax sich der erste Abdominalring als Mittelsegment gesellt (Textfig. 3). Von ihnen interessieren uns nur die beiden Flügelsegmente, Meso- und Meta- thorax. Da sie integrierende Bestandteile des Flugapparates bilden, folgt ihre Gliederung und feinere Modellierung anderen Gesetzen 528 Friedrich Stellwaag, als an den übrigen Segmenten. Zwar sind sie, wie alle Körperringe, in einen ventralen und dorsalen Halbring (Bauch- und Rückenschuppe, Sternit und Tergit) gegliedert, aber die Verbindung beider Hälften gestaltet sich mit Rücksicht auf die Flügel total anders, als z. B an den Hinterleibsringen. Auf den ersten Bück sieht man, daß der Grenzrand von Bauch- und Rückenschuppe am Meso- und Metathorax viel höher liegt, alg am Abdomen (Textfig. 3 v, d). Während er am Hinterleib der Ventral- seite genähert ist, verläuft er am Thorax ungefähr in der Mitte der Seiten wand. Infolgedessen haben die Teilstücke der beiden thoraca- len Ringe annähernd gleichen Um- fang. Am Abdomen dagegen treten Textfig. 3. die Bauchschuppen hinter die (iliederung des Hautskelettes einer Drohne. Ver- RückcnScllUppen beträchtlich an größerung 1/5. B,-,. Beine; d, Rückenschuppeu- A,,^rlp},^,„,„ znrüok Wichti^rpr Fi, Fo, Flügel; S,-„ Stigmen; T, Tegula; v, ^USaeUnung ZUrUCk. W ICUtlger Banchschnppen ; i—v, Segmente. ist für uusre Betrachtungen die Verbindung beider Halbringe mit- einander. Sie erfolgt am ganzen Körper durch die Lateralmembran. An den Abdominalringen ist diese Membran dorsal unter die Rücken- schuppe nischenartig eingeschlagen, weil die größere Rückenschuppe lateral die kleinere Bauchschuppe überdeckt. Am Thorax liegen die Verhältnisse umgekehrt. Die Tergite können sich in die Sternite hin- einsenken (Fig. 28). Das wird dadurch ermöglicht, daß der laterale Rand der Bauchplatte über die benachbarte Zone der Rückenplatte vorspringt und die Lateralmembran sich nach unten taschenartig ein- faltet. Diese Verbindungsart hat eine große Bedeutung für die Flügel- bewegungen, denn es leuchtet ohne weiteres ein, daß der Flügel in die Höhe schnellen muß, sobald die Rückenschuppe von oben her auf die Flügelwurzel drückt. In der Tat wird die Vertikalschwingung der Flügel im Prinzip durch die Verschiebungen der Tergite ausgelöst, wie bereits die älteren Autoren richtig erkannt haben. Diese Er- kenntnis genügt jedoch nicht zur Lösung des Flugproblems bei der Biene. Man muß auch den feineren Bau der fraglichen Segmentteiie berücksichtigen. Größe und Ausbildung der Meso- und Metathoracalplatten stehen in Korrelation zur Größe der Flügel. Entsprechend der Ausdehnung der Vorderflügel prädominiert der Mesothorax, mit dem geringeren Umfang der Hinterflügel harmoniert die schwache Ausbildung des Metathorax. Studien über die Honigbiene. Jl. Bau des Flugapparates der Biene. 520 Zunächst will idi die Fonneigentiiniliclikfiten der Bauchplatten beschreiben. Das mächtige Mesostemum (Fig. \'.\ II v) baucht sich lateral uiul ventral stark aus, um Raum für die Bewegungsmuskulatur zu schaffen. Gegen die Flügelwurzel dagegen verschmälert es sich. Hein Vorders rand wird etwa in der Mitte von einer anal vorspringenden Zunge de- Pronotums, unter der das erste Stigma liegt (Fig. 13 Si), überlagert. Die an den Stigmendeckel grenzende Zone des Mesosternums ist leicht eingedrückt. Die benachbarte dorsale Wandpartie wölbt sich jedoch wieder vor und bildet einen buckelartigen Wulst, den ich als Meso- sternalwulst bezeichnen will (Fig. 13 62)- Er repräsentiert die höchste Stelle der oberen Sternalkante. Amans nennt ihn alifor, weil auf ihm die Wurzel des Vorderflügels ruht. Zum Verständnis der Flügelbewegungen ist es wesentlich, daß die Kante des Sternalbuckels gegen das Metastemum zu allmählich abfällt (Fig. 13), um in der Nähe des zweiten Stigmas ( *S'2) in die Hinter- randleiste des Mesosternums überzugehen. Außerdem zeigt sie nach innen gegen die Lateralfalte zu eine sanfte Umbiegung, die stark chi- tinisiert ist. Auf diese AVeise wird eine Art Gelenkhöcker geschaffen, über den die Flügelwurzel leicht hingleiten kann. Da bei den mit rapider Schnelligkeit erfolgenden Flügelschlägen hohe Anforderungen an die Festigkeit des Buckels und die benach- barte Segmentpartie gestellt werden, ist die Wand durch ein System nach innen vorspringender Chitinleisten versteift, deren Verlauf am aufgehellten Präparat auch bei äußerer Betrachtung des Thorax zu verfolgen ist (Fig. 13). Wir sehen eine die Basis des Sternalbuckels begrenzende Leiste {L) in schräger Richtung gegen die Mitte des post- segmentalen Bauchschuppenrandes ziehen, nachdem sich von ihr ein schräg nach hinten und oben gegen das zweite Stigma {L{) zu ver- laufender Kamm abgezweigt hat. Die Hauptleiste {L) erreicht den Hinterrand nicht, sondern endet in einem kräftigen Chitinfortsatz (z), dessen Ursprungsstelle an der äußeren Panzerfläche durch ein in den Zapfen führendes Loch markiert ist (Fig. 13 x). Das schmale Metastemum (Fig. 13 /// v), das keilförmig zwischen das Mesostemum und die vierte Rückenschuppe (Fig. \:\IV d) einge- schoben ist, wiederholt im großen und ganzen die Formeigentümlich- keiten der zweiten Bauchschuppe. Hinter dem zweiten Stignui (Fig. 13 S2) bildet es in genau derselben Weise wie das Mesostemum einen anal abfallenden und in die Gelenktasche umgebogenen Gelenk- buckel (Fig. 1363). Da aber die Bewegungen der kleinen Hinterflügel 530 Friedrich Stellwaag, schwach sind, fehlt dem Metasternum das Leistenwerk, welches dem Mesosternalbuckel Festigkeit verleiht. Schon an der seithchen Thoraxwand schwer von einander zu trennen, sind Meso- und Metathorax an der Ventralseite innig verwachsen. Ein hoher, vom Vorderrand des zweiten bis zum Hinterrand des dritten Brustringes in der ventralen Medianlinie kontinuierhch verlaufender Kamm (Fig. 25 u. 26 A') verbreitert sich etwa in der Mitte dieses Brustabschnittes nach beiden Seiten und gibt zwei Ästen den Ur- sprung. Der vordere Ast (Fig. 26 as) ragt frei in den seitlichen Thorax- raum hinein und wird durch Muskeln mit der Wand des zweiten Brust- ringes verbunden. Der hintere (Fig. 26 bs) dagegen ist mit dem Haut- panzer zwischen dem dritten und vierten Brustring fest verwachsen. Sieht man von vorn oder hinten in den Brustraum hinein, so zeigt dieser Balken die Form eines T-Trägers (Fig. 25 as). Die innige Verbindung der beiden Sternite und die Ausbildung eines Systems kräftiger Strebepfeiler im Ventralraum des Thorax lassen die Tendenz erkennen, den Chitinpanzer des Meso- und Meta- ste rnums zu einem starren, feststehenden Ganzen zu verschweißen. In schroffem Kontrast dazu stehen die zugehörigen Rücken- platten, die sich nicht nur gegeneinander, sondern auch gegen die ventralen Halbringe verschieben können. Ihre Gliederung und Model- lierung soll im folgenden beschrieben werden. Mehr noch als das Mesosternum prädominiert das Mesonotum (Mesotergit, Fig. 12 // d). Nach vorn und hinten mächtig ausladend, bedeckt es fast die ganze Rückenfläche des Thorax. Zwei Teile lassen sich deuthch an ihm unterscheiden, ein größeres vorderes Stück, das man gewöhnlich Scutum nennt (Fig. 12 II d), und ein schmäleres, post- segmentales, für welches die Bezeichnung Scutellum seit langem ge- bräuchUch ist (Fig. 12 Sc). Das Scutum liegt dem Weichkörper als eine tief muldenförmig gehöhlte Chitinplatte auf, die an ihrem lateralen, der Vorderflügel- wurzel benachbarten Rande für den Flugmechanismus wichtige Re- Hefeigentümlichkeiten aufweist. Dieser Rand (Fig. 12 c) verläuft, schräg nach hinten und oben ansteigend, vollkommen geradlinig. Nur an der hinteren Ecke dieser Kante befindet sich eine auffallende Bildung, nämUch ein ovaler Ausschnitt (Fig. 12 Sf), welchen eine äußerst starke, durch ihre tiefschwarze Färbung stets kennthche Chitinver- dickung umrahmt. Die Enden der halbringförmigen Randleiste ragen in Gestalt von zwei einander zugekehrten Haken, die wir Scutalhaken nennen wollen, frei vor. Die an dieses Chitingebilde angrenzende Wand- IStudicn über die Honigbiene. II. liau des Flugapparates der Biene. 531 Zone des Scutums ist in einem ungefähr dreieckigen Bezirk leicht ein- gedrückt und gibt der Tegula (Fig. 12 T) den Ursprung, die von oben her die Flügelwurzel schützend überdeckt. Den postsegmentalen, schön geschwungenen Rand des Scutums umsäumt das Scutellum als schmaler Bügel (Fig. 12 Sc). Seine mittlere dorsale Partie ist stark voro;ewulstet. Gegen die lateralen Enden zu aber flacht es sich jederseits stark ab und gibt Lamellen und Fort- sätzen den Ursprung. Von der äußeren Oberfläche ragt ventralwärts ein harter, seitlich komprimierter Chitinfortsatz vor, dem ich den Namen Sperrhöcker gebe (Fig. 12 i^). Wichtiger erscheint ein zweiter längerer Fortsatz von fußförmiger Gestalt, der in das Innere des Thorax hineinschaut (Fig. 12 Fj^). Seine nach vorn gerichtete Spitze Hegt hinter dem Scutalausschnitt Sf und den beiden Scutalhöckern. Da er noch öfter erwähnt werden muß, nenne ich ihn Scutellarfortsatz. Eine unter das Metanotum greifende Lamelle (Fig. 21 L) umsäumt die ventral-laterale Partie des postsegmentalen Randes. Das Scutellum ist in all seinen Teilen außerordentlich stark chi- tinisiert. Seinen Hinter- und Vorderrand versteift eine kräftige Leiste. Außerdem spannt sich im Innern des Scutellums jederseits zwischen Vorder- und Hinterrand ein bogenförmig von vorn und oben nach hinten und unten verlaufender fester Chitinkamm (Fig. 21 Y) aus. Diese Versteifungen deuten darauf hin, daß das Scutellum während des Flugaktes einem starken Druck zu widerstehen hat. Die Richtig- keit dieser Ansicht wird die weitere Untersuchung lehren. Für die Funktion des Scutums und Scutellums ist ihre Verbin- dung miteinander und mit den benachbarten Segmentteilen sehr wichtig. Sie bleibt großenteils membranös. Die weiche Haut, welche die lateralen Ränder von Mesosternum und Mesonotum taschenartig nach hinten eingefaltet verbindet, setzt sich in der gleichen Gestaltung nach vorn zwischen Pronotum und Scutum fort. Die Falte wird hier sogar sehr tief und gestattet der vorderen Partie des Scutums ausgiebige Exkursionen nach unten. Davon überzeugt jederzeit ein Druck auf das Scutum. Diese Bewegungen könnten aber nicht erfolgen, wenn Scutum und Scutellum fest verwachsen wären. Die Verbindung beider Skeletteile, die noch niemand beachtet hat, ist höchst merkwürdig und von fundamentaler Bedeutung für den Flugakt. In der mittleren dorsalen Partie, soweit das Scutellum, wie oben geschildert, sich stark vorwölbt, sind beide Stücke fest mit- einander verbunden (Fig. 12). Sie können in dieser Region dank der Elastizität der Chitinsubstanz wohl federn, aber nicht gegeneinander 532 Friedrich Stellwaag, verschoben werden. Jedoch an der lateralen Wand, wo das Scutellum sich verflacht (Fig. 12 Sc), tritt an die Stelle der festen Verbindung eine weiche, unter das Scutum eingeschlagene Membran. Dank dieser nachgiebigen Haut schiebt sich die postsegmental-laterale Partie des Scutums mit den Scutalhaken über die benachbarte Zone des Scutel- lums, sobald man einen Druck auf das Scutum ausübt. Dabei geht der kleine Ausschnitt mit den beiden Scutalhaken schräg nach hinten und unten. Der Ausschlag kann nur gering sein, da der vom Scutellum vorragende Sperrhöcker (F) der Bewegung eine Grenze setzt. An das Scutellum schUeßt sich das Metanotum an (Fig. 12 /// d). Seine größere dorsale Hcälfte umgürtet als ganz schmale, wemi auch stark chitinisierte Spange den Rücken. Nur die laterale Zone ent- wickelt sich jederseits etwas breiter in Form einer dicht behaarten und leicht vorgewölbten dreieckigen Platte, deren hintere untere Ecke ziemlich weit vorragt. Der vordere Rand springt über die ab- geflachte Partie des Scutellums, der hintere über die vierte Rücken- schuppe vor, so daß dank der membranösen Verbindung der Teile oro-caudale Verschiebungen des Metanotums möglich sind. An das behaarte Feld grenzt gegen die Hinterflügelwurzel zu eine glattwandige und etwas eingebuchtete Zone, deren Rand ganz ähnliche Relief- bildungen aufweist wie das Mesonotum. Die dreieckige behaarte Partie stößt zunächst an ein S-förmiges Stück (Fig. 14 Sc), dessen hinteres, stark nach innen gebogenes Ende einen dem Scutellarfortsatz (F^) nach Form und Lage homologen Fortsatz {F2) treibt. An der vorderen Hälfte des Chitinstreifens, der dem Scutellum zu vergleichen ist, hängt ein aus breiter Basis sich verschmälernder stumpfer und flacher An- hang (Fig. 12, 14 S), aus dessen hinterer basaler Partie ein kräftiger, angelhakenartiger, nach außen gekrümmter Fortsatz (Fig. 14 Sh) ent- springt, der lebhaft an die Scutalhöcker des Mesonotums erinnert. Wie ich später zeigen kann, hat er die gleiche Bedeutung wie jene. Die beschriebenen Teile (Fig. 14 Mb) verbindet eine schmale Membran, die ihnen beschränkte Bewegungen gestattet. Daher schiebt sich der hintere Fortsatz (Fig. 14 F2) ein wenig unter den vorderen (S). Es erübrigt noch, einer auffallenden Bildung zu gedenken, die für die Flüge Ibewegung große Bedeutung hat. öffnet man nämlich den Thoraxpanzer vorsichtig vom Rücken her, so erbhckt man in seinem hintersten Raum eine mächtige Spange (Textfig. 4a Mph), die, hart unter der Chitinhaut der Wölbung der vierten Rückenschuppe folgend (Fig. 12 Mph), von einer Seite auf die andre zieht. Sie führt den Namen Mesophragma. In der Mitte breit, muldenförmig ausgehöhlt und Studi en über die Huiiigbiejie. 11. IJuii de:* Flugappanitcs der Biene. 533 durch vorspringende Leisten vorsWift (Fig. \2Mj>/i), ver.schniülert es sich gegen seine lateralen Enden, um schlielilich unter abermaliger Verbreiterung mit der lateralen Hälfte der Intersegmentalfalte zwischen dem Scutelhun und dem Metathorax fest zu verwachsen. Das Meso- phragma ist also eine Intersegmentalbildung. Wie ich feststellen konnte, geht sie zu Beginn der Nymphenzeit aus vollkommen ge- trennten lateralen Einsenkungen der Intersegmentahnembran zwischen Meso- und Metanotum hervor. Während diese Anlagen bei manchen Textfig. 4. Mesophraßma von hinten gesehen. Vergr. 6/1. a, von Apis mellificac^. b, von Sirex gigas. B3, Hinterbein; d, Rückenschuppen; fA, Hinterfliigel; Mph, Mesopliragma ; Sc, Scutellum; V, Bauchschuppen; ///, V, Segmente. Hymenopteren zeitlebens getrennt bleiben, Sirex (Textfig. 4 h Mph), wachsen sie bei Apiden und Vespiden, wie wohl bei allen apocriten Hymenopteren in den liinteren Thoraxraum hinein und verschmelzen in der Medianlinie zu einer einheithch wirkenden Spange (Textfig. AaMph). Die Bedeutung des Mesophragmas erkennt man leicht, wenn man von hinten einen Druck auf dasselbe ausübt. Die lateralen Spangenenden schieben dann das Metanotum und das Scutellum schräg nach vorn, weil sie mit beiden Skeletteilen fest verwachsen sind. Vom lateralen Ende des Mesophragmas steht jederseits dicht hinter dem Scutellar- fortsatz (Textfig. 5 F-^) ein kleiner Chitinhebel ab, dessen Funktion wir später kennen lernen werden. Damit sind die Rehefcigentümlichkeiten des Meso- und Meta- thorax erschöpft. Um ihre Bedeutung für die Flüge Ibewegung würdigen zu können, will ich im nächsten Kapitel den Bau der Flügel und ihre Verbindung mit dem Hautskelet schildern. b. Bau und Insertion der Flüge!. Das harmonische Zusammenwirken von Vorder- und Hinterflügel läßt von vornherein vermuten, daß beide nach dem gleichen Plan 534 Friedrich Steihvaag, gebaut sind. In der Tat stimmen sie, abgesehen von untergeordneten Verschiedenheiten in Bau und Entstehungsweise, vollkommen überein. Frühzeitig werden beide an der seitlichen Wand des zweiten und dritten Segmentes als Epithelhöcker angelegt und wachsen während der Nym- phenzeit zu plattenförmigen Anhängen aus, deren Chitinbelag eine obere und untere Fläche erkennen läßt. Obgleich sich am völlig aus- gebildeten Flügel beide Lagen nur noch an der Flügelbasis voneinander trennen lassen, empfiehlt es sich doch, die doppelwandige Natur der Flügel im Gedächtnis zu behalten, weil die Modellierung der Ober- und Unterseite nicht in allen Flügelbezirken gleichmäßig durchgeführt ist. Von jeher hat man am Insektenflügel zwei sehr ungleich große Teile unterschieden: die große, dreieckige Flügelmembran oder den eigenthchen Flügel und die winzig kleine Flügelwurzel (Fig. 22 u. 23). Während die erstere in ihrem ganzen Umfange stets sichtbar ist, entzieht sich die Wurzel am unverletzten Tier der Beobachtung, weil sie größtenteils in der zwischen Tergit und Sternit sich einsenkenden Tasche liegt und wenigstens am Vorderflügel durch die vom Scutum vorspringende, muldenförmig gehöhlte Tegula von oben her über- deckt wird. Die Reliefeigentümlichkeiten der Flügelmembran wurden wieder- holt bis ins kleinste Detail beschrieben, so daß man nichts Neues dar- über sagen kann. Trotzdem will ich sie kurz schildern, soweit sie für die Mechanik der Flügelbewegungen bedeutungsvoll sind. Abgesehen von mancherlei Unebenheiten, breitet sich die Flügel- membran flach aus und wird von einem System längs- und querver- laufender Chitinleisten (Adern) durchzogen, die sie festigen und ge- spannt erhalten. Dieses Adernetz, das am fertigen Flügel vollkommen einheitlich erscheint, ist in Wirklichkeit doppelt, da es an der Ober- und Unterseite der Flügel gleichmäßig verläuft. Die Verteilung des Adernetzes gestaltet sich bei der Biene folgender- maßen. Die Hauptrolle spielen drei Längsadern, die von der Wurzel der dreieckigen Gestalt des Flügels entsprechend strahlenförmig diver- gierend gegen die Flügelspitze laufen. Sie sind um so kräftiger, je näher sie dem Vorderrande liegen. Den Vorderrand des Vorderflügels umsäumt die Costalader (Fig. 22 C), deren basale Hälfte vom Flügelmal an (FM) in zwei dicht aneinander liegende Leisten gespalten ist. Obwohl die Systematik beide Leisten als Costal- (C) und Subcostalader (Sb) unterscheidet, kann man sie vom funktionellen Gesichtspunkt aus nicht trennen, zumal sie an der Basis und am Flügelmal (T^m) verschmolzen sind. Studien über die Tfonipbicne. II. Hau dos Flutjapparatos der l^ioiio. 535 Die Medialader (Fi^. 22 M) bezeichnet ungefähr die MitteUinie der Flügel. An sie schließt sich in einiger P^ntfenurng vom Hinterrand die Analader (Fig. 22 A). Die in dem schmäleren proximalen Teile des Flügels isoliert ver- laufenden Längsadern hängen in der breiteren distalen Hälfte durch Queradem zusammen. Die Mehrzahl derselben interessiert uns hier nicht. Nur die beiden Submedialadern (Fig. 22 Sm), welche in Ge- meinschaft mit der Medial- und Analader die Submedialzellen begrenzen, verdienen Beachtung. Das Adernetz des Hinterflügels (Fig. 22) ist in Anpassung an seine untergeordnete Bedeutung wesentlich einfacher. Statt der Costal- und Subcostalader verläuft nur eine einzige Leiste der Vorderkante entlang (Fig. 22 u. 23 C). Medial- und Analader dagegen (M, A) be- haupten ihren Platz. Das System der Queradern erleidet eine starke Reduktion. Insbesondere fehlt die zweite Submedialader (Fig. 23 Sm). Auch die Flügelwurzel wurde schon sehr gründUch untersucht. Wenn man sie sorgfältig vom Thorax löst, durch Macerieren mit Kali- lauge von den anhängenden Weichteilen befreit und in Kanadabalsam eingebettet unter dem Mikroskop betrachtet, so löst sie sich in ein Gewirr kompliziert gebauter und gelagerter Chitinstücke auf (Fig. 24), mit deren Beschreibung man viele Seiten füllen kann. Amans (1, 2, 3) imd andre haben Größe, Form und Lage der Platt chen mit bewunderns- werter Sorgfalt bei verschiedenen Hymenopteren beschrieben. Ich kann ihre Angaben für die Biene in vollem Umfang bestätigen, wenn auch specifische Differenzen nicht zu verkennen sind. Diese minutiösen Beschreibungen haben jedoch das Problem des Bienenfluges seiner Lösung keinen Schritt näher gebracht, weil meine Vorgänger, verwirrt durch den AnbHck ihrer Präparate, sich von der falschen Vorstellung leiten heßen, daß die Natur in der Flügelwurzel etwas fundamental Neues geschaffen habe. Da sie die Würze, für sich studierten, gelangten sie zu dem Schluß, daß ihre Rehefbildungen in keinem morphologischen Zusammenhang mit dem Adernetz der Flügehnembran stünde. Auch ich war beim Beginn meiner Studien in der Ansicht be- fangen, daß man am Flügel Membran und Wurzel scharf unterscheiden müsse und habe viel kostbare Zeit auf die mühsame Feststellung und Beschreibung der Wurzelplättchen verwendet. Nach und nach drängte sich mir aber die Überzeugung auf, daß die bisher übliclie Gliederung des Flügels durchaus naturwidrig sei. Indem ich die Wurzel bei ex- tremster Hoch- und Tiefstellung durch Entfernung des Meso- und 536 Friedrich Stelhvaag, Metanotums freilegte und die Verscliiedenlieiten der Wurzel- und Flügelteile studierte, erkannte ich, daß man Wurzel und Membran als einheitliches Ganzes betrachten muß. Die Längsadern, welche kon- vergierend gegen die Flügelbasis ziehen, enden hier nicht, um vöUig fremden Bildungen Platz zu machen, sondern setzen sich auf die Flügel- basis fort. Besonders klar läßt dies der einfach gebaute Hinterflügel erkennen (Fig. 23). Ohne merkliche rnterbrccliung verlaufen Costal-(C) und Anal-(--l)ader durch Menibran und Wurzel. Sie geben dabei allerdings ihren geraden Verlauf auf, und biegen sich nicht nur nach hinten um, sondern erhalten auch eine reichere und kräftigere Model- lierung. Die Chitinablagenmg beschränkt sich aber durchaus auf die Oberseite des Flügels. Die Unterseite bleibt liier vollkommen mem- branös. Dazu kommt der Umstand, daß die basalen Enden der Flügel- adern nicht mehr über eine ebene, sondern stark gekrümmte Fläche \^rlaufen, weil die Flügehvurzel etwa wie eine hohle Hand gewölbt ist, um sich dem Sternalbuckel anschmiegen zu können. Der Erkenntnis des morphologischen Zusammenhanges zwischen dem basalen und distalen Flügelreliof. die von eminenter Bedeutmig für das Verständnis des Flugaktes ist. reiht sich eine weitere, nicht minder wichtige Tatsache an. Wenn num einen Bienenflügel aufmerksam betrachtet, sieht man dicht vor der Analader {A) einen ganz schmalen, hellen Streifen (Fig. "22 u. 23 Mf) verlaufen, der eine schwach chitinisierte Zone der Flügehnembran anzeigt. Er zieht an der durch einen kleinen Ein- schnitt bezeichneten Berührungsstelle der Analader mit dem hinteren Flügelrande beginnend, gegen die Flügelwurzel. Die Submedialadern (Fig. 22 u. 23 Sm), welche von der Medial- zur Analader senkrecht herüberziehen, werden durch diese helle Linie deutlich unterbrochen. Kontinuierhch fortlaufend, setzt sich der membranöse Streifen auf die Flügelwurzel fort (Fig. 15. 16, 24 Mfi). Er wird hier sogar sehr breit und bildet eine die FlügehNiirzel zerklüftende weite und tiefe Falte, die man besonders deuthch in den Figuren 15 und 16 sieht. Diese scheinbar ganz nebensächhche Eigentümlichkeit, die am dunkel ge- färbten Flügel von Xylocopa mehr auffällt (Fig. 20 Mf) als am zarten Bienenflügel, beansprucht unser lebhaftestes Interesse; denn in dieser Zone faltet sich der Flügel seiner ganzen Länge nach, sobald wir ihn durch einen Druck auf das Scutum zur Hochstellung und Drehung zwingen. Sie markiert mithin eine Grenzlinie, durch die jeder Flügel in eine größere costale und eine schwächere anale Hälfte geteilt wird (Fig. 22 u. 23 Cf, AI). Es empfiehlt sich, diese Ghedenmg der weiteren Studien über die Honigbiene. Fl. Uiiu des Flugapjiar.ites der Biene. 537 Betrachtung zugrunde zu legen, weil beide Hälften sich während de« Flugaktes verschieden verhalten. Im Costalfeld (Fig. 23 6'/) des Vorderflüge Is verlaufen Costal-, Subcostal- und Medialader (C, Sb, M). Von ihnen tritt die Medial- ader (M) in keine Bezioliungen zu den Chitinbildungen der Wurzel, sie endet ziemlich unvermittelt in der Übergangszone zwischen Fliigel- membran und Wurzel (Fig. 22 M). Dagegen setzt sich die Costalader (Fig. 23 C), nachdem sie sich mit der Subcostalader (Fig. 23 Sb) ver- einigt hat, kontinuierüch auf die dorsale Wand der Flügelbasis fort (Fig. 23 W). Sie biegt dabei leicht nach hinten um und verliert sich in einer breiten, stark chitinisierten Partie der Flügelwand. Diese Zone besteht scheinbar aus mehreren Platten. In Wirklichkeit sind es aber nur stärker modeüierte und chitinisierte Felder eines einheit- lichen Areales. Besonders deuthch treten zwei Stücke hervor, die ich als Costal- und Präcostalplatte (Fig. 15 — 17) bezeichnen will. Die stark gewölbte Costalplatte (Fig. 16 Cp) ist eine Verbreiterung der hinteren Kante der Costalader (C). Ihre freien, abwärts gekrümmten Ränder (Fig IG Cp) springen dachartig nach hinten über die Furche (Fig. 16 Mfi), welche die Flügelwurzel durchzieht, frei vor. Nur die der Analader (Fig. 16 A) benachbarte Ecke stützt ein kleiner Chitin- pfeiler (Fig. 16 x), der gelenkig mit dem Ende der Analader verbunden ist. Unter der Costalplatte und locker mit ihr verbunden liegt ge- wissermaßen eine Etage tiefer ein hakenförmiges Chitinstück (Fig. 16 h), das mit einem kleinen schnabelähnlichen Ende über die basale Kante derselben hervorschaut. Den Vorderrand der Costalader ziert die nach vom geneigte Prä- costalplatte (Fig. 16, 2-1 Cpr) als ein dreieckiges Chitinstück, dessen distale zugespitzte Hälfte dicht behaart ist, während die basale Kante eine gelenkhöhlenartige Vertiefung trägt (Fig. 16 u. 17 /y). In ihr articuliert das Endstück der Costalader, das ich den Wurzelstift nenne (Fig. 15, 16, 17 Wst). Amans bezeichnet ihn als Sigmoide. Er ist durch seine Form und Lage ausgezeichnet und spielt eine große Rolle bei den Flügelbewegungen. Am besten läßt er sich einem Schrauben- schlüssel vergleichen, dessen oberer Schenkel (Fig. 16 u. 17 a) sich an die Präcostalplatte ansetzt, während der untere (Fig. 17 6) den Chitinhaken (h) von hinten und unten umfaßt. Beide Äste sitzen auf einem langen, spitz auslaufenden Stiel (Fig. 17 c). der nahezu rechtwinkelig gegen seine Schenkel abgeknickt, sehr schräg nach hinten und unten gerichtet ist. Von der den Schenkeln entgegengesetzten Seite des Stiftes entspringt ein nach oben schauender, knorriger Höcker 538 Friedrich Stellwaag, (Fig. 17 Stf), den ich als Stielfortsatz anspreche. Er begrenzt einen kleinen, nach oben offenen Ausschnitt des Wurzelstiftes. Der Verlauf der Costalader im Wurzelteil des Flügels ist für die Flugmechanik außerordentlich wichtig. Mit dem Übergang auf die gewölbte Fläche der Flügelbasis krümmt sie sich in sanftem Bogen nach hinten, um dann im Wurzelstift ziemlich unvermittelt und steil nach hinten und unten zu verlaufen. In der ganzen Ader ist nur an der Berührungsstelle des Wurzelstiftes mit den vorhergehenden Chitin- gebilden eine gelenkige Unterbrechung vorhanden, der übrige Teil bildet eine einheithche starre Leiste. Wesentlich einfacher liegen die Verhältnisse im analen Flügel- bezirke. Die Analader findet ihre Fortsetzung an der Flügelbasis in einer starren Chitinleiste (Fig. 17 Pf), die, in jeder Flügellage recht- winkelig gegen die Analader abgeknickt, wie ein Pfeiler unter ihrem verdickten Ende steht. Da sie tatsächlich ein Träger der hinteren Flügelpartie ist, wie ich später schildern werde, bezeichne ich sie als Analpfeiler. Sein unteres Ende biegt unter starker Verbreiterung nach vorn um (Fig. 17 P/j) und schafft einen breiten Sockel für den auf- wärts gerichteten Schenkel, an den sich nach hinten drei kleine sattel- förmige Chitinstückchen anschheßen (Fig. 24 s). Der Hinterflügel ist nach dem gleichen Plan gebaut wie der Vorder- flügel. Ein Bhck auf die Fig. 15 und 19 belehrt uns, daß wir die Teile der Vorderflügelwurzel ohne jegliche Schwierigkeit am Hinter- flügel wiederfinden. Ihr Konnex mit Costal- (Fig. 15 C) und Analader (Fig. 15 A) tritt viel klarer zutage, als am Vorderflügel, weil ihre Model- lierung einfacher ist. Wohl machen sich Form- und Größenunterschiede bemerkbar, aber sie sind zu nebensächhch, um hier genauer analysiert zu werden. Nur auf die plumpere und einfachere Gestalt des Wurzel- stiftes will ich hinweisen (Fig. 15 Wst). In Fig. 15 h erkennt man auch sehr gut den winkelförmigen Chitinhaken h, dessen einer Schenkel an die Unterseite der Costalplatte ( Cp) stößt, während der andre in den Ausschnitt des Wurzelstiftes (Wst) hineinragt. Nachdem wir den Bau des Flügels kennen gelernt haben, erhebt sich die wichtige Frage, wie die Flügelwurzel mit dem Meso- bzw. metathoracalen Hautskelet in funktionellen Zusammenhang tritt» Die Verbindung erfolgt in höchst einfacher Weise. Während der frühen Nymphenzeit hängen die Flügel, wie bekannt, als flache Platten an der seitlichen Thoraxwand. Sobald sich aber die einzelnen Kinge in Bauch- und Rückenschuppe gliedern, rückt die basale Partie der Flügelwurzel nach und nach zwischen Rücken- und Bauchplatte des Studien über die Honigbiene. II. Bau des Fliigaj)j)aia1e.s der lii«-ii('. 539 Meso- und Metathorax, indem sich die Lateraltasche rings um den Wurzelstift tütenföimig schräg nach hinten und unten einsenkt. Ist der Stiel des Wurzelstiftes auf diese Weise fast vollständig unter den lateralen Rand des Scutums geschoben (Fig. 18 Wst), so umfassen ihn die beiden Scutalhakon (Fig. 18 // d) oberhalb seines Stielfortsatzes (Fig. 18), während sein Ende sich mit der Spitze des Scutellarfortsatzes verbindet (Fig. 18 F^). Die Rehefbildungen der analen Flügelpartie können dem Wurzelstift schon deswegen nicht folgen, weil sie wesent- lich kürzer sind. Sie gehen keine innigen Beziehungen zum Mesonotum ein, sondern bleiben außerhalb des Chitinpanzers. Der Analpfeiler (Fig. 18 Pf), der rechtwinkehg nach unten gegen die Analader abge- bogen ist, bildet sich zum Träger der analen Flügelpartie aus, indem er mit seinem verbreiterten Sockel auf der abgerundeten Kante des Mesosternums fußt (Fig. 18 // v). Diese Stütze ist notwendig, um den ruhenden Flügel in der horizontalen Lage zu erhalten. Wenn nämlich der Flügel in die Lateraltasche hineingezogen wird, legt sich seine gewölbte Basis über die Sternalkante, bis ihre vordere Partie ein Widerlager auf dem Sternalbuckel findet. Da aber der Buckel nach hinten abfällt, müßte sich die anale Flügelpartie senken, bis ihre Basis iHalt an der Sternalkante gewänne. Eine horizontale Flügel- lage wäre dann ganz undenkbar. Daher stellt die Natur unter die Analader den Pfeiler und gleicht so in wunderbarer Weise den Höhen- unterschied zwischen dem Sternalbuckel und der tieferliegenden analen Kante des iMesosternums aus. Abgesehen von der Lateralmembran, die alle Teile der Wurzel mit den benachbarten Skeletelementen vereinigt, erfolgt also die Verbindung des Flügels mit dem motorischen Apparat einzig und allein durch den Wurzelstift. Durch seine Ver- mittlung treten Scutum und Scutellum aber nicht mit der ganzen Flügelfläche, sondern nur mit der größeren costalen Partie in Ver- bindung. Das ist eine wichtige Tatsache, deren Tragweite noch da- durch gesteigert wird, daß die schräge Lage des Wurzelstiftes sich der Druckrichtung von Scutum und Scutellum ausge- zeichnet anpaßt. Wie ich im ersten Abschnitt geschildert habe, kann sich auch das Scutum nur nach hinten und unten verschieben, während die Exkursionen des Scutellums in entgegengesetzter Richtung schräg nach vorn und oben gehen. Es bedarf keiner langen Erklärung, daß in diesen AVechselbezichungen der Schlüssel zur Lösung des Flugpro- blems gegeben ist, denn die Verschiebungen des Wurzelstiftea müssen sich bei seinem innigen Zusammenhang mit der Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. XCV. Bd. 35 540 Friedrich Stellwaag, Costalader auf das Costalfeld der Flügel übertragen. Welche Folgen das für die Flügellage hat, wird im nächsten Abschnitt zu untersuchen sein. Hier muß ich nur noch auf die bedeutsame Tat- sache hinweisen, daß das Scutum bzw. das Scutellum jederseits nur an einem Punkt auf den Wurzelstift wirken können. Darin liegt die Erklärung für den sjmchronen Verlauf der Vertikal- und Drehbewegungen jedes einzelnen Flügels. Die Insertion des Hinterflügels am Metathorax erfolgt nach dem gleichen Prinzip wie beim Vorderflügel (Fig. 19). Der schräg nach hinten und unten gerichtete Wurzelstift (Fig. 19 Mst) wird beim Ein- ziehen des Flügels in die Lateraltasche von dem angelhakenartigen Fortsatz {Sh) des vorderen Vorsprunges (S) am Metanotum umfaßt. Seine Spitze verbinden weiche Membranen mit der hinteren fußförmigen Verlängerung der dritten Rückenplatte (-^2)- Der Anschluß des Flügels an den motorischen Apparat erfolgt also bei der Biene nach total andern Prinzipien als beim Vogel, ob- wohl die Flugbewegungen nicht wesenthch verschieden zu sein scheinen. Während dem Vogelflügel ein Kugelgelenk mannigfache Exkursionen im Räume gestattet, sehen wir bei der Biene eine hebelartige Ver- bindung der einzelnen Teile des Flugapparates. Mit seiner Basis zwi- schen die etwas gegeneinander verschobenen Ränder der Bauch- und Rückenplatten eingelenkt, muß der Flügel auf Verschiebungen der Segmentteile durch Ausschläge seines frei vorragenden Teiles reagieren. In welchem Umfange er das tut, darüber herrschen ganz irrige Mei- nungen. Die älteren Autoren, soweit sie sich überhaupt mit der Mechanik des Flügels befaßt haben, sind der Ansicht, daß durch die Lageveränderungen der Rückenplatten lediglich vertikale Schwin- gungen ausgelöst werden könnten. Die Drehbewegungen dagegen wurden bisher auf den Luftwiderstand zurückgeführt. Ich habe bereits im ersten Kapitel (S. 526) ausgesprochen, daß diese Ansicht durch das Experiment widerlegt wird, welches durch den gleichzeitigen Verlauf von Vertikal- und Drehbewegungen auf einen ge- meinsamen Antrieb für beide Bewegungsformen hinweist. Derselbe ist in einem komplizierten Muskelapparat gegeben, dessen Anordnung und Wirkungsweise wir im nächsten Abschnitt studieren wollen. c. Anordnung und Wirkungsweise der Muskeln. Die Verschiedenheit der Konstruktionsprinzipien, welche den Bau des Vogel- und Bienenflügels beherrschen, kommt in der Anordnung Studien über die Honigbiene. II. I'.in de- Flugapparates der Biene. 541 der Muskulatur recht klar zum Ausdruck. Während in den V'oirel- flügel Muskeln ziemlich weit hineinziehen, um an seinen Skeletteilen zu inserieren, ist dies beim Jiienenflügel nicht der Fall. Wohl greifen durch Vermittlung langer Chitinsehnen zahlreiche kleine Muskeln an seine Basis, aber zwischen dir < 'hitiidamellen dringen sie nicht ein. Die grobe Präparation zeigt sogar, daß die Hauptmasse der Flügel- muskulatur nicht direkt mit ihnen in Verbindung tritt. Diese Tat- sachen sind bekannt und haben zur Unterscheidung von direkten und indirekten Flugmuskeln geführt. Mit den toj)ographischen Differenzen harmoniert ihre funktionelle Bedeutung. Während die indirekten Muskeln die eigenthchen Flugbewegungen auslösen, kom- men die direkten nur für Verschiebungen in der Horizontalen in Frage. Zahlreiche Muskeln strahlen von der seitlichen "Wand des Ster- nums direkt an die Flügelbasis. Sie besitzen ausnahmslos einen relativ geringen Umfang, weil die mächtigen indirekten Flugmuskeln fast den ganzen Thorax ausfüllen. Infolge ihrer geringen Größe entgehen sie leicht der Beachtung, so daß es verzeihlich ist, wenn manche Autoren, wie LuKS (12) sie ungenau angegeben haben. Zuverlässig sind die Beschreibungen von Amans (1, 2, 3) und Janet (6). Die direkten Muskeln bewirken, soweit sich überhaupt die Funktion jedes einzelnen Muskelchens eruieren läßt, lediglich Exkur- sionen in der Horizontalebene, indem sie die Flügel aus der Ruhelage in die Flugstellung bringen und umgekehrt. An die Wurzel des Vorderflügels greifen fünf Muskeln an (Text- fig. 5 Mvi — 5). Von ihnen inseriert einer an seinem vorderen Ende (Mvi). Er zieht aus der vorderen Partie des Mesosternums {II v) dicht hinter dem ersten Stigma dorsalwärts bis zu einem kleinen der Präcostalplatte benachbarten Plättchen. Seine Wirkungsweise ergibt sich aus seiner Ansatzstelle und seiner Richtung. Ohne Zweifel bringt er den Flügel aus der Ruhestellung in die Fluglage. An die hintere Hälfte der Wurzel heften sich vier Muskeln. Drei davon {Mv2 — 4) gehen dicht nebeneinander von vorn her an die weiche Falte, welche die Flügelbasis in eine costale und anale Hiüfte teilt. Wie man sich durch das Exj)eriment überzeugen kann, kehrt bei ihrer Kontraktion der Flügel nach Beendigung des Fluges in die Ruhelage zurück. Die merkwürdige Tatsache, daß dazu drei Muskeln nötig sind, findet vielleicht in dem beschränkten Raum ihre Erklärung; da zu einem Muskel der Platz nicht reicht, wird seine Masse in drei Portionen über die laterale Wand des Mesosternums verteilt. "Während die drei Retractoren vor dem Analpfeiler inserieren, 3.5* 542 Friedrich Stellwaag, setzt sich an dem ersten seiner Basis von hinten her anUegenden Chitinplättchen ein kleiner, sehr langer Muskel an, der zum hinteren Ast des Sternalgerüstes zieht (Mv^). Über seine Funktion kann man im Zweifel sein. Vielleicht darf man ihn als Antagonisten der drei Eetractoren ansprechen. Da beim Zurücklegen der Flügel der Anal- pfeiler, dem Zug der Retractoren nachgebend, umfallen könnte, ist der Muskel vielleicht dazu bestimmt, den Pfeiler in senkrechter Lage zu erhalten, so daß die Flügel auch in der Ruhe horizontal stehen bleiben. Die vier direkten Muskeln (Textfig. 