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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben ER 

von © 

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Carl Theodor v. Siebold, we 

Professor an der Universität zu München, B 

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Albert v. Kölliker, RN 


Professor an der Universität zu Würzburg, 


N unter Mitwirkung von er ei 
er | Ernst Ehlers, id 
Professor an der Universität zu Göttingen. ‘ f 
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 Sechsundzwanzigster Band. Yr 

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Mit dreissig Tafeln. ; 


LEIPZIG, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 


Erstes Heft. 


Ausgegeben den 17. September 1875. 
Br ” Seite 
Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. Von Prof. 


en ee a EN EN 


n der Seitenlinie und ihren Sinnesorganen bei Amphibien. Von Dr. 
Brake: (Mit Tafel IIV;) 0.4 000. 20a 00 a ee ne a a 


I er Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiern, den Aplysien und den 
enlapeden. «Von-Profk.Kollmann . .. 2... m... Werra 


r Entwickelungsgeschichte desCucullanus elegans, Zed. Von O.Bütschli. 
Ne et De EEE 


otizen zur Kenntniss der Insectenentwicklung. VonAntonDohrn ... 412 


Von der Challenger - Expedition, Briefe an C. Th. E. v. Siebold von 
Bay awitlemoes-Suhm. IV: . . .... Seren... REYU—LVI 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 8. December 1875. 


; BE THMELVIIR) . 2 nennen nur anne dit 


ber Sabelliphilus Sarsii und das Männchen desselben. Von Prof. Dr. 
Be aursime Wien (Mit Tafel)... 02.0 No 


omie des Chaetoderma nitidulum, Loven. Von Dr. LudwigGraff. (Mit 
Te SU ee en ee er te 


r die Ordnung Gastrotricha Metschn. Von Dr. Hubert Ludwig. (Mit 
Tafel XIV). RN u ee 


der Challenger-Expedition. Briefe an C. Th. E. v. Siebold von 
v. Willemoes-Suhm. V. 


N} . . ® . . . . . . . OD . ® DO LIX—LXXV \ 


Dr & ; Re a: 2 ; N x «4 Ei 
"Drittes Heft. 
_ Ausgegeben den 172 u 1876. 


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Ueber‘ ‘die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. x 
‚Heinrich Simroth. (Mit Tafel XV—XXL). : x 


Mar Fortpflanzungsgeschichte des Proteus anguineus. Von Franz E 
Schulze. (Mit Tafel XXUN. 7 2% 22 ta e va 


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“ Notiz zur Entwicklungsgeschichte der Najaden. Von W. Flemming. . » 


Zur Anatomie der Crinoideen. Von Dr. Hubert Ludwig. 


Viertes Heft. 
R Ausgegeben den 6. März 1876. 


Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung. Cha | 
Von ©. Bütschli. map Tafel XXII—XXVL). .. 2.2.2.2... 
- Ueber die Ontogenie von Cyclas und die Homologie der Keimblätter 
den Mollusken. von Dr. Hermann von Ihering. a 


Aleher die Spinndrüsen der Lepidopteren. Von F. E. Helm. (Mit 
RX Und X XV) re en A En 


Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen. Von Dr. Hub r 


Ludwig. (Mit Tafel XXIX und XXX)... sa era 


Von der Challenger-Expedition. Briefe an C. Th. E. v. Si ;iebola \ 
R.v. Willemoes-Suhm. VI... 


Die CGephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. 
Von 


Professor Kollmann. 


Dr. Dourn hat bekanntlich an der zoologischen Station in Neapel 
auch ein Aquarium eingerichtet, das durch die Verbindung mit dem 
Meerwasser mittels einer directen Röhrenleitung die günstigsten Bedin- 
gungen für das Gedeihen der Thiere bietet. In der That, sie befinden 
sich in den geräumigen Bassins ebenso vortrefflich wie in dem offenen 
Meer. Man kann deshalb die Lebensweise der Thiere in den Wasser- 
stuben sehr gut beobachten, denn viele von ihnen sind schon Monate 
Jang in denselben Räumen und haben allmälig alle Gewohnheiten 
wieder angenommen, die sie in der Freiheit besassen. Ich habe einige 
Gruppen, wie die Echinodermen und namentlich die Octopoden, ge- 
nauer in ihrer Lebensweise verfolgt, und vielleicht dürften die Mit- 
theilungen hierüber manchen Kenner des anatomischen Baues ebenso 
interessiren als mich selbst. 

z Werfen wir zunächst einen Blick in das Aquarium! 
y Durch eine kleine Vorhalle, dann durch ein Tourniquet, gerade aus 
Y - öffnet sich der Vorhang und wir stehen in einem ungefähr 20 Meter 
i langen und 15 Meter breiten Raum, der sein Licht nur durch die Fenster 
' der Bassins empfängt. In diesen Raum, ist ein zweites längliches Viereck 
- hineingebaut, das ebenfalls mit Wasserstuben versehen ist, die ihre 
hellen meergrünen Flächen dem Zuschauerraum zeigen. Dieser selbst 
ist schmucklos; er verzichtet in vornehmer Weise gänzlich auf jeden 
2 ‚Zierrath; kein Grottenbau fesselt das Auge, keine kreischenden Papageis 
und springenden Quadrumanen lenken die Aufmerksamkeit auf sich, nur 
der Zauber des Meeres, die dem Blick ausgebreitete reiche Thierwelt 
üben ihre Anziehungskraft. Und. sie wirkt mächtig genug! denn zur 
- Neuheit des Ganzen, die sonst dem Blick verborgenen Thiere lebendig, 
= m ihrem Element athmen und hassen und lieben zu sehen, und zu dem 
Wechsel der Form, kommt noch der Wechsel derFarben. Von den halb- 
; Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. A 


2 Kollmann, 


durchsichtigen gallertartigen Medusen und ähnlichen pelagischen Thier- 
formen bis zu den Stachelhäutern und den hartschaligen Riesenkrustern 
schimmert es durch alle noch so zarten Tinten. Da ist der Boden eines 
langgezogenen Bassins mit fusshohen Röhren von Spirographis bedeckt; 
der Kiemen und Tentakelkranz mit fünf Spiralwindungen von Orange 
bis hellbraun schaukelt in dem klaren Wasser. Die Thiere gleichen mit 
der dunkeln leicht gebogenen Röhre und dem bewegten Tentakelkranz 
kleinen verzauberten Palmen, die am Boden des Meeres nun in üppiger 
Farbenpracht erblühen. Dazwischen stehen, Strauchwerk gleichend, 
gelbe, weisse und rothe Korallenbäumchen unter denen auch die Edel- 
koralle nicht fehlt, Seepferdchen winden sich mühsam durch, während 
die buntesten Fische darüber hinwegeilen, und am Boden Paguren, 
solche die sich schon ein Schneckenhaus erobert, und andere denen es 
noch nicht gelang, Comateln, Terebrateln u. s. w. zerstreut sind. 

Und hat man sich an dieser bunten Welt von Mollusken, Echino- 
dermen, Medusen, Pennatuliden etc. herab bis zu mikroskopisch kleinen 
Spongien und Diatomeen satt gesehen, das Auge findet auch Grosses. 
Da ist ein Bassin von 5 Meter Länge und 3 Meter Tiefe, ein wahres 
Meer, in ihm schwimmen Schildkröten von 20 Kilo Sehwere, Haifische 
von nahezu 1 Meter Länge liegen in einem Haufen träge und schläfrig 
aufeinander, nur manchmal verlässt einer von ihnen die Kameraden, 
freilich um nach einer kurzen Bewegung durch das Bassin wieder zu 
ihnen zurückzukehren. Da giebt es Torpedines und andere Rochen in 
grosser Zahl, Scorpaena und Uranoscopus, fliegende Fische, grosse 
Hummer und Langusten, dann Tintenfische aller Art, kurz was der 
Golf und das tyrrhenische Meer besitzt, wird um jeden Preis hier auf- 
gehäuft. 

Eine natürliche Gruppirung der Thiere hat. theils der Kampf ums 
Dasein geschaffen, theils der Wunsch, viele von derselben Gattung neben- 
einanderzusetzen, um durch den Vergleich und die Menge der Individuen 
das Interesse zu steigern. Rechts im ersten Bassin befinden sich Holo- 
thurien und Asteriden inMenge. Beide von allen Grössen und allen Far- 
ben. Seesterne gehören bekanntlich nicht zu den bewegungsschnellen 
Wesen. Sie liegen ruhig und dennoch sieht man: welch verschiedener 
Stellungen sie fähig sind. Während die Einen, wie todt auf dem mit 
sauberem feinem Kies bedeckten Boden ruhen, und die Hälfte des strah- 
ligen Körpers im Grund vergraben, sind Andere im Begriff an den Seiten- 
wänden emporzusteigen. 

Zwei der Arme sind schon an der senkrechtstehenden Wand hin- 
aufgeschoben, die scheinbar starren Organe zeigen eine unerwartete 
Biegsamkeit. 


Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr, Dohrn. 3 


Es lohnt sich nicht das langsame Weitergleiten der Thiere zu ver- 
folgen, denn was die verschiedenen Stellungen betrifft, deren die Arme 
fähig sind, so zeigen andere auf einen Blick, wie sie sich den vor- 
stehenden Buckeln und den Vertiefungen der aus Felsblöcken gefügten 
Wand anschmiegen; es ist auch keine Zeit dazu, denn eben steigt ein 
Exemplar, dessen Arme die Länge einer guten Spanne besitzen, am 
Fenster des Behälters in die Höhe, die Bauchseite natürlich uns zugekehrt. 
Hunderte von Tentakeln strecken sich tastend aus, die kleinen warzigen 
Enden mit ihren Saugnäpfen setzen sich fest, andere lösen sich los, um 
sich eine kleine Strecke weiter oben aufs Neue anzuklammern. Kaum 
sichtbar hebt sich so ganz allmälig der vor uns liegende Theil, wie von 
kleinen Füssen langsam fortgeschoben. Aber sie heben sich nicht reihen- 
oder gruppenweise nicht so als ob ein bestimmtes Tempo die einen vor- 
wärts triebe und die anderen festhielte wie z. B. bei den Myriapoden — 
nein, die kleinen cylinderischen Tentakeln, welche jetzt die Rolle der 
Beine spielen, heben und senken sich regellos, das zappelt und wendet 
sich bald hier bald dort hin, wie Leutchen, die auf ein und derselben 
Strasse nach den verschiedensten Richtungen hin und her hüpfen. 

Nun ward mir auch mit einem Schlage klar, auf welche Weise 
ein Seeigel mit seinem Stachelleib z. B. Echinus neapolitanus oder 
Echinus lidaris der mit zehn fingerlangen Spiesen bewehrt ist, an einer 
senkrechten Felswand hinaufkommen konnte. Die Weingeistexemplare 
wie wenig lassen sie in dieser Hinsicht errathen. Ich stellte mir die See- 
igel als Wesen vor, deren Ortsbewegung die Meereswelle ausschliesslich 
besorgt. So wie man sie an dem Strand regungslos findet, wohin sie 
eben die Woge geworfen, so dachte ich sie mir im Meer stets dem Zu- 
fall preisgegeben, der sie bald hier bald dorthin schleudert zum Glück 
oder zum Verderben. Wie falsch diese Vorstellung, lehrte mich jene 
Golonie von Echiniden, welche in einem kleineren Behälter in der Mitte 


‚des Aquariums sich befindet. Das gerade Gegentheil von Bewegungs- 


losigkeit bemerkte ich, diese Seeigel sind wahre Bergsteiger, die es an 
Gewandtheit dem kühnsten mountains-climber zuvorthun. Bei E. nea- 
politanus legt sich der Stachelwald, welcher die Bauchseite im Kreis 
umgiebt, zurück , die Saugnäpfchen strecken sich vor und tragen das 


-Thier langsam aber sicher weiter. Je länger die Stacheln desto grösser 


ihre Beweglichkeit. E. lidaris hebt und senkt sie, dreht sie rechts und 
links und seine Saugnäpfchen sind nicht minder geschickt, so dass auch 


er trotz seiner für leichte Bewegung gerade nicht günstigen Speere seines 
‚Hautskeletes dennoch vom Fleck kommt. Dass Andere bis oben an den 


"Wasserspiegel hinaufklettern, habe ich ebenfalls mit Verwunderung be- 
trachtet. 


4* 


4 u A Kollmann, 


Andere Thiere, bei denen die Kunst des Bergsteigens noch über- 
raschender erschien, erklärten mir wie wenig Kraft im Verhältniss zur | 
Körpergrösse für alle im Wasser lebenden Thiere im Grunde nöthig sei 
um sich leicht fortzubewegen. In der linken Ecke des Raumes neben 
einer Thüre, die zu den Wasserbehältern im Keller und zu den Maschinen 
hinabführt, ist ein grosses Bassin, in welchem sich an die dreissig Lan- 
gusten (Palinurus vulgaris), diese schmackhaften Krebse des Mittelmeeres, 
befinden. Drüben von ihnen getrennt sind die Verwandten, die Hum- 
mern (Astacus marinus) mit ihren gewaltigen Scheeren, plumpe Thiere 
'im Vergleich zu der leichten nahezu stolzen Erscheinung der Langusten. 
Ihre Bewegungen sind schnell, sie scheinen furchtsam, denn jedes Er- 
eigniss erregt ihre ganze Aufmerksamkeit. Ist der Eindruck ungünstig, 
so fahren sie wie erschreckt zusammen. Bei diesen Eigenschaften und 
ihren langen dünnen Beinen, auf welchen der Körper beständig hin und 
herwiegt, erinnerten sie mich immer an Hirsche. Dazu trugen nicht 
wenig die langen schön geschwungenen Antennen bei; auf jeder Seite 
sitzt je ein Paar, welches sie vom Kopf nach rückwärts frei schwebend 
tragen. Einige dieser grossen Langusten sieht man nun entweder eben 
im Begriff die senkrechten Felswände des Behälters hinaufsteigen, man 
sieht sie über Klüfte gefahrlos hinwegschreiten, obwohl die Endglieder 
der Füsse nur mit Haken bewehrt sind, von denen sie durchaus keinen 
ängstlichen Gebrauch machen, oder sie sitzen bereits hoch oben und be- 
trachten sich im Spiegel des Wassers, der treu ihr Bild wiedergiebt. 
Bei diesen Excursionen klammern sie sich nicht an, sondern ersteigen in 
leichter Haltung die steilsten Partien. Aber auch das ruhige Sitzen dieser 
Thiere ist überraschend. Der schwere Körper wird schwebend von den 
fünf Paar dünnen Füssen getragen. Diese sind überdies nicht gestreckt 
sondern im Winkel gebogen, so dass man jeden Augenblick erwartet, 
die Muskeln dieser feinen Stäbe müssten ermüdet nachlassen und der 
Krebs sich auf den Bauch legen. Aber ich habe dies nie gesehen. Nur 
die Schwanzflosse steht mit ihrem äussersten Rand auf dem Boden und 
giebt also dem Hinterleib eine Stütze. Allein deutlich erkennt jeder, 
dass auch sie keinen Druck erfährt, so leicht berührt sie den Grund. Bei 
den Seeigeln und den Krebsen, natürlich wie bei allen im Wasser lebenden 
Wesen, liegt die Wirkung jenes physikalischen Gesetzes zu Grunde, nach 
welchem jeder im Wasser befindliche Körper soviel von seinem Gewicht 
verliert, als das Gewicht des von ihm verdrängten Wassers beträgt. 
Wenn ein Hummer von 600 Gramm Körpergewicht 560—570 Gramm 
Wasser verdrängt, so viel wird die Menge desselben betragen, dann 
‘haben seine Muskeln in Wirklichkeit doch nur ein Gewicht von 30—40 ° 
Gramm zu tragen. Dann sind die dünnen Beine vollkommen genügend, 


E: 
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# 


Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. 5 


dann sind zum eigentlichen Sitzen nur zwei Paare derselben erforderlich 
‚und die anderen können ruhen, wie man denn auch häufig sieht, dass das 
eine oder andere in der Umgebung tastet oder sich hebt, streckt u. s. w. 
Wir werden den Folgen des Archimedischen Principes überall begegnen, 
namentlich aber bei den Octopoden, deren Gebahren zu stets neuer Be- 
obachtung anregt. Doch kehren wir zu jenem Wasserbehälter zurück an 
dessen Fenster wir eine Asterias pentacantha mit Hülfe ihrer Saugfüss- 
chen in die Höhe steigen sahen. Nicht weit entfernt sieht man dieselben 
Saugfüsschen in anderer Thätigkeit. Die Asteriden haben einen starken 
Appetit, den sie in dem Aquarium durch Auffressen ihrer Verwandten, 
der Holothurien befriedigen. Unter dieser stillen Versammlung von 
Echinedermen ist man anfangs gar nicht darauf gefasst, sogleich an das 
Aergste zu denken, wenn einer jener mächtigen Seesterne, A. penta- 
cantha oder A. aranciaca, dessen Gewicht wohl '!/, Kilo betragen mag, 
sich über eine Holothurie, H. triquetra oder H. Poli, gelegt hat; denn beide 
Thiere scheinen vollkommen ruhig. Lange schon hatte ich sie betrachtet, 
als einmal die Holothurie, ein Exemplar von mindestens 30 CGm., dabei 


- von der Dicke eines Kindsarmes sich mit dem Vorderende erhob, als sei 
‘ihr der ungefüge Gesell auf demRücken etwas zu schwer und lästig ge- 


worden. Dann aber versank sie wieder in dieselbe apathische Ruhe wie 
vorher. Bei mir wurde eine Art von Mitgefühl wach für das Thier und 
als ich dem Wärter bedeutete, der Seeigel sei zu schwer für diese Holo- 
thurie und wie lange wohl so ein Bursche brauche bis er über das Thier 
weggekrochen sei, antwortete mir der mit jener bekannten sprechenden 
Bewegung der linken Hand: ob, der wird sie auffressen. Nun verdop- 


"pelte sich natürlich mein Interesse. Aber langsam, wie die Fortbe- 


wegung des Seesternes, war auch das Auffressen der Holothurie. Nach- 
dem die Mundöfinung direct der Holothurie aufliegt, sieht man nichts 
als die kleinen Saugfüsschen an dem Körperrand, welche wie mit tau- 
send stets tastenden Armen das hülflose Opfer festhalten. Von Zeit zu 
Zeit erhob sich wieder einmal die vom Seestern freigebliebene Körper- 
hälfte, wandte sich wie eine nach Nahrung suchende Raupe nach den 
verschiedensten Seiten, gleichsam hülfeflehend, so deutete ich jetzt die 
Bewegungen, nachdem ich den Zweck dieser seltsamen Umarmung er- 
fahren, aber da war kein Entrinnen und das endliche Geschick leicht 
zu errathen. Anderen Tags sah ich, welche Arbeit unser Held vollbracht. 
Unförmliche weissgraue Fetzen lagen auf der Walstätte, die grosse 
Holothurie war bis auf wenige Reste aufgefressen. Nicht immer ist der 


Ausgang ein so tragischer. Oft begnügt sich der Seestern, ihr ein Thaler 


grosses Stück aus dem Rücken zu beissen. Solche Thiere scheinen noch 
chwer-\.erwundete 


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6 Kollmann, 


mindestens 10 Tage und bei meiner Abreise von der Station war sie 
noch am Leben. Ja es schien mir sogar als ob ein Heilungsprocess statt- 
fände. Der Umfang der Wunde war entschieden kleiner geworden. 

Zu meiner grossen Freude war unter den Holothurien auch eine 
H. tubulosa, mit jenem seltsamen Schmarotzerfisch, dem Fierasfer, im 
Leibe, dessen Eindringen stets die Neugierde und das Staunen der 
Naturforscher erregt hat. 

Der Schmarotzerfisch war nahezu halb so lang als die Holothurie, 
ungefähr 12 Cm. Grösser war der Unterschied in der Dicke, der Umfang 
der Holothurie überstieg den des Fierasfer ungefähr um das vierfache. 
Man konnte dies bei einer günstigen Lage der Holothurie zum Licht deut- 
lich sehen, denn der Fisch erschien als ein dunkler Strang in dem röth- 
lich braunen Leib. Ich wurde auf den interessanten Gast in diesem 
Individuum dadurch aufmerksam, dass ich aus der Analöffnung einen 
blassröthlichen mit dunklen (Pigment) Flecken besetzten Pfropf hervor- 
kommen sah, der sich zurückzog, um nach kurzer Zeit vielleicht drei 
Gentimeter lang wieder herauszuschlüpfen. Bei genauerem Zusehen, 
die Holothurie befand sich ziemlich nahe am Fenster, konnte man die 
Augen sehen, und das Oeffnen und Schliessen des Mundes oder der 
Kiemendeckel. Der Fierasfer ist aber sehr vorsichtig, er bleibt nie län- 
gere Zeit mit dem halben Körper ausserhalb seines Wirthes, bald kehrt er 
wieder zurück und verschwindet vollkommen, oder nur die Spitzen der 
Kiefer bleiben sichtbar. Hat er sich ganz zurückgezogen, so athmet er 
das in die Kloake eingedrungene Wasser. Ich habe niemals bemerkt, 
dass er weiter als 3 Gm. mit seinem Vorderkörper hervorgekommen- 
wäre ; das geschieht überhaupt nur selten und wohl niemals verlässt er 
vollkommen sein Wohnthier. Das Thier scheint sich in dem Darmende 
der Holothurie aufzuhalten. Man findet gemeinhin die Angabe, es be- 
finde sich in der Leibeshöhle. Aber das Hervorgucken aus der Anal- 
öffnung macht diese Annahme unmöglich. Der Darmcanal scheint mir 
überdies auch der zweckmässigste Aufenthaltsort, denn er bietet dem 
Fierasfer gleichzeitig das hinreichende Ernährungsmaterial. 

Doch werfen wir einen Blick durch ein anderes Fenster. 

Ein lebensvolleres Bild bieten jene beiden Wasserstuben, welche 
am entgegengesetzien Ende jener Reihe sich befinden, die mit den 
Holothurien und Asteriden beginnt. Die beiden Stuben hängen zusam- 
men durch ein aus Felsstücken gebildetes groteskes Thor. Zwei grosse 
Hummer bewohnen sie, und vier Individuen von Octopus vulgaris !), 


4) GEssnER bildet Oct. vulg. vortrefflich ab in seinem grossen Werke: »Historia 
animalium. Lib. IV, p. 868. de aquatilibus« und beschreibt die Familie der Octo- 
poden unter dem Titel »de polypis in genere«. Es finden sich dort auch eine Menge 


EN PHYSTOLOGTGHI 


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a LRBRRATORY, | 
Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn, 7 


welche der Italiener polpe nennt, die Franzosen poulpe ; die englischen 
Matrosen nennen ihn »Devil fish«, Teufelsfisch und Blutsauger. Nennen 
wir sie Kraken, diese Verwandten der Tintenfische, deren sich die Sage 
schon bemächtigt hat, von deren Grösse und Stärke immer wieder neue 
Nachrichten aus entlegenen Meeren auftauchen, Schauergeschichten von 
dem grausenerregenden Ueberfall eines Kahnes durch ein achtarmiges 
Ungeheuer, das sich an den Rand des Bootes mit ein paar Armen fest- 
klammert und mit den übrigen hinübergreift, den nächsten Besten er- 
fasst und trotz der Hülfe muthiger Kameraden erwürgt und in die Tiefe 
zieht. Erst in der neuesten Zeit hat Vıcror Huco in seinen »travailleurs 
de la mer«einen solchen Kraken die haarsträubendste Rolle spielen lassen. 
Wenn die Phantasie unserer Altvorderen Drachen und Lindwürmer be- 
schäftigte, uns erhitzt noch die Vorstellung raubgieriger Octopoden. Ich 
war sehr begierig die Natur dieser Thiere kennen zu lernen. Steckt 
wirklich etwas wildes, kühnes und raubgieriges in ihrem Wesen, haben 
sie wirklich etwas von der Natur des Tigers? Oder ist das gerade Gegen- 
theil der Fall? Ich gestehe, ich war geneigt das Letztere anzunehmen, 
denn der weiche Leib und namentlich der Anblick der todten Thiere, 
wie man sie in Seestädten zum Verkaufe bietet, bestärkte meinen 
Skepticismus. Der frisch getödtete Krake, der im Korb oder an der Erde 
liegend zum Verkaufe ausgeboten wird, macht nicht den geringsten 
Eindruck. Der Leib ist glatt und die Arme liegen in weichen Biegungen 
ineinander verschlungen. Sie scheinen ganz und gar ungefährlich. 
‘Aber durch die Beobachtung der lebenden Thiere ist meine Gering- 
schätzung völlig in das Gegentheil umgeschlagen. Ja, in der That, sie 
sind vielleicht die kampflustigsten und muthigsten Thiere, die Wasser 
athmen; kühn, schnell und verwegen im Angriff, von einer tiber- 
raschenden Vielseitigkeit der Bewegungen und von einer Riesenkraft in 
ihren weichen, knochenlosen Armen. 

Und seit ich im zoologischen Museum zu Kopenhagen den Arm 
und die Saugnäpfe jenes Octopoden gesehen, der vor einigen Jahren 
todt auf einer dänischen Insel gestrandet ist, gestehe ich gern, dass 
sich die Sage kein unwürdiges Thier gewählt hat, an das sie ihre Er- 


Angaben über die Lebensweise dieser Thiere mit stupender Gelehrsamkeit aus allen 
Schriftstellern des Alterthums zusammengetragen. In Krünırz, J. G. Oecon.- 
techn. Encyklopädie, Berlin 4789, steht unter »Kraken« (der) Kraak, Kraaken, nor- 
wegische Benennung des grössten bekannten Seeungeheuers. Und p. 670 wird die 
von Bischoff Pentoprıpan gelieferte Beschreibung mitgetheilt, in welcher ein Theil 

- (P. 670) entschieden auf einen grossen Octopus vulg. passt. 

Der Name wird in Hevse’s Fremdwörterbuch abgeleitet vom altschwedischen 

Krake, altdän. Krage, Stange oder Baumstamm mit hervorstehenden 'Zacken der 

nicht dicht am Stamm abgehauenen Zweige. 


119[90J ur UN Asse ine TR 


8 A Kollmann, 


zählungen knüpft; denn der Querschnitt jenes Armes hat nahezu die 
Dicke eines Mannsarmes, und es ist noch die Frage, ob dieses Stück 
nicht aus der Mitte stammt und sein Umfang am Kopfende nicht noch 
beträchtlicher war. Die Saugnäpfe aber haben wirklich die Grösse 
eines Thalers. Und ein Saugnapf ist für das Festhalten der Pulpe so 
viel werth, wie ein Finger unserer Hand. Doch bevor ich die Details 
schildere, will ich eine jener Geschichten erzählen, die ich vor den 
Wasserstuben des Aquariums erlebt habe. 

Es war ein grosser Hummer zu den Kraken aus einem andern 
Bassin gesetzt worden. Er kam gleichsam in die Verbannung. ' Vorher 
hatte er sich in dem grössten Bassin des Aquariums befunden, aber 
durch einen abscheulichen Mord, freilich begangen im Zustande der 
Nothwehr, sich die Ungnade der Aufsichtsbehörde zugezogen. In jenem 
grossen Bassin befanden sich neben Haien, Zitterrochen u. A. auch vier 
prächtige Exemplare von Seeschildkröten. Die Seeschildkröten lieben 
Austern und Hummer in hohem Grade ; die eine von der Grösse eines 
Tellers schien Appetit zu verspüren nach jenem Hummer, sie hatte viel- 
leicht, noch unerfahren , die Waffen des Krusters entschieden unter- 
schätzt. Der Kopf der Schildkröte wurde von der einen Scheere des 
Krebses gefasst und buchstäblich zerdrückt. Nun weiss jeder, dass der 
Schädel dieser Thiere ein sehr festes Knochengerüste besitzt, und man 
kann daraus entnehmen, wie gross die Kraft in den Scheeren dieser 
Thiere ist. Unser Hummer war freilich auch ein colossales Exemplar, 
aber trotzdem bleibt die Art der mit Erfolg gekrönten Nothwehr eine 
respectable Leistung seiner Scheeren. 

Dieser Hummer wurde in die Behausung der Kraken gesetzt. Der 
Eindringling ward mit der grössten Aufmerksamkeit betrachtet und 
dann in weiten Bogen umkreist. Dabei verrieth das ganze Wesen der 
Thiere etwas Herausforderndes. Vorsichtig, als ob sie einen Feind be- 
schleichen wollten, näherten sie sich, schwangen einen der Füsse über 
ihn, als sollte er einen Peitschenhieb bekommen, und gingen, wenn er 
be knochenharten Brustschild wies oder die dowal tigen Zangen, N 
dings zurück, aber zögernd. 

Nach a nach legte sich die Aufregung, aber ein Krake suchte 
immer näher zu kommen. Aucheer schien sich endlich eines anderen 
zu besinnen und verhielt sich vollkommen theilnahmlos. Der Hummer 
zog Sich etwas zurück und überliess sich einer beschaulichen Ruhe, 
leider zu früh. Im nächsten Augenblick war er schon von dem Kraken 
gefasst, umklammert, festgeschnürt und völlig wehrlos. Da im selben 
Moment sprang der Wärter herbei, packte den Knäuel, der acht wüthen- 
den Schlangen glich, und befreite wieder den Hummer. | 


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Die Gephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn, 9 
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Der Diener, ein Vollblutneapolitaner,, behauptete mit der grössten 
Bestimmtheit, begleitet von der lebhaftesten Mimik, jenen graziösen 
Gesten und rhetorischen Phrasen, welche vor allem den Süditaliener 
characterisiren, der Krake hätte jedenfalls den Hummer zerrissen, wenn 
er nicht rettend eingesprungen wäre. Ich hatte aber meine Vorurtheile 
über diese Kraken, diese weichen, durchsichtigen, beinahe gallertigen 
‚Massen, sie schienen mir einmal nicht gefährlich. Trotz der Sagen über 
die Gefährlichkeit dieser Thiere und des eben beobachteten Kampf- 
spieles blieb ich ungläubig, obwohl der Wärter die haarsträubendsten 
Dinge zu berichten wusste. Um den weiteren Verlauf der Dinge zu 
beobachten, kehrte ich öfter zu dem Bassin zurück. Schon nach einer 
Stunde schien mir bei einem der Kraken wieder die Kampflust zu er- 
wachen, und in der That, bald darauf geschah ein neuer Angrifl. 
Leider liess sich nicht constatiren ob derselbe es war, der den Kampf 
erneuerte, gleichviel, es wurde gekämpft. Ich war zufällig allein im 
Aquarium und hütete mich in den Kampf einzugreifen. Mich interes- 
sirte die Art des Kampfes und das Ende desselben; welchen von diesen 
seltsamen Gladiatoren das Geschick vernichtete war mir völlig gleich- 
giltig. Wieder wie das letzte Mal sah ich die Füsse der Krake mit 
- krampfhaften Windungen den Hummer umschliessen,, dort löste sich 
einer, um an einer anderen Stelle helfend den übrigen beizustehen. 
Alles schien Krake, vom Hummer waren nur kleine Partien sichtbar. 
Die Kämpfenden rollten am Grunde umher und wühlten den Kies auf, 
plötzlich löste sich der Knäuel und der Krake fuhr quer durch das 
Wasser, den Krebs mit sich schleppend, aber nicht als Sieger. Der 
Krebs hatte einen Fuss des Kraken tief am Ansatz beim Kopf gefasst 
und sich festgeklemmt. Ich fürchtete, es würde sofort zu einer Ampu- 
tation kommen, denn der Hummer presste seine Zange zusammen, dass 
der Arm schon völlig abgeschnürt schien. Aber zu meiner Ueber- 
raschung hielt die derbe an Elasticität dem Kautschuk ähnliche Sub- 
stanz des Fusses den furchtbaren Druck aus. Unterdessen schwamm 
der Krake, von Schmerz gepeinigt, hin und her und suchte den Gegner 
von sich zu schleudern. Der Hummer flog bei den schnellen Wen- 
dungen ein paar Mal gegen die Steine, aus denen die Wände felsen- 
höhlenartig gefügt sind, und das bewog ihn, schliesslich seine Beiss- 
zange zu öfinen. Darauf zogen sich beide nach verschiedenen Ecken 
des Bassin zurück. Der Krebs sass ruhig beobachtend in einem dunkeln 
Winkel, der Krake klammerte sich an einen der steinigen Vorsprünge 
und begann das nie ruhende Spiel mit seinen Füssen, die sich bald zu- 
sammenrollen, oder langsam ausgreifend bald hier bald dorthin tasten. 

Selbst der tief eingeschnürte Fuss, der von dem Druck der Scheere 


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gepackt war, bewegte sich zu meiner Ueberraschung. Ich hatte analog 
der Natur eines Wirbelthieres völlige Lähmung erwartet. Aber es war 
keine Spur davon zu bemerken. Diese Organismen haben sehr merk- 
würdige Eigenschaften an ihren Blutgefässen, welche den höheren 
Thieren vollkommen in diesem Grade mangeln. Jeder Theil des Gefäss- 
systems ist nämlich contractil, so dass auch ohne Herz dennoch ein 
Kreislauf der Säfte möglich ist. Aus dieser Beschaffenheit lässt es sich 
allein erklären, dass schon nach wenigen Tagen jede Spur des Kampfes 
verschwunden war. 

Die Art, wie übrigens der Kampf von dem Kraken aufgenommen, 
. und die Behendigkeit, mit welcher er trotz des nachtheiligen Ausganges 
geführt worden war, hatte doch meine frühere geringschätzende Ansicht 
etwas geändert. Ich konnte vor Allem dem Muth der Thiere die An- 
erkennung nicht versagen, und dann war die Schnelligkeit der Bewe- 
. gungen doch höchst bemerkenswerth gewesen. Unterdessen dauerte 
der Krieg gegen den Fremdling beständig fort, der Wärter war in den 
nächsten Tagen wiederholt eingesprungen und hatte die Kämpfenden 
entfernt. Es kämpfte immer nur ein Krake, die übrigen verhielten sich 
vollkommen passiv; aber einmal gelang ihm die Trennung der Thiere 
erst, nachdem der Hummer die eine seiner grossen Scheeren verloren 
hatte. | 

Um der beständigen Verfolgung ein Ende zu machen, wurde der 
Hummer in das zunächst anstossende Bassin gebracht. Es ist von den 
beiden vorhergehenden, zwischen denen ein Einschnitt in der Wand 
ein weites Thor offen lässt, durch eine solide Gementmauer getrennt, 
welche ungefähr 2 Cm. über den Wasserspiegel emporragt. Die Hoff- 
nung, den Krebs für einmal vor den rauflustigen Kraken zu schützen, 
war eitel. Noch im Laufe des Tages setzte einer von ihnen über die 
Mauer, attaquirte den arglos dasitzenden Hummer und riss ihn nach 
kurzem Kampfe buchstäblich in der Mitte entzwei!). Der Ueberfall war 
gelungen, und in kaum 40 Secunden hatte der Sieger nicht allein den 
Kampf aufgenommen und vollendet, sondern sich auch schon daran 
gemacht den getödteten Feind zu verzehren. 


10 Kollmann, 


I 
| il 


4) Die Kraken verlassen zwar nie freiwillig ihr Element, wenn es aber durch 
Zufall geschieht, so zeigen sie sich nach Verany durchaus nicht hülflos. Sie mar- 
schiren selbst auf dem trockenen Boden mit ansehnlicher Geschwindigkeit vor- 
wärts, und was vor Allem seltsam ist, sie besitzen eine hohe Orientirungsgabe und 
finden immer die Lage des Meeres, aus dem sie der Zufall oder die Willkür der 
Beobachter entfernt. VErAny hat sich oft damit unterhalten, Eledone ziemlich weit 
vom Strande hinzulegen, und zwar an Puncte, von denen aus das Wasser Schwer 
zu erreichen war und überdies verdeckt wurde durch Felstrümmer, aber stels 
nahmen sie den directesten Weg zum Wasser, 


Sa Pe 11191 LV/UIBAN 
ER IE? 


Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. 11 
HEERES 


Mir war dieses Benehmen der Kraken im höchsten Grade interes- 


sant. Dieser letzte Act des Kampfes zeigte eine weit über den Instinct 


hinausreichende Thätigkeit des Gehirns, er zeigte Intellect. Der Krake 


hatte vielleicht gesehen, dass der Hummer von dem Wärter in das 


nächste Bassin gesetzt worden war, oder er hatte durch das circulirende 
Wasser Witterung von der nahen Beute erhalten, gleichviel, der Krake 
schliesst von einem Sinneseindruck auf eine Beute, die er nicht sieht 
und führt endlich einen Sprung durch die Luft nach jener Richtung hin 
aus. Auf eine sichtbare Beute zu stürzen wäre ein Act des Instinctes, aber 
auf einen Feind losstürzen, der nicht im Gesichtskreis ist, und unter 
den eben erwähnten erschwerenden Umständen, scheint mir unzwei- 
felhaft mehr, ist unzweifelhaft Intellect. 

Um diese Erscheinung richtig zu würdigen, kommt jedoch noch 
Folgendes in Betracht. 

Seit der Eröffnung des Aquariums leben die Kraken mit zwei Hum- 
mern zusammen und stehen mit ihnen auf ganz gutem Fuss. Sie zeigen 
sich gegen diese alten Stubengenossen also verträglich, ebenso gegen 
einige kleine Fische, die in jener ersten Zeit zu Mitbewohnern wurden. 
Der dritte Hummer hat auf sie nun einen entschieden anderen Eindruck 
gemacht; er erschien als Eindringling, und jeder neue Mitbewerber, der 
ihnen Luft und Raum streitig machen will, erregt ihren Zorn und ihren 
tödtlichen Hass. Sie verhalten sich gegen jedes Thier genau ebenso, 


‚wie gegen diesen Hummer, und wäre es selbst der nächste Verwandte. 


Während meines Aufenthaltes wollte man die beiden Wasserstuben 
noch mit mehreren Kraken, also mit Individuen derselben Species be- 
völkern, aber der Versuch misslang vollständig. Jeder wurde erwürgt 
und aufgezehrt. Und in jedem Kampfe, den sie, selbst mit überlegenen 
Gegnern aufnahmen, blieben sie die Sieger. Der Eindringling ist den 
bereits sesshaften Thieren gegenüber immer im Nachtheil, immer in der 
ungünstigsten Lage. Sie sind die Herren des Schauplatzes, muthig, 
unternehmend, durch die wiederholten Erfolge nur um so verwegener, 
und kennen vollkommen das Terrain; der Ankömmling findet sich allein 
in fremdem Gebiet, zahlreichen Angreifern gegenüber, deren Art des 
Kampfes ihm völlig neu ist. Naturgemäss ist er deshalb ängstlich, zieht 
sich zurück und ist stets mehr auf Flucht bedacht als auf Gegenwehr. 
Daher der unglückliche Ausgang des Kampfes. Die Kraken hassen jeden, 
der ihren Raum mit bewohnen will. Es ist nicht der Hunger der sie 


‚treibt, denn sie werden reichlich gefüttert, es ist der Hass, der überall 


aller Orten durch den Kampf um’s Dasein erregt wird. Es ist auch Hass 


- und Mord nicht der Grundzug ihres Wesens, wie eine andere Seite ihres 


Naturells zur Genüge beweist. Sie kennen z. B. ihren Wärter nicht 


nur ganz genau, Ki en ihn von ander 


ä ak ihn sogar. Sie Ba Fun mit weichen und et. 


- Bissen langsam zu erhaschen, den er neckend nur zu Yang finen 


enthält. 


Bei der re dieses Er von a bis! 


von den iellacheh Verrichtungen ihrer Glieder spricht De 
der Ausdruck »Arı« zur Anwendung. Es ist eben un rn 


Sahen so ganz besonders geschickt nacht, sind die el 
sie diese weichen fleischigen Schüsselchen an irgend eine wenn 
unebene Fläche, so sitzen sie wie Schröpfköpfe fest. Das Ergreifen 
- Loslassen geschieht mit überraschender Schnelligkeit. Der Saugnap! 
sich an und damit ist er schon wie festgewurzelt. In demselben Aug 


 kopfes anlegen und der im Gentrum befindliche Muskel den Nabel ei zie 


drückt die über dem Saugnapf ruhende Schicht von Wasser 


_ dumpfen Knall hörte, als sei ein Gewehrschloss abgelassen worden. 
Die Bewegungen der Saugnäpfe bestehen aber nicht nur im F 
halten und Loslassen, sie strecken sich auch vor und ziehen sich zu 
ohne dass eine Beute gefasst wird. Sie schliessen sich und haben 
das Aussehen einer Knospe, und öffnen. sich wieder zur Hälfte 
ganz, auf der einen Seite mehr als auf der andern, ie nach der I 
. des Thieres. ea 
ie Jeder Saugnapf hat, ausgerüstet mit einem besonderen Mt 
 apparat und mit bissaklenk nur für sein Bereich bestimmte 
einen hohen Grad von Selbstständigkeit. Während die einen si 
_ klammern, ag die übrigen frei. € 


Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. 13 


a schiedenartiges. Während ein Paar tastend am Boden weitergreifen, 
strecken sich andere in entgegengesetzter Richtung mit graziösen Win- 
dungen durch das feuchte Nass, und wieder andere rollen sich inein- 
ander, als wären sie zwei Wesen, die sich spielend umarmen. Mit 
diesen Armen können sich die Kraken auf döppelte Art im Wasser fort- 
bewegen, sie gehen und schwimmen mit ihnen. Sie gehen langsam 
oder schnell auf dem Boden des Meeres oder an senkrecht stehenden 
Felswänden auf und ab und gleichen dabei Riesenspinnen. Mit ihrer 
Hülfe schwimmen sie aber auch, indem sie erst ausgebreitet, dann 
plötzlich geschlossen werden. Dort wo sie am Kopf befestigt sind, ist 
eine Art Schwimmhaut dazwischen ausgebreitet. Das in diesen trichter- 
förmigen Raum eingedrungene Wasser wird durch das Strecken und 
Aneinanderlegen sämmtlicher Arme hinausgestossen und giebt dem 
Thiere einen heftigen Rückprall, der es mit blitzartiger Schnelligkeit 
durch das Wasser treibt !). Vorwärts können die Kraken nur kommen, 
wenn sie gehen, sobald sie schwimmen, treibt sie die Bewegung 
rückwärts, den Körper voraus. 

Greifen sie also schwimmend eine Beute an, so nähern sie sich ihr 
stets mit abgewendetem Kopf, schiessen pfeilschnell rückwärts gewendet 
in die Nähe des Opfers, machen eine schnelle Wendung und fesseln es 
_ mit-den acht Schlangenarmen. 

Leider ist es nicht möglich, den Vorgang der Nahrungsaufnahme 
bis in die Details zu verfolgen; denn die Beute ist verdeckt und wird 
hinabgepresst in den von den Armen gebildeten Trichter aus dem es nur 
einen Ausweg giebt, hinein in die Oeffnung des Mundes. Die Kraft 
dieser Arme ist bedeutend genug jeden noch so hartschaligen Krebs zu 
einem Brei zu zermalmen. Denn wenn schon die freien peitschenför- 
migen Enden die Gewalt besitzen einen grossen Hummer entzwei zu 
reissen, wie gross mag erst ihre Kraft dicht am Kopf sein. Dort haben 
sie ihren Stützpunct. Auch diese weichen Arme sind Hebeln zu ver- 
gleichen. Je näher die Last dem Angriffspunct, desto leichter wird sie 
überwunden. Toute comme chez nous. Auch wir beissen einen Apfel 
mit den Schneidezähnen an, und knacken eine Nuss mit den Mahl- 
zähnen auf. Die zerdrückte Beute wird nun in kleinen Portionen von 
dem Mund aufgenommen, der ballonartig erweitert ist; denn zur Auf- 


4) Sie können dadurch auch über den Wasserspiegel sich erheben. Von 
Fischern ist dies schon wiederholt berichtet worden. Verany hat selbst erlebt, 
dass Octopoden, die er in den Behältern aufbewahrt hatte, 4—6 Meter weit im 
Bogen rückwärts sprangen. Sie übertreffen an Lebenszähigkeit die Sepien und die 
Kalmare. Diese sterben sehr bald ausserhalb ihres Elementes. Eine Eledone 
jedoch, welche 4 Stunden auf der trockenen Erde gelegen hatte, wurde im Wasser 
wieder lebend. 


nahme sehr grosser Bissen ist weder der Mund I noch 
gerichtet, ER des 
' Die enorme Gefrässigkeit ist von vielen Seiten schon cı E 
Akt. Sie vernichten eine erstaunliche Menge Fische und Krus 
wenn sie im Begriff sind, ihre Beute zu verschlingen , so sind Ä 
‘gegen jede Gefahr. Das erleichtert wesentlich ihren Fang. Sie 
 klammern den Köder, halten ihn fest, selbst wenn er aus s dem V 
gezogen wird. an 


ihre Beute erjagen, ist nicht dies eine. Sie besitzen noch ein any 
deres entgegengesetztes Verfahren, sie legen sich in einen Rückh 
Entweder sind es Felsspalten oder Felslöcher i in die sie sich verste 
und lauern bis Fische oder andere Thiere arglos in ihre Nähe komm 
oder, und das ist besonders interessant, sie bauen sich solche Verste 
selbst, aus zerstreuten Steinen, die sie sich zusammentragen. VE 

hat dies im Golf von Nizza ini: in der Bucht von Villafranca , „Wi 
Untergrund: sandig ist, wiederholt beobachtet. ER 

Einer derKraken im Aquarium, und zwar der grösste, hatte sich nu 
aus den in den Wasserstuben umherliegenden Steinen ebenfa] 
Versteck gebaut. Man kann daraus schliessen, dass dasselbe 
draussen im Golf dieselbe Art der Jagd geübt hatte. Das Verste« 
einem Nest, die Oeffnung war nach oben gekehrt. Der Steinhügel b be- 

fand sich dem Fenster des Bassins zunächst. Die Grösse der Stein 
wechselte von der eines Apfels bis zu der eines ansehnlichen Pflast 
steines von ungefähr 15 Cm. in der Diagonale. In diesem Nest w 
Körper des Thieres meist ganz verborgen, nur der Kopf ragte hervor, 
Arme lagen wie ein Kranz von Schlangen über der Oeffnung. Die 
Lager schien dem Thier äusserst behaglich, ich habe nur einmal ges 

. dass es verlassen wurde als ein Theil der Steine weggenommen 


‘zufügen. Man hatte die theilweise Zerstörung deshalb vornel 
zen um zu een wie dieser weiche’knochenlose ee 


Ei Faden Das Thier o ging sell die 7 Zökstärer sich snWorh Ba 
Arbeit. Es umklammerte jeden Stein, als wollte es ihn verschl 
drückte ihn fest an sich, bein 


Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr, Dohrn. 15 


lösten sich ein paar Arme, stemmten sich gegen den Boden, und drückten 
den Körper sammt seiner Last zurück. Faustgrosse Steine wurden 
schnell und ohne viel Anstrengung fortgebracht. Die grösseren erfor- 
derten ein anderes Verfahren. Sie wurden an der schmalsten Ecke ge- 
fasst und gegen die Mundöffnung gedrückt. Gleichzeitig schob sich der 


- Körper unter dieLast, um den Felsblock, denn so erschien er zur Grösse 
_ des Thieres, in die Unterstützungslinie zu bringen. Er wurde emporge- 


hoben und balancirt. War das Gleichgewicht endlich hergestellt, dann 
lösten sich wieder ein paar Arme und drückten die unförmliche Masse 
von Stein und Thier weiter. 

Die vielseitige Verwendbarkeit der Arme zeigte sich jedoch erst am 
Versteck selbst, wenn es sich darum handelte, den Stein in das Ge- 
bäude einzufügen, ihn auf die schon vorhandenen hinaufzuschaffen. Die 
tragende und stützende, dort schiebende, an einer anderen Stelle tas- 
tende und klammernde Thätigkeit spottet jeder Beschreibung. Alle Arme 
sind gleichzeitig bei der Arbeit, jeder hat seine besondere Aufgabe, und 
alle sind gleich geschickt, ja es macht den Eindruck, als ob jeder Arm für 
sich ein Gehirn hätte und bewusst handelte. In einem gewissen Sinne 
ist dies auch der Fall. Jeder Arm hat ja im Innern einen Nerv, der mit 
dem Gehirn direct zusammenhängt, und die Befehle zu bestimmten Be- 
wegungen bis in die äussersten Spitzen leitet, aber ausserdem eine Menge 
von Nervenzellen, welche bestimmte zweckmässige Bewegungen auch 
ohne Einfluss des Gehirns einleiten, eine Einrichtung, wie sie in diesem 
Masse nur dem Rückenmark der Wirbelthiere zukommt. 

Ich habe bisher fast nur von den acht Armen der Kraken gesprochen, 
weil sich in ihnen das Ungeheuerliche, das Eigenthümliche dieser Thiere, 
zumeist gipfelt. Der Kopf mit den acht Armen und den auf vorspringenden 
Hügeln sitzenden Augen, fällt zunächst auf; in dieser vorderen Hälfte 
des Thieres liegt seine Kraft, sie ist mit Waffen überreich ausgestattet, 
während die hintere Körperhälfte, der eigentliche Leib, schwach und 
kraftlos erscheint. Aber der Leib ist darum nicht minder interessant; 
ich will hier nur an die Athembewegungen erinnern. 

Die Athembewegungen sind regelmässig und von gleicher Tiefe, 


so lange das Thier sich rubig verhält 18—20 in der Minute. Geräth es 


dagegen in Aufregung, sei es durch Furcht oder Zorn, so ändert sich der 


- Rhythmus, die Athembewegungen werden tiefer und schneller und es 


wird sowohl mehr Wasser in die Athemhöhle aufgenommen, als das 
aufgenommene in stärkerem Stosse ausgeworfen!). 


4) Verany (Mollusques mediterraneens, Genua 4847) sah den Wasserstrahl 
8—10 Fuss weit aus dem Bassin herausspritzen, obwohl über den Kraken eine 
Wasserschicht von ein Drittel Meter sich befand. — Von ihrem Tintenbeutel machen 


netsh che um es irn zu treiben Beide 


men wird also das Athmen so ein wesentliches es - 


die schwimmende Art der Fortbewegung. 


Wenn er den Feind kampflustig beschleichti en dem Wärter e 
' Krebs zu entreissen sucht, oder wenn sie sich neckend verfolgen, de 
wird die ganze Herrschaft über die Farbe in raschem Wechsel sicht 


An Schönheit der Farben werden sie jedoch von den Tintenfi { 


und den Kalmaren übertroffen. ‚Ich habe oft die Sepien im Aquariuı 


Ki en 


beobachtet — sie befinden sich natürlich in einem anderen Bassin, d n 
die Kraken dulden sie nicht — und habe das herrliche Farbenspie Y 
wundert. Jetzt kann das Thier in einem satten Braun erscheinen, 


Bi tausend Silberflitterchen durchsetzen, ‚im nächsten Ps iu | 


zusammen. Wenn schon diese Veränderung gewisse Nüancen ie 
rufen kann, so vermag es noch viel mehr die Ueber- und Durch 


anderlagerung verschiedener Chromatophoren, welche wechselnd 
Deckungsverhältnisse und damit alle Abstufungen hervorbringen. Ri eo 


Dieser Farbenwechsel ist für die Thiere jedenfalls eine vortreff | 
passive Waffe, um Feinde zu täuschen. . Halten sich die Kraken 


sie, wenn überhaupt, dann jedenfalls einen äusserst seltenen Gebrauch. Ich I 


pn meines Aufenthaltes niemals gesehen, dass die Kraken jenen schw; 


Saft ausgestossen hätten. Und dazu gab es doch Veranlassung! denn oft-genu 


ich sie rad der Kämpfe mit anderen Tnieren beobachtet, sie 2 


Die Cephalopoden in der zoologischen Station des Dr. Dohrn. 17 


Dann gleicht das Thier mit den eingezogenen Armen und dem gekrümm- 

ten Rücken selbst einem verwitterten Stein. Sie werden auf diese Weise 
ihren Feinden leicht entgehen. Bei den Tintenfischen hat RarzeL den 
Farbenwechsel direct für diesen Zweck verwerthen sehen. An einer 
seichten Stelle waren einige zurückgeblieben ; als nun ein Matrose mit 
_ einer spitzen Stange zum Vergnügen nach ihnen stach, liessen sie ohne 
Unterlass ihre Chromatophoren spielen. 

Der Farbenwechsel ist gleichzeitig ein vortreffliches Mittel, um die 
Mimik dieser Thiere zu unterstützen. Die Kraken sind vielleicht die leb- 
haftesten Thiere des Meeres. Sie sind immer in Bewegung, sie sind 
ruhelos und übertreffen an Lebendigkeit weit die Tintenfische und die 
Kalmare. Bei der Durchsichtigkeit der Haut, bei der Nacktheit des gan- 
zen Körpers lassen sich die Erregungszustände dieses Thieres leicht 
verfolgen, und man wird bald bemerken, dass sie eine sehr deutliche 
Mimik haben und eine grosse Reihe von Gemüthsstimmungen ausdrücken 
können. Für solche Beobachtungen eignete sich namentlich jener Krake, 
der in seinem steinernen Nest beständig dicht am Fenster sass. Nahte 
sich einer der Brüder, so liess er je nach der Nähe mehrere vollkommen 
unterscheidbare Aeusserungen des Unwillens bemerken. 

Erst erhoben sich die Spitzen einiger Arme nach jener Gegend hin, 
woher der unwillkommene Besuch kam, aber langsam doch entschieden 
ausgreifend. Heftiger war die Drohung, wenn ein paar Arme wie eine 
Peitsche hinausgeschleudert wurden. Dann erhob er sich gleichzeitig 
etwas aus der Tiefe seines Steinbaues, gleichsam zur Gegenwehr bereit. 
Dabei wurde das Thier dunkler an einigen Stellen ; die braunen Schatten 
flogen über Körper und Arme um ebenso schnell wieder zu verschwin- 
den. Wenn diese Zeichen des Unwillens den zudringlichen Gesellen 
nicht verscheuchten, oder wenn ein Zuschauer, wie ich das oft that, nach 
ihm greifend die Hand an die Glasscheibe schlug, dann stieg der Körper 
bis zur Hälfte aus der Höhle empor, die Hügel, welche die Augen um- 
fassen, schwollen an, die Farbe wurde dunkel bis in die Iris hinein, ein 
paar Arme erhoben sich, während die anderen über die Steine hinweg- 
gleitend ihre Saugnäpfe bald hier bald dort festklammerten um sie im 
nächsten ‚Augenblick heftig loszureissen. Diese drohenden Geberden 
waren stets von tiefen gewaltsamen Athembewegungen begleitet, und 
das Wasser wurde in grösserer Menge in den Mantel eingesaugt, dieser 
Schwoll dadurch zu grösserem Umfang auf, und erhöhte das drohende 
der ganzen Haltung, ebenso wie das heftige Ausstossen des Wassers, 
das durch den Trichter wie aus einer Spritze herausfuhr. 

Diese Einzelheiten aus dem Leben der Kraken zeigen deutlich, wie 
vortrefllich sich die Thiere in dem Aquarium befinden, in der That, sie 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 2 


sind seit der Eröffnung des Institutes i in voller Eching he. 
sie hier erst Besehrpe so versteht man das Interesse der No 


 ohkern des Meeres. Bedenken wir ferner das inne Weil 3 
eh ihre Stärke, sl und Gefrässigkeit, ihr im a 


"in der Bucht von Nizza wurde ein Krake von 3 Meter Be en 1 25 Kilo 
Schwere gefangen! Das ist schon ein mächtiges Thier. Jener Krake, der 
vor einigen Jahren an der dänischen Küste gestrandet ist, muss noch 
‚grösser gewesen sein. Leider hörte man in Kopenhagen en von dm 
Fall, als die Fischer schon das Thier zerschnitten hatten, um das Fleisch & 
% als Köder für Krebse und Fische zu verwenden. Aber dasjenige Stück 
Re ai i eines Armes, das noch für das Museum zu erhalten war, hat die Dicke - 
eines Mannsarmes und Saugnäpfe von der Grösse eines Thalers. Seit- 

dem ich diesen Arm, der auf einen wahrhaft colossalen Kraken schliessen A 
lässt, dort Ersehun, und mich von der Raubgier und re a 


Fortis) 


Hou einen Platz, 
fallen und nie habe. # 
Bei den vortrefflichen Bedingungen, unter denen sich die Kraken 


easyen Abe die ee dieser interessanten Thiere ı Er d 
ihrer. Verwandten anstellen lassen, namentlich was die Fortpflanzung 
_ und.den Act der Begattung betrifft. Bei einigen derselben aus der Far: 
kilie der in ist die Be mit Hülfe des Hoktckoilug ge- 


Si 4) Eine kleine britische Insel im Fand la Manche. Ba 
as STEENSTRUPP, J. Die ee bei Ara und Tee 


334 


tens at A E. lies Une hat. Ich bemerke 8 le 
dass CLAus an keinem der beschriebenen hektokotylisirten Arme äiibr i 
_ rung als vorbereitendes Stadium für das spätere Loslösen erwähnt; 


L kr = 24 
glich des Begattungsactes giebt zu Hause die Schilderung des 


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'geschaukelt, so ungefähr dachte ich es auch zu finden. Was ich 
‚selbst gesehen habe, und was mir an der zoologischen Station als 
tung bezeichnet wurde, ist ein grimmiger Kampf auf Leben und 
ein Ringen, das die wilde Stärke und Gewandtheit dieser Thiere 
leicht am besten hervortreten lässt. Ich selbst gerieth in Unruhe, 
ın die Thiere schienen im Begriff, sich gegenseitig im vollsten Sinne 
es Wortes aufzufressen, und sie legte sich erst, als ich über den eigent- 


N 


Ih 


» 
u 


Fr das in der rechten Ecke der eine der Kraken bewohnte. ‚Er blieb 


et AITEP: 


einakte, um gleich darauf mit etsetehöfler Rohheit osdertied 
erden, so dass bei einem der Thiere die Haut in Stücke ging. Das R 


sck war noch nicht erreicht. Die Thiere liessen endlich von ihrem 
n ab, doch ich konnte dieses Bild nicht vergessen. Warum dieser e 


y at. Grösse ab, Fig. 3 ihr ihn von einer Asch wien Blerbal aber nir- 
{ zends 5 findet sich ein Zeichen oder ein Wort über Abschnürung, die einem so sorg- 
‚Beobachter wohl kaum entgangen wäre. Die Annahme, dass bei den er- 
Arten sich ein Hektokotylus abschnüre, ist also zur Zeit nicht gestattet. 
epien und bei Eledone habe ich an Exemplaren, die Ende April gefangen 


ad ee wird a hei Octop. ne as Hledane, Bene | 
ERleRe des Thieres ei, dafür BE, hektak t 


inter Auen löst sich de SE vergr ER 2 het it: 
durch einen noch völlig räthselhaften Process wird der Arm dicht: 
Kopf schmäler, und löst sich sogar mit grosser Leichtigkeit. VERANY. 
 Leypig ein Solehes Thier zur Untersuchung vorgelegt, und der / 
trennte sich so leicht, als ob er nur durch ein Gelenk verbunden. 
wesen wäre. Bei Octopus vulgaris und Eledone ist, von einer sole) 
 Abschnürung oder nur von einem Binsebhiki nie etwas hemerkt | kunde n 


% dafür ekehrishen so dass er "sogar ein ine A hat. 
-  Was.den weiteren Bau dieses dritten rechten Armes bei Octopus. vulg | 
und Eledone betrifft, so ist er mit einer länglichen Platte ausgeı istekn 
welche durch eine Rinne längs des Rückenrandes. mit, der Wurze 
' Armes in Verbindug steht. Die Rinne deckt theilweise eine umge 


_ Hautfalte, wodurch ein Halbcanal entsteht. In dieser Rinne!) werde | 
una weitelheßt die re zu der Be ui ie Bin ge 


ahdatcn Allen, ug Seine, äussere Hälfte soll a en zugespi 
als die BER Arme sein. Nach STEENSTRUPR ist a SR a 


:  wickelten Endtheil, aber ist, stels ohne ee 
eg: Pur ara taßı ER 


AR re) STEENSTRUPP zeigt, in, einer Anmerkung, dass dieser Halbegnal am € 
tylen Arm, die weisse Farbe der Hautfalte und die grossen A 5; 
Le bekannt waren beim NRIOR: des Mittelmegres. 


ee krodt, Eled. m6sch. den epich u. A. einfach deh 
trückzulassen, oder wie bei Oct. carena, Tremoctop. viol, 
rgo u. A. abgerissen zu werden, um in der Mantelhölle 

ang festgeheftet zu bleiben. | 
s er fremde : der aber, sei es durch die SUNOMIERAI oder 


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täten ee heuer, uie Spalte schliesst sich, das Thier ee 
icht mehr athmen, und wehrt sich gegen einen’Liebhaber der ihm mit 


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den Widerstand besser zu erklären, in die Lungenhöhle und es da- 
ch beinahe zu erwürgen droht. Erwägt man ferner, dass der be- 


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ckzieht. Man kann auch in dieser Beziehung die grösste Hoffnung 
das vortrefflich eingerichtete Aquarium des Dr. Dourn setzen, in 
elchem sich diese Thiere so wohl befinden wie im freien Meer. Es ist 
hl Jeder gespannt, wie sich diese Räthsel lösen werden, ist ja doch 
‚selbst die Befruchtung bei denjenigen Arten der Kraken, bei denen sich » 
di r-Arm loslöst und in der Athemhöhle des Weibchens zurückbleibt 


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der Busen ist so vollkommen, dass kein neue t 


ev ichen‘ RR Pe der Hektokogzlus in der 
 Kiemen sass, und dass der fadenförmige Anhang tief in die recht 
_ leitermündung g gesenkt war. Beide Hektokotylen bewegten : sich. le 
und schienen sehr erzürnt, dass ihre Bestrebungen. ;BRSIOEh, 7 w " 


_ centralen Canal des Arms verläuft, 
napfes zu einem Ganglion an. Also hat jeder Eee Hektokeirien eir 
grosse Zahl selbstständiger Nervencentra. Die Gefässe, und zwar] ede E 
"Abschnitt derselben pulsirt, erweitert und verengert sich selbstständi 
und unabhängig an jedem Arm des Kraken wie ich dies bei MEINER I 
jechionen so oft Beust " also Au am Hektokotylus. 


z.B. in den Venen die Welle auch in umgekehrter oe a a 
Verengerungen des Gefässrohres sind dabeiso vollständig, dass die Wände 
sich völlig berühren. Solche Gefässe sind für die lange Erhaltung des 
Hektokotylus wie geschaffen. Sie werden sich an der abgerissenen Stelle 
verschliessen; die in ihnen enthaltenen Säfte werden aber fort und fort 
circuliren, denn die Verbindungen zwischen der im Centrum liegenden 
Arterie und den oberflächlichen Venen sind zablreich genug durch feine € 
Capillaren, die sich ebenfalls zusammenziehen können. Auf diese Weise 
kann sich also ein vollständiger Kreislauf entwickeln. Die Oxydation des » 


fe IA 


Blutes kann durch Hautathmung geschehen, ebenso wie die Abgabe der 


"Kohlensäure und für eine Vermehrung der in dem Hektokotylus eireu- ; 
lirenden Flüssigkeit werden wohl die Saugnäpfe mit Hülfe der Diffussion 
„sorgen. Denn wenn sie sich in der Mantelhöhle festsaugen, so muss? 