5 ilfÄj — 4) des Hinterflügels sind ähnlich angeordnet wie am Vorderflügel. Aber während die Vorderflügelmuskeln sich über die breite Fläche des Mesosternums über- sichtlich verteilen, drängen sie sich in der kleinen lateralen Partie des Metasternums dicht zusammen. Unter dem umgeschlagenen Vorderrande des Metasternums ent- springend, zieht ein Vorziehmuskel [Mh-y) an eine verhärtete Stelle der vorderen Flügelwurzel. An der analen Basis des Hinterflügels liegen die Ver- hältnisse umgekehrt als am Vorder- flügel. Von vornher greift nur ein kleiner, an der lateralen Wand des schuppen F„ Scuteii.rfortsate; F„ hinterer Metastcrnums fixierter Muskcl (Mh.) Fortsatz des Metanotums; Mv^-^,, Vorder- flügelmuskeln; Ma, Retractor des Scutums; an das Analfeld, während zwei größere MÄi-4,Hinterf)ugeimuskein;3fi, Muskel des Muskchi, von denen der eine (Mh.) Chitinhebels; Mph, Mesophragnia; Mr, Re- tractor des Mcsophragmas; Msc, Retractor neben dem Vorgenannten, der andre des scuteiiums; Sc, Scuteiium; v, Rücken- iMJiA in der Vorderen Partie der schuppen; z, Insertionsstelle des Muskels iV/r; i—iv, Segmente. vierten Rückenschuppe entspringt, sich an einem weiter hinten von der Basis des Flügels nach innen vorragenden Fortsatz anheften. Sie wir- ken wohl in ähnlicher Weise als Retractoren wie am Vorderflügel. Für die Flügelbewegungen in der Horizontalebene sj)ielt sicher der Wurzelstift die Rolle einer Drehachse. Bei dem innigen Zusammen- hange der basalen Chitinteile ist es gar nicht anders denkbar, als daß der Flügel sich um den von den Scutalhaken bzw. dem angelhaken- artigen Zapfen des Metanotums umklammerten Stiel des Wurzelstiftes dreht. Gleichzeitig allerdings dreht sich wohl die Achse mit, da sie mit der Flügelwurzel verbunden ist. "■» Msc Textfig. 5. Direkte und kleinere indirekte Flugmiiskeln. Innenansicht der rechten Thoraxhälfte. Ver- größerung 12/1. a, vordere Spange des ster- nalen Stützgerüstes; £1-3, Beine; b, hintere SpangedessternalenStützgerüstes; d, Rücken- Studien über ilic Honigbiene. II. 15au dvs Fliifiappaniti-s der liienc. 543 Für die eigentlichen Flugbewegungen kommen nur die indirekten Muskeln in Frage. Obwohl an Zahl gering, sind sie außerordentlich mächtig entwickelt und füllen fast den ganzen Thoraxraum aus, so daß für die übrigen Organe kaum noch Platz bleibt. Abgesehen von einigen kleineren Muskelzügon find(m sich vier mächtige Muskelpakete, von denen das eine Paar vertikal, das andre longitudinal den Thorax durchsetzt (Taf. XX, Fig. 27, 28 Vm). Die Vertikal muskeln (Fig. 28 Vm) liegen in der größeren lateralen vorderen Partie des Mesothorax als zwei keilförmige, nach unten breit ausstrahlende Fasermassen, welche sich zwischen Bauch- und Rückenplatte ausspannen. Da das Mesonotum (Fig. 27 // d) viel weiter kopfwärts reicht, als das Mesosternum (Fig. 27 II v), verlaufen die Muskeln nicht senkrecht zwischen Ventral- und Dorsalwand, sondern schräg von vorn und oben nach unten und hinten. Dieser Verlauf gibt wichtige Aufschlüsse über ihre Wirkungsweise. Wenn diese beiden Muskeln sich kontrahieren, wird die vordere Hälfte des Scutums, die beweghch mit dem Prothorax verbunden ist (Fig. 27 / d), schräg nach hinten und unten gezogen. Sie folgt dem Muskelzug willig, weil der postsegmental-laterale Rand des Scutums, durch eine weiche Membran mit dem Scutellum vereinigt, sich schräg nach hinten und unten über die seitUche abgeflachte Partie des Scutel- lums schieben kann. Bei der innigen Verbindung des Scutums mit der Flügelbasis überträgt sich der Druck auf den Wurzelstift. Der Effekt ist zunächst eine Verschiebung desselben nach unten, der ein Ausschlag des frei vorstehenden Flügels nach oben folgt, weil ein Aus- weichen nach unten durch die Stemalkante verhindert wird. Infolge- dessen nähert sich die Spitze des sich aufrichtenden Wurzelstiftes der Sternalkante (Fig. IG Wst). Nun schaut aber weder der Wurzelstift senkrecht nach unten, noch erfolgt der Druck des Scutums in dieser Richtung, vielmehr zielen beide schräg nach hinten. Daher muß de- obere Schenkel des Wurzelstiftes, der an der Präcostalplatte hängt, diese Platte nach hinten herüber zerren (Fig. 16 Cpr). Dank der engen Verbindung der Costalader mit der Präcostalplatte wird tler Zug auf die distale Flügelpartie übertragen. Ihm kann jedoch nur die costale Flügelhälfte nachgeben, weil nur sie durch die im Wurzelstift endende Costalader an den motorischen Apparat angeschlossen ist. Sie dreht sich um nahezu OO'' nach oben und hinten, so daß man, wie im ersten Abschnitt geschildert wurde, bei Betrachtung der extremsten Hoch- stellung ihre Unterseite von vom überschauen kann. Das Analfeld, das beim Hochschnellen des Flügels als Anhängsel der Costalpartie 544 Friedrich Stelhvaag, selbstverständlich die Vertikalseh^vingungeIl mitmachen muß, wird durch die Drehbewegung nicht im geringsten irritiert, denn sie steht in keinem engeren funktionellen Zusammenhang mit dem Scutum und dem Wurzelstift. Gestützt auf den Analpfeiler bewahrt sie ihre ursprüngliche Lage. Der Flügel faltet sich daher der Länge nach in der membranösen Zone (Fig. 16 Mf,Mf{), indem sich die hintere Partie des Costalfeldes sternalwärts senkt. Die Folgen des Vorganges treten besonders deuthch an der Flügelwurzel zutage. Die Costalplatte schiebt, indem sie sich um den an der Analader articulierenden Fortsatz (x) etwas dreht, ihre anale Partie nach hinten und unten herunter, so daß ihr basales Ende in die tiefe Tasche (M/j ) hineinragt, welche die Flügel- wurzel spaltet. Diese Verschiebung wird jedoch erst durch den analen Abfall des Sternalbuckels ermöglicht. Verhefe die Stemalkante horizontal, so könnte sich das Costalfeld des Flügels niemals schief stellen. Den G-rad der Drehung, welche der Vorderflügel auf diese Weise ausführt, kann man sehr gut an seiner Stellung zur Tegula abschätzen, die unverrückbar an der seitlichen Wand des Scutums befestigt ist. Bei extremster Hochstellung dreht sich die Flügelwurzel (Textfig. 6 a Fv) so weit nach hin- ten, daß sie nur von einer kleinen analen Partie der Tegula (J) bedeckt wird. Den Verschiebungen des Wurzelstiftes nach hinten und unten stellt die innige Verbindung seiner Spitze mit dem Scutellarfortsatz scheinbar ein Hindernis entgegen. Derselbe wird aber durch einen vom Fortsatz breit an die seitliche Körper- wand ausstrahlenden Muskel (Textfig. 5 Msc) aus- geschaltet, der den Scutellarfortsatz nach unten Textfig. 6. l.agebeziehungen des Flu- ^^^ ^^^^^^ ^^^^^ gels ziir Tegula (punktiert) a, bei extremer Hochstel hing, b. bei extremer Tief Stellung. Vergrößerung 12/1 A, Analader; C, Co.stal Mit außerordentlich einfachen Mitteln wird also eine große und mannigfache Wirkung erreicht. Durch einen einzigen, kräftigen Ruck der ^er;cp Costaipiatte;Cpr, beiden Vertikal musk ein werden Hochstel- Pracostalplatte ; Fv, Flügel ; lungund Drehung des Vorderflügels veran- laßt. Am rechten und linken Flügel gehen diese Bewegungen durchaus synchron vor sich, weil die paarigen Muskeln nur durch Vermittlung einer einheithchen Platte auf den Wurzelstift wirken können. In genau derselben Weise wird der Hinterflügel gehoben und gedreht. Pf, Analpfeiler; J Tegula. Studien über die Honigbiene. II. Biui de-s Flucapparatcs der Biene. 545 Ein Muskelpaar (Fig. li) Mm) setzt sich jederseits an den hinteren Fortsatz (Fig. 11) Fo) des Metanotums an, um schräg nach hinten und unten an das sternale Endoskelet zu ziehen. Tnler seinem Einfhil.) geht der Wurzelstift schräg nacli hinten und unten. Der Effekt ist derselbe wie am Vorderflügel. Sobald die Kontraktion der großen mesosternalen Vertikalniuskeln nachläßt, geht das Scutum (Fig. 27 // d) wieder in die Höhe, teils dank seiner federnden Verbindung mit dem Scutellum (Fig. 27 Sc), teils dem Zuge der Muskehi (Fig. 27 Ma) folgend, welche seinen vor- deren Rand mit dem Prothorax verbinden. In demselben Moment treten die Longitudinalmuskeln (Fig. 29 u. 30 Lm) in Aktion, die rechts und Hnks vom Herzen (Fig. 29 //) und dorsal vom Darm (D) die mittlere Partie des Thorax ausfüllen. Sie strahlen sehr schräg von der mitt- leren verbreiterten Partie des Mesophragmas (Fig. 29 u. 30 Mph) an das Scutum, dessen ganze mediane Zone vom vorderen bis zum hinteren Rande (Fig. 30 // d) sie beanspruchen. Ahmt man an einem frisch getöteten Tier die Wirkungen der Longitudinalmuskehi durch einen Druck auf die vierte Rückenplatte oder nach ihrer Entfernung direkt auf das Mesophragma nach, so stoßen die lateralen Enden des Meso- phragmas (Fig. 21 Mph), die mit dem Scutellum ( Sc) fest verwachsen sind, den Scutellarfortsatz (F-^) samt dem an ihm befestigten Wurzel- stift in schräger Richtung nach vom und oben, so daß er sich wieder von der Sternalkante entfernt (Fig. 17 Wst). Derselbe schiebt mit seinem unteren Schenkel (Fig. 17 6) den hart unter der Costalplatte liegenden Chitinhaken (h) in die Höhe. Infolgedessen hebt sich die anale Partie der Costalplatte, so daß sich die gehöhlte Basis der Flügel über den Stemalbuckel nach außen rollend nach vorn herunter neigt. Da der distale Flügelteil dieser Bewegung folgen muß, senken sich die Vorderflügel nicht bloß, sondern stellen ihre Costalf lache schräg nach vorn lind unten. Betrachtet man den Vorderflügel bei extremer Tief Stellung (Fig. 17), nach vorsichtiger Entfernung des Mesonotums von hinten, so sieht man von seinen Basalteilen außer dem schief gestellten Wurzel- stift {Wst) und dem Chitinhaken (Ii) nur den Hinterrand der Costal- platte {Cp) und den steil aufgestellten Analpfeiler (Ff), weil die Flügel- wurzel nach vom überhängt. An der Tegula (Textfig. 66 T) ge- messen, ist der Drehungsausschlag so groß, daß die Costalkante des Flügels (C,Cpr) mit dem Vorderrand der Deckschu])i)e (T) fast in gleicher Linie steht. Vollkommen gleichzeitig mit dem Vorderflügel vollführt der Hinterflügel die gleichen Bewegungen. In demselben Moment, m 540 Friedrich Stellwaag, dem das Scutellum vorgeschoben wird, rückt auch das Metanotum in der gleichen Richtung vor. Dieses harmonische Zusammenarbeiten der beiden Dorsalplatten ist in der intersegmentalen Lage des Meso- phragmas begründet, welches sowohl am hinteren Rande des Mesor als auch am vorderen des Metathorax inseriert (Fig. 21 Mph). Der Muskelapparat für die Senkbewegungen ist also gegenüber den Hebe- muskeln wesentlich vereinfacht. Während für Vorder- und Hinter- flügel gesonderte Vertikalmuskeln vorhanden sind, genügt der Druck eines einzigen Muskelpaares^ um beide Flügel zugleich zu senken und zu drehen. Nach dem Erschlaffen der Longitudinalmuskeln ziehen zwei kleine Muskeln, welche, von einem unbedeutenden Fortsatz der vierten Rücken- schuppe hart über dem Hinterleibsstiel (Fig. 29 u. 30 IV d) entsprin- gend, seitlich ausstrahlen, das Mesophragma in die Ruhelage zurück. Ob ein winziger Muskel (Textfig. 5 M2), der sich zwischen dem vorderen Ast des Sternalgerüstes und einem kleinen am lateralen Mesophragma herunterhängenden Chitinhebel ausspannt (Textfig. 5 Mi), dazu dient, die vordere Partie des Mesophragmas zurück und herunterzuziehen, vermag ich nicht zu entscheiden. Möglicherweise wirkt er durch Ver- mittlung kleiner Chitinstückchen (Fig. 24 s) zusammen mit dem direkten Muskel MV5 (Textfig. 5), um den Analpfeiler aufrecht zu erhalten. Man hat sich die Wirkungsweise der Longitudinalmuskeln bisher anders vorgestellt. Da sie sich vorn an das bewegliche Scutum an- setzen, erschien als nächster Effekt ihrer Kontraktion nur eine Verschiebung des Scutums selbst denkbar. Man kam natürhch durch diese Annahme in Schwierigkeiten, denn dieselbe Platte, welche die Flügel hebt, sollte sie auch senken. In dem Bemühen, diesen Wider- spruch zu beseitigen, gelangte man zu ganz irrigen Vorstellungen über die Wirkung der Longitudinalmuskeln. Janet (6) z. B., der sich in jüngster Zeit mit demselben Problem beschäftigt hat, glaubte in der Elastizität des Chitins die Lösung gefunden zu haben. Wenn sich durch die Kontraktion der Longitudinalmuskeln die vorderen und hinteren Ränder des Mesonotums einander nähern, soll sich das Ge- wölbe des Scutums gegen den Rücken zu erhöhen und den , Seitenrand heben. Dadurch soll die Flügelwurzel nach aufwärts verlagert werden, so daß der Flügel nach unten ausschlägt. Obgleich diese Vorstellung verlockend klingt, ist sie nicht richtig, denn in Wirklichkeit kann sich das Scutum nicht in der Kraftrichtung der Longitudinalmuskeln bewegen. Nur das Mesophragma ist in dieser Richtung verschiebbar. Um das zu verstehen, muß man sich an die Studien über die Hunighieiic. II. Bau de« Flugupparate.s der Biene. 547 eigenartige Verbindung des Scutums mit den benachbarten Skelet- stücken erinnern. »Seitlich und vom durch Membranen an Scutelluin, Mesostemuin und Pronotum angelieftet, verwächst es in fler medianen Partie seines Hinterrandes fest mit dem Scutellum. Die in der Nach- barschaft dieser Verwachsungsnaht inserierenden Longitudinahnuskehi können daher keine Verlagerung des Scutums bewirken, zumal die feste Versteifung des Scutellums jedem Druck widersteht. Nur die untere imd vordere Partie des Mesonotums könnte dem Muskelzuge folgen, wenn ihm nicht die beiden Muskehi entgegenwirkten, welche den präsegmentalen Rand des Scutums mit dem Prothorax verbinden (Fig. 30 Ma). Sie scheinen zwar im Vergleich zu den Longitudinal- muskeln schwach entwickelt und ihrer Aufgabe als Antagonisten wenig gewachsen, aber man muß bedenken, daß sie nur die Wirkung der ventralen Fasern auszugleichen brauchen, da die dorsalen an der festliegenden analen Partie des Scutums einen Widerstand finden. Am Schlüsse meiner Untersuchung fasse ich die Resultate kurz zusammen. Ausgehend von der Beobachtung, daß durch einen Druck auf den Thorax der Flügel in vertikale und drehende Bewegungen versetzt werden kann, gelangte ich im Gegensatz zur bisherigen Auffassung zvL der Überzeugung, daß der Synchronismus beider Bewegungsformen nur in der Einheithchkeit des Antriebes, d. h. in der Muskelwirkung, Erklärung findet. Die eingehende morpho-physiologische Analyse des Flügelmechanismus hat den einwandfreien Nachweis gehefert, daß meine Ansicht richtig war. Alle Teile des Flugapparates sind in so wunderbarer Weise aneinander gefügt, daß ein Muskel- zug in vertikaler oder longitudinaler Richtung ausreicht, um alle komplizierten Bewegungen auszulösen, da er nur einen einzigen Angriffspunkt an der Flügelwurzel findet. Obgleich ich überzeugt bin, das Problem des Insektenfluges seiner Lösung etwas näher gebracht zu haben, darf man doch meine Befunde nicht ohne weiteres auf andre Insektengruppen übertragen. Soweit ich nach gelegentUchen Beobachtungen urteilen kann, unterhegt der Flugmechanismus selbst innerhalb der Insektenklasse großen Varia- tionen. Sie einer erneuten Untersuchung zu unterziehen, wäre eme lohnende und dankenswerte Aufgabe. Erlangen, 15. Dezember 190'.». 548 Friedrich Stellwaag, Literaturverzeichnis. 1. P. G. Amans, Essai sur le vol des insectes. Revue des scienc. naturelles. Montp. Paris, ser. 3. Tom. II. p. 469—490. 1883. 2. — Essai sur les organes du vol des Hymenopteres. Ibid. ser. 3. Tom. III. p. 485—522. 1884. 3. — Gomparaisons des organes du vol dans la serie animale. Des organes du vol chez les insectes. Annales des scienc. naturelles. Zool. ser. 6. Tom. XIX. 1885. 4. S. Chabbier, Essai sur le vol des insectes. Memoires du Museum d'histoire naturelle. Tom. XIII. Cah. 3, 4. 1822. Mir war nur der Auszug der drei Bände über den Flug der Insekten zugänglich in Meckels Archiv für Physiologie. Bd. VII. S. 588. 1822. 5. DiGGES, Der Bienenflug. Irish Bee Journal 1908. 6. Charles Janet, Notes sur les Fourmis et les Guepes. Extraits des comptes rendus des seances de l'academie des Sciences. 15. (Sur le mecanisme du vol chez les insectes.) 1899. 7. — Observations sur des Guepes. Ibid. 1903. 8. M. JuRiNE, Observations sur les alles des Hymenopteres. Memoire della reale Accademia d. sc. di Torino. (Recueil des Mem. de l'academie des Sciences de Turin.) Tom. XXIV. 1820. 9. H. Landois, Die Ton- und Stimmapparate der Insekten in anatomisch- physiologischer und akustischer Beziehung. Diese Zeitschr. Bd. XVH. 1867. 10. P. A. Latreille, De la formation des alles des insectes. Memoire sur divers sujets de l'histoire naturelle des insectes, de geografie ancienne et de Chronologie. Paris. Heft 10. 1819. 11. R. Lendenfeld, Beitrag zum Studium des Fluges der Insekten mit Hilfe der Momentphotographie. Biol. Gentralblatt XXIII. 1903. 12. C. LuKs, Über die Brustmuskulatur der Insekten. Jenaische Zeitschrift für Naturw. und Medizin. Bd. XVI. 1883. 13. M. E. J. Marey, Mem. sur le vol des insectes et des oiseaux. Amiales des sciences nat. Ser. 5, Zool. Tom. XII. 1869. 14. — Recherches sur le mecanisme du vol des insectes. Journal de l'anatomie et de la physiologie. 6 arniee. 1869. 15. P. Bachmetjew, Analytisch-statistische Untersuchungen über die Anzahl der Flügelhaken bei Bienen usw. Diese Zeitschr. Bd. LXLIV. S. 1^ 1909. Erklärung der Abbildungen, Gemeinsame Buchstabenbe zeich nun gen: A, Analader; as, vorderer Ast des sternalen Stütz- Af, Analfeld; gerüstes; a, oberer Schenkel des Wurzelstiftes; jÖi— s, Beine; Studien über dio Honigbiene. II. Bau des Flugapparate« der Biene. 549 bs, hinterer Ast des sternalen Stütz- gerüstes ; 60. Mesosternalbuckel; 63, Metast ernalbuckel; C, G!ostalader; Cf, Gostalfeld; Cp, Costalplatte ; Cpr, Präcostalplatte; c. Stiel des Wurzelstiftes; D, Darm ; d. Rückenschuppen; F, Sperrhöcker des Scutellums; Fh, Hinterflügelhäkchen ; Fli, o. Vorder- u. Hinterflügel; Fm, Flügehnal; Fl, Scutellarfortsatz ; F2, hinterer Fortsatz des Metanotums ; H, Herz; h, Qiitinhaken; he, Chitinhebel; K, Ghitinkamm des sternalen Stütz- gerüstes ; Z/m, Indirekter Longitudinalmuskel ; L, Li, Leistenförmige Versteifungen; M, Medialader des Mesostemums ; Ma, Muskel zwischen Scutuin und Prothorax; Mb, Membran; Mf Mfi, Membranfalte; Mph. Mewophragma; Mr, Retractor des Mesophragmas ; Pf, Analpfeiler; Pfi, Basalplatt« des Analpfeilers; S, vorderer Fortxsatz des Metanotums; Sh, Subcostalatler; Sc, Scutclluni ; Sf, Scutalhücker; Sh, Haken des Metanotums; Srrii, o, Submedialader; 8tf, Stielfortsatz; Si — 3, Stigmen; s, Chitinstück; T, Tegula; V, Bauchschuppen; Vm, Indirekter Vertikalmuskel; ir. Flügelwurzel; ]VsL Wurzelstift; x,y, besondere Stellen des Skelettes; /, //, ///. / V, Segmente. Tafel XIX. Die wichtigsten Flugstadien, aufgenommen an Drolmen mit Mikrosummar Leitz 80 mm. Vergr. 1/3. Fig. 1 — 5. Die Hauptphasen der Flügelbewegung, von vom gesehen. Fig. 6. Hochstellung von hinten gesehen. Fig. 7. Die gleiche Stellung von oben gesehen. Fig. 8. Extreme Hochstellung in Seitenansicht. Fig. 9. Extreme Tiefstellung in Seitenansicht. Fig. 10. Ruhelage von obca. Fig. 11. Fluglage von oben. Tafel XX. Fig. 12—19 und Fig. 21 — 30, Teilbilder von Drolmen, Fig. 20. Flügel von Xylocopu. Fig. 12. Linke Seitenansicht des Meso- und Metanotums. Vergr. 12 : 1. Fig. 13. Linke Seitenansicht des Meso- und Metastemums. Vergr. 12:1. Fig. 14. Linke laterale Partie des Metanotums. Vergr. 43 : 1. Fig. lö. Linker Hinterflügel bei extremer Hochstellung von hmten ge- sehen. Vergr. 43 : 1. Fig. 10. Linker Vorderflügel bei extremer Hochstellung von hinten ge sehen. Vergr. 43 : 1. Fig. 17. Linker Vorderflügel bei extremer Tiefstellung von hinten ge- sehen. Vergr. 43 : 1. 550 Friedrich Stellwaag, Studien über die Honigbiene. II. Bau des Flugapparates. Fig. 18. Verbindung des Wurzelstiftes mit Scutum und Scutellum (am Vorderflügel) schematisiert. Vergr. 21 : 1. Fig. 19. Verbindung des Wurzelstiftes mit dem Metanotum (am Hinter- flügel). Vergr. 21 : 1. Fig. 20. Basale Partie des linken Vorderflügels von Xylocopa. Vergr. 6:1. Fig. 21. Laterale Partie von Scutellum und Metanotum mit dem Meso- phragma. Vergr. 21 : 1. Fig. 22. Linker Vorder- und Hinterflügel. Vergr. 7:1. Fig. 23. Basale Hcälfte der beiden Flügel. Vergr. 10 : 1. Fig. 24. Wurzel des Vorder- und Hinterflügels. Vergr. 20 : 1. Fig. 25. Sternales Stützgerüst von hinten gesehen. Vergr. 6:1. Fig. 26. Dasselbe von oben gesehen. Vergr. 6:1. Fig. 27. Indirekter Vertikalmuskel im Tangentialschnitt. Vergr. 12 : 1. Fig. 28. Querschnitt durch den Mesothorax. Vergr. 12 : 1. Fig. 29. Schiefer Transversalschnitt durch den Thorax. Vergr. 12 ; 1. Fig. 30. Medianer Längsschnitt durch den Thorax. Vergr. 12 : 1. Beiträge zu einer Monographie der Nematodenspecies Ascaris felis und Ascaris canis. Von H. Glsuio. (Aus dem Zoologischen Institut in Marburg.) Mit 26 Figuren im Text. Die Verschiedenheit der äußeren Form der Ascaris aus Hund und Katze, die mir bei meinen an Nematoden angestellten Versuchen auf- fiel, gab Veranlassung zu einer vergleichenden Untersuchung beider Formen, deren Ergebnis im nachfolgenden niedergelegt ist, und die in mancher Beziehung Abweichendes von dem ergab, was bisher darüber veröffentlicht ist. Das Material für die nachfolgenden Untersuchungen stammte aus Katzen, denen ich sofort nach eingetretenem Tode die noch lebenden Würmer entnahm. Schwieriger war die Beschaffung des Materials aus Hunden. Die mir gütigst von den hiesigen Instituten zur Verfügung gestellten Hundeleichen enthielten — wahrscheinlich infolge Unter- ernährung — durch w^eg keine Parasiten. Erst durch die Liebens- würdigkeit der Herren Direktoren und Abtei lungs Vorsteher an den tierärzthchen Hochschulen zu Berlin, Hannover, Gießen und Stuttgart gelangte ich in den Besitz ausreichenden Materials. Nach den mir von dort gewordenen Mitteilungen ist das Vorkommen von Ascariden im Hunde nicht so häufig, als man nach dem Vorkommen in Katzen anzunehmen geneigt ist. Zu besonderem Dank aber bin ich dem Direktor des Museums für Naturkunde zu Berlin, Herrn Professor Dr. Brauer, verpfhchtet, der mir die Ascaridensamndung des Museums zur Durcharbeitung freundhchst zur Verfügimg stellte. Die in Frage stehenden Nematoden werden zum orsTfiimal 1684 von Redi genannt und abgebildet, als Lomhrichi Imufhi mit dem Vor- kommen in den Eingeweiden von Hund, Katze und Löwe. Der Name entspricht dem Lumbricus teres späterer Autoren. Aber noch Linn^ 552 Heinrich Glaue, führt nur Ascaris vermicularis und lumhricoides an. Erst den großen Helminthologen aus der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts bUeb es vorbehalten, Klarheit in die Kenntnis der Eingeweidewürmer zu bringen. GoEZE und Bloch stellten 1782 zuerst ein System für die Vermes intestinales auf ; ersterer führte die Ascariden unter den »unbewaffneten rundlichen Würmern« an, letzterer als Vermes intestinales teretes. Zeder, ein Schüler und Freund Goezes, gab 1803 der »Classe« der Rund- würmer den Namen Ascaris und benannte das Genus Ascaris als Fusaria. Wenige Jahre später 1808/1809 brauchte Rudolphi indessen die noch heute gebräuchhchen Bezeichnungen Nematoidea für die Ordnung der Rundwürmer und den Genusnamen Ascaris mit 55 Species in seiner Vermium intestinaham historia naturahs, die er auch in der 1819 erfolgten Ausgabe der Entozoorum species beibehielt, und worin er das Genus Ascaris mit 85 Species aufführte. Wenn ich noch hinzu- füge, daß außer den vorgenannten noch andre Helminthologen, wie Werner, Fröhlich, Schrank, Dujardin, Gmelin, Brugiere und DiESiNG ihre Aufmerksamkeit den Nematoden zugewendet haben, erscheint es nicht auffallend, daß dem hier behandelten Rundwurm im Laufe der Zeit 22 Namen i zugelegt wurden, was bei einem großen Teil der Schriftsteller ohne nähere Untersuchung nur nach dem Vorkommen in verschiedenen Tieren geschah, da man annahm, 1 Lumhricus canis Werner, 1782. Ascaris teres canis Göze, 1782. Ascaris teres felis Göze. 1782. Ascaris teres vulpis Göze, 1782. Ascaris caniculae Schrank, 1788. Ascaris cati Schrank. 1788. Ascaris felis Gmehn, 1789. Ascaris vulpis FröhUch, 1789. Ascaris triquetra Schrank, 1790. Ascaris tricuspidata Bruguiere, 1791. Ascaris Werneri Rudolphi, 1793. Fusaria Werneri Zeder, 1800. Fusaria mystax Zeder, 1800. Fusaria triquetra Zeder, 1800. Ascaris mystax Rudolphi, 1801. Ascaris marginata Rudoli^hi, 1801. Ascaris leptoptera Rudolphi. 1801 (pour le lion). Ascaris microptera Rudolphi, 1819 (pour le loup). Ascaris brachyoptera Rudolphi, 1819 (pour la genette). Ascaris alata Bellingham, 1839. Ascaris macroptera Diesing, 1851. Ascaris canis aurei Rudolphi, ?. Beiträge /.u einer \rt)iii>gr. der Nematodetispecies Ascaris feil« usw. 553 daß jedes Tier seine ihm eigentümlichen Parasiten beherberge. Selbst Bellingham hat noch 1830 unsn^r Ascnn'st den Namen »alata« bei- gelegt, da er sie für einen neugefiiiidonon Parasiten des Menschen hielt, obgleich ihm die Ähnhchkeit mit der Ascaris der Katze nicht unbekannt war. Wie ich bereits früher' mitgeteilt habe, hat man in neuerer und neuester Zeit die Ascaris aus Hund und Katze für identisch gehalten. Daß dies nicht der Fall ist, und äußere Verschiedenheiten dazu nötigen, beide auseinander zu halten, habe ich ebendort be- reits nachgewiesen. Wie die vorhegendo Arbeit zeigen soll, ist außer- dem noch eine Reihe anatomischer und histologischer Unterschiede vorhanden, welche die in der früheren Publikation vertretene Ansicht über die Verschiedenheit von Ascaris felis und Ascaris ccmis vollauf bestätigen. Übrigens hat man auch früher schon an der Identität der beiden Formen gezweifelt, so taten dies vor allem Goeze und Rudolphi 1800, die nach der Flügelform auf die Zugehörigkeit zu zwei verschiedenen Species schlössen 2. Die erste ausführliche Beschreibung des Hundespulwurms mit 1 Zoolog. Anz. Bd. XXXIII. Nr. 24/25. — Goeze, Erster Nachtrag. S. 46: »Anmerk. II. Diese drey Spulwürmer — Fuf\\. .j57 Fig. 2. Typisches Querschnittsbild der Seitenflügel bei ge- ringer Vergrößerung; zur Darstellung der l'lügel- ^ T-. , , leisten und der Verschiedenlieit der Querschnitts- der UlirClinieSSer .^^^^^^. ^ („ticula: //, Flügelleiste: /. Küllniasse (homo- gene Schicht). unmittelbar hinter dem After. Daliinter knickt das Schwänzende scharf ein und trägt auf jeder Seite ventral neben dov J^auchlinie zwei kk^ne PapilkMi, zwei weitere melir dorsalwärts. Die Sj)icub sind ],;iOnim lang, stark gekrümmt und k(")iuu'n h=s zur HiUfte ihrer Länge vor- gestreckt werden. Die C Gc- sclilechtsöffnung befindet sich etwas hinter dem Ende des ersten Körperviertels; die q^ ist vereinigt mit der stark ge- wulsteten Afteröffnung. Ascaris canis. Von unge- fähr gleicher Gestalt, nur etwas gedrungener, was beson- ders bei größeren Exemplaren ins Auge fällt. Die Länge des Q beträgt durchschnittlich 10—13 cm, bei dieser Länge 1,5 mm. Die Länge des rf liegt gew^öhnlich zwischen 5,5 und 6,5 cm bei etwa 1 — 1,3 mm Durchmesser. Zwei rf Exemplare aber fand ich unter meinem Ma- terial, die sich durch besondere Größe aus- zeichneten, sie waren 11,5 und 12,8 cm lang. Es entspricht dies auch den Befunden von Deffke, dem für seine Untersuchungen sehr reichhaltiges Material zur Verfügung stand. Er führt an: »Die Länge der Ascariden schwankte zwischen weiten Grenzen, durchschnittlich fand ich die ausgewachsenen Männchen 50— GOmni und die Weibchen 120-130 mm lang. Bei fünf Hunden jedoch hatten die Männchen eine Länge von 10-12 cm, die Weibchen von 20— 22 cm und einen Durchmesser von 2 bzw. 3 mm.« Das auffallendste aber war, daß ich diese besonders langen 36* Flg. .-{. Schema der iM.stunalen Schwanzpapillen. A>, Spiculn. 558 Heinrich Glavxe, Männchen in einem 7 Wochen alten Teckel fand, der unter schweren Krämpfen starb und dessen Mutter stark infiziert war. Nachdem ihm schon 2 Tage vor seinem Tode nach einer geringen Dosis Santonin fünf $ Ascariden von 10 und 11 cm Länge abge- gangen waren, fand ich bei der Sektion noch .24 Würmer, 10 q^ und 14 Q . Neben den beiden eben erwähnten größeren cf waren es solche von 5,3 — 6,5 cm; ein Q von 5,5 cm, die übrigen Q zwischen 10,1 und 12,8 cm. Die flügeiförmigen Leisten sind länger und schmäler als die von Ascaris felis, sie sind durchschnittlich 2,7 mm lang und 0,17 mm breit. Das Flächenbild beider Flügel ist von länglich ovaler oder lanzett- licher Gestalt (Fig. \ B). Es sei hierzu bemerkt, daß die in Fig. 1 A und 1 B gegebenen und nach der Natur gezeichneten Bilder ein mitt- leres Verhalten d. h. einen Typus der beiden Würmer darstellen. Das Schwanzende läuft ebenfalls konisch zu, ist aber dünner als das von Ascaris felis. Die Papillen des Schwanzes verlaufen in gleichmäßigeren Abständen von hinten nach vorn und sind anders geordnet. Hinter dem After liegen, wie aus Fig. 3 B ersichtlich ist, ventral an jeder Seite vier Papillen, die fünfte über den Spiculis. Außerdem liegen dorsal- wärts in der Schwanzspitze noch je drei kleinere Papillen. Vor dem After liegen wie bei Ascaris felis an jeder Seite der Bauchhnie ungefähr 30 Papillen; die Abstände zwischen den einzelnen sind aber weiter. Die Spicula haben nur die Hälfte der Länge der von Ascaris felis^ Die Ringelung der Cuticula ist, wie wir bei der Beschreibung der ein- zelnen Schichten noch genauer sehen werden, bei dieser Form enger als bei der vorerwähnten. Weitere bemerkenswerte Unterschiede sind am äußeren Körper nicht vorhanden. Ascaris felis lebt hauptsächlich im Duodenum, fast immer ver- gesellschaftet mit Taenia crassicollis. Einzelne Würmer kamen auch im. Jejunum vor, ein Exemplar fand ich im Cöcum, aus dem kurzen Processus vermiformis herausragend. Die Anzahl war sehr verschieden, von einem bis 39 Exemplaren. Stets überwiegen die Weibchen, zum Teil fanden sich nur solche vor. Unter 49 untersuchten Katzen hatten 14 keine Spulwürmer. Von dieser Zahl müssen aber fünf als unsicher ausgeschieden werden, die ich von hiesigen Instituten bekam und di3 ebensowenig wie die daher bezogenen Hunde Parasiten beherbergten, wie ich annehmen muß, infolge schlechter Ernährung. Es würden demnach mehr als 80 % aller Katzen mit Ascariden behaftet sein, zumal noch unter den neun parasitenfreien sich fünf im Alter von 2 Monaten befanden. Die Darmschleimhaut war je nach Beiträge zu eiiifi' .Afitiioj,'!'. di-i- Xcmatmlenspecies Ascaris felis usw. 55!) der Anzahl der vorliautleiieii A.scaridcii mehr cuh'r weniger stark ent- zündet. Für Ascaris canis gibt Deffke an: »Dieser Parasit wurde am häufigsten bei Doggen und Doggenbastarden, bei andern Hunderassen, besonders bei Pinschern und Möpsen, sehr viel seltener gefunden. Hunde unter 1 Jahr waren am häufigsten (41 %), alte relativ nur wenig und die volljährigen im mittleren Prozentsatz mit diesen Würmern besetzt. Die Häufigkeit des Vorkommens steigt mithin mit dem zu- nehmenden Gewichte, vermindert sich jedoch mit dem zunehmenden Alter der Hunde, deren Geschlecht auf das Vorkommen von Ascariden keinen Einfluß ausübt. Die meisten der mit diesem Parasiten be- hafteten Hunde befanden sich in schlechtem oder mittehnäßigem Er- nährungszustande. Ascaris nutrginata bewohnt hauptsächhch das Duodenum, findet sich jedoch, besonders wTnn diese Würmer in großer Anzahl vorhanden sind, im Anfangsteil des Jejunum oder in diesem ganzen Abschnitt des Dünndarmes, vereinzelt selbst im Magen, wo- selbst sie dann in der Portio pjdorica knäuelförmig zusammengerollt liegen. Die Anzahl derselben war großen Schwankungen unterworfen; bald waren nur wenige Exemplare, bald 50 bzw. 100, in einem Falle selbst 250 vorhanden. « Die Cuticula von Ascaris felis und Ascaris canis. Über die Cuticula von Ascaris mystax (meiner Ascaris felis und canis) Hegt außer einer kurzen Beschreibung von Leuckart eine Arbeit VAN BöMMELs vor. Letzterer hat außerdem die Cuticularbildung von Ascaris megalocephala und lurnbricoides beschrieben und dabei auf die Verschiedenheiten in dem Bau der Cuticula von Ascaris megalocephala unl Ascaris felis hingewiesen. Außerdem hat noch Toldt eine spe- ziellere Untersuchung der Cuticula von Ascaris megalocephala vorge- nommen, deren Resultate von K. C. Schneider bestätigt werden. Wie Toldt schon Abweichendes von der Darstellung van Bömmels ge- funden hat betreffs Ascaris megalocephala, so kann auch ich mich dessen Darstellung der Cuticula und Hypodermis von Ascaris felis nicht ganz anschließen. Die Angaben, die van Bö.m.mel über die Cuticula von Aticaris mystax macht, sind sehr kurz gehalten. Er stellt zunächst das Fehlen der inneren Rindenschicht, der Bänderschicht und einer Faserschicht fest und schildert dann hauptsächlich das Verhalten der homogenen Schicht. Diese wird nach ihm von Fasern so dicht durchsetzt, daß sie nur in bestimmten, scharf umgrenzten Partien ihre homogene 560 Heinrich Glaue. Beschaffenheit beibehält. Diese homogenen Bänder, die in regelmäßiger Weise an den beiden Seiten der Ringe (auf Längsschnitten) angeordnet sind, denkt er sich durch Verflechtungen und Anastomosen der Fasern der homoaenen Schicht entstanden, so daß die letztere dadurch in eine äußere und innere Fibrillenschicht zerfällt, zwischen denen beiden die homogenen Bänder liegen. Wenngfleich van Bommel hier die Verhältnisse nicht ganz erkannt hat, so hat er doch schon die in die homogene Schicht eingelagerten Bänder, durch die sich diese Schicht bei Ascaris felis von der von Ascaris megalocephala neben anderm unterscheidet, richtig gesehen. Dagegen entspricht es keineswegs den tatsächhchen Verhältnissen, wenn er weiterhin die homogene Schicht auf Querschnitten »in ihren peri- pheren und centralen Partien (äußere und innere Fibrillenschicht) entsprechend den quergetroffenen Fasern von Punkten durchsetzt findet, zwischen denen eine homogene Lage bleibt, in der man von Strecke zu Strecke Fäserchen sieht, nämUch an der Grenze zweier Ringe und in der Mitte zwischen denselben«. Ebensowenig kann ich mich damit einverstanden erklären, wenn VAN Bommel bei der Betrachtung der Flächenpräparate von Ascaris felis angibt, daß sowohl an den Grenzen der Ringe, wie in der Mitte zwischen zwei Ringen ein dichter, bei wechselnder Einstellung blei- bender Filz wahrgenommen wird, dagegen in den übrigen Partien zwei Lagen mehr längs verlaufender Fäserchen, die die homogenen Bänder zwischen sich fassen. Hier liegt, wie wir später sehen werden, zweifellos eine Verwechslung mit den Faserschichten vor. Auch die Fasern der beiden Faserschichten stehen in einem andern Winkel zueinander wie bei Ascaris megalocephala. Was schließlich VAN BöMMELs Bemerkung über das Verhalten der Basallamelle an- langt, so dürfte dies auf Material zurückzuführen sein, das infolge seiner Konservierung nicht ganz einwandfrei war. Bevor ich nun zu den anatomischen und histologischen Verschieden- heiten von Ascaris felis und canis übergehe, muß ich noch kurz die Arbeit Toldts berücksichtigen, da ich diese sehr genaue und eingehende Arbeit der Untersuchung der Cuticula beider Tiere zugrunde legen muß. Dabei möchte ich gleich einen tiefgehenden Unterschied zwischen Toldts und meinen Befunden vorwegnehmen. Toldt gibt ein sche- matisches Bild der Saftbahnen oder Gallertfäden, die die Cuticula von Ascaris megalocephala durchsetzen. Er gründet diese Ansicht auf seine an Quer- und Längsschnitten sowie Oberflächenbildern gemachten Beobachtungen. Beiträge zu einer .Mi>iu>gr. der Xeiiiatodeiispeoic.s Asearis felis usw. ')(] l Ich möchte es dahiiifrestellt sein lassen, ob es übcM-haupt njöglich ist, bei einer Dicke der Cuticuhi von 4.'J — 44 /', in der nocli (hizn acht Schichten übereinander gehigert sind, bei Oberflächenaufsicht durch Hoch- und Niedrigstellen des Ol)jekiivs absolut zuverlässige Bilder zu erlangen, wozu noch hinzuk-ointnt, daß man gewöhnlich nicht im- bedingt sicher ist, ob nicht Teile der Ilypodcrmis und selbst Muskel- fasern der Innenfläche anhaften. Es schien mir deshalb richtig, zur Erreichung desselben Zieles ein andres Verfahren einzuschlagen, das meines Erachtens zuverlässigere Bilder ergibt. Legt man parallel zur Längsachse des Tieres Längsschnitte, so ergeben Serien aus den sechs bis acht ersten Schnitten Oberflächenbilder. Auf den einzelnen Schnitten hat man nun an den Seiten infolge der Rundung des Tieres vollkommene Oberflächenbilder, in der Mitte wird man aber stets eine oder mehrere Schichten übereinander liegen haben, die nach den Seiten zu an Zahl zunehmen. Aus solchen Schnittserien ergeben sich dann die Verhält- nisse der Cuticula im Oberflächenbilde leicht und mit ziemlicher Sicher- heit. Was nun die Längsschnitte anbelangt, so sind diese als einwand- frei erst dann zu betrachten, wenn sie durch die Längsachse des Tieres gelegt sind oder doch nur wenig davon abweichen. Nur solche wurden zur Untersuchung der hierbei in Frage kommenden Verhältnisse ver- wandt. Alle Schnitte, welche vor oder hinter dieser Ebene hegen, ergeben falsche Bilder infolge der Rundung der CHiticula. Daß aber solche Schnitte von van Bommel und Toldt verwendet worden sind, scheint mir aus einer Äußerung Toldts^ hervorzugehen, in der er (S. 12) von einer Reflexerscheinung spricht: »wie sie ja am Rande, besonders an dicken Schnitten, oft zu beobachten ist«. Und weiter: »Manchmal sieht man allerdings ein zartes, fein granuhertes Häutchen, welches, wenn es sich von der Cuticula loslöst, wie diese gefurcht er- scheint. Das ist jedoch nur ein Kunstprodukt, welches bei der Kon- servierung zustande kommen dürlte. wenn das Tier vorher nicht ge- nügend gereinigt wurde.« Toldt zieht nun aus seinen Untersuchungen den Schluß: »daß die ganze C\iticula von einem System untereinander in Zusammeidiang stehender Bahnen durchzogen wird, die aus iler Subcuticula kommen, alle Schichten der Cuticula durchsetzen uncj Ausläufer an die Ober- fläche derselben senden, so daß zwischen der Subcuticula und der Außenwelt ein direkter Kontakt besteht«. Diesen Befmid Toldts, wie er hier ausgesprochen ist, kann ich im Gegensatz zu Goldschmidt durchaus bestätigen. Aber die weitere Entwicklung des Saftbahnen- 1 S. 555, Anm. 562 Heinrich Glaue, Systems, wie sie Toldt dann schildert, entspricht nicht den Verhält- nissen bei Ascaris felis und Ascaris canis, wie ich sie gefunden habe. Statt eines Saftbahnensystems, das in höchst komplizierter Weise in regelmäßig angeordneten Bögen das Gebilde der Cuticula durchzieht, habe ich ein an sich wohl auch sehr komphziertes System von Saft- bahnen gefunden, das aber stets aus einem Hauptkanal besteht, der seine Wurzeln in der Hypodermis hat und sich baumartig bis in die Außenschicht der Cuticula verzweigt und hier ausmündet. Auf welche Weise dies geschieht, darauf werde ich bei der Besprechung der ein- zelnen Schichten näher eingehen. Was nun die Bedeutung dieses Saftbahnensystems anlangt, so stimme ich mit Toldts^ Ansicht ganz überein. Es dient auch meiner Ansicht nach zur Erhaltung und Ernährung der Cuticula, » indem die Saftbahnen dieser wahrscheinlich Nahrungsstoffe aus der Matrix, der Subcuticula, zuführen, wodurch auch das Wachstum der C-uticula erklärt erscheint«. (S. 9). Daß es zum Aufsaugen von Nahrungsstoffen aus dem Darm dient, halte auch ich mit Toldt für ausgeschlossen. Denkbar wäre es auch, daß diese Saftbahnen einen Stoff ent- halten, der nicht nur die überaus alkalisch wirkenden Absonderungen des Dünndarmes neutralisiert und so den Parasiten den Aufenthalt im Dünndarm ermöglicht, sondern der sogar die Darmwände des Wirtes angreift. Es ist mir nämlich aufgefallen, daß lebende Ascariden, die vom Darminhalt gereinigt und in angewärmte physiologische Koch- salzlösung eingelegt wurden, eine trübe Flüssigkeit absonderten, die sich auch als eine Art Gerinnsel zeigt, wenn man die lebenden Tiere mit heißer Sublimatalkohollösung übergießt. Bringt man ferner die lebenden Würmer gereinigt in eine neutrale erwärmte Zuckerlösung, so reagiert bei Anwesenheit von etwa vier bis fünf Ascariden in einem Glas Zuckerwasser das letztere nach kurzer Zeit bereits sauer. Daß wir es hier mit einem Secret von schädigender Wirkung zu tun haben, könnte auch aus den Befunden der von mir untersuchten Katzen und Füchse hervorgehen, die auch von andrer Seite gemacht wurden. Der Darm von Katzen oder Füchsen, die Ascariden beherbergen, ist stets stark angegriffen, wie dies auch Deffke für Hunde angibt. »Die Schleimhaut der bewohnten Darmabschnitte ist stark geschwollen, höher gerötet und mit einem zähen Schleim, in welchem die Parasiten eingebettet liegen, überzogen. Oft sah ich auf der Schleimhaut kleine rundliche schwarzrote, dem Sitz der Parasiten entsprechende Punkte i"S. 555. Anm. Beiträge zu einer Jfonopr. der Xenmtdtlcnspeeies Asearis felis usw. 563 mit aufgeworfeneiii, \vall;irti<,eii Ranüe, sowie geschwürige Vertiefungen oder lange Gänge. Die Aseariden durrlidringen die Mucosa, selbst die Muscularis mucosae und Submucosa, reichen bis auf die Muscularis und erscheinen bei durchfallendem Licht als helle Flecke bzw. die Gänge als solche kreuzende Streifen. « Die betreffenden Secrete könnten für das Hervorrufen dieser Erscheinungen jedenfalls in Betracht kommen. Auch die von v. Lixstow, Leuckart, Railliet angegebenen giftigen Eigenschaften der Würmer, die sich beim Zerschneiden der Würmer bis- weilen in Nesselausschlag und Conjunctivitis der Untersuchenden äußern, weisen auf giftig wirkende Secrete der Aseariden hin, die möglicher- weise in der Cuticula enthalten sein könnten. (Kitt, Bd. II, S. 113.) Bau der Cuticula. ToLDT unterscheidet an der Cuticula \on Asearis megalocephala acht wohlgesonderte Schichten, die er als äußere und innere Rinden- schicht, homogene Schicht, Bänderschicht, äußere, mittlere und innere Faserschicht und Basalschicht mit der Grenzmembran benennt. Von diesen acht Schichten finden wir bei Asearis felis nur fibif vor, indem die innere Rindenschicht, die Bänderschicht und eine Faserschicht fehlen. Bei Asearis eanis fällt dagegen nur die innere Rindenscliicht imd die Bänderschicht fort. Neu tritt dagegen bei beiden Würmern eine in der homogenen Schicht liegende, später zu beschreibende Bänder- zone hinzu, die ich aber als »Bänderschicht« nicht besonders benennen möchte, um keine Verwechslung mit der von van Bommel und Toldt »Bänderschicht« genannten hervorzurufen, zumal eine Grenze nicht bemerkbar ist und die Bänder in der homogenen Schicht nur einge- lagert sind. Wie ich außerdem schon jetzt bemerken möchte, besitzt Asearis felis ein System von zwei Bändern, Asearis eanis dagegen nur ein solches mit einem Band. Die Dickenverhältnisse der einzelnen Schichten sind durchschnitt- lieh folgende : Asrnris felis Asearis eanis Durchmesser des Tieres 1,275 mm 1 ,425 mm Ganze Cuticula 0,0442 » 0,02()0 » Rindenschicht 0,00.")2 » 0,0026 » Homogene Schicht 0,0104 » 0,0078 » Äußere Faserschicht 0,0117 » 0,0052 .> Mittlere » 0,007s .. Innere 0,014;} » 0,0020 . Basalschicht 0,0020 » 0,000() > Subcuticula (Hypodermis) 0.0104 » 0,0052 > 564 Heinrich Glaue, So auffallend die große Verschiedenheit der vorstehenden Maße der einzelnen Schichten der Cuticula ist, daß die durchschnittlich größere Ascaris canis eine dünnere Cuticula besitzt als die kleinere Ascaris felis, wird dies doch, wie wir sogleich bei der Beschreibung der einzelnen Schichten sehen werden, durch deren eigenartiges Ver- halten vollauf bestätigt. Die Rinden Schicht zeigt an der Oberfläche eine Querringelung, die senkrecht zur Längsachse des Tieres verläuft und schon bei ge- ringer Vergrößerung deutlich erkennbar ist. Die Breite der einzehien Ringe entspricht der Breite der ganzen Cuticula mit allen ihren Schichten. Wir finden daher entsprechend der geringeren Breite der Cuticula von Ascaris canis bei diesem Tier auch eine geringere Breite A Fig. 4. Fig. 4 a. Flächenbikl der RiiKlenseliicM von gleich großen Exenipla- Flächenbild der Kindenschicht mit ren. Leitz Obj. 6. Oc. 3. Körnchenmassen protoplasmat i- scher Natur in den Furchen. Leitz Obj. 6. Komp.-Oc. 6. der einzelnen Ringe. Wie stark dies ins Auge fällt, kann man aus Fig. ^ A Vi. B. ersehen, die die Rindenschicht gleich großer Tiere unter gleicher Vergrößerung zeigen. Die Einkerbungen zwischen den einzelnen Ringen sind sehr tief und reichen bis in die homogene Schicht. In diese Einkerbungen oder circulären Furchen münden zweifellos die Saftbahnen, die die ganze Cuticula durchziehen. Es ist mir nun nicht gelungen, weder in gefärbten noch in ungefärbten Oberflächenpräparaten, die Ausmündungs- Beiträge zu einer ^Fonogr. der Neiiiatddcnsijecies Asearis felis ukw. 565 Öffnungen dieser Saftbahneii zu fiiKlcn. Daü sie aher latsjichlicli vor- handen sein müssen, geht daraus hervor, ihil.i ich (Miimal in den circu- lären Furchen vielfadi kleine Kr)rn(hen ijrotoplasiiialisclicr Natur fantl (Fig. 4 a), die ich für geronnenen Iidialt der Saftbahucn liaUen zu dürfen glaube, ila, wie eingangs schon erwähnt, Secretausscheidungen aus der Cuticula erfolgen. Dann aber konnte ich auf Längsschnitten die Endverzweigungen des Saftbahnensystems bis zu ihrer Einmündung in die circulären Furchen verfolgen. In Fig. 5 a haben wir einen Längs- bd ^ — I •'^ a ^^./1>i»^ Fig. 5. Fit:. Ort m\db zeigt das Ansinünden der Sal'tbahiien in eine Ringlureiie. In V'iii.öh ist eine der Kingfiirchen von Fig. 5 a in besonders starker Vergrößerung gezeichnet. Für Fig. 5 a Leitz 1/12 lioni. Imm. Oc. 2. bd, Bänder in der homogenen Schicht der Cuticula; r, Rindeuschifht ; /, Faser- schichten: h, homogene Schicht; sbc, Subcutioihi. schnitt durch die Cuticula von Asearis felis, der die Anordnung des Saftbahnensystems zeigt. Fig. 5 b ist die vergrößerte Wiedergabe einer einzelnen Ringfurche oder Einkerbung zwischen zwei Ringen, wohinein die End Verzweigungen des Saftbahnensystems münden. Van Bommel spricht von einer dünnen, äußerst stark lichtbrechen- den Zone an der äußeren Rindenschicht, eine Beobachtung, die er aller- dings nur an »ganz gelungenen Präparaten gemacht hat«. Toldt führt dies schon auf eine Reflexerscheinung zurück. Ich schheße mich dem an; man kann diese Erscheinung nämhch stets bei Längs- schnitten finden, die nicht durch die Längsachse oder möglichst nahe parallel dazu gelegt sind. Je weiter die Schnitte sich von der Längs- achse parallel entfernen, desto mehr hebt sich die lichtbrechende Zone infolge der Wölbung der Cuticula von der Rindenschicht ab bis zur Dicke der letzteren selbst. Die Außenfläche der Ringe erscheint, wie Fig. (5 c, d, c zeigt, bald konkav, bald konvex, bald eben. Dies dürfte jedoch von keiner Be- deutung und eine Folge der Konservierung sein. Die schon von Toldt und VAN Bommel erkannte Trapezform des Ringquerschnittes entsteht durch die V- oder U-förmigen Querschnitte der circulären Furche, die sich von außen nach innen verjüngt. Ebensowenig %vie Toldt, kann auch ich gelten lassen, daß die einzelnen Ringe übereinander i^fti ^/iw«!" ■ry^iiiirij'—ii^a^ii 1^^^ 566 Heinrich Glaue, greifen und jeder Ring mit seinem Anfang unter das Ende des vorderen Ringes geschoben ist, wie van Bommel meint. Es greifen die circulären Furchen tiefer als die Rindenschicht in die homogene Schicht ein, und den Grund jeder Furche bildet ein flacher Bogen, wie dies auch aus Fig. 5 h zu erkennen ist. Der Irrtum van Bömmels wird allerdings verständlich aus Präparaten, bei denen wahrscheinhch infolge einer Krümmung oder Kontraktion des Tieres die Oberkanten der Ring- furchen dicht zusammen- ^MM^^a^PMH^^"^ ■■ > ^r^^r rücken oder sich sogar über- einander schieben. Auf diese Weise entstehen Längsschnitt- bilder, wie sie in Fig. 6 a u. & dargestellt sind. Auf Flächen- präparaten sieht man bei Ascaris felis und Ascaris canis die Furchen der Rindenschicht »durch die Konturen ihrer Vorder- und Hinterränder abgegrenzt«, wie dies schon ^fl^Mi^MnaM^ e ToLDT vou Asccifis megalo- cephala angibt, und wie es ^^S- 6- aus Fig. 4 A und B ersieht- Verschiedene Formen der Einge der Rindenschicht i- i • im Längsschnitt. ^ICn ISt. Das von van Bommel bemerkte zarte, fein granuherte Häutchen, das auf der Cuticula Hegt und wie diese gefurcht erscheint, ist wie Toldt richtig bemerkt, eine Folge ungenügender Konservierung und erscheint dann, wenn diese erst längere Zeit nach dem Tode der Tiere erfolgt. Außer der Verschiedenheit in der Breite der Ringe, ist ein Unter- schied in der Rindenschicht bei Ascaris felis und Ascaris canis nicht vorhanden. Toldt 1 erklärt das Zustandekommen der oberflächhchen Ringe- lung der Cuticula durch »die Ringe der äußeren Rindenschicht, welche durch Substanz der inneren Rindenschicht mit den hier nebeneinander auslaufenden Gallertfäden in schmalen, gleichmäßigen Abständen (Furchen) auseinander gehalten werden. Die Furchen oder Spalten, wie sie die Autoren nennen, werden also durch Substanz der inneren Rindenschicht gebildet«. (Toldt, S. 19.) Nun existiert weder bei Ascaris felis noch bei Ascaris canis eine innere Rindenschicht. Die 1 S. 555. Anm. Beiträge zu eiiu-r Monom-. i'<^>' Xeiiiiitudenspecie.s Asenris felis usw. 507 Ringe bilden vielmehr eine feste Außenwand, in die die Furchen ein- geschnitten sind, tlaniit die Saftbahnen aut^niündeii können. Hier- durch läßt sich auch das sonderbare Verhalten der Furchen in den Seitenlinien leicht verstehen, für (Uis van Bommel jede Erkläiiing fehlt, und das Toldt auf das ähnliche Verhalten der Bänderschicht zurückführen möchte. Letztere fehlt aber ebenfalls bei Ascaris felis sowohl, wie bei Ascaris canis. Die circulären Furchen umziehen nun, wie van Bommel und Toldt richtig beobachtet haben, »die Cuticula rings in gleichmäßiger Anordnung, sind aber stets an den Seitenlinien unterbrochen, indem jede Furche nur einen Halbkreis beschreibt, da sie an den Seitenlinien neben dem Ende der entsprechenden Furche der andern Seite aufhört. Aber auch zwischen den Seitenhnien finden oft Unterbrechungen der Furchen statt, indem diese entweder plötzlich enden, oder zwei anfangs parallel verlaufende unter einem spitzen Winkel zusammen- treffen. Infolge dieser I Unterbrechungen der Furchen besteht an den Seitenlinien ein gewisser Zusammenhang der Ringe der äußeren Rinden- schicht untereinander bzw\ an manchen Stellen zwischen den Seiten- linien unter zwei Ringen« (van Bommel S. 195, Toldt^ S. 19). Der Zweck dieser Unterbrechungen der circulären Furchen der Cuticula stellt sich nun einerseits als eine Verstärkung der durch die Furchen etwas geschwächten Außenwand der Cuticula dar, hat aber ihre Hauptursache w^ahrscheinlich in der Fortführung der Flügelleisten in den Seitenlinien, auf die ich bei der Besprechung der Kopfflügel näher eingehen werde. Davon, daß ein ähnliches Gebilde auch in den Seitenlinien von Ascaris megalocephala vorhanden ist, finde ich bei Toldt nichts erwähnt; er hat es vielleicht als irrelevant für den Bau der CHiticula angesehen. Auch van Bommel, der diese Gebilde be- schreibt, gibt keine Erklärung für ihr Vorhandensein. Ich möchte jedenfalls meine Ansicht dahin aussprechen, daß sowohl die Unter- brechung der circulären Furchen in den Seitenhnien, wie diese später zu beschreibenden Gebilde in den letzteren eine Verstärkung und eine Art Schutz für die Seitenkanäle bilden. Wir kommen nun zur homogenen Schicht. Diese ist bei den hier zu beschreibenden beiden Nematoden außerordentlich schmal und beträgt bei Ascaris felis ungefähr die Hälfte, bei Ascaris canis ungefähr ein Drittel der gesamten Faserschichten, während ihre Breite bei Ascaris 7negalocepJiala fast gleich der Breite dieser letzteren ist. Dies ist aber nicht der Hauptunterschied, einen grundlegenden Unter- 1 S. 555, Anm. 568 Heinrich Glaue. schied bilden Bänder, die in bestimmter Weise angeordnet sind, und für die ich keine andre Erklärung gefunden habe, als daß sie zu einer Verstärkung der Cuticula dienen. Es finden sich nämhch am Anfang und Ende eines jeden Ringes bei Ascaris felis und in der Mitte jeden Ringes bei Ascaris canis (s. Fig. 7 .4 u. B) in die homogene Schicht eingelagerte dunkle ovale In- bd ,r ' ••1«©) -V «'!«*: " «»/;*■ ~i ■ i^.'A*-h bcj sein homogener Substanz, die auch schon van Bommel be- schreibt, der aber, wie oben erwähnt, angibt, daß diese Stellen durch Anastomosen und Verflechtungen von Fi- brillen in der homogenen Schicht entstehen. Meine Untersuchungen an Präjjaraten verschiedener Fär- bung lassen es als sicher er- scheinen, daß diese »ovalen Inseln« als Bänder zu be- trachten sind, die zur Ver- -p- ^ Stärkung der Cuticula dienen. Schematische Darstelhing der Einlagerung der Bänder Denn aUch bei Querschnitten in der homogenen Schicht, im Längsschnitt, l'ig. 7 a im (^[a 7 a) findet man in die Querschnitt, r, Rindenschicht; h, homogene Schicht; n i • i hd, Bänder der letzteren. homogeuc Schicht eingelagert eine sich mit Hämalaun oder Orcein dunkel färbende Schicht, deren Be- stimmung als die Cuticula verstärkende Bänder sich auch in den Flügeln erweist, wie später gezeigt werden wird. Hierdurch wird es auch erklärlich, daß bei den brei- ten Ringen von Ascaris felis zwei Bänder in der homogenen Schicht vorhanden sind, während zur Festigung der schmalen Ringe von Ascaris canis nur ein Band nötig ist. In der homogenen Schicht verästeln sich nun die Saftbahnen, die die Faser- schichten als Kanäle durchziehen, außer- ordentlich stark (s. Fig. 8) und senden ihre Ausläufer teils in die äußersten Teile der Rindenschicht, teils als Ausmündungen in die circulären Furchen (s. Fig. 5). "Wenn van Bommel angibt, daß diese Fig. 8. ])ie homogene Schicht in der Flächen- aufsicht. Ob.j. 1/12 hom. Inim. Konip- Oc. ('.. Beiträge zu einer ^foiio^r. der Xcinatodenspecics Ast-aris felis usw. .")(}!) Jiäiuler von einem Netzwerk feiner Fase rchoii innlüillt sind. '>die sie nach außen als äuÜere Fibrillenschiclit von der Rindensehiclit, nach innen als innere Fibrillenschiclit von der äußeren Faserschicht trennen«, ao liegt hier meines Erachtens, ein Beobachtungsfehler vor. Was er als die innere Fibiillenschicht bezeichnet, sind die ersten Verzweigungen der aus den Faserschichten kommenden Saftbahnkanäle; die äußere Fibrillenschiclit ist nichts andres als die weitere Verästelung des 8aftl)ahnensystems. Diese Bänder in der homogenen Schicht halte ich daher für einen Ersatz der » Bänderschicht « von Asairis megaloce/phala , die he'\ Ascaris felis, wie schon van Bommel festgestellt hat, und ebenso bei Ascaris canis fehlt. Auf die homogene Schicht folgen die Faserschichten. Der Aus- druck »Faserschichten« ist, wie wir gleich sehen werden, recht schlecht gewählt, und sie würden besser als »Lamellen-« oder als »Membranen- schichten « bezeichnet werden. Aber da der Name Faserschichten einmal in die Literatur eingeführt ist, habe ich ilin ebenfalls beibehalten; er w.rd. A A '-'^«^bs . r — bd hs h • , b5 Fig. 0. Qiierschnittsbilder der Ciiticiila. 1/12 liom. Imm. Komp.-Oc. 6. r, Rindeiiscliicht; 6rf, Bäiiderschiclit : h. homogene Schicht; «7. äußere Faserschiclit ; m/. mittlere Faserschicht; if, iiiiiere Faserschicht ; hg, IJasalscIiicht. i-ig. lU. l,aTii,'ssciiiiittc (liiTch die Cuticnla. hom. Imin. Komp.-Oc. 4. l/l:: wie schon Toldt angibt, verständlich aus Quei-schnittbildern, bei denen diese Schichten allerdings den Eindruck von Fasergebilden hervorrufen. Wir finden nun bei Ascaris felis zwei Faserschichten, bei Ascaris canis deren drei, die in Fig. 9 A u. B im Querschnitt und in Fig. lO.I u. ß 570 Heinrich Glaue, im Längsschnitt zur Darstellung gebracht werden. Äußerlich unter- scheiden sie sich dadurch schon voneinander, daß die Lamellen oder Membranen bei dem Spulwurm der Katze, entsprechend dem ganzen übrigen Bau der Cuticula, viel gröber und massiger strukturiert sind, als bei dem Spulwurm des Hundes. Wenn wir nun die beiden Faserschichten von Ascaris felis im Querschnittsbild (Fig. 9 A) näher betrachten, so müssen wir Schneider beistimmen, daß sie Membranen vorstellen, die von langgestreckten Spalten in gewisser Anordnung durchsetzt werden. Die Breite beider Schichten ist nur wenig verschieden, im allgemeinen ist die innere Schicht um ein Geringes breiter. Die beiden Schichten stehen nur durch die Gallertfäden des Saftbahnensystems in Verbindung, wie dies auf Querschnitten häufig zu sehen ist. Hier haben sich die beiden Schichten vielfach voneinander getrennt, und die Galiertfäden ragen als kurze Fortsätze zwischen den einzelnen Membranen hervor. Dem- nach liegen bei Ascaris felis — und ebenso steht es bei Ascaris canis — diese Verhältnisse anders als bei Ascaris megalocephala, wo, wie Toldt angibt, »sich die drei Faserschichten zusammen von der homogenen Schicht und der Bänderschicht ziemlich leicht lostrennen lassen, während der Zusammenhang untereinander fester zu sein scheint«. Aus Oberflächenbildern (Fig. 11 ^4) erkennt man, daß sich die beiden Schichten diagonal unter einem AVinkel von 73 ° kreuzen. Hier- durch kommt eine außerordentliche Verstärkung der Cuticula zustande, ohne daß das Saftbahnensystem in seinem Verlauf irgendwie beeinflußt wird. Dadurch, daß die Lamellen in den einzelnen Schichten in ziem- hch gleichen Abständen parallel zueinander angeordnet sind, die beiden Schichten selbst sich aber kreuzen, kommt eine Art Sieb zustande, dessen Öffnungen von den Gallertfäden ausgefüllt sind. Nun sind aber die beiden Schichten nicht fest miteinander verbunden, sondern stehen nur durch die Saftbahnen, wie vorher erwähnt, miteinander in Kontakt, so daß sie sich etwas aneinander verschieben können, wenn z. B. das Tier sich krümmt, wie ich dies aus Quer- und Längsschnitten entnehmen zu können glaube. Auf diese Weise werden auch die von den meinigen abweichenden Angaben van Bömmels, Toldts und andrer Autoren erklärhch, zumal diese ihre Beobachtungen an den drei Schichten der übrigen Ascariden anstellten, an denen sich die Ver- hältnisse noch komplizierter gestalten. Daß die Spalten eine Kitt- substanz darstellen, »durch welche die Fasern, welche die übrige Masse der Schichten ausmachen sollen, zusammengehalten werden«, wie VAN Bommel und andre meinen, hat schon Toldt als nicht zutreffend Beiträge zu einer Monocrr. der Xematodenspccies Ascaris felis usw. 571 nachgewiesen. Der Vorlaut der Safthaliiicn in den Fascrschicliten, wie ihn ilann aber Toldt' für .Isairis megalocephula entwickelt (S. 26), trifft für .iscaris feli^, und, wie ich gleich angeben möchte, auch für Ascaris canis nicht zu. In diesen l)eiden lassen sich, wie schon mehr- fach angegeben, die Saftbahnen von tler Hypodermis bis in die Rinden- schicht verfolgen, wo- bei sie die Faserschich- ten in fast gerader Linie passieren, während Toldt angibt : » es scheint nämlich , daß sie nicht in einer Ge- raden direkt alle drei Schichten durchsetzen, sondern daß sie zwi- schen zwei Schichten eine kurze Zeit annä- hernd parallel zur Längs- achse des Tieres laufen, so daß es den Eindruck macht, als müßten sie immer erst eine Spalte aufsuchen, und zwar gehen sie eine kurze Strecke zwischen der äußeren und mittleren Faserschicht nach vom, zwischen der mittleren und inneren nach rück- wärts und zwischen der inneren und der Basal- schicht wiederum nach vom «. Diese Angabe erscheint um so auf- fallender, als Toldt (in Übereinstimmung mit den auch von mir gemachten Erfahrungen) Icurz darauf sagt, er glaube, )>daß diese Gallertfäden die ganze Zwischensubstanz zwischen den Faserschichten ausmachen, und diese nur durch jene zusammen- 2mf. 1äF. 3iF. Fig. 11. Kiclitung der Faserschichten in der Flächenaiii>»iciit, sdicran- tisrli. 1 S. 555, Amn. Zeitsclirifr f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 37 572 Heinrich Glaue, gehalten werden«. Soviel ich aus meinen Präparaten entnehmen zu können glaube, muß wohl Toldts Angabe eine optische Täuschung zugrunde liegen, die auch mir anfangs Schwierigkeiten gemacht hat. Es verschieben sich nämUch die Faserschichten bei verschieden hoher Einstellung des Objektivs gegeneinander und geben dann allerdings Bilder von dem Verlauf der Saftbahnen in den Faserschichten, wie sie ToLDT^ in seiner Fig. 4 dargestellt hat. Das Verschieben der Schichten beim Drehen der Mikrometerschraube hat Toldt allerdings auch beobachtet, führt es aber auf andre Ursachen zurück. Es ist dabei immer in Betracht zu ziehen, daß die Verschieden- heit der Objekte eine Differenz der Auffassungen mit sich bringen kann, worauf ja auch vorher schon verschiedent- lich hingedeutet wurde. Mein Hauptaugenmerk war eben auf die von mir vor allen Dingen untersuchten Nematodenarten gerichtet, obwohl ich mich bemühte, einen Einblick auch in das Verhalten andrer Arten zu gewinnen und ich deshalb vergleichsweise besonders Ascaris megalocephala heranzog. Sehen wir nun die drei Faserschichten von Ascaris canis an (Fig. 9 B und 10 B), so hegen hier die Verhältnisse nicht anders, wenn sie auch durch die dazukommende dritte Schicht etwas komplizierter werden. Was die Dickenverhältnisse anbelangt, so ist die mittlere Schicht die dickste, die innere die dünnste, ebenso wie bei Ascaris megalocephala. Die Lamellen oder Membranen sind viel feiner und zierlicher als bei Ascaris felis. Besonders auffallend im Bau der La- mellen ist deren andersgearteter Verlauf im Vergleich zu dem der drei Schichten von Ascaris megalocephala. Denn ist bei letzterer der Verlauf der äußeren und inneren Lamellen parallel zueinander ge- richtet, so verläuft bei Ascaris canis die Richtung der Lamellen der mittleren und inneren Schicht senkrecht zueinander, während die Lamellen der äußeren Schicht unter dem gleichen Winkel wie bei Ascaris felis zu denen der mittleren Schicht stehen (s. Fig. 11 B). Abgesehen von dieser Verschiedenheit der Zahl und der Struktur der Faserschichten, ist das Verhalten des Saftbahnsystems bei Ascaris felis und Ascaris canis dasselbe. Was die Basalschicht anbetrifft, so ist auch bei ihr ein Unter- schied beider Nematoden zu verzeichnen, indem diese Schicht bei ihnen verschieden stark ist. Während sie nämlich bei Ascaris felis absolut dicker als bei Ascaris megalocephala und lumhricoides ist, beträgt sie bei Ascaris canis nur etwa ein Viertel davon. Eine Trennung in 1 S. 555, Anm. Beiträge zu oinor ^fonogr. der Xomatnclcnspecies Ascaris felis usw. 573 Basalschicht und Grrenzmenibraii, wio sie Toldt bei AscarLs megalo- cephaJn üofunden hat, ist bei Ascaris felis und canis niclit vorhanden; die Basalschicht erscheint hier als eine, sich niitHämalaun oder Orcein dunkel färbende, homogene Schicht, die von langgestreckten rundlichen oder ovalen hellgefärbten Gebilden (lurchsetzt ist, welch letztere wohl für nichts andres als ange- schnittene Gallertfäden an- .i^v |y ^ • | ^ ^ \/^ f 9f , | ^ p zusprechen sind, und die sich vk' M '^ '\ J^. '^ -^-^ ^ ^'\\ -r^ k ^ häufig bis in die Subcuticula J^Ä?? ' .V "'~\>r^ ^-^ verfolgen lassen. Besonders "•^^x-ai ,>»A/w«r^^l^ä^'v* sbc. auf Präparaten, bei denen sich die einzelnen Schichten ^^' , r* +■ 1 '1 (itierschnitt diirfh die Basalschicht ; die Subcuticula und der LutlCUla voneinander ^j^^ Basalschicht haben sich voneinander gelöst, if, in- getiennt haben wie dies '^^^e Faserschicht; b$, Basalschicht; sbc, Subcuticula. Fig. 12 zeigt, findet man stets an der Basalschicht zarte Verbindungsfasem, die sich nach der einen Seite in die innere Faserschicht hinziehen, nach der andern in die Hypodermis übergehen. Van Bommel gibt an, daß die Basallamelle an den Kreuzungspunkten der Faserschichten verdünnt sei. Dies muß aber nach den von mir erhaltenen Bildern wohl ein Kunstprodukt sein, denn man findet es bei Ascaris felis nur bei älterem Alkohol- material, bei Ascaris canis habe ich es aber niemals gefunden. Seitenflügel. (Fig. 12. -1 und B.) Über die Kopfflügel (Flügelfortsätze der Autoren) liegen Unter- suchungen von Leuckart, zur Strassen und van Bommel vor. Die Angaben, die wir bei Leuckart finden, lassen sich darauf zurückführen, daß er zu seinen Untersuchungen Katzen- und Hunde- spulwürmer, deren Identität er mit A. Schneider für sicher hielt, gleichermaßen verwendete. Dadurch werden schon seine Angaben über die Verschiedenheit der äußeren Flügelform verständHch, die ich schon früher mitgeteilt habe; dann findet er aber auch die Insertion der Flügel nicht bei allen Exemplaren übereinstimmend: »>AVenn auch im allgemeinen den Seitenlinien angehörend, rücken dieselben doch in der Regel mehr oder minder weit nach der Bauchfläche herab, wie man an dünnen Querschnitten mit Leichtigkeit erkennen kann«. Leuckart führt dies dann auf sekundäre Erscheinungen zurück, auf Kontraktionszustände und auf die Krümmung des Kopfes, wobei er einen Beweis für die Richtigkeit seiner Vermutung darin findet, »daß 37* 574 Heinrich Glaue, die ventrale Lage der Flügel namentlich bei solchen Exemplaren auf- fallend hervortritt, deren Kopfende hakenförmig gekrümmt oder, wie es nicht selten vorkommt, spiralig nach dem Bauche eingerollt ist, Flg. 13. Querschnitte durch die Seitenflügel. //, Flügelleiste; r, Eindenschicht ; b, Band; Jt, homogene Schicht; üf, äußere, mf, mittlere, if, innere Faserschicht; bs, Basalschicht. bei Exemplaren also, deren vordere Bauchmuskeln zweifellos in einem Zustande der Kontraktion begriffen sind«. Diese Beobachtungen Leuckarts sind vollkommen richtig, aber die Verschiedenheit seiner Beiträge zu oiiior Nfonopr. der Nematodenspeoics Ascaris felis usw. 575 Befuiule bei ein und tlerselben Species nach seiner Meinuiif,' findet seine einfache Erklärung in der Verschiedenheit des Katzen- und Hunde- spulwurms, die ihm sonderbarerweise entgangen ist. Denn in der Tat hegen die Insertionsstellen der FUigel bei Ascaris canis mehr ventral als bei Ascaris felis, wie auch gerade bei ersterer die hakenförmige Krümmung des Kopfes sehr scharf ausgeprägt ist. Wie aus der Schnitt- folge der Fig. 14 und 15 hervorgeht, bildet sich der Flügel bei unsern Fig. 14. Schematisclie Knt\vic-kluiig der Seitenflügel am Kopf bei Ascaris felis. Fig. 15. Dasselbe bei ABcariji raniK. beiden Ascariden an verschiedenen Stellen der rnterÜppen, Während bei Ascaris felis die die späteren Flügid andeutende Verdickung der Unterlippen in der äußersten Spitze auftritt (Fig. 14 a) und die Flügel- bildung dann (Fig. 14 b u. c) in der dorsalen Körperhälfte stattfindet, fmden wir die Verdickung der Unterlippen bei Ascaris canis seitlich an diesen (Fig. loa), und wie die Fig. 15 6u. c zeigen, geht dann die Flügelbildung in der ventralen Körperhälfte vor sich. Da die Kopf- flügel sich über den Seitenhnien erheben, so müssen diese letzteren natürhch am Kopf ebenfalls mehr ventralwärts gelegen sein, um dann erst in die Mitte der Körperseiten überzugehen. Dies ist in der Tat bei dem Hundespulwurm im Gegensatz zu dem der Katze der Fall. 576 Heinrich Glaue, Entsprechend diesem Verhalten der Seitenhnien am Kopf haben wir dann auch den gleichen Verlauf am Schwanzende. Hier liegen die Seitenlinien bei Ascaris canis etwas mehr ventral als bei Ascaris felis. Über den histologischen Bau der Kopfflügel sagt Leuckart: »daß dieselben eine Duplikatur der äußeren Cuticularbedeckungen darstellen, an deren Bildung die übrigen Gewebe, namentlich die Muskeln, keinen Anteil nehmen«. Er führt weiterhin aus, daß die Faserschichten unter den Flügeln ohne Unterbrechung fortlaufen, und daß das Gewebe, welches die Flügel bis auf das » Chitinband « ausfüllt, aus einer hyalinen Grundsubstanz besteht, welche von zahlreichen Fasern durchsetzt ist. Zu gleichen Ergebnissen haben auch zur Strassens Untersuchun- gen der Kopfflügel von Ascaris felis geführt. Auch er hat gefunden, daß sich, »die dicken Schichten der gekreuzten Fasersysteme samt der Subcuticula unverändert« unter den Kopfflügeln hin wegziehen, an deren Bildung sich »ausschheßhch Epidermis und Corium« be- teiligen. Es erscheint daher sehr auffallend, daß van Bommel, dem beide Arbeiten vorgelegen haben, im Gegensatz dazu die Behauptung auf- stellt: »die Hauptmasse des Flügelfortsatzes wird gebildet durch die sich enorm verdickende äußere Faser- und innere Fibrillenschicht, die im Flügelfortsatz selbst ihre Grenze gegeneinander verlieren; aus ihnen strahlen zahlreiche Fasern in den Fortsatz aus, die einander zum Teil in der Mittellinie begegnen und miteinander in Verbindung treten «. Denn Leuckart sowohl wie zur Strassen haben richtig beobachtet, daß die Faserschichten — und zwar bei Ascaris felis wie bei Ascaris canis — an der Bildung des Flügelfortsatzes überhaupt keinen Anteil nehmen, sondern sich unverändert darunter hinziehen, während der Rand des Flügels, wie dies die Fig. \Q A u. B deuthch erkennen lassen, die Rindenschicht in derselben Weise zeigt, wie die übrige Cuticula. Es ist also nur die homogene Schicht, welche den Flügel erfüllt. Dies ergibt sich auch ohne weiteres schon daraus, daß sowohl auf Quer- wie auf Längsschnitten bei beiden Species diese Masse, welche die Flügel ausfüllt, sich in keiner Weise von der homogenen Schicht an irgend einer andern Stelle der Cuticula auf entsprechenden Schnitten unterscheidet. Nicht nur das Saftbahnensystem ist gleichartig aus- gebildet, sondern auch die in die homogene Schicht eingelagerten Bänder — bei Ascaris felis zwei und bei Ascaris canis eins — finden vnt in den Flügeln wieder. In dieser homogenen Schicht liegt nun aber noch ein besonderes Beiträge zu einer ]\r()nogr. der Nemutodcnspecies Ascaris felis usw. 577 Gebilde, das von Leuckart als Cliitiiiband, von vax Bommel als Flügclleiste bezeichnet wird. In meiner früheren Mitteihmg habe ich es Chitinleiste genannt. Nach den rntersuchungen, die Herr Professor Rupp so freundlieli war, für niicii anzustellen, läßt sich jedoch in der Cuticula der Ascariden Chitin überhaupt nicht nachweisen, dadurch wird also Leuckarts und meine bisherige Benennung hin- fällig, und ich werde dies Gebilde mit van Bommel Flügelleiste nennen, eine Bezeichnung, die um so zutreffender ist, als dies Gebilde außer- halb des Flügelbereichs in den Seiteidinien als eine flügeiförmige Leiste Fig. 16. Längsschnitte durch die SeitenflÜRel. 1/12 hom. Imm. Oc. 1. weiter die Cuticula durchzieht, wo sie über der äußeren Faserschicht in die homogene Schicht eingebettet ist. Aus letzterer Tatsache nun ergibt sich ohne weiteres, daß auch in den Flügeln selber die äußere Faserschicht keinen Anteil an dem Aufbau der Flügelleiste haben kann. Die Seitenflügel beginnen unmittelbar an der Vereinigungsstelle der Lippen am Kopfe, und zwar an der Oberkante der Unterlippen. Auf Serienquerschnitten des Kopfes sieht man an der Stelle, wo sich die drei Lippen vereinigt haben, eine leichte Schwellung und darin auch schon die Flügelleiste in derselben AVeise, wie sie sich hinter den Flügehi in den Seitenhnien wiederfindet (Fig. 14 u. 15). Verfolgt man die Schnitte weiter, so nimmt der Kojjfflügel sehr bald seine spezielle Form an, die beiden Flügel der Flügelleiste schließen sich zusammen, wobei sie sich nach innen zu verdicken und so ihre charak- teristische Schwalbenschwanz- oder pfeilspitzenförmige Gestalt an- nehmen, in der Mitte bleibt eine feine Naht bestehen. Sie treten dabei mit keiner der Schichten der Cuticula in Verbindung, sondern bleiben selbständig, umgeben von zahllosen Fäserchen oder Kanälen des Saft- bahnensystems, welch letzteres in den Kopfflügeln wohl liauptsächHch den Zweck verfolgt, diese möglichst beweglich zu erhalten. Erst in 578 Heinrich Glaue, \^ Verbindung mit diesem Fasersystem machen die Flügelleisten die Kopfflügel, wie Leuckart sagt, zu einer Art Pflugschar, durch deren Hilfe die Würmer den Darminhalt ihrer Wirte mit Leichtigkeit und Geschick durchsetzen. Während nun bei den lanzettlichen Flügeln von Ascaris canis der Übergang nach hinten in derselben Weise erfolgt, wie der nach vorn, liegt bei Ascaris felis eine kleine Verschiedenheit vor, die natur- gemäß durch die Form der Flügel bedingt wird. Auch hier kann ich VAN Bommel nur zum Teil beistimmen. Wenn er angibt, daß das Übergehen des Flügelfortsatzes in die Körperoberfläche am vorderen und hinteren Ende in gleicher Weise erfolgt, so trifft dies wohl für Ascaris canis zu, nicht aber für Ascaris felis. Auf Serienquerschnitten kann man den Beginn des Flügelfortsatzes bei beiden Species nicht voneinander unter- scheiden. Am unteren Ende aber entstehen durch den anders geformten Flügel von Ascaris felis Querschnittbilder, wie sie VAN Bommel in den Fig. 12 und 13 seiner Arbeit gibt, und die in natürlicher Weise dem Übergang der Flügelleisten in die Seitenhnien entsprechen. Über den letz- teren erhebt sich beim Katzenspulwurm eine sehr kleine papillenartige Erhebung, in der sich die ebenfalls sehr kleine Flügel- leiste fortsetzt, im Gegensatz zu Ascaris canis, wo sich die Flügelleiste in der homo- genen Schicht über den Seitenlinien sehr deutlich absetzt, besonders auf Querschnitten, die mit einem Gemisch von Methylenblau und Auramin gefärbt sind (Fig. 17 .