- nach und nach in den Hohlraum des saugenden SchröpiHRELg Au 


Sach. Bericht über einige im Herbst 4852 in Messina ine vergl. eneiea 
mische Untersuchungen. Diese Zeitschr. Bd. IV. p. 339 u. ff. er 
Man sieht von den kleinen Venenzweigen aus mehr oder weniger. rhythmisch e 
und rasche Contractionen das Blut in die grösseren Stämme treiben. Diese b 
dern dasselbe entweder alsbald durch eine Contraction weiter, welche ı 
setzung ist der von den kleinen Gefässen ausgegangenen, oder erst nz 
durch wiederholten Zufluss aus den engeren Bezirken stärker angeschwolle 

Dass diese Venenbewegung nicht lediglich von den Arterien her fortgepflan 
acht man auch daran, dass oft einzelne Ramificationen lebhaft Bei: r 


1 


Jı in der ologischen Station des Dr. Do 


WERTE 


weiblichen Thier übertreten und der Aufnahme durch die 


& 
| aus der reichen Innervation des losgelösten Stumpfes durch \ 
he Nervenknoten, in denen bipolare und multipolare Nerven- =“ 

zu finden sind. | | 
München im Februar 1875. r 


Von 


Dr. M. Malbrane, Assistenzarzt. 


Mit Tafel I—IV. 


Die Bekanntschaft mit den jetzt als »Seitenorgane« H 
Sinneswerkzeugen der Amphibien verdankten wir bis vor Kurz 
RE pille zwei deutschen Forschern, welche N weit nr 


'ScauLze noch heute ohne Einigung einander gegenuber Weil, eine 
seits die experimentelle Untersuchung noch nicht einmal Stückwerk 


aber das Mikroskop eine gewisse Aehnlichkeit in dem Aufbau sämı 
licher zu nennenden Gebilde kennen zu lehren scheint, confuı 
Leypıe unter der gemeinsamen Bezeichnung »Organe eines sec 

Sinnes« die ed des Seitenliniensystems. der Fischer 3 


tilien ; sodann die a Rpidermiebildnnidn welihe 6 er. 
ee erorsanbe und als »helle Flecke« an bestimmten Stellen der äuss 
Haut vieler Reptilien entdeckt hat. Verwahrt sich Leyvıc gegen. 
\ Anreihung der BDO OE IE Organex an die »Geschmackskn 


ıd der en. ‚desselben als ee Sinnesweik: 
‚Wort, zu reden. Ich werde deshalb die »becherförmigen 
nbekümmert, dass ihre und der Seitenorgane Literatur fast 
s vereint ist, ausser Betracht Iassch und sogleich zu einer bün- 


Die Larven der Amphibien, resp. die Amphibien, so lange sie 
 Kiemenathmung im Wasser leben, besitzen auf ihrer Körper- 
oberfläche eine Anzahl von Eridommhliiele, welche den Sinnes- 
Onkel. der Haut junger Fische (SchuLze 4) ausserordentlich ähnlich 
und in einer Anordnung vertheilt sind, welche derjenigen der 

ER ‚Schleim- s. Seitencanäle der Fische Senriblhe), Die Hügel sind 

8 Primitivfasern der Nervi trigeminus und re endständig aufgesetzt. 

'“ ‚Ihre Verbreitung ist nämlich die folgende: 1. Kopf — auf dem Ober- 
kiefer, in der Orbitalgegend, über und unter dem Auge zu den Kiemen- 
büscheln hin —N. trigem. 2. Rumpf und Schwanz — Anfangs in der 
a ‚Seitenlinie, später dem oberen Rande der Musculatur entlang, nebst 
einem an de Schwanzwurzel auf die dorsale Flosse sich abzweigenden 

I Zuge — R. lateralis N. vagi und dessen R. dorsalis. 

Die Sinneshügel sind rein epidermoidale Bildungen, trotzdem sie 
scharf abgegrenzt im Epidermisgewebe eingebettet liegen; die schein- 

; bare. Fremdheit beruht allein in dem eigenthümlichen Aufbau ihrer 
"Zellen. Verschieden gross bei demselben Individuum sind immer die 
intersten die kleinsten Hügel. Ihre Gestalt ist rundlich, doch besitzen . 
nach Scaurze ältere Larven von Triton längliche Hügel mit längsgestell- | 
i tem. schmalem Mittelfeld. Des Epidermhügels Höhe ist grubig ein- 
gedrückt »und erinnert in dieser Beziehung an eine Drüse« (LEvdie 3). 

Die Randung der Concavität erscheint ganz wie bei den becherförmigen 
Organen der Fische und Reptilien, bald weit, bald eng; Leyvıc sieht 

d shalb die Oberhautzellen als contractil an. 

‚ Ueber die: 'intimere Structur gehen die Ra en der Autoren be- 

‚ Wenn Leyvıc die Hügel als aus Epidermzellen 


an zelliger Körper füllt, wie etwa ein Trinkgefäss das Ge- 
k, hält Senurze an der soliden Fügung des Baumaterials fest (1 u.4) | 
. mit ihm die beiden einzigen anderen Untersucher der Seitenorgne, 
GERBANS (1873, 5) und Bucnıon (1873, 6). Jener rundliche Inhalts- u 
Die Geschichte des Seitenorgansystems der Fische, seine Modificationen als Br ei 
tencanäle, Ampullen etc., sowie seine Entwickelung will ich an dieser a | 

eh nd Aeegentlinh das Nothwendige nachholen. 


Ft 


N N REES ut Be A RT 


BIER 


26 ee 


2a ballen lässt oben eine Lücke, bald rundlich, bald spaltför ig 
Be wenn abermals auch diese Zeilen »»Contractilität«« besässen«. 
 » Salamander-Larve (3, $ 39). Seine Componenten sind nase glän- nr 
: .. zende Zellen, kleiner als die Epidermiszellen der Wand, in Alkoholprä- E 
- paraten auch dunkler und granulirt, in Kali bichrom. ihren Glanz schon 
> bewahrend; bei Triton alpestr. (3, $ 35) erwähnt Leynıs, dass 
Ä durch das nannte Reagens ultersreih werden, eine Zeichnung, En, 
die beinahe an den aufgerollten Faden der Nessälsaen ea 
könnte«. Als ein accessorisches Gebilde — denn Leryvic findet es nicht ee 
bei allen Organen jedes Individuums, er vermisste es bei manchen x 
Exemplaren gänzlich und konnte sich von seiner Anwesenheit bei den 1“ ; 
‚auffallend eng gerandeten Bechern von Bombinator-Larven überhaupt 
nicht überzeugen — also »nur unter gewissen Umständen« geht aus der 
Lücke des Innenkörpers, vielleicht wie ein festgewordenes Secret, ein ” 3 
homogener Faden hervor (3, $ welcher blass, an der Basis sürker Bi 
Sue contourirt, zugespitzt, ER 


> 


E 
= 
* 


contourirt gewesene Fasern des Vagus oder Trigem. ee sich gegen z 
die Mitte des zelligen Innenkörpers jedes Organes ziehend nachweisen, 
ob sie aber eindringen, gelingt es Leynic nicht zu entscheiden. 
Se So weit Leypie. Die Scuurze’sche Ansicht, welcher inzwischen 
| LanGErHANS beigepflichiet hat, ist vielfach abweichend, wie sich aus 
dem Auszuge ergeben wird. k er 
Zunächst tragen die Hügel jeder I—8 Haare, gerade wie bei jungen 
"Fischen und wie die Nervenendknöpfe der Seitencanäle erwachsener fi 
Knochenfische, von u 14 — 0,014 Mm. Länge, gleicher starrer Beschaf- 3 


Be Be BenBhl von einer hyalinen Röhre, weiche gleichfalls den 


fertigen ‚Organen einem Faden täuschend gleich sehen kann. CR Fa 
Tab. II, Fig. 1, worin Scuuze solches Organ mit erst einem ein e: 
Haare abseliildet hat. Der Bau des Sinneshügels ist solid: bedeckt von 
‚gewöhnlichen platten Epithelien, »meilerartig« zusammengestellt, finden 3 
sich blasse längliche Zellen und nur in der Mitte solche mit tief liegen- 
dem, matt glänzendem Kerne, »welche die Haare tragen und anderer- 
E seits mit dem bis nahe an ihr unteres Ende zu verfolgenden. Nerven- 
fasern in Verbindung stehen dürftene Nach der Untersuchung. von 
© LaneerHans an der Larve von Salamandra maculata sind die äusseren 

länglichen Zellen durch eine breite Basis, tief gelegenen Kern, durch 
einen platten Kortsatz oberhalb des Zellenleibes mit einem Saum feinster 


u 
a 


lung Ami a erranstnre und trägt ein Neal: feines 
2 ziemlich langes Haar. Genau so verhalten sich nach ScauLze (4) 
m Zusammenhang mit Nervenausläufern gesehenen Sinneszellen in 


den Hügeln der Seitenlinie junger Fische und im Epithel der Nerven- 


endknöpfe des Seitencanales älterer Knochenfische. Die Concavität des 
_ Gipfelfeldes der Sinneshügel ist der einzige Ort, wo die Guticula der 
Bi der Amphibienlarve eine Dorsh hie erleidet; an ihrem 
_ Rande sitzt die erwähnte Gallertröhre auf. —Dies sind die Era 
| welche man bei der Beobachtung der Larven unserer einheimischen 
& BE rpibien gesammelt hat. 
0% Was die Lebensphasen der Seitenorgane anbelangt, so »liessen sich 
ni fine Spuren, obschon man in der Schwanzflosse noch nichts von Nerven 
wii zu unterscheiden vermochte, schon am Kopf und den Seiten des Schwan- 
x nes von sehr jungen (3—4” Yale Larven von Triton alpestr., nachdem 
‚sie aus der umschliessenden Eihülle befreit waren, erkennen ; doch bald 
: an Larven, die immer noch innerhalb ihrer Eihülle sich behinlien; wer- 
den sie als gut abgegrenzte Epidermisbildung deutlich«. (Leynıe 3, $ 34.) 
_ Weitere Aufschlüsse darf man vielleicht von den Studien v. Török’s an 
= von Triton und Siredon her erwarten. In einer vorläufigen 
DI EEIEHNR man Durchschnitte der Haut, 


Va 
1 


Theils 
hrend die Dotterplättchengruppen die Metamorphose (Schinrelzirie 
oder aber Aufquellung) eingehen, theils später zeigt die vergrösserte 
En — Organoblast — si a zur Vermehrung, die Thei- 


Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1874. Nr. 47. »Die formative Rolle der 
lättchen beim Aufbau der Gewebestructur«. | E 


N? 


Nun RE aber pokringiich bei den Aniiehrieitent Salon Br” 
ns Batrachiern die »Poren« und »grossen Seitendrüsen« Stellen der Körper- 

ee oberfläche ein, welche mit den oben beschriebenen Localitäten für die. En 
En Seitenhügel tin Larven annähernd übereinstimmen, sie bilden z. B. die 
 »Parotiden« und »Seitenwülste« — Leyvıe glaubte also vielleicht eine Um 
2: wandlung der Larvenhügel in die Drüsen nachweisen zu können. Zwar e 
sprach nur ein SANZINER Factum für diese URSiNBDHRIEERER | Frosch- E = 


jüngeren a noch auch die grossen Haudrüßen den metamorphosir- 4 
ten Thiere, wohl aber findet sich neben einem »Stirnfleck« jederseits an 
ihrem Kopf und Leibe eine Reihe epidermoidaler Verdickungen, die “3 
dem blossen Auge als weissliche Flecke erscheinen. Aber damit war = 
auch das Mittelglied gefunden und darauf gestützt stellte Leypie in seiner 
Monographie der Organe eines sechsten Sinnes (3, $ 5%) die These auf: 
»Nachdem geschwänzte und ungeschwänzte Batrachier aus Kiemenath- 
mern zu Lungenathmern geworden sind, haben sich die Organe der 
Larven zu. den grossen Hautdrüsen des Kopfes und der Seitenlinien um- 
gebildet, welche auch jetzt noch dürch die Art des Secretes und Be 2 | 
durch, dass zahlreiche Nerven an die Gegenden, wo sie liegen , heran a 
| treten, von gewöhnlichen Hautdrüsen sich verschieden verhalten. u a 
die Gruppe: dieser »» drüsigen Bildungen « mag auch die » Stirndrüse « 
5) der Frösche gehören.« Die Blössen dieser These liegen so offen 
zu Tage, dass sie sich unmöglich ohne anderweitigen Schutz halten 
kann, und so hat sie denn auch der erste Gang mit einem Gegner — 


a 1 


3 F. E. Scauıze (k) wies auf die Incongruenz der einen bekannten Sei- m: 
a tenlinie der Larve mit den zwei Drüsenreihen an der Seite des ausge- e 
bildeten Thieres von Salamandra hin — schon in die Enge getrieben. = 


Es lag nahe, die auf niedrigerer Stufe stehenbleibenden Amphibien 
im Besitz der Seitenorgane zu vermuthen, doch beschränkte sich, was 
in solcher Rücksicht diesen seltenen Thieken abgelauscht werden konnte, er 
bis vor Kurzem auf die schon 1864 von F. E. Scuurze (1) mitgetheilte 
Beobachtung, dass in der Haut von Menopoma alleghaniense umwallte Er 
runde. Einsenkungen mit langzelligem Inhalt vorhanden wären, über 
welchem SCHULZE eine vielleicht aus ;. verklebten Härchen entstandene 


2 über ans bei Pine und Siredon erschienen, öl Er 
genauer Erwähnung gethan werden soll. | 
RE m vorliegende kleine Untersuchung wurde schon 1871 böge 


'Qaner de hmpiben 


4 / ER ‚sie blieb Beat weik mir — was Tersinha 
ök jetzt besorgen wird — die volle Lebensgeschichte eines Sei- 
anes zu erforschen besonders wertvoll ie eine ee 


I. Die Vertheilung der Seitenorgane. 


A. Ichthyoidea. 


Perennibranchiata. 
Mr . Bucxion hat die Seitenorgane von Siredon und Proteus zum Gegen- Zr 
d eines jahrlangen Studiums gemacht und monographisch ge- . 


Idert (6). Wie von Thieren vorherzusagen war, deren Entwicke- .. 
g "raSR im Leben nur eine Höhe ersteigt, ieh bei allen anderen 


h 1, folgendermassen dar (w obei man die verkleinerte Copie der Brenior- 


n Abbildungen zu Hülfe nehmen möge; Fig. I und 2, Tab. N. 


| 4. Auf der Unterseite des Kopfes: 

z Lignes divergentes (L. d.) von der Schnauze zu den Kiemen — 
ruppen zu je 2—4 Organen. 
' Serie marginale (m.) am, Unterlippenrand, zu ie 24 Organen. Be 
2 Zwischen L. d. und m. zerstreute Gruppen, sogenannte ‚Groupes E 


Rene Unregelmässige in er Zeichnung gegen den | ie 
pP :nrand gerichtete Serien, von Busnıon als Groupe nasal posterieur : 


er anne, Sehen; Re in einer 1er Anzahl von ae ir gegen i 
| nwinkel hin convergiren. | 


Br 

©2 

> - 
e 


halben Schwanzlänge; 
"reichten auf die Dorsalflosse hinauf. Ob auch diese Linie sich bis zum Be 


30 ; se Marne 


3. Auf dei oberen Seite des Kopfes: 
Einige Gruppen vor den Kiemen. Eine sparsam beste Linie 
den Augen fort zur Oberlippe; Haren Fortsetzung‘ zur 9. n. Pp um die 
Nasenöffnung. de 1: 
Mithin fehlt eine Marsiralrihe für den Oberkiefer. ae 
k. Ligne laterale des Kopfes. ı 1 x 
Von einigen auf dem Nacken zerstreuten Gruppen are ik. SE 
ginnt sie in Drittelhöhe der Seitenwand des Körpers hinter dem Schul- e 
terblatt und läuft, sich zuletzt dem oberen Flossenkamm nähernd, bei 
Jungen bis zum Bahr ne. während bei alten Individuen nur das E 
vorderste Drittel der Linie ai Seitenorganen versorgt ist. Daneben 2 
stehen nach dem Rücken zu einige Traits obliques. Die Organe auf der 
Seitenlinie stehen zu 3—9 in Längsgruppen, welche je weiter nach 
hinten um so ferner von einander, aber reicher an Organen sind. Bei | 
einem jungen Thier zählte die ganze Seitenlinie 75, davon der Schwanz- = = 
theil 37 Organe. Far 4 
Dies sind nach Busnıon die ausschliesslichen Fundorte. ne 
Mir waren zur Untersuchung einige Spiritus-Exemplare von Pro- a 
teus vergönnt, von denen wenigstens das eine und zwar das grösste 


noch seine Epidermis besass, und hier konnte ich zunächst die Buenion- 


schen Daten, soweit sie den Kopf des Thieres betreffen, bestätigen. DD- 


gegen, finde ich, hat Proteus nicht nur die eine von Bucnion entdeckte, 


sondern so gut wie 3 Rami laterales N. vagi auch 3 Lineae laterales. _ 
igs- 3, 4,5.) a 
ietlere Seitenlinie, ‚die von Busnıon. a 

vr Organe standen bei meinem Exemplar mittleren Alters i in klei- Fr 

nen Längsreihen und eine jede Längsreihe auf einem Leibessegment ; 


sie zählten bis 8 auf einmal, indess reducirte sich ihre jedesmalige a 
Gruppenzahl am Schwanz auf. 4, 3, 2, ja nur 1 Organ, Be : 
2. Die obere Seitenreihe beta an der Schulter und verläuft ne 

TAB. 


der Mitte zwischen der erstgenannten und der Medianlinie desRückens. 
Die Organe bilden Serien senkrecht zur Längsachse des Körpers, m 
Rumpf wiederum jedem Segment entsprechend eine. Ihre Entfernung DE 
von den resp. Reihen der mittleren Seitenlinie beträgt volle 3—4 Mm., 
so dass man sie gewiss nicht, wie Bucnıon als »Traits obliques du cöte 
du dos«, als abgezweigte Züge dieser Linie betrachten kann. Die Organ- R: 
Anzahl eines Zuges schwankt zwischen 4 und 8. Auf die letzte Serie - — 


sie wie ihre Nächsten vorderen Nachbarserien 


äussersten Schwanzende fortsetzt, liess sich nicht bestimmen. 


nd ihren RR be Amphibien. 


re Seitenreie, 


lauter kinssherichteie Züge, fängt mit 


nd ne sich dann so, dass sie an der unteren Drittelkante 
es zu liegen kommt, gegen das Becken zu aber die Bauchseite _ & 
sucht und etwa 0,5 Cm. vor dem Hinterbein, in der Richtung auf IB 
Kloakenöffnung bes, endigt. Am Rumpf entlang findet sich = 
au Bro Pe pelabsehnitt ein Fan an den letzten Segmenten drängen Bi 


ee, bald gedrängt, zuweilen in Gruppen von 4—6 juxtapo- 
irten Organen gefunden. Die einzigen damit besetzten Orte sollen 
er sein: 

4. Die Unterseite des Kopfes. 

Ss x einem Exemplar von 17 u, Länge zählte Busnıon 14 seitlich 


2. Die obere Seite des Kopfes. 
Auf ihr atahen die Seitenorgane am ar lichlesien nach innen nund unten 


R 3 ‚Eine Herskreihe des Körpers. 
Sie findet Bucnıon nur bei jungen Thieren und zwar, ähnlich dem 
interen Theil der Seitenorganlinie der Forschlarve, nur neben der 
Ber, z. B. beobachtete er am Schwanz eines ee von 


vo) den Dee vergeblich Faihdeh Sch Bei älteren Axolotl soll die 


gr 


M 1 abrane, 


"+. %- von Satirkananknätven und Busnıon (6.) von Proteus und Siredon 
- schrieben hat!). Dabei traf ich zufällig auf die mir damals ‚anz u 2 
kannten Seitenorgane und das, sonderbar genug, gerade an Stellen, 
sie Buewion leugnet. Erneute Beobachtung hat mich nur die Richtigke 
ER des damals Gefundenen gelehrt: zumal die unterste Seitenlinie, eit 
Reihe von tiefschwarzen Pünctchen auf goldgelben Feldern, die Ba Be- 
 sichtigung fast jedes Axolotl-sofort in die Augen fallen, weil sie von de 
grauen Ton der übrigen Haut abstechen und die Höhen aller Leibesseg- 


4 mente schmücken, ist mit das bequemste Object zum Studium der frag- B 
“ lichen Organe. | a 
SE Die Figg. 6—9, geben topographische Croquis der Seitenorgm- 


Vertheilung am Kopfe eines Axolotl-Albino von 18 Cm. Länge und sind 
besser als Worte geeignet, einen Begriff von dem erstaunlichen Reich-_ e 
thum des Thieres an diesen Sinnesapparaten zu machen. Man bemerkt 
daran zuerst, dass die Seitenorgane constant in Gruppen beisammen 


= 


BE und innerhalb derselben juxtaponirt stehen, und kann dann gewisse 2 
er en, eihen ausscheiden. / 8 E 
= . Auf der Unterseite des Kopfes: Eine Marginalreihe mit senk- < I 
U Richtung der Gruppen gegen den Mund. Eine zweite weit aus- Be 
-  . gedehntere, deren Gruppen sich dem Kiefer parallel ordnen; eine dritte N 
mit medianwärts strebenden Zügen. ie 


= 2. Auf der Oberseite des Kopfes beginnt hinter dem Aloe si & 
. breite Zone von dichtgedrängten im Allgemeinen längsgestellten Gruppen, = 
um sich über das Nasengewölbe zum Oberlippenrande hinzuziehen, _ BR 
andererseits aber hinter der Orbita herum, in Trupps, deren Richtun; 7 = 


” zum Auge als Mittelpunct radiär ist, die Gegend zwischen Auge un N Be 
; Nasenloch von aussen her zu reich und in einem nach vorne ein - er 
wärts convexen Bogen wieder zum — äusseren Theil vom — Lippen- = 


Re rand zu gelangen, ohne dass dadurch eine Marginalreihe hergestellt 
| ‚ würde. Es fehlen an diesen Hauptzügen nicht — auf der Stirne median- 3 
 wärts, auf der vorderen Wange lateral- und rückwärts, also — - senk- u. 

Den ausstrahlende a Ueberall an is an ee 2% 


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der Zellkern schwebt. Uebrigens ist die Grösse dieser Zeilen, so a S 
sie bei geringster Vergrösserung schon auffallen. In der That sind sie au 
schon von Cuvier gekännt gewesen. Ich wüsste wenigstens nicht, was Anderes 
dem: Folgenden gemeint sein sollte.  »Sopra questo fondo bruno — nämlich 
Pigmentinseln des Corpo mucoso der Haut — nota.il CuviEr- una ‚miriade eı i mi 

tissimi punfi bianchicci, i quali effettivamente esistono e sembrami ‚dipendano 

gran parte dalle glandolette cutanee«. L. CALorı. »Sulla ‚Anatomia ‚dell Aal 

Mem. dell” Acad. d. Science di Bologna. Tom. III. 1851. 


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N enartige Haufen } Kloineren OR an. Dann zeichnen 3 
T Bogenreihen den aa in der Höhe der Kiemen 


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enden. Endlich bietet die Oberfläche der Kaumusculatur noch einigen 
 Bogenreihen Platz zur Niederlassung dar. In Allem — die Mitteltheile 
des Schädels und des Unterkiefers, ein schmaler Strich vom Auge zur vi 
Nase, die Stelle unterhalb nach hinten vom Mundwinkel, und einige 
grössere Felder auf dem Hinterkopf sind Alles, was von den Heerschaa- 

u 

x ren der Seitenorgane nicht occupirt worden ist. 

a ‚Auch beim Axolotl sind alle 3 Seitenlinien WeERaadeN und auf dem 


RR nieht, Seine 
0.4. mittlere Seitenlinie besteht aus Gruppen von bis 40 Organen 


= = aus), ‚welche sich überall der Ordnung fügen, dass ihre Längsachsen 
a quer zur Richtung der Gruppe und parallel jener des Körpers sind. 
‚ber Verlauf der Linie ist auf den Rippenenden, und zwischen je zwei 


errns, werden kleiner und I 2—3 Organe halten keine bestimmte 
Aepening mehr ein. 
2. Von der unteren Seitenlinie könnte nur das bei Proteus Gesagte 
E sahpie werden, dass sie z. B. mit 4—5 Gruppen auf der Brust an-- 
hebt etc. Die Organe derselben sind längsgerichtet und stehen unter Be 
einander, also juxtaponirt. 
fr 8. Die obere Reihe beginnt in einer gewissen Entfernung von. der 


in nehmen hinter dem Becken die Organe mit einem Male Längsstel- 
‚an und reihen sich zu 8, 10, 12 unter einander. Die letzten der 
eichen Schwanzgruppen befolgen , indem zugleich die Organe an we 
“4 an a der ovalen Form und Menge (auf 2,1) ab- 


don Plässei beit PETE mittlere Seitenlinie Eye ist ; Be 

© sitzt dann also in ihrer ganzen Ausdehnung längsgerichtete Arpanc. Mi 
Man mag so viele Siredon vornehmen, als man will, man wird | 
keiner Abweichung von dem Princip dieser Vertheilung der Seitenorgane R 

begegnen. Weit entfernt, Spuren von Altersinvolution, Atrophie ‚der 
 Seitenlinien zu zeigen, war z. B. ein Axolotl von 25,0 da Länge, ‚der 4 
Patriarch der Woran Colonie, im Besitz äusserst organreicher ar 
Gruppen auf sämmtlichen erbrechtlich dazu verwendbaren Stellen seiner = 

| Haut. Den ganzen Reichthum eines noch nicht einjährigen Thieres von 
ee 40 Cm. Grösse bildeten Trupps von 2—3 ansehnlichen Organen an den E 
aufgeführten Localitäten, doch waren diesen Trupps nicht selten kleinere 
Organe, die sich behufs Zusammenlagerung zu mehreren vereint hatten, 
benachbart. Das meiste Interesse aber darf von einem kaum 5 Cm. S 
° langen Exemplar beansprucht werden: bei ihm wurde nämlich die Zahl 
der Seitenorgane einer Gruppe niemals über I vorgefunden — jeder der EN 
3 Leibesreihen gehörte pro Wirbelsegment ein einziges Organ, welches. nn 
übrigens in der obersten senkrechte, in den unteren wagrechte Stellung 3 = 
hatte; seine Kinnlade besass zwei Reihen Organe, und davon waren de 
äusseren einzelnen Organe genau quer zum Maxillarrand, we. inneren Br 


a 


e> wiederum demselben gleich gerichtet. BE 
Menobranchus. Die Würzburger vergl. anatom. ER EG = 
Ag einige Menobranchus lateralis, allein leider ist deren Epidermis 


gänzlich verlustig gegangen. Immerhin lässt sich an dieser geschun- x | 
5 denen Hautfläche feststellen, wie eine Menge von durchsichtigen Cutis- E fe 
Br flecken Curven zusammensetzen, durch welche die Vertheilung der e 

Seitenorgane beim Axolotl der Art ae, ist, dass sie gewiss als 


Sitze derselben Gebilde anzusprechen sind. AH ne 
Derotremala. | EL, 
vers Menopoma. Mir wurde aus: dem oben genannten kei auch 


er ein 11/, Fuss messendes Exemplar von Menopoma alleghaniense 
zur Disposition gestellt, welches indess nicht das erste in Absicht auf = 
'Seitenorgane untersuchte gewesen ist; denn ScHuLze (4) hat bereits | 
Be, 1861 ein anderes aus: der Bonner Belakarilizng studirt und auf. der Seite Br 


er Ich hebe enden dids dis ini sehr oe Seitenorgane stets 
| isolirt auftreten. Das Organ ruht auf einem leicht gewölbten z 
E, mentfreien Cutispolster, dessen Masse sich nach zwei Seiten stärker: 

‘gehäuft hat, weshalb die punctförmige Vertiefung in der Mitte, w 


2 


un: schon für das blosse Auge deutlich aus- 
| en ‚So war es denn unschwer, die continuirlichen 


3 Fr 13) neckeicn: 
. ung sei es überlassen, zu veranschaulichen, wie sich die 


2 arigch ordnen und eine vierte Linie vor dem Halsloch mehr Ba 
‚= _ wärts liegt; dass sich zum Mundwinkel hin mehrfache Ausläufer er- 
strecken, welche durch eine lange Seitenserie über die Kaumusculatur 
Ek auch mit den — im Ganzen jenen des Siredon und Hypochthon 
- ähnelnden — Gesichtsgruppen in Verbindung treten. Hier kommt auch 
dem Oberkiefer eine Marginalreihe zu. Aus dem Bilde ist zugleich mit 
jedem Organe die Stellung seiner seitlichen Polster zu ersehen. 
# Von Seitenlinien konnte eruirt werden, dass im Nacken in der Höhe 
x des Schultergerüstes eine Reihe von Gehen Organen begann, deren 
letztes schon ziemlich weit nach hinten auf der Körperfläche {a Wei- 
 terhin stand ein einsames Organ auf der Beckenhöhe, dazwischen ver- 
. rieth, wohl weil das Präparat hier zu beschädigt war, nichts die An- 
x irisienkei des Nerv. lateral. sup. 
er Dann steht der Seite des Thieres entlang eine Hautfalte vor: unter 
ihr hin laufen in einer Reihe Seitenorgane, wovon das erste etwa 1,0 Cm. 
hinter und oberhalb der vorderen Extremität sitzt, und deren Anzahl, 
_ indem auf jedes Muskelsegment 4 oder 2 Organe fallen, bis zum Becken 
48 erreicht. Während die Falte an den hinteren Gliedmaassen ver- 


2 


” 
R 
Be 


Ar 
ie 
h 


% meinem Thiere augenscheinlich viele zerstört waren, De auf der 
hwanzlänge noch N 5 zu erkennen. 


7 
rk se 


Scheitel und Kieferwinkel truppweise Hölagerlen sondern. siehe Ei 
einer seitlichen Kinie fortsetzen, deren Warzen. am ‚Rumpf zahlreicher, 


x sind die Warzen doch nicht alle Träger besonderer Sinnesorgane, u See 
Allem die meisten des Kopfes gewiss nicht. I ARTTG wi * 


Eine Angabe über die wirkliche Vertheilung der organtragenden | 
- Papillen am Kopf ist mir unmöglich, ich hätte dazu eben sämmtliche: en 
° _ Papillen untersuchen müssen; ich kann deshalb nur sagen, unter den 
Warzen aller Gegenden des Kopfes finden sich solche mit Seitenorganen 
zerstreut. 


ein jeder sein Seitenorgan. Sie liegen zwischen der Beitenfalte und Eee = 2 
Rippenenden, von der Beckengegend ab auf der Säule der Wirbelkörper, 
und reichen, indem sie gleichmässig kleiner und 1 niedriger werden bis. 
zur ee | | ; 

Daneben existirt höchst wahrscheinlich eine ‚obere Seitenlinie: 
jedenfalls ist der Nacken Sitz mehrerer Sinnesknöpfe und mein etwas 
lädirtes Exemplar aus der vergl. anal. en mit sonst kahl I 3 


2 


Ar über dem Backen, 


+: - Evident vorhanden ist dagegen die untere Seitenlinie. Auf der 8 
> epidermisberaubten Brust meines Cryptobranchus war allerdings “ 
nichts davon zu bemerken, um so leichter liess sich aber eine Reihe 

‘kaum erhabener Knöpfe aufstiehk welche Achsel und Weiche verband. 2 
= Jeder einzelne davon besass sein Seitenorgan und ihre Summe betrug 


- einige mehr als die Zahl der Wirbelsegmente. u 


Te 


I Der Schwanz zeigte nur die eine als Ausläufer der url Seiten- ö 
linie genannte Reihe. Beim Unterkiefer, will ich noch bemerken, musste: % 

ich der Zerstörung halber auf Nachsuchung Verzicht leisten. ne Die ein 
ER Seitenorgan bergenden Papillen unterscheiden sich von jenen, ‚wel ep $ 
| nur eine oder mehrere zuweilen ziemlich geräumige dunkle Drüsen. Br > 
Be. hüllen, durch zwei Pigmentflecke , zwischen welchen das ‚blosse Au: 


K “ein Grübchen entdeckt; erst mit 'bewaffnetem Auge erkennt u 
kein Drüsenausgang ara und das Epithel von einer weit grösseren 
_ klaffenden Spalte durchbrochen ist, welche in das Seitenorgan gelangen 
lässt. Die Spalten der Organe in Kr Seitenlinien scheinen a t 


‚Längsrichtung zu haben. 


B. Salamah drina. 


Larven. 


»ndenLarven der einheimischen Genera dieser Gruppe sind die 
ER am längsten , seit 1861, wo sie F. E. Schutze entdeckte, 
Trotzdem, sie gewiss sehr häufig untersucht sind, so dass 


Ba Verbleib i in das spätere Lebensalter hinein verfolgt ist, hat sich Bi 
doch in die bisherigen Schilderungen mancherlei Darichligso einge- 2 
ee sc lichen: so sollen den Autoren gemäss Triton- und Salamandra-Lar- e 
ven von der Eihülle bis zum endgültigen Abwerfen der Larven-Eigen- 

A sh 

he thümlichkeiten eine Seitenlinie von Sechsten-Sinnes-Organen besitzen, 

$ und es geht aus Wort und Bild hervor, dass eben nur diese eine Reihe 


gesehen worden ist!). Die Vertheilung am Kopf ist ebenfalls nur in 


Bi  Umrissen gezeichnet. Ich halte es deshalb für angemessen, noch ein | 
nn ‘paar Abbildungen zu veröffentlichen, welche den realen Verhältnissen “ 
etwas genauer Rechnung tragen. 


ar as ' Triton. Meine Mittheilungen erstrecken sich leider nur auf Larven 


von Triton taeniatus mit schon durchbrochenen Extremitäten von 
.2,0—3,0 Cm. Längenmaass; die Ergebnisse ihrer Untersuchung wollen 
s mit kungen Leypıg’s in seiner Monographie der Würtembergischen 
ie Molche nicht recht zusammenklingen. »Dann zeichnet«, heisst es dort 
(2 pag. 55), »die vierbeinigen Larven von Triton taeniatus um Mitte 
Juli, ‚gegenüber von den Larven des Bergsalamanders, ganz besonders 
eine Reihe gelber Puncte aus, welche am Leibe genau nach der Seiten- 
linie verläuft, dann am Schwanze etwas in die Höhe biegt, um aber 
uch dort bis zu dessen Ende sich fortzuziehen. Diese Tupfenreihe 
mmt auch den Larven von Triton cristatus zu«. Und in einer Note 
azu: »Von Rusconı genau nach ihrer verschiedenen Biegung am Leibe 
ınd Schwanze abgebildet«. Ich finde diese Reihe goldgelber Puncte 
llig wieder, es sind längsgestreckte, mehr oder minder dicht stehende 
"upfen, welche bei dem Exemplar meiner Figg. 15, 16 bis zur Becken- 
teigung 10, am Schwanz noch 12 betrugen und hier gleich weit von 
nder aifennt und kleiner wurden. Allein es giebt dazu noch eine 
' Leypie nicht erwähnte obere Seitenlinie?), welche vom Nacken bis Be 
‚Becken sechs und darüber weiter und weiter abstehende Flecken E 


u 


A) Wiewohl freilich von der einen Larve — von Salamandra — gesagt ist: »zun ER 
d HN RR sich die Organe nicht in einfacher Linie, sondern zerstreut Be 


 abnehmenden Flecken besteht. Endlich sieht man bei sorgfältigem Nach- 


das Prägnanteste zur. Ansicht zu Eringen sind. Ich hatte absichtsle 


vorzüglich eine erschöpfende histologische Detaillirung vorgehabt hat, Er 


-innernde Züge am Unterkiefer treten hinzu. Mit Ausnahme der letzter 


zählt und sich im Ganzen zur mittleren Serie herabsenkt. Und ol} 
drein noch eine untere, die constant mit 2,3 Puncten auf der Bauch 
zwischen den Vorderbeinen anhebt und bis zur hinteren Extremität, 
wo die Curve medianwärts einbiegt, noch aus zehn an Grösse allmälig I 


schauen auf dem Kopf sehr kleine goldige Puncte, welche in der Anord- i 
nung mit den »Poren« der erwachsenen Tritonen übereinstimmen und. 
z. B. eine sogleich in die Augen springende Reihe vor den Kiemen, eine 2 
am Kieferwinkel u. a. m. bilden. IE E 

Das Mikroskop weist nun die goldenen Tüpfchen als ana 
irisirenden Pigments aus und lässt erkennen, dass unter ihren drei 
Reihen drei Lateralnerven neben parallelen Gefässen von vorne nach \ 
hinten ziehen. Jeder Fleck aber ist der Sitz von 1-1 grösseren und- ’ 
kleineren, längs oder quer gerichteten Seitenorganen, wovon übrigens 
auch welche auf dunklem Untergrund ansässig sind. Auf dem Kopf 
findet sich bei Larven des genannten Alters schon die gleiche Ver FR 
der Organe, als die »Poren« der metamorphosirten Thiere innehalten; 
ich zählte auf einer Kopfhälfte ca. 50 in den verschiedensten Ausbil- CH 
dungsstufen. Die Schwierigkeiten der Untersuchung frischer Thiere ver 
mag die Versilberungsmethode zu heben, mittelst deren die Organe auf 


RE N RER EN 


jüngere Larven von 2,0 Gm. danach behandelt und in Mare er 
Flüssigkeit oder Ueberosmiumsäure conservirt und fand, als ich sie wor 
nahm, als Anzahl der Organe innerhalb einer Gruppe höchstens zwei, 


. 
die Gruppen aller drei Reihen nur auf der Höhe der Wirbelsegmenteund 
die obere und untere Laterallinie am Becken auslaufend. Die grösseren Se: 
Organe waren von oblonger Gestalt, sie standen in den beiden unteren 

- 


Seitenlinien mit dem längeren Durchmesser parallel der Bump ne e 
in der oberen dagegen senkrecht zu derselben. ER 

Salamandra. In Bezug auf die Vertheilung der Seitenorgane bei di: 
Larve von Salamandra maculosa hat sich Langeruans, weleer 


mit einer Zustimmung an Levpie begnügt, dessen Angabe oben eitirtist. 
Die meinige, möchte ich bemerken, betrifft nur einige Exemplare von. 2: 
Larven von 3,0 Cm. Länge mit schon ziemlich kleinen Kiemen (Fig. 4m; 
die in Alkohol aufbewahrt waren — frische habe ich nicht ser 
können, da die Landsalamander dem Mainthal bei re SR und 
gar ermangeln. ni > 
Die Vertheilung der Organe des Kopfes bei den Larven ist aiiönciber : 


D u 
wie die der »Poren« der Wassersalamander, nur einige an Siredon er— 


en. lebhaft EREREN Haut — pro Segment ein Fleck — hin 
und eı erleidet wieder die Elevation am Schwanz : auf jedem dieser Tupfen 
_ fand ich ein einziges Seitenorgan situirt. Eine obere Seitenlinie setzen 
_ schwer zu findende kleinere und stark pigmentbedeckte Organe zusam- 
"men, von welchen auch der Flossenkamm des Schwanzes noch einige 
beherbergen kann. Von der unteren Lateralreihe gilt das bei den Triton- 
Larven Beschriebene; ihre Organe stehen übrigens gleichfalls isolirt und 
| sind von allem dunklen Pigment frei. Die Richtung der Organe, wo eine 
e. ovale Gestalt sich herausgebildet hat, stimmt mit derjenigen von Triton- 
Larven überein. | 
> Durch Herrn Dr. Wırpersheim in Würzburg erhielt ich eine ausge- 
: breitet an 3,0 Cm. messende Larve, welche aus dem Uterus eines 
| trächtigen emandia atra- Weihckens entnommen und noch mit 
“wunderbar entwickelten Fäden und Büscheln äusserer Kiemen ge- 
; 'schmückt war. Flüchtige Nachschau ergab die Existenz von Seiten- 
_ organen an den oft genannten Loci praedilectionis. Sie glichen denen 
_ der übrigen Larven anscheinend so weit, dass ich mich einer genaueren 
- Untersuchung nach ihrer Constitution, Richtung etc. enthalten konnte. 
se Erwachsene Thiere. 
In der Einleitung habe ich erwähnt, wie Leypic zu der Hypothese 
_ verführt wurde, die Sechsten-Sinnes-Organe überdauerten das Larven- 
 stadium der Amphibien und ihre Homologen beim metamorphosirten 
'Thiere wären in den grossen Drüsen am Kopf und in der Seitenlinie zu 
erblicken. Schon bei der Geburt hinkte dieser Satz. Ich kann ihn 
weder auf er Füsse stellen, noch ihm zum Fall verhelfen. Denn es 


b »weis hierfür werden die im Laufe dieser Arbeit beigebrachten That- 
sa hen führen. 


ei sn. punctatum aus dem de anatom. Institut vor- 
| ehmen, die sich bedauerlich genug gänzlich der Epidermis entkleidet 


SL 


. v. Körtiker. Das Thier, an einer acuten fofechieis ke BERN 


dem Auge zur Nasengegend; 2) unter dem Auge hin einen anderen 


den Schwanz hinein. Dabei sind die Oeflnungen von wersehikelenkg ER 


M. Malbrane, 


welche ein am ehesten den Pockenpusteln zu vergleichendes Exanthem 


. mit besonderer Beleidigung der Epidermis über die ganze Hautfläche k 


gesetzt hatte, war gleichfalls ein undankbares Object, allein unter den Re E- 
vielen in der Krankheit abgestossenen Hautfetzen liessen sich doch solche % 
auffinden, die zweifellos juxtaponirte Seitenorgane bedeckt hatten, und iE 


_ auch in de Seitenlinie gelang es diese zu constatiren. Man braucht 4 


deshalb nicht Anstand zu nehmen, ein mit den (ühbrei Befunden an 8 
Amphibien harmonirendes Resultat zu supponiren. loan 


a 
ji 


I 


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: In, 


IE a 
CE 


Pesy e=% 
EN 


Triton. Vorläufig als Factum eingeräumt, dass die »Poren« in jeder : 
Beziehung echte Seitenorgane sind, handelt es sich hier nur mehr um ihre I 
Vertheilung. Sie lehrt die Loupe am lebenden oder günstiger noch an a 
dem längere Zeit in Alkohol aufbewahrten Thiere kennen, am genaue- 2: * 
sten kann sie aber wohl an den Mauserhäuten studirt rn die ja oft 
in wunderbarer Vollständigkeit abgestossen werden). Dort erscheinen 
die Seitenorgane in der That als »Poren« d. h. als »eingedrückte Peinitäeh | 
hier als rundliche oder ovale Löcher in der abgeworfenen Cuticularlage i ° 
der Haut und durch ihre bedeutende Grösse unverkennbar von den. FR 
überdies stets mit einem gekanteten Cuticularschlauch versehenen Mün- | ie 
dungen aller Drüsensorten, auch der Seitenwulstdrüsen zu untereheit = 
den (Fig. 39). fick: Er 

Der Ausbreitungsmodus der »Poren« wurde von Levoig mehrfach e. 
geschildert; cfr. z. B. die Abbildungen (2, Figg. 1—4, 24, 25) und was 
von Triton cristatus zu lesen steht (l. c. p. 47). Ken kann«, Be a 
es daselbst, »auch sagen: die Poren erinnern in ihrer Vertheilung dien ER 
aus an die Stellung der Oeffnungen der Schleimcanäle und Geier ei 


der Fische. Denn wie dort unterscheidet man 1) einen Hauptzug über 


als ie e 


Le 
Eu 


= 
u 
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2 
AR 
os 


Zug; 3) desgleichen am Unterkiefer hin; 4) zur Seite des Körpers in u 


Grösse.« ur:Dire” 

Triton cristatus. Ich möchte mit meinen Kb bilden Be. 
(Figg. 18, 19) lediglich die Fundorte genauer zur Kenntniss bringen und 4 
dabei berkkrkeh dass die Anzahl der Poren sich unter dem Mikroskop 


gegenüber der Aridi mit der Loupe erheblich vergrössert. en dei; 
einen Hälfte eines Weibchens waren es z. B.: Na 


Thiere geht die Häutung öfter vor sich. 


re u 
% 


en und em 
Re vi ae Kopfseite- 75 
auf der unteren Kopfseite 5% : 
am Körper ca. 60 | 4 

. 


bei / mphibien, ee 4a Be 


ZAISERHNERN also etwa 200 Organe. 


En en, so dass sie hier wahrzunehmen, einige Aufmerksamkeit 
_ erfordert«, so ist dafür richtiger zu setzen, dass dieselben sich an be- e 
stimmte drei Linien halten, deren zwei erste Leynic als eine einzige un- 
| regelmässige und die ri wohl überhaupt nicht gesehen hat. Die 
ee höchst gelegene Linie beginnt am Nacken und zieht sich etwas oberhalb 
der Rippenendenlinie bis zum hinteren Dritttheil des Rumpfes. Die 
N "mittlere, hinter der Schulter einsetzend, geht unterhalb der Rippen ent- 
lang und ist mithin von der oberen unfern gelegen; sie hebt sich am 


; ei Von der dritten Seitenlinie sind endlich die ersten 4—6 
Poren in einem Bogen um die innere Armseite gestellt, die übrigen setzen 
8 “sich entsprechend der unteren Seitenkante des Leibes bis dicht vor- 
und einwärts des Hinterbeines fort. 


Triton taeniatus. Die Figg. 20, 21 sind wieder als Ergänzungen 
- von Leypie’s Zeichnungen aufzufassen. Man notirt die Poren am besten 


mentlosen Organe der Bauchseite ist indess nur das Mikroskop und sei 
'es die Mauserhaut, seien es Flachschnitie der Haut verwerthbar. 


gerichteten Organen, wegen der starken Pigmentirung kaum zu er-. 
mitteln, allein man wird wohl dabei an die Larvenorgane appelliren 


‚bei de Teainen, aber sonst von der gleichen, oft genug wieder- 
ten Anordnung in er Seitenlinien. I 
Salamandra. Die Hoffnung, bei erwachsenen Salamandra mar ER 


LE und atra die Seitenorgaue oder ‚Reste davon aufzufinden, E.. 


aM. Nalbran, ee 


r angedeutete gewesen: die grossen Drüsen der Salamander haben j 
mit‘ den Base Drüsen in der Parotis und: den. ‚Seitenwülsten ( 


wohl schwer, aus den drei Serra der Larven die zwei Due 
| senreihen des erwachsenen Thieres herzuleiten, und ebenso unmöglich, 
 die6—-7Drüsenbälge des Seitenwulstes auf das bei der Larve an der- 
5 selben Stelle gelegene Einzelorgan dr mittleren So DBIaRE Azalla zu- Er 
rückzuführen. | Eee 


C. Batrachia. 


Larven. ee a 
Von den Larven der einheimischen Batrachier dürfte kaum Bing 
‚übrig sein, die von früheren Autoren nicht untersucht wäre), und von 
Allen ist übereinstimmend berichtet, dass sie Seitenorgane auf beideit 
Seiten des Kopfes und in der Beitenkan haben. Ueber ihre Anordnung 
ist zu ersehen, dass sie dem N. lateralis und einem dorsalen Schwanz- e> 
ast desselben Batkine und z. B. bei Bombinator stets zu je zweien zu- = : ’ 
3 sammen stehen. Auch wenn mein Material besser gewesen wäre, als 
in Spiritus und Chromsäure conservirte Larven verschiedener Jahrgänge, 2 & | 
# konnte ich mich also wohl der Vergleichung aller Familien entschlagen | > 
a2” und mein Augenmerk blos auf die Vertheilung der Seitenorgane im All- - = ” 
gemeinen richten: ich habe deshalb ohne Ansehung der Species auf ein- = 
‚ander folgende Stadien von Larven ohne, mit zwei, mit vier Beinen, 
oder solche mit ausgebildetem und rückgebildetem Ruderschwanz un- 
 tersucht und dabei überall in ganz typischer Weise sämmtliche drei Er 
 Seitenlinien und die alten Zonen des Kopfes der Sozuren, von Seiten- ei 
_ organen besetzt, wiederkehren sehen. Ich beschränke mich auf die Be 
= ne einiger der Untersuchungsobjecte. | | 
en . Larve von Bombinator (?), aus dem Frtsebe bota- 
2 a Garten, 1,5 Cm. lang, ohne Füsse, Figg. 22—?24 A E 
Ei Die beiden Be Seitenlinien haben einen gemeinsamen OR 
- - gangspunct unmittelbar hinter dem Kiemengerüst; beide gehen en 
weit nach hinten, aber die oberste auf der halben Höhe des dorsalen 
. .. Flossensaumes, die mittlere zuletztam Oberrand der Schwanzmuseulatur. 
Die untere Seitenkinte fängt als Bogen medianwärts von der späteren 
Durchbruchsstelle der vorderen Extremität an und reicht fast bis, zur 


Cloake. Bezüglich der Organe des Kopfes verweise ich auf die Figuren. Et 


ER, a w., Bl 


Br 


4) F. E. ScuuLze hat die Larven von Bombinator ign., Rana escul. und tem- Ben 
por., Pelobates fusc., Hyla arbor., Leypie dazu diejenigen von Bufo einer. und. 
enlan. speciell namhaft gemacht. ; | 


m mittleren Seitenlinie Ge die Gruppen am sparsamsten in 
Auf dem Körper bilden sie dichtge- 
x. drängte en von I—6, meistens von 2—3 Organen, welche quer 
gegen die Linie und ihren ae stehen. | 
- . Von den 20—25 Gruppen der unteren Seitenlinie sind die hinter- 
_ sten zu gleicher Zeit die kleinsten und am weitesten von einander ge- 
ihre Kan formiren zu je I—4 Querserien gleich denen der 


a, ee von Pipa dorsigera, aus den Rückenwaben des 
Mi netihieres entnommen, ca. 2,5 Cm. lang, mit dem hinteren Extre- 
x © Auikktän-Paars, 

Am Kopf finden sich Seitenorgane in einer oder zwei Zeilen über 
| Se Auge hin zur Innenseite der Nase und zum Schnabel ziehend ; des- 
= gleichen unter dem Auge; zwei Querreihen auf dem Scheitel; Bir der 
Wange mehrere Längsserien zu je I—4 Organen; am Unterkiefer eine 
doppelte Reihe von Trupps, welche aus je zwei quer gestellten Organen 
: bestehen. 

Am Rumpf liegt der Anfang der mittleren Seitenlinie noch sehr 
weit nach vorn, dicht hinter dem Kiemenapparat; etwas weiter nach 
rückwärts und von ihr getrennt setzen die beiden anderen ein, von 
‘welchen sich die obere im Beginn bogenförmig hebt, die untere a 
senkt. Den Schwanz anlangend, war zwar Ben des Randes der 
dorsalen Längsmusculatur ein starker Lateralnerv, indess so gut wie 
nichts von Seitenorganen sichtbar. Auf der. mittleren Linie zählte ich 


3. Larve von Rana temporaria, 2,5 Cm. lang, mit vier _ 
nen ‚und einem Besen IS NED Fige. 25, 26. | 


Bund in a ijar A eachin Kefindlichan ee ‚Auf? 
drei aus der Figur erhellenden Seitenlinien stehen die Organe, 
elche übrigens nur geringe Grössenentwickelung darbieten, in einer 


| Frhr zu je zwei oder einem Özgan ee Ph ‚ sol. Fr 
S 4. Larve, vermuthlich von Bombinator ign., fast voll = 
ständig ausgebildet, noch mit einem kleinen Steissanhang versehen, 
- welche im Herbst aus einem Aquarium gefischt und i in Spiritus vorzüg- 
lich erhalten war. Fig. 27. RE 3 
| Es wurde wegen 3—4 Reihen stattlicher Rückenwarzen und der 
reichen Pigmentirung der Haut relativ schwierig, der Seitenorgane habhaft _ 
; zu werden. Ueberdies zeigten mit ihnen gewisse helle Drüsen eine un > © 
angenehme Aehnlichkeit und vor Irrthum hütete nur die Vorsicht, als Ss 
Kriterium das Nichtvorhandensein der Cuticula des Drüsenganges, das 
Resultat des Zupfens oder den senkrechten Schnitt zu wählen. Bei alle 
Dem konnte ich es nicht zu einer vollendeten Topographie des Seiten- 2 x 2 
organsystemes bringen und musste mich begnügen, zu constatiren, dass a 
Seitenorgane an allen Orten, wo sie vermuthet werden konnten, existi- = 
ren; die Befunde (einzelne Orginie) sind in der Zeichnung genau nieder- | 
' el und dürften auch hier noch die drei Lateralzüge etc. unbedenk- ES: 
lich folgern lassen. NER 
‘So viel über die Vertheilung der Seitenorgane bei den Larven A 
Batrachier. Abgesehen von mehr der Species eigenthümlichen kleinen 
Variationen, z. B. der Abtrennung des vordersten Theiles der unteren “ 
Seitenlinie bei Rana temp. — und wer weiss, ob sie constant Fe 


in 
“ 


geht daraus hervor, dass sich die Batrachierlarven durchaus dem Typus. N MR 

‚ der geschwänzten Amphibien anschliessen; mir scheint aber auch der ee 
: Verdacht begründet zu sein, dass die ursprünglichste Form der drei ER 

” Seitenlinien eine einzige, erst später sich spaltende Organreihe sein er 


R möchte. ae 2 Re 
Erwachsene Thiere. | - Pe 

ne “ 

Rana escul., tempor., Bombinator ign., ER variab, 2 

liessen mich bei der grössten Aufmerksamkeit keine leise Spur. der Lr- 

5 venorgane entdecken ; ebenso unfruchtbar war die Prüfung der oft be- SR 
Ä sehenen Be audianiteke der Frösche und der Versuch, an eipibhrigen, RE x 
R ä Dr 
= Thieren Reste aufzusuchen. En 
& ER 


er 
ER 


D. Apoda. 


" Nicht mehr als die Ecaudaten zeigte eine Coeciliaannulata, 'von 
welcher ich alle nothwendigen Gegenden der Hautdecke interstıche \ 
konnte; vielleicht wird einmal eine Besichtigung des Bithrye von C. ur 

‚so het ausfallen. | 


C h ung ahöchen, dass die » Sötlänärganee sieeräl für das Wasser- 
n bestimmte Apparate sind. Denn in ihrem Besitze sind nicht die 

' lkibien., so lange sie durch Kiemen athmen resp. die Larven als 
Bi solche, sondern die Amphibien, welche und so weit sie vornehmlich auf 
er das Wasser als Aufenthaltsgebiet angewiesen sind. Vor allem Anderen 
- beweist die unveränderte Fortdauer der Seitenorgane bei Triton, Sala- 
_  mandrina, Amblystoma nach der Metamorphose es deutlich : dient die 
| abgecirkelte Frist der Kiemenbüschel-Formation gestattet und bemisst 
er. ihre Existenz, die einzige Bedingung für die Functionirung der Seiten- 
organe ist Partie ihre Nützlichkeit; sie werden abgeworfen zur Zeit 
der Gewöhnung des Amphibiums an den Aufenthalt in freier Luft, zu 
einer Zeit, mit welcher sich freilich oft das Ende des Larvenstadiums 
deckt. Wenn die Seitenorgane so ausserordentlich geschützten und 
‚ihrer vielleicht sehr wenig bedürftigen Existenzen, wie die Larven von 


Br 
\ 


 Pipa dorsigera und Salamandra atra es sind, nicht fehlen, so kann man 
* 


darin nur eine Vererbungserscheinung erblicken, werke der hervor- 
gehobenen Anpassung durchaus nicht zuWwiderläuft! 