-1 u. B). Es wäre nun zum Schluß noch die Fig. 14: in der Arbeit van Böm- mels zu erwähnen. Als ich die Flügelleisten in den Seitenhnien zum erstenmal sah, geschah dies in der gleichen Weise, wie dies die van BöMMELsche Zeichnung darstellt. Dasselbe geschieht auch, wenn man nach längerer Zeit derartige Schnitte, deren Färbung nicht intensiv genug ist, wieder einmal ansieht. Man hat dann jedesmal den Ein- druck, als ob die Cuticula in der Seitenlinie unterbrochen und dieser Einschnitt von deutlich ausgeprägten Rändern eingefaßt wäre. Hier liegt aber eine optische Täuschung vor, der anscheinend van Bommel zum Opfer gefallen ist. Es sind in Wirklichkeit die Konturen der unter der Rindenschicht hinziehenden Flügelleisten, die diesen Eindruck erwecken. A B Fig. 17. Flügelleisten in den Seitenlinien. Beiträge zu eiiioi- >r()iu>gr. der Nematodenspecies Ascaris felis usw. 579 Die Spicula. (Fig. 18—24.-1 iiiul B.) Zu den morpho- logischen Verschie- denheiten von Asca- ris felis und Ascaris canis tritt weiter die voneinander abwei- chende Gestalt der Spicula hinzu. Die Spicula der -^ Nematoden w^eichen bei den einzelnen Gattungen und Arten ziemlich stark von- einander ab, indem bald nur ein Spicu- lum wie bei Oxyuris und bei einigen Holo- myariern, bald deren zwei vorhanden sind, wobei diese wieder entweder gleichlang wie hei Ascaris, Stron- gylus usw. oder von ungleicher Länge sind, wie bei den Gattungen Heterakis, Filaria und andern. Einzelnen Gattungen wie Trichina, Gordius und Dermatoxijs feh- len die Spicula gänz- Hch. Wie groß selbst innerhalb einzelner Gattungen die Diffe- renzen im morpho- logischen Bau der Spi- ... Ol a„: „ '=' . . Querschnitte durch das Schwänzende mit den .Hpicuh». »p, Spicn- Cula sind, ergibt eine j,,^. ^^ Ductus ejaculntorius ed, Endd.arni; bin, Bur.salmuskel ; Gegenüberstellung ' ' »^"- ^'^''^"^ «^^ »p"^"'""'- 580 Heinrich Glaue, seh der Spicula unsrer beiden Ascariden. Wie wir aus den Querschnitten in Fig. 18 A und B ersehen, hegen die Spicula dorsal und zu beiden Seiten des Enddarmes, dessen äußere Form dadurch insofern etwas verändert wird, als er nicht mehr seine im Querschnitt kreisrunde Gestalt behält, sondern dorsal an beiden Seiten eingezogen erscheint mid die dadurch gebildete Spitze zwischen die beiden Spiculataschen schiebt. Im Längsschnitt (Fig. 19) hegen die Spicula dorsal vom Enddarm, wäh- rend der Ductus ejaculato- rius ventral von diesem hegt. Die Spicula sind von einer Tasche oder Scheide umgeben, die durch eine Ausstülpung des Enddarmes an dessen Mündung in die Cloake gebildet wird. Diese Scheide ist von unregel- mäßigem Querschnitt, der Form des zugehörigen Spicu- lums in etwas angepaßt und von sehr muskulösem Bau. An jede Scheide greifen von vorn her zwei Retractoren an, von der Schwanzspitze aus mehrere Protractoren. Sind die Spicula außer Gebrauch, so hegen sie im Körper zurück- gezogen, beim Gebrauch können sie bis zur Hälfte ihrer Länge aus- gestreckt werden. Sie sind sichelförmig gebogen, und zwar bei Ascaris felis stärker als beim Hundespulwurm.. Ihre Gesamtlänge beträgt bei ersterer ungefähr das Doppelte der Länge der letzteren und ist, wie schon eingangs erwähnt, im Durchschnitt bei ersterer 1,30 mm, bei letzterer 0,70 mm. An ihrer Basis sind die Spicula ausgehöhlt (Fig. 20 A u. B) und mit dem Boden der Scheide verwachsen; an dieser Stelle greifen zwei starke Muskeln an, die vorher genannten Retractoren, während die Protractoren an der Außenwand der Scheide inserieren. Ihrer Herkunft nach sind die Spicula wohl in letzter Instanz auf die cuticulare Auskleidung des Enddarmes zurückzuführen, indem von diesem aus die Tasche durch Ausstülpung entsteht, doch können hier- über nur entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen Auskunft geben. Fig. 19. Längsschnitt durch das Schwanzende, c, f'Ioake; d, Darm: de, Ductus ejaculatorius; ed, Enddarm; seh. Scheide; rm, Eetractormuskel ; sp, Spiculum. Beiträge zu einer Monogr. der Nematodenspecies Ascnris felis usw. 581 Die Spicula unsrov Ix-idcn Arten sind dudurcli von denen von Ascoris megalocephala unterschieden, daß sie nicht ein bloß cyhndcr- oder stäbchenförmiges Gebilde sind, sondern daß sie an dem cvhnder- förmigen Teil, den ich mit Leuckart als Schaft bezeichnen möchte, Lamellen oder Flügel tragen, die durch ein Verbindungsstück mit dem \ A seh B Isch Spr Fig. 20. Längsschnitt diircti die Basis des Spiculum. rm, Retractorinuskel ; Isch, Lumen der Scheide; seh, Seheide; sp, Spiculum. Leitz Obj. 7. Oc. 7. Schaft zusammenhängen. Die Verschiedenheit dieser Teile erkennt man besonders gut auf Querschnitten, Fig. 21 a und 22 a, wo sie bei der Färbung ein eigentümhches Verhalten zeigen, das bei den ver- schiedensten zur Verwendung kommenden Farben stets dasselbe ist. Es treten nämhch immer drei scharf abgegrenzte Tönungen auf, und zwar färben sich am dunkelsten die Flügel der Spicula, am hellsten oder eigentlich gar nicht der in der Mitte hegende stark lichtbrechende Schaft. Zwischen den Flügeln und dem Schaft und um diesen selbst herum Hegt das Verbindungsstück, das sich schwächer färbt als die Flügel. Daß wir es hier tatsächlich mit drei verschiedenen Teilen zu tmi haben, geht auch aus dem Aufbau des Spiculums hervor, wie es in Fig. 23 A für Ascaris felis und in der Fig. 23 B für Ascaris canis zur Darstellung kommt. Fig. 23 a zeigt einen Querschnitt, der durch die ausgehöhlte Basis des Spiculums gelegt ist. Hier wie auch in dem folgenden Querschnitt in Fig. 23 h erkennen wir, daß das Spiculum bei unsern beiden Ascariden zuerst cyhnderförmig ist und erst dann seine charakteristische Gestalt erhält. In der zuerst geschlossenen Spiculumwand, die den Schaft umgibt, entsteht bei Ascaris canis ein Einschnitt, der sich alhnähUch vertieft, während der Schaft nach der 582 Heinrich Glaue. entgegengesetzten Seite der Wand rückt und um ihn herum das Ver- bindungsstück entsteht {Fig. 23 B Ci, d^, Ci). Bei Ascaris felis erfolgt der Aulbau in etwas andrer Weise, indem hier das Spiculuni unmittelbar über der Basis an der nach dem Darm -spF sch Isch '-seh t. a a Fig. 21. Fig. 22. rig. 21 a. Querschnitt durch Seheide und Spicuhim von Ascaris felis, ax, Acli.se; vh, Verbin- dungsstück; spf, Spicuhimflügel; seh. Scheidenwand; Isch, Lumen der Scheide. Fig. 21 &. Spicu- him in der Totalansicht. — Fig. 22a und h. Dasselbe für Ascaris canis. ZU gelegenen Seite bereits eingeschnitten ist (Fig. 20 .4). Die beiden Flügel verändern bald ihre Größe zueinander, und der kleinere wird OQ B Fig. 23. A, Aufbau des Spiculuni liei Ascaris jcUs. Obj. 7. ()c. 1. B, Aufbau des Spiculum bei Ascaris canis. Obj. 7. Oc. 1. von dem größeren überdeckt, wie dies die Fig. 23 A c—d zeigen. Auch hier ist der Schaft an der Basis ausgehöhlt, und die gleichen Muskeln Boitriijio zu oiiior ^ronoyr. der Noinatodenspcoies Ascaris felis usw. 583 wie bei Ascaris setzen sicli an ilie Scliciilciiwaml an. Di»- bei dem Katzeiispulwurm dureh (""bereiiuuKhM-iiri'ifen der beiden Flüf^el ge- bildete Rinne wird durch eine EinstUl|)Uii 0,0378 » 0,0297 » 0,0180 )> 0.0297 » 584 Heinrich Glaue. Von den hier dargestellten Spiculis zeigen Fig. 21 6 und 22 b das Vorder- ende in vergrößertem Maßstabe. Abgesehen davon, daß, wie schon bemerkt, die Spicula von Äscaris felis stärker gekrümmt sind als die von Ascaris canis, erscheinen die Spicula der ersteren fast doppelt so breit als die der letzteren, indem unter dem deutlich er- kennbaren Schaft des Spiculums der größere Flügel wie die Fahne einer Vogelfeder zu sehen ist. Bei Äscaris canis dagegen er- scheinen Schaft und Flügel des Spiculum als ein Ganzes, da eben beide Flügel gleich lang sind und nur halb so breit wie der größere Flügel von Ascaris felis. Die Angabe Leuckarts, daß die stäbchenförmigen Spi- cula, wie die von Ascaris lumhri- coides, ein abgerundetes und geschlossenes Ende haben, wäh- rend die Exemplare mit Seiten- flügeln an ihrem Ende stets eine Bruchstelle erkennen lassen, ist wohl auf mangelhaftes Material zurückzuführen. Wie die Fig. 21 b und 22 b zeigen, laufen die Spicula von Ascaris felis und Ascaris canis stets glatt und nadelspitz aus. Was nun den Zweck der Spicula anlangt, so wissen wir darüber noch nichts sicheres, sondern wir sind nur auf Vermutungen ange- wiesen, die ich aber hier doch nicht unausgesprochen lassen möchte. Einmal können wir darin Reizorgane sehen; dafür würde sprechen, daß wir bei einigen Nematoden nur ein Spiculum finden. Weiter könnten sie bei den mit zwei gleichen stäbchenförmigen Spiculis ver- sehenen Nematoden dazu dienen, die Vulva aufzusperren, um so eine mög hellst enge Verbindung zwischen Ductus ejaculatorius und Vulva herzustellen. Femer ist aber auch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß sie zum Auffangen und Überleiten des Spermas benutzt werden, ähnlich wie wir es bei den G-onopoden der Crustaceen finden. Hierfür würde besonders ihr rinnenförmiger Bau und ihre Lage beim Gebrauch unterhalb des Ductus ejaculatorius in Betracht zu ziehen sein. Den Fig. 24. Spicula in ausgestrecktem Zustande bei gleich großen Tieren beider Species. Obj. 3. Oc. 1. Beiträge zu einer Mono>ir. der Nematodenspeeie.s A.scaii.H felis usw. 585 letzteren Zweck köniitoii schließlicli aurli die mit zwei gleichen stäh- chenförmigen Spiculis versehenen Nematoden durch Zusammenpressen derselben erreichen. Am schwierigsten bleibt natürlicli die Deutung beim Vorhandensein von zwei ungleichen Spiculis. Schließlich liegt ja bei der Verschiedenheit der Spicula bei den einzelnen S[)ecies kein Grund vor. den gleichen Zweck bei allen anzunehmen. AVenn wir nun die Spicula von Ascaris felis und Ascaris canis näher betrachten, so dürfte es mehr als wahrscheinhch sein, daß der Bau der Spicula auf einen bestimmten Zweck hinweist. So scheint vor allem aus der sich durch die eigenartige Färbung ergebenden ver- schiedenartigen Zusammensetzung hervorzugehen, daß die Flügel der Spicula beweghch sind. Als Achse wäre dann der wahrscheinhch aus Chitin bestehende Schaft zu betrachten, während das Verbindungs- stück eine elastische Membran darstellen würde, die als eine Art von Scharnier für den Flügel dient. Dadurch würden aber die Spicula tatsächlich imstande sein, als Samenrinne dienen zu können, während die scharfe Spitze gleichzeitig als Reizorgan Verwendung finden würde. In dieser Ansicht werde ich noch dadurch bestärkt, daß bei Ascaris felis, wo wir zwei verschieden lange Flügel haben, der längere der Medianebene zugekehrt ist, da bei der Lage der Spicula zum Darm nur so aus beiden SpicuUs eine Rinne gebildet werden kann. Wären die beiden kleineren der Medianebene zunächst gelegen, so würde zwischen beiden Spiculis ein Zwischenraum bleiben, da der Abstand zwischen beiden größer ist, als die Länge der beiden kleinen Flügel. Subcuticula (Hypodermis) und Seitenfelder, Unmittelbar vor Abschluß dieser Ar))eit ersi-liion Abschnitt IV und V von Martixis eingehender Arbeit »Über Subcuticula und Seiten- felder einiger Nematoden«, so daß ich Gelegenheit hatte, seine Be- funde mit den meinigen zu vergleichen. Hierbei konnte ich feststellen, daß unsre Resultate und Anschauungen sich fast durchweg decken. Nur auf einen Punkt muß ich dabei hinweisen. Martini führt die beiden von mir behandelten Nematoden noch als Ascaris mysUtx an und hat zu seinen Untersuchungen anscheinend Ascariden aus Katze und Hund verwendet. Den Grund für meine Annahme bietet die Tat- sache, daß Martini »von etwa 6cm langen Exemplaren«, die ihm zur Untersuchung zur Verfügung standen, und von »größten Exem- plaren von über 17cm Länge« aus dem hygienischen Institut zu Rostock spricht. Erstere halte ich entsprechend den von mir fest- gestellten Maßen für Exemplare meiner Ascaris felis, letztere für solche 586 Heinrich Glaue, von Ascaris canis. Eine weitere Bestätigung dieser Annahme finde ich noch in der Angabe Martinis: »Übrigens ist die Subcuticula bei den 6 cm langen Tieren jedenfalls nicht dünner als bei 17 cm langen«. Wie aus meiner Maßtabelle S, 563 hervorgeht, die für Durchschnitts- exemplare aufgestellt ist, ist die Dicke der Subcuticula bei den längeren Exemplaren von Ascaris canis geringer als die von Ascaris felis. Da nun 17 cm lange Exemplare im allgemeinen weit über dem Durchschnitt stehen, ist Martinis Angabe ganz natürhch. Diese Verwendung von Material aus Hund und Katze erklärt dann auch die Befunde Mar- tinis, wie ich gleich zeigen werde. Die Subcuticula besteht aus einem vacuolenreichen G-ewebe, in dem spärliche, sehr kleine Kerne von 0,0017 mm Größe liegen; letztere nehmen in den Seitenfeldern an Größe zu. Sie ist durchsetzt von zahlreichen feinen Fäserchen, die einerseits in die Basalmembran der Cuticula zu verfolgen sind, wie man sie auch hin imd wieder in die Muskulatur eindringen sehen kann. Es stimmt dies mit den Angaben RoHDES überein, die von Toldt für Ascaris megaloc&phala ebenfalls bestätigt worden sind. Eine Verschiedenheit der Subcuticula bei unsern beiden Ascariden besteht hauptsächhch in der verschiedenen Dicke, wie eben erwähnt wurde. Dann aber ist besonders auffallend die Schwierigkeit, die Kerne der Subcuticula bei Ascaris felis zu finden. Es entspricht dies also den Befunden Martinis bei seinen »jüngeren Tieren«, die ich eben für Exemplare meiner Ascaris felis halte. Ich stand bereits nach wochenlangem Suchen auf Martinis Standpunkt, daß die Kerne in der kleinen Ascaris felis im Gegensatz zu Ascaris canis überhaupt nicht vorhanden seien, so unwahrscheinlich mir dies auch für die Subcuticula als Matrix erschien. Schließlich fand ich sie jedoch auf Längsschnitten in einem mit Eisenhämatoxylin Heiden- hain stark überfärbten Präparat, das zur Untersuchung aller übrigen Details unbrauchbar war. Daraufhin habe ich sie dann auch in Quer- schnitten gefunden; daß sie hier sehr viel schwieriger wahrzunehmen sind als auf Längsschnitten, ist auf ihre sehr spärliche Verteilung außerhalb der Seitenfelder zurückzuführen. Die Verteilung der Kerne in der Subcuticula scheint jedoch nicht gleichmäßig zu sein, sondern nach dem Kopfende zuzunehmen, wie das gleiche auch Martini be- obachtet hat. Wenn Martini nun in seinem zusammenfassenden V. Abschnitt sagt: »Wenn Kerne in der Subcuticula sich finden, so haben wir es mit alten Tieren zu tun, bei den Embryonen und ganz jungen Tieren fehlen sie dort «, und dies selbst als das umgekehrte Resultat der meisten Beiträge zu einer ]\ronogr. der Neinulodenspecies Ascaris felis usw. 587 andern Forscher hinstellt, die das Fehlen der Kerne in der Subcuticula mit dem Alter der Tiere entschuldi{i;en, so möchte ich dcnijicircnüber doch ans eigner Erfahrung anführen, wie schwer es häufig ist, die Kerne zu finden. Es liegen hier ähnliche Verhältnisse vor, wie in vielen andern Beziehungen des so überaus komplizierten Nematodcnkörpers, sonst wäre die so lebhafte Kontroverse der letzten Jahre wohl auch ausgeschlossen gewesen. Es wäre jedenfalls wünschenswert auch in dem von Martini beobachteten Fall festzustellen, ob die »jüngeren Tiere« von Ascaris mystax der Species felis oder mnis angehören. Die Subcuticula zieht unter der Cuticula hin, geht an den Seiten- linien in die Seitenfelder über und ist auch hier unter der Cuticula nur von den Zellen der Medialreihe unterbrochen, wie dies schon K. C. Schneider und Goldschmidt für Ascaris megalocephala und lumbri- coides angegeben haben. Auch bei unsern beiden Ascariden haben die Zellen der Medialreihe dieselbe charakteristische Gestalt. Einen geringfügigen Unterschied gegenüber den vorgenannten beiden Asca- riden finden wir nur in dem Verhalten des excretorischen Drüsengewebes und in dem Fehlen eigenthcher Kernnester von der so außerordentlich charakteristischen Form derjenigen bei Ascaris megalocephala und lu))ibricoides. Hier kann ich nicht ganz mit Martini übereinstimmen. Wenn er sagt: »Bei den größten Exemplaren von über 17 cm Länge ist jeder Kernhaufen sehr kernreich, doch sind die Kerne größer und stehen weiter voneinander als in den jüngeren Stadien, so daß man nur noch undeuthch bei der Betrachtung von Querschnitten den Ein- druck eines ,Kemhaufens' erhält«, so ist das richtig, wenngleich der Ausdruck »Kemhaufen « denn doch von ihm sehr weit gefaßt erscheint. Dagegen kann ich nicht gelten lassen, daß bei den kleineren Exem- plaren, also meiner Ascaris felis, diese Kemhaufen »etwa in demselben Maßstab wie bei Ascaris megalocephala« auftreten. Es mag wohl ver- einzelt vorkommen, daß eine Anzahl Kerne gedrängter zusammen- stehen, aber sie bieten doch niemals ein so typisches Bild wie die Kem- nester von Ascaris megalocephala und lumhricoides. Die Größe der einzelnen Kerne ist in den Seitenfeldern sehr ver- schieden, es gilt dies für unsre beiden Species; fast alle aber sind größer als die Kerne der Subcuticula. Da die allgemeinen Verhältnisse der Seitenfelder der Nematoden von K. C. Schneider, Goldschmidt und andern und eben erst von Martini ausführhch behandelt worden sind und sich diese Angaben mit meinen Befunden in der Hauptsache decken, so kann ich mich hier auf eine kurze Beschreibung der geringen Abweichungen ijn Bau Zeitsclirift f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 38 588 Heinrich Glaue. der Seitenfelder bei den von mir und den vorgenannten Autoren be- handelten Ascariden beschränken. Zwischen Ascaris felis und Ascaris canis habe ich irgendwelche Differenzen nicht gefunden, ich kann daher beide im folgenden gemeinsam besprechen. Die folgenden Zeichnungen wurden, um vergleichen zu können, von beiden Tieren hergestellt. "Wie aus Fig. 25 A und B hervorgeht, sind auch hier dieselben Elemente am Aufbau der Seitenlinien beteiligt, wie sie Goldschmidt A bei Ascaris himhricoides angibt. Die Subcuticula wurde schon erwähnt. Weiter findet sich dann das Grundgewebe, in das die Subcuticula ohne Grenzen übergeht und das nach seinem ganzen Bau auch wohl aus dieser hervorgegangen sein dürfte, wenigstens sind alle Bestandteile des Grundgewebes, wie sie Goldschmidt schildert, größere und kleinere Vacuolen, Fibrillenbildmig. Pigmentmas- sen u. a. in gleicher Weise auch in der Subcuti- cula vorhanden, Xun gibt Martini auf Grund ent^vick- lungsge Schicht li- eber Untersuch- ungen an, daß die Subcuticula aus dem Grund- gewebe der Sei- tenfelder hervor- geht, mid daß die Kerne aus dem Grundge- webe in die Sub- Fig. 25. Querschnitt vorn durch den Kopf. Das excretorische Drüsengewebe ist abgegrenzt. A. homogene Schicht.; /.«c/i, Faserschichten; s&c, Subcuticula; cuticula cinwau- zm, Zellen der Medialreihe; <''.) 1 bei Ascaris felis: bei Ascaris canis: Flügelform im Querschnitt: breit und spitz zulaufend schmal und abgerundet. Flügelform im Längsschnitt: oval oder umgekehrt herzförmig, lanzetthch. Flügelgröße : breiter und kürzer als bei Ascaris canis. Flügelleiste : nur die Spitze des Flügels aus- den Flügel zum größten Teil aus- füllend, füllend. Postanale Schwanzpapillen: auf jeder Körperhälfte drei ven- vier ventral, drei dorsal, tral, zwei dorsal, Schwanzspitze: eingeknickt, gerade verlaufend. Spicula : länger und breiter als bei Ascaris canis. Spiculaf lügel : verschieden lang und eingebogen, gleichlang und halbmondförmig. Ringe der Rindenschicht: breiter als bei Ascaris canis. Anzahl der Bänder in der homogenen Schicht: eins, zwei. Anzahl der Faserschichten: zwei, drei. Zum Schluß meiner Arbeit ist es mir ein Bedürfnis, meinem hoch- verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Kokschelt, für die Unter Stützung während meiner Arbeit und die Förderung meiner wissen- schaftUchen Bestrebungen meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Ebenso möchte ich an dieser Stelle noch einmal Herrn Professor Dr. Meisenheimer und Herrn Dr. C. Tönniges Dank sagen für das große Literesse, das sie jederzeit meinen Untersuchungen entgegen- brachten. Marburg a/L., im Juh 1909. 592 Heinrich Glaue, Literaturverzeichnis. In nachstehendem Verzeichnis sind nicht nur die von mir bei meiner Arbeit verwendeten Bücher und Abhandhingen aufgeführt, sondern auch solche, die für eine Monographie der beiden von mir behandelten Ascariden in Betracht kom- men würden. R. Blanchakd, Traite de Zoologie medicale. I. Paris 1889. p. 704 ff. — Notices helmintholog. Paris 1891. In: Memoires de la Societe zoologique de France. Vol. IV. 1891. p. 420 ff. — *Du role des eaux et des legumes dans l'etiologie de l'helminthiase intestinale. Arch. de Parasitologie. T. III. 1900. No. 3. p. 485—491. M. E. Bloch, Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. Berlin 1782. A. VAN Bommel, Über Cuticularbildungen bei einigen Nematoden. In: Arb. d. Zool. Inst. Würzburg. Bd. X. 1895. Dr. Bremser, Lebende Würmer im lebenden Menschen. Wien 1819. T. Sp. Cobbold, Entozoa: an Introduction to the study of Helminthologie etc. London 1864. p. 316 ff. 0. Deffke, Die Entozoen des Hundes. Archiv f. wiss. u. prakt. Tierheilkunde. 17. 1895. C. M. DiESiNG, Systema Helminthum. Vol. IL Vindobona 1851. S. 180 ff. ( Literaturangaben. ) DuJARDiN, Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux. Paris 1845. Friedrich, Die Häufigkeit der tier. Darmparasiten beim Menschen. In: Mün- chener Wochenschrift 1887. Nr. 47 u. 48. 1. A. E. GoEZE, Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweidewürmer tieri- scher Körper. Blankenburg 1782. S. 79 ff. — Erster Nachtrag. Hrsg. von J. Gg. Heinr. Zeder. Leipzig 1800. H. Gribbohm, Zur Statistik menschlicher Entozoen. Kiel 1887. B. Grassi, Contribuzione allo studio dell' elmintologia. In: Gazetta medica Ital. Lombardia 1879. Vol. XXXI. 28. p. 276—278. R. Goldschmidt, Histolog. Untersuchungen an Nematoden. I. Zoolog. Jahrb. Bd. XVIII. 1903. — Über die Cuticula von A^caris. Zoolog. Anz. Bd. XXVIII. 1905. — Mitteilungen zur Histologie von Ascaris. Zoolog. Anz.. Bd. XXIX. 1906. A. Heller, Darmschmarotzer. In: Handbuch der spez. Pathol. und Therapie. 1876. Bd. VIL Chr. Huber, Bibliographie der klinischen Helminthologie. Heft 5/6. München 1893. S. 200—201. (Literaturangaben.) Journal, The American, of medical sciences. 88. 1884. Th. Kitt, Lehrbuch der patholog. Anatomie der Haustiere. Bd. IL S. 113. Stuttgart 1900. R. Leuckart, Die menschlichen Parasiten. Bd. IL 1876. S. M. LuKJANOW, Notizen über das Darmepithel bei Ascaris mystax. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXXI. 1888. S. 293—302. Beiträge zu einer Monogr. der Nemntodenspecies Ascnris felis usw. 593 E. Martini, Über Subcuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. Dieee Zeitschr. Bd. XCIIT. Heft 4. 1909. K. Müller, Statistik menschlicher Entozoen. Erlangen 1872. O. F. Müller, Vermium terrestrium et fhiviatiluni historia. Ha^-niae et Lipsiae 1773. L. G. Neümann, Traite des maladies parasitaires non microbiennes des ani- maux doraestiques. 2. Edition. Paris 1892. S. 448, 458. E. Perroncito, Eingeweidewürmer. In: Bd. II der Kocnschen Enzyklopädie. Wien 1885. A. F. PoLOMO, Sopra l'ascaris alata. In: Gaz. med. Ital. Lombardia 1860. Tomo V. Nr. 15. p. 121—122. A. Raillet, Traite de Zoologie med. et agricole. 2. ^d. Paris 1893 — 1895. p. 402 ff. F. Redl Osservazioni. Firenze 1684. E. Rohde. Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der Nematoden. Zoolog. Bei- träge von A. ScKNEiDER. Heft 1. 1885. — Muskel und Nerv. I. Ascaris. Zoolog. Beiträge von A. Schneider. Bd. III. 1892. C. A. RtJDOLPHi, Entozoorum s. vermium intestinalium historia naturalis. Vol. II. Amstelodami 1810. Sitzimgsberichte d. Erlanger Sozietät. Heft 4. 1872. A. Schneider, Monographie der Nematoden. Berlin 1866. K. C. Schneider, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. Jena 1902. O. Schoene, Beitrag zur Statistik der Entozoen im Hunde. Inaug.-Diss. Leipzig. M. Stossich, II genere Ascaris. Trieste 1896. In: Bolletino della Societä adria- tica di scienza naturali in Trieste. Vol. XVII. 1896. C. ToLDT, über den feineren Bau der Cuticula von Ascaris megalocephala Clo- quet. In: Arbeiten aus dem zool. Inst. Wien. Bd. II. 1899. — Die Saftbahnen in der Cuticula von Ascaris megalocephala Cloquet. Zool. Anz. Bd. XXVII. 1904. — über die Differenzierungen in der Cuticula von Ascaris megalocephala Clo- quet. Zool. Anz. Bd. XXVIII. 1905. P. C. F. Werner, Vermium intestinalium praesertim Taeniae huiuanae brevia expositio. Lipsiae 1782. Continuatio, cum tabulis. H. Weisskopf, Tod eines Hundes durch Ascariden. In: Adams Wochenschrift für Tierheilkunde u. Viehzucht. 1880. S. 230. F. A. ZÜRN, Die Schmarotzer auf und in dem Körper unsrer Haussäugetiere. Weimar 1882. I. Die tierischen Parasiten. S. 238 ff. Die Muskulatur von Dytiscus marginalis. Ein Beitrag zur Morphologie des Insektenkörpers. Von Albert Bauer. (Aus dem Zoologischen Institut in Marburg. ) Mit 19 Figuren im Text. Für die hier vorliegende rein anatomische Bearbeitung des Muskel- systems von Dytiscus kommt nur eine recht geringe Literatur, die Dytiscus selbst betrifft, in Betracht. So interessant es wäre, ver- gleichend anatomisch vorzugehen, das Muskelsystem andrer Coleopteren oder der Hexapodon im allgemeinen zum Vergleich heranzuziehen, so war das hier nicht meine Aufgabe, sondern es sollte nur ein Beitrag zur Insektenmorphologie gegeben werden, welcher mit dazu dienen soll, eine Grundlage für derartige Vergleiche zu schaffen. Deshalb sind auch nur die Arbeiten angeführt, die hier direkt in Betracht kamen. Ausführhche Literaturangaben über Insektenmuskulatur finden sich, neben zahlreichen älteren Arbeiten, in den Werken von Voss und Berlese (Literaturverzeichnis 11, 2). Wie für alle vorliegenden anatomischen Untersuchungen an Co- leopteren, so war auch für mich das Werk Straus-Dürkheims, »L'ana- tomie descriptive du Melolontlia vulgaris «, durchaus maßgebend ; meine Bezeichnungen sind, soweit es anging, die gleichen, wie sie Straus- DüRKHEiM eingeführt hat, bzw. wie sie Burmeister ins Lateinische übersetzte, natürhch mit Berücksichtigung der durch neuere Unter- suchungen (z. B. Amans 1885) veranlaßten Änderungen. Nur da, wo eine Funktions- oder Lageveränderung eines Muskels vorliegt, (z. B. die Muskulatur des dritten Beinpaares, die durch die Coxaverwachsung modifiziert ist), habe ich neue Namen eingeführt und die alte Be- zeichnung in Klammern beigesetzt. Die von Voss in seiner Arbeit über den »Thorax von Gryllus domesticus« 1905 vorgeschlagenen und auch von Berlese 1909 angenommenen Namenänderungen habe ich, um Vergleiche zu erleichtern, ebenfalls in Klammern beigefügt. Die >riislviilatiir Villi Dytisciis inarj;inalis. 595 Eine Bearbeitung der Thoraxmuskulatur von l)i/tisciis liegt vor in der LuKSschen Untersuchung über die » J^rustiuuskuhitur (U'r Insekten«. Meine Ergebnisse weichen erhebhch von denen der genannten Arbeit ab, und ich habe an den betreffenden Stellen diese Abweichungen besprochen. Präparationsmethode. Als Haupterfordernis bei der Präparation erwies sich, dem Käfer eine mögUchst fixierte Lage zu geben; durch Befestigung mit Steck- nadeln ist dies kaum zu bewirken. In ausgezeichneter Weise ließ sich das in der Weise herstellen, daß der Käfer in Paraffin eingebettet wurde; zu diesem Zweck wurde flüssiges Partifin in eine Glasschale von etwa 2 cm Höhe und 8 cm Durchmesser gegossen, und hierin legte ich den gut abgetrockneten Käfer in der Lage, wie ich ihn zu präparieren gedachte. Bis zum Erstarren des Paraffins hielt ich den Käfer mit Präpariernadeln in der gewünschten Lage. Man tut gut, den Käfer möghchst tief einzubetten, man kann das störende Paraffin beim Präparieren leicht entfernen. Auf diese Weise ist es verhältnis- mäßig leicht, selbst sehr kleine Teile des Käferkörpers von der Chitin- decke zu befreien und in befriedigender Weise zu präjjarieren. Die Käfer wurden nie frisch präpariert; in frischem Zustand sind die Muskeln äußerst weich und wenig deuthch voneinander zu unter- scheiden. GewöhnUch legte ich die Käfer einige Tage in 96 %igen Alko- hol, dem man mit Vorteil etwas Pikrinsäure lösung —bis zu leichtgelber Färbung des Alkohols — zusetzen kann; um gutes Eindringen des Alkohols zu bewirken, schnitt ich mehrere Öffnungen an Stellen, die für die jeweihge Präparation nicht in Betracht kamen. Man kann auch ohne Schaden den frisch getöteten Käfer einbetten und dann nach Öffnung des Körpers den Alkohol einwirken lassen. Die Prä- paration selbst erfolgte immer unter Alkohol. Die Hitze des flüssigen Paraffins bringt den zu präparierenden Teilen keinen Schaden. Die gröbere Präparation kann durchaus genügend mit einer ge- wöhnHchen Präparierlupe vorgenommen werden; zum Studium der Feinheiten des Muskelapparates erwies sich jedoch das Binocuhir als nötig; es wurde die bekannte Konstruktion von Zeiss verwendet. Die Herstellung der Zeichnungen erfolgte immer unter der Leitz- schen Präparierlupe mit dem von Lkitz dafür hergestellten Zeichen- apparat. Anfangs ist es nicht leicht, einen Muskel — am selben Objekt — wiederzuerkennen, wenn man nach vorhergegangener Präparation vom 596 Albert Bauer, Rücken her, eine weitere vom Bauch her vornimmt; in diesem Fall ist es sehr erleichternd, wenn man zwischen die Fasern des betreffenden Muskels eine kleine Spur irgend eines Farbstoffes bringt, so daß, wenn man genügend vorsichtig ist, dieser Muskel durch seine Färbung leicht und sicher wieder zu erkennen ist. Die Muskulatur. A. Kopf 596 a. Eigenmuskulatur des Kopfes und seiner Anhänge 596 b. Beweger des ganzen Kopfes 608 B. Thorax 612 I. Flügelmuskulatur 612 a. Muskulatur der Elytren 612 1. Indirekte Muskeln 612 2. Direkte Muskeln 614 b. Muskulatur der Hinterflügel 614 1. Indirekte Muskeln 614 2. Direkte Muskeln 617 II. Extremitätenmuskulatur 619 a. Muskeln vom Thorax zur Extremität 619 1. Vorderbein 620 2. Mittelbein 624 3. Hinterbein 628 b. Muskulatur der einzelnen Extremitätenglieder 630 III. EigenmuskulaturdesThorax 634 1. Prothorax 634 2. Mesothorax 635 3. Metathorax 636 C. Abdomen 638 a. Muskeln des ersten und zweiten Segments 638 b. Muskeln der übrigen Segmente 642 Literaturverzeichnis 644 Die Erklärungen der Abkürzungen in den Figuren finden sich am Schluß der Arbeit 645 A. Kopf. a. Eigenmuskulatur. 1. Pharynxmuskulatur. Musculi compressores pharyngis. (Fig. 1 cfh) (Le constricteur du pharynx, Stb.-D.) Diese Muskeln liegen ringförmig um den Pharynx herum; am vorderen Teil sind die einzelnen Ringe stark wulstig, nach hinten zu Die ^riiskulatur von Dytiacus niarKinalis. 597 werden sie schwächer und flach. W(>nii sie sich kontraliicren, so ver- engen sie den Pharynx, und durch successive Kontraktionen wirken sie mit bei den Sehhickbewefrunjron. Die Compressores pharyngis gehören nicht zur eigentHchcn Körper- muskulatur; sie stellen nur eine örtliche Verstärkung der dein Dann überhaupt eigentümlichen Ringmuskulatur dar. Eine Verbindung mit Skeletteilen des Kopfes ist nicht vorhanden; sie wurden im wesent- lichen nur zum Verständnis der folgenden Diktatoren des Pharynx besprochen, deren Antagonisten sie sind. Musculi dilatatores pharyngis. (Fig. 1 dph.) (Pretracteur, elevateur du pharynx, Str.-D.) Sie sind die Antagonisten der Musculi compressores pharyngis. Auf der Dorsalseite des Pharynx setzen fünf Paar, auf der Ventral- seite ein Paar solcher Muskeln an. Die dorsalen Muskeln entspringen von den über dem Phar>Tix hegenden Chitinteilen des Kopfes, die ven- tralen von dem inneren Skeletfortsatz des Kopfes, dem Tentorium. Bei den dorsalen sind die- vorderen bei weitem am stärksten; sie ziehen als dicke Bänder in ungefähr gleicher Richtung nach unten und hinten und gehen mit ihren Fasern zwischen den Fasern der Compressoren hindurch zum Pharynx. Die beiden mittleren, schwächeren, haben gekreuzte Richtung zueinander, laufen von innen oben nach außen hinten; die Insertion erfolgt in gleicher Weise. Das letzte Paar wird von den beiden Flexores mandibulae verdeckt. Die Dilatatoren erweitern den von den Compressoren verengten Pharynx. Burmeister erwähnt diese Muskeln auch bei Dytiscus. Musculus tentorio - pharyngealis. (Fig. 3 tp.) Er ist ein äußerst zarter Muskel. Die beiden entspringen neben- einander am Tentorium, liegen dicht unter dem Pharpix und inserieren an dessen Unterseite vor dem den Pharynx stützenden Chitinring, der in der Pharynxw^and liegt. Die Ursprungsstellen beider Muskebi Hegen ziemhch dicht beieinander. Ihre Wirkung ist ähnlich der der Dilatatoren, sie erweitern den Pharpix. Höchst eigenartig ist die Lagebeziehung dieser Muskeln zu dem benachbarten Nervensystem ; sie ziehen zwischen Quercommissur und Unterschlundganglion hindurch, was auch Lienard beobachtete bei Dijtiscus ^Literaturverzeichnis 7). 598 Albert Bauer, 2. Oberlippenmuskulatur. Sie ist bei Dytiscus sehr einfach; die Oberüppe erhält nur ein Paar Hebemuskeln. Musculus levator labri. (Fig. 1 IL) (L'elevateur du labre, Str.-D.) Er entspringt an der Stirn und von den aufsteigenden Fortsätzen des inneren Kopfskelettes, ist von konischer Gestalt und steigt ziemhch steil nach unten, und beide inserieren mit deutlicher Sehne an langen, Fig. 1. Kopf von oben geöffnet, zur Darstellung der Antennenmiiskeln und Pharynxniuskeln. von den seithchen Teilen der Oberlippe kommenden Chitinfortsätzen. Sie heben die OberHppe etwas hoch durch ihre Kontraktion. 3. Antennenmuskulatur. Die Bewegung der ganzen Antenne erfolgt durch drei Muskeln, die die Antenne nach allen Richtungen zu zu bewegen vermögen, indem Die ^^usklllil(llI• vuii Dytisi'us inar^nnalis. 599 sie an drei verschiedenen Punkten des Innenrandes vom Antennen- grundglied inserieren. Das proximale Ende des Antennonj^'ruiidgliedes entspricht einer Halbkugel, die mit der Öffnung nach dem Innern des Kopfes gerichtet ist und in entsprechender Gelenk In )hlf sitzt. An dem inneren kreisförmigen Rantl setzen die Muskeln an. und da das Gelenk ein Kugelgelenk ist, so genügen die drei er- wähnten Muskeln, um die An- tennen nach allen Richtungen zu bewegen. Den Ursprung nehmen alle drei Muskeln von der Außenseite des Tentoriums. Musculus extensor an- tennae. (Fig. 1 ean.) (Extensor antennae, Bubm. ; le pre- tracteur de l'antenne, Str.-D.) Er ist von kegelförmiger Gestalt und inseriert am vor- deren oberen Rand des Grund - ghedes der Antenne. Wenn dieser Muskel sich kontra- hiert, zieht er den vorderen Rand des Grundgliedes nach dem Innern des Kopfes, und damit wird die ganze Antenne nach vorn bewegt. ada —- Musculus flexor antennae. (Fig. 1 fan.) (Flexor antennae Buem. ; le f lechis- seur en arriere de l'antenne, STB.-D.) Dieser Muskel hegt neben dem Extensor und inseriert am hinteren oberen Rand des Antennengrundghedes. Er bewegt die An- tenne nach hinten, dadurch, daß er den hinteren Teil des Antennen- grundgliedes nach innen zieht. Fig. 2. Schnitt (iiirch den proxiniiilen Teil der linken .An- tenne. (iOO Albert Bauer, Musculus depressor antennae. (Fig. 1 dan.) Er inseriert am vorderen unteren Rand des Antennengrund- gliedes; er senkt die Antenne, indem er diesen Rand nach innen zieht. Der Depressor Hegt unter den beiden besprochenen Antennen- bewegern, die, wenn sie gleichzeitig wirken, seine Antagonisten sind. (Für diesen Muskel gibt Straus-Dürkheim einen elevateur de l'antenne an und läßt die beiden andern Antennenbeweger des Mai- käfers mehr am unteren Rand des Grundgliedes inserierend als Senker wirken.) Muskeln der Anteuneuglieder. Innerhalb der Antenne selbst habe ich nur im ersten proxima- len Glied Muskeln nachweisen können, sowohl im Präparat unter der Lupe als auch in den zur Kontrolle angefertigten mikroskopischen Schnitten. Im ersten Antennenglied liegen zwei Muskeln; einer an der Me- dianseite und der andre ihm gegenüber an der Lateralseite. Musculus abductor articuli secundi antennae. {Fig. 2 aba.) Dieser Muskel liegt auf der Lateralseite, entspringt am proximalen Ende des ersten Antennengliedes, und zwar kommt ein starker, fächer- förmiger Teil aus dem Gelenkkopf und vereinigt sich dann mit dem übrigen Muskel, der federartig gebaut ist. Er inseriert mit langer, heller Sehne auf der Lateralseite an der Gelenkhaut zwischen dem ersten und zweiten Antennenghed. Kontrahiert sich dieser Muskel, so werden die übrigen Antennenglieder lateralwärts geschlagen. Musculus adductor articuli secundi antennae. (Fig. 2 ada.) Dieser Muskel ist seiner Lage nach schon als Antagonist des vorigen zu erkennen. Er entsj)ringt nicht so weit am proximalen Ende wie der Abductor, sondern da, wo sich die typische Einkerbung, die den Gelenkkopf abgrenzt, im ersten Antennenghed befindet. Seine In- sertion geschieht ebenfalls mit einer langen Chitinsehne genau gegen- über der des Antagonisten. Er bewegt die Antenne gegen den Kopf hin. Die Muskulatur von Dytiscus marginalis. 001 Die gesamten übrigen Antennoiiglieder haben keine selbständige Bewegung, sie werden von dem Abductor und dem Adductor wie eine Geißel bewegt, während die Bewegung der ganzen Antenne von den im Kopfe Hegenden Antennenbewegern vollzogen wirtl. 4. Mandibelmuskulatur. Diese Muskelgruppe ist die stärkste des ganzen Kopfes. Musculus flexor mandibulae. (Fig. l.lifmd.) (Adducteur des mandibules, Str.-D. ; Flexor mandibulae. BuRM.) Er ist ein außerordenthcli kräftiger Muskel, und erfüllt den ganzen hinteren oberen Schädelraum. Er besteht aus zwei deutUch getrennten Fig. 3. Kopf von oben geöffnet; Antennenmuskulattir und Pharynx sind entfernt, um die Mandibelmuskeln zu zeigen. Teilen, einem lateralen und einem schwächeren medialen, die sich in der Sehne vereinen. Der Ursprung ist die ganze hintere obere Innen- fläche des Kopfes; die Insertion der starken flachen Sehne ist am medialen Hinterrande der Mandibel; diese Flexores mandibulae 602 Albert Bauer, vollziehen die beißende Bewegung der Mandibeln, die auch von ganz erhebhcher Stärke ist. Musculus extensor mandibulae. (Fig. 3 emd.) (Abducteur de la mandibule, Str.-D. ; Extensor mandibulae, Bukm.) Als Antagonist des vorigen öffnet er die Mandibeln und ist seiner Aufgabe gemäß bedeutend schwächer als der Flexor. An der langen dünnen Sehne sitzt der gefiederte Muskelbauch, unter dem Flexor liegend, und nimmt seinen Ursprung von dem unteren hinteren Seiten- teil der Kopfkapsel. Die Sehne inseriert am lateralen Teil der Mandibel- hinterfläche, lateral vom Drehungspunkt derselben. 5. Maxillenmuskulatur. (1. Maxillen.) Die ersten Maxillen haben die komplizierteste Muskulatur; auch hier überwiegen die Flexoren, also die Muskeln, welche die Maxillen bei der Kaubewegung einander nähern. An der Cardo inserieren zwei Muskeln; die andern inserieren am Stipes. Bei Dytiscus ist ein Extensor und drei Flexoren vorhanden: Musculus extensor maxillae. (Fig. 4 emx.) (Abducteur de la mächoire, Str.-D. ; Extensor maxillae, Burm.) Er entspringt vom hinteren Grundteil des Schädels an einer Chitin- falte nahe dem Hinterhauptsloche, und inseriert am lateralen Fortsatz der Cardo. Seine Gestalt ist die einer Spindel. Er bewegt die Maxillen nach außen. Musculus flexor maxillae j)Osterior. {Y\g. 4. pmxp.) (Adducteur de la mächoire, Str.-D.; Flexor maxillae, Burm.) Dieser Muskel entspringt an der Innenfläche der Kehle in der vom Chitingerüst des Kopfskelettes gebildeten Höhle. Er ist ein starker konischer Muskel, zieht nach vorn und inseriert am medialen Fortsatz der Cardo. Musculus flexor maxillae anterior. (Fig. 4 fmxa.) Wie der vorhergehende Muskel, so entspringt auch dieser an der Kehle mehr nach vorn und in der erwähnten Höhlung; er Die Muskulatur von Dytiscus iimrginnlis. G03 ist kegelförmig und von aiiffallemler Stärke und setzt sirli au.s mehre- ren, jedoch nicht deuthch getrennten Portionen zusammen, um sich mit breiter Insortionsstelle auf der Unterseite (U's Stijjes zu be- festigen. (Die Übereinstimmung dieses und des folgenden Muskels mit den- jenigen des Maikäfers und den von Burmeister angegebenen ist sehr gering, da die Mundwerkzeuge ziemlicli abgeändert sind.) Fig. 4. Kopf von oben präpariert. Alle Muskeln bis zu den Maxillenbewegern sind entfernt. Musculus flexor maxillae superior. (Fig. 4: fmxs.) Er ist der längste der Maxillenmuskeln inul entspringt an der Hinterfläche des Kopfes seitlich vom Hinterhauptsloche, geht ziemUch gleichmäßig dick nach vorn, über dem Extensor maxillae liegend, und inseriert auf der Dorsalseite des Stipes. Durch die Kontraktion der drei Flexoren werden, wie er- wähnt, die Maxillen einander genähert und die beißende Bewegung bewirkt. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 39 604 Albert Bauer, (Vorzieher [Burm.] der Maxille [pretracteurs, Str.-D.], wie sie Stkaus-Dürkheim beim Maikäfer beschreibt, kommen bei Dytiscus nicht vor.) Muskeln der Maxillenanliäuge. 1. Muskeln des Lobus externus. Der Lobus externus wird von zwei Muskehi bewegt, die innerhalb der Maxille, und zwar auf der Unterseite derselben, liegen. Musculus extensor lobi externi. (Fig. 5 elm.) Dieser lange, spindelförmige Muskel inseriert mit langer Sehne an dem lateralen Gelenkrand des Lobus externus und nimmt seinen Ur- Fig. o. Linke Maxille von unten geöffnet. Sprung vom proximalen Ende der Maxille, teils von der oberen Fläche derselben, teils von einer kleinen Leiste. Wenn dieser Muskel sich kontrahiert, so wird der Lobus externus nach außen bewegt. l>if .Nriiskiiliitiir von Dvtisciis iiiaru'innlis. 605 Musculus IK'xor l(»l)i t-xtriiii. (FiK'. ->//m.) Dieser Muskel ist hiMlcutciid kleiner als (1(M' voii^T. Ki- Ii;it eine ziemlich kräftige Sehne, an welclier der Muskel wie eine Fcdcrfaline ansitzt. Semen Ursprun-r jiimmt er vom proximalen Grunde einer auf der liiterseite der Maxille liegenden Tasche. Die Sehne inseriert ebenfalls am Gelenkrand des Lol)us, und zwar als Antagonist des Extensors an der medialen Seite. Der Flexor bewegt also den Lf)bus nach der Medianebene hin. 2. Muskeln des Palpus maxillaris. Musculus extensor palpi maxillaris. (Fig. 5 epm.) Es ist nur ein Muskel vorhanden, welcher die Bewegung des Maxillentasters bewirkt, und zwar stellt er einen starken fächer- förmigen Muskel dar, der in der s^hon erwähnten Maxillentasche liegt, mit ihrer Wandfläche verwachsen ist und schräg über den Extei'sor lob': externi hinwegziehend mit sehr kurzer Sehne am late- ralen Außenrancl des basalen Palpengliedes inseriert. Er muß also den Taster nach außen bewegen. Ein eigentlicher Antagonist fehlt ihm, wie wir es auch bei den Bewegern der Extremitätenglieder z. B. sehen werden. Es kehrt vielmehr der Fühler in die Ruhelage zurück durch ein elastisches cliitinöses Gelenkband, das grade gegen- über der Insertionsstelle des Muskels am medialen Rande des Taster- grundghedes ansitzt. 3. Muskeln der Palpenglieder. Hier fand ich eine recht eigenartige und von früheren Beschrei- bungen abweichende Verteilung der Muskeln. Im Grundghed des Maxillentasters liegen keine Muskeln, es übermittelt lediglich die AVirkung des Extensor palpi auf den übrigen Taster. Ebenso hegt, was natürüch ist, im vierten distalen Ghed kein Muskel, dagegen, im zweiten und dritten Gliede je ein Flexor. Musculus flexor articuli jiaipi maxillaris. (Fig. 5/«/a) Diese Muskeln hegen auf der medialen Innenseite des Palpen- ghedes, mit dessen Wandfläche sie verwachsen sind, und inseneren auf der Medialseite an der Gelenkhaut, welche die Verbindung mit dem folgenden PalpengUed herstellt. Wenn sie sich kontrahieren. 3'J' 606 Albert Bauer, SO wird naturgemäß das folgende Palpenglied medialwärts bewegt. In die Ruhelage kehren die Palpengheder nicht durch Muskelarbeit zurück, sondern ähnlich, wie wir vom ganzen Taster soeben kennen lernten, durch die Spannkraft der Gelenkhaut, welche gerade gegenüber der Insertionsstelle des Flexors beträchtlich verstärkt ist. 6. Unterlippenmuskuiatui'. (2. Maxillen.) Auch die Unterlippenmuskulatur besteht aus mehreren Muskeln: Musculus levator labii. (Fig. 6 IIa.) (Die Unterlippe ist bei Dytiscus im Vergleich zu andern Käfern sehr stark modifiziert, dementsprechend verhalten sich auch die zu- Fig. 6. Kopf von oben geöffnet. Unterste Lcage der Muskeln im Kopf; Beweger der Unterlippe.'^ gehörigen Muskeln; die Namen sind denen Straus-Dürkheims, nach- gebildet, sollen aber durchaus keine Beziehungen zu denen der Mai- käfermuskeln aussprechen.) Musculus levator labii ist ein langer cylindrischer Muskel, an dem man deutlich sieht, daß er — ■ entsprechend der Entwicklung der Unterlippe — ■ aus zwei Teilen besteht, die am Insertionsende verwachsen sind. Er nimmt seinen Ursprung am unteren Eand des Hinterhaupts- Dil' .Muskulatur von Dytisous margiiialis. 607 loches, liegt der Kehle tlicht an uinl inseriert vor dein Gelenk der Zunge. Wenn ei' sieh zusaininenzieht. wiid die ganze Unterlippe gehoben. Musculus levator glossae internus. (Fig. 6 Igi.) Er ist ein dünner Muskel, der an der Mitte der Innenfläche der Kehle entspringt, unter dem Levator lal)ii. und auf der Innenseite der Dorsalwand der Glossa inseriert; er hebt die.selbe. Musculus levator glossae externus. (Fig. 6 Ige.) Mit breiter Fläche entspringt er vom GrundgUed der Unterlippe und hat die Gestalt eines Dreiecks; er inseriert an einem von der dor- salen Seite der Glossa kommenden Chitinfortsatz. Seine Wirkung ist die gleiche wie die des vorhergehenden. Fig. 7. Unterlippe von oben geöffnet, um die ralpenbcwegcr zu zeigen. Musculus depressor glossae. (Fig. G dg.) Er entspringt ganz in der Nähe des Levator internus unter dem Levator labii. Er läuft nach außen unter dem Levator glossae externus und inseriert als Antagonist der b<^iden Levatoren an den Seiten der Unterfläche der Glossa. 608 Albert Bauer, Miiskelu des Unterlippeutasters. Ähnlich wie beim Maxillartaster findet sich auch hier hur ein ein- ziger Muskel zur Bewegung des Unterlippentasters; in die Euhelage kehrt er durch ein elastisches Band zurück Musculus extensor palpi maxillaris. (Fig. 7 epl.) Der lange spindelförmige Muskel entspringt so .wie der Musculus depressor glossae dg auf der Innenfläche der Kehle und liegt zum größten Teil unter diesem. Er inseriert am proximalen Ende des Palpengrund- gliedes auf der Lateralseite und bewegt so den Taster nach außen. Die Gegenbewegung erfolgt, wie schon erwähnt, ähnlich wie bei den An- tennengliedern, durch die Elastizität des medialen Gelenkhäutchens. Innerhalb der Palpenglieder finden sich keine Muskeln; der Taster wird nur als Ganzes bewegt. b. Beweger des ganzen Kopfes. Der Kopf hat die freieste Bewegung aller Regionen des Körper- stammes und dafür eine dementsprechend entwickelte Muskulatur, die in Heber, Senker und Dreher zerfällt. Alle diese Muskeln inserieren in der Nähe des Hinterhauptsloches; ihren Ursprung haben sie im Prothorax und an der Vorderwand des Mesothorax. Die Senker sind die stärksten Muskeln. Musculus rotator capitis superior. (Fig. 11 rts.) (Elevateur de la tete, Str.-D. ; Levator cai^itis ext. Burm. ; Elevator capitis externus Luks.) Er ist ein flacher dreieckiger Muskel und entspringt dicht neben dem entsprechenden der andern Körperhälfte, nahe der Mittelhnie des Pronotums, zieht nach unten und außen und inseriert am seithchen Teil des oberen Randes des Hinterhauptsloches. Vermöge ihres Ver- laufes wirken diese Muskeln einzeln als Dreher des Kopfes; so dreht der Rotator capitis dexter den Kopf nach links, der Rotator capitis sinister nach rechts. Wirken beide gleichzeitig, so heben sie den ge- senkten Kopf wieder hoch. (Entsprechend der Drehwirkung wurde der Name abgeändert.) Musculus rotator capitis inferior. (Fig. 8 rti.) Dieser Rotator ist sehr schwach. Er entspringt am äußeren Rand der vorderen Sternalapophyse, läuft nach vorn, nach innen und unten Die >[uskulatur von Dytiscus niarginalis. G09 610 Albert. Bauer. und inseriert am unteren Teil des Randes des Hinterhauptsloches ; er dreht den Kopf nach außen. (Den Muscuhis rotator capitis inferior gibt Luks nicht an; sollte der von ihm mit Rotator capitis bezeichnete Muskel identisch sein, so wäre der Ursprung falsch. Entspricht er dagegen dem von mir mit Levator capitis verticahs [l v] bezeichneten Muskel, so ist die Insertion falsch. Nach der LuKSschen Zeichnung hat man keinen genauen Anhaltspunkt für die Insertion des von ihm mit Rotator capitis bezeichneten Muskels.) Musculus levator capitis horizontalis. (Fig. 8 Ih.) (Elevateur de la tete Str.-D. ; Elevator capitis internus Burm. und Luics.) (Muse, pronoti Voss.) Die beiden Levatores capitis horizontales laufen wagerecht neben- einander her, unmittelbar über dem Darm, zwischen den beiden Rota- tores capitis superiores. Sie sind von ungefähr cylindrischer Gestalt, verjüngen sich etwas nach vorn. Ihren Ursprung nehmen sie von der Vorderseite des Prophragmas, durchziehen den ganzen Prothorax und befestigen sich an einer verbreiterten Stelle des umgeschlagenen Randes des Hinterhauptsloches. Sie heben den Kopf. (Nach Luks soll dieser Muskel bei Dijtiscus sich mit dem Rotator capitis superior [rts] [Elevator capitis externus Luks-Burm.] vor der Insertion verbinden; eine solche Vereinigung ist nicht vorhanden, wie man das deutlich bei Wegnahme eines der beiden Muskeln erkennt; man sieht dann die unverletzte, gesonderte Ansatzstelle des andern.) Musculus levator capitis verticalis. (Fig. 12 /y.) (Elevateur de la tete Str.-D.) Dieser Muskel entspringt an der Kehlschiene, legt sich — genau entsprechend dem Depressor capitis verticalis — dem Hinterkopfe dicht an und inseriert am oberen Rand des Hinterhauptsloches, in der Nähe der Insertionsstelle des Levator capitis horizontalis. Er ist der direkte Antagonist des Depressor capitis verticalis. Musculus depressor capitis verticalis. (Fig. 11 dv.) (Elevator jugularis Luks.) Er entspringt am vorderen Teil des Pronotums nach außen neben dem Rotator capitis superior, läuft dicht an der Hinterfläche des Kopfes Die Muskiiliitiii' voll Dytisoiis marginiilis. tili senkrecht nach unten und ist am unteren Rande des Hintorhaupts- loches befestigt. Wenn er sich kontrahiert, hebt er den unteren Teil des Hinterkopfes hoch und senkt somit den ganzen Kopf. Musculus depressor capitis obliquus. (Fig. 8 do) (L'elevateur oblique de la jugulaire Stb.-D. ; Elevator jugularis Luks.) Der Depressor capitis verticahs wird durcli diesen Muskel unter- stützt. Er ist außerordenthch dünn und zart und entsjiringt am Prophragma nach außen zu neben dem Levator capitis horizontahs und verläuft schräg nach unten und vorn, und inseriert in der Nähe des unteren Randes des Hinterhauptsloches, etwas über dem Depressor verticahs. (Diesen und den vorhergehenden Muskel läßt Luks vor der In- sertion miteinander verwachsen; in Wirklichkeit hegen beide Insertionen ziemlich weit voneinander entfernt: der Depressor obUquus inseriert über dem Depressor verticahs.) Musculus depressor capitis horizontalis. (Fig. 8 dh.) (Retracteur de la jugulaire Stb.-D.; Retractor jugularis Luks [BuRM.]; Muse. prosterni Voss.) Dieser Muskel ist stark entwickelt; er entspringt von der vorderen Sternalapophyse, geht horizontal durch den Prothorax und inseriert am unteren Rand des Hinterhauptsloches, wo er sich an einer breiten, weit eingeschlagenen Falte befestigt. Die beiden Depressores capitis horizontales hegen dicht nebeneinander und unmittelbar unter dem Darm, entsprechend wie die Levatorcs horizontales ül)er demselben hegen. Durch ihre Kontraktion wird der Kopf gesenkt; wirken sie mit den Levatores capitis horizontales gleichzeitig, so ziehen sie den Kopf in die Höhlung des Prothorax zurück. (Luks spricht von Muskehi, die nur mittelbar auf die Bewegung des Kopfes wirken; ferner sagt er, daß die eigentlichen Depressores capitis und ein Rotator capitis ihren Ursprung auf der vorderen Kehl- schiene nehmen und deswegen nicht mehr zu den Prothoraxmuskehi gehören. Ich konnte keinen einzigen indirekt \\nrkenden Muskel zur Bewegung des Kopfes konstatieren. Alle nehmen ihren Ursprung im Prothorax, und alle bewegen den Kopf unmittelbar. Di." P..'zeichnung »Microthorax« habe ich nicht benutzt.) 612 Albert Bauer, B. Thorax. I. Fügelmuskulatur. a. Muskulatur der Elytren. 1. ludirekte Muskeln. Die Bewegung der Elytren erfolgt nicht nur durch Muskel- wirkung; zum Teil geschieht sie rein mechanisch durch das elastische komplizierte Gelenk, nachdem die Muskeln den Anstoß zu der Be- wegung gegeben haben. Man kann das am toten Käfer beobachten, wenn man, bei vorhergehender Lockerung der Elytren, auf den vor- deren Teil des Scutellums drückt, worauf man die Elytren bis zur Stellung emporschnellen sieht, die sie beim Flug einnehmen; um diese Stellung zu liehaupten, ist nur geringe Muskelarbeit nötig. Musculus mesonoti superior et inferior. (Fig. 8 msi, mss.) (Retracteur de l'ecusson Str.-D. ; Muse, mesonoti Ltjks, nach Burm. ; Muscle de l'elytre doi'sal Amans; musc. mesonoti Vo3S.) Sie sind an der Rückendecke übereinander zwischen Pro- und Meso- phragma ausgespannt. Sie entsprechen dem Musculus metathoracis medianus und berühren sich wie diese und im Prothorax die Levatores capitis horizontales in der Mittellinie des Körpers. Bei ihrer Kon- traktion bewirken sie eine Hebung der Scutellumspitze und öffnen so das Schloß, welches Scutellum und vorderer Rand der Elytren bilden; erst nach der Lösung dieses Schlosses ist eine Bewegung der Elytren möghch. (LuKS gibt an Stelle dieser beiden Muskeln nur einen an, den er als Musculus mesonoti bezeichnet; seine Wirkung als Beweger des Mesothorax kommt kaum in Betracht, seine Hauptaufgabe ist, genau wie die des ihm entsprechenden Muskel im Metathorax, sich beim Flug indirekt zu beteihgen.) Musculus levator elytrae und Musculus clepressor elytrae. (Fig. 14 Ze, de.) (L'atklucteur, flecliisseur de l'elytre Str.-D.? Muscle du tamjjon Amans?; Musc. lateralis mesothoracis Voss.) Diese Muskeln sind sehr klein. Beide nehmen ihren Ursprung von einem gemeinschaftlichen Chitinfortsatz und stehen im rechten Winkel zueinander. Der Levator inseriert an der Vorderseite des Meso- notums und zieht bei seiner Kontraktion diesen Teil herunter und löst Die .Muskulatur von Dytiscus imu^jinalis. (513 somit das Emporschnellen der Elytren aus. Den Depressor elytrae erkennt man schon aus seiner Lage als Antagonisten des Levator; er bewirkt das Herunterklappen der Flügeldecken und erhöht die Festigkeit des erwähntiMi Verschlusses zwischen Scutfdhiiii und Elytre. (LuKS gibt an dieser Stelle einen Musculus rotator alae an, was jedoch meine Untersuchungen nicht bestätigen; dieser Muskel scheint dem von mir mit Depressor elytrae (de) zu entsprechen ; er bringt keine Drehung der Flügeldecke hervor, denn diese Drehung erfolgt durch den Bau des Gelenkes. Luks spricht femer von einem Flexor alae, Fig. '.). Schema zur Coxa- uml FcinurbewcguniJ:. Coxa Coxa £xtensor Fig. 10. Schema di-r CuxabeweKiiiiis' de« ersten und zweiten Heinpaares d.T linken Seife. der neben dem von ihm mit Rotator alae bezeichneten Muskel inserieren soll; da er diesen Muskel in der Zeichnung nicht angibt, ist ein Vergleich nicht möglich. Der von Lüks als Depressor prophrag- matis bezeichnete Muskel ist von mir Levator elytrae {k) genannt worden, entsprechend seiner oben l)eschriebenen Wirkung.) 614 Albert Bauer, Musculus flcxor coxae mesotlioracis a. (Fig. 12, IßfcIIa.) (L'extenseur de l'elytre Str.-D. ; Extensor alae mesothoracis LuKS nach Bubm. ; preaxillaire Am ans.) Er wirkt bei fixierter Coxa als indirekter Flugmuskel; bei seiner Kontraktion zieht er den vorderen Teil des Mesonotums herab und bewirkt so das Emporschnellen der Flügeldecken. Er geht von der Vorderfläche des Mesonotums zum vorderen Coxarand des Mittelbeines ; Näheres siehe unter Bewegungsmuskeln der Coxa im Mesothorax. 2. Direkte Maskelu. Musculus extensor coxae mesothoracis d. (Fig. 14, 16 eclld.) Dieser Muskel ist der einzige direkt auf die Elytre A\drkende; die Verbindung mit der Elytre geschieht durch eine an seinem dorsalen Ende sitzende Sehnenhaube, die an einem Gelenkfortsatz der Elytre befestigt ist. Er nimmt seinen Ursprung vom lateralen hinteren Rand der Coxa des Mesothorax. Seine Aufgabe besteht darin, die Flügeldecken zu heben und während des Fluges in ihrer aufrechten Stellung zu erhalten. (Dieser sehr wichtige Muskel ist bei Luks nicht angegeben; bei Straus-Dürkheim findet sich kein entsprechender; auch im Bau der Flügelmuskeln zeigen sich Abweichungen zwischen Maikäfer und Dytiscus.) b. Muskulatur der Hinterflügel. Hier finden wir wieder zwei Arten von Muskeln: indirekte, d. h. solche, die mittelbar auf die Flügelbewegung einen Einfluß haben und direkte, die sich unmittelbar mit den Flügeln verbinden. Alle sind durch eine gelbliche Färbung ausgezeichnet. Die indirekten Flug- muskeln wirken auf die dem Flügelgelenk benachbarten Chitinteile und man kann am toten Käfer ihre Wirkung nachahmen durch einen Druck auf den Rücken; dieser bewirkt sofort das Aufschnellen der Flügel; ein seitlicher Druck wirkt dem entgegen. 1. Indirekte Muskeln. Musculus metathoracis medianus. (Fig. 8, 18 mdlll.) (L'abaisseur de l'aile Stb.-D. ; Muse, metanoti Burm. und Luks; Muscle de l'aile posterieure dorsal Amans; Muse, metanoti Voss.) Er besteht aus parallel laufenden Fasern, und ist zwischen Meso- und Metaphragma ausgespannt, dicht über dem Darm. (Auf die ent- iJic Muskulatur von l)ytisrus niarj;inalis. 615 sprechenden Verhältnisse bei ck'ni Musiuhis nie.sonoti superior et inferior wurde schon hingewiesen). Die beiden MiiscuH nietathoracis median! Hegen dicht nebeneinander in der Mittellinie der Riickendecke. Sie wirken (hucli Eniporwölbiing dci- Rückeiidccke als Flügelsenkcr. ^lusculus lateralis nietathoracis posterior. (Fig. 12. mitpIII.) (Le pretracteur de l'aile Str.-D. ; Muse, lateralis metanoti Burm. und Luks.) Dieser Muskel liegt am hinteren Drittel des vorhergehenden und schneidet ihn nnter einem Winkel von beinahe 45\ Er ist bedeutend stärker als der vorige. Breit und flach entspringt er vom Metaphragma und steigt, sich konisch verjüngend, zur Rückendecke mit schräger Richtung empor. Hier wird die Verbindung durch nach innen vor- springende Leisten verstärkt. Er ist leicht als Antagonist des Musculus nietathoracis medianus zu erkennen; denn er muß die von ersterem ge- wölbte Rückendecke durch seine Kontraktion abflachen und so ein Heben des Flügels bewirken (Burmeister schreibt ihm nur die Aufgabe zu, »den Zusammenhang der Rückenplatten noch mehr zu befestigen«). Musculus lateralis nietathoracis anterior. (Fig. 11 Ualll.) (L'elevateur de l'aile Str.-D.; Muse, lateralis nietathoracis Bcrm. und LuKS; Muscles stemali-dorsaiix Am ans; Muse, dorso-ventralis nietathoracis Voss.) Der Musculus lateralis nietathoracis anterior ist der stärkste des ganzen Käferleibes. Er steht beinahe senkrecht zum Musculus nieta- thoracis medianus und ist also dessen Antagonist. Beim Zusammenziehen flacht er die Rückendecke sehr stark ab und wirkt so in hervorragender Weise als Flügelheber. Er nimmt seinen Ursprung von dem Stenium, der Mittellamelle, die von diesem entspringt und von der Vorderseite der vorderen Coxalfalte des dritten Beines und zieht schräg nach vorn und oben, um an der Rückendecke zu inserieren. (Burmeister sieht die Hauptaufgabe dieses Muskels, neben der die Befestigung zwischen Brustbein und Rückendecke zu erhöhen, darin, die Ausatmung durch Kontraktion zu bewirken. Straus- DüRKHEiM gibt diesen Muskel beim Maikäfer als aus zwei deutlich getrennten Teilen bestehend an; bei Dijtiscus ist er einheitlich.) Musculus lateralis nietathoracis nicdius. . Fig. 12 Uml II.) (Muscles stemali-dorsaux Amans; JIusc. dorso-ventralis metathoracis Voss.) Dieser Muskel ist noch mehr als der vorhergehende Musculus late- ralis posterior als Antagonist des Musculus metathoracis medianus 616 Albert Bauer, l>ii- .Mii^Uulatiir von Dytiscus rnarninalis. 6]^7 anzusehen. Er inseriert an der Rückciuleck-e zwischen dem MuscuUis laterahs posterior und dem Muscuhis iiitciahs anterior, läuft hinter dem ersten nach unten und hinten und nimmt seinen Ursprung von der Vorderseite der hinteren Coxalfalte. Er senkt also ganz besonders die Rückendecke und trägt so wesonthch mit zum Hchen der FUigel hei. (Den von mir mit Muscuhis latoraHs metathoracis [Um JII] be- zeichneten Muskel bezeichnet Luks als Flexor coxac metathoracis, weil er ihn für einen dem zweiten Elexor coxae beim Maikäfer ent- sprechenden Muskel hält; es ist durchaus richtig diesen Muskel, genau so wie den von Luks Extensor coxae metathoracis [hier cd III] ge- nannten Muskel als Coxabeweger aufzufassen. Aber der Musculus laterahs metathoracis medius kann kein Flexor gewesen sein; denn beim Maikäfer inserieren die Flexoren des dritten Beinpaares am vor- deren Rand der Coxa, untl der Musculus lateralis metathoracis medius inseriert, wie wir sahen, an der hinteren C'oxalfalte; er hätte ihn also als Extensor bezeichnen müssen. Aus Gründen der Übersichtlichkeit wurde dieser Muskel hier mit einem neuen Namen belegt.) Musculus coxo-dorsalis metathoracis. (Fig. 13. 18, Idcdlll.) (Extensor coxae metathoracis Luks.) Er hat, wie schon erwähnt, durch die Fixiening der Coxa ebenfalls seine Eigenschaft als Beweger derselben verloren und wirkt lediglich als Flugmuskel. Er entspringt von dem spitzen Fortsatz der hinteren Coxalfalte mit starker Sehne und zieht, sich kegelförmig verbreiternd. nach vom und oben dicht neben dem Extensor alae magnus zu einer kleinen Chitinfalte in unmittelbarer Nähe des Flügelgelenkes, um auch als Heber zu wirken. 2. Direkte Muskeln. Weit geringer an Zahl imd Stärke im Vergleich zu den indirelcten sind die direkten Flugmuskeln. Musculus extensor alae anterior. (Fig. 12, 17eafl.) (Extenseur anterieur de l'aile .Str.-D. ; Exten.'^or alae niagnns Burm. n. Luks.) Dieser aus zwei Teilen bestehende Muskel entspringt vom Sternum nahe der Mittellinie und der Vorderfläche der vorderen Coxalfalte. Er steigt schräg nach oben und außen unil trägt am Ende eine charakte- ristische napfförmige Chitinsehne, die, das Ende des Muskels wie eine Mütze bedeckend, direkt mit der ersten Flügelrippe verbunden ist. Durch 618 Albert Bauer, seine Kontraktion wird das Ende der Flügelrippe nach unten und hinten gezogen, und hierdurch wird der durch den Bau des Gelenkes bedingte komphzierte Flügelschlag nach vorn und oben bewirkt. Musculus extensor alae posterior. (Fig. 13, 19 eap.) (Extenseur posterieur de l'aile Str.-D. ; Extensor alae j^arvus BuRM. u. Luks.) Er entspringt in der Höhlung der hinteren Coxalfalte und zieht beinahe horizontal nach vorn, der Körperwand dicht anliegend. Auch er inseriert mit einer ebensolchen bezeichnenden napfförmigen Sehne, und zwar an der hinteren Flügelrippe. Seine Wirkung ist die gleiche wie die des vorhergehenden. (Beim Maikäfer ist er viel schwächer als der vorhergehende; daher die Bezeichnung Burmeisters magnus und parvus, die auch Luks übernommen hat. Da die Verhältnisse hier bei Dytiscus gerade um- gekehrt sind, habe ich von einer Beibehaltung der alten Namen ab- gesehen.) Musculus relaxator extensoris. (Fig. 12, 17 re.) (Relaxator extensoris Bubm. u. Luks.) Dieser sehr kleine Muskel inseriert an der napfförmigen Sehne des Extensor alae anterior und entspringt an den Chitinplatten am Flügelgrunde. Er bewirkt die Zusammenfaltung der Flügel, indem er die Wirkung des Extensor, wenn dieser ruht, gänzlich ausschaltet. Musculus relaxator alae. (Fig. 17, 18 ra.) (Relaxateur de l'aile Str.-D.; Relaxator alae metathoracis Luks.) Er ist ebenfalls ein sehr kleiner Muskel; er inseriert an einem Chitinfortsatz am Flügelgelenk und nimmt seinen höchst eigenartigen Ursprung in einem bischofsmützenförmigen Chitinbecher, der durch ein Chitinband beweghch mit einem Fortsatz an der Vorderwand des Metathorax (Mesophragma) verbunden ist. Er hat eine entsprechende Wirkung wie der Relaxator extensoris. Musculi flexores alae. (Fig. Ufa.) (Flechisseur de l'aile Str.-D.; Flexor alae Burm. u. Luks.) Diese Muskelgruppe ist außerordenthch klein im Vergleich zu den Extensoren. Der größere der beiden Flexoren nimmt seinen Ursprung Die ."\IusUul;(tiir vini I)ytisciis marpiimlis. (\\\) von einer kleiiuMi l^ciste der l'Icuia, liegt dieser dicht an und inseriert mit laiiliioii Portionen sind auch wii-dcr mit liudi- staben bczeiclinet: Musculus a. (Fig. 11, 12, 16 clrlla.) Sein Ursprung ist von dem der übrigen vier Muskeln verschieden; er kommt von der Vorderseite der Mesosternalapopliyse und der Vorder- fläclie der an dieser laterahvärts ansitzenden Chitinplatte. Der Muskel verjüngt sich sehr schnell, so daß er ungefähr die Gestalt eines gleich- seitigen Dreiecks hat; von der Kante erscheint er bandförmig. Im Prothorax geht der Teil, der von der Apophysc kommt, zum ("oxarand, hier jedoch wird er zum Extensor des Trochanters. Musculus h. (Fig. Uetrllb.) Der Muskel b ist ein stärkerer, langer Muskel; er kommt von der Rückendecke und liegt mit seinem unteren Teil a dicht an; seine Inser- tionsstelle hegt dicht neben der von a. Musculus c. (Fig. 12, 13 etrllc.) Er liegt medial neben b und bedeckt ihn zum Teil. Sein Ur- sprung liegt am vorderen Teil der Rückendecke; er ist nicht so lang als b, sondern nur etwa ^/^ desselben. Seine dünne farblose Sehne geht am untersten Drittel des Muskels b in diesen hinein, um sich mit dessen Sehne zu vereinen. Musculus d. (Fig. 13 etri Id.) Er entspringt an der Vorderfläche des Mesonotums etwas tiefer als die vorigen an einer Chitinleiste; er inseriert ziemhch nahe der Coxa an der gemeinsamen Sehne. Musculus e. (Fig. 13 etrlle,) Dieser Muskel ist der vorderste der Gruppe; er entspringt dicht bei der Ursprungsstelle der vorderen Partie des Musculus flexor coxae IIb an der Medianleiste der Vorderfläche des Mesothorax; seine Inser- tionsstelle liegt dicht bei der von d. (Der von Luks mit Flexor coxae raesothoracis bezeichnete Muskel, der von der Mesostemalapophyse entspringt, ist durchaus kein Flexor der Coxa, sondern verbindet sich sehr deutlich mit der Sehne des 628 Albert Bauer, Extensor trochanteris ; es ist der von mir etrlla genannte. Der von mir mit Flexor coxae II c bezeichnete Muskel fehlt bei Luks. Vom »Extensor trochanteris« gibt Luks an, daß er dieselbe Lage hat, wie in der Vorderbrust. Nach der LuKSschen Zeichnung scheint hier ein einziger Muskel vorzuliegen. Stimmt schon die Lage dieses Muskels nicht nach meinen Untersuchungen (nach außen zu von ihm liegt noch der Flexor coxae // h), so ist die Zeichnung dieses Muskels als aus einem Bauch bestehend durchaus unzutreffend; er zeigt, wie oben ausgeführt wurde, eine Zusammensetzung aus fünf Teilen.) 3. Hinterbein. (Musculi pedales metathoracis Voss.) Mit der Verwachsung der Coxa des dritten Beinpaares geht auch eine Modifizierung der eigentlichen Coxalmuskeln vor sich; da sie als Beweger der Coxa nicht mehr in Betracht kommen, so wirken sie lediglich als indirekte Flugmuskeln, wie wir das bei Besprechung der betreffenden Muskeln bei dem Hinterflügel sahen. Die Muskeln, die das ganze Bein bewegen, greifen also am Trochanterfortsatz an; sie entsprechen also den Extensores trochanteris des Vorder- und Mittel- beines, soweit sie als Extensoren wirken, d. h. das Bein nach hinten strecken. Die Antagonisten dieser Muskeln, die Flexoren, nehmen alle von der Höhlung der Coxa ihren Ursprung; sie entsprechen den weiter unten zu besprechenden Muskeln, die innerhalb der Coxa beim Vorder- und Mittelbein hegen. (Auf die mit der Verwachsung der Coxa mit dem Sternum ver- bundene Modifikation der Muskeln hat schon Steaus-Dürkheim hin- gewiesen, Burmeister zählt die betreffenden Muskeln zu den kräftig- sten des ganzen Körpers.) Musculi extensores trochanteris metathoracis (///). (Fig. 8, 11, 19 etrIIIa, i, m, p.) (Extenseur du trochanter Str.-D. ; Extensor trochanteris Bubm. u. Luks.) (Muse, depressor trochanteris metathoracis Voss.) Sie stellen eine der stärksten Muskelgruppen des ganzen Körpers dar, denn sie sind die für die Schrwimmbewegung wichtigsten Muskeln. Sie nehmen ihren Ursprung — mit Ausnahme eines einzigen, der von der Coxalfalte kommt — alle von der Metasternalapophyse, die dem- entsprechend stark entwickelt ist. Die Extensoren haben alle eine gemeinsame Insertionsstelle ; ähnlich wie die Extensoren des Mittel- beintrochanters greifen sie auch an eine gemeinsame Chitinsehne, die sich hier entsprechend der Stärke der Muskeln flächenförmig zu einer Die ."\riiskululiir von Dvtiscus marginalis. G29 Setnenplatte vergrößert hat. Diese Sehnenplatte ist durch ein farl)- loses chitinöses Band fest mit dem Trochanter verbunden; sie steht senkrecht zur Bauclifläche und läuft der Sagittalehene parallel. Musculus extensor trochanteris motathoracis (///) anterior. (Fig. 8, 11, IQdrIIIa.) Dieser starke Muskel nimmt seinen Ursprung von der Vorder- fläche der Metasternalapophyse ; er hat die Gestalt eines Dreiecks und zieht mit konvergierenden Fasern zu der Sehnenplatte, die er an ihrem oberen und vorderen Ende umgreift. Musculus extensor trochanteris /// posterior. (Fig. 8. IQetrIIIp.) Er entspricht dem anterior und nimmt seinen Ursprung von der Hinterfläche der Apophyse, hat ebenfalls die Gestalt eines mit der Spitze nach unten gerichteten Dreiecks und geht mit konvergierenden Käsern zur Sehnenplatte, deren hinteren oberen Fortsatz er umgreift. (Die von der Hinterseite der Apophyse kommende Muskelal)teilung des Extensor trochanteris — etrIIIp — zeigt durchaus nicht den kom- plizierten Bau, den die LuKSsche Zeichnung ihm zuschreibt; nach dieser Zeichnung kann man eine zweckentsprechende Wirkung dieses Muskels — einfachen Zug — nicht erkennen.) Luks bezeichnet auch diesen Muskel nicht näher. Musculus extensor trochanteris /// medius. (Fig. SetrIIIm.) Dieser Extensor ist ein sehr kleiner Muskel. Er entspringt vom oberen Teil des Dreiecks, das die beiden Apophysenäste bilden und geht als vertikal gestellte Platte nach unten, um am unteren Fortsatz der Selmenplatte auf der medianen Seite derselben zu inserieren. (Luks gibt diesen Muskel nicht an.) Musculus extensor trochanteris /// inferior. (Fig. 8, lletrllli.) Er ist der einzige Extensor, der nicht von der Apophyse kommt. Er entspringt in der Höhlung der vorderen Coxalfalte und entspricht dem Extensor trochanteris minor des Mittelbeines (Fig. 15 eir min). Seine Insertion liegt auf der Lateralseite des unteren Fortsatzes der Sehnenplatte. 630 Albert Bauer, Musculi flexores trochanteris metathoracis (///). (Flechisseur du trochanter Str.