2. Die Seitenorgane der Amphibien sind längst als Analoga der 
- Seitencanäle der Fische anerkannt worden. Dass deshalb der Typus 
der Vertheilung genau der gleiche sein sollte, war schon um der ver- 
schiedenen anatomischen und histologischen le willen nicht 
u zu erwarten und man konnte um so eher einer Abweichung entgegen- 
sehen, weil der Verlauf der Seitenlinie auch bei Fischen mancherlei 
®; Schwankungen unterworfen ist!). Die Amphibien weichen in der That 
2; zwar von den Fischen ab, aber als ein relativ wenig divergirender 
Tribus befolgen sie he: unter sich den gleichen Verbreitungs- 
;R _ plan des Seitenorgansystemes , sie haben namentlich alle drei Seiten- 


4  Iinien. 
E ERST 


3. Es kann unmöglich übersehen werden, in welch’ auffallender 
= emapsigkait sich die Stellung der ine -Organe zur Längs- 
ach des Körpers bewegt. Sollte es ein Zufall sein, dass von den So- 
 zobranchiern bis zu den Salamandrinen hinauf Querstellung des ein- 


Hr 


an i 
RN x 


ER 


u mVon. den Knochenfischen haben z. B. einige Schollen ärei Seitenlinien. = 


| Gesetz senkrechter Gegeneinanderordnung anzutasten? Auch den 


A 


eshen, | u 
Ich glaube, man muss zum Nerständeies Bee Thatsaciek sich nn 
_ einer anderen erinnern. In den ausgebildeten Seitenorganen — von B- 
ovaler Gestalt — finden sich nämlich die vermuthlich allein sensitiven & = 
Bestandtheile, die behaarten Birnzellen, durchweg conform der grösseren 
Ausdehnung des Ovales aufgereiht. Das vorher genannte und dies = 


Factum im Verein lässt nun eine Deutung zu Gunsten der »mechani- eg 
schen Theorie« von der Function der Seitenorgane zu, welche F.E. 
SCHULZE (A) aufgestellt hat. Während Levpie sich ihre Function als eine BE 
nicht näher bestimmbare Tastempfindung denkt, kommt Senuzes 
Hypothese, aus Analogieschlüssen von den Hörhärchen und den Am- 
pulleneinrichtungen des Gehörorgans her gefolgert, specieller darauf 
hinaus, dass die Seitenorgane resp. Seitencanäle Strömungen und = 
' gröbere Wellenbewegungen als Schallschwingungen innerhalb ds 
Wassers percipiren sollen, Wahrnehmungen übrigens, wie sie ähnlich, 
wenn auch mangelhafter, von uns durch den Drucksinn, theilsauch 
durch die Richtungsveränderung des Lanugo, vielleicht auch zum Theil 
durch das Muskelgefühl gemacht werden. So unerklärlich in der That 
die oben geschilderte Anordnung der Seitenorgane z. B. für den Zweck 
der Erkenntniss chemischer Mischungsqualitäten * Wassers sein 
‚möchte, als so zweckentsprechend leuchtet sie für die Analyse a a 
Kätscner Veränderungen des Mediums ein — so gut kann man sich - 
speciell vorstellen, dass die ungleichen Wirkungen auf zwei coordinirte, en 
senkrecht gegen Ge ge gestellte Organe combinirt, ein deutlicheres 
Bild von der Richtung und Kraft, z. B. der afficirenden Wellenbewe- = 
gung zur Anschauung bringen. Be wie der Mechaniker die Richtung e £ 
und Intensität einer Kraft aus den Widerständen berechnet, welche i 1.0 5 
zwei verschiedenen ihm bekannten Messvorrichtungen der fraglichen 282 
Kraft das Gleichgewicht halten. | 

- Wie weit dies Gesetz Geltung hat universe Divsung ve EN, 
rechtigt ist, wird aus anderen Beobachtungen hervorgehen. Eine That- Fr | 
sache im positiven Sinn ist übrigens schon beriehtet worden; nach „ 
-F. E. Sesurze (4 pag. 74) stehen nämlich die Seitenorganhügel ide. 
Fische, wenn sie eine im Querschnitt ovale Gallertröhre tragen, mit 
dem grösseren Durchmesser senkrecht auf der Laterallinie und ih R Ri: 
Nerven, jedenfalls also in einer gesetzmässigen Anordnung. 5 

4. Dem ursprünglichen Plane gemäss scheint die verdiöikan a 
Seitenorgane der Segmentation des Leibes angepasst zu sein. Den Aus- 


sn ar dein en: dass mich Sn bei der Dre 
Iisterung eines noch in der Eihülle befindlichen ae Embryo 


2 einen: eine on, erfuhr: gerade diese Stellen könnten 
jadie Sitze der Organoblasten v. Törör’s sein. 
' 0 Kleinere Axolotl, Triton- und Salamander-Larven geben Beweis- 
| stücke ab, dass REN jeder der drei Seitenlinien pro Segment ein 
er ‚einziges aan zugehört. Wenn die jüngsten untersuchten Batra- 
ee ‚chier-Larven mit ihren zahlreichen Schaaren von Seitenorganen dagegen 
sprechen, so verliert doch dieses Argument viel von seinem Werthe bei 
p - der Ueberlegung, ob diese Larven als Urtypus des Amphibiums an- 
; gesehen werden können. Ich glaube, die bis jetzt Untersuchungsobjecte 
 gewesenen nicht. Von dem Augenblick ab, wo die Frosch-Larven 
Ei innere Kiemenblättchen statt äusserer Kiemenbüschel bekommen, und 
das ist frühe, darf man vielmehr ihre entogenetische Wiederholung der 
 Stammesentwickelung als beendigt betrachten und kann in diesem Sta- 
E dium kaum die Seitenorgane in der Gestalt der primitiven Anlage vor- 
‚aussetzen. Man wird also zu der Anschauung geführt, dass bereits eine 
_ Vermehrung der Seitenorgane Platz gegriffen hat — gerade so wie bei 
n älteren und der Urform sicherlieh weit näher gebliebenen Axolotl und 
E _ Proteus, und nicht anders, als bei manchen Knochenfischen ); denn es 
E: lehrt auch hier wieder F. E. ScuuLze ein Seitenstück zu der Serien- 
und Gruppenbildung der Seitenorgane bei den Amphibien kennen, 
insofern ihm zu Folge (4 pag. 70) Gobius minutus an Stelle je eines 
 — Sinneshügels anderer resp. der jungen Knochenfische immer eine An- 
zahl von Hügeln, bis zu sechs hinauf, neben einander gereiht besitzt. 
a - Für die interessirende Frage nach der segmentalen Anlage des Sei- 
je Br rerssystoms vermuthete ich sein Verhalten bei den Fischen zu einem 
Kr definitiven Urtheil genügend bekannt, doch ist die Literatur, soweit sie 
Bi mir in Handbüchern und Arbeiten von Lexnis, STANNIUS, MDowweın zur 


eeimeiet etc. die Rede. Dennoch ist an Pe BRATEN RE Gliede- 
runs: ale ra der Bische kaum zu zweitein‘; er ah 


sprechen, aber sie gilt trotzdem wahrscheinlich für alle Fische: € 
nämlich die vom N. lateralis Vagi — dem Sinnesnerven für den Aumpfs 
abschnitt des Seitenorgansystemes — zum Seitencanal etc. tretenden 
Zweige der Anzahl und Localisirung nach dem Wirbelsystem eingefügt 
sind. Ich werde sogleich die angezogenen Stellen eitiren. aus ge re 
i Stannıus führt (11 p. 104), nachdem er die allmälige Abnahme 
des einfachen N. lateralis geschildert hat, an: »Bei Anguillaund beiden 
Haien treten von dem ganz tief liegenden Stamm des Seitennerven suc- 
a cessive feine Zweige ab. Jeder derselben begiebt sich an einem ent- 
sprechenden Ligamentum intermusculare aus der Tiefe aufwärts nd 
‚ auswärts. Ich habe weder eine Verbindung dieser Zweige mit Spinal- 
nerven, noch ein Eintreten derselben in die Röhren des Seitencanals 2 
beobachten können.« Das Letztere ist trotzdem sicher der Fall. Vergl. I: 
° auch Srannıus’s Abbildung der Zweigabgabe des N. lateralis bei Belone | I“ 
“ Il. c. Tab. II, Fig. 5); ferner auf derselben Tafel Fig. 6, die, obwohl “ 
der Text darüber fortgeht, segmentale Rami communicantes desN. late- 
ralis und seines Ram. superficialis beim Hecht aufweist — zweier Ner- = 
ven, die etwa in dem Grade zusammengehören, wie Gros und Avant 
dtide eines wachsamen Heeres, welche zur Beibehaltung der Fühlung in 
regelmässiger Verbindung stehen. Wie nun durch die Abtheilung von a 
Feldwachen (in der Anzahl der Piquets) dafür. gesorgt wird, dass die = 
. lange Frontlinie des Heeres einer continuirlichen gefechtsbereiten Reihe | 
gleichkommt, so functionirt auch wahrscheinlich unter der anscheinend ER. 
continuirlichen Seitenlinie Glied um Glied die er eines we “® = 
mentalen Nervenzweiges. ee 
Bei Nachforschungen von Fischembryonen wird es nur einer Inch N 
‚ Mühe bedürfen, hier in’s Reine zu gelangen; leider scheint F.E. Semuze's 
Achtsamkeit nicht auf den fraglichen Punct besonders gerichtet, auch 
von keinem Ergebniss dahin belohnt gewesen zu sein. je Be Y 


er 2 II. Ueber die Nerven des Seitenorgansystemes. £ = in we 


i ” 
SFr & 7 . 
Er u 1 ER 


Der Beweis, dass die Nervenbahnen des »Lateralnervensystems« 
a # - mit den Seitenorganen aller früher genannten Gegenden des Kopfes und 
R Körpers in Verbindung treten, ist selbstverständlich nicht bei allen un- 
seren Thieren geliefert, noch vielleicht zu liefern, doch liegt immerhin 
genügendes Material vor, um daraus die Börschtiekng zu der :nachfol- > 
genden Erörterung der » nen des Seitenorgansystems« zu schöpfen. nr 

Ich meine zunächst die Beobachtungen an den Fischen, auf welche unten | 
 _ weitläufiger die Rede kommen wird, und dann besonders die in Bez 1 


elden Khereinsinnwand, Be se as lateralis N. vagi räch 
serer einheimischen Molche und Batrachier völlig in der Ver-. 
ng der von beiden Autoren gefundenen Seitenlinie aufgehe. Ich 
nicht nur dies beglaubigen, sondern nach eigener Anschauung 


> ne: dass die zwei en noch vorhandenen Lateralnerven 


en Töitönen, als bei jenen Larven. Den daraus zu ziehenden 
Br dass die Nervi laterales Vagi der Amphibien allgemein die Sin- 


A. Die Rami laterales Nervi vagi. > 


Genauere Information über die Lateralnerven der Perennibranchiaten 

ist leicht aus dem Specialwerk von Fischer zu erholen. Ich will mich 
begnügen, die Zusammenfassung seiner Beschreibungen (8 p. 157) ab- 
gekürzt an non. 


A L 


°h nz nach dem Ursprung des Hauptstammes aus dem letzteren ent- 
pringende und ein unterer beständig aus dem Ramus intestinalis Vagi 
an seiner Kreuzungsstelle mit dem N. hypoglossus hervorgehender. Der 
“ 1 etztere ist stets oberflächlich, der Haut dicht anliegend; er verläuft 
& berall an der Bauchseite des Ehräreh, weit von der eigentlichen Seiten- 

nie - — der Musculatur — entfernt. 


an mulisque DEE ano continuo emittit, cuti arctissime adtackene usque ad cau- 


nte e als N. Meleralis profundus in der Tiefe wich den a 
rn der Rückenmuskeln versteckt, über die Enden der Rippen- und. 3 
ätze forttretend. Er folgt in seinem Laufe der Seitenliniie 


i Bar: Er. Aabra, 


»Der N. lateralis superior te a ae 
Si redon hinter der Gegend der Hinterbeine die Seitenlinie un M 
oben, um der Mittellinie des Rückens näher seinen Weg fortzusetzen, bi 
© ausserordentliche Feinheit sich der Beobachtung entzieht« (8 p. 143). Die 
Aeste des N. lateralis superior des Proteus — »quem'haberent decursum r 
ab ipsis emissi, ob nimiram eorum  exiguitatem discepiare non potui; ‚id. aut 
‚cujus videtur momenti, quod musculis dorsalibus sunt bel. neque au 
tractae adhaerent« (FISCHER, 7 p. sh 


laufen. I liegt dicht unter der Haut bei Siredon und a unter BR 
oberflächlichen Rückenmuskeln versteckt bei Menobranchus und Hy- 
pochthon. 


Ei Der N. lateralis superior superficialis des Siredon ist, Rt 
Gegend der hinteren Extremitäten verfolgt« : p- 143). u Proteus s. ee = 


BE 


Dr eine Adranl derselben ersetzt ist, sich ah ändere, u en Er = 
unterschreiben : = Lateralnerven-Dreieinigkeit ast DIDRRENEER für a 2 


a en Nervenfasern entweder den ah Weg ı um die Mus 
des usreottels herum nehmen oder durch en RBaRIeE G 


ARD 


len man ER Kr erinnert, dass ar Bl Absehonl ER 1 
Seitenlinie ı. B. bei Batrachierlarven abgetrennt sein kann, so wird 
dritte Möglichkeit die grössere Wahrscheinlichkeit für sich. gewinnen 
wird man der Präparation eines vorwärts biegenden Astes des genar 
Nerven gewärtig sein müssen. Für alle übrigen Sozuren und Lary 


. „dass: Base, Aral zumal der mittlere, bald versteckter, bald mehr zu Bi 
x een und ‚dass der mittlere der constant oberflächlicheren Kain 


Derotremata. 


BR: Ron den Derotremen«, heisst es bei Fıscuer (8 p. 157 s.), 
£ schliesst sich Amphiuma in ade Hinsicht an die Perennibran- 
chiaten an. Um so auffallender ist es, dass ich bei Menopoma trotz 
aller Sorgfalt nur Einen Seitennerven finden konnte. Es ist der N. 
lateralis superior profundus der Perennibranchiaten. Dieser 
-theilt sich nicht, sondern läuft in der Tiefe, der Seitenlinie ganz nahe, 

| ‚nach ‚hinten , bessändie über die Enden der Rippen und Querfortsätze 
 tretend. an dem Hauptstamm des Vagus sah ich keinen Nerven her- 
Barsphen, ‚der dem N. lateralis inferior entsprochen hätte«. 

Unter den Schriften über Gryptobranchus japonicus be- 
ar ‚die eine von Prof. Humpary!) etwas über den N. vagus und seine 
Aeste: | 
„The Vagus immediately gives off branches to... muscles, also a long lateral 
nerve, which runs backwards along the lateral septum, in company whith the 
lateral vessels, continuing its course to the tail, without apparently giving off any 
 branches. ‚Having arrived at the tail, it gives off branches and communicates with 
 the.other nerves. — Its office is probably to harmonize and produce simultaneous 
‚actions of the several segments of the lateral muscle. It differs in the Cryptobranch 
m the same nerve in the Fish in that its distribution is limited to the lateral 
{ cle ofthe tail, which indicates that the simultaneous powerful contraction of 
‚parts of the lateral muscle in this animal are confined to or take place chiefly’'in 3: 
ailc. Also ein Lateralnerv und dieser motorisch! 


Der Zweck der vorliegenden Untersuchung schien doch zu leicht- 


E gehen, ch, blos bei den ee und den re on- 
dern auch bei der Gattung Triton hecharkken a A ei e* Ten 


nur während des rvensn standen Nach der Metansorphe ie 
diese Stämmchen auf einen in der Haut des Nackens oder der Schulte 

‚sich verbreitenden Zweig reducirt (R. auricularis Vagi), ‚der auch be 
den höheren Wirbelthieren als unansehnliches Zweigchen sich ‚erhält« 

(12 P- del: | 


versieht, so erübrigt vom N. vagus der Salamandriden : 


1. R. pharyng eus (Fischer), bei Triton und Salamandra ;‚ er em ht 
halt Schlundäste, Kopftheil des a a ul 


al R. cutaneus Vagi Volkmann särnantlicher Eon ne 

ihrer Larven, der als Hautnerv des Nackens und ez ‚Schulter, E 

event. der Parotidenäihden fungirt; AR Se; 
#3: b. demN. lateralis inferior der Perennibranchiata und Derotremata ; 2 BE 
‚und deshalb auch Y 


c. dem sich auf die Vorderflossen verbreitenden Lateralnorvenast 
der Fische. 


fehlend bei landen: Dieser Nerv nun öikesräche 
. dem N. lateralis sensu strictiore der Perennibranchiata und De- 
rotremata; | 
b. en bei den Frosch-Larven; | 
c. dem N. lateralis s. cutaneus der Pipn und anderer Ecauda 
(FISCHER, STANNIUS); | 


Br Be aeplichiet ist, ist es unrichtig, wie man aus meinen zuwider- 
nden Befunden ersehen wird. Zwar dem Landsalamander konnte 


‚lang es bei Triten cristatus ohne allzu grosse Mühwaltung, volle 
> a: Lateraläste vom Vagus, wie sie ja nach Ben drei Seitenorganlinien 


n. Von dem spitzovalen Vagus-Ganglion des Triton cristatus geht 
© B ausser dem R. lingualis, R. pharyngeus, R. intestinalis, welche drei 

seine Zweigbildung beim Salamander repräsentiren, als vierter Ast, in 
® welchen sich die Spitze des Ganglion auszieht, der N. lateralis (su- 
_ perior profundus) ab. Diesen beschrieb Fıscaer (7 p. 34) so: 
»Tenuissimus is omnium, statim ad posterius se convertens, in latere 
e corporis pertotam hujus longitudinem usque ad mediam caudam tendens, 
"in finibus musculi longissimi dorsi et intercostalis decurrit«. Hinzuzu- 
fügen ist, dass er sich im Sulcus der epi- und hypaxonalen Stammmus- 


_  ope vix« feinste Zweige des wenig an Volumen abnehmenden Nerven in 
seitliche Hautdrüsen treten, während er das wirkliche Ende anderer 
5 ebenso feiner Zweige nicht zu eruiren vermochte — diese Verzweigung 
ist meinem Messer entgangen, dagegen habe ich einen weder von FiscHEr 
och sonst bemerkten auf der Oberfläche der Rückenmusculatur haften- 


Der R. intestinalis Vagi des Triton läuft sogleich Hinter seinem Ur- 
Drung aus dem Ganglion nach unten, indem er den M. levator scapulae 


Ink, dicht vor und nach innen vom Stäpnlartheil des Schültergürteld 


a Bean nach hinten unten aussen den M. pectori-scapu- 
internus) durchbohrt und, über den Hinterrand des grossen M. 


w “ a ‘ DR e 4 
N NEN, KR NN REN AN BET 


gleich diesem Schema niemals widersprochen, also stillschwei- 


 keln hält. Seine Verzweigung — Fıscner sah nämlich »fortissimae lentis. 


Er rt er dann pinselförmig en in seine Intestinalzweige und — 


inferior (Fig. 28). ae e.. 
Man ae in: dieser a, nicht ae überraschende Achn- 


es- fast nicht zielen is dass das hintere Kae et 5 
Triton noch nicht präparirt gewesen sein sollte. — Von einer mikrosko- 
pischen Untersuchung her finde ich notirt, dass der N. lateralis sup. 
profundus’ eines Triton cristatus hinter der Schulter ca. 45 mitteldicke 
markhaltige Primitivröhren stark war, der N. lateralis infer., wo ereben 
auf die Haut übersprang, gegen 25 gleiche Röhren enthielt. ä 


Mit Hülfe des Mikroskopes kann man sich leicht A ‚dass. “ 
drei lediglich für die Seitenorgane bestimmte Lateral- | 
nerven unter den drei Seitenlinien und im Unterhautgewebe auch bei : 
Triton taeniatus und ferner bei den Larven von Triton und 
Salamandra liegen. Man braucht nur z. B. einem Tr. taeniatus ein e= 

Scheerenschnittchen von der Bauchkante, welche durch eine stark 2 a 


vorschimmernde epigastrische Vene ausgezeichnet ist, zu entnehmen Er! 
und zu zupfen, so lässt sich unschwer ein stattliches Stück des N. Tate- iR, “ 


Br, R % 


 ralis inferior isoliren; ein solches aus der halben Rumpflänge zählte ®: 
noch 15 gleich dicke, mittelstarke doppelt contourirte Fasern. _Die 
Autoren nehmen einen dorsalen Ast des (mittleren) N. lateralis der Larven = 
für eine Seitenorganserie auf der Schwanzflosse. Ohne der. Richtigkeit Rx. 
dieser Angabe im Mindesten nahe treten zu wollen, kann ich nur sagen: a 
ich habe bei meinen — lauter älteren — Larven so wenig den einen. R 
als die andere gesehen. — 


u. 


In der Gruppe der Salamandrinen scheint also eine Einheit so wenig 
in Beziehung auf.die Seitennerven, als (s: oben) auf die Seitenorgane zu 
herrschen; aber weit entfernt, die Aussicht zu trüben, wirft dieserMan- 
N: gel der Einheit: zwischen den Geschlechtern Triton und Salamandra im “ | 
R  Gegentheil.ein. erhellendes Streiflicht auf die physiologische Bedeutung = 
des Seitenorgansystemes. Bei den Tritonen überdauern. ee 
stadium zugleich mit den Seitenorganlinien die Seitennerven, bei dem 
Salamander schwinden nach der Metamorphose die Seitenergane voll- > 
ständig und gleichzeitig werden die Hautäste des.N. vagusibis-auf.den 
 Parotis-Ast vom.R. pharyngeus redueirt — kann.es einen deutlicheren 
Beweis ihres Zusammengehörens, kann es einen Vorgang geben, welcher 
verständlicher die specifische Bestimmung der Seitenorgane für das Leben 
im Wasser erläuterte ? £ 


LE RR | 
| Umlichkeit der B atrachier ist«, so schreibt Stanntus (10 
»dass der N. vagus einen äusseren Hautnerven entlässt, der 
ich einen vorderen Hautzweig (den Ram. auricularis) äbiteht ar 
n, als Längsstamm, gewöhnlich der Haut auf's Engste anliegend, 
teria cutanea begleitet. (Diesen Nerven fand Fıscuer zuerst bei 


‚bgabe anderer Hautzweige, welche allein, als »R. auricularis« 
Ann kannte, ist er nach hinten erstreckt. — Verschieden von diesen 
nerven ist das Seitennervensystem der Froschlarven«. Wenden 


re einen grossen vorderen vom N. ei 

2. einen hinteren vom N. vagus, das Analogon des eigentlichen 
mittleren) Seitennerven der niederen Amphibien. 

En cordylis hie ramus per totam dorsi laterisque longitudinem duobus 
is usque ad caudae apicem tendit«, welche Theilung nach Fıscher’s 


| Er entspringt vom R. intestinalis, bleibt, wie er ist, den erwachse- 
n Batrachiern erhalten und geht zur Parotis resp. der Haut des Nackens 


ar u 


sen die Hälfte des Schwanzes genau auf der Grenze der oberen 
. unteren Muskelmasse und scheint weiter hinten zur Basis der 
Snfloss In späteren Stadien verläuft er längs deren 


| eischen Weise wie bei den Larven a geschwänzten Batrachier wo 
si manchen Fischen der Lateralnerv von einigen unserer Lärven = 
ä ‚der Beckengegend einen Dorsalast auf die Crista des Flossen- 27 


. FiscHEr’S en Bei sämmtlichen von mir unkrsachten a gel 


‚unter der Cutis mit jeder Seitenlinie ein Lateralnerv entlang, der Schri 
für Schritt an die Seitenorgane einzelne Fasern abgiebt und zusehends 
bis auf ein paar zusammenschmilzt. Die ; Theilungsstelle des oberen Ale 


zeichnet hat, Be dessen et bei der Larve der Fig. Fre und 
jener von Pipa dicht der Haut an und genau unter dem Schetelpunct 


B: linie. Zur Evidenz ist damit der N. lateralis superior | = 
B dus und der N. 1. s. superficialis repräsentirt. Beide erhalten ; 
sich während des Larvenstadiums, nur dass ihre Scheidungsstätte nicht 
\ mehr oberflächlich liegen kann und sie an getrennten Orten ihr Terz 
_ minalgebiet, die Haut, betreten. Auch der N. lateralis inf erior. 
erscheint mit allen Merinalan desselben bei Perennibranchiaten begabt B% : 
3 wieder, nicht allein in seinem Verlauf unter der characteristischen 4 
S Kaleren Seitenlinie fort, sondern auch ebenso selbstständig in der Ent- ER 


%  stehung. Schon Fıscaer sprach den R. cutaneus Volkmann der Frosch- / 
ki _ larven, weil er Hautnerv zur Schultergegend werde und sich vom 
ü me des R. intestinalis Vagi abzweige, einem Lateralnerven RUN 
e  werthig an; seine Muthmaassung hat sich nun bewahrheitet. Ber Bi 


Damit ist denn wiederum ein Zeugniss beigebracht, dass Seiten- 
‘organreihen und Seitennerven zu einander gerechnet werden wollen. 
Unbedenklich wird man von den wenigen untersuchten Arten auf den 
= Rest der Batrachierlarven übergreifen, wenn auch Bedacht zu nehmen E 
ist, dass manche von ihnen im Einzelnen Varianten darbieten mögen, 5 = 

ich meine, vielleicht Verschiebungen der Ursprungsstellen der ‚Lateral- 
nerven oder Abordnung eines R. dorsalis vom mittleren Lateralnerv MN 
dergl.). | | ü 279 x Ex 


Erwachsene Batrachier. | ;% 


Wie aus dem Vorbeschriebenen hinlänglich erhellt, besitzen sämmt- = 
liche Ecaudaten: 8 


4) Mit dem Messer den obersten Lateralnerven der Froschlarven ad oculos zu ® 
demonstriren, konnte ich so wenig als Fıscaer fertig bringen ; die Weise der Prä- 
“= ee Brbe durch Spaltung der Haut in ‚der Rückenlinie Buel Umschlagen 


zu Trotz die Uebertrittsspanne den Nerven zur Haut gern abreisst. Sehr leicht is ; 
nur der mittlere Lateralnerv, der sich in der Muskelfurche versteckt und mi 
_ mit kaum sichtbaren Fädchen locker der Haut angeheftet ist, so zur Anschauu 


e ne neun iur 


Be Haut tend, während der oberste Lateralnerv fehlt, in 


a ein N. auricularis vom R. jugularis Vagi zur Kieferwinkelhau 
re p. . Parotis neu als Vagus-Verästelung erscheint. 

Ich habe hier kein abweichendes Vorkommen zu notiren gehabt. 
nach ergiebt sich die Anwesenheit eines Lateralnervensystemes mit 


So wünschenswerth auch wäre, die lediglich für die Seitenorgane 
"bestimmten Kopfnerven festzustellen, so ist dies im Augenblick doch 


Einzelheiten anlangend, so hat Bucnıon (cfr. seine Tab. XIlund Text) 
mentlich für den Unterkiefer des Siredon die Seitenorgannerven 
uiren versucht und auch für die marginalen Organreihen Trigemi- 

1S-, für die median gerichteten Facialis-Fasern ausfindig gemacht, ohne 
ich Aurunp! einen Zusammenhang von Nerven mit a a E 


’ k BERR 
(pi ee beschrieb; die peiden Reihen ner am: Unterkiefe N 
‚einem sich ihallerfdin Nervenstamm versehen wurden — ich weiss] 
nicht, ob er dem Trigeminus oder’ dem Facialis angehörte. Die E 
& ae den Kopf im Allgemeinen sind bekanntermaassen: 
N. we | 


el des Facialis zum Thieekninak: er ) 3 

Vom R. nasalis ein zur Supraorbitalgegend tretender kleiner Zw | 
. ein solcher zur Gegend vor dem Auge bis zur Nase. | | 
Br: R. maxillaris superior. a 
Ba . mandibularis. | ee 


je) 


N. facialis. | 
. mentalis, bei Anderen mit dem R. mandibularis Trig, verstriekt 


. alveolaris z. Th. en, 
R. van für die hintere Wange. en. 


m» 


er: 3. N. vagus. Br. 
0, Rr. branchiales. a 
_ R. pharyngeus. Br 
RB wre zum rer) 


BIN 


er 


N Ce 


" eintreten. Man kann nicht sagen, ob’und wie alle diase Nevveiebeii der A 

Versorgung. der Seitenorgane betheiligt' sind und sich höchstens‘ ‚Ver v 
: Sa hingeben, indem man die Angabe und Zeichnung Scavrze’s | 
in Betracht zieht, wonach er bei’ ganz jungen Triton-Larven die einzel- 
2% nen Primitiv-Fasern aus dem. Ganglion Gasseri hervorgehen undeine. 
Menge von ihnen durch weite Strecken zu den Sinnesorganen allerGegen- 2 
den des Kopfes laufen sah. Die- Priorität’ des’ N. trigeminus’ hat auch 

noch: eine andere Stütze, welche auf‘ rein’ formativer Gründlage ruht! 
- Es bemerkt nämlich bereits Fiscn£r (7 p. 59) für’die'Froschlarven, sie’ 
_ besässen- drei grosse Hautnerven von’ grösster Annäherung ar die 


es IE BE penbgelenn; davon (efri p- 5%) zwei hintere vom: Mal; a 


ner e Bei, so aör doeh keinesfalls die Beziehungen: 
ialis und Trigeminus so  freiHOBElige 1), als dass es nicht 


m Nerven für diesen sechsten Sinn nachweisbar seien. Und doch 
bedarf es’ eben nichts mehr als eines Beweises, dass neben der eigen- 
tigen Endigung ganz bestimmte und überall dieselben Nervenbahnen 


en pfindüng ist. 

| Wege dazu könnte es mehrere geben, nämlich das uhysioksbikch® 
er Experiment und die Beantwortung der anatomischen Frage, welche vor- 
her aufgeworfen wurde: ob denn alle Nerven des Seitenorgansystems‘ 


W 
E 


= mithin die genetische und ae Gleichheit der + fraglichen N Nerven. 


gültige Trennung durchzuführen. Denn alle diese übrigen Einrich- 
en‘ werden ja von Nervenfasern innervirt, deren Natur vorläufig 
nicht als specifische erkannt worden ist. Die leitenden Elemente 
‚sit-venia verbo — Seitensinnes verliessen alsdann als Beimen- 
a aweien ie = eier York ihren es und a a 


Ekeihewite heine Antwort auf die obige Frage nieht 


7 


EB 


‚Sinus rhomboidalis deckt. »Aus derselben Anschwellung tritt auch ER 


erlangt zugleich das Seitenorgansystem wenigstens extensiv die höchste Rn. 
Ausbildung. Die histologische Untersuchung hat wiederum keine für 


zu geben: man kennt heutzutage weder genau den Ursprung der Hiı T 
nerven der ‚Amphibien, ‚soweit er durch a BRiopeOhEnE iR 


cherlei, in an verlaufende z. B. Variant die von ge, 
oder en » Kerne « entspringenden Wurzelfasern werden. Ueberdies ; 


schwänzten Batrachier, deren Eigenthumsrecht an Seitennerven zum 
 Mindesten disputirbar heine | a“ 

Wer dagegen im Reich der Fische anklopft, dem wird a En 
so weit aufgethan, dass die Hoffnung auf die Wahrheit nichtzuerlöschen 
braucht. Wenn Dem auch nicht genug Beachtung gegönnt worden ist, 
so hat doch bereits vor langer Zeit Stannıus die Einheitlichkeit der Ner- 
venfasern für die Seitencanäle und ihre Supplemente am Kopf in Rück- 
sicht auf Ursprung und histologische Eigenthümlichkeiten ausgesprochen. 
Es ist hier nicht der Ort, darauf ausführlich zurückzugehen, und wird 
eine Recapitulation des Nieder ausreichen. — Er 

Zwei Wurzeln, das ist z. B. aus der Beschreibung des Trigeminus ir 
von Pleuronectes ” Stannıus (41 p. 23 ss.), nehmen ihren Ursprung a 
aus dem Lobus medullae oblongatae s. Lobus posterior, welcher den 8 


die eigentliche Wurzel des R. lateralis Vagi hervor. Innerhalb dieses a 
Centralorganes haben die für den N. trigeminus und für den R. Jateralis ; = 
Vagi bestimmten Fasern eine verschiedene Richtung. Jene streben in % 
dem genannten Lobus von hinten nach vorne, diese von vorne nach Sr 
hinten.« Sowohl die zwei Trigeminus- als die Vagus-Wurzel enthalten 


vor fremdartiger Beimischung ausschliesslich breite doppelt contourirte 


Primitivröhren und sind durch bipolare Ganglienzellen unterbrochen ; I 
sie besitzen keinerlei motorische Eigenschaften. Und so mit unwesent- 
_ lichen Variationen für sämmtliche Fische. ae 


Der erwähnte Lobus posterior ist bekanntlich eine der gestalten= e. 
reichsten Bildungen desFischgehirnes. Wenn man ihm durchalle Glassen a 
der Fische nachgeht, bietet er sich am stärksten entwickelt, als EEREN Be) 
Wulst des Corpus restiforme, bei den Plagiostomen dar und bei diesen % 


gewisse Trigeminus- und Vagusfasern characteristische Kernformation 2 
gcschweige denn in dem Lobus posterior erwiesen, allein eine solche ist 


doch in hohem Maasse wahrscheinlich. Und Das aus folgenden Gründen. ! 


Eon 


lagerungen desselben (z. B. bei Cottus, 1. p- 81) nur die hier in 


e übrigen Wurzeln entsprechend mit. 
Diese vor Anderen durch ihre gleichbleibende grössere Breite kennt- 
lichen Wurzelfasern sind Schritt um Schritt von STannıus verfolgt wor- 


= sich theils dem Trigeminus-, theils dem Facialis-Geäst an, resp. gehen 
2 sie in den R. lateralis Vagi über und treten immer nur zu den Schleim- 


\ h einen »sechsten Sinn« aufgestellt hat, ist es jetzt an der Zeit, eine 
n ng des Räthsels mit der Aussicht auf Richtigkeit zu versuchen und 


S- und poker als er Sinnes-Nerven zu erachten. — 
® Der Rückschluss von den Fischen auf die Amphibienwelt macht 
h von selber und würde etwa so zu fassen sein: die Gesammtheit 
r zu den Seitenorganen tretenden Nervenfasern, zwar gemeinsamen 
- distineten Ursprunges, aber getheilten Verlaufes und von einer in gleicher 

segmentaler Wiederholung multipel localisirten peripherischen Endigung, 


ei dem Vergleiche des Lateralnervensystems der Amphibien und 


racht kommenden Wurzeln des Trigeminus und Vagus, nicht dagegen 


den. Nach dem übereinstimmenden Befund an allen Fischen fügen sie 


einen specifischen Sinnesnerven dar. Er erwartet geduldig die 


sche wird es nicht mehr anders statthaft sein, als den drei Lateral- 


 himsubstanz mit zusammen; und drittens wandern bei 


| Vagi der kuhecen Wirbelthiere noch als Bas ds u ms 
‚der anne betrachten or da er. doch bei den Ecaudaten - er. zuerst ” 


RE auge bisherige Se der Pe en wird i in. OR eben, 
- Puncten der Aenderung nicht ‚entgehen können. BER, 


III. Von der mikroskopischen Structur der Seitenorgane. ii | 


« u 


Larven. 


‚Ich habe Een hier zunächst den in der Br Ma 


{onen en; Axolotl. Die Figg. 37, 38 ne 51, 52 geben den een 
Beweis von der soliden Tuenacnactente dr Organe einer Tritonlarve, 
resp. der Unke der Fig. 27 aus längeren Mantelzellen und birnförmigen | | 

central gelegenen Zellen. Was den Axolotl betrifft, so fand ich bei erst” " 
1,0 Cm. langen Larven die Seitenorgane nicht im Geringsten. von. 
hen ebenso kleiner einheimischer Larven 2) unterschieden, ich n03 
-  obachtete also die leichte Wölbung der Epidermis, die frei hervorragen- 
den, conischen, starren Härchen und ihre Umhüllungsröhre etc. ; andere 
Larven jüngeren Datums habe ich nie gesehen und weiss darum nicht 
‚anzugeben, wie lange die Seitenorgane sich so erhalten. | we 


4) FıscHer hat in seiner letzten Publication über die Amphibien (8 8) diese ] 
nung auch zurückgenommen und statt der Lateralnerven die Rr. branchiales 
. Vagus herbeigezogen. 


2) Cfr. die Abbildungen bei F. E. ScuuLze in u. 4. 


= { r 
Be ee u BE» 
2 r ra“ ui & KR a Re 
; EEE ER Se FR Ey Be ee Fr ©, 
IE re ai ER N, 
a GER 


‚anen bei Amphibien. 


Erwachsene Thiere. 


Perennibranchiata. 2: 


"auf Bucnıox (1873, 6) so gut als unbekannten Seitenorgane . Ri; 


ener Amphibien gleichen in allen wesentlichen Puncten dn 
norganen, und ihre Differenzen durch die Gruppen hindurch sind 
ergeordneter Natur, dass ich mit der Hervorhebung der Charac- 


ca der Seitenorgane beim Axolotl zugleich jene der übrigen 
ichnet haben werde und nur kurze Bemerkungen über Varianten 


ing — von 400—500 — gezeichnet und deshalb zu unmittelbarem 
gleich geeignet sind. 
 Siredon. Was nun die Seitenorgane des Axolotl betrifft, so 


net, mit den höchst ausführlichen Untersuchungen Busnions am 
Axolotl und Proteus zusammen, ich werde also Anlehnungen an diesen 
Autor zu vermeiden keinen Grund haben. Hervorheben möchte ich 


Irgan älteren Datums leicht eingesenkt, von lockererem Gefüge und zel- 

a reicher und ihre Pigmentlage setzt gern aus (Fig. 29). Die unmit- 

| 4 bare Umgebung ist dafür häufig um so reicher an Farbzellen, nament- 

5 ni ch solchen mit irisirendem Pigment: ich habe schon früher aufmerksam 

ee macht, dass man deshalb die Sitze der segmentalen Organtrupps 

‘2. B. der unteren Seitenlinie als goldgelbe Flecken wahrnimmt, auf 

‚welchen sich die einzelnen Organe wegen der Zunahme des diffusen 
chwarzen Pigmentes in ihrer Epidermisdecke als dunkle Puncte ab- 


e 


heben. Der Ort eines Seitenorganes kann wohl durch eine flache Auf- 
 triehterförmig öffnet; den Rand dieser Oeffnung umsäumen Epidermis- 
n, welche sich der ovalen oder abgerundeten Form desselben ge- 
in Cirkelreihen configuriren. Bucnıon konnte am erwachsenen 
s und Siredon keine Gallertröhre und keine starren Haare ent- ; 
ee sie fehlen hier auch in der That so gewiss, als sie bei ganz a 
‚ der Eihülle kaum entronnenen Larven vorhanden sind. BERR. 


kuppe. Versilberungspräparate zeigen Continuität der Interoellularlinie n. 
der Epidermis in den Krater des Organes hinein (Fig. 30 u. 34) ), jedoch 
niemals ein Eindringen des Reagens in das Organ selbst. Wenn maı 
aber z. B. durch Maceration in Mürzer’scher Lösung die ganze Epide 


>. 


eines Thieres abhebt, so fällt leicht Organ für Organ aus seiner wi 


kuppe nur de geringste Verletzung davongetragen hatte, findet 
nachher eine prächtige, i 
auf dem entblössten Organe. Es existirt, also ein a Spal ? 
zwischen der Kuppe und ihrem Inhalt, der aber normal verschlossen 5 
east, -Ob een durch die darüber fortsetzende Cuticula ‚der en 


eigene Deckschicht a der Krone eines Organes a 
an Mauserhautstücken !), seies, dass zu ihrer Verfolgung Br | 
Schnitte der Haut Mosfernet a sei es endlich bei heraus A 


der Amphibien erscheinen die Mündungen der Seitemorgn als scharf. 2 
. randige Löcher in der Mauserhaut (Fig. 39 von Triton). ; 


serste Epidermiszellenlage herstellt; existirte nun eine a a 
Cuticula auch über dem Sinnesorgane, so müsste also beim Abwerfen 
derselben auch ihre Mutterlage, i. e. das ganze Sinnesorgan, mit fort-. 
gehen, welches re vera natürlich von der Mauserung gar nicht betroffen 
3 I wieh. . Ich glaube deshalb, dass die langen Zellen des Seitenorganes es 
zwar eine schützende Deckschicht aussondern, dass aber diese nicht. 
gerade der allgemeinen Cuticula der Epidermis Aouisalehl ist. Bahr 
Der Seitenorgankörper ist lediglich aus zweierlei Elementen auf- 2 
gebaut ?). % 


4) Sc. bei dem zur Peuena Deri sich umwandelnden Siredon oder auch > 

bei Triton. D> 
2) Bucnıon vermochte freilich viererlei zu unterscheiden, nämlich eine äussere 4 
Glocke von A. »Cellules tectrices« und 2. »Cellules fusiformes« s. »Cellules-soutiene 
und darin einen »Cöne interieur« aus 3. etwa 20 »Cellules pyriformes«, welchen 
sich 4. eine Ringzone von »Cellules sensitives a bätonnet« anschmiegt. Allein zu- 


Ba 


nen, weil sie den Spalt zwischen ihm und der Nachbarepidermis von aussen heı 
begrenzen; sie le auch keieswens an die Er Dieke der Ernte Hi 


an bei LANGERHANs, 5), eine passende Gestaltung, a Bi 


ea Schichten enger Zellen eine NE Kuppel Be 


irundfläche nicht viel grösser als die obere Polfläche. Die Zellen 
Pen ae Eine En von ihnen reicht Be von 


a ihaler und enkreh zart sind. Simimiliebe, übrigens ovale 
und platte Kerne aller dieser langen Mantelzellen liegen in einer scha- 
. lenförmigen Zone, innerhalb deren natürlich die kernführenden An- er 
 schwellungen von spindeligen Nachbarzellen rücksichtlich der Höhe 
 alterniren müssen. Es sind deshalb weder die oberen noch unteren 
een Fortsätze der isolirten Zellen aus den äusseren und inneren 
Schichten des Kuppelmantels gleich lang, so dass bei gleichem Habitus 
doch die Dimensionen der Mantelzellen in jeder Beziehung weit ausein- 


ander m Ich habe keine lange Zelle in ein so feines Filament aus- 


m- die Kanten des unteren Fortsatzes gar trügerisch als ein oder 
) zwei feine Bernd Fäden und die ee Zähne am äussersten 


En Zellen« aufdeckt. Es sind ihrer ganz wenige bis auf 40 
nauf, welche, aneinandergeballt wie eben so viele bei ihren Stielen 


’enn ferner schon Busnıon selber seine den »Stützzellen« der Geschmacksknospen 
peisirten »Spindelzellen« leicht mit den »Stäbchenzellen« verwechselt, so muss 
stehen, dass mir ihre Unterscheidung nach der Lage und Blässe des Kernes, 
ringeren oder grösseren Dimensionen des oberen Fortsatzes und nach den % 
en Zähnchen und Fädchen des unteren Fortsatzes auf dem Papier schwer, 
de des Mikroskops aber schier unausführbar vorkam. In den einfachsten 


E: a Berk lichtbrechende, Bl und gelb schimmernde ae 
- „welche unter dem Kerne din eine grob a schmale Zone bildet. 


 krönt, welches vielleicht nur durch ein Schleimfädchen re 
werde, so dass immerhin eine Annäherung an die Schleimzellen der. 
Beheifbhne in der Mundschleimhaut von Reptilien (Levvıe) vorhanden ss 
sei. Ich habe diese Haare, wie zart sie sich auch ansehen, und wenn 
auch ihre Spitze oft umgebogen erscheint, unabänderlidb en cs 


rehähend 0,014 Mm. Länge Basen: An den ir Zellen 
kann man enätlich sehr häufig untere, hier und da leicht varicöse Aus- & 
‚läufer beobachten. a: 

Beim Axolotl wie überall sonst stellen die innersten langen Zellen ul. 5 
das ovale Bündel der Birnzellen eine so eng anliegende Umwallung her, ü 
dass in ihren Elementen oft tiefe Abdrücke der Birnzellen als Nischen 
zu erkennen sind (cfr. Figg. 41, 42, von Triton). Schon allein us 
diesen Bildern erhellt, dass die inrierste Mantelschicht eben aus Mantel- 
zellen, platten Schutz- oder Stützzellen, sich construirt und keine be- 
Somiten stäbchenbewehrten Neuro-Epithelien weiter enthält. Denn als. 
solche will Bucnıon seine »Stäbchenzellen« betrachtet wissen, obgleich Ei. 
ihre »Stäbchen« s. oberen Fortsätze das Niveau des Organkraters nicht r 
überragen. 5 a 

Die Dicke und Undurchsichtigkeit der Epidermis auch der ee = 
tischen Axolotl tritt meist zu hinderlich dazwischen, als dass man Ner- 
venfasern zu den Seitenorganen zu verfolgen vermöchte. Mir ist dies 
nur bei jungen Thieren geglückt, und hier begab sich immer nur eine . 
einzige doppelt contourirte Faser dahin!). Da aber niemals aus dem ® 
- Gutisbett hervorstehende nervöse Elemente zu sehen waren, welche 
sich etwa mit den varicösen unteren Auszügen der Birnzellen verbinden. . 
könnten, so erübrigt noch immer, die Brücke vom Leit- zum ‚Endapparat BR 
des lsarsales zu bauen. 

Proteus. Zwischen den Seitenorganen von Siredon und Pro 


EN 


Im 


4) Sie ist in der Regel auch noch durch die fast unter keinem Organ fehlend 
‚ mit Pigmentzellen umhüllte Capillarschlinge verdeckt; desgl. bei Triton etc. 


roteus mehr een Form der ang 


Derotremata. Be % 


e ER ‘vor jenen der übrigen Amphibien aus, das Eine ihre Grösse, das 
Andere ihre Einzahl an der Stelle einer Mehrheit von Organen, z. B. 
“a der Perennibranchiaten; im Uebrigen passt auf sie ganz die Beschrei- 
bung von Ihresgleichen Bei Siredon. 
Die Betheiligung der Cutis an der Formation des Seitenorganes ist 
u den Derotremen besonders augenfällig. Denn obwohl das Organ im 
i engsten Begriff auch hier nur als Schaltstück der Epidermis erscheint, 
> ‚welches etwas in die Cutis eingelassen ist, so beweist sich das Cutisbett 
nicht nur lockerer und zellenreicher, andern auch in der Umgebung 
” des Organes polsterartig düfeälituscht: Bei Menopoma ist das Polster 
_ durch seinen Mangel an Pigment und an den sonst sehr zahlreichen 
Hautdrüsen von der übrigen Lederhaut abgesetzt und doppeltheilig ; bei 
 Eryptobranchus wird man vielleicht die ganzen organtragenden 
_ Hautwarzen als damit gleichwerthig auffassen müssen, da sie rein locale 
Jutisverdickungen ohne die grossen Hautdrüsen und nur mit den klein- 
sten, hellen wie dunklen Drüsen besetzt sind. Die Cutis beider Thiere 
trägt niedrige, wallförmige, langgestreckte Papillen, die unter der Epi- 
h dermis sich bis dicht unter deren Oberfläche erheben. Querschnitte 
davon bei Menopoma siehe in Figg. 32 u. 34. Als Gentra ihrer Anord- 
‚nung haben diese Papillen die Drüsenmündungen und nur wo sich ein 
en einnistet, also bei Menopoma im Bereiche der seitlichen 
Der, bei Cryptobranchus auf der Oberfläche des Bauen Sinnes- 


Eopohn, Das Seitenorgan von Menopoma ist vollständig 
r srund und ebenso die Gestalt seiner Mündung. Das Constructions- 

-prineip leuchtet aus Fig. 32 als das früher geschilderte hervor. Die Ele- 
mente sind grösser als bei den Perennibranchiaten, zeigen aber isolirt 
ben Formen (Fig. 33); es giebt kein characteristisches Merkmal für 
inneren und äusseren Mantelzellen, eine wie die andere ist platt, mit 


ir 


- argan ne sein Polster sind von Re ee so ni e 
ZB. Nah des Schwanzes nicht den vierten Theil des N der 


bedingt wäre. | RR 
Cryptobranchus. Obwohl die Epidermis des ee | 
ches den Eindruck einer ziemlich starren Masse macht, öffnet sie sich. a 
‚über dem Seitenorgan doch sehr verschieden weit; bald stellt die * ä 
Mündung einen lang gezerrten und fast snchla seen Spalt dar, bald 
klafft sie beinahe in ovaler Gestalt. Das darunter verborgene Iwaiche TR 
Organ hat so bedeutende Dimensionen, dass gut 5—6 Querschnitte \ 
B davon gemacht werden können, welche BON von Menopoma ziem-. 3 2 
lich ähnlich sind. Den Boden de Thalsenkung für das ee : 
bildet wieder keine absondernde Gewebsschicht etwa nach Art der 4: 
geschlossenen Balghaut der Drüsen, sondern einfach die oberste Gu- 
 .  tislage; seine Decke besteht nur in einem Gewölbe von gestreckten > 
und beinahe farbstofffreien Epidermis- s. Deckzellen. In Zupßpiä 5 
' paraten finden sich gemäss Fig. 36 alle oben aufgezählten Eigenschaften 
der Componenten des Seitenorganes wieder; die Grösse derselben lässt # 
sich leicht durch Vergleich mit den Enilecfaisgellen ermessen. Di 
Härchen der birnförmigen Zellen waren wahrscheinlich mit Gerinnseln 
auf der Oberfläche der Haut und in den Oeffnungskratern ion Organe 
davongetragen worden. | & 


SEE ee 


TR 


E 
2 


ur 
= 


Salamandrina. a e 
Triton. Noch einmal auf die Seitenorgane der a zurück- IE 
zukommen, so habe ich die oberflächliche Silberzeichnung auf dem a“ 2 
Organe einer Tritonlarve in Fig. 38 mitgetheilt, um einerseits die völlige 
Uebereinstimmung zwischen ihr und jener des erwachsenen Siredon u 
 eonstatiren, andererseits aber um eben durch diese Gleichheit eine 
NR uptung (cfr. p. 46) zu rechtfertigen. Man verkenntin beiden 
Zeichnungen (Fig. 38, Fig. 30) nicht die eigenthümliche Gruppirung er 
der Fetttropfen ähnlichen, glänzenden, runden Scheibchen, als welche 
die haarbesetzten Oberenden der birnförmigen Zellen erscheinen: eben 
diese Längsaufreihung im grösseren Durchmesser des ellipiscen 
Gipfelfeldes war es, auf welche ich damals als auf eine überall wieder- 
kehrende Thatsache hinwies und für welche die beiden gegebenen Bei- 
spiele u mögen!). In allen jüngeren und kleineren a 


Von der Seitenlinie und ihren Sinnesorganen bei Amphibien. 69 


benutzen die Zellen den dargebotenen Raum noch beliebig und die 
birnförmigen pflegen in rundlichem Haufen die Mitte einzunehmen; erst 
mit dem Wachsthum bildet sich die Colonnenstellung aus, sie hat die 
Bedeutung eines secundären, erworbenen Characters. 

Wenden wir uns zu den erwachsenen Tritonen, so bin ich den 
Beweis schuldig geblieben, dass die »Poren« wirklich Seitenorgane sind, 
einen Beweis — gebieterisch gefordert, weil Leypıe (2 p. 62) besonders 
versichert: »Die grossen Drüsen am Kopf, wKopfporen««, fehlen auch bei 
Triton helveticus nicht. Für die erste Besichtigung erscheinen sie als 
meingedrückte Puncte«, die mikroskopische Untersuchung weist nach, 
dass man es mit grösseren Drüsensäckchen zu thun habe«. Ich glaube, 
um den »Poren« ihre alte Stellung als drüsige Ersatzgebilde für die Sei- 
tenörgane der Larven zu benehmen und um sie zugleich in ihre Rechte 
als Nachkömmlinge der Larvenorgane,, echte Seitenorgane einzusetzen, 
reden folgende Facta laut genug: 

4. Die unter den »Poren« verborgene Zellenmasse ist bei geeigneter 
Präparation, z. B. Maceration in Mürzer’scher Flüssigkeit, mitsammt der 
ganzen Epidermis abhebbar, also ein Bestandtheil derselben. Die Haut- 
drüsen bleiben bei dieser Behandlung der Haut intact sitzen. 

2. Jenes CGonglomerat von scheinbaren gestreckten Drüsenzellen 
liegt in einer Vertiefung des Coriums ohne Grenzlage, das pigmentirte 
äusserste Stratum der Lederhaut macht die Einsenkung unter der »Pore« 
einfach mit; die echten Drüsenfollikel werden dagegen von einer binde- 
gewebigen Balghaut völlig eingeschlossen. 

3. Die nähere Structur der » Poren« ist bei genauerer Besichtigung 
nicht eine drüsige, sondern vielmehr frappant diejenige der Seitenorgane 
aller übrigen Amphibien mit diesem Sinneswerkzeug. 

Gehen wir also zu einer Beschreibung der besonderen Merkmale 
der Seitenorgane bei erwachsenen Tritonen über. — Die Hautdecke der 
Tritonen ist bekanntlich runzelig. In der ruhigen Lage der Thiere findet 
man die Poren nie auf den Erhöhungen, sondern immer nur in den 
theils quer, theils längs verlaufenden Tiefenfaltungen der Haut. Auf 
solcher Thalsohle erhebt sich nun der rundlich ovale Porenhügel, dessen 
Gipfel kraterförmig eingedrückt erscheint. Am Kopf, wo die Haut straff 
angespannt ist, bildet sich um jede Pore eigens eine Vertiefung, aus 
deren Grunde der abgeschnittene Kegel sofort wieder aufsteigt, ohne 
jedoch das Niveau der übrigen Hautfläche zu erreichen. So kommt es, 
dass man allerorten die wie mit dem Locheisen gestemmte scharfgeran- 
dete Mündung des Hügels unter dem Niveau der!) Drüsenmündungen 


4) (wegen des auskleidenden Cuticularschlauches glänzenden). 


der ns v: macht sich um das ee: kein uch wen d B.2 
Tritonen geltend und fehlt nur den Organen der Bauchseite, über welche 
deshalb der Blick leicht forigleitet, Von der Modellirung der Hautober- 


sehen — auch den Mündungen der grossen dunklen Drüsen des Seiten- ; 
wulstes, welche ganz gleiche Epidermiskuppen i in die Höhe treiben, als % 
die re 2 ; ie © z 
In Sehälschnitten der Haut lebender Tritonen schimmern die Sei- ee 
tenorgane, deren vertieftes Bett meistens central eine Pigmentlücke SR 
aufweist, am hellsten hervor. Man gewahrt dann den Raum des Gipfel- RE 
abschnittes mit einem überraschend zierlichen Netz von Pe i 
auf einer leicht concaven Fläche erfüllt; die kleinsten, glänzendsten und 
tiefstgelegenen Polygone sind jene des Cinema Eine Fülle von zarten 
Strahlen geht von dem Gipfelfeld aus und erlischt in kurzer Entfernung | 
— unter ihm en: Be mit goldgelben Granulis En 


die Centralzeichnung;; der äussere Theil der Radien, eine Zone von Ker- Er 
nen im optischen Querschnitt und ausserhalb ihrer a DEE 


dass En Erhabenheit im Innern der Gruben für dieselben dem blossen abe ae * = 
schwindet, die Poren also nur als eingedrückte Puncte imponiren. Sie ist auch die E 
Ursache, derentwegen die Poren an Spirituspräparaten deutlicher werden; wäh- 
- rend nämlich das Schwarz der Porenkappe unverändert bleibt, macht der Alkohol 5 
die übrige gering tingirte Epidermis undurchsichtig und mit ihrem matten Grau, a2 
dessen einzige Unterbrechung die Porenflecke sind, das früher durchscheinende 
tiefe Schwarz der Lederhaut verdecken. I IERER RE: 
2) Sowohl an den Mauserhäuten als an frischen Hautschnitten ist es N. R 
durch ein sonst störendes Merkmal leicht, Sinnesorgane und Drüsen zu trennen. eo 
Tritonen, welche in sumpfigem Wasser leben, werden oft die Niederlassung von 
Vorticellenschaaren. Die Infusorien siedeln sich auf der Haut an geschützten 
‚Orten, z. B. in Faltentiefen an. Während sie in diesen aber die Umgegend der 
meisten Drüsen geflissentlich meiden, sind die Seitenorganhügel von ihnen bevor- . 
zugtes Terrain und bis zum Verdecktwerden besetzt. Darf man Das nicht auf eine 
gewisse Harmlosigkeit der Organe für alle Aussenwelt, zumal auf eine N 


c ne in ırlacher Flucht ind eine Ba von concentrisch ge- 5 


5 en Kernen zu erblicken, und zuletzt erscheint der ganze Grund 
| ovalen Gebildes von men gend und von einem Kranz 


” 


der Fläche, sodann die grossen runden Kerne der birnförmigen und die 


e aller Mantelzellenkerne hinein. (Cfr. Figg. 40—k4.) 
k ss Isolationspräparaten (Fig. 41, 42 von Triton taen. und crist.) 


.r 


SE Selten genug erlauben Glücksumstände, Nervenfasern zu den Sei- 
norganen bei den übrigen Amphibien zu verfolgen. Desto leichter kann 


c eine einzelne Primitivfaser vom Nervenstamme loslöst und nun # 
erhalb der Cutis, in welche sie mit scharfer Biegung eindringt, 
schen den Drüsen hin bis Wiraaben Bnlen die hier völlig DISWENE 


_ 'Tritonen an; die Organe von ihr und Tr. taen. und erist. sind h 

durch eine ungleiche Grössenentwickelung unterschieden. Im We 
lichen verhält sich der metamorphosirte Axolotl nicht ande 

Er seine Haut hat während der Umwandlung mehr von der Beschaffen 
der der Tritonen angenommen, sie hat wie diese die grossen Drü 
zellen ausgestossen und ist dadurch derber und dünner geworden, | 
ist mit einem compacteren Cuticularüberzuge versehen; in Folge dess 


bei Triton auf, und die Nachbarorgane präsentiren sich ne 
von Hügeln mit scharf eingeschnittener, 
gerade weiter Oeffnung auf der Kuppe. 


=; Eich Röhre aufgestossen ist, welche sich vom Kraterrand BE De 
_  venorgane erhebt. Ä $ 


Batrachia. 


zu bringen scheinen. Bei der in der Miedsmorpiiil: schon weit ker 
‚schrittenen Froschlarve der Fig. 25 waren z. B. die Seitenorgane nicht 
über das denkbar Einfachste, quasi das Schema des »Seitenorganes« hin- 
. ausgekommen und standen noch auf derselben Stufe wie diejenigen der 2 
‚sehr jungen Unkenlarve in Fig. 22, d.h. sie constituirten sich noch aus S ; 
einem Bündelchen birnförmiger Zellen mit einer einzigschichtigen Man- * 
telzellenumkleidung. Andererseits fand ich die Organe von zweibeinigen. % 
‚Pipa-Larven so gross, von so ausgeprägter ovaler Gestalt und ausso 
zahlreichen Zellen zusammengesetzt wie nur das Seitenorgan der bei- 
nahe fertigen Unke in Figg. 51, 52, oder einer älteren Tritonlarve. 


a, 


Schlussbemerkungen. 