-D. ; Flexor trochanteris Bubm. u. Luks.) (Muse, elevator trochanteris metathoracis Voss.) Die drei Flexoren sind bedeutend schwächer als die Extensoren. Sie nehmen ihren Ursprung alle von der Coxalfalte, so wie die Flexores trochanteris des Mittel- und Vorderbeines ebenfalls innerhalb der Coxa entspringen. Musculus flexor trochanteris /// medialis. (Fig. 12 f tri Um.) Dieser Muskel ist dünn und spitz dreieckig; seinen Ursprung nimmt er am vorderen Coxalrand. Er liegt der Coxalwand dicht an und inseriert am ventralen Trochanterfortsatz. Durch seine Kontrak- tion wird das ausgestreckte Bein wieder angezogen. (Luks gibt nur zwei Flexoren an; er hat den eben besprochenen nicht beschrieben.) Musculus flexor trochanteris /// lateralis, (Fig. 12 ßrllll.) Er ist stärker als der vorige. Ebenfalls entspringt er an der vor- deren Coxalfalte und hegt auch der Coxalf lache dicht an. Durch eine srätenförmige Chitinsehne ist er fest mit dem ventralen Trochanter- fortsatz verbunden; seine Insertionsstelle liegt dicht bei der des Flexor mediahs, und seine Wirkung ist die gleiche. Beide Muskeln sieht man beim lebenden Tier durchschimmern. Musculus flexor trochanteris /// posterior. (Fig. 12 f tri II p.) Dieser Flexor kommt von der hinteren Coxalfalte; er liegt am oberen etwas umgeschlagenen Rand derselben und ist fast seiner ganzen Länge nach damit verwachsen. Mit dünner Chitinsehne inseriert er am Trochanterfortsatz. Seine Wirkung ist genau dieselbe wie die der beiden andern Flexoren. b. Muskulatur der einzelnen Extremitätenglieder. Die hier speziell vom Mittelbein besprochenen Muskeln sind in allen Beinen identisch. Die Extension des Trochanters und damit des ganzen übrigen Beines erfolgt, wie wir sahen, hauptsächUch durch den Musculus ex- Die MusUul.iliii' vnn l)yli>«u> iiiait;iuuli.s. (J31 tensor trochanteris. Wir kon.statioiti'ii luincr, daß dit' Scliiu' dieses Muskels durch die Coxa liindurch zum medialen Troeliauterfortsatz geht. An der Eintrittsstelle der Sehne 'u\ die Coxa ist der Rand der- selben umgeschlagen und gibt so eine Führung füi- die Sohne; letztere verbreitert sich an ihrem Ende. a. Muskeln innerhalb der Coxa. Musculus extensor trochanteris mijior. (Fig. 15 etr.min.) (Extenseur du trochanter Stk.-D. ; Strecker des Trochanters innerhalb der Hüfte BuRJi. — Muse, depressor trochanteris Voss.) Er entspringt von der Decke der Coxa und liegt, auf der Vorder- seite. Er inseriert an der verbreiterten Stelle der Sehne und unter- stützt so den Extensor trochanteris. Musculi flexores trochanteris. (Flechisseur du trochanter Str.-D. ; Beuger des Trochanters innerhalb der Hüfte Btjrm. — ^lusc. elevator trochanteris Voss.) Die Flexion erfolgt nur durch Muskeln, die in der Coxa ihren Ur- sprung nehmen: Musculus flexor trochanteris major. (Fig. 15 ftr.maj.) Dieser Muskel erfüllt fast die ganze Coxa. Er nimmt seinen Ur- sprung fast an der gesamten medialen Innenfläche derselben und inseriert am lateralen Teil des Trochanterfortsatzes. Er beugt, den Trochanter und bewegt das Bein nach oben und außen. Musculus flexor trochanteris minor. (Fig. 15 ßr.min.) Er entspringt von der Lateralseite der Coxa und greift ebenfalls am lateralen Teil des Trochanterfortsatzes an; er wird zum Teil vom Flexor major überdeckt. Beider Wirkung ist gleich; sie heben das Bein. b. Muskeln innerhalb des Trochanters. Musculus rotator foinoris. (Fig. 15rt/.) (Rotator femoris Dahl.) Dieser Muskel füllt zum größten Teil den Trochanter aus; seine Wirkung als Dreher des Femurs und damit des ganzen übrigen Beines 632 ei-rH Fig. 15. (Juerschnitt durch den Mesotliorax und das mittelere Beinpaar, in Ansiclit von vorn. Im linken Bein ist die vorderste Muskellage wegpräpariert. Die Muskulatur von Dytiscus niarginalis. (J33 ist nicht sehr groß; im dritten Beinpaar ist sie am bedeutendsten. Er entspringt an der Medialfläche des Trochanters und inseriert am Femurfoi-tsatz. (Straus-Dürkheim bezeichnet diesen Muskel als »abducteur de la cuisse « = Abduktor des Oberschenkels. Dahl betont dagegen, daß die Hauptaufgabe dieses Muskels die eines Rotators des Femurs sei. Auch Burmeister sprach diesen Muskel nicht als Dreher an.) Einen Antagonisten dieses Rotator femoris gibt es nicht; die Be- wegung in die Ruhelage erfolgt durch elastische Bänder, wie dies öfter im Bein zu beobachten ist. c. Maskeln Im Femiir. Die Beweger der Tibia liegen im Femur: Musculus extensor tibiae. (Fig. 15 et.) (Extenseur de la jambe Str.-D. ; Strecker BrRM.) Er liegt an der Lateralseite des Femur, mit der er fast der ganzen Länge nach verwachsen ist. Mit kräftiger Sehne inseriert er am late- ralen Tibiafortsatz. Er streckt die Tibia. Musculus flexor tibiae. {Fig. 15 ft.) (Flechisseur de la jambe Str.-D.; Beuger Burm.) Der Flexor ist bedeutend stärker als der Extensor; er entspringt ähnhch wie dieser an der Medianseite und ist mit ihr auch fast der ganzen Länge nach verwachsen; er besteht aus zwei durch ihre Faserrichtung deuthch getrennten Bäuchen, die mit gemeinsamer Sehne am medialen Tibiafortsatz inserieren. Er ist der Antagonist des Extensor tibiae und beugt die Tibia. (1. Moskelu in der Tibia. Musculus flexor tarsalis. (Fig. 15/to.) (Flechisseur du tar.se Str.-D.; Beuger des Fußes Birm.) Er ist fast seiner ganzen Länge nach mit der Tibiawand verwachsen und in.seriert am medianen Teil des proximalen Endes des ersten Tarsen- gliedes; indem er dieses beugt, beugt er den ganzen Fuß. Er bat kernen Antagonisten, dieser wird durch elastische Bänder ersetzt. (Straus-Dürkheim gibt beim Maikäfer einen extenseur du tarse an; wahrscheinhch hegt hier ein Fehler vor, wie wir l)eim nächsten Muskel Entsprechendes sehen werden.) 634 Albert Bauer, e. Muskeln in Femur und Tibia zugleich. Musculus flexor unguium, (Fig. 15/«.) (Flechisseurs des crocliets Stb.-D. ; Flexor unguium Bürm.) Die Flexion der Kralle erfolgt durch einen Muskel, der im Femur entspringt, und zwar auf der Hinterseite desselben; seine dünne Sehne geht durch das Femur-Tibiagelenk hindurch, und in der Tibia ver- bindet sich ein zweiter, auch auf der Tibiahinterseite entspringender, die Sehne völhg umschließender Muskel mit ihr, und die Sehne geht weiter durch alle Tarsenglieder — • die völlig ohne Muskeln sind — ■ zur Kralle. Diese und gleichzeitig damit der ganze Fuß werden durch diesen Muskel gebeugt. Der Krallenbeuger — • ebenso wie der Beuger der Tarsen — hat keinen Antagonisten. Die Gegenbewegung erfolgt rein mechanisch durch elastische Bänder. (Straus-Dürkheim gab für die Streckung der Krallen besondere Muskeln an; Dahl und Ockler haben jedoch beim Maikäfer und andern Käfern, auch Dytiscus, konstatiert, daß es keine diesbezüglichen Muskeln gibt, sondern die Streckung von den erwähnten elastischen Bändern vollzogen wird.) III. Eigenmuskulatur des Thorax. (Befestigungs- oder Verbindungsmuskulatur Burm.) Die Eigen- oder Verbindungsmuskeln sind solche, welche die einzelnen Thoraxabschnitte gegeneinander bewegen und ferner solche, welche zur Befestigung der Skeletteile des Thorax dienen, 1. Prothorax. Alle hierher gehörigen Muskeln dienen der Bewegung des Prothorax gegen den Mesothorax. Musculus depressor prothoracis. (Fig. 11 dpr.) (Retracteur du corselet Str.-D. ; Retractor prothoracis Burm. u. Luks.) Er entspringt auf der Vorderseite des Prophragmas nach außen neben dem Levator capitis horizontahs und geht schräg nach oben und außen, um am Pronotum zu inserieren. Er zieht bei fixiertem Meso- thorax den Prothorax herab und zurück. (Diesem Muskel wurde die Bezeichnung Depressor gegeben, weil die Wirkung als Senker des Prothorax die als Zurückzieher bei weitem übertrifft.) Die Muskulatur von Dytisous nirti-ginuli«. G35 Musculus U'vator prot lioriicis. (Fig. 11 Ipr.) (L'elevateur du coisclct 8tr.-D. ; Klevator prothoracis Birm. u. Liks.) Der Levator nimmt seinen Ursprimg am Prophiagma und geht senkrecht nach unten zum hitoralen Fortsatz der vorderen Stemal- apophyse; er zieht den Prothorax in die Hcihe und ist der Antagonist des Depressor prothoracis. Musculus rotator prothoracis. (Fig. 12 rtp.) (Rotateur du Corselet Str.-D. ; Rotator prothoracis Bubm. u. Luks.) Er entspringt von der Medianleiste der Vorderfläche des Meso- thorax und inseriert am Pronotum nach außen zu und hinter dem Depressor prothoracis. Durch ihren Zug drehen die Rotatoren den Prothorax um seine Längsachse. Von der Sehne dieses Muskels geht ein Teil zum ersten Thoraxstigma und bewegt dieses ebenfalls. 2. Mesothorax. Hier finden sich außer Bewegungsrauskeln auch Befestigungs- muskeln. Musculus retractor prothoracis. (Fig. SHrp.) (Retracteur du corselet Stb.-D. ; Retraraikäfer zum größten Teil ci«:entümlich.) Musculus ex{)irator metathoracis. (Fig. 14. 17 er.) (Muscle expirateur (Str.-!).) Dieser sehr dünne bandförmige Muskel liegt dem Epistemum des Metathorax dicht an und nimmt seinen Ursprung vom Verwachsungs- 41* 638 Albert Bauer, grund des Stemums, um von da nach oben zu ziehen. Er bewegt die beiden Skeletteile etwas gegeneinander und dient wohl zur Atmung. Ganz entsprechend findet sich dieser Muskel beim Maikäfer. Fig. 17. Querschnitt durch den Metathorax in Vorderansieht; Muskulatur der Flügel. C. Abdomen. Man findet im Abdomen fast nur flache bandförmige Muskeln; die Muskulatur zerfällt in Muskeln, die zur Befestigung der Verbindung zwischen Metathorax \md Abdomen dienen, und solche, die die Teile des Abdomens gegeneinander bewegen. a. Muskeln des ersten und zweiten Segments. Erstes Segment. a. Rückeniimskeln. Musculi conjungentes metaphragmo-abdominis = Musculus dorsalis abdominis. (Fig. 18 cma.) ( Pretracteurs Str..-D. ; Muse, conjungentes Burm.) Diese Muskeln entsprechen den Muscuh dorsalis abdominis der übrigen Segmente. Sie haben die Aufgabe, die Festigkeit der Verbin- dung zwischen Metaphragma und Abdomen zu erhöhen. Ihre Gestalt ist die breiter, dünner Bänder. In der Mitte ist die Muskelreihe ^ wie alle Rückenmuskeln des Abdomens — . unterbrochen; hier läuft das Dio >ruskiilatur von Dvtisciis niftrginalis. 639 Herz. Die einzelnen Muskelbänder siml mit dem vonloren Ende am Metaphragma befestigt und ziclien von liier nach hinten; die medialsten und gleichzeitig stärksten Teile gehen bis zur Segmentgrenze ; die lateralen werden nach außen zu immer kürzer und befestigen sich mit den Enden an der Fläche der ersten Rückenschiene. Flügel^elonk Sehnenhaube Fig. IS. Metathorax und Abdomen vom Bauch her geöffnet: alles entfernt bi» zu rlen Muskeln der Kückea- decke des Abdomens und den dorsalen Metathoraxmuskeln. 640 Albert Bauer, b. TransTersalmnskelii. (^lusc. transversi Bubm.) Diese Muskeln erhöhen die Festigkeit der Verbindung zwischen hinterer Coxalfalte und der Rückendecke des ersten Segmentes. Musculus conjungens coxo-abdominis a. (Fig. 19 ccaa.) Er besteht aus zwei dicht einander anliegenden Teilen und ent- springt vom lateralen oberen Rand der hinteren Coxalfalte und geht, sich verbreiternd zur Rückendecke hinauf; er hat außer seiner Aufgabe als Befestiger noch die weitere, bei der Atmung mitzuhelfen, indem er die Rückendecke senkt, wie wir dies von den eigens hierfür vorhan- denen Transversalmuskeln der übrigen Segmente noch sehen werden. Musculus conjungens coxo-abdominis b. (Fig. IS ccab.) Auch dieser ist ein dünner, bandförmiger Muskel; er setzt sich an der lateralen Verwachsungsstelle der hinteren Coxalfalte an und inseriert an der Rückendecke des ersten Segments. Er liegt unmittel- bar am ersten Abdominalstigma. Zweites Segment. a. Rückeuinuskeln, Die Muscuh dorsales abdominis des zweiten Segmentes entsprechen denen der übrigen vollständig und finden ihre Besprechung mit diesen weiter unten. b. Banchmnskeln. (Muse, ventrales abd. Bubm.) t' Musculi ventrales abdominis laterales. (Fig. 18, 19 val) Eigentliche, den Muscuh ventrales abdominis entsprechende Muskeln sind in diesem Segment nicht vorhanden ; der Lage nach kann man den Musculus ventrahs abdominis laterahs mit ihnen vergleichen; denn der hinteren Coxalwand liegt die erste Bauchplatte dicht an, und dieser Muskel setzt sich mit seiner Chitinsehne an diese Fläche; mit dem muskulösen Teil nimmt er von der zweiten Bauchplatte seinen Ursprung. Oft besteht dieser Muskel zum größten Teil aus der Chitin- sehne, die äußerst fest angewachsen ist. Seine Aufgabe ist nur, eine feste Verbindung herzustellen; eine Bewegung ist wegen der starr verbundenen Chitinteile immöghch. Die .\ruskul;itui' noii DytiMii-^ miUgiiiuli«. 641 c. Truusvt'rsulmuskeln. (Fig. IS, \{)ta.) Die Transversalmuskehi entsprechen im Jiiiu und dt-r Anordnimg ganz denen der übrigen Segmente und weiden mit diesen zusammen X f'ir .■•lenk "^ ^#' \i:F Fucü! -^ Fud m Fi^. l'.t. Metathorax und Abdomen vom Rütken her geöffnet; alles entfernt bis ru den Mnskcln der Bauch- fläche des Abdomens und den Ventralmuskeln des Metathora\. 642 Albert Bauer, abgehandelt. Ihr Ursprung ist scheinbar abweichend, insofern als sie von der Coxahinterfläche zu kommen scheinen; aber dieser liegt, wie schon gesagt, die erste Bauchplatte dicht an, und von dieser gehen die Muskeln aus. b. Muskeln der übrigen Segmente. Musculi dorsales abdominis. (Fig. IS da.) (Pretracteurs superieurs des segmens Str.-D. ; Musculi dorsales abdominis Buem.) Sie dienen zur Bewegung der einzelnen Segmentringe der Rücken- decke gegeneinander. Sie sind in derselben Zahl wie die unverwach- senen Teile der Rückendecke vorhanden und stellen sich als Streifen nebeneinander liegender bandförmiger Muskeln dar; in der Mittellinie ist der Streifen in jedem Segment unterbrochen an der Stelle, wo das Herz liegt. Mit dem hinteren Ende sitzt jedes dieser Muskelbänder an der Gelenkhaut zweier Rückenschienen; das vordere Ende inseriert an der Decke der Rückenschiene. Nach den Seiten zu werden die einzelnen Muskelbänder kürzer. Bei der Kontraktion dient die Innen- fläche der Rückenschiene als Fixpunkt, und die nächsthinterliegende Rückenschiene wird nach vorn gezogen unter das vorhergehende Seg- ment. Wirken alle Musculi dorsales abdominis gleichzeitig, so be- wirken sie durch die Verkürzung der Rückendecke ein Aufbiegen des Abdomens nach oben. Die Bewegung kann man an einem Bogen zum Pfeilschießen erläutern. Nehmen wir an, daß das Holz, aus dem der Bogen gemacht ist, der Bauchfläche des Käfers, die Sehne der Rückendecke desselben entspricht. Wir halten nun den Bogen auf einem Tisch in der Lage, daß das Holz auf dem Tisch ruht, die Bogensehne ihm parallel läuft. Ziehen wir nun die Sehne an — » wir verkürzen so den Abstand zwischen beiden Bogenenden, das entspricht der Verkürzung der Rückendecke durch die Musculi dorsales abdo- minis — , so werden die Bogenenden einen größeren Abstand von der Tischplatte bekommen. Genau so verhält sich die Bewegung des Abdomens. Musculi ventrales abdominis interni. (Fig. 19 vai.) (Pretracteurs inferieurs des segmens Str.-D. ; Musculi ventrales abdominis BuRM.) Die Bauchmuskeln sind weniger zahlreich ausgebildet. Am Bauch finden sich nur drei Paar solcher Muskeln vom vierten bis sechsten Segment. Diese Muskeln sind nicht über die ganzen Bauchschienen Die Mu;*kulalur von Dytif»tu.s nuir^inalis. {513 ausgebreitet, sondern in der Gestalt von Parallelogrammen auf die Mitte hesohränkt. Ihre Faserrichtung ist von außen schräg nach hinten innen, so daß die ganzen Muskeln gegeneinander Zickzackbänder bilden, im Gregensatz zur Rückenmuskulatur, wo die Faserrichtung mehr einheitlich nach vorn geht. Das erste Paar entspringt auf tler dritten Bauchschiene und inseriert an der Gelenkhaut zwischen vierter und fünfter Bauchschiene. Die beiden folgenden sind zwischen den Gelenkhäuten der nächsten BauchschieiuMi ausgespannt. Durch die Kontraktion dieser Muskeln werden tlie Bauchschienen ineinander ge- schoben und das Abdomen durch diese Verkürzung der Bauchfläche nach unten gebogen, genau entsprechend der durch die Rückenmuskeln bewirkten Bewegung nach oben. Musculi ventrales abdominis medii. (Fig. 19 mm.) Diese Muskeln sind sehr klein. Sie hegen an den Grenzen der vierten, fünften und sechsten Bauchschiene, nehmen ihren Ursprung von der Bauchschiene und inserieren an der Gelenkhaut zwischen je zwei solchen. Ihre Wirkung ist dieselbe wie die der Muscuü ventrales abdominis interni. Musculi ventrales abdominis externi. (Fig. 19 me.) Auch von diesen Muskeln sind nur drei Paar vorhanden. Sie liegen genau so wie die Muskeln v.ti und vam. Es sind außer- ordenthch kleine Muskek, die ganz lateral liegen und fast ganz von der umgeschlagenen Falte des Abdomens verdeckt werden. Sie entspringen von der Bauchschiene und inserieren an dem durch eine Schiene ver- stärkten vorderen Rand der Bauchschiene 4, 5 und 6. Ihre Wirkung ist zum Teil die der oben genannten MuscuU ventrales abdominis. Musculi transversales abdominis. (Fig. 18, 19 to.) (Muse, transveri Birm.) Es sind kleine paarige Muskelgruppen, die lateral im Abdomen liegen und die Rückendecke gegen den Bauch herabziehen; diese Be- wegung wird durch die die beiden verbindende Gelenkhaut ermög- licht. Die Muskelpaare be.stehen aus kreuzweise übereinander hegen- den bandförmigen Muskeln. Die vordersten kommen, wie schon gesagt, von der hinteren Coxalfalte, und zwar von der ilieser dicht anliegenden ersten Bauchschiene. Die letzten sind nicht paarig. 644 Albert Bauer, Die transversalen Muskeln sind die eigentlichen Atemmuskeln, sie bewirken durch ihre Kontraktion e'ne Verengerung des Abdomens und pressen so die Luft aus den Tracheen; bei ihrer Erschlaffung strömt frische Luft durch ihre Stigmen ein. Auf die Bearbeitung der Muskeln der Cloake, der Geschlechts- organe und der Stigmen bin ich nicht eingegangen. Marburg, im Dezember 1909, Zum Schlüsse sei es mir gestattet, Herrn Prof. Dr. Koeschelt, auf dessen Anregung ich die Untersuchung vornahm, für das stete gütige Interesse meinen ergebensten Dank auszusprechen. Ebenso bin ich Herrn Prof. Dr. Meisenheimer außerordenthch verpfHchtet; auch Herrn Dr. Tönniges möchte ich an dieser Stelle nochmals danken. Verzeichnis der benutzten Literatur. 1. Amans, Comi3araisons des organes du vol dans la serie animale. Annales de Sciences nat. Zool. 6. Serie XIX. Paris 1885. 2. A. Berlese, Gli Insetti. Loro organizzazione sviluppo abitudini e rap- porti coli' uomo. Volume primo. Milano 1909. 3. H. BuRMEisTER, Handbuch der Entomologie. Berlin 1832. 4. F. Dahl, Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Funktion der Insekten- beine. Arch. f. Naturg. 1884. 50. Jahrg. 5. V. Graber, Die Lisekten. München 1877. 6. H. J. KoLBE, Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berlin 1893. 7. V. Lienard, Recherches sur le Systeme nerveux des Arthropodes. Archive de Biologie. Tome I. 1880. 8. CoNST. LuKs, über die Brustmuskulatur der Insekten. Jen. Zeitschr. f. Ntw. Bd. XVI. 1883. 9. A. Ockler, Das Krallenglied am Insektenfuß. Arch. f. Naturg. 1890. 56. Jahrg. 10. H. E. Straus-Dürkheim, Considerations generales sur l'anatomie comparee des animaux articules, aux quelles on a Joint l'anatomie descriptive du hanneton vulgaire. Paris 1828. 11. Fr. Voss, Über den Thorax von Gryllus domesticus. Diese Zeitschr. 1905. Bd. LXXVIII. Die Muskulatur von Dytiscus marginalis. 645 Erklärung der Abkürzungen in den Figuren: äba, Musculus abductor articuli secundi antennae; ada, Musculus adductor articuli secundi antennae; ccaa, Musculus conjungens coxo-abdorainis a; ccab, Musculus conjungens coxo-abdominis b. ; cdlll, Musculus coxo-dorsalis metathoracis; clIII, Musculus coxo-lateralis metathoracis; cma, Musculi conjungentes metaphragmo-alxlominis; cph, Musculi compressores pharjTigis; da, Musculi dorsales abdoniinis; dan, Musculus dejiressor antennae; de, Musculus depressor elytrae; dg, Musculus depressor glossae; dh, Musculus depressor capitis horizontalis; dph, Musculi dilatatores pharyngis; dpr, Musculus depressor prothoracis; do, Musculus depressor capitis obliquus; dv, Musculus depressor capitis verticalis; eaa, Musculus depressor alae anterior; ean, Musculus depressor antennae; eap, Musculus depressor alae posterior; ecla, b, c, Musculi extensores coxae prothoracis a.b, c; eclla, b, c, d, e, Musculi extensores coxae mesothoracis a, b, c, d, e ; elm, Musculus extensor lobi extemi; emd, Musculus extensor mandibulae; emx, Musculus extensor niaxillae; epl, Musculus extensor palpi labii; epm, Musculus extensor palpi niaxillaris; et, Musculus extensor tibiae; etri, Musculus extensor trochanteris protlioracis; etrlla, b, c, d, e, Musculi extensores trochanteris mesothoracis a, 6, c, rf, e ; etrIIIa, Musculus extensor trochanteris metathoracis anterior; etrIIIi, Muscuhis extensor trochanteris metathoracis inferior; etrIIIm, Musculus extensor trochanteris metathoracis medius; etrIIIp, Musculus extensor trochanteris metathoracis posterior; etrmin, Musculus extensor trochanteris minor; ex, Musculus expirator; fa, Musculi flexores alae; fan, Musculus flexor antennae; fap, Musculi flexores articuli palpi maxillaris; fcia, b, Musculi flexores coxae prothoracis a, b ; fclla,b,c, Musculi flexores coxae mesothoracis a,b,c; Jim, Musculus flexor lobi externi; jmd, Musculus flexor mandibulae; jmxa, Musculus flexor maxillae anterior; 646 Albert Bauer. Die Muskulatur von Dytiscus marginalis. fraxf, Musculus flexor maxillae posterior; jmxs, Musculus flexor maxillae superior; jt, Musculus flexor tibiae; fta, Musculus flexor tarsalis; f tri III, Musculus flexor troclianteris metathoracis lateralis; ftrIIIm, Musculus flexor trochanteris metathoracis medius; ftrIIIp, ]\Iusculus flexor trochanteris metathoracis posterior; ftrIIImaj, Musculus flexor trochanteris major; ßrlllmin, Musculus flexor trochanteris minor; fu, Musculus flexor unguium ; fucIII, Musculus furco-coxalis metathoracis; fudlll, Musculus furco-dorsalis metathoracis; fulll, Musculus furco-lateralis mesothoracis ; fulIII, Musculus furco-lateralis metathoracis; le, Musculus levator elytrae; Ige, Musculus levator glossae externus; Igi, Musculus levator glossae internus; Ih, Musculus levator capitis horizontalis ; U, Musculus levator labri; IIa, Musculus levator labii; Im, Musculus levator mesothoracis; Ipr, Musculus levator prothoracis; Italll, Musculus lateralis metathoracis anterior; Itmlll, Musculus lateralis metathoracis medius ; ItpIII, Musculus lateralis metathoracis posterior; Iv, Musculus levator capitis verticalis; mdlll, Musculus medianus metathoracis; msi, Musculus mesonoti inferior; mss, Musculus mesonoti superior; ra, Musculus relaxator alae; re, Musculus relaxator extensoris; rtf, Musculus rotator femoris; rti, Musculus rotator capitis inferior; rtf, Musculus rotator prothoracis; rts, MusculukS rotator capitis superior; rtrm, Musculus retractor mesothoracis; rtrp, Musculus retractor prothoracis; ta, Musculi transversales abdominis; tp, Musculus tentorio-pharyngealis ; vae, Musculi ventrales abdominis externi; vai, Musculi ventrales abdominis interni; val, Musculus ventrales abdominis lateralis; vam, Musculi ventrales abdominis medii. Die Entwicklung des Copulationsapparaies von Agrion. Ein Beitrag zur postembryonalen Entwicklungsgeschichte der Odonaten. Von Paul Backhoff. Mit 29 Ficuren im Text und Tafol XXI. Inhaltsübersicht. Seite Einleitimg f547 Historisches 640 Material und Methodisches «iöl Der Entwicklungsgang der Larven 6.53 Kurze Beschreibung des ausgebildeten Apparates ßTü Entwicklung des Copulationsapparates 659 Allgemeines zur Entwicklung 609 Erster Entwicklungsabschnitt 662 Zweiter Entwicklungsabschnitt 604 Dritter Entwicklungsabschnitt 600 Vorbemerkimg 666 Erster Unterabschnitt 667 Zweiter Unterabschnitt 668 Dritter Unterabschnitt 672 Vierter Entwicklungsabschnitt ()SI> :Muskulatur 6.S9 Morphologische Deutung 696 Anhang "(H Literaturverzeichnis 7iK{ Erklänmg der Abbildungen 70-i), in cloneu sich verschiedene Angaben über jüngere Larvenstadien und Entwickhing finden, auch über Zygopteren, von welchen Formen in der älteren Literatur nichts gesagt wird. Über Material und Methodisches. Das Material zu meinen Untersuchungen entnahm ich größten- teils ein und demselben Tümpel in der Umgebung G-öttingens, einmal um immer mögUchst dieselbe Species zu bekommen, dann auch, weil ich so bei den stets gleichen physischen Verhältnissen ein besseres Bild von der zeithchen Entwicklung bekommen konnte. Daß sich meine l'ntersuchungen gerade auf die Zygopteren er- strecken, hat mehrfachen Grund. Die Zygopteren haben sich nach Heymons und andern Autoren unter den Odonaten die ursprünghch- sten Organisations Verhältnisse bewahrt. Es ist darum zu vermuten, daß auch ihr Copulationsapparat, der ja in nicht unbeträchtlicher Weise von dem der Libelluliden und Aeschniden abweicht, den ur- sprünghcheren Zustand darstellt. Dementsprechend mußten auch in der Entwicklung primitivere Verhältnisse vorherrschen, die ev. am ehesten zu einer morphologischen Deutung des Copulationsapparates führen konnten. Andre, allerdings rein äußere Gründe lagen darin, daß mir das Material von Agrion am leichtesten und in ausreichender Menge stets zu Gebote stand und darin, daß sich diese Larven bei ihrer geringeren Größe und wegen ihres dünneren Chitins leichter verarbeiten heßen als die der Anisopteren. Nachdem mir durch Zucht gelungen war, die Larve von Agrion miniuni Harr, zu determinieren, habe ich mich bemüht, eine möghchst kontinuierliche Reihe von Entwicklungsstadien gerade dieser Art zu bekommen, um ein möghchst einheitliches und klares Bild der Ent- wicklung des Copulationsorgans zu erhalten. — Im übrigen sind, wie die Zuchtresultate und der Fang der Imagines an besagtem Tümpel selbst ergaben, wohl nur noch Agrion puella L., Agr. ci/athigerum Charp. und Agr. hastulatum Charp. bei den Untersuchungen zur Verwendimg gekommen. Die Entwicklung des Copulationsai)parates dieser Formen zeigt mit der von Agrion minium fast genaue Übereinstimmung. Eine Unterscheidung der männlichen und weiblichen Larven war leicht durch die an dem Genitalponis befindlichen Gonapophysen. Zuseiten der männUchen Geschlechtsöffnung erheben sich nur zwei kleine, nach hinten gerichtete spitze Stacheln. Bei den weiblichen Larven von Agrion findet man in jüngsten Stadien ein Paar, zu denen jedoch bald ein zweites und bei älteren Stadien noch ein drittes Paar Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 42 652 Paul Backhoff, sich dicht überlagernder, nach hinten gerichteter zapfenartiger Gon- apophysen kommen, von denen die beiden ersten dem neunten, das letzte dem achten Segment angehört. Es ist dieses die Anlage zu dem bei den Agrioniden vorhandenen Legeapparate. — Die mit einem Gazenetz leicht zu fangenden Larven wurden teils in heißem Sublimat- Eisessig abgetötet und nach Auswaschen mit Jod-Jodkalium in 70 %- igem Alkohol verwahrt, teils wurden sie zur Beobachtung der weiteren Entwicklung in kleineren, mit etwas Pflanzenwuchs ausgerüsteten Wassergefäßen zu dreien oder vieren gehalten i. Einigermaßen umständhch war die Fütteruns;; da die Tiere nur sich bewegende Nahrung annehmen, mir solche aber in geeigneter Weise nicht ausreichend zu Gebote stand, so spießte ich kleine Stück- chen von einem zerschnittenen Regenwurm auf eine feine Nadel, welche ich dann so lange vor den Larven langsam hin und herbewegte, bis sie plötzlich zufuhren und das Fleischstückchen erfaßten. Anfangs etwas scheu, gewöhnten sie sich, durch Hunger getrieben, sehr bald an diese Fütterungsmethode. Die älteren Tiere hielten auf diese Art gut aus; je jünger sie aber waren, desto schwieriger gestaltete sich ihre Haltung. — Die späteren Stadien häuteten sich leicht und kamen auch zum Schlüpfen. Wenn dieser Zeitpunkt sich näherte, was an der Färbung und einer gelinden Streckung des Abdomens kenntlich wurde, dann wurden die Larven in kleine flache Gefäße gesetzt und ihnen durch Ästchen oder dgl. Gelegenheit geboten, das Wasser zu verlassen und ziemlich senkrecht emporzukriechen. Verschiedent- lich konnte ich nämlich beobachten, daß das Schlüpfen nur dann glatt und für die Imagines schadlos vonstatten ging, wenn das schlüpfende Tier an einem möglichst aufrechten Gegenstand emporkriechen konnte. Die Entwicklung des Copulationsorgans wurde zumeist an voll- ständigen Serienschnitten — sowohl Längs- wie vor allem Quer- schnitten — verfolgt, wobei das Chitin der Larven beim Schneiden relativ wenig Schwierigkeiten bot. Dahingegen war es ungewöhnlich schwierig, von einer völlig ausgebildeten Imago eine einigermaßen brauchbare Schnittserie zu erhalten, denn das Chitin des ausgebildeten Begattungsapparates ist so dick und hart, daß es stets beim Schneiden splitterte und dann die Schnitte zerrissen wurden. Die Entwässerungs- methode war die übliche mit Alkohol; mit Aceton angestellte Versuche ergaben wenig zufriedenstellende Resultate. Aus Karton nach den Schnittserien hergestellte Rekonstruktionsmodelle, besonders von den 1 Die Tiere müssen dabei von ungefähr gleicher Größe sein, da sonst leicht die größeren Larven die kleineren überfallen und fressen. Die EiitwiikliiiiL; dos Copulationsapparatcs von Aprion. 053 späteren Stadien, trugen viel zum Venstäntlnis und zur klaren Ver- anschaulichung der nicht ganz einfachen Verhältnisse bei. Für die jüngeren Entwicklungsstufen genügten statt deren Totopräparate. Sie ^vurden hergestellt, indem die Stemite herausgetrennt und nach Entfernung der Muskulatur in üblicher Weise gefärbt und in Kanada- balsani eingeschlossen wurden. Als Färbemittel Lrt'iiÜLrtt' liier wie dort Hämatoxylin oder lioraxkannin. Über den Entwicklungsgang der Larven. Da es bei der Entwicklung des Copulationsapparatcs darauf an- kam, ihren Beginn zeitlich festzulegen, was nur durch Bestimmung einzelner Häutungsstadien geschehen konnte, da ferner auch für einige in Betracht kommende Fragen die Untersuchung jüngerer und jüngster Larvenstadien erforderUch war, so ließ ich es mir angelegen sein, den Entwicklungsgang der Larven vom Verlassen des Eies bis zum Schlüpfen der Imago in seinen einzelnen Stadien festzulegen und die Zahl der Häutungen zu bestimmen, welche ja in den verschiedenen Insekten- gruppen differiert und selbst unter den Odonaten nicht überall die gleiche zu sein scheint. — Den ganzen Entwicklungsgang der Larven im Zimmer in den Züchtungsgläsem zu verfolgen und so nicht nur die Zahl, sondern auch die Dauer der einzelnen Entwicklungsperioden zu konstatieren, war mir leider nicht möghch, da die Tiere trotz sorg- fältiger Pflege um so leichter eingingen, je jünger sie waren. Aus dem Ei geschlüpfte Larven waren stets bis zum dritten Tage abgestorben. Mangel an geeignetem Futter kann darum nicht die Ursache des Hin- sterbens gewesen sein, da nach Tschuproff während der ersten Woche des larvalen Lebens eine äußere Ernähi-ung noch nicht notwentlig ist, denn während dieser Zeit funktioniert das während der Embryonal- zeit entstandene Darmepithel, indem die in den Vitellophagen auf- gespeicherten Dotterkugeln zur Ernährung ausreichen. Ich mußte mich also zwecks Feststellung der einzelnen Häutungs- stadien auf Messungen beschränken, Messungen, welche sich auf die Körperlänge und auf die Länge der Flügelstummel erstreckten*. Letztere wurden nicht in ihrer absoluten Länge gemessen, es erschien vielmehr vorteilhafter, ihre relative Größe, d. h. ihre Erstreckung im Verf^leich zu den Thorax- und Abdominalsegmenten zu bestimmen. Es ergeben aber diese Messungen, und besonders die der Körpergröße, keineswegs feste unverrückbare Ziffern, denn je nachdem die Segmente 1 Über Flügelstummel und Flügelscheiden s. Deeoexeb, Metamorphose der Insekten. S. 43 Anm. 42» 654 Paul Backhoff, mehr oder weniger kontrahiert und ineinander geschoben sind, kann man für ein und dieselbe Larve bei verschiedenen Messungen nicht unwesenthche Unterschiede erhalten. Dazu kommt noch, daß be- sonders die letzten larvalen Stadien ein ziemlich differentes Wachstum haben. So läßt sich erst aus der Kombination beider Messungen der Entwicklungsgang konstruieren. Die Körpermaße allein würden für die späteren Stadien ganz illusorisch sein, doch ist gerade für sie die Länge der Flügelstummel ein um so charakteristischeres Unterschei- dungsmerkmal; bei den jüngsten Stadien hingegen, wo diese noch nicht vorhanden sind, müssen die Körpermaße allein den Ausschlag geben. Da aber eben hier die Wachstumsverhältnisse naturgemäß noch ziemlich die gleichen sind, und auch die Kontraktion der Seg- mente noch keine bedeutsame Eolle spielt, so lassen sich die jüngsten Stadien allein durch ihre Größe deuthch unterscheiden. Am schwierig- sten liegen die Verhältnisse bei den mittleren Stadien. Einmal werden hier die Längenmaße des Körpers schon durch differentes Wachstum und Segmentkontraktion beeinflußt, und ferner ist die Zimahme der Flügelstummel von Häutung zu Häutung noch nicht eine derartige, daß deren Erstreckung nicht durch die variable Kontraktion der Seg- mente merklich beeinträchtigt würde. Immerhin glaube ich doch durch die in sehr geringen Zeitintervallen gemachten Fänge alle Stadien bekommen und gemessen zu haben und auch durch die sehr große Zahl der angestellten Messungen, sowie deren verschiedenartige Kom- bination zu einem sicheren Resultate gekommen zu sein. Nach meinen Befunden zählt die Larvenperiode neun Stadien mit sieben Häutungen, wobei das Schlüpfen der Imago nicht als Larven- häutung mitgezählt worden ist. Bezüglich der angegebenen Körper- maße möchte ich noch bemerken, daß sie sich auf Kopf + Thorax + Abdomen mit Ausschluß der Kiemenanhänge (Appendices) beziehen. — Die jungen, eben dem Ei entschlüpften Tiere (was meist Mitte bis Ende Juli geschah), welche also das erste Stadium repräsentieren, hatten eine Größe von 1,2 mm. Für die folgenden Stadien seien das Maximal- und Minimalmaß und der aus ihnen gezogene Durchschnitt angegeben. Stad. IL Minim. 2,5 mm Maxim. 2,9 - Mittel 2,7 mm Stad. III. Minim. 3,9 mm Maxim. 4,6 - Mittel 4,2 mm Die Entwicklung des Copulationsapparates von Agrion. 655 Stad. IV. Miniin. 5,4 mm Maxim. 5,8 - Mittel 5,6 mm Stad. V. Minim. G,G mm Maxim. 7,5 - Mittel 7,0 mm Des weiteren verwischen sich die Grenzen der einzelnen Stadien in den Körpermaßen, und es ist daher zwecklos, diese Tabelle noch weiter fortzuführen. Vergleicht man in obiger Tabelle die Unterschiede der Maximal- größe des einen mit der Minimalgröße des nächstfolgenden Stadiums und ebenfalls die Differenzen der Durchschnittsmaße zweier aufein- ander folgender Stadien, so zeigen diese Ziffern eine Gesetzmäßigkeit, welche wohl zur Genüge für die Richtigkeit der aufgestellten Stadien spricht. Differenz von Maximalgröße und Minimalgröße zweier fol- gender Stadien: Stad. I — II 1,3 mm - II— III 1,0 - - III— IV 0,8 - - IV— V 0,8 - Differenz des Durchschnitts zweier aufeinander folgenden Stadien: Stad. I — II 1.5 mm - II— III 1,5 - - III— IV 1,4 - - IV— V 1,4 - Nach der Länge der Flügelstummel, welche die letzten Stadien allein charakterisiert, lassen sich folgende Stadien bestimmen: (III) Flügelstummel eben angelegt. (IV) Flügelstummel erreichen 2/^ der Länge des dritten Thorax- segmentes. (V) Sie erreichen die Grenze des Thorax oder überragen diese um ein sehr geringes. (VI) Sie erreichen 1/2 — V3 tler Länge des ersten Abdominalseg- mentes. (VII) Sie reichen bis zu 1/3 der Länge des zweiten Abdominalseg- mentes. (VIII) Die Flügelstummel erstrecken sich bis zum Ende des zweiten Abdominalsegmentes oder ragen etwas darüber hinaus. 656 Paul Backhoff, (IX) Die Flügelstummel reichen bis zur halben Länge des vierten Abdominalsegmentes. Diese nach Länge der Flügelstummel aufgestellten Stadien fallen mit denen nach der Körpergröße festgesetzten derart zusammen, wie die in den Klammern vorgesetzten römischen Ziffern angeben. Die Stadien VII — IX habe ich selbst vielfach bei ihren Häutungen verfolgen können, so daß der vielleicht etwas groß erscheinende Sprung im Anwachsen der Flügelstummel von Stadium VIII zu IX zweifellos ist; er ist ja auch erklärlich, wenn man bedenkt, daß IX das letzte präimaginale Stadium ist. BezügHch der Dauer der einzelnen Stadien vermag ich Bestimmtes nur über dieses letzte präimaginale Stadium anzugeben. Die letzte Larvenhäutung aller von mir 1908 beobachteten Larven fiel in die zweite Hälfte des April (14. — 30.). Das Schlüpfen der Imagines fand stets genau 4 Wochen später statt. Einige Beispiele mögen dieses genau erläutern: Häutung 10. IV. 07 Schlüpfen 10. V. 07 11. IV. 07 14. V. 07 25. IV. 08 23. V. 08 16. IV. 08 17. V. 08 29. IV. 08 28. V. 08. Über die Entwicklung der Odonatenlarven ganz allgemein sagt Re- AUMUR folgendes: «La, plüpart des nymphes, et tous peut-etre, doivent vivre dix a onze mois sous l'eau avant que d'etre en etat de se trans- former en demoiselles; je ne sais pourtant, si on n'a pas en Automne des demoiselles, qui viennent d'oeufs pondus au Printemps : les nymphes qui passent sous l'eau les mois les plus favorables ä l'accroissement, doivent croitre plus promptement c[ue les autres. Quoi qu'il en soit depuis le mois avril jusqu'ä la fin de septembre et meme jusqu'au miheu d'octobre, il y a journellement des nymphes qui se metamor- phosent en demoiselles. Les transformations de celles de certaines especes ne m'ont pourtant paru arriver que dans certains mois.» Im allgemeinen haben diese Bemerkungen wohl ihre Richtigkeit, doch glaube ich kaum, und vermag es für Agrion bestimmt zu behaupten, daß bei irgend einer Gattung der Odonaten sich aus den im Sommer abgelegten Eiern die Imagines noch im Herbste selbigen Jahres ent- wickeln, denn nie war unter den im Spätsommer oder Herbst in großer Menge gefangenen Agnon-La,rven ein IX. präimaginales Stadium. Für Aeschnidenlarven ist sogar eine mehrjährige Lebensdauer beobachtet l Die Entwiiklung dos Copulationsapparatcjs von Agrion. 657 worden. — Für die Agrioiiiden vollzieht sich der Entwicklungsgang im Kreislauf des Jahres folgendermaßen. Das Schlüpfen der Imagines findet meist im Mai, seltener schon Ende April und in noch geringerer Zahl erst im Anfang des Juni statt. Da die Imagines nun erst etwa 3 Woclien nach dem Schlüpfen geschlechtsreif werden, so erfolgt Be- gattung und Eiablage Ende Juni oder zu Anfang des Juh. Die Über- winterung der Larven geschieht meist im Stadium VII, doch fanden sich auch bei Fängen im Dezember Larven des VI. und seltener solche im VIII. Stadium. Bezüglich näherer Angaben über einige morphologische und ana- tomische Verhältnisse der jüngeren Larven, verweise ich auf die oben angeführten Arbeiten von Heymons. Kurze Beschreibung des ausgebildeten Copulationsapparates der Imago. Bevor ich nun zu den längeren Ausführungen über Anlage und Entwicklung des Begattungsapparates schreite, sei hier noch eine kurze, großzügige Beschreibung des fertig ausgebildeten Organs der Imago gegeben. Seine Kenntnis erleichtert wesentlich das Verständnis der komplizierten Entwicklung, indem durch die Beziehung irgend einer Anlage auf ihre definitive Ausgestaltung im ausgebildeten Organ ihre Bedeutung oft ohne weiteres einleuchtet. Ferner können hierdurch in vielen Fällen Darstellung und Ausdruck genauer präzisiert werden, was ebenfalls der Klarheit und Deuthchkeit der Verhältnisse zugute kommt. Der Copulationsapparat der männlichen Agrioniden ist an der Ventralseite des zweiten und dritten Abdominalsegmentes gelegen, in einer vom Sternit des zweiten und der vorderen Partie des dritten Segmentes gebildeten Einsenkung, die besonders in der vorderen Hälfte des zweiten Segmentes eine verhältnismäßig große Tiefe erreicht, so daß sie an der am weitesten in das Körperinnere eingesenkten Stelle sich bis zum Darm erstreckt. Die hintere Hälfte der Einsenkung des zweiten Segmentes und die des dritten bildet nur eine flache Mulde. Ihr soll daher die Bezeichnung »stemale Mulde« beigelegt werden, während die vordere, durch ihre große Tiefe ausgezeichnete Partie der Einsenkung als »Penistasche« bezeichnet werden soll. Eingelagert in diese Einsenkung des Stemits und sie zum großen Teile ausfüllend, sind die beiden Hauptgebilde des Begattungsapparates, der Penis und die Samenkapsel (Rathkes Vesicula seminalis oder flaschenförmiges Organ) (Taf. XXI, Fig. 1 u. 2 P.S.). Der Penis ist ein langgestrecktes, ungeghedertes hohles Gebilde, das oral-dorsalwärts hakenförmig um- gebogen erscheint, so daß man von zwei Schenkeln des Penis sprechen 658 Paul Backhoff, kann. Die Länge des dorsalen kürzeren Penisschenkels beträgt un- gefähr nur 1/3 von der des ventralen Schenkels, beide, allerdings von dem längeren Ventralschenkel nur etwas mehr als das vordere Drittel, stecken in der Penistasche, mit deren oral abschließender Wandung die orale Umbiegungsstelle des Penis verwachsen ist. (Schema III.) Der kürzere dorsale Schenkel wird durch den ventralen Schenkel völlig verdeckt und ist deshalb bei der Betrachtung des Copulationsapparates der Imago nicht ohne weiteres zu erkennen. Dieser kürzere dorsal gelagerte Schenkel ist in seiner caudalen Partie mit der Wandung der Penistasche verschmolzen, und zwar in der Weise, daß hier eine Kommunikation des Penislumens mit dem Körperinnern, und zwar mit der um den Darm herumgelegenen Blutlacune statthat. Der ventrale und freie Schenkel, dessen nicht in der Penistasche steckende Partie in der sternalen Mulde sich erstreckt, ist an seinem Ende, dem analen Penisende überhaupt, blind geschlossen. Hier ist er aber noch mit einer besonderen Bildung ausgestattet, die von Rathke und von v. Siebold in Anlehnung an die morphologische Bezeichnungsweise bei höheren Tieren Glans benannt wurde (Fig. 1 u. 2 G.), ein Name, der im folgenden beibehalten werden soll. Die Glans ist nur am äußersten Ende des Penis mit ihm verbunden, im übrigen ist sie ihm nur dicht dach- oder kappenförmig übergelagert. Ihre oralen seit- lichen Enden sind bei den Calopterygiden in lange, kuhhornförmig geschwungene Fäden ausgezogen, bei den mir zu Händen gekommenen Agrioniden bildeten sie nur stumpfe Zipfel (Fig. 1 G.). Die ganze Glans ist nur schwach chitinisiert. Mit seinem analen Ende deckt der Penis ventral den oralen Teil der Samenkapseli (Fig. 2). Vgl. dazu auch den letzten Absatz des III. Unterabschnittes vom dritten Ent- wicklungsabschnitt. Die Samenkapsel hat die Gestalt einer bauchigen Flasche, ihr dünner und schwacher Hals erstreckt sich in die sternale Mulde des zweiten Segments, während der bauchige Teil dem dritten Segment zugehört; nur letzterer ist mit dem Sternit verwachsen, der Halsteil ist frei. Wie schon der Name sagt, ist die Samenkapsel ein Hohlgebilde. Von starkem und festem Chitin gebildet, ist sie innen von einer dünnen Hypodermisschicht ausgekleidet, im Halsteil jedoch finden sich spongiöse Zellmassen, zwischen denen entlang sich ein von dem Hohlraum des bauchigen Teiles ausgehender feiner Kanal hinzieht, um am oralen Ende des Halsteiles in einer spalt- oder schhtz- förmigen Öffnung ventral nach außen zu münden (Fig. 3 8'p.). 1 In andern Fällen wird auch umgekehrt das Penisende ventral von dem Halsteil der Samenkapsel bedeckt. Fig. 3. Die Entwiekliiiiir des Cojjulationsapparates von Agrion. 659 Die Ausdehnung der Penistasche wurde schon oben angegeben, zu ihrer weiteren Charakteristik ist noch folgendes hinzuzufügen. In ihrer vorderen Partie ist sie rings geschlossen, auch ventral, und erst längs ungefähr ihrer hinteren Hälfte ist sie ventral geöffnet. Von Rathke wurde das die Penistasche ventral abschließende Stück ihrer Wandung als ein besonderes Gebilde beschrieben und »laniina batilli- formis« genannt. Anahvärts läuft dies ventrale Stück der Wandung in zwei Zipfel aus, sie kommen dadurch zustande, daß das Stück nach hinten median geteilt ist, wodurch die ventrale Öffnung der Penis- tasche bedingt ist, und daß gleichzeitig durch eine laterale Ausbuch- tung der Penistasche lateral das Hinterende des Ventralstückes der Wandung abgetrennt wird. Sichtbar sind diese Zipfel an dem Copu- lationsapparate bei einfacher Betrachtung ohne vorgenommene Ana- tomie nicht, da sie vollkommen verdeckt werden durch zwei relativ große, kräftige Chitinplatten, die ich wegen ihrer schildförmigen Gestalt, und weil sie auch teilweise den Penis noch überdecken, als »schild- förmige Deckplatten« bezeichnen werde (Fig. 1 und 2 schD.). Von Rathke sind sie Valvulae benannt worden. An ihrer Lateralseite sind sie mit dem Sternit verwachsen. Oral vor den scliildförmigen Deckplatten findet sich median noch eine besondere Einsenkung (Fig. l vm E), deren Grund durch die die Penistasche ventral ab- schHeßende Wandung gebildet ist. Diese Einsenkung soll in den folgenden Ausführungen unter der Bezeichnung »vordere mediane Ein- Senkung« verstanden werden. Sie erstreckt sich nicht nur bis zum Vorderrande des zweiten Segmentes, sondern ragt darüber hinaus ins erste Segment hinein. Mit dem Übertritt ins erste Segment schheßt sie sich jedoch ventral und tritt ins Innere des Segments, so daß das hohlkegelförmige nach hinten geöffnete Vorderende der Einsenkung von außen nicht zu sehen ist. Das Vorderende der medianen Ein- senkung bildet zugleich die orale Spitze des ganzen Copulationsapparates. Es bleiben jetzt nur noch zwei sichelförmige Häkchen zu erwähnen übrig, von denen sich je einer in einiger Entfernung analwärts von den schildförmigen Deckplatten am rechten und linken Rande der stemalen Mulde findet (Fig. 1 u. 2 H.). Entwicklung des Copulationsapparates. Allgemeines. Durch die verschiedenen Häutungen der Larven sind in ihrem Entwicklungsgang fixe Punkte und zwischen ihnen Abschnitte ge- geben, die gestatten, irgend einen bestimmten Ent\vicklungspunkt 660 Paul Backhoff, zeitlich ziemlich genau zu charakterisieren. Auf diese Weise können wir die erste Anlage der zu behandelnden Entwicklung festlegen und bekommen so einen UberbHck über deren relative Dauer. Der Beginn der Entwicklung fällt in das siebente der oben aufgestellten Stadien, das zwischen vorletzter und drittletzter Larvenhäutung gelegen ist; es kommen also für die gesamte Entwicklung des Copulationsapparates die drei letzten Larvenstadien und der Imagozustand vom Schlüpfen bis zur völligen Ausbildung des Insekts in Betracht. Die Einteilung der Entwicklung des Begattungsapparates in Ab- schnitte, wie sie durch die Häutungen gegeben sind, hat nur rein zeithche Bedeutung. Denn es läßt sich keineswegs behaupten, daß der mit einer Larvenhäutung zusammenfallende jeweilige Entwicklungs- zustand des Organs nun gerade ein in der L^mwandlung charakteristi- sches und gewissermaßen bis zu einem typischen Abschluß in der Bildung gewisser Teile gekommenes Stadium sei. Ja, es fallen auch die Entwicklungszustände verschiedener Larven bei der entsprechenden Häutung nicht genau miteinander zusammen. Die Entwicklung vollzieht sich mit sich steigernder Intensität und Schnelligkeit. Während der ersten beiden Stadien und auch noch zu Anfang des dritten macht sie nur geringe Fortschritte, gegen Ende ihres dritten Stadiums aber, und somit der Larvenperiode überhaupt, drängt sich eine bedeutende Umwandlung auf einen bezüglich der ganzen Entwicklungsdauer des Copulationsapparates nur recht ge- ringen Zeitraum zusammen. — Dementsprechend ist trotz des verhältnis- mäßig kompliziert gebauten Apparates auf der Außenfläche des Körpers in den verschiedenen Stadien von der Entwicklung des Cojjulations- apparates nur wenig zu bemerken. Die einzigen an den Larven wahr- nehmbaren Bildungen sind — abgesehen von dem mehr oder weniger deutlicheren Durchschimmern des zu Ende des Larvenzustandes sich immer mehr vei-vollkommnenden Apparates — allein zwei kleine Vor- wölbungen, ungefähr in der halben Länge der Ventralfläche des zweiten Segments, nahe der Mediane, die an den Exuvien als kleine ausgestülpte Täschchen erscheinen. Auf die drei für die Entwicklung des Copulationsapparates in Betracht kommenden Larvenstadien VII, VIII, IX und das Imago- stadium bis zur vollendeten Ausbildung des Insekts, welche oben schon des weiteren charakterisiert und determiniert sind, verteilt sich nun der Entwicklungsgang des Copulationsapparates in folgender Weise: 1. Entwicklungsabschnitt (Larvenstadium VII): Am zweiten und dritten Segment Bildung je einer sich ins Körperinnere ausdehnenden Die Entwicklung tlos Copulationsapparates von Agrion. 661 Hypodermisverdickuiig; an der Außenfläche, d. h. an der Ventral- fläche der Verdickung des zweiten Segments, etwa in seiner halben Länge, Entwicklung kleiner Vorwolbungen. Äußerlich ist an den Larven noch nichts zu bemerken, da die Vorwölbungen erst mit der Häutung zutage treten. 2. Entwicklungsabschnitt (Larvenstadium VIII): Die die Vor- wölbiuigen bildenden Zellhaufen werden von medianwärts und anal- wärts her in ihrer Hauptausdehnung von dem übrigen Teil der Ver- dickung durch einen auftretenden Spalt abgehoben, der Spalt wird aber durch Chitin ausgefüllt. Von diesen Chitinlamellen ausgehend, Bildung zweier in oraler Richtung vorgreifender Furchen. Äußerlich sind die Vorwölbungen des zweiten Segments schwach bemerkljar. Im Centrwm der Flächenerstreckung der Verdickung des dritten Segments Ausbildung einer schwachen Einbuchtung. 3. Entwicklungsabschnitt (Larvenstadium IX): Fertige Ausbil- dung des ganzen Apparates; im zweiten Segment Ausbildung des Penis und der zugehörigen Teile, im dritten der Vesicula seminahs. Äußer- lich sind die Vorwölbungen stärker und deutlicher ausgebildet. 4. Entwicklungsabschnitt (Stadium der ausgebildeten Imago): Weitere Einsenkung des Sternits und damit des Copulationsapparates. Es sei gleich in dieser Vorbemerkung ein für die Entwicklung be- deutungsvoller Vorgang erwähnt. Die Partie der sternalen Hypo- dermis, an welcher sich die Entwicklung des Copulationsapparates vollzieht, löst sich im Verlauf derselben etwas von der Körpercuticula ab, der entstehende Zwischenraum und alle mit ihm in Verbindung stehenden, bei der Bildung auftretenden Spalten und Hohlräume füllen sich mit einer Flüssigkeit. Anmerkung. Die auftretende Flüssigkeit entspricht demnach der Exuvial- fliissigkeit der Insekten. TichomirowI gibt an, daß die Exuvialfiüssigkeit aus den MALPiGHischen Gefäßen stamme, sich zwischen dem Epithel des Hinter- darmes und seiner Chitinintima sammle und von da unter die Cuticula vordringe. Diesen Ursprung kann in unserm Falle die Flüssigkeit nicht haben, da sie lokal am Vorderendc des Abdomens und schon vor Beginn der allgemeinen Häutung der Larve auftritt. Es soU nach Verson^ und PlotnikowS nun aber noch rwei andre Quellen für die Exuvialfiüssigkeit geben, die VERSOxscheu Exuvialdrüsen 1 Gnmdzüge des praktischen Seidenbaues. Moskau 1895. (Russisch.) 2 Observations on the structure of the Exuvial glands and the formation of the Exuvial Fluid in Insects. Zool. Anz. Bd. XXV. 1902. 3 Über die Häutung und über einige Elemente der Haut bei den Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXVI. 1904. 662 Paul Backlioff, und die Hypodermazellen selbst. Genauere Untersuchungen hierüber habe ich bezüglich dieses Falles nicht angestellt, doch fielen mir vereinzelt und unregel- mäßig auftretende, eigentümliche, große drüsenartige Zellen auf, die in der Hypo- dermis lagerten; sie ähnelten denen, die Plotnikow als Exuvialdrüsen bei Larven von Tenebrio molitor abgebildet hat. (Auch Voss tut bei Oryllus solcher Zellen Erwähnung.) Es hat also den Anschein, daß sie die hier auftretende Flüssigkeit Uefern. Ob sie aber, da ich diese Zellen nur relativ selten bemerkte, allein ihre Quelle sind, und nicht auch die andern Hypodermazellen in der von Plotnikow beschriebenen Weise an ihrer Ausscheidung beteiligt sind, das muß vorerst dahin- gestellt bleiben. Nachdem dann die Neubildung und Umformung der Hypodermis für das jeweilige Larvenstadium ihr Ende erreicht hat, bildet sich die neue Cuticula aus. Da diese Erscheinung den Häutungsvorgängen bei der Insektenhäutung entspricht, so läßt sich sagen, daß die Ent- wicklung des Copulationsorgans von einem partiellen Häutungsvorgang begleitet ist. Erster Entwicklungsabschnitt. Die erste Anlage des Copulationsapparates besteht aus zwei Hypo- dermisverdickungen, die sich gesondert voneinander am Sternit des zweiten und dritten Abdominalsegments entwickeln. In den jüngeren Larvenstadien läßt die Hypodermis dieser Segmente keinerlei Besonder- heiten erkennen, sie gleicht der andrer Segmente. — Aus der Verdickungs- anlage am zweiten Segment entwickeln sich der Penis, die schild- förmigen Deckplatten und die sichelförmigen Häkchen (Fig. 1 u. 2 P, schD, H) ; aus der Verdickung des dritten Segments wird die Samen- kapsel (Fig. 1 u. 2 S). Dem Anschein nach vollzieht sich die Entwicklung der beiden hypodermalen Verdickungen in der Weise, daß zunächst die Hypo- dermiszellen sich strecken, daß dann durch eintretende Zellvermehrung an diesen Zellen die einschichtige Hypodermis mehrschichtig wird und so schließlich ein ganzes Zellpolster entstellt. Wenn auch mit Wahrscheinlichkeit, so kann doch nicht mit absoluter Gewißheit dieser Übergang zur Mehrschichtigkeit der Hypodermis behauptet werden, da auch nur wenig schräg zur Körperachse gelegte Schnitte leicht Täuschungen hervorrufen können. — Was die Ausdehnung der Ver- dickungen anbetrifft, so füllt mit seiner seitlichen Erstreckung das Zellpolster des zweiten Segments etwas mehr als das mittlere Drittel der Quere des Sternits aus (Schema I) ; die Verdickung des dritten Seg- ments reicht dagegen in ihrer lateralen Erstreckung nicht ganz so weit. In ihrer oral-analen Erstreckung finden beide Anlagen ihre vor- Die Enlwicklimg des Copulationsapparates von Agrion. 663 dere Bogronzung in tlem Vorderrande des ihnen zugehörigen Segments, dessen Hintoirand erreichen sie aber nicht, vielmehr erstreckt sich die Verdickung des zweiten Segments über ungefähr 2/^, die des dritten nur etwa über etwa ^ ,'3 der ganzen Länge des Segments. Die absolute Größe dos zweiten Segments der Larven dieses Stadiums beträgt un- gefähr 0.!) mm in der Länge und 1,2 — 1,3 mm in der Breite. Da nun an der Anlage des zweiten Segmentes an den Stellen, wo im Verlauf der weiteren Entwicklung Furchen auftreten, die Zell- wucherung besonders stark ist, so wird die vSR Verdickung nicht zu einem kissenaitigen Pol- ster mit gleichmäßig ge- wölbten Flächen, son- dern es bilden sich an ihr Wülste und Vor- wölbungen aus, die fol- genden Verlauf und Lage haben : Auf der Dorsal- fläche der Verdickung, d. i. die dem Körperin- nern zugewandte Seite, zieht rechts und links in geringer Entfernung von der Mediane je eine wulstartige Erhöhung entlang (Schema I vW). In einiger Entfernung hinter dem Vorderrande der Verdickung be- ginnend, erstrecken sie sich ungefähr bis zur halben Länge des Segments. Ihre Richtung ist nicht der Mediane parallel, sondern sie divergieren caudalwärts ein wenig. Von vorn nach hinten nehmen sie stetig an Dicke zu und haben also an ihrem Ende die größte Stärke. Diese wulstartigen Erhöhungen sollen im folgenden als »paarige vordere Wülste« bezeichnet werden. Ihre Bedeutung ist niu- eine vorübergehende; in der weiteren Entwicklung ver- schwinden sie, indem sie in andern Bildungen aufgehen. An der Stelle nun, wo die paarigen vorderen Wülste auf der Dorsalfläche ihr Ende und ihre größte Stärke erreichen, finden sich auf der Ventralfläche der Verdickung, der Außenfläche der Hypodermis, kleine, nach hinten abgerundete, nach vorn sich verflachende Vorwölbungen ausgebildet Schema 1. Anlage der Verdickung mit den paarigen vorderen und hin- teren Wülsten am zweiten Abdominalsegment. vSR, vorderer Segmentrand; hSR, hinterer Segmentrand; Va, Verdickung; vW, vordere paarige Wülste; hW, hintere paarige Wülste. 664 Paul Backhoff, (Textfig. 1 V, Querschnitt), was zu der Auffassung führen kann, daß die vorderen paarigen Wülste hier gleichsam die Verdickung durch- dringen und auf ihrer Ventralfläche in diesen Vorwölbungen wieder zutage treten. Auch der caudal von diesen paarigen vorderen Wülsten gelegene Abschnitt der Verdickung des zweiten Segments weist an seiner Dorsalfläche zu beiden Seiten der Mittellinie je einen kleinen längsverlaufenden Wulst auf (Schema I h. W.). Sie sollen, da sie nicht als Fortsetzung der paarigen vorderen Wülste aufzufassen sind, als die »paarigen hinteren Wülste« ^ bezeichnet werden. Letztere sind Textfig. 1. ini Vergleich zu ersteren ungleich Querschnitt durch die Verdickung des zweiten geringer. Auch sie haben nur VOr- Abdominalsegmentes in der Region der ventra- übergehende ExistcUZ. len \orwolbungen zur Zeit des ersten Ent- ^ wickiungsabschnittes. V, Vorwölbungen; vw, Die Anlage der Samenkapsel die paarigen vorderen Wülste. Etwa lOOfache ^^ g^^j.^^-^ ^^^ ^^^-^^^^ Segments \ergr. o stellt sich in diesem Entwicklungs- abschnitt als ein kissenartiges Zellpolster dar, dessen beide Flächen gleichmäßig schwach gewölbt sind und keinerlei Vorwölbungen, Wulst- bildungen oder auch Einsenkungen aufweisen. In seiner der Flächen- ausdehnung nach mittleren Partie besitzt es die größte Mächtigkeit und verjüngt sich lateral- und analwärts gleichmäßig; oralwärts hin- gegen tritt eine solche Verjüngung seiner Dicke nicht ein, sondern, gleich wie die Anlage am zweiten Segment, weist auch diese Verdickung an ihrem Vorderrande eine gewisse Mächtigkeit auf. Zweiter Entwicklungsabschnitt. In diesem Entwicklungsabschnitte geschieht nur ein kleiner Schritt vorwärts in der Weiterbildung des Copulationsapparates. Die Fort- entwicklung besteht in dem Auftreten von Furchen, die dort einsetzen, wo in ungefähr der halben Länge des Segments sich die genannten kleinen Vorwölbungen auf der Ventralfläche der Verdickung finden. In dem die diese Vorwölbungen ausmachenden Zellhaufen von der Medianseite und analwärts her zum größten Teile von der Verdickung abgehoben werden, entstehen kleine Furchen, die jedoch bald durch Chitinausscheidung ausgefüllt werden (Textfig. 2). Die auf solche Weise entstandenen Chitinlamellen stehen mit der unter der alten Exuvialhülle sich bildenden neuen Körpercuticula in Verbindung, so daß an diesem neuen Chitinskelet die Bildung das Aussehen eines etwas nach außen vorgestülpten Täschchens erhält. Nachdem durch Die Eiitw iiklung des Copiilntionsajjpiirates von Agrion. 665 diese ('hitinlainellen u^loichsani ein Keil in die bislier einheitliche und kompakte Zelhnasso (h-r Anlage am zweiten Segment getrieben ist, nimmt die hier begonnene Furchung ihren Fortgang. In oraler Fort- setzung der (^hitiidamellen schreitet die Furchung in der Richtung der paarigen vorderen Wülste weiter vor, aber jetzt ohne daß eine Chitinausscheidung in den entstandenen Furchen erfolgt. Vorläufig sind die Furchen noch weniii tief, und sie verlaufen nur über eine kurze y Textfig. 2. Querschnitt durch die Kegion der Vorwölbungen am zweiten Segment nach Ausbildung der Chitinlamellen zur Zeit des zweiten Entwicklungsabschnittes. F, die durch die Chitinlamelleu abgehobenen Vorwölbungen. Etwa lOOfache Vergr. Strecke hin. — In dem anal von den Vorwölbungen gelegenen hinteren Abschnitt der Verdickung dieses Segments ist auf den Querschnitten eine Zellanordnung zu bemerken, welche anzeigt, daß auch hier auf der Ventralfläche, entsprechend dem Verlaufe der paarigen hinteren Wülste, Furchen auftreten werden. Während die ersterwähnten vorderen Fur- chen in oraler Richtung sich verlängern, läßt sich erkennen, daß diese in ihrer Entwicklung, wenigstens vorläufig, gerade in entgegengesetzter Richtung sich ausdehnen werden; nicht weit hinter den Vorwölbungen beginnend, werden sie von vorn nach hinten vorgreifen. Das Auftreten der Furchen, sowohl der vorderen als auch der hinteren, ist als erster Schritt in der Ausbildung des Penis anzusehen, indem nämlich die ZNvischen ihnen gelegenen und durch sie aus der Hypodermisverdickung herausmodelherten Stücke im Verlauf der weiteren Entwicklung zum Penis umgestaltet werden. In der Anlage der Samenkapsel am dritten Segment bildet sich während dieses Entwicklungsabschnittes an der Ventralfläche der Verdickung und ungefähr im Centrum ihrer Flächenausdehnung eine kleine, einer flachen Kugelkappe entsprechende Einsenkung. Da mit der Ausdehnung der im ersten Entwicklungsabschnitt angelegten H\q)odermisverdickungen die Größe des definitiven Appa- rates noch nicht erreicht ist, so findet während dieses zweiten und be- sonders während des dritten Abschnittes — was an dieser Stelle gleich vorweg bemerkt sei — neben der steten l^mformung und Ausgestaltung der einzelnen Teile ein dauerndes Wachstum der ursprüngUchen 666 Paul Backhoff, Anlagen beider Segmente in der Längsrichtung statt, ein Wachstum, das fast bis zur völUgen Fertiggestaltung des Copulationsapparater andauert. Die Anlage des zweiten Segments wächst sowohl in orales wie besonders in caudaler Richtung, während die des dritten nur ein orales Längenwachstum aufweist. Es wird somit die vordere Grenze des zweiten Segmentes überschritten, und die Bildung ragt — wie dies schon bei der Skizzierung des fertigen Ap^jarates angegeben wurde — , von außen zwar nicht sichtbar, in das erste Segment hinein. Anal- wärts kommt es bei weiterem Wachstum der Bildung zu einem Kon- takt und weiterhin zu einer Überlagerung mit der sich entwickelnden Samenkapsel, welche ihrerseits über die Vordergrenze des dritten Seg- ments, dem ihre ursprüngliche Anlage zugehört, hinauswächst. Dritter Entwicklungsabschnitt. Vorbemerkung. Da bis zum Beginn dieses Abschnittes die Entwicklung des Copu- lationsapparates noch wenig weit vorgeschritten ist, dieser dritte Ent- wicklungsabschnitt aber mit dem Schlüpfen der Imago abschheßt, so vollzieht sich in ihm die Hauptausbildung des Begattungsapparates. Es wird nun wesentlich die Darstellung erleichtern, und eine bessere Orientierung in dem Wirrsal der ineinander greifenden bedeutenden Umwandlungen, welche die bisherige Anlage noch durchmacht, er- möglichen, wenn durch Fixierung bestimmter Punkte dieser Ent- wicklungsabschnitt eine Zerlegung in Unterabschnitte erfährt. — Eine Einteilung durch Herausgreifen etwaiger charakteristischer Stadien der Entwicklung ließ sich nicht leicht schaffen, denn bei der konti- nuierlichen Umgestaltung aller Teile des Organs lassen sich Stadien als besonders charakteristisch nur schwer präsizieren. Da nun aber dieser dritte Entwicklungsabschnitt eine zeitliche Dauer von fast genau 4 Wochen umfaßt, so lag der Gedanke nahe, ihn in vier wöchent- liche Unterabschnitte zu zerlegen: Larven 8, 14 und 21 Tage nach ihrer letzten Larvenhäutung abzutöten und ihren Entwicklungszustand zu bestimmen. Berechtigung erhält diese rein zeitliche Einteilung noch dadurch, daß die durch die Larvenhäutungen gegebene Zerlegung der gesamten Entwicklungsdauer des Copulationsapparates auch nur eine zeithche ist und mit besonderen Stadien seiner morphologischen Gestaltung während der Entwicklung nicht zusammenfällt, wie schon oben ausgeführt wurde. Da auch zu Beginn dieses dritten Abschnittes die Entwicklung noch sehr langsam vorschreitet, so lassen sich die beiden ersten Unterabschnitte praktisch in einen zusammenfassen, so Die Entwicklung des Coiiulationsapparates von Agrion. 667 daß sich demnach für den Gesanitabschnitt folgende drei Unterab- schnitte ergeben: Erster l'nterabschnitt den 1. bis 14. Tag, zweiter den 15. bis 21. Tag nach der letzten Häutung umfassend. Der dritte Unterabschnitt reicht dann vom 22. Tage bis zum Schlüpfen der Imago. Erster Unterabschnitt. Larven, welche am 14. Tage nach der siebenten, ihrer letzten, Häutung abgetötet wurden, zeigten folgenden Stand in der Entwick- lung des Copulationsapparates. Am Vorderende des zweiten Seg- mentes läßt die Zellanordnung der Verdickung deutlich erkennen, daß sich an ihrer Ventralseite bald eine flache Einsenkung ausbilden wird. Es ist dies die erste Anlage der bei dem fertig entwickelten Begattungs- apparate der Imago vorhandenen vorderen medianen Einsenkung (Fig. 1 vmE.). Die im vorigen Ent- wicklungsabschnitt angelegten, oral- wärts sich ausdehnenden vorderen Furchen (Fig. 4 u. 5 vF.) haben sich mehr und mehr verlängert und reichen ^ ^ ietzt bis dicht hinter die eben genannte, , . ... •* _ ^ Querschnitt durch die vordere Hälfte des vorerst nur in der Zellanordnung zweiten Segmentes nach Ausbildung der vor- angedeuteten Einsenkung (Fig. 4 vmE). ^'^•■«" ^"^"'^™ ""■■ ^^'^ ^^^ ^^*^^" ^°^^'- _° _ _ o \ o / abschnittes des dritten Entwicklungsab- Hier in geringer Entfernung vom Vor- Schnittes, vf, vordere Furchen ; vms, Vor- derrande der ganzen Anlage dringen ^«^^' medianes stück; L, Lateralteile. ® .... J^twa lOOfache Vergr. sie nur erst ganz wenig in die Tiefe der Verdickung ein, werden jedoch in ihrem Verlauf nach hinten immer tiefer und breiter, bis sie mit der teilweisen Lostrennung der Vor- wölbungen ihr Ende erreichen (Fig. 4 F.). Die Kichtung, in der die Furchen immer tiefer in die Verdickung einschneiden, und die ich ihre » Furchungsrichtung « nennen will, ist eine dorsal-laterale i (Textfig. ^vF). Der Längsverlauf der vorderen Furchen entspricht genau dem der paarigen vorderen Wülste, sie konvergieren nach dem Thorax zu, und es wird so durch sie ein keiKörmiges Stück markiert, das vorerst als »vorderes medianes Stück « bezeichnet werden kann. (Fig. 4 vm S. Diese Figur stellt allerdings ein schon etwas weiter entwickeltes Stadium dar.) Es entwickelt sich aus ihm der orale Teil des Penis, soweit er in der Penistasche steckt, also sowohl der dorsale wie auch ein Teil des ventralen Schenkels. Das vordere mediane Stück hat wegen der lateral-dorsalen Furchungsrichtung der vorderen Furchen abgeschrägte 1 In der Fig. 3 und Schema II sind durch Linien und Bezeichnung SchFig. die Regionen angegeben, durch welche die Schnitte gelegt sind. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XCV. Bd. 43 668 Paul Backhoff. Seitenflächen, welche ventral von den gleichfalls durch die vorde- ren Furchen bedingten und die Schräge deren Furchungsrichtung keilförmig zugeschärften Lateralteile überdeckt sind (Textfig. 3 L). Aus den Lateralteilen gehen später die schildförmigen Deckplatten hervor (Fig. 1 scJiD); seithch gehen die Lateralteile allmählich in die unver- dickte Hypodermis des Sternits über (Textfig. 3 L); in der Tiefe der Furchen stehen sie längs ihrer ganzen Ausdehnung mit dem vorderen medianen Stück in Verbindung, was wohl kaum erwähnt zu werden braucht. Li dem analwärts von den Vorwölbungen gelegenen hinteren Teile der Hypodermisverdickung dieses Segments wird ebenfalls durch die auftretenden hinteren Furchen ein ziemlich breites Stück heraus- modelliert, das ich vorerst »hinteres medianes Stück« benennen will (Fig. 4 hm S. Die Figur stellt ein schon etwas weiter entwickeltes Stadium dar). In ihm hat man die erste Entwicklungsstufe des cau- dalen Endes des längeren ventralen Penisschenkels zu erblicken. Die auftretenden hinteren Furchen sind zunächst noch von geringer Tiefe und verlaufen nur längs einer kurzen Strecke, doch läßt sich an den Querschnitten durch diese Bildung aus der Zellanordnung schon jetzt erkennen, daß die Furchung bald in eine Faltenbildung übergehen wird. In der Anlage des dritten Segments hat sich die nur flache und geringe Einbuchtung ziemlich vertieft und auch etwas erweitert. Durch eine Streckung längs vorwärts hat sie ihre sphärische Gestalt verloren und ist oblong geworden; in der Richtung nach vorn verflacht sie sich. Zweiter Unterabschnitt. Da sich allmähUch die formgestaltende Entwicklungsperiode des Copulationsapparates ihrem zeitlichen Ende nähert, so beginnt jetzt eine intensivere Umgestaltung der einzelnen angelegten Teile. — Die bisher nur angedeutete vordere mediane Einsenkung am Vorderende der Verdickung des zweiten Segmentes tritt jetzt wirklich in die Er- scheinung. Ziemhch bald nach ihrer Ausbildung wächst ungefähr längs ihrer caudalen Hälfte darin eine Leiste empor, die an ihrem vorderen Ende ziemlich schmal ist, in ihrer hinteren Partie an ihrer Basis sich so verbreitert, daß sie die Einsenkung zum großen Teile ausfüllt (Textfig. 4). Diese Leiste wird in ihrer weiteren Entwicklung, wie gleich des näheren ausgeführt werden wird, zur oralen Partie der Penistasche ausgebildet. Indem nun die vorderen Furchen, deren Erstreckung schon bis dicht vor die vordere mediane Einsenkung Die Entwicklung des C(ii>ulationsapparates von Agrion. 669 reichte, sich noch weiter oral ausclehneii, greifen «ie in die Leiste der vorderen medianen Einsenkung hinein. Die vorderen Furchen er- fahren aber nicht nur in ihrer Längsrichtung eine Weiterbildung, auch ihre Vert'efung nimmt ständig zu, womit gleichzeitig eine Verbreiterung verbunden ist. Durch diese Umstände ist auch eine entsprechende Ausbildung der paarigen vorderen Wülste (Fig. (5 vW) bedingt, welche nicht nur an Dicke zunehmen, sondern auch in ihrer Längserstreckung eine Weiterbildung oralwärts er- fahren ; infolge ihrer Konvergenz treffen sie bald zusammen und verschmelzen auf eine kurze Strecke zu einem unpaaren me- dian verlaufenden Wulste (Fig. 6 'L vuW). Diesem unpaaren Wulste Textfig. 4. entspricht ungefähr der Lage und Q"«r^^;'>»i«;>'"-ch die vordere mediane Einsenkun,' i^ '^ o u,i(j jiie sich m ilir erhebende Leiste im Stadium Ausdehnung nach auf der Ven- des zweiten Unterabschnittes des dritten Entwick- tralfläche der Anlage die Leiste l"»g«^bsohnittes. X, Leiste; m^;, vordere mediane ° _ Linsenkung. Etwa lOOt'ache Vergr. der vorderen medianen Ein- senkung. Mit dem tieferen Einschneiden der vorderen Furchen im Verlauf der Entwicklung erfährt auch die Furchungsrichtung eine gewisse Änderung. Während sie nämlich anfangs in gerader Richtung dorsal-lateral vordrang, erfährt sie jetzt eine stumpfwinkelige Knickung, so daß die am tiefsten eingreifende Partie der Furchen jetzt fast lateral verläuft (der Beginn dieser Richtungsänderung ist in Textfig. 3 zu sehen). Die Verbreiterung der vorderen Furchen schreitet schon während dieses Entwicklungsunterabschnittes an ihrem analen Ende so weit vor, daß hier das ursprüngUche Aussehen einer Furche verloren geht und schon mehr von klaffenden Spalten gesprochen werden kann. Bevor nun das von den vorderen Furchen gebildete vordere me- diane Stück zur weiteren Betrachtung kommt, soll zunächst auf die zu Beginn dieses Entwicklungsunterabschnittes erst ganz schwach aus- gebildeten hinteren Furchen im hinteren Abschnitt dieser Anlage am zweiten Segment genauer eingegangen werden. Da die hinteren Furchen jetzt eine ziemhch beträchtliche Ausbildung und auch eine in oraler Richtung erfolgende Verlängerung erfahren, so treten sie bald mit den vorderen Furchen in direkte Verbindung. Hierdurch wird das hintere mediane Stück mit dem vorderen medianen Stück vereinigt, und beide verschmelzen miteinander zu einem einheitlichen medianen Stück (Fig. 4 u. i)vmS und hniS), so daß jetzt für die Entwicklung des Penis nicht mehr zwei, sondern eine einheithche Bildung gegeben ist. 43* 670 Paul Backhoff, mS Textfig. 5. Querschnitt durch die anale Segion der Anlage des zweiten Segmentes nach Ausbildung der hin- teren Fiu-chen und des glandalen Stückes, Sta- dium des zweiten Unterabschnittes des dritten Entwicklungsabschnittes. mS, medianes Stück; gS. glandales Stück; F, Falten. Vergr. Etwa lOOfache Die zu Anfang dieses Unterabschnittes nur schwachen hinteren Furchen werden tiefer und länger. Während bei den vorderen Furchen die Furchungsrichtung dorsal-lateral sich erstreckte (Textfig. 3), ist sie bei den hinteren Furchen gerade entgegengesetzt gerichtet; in ein wenig geschwungener Linie verläuft sie dorsal- median wärts. An ihrem oralen Ende — vor der Vereinigung mit den vorderen Furchen — ist ihr Eindringen nur gering, analwärts aber greifen sie immer tiefer ein, wobei aus den Fur- chen immer deutlicher sich Fal- ten entwickeln (Textfig. 5 F). Wegen der entgegengesetzten Furchungsrichtung der hinteren und vorderen Furchen können beide bei ihrem Zusammentreffen nicht ohne weiteres ineinander übergehen, sie müssen sich viel- mehr schneiden, der Schnitt- punkt, bzw. bei noch weiterer oraler Ausdehnung der hinteren Furchen, die Schnittlinie, ist der Knick, den die Furchungsrichtung der vorderen Furchen aufweist. Durch das Zusammentreffen der vorderen und hinteren Furchen ist aber die Einheit des medianen Stückes hergestellt (Fig. 4 u. 5). Der Schwerpunkt in der Ausbildung der hinteren Furchen liegt an ihrem analen Ende, wo sie, wie eben erwähnt, in Falten übergehen (Textfig. 5 F), indem rechte und hnke Falte sich stetig vergrößern und somit sich infolge ihrer medianen Richtung immer weiter einander nähern, kommt es schheßlich zu einer Vereinigung beider in der Mediane (Fig. 6 VF.). Und zwar verschmelzen die dem Körperinnern zuge- kehi-ten dorsalen Wände der vorgetriebenen Falten, wodurch aus ihnen eine das Körperinnere begrenzende und nach außen abschließende Wand von muldenförmiger Gestaltung entsteht, die sternale Mulde (Textfig. 