Es braucht nur wiederholt zu werden, dass die Seitenorgane En 

. wasserlebigen Amphibien Variationen eines rar desselben histologischen _ Üi 
Themas darbieten, wo immer sie gefunden sind. Die Variationen halten 
sich in ziemlich engen Schranken und lassen sich als accommodative 
Sue Denn : sie reduciren sich darauf, SohufzvorrEEg 


e% ER zu Behalten; theilweise dadurch, dass das Corium Mid di 
 (epidermoidalen) Organe Thäler einräumt und diese eventuell‘ noch ı 


1 organen des erwachsenen Proteus, Siredon, Triton 
5 Bes und taeniatus. Mit er Bigenthümlichkeit trifft con- 
n inwiederum bei Organen der letzteren Art ebenso durchächeiid 
Während aber die zarten Haare auch nur in der Kratertiefe | 
ug ebildeter Organe vorkommen, überragt das Gipfelfeld der drb- 
haarigen Larvenorgane womeglich das Niveau der Haut und seine | 

Einsenkung ist zu geringfügig, um für die Haare den geringsten Schutz | 
bzugeben — Verhältnisse, welche ihre Begründung in der Dicken- i 
ıtwickelung der Epidermis tragen. Nun haben wir zwei objective 

haltspuncte, um die birnförmigen ‘Zellen als reizaufnehmende Be- 
ndtheile des Seitenorganes anzusprechen, das Aufsitzen der Haare 


Unter solchen Anpassungen bleibt doch die principielle Einheit der 
] : die Unterschiede der Seiten- a 


Nerrdafier aus dem N. iiterak Vagi er Ra und Ss 
_torische Function zuzuertheilen und obendarein gewöhnlichen Ri | 
.marksnerven-Aesten, welche gleichfalls zu den Rückenwruleedhrieu 

Batrachier treten, diese seltene Eigenschaft auch noch beizulegen 21 

Ich habe Eee Beweggründe schon in der Einleitung u 
Be geführt. Der erste, die Drüsenähnlichkeit der Seitenorgane, ist durch Br 
> die Zeit bereits aufgeklärt. Als zweites Moment kam ihm die anschei- 
a örtliche es der ae durch die Reihen ‚gross 


sie hin postulirte Leyoig auch die physiologische Substitution. Ich glaub I 
‘dies Moment ist durch mehr als eine im Laufe der vorliegenden Arbeit. 
vorgebrachte Thatsache abgethan, es ist allein schon die Simultan-Exi- 

stenz der Seitenorgane und Seitendrüsen bei Triton der schlagendste ; 
Gegenbeweis?). Daraus folgt unbedingt die Nichtigkeit der Levoie’schen 


Hypothese. 
Wenn die Seitenorgane somit nicht den Drüsen anzureih, 


ei so bleibt doch noch immer die Frage offen, ob oder ob nicht s si 


einer höheren Altersstufe weder Eee der a noeh auch Rn 

Drüsen zeigten, herrscht eine lange Periode, wo ich sowohl die Organserien, ‚als 
auch gerade jene von Levnıe als Nachfolger der Seitenorgane angenommenen] Drüsen x 
finde: sie sind schon mit dunklem Zellinhalt versehen und münden durch einen 
sie vor den übrigen Hautdrüsen soiort Panne a Se 


ech er mn Munde der Froschlarven durch F. E.  Souurze a ee 


ye, Thatsachen berichten. Dieselben Becher wie bei Froschlarven 


auf dem Mundboden und ganzen Gaumen in regelmässiger Ver- Fi 
ıung bei Siredon, Proteus (Buenıon) und bei Triton-Larven — sie ; 
m aber auch nicht auf der dem Munde zugekehrten Seite dr 


# bein euer Triton crist. und taeniat. so zahlreich als regel- 
ig vertheilt auf dem Gaumen und dem hinteren Theil des Mund- 
ens, der nicht durch Waben von wallförmigen Papillen besetzt ist; 


A bei Salamandra-Larven jedes Mal mehrzeilig im Epithel über resp. 
yischen > Zahnreihen, wozu dann noch auf dem Mundboden eine ni 


54, re 


selben gestreckten Stützzellen und, zwischen ihnen so eingesprengt, 
ss sie sich nicht berühren, Stäbchenzellen mit feinen ziemlich langen 
chen, welche die Haare der Seitenorgane in der Dickendimension 
lange nicht erreichen, welche über die seicht concave obere Polfläche 


nt als die Grösse der Elemente, 
ommen aber auch dadurch zu Stande, dass die Becher immer mög- 
t erhabene Positionen aufsuchen. Von diesem ee aus 


u Arne, 


Silo. im Epithel stecken und nur mittelst der Länge ihr r 
en en aufigeiben er \ 


formen, Härchen, Sitz auf der Cutis etc. so zahle, Re Be u 
dem eich mit Drüsen. Man hat also auch von dieser Seite her. \ 


jüngeren Larve in fach Tagen von mehreren Organen, bei a 
senen Siredon und Proteus sogar von ganzen Trupps derselben besetzt i 
sein kann. Man wird sich ausserdem kaum des Gedankens erwehren 
' können, wie doch diese für das Leben im nassen Element augenschein- h 

lich so werthvollen Organe vermöge ihrer exponirten Situation Abnutzun- er 

gen und Läsionen besonders preisgegeben sein möchten, und, an die , 
bekannte Regenerationsfähigkeit der Gewebe unserer Thierlelanse, an S 
knüpfend, Vorkehrungen zum Ersatz der so oder so unbrauchbar ge- x 
wordenen Seitenorgane erwarten. Es liegt nahe, diesen beiden sic 


berührenden Vorgängen — der a, aus sich ia Mi 


über die Proliferation des nur ein Mal selbstständig entwickelten Ko ES 
führen kann. Von vorn herein ist in Anbetracht der Eingangs (P- Be 


citirten EAderkungN v. Tönörs, wonach die erste ul. der Seiten- 


ur 


letztere Form der Reorganisation wahrscheinlich: und riecht weist 
das Ergebniss der Untersuchung weit mehr als auf eine unabhängige 
Differenzirung innerhalb des Epidermisgewebes auf Vermehrungser- 
scheinungen an den SENENDTEANEn selbst hin — einen ee 


‚hier vorläufig constatiren möchte, zur Seite laufen. Ne 
Kleinere Seitenorgane sind te Busnion bei der Untersuchung de 


4) Gerade wie dies SCHULZE (l. c.) von dem einzelnen hecherfärsia Org 
der grösseren Papillen bei Froschlarven beschrieben und abgebildet hat. rg 


» 


e el Be ee Eirdeiie man in Gestalt von Reit 
die Oberenden zwei, drei und mehr birnförmiger Zellen 
Bekle, SEE ar gut es MN IM einem KIneeK CIRIE 


iese Bildungen deutet Busnıon sich wohl als »Organe in der Entwickel 
Bam aber er ist ihrer Herkunft nicht weiter auf die Spur gegangen. 
i Wenn man eine Anzahl der Seitenorgantrupps eines Axolotl 
i muster, so wird man alsbald gewahr, dass allein die grösseren unterihren 
er ganen in Reih’ und Glied, die kleineren jedoch in regellos zusammen- 
en Massen und dicht auf einandergerückt stehen ; im Allgemeinen 
EM hmen die grössten Organe immer den einen Flügel des Trupps ein 
und den andern halten eine oder mehrere, wie ich mich oben aus- 
‚drückte, Rosetten von kleineren Organen. Be der Betrachtung solcher 
 Rosetten für sich allein fesseln sie das Interesse aber noch weiter, denn 
m rkwürdigerweise besitzen oft die kleineren Organe, welche unmittel- 
- barste Nachbarschaft im Gemeinwesen einer Rosette verbindet, zu zwei, 
r und mehr einen einzigen gemeinsamen Mündungskrater von ganz- 
ler gelappt-randiger Begrenzung; dicht daneben in derselben Rosette 
efindliche Organe haben eigene Mündungen, auf welche an sich die 
e anıon’sche Beschreibung passt, bei welchen es aber auffällt, dass hier 
ei einander mit ihrer Circumferenz berühren, dort eine schmale Epi- 


seta rd Be ist, während noch andere weit 


NER ch 
Kater R, 


| Mose vo von der Wange eines 12 0 Cm. langen Axolotl-Albino zur An- 


FR Einien dargestellt; die mit A bezeichneten ind separate, die mit 
’ benannten gemeinschaftliche Mündungen. Von den letzteren nun 
ı unter den Einen (B) räumlich getrennte, unter den Anderen (C) 
där-Organe ohne substantielle Trennungsschichten in einer arron- 
Eos San die aber doch vermöge der Anordnung der 


die Tochterorgane von A Epidermis ae zu ‚we 
dabei restirt noch eine Zeit lang eine gemeinsame Oefinung, welche je 
doch unter Vermehrungsvorgängen i in der Epidermis — — die | 


(Fig. 55) darf man gewiss als Oberflächen der Prolds> von Bpidermie 
zellen betrachten! — allmälig lappig ausgezogen und zuletzt i in Einzel- 
mündungen verwandelt wird. FE 
Mit Recht könnten die Rosetten also Nester oder Brutstätten & en 
Seitenorgane heissen. Durch die Theilung werden, je nachdem, neben Fr a 
. oder hinter einander liegende Organe erzeugt, von welchen eine Anrahi Re 
einfaches Wachsthum eingehen, eine andere Zahl vielleicht neue Thei- | 
lungen durchmachen wird; jedenfalls müssen das definitive Resultat dieser 
formativen Thätigkeit de iade die juxta- resp. postponirten Organe der 5 
Gruppen bei Siredon und Proteus sein. Die grösseren Organe der Gruppen. az 
scheidet noch später oft so weniges Material — Fig. 56, Taf. I giebt a 
davon ein sprechendes Beispiel! — dass auch ohne die Kenntniss der 2 
Rosetten der Verdacht ihres einstigen Zusammenhanges aufsteigen muss, a 
und diese Muthmassung wird zur Gewissheit, da sich sogar die Be R 
bildeten Organe nicht alltäglich, aber ge in der Theilung be- ; 
griffen vorfinden lassen. Ich sehe wenigstens in Figg. 57, 58 eine Thei- : 
lung eines grossen Seitenorganes (vom Proteus), deren erst einziger, der es 
früheste Act, die Neuordnung des Zellencomplexes bei noch unversehr- : 
ter Gestaltung nach aussen hin, durch die Tödtung des Thieres unter- i 
‚brochen worden ist. RE, 
7 Pendants zu den Prolificationen der Seitenorgane bei den Perenni- = 
i branchiern bieten die Amphibien der übrigen Abtheilungen dar. In 
Fig. 34 habe ich z.B. ein jüngeres Seitenorgan von Menopoma gezeich- 
net, welches gegenüber dem ausgebildeten Organ der Fig. 32 nur fach 
eingeböttet erscheint. Die primäre Formation geht wieder von der Epi- er 
dermis aus, denn das Corium hat sich in der nächsten Umgebung des = 
neuen Organs noch zu keinerlei Umgestaltung angeschickt, Drüsen 
stossen fast an das Organ und Polster der Cutis ermangeln so lange noch, 
als es unter dem Schutze einer engen drüsengangartigen Einfahrt Ba, 2 
Von diesen unfertigen Organen unterscheiden sich die älteren bleibend 
‚kleinen z. B. des Schwanzes durch die offene Mündung und ausgebildete 
Polster, sodann durch ihre Einzahl — während jene nur neben älteren a 
Organen vorkommen und fast regelrecht zu zwei und mehr neben ein- | 
ander lagern. Das gezeichnete jüngere Organ ist der Vollendung nicht 
mehr ferne und auf den ersten Blick als Seitenorgan kenntlich, alle 
die kleinsten Organe macht manchmal, woferne man auf die interne Co 


PA ht geben I ae nur die aörnee des Pleinente vor 
en unterscheidbar : bei diesen bildet das Pigment einen 


5 


| ER unfertige, dass sie mit ihren kürzeren Zellen lange nicht die 
1 tigkeit der Epidermis überwinden und tief verborgen stecken; 
re, welche noch nicht ganz zu Tage getreten sind und deren Kröds 


chtröhre birgt. Diese Röhren übertreffen die mit einem Special- 
rhäutchen versehenen Drüsengänge erheblich an Lichtung und Spe- 
na davon werden an keiner Mauserhaut vergebens gesucht werden. 


’zeugung nur Ein Urtheil fällbar ist. 
Bedeutet die Proliferation der Seitenorgane eine quasi reguläre 
ıse ihrer Lebensthätigkeit, so müssen die Froschlarven bei der 


glich einfach angelegten Organen resp. Organoblasten entstanden 
sie bieten der Reihe nach genau diejenigen successiven Formen 


a ML Malbrane, IR De Me 


13 


gane in einer einzigen ungetrennten Serie zu ld sm 5 
man sie sich auf einfachere Weise entstanden denken , als dur 
gesetzte Theilung in Einer Richtung? NY? 

So weit die anatomische Formenveränderung der Organe, BE 
relativ leicht festzustellen ist. Wie aber im Geheimen die Neugestal- En 
tungskraft an den zelligen und sonstigen Bestandtheilen des Seiten- E 
“ 


 organes arbeitet, ist mir durch eingeschränkte Hülfsmittel . verwehrt 
gewesen zu RN ich habe bisher weder eine Spur der Vermehrung. 
an den ktaginähen Elementen des Organes selber, noch auch indif- en: 
ferente Zwischenglieder von Organ- und Enidermimzellel entdecken 
können. Es wird indessen an frischen jüngeren Froschlarven die nähere $ 
Weise dieser Bildungsvorgänge, die Herstellung der Nervenleitung, das N 
Verhalten der accessorischen Gallertröhre etc. nicht allzu schwierig zu rn 
erforschen sein. SaRN Vs 
Wäre damit nun die Regeneration unserer Sinneswerkzeuge. über- Bo 
haupt erwiesen, so tritt als weitere Antwort heischende Frage in den 
Vordergrund: auf welche Weise entledigen sich die Thiere der seies 
physiologisch, sei es pathologisch defuncten Seitenorgane, welches sind 
die Kennzeichen ihrer Degeneration und welcherlei Reste ihres Daseins 
hinterbleiben? Bekennen wir, dass kaum zur Beantwortung des letzten Ö ; 
und unbedeutendsten Dritttheils dieser Frage und unbefriedigendes Mate- $ 
rial vorliegt. Ich habe von irgendwelchen auf Verfall weisenden Ver- ae 
schiedenheiten im Ansehen der grössten Seitenorgane keine Spur — 
merkt und nur den leisen Verdacht geschöpft, dass gewisse der grossen 
Schleimzellen baare und blos aus rundlichen kleineren Zellformen bei ; Ex 
stehende Stellen der Epidermis des Axolotil, welche immer an den ” 
Enden von’Seitenorgantrupps zu finden sind, ee verlassenen Herbergs- Be 
orte von Seitenorganen zu erkennen geben. Man wird vielleicht nicht. 2 
der Annahme entrathen können, dass die Ausstossung von unbrauch- 
baren Organen sowohl als die tale Umwälzungen zu Zeiten A 
des Wachsthums und der Neubildungen, wenn einmal begonnen, mit. vr 
einer besonderen Energie in kurzer Frist zu Ende geführt werden. — 
H; Uebrigens involvirt die ganze obige Skizze schon die Vorstellung einer E 
höchst regen Lebensthätigkeit innerhalb der Epidermis. Diese istin der = 
That auch durch die rapiden Häutungen, durch die Beobachtung der 
'Schleimzellen z. B. unbezweifelbar festgestellt; bedürfte es’ dessen 
noch, so wären die ERRUREIBNBRBEEN der Mündungen kei. Dein 


zu verleihen. — sie 
Die Seitenorgane der Amphibien gehen mit dem definitiven Ueber- 


nten ann sind aber noch ein Räthsel. Bei dem 
a Auffindung ss welcher Thatsachen einen ersten 


t en mittheilen. Ich hatte nur Tritonen aus der Periode ihres 
F ride zufällig nur solche untersucht hätte, welche dein Landleben 


jedem Frühjahr neu erzeugt, in jedem Spätsommer abgeworfen 


wu 


| enanr ging ich also noch einmal unseren Organen nach, 
‚ich 1 fand bei Individuen von Tr. taeniatus und cristatus, die es im Aqua- 


äR 


En östken Blesen in den Schleimröhren des Hechts während. 


ne Ich möchte nun noch einen letzten Zug aus dem Stillleben der Sei- 


vieder den Vorzug gegeben hatten — es war ja möglich dass die Organe 


aber 


die Organe wieder vor. Nicht ohne Veränderung. Ueber der 
rzahl ging die Epidermisdecke geschlossen, über den anderen doch 


seiner histologischen Componenten geschützt da und zu ihm trat 
ohne en Be oeruusen, Man hätte etwas Anderes 


Bernie sich a anders als sonst verhalten, indem die RER 


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82 M. Malbrane, Von der Seitenlinie und ihren Sinnesorganen bei Amphibien, 


unter Schlingenbildung hineintretenden Nerven zu atrophiren und zum 
grossen Theil zu zerfallen scheinen«. (9 p. 108 s.) 

Ungewiss, ob meine Beobachtung ein gesetzmässiges Verhalten auf- 
deckt, oder ob ein wiederholter Zufall sein Spiel getrieben hat, muss 
ich die Entscheidung von der Untersuchung eines länger aus dem Wasser 
entfernten oder eines winterschlafenden Thieres erwarten; sicher aber 
wird eine solche Accommodationsfähigkeit der Seitenorgane ein so hohes 
Interesse an sich beanspruchen, als zwingende Beweiskraft geltend 
machen, dass das Seitenorgansystem ein specifisches Sinnesorgan für 
das Wasserleben ist. 


Schliesslich erübrigt mir die Erfüllung der angenehmen Pflicht, 
meinen geehrten Lehrern, den Herren Geh. Rath v. KöLLıker und Prof. 
'SENMPER, für ihre gütige Unterstützung dieser Arbeit durch Darleihung 
von Material und Literatur meinen Dank auszusprechen. 


Würzburg, den 22. Dechr. 1874. 


Literatur-Verzeichniss. 


E. ScuuLze. »Ueber die Nervenendigung in den sogenannten Schleim- SS 
anälen der Fische und über entsprechende Organe der durch Kiemen ath- = 
menden Amphibien«. Arch. f. Anat. u. Physiol. 4864. p. 759, Ser e 
‚ Leypie. »Ueber die Molche (Salamandrina) der Württembergischen Fauna. 
bdr. aus dem Arch. f. Naturgesch. XXXII. 1867. I 
erselbe. »Ueber Organe eines sechsten Sinnes. Zugleich ein Beitrag zur g 


_ Kenntniss des feineren Baues der Haut bei Amphibien und Fischen«. N. Acta | % 
Acad. Leop. Carol. Dresden 1868. a 
E. ScauLze. »Ueber die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fischen und Am- & 


ee Arch. d ee Anat. VI. 4872. p. 62. h ’ 

r Rz 

1e7s. p. Tu TuS 
E. Buenıon. »Recherches sur les organes sensitifs qui se trouvent dans l’epi- I 
. derme du Protee et de l’Axolotl«. Diss. inaug. de Zurich. Tire du Bul.Nr.7 
de la Soc. vaudoise de Sc. nat. XII. Lausanne, 4873. ; 
1. J. G. Fischer. »Amphibiorum nudorum neurologiae specimen I«. Berolini, 1843. 
eu; 8,  Derselbe. »Anatom. Abhandlungen über die Perennibranchiaten und Derotre- 
 men«. Hamburg, 4864. \ BI 
H. Stannıus. »Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere«. (v. SıEBoLD-Stasuuns) 
41 Fische. 2. Aufl. Berlin, 4854. | ne 
Dasselbe. II. Amphibien. 1856. Er. 


Derselbe. »Das peripherische Nervensystem der Fische«. Rostock, 1849. ER 
c. GEGENBAUR. »Grundzüge der vergleichenden Anatomie«. 2. Aufl. Leipz. 1870. 


Erklärung der Abbildungen. | & R 
Tafel I. 


Proteus Sue BAT 


hen Grösse. ‚Die Striche bedeuten re von ie 210 "Seit 
‚oberen, mittleren und unteren Seitenlinie (0, m, u). 


84 M. Malbranc, 


Siredon pisciformis. 

Fig. 6. Unter- | Ansicht der linken Ra eines Axolotl-Albino von 18 Cm. 

Fig. 7. Seiten-% Länge. Vergr. ca5 ::4. Sämmtliche Seitenorgane des Kopfes 

Fig. 8. Ober- | sind durch Puncte ee worden. 

Fig. 9. Nasengegend desselben von vorne. Desgl. 

Fig. 10 u. 41. Axolotl-Albino von 45 Cm. Länge in 2/3 natürlicher Grösse. 
Fig. 40 mit der unteren (wu), Fig. 44 mit der oberen (0) und mittleren Seitenlinie. 
Jedes Feld der Seitenlinien bedeutet eine segmentale Gruppe von juxtaponirten 
Seitenorganen. 


Tafel II. ® 


Menopoma alleghaniense. 

Fig. 42 u. 43. Vordertheil der rechten Körperhälfte eines M. all. von oben und 
unten, mit sämmtlichen Seitenorganen des Kopfes und den vordersten der oberen 
und unteren Seitenlinie (o, u). Je zwei Puncte bedeuten die seitlichen CGutispolster 
eines Organes. In natürlicher Grösse. 


Triton und Salamandra. 

Fe 45 u. 46. Tritonlarve von 3 Cm. Länge mit den drei Reihen goldglänzen- 
der Tupfen am Leibe. Vergr. 3: 

Fig. 47. Salamandra eine von 3 Cm. Länge bei einer Vergr. 3:1. 
Die Seitenorganlinien der Bauchseite sind durch punctirte Linien wiedergegeben. 
Buchstaben cfr. Fig. 3 etc. 

Fig. 48 u. 49. Triton. cristatus- Weibchen in natürlicher Grösse.’ "Die einzel- 
nen Seitenorgane des Rückens und Bauches sind durch Puncte dargestellt. 0, % Mm 
wie früher. 

Fig. 20 u. 24. Triton taeniatus-Männchen, wenig vergrössert.’ Desgl. 


Batrachia. Vergr. von 21/5: 
Fig..22. 23. 24. Larve von Bombinator igneus, A “ Cm..lang. . Die. Seiten- 
organreihen (0, m, u) sind als punctirte Linien gezeichnet. 
Fig. 25. 26. Larve von Rana, 2,5 Cm. lang. Desgl. | 
Fig. 27. Ausgewachsene Larve von Bombinator (?),:deren aufgefundene eine 
zelne Seitenorgane durch eben so viele Puncte bemerkt wurden. 0,m, u, S oben. 
Fig. 28. Triton cristatus. Nach der Präparation bei schwacher Vergrös- 
serung dargestellt. 
a, hintere Spitze des Ganglion N. vagi, 
b, N. lateralis superior, 
b', N. lateralis superior superficialis, 
b", N. lateralis superior profundus, 
c, R. intestinalis N. vagi, 
d, N. lateralis inferior. 
Zurückgeschlagen ist bei der Präparation: 
4. M. dorso-humeralis DERUn. s. latissimus dorsi auf die obere Stamm- 
musculatur. 
2. M. capiti-dorso-scapularis Fürbr. s. cucullaris mit der Haut zum rn 
Durchschnitten wurde: 
*%*, die Scapula sammt: dem M. dorsalis scapulae; ‘ihr oberer Theil ist in 
natürlicher Lage geblieben, der'untere nach vorne und unten umgelegt. 


nig: len: b, die Mantelzellen im er oufigchen Querschnitt an der Stelle ihrer 
ndeligen Anschwellung. Vergr. ca 200 : A. 


Tafel III. 


; Siredon pisciformis. 4 } 
i 29. ‚Seitenorgan von der Wange eines albinotischen Axolotl, in. der Rich- 
er grösseren Ausdehnung senkrecht durchschnitten. dd, grosse und kleine 
rüsen. Vergr. 400 :4. 

Fig. 30 u. 31. Silberzeichnungen der Oberflächen eines grösseren und eines 
in ren Seitenorgans desselben Thieres. Central liegen die Kuppen der birnför- 
n peripher die der Mantelzellen. Vergr. 500 : 4. ST AED 


Menopoma alleghaniense. Fi 
Fig: 32. Senkrechter Schnitt durch ein Seitenorgan vom Unterkiefer. *, Ner- 
as rn. Veror, 500 :1. Er 
Fig. 33. Elemente desselben durch Zerzupfen isolirt. a. Mantelzellen, 5, Deck- ER 
len von der Seite und von der Fläche, c, birnförmige Zellen. Vergr. 50:4. 
Fig. 34. ‚Senkrechter Schnitt durch ein unfertiges Organ. dr, Drüsenbalg‘ | ir 
rgr. 500 :4. 3 Kr 
Cryptobranchus japonicus. : 
Fig, 35. Eine Papille der unteren Seitenlinie mit der concentrischen Anord- ve 
fe ge wallförmigen Se um den Spalt des Seitenorgans. dr, Drü- Ä 


i en 36. Zupfpräparat eines ne und der Epidermis. Epidermiszellen: i 
” i Heasüde, a’, eben solche, »Deckzellen« ul das Seitenorgan ; b, höher ge- Re, 
: d, Mantel-, | 


Tafel IV. 


Triton. 


& , iodes Mal bei tieferer Einstellin, Kern, 500: 4 


Fig, 43.:Von einem: Tr. cnus, Be u: das. ee € 
Abgehobene Epidermis des Kopfes nn der verschlossenen Mündung. eines 
 organes. 
„Fe. 4b. Von demselben. 
. Vergr. 500 : 4. 
Batrachia. a 
>, 45. Seitenorgangruppe einer Seitenlinie, Kae ee 
obersten Schicht von der Larve der Fig. 22. Vergr. 400: RL 
Fig. 46. Desgl. vom Schwanz der Larve der Fig. a Danchen Ak 
zellen und der Ausgang (d) einer a Hautdrüse aus der Nachba ein 
a anlinie vom Kopf. Vergr. 400: „a 
Fig. 47—50. Versilberungsbilder von Söhtendramen einer 1,3 Cm. “1 
Larve von Rana ese. Buchstaben cfr. Text. ion 
Fig. 54. Oberansicht eines pigmentfreien Seitenorganes von u Ste 
der Larve der Fig. 27. dr, eine Drüsengangmündung. 1 wer RER 
Fig. 52. Aus einem zerzupften Seitenorgan der Rückenhaut desselben Thierex 
' Mantel- und birnförmige Zellen. 


Siredon pisciformis. 
a 53. Rosette von junpen a aus der warn eines £ 


die resp: Mündürgen der Seitenorgane und aus der oberflächlichen E 
_ projieirte. Buchstaben siehe im Text. ii 
Fig. 5%. Senkrechter Schnitt durch’ jüngere Seitenorgane von der U erki 


vR 


haut desselben Thieres. 
Fig. 55. Silberzeichnung von einigen kleinen SONO NORA vom 
neuraine desselben Thieres. 


Proteus anguinus. ; 

‚Fig. 57 u. 58. Seitenorgan einer Serie von der oberen Seitenlinie des Pro 
der Fig. 3 mit einfacher Mündung und begonnener Theilung im Innern. Die erste 

Be Fi. : Die durch SPUUEBLnE Eu landenn Hälften des Organes s | 


x a neben den Kernen der birnförmigen Zellen Mantelzellen in , Fläche 
db, bei tieferer theils Kerne, theils optische: Querschnitte von Mantelzellen. 
| Fig. 47—58. Vergr. 500 : 4. E 


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Fig. 3h. Fig.33, 


Malbsane adnar del. 


Ernst. JG. Bach. Lepaigt 


&» a... . 


E Der Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiern, den Aplysien 
Be; und den Gephalopoden. a 


Von Be 


Professor Kollmann. FÜ 
' Im Juni 4874 ging ich nach Neapel, um an der zoologischen Station 
eine schon längst begonnene und oft unterbrochene Arbeit über den 
Kreislauf bei den Lamellibranchiern zu vollenden. Ich hoffte mit Hülfe 
' der marinen Formen endlich zu einem befriedigenden Resultat zu ge- 
F langen, das mir bei Anodonta unerreichbar schien. Mein nächster 
Wunsch war, die Pinna nobilis, an der schon Porı, MıLne-Epwarns u. A. 2 
3 - Untersuchungen in dieser Richtung angestellt hatten, in grösserer An- 
& ' zahl zu erhalten, aber es währte einige Tage bis der Fischer solche 
 Thiere herbeigebracht hatte. Sie finden sich nicht in unmittelbarer 


Nähe Neapels, sondern in einiger Entfernung (Golf von Bajae) nd 
überdies in einer Tiefe von 5— 6 Metern, Umstände, die stets die B- 
schaffung erschweren. Um unterdessen die Zeit zu benützen, nıhmich 


_ einige Aplysien vor, die unter den Steinen des im Bau begtößielen / 
-  _Quai’s sich in grosser Menge aufhielten. Geschützt vom Wellenschlag 
sassen oft lange Ketten von 4—8 Stück an der unteren Seite der Quader 
oder zwischen den Spalten und nährten sich von dem feuchten Grün, 


das dort den Stein überzog. 2 
Ich werde meine Erfahrungen über den Kreislauf dieser There 
2 


= bei dem Een Character dieser Mittheilung mehr erzählen statt 


, Ya 
! 


Bei re ar nr Aplysia Poli air der A. leporina machte ich a 
he seltsame Erfahrung, dass das arterielle System dieses Thieres voll- 
Ep hmm geschlossen ist. Unsere feinsten ee wie 


Ber eatur En Thieres Schtbaren Tückenntre so Ba nicht. “ 
durch hohen Druck Zerreissungen der Gefässe herbei ir, werden. 4 


ee 


> Sinzöthiere und des Menschen, und meine Ver über das 
 . megative Resultat bei dieser Schuss war um so grösser, als schon 

längst durch eine Reihe von zuverlässigen Beobachtern !) gerade das Ge- 
gentheil gemeldet worden war. Meine Versuche misslangen , ob. eh: 
von dem Herzen aus die Masse in die grossen Gefässe trieb oder in diese 4 
selbst einsetzte, ob das Eintreiben langsam oder schnell geschah. Der e 
‚Gang der Injectionsflüssigkeit lässt sich aber an den getödteten Thiere: a = 
leicht verfolgen. Sobald die feinsten Gefässe im Mantel oder den eben“ a 
frei liegenden Eingeweiden gefüllt sind, fühlt die Hand, wenn sie durch u 
gute Injectionsspritzen unterstützt ist, einen erhöhten Widerstand. En 


Wird nun foreirt, so tritt die Farbe in die Lückennetze und von dort in £ Er 
KM die Körperhöhle über, oder ergiesst sich in die im Abdomen zwischen Bi 
den Eingeweiden befindlichen Spalten, aber man hat eben durch den ° 


gesteigerten Druck Zerreissungen herbeigeführt. Niemals geht die Flüs- ER 
sigkeit so stetig und regelmässig aus dem arteriellen Rohr hinüber i in. > 
jene buchtigen Räume, wie sie bei höheren Thieren in das venöse Rohr 
hinübergleitet. Man stösst nach Füllung der Arterien und Capillaren. 
| auf ein Hinderniss, nach dessen Beseitigung allerdings die ganze Körper- 
höhle und alle Gewebsmaschen gefärbt werden. Jenes Hinderniss kann | 
aber nichts anderes sein, als der Verschluss des arteriellen Rohres durch 
die Wände der feinen Gefässe, die durch Theilung aus ihm entstanden. 
a Ich brauche kaum hervorzuheben, dass ich mich angesichts der vielen a 
Stimmen für den directen Zusammenhang der Arterien mit dergrossen 


- Leibeshöhle sehr skeptisch gegen dieses Resultat meiner: Injection’ ver- a: 
hielt, aber neue Versuche bestätigten steis die vorausgegangenen, und 
meine Zuversicht wuchs, nachdem ich meine Aufmerksamkeit auch dem E 
Kiemenkreislauf zugewendet hatte. ' | (a. 177% m 


Bekanntlich gelangt die Flüssigkeit aus der Körperhöhle und aus 
den Organen in die hintere Körperhälfte, in deren oberer Wand sche= & 
matisch aufgefasst, ein Rohr angebracht ist, das in die ausserhalb ds 

Körpers liegende Kieme führt. Dieses Rohr hat bei grösseren Exem- ir 
 plaren eine Weite von 3—4 Mm. und derbe Wandungen. Die Einfüh- Be 
rung des Tubus oder des Spritzenendes hat also nicht..die geringsten 
Schwierigkeiten. Von diesem Rohr gehen zahlreiche feine Aeste in die 
_ einem Federbart nicht unähnliche Kieme und die natürliche Folge ist, 
dass gegen das Ende des Respirationsorganes dieses zuführende Gefäss“ = Dh: 
sich mehr und mehr verengt. De: TER 
2 ee man in dieses Rohr ein und spritzt peripherisch, so füllen 
% 2: neh 


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4) Darunter in erster Reihe MıLnz Enwarps, Voyage en Sicilie. 


B ende nach kurzem Verlauf in den Vorhof; aber so oft auch schah der 
ß directe Zusammenhang zwischen den Garen der beiden Gefäss- 
: en "behauptet worden ist, so sehr ich anfangs davon" überzeugt 
war, meine un ZWangen Buch diese Vorstellung aufzugeben. 


R: der Be alvone, die zum Herzen führt, die Farbe trieb, oder um- 


Silber i in verdünnten Lösungen igrehdete: 

‚ Die letzten Zweifel über das Ergebniss meiner Injectionen mussten 
“ aber weichen vor der Erscheinung, dass die Aplysia ausläuft und zu 
ni en unansehnlichen warzigen Knäuel zusammenschrumpft, sobald 
man die Branchialarterie, dort wo sie die Körperwandung verlässt, an- 
Ei schneidet; dass dagegen das Thier nur wenig von seinem Umfang ver- 
liert, wenn die Branchialvene geöffnet wird. 

Aus der angeschnittenen Branchialarterie strömt nach und nach die 
Erperfinäickeit des ganzen Thieres aus. Alles Blut das in den 
‚Organlücken sich befindet, wird durch die Zusammenziehung der Mus- 
e: keln nach diesem locus minoris resistentiae hingetrieben. Ueber- 
 raschend ist der Grad der Schrumpfung, wenn das todte Exemplar in 
 Chromsäure oder Weingeist nach dem Oeffnen dieses Gefässes gesetzt 
. wurde. Dann findet man am folgenden Tage statt des fingerlangen 
, Seehasen einen wälschnussgrossen harten Klumpen. 

Ganz anders ist das Bild, wenn die Branchialvene geöffnet wird. 


Mr 


- Dann entleert sich nur das in ihr und im Vorhof befindliche Blut, nicht 
einmal das der Herzkammer;; denn zwei Taschenventile hindern den 
 Rückfluss. Das Thier behält also seine natürliche Grösse und sogar 
auch dann, wenn es in die erhärtenden Flüssigkeiten gebracht wird, 
‚denn die enichte Flüssigkeit der Körperhöhlen und der Eückenneize 

bleibt am Platz. Gäbe es nun einen directen Zusammenhang zwischen 


aa 
_—. 


En alarterie mit solcher Vollständigkeit hindrängt. Es müsste ebenso 


ea ‚blieb gleich, ob ich Karmin, Berlinerblau oder salpetersaures. 


empfängt und durch eine ee in en Röhren. d 
ganzen Körper verbreitet, dass aber dieser Theil des refä 
IR nicht offen ist, BODErE es chlossen. 


diesem Thier aus dem atterellen Gefässrohr we Be; in dassche >= 
zurück auf Filtration. Bei den höheren Thieren existiren Venen und 
Lymphgefässe, welche die Säfte zurückbringen , hier filtrirt. der. a 
 terielle Blutstrom in die Gewebe, und aus den Geweben gelangt die 
Flüssigkeit, der Organe auf dem invohe, durch die Kiemen wieder in 
2 - das Herz. Im Verlauf der arteriellen Gefässe befindet sich das Herz | \ 
Er als Motor, auf die Körperflüssigkeit wirkt die elastische ea | 
sämtlicher Muskeln. Nachdem die Kiemen ausserhalb des Körpers 
liegen, herrscht in dem zuleitenden Rohr ein geringerer Druck als im 
der Leibeshöhle, und deshalb:wird es von innen aus stets gefüllt, wbbald | 
Er. ein Theil in: die Kiemenvene filtrirt ist. Ueberdies: existirt auch in a 
| den Kiemengefässen eine Anordnung, welche den Uebertritt der Flüs- g 
sigkeit aus dem zuführenden Rohr in das abführende wesentlich erleich- | 
‚tert, nämlich die vorhandene Druckdifferenz. Durch das Herz wird. das 8 
Blut aus dem abführenden Kiemenrohr beständig ausgesaugt. . Es Sr 
herrscht also auch in ihm beständig negativer Druck, der den Durch- 
= tritt der Flüssigkeit durch die Membranen. beschleunigt. 
nach einem Analogon dieses Kreislaufes in der übrigen: Thierwelt 4 
suchen, so fände man,. wenigstens was das Verhältniss der Gefisserm 
einander in der Kieme betrifft, einige Aehnlichkeit in der Placenta der 
 Säugethiere. Hier liegen sich, wie in der Kieme der Aplysien zwei 
vollkommen geschlossene Gefässhezirke gegenüber und hier wie da 
de. geschieht der Austausch der Stoffe durch Gefässmembranen. a ; ! 
0.2. Fremdartig ist dagegen der Säftestrom aus den geschlossenen ni 
Fi ‚rien und ihren Capillaren in die Gewebslücken, und die Verwendungder 
Spannung dergesammiten Kürsieimeinulisie, um die Flüs- 
sigkeit nach und nach in das zuleitende Kiemenrohr hinein zu pressen. 
Freilich muss man zugestehen, dass es die einfachste und zweckmäs+ 
sigste Construction ist. Bei dem Fehlen irgend eines: Skeletes befindet | 4 
MR: die erg unter dem Druck der Muskeln; 


ke 
nr 


Er 
ann Tue 


Be 
Fr 
ven 


4 zoibt ande Diese leichte RE genügt an Ba Malen r 
ER  gefäss beständig in vollkommener Füllung zu erhalten. Dass seine 
ER, nn Aeste er sind, scheint 'mir eine De a 


ie wi starken Bewegungen iR Thieres würde. die Flüs- 5 


RT 
A 17 
en 


Be genommen existirt bei diesen Thieren kein rein venöses u E 


Aus dem vielverzweigten arteriellen Rohr, das die einzelnen Organe g & 
En _ durchzieht, werden alle Gewebe foftwähnend mit seröser Flüssigkeit D 


RR 


durchtränkt, welche theils zur Ernährung, theils zur Bereitung der 
a  Secrete dient. Diese Gewebsflüssigkeit bedarf eines raschen Wechsels, 
rn 4 ‚gerade ‚wie bei den höheren Thieren. Der neue Uebertritt von Fhiseie 4 | 
keit aus ‘den arteriellen Gefässen bedingt eine beständige Abfuhr, und 
die Art und Weise, wie dies geschieht, hat nicht minder wie die ganze 
Art des Uebertrittes die grösste Aehnlichkeit mit dem Lymphstrom der 
höheren Thiere. Die Uebereinstimmung ist in der That eine vollkom- 
5 mene, ‘wenn man bedenkt, dass die Gewebslücken ein Canalsystem 
| Pr Bentiren, aus dem die uhr wieder in das Blut zurückgeführt 


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Mr Kieini i in Verbindung gesetzt ist, erinnert freilich an den Lungen- 
kreislauf höherer Thiere, bei denen en Lymphe und das venöse Blut 


Wer 
Eh 


- gemischt, durch das Res pirärtotigärgan zum Herzen gelangt, und dieser > 
"Umstand verdient die vollste Beachtung ; aber der ausserarterielle Säfte- B: 
‚strom ist einmal nicht vorzugsweise venös | ds 

Es wäre entschieden vorzuziehen, das ganze System von Gewebs-- 
Jücken, grossen und kleinen ua Räumen, welche bisweilen 


Wo 
Fr 


& Für ag Schilderung des Kreislaufes bei diesem Opistobranchier 
‚ als eine directe Aufnahme von 


Wasser i in das Gefässsystem nicht existirt. rien une pe 


finden sich Oeffnungen;, welche direct in Bi as 


"nahme zu vergrössern; der Umfang ihres Körpers bleibt immer ns S 
selbe. Wenn sie gereizt werden, ballen sie sich zu einer Kugel zusam- un 4 
- men, ihr Körper nimmt diejeuien Gestalt an, welche die kleinste u Sg 
und den grössten Innenraum bietet, aber es findet dabei nur “eine 
_ Aenderung der Form statt, keine Kordorulig des Volumens. a 


Lamellibranchier. A | PR 


Ich wende mich zunächst zur Beschreibung des Kreis hei den = = 
" Anodonten. Sie sind leicht zu beschaffen und die Anatomie des Herzens 
und der grossen Gefässstämme ist allgemein bekannt, was alles von. 
Pinna nobilis nicht in gleichem Maasse gilt. ie . a 
0... Um an einige feststehende Thatsachen anzuknüpfen,, so habe ich h 
RE zunächst hervor, dass von dem Herzen ein grosser Gefässstamm aus- 
=... geht, die anni vordere Aorta, ein Verhalten, das mit dem bei den 
Aplysien übereinstimmt. . Die hintere Aorta ist ein kleiner Stamm, de 


4 bei si. Aplysien als ein Ast un: argrellen Haupirehren sich. ab Be 


a) 


lichen Abbildungen ausgestattete Monographie Langer’ a erinnern, a ;R =, 
an das Werk von v. Hzssrine ?), worin die Verbreitung eingehend I = 
B schildert ist. 
Ueber diesen Theil der Anatomie giebt es kaum er: Zweifel, * 
N Die Frage ist, wie gestaltet sich das endliche Schicksal der feineren 
 Aeste, wie sie Lancer z. B. in dem Verlauf des Darmcanales, im Fuss, 
er überhaupt i in den Tentakeln und im Mantel abgebildet hat? ‚Giebt es. = 
' Gapillaren,, oder ergiesst sich das Blut in Schwellnetze, d. h. ‚kreist es 
‚durch a ZischenAune: welche einer enormen 3 Annie 


_ Organen ehe en aufweist und ee a et 
ex an Aisach, ER im ı Darmcanal, anders in der Leber etc. bh 


ig 4) Paludina vivipara (Leypic), Pyrula (Acassız). 
2) Das Gefässsystem der Teichmuschel. Denkschr. d. k. Acad. Bd. xt 
3) Die Perlenmuscheln und ihre Perlen. Leipzig 1859. r 312: 


Pr 
ie 


rm 1 mkrskpische Paper in meiner Hand. 


er in bei den höheren Thieren ae Sie lassen sich 
durch Einstich in der vollkommensten Weise füllen, und der Nachweis 
> "ihres Zusammenhanges mit den arteriellen Copilea gelingt ausnahms- 
en: . sobald man an irgend einer Stelle des Fusses die Nadel der PravArz- 
schen Spritze einstösst. 
ImInneren des Fusses entstehen aus diesen netzförmigen Lacunen 
" allmälig Gefässe mit deutlich nachweisbaren Wandungen, welche sich 


von den verschiedensten Richtungen in ein grosses unpaares Rohr, den 


_ truncus venosus, ergiessen, der unter dem Mastdarm in den Herzbeutel 
'einmündet, und sich durch die ganze Länge desselben hinzieht. Dieses 
_ Gefäss führt innerhalb des Herzbeutels den Namen Sinus Bojani. Sein 
sprung im Fuss und der Verlauf des Hauptstammes auf der linken 
ite des Körpers ist in der Hauptsache von Lanser richtig nachgewiesen 
worden. Die Anodonten und Unionen!) haben also Arterien und Capil- 


 lücken ausgetretene Blutflüssigkeit fällt. Der venöse Theil des Gefäss- 
_ eirkels zwischen den Capillaren und dem Sinus Bojani ist also unvoll- 
_ kommen. Dieselbe Anordnung findet sich bei Pinna, Mytilus, Pecten und 
ö Spondylus, nur wechselt Grösse und Form der Venen. 


nodonta vom Sinus Bojani aus in der Darmoberfläche Gapillaren zu 
N aber es ist irrig, daraus den Schluss auf venöse Bahnen in 


laren, aber nur einzelne Sammelvenen, in welche die in die Gewebs-. 


Wie Langer gelingt es auch mir, mit den angewendeten Massen bei 


r 


Werden sie injicirt so lassen sich‘ näturgemäss ee dies Stämr 
füllen, stets werden auch die Lücken der umliegenden prene. 
gefüllt, so dass sich der Verlauf des Hauptcanals nur schwer erkenn« 

‚lässt. Doch kann man eine grosse Zahl der Aeste auch mit Be a 


Pincette verfolgen. 


ik mine organisirt; 


“ ' nauirlichem Zusammenhang Anffch zweifellose Gapillaren mit den es | = 
webslücken. Die Blutflüssigkeit kehrt, nachdem sie 'die Organe ‚durch- ES 
"2 - tränkt hat, nicht sofort zu den Kiemen, sondern durch einen truneus En: 
- venosus zu dem Sinus Bojani, der im Grund des Herzbeutels liegt. 


EBEN 


Pe Ist einmal der Strom der zurückkehrenden Säfte dorthin gelangt, 


so geht er durch die Falten des Bosanus’schen Organes, welche die > 
i  Wundernetze enthalten, nach den Kiemen, und kehrt von dort aus . 
er, im den Vorhof zurück. In diesem Theil Ade Kreislaufes herrscht ein & 
anunterbrochener Zusammenhang zwischen den zu- und abführenden % 
_ Gefässen, und zwar in einer den höheren Thieren vollkommen ana- . 


logen Weise. Die Füllung der Gapillaren und der rückläufigen Gefässe | 
macht mit den oben erwähnten Injectionsstoffen nicht die geringsten | 
i Schwierigkeiten. Sobald man in den Sinus Bojani einsetzt, füllen sich 
die grösseren Gefässe und die Kiemencapillaren schon bei die leisesten 


= 


A 


en Druck bis an die freien unteren Kiemenränder, dann dringt. die ‚Masse = 4 
in die Queräste der Kiemen Vasa branch. ef Pr und kehrt aus diesen in 
5 : die Sinus branch. eff.!) zurück zu.den Vorhöfen und dem Herzen. EB Er 
Die Injection der Kiemen von dem Bosanus’schen Sinus, also die Füllung se 
der dichten 'und zarten Netze auf der inneren Fläche der Kiemenblätter, Er 


| ‚dann derselben Netze auf ihrer äusseren Fläche gelingt so vollkommen, 
dass diese Thatsache ganz besonders zu Gunsten meiner Erfahrungen En | 
noch in die Wagschale fällt. Gäbe es im Fuss-oder im Mantel an allen a 
Stellen einen directen Zusammenhang zwischen den arteriellen Gapillaren 
es und dem Sinus Bojani durch Venen, so dürfte man doch erwarten, dass 2 
n der Nachweis ebenso leicht wäre, als in den Kiemen. Nachdem dies E 
. „aber weder mit denselben Mash noch bei 'ganz gleichen Umständen S 
Be jemals möglich ist, sonderp sich stets jene erwähnten Gewebslücken zu- I 

nächst füllen, scheint mir jeder Zweifel unmöglich. Ich will jedoch nicht 
unterlassen, zum Beweis, wie leicht die zarten Gefässe der Kiemen: sich 
- füllen, fülgendes Resultat meiner Versuche besonders zu betonen 


7 ER a ir 


EN  Spritzt: 'man in den truncus venosus, LAnGer’s Gentralvenenstamm und ; 
E zwar centrifugal, so füllt sich et Umwegen dennoch der: Sit 

E 2 | 

S 


4) Kiemenvenen der Autoren. 


Va RE AN 30 Baal > ar SS reine ER er NEE a 


e e id Laı ie den hlyaien je 1 Ceokalonodie RS 


: rn ou ‚hei ee in die sogenannten Kiemenarte- 
Y Vasa branch. aff., dann in die Kiemencapillaren und erreicht selbst 
ie zurückführenden Röhren, nachdem sie auch das zweite Netz der Kie- 
"2  mencapillaren passirt hat. Und dies geschieht an getödteten und völlig 
_ erschlafften Thieren mit einer solchen Raschheit, dass man zuerst an 
a Extravasate denkt und nicht an eine ER e Ausbreitung. Bi 
Re. ähnlichen Injectionen habe ich gesehen, dass der Farbstoff stets bis an 3 
E die freien unteren Kiemenränder vordringt, dann erst die inneren Flächen 

_ der Kiemenblätter verlässt, um die Capillaren auf der äusseren Fläche 
zu erfüllen. Und dieser lange Weg wird von einer fremdartigen Flüssig- 
keit mit grösster Leichtigkeit zurückgelegt, es entstehen niemals Extra- 
a vasate. Nachdem sich nun von den Aesten der Aorta aus, selbst unter 
den glücklichsten Umständen nur am Darm ein Uebergang in rückfüih- 

rende Gefässe constatiren lässt, sonst aller Orten im Fuss sich Gewebs- ” 
 lücken strotzend füllen, geht meine Ueberzeugung dahin, dass die A 
terien wohl in Capillaren auslaufen, dass aber dann das Blut sich in 
B% die Bindegewebslücken ergiesst und so die Organe umspült. & 
Unter den vielen Einwürfen, die sich mir stets wieder aufdrängten 

'und mein mühsam errungenes Sokruäktsgeftilik erschütterten, erschien B 
die zeitweise Anschwellung des ganzen Thieres aber BR. dies; Y 
 Fusses der härteste von allen. Wie kommt diese enorme Ausdehnung 
= zu Stande ohne ein Schwellnetz, wie ist sie möglich bei der Existenz 
‚so vollkommener Gapillarnetze. n- 
| Thiere, welche, während der Fuss weit zwischen den Schalen her- Bi 
 vorragte, ei waren, lösten in befriedigender Weise.die Zweifel. 
Bei den Injectionen zeigte sich, ‘dass der Fuss enorm anschwoll nd 
urgescirend die gerade Lage annahm sobald die arteriellen Gefässe ge- 
üllt wurden. Die Füllung der arteriellen Gefässe und der N 
 Gapillaren allein, deren Zahl freilich sehr bedeutend ist, genügt 
also um dieenorme Anschwellung des Fusses herbeizuführen. Sinddie 
en ‚der Arterien mit einem Farbstoff een mamenalich Mi x 


kei act bei mässiger el da Gofässvolr : 
Beige Sie chen sich aus, sobald das Gefäss länger wird und die Ver- 
.grösserung des ganzen Fusses eintritt. ‚ 
| Ich werde gerade diesen Theil der Gefässverzweigung seiner Zeit 
Br detaillirt abbilden, weil die grosse Zahl der ausdehnbaren Arterien die 
Schwellung des re für sich schon verständlich macht. Kommt. dann : % 


\ Be, 


‚einem Kreismuskel versehene: spaltförmige Oeffnung, das Athemloch. 


bestätigen. Ob aber durch diese Bahnen Wasser aufgenommen wird, 
£ 
- Wasser schliesslich dadurch in den Vorhof gelangt, dass es in der 


Norhöfen zusammenhängen soll, ist mir nach meinen Resultaten über 


‚erschlafft sei. Am besten ist dies zu erreichen, wenn man die Thiere.in ei 


x i nahme der einen Schalenhälfte langsam verbluten lässt. ee s * h 
0020.19) Nur einem kleinen Theile des Mantels. gt I Br 


Beobachter sahen so o in Fra gesetzt hat, ee Sr 
Im Fuss kann also die Zunahme des Volumens durch eine Be re vr 
Füllung der Arterien und arteriellen Capillaren schon vollkommen er Br 


Rah 

Fi“ “ri 

reicht werden. BR Ki z Mn 
Besondere Schwellnetze existiren nicht. Ta a 


3 Die arteriellen und die capillaren Bahnen besitzen Re einen “= | 


bedeutenden Grad von Elasticität. Beim Aufhören des Injectionsdruckes E 
wird ein grosser Theil der Flüssigkeit wieder ausgetrieben. Man kann zer 
unter günstigen Umständen das Experiment öfter wiederholen. Der 

Füllt man die Gewebslücken im Fuss, so lässt sich auch‘ dadurch 
eine Schwellung erzielen !), aber nicht in jenem enormen Grade, wie 


bei der Injection von den Arterien aus. | ER EN 


Anders verhält sich die Sache im Mantel der Anodonten. 
Ich will jedoch auf dieses Verhalten hier nicht weiter eingehen, | 
sondern in Kürze die Wasseraufnahme ae ie rs 3 Ne ® 


” 


Die Wasseraufnahme bei den Lamellibranchiern. Bi Ne: 


In der Hülle des Bosanus’schen Organes (untere Wand) findet sich 
bekanntlich dicht neben dem Eingang in die Geschlechtsdrüse die mit nn 


‚Die beiden Bosanus’schen Organe hängen mit dem Herzbeutel a se 
in welchen sich ein kleiner Theil des rückkehrenden Blutes aus dem 
Mantel und aus dem rothbraunen Organ ergiesst. Die Communication | 
zwischen Bo,sanus’s Organ und dem Herzbeutel ist zweifellos, aber der 
Weg scheint vorzugsweise von dem Herzbeutel nach dem Bosanus’schen 
Organ frei zu sein. In umgekehrter Richtung stösst wenigstens die Masse 
auf Schwierigkeiten. Langer hat zwar gezeigt, dass ein Zusammenhang 5 5 
existirt zwischen dem Pericardium und dem parenchymatösen Netz des 
Mantels?) und des rothbraunen Körpers und ich kann dies vollkommen z 


ob ein von dem Bosanus’schen Sack in den Herzbeutel eingedrungenes ” © 


"Wand des Herzbeutels bis zu dem Sinus Bojani dringt, der mit: den 


am = ae Surde 
| 4) Ich setze voraus, dass die Mesenlanr des Fusses in beiden Fällen. Y 


Mischung von Wasser, Alkohol und Salzsäure langsam absterben oder nach Ww 


reis af, Sohır Eeshricheimlich: Langer beruft sich zwar 
‚seine vortrefflichen Untersuchungen mittels der Bogen 


eins er Muscheln entsprechenden Pericardialsinus, der gegen 
die Kammern hin offen ist, aber bei den Anodonten und Unionen ist der 


- Vorhof nicht offen, und die oben beschriebenen Gefässe im Herzbeutel. 


hängen nicht mit He Vorhöfen zusammen. Das durch das Athemloch 
A _ aufgenommene Wasser kann sich also weder in den arteriellen Schenkel 
des Gefässsystems ergiessen noch in die venös-Iymphatischen Gebiete, 
deren Sammelrohr die Vena Bojani (Sinus Bojani) darstellt. Auch existirt 
kein Zusammenhang zwischen den zu- oder abführenden Kiemenge- 
fässen (Kiemenarterien, Kiemenvenen). 

Ich glaube also nicht, dass Wasser von dem Bosanus’schen Organ 
aus in das Blutgefässsystem übergeht, die Wasseraufnahme geschieht 


erkennbar, mehrere bei Anodonta. Alle entgegenstehenden Behaup- 
tungen müssen sich beugen vor der Thatsache, dass man an dem 
_ vorgestreckten Fuss, ohne ihn einzuklemmen zwischen den Schalen 2), 
auf der Kante solche spaltförmige Oeffnungen bemerken kann. Eine 
Injection derselben ist jedoch bei ihrer Kleinheit schwer auszuführen. 
' Hierfür eignet sich von unsern heimischen Formen nur Unio marga- 
 ritifer. Injectionen dieser Thiere durch den Spalt am Fuss zeigen 
e directe Communication des venös-lymphatischen 


das Thier dieselbe herstellen will. Denn die Spalte liegt 
im muskelreichsten Gebiet des Fusses, und jedes Zurückziehen des- 
selben muss naturgemäss die Oeffnung verschliessen. Nur dann, wenn 
die Muskelbündel der Kante erschlafft sind, öffnen sich die Ränder. Nun 


Mr 


er a: L., Ueber das Wassergefässsystem der Mollusken. Diese Zeitschr. 


Solche Oeffnungen existiren, freilich sehr schwer 


romgebietes mit dem umgebenden Wasser, sobald 


nnert sich wohl jeder, der Unio oder Anodonta längere Zeit be- 


er 
a 
4 
Rt 
R| 


legen hatten und völlig todt schienen, erregte die Injection in die Oeff- = 
nung am Fuss oft noch eine Contraction, namentlich wenn die Injec- = 


' Fortsetzung des Druckes noch weitere Mengen der gefärbten Massen 


_ eapillaren ähnlichen Bahnen des Fusses übertritt, welche sich in den 


_ aus den Arterien herbeigeführten Blut sich mischt und endlich in den 


‚die Arterien, niemals das Herz. NN E 


| dangt erstdannindie Vorhöfe und das Herz. Re 


er der Fusskante beginnt, mit der andern in das Gefässsystem einmündet: v. “= 
"a.2.0.p. 238. 


> rin 


ai 


en are, wegen der el an dor re Stellen 


‚zeitig auftretenden Contractionen. Die Oeffnungen bei Anodonta un« 


Unio werden zugeklemmt, und ihr Auffinden an der lebenden Teich- 
muschel sehr erschwert. Bei Unio ist es schon um vieles leichter, weil 5 z 
‚die Oeffnung viel grösser ist und diese Thiere häufiger mit erschlafltem ia 
Fuss absterben, als die Anodonten. Dass die Aufnahme von. Wasser in. “ 
das Blut ganz von der Willkür des Thieres abhängt, zeigt überdies fol- 
gender Umstand. An Unionen, welche lange im warmen Wasser ge- 


tionsmasse sich zwischen den Eingeweiden vertheilte. In demselben fe 
Augenblick schloss sich der Spalt, und es war unmöglich, selbst bei 


nachzusenden. Die Mechanik ist der Art, dass zuerst die innere Oefinung ER 
jenes Schlauches!) sich verschliesst, der das Wasser in das venös-Iym- 2. 
phatische Gebiet überführt, und dann die äussere. a 

Ich habe schon Wiekenhtit erwähnt, dass die Injection also auch ee, 
das aufgenommene Wasser bei Kandaliki und Unio in die den a Kr, 


Sinus Bojani ergiessen. Ich betone diese Thatsache, weil die Angaben 
von v. Hzssrıng und Asassız, welche unabhängig von einander zu dem- 9 
selben Resultat kamen, bezüglich eines wichtigen Punctes von Be I 
Erfahrungen verschieden sind. Beide Beobachter fanden, dass sich das 
ganze Thier injiciren lasse, namentlich auch das drtenie System, dass 
also das aufgenommene Wasser in alle Gefässbezirke gelange. Ich muss” 
dagegen hervorheben, dass die Injectionsmasse zunächst stets nur in di | 
Lücken zwischen das interstitielle Bindegewebe eindringt und mit Ale * Y 


Sinus Bojani gelangt. Bei meinen Injectionen füllt sich nur die rück- 
führende Bahn der Säfte. Und die Masse gleitet so leicht, dass bei Unio 
sowohl durch Einstich als durch die Spalte am Fussrand sich der Su 
Bojani, und von ihm aus auch die Kiemen sich füllen, niemals dagegen 


Das tes h einen Wasser muss also mit dem Blut ; 
zunächst den Kiemenkreislauf durchwandern, und Ber 


u 


Wollte man annehmen, das Wasser gelange auch direct in dia ar- ER: 


v 
KULT 


4) Siehe über den Verlauf dieses Schlauches, der mit der einen Oeffnung 


4 RE ‘e 
ellörachiem, © 1 Apsien und Crhalpien. @” a 


| So Ei erraschend die Erscheinung der directen Aufnahme von 
Ä Wasser in das Blut auch sein mag, wir dürfen doch nicht vergessen, 


: dass von dieser Fähigkeit doch wahrscheinlich ein mässiger Gebrauch 


. gemacht wird. 


= ; Befinden sich unsere Süsswassermuscheln ruhig in ihren Wohn- 


' plätzen, so verharren sie wochenlang mit leicht geöffneter Schale ohne 
dass der Fuss jemals anschwillt. Nur dann, wenn es sich um Ortsver- 
g änderungen handelt, oder wenn sich die Thiere unter fremden Bedin- 
Be; gungen befinden, tritt die Anschwellung ein und findet die Wasserauf- 
Fi. nahme in grösserem Maasse statt. Wenn ferner der Fuss verhältniss- 
.  mässig schnell zwischen dem Mantel hervorquillt, so darf man darum 
= noch nicht schliessen, dass ebenso schnell auch die Wasseraufnahme 

stattgefunden habe. Be kann lange vorher zwischen den Schalen 
geschehen, denn sie enthalten Raum genug zu einer sehr ansehnlichen 
Ausdehnung des Körpers. Man kann die Grösse des Binnenraumes, 


_ stimmen, dass man ein Thier aus dem Wasser nimmt und die zwischen 
.r den Sebalen hervorquellende Flüssigkeit in einem graduirten Glase misst 
‚und wird auf diese Weise 25—30 CC. erhalten. Ein anderer Beweis, 
M dass der angeschwollene Fuss zwischen den Schalen Platz findet, liegt 
a ‚darin, dass die Thiere denselben zurückziehen, ohne dass De als 
506. Wasser abfliessen, sofern es geschieht, ohne era Reizung. 
Ä Ein solches Thier kann allerdings ziemlich rasch den Fuss wieder her- 
2 _ vorgleiten lassen, aber in diesem Falle geht nur eine Veränderung der 
& "Eorm vor sich, kein des Volumens. 
ee \ Wie ortreitlich für die Regulirung der Wasseraufnahme bei den 
B .r  Lamellibranchiern gesorgt ist, zeigen namentlich marine Formen. Was 
3 _ bei Pecten, Spondylus und Mytilus bisher als Fuss, auch als »rudimen- 
|  tärer Fuss« bezeichnet wurde, ist nichts anderes als eine mit Streck- 
Ar 1d Schliessmuskeln vortreff lich eingerichtete Röhre, welche die Zufuhr 


sors vermittelt. Man yant also in Zukunft diese wazeuleun ln] 


Die, Hör mitgetheilten Beobachtungen dürften zur Entscheidung 


einiger streitiger Puncte beitragen, welche den Kreislauf bei den Ace- 


ten. Denn es geht daraus namentlich hervor, dass die 
A f ”* | 


der vom Leib der Anodonta nicht ausgefüllt wird, leicht dadurch be- 


ms 


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bg u 


Pla 


1 


En 


‘erst nach dem Vorhof zurückkehrt. Weder innerhalb der K 


er sche Organ nat m Kiemen Re Birch Be von { 


scheidewand, noch in dem Dach des äusseren Kiemenganges, d 
‚seiner Farbe bei Anodonta wegen Membrana flava nenne, ‚geschie 
irgend welche Vermischung des nach den Athmungsorganen und aus 
denselben strömenden Blutes, wie bisher angenommen wurde. Ferner . 
hat sich gezeigt, dass die Anodonten in der That dieselbe Art der Was- 
seraufnahme besitzen, ‘welche man von Unio und Mactra schon lange 5 
‚kennt. Es hat sich überdies die Existenz von unzweifelhaften Capilla- a 5 
ren, als Fortsetzung der Arterien, aufs Neue herausgestellt und die Auf- En. 
nahme des Wassers in das laduaäre Gebiet des Kreislaufes, in die 
interstitiellen Lücken nachweisen lassen. Be 
Bei den Acephalen und Gasteropoden ist der Kreislauf durch ; 


Lacunen unterbrochen. Ein ähnlich unterbrochener Kreislauf soll sich = 
aber auch nach der geläufigen Annahme bei den am meisten entwickelten u 
Ba osken, bei den ee. er 

CGephalopoden REN ai 2 


Aöden. Meine Beobachtungen stehen mit dieser Lehre im Widerspruch. 
Schon wiederholt ist gezeigt worden, dass bei den Gephalopoden voll- 
kommen geschlossene capillare Bahnen das Blut aus den Arterien nach 3 
den Venen hinüberführen. Ich werde nun ferner zeigen können, dass on 
_ die von Mırne Epwarns beschriebenen Bluträume erstlich eine un ge- 
ringere Ausdehnung haben, als er ihnen zugewiesen, und zweitens, he 
dass sie anatomisch und ae nur Erweiterungen des Venen- E E 
rohres entsprechen, wie sie bei den Cephalopoden in allen Theilen des 
venösen Cirkels und in allen Grössen vorkommen. Diese Erweiterungen 
‚sind in die Reihe der Sinus zu verweisen. Wenn MıLnE EpwaArps meinte, 2 
dass die Eingeweide der Gephalopoden ebenso wie jene der Gastropoden & 
im Blute schwämmen, so stellt sich jetzt bei genauerem Zusehen heraus, _ Ex 
dass dieses weder bei den Octopoden (Octop. und Elodong) noch bei = 


u a 


- Sepia offic., noch bei den Loligineen der Fall ist. ee 
Meine Erfahrungen über den Kreislauf bei Mollusken lassen sich, Be 

wie folgt zusammenfassen : | Ki 
Aplysia besitzt nur ein arterielles Körperherz, bestehend aus Vor- es 

hof und Kammer. Be 


Die aus dem Herzen entspringenden Gefässe verbreiten sich durch | 

Theilung zu einem allseitiggeschlossenen System feiner Röhren. | 
Das Blut diffundirt in die Gewebslücken und von ihnen aus in die u: 
 Beibeshöhle. 