14 stM., Fig. 6 stM.). Die andern Faltenwände, welche ventral-medianwärts gelegen sind, vereinigen sich gleichfalls in der Mediane, schmiegen sich aber gleichzeitig dem medianen Stück an, mit dem sie verschmelzen. Auf diese Weise kommt es durch die Falten zu einer Lostrennung der analen Partie des medianen Stückes. Diese Lostrennung schreitet mit der weiteren Ausbildung der Falten in thoracaler Richtung vor, und sie ist am 2L Tage nach der letzten Häutung etwa bis zur halben Länge der Strecke vom caudalen Ende Die Entwitklung des Copulationsapparates von Agrion. 671 der Anlage bis zu den Vorwölbungen vollzogen. Zu bemerken ist noch, daß die Falten, je weiter sie oral vordringen, immer undeut- licher ausgebildet werden und schließlich als. solche kaum mehr erkennbar sind, jedoch scheint eine mehr oder minder deutliche Aus- bildung derselben in der vorderen Partie der Anlage individuell zu schwanken. Es erübrigt nun die Beschreibung des medianen Stückes, dessen Gesamtbild Fig. 4 hmS und vmS darbietet. Der vordere, durch die vorderen Furchen keilförmig gestaltete Abschnitt endet oral in einer ziemlich scharfen Spitze, da die konvergierenden Furchen sich schon fast bis zu ihrem Treffpunkte verlängert haben. Die Ventral- fläche des medianen Stückes bis in den Bereich der Vorwölbungen ist sehr flach, fast ebenflächig und bildet mit seinen durch die vorderen Furchen gebildeten Seitenflächen scharfe Kanten. Bei dem hinteren Abschnitte des medianen Stückes, soweit er durch die hinteren Furchen oder Falten begrenzt wird, ist die Ventralfläche gewölbt, und die Wöl- bung setzt sich auch auf die Seitenwände fort. Die caudale Endigung des abgetrennten Stückes ist ebenfalls gerundet, von etwa ellipsoidischer Form. Mit der zu Beginn dieses Entwicklungsunterabschnittes einsetzen- den Ausgestaltung des hinteren medianen Stückes tritt an ihm noch eine andre wichtige Bildung auf. In einiger Entfernung hinter der Endigung der vorderen Furchen wird an seiner Ventralfläche ebenfalls durch das Auftreten zweier in geringer Entfernung von der Mediane verlaufenden Furchen ein kleines Stück herausmodelliert (Fig. 4 u. 5 gS), das »glandales Stück« benannt werden soll, da aus ihm nachher die Glans des Penis sich entwickelt; die das glandale Stück bildenden Furchen mögen als »glandale Furchen« bezeichnet werden. Zur Cha- rakteristik der anfängUchen Größe des glandalen Stückes sei angegeben, daß durch die glandalen Furchen das hintere mediane Stück längs ihrer Erstreckung ungefähr gedrittelt wird, wovon dann das mittlere Drittel das glandale Stück ausmacht. In der Furchungsrichtung stimmen sie mit den hinteren Furchen überein; auch sie schneiden dorsal-median ein, doch liegt der Schwerpunkt ihrer Ausbildung an ihrem vorderen Ende. Ihre Erstreckung ist nur kurz. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung erfolgt auch eine Begrenzung des glandalen Stückes vorn in querer Richtung. Hier bildet sich in dem hinteren medianen Stück, am oralen Ende der glandalen Furchen, längs der ganzen Breite des glandalen Stückes eine Einsenkung, wodurch dieses seinen Abschluß nach vom findet. Durch Vertiefung und schließiiches 672 Paul Backlioff, Zusammentreffen der glandalen Furchen in ihrer vorderen Partie erfolgt bald eine teilweise Lostrennung des glandalen Stückes vom hinteren medianen Stück. Eine kleine, jetzt an seinem Vorderrande auftretende Einkerbung läßt das glandale Stück in zwei kurze Hörner ausgezogen erscheinen (Fig. 4 gS.). Wo nun, wie bei Calopteryx, die Glans mit besonderen langen fadenförmigen Anhängen — Rathkes »Appendices« — ausgerüstet ist, da treten diese beiden kurzen Hörner in ein Längenwachstum ein; sie wachsen dann über die das glandale Stück oral abgrenzende Einsenkung hinaus und erstrecken sich in zwei in der vorderen Region des hinteren medianen Stückes zu diesem Zweck ausgebildeten Rinnen. Bei Agrion minium, wo keine solche fadenförmigen Appendices vorhanden sind, bleiben die Hörner nur kurz und entsprechen im ausgebildeten Zustande den stumpfen Zipfeln, in welche die Glans vorn jederseits ausgezogen ist (Fig. 1 u. 2 G.). Zum Schluß dieses Unterabschnittes bleibt nun noch die Weiter- bildung, welche die Anlage der Samenkapsel am dritten Segment er- fahren hat, zur Betrachtung übrig. Die oblonge, nach vorn sich ver- flachende Einsenkung hat besonders in ihrer analen Region eine Ver- breiterung und Vertiefung erfahren (Fig. 19 lu. Die Fig. stellt ein etwas späteres Stadium dar!). Ihre Seiten wände jedoch neigen sich mit ihren ventralen Rändern zusammen, was schließlich in der hinteren Partie zu einer Verschmelzung derselben führt, wodurch es zu einem partiellen Abschluß der Einsenkung nach außen kommt. Längs des ganzen Randes der inzwischen stark verdickten Anlage, nur nicht längs des Vorderrandes, bildet sich eine nicht sehr tiefe Furche oder Einschnürung aus, durch welche aus der allgemeinen, ziemlich gestalt- losen Verdickung die Samenkapsel wenigstens ihrem Grundriß nach herausmodelliert wird (Textfig. 18, 19 u. 20 Fu^. Alle Figuren stellen etwas spätere Stadien dar, lassen aber doch die Furche erkennen). Dritter Unterabschnitt. Da für diesen letzten Entwicklungsabschnitt der Larvenperiode nur noch ein Zeitraum von 8 Tagen bleibt, so eilt bei der noch zu leistenden bedeutsamen Umwandlung die Entwicklung jetzt in sehr schnellen Schritten vorwärts. Es lag deshalb eine gewisse Schwierig- keit darin, noch dazu, wo die Entwicklungsphasen der einzelnen Larven zeitlich nicht immer genau zusammenfallen, all die Stadien zu be- kommen, an der Hand derer sich ein bis ins einzelne vollständiger Entwicklungsgang dieses letzten und bedeutendsten Unterabschnittes verfolgen ließ. Die Eiitwiikliing des C'opulationsapparates von Agrion. 673 Grenze d. Segen. Sch.FJg.9. War die Anla{i;e des Organs am zweiten Segment bisher von nur geringer Dicke, so erfolgt jetzt eine Ausdehnung derselben mehr und mehr in die Tiefe des Körpers. Es betrifft dies besonders den vorderen Teil der Anlage, soweit sich am fertigen Organ die Penistasche er- streckt, die sich ja durch die große Tiefenerstreckung in den Körper auszeichnet. Die vordere mediane Einsenkung folgt dieser ventro- dorsalen Ausdehnung insofern, als sie sich neben einer gewissen Ver- breiterung ebenfalls vertieft. In- dem sie aber nicht nur in diesen beiden Richtungen, sondern auch in ihrer Längserstreckung eine Er- weiterung erfährt, überschreitet sie die vordere Grenze des zweiten Segments imd greift ins erste Ab- dominalsegment hinüber. Ihre etw'as gewulsteten Ränder, welche sich oralwärts einander immer mehr nähern (Textfig. 8), ver- schmelzen ventral beim Übertritt der Bildung in das erste Segment, und es erfolgt hier eine ventrale Abschheßung der vorderen media- nen Einsenkung. Es ist also ihr oraler, im ersten Segment gelege- ner Teil ein nach hinten geöffnetes Hohlgebilde, welches, da es sich oral verjüngt, und in einer ge- Schemall. SchloSSenen Spitze endigt, die Ge- Dorsoventralschnltt durch die vordere Partie des Stalt eines Hohlke^els hat (Schema ^■'^'^ entwickelnden Copulationsapparates zur Zeit ^ . des dritten Unterabschnittes des (kitten Ent- II vmE). Dieses hohlkegelförmige wicklungsabschnittcs; die Schraffierung steUt die Gebilde ist von der Hvpodermis Hypodermls bzw. das gekreuzt Schraffierte die _, ' IT 1 Darmwand dar, das eng Gestrichelte bedeutet des ersten Segments völlig los- getrennt, steht auch genetisch zu Es ent- ihr in keiner Beziehung Bindegewebe, das weiter Gestrichelte Bluflacune und die ganz weitläufige Strichelung Hohlraum des Körpers. vmE, vordere mediane Einsenkung; Pt, Penistasche; P, Penis; PF, Fiurchungslinie des Penis; Da. Darm. steht viehnehr durch Wachstum der Anlage am zweiten Segment über dessen orale Grenze hinaus. Das erste Abdominalsegment ist somit nicht mit am Aufbau des Copulationsapparates beteiligt. Wie schon bei der kurzen Beschreibung des fertigen Begattungsapparates erwähnt ^vu^de, ist von dieser vorderen medianen Einsenkung nur der ventral geöffnete 674 Paul Backhoff, Teil im zweiten Segment zu sehen. Gleichen Schritt mit der Erweiterung der vorderen medianen Einsenkung geht die Entwicklung der in ihr sich erhebenden Leiste, denn in demselben Maße, wie jene sich ver- tieft und erweitert, erhöht und verbreitert sich diese. Eine scharfe Begrenzung oder Form läßt sich für die Leiste nicht angeben, da ihre Verbindung mit der Wand der Einsenkung ein allmählicher Übergang in diese ist. Auch oral ist dieses der Fall. In die Leiste hinein griffen ja nun von hinten her vordringend die beiden vorderen Furchen (Textfig. 6 vF), und sie treffen nun infolge ihrer Konvergenz zusammen. vf-'schD ' wS Textfig. 6. Querschnitt durch die vordere Region des zwei- ten Segments, Stadium des dritten Unterab- schnittes des dritten Entwiclvhingsabsehnittes. schD, schildförmige Deckplatten; vF, vordere Furchen; mS, vordere Partie des medianen Stückes; SL, Seitenwände der Leiste. Etwa ^ lOOfache Vergr. schD Textfig. 7. Querschnitt durch die Leiste mit Leistenbucht in der vorderen Region des zweiten Segments, Stadium des dritten Unterabschnittes des drit- ten Entwicklungsabschnittes. Lh, Leistenbucht ; S, Seitenwände der Leiste; vniE, vordere me- diane Einsenkung; schD, schildförmige Deck- platten; jjmIF, vorderer unpaarer Wulst. Etwa lOOfache Vergr. Durch ihre Vereinigung wird aber in dem größten Teil der Leiste eine ventrale Einbuchtung, die »Leistenbucht« (Textfig. 7 Lh), hervorge- rufen, welche an der Stelle ihrer größten Ausdehnung die Leiste ihrer Breite und Tiefe nach derart aushöhlt, daß von ihr nur noch eine dünne Basis und schmale Seitenwände restieren. Wir haben in dieser Leisten- bucht die erste Anlage der Penistasche zu erblicken. Wie schon oben erwähnt, entspricht der auf der Ventralfläche der Anlage befindhchen Leiste der Lage nach der durch Verschmelzung der vorderen paarigen Wülste entstandene unpaare mediane Wulst (Fig. 6 vuW.) an der Dorsalfläche. Indem aber die die Leiste aushöhlende Leistenbucht auch in ihn hineingreift und ihn aushöhlt, erscheint Leiste und un- paarer medianer Wulst zu einem Gebilde vereinigt (Textfig. 7 vuW.S), einem Gebilde, dessen ventrale Partie in der vorderen medianen Ein- senkung liegt, das aber mit seiner dorsalen Partie tief in das Innere des Körjjers hineinragt. Durch weitere dorsale Ausdehnung dieses Teiles und der anschließenden oralen und analen Partie kommt die Die Entwicklung des Coijulationsapparcates von Agrion. 675 große Tiefenerstreckung des vorderen Abschnittes des Copulations- apparates zustande. — Die restierenden Seiten wände (Textfig. 7 S) der Leiste verschmelzen anal mit dem durch die vorderen Furchen gebildeten lateralen Teile (Fig. 4 L). Indem die Leistenbucht weiter oral sich ausdehnt, höhlt sie die ganze Leiste in oraler Richtung weiter aus, doch ist sie in dem vorderen Teile der Leiste dann nicht mehr ventral geöffnet, sondern durch eine ventrale Wandung nach außen abgeschlossen, so daß auch der vordere Teil der Leistenbucht und nachherigen Penistasche zu einem parallel der Körperachse rings ge- schlossenen Gebilde wird. Diese ventrale Wandung der Leistenbucht, welche bei der Imago in der vorderen medianen Einsenkung etwas vorragend sichtbar (Fig. 1 vtnE) ist, entspricht Rathkes »lamina batillif ormis «. Gleichzeitig mit diesen Vor- gängen hat sich an der dorsalen Fläche — d. i. die dem Lmern des Körpers zugewandte Fläche — der vorderen medianen Einsen- kungswandung als orale Verlängerung des unpaaren medianen Wulstes eine Zellwuche- rung von rundhchem Querschnitt entwickelt (Textfig. 8). Auch hier hinein greift die Leistenbucht vor, und das anfänglich nur kleine Lumen erweitert sich bald so weit, Textfig. 8. Querschnitt durch die vordere me- diane Einsenkung und die in oraler daß nur noch eine dünne Wandung bleibt, Verlängerung des unpaaren Wulstes entstehende Zellwucherung im Sta- die sich auch oral, das ausgebildete Lumen ^ünm ^j^^ dritten Unterabschnittes in dieser Richtung abschheßend, erhält. — des dritten Entwickiungsabschnit- . , ,. tes. vniE, vordere mediane Ein- In seiner definitiven Erstreckung reicht dieses Senkung; zw. zeiiwucherung. Vorderende der Leistenbucht und nachheri- Etwa loofache vergr. gen Penistasche bis zur Vordergrenze des zwei- ten Segments oder nur wenig darüber hinaus (Schemall). Während dieses Gebilde in seiner Anlage dorsal von der vorderen medianen Einsenkung im Kör- perinnern hegt (Text- fig. 8), findet sich sel- biges in seiner ferti- gen Ausbildung bei der Imago gleichfalls von der vorderen medianen Textfig. 9. Querschnitt bei der Imago, wo das aus der a\iüerhalb der me- dianen Einsenkung liegenden Zeiiwucherung entstandene Gebilde innerhalb derselben liegt. Etwa lOOfaclie Vergr. 676 Paul Backhoff, Einsenkung umschlossen, von deren Grunde es sich dann erhebt (Textfig. 9). Diese Lagenänderung ist so zu erklären, daß durch allmähliche Erweiterung und besonders Vertiefung der vorderen medi- anen Einsenkung zunächst eine Verschmelzung ihrer Wandung mit der den medianen unpaaren Wulst nach vorn hin verlängernden Zell- wucherung stattfand, die dann zu einem Umschheßen der letzteren durch erstere wurde, so daß allmählich ein Hindurchtritt der Zell- wucherung bzw. des aus ihm entstandenen Gebildes durch die Wan- dung der primären Bucht erfolgte. Ich wende mich nun wieder dem medianen Stück und seiner Entwicklung zum Penis zu (Fig. 4 vmS u. hmS). Die an seinem analen Ende durch die Faltenbildung bewirkte Lostrennung nimmt einen immer weiteren Verlauf und ist z. Z. der Ausbildung der Leisten- bucht bis ungefähr zum Ende der vorderen Furchen vollzogen. Sie dringt nun schnell weiter vor bis in die vordersten Partien. Zuvor muß ich jedoch noch von der weiteren Entwicklung der oralen End- partie des Mittelstückes sprechen, und es sei gestattet, noch einmal kurz den Stand der Dinge zu resümieren. Durch die Vereinigung der vorderen Furchen im analen Ende der Leiste, wie sie in der vorderen medianen Einbuchtung sich erhob, erhielt das nach vorn keilförmig zulaufende mediane Stück seinen oralen Abschluß (vgl. Textfig. 7 u. 6). Die Umfor- mung der Leiste im Zusam- menhang mit der Ausbildung der Leistenbucht führt zu dem oben des weiteren ge- kennzeichneten ventralen Abschluß letzterer. In die- sen auch ventral geschlosse- Textfig, 10. nen vorderen Teil der Leisten- Querschnitt durch die vordere mediane Einsenkung und bucht, oder jetzt Schon die vordere Partie der Penistasche mit dem in ihr frei }^q^^qj. Penistaschc , wächst (»ralwärts wachsenden Vorderende des Penis. Stadium des dritten Unterabschnittes des ch-itten Entwickhmgsab- nun die Spitze dcS media- schnittes. ■vwiiJ, vordere mediane Einsenkung; Pf, Penis- -r^a-r, 'T'p|]po vor U7ld ZWar tasche; P, Penis. Etwa lOOl'aclie Vergr. _ ' durch eignes Längenwachs- tum (Textfig. 10 P), d. h. es findet nicht eine von der Wandung des Hohlgebildes ausgehende Zellwucherung in Verlängerung des medianen Stückes statt, vielmehr liegt die Neubildung erst frei im Lumen des Hohlraumes der vorderen Partie der Penistasche und Die Entwicklung des Copulationsapparates von Agrion. 677 verschmilzt dann sekundär mit seiner Wandimg, um nachher durch die von hinten her vorschreitende Lostrennung wiederum von ihr ab- getrennt zu werden (s. dazu auch Schema II, das den Dorsoventral- schnitt dieses Stadiums darstellt). Das oralwärts gerichtete Wachs- tum dieses Vorderendes des medianen Stückes währt nun so lange^ bis dasselbe schließlich das orale Ende der vorderen Partie der nach- herigen Penistasche erreicht hat und hier mit der die Penistasche oral abschließenden Wand verwächst (Schema III P u. Pt). Nur diese Verbindung des Penis mit den andern Teilen des Copulationsapparates bleibt bestehen, wenn die Abtrennung des medianen Stückes sich bis in die vorderste Region vollzogen hat. In- zwischen hat nun auch die ventro-dorsale Aus- dehnung des vorderen Abschnittes der Anlage am zweiten Segment ihre vollendete Ausbil- dung erfahren. Diese ventro-dorsale Streckung hat auch der entsprechende Abschnitt des medianen Stückes oder Penis, wie es nach seiner Lostrennung jetzt bezeichnet werden kann, erfahren, und er stellt sich in diesem seinen Teile als ein lateral zusammengedrück- tes schmales Gebilde dar (Textfig. 11 P und V2dS u. vS), (Schema IIP). Erst in seiner hinteren Hälfte, wo die Penistasche in die ster- nale Mulde übergeht, nimmt der Penis mehr walzenförmige Gestalt an. Es ist nun schwer möglich, und auch ohne besondere Bedeutung, den mannigfachen Formenwandel des Penis in all seinen Einzelheiten zu verfolgen. Von be- sonderer Wichtigkeit jedoch ist die weitere Entwicklimg des vorderen Penisabschnittes, die zur Ausbildung der beiden Penisschenkel fühlt. Die ventro-dorsal gestreckte seithch kom- primierte vordere Partie des Penis erfährt nun längs einer parallel der Körperachse verlaufen- den Laterallinie, welche die ventro-dorsale Seitenfläche dieses Penis- abschnittes ungefähr im Verhältnis 2:1 teilt, auf der rechten und Hnken Seite eine Furchung (Schema II PF und Textfig. 12). Die Furchen er- strecken sich jedoch nicht über die ganze oral-anale Länge dieses Ab- schnittes, sondern eine vordere kleine Strecke bleibt davon unberührt. Schema III. Dorsoventralschnitt durch den fertigen Copulationsapparat in seiner vorderen Partie. Schraf- fierung wie bei 11. vmE, vor- dere mediane Einsenkung; Pt, Penistasche; P, Penis; dS, dor- saler Schenkel; vS, ventraler Schenkel des Penis; Sp, Spal- tung des dorsalen Schenkels;. Da, Darm. 678 Paul Backhoff, Indem nun diese Furchen immer tiefer werden, treffen sie zusammen, wodurch dieser Penisabschnitt eine partielle Längsspaltung erfährt (Textfig. 12). Die beiden Spaltungs- stücke stehen in der vorderen Region des Penis, die ja von der Furchung nicht getroffen wurde, mit- einander in Verbin- dung (Textfig. 11, Schema III). Das ventrale Spaltungs- stück bildet ein ein- heithches Stück mit der hinteren Penis- hälfte, welche nicht diese Tiefenerstrek- kung in den Körper hatte und stellt somit den längeren Penisschenkel dar. Das dorsale in der Tiefe der Penistasche gelegene Spaltungsstück hat mit dem Ende der Penistasche sein anales Ende erreicht, es bildet den kürzeren Penisschenkel (Schema II und III). Durch diese Längsspaltung hat jetzt der Penis das Aussehen er- halten, als sei er oral nach der dorsalen Seite haken- förmig umgebogen. Der kürzere dorsale Penisschen- kel legt sich nun weiter AVand der Textfig. 11. •Querschnitt durch den vorderen ungespalten gebliebenen Penis- •abschnitt, Stadium des dritten Entwicklungsabschnittes dicht vor dem Schlüpfen. P, Penis; Pt, Penistasche. Etwa lOOfaehe A'ergr. schO Textfig. 12. Querschnitt durch den vorderen Teil des Penis, an der Stelle i rl . 1 Beiner Spaltung in dorsalen und ventralen Schenkel, Sta- dium des dritten Entwicklungsabschnittes dicht vor dem PenistaSche an Und VCr- Sclüüpfen. seÄD. schildförmige Deckplatten ; P^. Penis- g^hmilzt schließlich in Sei- tascne; dS, dorsaler Schenkel, vS, ventraler Schenkel des Penis. Etwa 100 fache Vergr. ner hinteren Strecke mit Die Entwicklung des Copulationsapparates von Agrion. 679 I Textfig. 13. Querschnitt durch das anale Penisende mit Glans und durch die sternale Mulde, Stadium des dritten Unterabschnittes des dritten Entwicklungsabschnittes. stM, sternale Mulde ; P, Penis ; G, Glans. Etwa lOOfache Vergr. ihr (Textfig. 15 c^aS und lii dS, Schema III). Genauere Einzelheiten hierüber sollen später ausgeführt werden. Die Entwicklung der Glans des Penis, welche im vorigen Ent- wicklungsabschnitte durch die Ausbildung des glandalen Stücke» (Fig. i gS) und dessen Lostrennung an seinem oralen Ende durch Vereinigung der glan- dalen Furchen begon- nen hatte, wird nun zu Ende geführt. Die Ver- einigung der Furchen in analer Richtung nimmt ihren Fortgang, bis nur noch eine ge- ringe Verbindung mit dem äußersten analen Ende des Penis bleibt (Fig. 2 G). Dabei wächst das glandale Stück in die Breite, während gleichzeitig die Verschmälerung des medianen Stückes zur endgültigen Penisform stattfindet, und indem dann beide sich gegen- seitig in ihrer Form ein- ander anpassen, wird aus dem glandalen Textfig. 14. Stuck em (ae bilde von Querschnitt durch die sternale Mulde und Penis mit ausgebildeter nur geringer Dicke dorsaler Rinne. Stadium des dritten Entwicklungsabschnittes . , 11, 1 dicht vor dem Schlüpfen. «> oberen Teile« (Ingenitzky). Auch in den Penis soll nach Rathke Muskulatur hineinziehen. Gleichfalls treten in den Bulbus vom dritten Bauchganglion Xerven ein, wie er auch von Tracheen reichlich versorgt wird, und durch Ausbildung zweier seithcher elastischer Säcke einen kompUzierten Bau erhält. Wie weit der Copulationsapparat der Anisopteren und Zygopteren entwicklungsgeschichtHch übereinstimmt oder verschieden ist, das fest- zustellen, bleibt einer späteren Untersuchung vorbehalten. Anhang. Es soll hier keine ausführliche Besehreibung der Larve von Agrion niinium gegeben werden, was ja mehr oder weniger auf eine Beschrei- bung des Larventypus der Agrioniden hinaushefe, es mag genügen, Merkmale anzugeben, durch welche sich die tninium-hanven in cha- rakteristischer Weise von allen andern mir zu Händen gekommenen Agrion-LaLTven unterschieden. Der augenscheinlichste Unterschied ist schon in der Färbung ge- geben. Während alle Agrionidenlarven die verschiedensten Schattierun- gen zwischen einem hellen Olivgrün und Gelblichgrün aufweisen, ist Agrion minium erdfarben, dunkel- bis schwärzlichbraun gefärbt. Im allgemeinen ist die Dorsalseite etwas dunkler gefärbt als die ventrale. Die Tracheenkiemen sind heller und mit weißlichem Anfhig, in ihrem hinteren Drittel durchzieht sie der Quere nach eine breite schwarz- braune Binde. Ihr vorderer Teil ist mit unregelmäßigen dunklen 45* 702 Paul BackJioff, Flecken besprenkelt. Der gesamte Körperbau von Agrion minium ist kräftiger und gedrungener als der der grünlich gefärbten Larven. Der Kopf ist groß und trägt die großen vorgewölbten Augen. Direkt an ihrem Innenrande sind die Fühler eingefügt. Die Seitenränder der etwas gewölbten Maske sind gezähnt und nicht umgebogen wie bei den übrigen Larven. Lifolgedessen bilden die Seitenränder der Maske ungefähr eine gerade Linie (sie sind höchstens schwach geschweift) und sind nicht winkelig gebogen; die Maske nimmt also gleichmäßig an Breite zu. Der Prothorax ist nach hinten ziemlich weit erweitert und sein ganzer Hinterrand ist kielartig erhöht. Resultate. Die Larvenperiode der Agrioniden zählt neun Stadien mit sieben Häutungen (das Schlüpfen nicht als solche mitgerechnet). Bestimmung der Larve von Agrion minium. Die Entwicklung des Copulationsapparates erstreckt sich über die letzten drei Larvenstadien und den Imagozustand bis zur völligen Entfaltung des Insekts. Die Entwicklung des Copulationsapparates vollzieht sich mit steigender Intensität und Schnelligkeit, so daß die Hauptentwicklung erst kurz vor dem Schlüpfen der Imago stattfindet. Eine besondere Penismuskulatur ist nicht vorhanden, die Erec- tion wird durch die Abdominalmuskulatur vollzogen. Der Copulationsapparat ist als eine Hypodermiswucherung zu be- trachten und als solche vollkommen unabhängig von embryonalen Extremitätenanlagen. Er besteht deshalb auch nur aus epithelialen Gewebsmassen. Die Entwicklung des Copulationsapparates ist von einem partiellen Häutungsvorgang begleitet. Der Penis der Zygopteren steht nicht mit der Samenkapsel in Verbindung, kommuniziert aber mit den Blutlacunen des Körperinnern und ist nach außen blind geschlossen. Der Copulationsapparat der Zygopteren ist primitiver als der der Anisopteren. Der Copulationsapparat der Odonaten muß sich in der Perm- oder Triasperiode entwickelt haben. Die Eutwickliuig des Copulationsapparates von Agrion. 703 Literaturverzeichnis. Es sind liier nur diejenigen Arbeiten angeführt, die in vorstehender Arbeit zitiert sind oder unmittelbare Verwendung gefunden haben. Reaumur (1748), Memoires pour servir a l'histoire des insectes. Ratkke (1832). De libellularum partibus genitalibus. BüRMEisTER (1832). Handbuch der Entomologie. V. Siebold (1838), Über die Begattung der I^i bellen. Wiegm. Arch. für Natur- geschichte. — (1840). Über die Fortpflanzimgsweise der Libellen. Germaes Zeitschr. für Entomologie. Bd. II. Selys-Loncchajips-Hagen (1850), Revue des Odonates d'Europe. — (1850), Monographie des libellulidees d'Europe. Hagex (1853), Leox Dufour über die Larven der Libellen mit Berücksichtigung der früheren Arbeiten. Stettiner Entomologische Zeitg. XIV. Brandt (18(59), Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Libelluliden und He- mipteren. ^Mem.-Acad. St. Petersbourg. VII. Dewitz (1878). Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Gliedmaßenbildung bei den Insekten. Diese Zeitschr. Bd. XXX. KoRSCHELT u. Heider (1890), Lehrb. der vergleichenden Entwicklungsgeschichte. Ingenitzky (1893), Zur Kenntnis der Begattungsorgane der Libellen. Zool. Anz. Jahrg. 16. TiCHOMiROW (1895). (.Trundzüge des praktischen Seidenbaues. Moskau (russisch). Hey^ioxs (1896), Grundzüge der Entwicklung und des Körperbaues von Odo- naten und Ephemeriden. Anhg. z. d. Abhandl. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin. WiLLiAMSOX (1899), The copulation of üdonata. Ent. News. Philad. 10. Tümpel (1901), Die Geradflügler [Mitteleuropas. Verson (1902), Observations on the structure of the Exuvial glands and the formation of the Exuvial Fluid in Insects. Zool. Anz. Bd. XXV. Tschuproff (1903), Über die Entwicklung der Keimblätter bei den Libellen. Zool. Anz. Heymoxs (1904), Die Hinterleibsanhänge der Libellen und ihre Larven. Ann. d. Kgl. K. Naturhist. Hofmuseums. Plotnikow (1904), Über die Häutung und über einige Elemente der Haut bei den Insekten. Diese Zeitschr. Bd. LXXVI. Voss (1905). Über den Thorax von Gryllus domesticus. Diese Zeitschr. Bd. LXXVIII. VAN' DER Weele (1900), Bau und Entwicklung der Gonapophysen der Odouaten. Tijdschrift voor Entomologie, Neederlandsche Entomologische Vereen. HAN'DLrascH (1906), Die fossilen Insekten und Phylogenie der reeenten Formen. Dürren (1907), Die Tracheenkiemenmuskulatur der Ephemeriden. Diese Zeitschr. Bd. LXXXVII. Deegener (1909), Die Metamorphose der Insekten. 704 Paul Backhoff, Erklärung der Abbildungen. Tafel XXI. Figurenvergrößerung von Fig. 1 — 3 etwa 90 fach, Fig. 4 u. 6 etwa 150 fach. Fig. 1. Copulationsapparat der ausgebildeten Imago von Agrion minium. Penisende ventral vom Halsteil der Samenkapsel gelegen. (Ventralansicht.) vmE, vordere mediane Einsenkung; scliD, schildförmige Deckplatten; H, sichel- förmige Häkchen; P, Penis; G, Glans; 8, Samenkapsel. Fig. 2. Copulationsapparat der eben geschlüpften Imago von Agrion minium. Penisende ventral vom Halsteil der Samenkapsel gelegen (Seitenansicht), schD, schildförmige Deckplatten ; H, sichelförmige Häkchen ; P, Penis ; G, Glans ; S, Samenkapsel. Fig. 3. Copulationsapparat der ausgebildeten Imago von Agrion puella, Penisende dorsal vom Halsteil der Samenkapsel gelegen (Ventralansicht). Sp, Spalt der Samenkapsel ; SchFig u. Zahl, die Linien geben die Region an, durch welche die als Textfiguren wiedergegebenen Schnitte gelegt sind: die Zahl gibt die Nummer der Textfiguren an; diese Schnitte sind nicht dem fertigen, sondern den in Entwicklung begriffenen Zuständen entnommen. Fig. 4. Entwicklungsstadium der Anlage des zweiten Segments bald nach Beginn des dritten Entwicklungsabschnittes (Ventralansicht). vmE, vordere mediane Einsenkung; L, Lateralteile; vF, vordere Furchen; vm8, vorderes me- dianes Stück; F, Vorwölbungen; gS, glandales Stück; liF, hintere Furchen bzw. Falten; hmS, hinteres medianes Stück; SchFig u. Zahl s. unter Fig. 3. Fig. 5. Dasselbe wie Fig. 4 in etwas seitlicher Ansicht. vF, vordere Furchen ; vmS, vorderes medianes Stück; L, Lateral teile ; V, Vorwölbungen; gS, glandales Stück; hmS, hinteres medianes Stück; hF, hintere Furchen bzw. Falten. Fig. 6. Dasselbe wie Fig. 4 (Dorsalansicht der Anlage). vit,W, vorderer unpaarer Wulst; vW, vordere paarige Wülste; hW, hintere paarige Wülste; VF, Verschmelzungsstelle der Falten; siM, sternale Muldenwand. Die Entwicklung des Copulationsapparates von Agrion. 705 Nachträge. Erst nach Abschluß inoiuer Arbeit kam mir Frank Balfour- Brownes Abhandhing: The Life-History of the Agrionid Dragonfly, Proeeedings of the General Meetings for Scientific Business of the Zoological Society of London, Part II, August 1909, zu Gesicht. Balfour-Browne hat durch Zucht die ganze Lebensgeschichte der Agrioniden von der Ablage des Eies bis zum Schlüpfen der Imago verfolgen können, wenigstens bei einigen Individuen, und gibt in seiner Arbeit eine eingehende Darlegung seiner Beobachtungen über die einzelnen Stadien und Häutungen. Seine Beobachtungen sind nun aber in manchem verschieden von den von mir teils auch durch Beobachtung, teils aus der Kombination verschiedener Maße gewonne- nen Resultaten. Vor allem zeigt sich, daß in der Entwicklung der Agrioniden eine bedeutend größere L^nregelmäßigkeit vorherrscht, als nach Analogie der Entwicklung andrer, selbst niederer Insektengruppen, anzunehmen und aus den Resultaten der Messungen abzuleiten war. Es ist nämlich nach Balfour-Browne nicht nur die Anzahl der Häutungen bzw. Stadien für die verschiedenen Gattungen der Agrioniden eine variable, sondern sie ist auch für ein und dieselbe Species inkonstant, selbst wenn die Larven unter gleichen physischen Bedingungen sich befinden. Balfour-Browne konstatierte 10 — 14 Stadien, doch war das Schlüpfen der Imagines nach Vollendung des zehnten Stadiums am häufigsten. Er hat seine Stadien charakterisiert, wenngleich sich einige nicht näher definieren ließen, nach der Zahl der Antennenglieder und den an dem Labium auftretenden Haaren. Leider ist mir das Material nicht mehr zur Hand, um hiernach die von mir gefundenen Stadien nachprüfen zu können, wie weit sie mit den von ihm beobachteten Stadien zu- sammenfallen. Balfour-Browne bestätigt, daß die Maße der jüngsten Stadien trotz ihrer Variabilität einen Anhalt für die Stadien bieten, daß aber bei den späteren Stadien die Differenzen immer größer werden; eben- falls lesen wir bei ihm, daß bei jeder Häutung ein Zuwachs der Größe der Flügelstummel sichtbar sei, wenngleich dieses bei den ersten Stadien sehr beträchtlich differiere. Leider ist eine Erstreckung derselben für die einzelnen Stadien nicht angegeben, so daß auch hierdurch eine Kontrolle meiner Stadien nicht ermöglicht ist. Die drei letzten Stadien vor dem Schlüpfen habe ich vielfach 706 Paiil Backlioff, Die Ent-nicklung des Copulationsapparates von Agrion. selbst gezüchtet, habe aber immer nur die gleiche Erstreckiing der Flügelstummel konstatieren können, habe auch niemals so bedeutende Differenzen der Körpermaße, wie sie Balfour-Browne beobachtete, gefunden. Während dieser für das Durchschnittsmaß des letzten Sta- diums 18,5 mm, bei einem Minimum von 14 und einem Maximum von 22 mm angibt, was den bedeutenden Spielraum von 8 mm ausmacht, maßen 36 von mir gezüchtete Individuen während des letzten Stadiums im Durchschnitt 13,5 mm. Das Minimum betrug 12 mm (2 Stück) und das Maximum 15,2 mm (1 Stück). Da aber auch in den Jugend- stadien sich für mich abweichende Maße ergaben, beruhend auf einer größeren Wachstumszunahme der Larven in den betreffenden Stadien — ich scheue mich, die aus den Maßen sich ergebende Gesetzmäßigkeit ledighch als ein Spiel des Zufalls anzusehen — , so scheint mir doch, daß durch die verschiedenen physischen Verhältnisse die Entwicklung ungleich beeinflußt wird, worauf auch noch der Umstand hindeutet, daß die von uns beobachteten Zeiten, in denen der Hauptzahl nach die Eier abgelegt werden und das Schlüpfen der Imagines stattfindet, nicht zusammenfallen. Es ist nun aber nicht die Absicht dieser Zeilen, über alle von Balfour-Browne gemachten Beobachtungen zu referieren, sondern sie haben vielmehr den Zweck, hinsichtlich der von mir nur durch Kombination von Zahlenwerten gewonnenen Resultate, auf die durch genaue Beobachtung gefundenen Tatsachen hinzuweisen. Ebenfalls erst nach Abschluß der Arbeit erschien: Brauer, »Die Süßwasserfauna Deutschlands«, Heft 9: Odonata. Unter den hier beschriebenen Agrionidenlarven findet sich auch die von mir im »An- hang« determinierte Larve, und zwar nomine Pyrrhosoma nymphula. Ich verweise darauf, zumal sich die Beschreibungen in einigen Punkten ergänzen. Göttingen, im Dezember 1909. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. Zeitschrift /^«iss. Zoologie Bd.XCV. Taf.l. ^y^ vQj^ aC'^'s •-■^'. -^^^ ^''^i\ ■ •■• *\ mm^ iiffäcneraa-ai qr. Verla .1 v WUhelmEngelmann mleipzig IithAnstTE-ymüeTfipät XeUxrlirift f.\siss. ZonhgiP Bd. XCV. Tnf.II Zeitxchnß f- i'-M-s Zoologie Bd. XC V. TiJif.UI 1a '^m m Ib /c Id. 0k -W^ 1f 1g Zb TM-.. /»■> B''/ ^'^, ^C0 6 7e W^flUi" IV ^^ 10 1¥ 17 18 22 VerldqvWfflielmEngelmaniimleipzig mm^- w';mf '-^ 77 12 15 75 20 23 /J 0 Oöd OW 7ff ,^7 2ih liOi A-LSt vL^Furialfipc : \^ ZeUschrifi fn'iss.ZoalogU Bd.XCl' Tor ii: / - -J-':^ '*' '^?iViW»*"' '^'S^^lrw • -«'•■"•' *« ." • ••^s'* »i*^ »ti-/ ~^ Vi ^ffi'r 1««" I ■'''{'• •V'v' ---f .''('/f äzf IWiAnsty JohaivusArndi, Jvia Znlschriü f.wiss. Zoohgie. Bd. XCI'. Tai: /: /'/ 'ih hg I Q.'^l =(il ^ sus "** *^ i rari 0^5 Ifi. n. shk l.h7. ''':' ■^""" © CS <» /-/^ sj/r '"/ J8. / • ■ " ." "^ ^e'i •!• • ».-*-'" \ '- ; ■ ä/ e.Xt eh *^ mus fk mus ' 'jruntrsckmidt gtz Verkug Tan Wilhelm Engehruum in Leipzig. Lüh. Anst. v. Johannto Arndt, Jena,. ZcUscIiriü fwissZoologU Bd.XCV. T,'l \ t:!i: ^■ ^ U'ilhtlin Enstiaiuui i/i. ; g-^^. Zeitschnfl f. iviss. Zoobgit Bd. XCV. Taf. m. Ilr>. ?// ^i LUkAnstvJohaM4sArnd£,Jm(L Zeiisduifl r.wiss. Zoologie Bd.XCV. Ihr IM. •.. ••: /^ •0- \ • -::.- \ • • • -"j* -'7 -^A « > » . \/ ""'"""^'^'^'«««/.«V;^:^ It/p A'Lit v.JmviWiArn/k.Jvw, Zälsrhrifl fwisi. Zoologie Bd.XCV \ 35 b. % (V, P?, ^ .@ ■*- !•; I i ■':iv ^ ^ TnflX V ^ JPa.. ,^r / ®' - '/rt V \ 52. \ :>' LUkAnst vJohameiArndt, ■. Zeitschrift f. toiss. Zoologie. Bd. XCV. Taf. X. i i i i 20 21 , «.Uli!" *'*«!«o, ZcUsdinp /.' mss.Zunlncjic Bd.XrV. .■ l -i ^: a g- '** » 6'. i im,. 7?//:.\/ I 7. © © ® © 0 /e> » x /'/' vviii»'iiM,j':iiq,,|„i,.j,„|.j^ Zeitschrift /.' mss. Zoiilngic Bd. XCV. TafXl." WS. 7>- /.}. -*-*^T« ::-;^ -A" • • i • < * / ** ® • * Verlaa ■.■\\'iUielmEngeiiT,aj^ . liüi Anst vUJ^s!fsle■.tzq Zeitschrift f. wi^s. Zoologie. Bd. XCV. st- r^g.s Fig.: »~,< ^ jat/y. Y --ri •^^Si ^ mus. ^ Sl L k i A "^ *ofe?o,^.*' »«üi^'i»: blv. „u. mfi.c. ^ ^ kt • ;;* 2'«/: A7/. ftff.t. 6/. 11. "^, .^^: .^^•TP* Fig. 7 ■i^,^J^Ä^' '*^.- :.".;,•; •^gs:\««i3^'° Fig 8 «"raeotttöac*» i«f- Fig.» ■> • " .' » s^.;^6SsAo5i*:e:« »v.i.i.ii.t'^Si^jfj.^ ii^raa^]' Keria? von Wilfte/ra l'gtlmana in Le, Zcilschrift f. in'ss. Zoologie. Bd. XCV. Taf. XIII. r Fig. 15 Fig. 21 ■■«■ '■ cmc. Fig. 22 Fig. IS Fig. 23 '"■■ F;g^ IS Verlag von Wilhelm E-selmann ,„ Leipüg. Zweitschrift f. iriss. Zoologie. Bd. XCV. Taf. XIV. FigSi »T*r& r gfi^Sa&W.'' I i««i«iM»wi mmswmiwmnm\^imiM\^A &,ti,i3!ckv)aifcff »!SC. ' Keriaj von Wilhelm Eng,i„a„„ i„ Leipzig. Ziil.sdin/i /:u-i.ss.Z(/o/of/ii' ßtl.XCV. iiit:.\\: /urc FrattitAm^K y.iilxflirU'l /'uiss./iio/iK/ir l'xl.Xi'V. -^■^ MXVI. '»/■ 'i ^(Vr^'-'fy fit ji'it i/f Am -4'-- ■■^. /•/ Ww.\ ■ '■■■■ ;;/! fr» nn ,,'/ /.lilsrlirill l'ui.^s./ooltxiir /!Sj ^, .''(}■ 'i^^jr^^lA ^iä\ ,4 // ,'i vi '^ Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Zeitschrift f. u-iss. Zoologie. Bd. XCV Taf. XIX Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig Zeitschrift f. wiss. Zooloi/ie. Bd. XCV Taf. XX Verlag von Wilhelm Engelmann in Leip:. Zcäschräi f. wiss Zooloqie Bd XCl' 'IMIKI. Sch FufW Brters u naJnrdigei Verlag von Wilhelm Engelmann mieipug Luk A'isl vJohaJUie6 Arndt, Jena { 5 WHSE 0 ; '-'cO M .»# 4»