"Spannung der erben wird u E 
r un hingedrängt, welche in der oberen hinteren > 


* 


/ Bruch Filtration dringt das Blut in das Vas branch. eff., das mit | Re: 
de Vorhof zusammenhängt. Verbindungen irgend welcherArtzwischen ER 
"Vorhof und den Lacunen existiren nicht; nirgends findet ein directer S & 
Uebergang von einer Abtheilung des Gefäbssyktemakn in die andere statt. - : 
_ Die Lamellibranchier haben wie Aplysia nur ein arterielles Herz 5 
5 bestehend aus zwei Vorhöfen und einer Kammer. Die aus dem Herzen 
 hervorgehenden Aeste verbreiten sich durch Theilung im sogenannten $ 
Fuss, gehen in Capillaren über, und diese öffnen sich in die Gewebs- = 


lücken zwischen die Schläuche der Leber, der Geschlechtsdrüsen, 
‚wischen die Muskelbündel etc. Die Blutflüssigkeit fällt gegen den 
)beren Rand des Fusses hin in deutlichere Gefässe grösseren Ralibers, 
nn sich endlich zu einem unpaaren Starr N dem truncus 


A lauf ist vollständig und ununterbrochen. Die zuführenden Kiemen- 
j Pe läsee Vasa Dzanelialia aller entia!) gehen ICE. ein den höheren Thieren 


oa _Yorhöfe ergiessen. Die letzteren hehe einen Theil des aus dem Mantel 

ne zurückkehrenden Blutes auf (und zwar aus jenem Abschnitt, der nicht 
mit den Kiemen und dem Körper verwachsen ist). , 

|  Unio und Anodanta haben die un den Hohlraum des Bosa- 

en mit roeer, durch das Athemloch zu füllen. SR 

Die in dem Herzbeutel befindliche Flüssigkeit, welche aus dem 

‚rothbraunen Körper und dem mit den Kiemen und dem Fuss verwach- 


nen Theil des Mantels stammt, kann nach der Bo,sanus’schen Vorhöhle 


Ar: Es mischt sich also innerhalb des Bosanus’schen Organes Wasser 
| er BE  lsmpbatische Hiussizkeib, diese kann sammt den Ausschei- 


4) Arteriae branchiales aut. 
RR a Venae branchiales aut. 


SE besitzen. Der Kreislauf ist zwar re wie Bat dan 
'Aplysien, aber zwischen dem Arterienschenkel und den Kiemen ist ein. 
‘wenn auch unvollkommener Venenschenkel eingeschaltet. CE = 
| Bei den von mir untersuchten Acephalen kann willkürlich Wasser Re 
= direct in das Blut durch eine Oeffnung im Fuss aufgenommen. werden, 
ebenso bei Mactra (Acassız). SE 
Bei den Cephalopoden ist nach meinen zahlreichen Injectionen der 
Kreislauf des Blutes nicht unterbrochen, wie man bisher geglaubt hat. 
Das Blut tritt an bestimmten Stellen in sinöse Erweiterungen, ee, . 
in Lacunen. Sinus ist anatomisch eine Erweiterung des Gefässes, 
Lacune aber ein Raum, der durch keine Gefässmembran begrenzt ist. 5 
Ich hoffe zeigen zu können, dass die Erweiterungen der ‚Blutbahn bei 


existirt nur ein grosser Sinus buccalis, bei den Odsapchi ein Si us ER 


 bucealis und dorsalis , welche offenbar ih einer Umspülung. der Ein- 
Er geweide wegen da sind, sondern wegen mechanischer Schwierigk en 
im venösen Rohr. Ai 

2 Die Octopoden besitzen zwei nah Bosanus’schen Organen der Las 
en 4 mellibranchier verwändte Säcke (Harnblasen), in welchen die Venenan- 
ER hänge im Wasser flottiren , das zu- und abgeführt werden kann. kn 


ah EN 


beiden Säcke stehen Hekamnilich in keinem Zusammenhang mit dem 
Sinus des Eingeweidesackes. Eine Aufnahme von Wasser direct in. 
‚ das Blut ist sehr unwahrscheinlich. a 


# r en München, Ende Februar 1875. 


Von 


17 Bütschli. 


Mit Tafel V. 


Bei ‚Gelegenheit gewisser, anderwärts zu besprechender Unter- 
ıngen an den Eiern des Cucullanus elegans, machte ich auch eine 
‘von Beobachtungen über dessen Embryologie, die mir ganz un- 
artete Aufschlüsse ergaben und die von den namentlich in neuerer 
über diesen Gegenstand gemachten Angaben, wie überhaupt von 
der seither allgemein verbreiteten Vorstellung von der Entwicklung des ‘ 
matoden-Embryo sehr abweichen !). 
“ ‚Obgleich ich augenblicklich nicht im Stande bin, eine bis in nähere 
Details eingehende Schilderung von der ntsscklung aller Theile des 
E Embryo zu entwerfen, so werden durch meine Beobachtungen doch eine 
eihe von Puncten von principieller Bedeutung festgestellt, die nament- 
in vergleichend embryologischer Beziehung von Wichtigkeit sind. 
d wie mir scheint, zum ersten Mal die Möglichkeit eröffnen, auch die 
T om atoden in embryologischer Hinsicht mit andern Würmern in Beziehung 
Pen. Er 
s Vorerst muss ich mir einige Worte über die von mir befolgteMethode 
I de Untersuchung gestatten, da ich dieser die Resultate meiner Unter- Be 
chungen verdanken zu müssen glaube. Die in den Uteri des reifen 
V Fo zur Entwicklung gelangenden Eier des Cucullanus elegans 
| bekanntlich äusserst empfindlicher Natur. Salzlösungen und selbst 
eisslösungen, die ich sonst mit Erfolg zur Untersuchung sehr zarter 
ecı ecte in Anwendung brachte, üben einen heftigen, zerstörenden Aipe 


EM), B ertation GABRIEL'S »De Cucullani elegantis evelutione«. Berolini 1853, & 
mi ir hier ee meh en ‚ich finde BinsjchiligR a auch weder Pi 


0, Bütsehli, 


; ar a ne | EL: 
fluss auf dieselben aus, wiewohl ich nicht zweifle, ae "man du 
Be - methodisches Probiren wohl eine Combination von Eiweiss und 
lösungen wird herstellen können, die auch diese Objecte für einige 3 Z 


in ihrem re, Zustand beobachten lassen wird. Wie sehr R ae 


ich aus den Abbildungen: die E. van BENEDEN!) zur Embirjonaleunhe 3 Re 2. 
Jung des (. elegans vor nicht langer Zeit gegeben hat und die nichtsals 
ER verquollene, in theilweisem Zerfall begriffene Embryonalzustände dar- 2 

| stellen ; man vergleiche seine Figuren 20, 21 und 22 Pl. VI; auch seine 
Abbildung des reifen Embryo stellt jedenfalls ein ganz verdorbenes 
Thier dar. BEE, 
= Ich bediente mich nun folgender Verfahrungsweise ; die reifen Weib- Z En 

chen wurden möglichst befreit von jeder anhängenden Flüssigkeit auf 
einen trocknen Objectträger gebracht, hierauf in der Mitte durchge- “s . 
- schnitten und nun ein Tropfen einer zweiprocentigen Essigsäure, der 2 ey 
etwa 1/2°/, Kochsalz zugesetzt war, zugegeben. In dieser Be Ei 
geschah alsdann die weitere Eramärhioh der Uteri mit Nadeln und 
schliesslich wurden durch Auspressen und Zerreissen der Uteri die Eior 

und Embryonen noch möglichst isolirt, das Präparat hierauf miteinem 

mit Wachsfüsschen versehenen Decks bedeckt und sogleich un- “ e 
tersucht. Reife Embryonen erhalten sich in dieser Zusatzflüssigkeit 
‚häufig noch lange lebend ; die i in Entwicklung begriffenen Zuen ® 


Pa 
Pa yn Y 207 je 
ud EN a 
pe ae A 


Zustand, der eine ihgehianide Untersuchung erlaubt und BR die a 
Schärfe mit der alle Zellen, Kerne etc. hervortreten sehr günstig ist. u R 

Auf die ersten Entwicklungsvorgänge gehe ich hier nicht ein, Br y = 
ich dieselben anderwärts zum Gegenstand einer ausführlichen er | 
lung machen werde, ausserdem auch der äusserliche Gestaltungsprocess 
der ebnmieskigeln gerade bei den Nematoden seit langer Zeit hin- N 
reichend bekannt ist. Dagegen muss ich hier gleich einen Punct von 
_ principieller Bedeutung hervorheben, der in der. Entwicklungs- = 
geschichte keines Nematoden seither betont wurde, dass nämlich das _ 

Resultat der Dotterfurchung, das man seither als den sogenannten e 

maulbeerförmigen Dotter bezeichnete — und mit ihm die Vorstellung 
eines nahezu drehrunden,, längsgestreckten, aus vielen kleinen über- 
einander geschichteten Zellen aufgebauten Körpers verknüpfte — hier _ 
bei €. elegans eine doppelschichtige ganz niedere Zellenplatte ish 
Ich war etwas erstaunt, dass ich gerade allein bei dem ältesten we = 


u) E. v. BENEDENn, Recherches sur la composition et la signification 2 Toeuf. 
-Mem. cour. et m. d. sav. etrang. de l’acad. de Belg. T. XXXIV. Be». 


zur BE eeeegeschichte wirbelloser Thiere« !) p. 88: »Ich sahden Br 


- Klumpen der Embryonalzellen während des Auftretens der verschie- E 
x denen Generationen derselben immer mehr seine Kugelgestalt verlieren, N 
E- erst eiförmig rund, dann länglich eiförmig, zugleich in einer Bichiuee el 
ne: k 


- der Querachse platt werden«. Dies ist nun auch ganz richtig; je weniger Er 
Sn, Furchungszellen noch vorhanden sind, desto kugliger ist natürlich noch 
der Embryo, je weiter die Vermehrung schreitet, desto mehr bildet 
sich aus den zu einem kugligen Haufen gruppirten Zellen die doppel- | 
 schichtige Zellenplatte aus. Eine deutliche Furchungshöhle sah ich nie 
sich ausbilden, Rankewırsch?) will eine solche bei den Oxyuren der 

Be oefrielis Pepe haben; es ist dies leicht möglich und 


BE 
Kr 


2 
u. 
E 


gi 


Enden Zellen. Den Ursprung dieser Anordnung von Beginn der 
-Furchung ab zu verfolgen, habe ich, durch andere Beobachtungen zu 
sehr in ‚Anspruch genommen ‚, versäumt, ebenso wie ich die jetzt so 
eharacteristisch unterschiedenen beiden Schichten der Platte auf späte- 
en ‚Stadien nicht mehr auseinander zu halten vermag. 

Die Fig. Aa und 5 stellt die beiden Schichten einer und ern 
Bate dar, die aus 34 Zellen zusammengesetzt ist. “Die eine Schicht a 
zeigt im Centrum eine Zelle, darum einen mittleren Kreis von fünf und R 


3 schliesslich einen äusseren, randlichen Kreis von 14. Die andere Schicht “ 
= der Platte 4b zeigt eine Mittelreihe von 3 Zellen, an die sich an einem Be 


nde 4 Zellen anschliessen, welche die einfach Doppelreihe R 
risetzen. Jederseits st sich noch eine Zellenreihe als Rand dr 


Br: 9 Sch. t, Anat, u. Physiol. 4843. p. 68. 
3 er S: 9 :G. RADKEwITscH, Zur Entwicklungsgeschichte der Nematoden. Arbeiten 
‚der Gesellsch. der Naturfr. d. k. Universität zu Charkow, Bd. III. 1874. Nach dem na Ä 
Ref. v. Hoyer in Jahresber. über den Fortschr. d. Anat. u. Phys. v. HormAnn und S 
£ EEE: 289. | 


A x y . Be AORTA 

Ba a an EIER 5,3 en 

a ee 
I Be TARA Sn N N Re A er A 2 Er f 


Ba 
® 


2 


el erwähnten Oxyuren gesehen zu uhöhen wenn Bi den: Befonn an B 3 


Hoyer !), das mir allein zugänglich ist, En verstehe. Auch ich habe 
gerade bei den von Rapkewitsch uhlrsceesn Nematoden, die sich 
übrigens zu entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen BEE WR 


eignen, ganz Entsprechendes gesehen. AR in 


\ An noch zellenreicheren Platten ist die beschriebene Anorduung 
häufig noch viel deutlicher, die Mittelreihe theilt sich und wird garız zu 


einer Doppelreihe, und so verliert sich schliesslich die auf gewissen . 
Stadien so characteristische Anordnung der beiden Zellschichten, we 
mir scheint, mehr und mehr, um einer mehr unregelmässigen Anord- # 


nung der sich stetig esitisendb Zellen der beiden Schichten Platz zu 

machen. RR 
Wenn man in dieser Periode der Entwicklung eine derentiel Platte 

auf der Kante stehend zur Ansicht erhält, so bekommt man im 


Durchschnitt etwa das in Fig. 2 Sihttersbashiite Bild, das keinen or 


Zweifel über den Bau der Zellenplatte mehr zulässt. RN 
Indem sich die Zellen der Platte stetig vermehren und wachsen, 


' geht diese selbst schliesslich in das in Fig. 3 dargestellte Stadium über. = 


5 E 
a “, 
wm, 


Einen Unterschied zwischen den beiden Blättern konnte ich nun nicht 

mehr finden, die Zellen gruppirten sich stets mehr oder weniger deut- 

lich zu Längsreihen in der nahezu viereckigen Platte, auch war die Be- 
schaffenheit der Zellen in den beiden Blättern noch ganz dieselbe. 

Nachtragen will ich nun hier noch, dass, bei der von mir gewählten 

- Präparationsmethode der Cueullanuseier, sich gewöhnlich mehr oder 

weniger regelmässig von jeder Furchungskugel in der schönsten Weise 


-- eine dichtere, hautartige Protoplasmaschicht abhebt. Da wo zwei Fo 
 chungskugeln oder Zellen in Berührung stehen, sieht man diese haut- 
artigen Schichten derselben sich vereinigen and als eine gemeinsame = 


Trennungsschicht zwischen die beiden Zellenleiber eindringen. Anden 


schon hoch entwickelten Zellplatten hatte ich häufig Gelegenheit zu “ 
sehen, wie diese Hautschicht sich von den Rändern der Platte in ihrer 


ganzen Ausdehnung abhob und von ihr Fortsätze zwischen je zwei der 
sich berührenden Randzellen entsprangen. Auf den Abbildungen 13 


0 


habe ich eine Andeutung dieser Verhältnisse zu geben versucht. RR EA 
Die weitere Entwicklung der ausgebildeten Zellplatte Fig.4 istnun 


folgende. Das eine ihrer Blätter, das späterhin zum äusseren oder 


oberen wird, tritt in ein schnelles Wachsthum ein, das jedoch, wie ich“ ar 


4) 1. c. p. 290. 


zu dürfen , "lich ein öihlachbe N Ren 
| llen ‚erzeugt, wird, Sicht etwa durch einen Vermehrungsprocess 
el. Da das zukünftige innere Blatt dieses Wachsthum nicht 
mitmacht, ‚so fängt die Platte an sich zu krümmen, wird hohl und 


schliesslich biegen sich die Ränder von ersuhiädenen Seiten über dr 
| ' Höhlung zusammen, wie dies auf der Fig. 4 wiedergegeben ist. Die oe R 
Mannigfaltigkeit der verschiedenen Formen, die durch diesen Process DR 


erzeugt werden, ist sehr gross und zum Theil sind sie sehr unregel-. 5 
 mässig gestaltet. Zuweilen, jedoch nicht häufig, trifft man auf Formen, 
die völlig der aus zwei Blättern gebildeten hohlen Halbkugel gleichen, Ne 
die wir z. B. durch den Einstülpungsprocess des Blastoderms bei Sagitta “ 
entstehen sehen; in.Fig. 7 habe ich einen derartigen Embryo etwas } 
schematisch wiedergegeben. 2 
Mit diesem Process, den ich, wegen seiner vollständigen Gleich- 
= "werthigkeit mit der Einstülpung des Blastoderms anderer Thiere, auch 
als einen Einstülpungsprocess bezeichnen muss, geht nun eine Verän- a 
erung in der Beschaffenheit des Zellenmaterials der beiden Blätter RR 
nd in Hand. Einmal werden die Zellen des äusseren Blattes ansehn- Y 
lich grösser und strecken sich namentlich in einer Richtung, die der 
Querachse des späteren Wurmes entspricht, sehr ansehnlich, gleich- 
zeitig werden sie jedoch auch ganz hell und durchsichtig. Die der Y 
innern Schicht hingegen wachsen nicht und werden dunkler, gelblich « 
' und feinkörnig. Die Zusammenkrümmung der ehemaligen Zellplatte u 
= in. nun immer grössere Fortschritte, die freien Ränder nähern sich el 
Wi schliesslich bis auf einen schmalen, ok Spalt (Fig. 6), umschliess-- 
ich, wie ich annehmen zu dürfen glaube, bis auf eine an einem Ende 


Mi des nun etwas länglichen, drehrunden Embryo’s gelegene Oefnung, 
A die ich als spätere Mundöffnung betrachte, zu verschmelzen. Ich glaube Be. 


| die Lage dieser Mundöffnung schon auf dem Stadium der Fig. 6 bei & 
Bi annehmen zu dürfen. Leider habe ich nie recht günstige Embryonen 
angetroffen, die das Stadium mit der einfachen Mundöffnung und dm 
Bee ‚nicht ler differenzirten inneren Blatt gezeigt hätten, die also 


Be hit, zur eb liini. der späteren Wurmgestalt gemacht, indem 
a nämlich nun ein Längenwachsthum eintritt, verbunden mit einer 
x _ Krümmung des zukünftigen Schwanzendes, wie es im weiter nt- 
e  wickeltem Zustande schon Fig. 8 vorführt. Gleichzeitig macht sich jedoch 


Pr an in dem inneren Blatt die re in die en 


längern Abschnitts, des zukünftigen Darmes (Fig. 8 BE hel % 
ek ‚schwer sichtbar. A 
Be Von prineipieller Bedeutung ist nun seien die Enfstehane u 
se mittleren Blattes. Ich hatte längere Zeit geglaubt, dass dasselbe durch = 
5 einen im vorderen Abschnitt des inneren Blattes statthabenden Fal- . je 
_  tungsprocess sich anlege, musste diese Ansicht‘ jedoch bei näherer Ein- = 


‚sicht fallen lassen. Das mittlere Blatt nimmt jedenfalls seinen Ursprung 3 
von einigen ganz dicht an der Mundöffnung gelegenen Zellen des i inneren 2 
Blattes und wächst von hier nach dem Schwanzende hin. RE = 
Dabei ist der der Einkrümmungsseite des Embryo zugewendete =. 

Theil dieses Blattes stets vor dem der anderen Seite voraus (s. Fig. 8 m). 2 
Schon vor einigen Jahren habe ich einen Embryo des Oxyuris Diesingi = 2 = 


‚beschrieben und abgebildet, bei dem in ganz ähnlicher Weise wie auf 
Fig. 8 das mittlere Blatt nur den vorderen Abschnitt des Körpers 
durchzieht. Mt 
2; Die schliessliche definitive Ausbildung der einzelnen Blätter habe x 
ich vorerst nicht weiter verfolgt, späterhin hoffe ich dies weiter auszu- 2 
3 führen. a 
Es bleibt mir nun, nachdem ich die thatsächlichen Ks = 
meiner Untersuchungen mitgetheilt habe, noch übrig, einen vergleichen - 
den Blick auf den dadurch ermittelten Entwicklungsgang des Embryo 
von Gucullanus elegans und die entsprechenden Vorgänge bei andern = 
Würmern zu werfen. Bevor ich hierzu schreite, glaube ich es jedoch E 
' betonen zu müssen, dass der Einstülpungsprocess, durch welchen sich Be 
der Embryo bildet, und die vorhergehende Bildung der doppeltgeschich- © 
teten Zellenplatte, Erscheinungen von so fundamentaler Natur sind, 


x 


g 
Er 


” 


dass ich nicht wohl glauben kann, dass dieselben nicht auch bei aueh a 
Nematoden sich finden sollten, ee mich zu der Vermuthung be- 

: rechtigt halte, dass dieselben bis jetzt wegen der Kleinheit der Eier und Ä: 
der meist durch die Anhäufung der Dotterkörner sehr dunklen Beschaf- 


fenheit des Dotters übersehen wurden. y 
5 Sehen wir uns anderwärts nach Vergleichsmaterial um, so muss 
vor allen Dingen die Entwicklung der Sagitta und der Annolidaik zur i 
Sprache kommen. Die Analogien mit den Entwicklungsvorgängen bei er 
Sagitta bestehen eigentlich nur in der ähnlichen Bildung der beiden ur- u 
| 'sprünglichen Blätter, viel mehr allgemeine Aehnlichkeit finde ich in dem = 
- Entwicklungsprocess, den das Ei von Lumbricus durchläuft, wie uns SE, 


re 


| 4) Untersuchungen über die beiden Oxyuren der Blatta” Ba Diese zit 
zen Bd. XXI. p. 281. Tafel XXI, Fig. 27. 


La 3 


Fr - az ck >07 ya 
EEE 2 A a 7 % 
* (« etz FAR » h 2 Pi.» vd ie Ja’ 9 


lehrt hat. Bei dieser Gattung bildet sich eine ganz ähn- 


- der Furchungshöhle fast entbehrende Zellscheibe, die 
urch Zusammenkrümmung, schliesslich zu einem doppelschichtigen 
Embryo wird, indem durch die nicht ganz vollständige Schliessung die 
Mundöffnung entsteht. Es bestärkt mich diese Bildung der Mundöffnung 
- bei Lumbricus in meiner Annahme, dass auch bei Gucullanus die Mund- 
öffnung durch einen nicht vollständigen Schluss der sich zusammen- 
_  krümmenden Zellscheibe entstehe, während ich für ein Durchbrechen 
der Mundöffnung wie bei Sagitta keine Anhaltspuncte erlangen konnte. 
ei — Doch auch die Bildungsweise des mittleren Blatts zeigt eine gewisse 
= Uebereinstimmung bei Cucullanus und Lumbricus, bei beiden bildet es 
‘sich nämlich, um ganz allgemein zu sprechen, durch einfaches Wachs- 
_thum aus einer sehr begrenzten Stelle des inneren Blattes, während bei 
 Sagitta Darmdrüsenblatt und die beiden Abtheilungen des mittleren 
a Blattes sich durch einen sehr eigenthümlichen Faltungsprocess aus dem 
Entoderm entwickeln. 
= - Die merkwürdige Gattung Sagitta ist häufig in sehr nahe Verwandt- 
h schaft mit den Nematoden gebracht worden. Ich vermag diese Ansicht 
aus verschiedenen Gründen nicht zu theilen, die ich hier kurz anführen 
_ will. Einmal ist Sagitta ein Zwitter von einer Art, wie sie wohl eher 
ih bei Anneliden nicht aber bei Nematoden sich findet 2: das Nervensystem 


e) See). 


Be der Sagitta weicht sehr ab von der eigenthümlichen Anordnung, die das- 
“ selbe bei den Nematoden besitzt; wir finden bei den Nematoden keine 
Be - 4) Embryol. Studien an Würmern u. Arthrop. Mem. d. l’acad. de St. Peters- 


9 houre,. 'T. XVI. p. 21. T. v1. 
a 2) Bei Gelegenheit der Erwähnung der Geschlechtsorgane von Sagitta möchte 
a: ich mir erlauben, einen Augenblick auf jene von E. v. BEnEDEN neuerdings (Bullet. 
de Vacad. de Belgique 4874) aufgestellte Theorie von der gegensätzlichen Verschie- 
2 denheit von Ovar und Hoden und die daran geknüpfte Auffassung der Befruchtung 
B einzugehen. SEMPER hat schon mit vollem Recht dem Versuch, dieser Anschauung 
% # allgemeine Gültigkeit beizulegen, widersprochen (Centralbl. f. medic. Wissensch. 
2 4875. Nr. 12), ich erlaube mir hier nur auf einige Puncte aufmerksam zu machen, 
die mit derselben ganz unvereinbar sind. In meiner unten citirten kleinen Abhand- 
Pr lung über Sagitta habe ich den Nachweis geliefert, dass die zwitterigen Ge- 
% _ schlechtsorgane dieses Thieres aus einer gemeinsamen Anlage hervorgehen, ferner 
je ' wurde von SCHNEIDER der auch von mir bestätigte Nachweis geliefert, dass bei den 


iu ‚als Hoden, später als Eierstöcke functioniren, und dann halte ich bei Annahme der 
_ v. Benepen'schen Lehre von der Befruchtung ein Verständniss der Parthenogenese 


tung zu suchen und meine in stetem Hinblick auf diese Frage ausgeführten Unter- 


uchungen jüngster Zeit sind wesentlich dazu geeignet, meine schon vermuthungs- 


. den Mesenterien der Sagitta ongieiebb ee und schli sslic | 


dass dieselbe ein gegliedertes Thier ist, dass sie nämlich aus drei 


_ der Sagitta das mittlere Blatt sich abschnürt zu zwei solchen Säcken 


ich aus der Entwickelung und dem Bau der Sagitta den Schluss | 
dern, dem Kopf, Rumpf und Schwanz besteht. Durch die Untersuchun. i 
gen von Merscnnikorr und KowaLews&y haben wir nämlich erfahren ‚de 
die ursten Kuren der Se im mittleren Be vor sich‘ gehen, | 


will, zerfällt, deren nBindndreleischde Wände zu den Dinsepiigeia | 
werden. Nun habe ich früher gezeigt!), dass zwischen Kopf und Rumpf 


und dass deren in der Halsgegend zusammenstossenden Wandungen zu 
dem dort befindlichen Dissepiment werden. Ein ganz entsprechendes & 
Dissepiment findet sich nun aber auch in der Aftergegend, das die 


er 


männlichen und weiblichen Geschlechtstheile von einander scheidet und 
von welchem ich dieselbe Entstehung vermuthen muss, die wir beim “ 
ersten gefunden. Ich glaube daher, dass ich nicht mit Unrecht Ida R 
Sagitta für ein gegliedertes Thier halte und sie daher im System näher i 
den Anneliden als den Nematoden stellen möchte, wenn es nicht viel- 
leicht noch mehr gerechtfertigt erscheinen dürfte, nach einem näheren ® 
Anschluss der Chaetognathen an diejenigen Folie, (Echinodermen, 
Tunicaten etc.) zu suchen, die eine ähnliche Umformung des Entoderms _ 

zeigen. 


Frankfurt a/M., December 1874. De 


4) Zur Entwicklungsgeschichte der Sagitta. Diese Zeitschr. Bd. XXI, p. 42. 


Leipzig, 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel V. 


Die Eier des Cucullanus erfahren bekanntlich neben ihrer Entwicklung im 
Uterus auch ein beständiges Wachsthum; dieser letztere Umstand ist bei der 
Herstellung der Abbildungen nicht berücksichtigt worden. a, äusseres Blatt (Ecto- 
derm), b, inneres Blatt (Entoderm). 

Fig. 4a u.b. Die beiden Blätter einer durch die Furchung erzeugten Zellplatte;; 
ein relativ junges Stadium. 

Fig. 2. Eine derartige Zellplatte von etwas höherem Alter, auf einer Kante 
stehend im optischen Durchschnitt. 

Fig. 3. Ganz ausgebildete Zellplatte vor Beginn der Krümmung. Die Längs- 
reihung der Zellen ist etwas zu schematisch ausgefallen. Die dunkeln Puncte inner- 
halb der Zellen sind die Nucleoli, die auf diesem Stadium sehr deutlich sind, die 
Kerne selbst sind weniger deutlich. 

Fig. 4. Die Ränder der Platte beginnen die Höhlung der gekrümmten Platte zu 
überwachsen. 

Fig. 5. Eine gewölbte Platte in einer andern Ansicht. 

Fig. 6. Die Plattenränder haben sich schon sehr genähert. Bei © entsteht 
wahrscheinlich die Mundöffnung. 

Fig. 7. Halbkuglig zusammengekrümmte Platte, etwas schematisch. 

Fig. 8. Embryo im Beginn des wurmförmigen Auswachsens. 0, Mund, 
oph, oesophagealer und i, Darmabschnitt des Darmdrüsenblatts; m, erste Anlage 
des mittleren Blattes. 


Notizen zur Kenntniss der Insectenentwicklung. 


Von 


Anton Dohrn. ER 


[Die nachfolgenden Notizen sind seit Jahren niedergeschrieben ;_ 
in der Hoffnung, sie vervollständigen zu können, hielt ich ihre Veröffent- 
 lichung zurück. Da ich aber auch im nädhsten Sommer keine Ge: 
legenheit vor mir sehe, derartige Studien zu unternehmen, andererseits R 
mich aber überzeugen musste, dass manche der weiter unten zu berüh- 
renden Puncte von anderer Seite anders, andere gar nicht behandelt s 
worden sind, so glaube ich, es verantworten zu können, wenn ich sie so 
_ Veröffentliche, wie ich sie im Jahre 1874 redigirte, — vielteichk dienen 
sie dazu die Aufmerksamkeit von Forschern wachzurufen,, die sich i IR 
der Lage befinden die Beobachtungen zu prüfen und fortzusetzen. ei 
Das würde besonders lohnend sein bei erneuter Untersuchung er 
Gryllotalpa- Entwicklung ; mir ist trotz jahrelanger Beschäftigung mit 
Insectenembryologie kein interessanteres Object vorgekommen als dieses. 
— - Neapel, im Mai 1875. A.D.]. 


A. Vorgänge aus der Entwicklung des en 
(Bombyx mori L.). | 


drei heren Wirbelthierelassen, besondere vom Keim des Eies geb 
dete Embryonalhäute zukamen, aid sehr bald die Frage aufgeworfen 
' und verschiedentlich discutirt, ob diese Embryonalhäute der Insecten 
in irgend welchem Tassen homologer oder analoger Art mit 
denen der Wirbelthiere ständen. Beide Ansichten fanden Vertreter. 
rn ward Pen um so nothwendiger die Bildungsgeschichte De EN 


x 
5 


er we so anche Bahn gebrochen und versperrte Wege frei a * 
"hat. In seinem Werke »Embryologische Studien an Würmern und Ar- 
thropoden« giebt er klare und zureichende Nachricht davon und berich- | 
‚tigt so manche irrige Vorstellungen. Als wesentlichstes Resultat ergiebtt 
sich, dass allen Insecten zwei Embryonalhäute zukommen. Kow4- 33 
R LEWSKY hat dies Resultat an Goleopteren, Neuropteren, Lepi- 
. dopteren, Dipteren und Hymenopteren festzustellen gesucht. 
An Orthopteren habe ich selbst es feststellen können, — wie weiter- 
- hin mitgetheilt werden soll; an Hemipteren ist es von METSCHNIKOFF, 
_ Branor und Anderen entdeckt und bestätigt worden. 2 
| Dennoch bleibt eine auch von KowaLewsK&y nicht in Ahrede gestellte { 
Ausnahme bestehen: die Ichneumoniden, welche nach Ganin’s 
Beobachtungen nur eine Hülle besitzen. Dasselbe sollte nach Ganin’s } 
3 weiteren Untersuchungen bei Ameisen und Schmetterlingen der Fall 
a ‚sein, und für die Bienen ward es von WEISmAann und besonders von 
= Bose behauptet. Ich muss hinzufügen, dass meine Untersuchungen 
an Ameisen und Bienen mich niemals ein anderes Verhältniss haben 
auffinden lassen; und so sehr ich geneigt bin, den gründlichen und 
2 3 methodischen Untersuchungen Kowazwsky’s Recht zu geben, so muss er 
“ ‘ich doch hervorheben, dass ich — trotz darauf gerichteter Aufmerk- Ag 
= samkeit — keine innere Embryonalhülle bei den Hymenopteren zu Vi 
_ beobachten Gelegenheit hatte. Weitere Untersuchungen müssen hier 
® zur Entscheidung führen. 
„lleber das Vorhandensein von zwei Embryonalhäuten bei Schmet- 
trotz der abweichenden Ana 


an 4-5 


lich von KowALEWSKY därgestellt worden. Ebenso müssen die Angaben 
FR Dken Forschers über das Zugrundegehen der serösen Hülle und des ER 
ö " Amnions:als vollkommen zutreffend angesehen werden; — darüber hat e 
auch Ganm sich ähnlich ausgesprochen. Indessen Anden sich bei den RN 
= russischen Forschern keine Angaben über den Zustand und die Verän- 
RT: rungen, welche zwischen Entstehen und Vergehen der Embryonal- ei. 
häute mitten inne liegen, — und doch treten hier Verhältnisse von be- 


2 _ deutendem Interesse auf, über die ich das Nachfolgende mittheilen kann. KR 


Veh Wenn die beiden Falten, — Kopf- und Schwanzfalie —ausderen = 
Bi ; Verschmelzen die beiden Ermbryonalhüllen hervorgehen, bereits durch 
Be asewönderie Dotterschollen von einander geschieden sind, so ist die E 2 


Xe Seite die Bauchseite ist. In dieser Lagerung verharrt der Embryo 
Zei schrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 


FE 
Ark 

i " nr 

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ge 


Re 


Orgine Zeit. 


Es wachsen die Gliedmassen, es u sich “- 


eklalteh! gewisse histologische Differenzir ungen MR bei Seiler ä 
setzt, die wir nachher näher zu besprechen haben werden. Der Keim- e 
streif biegt sich am Kopf- und Schwanzende nach innen um, so dass 2 2 
die Stellen, an denen das Amnion — d. h. die sogenannte viscerale S 
' Hülle — seinen Ursprung nimmt, am meisten nach innen vorspringt. n 
Nichtsdestoweniger ist die Linie, welche zwischen Kopf- und Schwanz- 
ende quer durch den Dotter gezogen werden kann und welche füglich 3 
als Begrenzungslinie des Innenraumes des Embryo angegeben werden a 
darf, anfänglich sehr beträchtlich und wohl über zwei Drittel des or 
 Längsdurchmessers des Eies enthaltend. SEE 
Mit weiter fortschreitender Entwicklung bemerken wir aber, wie 
diese Linie sich verkürzt. Den eigentlichen Grund dieser Erscheiuo ER 
anzugeben wird nicht leicht sein. Wäre eine Krümmung des Embryo- : Br 
nalleibes nach der Rückenseite die einzige begleitende Erscheinung, sol“. 
könnte man vielleicht in ihr auch die Ursache jener Verkürzung sehen. | 
Allein es zeigt sich, dass die Umschlagsstelle des Amnion — d.h. seine | 
Verbindung ınit den "Schwanzende des Keimstreifs — nach innen zu 
vorrückt, wodurch also eine Verlängerung sowohl des Amnions, als 
auch der den Hinterdarm bedeckenden Partie des Keimstreifs — die 
spätere Rückenwandung — herbeigeführt wird. Man muss also auch . a 
ein Wachsthum des Amnion und des Keimstreifs annehmen. Letzteres | 
_ wird aber um so nöthiger, als nach einer gewissen Zeit und nach man- 
‚cherlei anderen Vorgängen sogar eine entgegengesetzte Krümmung. ‚des 
Embryo beginnt, die sich bis zu einer fast schraubenförmigen Gestal- 


- tung desselben fortsetzt. Und dennoch, trotz dieser Umkehrung, deren 


mechanisches Element die Verlängerung jener Linie nach sich ziehen ‚ 
‚sollte, verkürzt sich dieselbe doch fortwährend, bis sie in eines er 
- gänzlichen Verschlusses gleich Null wird. FERN 
Andererseits ist es eben so unthunlich, den Grund zu der weiteren, . 
Krümmung des Keimstreifs im Sinne seiner anfänglichen Lagerung als. 
eine Folge des Wachsthums oder der Contraction des Amnions anzu 
sehen, weil dies Beides noch fortdauert, wenn der Embryonalleib sich 


nach der entgegengesetzten, nach der Bauchseite hin krümmt. De 
‚ Factum aber ist unbestreitbar, ion- 


tn ‚ohne ee Grenze ihre Stoffe sowohl aussen als innen 
> abgelagert haben. 

Br In diesem Stadium hat der Embryo noch kein Herz entwickelt. 
Wir werden weiterhin sehen, dass dies gleichbedeutend ist mit dem 
" Factim, dass sich bis dahin die Muskelplatten noch nicht auf dm 

"+ Rücken vereinigt hatten. Man sieht aber deutlich auf den Seiten des 

_ vom Mitteldarm eingeschlossenen Dotters die Begrenzungslinie dieser 

Muskelplatten gegen den Rücken zu vordringen. 

5 In dem nächsten Stadium ist dagegen die Bildung des Herzens er- Y 

= folgt, ebenso der Abschluss der Mitteldarmwandungen. Der Durchbruch 3 
der 'Vorderdarmeinstülpung gegen den Mitteldarm ist noch nicht be- ! 

 werkstelligt, aber nahe bevorstehend. Die Oeffnung am Rücken, die 

- wir füglich und am angemessendsten den Nabel nennen EN ist 

N - bedeutend kleiner geworden und wird von den bereits in voller Stärke 


% vorhandenen Rückenwandungen gebildet. je 


er: - Wir bemerken nun ein auffallendes Ereigniss im Zusammenhang 
; mie dieser Nabelöffnung, das uns nöthigt etwas weiter auszuholen und Fir: 
über die Composition des Dotters zu sprechen. 
E  Kowaewsky äussert über den Dotter der Eier von Gastropacha 5 
>=  pini und Sphinx populi auf Seite 54 seiner Schrift Folgendes: 
Er »Noch vor Schliessung der Rinne zerfällt der ganze Dolter in Dotier- 
 ballen, wobei das Zerfallen oder die Bildung der Ballen dort beginnt, 
wo der Dotter mit den Zellen der Embryonalhülle unmittelbar in Be- 
'rührung kommt. So sehen wir auf der Figur 2 unter der serösen Hülle 
n n nen eng von Dotterballen um das en ie wobei au der centre ei 


& dem bilden sich die Dotterballen auch unter a Keinieitäten und 
‚endlich zerfällt der ‚ganze Beier) in solche. Aus diesen Bildung der Dot- 


ne 


. der Dotter bei dem Aufbau der embryonalen Gewebe spielt, in’s Klare 
‘zu kommen und bin im Stande einige neue Thatsachen zur Beurthei- “ 


nn erklären, dass die Zellen der Leibeshöhle den Dotter einsaugen , ‚und 5 a 


wenn dieselben fast vollständig gefüllt sind, theilt sich der ganze untere _ 

Theil derselben ab und wird zum Dotterballen ; ob sich aber dabei auch 

der Kern theilt oder nicht, konnte ich nicht ber ich konnte € . 

den Kern im Dotterballen a nicht mit Sicherheit auffinden, obgleich 

in ihm immer eine hellere centrale Stelle zu sehen war«. a & 
Ich habe seit Jahren mich damit beschäftigt, über die Rolle, Be E: 


lung dieser Frage zu liefern. | ee. 

Die vorstehenden Angaben Kowarzwskv’s kann ich bestätigen, Sr 
weit sie nicht die Frage der Herkunft der im Dotter der Insecteneier ee 
aufgefundenen Kerne angehen. Ueber diesen Punct habe ich es‘ u ar. 
keiner Entscheidung bringen können. KowaLzwsky selbst spricht sieh’. 
aber noch weiter über diese Sache bei Gelegenheit seiner Darstellung ER 
der Entwicklungsgeschichte der Apis mellifica aus. Auch diese m 
Stelle werde ich mir erlauben hier wiederzugeben. Es heisst auf 
p- 48 folgendermassen: »Der Dotter besteht in frischem Zustande aus 
rundlichen, hellen, nicht stark lichtbrechenden Protoplasmabläschen mit 
in seinen nr elakenien kleinen und sehr stark lichtbrechenden Feti- 
oder Dotterplätiehen. Das beobachtet man an frischen Eiern; auf den 
Schnitten dagegen findet man noch deutlich ausgedrückte Bann welche 2 
an diejenigen erinnern, die man in den Kernen des Blastoderms sieht. 


In den frischen Eiern sind diese Kerne gar nicht zu sehen, dagegen 
treten sie sehr deutlich auf den Querschnitten hervor; — sie liegen in Bin 
verschiedenen Theilen des Dotters, sowohl in der Mitte, als auchander 
Oberfläche, jedoch meistens in der Nähe der letzteren, d. h. fast un- = 


mittelbar unter dem Blastoderm. Die Zahl der Kerne ist anfangs, d.h. 


bei den früheren Stadien, sehr gering, sie wächst mit der Entwicklung en 
des Embryo und erreicht ihre grösste Ausbreitung vor dem Ausschlüpfen e 
desselben. Zu dieser Zeit bilden die Kerne unter dem schon überall ® 
geschlossenen Darmcanal eine dichte Schicht, an mehreren Stellen RE 
sogar eine doppelte, die vom Protoplasma Bene ist. Später, beim = 
Ausschlüpfen der Larve, verschwinden diese Kerne, so wie auch bald. en 
nach dem der Dotter. Jeder dieser Kerne ist von Klaras Protoplasma = 
umgeben, das in viele sich verästelnde Fortsätze ausläuft, und deshalb RR 
können diese Zellen zur Kategorie der wandernden Zellen se. wer- i E 


er '3 


ö er as en le zum schnelleren Verbrauch und zur Auf- 
lösung des Dotters verbraucht werden, die‘, nachdem sie ihren Zweck 
erfüllt haben, selbst zerfallen. Ihre Abstammung könnte dieselbe sein, 
wie die der Zellen des Blastoderms, und ich bin geneigt, die Abstam- 
mung der Kerne des Blastoderms von der Vermehrung der Kerne des 
Eies abzuleiten, wobei einige von ihnen im Dotter geblieben sind. Die 

 Dotterballen vieler Insecten, besonders der Lepidopteren, besitzen einen 

ganz durchsichtigen und hellen centralen Körper, welcher vielleicht 
auch ein Kern ist; solche Dotterballen mit ziemlich deutlichen hellen 
Kernen zeigte mir mein Freund N. Wasner, und ich bin sehr geneigt 
dieselben als Kerne anzuerkennen, besonders nachdem ich sie im Dotter 
_ der Bieneneier so unzweideutig ic klar gesehen habe«. EN 
£ Auf die hier von KowaLewsky besprochenen Zellen habe ich schon im 
$ ‚Jahre 1866 hingewiesen in einer kurzen und mit mannigfachen Irrthü- $ 
mern untermischten Notiz im Medicinischen Centralblatt Nr. 54, auf die 
- ich noch weiter unten zurückzukommen Gelegenheit haben werde. Ich 
nahm damals an, dass eine zweite Zellschöpfung aus dem Dotter statt- he 
_ fände, welche zum Aufbau des Mitteldarms, des Rückengefässes, ge- 
 wisser Tracheenabschnitte, der Speichel- He Marrpicurschen Gefässe Ha 
4 al des Neurilemms führe. Dies war, wie gesagt, zum Theil irrig; 
va veranlasst wurde ich zu diesen Angaben durch die Beobachtungeben 

derselben Zellen, von welchen ich jetzt handle. h 
_ Vor mir hat aber dieselben Zellen beobachtet, in ihrer Bedeutung * 
e- aber nicht erkannt, Weısmann. Auf Seite 65 seines Werkes »Die Ent- a) 
wicklung der Dipteren« beschreibt er, dass neben den eigentlichen durch R 
EN  Zweitheilung sich vermehrenden Einbryonalzeilen noch »eine bedeu- 
pr: _ tende Anzahl viel grösserer, im isolirten Zustande ebenfalls kugliger 
Zellen« sich finden, »die eine Menge kleiner Kerne einschliessen nd 
© ’ daneben viel kbraieh dunkle Fettkörnchen, welche nicht selten hof- a 
4  artig um die Kerne gruppirt sinde«. Week ist der Meinung |.c. 
p. 85) dass diese Zellen zur Muskelbildung verwandt würden, — was 

* indess wohl kaum richtig ist. Weiterhin hat BürscnLı in seiner Bear- 
a vr nen = dieselben Bee us sie, wie 


a 


aufbau. i 
124 Offenbar aber verhält es sich mit diesen Zellen anders. Mir er- 
hien € es, dass u Zellen eo vom Keimstreif abstanimen , sondern 


Dotterschollen, als auch in den Dokerschellen, Ja, ich habe deutlich? ae { 
_ statiren können an durchsichtigen Lepidoptereneiern, die ich an der 
Unterseite der Blätter von Morsus ranae fand, dass Dotterschollen 
zwischen Amnion und seröser Hülle allmälig sich authellien, und dabei 


wi 
M 


le diesen Zellen glichen , welche Weısmann, Eitlon: und Kom- 
Centralkugel, um welche sich die Dotter- und Fetttröpfchen gruppiren; 


 Centralkugeln, ei dann, was die Hauptsache ist, begegnet man solchen 


die Kerne sich vermehrt haben. 

% Diese Zellen nun — wenn man diese complieirten Gebilde Zellen 
nennen will — finden sich im Leibe des Embryo in grossen Massen schon 
zu sehr früher Zeit. Sie liegen dem Keimstreif dicht an, jede einzelne 


Ballen übereinander gepackt sind. Sie gleiten auch in die Extremitäten- 


ausstülpungen hinein, ja.bei manchen Eiern — insonderheit bei den ae 
Phryganiden — giebt es eine Periode, in der diese Wanderung beson- 


4 


‚eine bedeutende Anzahl von Kernen erkennen liessen, die schliesslich > 


_ LEwsKY beschrieben haben. Die Dotterschollen zeigen freilich anfänglich ‘ = 
nur, wie auch KowALews&v ganz richtig bemerkt, eine grosse lmpidee 


2 aber man trifft diese Gentralkugel auch mit einem deutlich unter- 0 
schiedenen Kern; andererseits triffi man auch Dotterschollen mit N x 


Kugeln, in denen die Dottertheile allmälig aufgezehrt worden sind, aber Er. 


2 aber frei und selbstständig. Am zahlreichsten findet man sie um die. De: 
' Einstülpungen des Vorder- und Hinterdarms, wo sie oft zu dihien 


ders zahlreich vor sich geht und leicht erkennbar wird. Dieselbe ist 


bereits von Zappach in seiner »Entwicklung der Phryganiden-Eier« 


bei einer grossen Reihe von Phryganidenembryonen diesen Vorgang 
‚beobachtet und auch bei anderen Insecten das allmälige tierahsten 
| solcher Zell- und Fettmassen gesehen. Weısmans hat bei Chironomus 
diese Zellen gleichfalls bemerkt, denn offenbar beziehen sich seine An- 


oder Zellengruppen, welche sich durch ibr Aussehen von der übrigen Zel- 
lenmasse unterscheiden. Im Vorderkopfe bilden sie sich aus der Dotter- 
spitze, welche anfänglich noch in denselben hineinragte, und füllen die 
dureh das Schwinden des Dotters entstandene Höhlung nur unvoll- 
kommen aus. Sie sind grösser als die übrigen Zellen, unregelmässig 
halyganal und von starkem a und erbalicH Ben 


u 


p. 42 unter dem Titel »Fettablagerung« beschrieben worden. Ich habe x 


er EN 


gaben |. c. p. 25 auf diese Gebilde. Es heisst dort: »Uebrigens finden ” “ 
sich schon früher in den Anhängen und im Vorderkopf einzelne Zellen 


< Er 


‚age, ‚sowie meist eh. einen krnalen sie umgebenden 
um deutlich hervor. Später verschwinden sie, ohne dass sich 3 
ihnen eine besondere Bedeutung zuschreiben liesse«. Und weiterhin { Su 
heisst es von den lateralen und medianen Dotterstreifen, die sich vom ; . 
eigentlichen und nachher durch den Mitteldarm eingeschlossenen Dotter Ri 
 abtrennen : »Diese drei Dotterstreifen sammt ihren Ausläufern in den 
Kopf wandeln sich später direct in Zellen um, sei es noch während der 
De eo... Periode, sei es erst im Beginn des Larvenlebens« (l. ce. 3 
op. | Ei 

u Diese Zellen findet man nun auch in dem Embryo, welcher bereits ° 
fast alle Organe besitzt; da umgeben sie diese letzteren und füllen die j 
Lücken zwischen denselben aus. Und, was Bürscnui bei der Biene be- 
Be merkt hat, sie füllen den Innenraum des Rückengefässes fast völlig aus, 
_  wieich an einer Reihe von Insectenembryonen habe gleichfalls bestä- h 
N tigen können. Wenn das Rückengefäss sich aber in Bewegung setzt, so 

Be en diese Zellen Be in Boneae gebracht, so dass esnun 


es 


Br ksperchen Kenlkitei: Ehchko wie aus den Massen, welche die Oral . 
umgeben und in den ollränsnen und Lücken ee denselben sich 

finden, die Fettkörperlappen sich bilden. BR. 
Diese Annahme stände aber im Widerspruch mit der Angabe “a 
Kowarewsky’s, welcher sagt, die Zellen gingen zu Grunde. .KowALEwsKY ei 
hat aber, wie es scheint, diese Zellen nur bei Insectenembryonen be- a 
 obachtet, welche den gesammten Dotter in den Mitteldarm einschliessen, 
_ wenn die Embryonalhäute sich am Rücken abschnüren oder die Rücken- f 
:% _ wände sich schliessen. Mir ist es dagegen gelungen, bei Schmetter- 
E lingen das Folgende zu sehen. Erstlich bei den Eiern, die sich an 
Wasserpflanzen fanden und durchsichtig waren, bemerkte ich, wie 
=. die einzelnen Dotterschollen sich in jene vielkernigen grossen Zellkörper 
_ umwandelten und durch Fortsätze sich untereinander, sowie mit der 
4 Ba renung in Verbindung setzten. Dies sah ich Keonder deutlich 
über dem Hinterdarm,, wo keine andern Körpertheile die Beobachtung 
hemmen konnten. Aber ich sah es auch — und das ist besonders 
richtig — an denjenigen Dotterresten, welche zwischen den beiden 
_ Embryonalhäuten übrig geblieben waren, die sich mit der serösen Hülle 
in Verbindung brachten. Ich kann somit nicht zugeben, dass diese 
* Zellen nicht gewebebildend seien, sondern glaube, sie geben die Stoffe 
für das Blut und Bindegewebe des Insectenkörpers her. KowaLEWSKY 
: laubt ferner berechtigt zu sein, diese Zellen in die Gruppe der Wan- 
de rzellen rechnen zu unten Solche Annahme kann ich nur auf en 


> 


EEE SR ON NS TERN Ele VERRNT 
KIEFER har BET Ber RACE de ra = da ) ER 


ia Zu 


1% 


ee in mehreren Präparaten, bei denen es mir selang, den 


beobachten können, lässt mich nicht von der Annahme abkommen, 


der Nabelöffnung vorbei, unter demselben gerade an der Einschlags- 


kan Dohrn, 


Entschiedenste unterstützen und dafür Gelee merkwürdige 
sachen anführen. - 
Zur Zeit, wenn der Nabel der Bomb yxmori- Embryonen Ro: 
sehr eng geworden ist, das Herz gebildet und voll jener eben ee 2 
chenen Zellkörper ent ist, gewahrt man in der Nähe des Nabels, 
zwischen Rückenwand und seröser Hülle ein bedeutendes Conglomerat : 
dieser Zellen, welche sich sowohl im Embryonalkörper als im Dotter 2ER 


führen , habe ich die Nabelöffnung gespalten, und was ih da habe | = 


dass der Andrang jener Zellen nach dieser Stelle mit ihrer Einwan- 
derung in den Embryonalkörper zusammenhängt. Sowohl dicht unter f 
der Nabelöffnung, im Innern des Embryonalkörpers, als dicht darüber 
zwischen seröser Hülle und den fast zur Abschnürung gekommenen | 
Amnionblättern liegen die Zellen, und in mehreren Präparaten sieht Ss 
man mit der allergrössten Bestimmtheit eine oder zwei Zellen mitten in 
dem engen Gange der Nabelöffnung. An dem Präparat ist bemerkens- 
werth, dass sieben dieser Zellkörper sich dicht um die Nabelöffnung. 


- herumdrängen, während zwei einzelne noch auf der Wanderschaft be- Sn 


griffen sind und zwischen Kopf und seröser Hülle einherspaziert kom. ° 
men. Auf der andern Schnitthälfte aber finden sich in der nächsten ES 
Nähe des Nabels über zwanzig derselben Zellenkörper, welche alle E “= 
offenbar dieselbe Richtung einschlagen , wie diejenigen, welche bereits 
in dem kurzen Canale des Nabels stecken. Das Rückengefäss geht a % 


stelle der Vorderdarmeinstülpung finden sich mehrere jener Zellen, — : 
ebenso unter dem Vorderdarm und in der Umgebung des Nerven 
systems, und man kann sich unschwer überzeugen, dass alle diese Ge- ® 
bilde denselben Bau haben. ER e 
Es ist natürlich äusserst schwierig nachzuweisen, dass diese Zellen 


‘ wirklich zu den Blutzellen und Bindegewebszellen de Fettkörpers sich 


umwandeln. Aber mir scheint es in demselben Sinne schwierig, nach- 
weisen zu wollen, dass sie zu Grunde gehen. Wenn das letztere 
der Fall sein sollte, so muss man billigerweise fragen, aus welchem 5; 
Grunde dann die ir deroe durch den Nabel in den Embryonal- Ra 
körper stattfindet? Denn wenn diese Zellen nichts weiter zu thun haben 
sollen, als »zum schnelleren Verbrauch und zur Auflösung des Dotters. 
gebraucht zu werden, um dann, wenn sie diesen Zweck erfüllt haben, 5 
zu Grunde zu gehen« (KowAL£wsKy l.c. p. 49), so muss man erst fragen, e 


ss dei er Ist. 


een der übrig bleibende Dotter mit sammt den sich au 8 
lösenden Embryonalhäuten von dem Embryo einfach verschluckt wird. N 
Dass aber andererseits diese Zellen eine Rolle bei der Ernährung des % 
_ - Embryo spielen, scheint mir sehr wahrscheinlich, nur wird diese Rolle 3 
eben keine andere sein als die, welche das Blut und das Bindegewebe R 
im Allgemeinen spielen. u 
Ich muss an dieser Stelle darauf hinweisen, dass ich schon in ;“ 


jener Notiz aus dem Jahre 1866 im Medicinischen Centralblatt das Neu- 

ü rilemm aus solchen grossen Wanderzellen herleitete. Ich machte diese x 
Beobachtungen an den Embryonen von Phryganea. Späterhinhabe 
B ich dieselbe oft und besonders deutlich an den Embryonen der Amei- | 
sen wiederholen können, wo ich mich auch überzeugt zu haben glaube, 
dass das bindegewebige Gerüst der grossen Hirnganglien allmälig von % 
_ aussen nach innen zwischen die Ganglienzellen hineinwächst. In frühen # : 
a 'Stadien bemerkt man deutlich um die Ganglienmasse herum grosse R 
| _ Zellen, welche bestimmt und leicht von den eigentlichen Ganglienzellen R 
7 zu echeiden sind; sie verbinden sich allmälig untereinander und 
bilden das Neurilemm. Wie ich im Jahre 1870 von KowAıLrwsky münd- ; 
lich erfuhr, hat derselbe diese Thatsache gleichfalls beobachtet und sie 5 
; Er Fach auf p. 43 seines Werkes beschrieben. 

- Um aber noch eine weitere Thatsache beizubringen, welche die 
_ Identität der Fettkörpermassen mit dem im Dotter sich findenden. Wan - 
-  derzellen anschaulich machen könnten, will ich hier mittheilen, dass ich rc 
bei der Entwicklung der Thrips cerealium-Embryonen beobachtet | 
zu haben glaube, wie die Pigmentbildung gleichzeitig innerhalb des ö 
% Embryo i in den Fettkörpermassen und in den von den Embryonalhäuten ABl 
- ‚eingeschlossenen Dottermassen vor sich ging. Da die Thrips-Embryonen 
E sehr starke Färbung erlangen und als auskriechende Larven bereits hell 
ke; roth erscheinen, ist diese Thatsache leicht zu constatiren und wird ge- 
yiss nicht als unwesentlich zu Gunsten meiner Auffassung angesehen 
R ‚werden können. Bu 
Ich kann mich ferner noch auf eine Reihe anderer Beobachtungen 
: en ‘welche auf das Wandern der von Dottertröpfehen umgebenen 
Zellen ein Licht werfen. So fand ich besonders bei verschiedenen Em- 
en u nen eine ausserordentlich ReSeE 


darauf bezügliche Zeichnungen aus den Jahren. A 867 und 3 
instructiv sind. 


Zellkörper als helles Centrum von den dunklen Dotterkigslche um-. 
geben, seine Wanderungen an die Unterseite jedes Segmentes anstellen. 
En Aus alle diesem lässt sich jedenfalls so viel mit Sicherheit entneh- 
R. ‘men, dass der Dotter der Insecteneier noch, wenn der Embryo schon 
fast lesben ausgebildet ist, mit zellisen Elementen gefüllt ist, : 
welche theils in den Mitteldarm chi theils vorher schon in Te, 
Rn den Embryonalkörper, oder aber nach dem Schluss der Rückenwan- 
dungen durch eine Nabelöffnung in denselben einwandern. Ueber ihre 
Bedeutung innerhalb des Embryonalkörpers stehen sich dagegen Kowa- = 


. Lewsky’s und meine Anschauungen einstweilen noch entgegen. 
"oe 2. Mittheilungen aus der Entwicklungsgeschichte von 
Br Gryllotalpa vulgaris. A 


4 Die Grösse der Gryllotalpa-Eier, die Durchsichtigkeit des Chorions fr 
sR “und die leichte Beschaffung grosser Massen von Eiern machen das Stu- } 
23 dium derselben zu einem der vortheilhaftesten in der grossen Auswahl, er 
e welche für die Bearbeitung der Insectenembryologie .sich darbietet. 

Höchst auffallende und vereinzelt stehende Phänomene des embryonalen 
Lebens bewirken aber, dass Gryllotalpa von dem Embryologen studirt 
werden muss, soll anders Klarheit über einige der schwierigst festzu- } 


i, R ‚stellenden Verhältnisse herrschen. | ., 
& Ich beschränke mich in den nachfolgenden Mitiheilinen af ir 
Be Darstellung gerade dieser Erscheinungen und überlasse es späteren Un- = 
E  tersuchern, eine vollständige Darstellung der gesammten Entwicklungs- a 


geschichte zu geben, zu der ich so manchen guten Baustein aus meinen - 
Be Notizen noch liefern könnte. u 
: Der Keimstreif schliesst den Dotter in sich ein, der Kopftheil ist 
von dem Schwanztheil anfänglich nur durch eine geringe Distanz ge- s 
| trennt. Der Keimstreif umgiebt aber nur eine Zone des Dotters, wenn en. 
ar. auch gerade diejenige des grössten Durchmessers. Auf den Sein und 
an dem Kopf- und Schwanztheile setzt sich der Keimstreif in eine ein- = 
eu  schichtige Haut fort, welche sich überall umschlägt und als Amnion 
den Embryo arte: Die seröse Hülle ist gleichfalls vorhanden und 
Er erscheint mit dem Amnion zu einer Membran dicht verschmolzen. 
E>. 2.215%.Die Teserung des Banbeyn zur Zeit da sich die jetzt zu beschrei- 


Een dünnen nbren, welche von den Seitentheilen des Kopfes sich 
über den Dotter ausbreitet. Diese CGontractionen machen den Eindruck 
langsamer, wellenförmiger Pulsation; sie zeigen sich auf beiden Seiten 
des Embryo, finden aber nicht gleichmässig und auch nicht im gleichen 
Rhythmus statt. 

Etwas später als man die ersten CGontractionen wahrzunehmen im 

Stande ist, beginnt der Process der Auflösung der Embryonalhülle. Ich 
"habe diesen Process mehrfach direct unter dem Mikroskop beobachtet 

und bin dabei auf zwei verschiedenartige Erscheinungen gestossen, die 
_ sich zu widersprechen scheinen. Da ich aber beide mit Unbefangenheit 
gesehen zu haben glaube, so halte ich es für das Beste beide hier auch 
darzustellen. 
% Die erste Beobachtung datirt aus dem Jahre 1869; ich nahm sie in 
F Auleime damals vollkommen ausgearbeitete Darstellung der Embryologie 
von Gryllotalpa folgendermassen auf: 
R 9 Ich beobachtete nun, wie die beiden Blätter der Embryonal- 
hülle vor dem Kopfe allmälig verschmolzen, wie ihre Zellen einer fettigen 
En Degeneration unterlagen, wie die Haut dünner und durchsichtiger 


ji 


;# 


3 bildung auftrat, indem die Zellen mehr reihenweise angeordnet schie- 
en ER begann die ganze Hülle, die his dahin der innern Eihaut 


so dass schliesslich der ganze Zwischenraum, der sie vom 
Eine BE adars am Vorderkörper trennte, schwand, die Gliedmassen, 
- die frei in diesem Zwischenraume nach vorn vorragten, durch die sich 
 zusammenziehende Embryonalhülle an den Keimstreif angedrückt wur- 
i Eden, so dass sie gar nicht zu erkennen waren, — kurz der ganze 
Embryo wie ein Ball im Innern der Eihüllen lag. Dann traten zuerst 


 lippe wieder heraus: an dieser Stelle war es also zum Riss des ver— 
eenen Stückes der Hülle Re nn ‚Hinter dem Vorderkopf lag 


_ wurde und wie in den andern Theilen der Hülle eine Art von Streifen- 


aus der umstrickenden Hülle die Fühler, die Mandibeln und die Ober- 


. 


von. abder zerrissenen Embryonslhülle bee mn sie Be 


alle im Degenerationsprocess begriffen zu sein. Von den Maxillen war 


in diesem Stadium noch nichts frei geworden; erst nach Stunden be- = = 
merkte ich, dass erst das erste, dann das zweite Maxillenpaar, an > 


eben so se die Wurzel des ersten Beinpaares etc. frei werden. 


Der Riss der Embryonalhülle ward dabei immer grösser, so dass A: er 


e 


[ 
{ 


mälig auch das Abdomen sich durchpressen konnte. Es blieb aber das z kr 


obere zusammengeschnurrte Stück der Embryonalhülle hinter dem Vor- 
derkopf und den Seitenplatten liegen, wogegen die freien Ränder des ei 
Spalts sich auf den Seiten und an der untern Fläche erst über den 
Keimstreif und die Gliedmassen und dann über den Dotter zurückzogen. 
Dabei rollte sich die Membran völlig auf, so dass ein dicker Kranz überall BR 


da den Embryo umgab, wo die Masse der Hülle angekommen war. 


Begreiflicher Weise erscheint zu einem gewissen Zeitpunct dieser Kranz 
auf dem Querschnitt des Eies; dann aber weiter zurückweichend, stellt 


er sich erst schräg, dann lässt er den After aus seiner Umklammerung 


frei und schnürt nur noch den Dotter ein. Dieser aber, nachgiebiger 


als der geweblich festere Keimstreif, wird zu einer scheinbar vom 


Keimstreif geschiedenen Halbkugel she — da aber das Hinüber- Br 


gleiten der Embryonalhülle nicht stille steht, so gleitet auch schliesslich 
die Dottermasse aus dem sie umklammernden Ringe heraus, und so 


geschieht es, dass schliesslich die ganze Embryonalhülle als ein dikapa 3 
wulstig erhabener Kranz hinter dem Kopf auf dem Dotter erscheint«. ee 

So weit die Darstellung, welche ich aus meinem früheren Manu- 
seript copirt habe. Es ist mir später nicht wieder gelungen eine solche 


starke Gontraction der Embryonalhülle zu beobachten, wohl aber habe 


ich den Process des Reissens und des Hinübergleitens derselben über 
den Embryonalkörper unter dem Mikroskop deutlich verfolgen können. 
Amnion und seröse Hülle waren dabei ganz verschmolzen, und der 
Theil, welcher über dem Kopf, der Oberlippe und den Antennen liegt, 


war bereits in einem Auflösungsprocess. An diesem vorderen Theil 


hatten sich die eigentlichen Zellkörper aus den bestehen gebliebenen 
Membranen auf eine mir nicht klar gewordene Weise losgelöst und a 


EN 8 


schwammen im Innern der Amnionblase als kuglige Elemente herum. 


. 


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DE = A air ur ine PR EN SE ae ie ee SR u 1 x 


Plötzlich dehnte sich diese dünne Stelle und riss ganz sachte entzwei, e 
worauf die Ränder sanft über die Gliedmassen wegglitten. Der Se 02 


ward nun grösser, ging in die Bezirke der Embryonalhülle über, deren 


zellige Elemente noch nicht in der Auflösung begriffen waren, und es 


zurück. Es dauerte mehrere Stunden, ehe der Hinterleib 
" — aber es schien mir, als sei in diesem Falle nicht die 
action rs Embryonalhülle Br Principium movens dieses ganzen 
. _ Procosses, sondern die Pulsationen jener oben erwähnten Lamelle, bei 
deren stetem 'Anrucken die Gliedmassen und das Abdomen immer ee 
_ weiter aus der umschnürenden Embryonalhülle herausgeschoben 
wurden. 
Mit dieser Lamelle, ihren weiteren Schicksalen und eigentlichen 
Bedeutung haben wir uns nun zu beschäftigen. Ihre Herkunft ist mir 
- leider nicht erkennbar gewesen, um so bestimmter kann ich mich aber 
über ihre weitere Fortbildung und Bedeutung aussprechen. 
u Wenn die Pulsationen beginnen, bedeckt diese Lamelle den Dotter 
auf den Seiten. Die Pulsationen freilich sind anfänglich nur an den 
Stellen zu erkennen, welche dicht hinter der Kopfbeuge befindlich sind, 
E erst später erfolgen sie auch an dem hinteren Theil des Embryo. en 
S den Seiten geht die Lamelle in die Tiefe zwischen Keimstreif und Dotter, 
so dass sie also nicht in Verbindung mit dem Amnion zu stehen dehhh 
2 während die seröse Hülle am Rücken sich so nahe dem Dotter auflagert, 
iR dass es unmöglich wird zu erkennen, ob zwischen beiden die Lamelle 
sich von Anfang an befindet, oder erst allmälig herumwächst, welches 
letztere indessen das Wahrscheinlichere ist. 
- Höchst bemerkenswerth ist nun, dass, je weiter die Embryonalhülle 
ac auf dem Rücken des Embryo zusammenzieht, um desto stärker und 
 ausgiebiger die Pulsationen der Lamelle werden. Diese Pulsationen sind 
nun : aber keineswegs einfache rhythmische Zusammenziehungen, wie 
k. ewwa die eines Herzens, sondern es entstehen von hinten nach vorn 
fortlaufende Wellen, tal ehe noch die eine Welle abgelaufen ist, fängt 
_ schon am Hinterende über dem Hinterdarm die nächstfolgende an. Da- 
bei ist ferner bemerkenswerth, dass die Ungleichmässigkeit der beiden 
y Seiten immer stärker hervortritt. Im Moment der ausgiebigsten Pulsa- 


2“ = Die histologische Zusammensetzung der Lamelle ist Anh 
a einfach. Man erkennt hauptsächlich spindelförmige Zellen, die 
hintereinander aufgereiht sind und faserartige Bildung bewirken. Die 


Kern. Die Länge der Zelle beträgt im Durchschnitt 0,016 Mm., die 
3reite 0,008 Mm., der Kern 0,004 Mm. Ausser diesen Zellen Anden 
h noch innen an der Eamelle eine bedeutende Anzahl etwas grösserer 


tionen der Lamelle, die noch durch kein Umwachsen Se Hautblaties 


Zellen sind matten Glanzes und enthalten einen wenig glänzenderen 


de, 


Sr mit jenen Wenderaällen identisch sind, aus en das Blut 
Fetikörper sich, wie oben vermüuthet ward, wahrscheinlich bildet. > v2 


% 


Verfolgt man die pulsirende Lamelle nach unten zu, so sieht man, Er 


wie sie in dem Zwischenraum zwischen Keimstreif und Dar sich mit 


einer ähnlich zarten Membran vereinigt, welche dem Dotter dicht an- 


Di 
2, 
ar 


< 


Be 


liegt, ihn aber nicht völlig zu umschliessen scheint. Diese Verne & 
sind äusserst schwierig mit Genauigkeit zu beobachten, weil durch Bo 


oft stürmischen Pulsationen der Embryo innerhalb des Chorions hin 
_ und her geworfen wird und fast immer nach wenig Augenblicken 


seine Lage verändert. Nichtsdestoweniger gelingt es aber gerade mit 
Zuhülfenahme der Pulsationen die Existenz dieser zweiten inneren 
Lamelle wahrzunehmen, da die Pulsationen einen mechanischen Zug 
auf dieselbe ausüben un ihr Zusammenstossen mit der äusseren, pul 
sirenden Lamelle kund machen. 


F Mi K 


Durch die Pulsationen wird nun die im Leibe des Embryo be- 


4 
3 


findliche Flüssigkeit und die in ihr suspendirten geformten Bestand- 
theile in rapide Bewegung gesetzt, deren Strom am Rücken dicht 
unterhalb der pulsirenden Lamelle von hinten nach vorn gerichtet ist, 


während er an der Bauchseite von vorn nach hinten zu geht. Tesc (gr 
Hinterdarm und den Körperwänden und zwischen dem Oesophagus und ss 


den Körperwänden ist die Lamelle nicht ausgespannt, so dass hier ein 
freier Raum ist, durch welchen die Circulation ermöglicht wird. 


Der Dotter ist'um diese Zeit mit einer dichten Schicht von BR Sr 


Zellen besetzt, von denen oft einige sich ablösen und in den Strudel 


des cursirenden Blutes mit fortgerissen werden. Ganze Zelleom- 
plexe mit Fetttropfen und Kugeln untermischt werden so herum- 


geschleudert, bleiben aber oft an andern Gewebsmassen hängen. Man 


erkennt ferner deutlich, dass fast die ganze zusammengeschrumpfte 
Embryonalhülle von der pulsirenden Lamelle eingeschlossen worden ist, 


und muss hieraus wohl schliessen, dass die letztere zu der Zeit, da die 


Embryonalhülle sich kranzförmig auf dem Rücken zusammengezogen Be 


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hat, den Rückentheil des Dotters noch nicht umwachsen hat, da die 


Embryonalhülle sonst ausserhalb liegen müsste. Die Zellen der letzteren 


sind einem völligen Verfall ausgesetzt; man sieht sie einzeln, wie Ans 


ganzen Massen umherfahren, als Plasmakugeln ohne Kern, aaa mit, 


lang es mitunter eine oder die andere eine Zeitlang zu fixiren, und ich 


Kennochie so zu zählen , dass sich in einer über 20 zellen befanden 2 


 Fettkügelchen besetzt. Von al umherschwimmenden Zellmas ge- E 


ion Er Fe knuelle eat auf ein immer Eh Maass ein- 
schränkt. Dieser Process ist das Umwachsen derselben durch eine äus- 
sere Zellschicht, die nichts Anderes darstellt, als das vom Bauch nach 

& den Seiten und auf den Rücken Vorscheinide Hautblatt! 

Der Keimstreif ist um die Zeit, wenn jener Umwachsungsprocess 
beginnt, bereits deutlich in Segmente abgetheilt, die freilich da, wo an 
den Seiten die pulsirende Lamelle auftritt, nicht mehr erkennbar sind, 

ee im Uebrigen aber als convexe Zonen von der Mittellinie des Bauches 


nach beiden Seiten aufsteigen. Beim weiteren Umwachsen schiebt sich, 


nun jedes Segment schräg weiter nach dem Rücken zu vor, so dass 
man eigentlich eine Zickzacklinie vor Augen hat. Die höchsten Puncte 
jedes Segmentes sind immer die vorderen Einsenkungen desselben, wo 
es sich direct an die pulsirende Lamelle ansetzt. Von da wölbt es sich, 


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5 G 
Ai 
Ye 


die Lamelle an, wo es dann mit der vorderen Begrenzung des nächsten 
en zusammenstösst. Auf der Innenseite dieser Segmentwan- 
dungen finden sich ebenso wie an der Innenseite der pulsirenden 
“ 'Lamelle Wanderzellen, welche sich mit der Lamelle in Verbindung 
setzten und den Hrlhoahal; in mehrere kleinere Abschnitte theilen. Zu- 
; a gleich aber hört auch überall da, wo das Hautblatt die Lamelle um- 

wächst, die Membranartigkeit derselben auf und die spindelförmigen 
. Zellen gruppiren sich zu einzelnen Strängen, welche jetzt Muskelbündel 
_ vorstellen und die Körpermusculatur bilden. Je weiter nun aber die 
Umwachsung des Hautblattes vordringt, um so merkwürdiger wird die 
® Gestaltung der segmentalen Halbcanäle und ihrer Bedeutung. Durch 


. 


EEE 


die Auflösung der Lamelle in einzelne Muskelstränge und durch die sich 


dazwischen schiebenden Fettkörperpartien werden allmälig in jedem 


ken in bite Se üknte durch diesen centralen Raum aufsteigen. 
Er, 


- bildet einen Halbcanal und setzt sich wieder an der hinteren Grenze an 


Halbcanal drei weitere Abtheilungen hergestellt: eine centrale und zwei 
seitliche. Die beiden seitlichen füllen sich fast völlig mit wucherndem: 
nn an, während der centrale Raum frei bleibt. Da aan 


. 


Es ist nun ferner höchst binieilenssenik dass überall ‚da, 
durch das Umwachsen des Hautblattes die pre Lamelle in ihrem | 
Er Zusammenhang aufgelöst und zu einzelnen Muskelsträngen umgewan- Be 
delt wird, auch die Pulsationen aufhören, so dass dieselben also, ee 
das Umwachsen am hinteren Körperende rascher als am vorderen vor a 
: sich geht, auch am hinteren eher zum Aufhören gebracht werden 
3 müssten, trete nicht die nachfolgende bedeutungsvolle Erscheinung a Ar 
zwischen. sh 2 
; Die pulsirende Lamelle steht, wie oben beschrieben ward, mit einer ER 
Y _ inneren, den Dotter an der Bauchseite umfassenden Lamelle in Verbin— = 
Ri dung. Diese Verbindung bleibt bestehen und ihr zu Gefallen schiebt 
R sich die pulsirende Lamelle, je weiter sie umwachsen wird, desto mehr Er 
: mit ihrem noch nicht umwachsenen Theile gegen den Dotter und die 
- innere Lamelle hin, so dass auf dem Querschnitte die Lamelle jeder 
Seite die Form eines grossen lateinischen C haben würde, an dessen 
 äusserster Convexität der vorspringendste Theil des Hautblattes sich = 

nseriren würde, während die andere Partie mit. der inneren, dem Dotter 
. anliegenden Lamelle, die obere dagegen mit der Rückenmittelliniein 
7 Verbindung steht, von welcher letzteren weiter unten noch specieller Er 
gesprochen ana: | N 2 
| Es bleibt nun aber bei diesen complieirten und darum. schwer zu 


a 
beschreibenden Vorgängen festzuhalten, dass der Lauf des Blutes auf a 
5 


dem Rücken immer nur innerhalb des von der pulsirenden Lamelle ein- Ri: 
geschlossenen Raumes vor sich geht. Dahin gelangt es aber nicht mehr a 
durch die beiden grossen Oeffnungen neben dem Hinterdarm, sondern, = 
5 da dies Alles jetzt schon verwachsen ist, nur noch durch die centralen 
Räume der segmentalen Halbcanäle. Die spindelförmigen Zellen der- a 
Er jenigen Abschnitte der pulsirenden Lamelle, welche immer auf kleinere 
Bezirke am Rücken zusammengedrängt wird, stellen sich demzufolge 
mit ihrem Verlaufe immer schräger, und endlich, wenn das Hautblatt ; 
von beiden Seiten in die Höhe gewachsen, in der Mittellinie des Rückens 
zusammenstösst, so ist die pulsirende Lamelle völlig eingeschlossen und 
ihr Hohlraum am hinteren Körperende völlig rund; ihre Wände aber 
stellen jetzt nichts Anderes dar, als die Wände des Rückengefässes! 
© Dies ist die Entstehung des Centralorganes des Blutlaufs! dp 
Es ist aber noch folgendes dabei zu beachten. Die Spaltöffnungen 
des Rückengefässes sind nichts anderes als die Einmündungsstellen der 
ai ' centralen Räume der segmentalen Halbcanäle, welche das Blut in a \ 
' Rückengefäss hineinführen. Je weiter fehaar die Umwachsung des 
_ Hautblattes vorschreitet, um so mehr gleichen: sich die Pulsationen der 
beiden Lamellenhälften aus, so dass schliesslich, wenn schon. d Pi 


ze Ir 


2 a 1 Rt 


x 


BER nde on. lien sich die Hennghichen Unterschiede noch am 
längsten aufrecht, ja, wenn im Abdomen schon das Rückengefäss völlig 
Ei ist, sieht man noch vorn am Thorax , dicht hinter dem Kopfe, die 
 Pulsationen der Lamelle alternirend vor sich gehen. Schliesslich aber 
Ei _ wird auch hier der Umwachsungsprocess zu Ende geführt und dann 
besteht längs der Mittellinie des Rückens, die niemals selbst pulsirt 
hat, sondern immer wie eine Art neutralen Terrains die Pulsationen 
der Lamellen beider Körperhälften auf eben diese Körperhälften be- 
schränkte, ein Rückengefäss, welches anfänglich elf Paar Spaltöffnungen 
= erkennen lässt, von denen aber die beiden vordersten im Thorax ge- 
legenen, sehr bald völlig geschlossen werden. 
An der eben erwähnten Mittellinie sieht man von Anfang an eine 


RK 


- lang mir aber nicht festzustellen, ob aus ihnen die Peritonealhäute des 
Herzens hervorgehen, oder ob sie von dem Rückengefäss bei dessen 
seitlichem Verschmelzen eingeschlossen und zu Blutkörperchen ver- 
i ech werden. 

Das wichtigste Ergebniss dieser Untersuchungen scheint die That- 
Re = beides das Rückengefäss der Gryllotalpa durch eine Art Falten- 
- bildung der Hautmuskelplatte zu Stande kommt, dass somit alle Ver- 
suche, es aus jenen Wanderzellen entstehen zu lassen, vergeblich und 
 irrig sind. Zugleich aber wird auch das Bestehen der Hautmuskelplatte 
und der Darmmuskelplatte auf das Unzweifelhafteste für die Insecten 
nachgewiesen und dadurch die Richtigkeit der KowaLzwsky’schen An- 
= gaben bestätigt. Es ist mir nun zwar nicht möglich gewesen, wie ich 
4 Fa oe sagte, die Entstehung der Muskelplatten zu beobachten, 


aus welchem die beiden Muskelplatten und 


selben entgegentreten. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Ba. 9 


R grosse Zahl von Wander- oder Bindegewebszellen festhaften. Es ge- 


= Rückengefäss sich gekohn. in einem noch jungen Embryo auf 


Br muss ich einigen andern Angaben und Deutungen des- 


oe, 


Verfasser trotzdem geneigt ist, das Muskeldrüsenblatt der Arthropoden & 


"Periode der embryonalen Entwicklung des Hydrophilus beginnt a 


. endigt mit dem Ausschlüpfen der Larve aus dem Ei. Die Fig. 13 zeigt. 4 
uns das erste Stadium dieser Periode, — der Keimstreif bedeckt die 


. den Rücken über. Vom Rücken gesehen findet man die aus verdickten H 


tom. VII. Livraison 45, p. 477. 


© neihieren angestrebt wurde. Bei meinen seit Fatrenf in ae ER 
Aautmag Berne en musste es mich nafürlich en 


a 


nkrieh so mancherlei von desselben hörte, was mit meinen eigenen“ # 
Ansichten nicht übereinstimmte, so war ich doch äusserst überrascht, ae 
als ich folgenden Satz in oem »Gutachten«!) fand: »— Weird. ie 
als ein Gebilde sui generis zu betrachten und das von ihm bei Hydro- Era, 
philus unter dem Namen Rückenrohr beschriebene merkwürdige pro- “ 
visorische Organ als wahrscheinliches Analogon des Wirbelthierdarmes 
in Anspruch zu nehmen, so sieht Referent darin nur den Beweis, dass 
es einstweilen noch he an der Zeit ist, den Vergleich der verschiede- 
nen Bildungstypen in der Thierwelt bis in die Einzelheiten durchzufüh- 
ren«. Ein »Rückenrohr«, das mit dem Darme der Wirbelthiere zu on 7 
logisiren sei, war Ei während aa vieljährigen Unter 


Eier des Hydrophilus nicht zu ne verandohäh um eh an in 
selbst von dem Thatbestande zu unterrichten, so schien es mir doch 
höchst unwahrscheinlich, dass eine Bildung von solcher a sich 3 
nur.in dem einen Insect, sollte erhalten haben. a AR 
“Das Erscheinen des KowaLrwsky’schen Werkes hat meiner Unsichene S 
heit sofort ein Ende gemacht, und ich glaube, dass die nachfolgende 5 
Auseinandersetzung geeignet sein wird, alle Widersprüche der Angaben ae 
des russischen Forschers und meiner eignen auszugleichen. BR, 


Kowauewskv berichtet Folgendes (l. c. p. #1): »Die dritte und lot 


dem Risse der Embryonalhüllen und der Bildung der Rückenplatte und Ps; 


ganze Bauchseite des Eies und tritt am oe und hinteren Ende auf 


und weiss erscheinenden Zellen gebildete Rückenplatte, und es scheint, 
als wenn zwischen ihr und den Rändern des Keimstreifens der gelbe i 


4) Melanges biologiques tir&s du Bulletin de !’Academie Imperiale des söjehlilh, 


AN 
? 


en van hinteren Ende, sich alichörtg Kar de und diese 


n > a schreitet immer mehr nach vorn, bis wir hinten schon einen je 

geschlossenen Blindsack finden, der nach vorn weit offen ist. In Fig. 16 
+: bemerken wir, dass sich dieser Sack oder diese Rinne fast der ganzen Br 
i Länge nach schon geschlossen hat, nur bleibt am vorderen Ende noch 


ih ‘eine kleine Oeffnung, welche in dis Lumen der so gebildeten Röhre _ 
führt; bald darauf schliesst sich auch diese Oeflnung. Untersuchen wir 
die Querschnitte dieser Stadien, so finden wir alle Uebergänge von der 

- Bildung der Rinne (infolge der sich faltenartig erhebenden Ränder) bis 
zu einem Anfangs nur hinten geschlossenen und sehr breiten, später Ei: 
viel engeren Rückenrohre, welches sich von dem Epithelium def Haut 3 
absondert und unmittelbar in den Dotter hineinragt«. 

ee He ‚Der Embryo, nach dem diese Beschreibung gemacht ist, lässt nach 
den übrigen Angaben KowaLewsky’s den folgenden Thatbestand erken- Re 


nen. »Der Keimstreif bedeckt die ganze untere Hälfte des Eies und sein % 

3 'äusseres Epithelium geht in die grossen cylindrischen Zellen der Rücken- 5 iR 
platte über (?), wobei es an den Stellen, wo es unmittelbar auf dem vn 
 Dotter liegt, aus sehr platten Zellen besteht, welche fast nur durch die x 

- Kerne zu bestimmen sind. Das Darmdrüsenblatt bedeckt einen bedeu- Br 
 _tenden Theil der Bauchseite des Dotters, aber in der Mitte ragt der un 


 Dotter noch unbedeckt in die Leibeshöhle hinein. Die Zellen, aus 
_ welchen die Muskeln des Darmcanals sich entwickeln, lagern sich schon 


einer deutlich ausgesprochenen Schicht, welche unmittelbar auf dem * 
Darmdrüsenblatt aufliegt: das ist das Darmfaserblatt«. »Zwischen dem a. 
hinteren Ende des Kopfes und dem embryonalen Rückenschilde sieht 
man noch einen Dotterstreifen, der von aussen nur mit einer sehr ER 


; dünnen Be rein bedeckt iöte (p. 42). W eiterkin wird beschrieben, 


site schliessen und dabei das sogenannte Ritckenroht in sich 
= Herz wird als bereits a beschrieben, as die 


Wir ren somit nichts über die Bildung der Körpermuskeln 
: uk ‚des Rückengefässes. Und wir werden gleich schen, dass Kowa- 


s k a EwsKY ‚sich ‚den Weg zur Erkenntniss dieser Bildungen le hat. 


Haut«, welche zwischen der sogenannten Rückenidatie und den Rä inc 


‚an der Innenseite haften eine nicht unbedeutende Zahl von Wander- 3 " 


_ muskelplatte diese Ueberreste der Embryonalhülle überwächst, so er- 


‚Derselbe hält ualich die »sehr dürina, dest aus Zellen bes 


des einstreils ausgespannt ist und die Seiten des Dotters bedeckt, für“ 
eine Fortsetzung des äusseren Epitheliums des Keimstreifs — mit einem 
Wort: für die Hautschicht. Dies ist aber wohl ein Irrthum, und diese: S 
Schicht stellt hier wie bei Gryllotalpa und andern Enbritnih die Haut- eg 
muskelplatte dar. Bei Gryllotalpa kann man sich hiervon, Dank den un- Fe 
gestümen Pulsationen, welche von dieser Lamelle ununterbrochen u A 
führt werden, auf das leichteste überzeugen. Man sieht dabei genau das, : a 


‚sächlich an ihren Kernen ihre Zusammensetzung aus Zellen zu erkennen 
sei. Wie ich oben beschrieben habe, sind die Zellen spindelförmig. und 2 


was KowiLewsky von dieser dünnen Lamelle beschreibt, dass haupt- 4 


zellen fest. Die Kerne der Spindelzellen, die, wie oben gleichfalls ge- n 
sagt, sich oft zu Fasergestalt vereinigen, liegen aber beträchtlich weit 3 
auseinander. Sowie nun das eigentliche Hautblatt hinüberwächst, 
macht sich der Unterschied dieser beiden Bildungen am lebenden Em- R 
bryo auf das allerdeutlichste sogleich kenntlich, denn die Zellen des gr 
Hautblattes sind pflasterförmige Epithelzellen, tedeutalil kleiner und 
dicht gedrängt. Wo also keine Pulsationen in der Lamelle mehr statt- a 
finden, kann man sicher sein, in dieser doppelten Zellschicht aussen 
Epithelial-, innen zu er Bündeln umgestaltete Spindelzeieree) zu 
finden. FAR ES 
Indem nun Kowaırewsky diese dünne Lamelle als epitheliale Haut- x 


schicht auffasste, musste er dieselbe auch — seinen Zeichnungen und x 
“N 


‚Angaben zufolge — als in directer Verbindung mit der zu der Rücken- Be 
platte umgewandelten serösen Hülle stehend ansehen. Da nun die Haut- B 


schien dies wiederum für KowaLkwsky als ein Beweis, dass sich »das Ey 
Rückenrohr von dem Epithelium der Haut absondert une unmittelbar wi 
in den Dotter hineinragt«.. Zugleich aber brachte diese Verkennung der e- 
Hautmuskelplatte es mit sich, dass KowaLewsky weder für die Ent- = 
stehung der Körpermuskeln nor des Rückengefässes auf die an ‘2 
Spur kam. a 

Was nun aber die weitere Motivirung des Vergleiches des Rücken- 
rohres mit dem Darm der Wirbelthiere anlangt, so ist zunächst von n- = 
teresse, dass KowaLkwsky auf ähnliche Vorkommnisse bei den u 
niden hinweist, wo sie von N. Wacner aufgefunden seien. »Nur«, setzt ‘2 
er aber auf p. 44 hinzu, »beschränkt sich bei den Phryganiden ‚die 


" Verdickung der serösen Hülle nicht nur auf den Theil, welcher den R 


u: Geben ne Eher, “ die Embryologie der Pirrhre studirt hat, 
| Er diese Angabe N. Wasner’s bestätigen können, wie sie sich ds 
auch schon längst in Zanpacn’s Monographie findet, mit dem Unterschied 
R le dass Zanpacn die seröse Hülle für die innere Eihaut hielt. Ich 
selbst habe in jener Mittheilung aus dem Jahre 1866 (Medicinisches 
Centralblatt Nr. 54) mich folgendermassen hierüber ausgesprochen: 
= »— Diese Haut zeigt zellige Structur und steht in organischer Verbindung 


mit dem Rücken des Embryos, insofern sie einen Verschluss des Dotters 


ausmacht, bis die Körperwand selbst diese Function übernimmt. Ja, ein 
Theil derselben persistirt als Rückendecke und verschmilzt wahrschein- 
lich später mit der eigentlichen Körperwand. Der bei weitem grössere 
_ Theil aber zerreisst in Folge stärkerer Ausdehnung des Embryos und 
ae zieht sich vermöge grosser Elasticität vollständig zusammen; man sieht 
ihn als faltigen Kranz über dem übrig gebliebenen Dotter der Rücken- 
wand fest angefügt. In seiner Mitte erscheint er noch in offner Commu- 
{ tion mit dem Dotter und verschwindet allmälig, was sich nur durch 
die Annahme einer Resorption von Seiten des Dotters erklären lässt«. 
Wie man sieht, ist in diesen Worten fast genau derselbe That- 
bestand ausgedrückt worden, den KowıLzwsky von Hydrophilus be- 
‚schrieben hat. Ich habe in den späteren Jahren oft Gelegenheit gehabt» 
an den verschiedensten Phryganidenembryonen meine damaligen An- 
gaben zu verificiren, und muss jetzt nur als irrig die Meinung hinstellen, 
welche ich über er dauernde Erhaltung einer Partie dieser Embryonal- 
Be 'hülle innerhalb der Rückenwandung aussprach. Das ganze Gebilde 
ent zu Grunde. 
In der Bildung dieses »Rückenrohres«, wenn man diesen nicht sehr 
ee sfienden Ausdruck noch beibehalten will, ein Homologon des Wir- 
5 a erdärmies zu sehen, ist mir aber nicht raglche KowaALEwskY recht- 
fertigt diese Betrachtungsweise auf p. 36 folgendermassen : »— Können 
_ wir nun den Theil, welcher über dem Keimstreifen liegt, als seröse 
- Hülle ansehen, oder auch denjenigen, welcher den Rücken des Dotters 
| bedeckt, wenn er auch, wie sich später ergeben wird, an der Bildung 
| = er Rückens Antheil nimmt? Es ist dies allerdings Sache der An- 


* 
EN 


beim Hydröphitus als seröse Hülle anzusehen ist, welche sich an er 4 
5 Bildung des Rückens betheiligt. Sehen wir doch die seröse Hülle oder ' 
die Decidua (Reıcnerr) als seröse Hülle oder Decidua an, obgleich sich 

nn. raus derselben der zn in MO PISOEE bildet; nennen wir es 


| aus sissihen entwickelt; ich finde deshalb keinen run um a 
Rückentheil des Dede nur deshalb, weil er sich an dein Aufbau . 
des Rückens betheiligt, nicht als seröse Hülle ansehen zu können. 
ER Abgesehen von der nicht allzu starken Bündigkeit dieses ganzen N 
Raisonnements wird es einfach hinfällig durch den von mir gelieferten I. 
 - Nachweis, dass von dem ursprünglichen Rückentheil des Blastoderms Be 
"x sich kein Stück an dem Aufbau der definitiven Rückenwand betheiligt. N "ER 
Wenn daher KowaLrws&ky an die noch-sehr wenig aufgeklärten Verhält- 
nisse des Meerschweinchens erinnert und die seröse Hülle des Hydro- 
 phylus mit dem Epithelrohr- (Bıscuorr) oder der Decidua (Reıcuerr) 
vergleicht und diese Vergleichung weiterhin dazu benutzt, um das 
- »Rückenrohr«, welches er aus einer Röhrenbildung der in die Rücken- 4 
wandung aufgehenden serösen Hülle hervorgehen lässt, mit dem wen, 
> jenem Epithelrohr sich abschnürenden Darm zu parallelisiren, so fällt : 
der Vergleich überall zusammen, da in der That das sogenannte Rücken- KR 
rohr nicht ein Theilstück der serösen Hülle, sondern die zu Grunde 4 
gehende seröse Hülle ganz und gar ist. Wenn also irgendwo in einem 
Wirbelthierembryo Darm und seröse Hülle nebeneinander bestehen — 
was bekanntlich bei den drei höheren Wirbelthierabtheilungen durch- 
gehend der Fall ist — (die Verhältnisse beim Meerschweinchen ver- 
dienen wohl noch wieder von Neuem untersucht zu werden) — so ist “ 
- damit allein schon der Versuch dieser Homologisirung gescheitert, denn 
' Rückenrohr und seröse Hülle bestehen niemals nebeneinander, sondern “ 
das Eine stellt nur die spätere Phase des Andern dar. U 
N. Damit dürfte dieser Punct wohl erledigt sein, und wir können nun 
E noch einige andere Puncte der Organentwicklung der Insecten betrachten. a: 


u 
\ 


3. Ueber einige Vorgänge in der Organentwicklung De 
en E des Insectenkörpers. Ä el 
| Der Darmcanal der Insectenembryonen setzt sich bekanntlich. ; 
aus drei verschiedenen Abschnitten zusammen: Vorderdarm , Mittel-. 


s der Inning Je 


4 


satz nischen Vorder: und ae einerseits ine Mitteldarm 
rerseits,. Die en ersten bilden sich durch eine Einstülpung des 


ee eunich sind, direct aus dem Dotter BEN den sie 
_ anfänglich an seiner unteren Seite umgeben. Hierüber herrscht indessen 
noch eine beträchtliche Meinungsverschiedenheit, und gerade Kowa- 
LEWSKY’S Untersuchungen neigen sich zu dem Resultate, als ginge die 
Bildung des Darmblattes aus einer Abspaltung des unteren Blattes her- 
vor. Wie das sich nun auch verhalten mag — jedenfalls ist derjenige 
_ Abschnitt des Darmes, welcher später entweder den ganzen Dotter um- \ 
schliesst, oder aber doch einen Theil desselben, — wenn nämlich der 
andere Theil des Dotters von dem reifen Embryo nachträglich erst ver- Y 
schluckt wird — ursprünglich in keinem Zusammenhange mit dem 
 Vorder- und Hinterdarm. Erst später, wenn die Entwicklung vor- 
| chreitet, verdünnen sich die hinteren Wände des Vorder- und Hinter- 
darms, die Zellen des Mitteldarms greifen auf beide hinüber, die schon 
lange vorhandenen Muskelstraten setzen sich in Zusammenhang, end- 
lich brechen die beiderseitigen Wände durch und der Darmcanal ist 
5 hergestellt. j 
0 Dies ist indessen nicht überall in gleicher Weise der Fall. Bei % 
_ mehreren Hymenopteren erfolgt der Durchbruch des Hinterdarms in 4 
E: den Mitteldarm nicht während des embryonalen Lebens, sondern erst 
spät am Ende des Larvenstadiums. Man bemerkt nämlich, wenn man 
| eine ziemlich ausgewachsene Ameisenlarve härtet und dann ae einen 
- Längsschnitt theilt, dass der Mitteldarm auffallenderweise aus einem 
 _ Sacke besteht, welcher aussen von einer Schicht grosser Zellen umgeben 
ist, auf welche nach innen zu mitunter bis zu zwanzig deutlich von 
nander geschiedene Cuticulae folgen, welche in ihrer innersten Schicht 
ne braune Masse von Faecalien enthalten. Der Hinterdarm seinerseits 
t in vielerlei Faltungen im Hinterleib ausgebreitet und stellt einen ö 
eichfalls i innen geschlossenen Sack vor, dessen Wandungen, anfänglich 
See immer dünner werden. 


ire cken zu erfüllen. Es ist freilich hen zu muthmassen, wie 

; Verdauung der den Larven zugebrachten Nahrung vor sich set, da 
nbar die grosse Zahl der Guticulae ein bedeutendes Hinderniss für 
‚Resorption darstellen muss. Andererseits kann man auch wieder 


136 


. die hnekanfnahene stattfindet, weil die Faecalmasse im Innen. f 


ER REITER a RL Eine A 3 


Anton Dohrn, z, 


Mitteldarmes erhalten bleibt. EUR = 
Die Function des Hinterdarms dagegen ist die einer Harnkln 
denn in ihn münden die Marricnr’schen Gefässe. Und hier ist es an der = 
Zeit, einem Irrthum entgegenzutreten,, der erst ‚neuerdings wieder von 
Kowarewsky eine Bestätigung erfahren hat. Auf p- 40 seines letzen \ 
Werkes lässt Derselbe nämlich die Marrienr'schen Gefässe als eine Aus- E 
stülpung des Darmdrüsenblattes entstehen, setzt aber freilich das limi- & 
tirende »vielleicht« vor diese Angabe. Es ist aber von Wichtigkeit zu 
constatiren, dass die Marrenrschen Gefässe Abkömmlinge des äusseren 
Blattes Sad da sie nichts weiter als in den Körper hinein sich er- 
streckende Ausstülpungen des Hinterdarms sind. Ueber die Richtigkeit 
dieser Beobachtung kann kein Zweifel walten. Sie ward zuerst von 
Bürscauı in seiner Entwicklungsgeschichte der Biene gemacht, und ich 
habe sie um dieselbe Zeit an den Embryonen der Maulwurfsgrille, sowie 
an den Bienen und Ameisen gemacht. Die darauf bezügliche Bemer- 
kung in meinen Notizen lautet: »Gryllotalpaembryo. Rückengefäss noch 
nicht fertig. An einem Embryo dieses Stadiums, den ich präparirte, e: 
'quoll der Hinterdarm hervor und mit ihm, nah an seinem blinden Ende 


EDRR 
y, 
Re 
RB 
= 


die beginnenden Marrisur'schen Gefässe, die als zwei Ausstülpungen : 
nebeneinander, aber getrennten EEE sich befinden. Sie waren 
noch kurz, ah aber ein kleines spaltförmiges Lumen. Ihre Zellen e 
waren Bach, heller centraler Kern, matter Inhalt, hellere Peripherie«. @ 
Bezüglich der EN deutlichen Bildung der Marrisurschen Ge- r : 


fässe bei der Biene erkennt man, dass jederseits am Hinterdarm zwei \ 
Ausstülpungen in den rare des Körpers sich bilden, die anfäng- 
lich übereinander liegen, nachher aber sich weit hinein nebeneinander 
und in mancherlei Windungen verlaufen. 

Bei der Maulwurfsgrille verschmelzen die ursprünglich seschiäckn 


; Be 
EURE HT 


ER 
Tan 


Re 


+ 
E 
'_Einmündungsstellen der Harngefässe zu einem gemeinsamen und ziem- S 


lich lang ausgezogenen Harngang, während gleichzeitig die Zahl der E* 
Marpicurschen Röhren sich ausserordentlich vermehrt. Ich konnte deut- 2 
lich constatiren, dass die Zunahme dieser Röhren auf Sprossung der 
ursprünglich vorhandenen beruht, dass an ihnen anfänglich solide 
Wucherungen nahe der Basis auftreten, die dann eine Höhlung bekom-— 2 
men und sich zu neuen Röhren entwickeln. | 

Bei den Ameisen nun münden die Marricarschen Gefässe gleich- > 
falls in den Hinterdarm, und da dieser gegen den Mitteldarm geschlossen | 
ist, so empfängt er nur das Excret dieser Marrıcur'schen Röhren. ERS or 


ise n und die Tracheen Abkömmlinge des äusseren Blattes. Die = 


' Speicheldrüsen entstehen bei den Bienen um dieselbe Zeit wie die Mar- ee: 
25 pishrsschen Röhren und — wie ich gleich hinzusetzen will — wie die % 
ursprünglichen segmentalen Tracheeneinstülpungen. Sie entwickeln = 


sich anfänglich rascher als die andern Einstülpungen. 
. Die Tracheen bilden sich — dies ist gleichfalls zuerst von Bürschui 
entdeckt worden — durch segmentale Einstülpungen des äusseren 
. Blattes. Wie es bereits von diesem Forscher und von KowaLEwsky ge- 
schildert wird, stossen die einzelnen sackförmigen Einstülpungen einer 
- \ Seite zusammen und verschmelzen dann zu einem gemeinsamen grossen 
Rohre, welches eben so viele Stigmen behält, als ursprüngliche Ein- 
_ 'stülpungen zu zählen sind. In andern Fällen freilich verstreichen 
manche dieser ursprünglichen Einstülpungen wieder. Bei der Gryllo- 
| talpa dagegen macht sich eine andere auffallende Abweichung erkenn- 
bar. Die Tracheeneinstülpungen senken sich viel tiefer in das Innere 
des Körpers hinein, berühren sogar die Mitteldarmwand; sie verästeln 
sich dann, aber niemals verbinden sie sich zu gemeinschaftlichen 
\ Stämmen, so dass jedes Stigma einen eigenen Tracheenbezirk besitzt, 
den es mit Luft versorgt. Höchst wahrscheinlich werden sich sonach 
_ manche andere Eigenthümlichkeiten feststellen lassen, wenn einmal die 
Aufmerksamkeit auf diese interessanten Verhältnisse hingelenktsein wird. 
= Haben wir nun aber schon Vorder- und Hinterdarm, Marrıcnr'sche 
| Gefässe, Speicheldrüsen und Tracheen als Abkömmlinge des äusseren - 
Blattes kennen gelernt, so muss ich noch eine andere Beobachtung Fr 
hier anführen, welche ich an Ameisenembryonen zu machen Gelegen-— 
heit hatte. 
Ich untersuchte Larven verschiedener Arten in fast allen Stadien, 
— die man ja mit Ausnahme der eigentlichen Wintermonate schon vom 
Februar an haben kann. Ich fand in jungen Larven die Anlagen der 
: Ovarien als einen breiten birnförmigen Körper, dessen breite Fläche in 
acht fingerförmige Fortsätze ausgezogen war, deren vier oben undvier 
darunter lagen. Die Zellen maassen 0,01 — 0,014 Mm. Durchmesser 
t und zeigten eine besondere Rindenschicht, die aber ohne besondere 
scharfe Grenze in die hellere centrale von 0,005—0,008 Mm. Durch- 
messer übergeht und einen Kern umschliesst. Dieser ganze Körper 
ien völlig ohne Bindegewebsumhüllung noch frei zu liegen ‚. auf sei- 
n m untern Ende zeigt er noch eine Spitze. 


138 Anton Dohrn, Notizen zur Kenntniss der Inseeteneutwicklung, 


An einem andern Exemplar gelang es mir dann zu constatiren, 
dass dieser Körper als Wucherung zwischen der Einmündung der Mır- 
pısar’schen Gefässe dem Hinterdarm aufsass, und zwar mit ziemlich 
breiter Basis. kit 

Ebenso wie die Feststellung der ursprünglichen Abkunft der Mar 
pıcHischen Gefässe ist es auch, wie mir scheint, von Wichtigkeit, an- 
nehmen zu dürfen, dass die eigentlichen Fortpflanzungsdrüsen von dem 
Hinterdarm abstammen, eine Ansicht, die unterstützt wird durch die 
Angaben Ganin’s über die Abkunfi der Geschlechtsdrüsen bei den Ich- 
neumoniden. | : 


Von der Challenger-Expedition. 


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Briefe | be: 

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0 von R. v. Willemoes-Suhm an €. Th. E. v. Siebold. & 
R. H. M. S. Challenger, Yokohama, Japan, Be 


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im Mai 4875. 


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Die Torresstrasse hat von der polynesischen Seite her zwei Ein- 


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ırten, von denen die meisten Schiffe, welche in Somerset settlement ei 

icht anlegen wollen, die obere vorziehen. Wir wählten die untere, 5 
Iche in der Nähe von Raine-Island das grosse Barriere-Riff dire ray 


bricht u. ankerten nicht weit yon der Insel , die ‚dureh einen Thurm 


pP 126, 329 u. 338) hat sie genau untersucht und vortreniien 
rieben. Dennoch kann ich vielleicht Einiges melden, das zoolo- 


ee». re Vögel aber, m Theil circumäquatoriale Arten 
| alte Bekannte von den tropischen Inseln des atlantischen Meeres 
et in zahlloser En die boobys und a: der en 


XLYIN 


Jukes über der Raine-Insel zeichnet, ist kein Fiction: sleich am ersten SB 
Tage, als wir die Insel nur passirten, sahen wir eine ausserordentliche ” 
Vogelmenge, und als wir nun am andern Morgen da landeten und den a 
centralen mit Gestrüpp und niedrigen Pflanzen bedeckten Theil dr 

Insel betraten, war das Geschrei ringsumher ganz ohrenbetäubend, 
dabei hielt es er, nicht fortwährend auf Eier und Junge der krei- Br 
schenden Seeschwalben zu treten. Rings um die Insel läuft ein Gürtel 

von Dünensand, in dem eine Landkrabbe, Ocypoda ceratophthalma, 

ihre Löcher hat, die gewiss wie der räuberische Grapsus auf denFelsen 
von St. Paul sich von den Eiern und Jungen der Vögel nährt. Der be- ix: 
wachsene Theil der Insel ruht auf losen Kalken, nach der Düne an ein- er 
zelnen Stellen scharf abfallend , wodurch eine 3—5 Fuss hohe Klippe | 
ee entsteht. Jukes erwähnt eine edle Schildkröte, die er da gefunden ae 
habe in einer Stellung, als sei sie im Begriff gewesen die Klippe zu er- ur 
steigen, und siehe, als wir zu der Stelle kamen, fanden wir wohl die- 
selbe Schildkröte, die Jukes erwähnt, in derselben Stellung. Andere rg 
waren glücklicher gewesen und hatten das Hinderniss überwunden, 
| denn mitten auf der Insel auf einer sandigen Stelle, wo die Sula brüte, 
fanden wir alte sehr grosse abgestorbene Exemplare, vielleicht getödtet, _ 3 
vielleicht aber auch hier eines natürlichen Todes gestorben, denn be- 
sucht wird.die Insel wohl nur äusserst selten. Abgesehen davon, dass 
im Thurm ausser den Namen einiger Kriegsschiffe sich gar keine Namen 
eingekratzt fanden, sprach dafür die Zabmheit der Vögel, namenticcb 
der Rallen (Rallus pectoralis), des_einzigen Landvogels, der indem 
" dichten Gestrüpp aufzufinden ist. Sie wurden von uns mit den Händen 
gefangen, versuchten fast niemals aufzufliegen, ja ein jüngeres Indivi- 
duum lief geraden Wegs auf mich zu. — Fregattvögel hatte ich bisher F 
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a. 


noch selten beobachtet und war um so mehr erfreut, das schöne raub- 3 
I vogelartige Thier schon vom Schiff aus in der Luft schweh zu sehen. 
Natürlich spähten wir zuerst nach ihrem Horst und fanden denn auch 
bald in der Mitte der Insel ihre kleine Colonie. Es waren ihrer wohl 
nicht mehr als 50—60 Paare, die hier brüteten und die jetzt so ziemlich 
erwachsene Junge hatten, weissliche Thiere mit rostrothen Köpfen , u, 
gar sehr von den Alten abweichen. Das Nest ruht auf einer Unterlage 
umgeknickter Zweige, etwa einen Fuss über dem Boden. Das eigentliche | 
Nest, das nie direct auf dem Erdboden ruht, ist wohl nur einen halle Bu 
Fuss hoch und besteht aus zusammengetragenen Reisern, durch Mi‘ 
= verfilzt. In diesen Nestern findet man die meisten Insorian Spinnen, 4 
Er RB kleine Käfer, Eier der Ornithomyia u. s. w., die ich age R 


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en um dis Schicksal der Jungen, das Weibchen dureh 
her weisse Brust deutlich vom Männchen unterscheidbar. Wir 
schonen mehrere und untersuchten den Magen, wo sich stets die 
 Schnäbel von Dintenfischen, kleine Steine und eine Ascaris vorfanden, 
| letztere nicht A. spiculigera, die Natterer im grossen Fregattvogel Bra- 
siliens fand, sondern eine andere am Kopftheil mit Haken besetzte Art. 
— Es ist mir nicht ganz klar, ob dieser Fregattvogel Fregatta aquila ist, 
den Finsch von der Nordküste Australiens in seinem Buche über Neu- 
Guinea anführt, oder Fregatta minor. Für erstere geben Finsch und 
“ Hartlaub eine Länge von 2’ 10”—3’ 6” an, während unsere Thiere nur 
9’ 6" massen, und ferner wird der Oberkopf der Jungen als weisslich 
mit röthlichem Anfluge beschrieben, während er bei unseren Thieren 
_rostroth und nur bei ganz jungen Vögeln hellgelb oder weisslich-: ist. 
- Das müssen später die Ornithologen entscheiden. 
Se Dicht bei der Fregattencolonie brüten auf sandiger Fläche die 
ie; beiden Tölpel Sula cyanops und S. fusca in grosser Anzahl, die man 
_ übrigens nebst einigen seltenen S. piscator-Paaren auf dei ganzen 
 bewachsenen Fläche der Insel nistend findet. Am Rande derselben 
sind indessen die Seeschwalben die Hauptbebauer, deren Brutstätte 
‘ durch einige Korallenfragmente und Steine auf dem plattgesessenen 
Grase bezeichnet ist. Anous stolidus und Sterna fuliginosa sind am 
_  gemeinsten, aber auch Xema Jamesoni ist in grosser Zahl vertreten. 
Sie hatten Eier und Junge. In den Löchern des Erdbodens mag, 
_ wie gesagt, vielleicht eine Thalassidroma brüten, sicher aber findet 
sich da der schöne Tropikvogel (Phaöton phoenicurus), von dem Pro- 
 fessor Thomson ein Exemplar aus einer Höhle hervorzog. Wir haben 
früher auch den Phaöton aethereus an seiner Brutstätte beobachtet, in 
_ Löchern an steil abfallenden Felswänden Bermudas, und waren daher 
PR etwas erstaunt, das schöne Thier hier auf ebenem Boden in der Erde 
m zu finden. Fndossen hilft er sich wohl wie er kann, auch scheint er hier 
_ nur in sehr geringer Zahl zu brüten. 
Dies wären die zehn Vogelarten, die die Insel bewohnen ; von son- 
es igem Gethier wurden Sonnenkäferchen in Menge, ein grosser Ohr- 
ge wurm und Hymenopteren gesehen, doch mag sich davon wohl Manches 
AR unsern Blicken entzogen haben. 
Auf der andern Seite der Torresstrasse liegt wieder eine Vogel- 
£ insel, die wir ebenfalls besuchten und die ich gleich hier kurz erwäh- 
n nen will: Booby Island, die erste Insel, die der von Westen kom- 
| m nende Seefahrer antrifft. Früher war hier ein Postkasten, aber seitdem 
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Mr. Moseley landete auf a und sagte, dass auf dem ne 
ca. 30’ hohen Felsen nur Tölpel und Seeschwalben zu finden SEWIRRENT- Br 


wären, aber in den mit Bäumen bewachsenen kleinen Thälern der Insel 
fand er eine Menge australischer Vögel, als Megapodius, Ptilinopus, 
Merops ornatus, Pachycephala, Halcyon sacra u. s. w. Möglicherweise 
sind einige der von ihm geschossenen Arten von grossem Interesse. 

Jetzt zu der zwischen beiden Inseln gelegenen nordaustralischen 
Landzunge,: wo in einer kleinen Bucht, Albany Island gegenüber, 
Somerset settlement liegt. — Der beracten der australischen Landschaft 


hat bekanntlich etwas sehr Kahles und Monotones, namentlich durch 


das vorherrschende Graugrün der Eucalypten. Das fühlt man nament- 
lich, wenn man von den frischen saftig grünen polynesischen Inseln 


hierher zurückkommt; und dennoch findet man bei näherer Besich- * 
tigung viel Schönes, denn in diesen monotonen Wäldern des tropischen. 2 


Australiens ist ein ungeahnter Reichthum der Vegetation, Palmen, Or- 


chideen und Schlingpflanzen aller Art, aber wenig breitblätterige Ge- © | 


wächse. Thiere giebt’s hier natürlich au mehr als in Polynesien, aber 
auch sie findet man meist in Haufen, man kann eine Viertelstunde weit 


gehen und hört und sieht Nichts, dann mit einem Male wimmelt es von 2 5 
Papageien, Kakadus, Tauben, Bienenfressern, Würgern und Eisvögen, 
Diese findet man zumeist in den offenen von Eucalypten in lichten 3 


Reihen bestandenen Baumwiesen, wo hier und da eine blühende Ery- y 


_ihrina zum Besuch anlockt. Im Walde, wo man der Schlingpflanzen 5 “ 
wegen nur schwer durchkommt, ist’s ebenfalls scheinbar todt, ber 
wenn man aufpasst, findet man bald reiches Leben. Tauben gurren 


von Zeit zu Zeit in den Bäumen, eine kleine Rhipidura fliegt mit ge- 
spreiztem Schwanz von Ast zu Ast und Pachycephala liegt der SURARDeL 
jagd ob. Plötzlich hört man zwei helle Flötentöne, scharfgezogen, dem 


ein tieferer manchmal nachfolgt: das ist's, Era man hier lauert, der a 
australische Paradiesvogel (Ptiloris ae, der hier in den Wäldern 


fast eben so häufig ist, wie bei uns der Pirol. Das alte Männchen dieser 


Art ist bekanntlich ganz schwarz, mit metallglänzender Kopf- und 3 
Brustplatte und verlängerten Seitenfedern am Bauch. Nächst dem 4 
schwarzen Paradiesvogel Neu-Guineas ist Ptiloris gewiss einer der 
‚schönsten Vögel, gleich ausgezeichnet durch den Glanz, wie durch die 
sammetartige Festigkeit seines Gefieders. Um diese Zeit schienen A 


sich zum Brüten anzuschicken, denn der Ruf des Männchens ertönte 


mit derselben Beständigkeit, wie bei uns um Pfingsten der Ruf des j 


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. 1 der en ER war, , täglich 2—3 Exemplare = 
5 brachte, Aber um lautlos durch dies Wirrwarr von Zweigen, Wurzeln = 
und Stämmen zu kriechen, muss man ein Australneger sein, und kracht : 
ein Ast oder bricht ein Euecia, so fliegt der scheue Vogel sjchkr davon. = 
Auf kahlen Vorsprüngen am Meer, auf und an gebahnten Wegen, 
in Liehtungen des Waldes, wie auf freiem Feld, überall haben hier die 
Termiten ihre braunen Pyramiden aufgeführt, an manchen Stellen 
wohl bis zu einer Höhe von #2 Fuss und darüber. Sie fallen Einem „ 
gleich beim Ankommen von der pacifischen Seite sehr auf, denn die 
kahlen Küstenvorsprünge sind mit diesen braunen Kegeln ganz bedeckt, | 
unter denen die grösseren wie kleine Thürme mit zackiger Spitze her- 
vorragen. Bisher hatte ich Excursionen gemacht um zu jagen und In- 
 secten zu fangen, nun beschloss ich einmal gegen die Termitenhügel 
vorzugehen, dabei einen Schiffsjungen, mit einer Axt versehen, mit- 
nehmend. Ueber den Haushalt der Termiten und den Bau der Hügel 
kann ich nichts Neues mittheilen, ich glaube aber hier hervorheben zu 
sollen, dass ich unter fünf Hügeln, die ich zerstören liess, dreimal die 
- Königin am Boden derselben auffand, und zwar niemals mehr als eine 
 ineinem Bau. Sie sass auch nicht in einer besonders erweiterten Höhle 
in der Mitte des Baues, wie das die Königin der indischen Termiten 
 thun soll, sondern irgendwo, bald hier bald dort in einem gewöhnlichen 
Gange, auch an Grösse der indischen sehr nachstehend, nur etwas über 
. einen Zoll lang. All dies macht es ‚natürlich recht schwer, sie in dem 
“ Gewimmel unter den Trümmern ihres Hauses herauszufinden. 
Von den Eingeborenen ist nur wenig zu sagen, denn innerhalb 
der Niederlassung haben sie sich so sehr vermindert, dass nur noch 
fünfzehn am Leben sind. Die übrigen Mitglieder des Stammes, der 
. Gap York bewohnte, sind alle zu Tode pacificirt worden, nd die 
_ Ueberlebenden führen, hm begierig nach europäischen ein 
' elendes Dasein , Iasemn umher, thun hier und da der Bolinisknn 
en Dienst, führen den Euöinden auf der Jagd durch den Wald und 
ze trotz Anwesenheit eines Missionairs doch noch nicht zu bewegen 


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gewesen einen Gurt, geschweige denn sonstige Kleidungsstücke anzu- er 
a5 legen. Ihr kleines Lager liegt abseits vom Wege am Fusse eines Hügels, | Er, 
_ eine Decke bezeichnet die Lagerstätie eines jeden Individuums, nd “ 
! hinter derselben bilden kreuzweis aufgestellte Blätter der Eischerpalkal a 


& ‚eine Art Schutz für das Haupt des Schlafenden. Ist ein Schiff im Hafen, . x 
En so peingen: sie die jungen Weiber unter Führung eines Alten fort in a den 


kommende Trigonia Strangei dredgten wir in zwei lebenden 


ferner eine vierte Art bei Cap York (Tr. uniophora), die Macgillivray 4 


sie selbst lebendig heraufzubringen. 


die flache Arafurasee. Wir dredgten mehrmals in 28— 50 Faden mit 1 


sie bai unserer Ankunft nicht einmal aufsehen, nur wenn einer der 
Hunde sich ihnen nähert und sie stört, oder ein Insect sie beunruhigt, 


rühren sie sich, um mit urgelogener Hand dem Unwesen zu steuern. 


Die jüngere Gesellschaft fand ich im Walde auf der Jagd: Bere. $ E 
Mädchen unter Führung reiferer Männer, von denen die letzteren hr 
erstaunliches Englisch zum Besten geben und uns allerlei zeigen, wih- 
rend erstere uns scheu ansehen, dann weitergeführt werden, bis die 
sichere Nachricht kommt, dass kein Fremder mehr im Busch ist. 2 

Die Meeresfauna im Flachwasser von Gap York ist noch austra- @ = 
lisch, doch zeigen sich wohl schon tropisch-indische Formen. Wir fan- 
den hier interessante Comatulen, sowie Amphioxus und eine Neba- 
liaart, welche letztere der N. Geoffroyi sehr nahe zu stehen scheint. 
Leider erhielt ich nur ein einziges Weibchen davon. Auch die hier vor- 


Exemplaren in einer Tiefe von 38 Faden. Sie leben hier in einer Art 

Muschelbank, zum Theil mit denselben Arten, die bei Sidney mit Tr. 

Lamarckii vorkommen. Diese letztere haben wir einst in Menge im Port 
Jackson gedredgt, an dessen Eingang sich eine Felsbank findet, deren 
Spitze auch bei höchster Fluth über dem Wasser emporragt. Anden 
Abhängen dieser Bank im Muschelsand leben die Trigonien, welcheman 

hier zuerst gut kennen gelernt hat und die jetzt als Schmuckgegenstände 2 
wegen der glänzenden Innenseite ihrer Schale zu ziemlich hohen Preisen e = 
verkauft werden. Ausserdem giebt es bekanntlich noch eine grössere 
Trigonia (Tr. margaritacea), die bei Tasmanien sehr gemein sein soll, 


dort in einer Tiefe von sechs Faden antraf, und vielleicht noch eine 
fünfte Art an der Küste bei Sidney. Im Ganzen also nur 4—5 Vertreter 
dieser einst auf Erden so zahlreichen Familie, die alle das Flachwasser 
des östlichen Australiens bewohnen. Obgleich das Thier der Muschel nicht 5 
weiter interessant ist, hat man doch vor derselben, ihrer palaeontolo- E 
gischen Bedeutung wegen, eine gewisse Hochachtung, und ich kann 
nicht läugnen, dass es mir hier wie in Sidney grossen ER ae: 


Auf der Fahrt vom Gap York nach den Aruinseln kroraknlek man deyok 


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bestem Erfolg und faunistisch gewiss interessantem Resultat. Indische En 
Formen strömen hier ein, Fische, Schnecken, Muscheln und Corallen 
von decidirt indischer Art treten zuerst auf, und unter den Korallen 


1 da i immer von Zeit zu Zeit. Mir war aber srrenlieh ein Sipun- 
_ culide von Interesse, den wir 80 Meilen südlich von Cap Valsche (Neu- 
> Guinen aus einer Tiefe von nur 25 Faden auffischten. Es ist dies näm- 

| lich ein 62 Mm. langer Echiurid, der in seinen Characteren genau die 

; Mitte zwischen Thalassema und Echiurus hält. Er hat keinen hinteren ? 
Hakenkranz, der auch Thalassema fehlt, aber nicht wie dieses zwei, 3 
‚sondern vier Ovarien, wie Echiurus, der aber den Hakenkranz hat. N F 
seiner aus- und einziehbaren Aierpärlie, die durch concentrische Ringe ar 
ausgezeichnet ist, hören die übrigens den Körper bedeckenden und nach 

hinten grösser werdenden Papillen auf. Vorn hat das Thier seinen auf- 

 geschlitzten Rüssel mit stark ausgezackten Rändern, die die etwas vor- 

e ragende Mundöffnung umgeben. 

Inden Aruinseln blieben wir ungefähr eine Woche, Insecten fan- | 

\ gend, dredgend und Paradiesvögel jagend, was Era zu Wasser 
und zu Land mit sich brachte. Aru verlassend, kamen wir sofort in 

indie Wasser und dredgten in der Nähe der insel Wamma schon in 

R 200 Faden. Dann bei den Key-Inseln wieder in 129 Faden, wobei wir | 

neben der indischen Flachwasserfauna, Hyalonema, grosse Holtenien, B: 
| & Ä ee und ca. ein Dutzend Baeeten erhielten. Durch die 

Banda-See kamen wir nun zu jenen reizenden Gewürzinseln, von denen 

- Sie ihren Namen trägt, Banda, die einzige unter den Molukken, wo 

es eine sesshafte holländische (wenn auch stark mit Malayenblut ver- 

rn Bevölkerung giebt, die mit bestem Erfolg hier der einträglichen 

 Muscatnuss-Cultur obliegt. In der Nähe von Banda dredgten wir in x 

360 Faden, dann zwischen jener Insel und Amboyna in 1425 Faden, in | 

Ekszem wieder Station machend. Südlich von den Philippinen , auf 

der Fahrt von Amboyna nach Ternate und von hier nach Zamboanga 

0 2. wir noch zwei Tiefseezüge i in 825 Faden bei den Mandioli und in Re 

; 2150 Faden bei den Talautse-Inseln. Von den Philippinen, in denen = 

€ _ wir diesmal nur einmal in grösserer Tiefe dredgten (375 Faden), ging 

es weiter nach Honkong durch die Chinesische See, in deren Mitte wir 
in 2100 Faden mit wenig Erfolg arbeiteten. An de Küste von Luzon | 
indessen gelang es uns, aus 1075 Faden Einiges heraufzubringen. 

MnDie Bodentemperatur, welche in den grossen pacifischen 

Tiefen, wo das Meer freien Zugang hat, meist etwas über 1° C. betrug, 

N gerin diesen eng en hlossenen Meeren, die wir auf dem Ba, 

Wege von Aru nach den Philippinen passirten, eine höhere: der Ein- 


u s der tropischen Gluth auf das nicht so oft wechselnde Wasser 


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‚30 c. fanden. 
Auf die Fauna hatte dies indessen keinen weiteren Einfass> Zwar 
waren unserer Züge nicht sehr viele, aber dennoch erlaubten sie den 
Schluss, dass da unten dieselben Thiere vorkommen, wie in den Tiefen : 
östlich von Australien. — Gehen wir jetzt etwas rähleı: darauf ein und 
betrachten wir die aus Tiefen von 360-2150 Faden an acht a s 
schiedenen Localitäten auf der Fahrt von Aru nach Hongkong und von 1 
da wieder nach Manilla heraufgebrachten Thiere. 3 
Die Glasschwämme, welche uns bei den Key-Inseln aus der Yerhälbe 
nissmässig geringen Tiefe von 429 Faden so schöne Repräsentanten a & 
bracht hatten, wurden auch diesmal öfters erbeutet: Ape a 
360 und Färrea nebst Hyalonema aus 375 Faden. Ri 
Von Coelenteraten wüsste ich nichts Besonderes höre Fr 
wenn sich gleich bei näherer Bearbeitung des Materials vielleicht viel 2 
Interessantes nachweisen liesse. Umbellularia Mare auf dieser Reise = 
nicht gefunden. wi 
Echinodermen giebt es gewöhnlich ; sei es dass langzipflige Holo- 
thurien hervorkommen, sei es, dass die leicht zerbrechliche Brisinga 
(2150 und 4075 Faden) an Ben Quasten hängt. Pentacrinus wurde ie 
auch wieder aus 375 Faden erbeutet und in 800 Faden erhielten wir | 
Brissus und Pourtalesia, häufig die biegsamen Echinothuriden. 
Von Würmern habe ich Sternaspis aus einer Tiefe von 800 Faden 
zu erwähnen und den Dentalium bewohnenden Sipunculus aus 1425 
Faden. Auch Chaetoderma kam einmal wieder zum Vorschein (us 
375 Faden bei Siquijor in den Philippinen). Es ist immer ein seltener 
Fang und dieses erst das dritte Mal seines Vorkommens. Sie wissen, 
dass Loven diesen niedlichen Gephyreen zuerst an der schwedischen 
' Küste entdeckte, worauf Lütken ihm auch im Sund in einer Tiefe von 
14 Faden begegnete. Die Stelle, wo es sich da findet, en =. 
wohlbekannt. Es bewohnt schlammigen Grund in Gesellschaft von 
Ophelia, Chaetopterus, Balanoglossus und Priapulus, dennoch fand 
ich es selbst nie in Hellebaek. Später erhielten wir es aber in West- 
indien aus einer Tiefe von 390 Faden bei St. Thomas, dann an der 4 
Küste von Neu-Schottland aus 1250 Faden, endlich hier in den Philip 
pinen. Und zwar war es wohl immer diehöit Art, wenigstens ist im _ 
Aeusseren kein Unterschied zu entdecken. Die gefiederten Anhänge 7 
zieht das Thierchen oft ein und aus, sonst wüsste ich Nichts darüber zu 
sagen, als dass es wie die übrigen Sipunculiden einen gewundenen | 
 Darmcanal besitzt, was ich an einem jungen Thier beobachtete, das ich 4 


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rege 


‚der Ohallenger-Expedition. IV. 


a: wie BE enaspis und Sipunculus die grossen und geringeren 5 
z een der ganzen Welt. I 
AR So viel Neues wie früher haben die Grustaceen dies Mal nicht ge- 
5 ee aber immerhin wieder einige auffallende Formen. Auch manche 
_ der alten fanden sich wieder. Am meisten ist mir ein blinder Amphipod 
Bekkeiallen, der ungefähr 70 Mm. lang, also sehr gross ist. Dazu eine 
e  compacte und gewölbte Form. Beiderseits keine Augen aber eigen- BR 
_ thümliche rothe Pigmeniflecken. Das Thier gehört wegen der Abwesen- 
heit, von Palpen an den Kieferfüssen zu den Hyperiden. Cystosoma N 
 Neptuni, das mich am Anfang der Expedition so durch seine Grösse und 
 Durchsichtigkeit ergötzte, dass ich es ausführlich beschrieb (auch das 
_ Männchen!) und dem ich, da ich es nirgends beschrieben fand, leider 
j. © inen neuen Namen gab, kam auch wieder mehrmals zum Vordchonn 
_ aber nicht mehr mit Jungen, so dass ich meine etwas mangelhafte Er- 
wähnung derselben bisher nicht vervollständigen konnte. Cystosoma, : 
zuerst i im indischen Ocean entdeckt, bewohnt jenen, sowie die atlan- TR 
tischen und pacifischen Meere. Es hält sich aber wohl in einer Tiefe 3 
von 50-100 Faden auf und steigt nur selten an die Oberfläche, an der 
_ wir es nur einmal im atlantischen Ocean antrafen. Gewöhnlich erhalten 
Br wir es mit dem grossen Fischnetz, in dessen Maschen es, manchmal * 
% mit Phronima und einem oder dem andern Cephalopoden hängen bleibt. 
“ ne sind sie dann schon todt, nur selten rührt das durchsichtige ir 
2: | grosse Thier noch etwas die Beine und Fresswerkzeuge, ohne je jene | 
- solide Munterkeit zu entwickeln, mit der sich. Phronima in jede Lage zu 
ie schicken weiss. FR 
2. Gnathophausia gigas!) kam wieder bei Aru aus 800 Faden zum 
Vorschein. Da waren ein grosses dickes Weibchen mit riesigen Brut- E 
“= blättern, aber leider ohne Junge, und ein schmächtigeres Männchen ein BR. 
A guter Fang, der mir erlaubte, die Geschlechtsunterschiede genau zu Ei 
n Eetiren: Von Petalophthalmus?) erhielten wir auch wieder ein F 
Exemplar und zwar ein Weibchen der im atlantischen Ocean zuerst ge- 
enen Art t (P. armiger), über deren eigenthümliches Männchen ich er 
Bor Be epronhen habe. Bei den Aru-Inseln (800 ner ; 


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> 


a Siehe Brief Il. Diese Zeitschrift Bd. XXIV, p. XII. 


dem wir zum a Mal in 700 Faden bei Bermudas begegneten, 
einen grossen schönen Baker dessen ganz Kr Au 


% 
X 


schickt sich hinter Steinen allen Yorloleuhgen zu entziehen weiss, 


des Spirulathieres. Und an den Küsten von Fidschi und Cap York 


pparat versehen SR | ne ve. 
Dass wir ausserdem manche Krabben und Garneelen gefangen a 
‘haben, die sich dem Heer der bereits bekannten Formen anreihen, be- va 
darf an dieser Stelle kaum einer weiteren Erwähnung. Po I 
Gehen wir nun zu den Mollusken über, so finden wir zunächst 
Chiton und Patella, Formen, die man so sehr de dem Flachwasser an- = 
gehörig betrachtet, dass man sich wundert sie aus 1075 Faden herauf 
kommen zu sehen. Aber der interessanteste Fund war wohl der eines 
ThieresvonSpirula. Wir dredgten in Sicht der Küste von Banda 
Neira in einer Tiefe von 360 Faden, und der Endsack des grossen Fisch- er: 
netzes kam mit allerlei Schätzen angefüllt herauf, die alsbald in eine | 
mit Seewasser gefüllte Wanne geleert wurden. Wie ich darin mit den 
Professor herumkrame, um nach und nach Ordnung in das Chaos zu 
bringen, kommt mir ein kleiner Gephalopode in die Hand, an dem ich 
eine Schalenwandung des Posthörnchens hervorragen sehe. Sehr a Rs 
freut gebe ich es Thomson, und als wir es nun genauer betrachten, 
finden wir, dass es schon im Magen eines der grossen Fische, wahr- | 
scheinlich eines Macrurus gewesen sein muss, der es im Drange des 
"Augenblicks gleich nach dem Verschlucken wieder ausgespieen hat. 
Denn die Epidermis am ganzen Mantel des Thieres ist durch den Magen- 
saft zerstört, unten aber und an den Armen ist die Oberhaut noch ge- 5 
blieben, ein Zeichen, dass das auch sonst ganz unverletzte Thier von 
einem Macrurus in ch dem Momente verschluckt worden war, wo das 
Netz den letzteren umfasste. Und da diese Fische stets wie def Kilch 
des Bodensees mit weit vorgequollenen Augen und zum Munde wie zum 
After hervorgepresstem tractus aus den Tiefen heraufkommen, konnte 
es um so leichter geschehen, dass ein Thier, das so glatt und wider- 2 
standslos gleiten muss wie Spirula, gleich wieden zum Vorschein kam. 
Es zeigt ferner aufs Unzweifelhafteste, dass Spirula in mittleren | 
Tiefen von 3—400 Faden chen muss, wo es wahrscheinlich Bo 


namentlich auch dem Netz, denn vor uns hat noch Niemand Spirula 
vom Boden des Meeres re und auch wir verdanken ihren 
Fang nur einem glücklichen Zufall. Soviel wir früher auch selbst am 
Strande danach gesucht, und so genau wir die von der Oberfläche 
 heraufgebrachten Thiere untersucht haben, nirgends fand sich eine Spur | 


5 e 
N Dies ist wohl erst das vierte Exemplar von Spirula, das je gefangen 


n ist, wenigstens finde ich in Adams, Genera of recent mollusca 
“ EP 45, dass ein Exemplar aus Neu-Seeland von Mr. Earl nach Eng- 
En ind gebracht worden ist, das dann Mrs. Gray abbildete. Ein anderes 


Be nach welchem dien? seine bekannte Arbeit über die Ana- 


“e tomie der Spirula gemacht hat. Die Art, welche er beschrieb, hat er in 


ds en ri el characterisirt durch eine SRDERSDLSENES 


Zusammen mit Spirula fingen wir einen schönen Lophioiden, der 


= En der Gattung Oneirodes nahe steht, mit einem eigenthümlichen 
Ferner in 2150 Faden einen Scopeliden, 

| Mech durch eine ee erdeniliche Länge seiner Brustflossen aus- 
= 'hnet. Er ist blind, hat aber auf dem abgeplatteten Kopf ein merk- 
würdiges grosses Sinnesorgan, das durch seine silberweisse Farbe 
arf von der schwarzen Haut des Fisches absticht. Das fragliche 

n ist 10 Mm. lang und 9 Mm. breit und wird durch eine Längslinje 

zwei Hälften getheilt. Es wird von einer äusserst feinen Haut be- 


kt, unter der man eine Menge sehr kleiner Sechsecke liegen sieht, 
im Kleinen den Säulen am electrischen Organ eines Torpedo nicht un- 


LVIH Briefe an C. Th. B. v. Siebold von R. v. Willemoes-Sulım. 


ich schon näher beschrieben habe. Die übrigen Fische waren meist 
Ophidiiden, Scopeliden und Macruren. 
Ueber die Inseln von Aru und Key, die Molukken und ee 
will ich Ihnen im nächsten Briefe einiges Nähere mittheilen und sodann 
unsere Reise von Mindanao über Neu-Guinea und die Admiralitätsinsel® 
nach Japan kurz berühren. Wir fahren von hier über Sandwich, Tahiti, 
Valparaiso, Falkland, Montevideo, Tristan d’Acunha, Ascension, Cap 
Verden nach England und hoffen übers Jahr wieder daheim zu sein. 


ei Zur Naturgeschichte der Chilostomen Seebryozoen. 


Von 


W. Repiachoff. 


Mit Tafel V-IX. 


‚wie ch andere Bryozoen in dieser Beziehung zu untersuchen. Die 
schlechtliche Fortpflanzung verschiedener Moosthierchen zu verfolgen 
r insofern von Interesse, als dieselbe nur zum Theil (namentlich die 
amorphose) und nur bei wenigen Arten bekannt, und ausserdem 
r diesen wenigen nicht bei allen in allen Details ähnlich ist. Es 
ng mir jedoch nur die Metamorphose einer Lepraliaspecies zu 
an: — In Bezug‘ auf die DE der sogenannten braunen Körper 


€ e und Entwicklungsgeschichte von Khuet membranacea folgender- 
| ausgesprochen: »Die Crararkpe’sche Widerlegung und Kritik 

3 aıTT 'schen Keimkapsel- Theorie ist so ausführlich, dass ich auf 
| olche mich Dr nicht euleren brauche, und sclhe ja Bon ein 


e eich, ‚Bd. XXI, p- 465. — Beiläufig s sei hier bemerkt, nı 


W. Ropiachef, 


A 


seine früheren Angaben über die Hhysiologibahe Bedeutung” er fra 2 
lichen Gebilde bis jetzt nicht zurückgenommen und, gegen die neg 
tiven Resultate Nırscae’s, behauptet er »die neuen knospenden Polypide ER 
in den Zooecien, deren ältere Polypide atrophirt (histolysirt) waren, 
sammt den Franck herauspräparirt und die vorigen in den leiz- 3 
teren eingeschachtelt gesehen« zu haben !). Die Frage schien mir wohl 
einer neuen Untersuchung werth. Obgleich ich die Angaben Smirr’s 
in Bezug auf diesen Punct nicht bestätigen kann, sind meine Resultate 
solcher Natur, dass von ihnen am passendsten bei der Darstellung der & 
Entwicklung des »Polypid’s« zu berichten ist. ee | 


3 Etwas weniger Aufmerksamkeit habe ich den Geschlechtsverhält- 
nissen der Bryozoen gewidmet und nur beiläufig einige andere anato- 5 
= mische Beobachtungen gemacht. | e 
2 Meine Reise nach der Krim, deren Resultate in der vorliegenden Ex 
es | Mittheilung und einigen Beobackhin cn über die Entwicklung von * 
a Nereis cylindrata und Nereis Dumerilii bestehen, wurde durch die 
jr Unterstützung von Seiten der hiesigen Häukitorschätlieh eiischaft 


Se 
Be 
NN 


ermöglicht, weshalb ich hier der genannten Gesellschaft meinen Dank 
ausspreche. Besondere Dankbarkeit bin ich dem Herrn Prof. METSCHNI- : : 
KOFF schuldig, der vor meiner Abreise mir manchen Rath in Bezug auf “ 4 
meine künftigen Untersuchungen gegeben und überhaupt meine Arbeit 


in verschiedener Weise unterstützt hat. 


a 


R I. Ueber die Geschlechtstheile von Lepralia und Tendra. 


RE: 
3 
N, 
4 
ke 
= 2, 
R ‘ ie: E 
: 
Re 


Wegen des Mangels an Literatur konnte ich die von mir unter- 
‚suchten Membranipora- und Lepraliaspecies nicht mit Sicherheit be- 
| stimmen. In Bezüg auf die letztere will ich doch wenigstens bemerken, 
‚dass sie L. pallasiana zu sein scheint, und so werde ich sie in Folgendem, 
der Kürze wegen, vorläufig nennen. Der Eierstock von Lepralia pa- 
lasiana stellt einen Zellenhaufen dar, welcher in dem oberen Theile des 
Zooeciums neben der Mündungsarea sich befindet und hier an die En- 
docyste, mit welcher sein genetischer Zusammenhang zu vermuthen ist, 
sich befestigt. _ Einige Zellen des Eierstockes (Taf. VI, Fig. 1u.20) 
zeichnen sich durch ihre Grösse und Blassheit aus und werden von _ 
einer zelligen Membran überzogen (Taf. VI, Fig. 1,2, km), denn f 


= ne 


Ä 


% 


4 
r 
3 
8 


jollen eweiiel an der Bao der Smitr'schen Keimkapsel- -Theorie gründlich 


dass seine Keimkapseln aus den histolysirten Polypiden entstehen. 
4) Diese Zeitschr. Bd. XXI, p. 282. 


49 Die E 


‚der Chilostomen Seebryozoen. 


Theil durch ihre relative Dünnheit bedingt wird. 
Eier sind dunkelbraun und lassen bei der Compression in ihrem 
rn einen Nucleus erkennen (vergl. Taf. VI, Fig. 4 u. 3 0, m, n). 
An ‚jüngeren Stadien ist auch ein Nucleolus Tora a (Taf. VI, Fig. 1 
 u.20,n). Die Zellenschicht (m), welche man an der Oberfläche der 
Eier sieht, ist die Fortsetzung des Zellenhaufens (b), welcher die Basis 
des Eierstockes bildet, wovon man sich bei der Profilansicht der Ovarien 
überzeugen kann (Taf. VI, Fig. 4b, m). 


‚Nach der Zerzupfung der Colonien von unserer Lepralia fand ich F 
_ gewöhnlich im umgebenden Wasser eine grosse Anzahl Gebilde, welche 


ich auf den Fig. 5 u. 6 der Taf. VI abgebildet habe. Diese genannten 
‚Gebilde sind, wie man aus den citirien Abbildungen ersehen kann, 
zweierlei Art nd dieser Umstand scheint gegen die sonst sehr wahr- 
‚scheinliche Annahme, dass es die aus dem Häufchen ihrer Mutterzellen 
‚hervorragende Zoospermien des in Rede stehenden Thieres sind, 

sprechen). Die einen (Taf. VI, Fig. 6) sind verhältnissmässig dicker und 

= ‚verjüngen sich an einem Ende orkich allmälig, an dem anderen dagegen 


mE 


- gehen sie plötzlich in je ein dünnes Fädchen (F) über. Unweit vom erst- 


5 _ unterscheiden, welche vom betreffenden Faden durchsetzt wird. Seltener 
M ist eine andere Anschwellung unweit von der Grenze zwischen dem 
_  diekeren und dem dünneren Theile des Fadens vorhanden. Die anderen 
fadenförmigen Gebilde (Taf. VI, Fig. 5) sind sehr dünn und blass, weshalb 
es nicht möglich war ihre Form näher zu bestimmen. Da ich diese beweg- 
lichen Gebilde, wie gesagt, fast ausnahmslos beim Zerzupfen der Stöcke 
#B ' von Lepralia pallasiana (welche ich gerade in der Jahreszeit, wo sie zahl- 
reiche Larven erzeugte, untersuchte) fand, und da die Zellenhaufen, 
ne ‚aus denen die uns jetzt beschäftigenden Fäden hervorragen, und die 
er Gewebe von unserer Lepralia eine sehr ähnliche Färbung besitzen, so 
3 "war ich sehr geneigt, die betreffenden Fäden als Samenfäden der in 
Rede stehenden Thieres zu deuten. Deshalb wurde ich auf die Frage 
aufmerksam, ob die dickeren Fäden nicht aus einer Anzahl dün- 
. nerer REN sind; bei näherer Prüfung war ich dennoch 
nicht im Stande irgend eine auf ein solches Verhältniss hindeutende 
meesesifung der ersteren wahrzunehmen. 
n ' Bevor ich zu Bemerkungen über die Geschlechtstheile von Tendra 
ae will ich noch der hellen, farblosen, gewöhnlich eine mehr oder 
weniger bedeutende Anzahl von a Körnchen enthaltenden Kugeln, 


Bi PR A 


EEE der Leibeshöhle von Lepralia massenhaft vorzukommen pflegen, 


E denken wi VI we Tau. a En kann auch! selten beobachten, dass ein 


44% 


. genannten Ende kann man bisweilen eine deutliche Anschwellung (A 


1 
”g 
b 


diese Kugeln nurin geringer Zahl vorhanden a so ee Ihe Cha 


F >14; Er Bl 


als eine blosse Wucherung des äusseren N Die Massen von 


= 5 | beschriebenen Gebilden sitzen auch öfters an der Grenze zwischen je einem vo 
er: braunen Körper (an dessen äussere Membran sie sich offenbar befestigen) 
und einer jungen Polypidknospe fest (Taf. VI, Fig. 8 g). Mehrere Male 


habe ich im Innern der beschriebenen Kugeln (deren Contouren bis- 
weilen, wahrscheinlich in Folge der Compression unter dem Deckgläs- 
chen, etwas unregelmässig erscheinen) eine moleculäre Körnchenbewe- 
gung beobachtet. Der Durchmesser U Kugeln ist keine constante 
Grösse. ir 

Bei meinen Untersuchungen über die Geschlechtstheile von Tondra 
kam ich zu Ergebnissen, welche ich in Folgendem mittheile. # 

In einer früheren Mittheilung habe ich von zweierlei Tendrazooecien. 


{nämlich von solchen , welche mit sogenannten Poren versehene Wan- 
2 dungen besitzen, und anderen, welche dieser Poren entbehren) gespro- 
gr chen. Schon damals schien es mir auffallend , dass ich bei Zooecien 

%: = mit »porösen« Wandungen niemals weibliche Geschlechtsorgane gesehen, 

sowie auch keine einzige mit solchen Wandungen versehene Gellule 
e x treilliss&e beobachtet hatte. Da ich aber während meiner ersten Un- E 
-  tersuchung an Tendra dem eben erwähnten Umstande keine besondere = 


Aufmerksamkeit gewidmet hatte und deshalb nicht sicher war, ob die 
in Rede stehende Thatsache blos von einem Zufall abhängt, oder ob bei 
; den mit Ovarien versehenen Zooecien und den cellules treillissees 


er poröse Wandungen in der That nicht vorkommen, so glaubte ich am = 
% besten zu thun, vorläufig diesen Punct mit Schweigen zu übergehen. 2 
ee In Odessa Br mir die porösen Zooecien von Tendra relativ selien 
unter die Hände, in Sebastopol dagegen konnte ich die aus ihnen be- 
stehenden Colonien sehr häufig untersuchen, und als ich einst ein Stück 
m*, | 


eines solchen Tendrastockes von seiner Rückenseite aus betrachtete, 
entdeckte ich im hinteren Theile mancher Zooecien neben dem Blind- 
e- sacke des Magens je einen Zellenhaufen, der das Aussehen eines jungen 
ei Ovariums hatte). Solche Zellenhaufen habe ich seitdem bei sehr vielen, 

ER ich glaube bei der Mehrzahl der porösen Tendrazooecien wiedergefun- 
den. Die von der gewöhnlichen Stellung der Ovarien von T. zoste- 
ricola abweichende Lagerung dieser Zellenhaufen und die constante 5 

Be) Abwesenheit der »cellules treilliss&ees« bei den aus derartigen 
Zooecien bestehenden Stöcken gab mir den Anlass zur Vermuthung, 
dass es sich hier um eine andere Tendraspecies handelte. ich Pe { 


4) Ein Theil eines solchen Zellenhaufens ist in der Fig. 9 der Taf. VI abgebild 


00€C A ei porösen a aporösen Wandungen wirklich 
N erdäben Golonie angehören. In der Mehrzahl der Fälle war 
ich i im. Stande mich vom Gegentheil zu überzeugen, indem ich die Ab- 
Re stammung der einen und der anderen Zooecien von zwei verschiedenen 
me constatiren konnte). Es versteht sich von selbst, dass, 
b _ wenn man ein Stück von zwei solchen zusammengewachsenen Colonien 
von dem von ihnen überzogenen Zosterablatte loslöst, es manchmal ge- 
 schieht, wenn die in Rede stehenden Colonien eine ziemlich grosse 
nung haben, dass das eine oder das andere, oder gar beide be- 
treffenden Primärzooecien ausserhalb der zu un Stücke 
bleiben. In allen Fällen ist jedoch die gegenseitige Lage der beiderlei 
er, eine solche, dass sie der Annahme, dass wir ein Bruchstück 
von zwei zusammengewachsenen Colonien vor uns haben, nicht wider- 
" spricht: Niemals habe ich z. B. einen Complex von Secundärzooecien 
‚(ohne Primärzooecium) einer Art Fingsutn von Zooecien anderer Art 
= umgeben gesehen. 
Die muthmasslichen Eizellen, von denen oben die Rede war, be- 
: ‚stehen an jüngeren Stadien aus einem hellen Protoplasma nebst Nucleus, 
- Nucleolus und Nucleolinus?) (Taf. VI, Fig. 9 0, pp, n, n’, n”). Bei 
weiterer Entwicklung treten in ihrem Protoplasma Körnchen von mäs- 
 siger Grösse auf, weshalb sie undurchsichtiger werden (Taf. VI, Fig. 9 e’), 
in keinem von mir beobachteten Stadium aber bekommen diese Eier 
eine deutlich braune oder (bei durchfallendem Lichte) schwarze Fär- 
| ‚bung. Ich muss jedoch gleich bemerken, dass ich das definitive Schicksal 
_ der in Rede stehenden Zellen nicht verfolgen konnte. In manchen 
 Zooecien. mit porösen Wandungen beobachtete ich neben den be- 
 schriebenen Zellenhaufen , oder ohne dieselben, Kugeln von verschie- 
__ dener Grösse, welche ganz das Aussehen der von dem gemeinsamen 
Haufen losgelösten. Eizellen hatten und möglicherweise in der That 


4) Man weiss durch Smırr (Bryozoa maris Borealis et Arctici: Overs. af Königl. 
enkkoperatan. Förhandl. 4868), CLAPrARkDE (Diese Zeitschr. Bd. XXI, p. 170) und 
ER \ırschE (Diese Zeitschr. Bd. XXI, p. 440), dass die Primärzooecien mancher Chi- 
RER ostomen etwas abweichend von den Secundärzooecien derselben Species gebaut 
ws ind. Bei Tendra sind die Primärzooecien etwas kleiner und mehr »Tataeförmig« 


> als die Secundärzooecien. Bei den ersteren fand ich immer fünf Stacheln am Rande 


janden sind. 
| > Die jungen noch nicht braunen Eizellen der unzweifelhaften Tendra zoste- 

Pr er besitzen auch alle drei genannten Gebilde. (Bei den Eiern, welche schon 
e ‚ habe ich den Nucleus, Nucleolus und 


Se »r Mündungsarea, während bei den letzteren in der Regel drei solcher vor- 


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häufig in den uns jetzt beschäftigenden Zooecien die auf der Fig. 44 der 


 Moosthierchens eine totale Dotterzerklüftung erleiden, und mit der Ab- 


menten bestehenden Stadiums begnügen. 


W. Repiachofl, . > 


solche Eizellen darstellten °) (Taf. VI, Fig. 91). Man Be: 


Taf. VII abgebildeten Gebilde vor. Letztere können jedoch, wenn über- i: ns 
haupt ihr genetischer Zusammenhang mit den oben erwähnten Zellen 
zu vermuthen ist, nur als Zerfallproducte derselben gedeutet werden. _ 2 
Vergebens suchte ich aber nach solchen Gebilden, welche man er j 
den in Rede stehenden Zellen entstandenen Embryonalstadien deuten 


Due 
Er 
$ 


konnte. Dieser Umstand kann jedoch nur darauf hinweisen, dass das 
Fortpflanzungsgeschäft der muthmasslichen neuen Species während 
einer anderen Jahreszeit stattfindet. In Bezug auf die von dem Eier- 
stock noch nicht losgelösten Eizellen der porösen Tendrazooecien ist 

schliesslich zu erwähnen, dass sie auf den durch ihren körnigen Dotier “ 
sich auszeichnenden Stadien etwas unregelmässige Gontouren besitzen, _ 

was durch das Vorhandensein der Vorsprünge und Ausbuchtungen an 2 
ihrer Oberfläche bedingt wird (Taf. VI, Fig. 9 0'). re 


Die porösen Tendrazooecien sind Zwitter. In Bezug auf ihre männ- 


‚lichen Geschlechtselemente muss bemerkt werden, dass ich hier steis ” ; 


Bündel von fadenförmigen Zoospermien fand, während letztere bei der 
unzweifelhaften Tendra zostericola in mehr isolirtem Zustande vorkom- e. 
men und je einen punctförmigen Kopf besitzen. | BE 
Wenn wir alle hier in Betreff der zweierlei Tendrazooecien mit- 
getheilten Thatsachen zusammenfassen, so erscheint es sehr wahr- m 
scheinlich, dass im Schwarzen Meere zwei verschiedene Tendraspecies Be 
leben. Bevor aber die Naturgeschichte und insbesondere die Ge- ge: 
schlechtsfortpflanzung der muthmasslich neuen Species besser bekannt 


ist, kann die Frage nicht definitiv entschieden werden. Pr ig 

Ich wende mich nunmehr zur Darstellung der Entwicklungsvor- : 
gänge bei den von mir untersuchten Bryozoen, welche den Hauptgegen- “ 
stand der vorliegenden Mittheilung bildet. E 


Ueber die Embryonalentwicklung von Lepralia könnte ich nur 
einen sehr unvollständigen Bericht liefern ; ich werde mich bier in Be- we 
zug auf diesen Punct mit der Bemerkung, dass die Eier des genannten 


bildung (Taf. VII, Fig. 4) eines bereits aus zweierlei histologischen Ele- 


1) Diese Gebilde, welche ich auch bei Membranipora beobachtete, erinnern an 
die von Smırt (Om Hafsbryozoernas utveckling och fettkroppar) beschriebenen (p. 36) a 
und abgebildeten (Taf. VII, Fig. 3) isolirt in der Körperhöhle liegenden Eizellen 
von Flustra membranacea, 4, 


je von uesäsie einde (?) und ihre 
Verwandlung. 


E Nach ihrer aiieimeinen äusseren Gestalt erinnern die Larven von va 
_ Lepralia ı pallasiana an die von Nırscae beschriebenen Bugula- nd 
$ | 3icellarialarven. Gleich diesen können sie ihre Form bedeutend ver- | 
_ ändern: ‚bald erscheinen sie, von oben gesehen, fast birnförmig, bald Be: 
strecken sie sich mehr in der Längsrichtung aus und sehen Ania im 
Profil betrachtet, den Larven von Tendra zostericola ziemlich ähnlich. 
= "Sie sind jedöch bedeutend grösser als die letzteren, welches Verhältniss 
aueh zwischen den respectiven ausgewachsenen Moosthierchen besteht. 
Die Färbung der in Rede stehenden Lepralialarven kann im Allgemeinen 
als eine braune bezeichnet werden, ist jedoch bei verschiedenen Exem- 
'  plaren etwas verschieden. So Aischönien sie namentlich für das blosse 
n ‚Auge bald als mehr oder weniger gräuliche, oder fast milchweisse, bald | 
als gelbliche oder gar etwas röthlichbraune Kügelchen. — Ungefähr an na. 
‘ der Grenze zwischen der Bauch- und der Rückenfläche (jedoch mehr 


dieser letzteren angehörend) unserer Larve verläuft eine wimpertra- ” E 
gende Zellenzone, deren einzelne Zellen in der Richtung von der Ventral- 2: 
er zur Dorsalseite verlängert sind und je einen hellen Nucleus besitzen, der “ 
jedoch nicht immer deutlich wahrgenommen werden kann (vgl. Taf. VII, “4 
Fig. 2u.3 zc, und Fig. A). Im unteren Theile der Winperkelinish 3 = 
konnte ich reits (rechts und links) zwei aus längeren Gilien be- = 
stehende Wimperbüschel unterscheiden !). Ein solches Gebilde ist auch Re 


. an jeder Seite des grösseren, oberhalb der Mundfurche sich befindenden 
"Wimperbüschels vorhanden (Taf. VII, Fig. 2, 3 w, w). Am oberen Pole 
der Larve habe ich wiederholt noch einen dünnen unbeweglichen, an 
seinem freien Ende hakenförmig gekrümmten Fortsatz beobachtet, 


= 


“ ‚dessen Bedeutung mir räthselhaft geblieben ist. 

= Die Mundfurche (Taf. VI, Fig. 2 s b) unserer Larve geht ungefähr 
n "bi: 'zur Mitte der Bauchfläche. Der in der unteren Hälfte der letzteren 
sich befindende Saugnapf (Taf. VII, Fig.2 v) ist von einer dunkeln Pig- 
< mentzone (z p) umgeben, deren Verhältniss zu den ebenso, besonders 
in ihrem unteren Theile (o), dunklen Rändern der Mandfareke nicht 
denuich genug beobachtet werden konnte?). 


SE 


ee m Bess: Wäinpesbüschel sind an der Fig. 2 u. 3 der Taf. VII nicht abgebildet. 
2) Bei dieser Gelegenheit muss ich folgende Bemerkung machen. In meiner 
r früheren Mittheilung, wo = den Saugnapf der Tendralarven beschrieben a 


welche aus einer a nallktr angeordneter Zellenreen (2) | = 
steht. Letztere gelangen nicht bis zum Mittelpunct des Kreises, dessen 
Radien sie entsprechen. Die Grenzen zwischen den Zellen, welche ver- 
schiedenen Reihen angehören, sind deutlicher als die, weiche die ea: 
einer und derselben Reihe von einander scheiden, weshalb die in Rede 
stehende Kappe, beim ersten Anblick ungefähr wie an meiner Fig. 3 
der Taf. VIl aussieht. In den centralen Enden der erwähnten Zellen- 
reihen, wie es aus der eben ecitirten Figur ersichtlich ist,‘ findet eine = 
N aselung von dunklen Körnchen (Cpg) statt. Re 
Im Innern der Larve bemerkt man, besonders deutlich, wenn man 1 
die letztere in etwas comprimirtem ande von ihrer Ventralseite aus e 
betrachtet, eine körnige Masse (Taf. VII, Fig. 2 mn), die offenbar der 
schon von CLarartpe als »Dotterrest« gedeuteten grobkörnigen Central- 
. masse der Bugulalarven entspricht. PETER, 


Pr 17% > 2 % 
Era 5 n. Be . IE r A FL EINES 
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“ 4 # Ar) u r < 4 s KE Be Pas 
ER , k Y 2 ab S ] % 


Es gelingt selten, die Larven von Lepralia pallasiana von oben 
oder im Profil zu oh und wenn man sie in diesen seltenen ie; 
4 Fällen zu stark comprimirt, so gehen sie gewöhnlich zu Grunde, sonst. en 
x aber pflegen sie ihre Lagerung unter dem Deckgläschen sogleich zu ver- 
* ändern. Ich konnte demnach lange nicht die Frage entscheiden, ob an ir 
Dr. der ganzen Oberfläche der Larve kleine Wimperhaare vorkanE sind. ee; 
a 


Nur ein einziges Mal habe ich solche Haare , bei der Betrachtung der 
 Larve von oben, an ihrer Dorsal- und Ventralseite deutlich gesehen. 
Obgleich ich, wie schon oben bemerkt wurde, davon nicht ganz _ 
3 sicher bin, ob die von mir eben beschriebene Larve wirklich der Lepralia 
pallasiana angehört, so glaube ich doch diese Beschreibung nicht 
schliessen zu dürfen, ohne zu erwähnen, dass die Larve des genannten 
Moosthierchens bereits von Smırt beobachtet wurde!). Dieser Forscher 
beobachtete sowohl die kleinen Cilien, welche die ganze Oberfläche der 
Larve auskleiden sollen, als die aus längeren Haaren bestehende Wim- 
perschnur und Wimperbüschel am oberen Ende der Larve. Was die 
anderen Organe der uns jetzt beschäftigenden Larve anbetrifit, sospricht 
Snmitt von einem » hufeisenförmigen« an der untern Seite der Larve sich n. 
befindenden Organe, welches einen dunkleren Theil und dieser wie- 
derum eine hellere scharfbegrenzte Area einschliessen soll. In Betreff 
des hufeisenförmigen Organs hält es Surr für wahrscheinlich, dass 
dasselbe zur Befestigung der Larve dient, die »hellere Area« aber ist er 4 


vr, we 
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ne an Se En a a ae rin äe 


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kung ist um so nothwendiger, als die von mir an ‚dem angegebenen Orte tie 
Zeichnung von NiTscHE gerade eine Bicellarialarve darstellt. 
4) Om Hafsbryozoernas utveckling och fettkroppar, p.18. Taf.IIJ, Fig. er, Di 


nur von einem einzigen Gebilde, welches er ee als ein 


sh ıngsorgan oder als eine Karla der Tentakelkrone deuten 


er Es kann wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass das »vidhäft- 

EM von SMITT, wenigstens bei den Chilostomenlarven, im All- 
gemeinen dem Saugnapfe entspricht. Was aber den andern Theil der 
 Smurr’schen Vermuthung anbetrifft, so ist die Entwicklung des ersten 
 Polypids der Primärzooecien seit einigen Jahren hinreichend bekannt, 
um die Behauptung zu rechtfertigen, dass keine Anlage irgend eines 
Theiles des Polypids, oder des ganzen Polypids, als solche in der frei- 
“ eisenden Larve der Chilostomen vorhanden ist. 


Nach dem Gesagten brauche ich kaum besonders hervorzuheben, 
dass auch bei den von mir untersuchten Lepralialarven die Anlage den 
‘ Polypids erst nach dem Festsetzen derselben zum Vorschein kommt. 


” ‘ 


‚Diese Bemerkung mag aber angesichts der neuerdings von SaLEnskY’) 
in Bezug auf die Bugulalarven gemachten Angaben nicht ganz über- 
flüssig sein. Der genannte Forscher glaubt nämlich bei den freischwim- 
_ menden Bugulalarven ein Gebilde entdeckt zu haben, welches die An- 
lage des Polypids darstellen soll. Warum aber Sırknsky diesen Körper, 
indem man den Saugnapf ohne besondere Schwierigkeit erkennen kann, 
für eine solche Anlage hält, sagt er in seiner vorläufigen Mittheilung 
_ nicht, wenigstens wird von ihm kein Beweis dafür angeführt, dass es 
eben das in Rede stehende, bei den freischwimmenden Larven vorhan- 
_ dene Organ und kein ähnlich aussehendes, später auftretendes Gebilde 
ist, welches sich ins Polypid verwandelt. Und doch widerspricht eine 
solche Behauptung den bekannten ausführlich beschriebenen Beobach- 
geh von Nitschk und Crarartpoe. Ausserdem wissen wir, dass die 
 Polypidknospe und der Saugnapf der Bryozoenlarven, ER Aussehen 
nach, eine oberflächliche Aehnlichkeit mit einander besitzen, so dass, 
ehe man das letztgenannte Organ genauer untersucht, man es ebenso- 
5 wohl für ein Anheftungsorgan, als für einen Theil des Polypidknospe 
halten kann (Smirr). Endlich entspricht die Lage des Gebildes, welches 
_ SaLanskr als eine Polypidanlage deutet, derselben des Saugnapfes genau. 
Alles dies zusammengenommen macht es kaum zweifelhaft, dass diese 
| Angabe SALENSKY’S auf einem Irrthum beruht. (Der Umstand, dass in 
dei bis Der in der zoologischen Literatur vorhandenen Beschreibungen 


Grade begünstigt apa “ uk 2 
> Es ist überflüssig die ersten Veränderungen, woiikah in in Larve ee 
von unserer Lepralia nach ihrem Festsetzen stattfinden , ausführlich zu r 
beschreiben, da dieselben im Wesentlichen mit dem, was in dieser 3 
Hinsicht von den Bugulalarven bekannt ist, ee - Einige 

kurze Bemerkungen in Bezug auf diesen Bine mögen deshalb genügen. 4 


4 

An dem auf der Fig. 5 der Taf. VII dargestellten Stadium, sowie auch an ; 
Er den jüngeren, besteht die Hautschicht der Larve aus die, neben. ein- “ 
F ander ee Zellen, zwischen welchen später Lacunen auftreten E 
R- (Taf. VII, Fig. 7 au. gig, 10 b), deren Anwesenheit die Endoeysie. der... } 
ne fertigen a, characterisirt. Auf den etwas späteren als die eben er- = 
R R wähnten Stadien, welche aber im Allgemeinen denselben ziemlich ähn- 
ER lich sehen, beginnt schon die Verkalkung der Wandungen des junuen = 
“ Zooveciums, was die Untersuchung seiner innern Organe bedeutend er- er: 
ee schwert. Bemerkenswerth ist es, dass, nachdem diese Verkalkung, bes 
© °  gonnen und im Innern der Larve schon die Polypidknospe mit.ihren = 
N Tentakelanlagen vorhanden ist, das junge Zooecium eine starke Krüm- E 


mung (Taf. VII, Fig. 7, 8, 8 A) erleidet, wobei seine oberen Ecken sich 4 
_ in zwei hörnerartige Gebilde (E) ausziehen. Ich muss jedoch bemer- 
8 ken, dass die an meiner Taf. VII, Fig. 7, 8 u. 8A abgebildeten Exem- 4 
Be Blake die einzigen waren, bei denen ich die in Rede stehende Krüm- = 
® mung beobachtete, weshalb es wohl möglich ist, dass ich es Anepn mit 3 
ee; einer Missbildung zu thun hatte. 
= | Nur ein verhältnissmässig kleiner Theil der Bauchfläche las Zn 
 eiums (Mündungsarea) bleibt unverkalkt und lässt schon früh die An- : 
0 lage des Deckels erkennen (Taf. VII, Fig. 10 aa, Op). Die paarige Ver- 
 diekung, welche man am oberen Ende der jungen Tentakelscheide 
(Taf. VII, Fig. 10 cc) vorfindet, halte ich für die Anlage der zwei blasen- 
förmigen Gebilde, welche bei den ausgewachsenen Polypiden von Le- 
pralia pallasiana jederseits unter dem Deckelapparat (an der äusseren 
Seite der Tentakelscheide) gelegen sind. Die Wandungen dieser Blasen 
bestehen aus zwei Zellenschichten, deren Verhältniss zu.den zwei 
Schichten der Tentakelscheide mir unbekannt geblieben ist. .. ... 

. Die erste Anlage des Banden Darmtractus bildet sich (Taf, VII, Fig, 9%. 4 


a Bekanntlich be Bugula und einigen ade Bryozoen (nicht aber i 
bei Tendra zostericola) der Fall ist. (Man vergleiche meine Fig. 9A, 1, 
42 u. 43 der Taf. VII mit der Crararipe’schen Fig. 3G und 3 F seiner 
Taf. X.) Bei weiterer Entwicklung nimmt die braune Masse allmäli; A 


on von Nırscht und Crararäpe bei den Bugulalarven 
Dabei ek aber diese Masse bei unserer 


| gen Meesesohlauches eingenommen und offenbar als Nahrung 
verwendet. Diese meine Behauptung ist auf jfolgende Beobachtungen 
gegründet. | 
Sobald der Magen gebildet ist, hängt er mit seinem Blindsack an 
der Bildungsmasse (Taf. VII, Fig. 9,411, 12, 13 m, m), welche, wie ge- 
sagt, während der weiteren Entsricklung immer kleiner wird. An 
solchen Stadien beobachtete ich neben dem Haupthaufen der braunen 
. Masse mehrere von ihm losgelöste kleinere Klümpchen, welche im Innern 
des Darmes des betreffenden Primärzooeciums zu liegen schienen. 


Rudern, den eben erwähnten Fragmenten der »Bildungsmasse« voll- 


kommen ähnliche braune Klümpchen befinden sich sicherlich im Innern 
Y: ae betreffenden jungen Nahrungsschlauches in der Nachbarschaft des 
 Blindsackes,, oder waren näher zum Eingang ins Rectum gelangt und 
wurden von den Wimpercilien, welche an dieser Stelle die innere 


. ve 
Fläche des Darmes auskleiden, in eine rotirende Bewegung gesetzt 


(Taf. VI, Fig. 12 mn f). Zum Gesagten muss ich noch hinzufügen, 

dass ich an den optischen Durchschnitten der hier in Rede stehenden 

Stadien niemals eine Scheidewand zwischen der braunen Masse und 
* der Höhlung des Blindsackes finden konnte. (Man vergleiche die Fig. 11, 

42 u. 13 der Taf. VII.) 

a: Wenn von der braunen Masse nur ein verhältnissmässig kleines 
 Klümpchen geblieben ist, hängt das letztere an dem Blindsacke des 
. Magens in der Weise, da es die Höhlung desselben von unten schliesst, 

indem an diesem Orte die Darmwandungen eine Lücke zu haben 
scheinen (Taf. VII, Fig. 11 u. 12 mn). 

An etwas späteren Stadien sehen wir, dass der Rest der ame 
Elise von den Wandungen des Blindsackes umwachsen ist, so dass er 
im Innern des nunmehr fertigen Nahrungsschlauches sich befindet. 
A VI, Fig. 44 u. 14 A, mn). 

Der eben eekene Process des Ueberganges der schon von 
in als ein »Dotterrest« aufgefassten braunen Masse ins Innere 
des Darmes ist offenbar mit dem Umwachsen des Nahrungsdotters so 


Be Tiierembryonen z. B. der Embryonen des Scorpions oder der 


i 


Vertebraten, und insbesondere der Amphibien, bei welchen kein aus- 


rkommt, zu parallelisiren. Der Hauptunterschied zwischen beiden 


* 
..' 


ähnten Fällen besteht darin, dass bei den letztgenannten Thieren . 


ler des Dottersackes) zugleich ai ein Procesd je Umw. | 
Nahrungsdotters sich erweist, während bei Lepralia der letztere r 
spät und in Folge eines secundären Vorgangs in die Höhlung des 
: rungsschlauches eindringt. Dagegen verhalten sich die erste Anlage der 
En Darmhöhle des Flusskrebses!) und das entsprechende Gebilde von 
% Lepralia zur betreffenden Dottermasse ziemlich ähnlich: Die erste An- A | 
lage des Nahrungsschlauches entsteht in Form einer Einstülpung 
(Astacus), oder einer localen Verdickung (Lepralia) des Blastoderms, £ 
und die Einstülpungshöhle, oder die im Innern der Blastodermver- 
dickung entstandene Gavität (resp. die Höhle des künftigen Verdauungs- 
tractus) wird von dem Nahrungsdotter durch eine Zellenschicht (bei 
Lepralia, Dank der früheren Entwicklung eines dem Darmfaserblatte 
homologen Gebildes, durch zwei Zellenschichten) getrennt. Bei weiterer * 
a Entwicklung wird der Nahrungsdotter der Flusskrebsembryonen in die 
@% Zellen des Darmdrüsenblattes als Nahrungsmaterial aufgenommen a 
h ohne dass dabei an irgend welchem Orte des genannten Blattes Lücke 
entstehen, bei Lepralia aber scheint dieser letztere Umstand zu Stande 
RR kommen, indem die braune Masse als solche ins Innere des Darmes | 
gelangt. Wen wir also das Verhalten des Nahrungsdotters zur Darm-- 
2. anlage in den drei erwähnten Fällen (Vertebraten und Scorpion, Fluss- 
krebs, Lepralia) vergleichen, so sehen wir, dass wir es dabei mit ver- 
schiedenen Variationen auf ein und dässehk Thema zu thun haben. Ä 
f Solche Deutung des uns jetzt beschäftigenden Processes bei Lepralia- 
2 larven ist so selbstverständlich, wenn man das »Polypid« als Bryozoen- 
darm auffasst, dass alle oben bin Vergleichungen mit A 
z. | nalvorgängen der Vertebraten und Arthropoden überflüssig wären, 
| wenn in der Morphologie der Bryozoen keine Polymorphismustheorie 


herrschte. 


Ks 


I. Ueber die Entwicklung des »Poly pids«im Te der 
 Secundärzooecien und die Bedeutung der sogen. braitiene | 
s Körper. Byr: 


Ich habe bereits anderswo einige Thatsachen aus der Entwick- Ä 
-lungsgeschichte des »Polypids« mitgetheilt, auf deren Grund man die BE 
äussere Schicht der Polypidknospe als ein mit dem Muskelblatte ver- \ 


schiedener Thierembryonen zu parallelisirendes Gebilde betrachte 
muss, was selbstverständlich mit der Annahme der Individualität d ei 


4) Bo6penkin, K» Im6pionoriu YUaenncronoruxp. Kies» 1873, P 16. Tat. 1, % 


‚Fig. 5—8, | He r 
2) BOBRETZKY |. c. p. 48, 19. Taf. I, Fig. 9, 40. ur 


r 


ra der äusseren Schicke der Prüypidheiogge noch 


sn ich mich aber zur Be- 


Fe 


en Ne. 
® 


ma Be ssirenden Knospenblättern beschreibt. Er lässt den Lopho- R 
 phor »und folglich das Nervensystem« aus dem inneren Knospenblatte, ne 
e die, Muskeln und den Darmcanal (mit Ausnahme des Oesophagus, a 
& welcher auf Kosten der beiden Blätter entstehen soll) dagegen aus dem 2 
äusseren Blatte sich entwickeln. Obwohl er nirgends ausdrücklich be- B" 


 hauptet, ‚dass die Tentakelscheide nur dem äusseren Blatte ihren Ur- 
R Sprutg "verdankt, scheint es mir aus seinen Ann und seiner 28 


RT: 


un von dem en Entwicklungstypus nicht ab«2). Kein Bin 
erer Beweis für diesen eigenthümlichen Schluss ist in dem citirten Re 
atze zu finden. Im Gegentheil stehen die Angaben, welche Koror- Ki 


FF bei seiner Untersuchung der Entwicklungsvorgänge bei den 
wasserbryozoen ?) gekommen ist, übereinstimmt. Und wenn wir 


Rs biologiques, tires  du-Bulletin de l’Acad. des sc. de St. Peters- 
Bere an, P 676. 


| deutlich beobachten konnte ı, nicht ausser en Ina so müss 


die zwei Knospenblätter in der Entwicklung der Tentakelscheide und 


mc). Bei weiterer Entwicklung wird diese Spalte zu einer deutlichen 


'ginnen schon die Tentakeln im Inneren der noch nicht nach aussen 


natürlich den in Rede stehenden Theil seiner Ampabene als Nie u 13 
scheinlich bezeichnen. er 
Ich gehe nunmehr zur Besehrklihlhine meiner eigenen Beobacht u © I 
über. | AuaR : 
Ich habe schon in einer früheren Mittheilung über din Rolle, Velen 


der Tentakeln bei Tendra zostericola spielen, berichtet. Eine ganz ähn- er 
liche Entstehungsweise der genannten Theile habe ich neuerdings bei = 
Membranipora und Lepralia beobachtet. Ich will hier die Entwicklung 
der Tentakelmusculatur aus der vom äusseren Knospenblatte abstam- 
menden inneren Zellmasse der Tentakelanlagen etwas ausführlicher, 
als ich es früher gethan, beschreiben. Nachdem die Spaltung der 
inneren Schicht der Tentakelanlagen eingetreten ist, gewinnt die in Rede 

stehende Spalte im Längsdurchschnitt das Aussehen einer wellenför- ; 
migen Linie (Taf. VII, Fig. 11 Tc) dadurch, dass spindelförmige mit 

Nucleus und Nucleolus versehene Zellen alternirend einander gegen- 
überstehen; bei Einwirkung von Essigsäure auf die Polypidknospen 
von Lepralia konnte ich mich davon überzeugen (Taf. VII, Fig. Ma T 


ah 
I R 


dann ziemlich breiten Höhle, während die Muskelschicht im Längs- 
durchschnitt die Gestalt eines dünnen Streifens mit in einigem Abstand 
von einander liegenden Anschwellungen annimmt. Bevor aber die 
Muskelzellen ihre spindelförmige Gestalt verloren haben und die innere 
Spalte der Tentakelanlagen zu einer deutlichen Höhlung geworden, bei 


geöffneten Tentakelscheide sich zu contrahiren. An solchen Stadien = 
sind auch, wenigstens bei Lepralia, die Wimperhaare an der BbaHaBR 
der Tentakeln vorhanden. | art 
Die Entwicklung des grossen Retractors (aus dem äusseren Knos- \ E 
penblatte) habe ich bei Membranipora verfolgt und auch bei Tendra _ 
solche Stadien gesehen, welche einen ganz ähnlichen Ursprung des ws 
nannten Muskels beweisen (man vergleiche die Fig. —7 und 8u.9 Ban “ “ 
Taf. VII R — Anlage des Retractors). a 
Die ersten Anlagen des in Rede stehenden Gebildes treten. in Eich | 
einer mehr oder weniger ausgeprägten mit Ausläufern versehenen Ver- E 
dickung des äusseren Knospenblattes auf (Taf. VIII, Fig. 1, 2,3,8,9R). 
'Zuweilen ist die erwähnte Verdickung kaum merklich (s. Pie, 1 u.2 der = 
Taf. VIN), so dass die gesammte Anlage des Retractors als eine Reihe 


4) l.c.p. 46. 


scheint, deren Zahl und Dicke auch einer Variation 


e ‚ist. Ueberhaupt scheint die Zertheilung jenes Auswuchses | E 
des äusseren Knospenblattes, welcher sich in den grossen Retractor Bx 
verwandelt, im einzelne faserartige Gebilde nicht immer einem und e 

demselben Alter der in Rede stehenden Anlage zu entsprechen, ER 


Re: 


so wie sie auch in ihren secundären Momenten einer Variation unter- 


_ worfen zu ‘sein scheint, insofern, als man diese Anlage auch an Eh 
den ‚späteren Stadien as aus einer Anzahl mehr oder weniger 
_ dünner Stränge bestehend, bald in Gestalt einiger miteinander in Ver- 


- bindung stehender breiter Platten vorfindet (vgl. die Fig.5 r u. 6 R der se 
Taf. VIN). Es ist aber auch möglich, dass die eben angeführten Dif- . 
 ferenzen im Aussehen der Retractoranlagen der sonst in gleichem Grade h 


ausgebildeten Polypidknospen, zum Theil wenigstens, in dem Umstande 
_ ihren Grund haben, dass die ersten Anlagen des Retractors bald früher, 
{ bald später aufzutreten im Stande sind, oder dass ihre Entwicklung 
_ nicht immer mit einer und derselben Schnelligkeit vor sich geht. 

a ur ‚Ich habe anderswo auf das Auftgaion von Ausläufern GEB. äusseren 


Jetzt bin ich im Stande hinzuzufügen, dass, wenn die Parietovaginal- 
Si "bänder sich schon als solche erkennen lassen, man sehr deutlich wahr- 

_ nehmen kann, dass sie (resp. die in ihnen vorhandenen Muskelfasern) 
seine directe ekzıne der äusseren Schicht der Tentakelscheide dar- 
% an (Taf. VIII, Fig. 12, 13 Pv, e), wie es auch bei den ganz fer- 
Aigen eborhsimalbändern der Fall ist. Ich glaube deshalb annehmen 
ou dürfen, dass auch die Parietovaginalbänder,, resp. ihre Muskelele- - 
mente, aus dem äusseren Knospenblatte entstehen. Die betreffenden 
MR ungen habe ich an Tendra und Merobtanıngez nn 


sogen. Eaunen Körper mittheilen. Ich brauche hier nicht bei der älteren 
$ _ Literatur dieser Gebilde zu verweilen, da dieselbe von CLAPAREDE in BL, 
, ‚seinen »Beiträgen zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der See- 2 
Eh  bryozoen«‘) angeführt und ihr Inhalt ebendaselbst resumirt wird. Ich % 


E ‚habe bereits oben gesagt, dass es hauptsächlich die Gontroverse zwischen ss 
Sur und Nırschr in Bezug auf die Deutung der braunen Körper als A 

- Keimkapseln gewesen, die mir den Anlass gab, die in Rede stehenden ES 
E 5 Bebiken zu Pi rücken; Dabei habe ich auch rwahnk, dass ich de en 


REDEN, ah FE NE A 


... Jedoch kann ich gegen SMITT ehe a at 


ist kin »weist durchaus nicht auf eine Beziehung zwischen den beiden - ? 
Gebilden hin«!), widersprechen. Meine Untersuchung der braunen 
Körper hat mich nämlich zu folgenden Resultaten geführt.» = 
Die sehr junge Polypidknospe tritt bald früher bald später in m 8 
bindung mit dem in demselben Zooecium sich befindenden braunen 
Körper (Taf. IX, Fig. 1 u.2; Taf. VI, Fig. 8X). Um sich zu überzeugen, _ 
dass hier eine wirkliche Verwachsung, nicht nur eine »zufällige Berüh- 
rung« der beiden Gebilde stattfindet, muss man die betreffenden Poly- 
pidknospen mit den ihnen zugehörigen braunen Körpern aus den 
respectiven Zooecien herauspräpariren, was jedenfalls bei Tendra und | 
insbesondere, wenn man mit den jüngsten Stadien der Polypidknospen 
zu thun hat) ziemlich schwierig ist. Bei Lepralia dagegen braucht man = 
nur einen Theil eines Stockes, wo der Verjüngungsprocess in manchen 
Zooecien vor sich geht, vermittelst der Präparirnadeln in kleine Stück- R 
chen zu zertheilen, und einige, manchmal zahlreiche, Polypidknospen 
mit den an ihren Darmanlagen haftenden braunen Körpern fallen aus 
den Zooecien in das umgebende Meerwasser heraus. Wenn das auf dem 
Objectträger sich befindende Wasser in Bewegung begriffen ist, oder 
wenn man die in Rede stehenden Polypidknospen (oder die braunen 
Körper) vermittelst einer Präparirnadel bewegt, so sieht man, dass jede 
solche Knospe mit ihrem braunen Körper als ein Ganzes sich bewegen 
und dass selbst die gegenseitige Lagerung der beiden Gebilde dieselbe 4 
bleibt, wenn sie nicht etwa mit Gewalt geändert wird. Bei ee & 
kann man die mit den braunen Körpern verbundenen Polypi ix 
einem ziemlich starken Druck unterwerfen, ohne dass diese Verbindung 
dadurch gestört würde. a 
Bei weiterer Entwicklung beginnen die Wandungen des sich bi i 


denden Mitteldarmes den braunen Körper allmälig zu umwachsen 


(Taf. IX, Fig. 4 u. 5 K), so dass der letztere endlich ins Innere des ge- 2 
nannten Darmabschnittes gelangt (Taf. IX, Fig. 6, 7, 8K). Während 
dieses Processes muss selbstverständlich die Continuität der Darmwan- “ 2 
dungen in irgend welcher Weise gestört werden, da der braune Körper | 
ursprünglich ausserhalb der Knospenhöhle liegt. In Bezug auf die Frage 
aber, wie diese Lückenbildung vor sich geht, bin ich nicht im Stande 


Positives zu sagen. Doch scheinen einige von mir gesehene Sta- 


dien a B. das auf der Taf. IX, ‚Fig. 3 abgebildete) darauf hinzuweisen, 


4) Diese Zeitschrift Bd. XXI, p. 466. 


va i 
Besistente | Hill Er once ‚braune MINDER unverändert ins Rectum 


langen, davon habe ich mich durch verschiedene und zahlreiche 
chtungen überzeugt. So habe ich z. B. mehrere Male die betref- 
‚jungen »Polypide« aus den respectiven Zooecien herauspräparirt, 
ann ein und dasselbe Exemplar in verschiedenen Lagerungen beob- 
chtet und dabei immer gesehen, dass die Wandungen des Blindsackes 
‚braunen Körper umfassten : von einer optischen Täuschung konnte 
jedoch nur bei gewissen Lagerungen der in Rede stehenden Ge- 
irre geleitet werden. Zur näheren Erläuterung des Gesagten führe 
‚hier zwei schematische Zeichnungen eines und desselben »Polypids« 
hit seinem braunen Körper an. 


Be nliessenden: Blindsackes am unteren Ende des letzteren 
‚ehe dünn waren, oder möglicherweise gar eine Lücke hatten, 


alig auspressen und dabei das mit dem Austritt des braunen Kör- 
nn Zusammenfallen der Blindsackwandungen beob- 


EI EN 


ES: 


Re Er 


er Mr = > eat 


Fr 


A 
ER 
ir %; q 


.Furchung erleidenden Nahrungsdotter der Eier mit typischer Een 


‚liefernden Theile wird (nach Beobachtungen von BoBrETzKy)?) bei As- | 


| ten, indem hier die braune Masse dem histolysirten Darmtractus ihren 
_ Ursprung verdankt. Von dem histolysirten Nahrungsschlauch einer Larve 2 


bryonen i in den sich bildenden Darm zu äöeh urn so stoss u 
die Frage an, inwiefern der braune Körper selbst mit dem Nahrı 


ur verglichen werden ‚kann, Um diese Frage zu beantworten > 2 


eksarhkeit EAN, Als eins der Extreme können wir. An Kein 


Dotterzerklüftung betrachten. Dann mögen solche Fälle folgen, wo die 
centralen Theile der ersten, in Folge einer totalen Dotterzerklüftung ent- R 
standenen E Kaknsonabbellin sich in Nahrungsdotter verwandeln a: : 
Ilia, Portunus, Phryxus nach den Beobachtungen MerscHnıKkorr’s)!), oder 
wenn solche Zellen selbst (»Saftzellen« der Siphonophoren) 2) wahrend 
der Ontogenie als Nahrung resorbirt werden. | 2 "ar | e 


. Ein weiterer Schritt in der Differenzirung der die Nahr ungsinasse ER 


- 


. 
tacus und Palaemon gethan, wo die genannte Masse aus einem Theile 
des Darmdrüsenblattes entsteht. Noch weiter ist die in Rede stehende 


Differenzirung bei der Tendralarve oder beim Gyphonautes fortgeschrit- ; 
5 


4 


zum histolysirten Verdauungstractus eines ausgewachsenen Thieres ist“ 
endlich nur ein sehr kleiner Sprung zu thun. Wir sehen also, dass der 3 
braune Körper durch eine ganze Reihe von Uebergängen mit dos Nah- = 
rungsdotter verbunden ist?). ER 
Nach allem Gesagten müssen wir das periodische Verlieren BR 


 Wiederersetzen der »Polypide« bei den Bryozoen zwar als einen sehr % 


eigenthümlichen, aber keineswegs als einen ganz isolirt dastehenden 

Vorgang bezeichnen. r 
Bei der Verwandlung der Tendralarve oder des Cyphonautes wird 

der Darmtractus dieser Larven durch ein ziemlich abweichend ge- F 


- bautes »Polypid« ersetzt, während später gleichartige »Polypide« nach- 


einander folgen: dies ist offenbar mit dem Umstande, dass bei der 4 
Metamorphose überhaupt nicht unbedeutende Veränderungen in dem. 


4) Meuunkog». Heropia paesuwria Nebalia. C. Ilerepöypo® 1868. p. 9. a 5 
2) Merscanikorr, Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphono- K 
phoren. Diese Zeitschrift Bd. XXIV. SE 
3) 1.c.p. 23 u. 81, 82. ER 

4) Die während der postembryonalen Entwicklung der Dipteren (Was = : 

und Hymenopteren (ULianın. S. seine Bemerkunngen über die postembryonale R 
Entwicklung der Biene in re O6mmeerea ar6nTenen . :. ARE ER 


erh werden. 


Zur Naturgeschichte der Chilostomen Seebryozoen. 157 


Organismus der Larve stattfinden, was beim späteren Wechsel der 
»Polypide« nicht der Fall ist, nahe verbunden. | 

Die zweimalige Entstehung und Resorption der Nahrungsmasse. 
während der Embryonalentwicklung von Astacus und Palaemon !) kann 
als erste Andeutung der Periodicität eines solchen Processes betrachtet 
werden. 

Jedenfalls besteht zwischen dem periodischen Wechsel der »Poly- 
pide« bei den Bryozoen einerseits und allen übrigen oben angewiesenen 
Vorgängen andererseits der Unterschied, dass die letzteren eigentlich 
der Ontogenie angehören, was beim ersteren nicht der Fall ist. Diesem 
Unterschiede ist jedoch kein zu grosser Werth beizumessen, zumal es 
unmöglich ist zwischen Ontogenie und dem Leben des ausgewachsenen 
Thieres eine scharfe oder constante Grenze zu ziehen, und wenn man 
2. B. weiss, dass gewisse gesunde Larven sich fortpflanzen können 
(Pädogenesis), so muss man nicht zu rasch die normale Neubildung der 
inneren Organe gewisser ausgewachsener Thiere für ein physiologisches 
Paradoxon halten. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VI—IX. 


Bedeutung der wiederholt gebrauchten Buchstaben. 

a. a, Mündungsarea. 

b, der Zellhaufen, welcher die Basis des Eierstockes bildet und sich an die 
Endocyste befestigt. 

C, Kappe. 

C. p. 9, pigmentirte Enden der radiären Zellreihen , welche die Kappe zusam- 
mensetzen. 

C. z, radiäre Zellreihen der Kappe. 

c. e, Zellen der Endocyste (der Hautschicht der Larve). 

c. k, Körnchen, welche in den Lücken zwischen diesen Zellen vorkommen. 

D, Querschnitt des cardialen Theiles des Magens. 

E, obere Ecken des Zooeciums. 

e, äussere Schicht der Polypidknospe (resp. der Tentakelscheide). 

ex, »Excretansammlung«. 

9, problematische weisse Kugeln, die in der Leibeshöhle von Lepralia palla- 
siana (?) vorzukommen pflegen. 

y, die in diesen Kugeln sich befindenden Körperchen. 

H, Wimperhaare im Pylorustheile des Magens. 

i, innere Schicht der Polypidknospe IR der Tentakelscheide) und inneres 
Epithel des Darmes. 

K, brauner Körper. 


4) BOBRETZKY ]. c. 
12* 


158 


W. Repiachofl, 


K. m, äussere Membran des braunen Körpers. 

Kn, Knospe. 

M, Magen-Mitteldarm. 

m, die Membran, welche jedes Ei überzieht und eine Fortsetzung des Zell- 
haufens b bildet. 

m. n, »Dotterrest« der freischwimmenden, oder braune Masse »Bildungsmasse«) 
der festgesetzten Larven. 

m.n. f, die frei ins Innere des Darmes gelangten Fragmente der braunen 
Masse. 

m. p, Pigmentflecke, welche man gewöhnlich bei den jungen Polypidknospen 
von Lepralia vorfindet. 

n, Nucleus. 

n', Nucleolus. 

n’', Nucleolinus. 

Oe, Oesophagus. 

Op, Deckel. 

o, junges Ei. 

0. m, reifes Ei. 

», Peritonealschicht des Darmes. 

p. p, Dotter. 

P, »Poren« des verkalkten Theiles der Wandung der Zooecien. 

Pv, Parietovaginalband. 

g, dunkler Saum der festgesetzten Larven, möglicherweise der Rest der Pig- 
mentzone (zp) oder der wimpertragenden Zellenzone. 

R, verschiedene Entwicklungsstadien des grossen Retractor. 

Rt. Rectum. 

r. b, Polypidanlage. 

s. db, Mundfurche. 

o, dunkle Ränder der Mundfurche. 

T, Tentakelanlage. 

T. c, innerer Spalt der Muskelschicht der Tentakelanlagen. 

T. e, Tentakelepithel. 

T. m, Muskelschicht der Tentakelanlagen. 

T. m. c, Muskelzellen. 

T. s, die am vordersten Ende der Tentakelscheide sich befindende Zellan- 
sammlung, welche wahrscheinlich eine Rolle bei der Ausbildung des 
Deckelapparates spielt). 

T. v, Tentakelscheide. 

t. h, Tentakeltrümmer. 

v, Saugnapf. 

W, Wimperbüschel. 

x, Anlage der problematischen blasenförmigen Gebilde, welche bei den aus- 
gewachsenen Polypiden von Lepralia jederseits unter dem Deckelapparat 
gelegen sind, 

y,. Eizellen ? 

Z. c, Wimperzone, 

Z. p, die den Saugnapf umgebende pigmentirte Zone. 


4) Verg!. Nitscae ]. c. p. 462. Taf. XXXVI =’. 


tock von ie. 
rt dargestelltes reifes Ei des genannten ee 
5 lock von Lepralia im Profil. 
Die 'in der Leibeshöhle von Lepralia vorkommenden problema- 
-F, dünnerer Theil der beweglichen ET Gebilde. 


ums. 0,0 0, jüngere, 0’, o', ältere Eizellen. 
re tk . 


Kirn | Tafel VII. 
Alle Abbildungen der Tafel VII beziehen sich auf Lepralia. 


; Ein bereits aus zweierlei histologischen Elementen bestehendes Ei 
‚Eine freischwimmende Larve von der Bauchfläche gesehen. 
- Eine solche von der Rückenseite. 


chseite betrachtet. 


Bis 6. Ein junges Primärzooecium im Profil. 


Rü \ückenseite vorhanden ist (Profilansicht). 
Fig. Tau. 7b. Zwei Stellen der Endocyste des auf der Fig. 7 abgebildeten 
ciums (von der Fläche gesehen). Die zwei Linien, welche diese zwei Abbil- 
en mit der Fig. 7 verbinden, zeigen die zwei Stellen der Larvenhautschicht, 
che in der Fig. 7a, resp. 7b unter stärkerer Vergrösserung abgebildet sind. 
Fig. 8. Ein (abnormes?) junges Primärzooecium, bei welchem die Krümmung 
. die Ausbuchtung der Rückenseite) scharf ausgeprägt ist. Ansicht von oben. 
» oberen Ecken des Zooeciums. . 
Ye Fig. 8A. Dasselbe Zooecium, ungefähr im Profil. E, die oberen Ecken des 


9 Ein mehr als alle vorhergehenden entwickeltes junges Primärzooecium 
ler Bauchfläche (M, Anlage des Mitteldarmes [des Magens]). s 
ig. 10 Dasselbe Zooecium vom Rücken gesehen (M, Anlage des Mitteldarmes 


10. Ach etwas weiter entwickeltes junges Primärzooecium, von ‚der Ven- 
gesehen. 
Ho Bl ncanen des. in Figur 40 abgebildeten Ze un 


4. Ein ‚noch nicht fertiger Blindsack des ersten »Polypidse, eines Primär- 
ar ms nebs einem Klumpen brauner Masse (m. n) im Profil. 
5 ı noch nicht ganz ausgebildetes erstes Polypid eines primären N; 
| las P Bypid wurde. zum Theil aus seinem Zooecium, welches nicht abe Ra. 


Kir 


‚Zooeciums, im Profil. Im Innern des Blindsackes sieht man den Rest de: braunen c 


sichtbar. 


gebildet ist, herasprapaeirh), Man sieht einige Prattaenfe der braunen 
(m. n. f) im Innern des Darmes liegen. | 
Fig. 43. Ein Primärzooecium mit einer Knospe (En) des ersten Seoundar- - 
zooeciums, von der Rückenseite. 2 
Fig. 14. Ein bereits fertiger Blindsack des ersten »Polypids« eines primären x 

ee 


Masse (m. n) liegen. | a 
Fig. 44A. Derselbe Blindsack von der Rückenseite. Mr. ER: 


Tafel VII. | ER 

Fig. A—7. Entwicklung des grossen Retractors (R) von Membranipora (aus der 
äusseren Schicht der »Polypidknospe«). je 

Fig. 8. Eine junge »Polypidknospe« von Tendra nebst Tentakeltrümmoru l. h) n 23 


. des histolysirten früheren »Polypids«, welche dieselbe mit einem braunen Körper 


(K) vereinigen. R, Anlage des grossen Retractors (optischer Längsdurchschnitt). - Be 
Fig. 8a. Tentakelanlagen der auf der Fig. 8 abgebildeten Polypidknospe. a 
Fig. 9. Unterer Theil einer »Polypidknospe« von Tendra mit einer etwas mehr 


entwickelten Anlage des grossen Retractors (R). y, y, Isolirt in der Körperhöhle des _ 3 
die eben erwähnte »Polypidknospe« enthaltenden (porösen) Tendrazooeciums 
liegende Eier (9). ee 
Fig. 9a. Tentakelanlagen der »Polypidknospe«, deren Retractoranlage auf dr 

- Fig. 9 dargestellt ist. | Bu & 
Fig. 10. Tentakelanlagen einer jungen »Polypidknospe« von Lepralia im opti- 
schen Längsdurchschnitt. | 5 
Fig. 44. Eine weiter entwickelte Tentakelanlage von Lepralia (öptischer Längs- Rt 
durchschnitt). ii 
Fig. 41a. Ein Theil einer Tentakelanlage derselben »Polypidknospe«, mit Essig- sah 
säure behandelt, im optischen Längsdurchschnitt. n 
Fig, A4b. Die »Polypidknospe« (nebst einem braunen Körper), deren Theile in 


Ss. 
den Fig. 41 und 44a abgebildet sind. Be 
Fig. 12 u. 43. Zwei Stadien der jungen RatietbyagılalbandgEe von Membra- FE 
.nipora. Ag 
Fig. 14. Problematische Gebilde, welche in den porösen Tendrazovecien vor- Be: 
zukommen pflegen. | we: 
Tafel IX. Ba 
Die Fig. 1—7 beziehen sich auf Tendra, die Fig. 8 auf Lepralia. Zu E 
Fig. 1. Mit einem braunen Körper verwachsene Darmanlage einer jungen | 
»Polypidknospe«. 
Fig. 2. Junge »Polypidknospe«, bei welcher die Wandungen des sich bildenden 


Mitteldarmes den braunen Körper zu umwachsen beginnen. Zwischen den Tenta- 
keltrümmern (t. h) und der Höhlung der uanlars ist schon keine Scheidewand 0 


Fig. 3. Ein brauner Körper mit der ihn umwachsenden "Anlage des Mitteldare ae 
mes. Optischer Längsdurchschnitt. Die Schnittebene auf der der übrigen Abbi- 
dungen dieser Tafel perpendiculär. D, Querschnitt des cardialen Theiles desMagens. 

Fig. 4, 5 u. 6. Immer spätere Stadien des Umwachsens des braunen Körpers _ Er 
von den Wandungen des sich bildenden Mitteldarmes. 2 

Fig. 7. Der braune Körper befindet sich im Innern des bereits fertigen Mittel- 2 
darmes. - B' a ; 


Fig. 8. Junger Darmtractus von Lepralia mit einem braunen Körper in seinem 2 
Innern. #9: a ie 


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Ps Taf" IX 


Deitschrift Rwiss Zool. Bd AMT. 


Ueber Sabelliphilus Sarsii und das Männchen desselben. 


Von a 
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Prof. Dr. C. Claus in Wien. 


ii Mit Tafel X. Be 


Fe N 


Der von Crararkpe !) entdeckte und als Sabelliphilus Sarsii 
beschriebene Parasit von Spirographis Spallanzanii ist trotz seines häu- 
3 En Vorkommens am Körper jeder Sabellide seither von keinem andern 
Forscher beobachtet und zum Gegenstand einer eingehenderen Darstel- 
lung gemacht worden. Eine solche aber erscheint um so wünschens- 
‚werther, als CLapar&pe, wie ich schon an einem andern Orte?) gezeigt 
habe, die Mundwerkzeuge dieses Gopepoden nicht nur unzureichend = 
dargestellt, sondern irrthümliche Befunde zu einer Kritik der.herrschen- | 
den Eintheilung der Gopepoden verwerthet hat. War es mir schon aus a 
nr A Zusammenhang des von CLAPAREDE gegebenen Bildes möglich, die Dt 


Behdcktung zu verificiren, und ich benutzte die sich mir bei einem 
' mehrwöchentlichen Kenia: in Neapel hierzu darbietende Gelegenheit 
um so gaber, = bei der seitherigen Unbekanntschaft des Männchens 


0,9 Mm. erreicht und die eigenthümlichen Anschwellungen der 
horacalsegmente , welche beim Weibchen in Beziehung zu den Oyvazı.ı 
Enten zu stehen scheint, nicht in gleichem Grade ausgebildet, TR 


4) E. CLAPAREDE, Note sur les crustaces Gopepodes parasites des Annelides eb e 
Funken du uiplälus Sarsii. Ann. e2 nat. dou XI. 4870. ' 


A N 


zeigt. Beide Geschlechter finden sich an gleichem Orte, da sn i 
jedoch in geringerer Zahl, am Leibe des Anneliden befestigt. 
' perform des Weibchens ist in GLararkpe’s Abbildung kenntlich da 
gestellt, doch sind die Segmente des Abdomens gestreckter und die Fur- * 
calglieder nicht getheilt. Das Abdomen (mit Ausschluss der sn e 
borsten) erreicht etwa den dritten Theil der Körperlänge. AR ae 
Ohne auf die Getaillirie ES SPRIEIDUNE des FOrpns naher: einzu- 5 


Be Abbildung (Fig, 1) ergiebt, will ich mich auf die Bere beschrän = 
Be; ken, dass Kopf. und Thorax getrennt sind, und das erste Thoracalseg- 
A role: wie sonst bei den parasitischen Ereasiliähn und Lichomolgiden, 
einen lei bedeutenden Umfang besitzt. CLarırkoe lässt das Abdomen ei 
aus vier Segmenten bestehen und erwähnt vollkommen richtig, Be; 
das erste grosse Genitalsegment aus zwei verwachsenen Segmenten be- 
steht, deren Demarcationslinie auf der Rückenfläche deutlich erhalten 
“ist (Fig. 1). Die beiden Geschlechtsöffnungen gehören dem oberen Ab- 2 
schnitt dieses Doppelsegments an und liegen mehr der Rückenseite zu- 
gewendet. Beim Männchen erhält sich das grosse Genitalsegment voll- 
kommen gesondert (Fig. 6), so dass hier fünf Segmente am Abdomen 
unterschieden werden. | | et 5 E 
Von auffallender Grösse und Stärke erscheint der bauchwärts um- 
geschlagene gablig getheilte Stirnschnabel (Fig. 2 R), ein Charme i 
den bereits Sars für Sabelliphilus elongatus hervorgehoben hat. R 
Im männlichen Geschlecht bleibt jedoch der Schnabel weit kürzer und Ki 
gedrungener (Fig. 4 R). Crararkpe erwähnt, dass sich die dicke Chitin- 24 a 
haut desselben an einigen Stellen verdünnt und hier von wahren Poren 
durchbrochen wird. Insbesondere finde man vier solcher Puncte am 
Stirnrande und zwei in einigem Abstand von jenen, mehr ventralwärts, “ 
dieselben seien ohne Zweifel Borsten tragenden Porengängen vergleich- R“ 
bar, obwohl es ihm nicht geglückt sei, Cuticularfäden an denselben zu Er 
32 beobachten. Dennoch tragen diese Poren sehr zarte Fäden (Fig. 2), die “ 
wahrscheinlich in die Kategorie von Sinnesorganen gehören, wie ich = 
denn in der That kein Bedenken trage, diese Gebilde als Modificationen ° 
des frontalen Sinnesorganes zu deuten. — Die vorderen Antennen erin- 
nern an die Lichomolgiden, sind siebengliederig und in beiden 
Geschlechtern gleichgestaltet. Am stärksten aufgetrieben -erscheint das. 
langgestreckte zweite Glied, dessen oberer Rand dicht mit Borsten. be- 
setzt ist und am Ende eine sehr lange Borste trägt. Sehr kurz bleibt. 
das dritte Glied {Fig. 4 u. 4.4). AN Er 
' Die Antennen des zweiten Paares sind sehr starke kräftige Klan 
merorgane, Dieselben bestehen nicht aus drei Gliedern, wie CLAPARKk 


BR 


wie "bereils früher ee ac beschrieben hat, aus 


| Habschnitts trägt Ent eines kleinen beweglichen Hakens (h) 
“ drei rechtwinklig abstehende Tastborsten, das längere Endglied die 
/ kr äftigen Klammerwaffen, mit deren Hülfe sich der Parasit an der Haut 
der Sabella festhält. Es sind zwei stark gekrümmte Haken und ein 
dritter schwächerer und minder gebogener, aber weiter vorstehender 
' Klammerhaken, an dessen Aussenseite noch zwei Tastborsten entsprin- 
Km Im männlichen Geschlechte erreicht eine der letzteren eine be- 
deutende Länge. 
2, Die Chitinrahmen, die zur Stütze der kräftigen Antennen dienen, 
sieht man bei der Betrachtung des Thieres von der Rückenseite als un- 
Ä . regelmässige Ringe durch die Haut hindurchschimmern. Vor densel- 
© ben; fast noch in den Zwischenraum eingerückt, liegt das grosse braun- 
gelb gefärbte Cyclopsauge. Unsere Form ist also keineswegs 
2 blind, wie CLaparkDz angiebt. Zu den zwei mit je einem licht- 
K brechenden Körper erfüllten Seitenhälften kommt noch ventralwärts ein 
nn dritter medianer Abschnitt, ebenfalls mit einer lichtbrechenden Kugel, 
© hinzu. Das Auge äh sonach in Bau und Zusammensetzung genau 
:$ _ dem Lichomolgidenauge (Fig. 2), freilich auch dem von Ergasilus, 
ci amproglene und Schmarotzerkrebsen aus anderen Gruppen. Wie 
es möglich war, dass Cıararioe, der die Existenz eines Auges bei Sa- 
| belliphilus läugnet, das grosse Auge ganz übersehen konnte, ist mir 
Bi u recht erklärlich. 
In gleicher Weise zeigen die Mundtheile eine grosse Uebereinstim- 
Sr mung mit denen von Lichomolgus und Verwandten, so dass über 
e Zugehörigkeit von a enles zur Familie I Lichomol- 


en für die eheenen Mandibeln ausgegeben waren A, 


die Be orie gekrmmten. feinhehaarten Stilete der Mandiben, deren 


i er ns elires erklärt ed (vergl. dessen Fig. 3 b u. 6’ ee entspricht Bi | 
H Ba w ı vorderen AU illarinsse Ei. 3 Mf’), während die Kiefer des zwei- N 


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ten Paares nichts Audi als die unteren Maxillarfüsse u (Fig. 3Mf 


Jene sollten aus einem wenig beweglichen Grundgliede und einem 


langen mit Härchen besetzten Taster bestehen. Der vermeintliche Taster 
aber ist nichts anderes als das stiletförmig ausgezogene bezahnte End- 


glied des Kieferfusses, welches auch bei anderen Lichomolgiden auf- 


wärts gebogen bis unter die Oberlippe reicht. Am Kiefer des zweiten 


Paares, der schlechthin mit dem Kieferfusspaare identificirt Bei. 
unterschied Cıararkpe zwei Basalglieder und zwei kurze Klauen tra- 


gende Arme, die jedoch auf die Klauen selbst zu reduciren sind. Dem- 


gemäss kann auch die den Mundtheilen von Sabelliphilus entlehnte Fol- 


gerung bezüglich der Reduction des einem einzigen Kieferpaare gleich- 


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werthigen Doppelpaares von Maxillarfüssen nicht zutreffend erachtet = 


werden, da bei Sabelliphilus in Wahrheit ein oberer und unterer 


Maxillarfuss vorhanden ist. Die berichtigten, mit Lichomolgus überein- 
stimmenden Verhältnisse sind aus der von mir gegebenen Abbildung 


so unmittelbar ersichtlich, dass ich auf eine detaillirtere Darstellung “ 
derselben eben so verzichten kann, wie auf die nochmalige Zurück- 


weisung der von CLarar&pe zu Gunsten der Tuorerr’schen Poecilo- 
stomengruppe gezogenen Schlussfolgerungen , welche Angesichts der 


"mangelhaften thatsächlichen Unterlage und irrthümlicher Voraussetzun- 
gen haltlos zusammenfallen. Ich kann mich damit begnügen, auf as 
kürzlich von mir ausführlicher begründete Darstellung zu verweisen und 


den gegebenen Sachverhalt zur Erhärtung und Verification derselben 
zu verwerthen. | wi 
Das Männchen von Sabelliphilus besitzt den gleichen Bau dir 


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Mundwerkzeuge, jedoch mit einer auch bei den übrigen Lichomol- 
giden sich wiederholenden Modification der untern Maxillarfüsse. Diese 


sind zu accessorischen Greiffüssen umgeformt und enden mit einem 
kräftigen, gebogenen Greifhaken (Fig.5). Die Ruderfüsse tragen durch- 
weg dreigliedrige Aeste; auch der Innenast des vierten Paares ist in 
beiden Geschlechtern im Bedensake zu Lichomolgus und Eolidicola 
dreigliedrig. Das rudimentäre Füsschen bleibt auf ein einfaches mit 
zwei Borsten besetztes Glied reducirt. > 
Von besonderem Interesse erscheint die Verbindung der zwei in 
dem Spermatophorenbehälter erzeugten Samenschläuche mittelst eines 
gemeinsamen langen Ausführungsganges (Fig. 1 Sp). Beide werden also 
zugleich aus den Geschlechtsöffnungen abgesetzt werden, die in der 
That zu einer gemeinsamen vereinigt zu sein scheinen. Demgemäss 


müssen auch beide Spermatophorenbehälter (Fig. 6 Sp) in der Mittel- : 


ebene communiciren. 


Taf. 


wis$ Tool. Bd KW. 


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Lith.Anstu.d.6.Bach,Leipzif. . 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X. 


Fig. 4. Weibchen von Sabelliphilus Sarsii, circa 80fach vergrössert, 
vom Rücken aus gesehen. O, Auge. Ov, Ovarien. D, Darmcanal. A’ vordere An- 
tenne. A”, Klammerantenne. Fs, rudimentäres Füsschen. Sp, Spermatophore. 

Fig. 2. Schnabel R und Klammerantenne circa 300fach vergrössert, von der 
Bauchseite aus gesehen. Ch, Chitinrahmen zur Einlenkung des Basalgliedes a der 
Antenne. 5, c, d, die übrigen drei Glieder derselben. 

- Fig. 3. Mundpartie mit den Mundwerkzeugen eines Weibchens. Zbr, Oberlippe 
mit den beiden gezähnelten Seitenflügeln am untern Rande. Md, die von der Ober- 
lippe bedeckte Mandibel der einen Seite. Die der andern Seite ist nicht aus- 
gezeichnet. Mx, Maxille der einen Seite. Mf’, vorderer Maxillarfuss der entgegen- 
gesetzten Seite. Mf”, der untere Maxillarfuss; an beiden Seilen ausgezeichnet. 

. Fig. 4. Schnabel R und vordere Antenne A’ des Männchens. 

Fig. 5. Unterer Maxillarfuss des Männchens. 

Fig. 6. Abdomen des Männchens. Sp, Spermatophorensack mit dem rechten 
und linken Samenschlauch im ersten Abdominalsegment. 


Anatomie des Chaetoderma nitidulum, Loven. 


Von 


Dr. Ludwig Graf, 


Privatdocent an der Universität München. 


Mit Tafel XI—XIll. 


Das Material zu der vorliegenden kleinen Untersuchung verdanke 
ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Oscar Scamipr, der 
mir dasselbe bei meinem Abgange von Strassburg im Jahre 1873 zur 
Bearbeitung überliess. Gesammelt wurde dasselbe für das Strassburger 
zoologische Institut von Herrn Dr. ArLex. GoETTE im Hafen von Arendal 
unter Steinen und im Sande des Meeresbodens. Die mannigfache Be- 
schäftigung der letzten Zeit lässt mich erst heute zur Publication der 
Resultate gelangen, welche sich aus der näheren Untersuchung dieses 
Thieres ergaben. 

Die vielen Mängel dieser anatomischen Beschreibung darf ich wohl 
mit dem Umstande entschuldigen, dass mir blos drei Spiritusexemplare 
zur Untersuchung vorlagen. Von diesen ging mir eines bei dem vergeb- 
lichen Versuche, durch makroskopische Praeparation einen Ueberblick 
über die Organisation dieses seltenen Thieres zu erhalten, zu Grunde, 
und so blieben eigentlich nur zwei Exemplare übrig, welche beide in 
Querschnitte zerlegt wurden. Das eine war vorher drei Tage lang!) in 
Beite’scher Carminlösung gelegen und dieses, im Uebrigen auch sehr 
gut .conservirie Exemplar lieferte mir hauptsächlich die Resultate, 
welche in Folgendem mitgetheilt werden sollen. 

Ich glaubte dieselben trotz ihrer Lücken veröffentlichen zu sollen, 
weil meines Wissens über den inneren Bau des Ghatoderma nicht viel 


1) Wie sich zeigte eine keineswegs zu lange Zeit, da der feste Hautmuskel- 
schlauch nur sehr langsam die Tinctionsflüssigkeit eindringen liess. 


Chaetoderman.g. 
e classe Echinodermatum. 
(xairn, seta, degue, cutis). 


Corpus vermiforme, teres, gracile, setosum,, scil. aculeis tectum 
g ”e esimis, simplicibus, rectis, ab antice parte versus postica sensim 
ir majoribus;; Os in antica fine male angustum, in disco situm orbicu- 
bi lari, leviter convexo; anus in fine postica hiante, breviter tubulosus;; 


 branchiae binae, basi anum amplectentes, pinnatae, retractiles et 


cum ano intra cavitatem infundibuliformem recondendae. 
 @.nitidulum n. sp. argenteo-nitens, disco branchiisque flavi- 


= \ cantibus ; long. 8—linearis. — Hab. in arailla fundi 15—40 org. ad 


Mr.  oras Sueciae occidentalis. — Animalculum singulare a Priapulis, Echiu- 
ris, ut videtur, haud alienum, eorumque familiae interea adnumerandum. 


Körperform und Organisation im Allgemeinen. 


| “Die Länge der mir vorgelegenen Exemplare betrug 35, 28 und 
| 31 Mm. 2). Das letztere ist in Fig. 1 zweimal vergrössert und volkoneR 
men naturgetreu abgebildet. Ein Blick auf die Abbildung wird am 
besten über Farbe und Gestalt des Thieres belehren. Meine Darstellung 

"weicht insofern von der Lovetn’s ab, als letztere die Gliederung des 
Körpers in drei Abschnitte nicht so deutlich hervortreten lässt. Man kann 
nämlich den ganzen Körper eintheilen in Rüsseltheil, Leib und 
Schwa nztheil. Ersterer (Fig. 19 m—.a) nimmt etwa ein Zehntel der 


a, 


' ganzen Körperlänge ein und ist durch eine Furche scharf vom Leibe 


h getrennt. Seine Oberfläche erscheint quergerunzelt und sein vorderster 
Theil stark aufgetrieben und von dem übrigen Rüsseltheile deutlich ab- 
gesetzt3). Am Vorderende gerade abgestutzt, erscheint diese Auftrei- 


& Öfversigt af kongl. Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar, 4844, p. 116, 


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eahiunen bpen vösdhöne Gone ungehrlich ist, wer | 
darstellt. zn Oeffnung führt in den EELENEL an seinem Grün 


 verengerten Stiele und einem kuglig aufgetriebenen Endstücke. Letz- u x 


Unter dieser hyalinen Cutieula finden wir eine Schicht a 


Abbildung ist en so zu erklären, dass die: an meinem a 
hervortretende Auftreibung durch die Eile der Rüsselspitze ent- 
standen ist, während Love£n’s al den Rüssel bis auf die Zähne Er 
rebseckt hatte. nit er 

Der Leib (Fig. 19 a—y) zerfällt in zwei Abschnitte. Der vordäne 
schmälere, den wir »Vorderleib« nennen werden, beginnt hinter dem 
Rüsseltheile und nimmt, fast drehrund und nur schwach seitlich com- = 
primirt, bis gegen die Mitte des Leibes hin nur wenig an Dicke zu. = 
Hier geht er in den »Hinterleib« über, indem er sieh fast um ein 
‚Dritttheil seiner anfänglichen Dicke erweitert und gleichzeitig Pe: © 
plattet, so dass sein Querschnitt schliesslich ein Oval (Fig. 14) da- 
stellt. Der Hinterleib verjüngt sich, von der Mitte angefangen, Be es 
ganz allmälig, um an seinem Hinterende plötzlich zum Schwanz- 
theile abzufallen. Dieser (Fig. 19, y—a) besteht aus einem halsartig 


teres beherbergt die beiden Kiemen, wird also viel mehr hervortreten, 
‚wenn die Kiemen retrahirt, als wenn sie vorgestreckt sind (daher uch 
der Unterschied zwischen meiner und Lov£n’s Darstellung dieses Thei- 3 
les). Zwischen den Kiemen, dem Rücken genähert, mündet der After 
als eine ovale, mit dem Tangoren Durchmesser in die Mittellinie fallende = 
Oeffnung. ver 

Die Farbe des Thieres stellt, wie die Abbildung zeigt, im Alkohol a 
ein helles Gelbbraun dar, mit einem Stich ins Graue, der sich bei den 
beiden anderen Exemplaren noch viel stärker bemerkbar machte. Lässt 5 
man das Thier dagegen oberflächlich abtrocknen, so schimmert dasselbe 
im schönsten Silberweiss (vargenteo-nitens« bei Lov£n), so etwa, bin. 
gesponnenes Glas. Dieser Glanz rührt von den die ganze Oberfläche 
dicht bedeckenden, glasartig durchsichtigen und spröden Sta cheln rr 
(st) ber, deren Gestalt wir noch näher betrachten werden. Dieselben \ 
sind in einer derben Cuticula in besonderen Gruben eingesenkt. 


keln liegen. Letztere rn im pe in vier gesonderte, pe 3 
zwei Median- und zwei Seitenlinien getrennte Gruppen : 
Jeder dieser Gruppen entspringt ein Retractor des Rüssels, welch | 


ung in drei durch Weite und histologischen Bau unterschiedene 
e hnitte, die wir als Oesophagus, Magen und Darm ansprechen wer- 
| den. — — Das Nervensystem besteht aus einem vierlappigen, im vor- 
deren Körperende unmittelbar hinter der Rüsselspitze liegenden oberen 
en. dessen beide mittlere Lappen je zwei Längsnerven- 
ae nme entsenden. Diese (n, u. n,) verlaufen getrennt an der Bauch- 

| , bis sie u schliesslich an der Basis der Kiemen zu einem Wen ; 


© ehnien Elementen bestehende, Bil Leibeshöhle an vielen Stellen er- 
. füllende gelbliche Masse Sedeüret; während vier in den intermusculären 

Feldern liegende Gefässe (?) als Excretionsorgane gedeutet wurden. — 
E. Ken Respiration dienen zwei im Hinterende des Körpers angebrachte 


und in den kugligen Schwanztheil zurückziehbare Kiemen. — Eine 


ni Dasselbe bildet unter ldötein das Septum (g), welches sich quer 

Ei durch den Leib ausspannt und die Leibeshöhle in zwei übereinander 

| liegende Kammern eintheilt. Ebenso verdanken demselben ihre Ent- 

ä stehung Eileiter (el) und Uterus (u). — Die Eier!) entstehen ebenfalls 

. aus dem Bindegewebe, und zwar in der Weise, dass die Keime (z) 

i namentlich im Vorderleibe, die Dotterelemente im Hinterleibe in den, 
- die Maschenräume des Bindegewebes daselbst erfüllenden Dotterzellen 
E (dz) gebildet werden. 


a, Aeussere Haut. 
Dieselbe besteht aus einem dem Hautmuskelschlauche unmittelbar 


hie Cutis, wie sie den Sipunculus- und einigen Phascolosoma-Arten zu- 


t (S. KEFERSTEIN und EHLERS »Zoologische Beiträge«, Leipzig 4861, p. 39 und Er 


STEIN, »Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Sipun- % 
aan Zeitschr. Bd. a 1865, p. 405) habe ich bei Chaetoderma Diele “is 


grossem runden Köra und Kan Keinkörperchen: 
4 ich indessen nicht immer deutlich warnehmen. Das Protop | 
Zellen ist ausserordentlich fein granulirt und in dieser Bezich ker 


als breit sind (Fig. 30). Daselbst ve man aush bemenkens das 
Kern stets in der unteren Hälfte zu liegen kommt, während ‚di obere 
Hälfte von dunkelbraunen und olivengrünen Pigmentkörnchen zieml rn, 
dicht erfüllt ist. Letztere werden also namentlich bei oberflächlicher 
Einstellung (Fig. 29, die Zellen bei p) gesehen werden, während der 
Kern erst bei tiefer Einstelliuie deutlich hervortritt. Die Höhe der, von 
oben betrachtet, etwas länglichen Zellen a durchschniuic u 


Beschaffenheit auf. Die Dicke derselben öl je ei dc Laeg 8 
- der Stacheln zwischen 0,009—0,043 Mm. Die Stacheln sitzen zwar 


Cuticula bemerkt, in welchem sie mit ihrem Wurzeltheile stecken (Fi 
C, gr). Der Rand dieser Gruben greift mit mehr oder weniger unrege 
mässigen Zacken an den Stacheln herauf und verstärkt so die Anh 
tung (Fig 9 Au. B). Es kann dadurch die Täuschung entstehen, 
ob die Basis des Stachels mit Zähnchen versehen wäre, welche in Bi 
sprechende Zähnchen der Guticula eingreifen (Fig. 9 A»). 


hängen bleiben, so hat jedenfalls ein solches Bild Lovin veranlasst, die 
regelmässig-zackige Bildung der Stachelwurzel als herrschendes Schema 
anzunehmen. (l. c. Fig. au. b). Es kommen allerdings Rauhigkeiten, A 


PER 


kleine Höckerchen (Fig. 21) an diesem Theile der Stacheln durchgängig 


vor, aber nur ausnahmsweise sieht man ein Bild, wie es Fig. 20 dar- 
#2 stellt. Hier ist die Wurzel ganz in einzelne Würzelchen zerspalteı 


löst, während der übrige Theil der Wurzel nur gerieft erscheint. —1 
über die Cuticula herausragende Theil, die Stachelkrone, ist stets g 


mässige, sondern es sind dieselben ohne jede erkennbare Regel li 
gedrängt, so dass es bei oberflächlicher Betrachtung den Ansch 


Br lbihs horn sie senkrecht. "or Beginn des Hinterleibes beginnen x 5 
Be ‚sie sich. zurück zu neigen und liegen auf dem ganzen Hinterleibe und ? 
u dem Schwanztheile der Oberfläche an. An der Bauchseite beginnt diese e 
Anschmiegung viel früher und ist auch viel stärker als an der Rücken- | 
‚seite, was jedenfalls von Wichtigkeit für die leichtere Fortbewegung 
ist. — Die Länge der Stacheln nimmt vom Vorderende bis zum kug- 
'  ligen Schwanztheile allmälig und beständig zu, um erst wieder in un- 
mittelbarer Umgebung des Afters plötzlich abzunehmen. Mit der Grösse 
ändert sich auch die Form in den verschiedenen Regionen des Kör- 
pers!). Ganz am vorderen Ende, in unmittelbarer Umgebung der halb- 
mondförmigen Oeffnung, finden wir noch unregelmässige rundliche 
Körperchen von 0,008 — 0,01 Durchmesser, welche, ziemlich spärlich 
vertheilt, etwa 4'1/, Mm. hinter der Rüsselspitze ganz verschwinden. 
Gegen den Rand der vorderen Scheibe werden dieselben dagegen rasch 
zahlreicher und erhalten gleichzeitig eine gestrecktere Gestalt, an der 
meist schon ganz deutlich der schmälere drehrunde Wurzeltheil von 
der in der Richtung von vorn nach hinten etwas comprimirten Krone 
. abgesetzt ist (Fig. 9 D*). Letztere ist an der Spitze noch ganz stumpf 
‚und zeigt, je näher man dem Rande der Scheibe kommt, desto deut- 
licher eine concav-convexe Flächenbeschaffenheit. Die concave Seite 
“2 ist stets dem Hinterende des Thieres zugekehrt (Fig. 9 D* von hinten 
und B von der Seite gesehen. Hierher gehört auch Fig. 20). Mit zu- 
 nehmender Länge spitzt sich die Krone zu und wird die Gestalt eine 
regelmässige (Fig. 9 A). Auf dem dritten Querschnitte (Fig. 3) stehen 
die Stacheln bereits so dicht wie auf allen folgenden. Die Länge der- 
Be selben beträgt hier 0,029, die grösste Breite 0,014 und die Dicke an 
der Basis 0,003 Mm. Auf dem sechsten Querschnitte (Fig. 4) haben 
_ dieselben bereits eine Länge von 0,049 bei einer Breite von 0,009—0, 044 
. erreicht. Die Stacheln sind also sehr schlank geworden (Fig. 10) und 
stehen auf dem Querschnitte wie Pallisaden neben einander (Fig. 11). 
Während bei den Stacheln des vorhergehenden (Fig. 3) Schnittes die 
Wurzelbreite von der Breite der Krone um ein Beträchtliches übertroffen 
wurde, tritt jetzt allmälig das entgegengesetzte Verhältniss ein. Gleich- r 
zeitig nimmt die relative Dicke der Stacheln ab und die concav-convexe “ 
- Flächenbeschaffenheit erstreckt sich auch auf den jetzt verbreiterten : 
"Wurzeltheil, der durch einen verschmälerten Hals in die Krone über- 


„1 Dagegen kann ich nirgends eine »Längscrista auf der oberen Fläche« der 
Er ne Beuys etc. p. 442) wahrnehmen. 


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geht. Letztere ist an ihrem freien Ende ubpestuiit ua neigt: sich | 
Profil löffelförmig vertieft. Fig. 21 und 22 stellen solche Stacheln vom 
Se 42. Querschnitt (Fig. 6), also dem Anfange des Vorderleibes dar. Die 
| Länge derselben beträgt 0,1 Mm. Die in Fig. 21 :ersichtliche Ab- 7% 
3 stumpfung ‚der Spitze erhält sich bis zum 170. Schnitte, auch sind 
die Veränderungen in Form und Länge auf dieser ganzen Strecke nur 
unbedeutende (ein Stachel des 140. Schnittes misst 0,124 Mm.). D- 
gegen beginnen von hier an die Stacheln sich zuzuspitzen und des bis- er 
: herigen Breitenunterschiedes zwischen Wurzel und Krone verlustig zu E Er 
3 gehen, indem beide seitlichen Begrenzungslinien mehr und mehr gerad- 
| linig werden (Fig. 23 a). Ebenso verliert die Wurzel ihre basale Ein- 
kerbung, welche sich allmälig verflacht, so dass die Basallinie eine 

gerade (c, e) oder mehr oder weniger runde (d) wird. Fig, 23 d stellt 
einen Stachel des 205. Schnittes (Fig. 14) dar, derselbe beträgt 
0,183 Mm. Länge und 0,032 Mm. Breite an der Basis. Die Länge bleibt 
jetzt ziemlich constant bis zum Ende des Hinterleibes, nimmt dagegen 
an der halsartigen Verengerung rapid zu. Während die Stacheln des 
332. Schnittes (Fig. 15) noch eine Länge von 0,261 Mm. und eine Ba- 
salbreite von 0,044 Mm. besitzen, haben die Stacheln des kugligen 
Schwanztheiles eine Länge von 0,374 Mm., so dass bei Loupenvergrös- 
serung dieser Körperabschnitt ‘ein pinsel- oder bürstenartiges Aussehen 1 
gewinnt. Ein solcher Schwanzstachel ist in Fig. 24 a abgebildet. An 
seinem Querschnitte d sieht man, dass auch hier noch die 'concav-con- 
vexe Beschaffenheit vorhanden ist, wenngleich lange nicht mehr in dem = ’ 
Maasse, wie in der Strecke vom 42. bis 170. Schnitt, von welch letz- 
terem eine allmälige Abflachung eintritt. Am äussersten Ende des Kör- Ä 
pers, da wo das Integument sich zum After einstülpt, werden die 
Stacheln plötzlich kürzer und schmäler. Sie stellen schliesslich ein- 
fache, der ganzen Länge nach gleich dicke gerade Stäbchen dar, die 
r eine Länge von 0,066—0,074 Mm. und eine Dicke von 0,008 Mm. Be | 

EG: sitzen (Fig. 25 a). A | 
= In Bezug auf den feineren Bau und die chemische Zusam- 
mensetzung der Stacheln ist Folgendes zu bemerken. Bei sehr starker 
Vergrösserung erkennt man deutlich eine concentrische Längs- und eine .$ 
parallele quere Streifung (Fig.26 a). Bei Behandlung mit starker Essig- 
säure tritt letztere sofort viel schärfer hervor, und man erkennt alsdanın 
auch, dass der Stachel aus zwei Substanzen gebildet ist!). Dieeine 
(Chitin) wird von der Essigsäure gar nicht angegriffen, während die 
zweite rasch aufgelöst wird. Indem nämlich der ursprüngliche Gone 2 


= A) KEFERSTEIN ]. c. lässt die Stacheln nur aus kohlensaurem Kalk bestehen. 


rn An a TU ER 


as Es bleibt dann die etwas Kalk gewordene häutige Grundsubstanz 


zurück (c), an der man gleichwohl noch Spuren der früheren Streifung 


erkennen kann. Dieselbe lässt sich jetzt mit Anilinroth ganz gut fär- 


ben, was einigermassen auffallen muss, da sie sonst ganz das Verhalten 
des Chitins zeigt. Die durch Essigsäure gelöste Substanz ist, wie ich 
mich bestimmt überzeugt habe, kohlensaurer Kalk. Da diese 
Thatsache insofern von Bedeutung ist, als meines Wissens. bei keiner 
andern Gephyree kohlensaurer Kalk als Bestandtheil des Integumentes 


-  machgewiesen worden und letzterer Umstand als wichtiges Argument 


gegen die Verwandtschaft der Gephyreen und Holothurien inAnwendung 
gebracht wurde, so will ich hier meine Untersuchungsmethode darlegen. 
Ich isolirte zunächst einige Stacheln, wusch sie mit destillirtem Wasser 
sorgfältig aus und löste sodann die anorganische Substanz durch starke 
Essigsäure. Einige Tropfen Oxalsäurelösung genügten, um daraus sofort 
den Kalk in octaedrischen Krystallen niederzuschlagen. Es konnte sich 


hier wohl nur um phosphorsauren oder kohlensauren Kalk handeln, und 


a priori war schon anzunehmen, dass man es mit letzterem zu ihun 
habe. Ich hielt es indess für um so nothwendiger genauer nachzusehen, 
als ein Aufbrausen bei der Lösung nicht beobachtet worden war. Zu 


dem Ende wurde eine zweite essigsaure Lösung mit völlig kohlensäure- 


freiem Ammoniak behandelt und auf negative Weise, durch Ausbleiben 
‘des flockigen weissen Niederschlages die Abwesenheit der Phosphor- 
‚säure constatirt. Ferner wurde einigen der grossen Schwanzstacheln 


R die Krone abgebrochen (um die Verunreinigung mit Epithelialfetzen etc. 


zu vermeiden), dieselbe geglüht auf rothes Lackmuspapier gebracht 


und schwach befeuchtet. Das Lackmuspapier färbte sich blau, und so 
war die Wahrscheinlichkeit zur Gewissheit erhoben, dass das fragliche 
 Kalksalz kein phosphorsaures — also ein kohlensaures sei. 


An der Rüsselspitze erfährt die Haut in vielen Puncten Um- 


%  wandlungen. Zunächst schwinden die Stacheln und verstärkt sich dafür, 


- wenn auch nicht überall gleichmässig, die Cuticula. So sehen wir, An- 
fangs besonders, die mit zwei Wülsten ins Lumen vorspringende Ober- 
seite (Fig. 3) mit einer durch Dicke und gelbe Färbung, sowie eine feine 


ne in der Dickenrichtung ausgezeichneten 0,016 Mm. dicken 
$ Chitinlamelle (ch') besetzt. Dieselbe verliert aber die Färbung und wird. 
ig ünner in dem Winkel ANeheh den beiden Wülsten und an der seit- 


13% 


ist wieder etwas stärker, aber farblos (ch) und ae ee die 
einzige Stelle des ganzen Körpers, wo die Guticula von zahlreichen ® 
- Poren durchbohrt ist. Damit geht Hand in Hand die Umwandlung der 
| deutlich eylindrischen Epithelzellen der Oberseite (ce) in eigenthümliche 2 
es. flaschenförmige Gebilde (de). Die Kerne derselben sind etwas grösser E 
& | als die der Cylinderzellen, verhalten sich anders gegen die Tingirung, 
und das Protoplasma ist durch gröbere Körnelung ausgezeichnet. Ich 
möchte dieselben für einzellige Drüsen halten, welche ihr Secret durch 
die Poren der Guticula entleeren'). — Die mächtigste Entfaltung zeigt 
= die Guticula an der Rüsselspitze (Fig. 4), wo sich von der Unterseite Be 
| 
= 


drei Zähne erheben. Der mittlere (chz) allein ist solid, durch und 
= durch aus Chitinsubstanz gebildet. Es zeigt derselbe namentlich an 
= seinem verdickten basalen Theile (wo er durchschnitten worden) eine 
geschichtete Structur. Seine Farbe ist intensiv gelbbraun, seine Form 
% spitz-kegelförmig. Die Länge desselben beträgt 0,47 Mm., die grösste 
% Breite 0,1146 Mm. Die beiden seitlichen Zähne sind blosse, durch Ver- 
A stärkung der Chitinbekleidung (chz’) ausgezeichnete, Hervorragungen 
der Rüsselwandung. An der Innenseite, da wo ihre einwärts ge- 
krümmte Spitze den Mittelzahn berührt, “ der Chitinbekleidung dieser 
5 seitlichen Zähne noch je ein verstärkendes dunkelbraunes Leistchen 
Br (zl) aufgesetzt. 
| Musculatur. | | 
Wie bei allen Gephyreen, so ist auch bei Chaetoderma ein Haut- = 
muskelschlauch, bestehend aus Ring- und Längsfasern, vorhanden. 
‘Von der Festigkeit desselben überzeugte ich mich zuerst bei dem Ver- 
suche einer makroskopischen Präparation und erkannte dabei auch, 
dass es leicht sei, dem Thiere die ganze Ringfaserschicht mit dem fest- 
aufsitzenden Epithel und Stachelkleide als zusammenhängende Haut 
abzuziehen. Zwischen Ring- und Längsfaserschicht ist der Zusammen- 
hang kein so inniger. Die letztere bleibt bei dieser Operation am Körper 
haften, mit dem sie durch das mächtig entwickelte und sie von innen : 
- gänzlich überziehende Bindegewebe innig verbunden ist. Die wech- 
selnden Dickenverhältnisse der continuirlichen Ringfaserschicht 
- (rm) werden am besten aus der Betrachtung der Durchschnitte ersicht- 
lich. So sehen wir sie am stärksten entwickelt im Rüsseltheile (Fig. 3—5) B 
E und am Anfange -des Vorderleibes (Fig. 6). Gegen die Rüsselspitze 


1) Es ist dies auch die einzige Körperstelle, an welcher ich drüsenähnlice 
Gebilde gefunden habe, was sehr auffallend erscheint, da alle übrigen Gephyreen 
en. mit solchen reichlich versehen zu sein scheinen (vergl. EHLErs, »Ueber die Ge 
Priapulus Lam.« diese Zeitschr. Bd. XI. 1862. p. 227). 


= RT D 


des Chaetoderma nitidulum, Loven. 


_ am mächtigsten (0,074 Mm. breit) ist diese Schicht am Anfange des 2 


_ Vorderleibes (Fig. 6). Von da an nimmt ihre Dicke rasch ab, indem sie r 
schon neun Schnitte weiter (Fig.7)auf0,037 Mm. gesunken ist, um sich im 3 


weiteren Verlaufe fast gleich zu bleiben. In der Mitte des Hinterleibes 
misst sie 0,033 Mm. Am schwächsten erscheint sie im kugligen 
Schwanztheile, wo sie nur noch 0,016 Mm. misst, und schwindet gänz- 
lich in dessen hinterer Einstülpung (Fig. 18). — Diese Ringfaserschicht 
besteht nun aus einer äusseren, im rechten Winkel auf die Längsachse 
des Körpers verlaufenden , und einer inneren schiefgekreuzten Lage, 
) ‘deren Fasern in Querschnitten bei starker Vergrösserung ihr schief- 
durchschnittenes Lumen erkennen lassen (in unseren Zeichnungen ist 
dieselbe nicht angedeutet). Erstere Lage überwiegt an Dicke und durch- 
‚setzt letztere mit zahlreichen Fasern, so dass eine innige Verfilzung her- 
gestellt wird. Die einzelnen Fasern sind glatt, glänzend, verästelt und 
haben eine Breite von 0,0019 Mm. Kerne konnte ich in denselben nicht 
beobachten. 
Völlig abweichend von allen anderen Gephyreen verhält sich die 
Längsfaserschicht (Im) des Chaetoderma. Wir müssen zur bes- 
seren Orientirung hier von der Musculatur der Körpermitte ausgehen. 
Da zeigt sich die gesammte Längsmuskelschicht in vier Muskelgruppen 
 (Muskelfelder), zwei obere (om) und zwei untere (um) gesondert, so | 
dass wir unwillkürlich an die Nematoden erinnert werden. Wie 
bei diesen, so ist auch hier die Continuität der Längsmusculatur 
durch vier intermusculäre Felder, zwei Median- und zwei Sei- 
 _tenlinien unterbrochen (Fig. 6, 7, 12, 43, 44)1). Im Anfange des 
NVorderleibes weisen diese Muskelgruppen eine erhebliche Verdickung 
auf, was daher rührt, dass hier die Wurzeln der Retractoren des Rüs- 
sels mit denselben vereinigt erscheinen. Im Rüsseltheile haben sich die 
 Retractoren bereits vollständig abgelöst, und wir sehen hier die vier 


R 4) In diesen Seitenfeldern liegt je ein Strang einer feinkörnigen Substanz (gf), 
dessen Bedeutung ich mir nicht zu enträthseln vermag. Derselbe zeigt stets einen 
- runden Querschnitt (Fig. 7, 42, 13, 44), lässt jedoch weder ein Lumen, noch eine 
deutliche membranöse Umhüllung erkennen und erinnert so an den Bau der »Sei- 
‚tenlinien« einiger Ascariden, bei denen dieselben keine Spur einer cellularen Zu- 
sammensetzung erkennen lassen. (A. ScHnEIDER, »Ueber die Seitenlinien und das 
 Gefässsystem der Nematoden«, MüLL. Archiv. 1858, p. 4149). Es konnten diese 
»Seitenlinien« nur im Leibe beobachtet werden, wo sie stets der Ringmusculatur eng 
' anlagen und von Bindegewebe umgeben waren. Im Rüssel- und Schwanztheile 
_ fand sich auf den Querschnitten keine Spur derselben. | / 


Diese fortgesetzte Spaltung führt im vorderen Ende des A, | 
(Fig. 3) zu einer gleichmässigen Ausbreitung der Längsmuskelfasern an 
der ganzen Peripherie des Leibesdurchschnittes. Hinter dem Ursprunge ! 
der Reträctoren sehen wir die beiden oberen Längsmuskeln in gleich"- 
mässiger Dicke der Leibeswand angelagert. Dieses Verhältniss erhält 


sich bis in den Schwanztheil. Dagegen bemerkt man Veränderungen 
an dem unteren Muskelpaare. Es springen diese nämlich im ganzen 
Leibe (Fig. 6, 7, 12, 43, 14) mit einer Kante ins Innere vor, so dass 


der Durchschnitt eine dreieckige Figur darstellt. Dieses Former be 
niss verdanken dieselben hauptsächlich der Einlagerung der Nerven 
stämme (n,, 3) in ihre Masse. Denn in der halsartigen Verengerung 
des Schwanztheiles, wo die Nervenstämme sich von den Muskeln eman- 
eipiren, gewinnen auch die beiden unteren Muskelgruppen eine den 
oberen ähnliche Gestalt (Fig. 15, 16, 47). Zu bemerken ist ferner, 
dass dieselben von dem Anfange des Hinterleibes an gespalten erschei- 
nen (Fig. 13u. 14). Verursacht wird diese Spaltung durch ein bindege- 
webiges Septum (g). Dieses spannt sich nämlich im Vorderleibe von einer 


Seitenlinie zur andern, während es im Hinterleibe, um dem stark ’er- 


weiterten Magendarme (Fig. 13) und dem proliferirenden Bindegewebe 2 
(Fig. 14) Raum zu geben, tiefer herabgeht und mit seinen Insertions- 
stellen zwischen die unteren Längsmuskeln eindringt, wodurch eben 


die Spaltung in eine obere und untere Partie eintritt. Je mehr Raum 


das Bindegewebe beansprucht, desto weiter rückt dieses Septum 
herab und desto breiter wird die obere Partie. Erst in der halsartigen 


Verengerung, in der das Septum schwindet, ist auch die Integrität der 


unteren Längsmuskeln wieder hergestellt (Fig. 15, 16, 17). Im kug- 


ligen Schwanztheile bilden die Längsfasern ebenso wie im vordersten 
Abschnitte des Rüsseltheiles eine gleichmässige peripherische Schicht 
(Fig. 18 Im), welche sich auch auf die die Wand des Kiemensackes dar- 


stellende Einstülpung umschlägt (Fig. 18 Im’). Freilich ist sie hier nicht : 


so zusammenhängend wie im Vorderende, da die Gontinuität häufig 


durch die zwischen Leibeswand und Kiemensack (ks) ausgespannten 


Bindegewebsstränge unterbrochen wird. 
Die Retractoren des Rüssels entspringen, wie bereits. er- 
wähnt, im Vorderleibe, je einer von jedem Längsmuskel. Sie spalten 


sich alsbald nach ihrer Loslösung von letzteren, anfänglich jeder n 
zwei (Fig. 5), später (Fig. 4) in vier (die beiden oberen r,) resp. drei 
(die beiden unteren, r3) Aesie. Weiter nach der Spitze hin finden wir 
alle vier Retracioren in ihre einzelnen Fasern aufgelöst (Fig. 3 rn), I 


s 


-b 
12 


mie des Chaetoderma nitidulum, Loven. 
en 


Ä ibesböhle eritllknde 1 Mi von radialen Muskeln. Dieselben 
‚entspringen mit ihren Wurzeln zwischen den Längsmuskelfasern und 
‚setzen sich an die Wand der Rüsselspitze an. Sie dienen wahrscheinlich 
theils zur Ausdehnung des Lumens, wenn Nahrung in den dahinter ge- 
legenen Mund eingeführt werden soll (Fig. 3 bm), theils zur Bewegung 3 
der Chitinleisten (Fig. 3 dm’) und Chitinzähne (Fig. k zm). Die Breite | 
dieser Radialmuskelfasern beträgt 0,016 Mm. und ihre Structur ist eine 
höchst eigenthümliche. Sie weisen nämlich, wie man an günstigen 
Durehschnitten sehen kann (Fig. 27 A), eine äussere fibrilläre (fs) und 
eine feinkörnige Marksubstanz (ms) auf, in welch letzterer ein länglicher 
- 0,002 Mm. messender Kern (mk) enthalten ist. Derselbe liegt der fibril- 
. lären Scheide stets von innen dicht an. Von der Seite betrachtet geben 
sie bei oberflächlicher Einstellung das Bild C, bei tieferer Einstellung 
das Bild B. 
Schon die Stellung dieser Muskeln lässt uns vermuthen, dass die 
eingezogene Lage der Rüsselspitze, wie sie bei unserem Rxbwiplüke vor- 
lag, die normale sei. Es wird jedesmal gewaltiger Anstrengungen und 
Contractionen der Ringfaserschicht bedürfen, um den Gleichgewichts- 
zustand der radialen Muskeln zu überwinden und die Rüsselspitze mit 
den Zähnen herauszupressen. Denn es wird dazu nothwendig sein, 
einzelne der radialen Faserbündel bis auf die Länge von fast 2 Mm. 
auszudehnen. Und da andererseits sofort nach dem Erlahmen dieser 
Anstrengung das Bestreben der radialen Fasern, in den Ruhezustand 
H zurückzukehren, allein schon eine rasche Zurückziehung bewirken wird, 
5 so muss man annehmen, dass die Verwendung des Rüssels höchstens 
in einem kurzen Vorsiossen der Zähne behufs Vertheidigung bestehen 
wird — will man nicht die andere ebenfalls mögliche Annahme bevor- 
; = zugen, dass die Zähne durch Andrücken an die etwas weiter nach vorne 
| amden Chitinleisten der Zerkleinerung der Nahrung dienen. 
‚Die Retractoren der Kiemen, sowie die den Darm und den 
liter begleitenden accessoris eben Muskelbündel werden wir 
x bei diesen Organen besprechen. 


Verdauungsapparat. 
Der Darmcanal gliedert sich in drei durch Verschiedenheit des 
_ Baues ausgezeichnete Abschnitte: Oesophagus, Magen und Darm. Der 
Aesaphae us pe) heginnt an der Rüsselspitze IResp: im Grunde des Rüs- 


in 1 Fig. 19). Bei s; hat bereits der nee (ma) begonnen, BER | 
in den ersten Anfang des Hinterleibes erstreckt, um hier in den Da 


(d) überzugehen. Der gesammte Darmcanal en sich als ein gerades, #s 
den Leib ohne Windungen durchsetzendes Rohr, das durch Bindegewebe 
in seiner Lage erhalten wird. Dieses Bindegewebe setzt- als äussere 


Umbhüllung eine feste Haut zusammen, welche den Darmecanal in seiner 


ganzen Ausdehnung begleitet und der nach innen das Darmepithelium I 
aufsitzt!). Dasselbe besteht aus einer einfachen Lage cylindrischer 
Zellen, welche sich bei dem in Carmin gefärbten Exemplare in einem x 


merkwürdig guten Erhaltungszustande vorfanden. 


Der Anfangstheil des Oesophagus gewährt auf seinem Durch- R 8 


schnitte (Fig. 5) das Bild regelmässiger in das Lumen vorspringender 
Falten — wie es scheint, eine mechanische Consequenz seiner grossen, 


der Rüsselöffnung angepassten Weite. Diese bewirkt auch, dass der 


Oesophagus in seinem Endtheile, wo die Falten geschwunden sind, 


o 
eye 


h % 
20. 


BE ET SL ELTERN NN 


> 


einen unregelmässigen, der Umgebung durch Ein- und Ausbuchtungen 


sich anschmiegenden Querschnitt darbietet (Fig. 6). Das Epitheium 
(Fig. 31 oe) zeigt hier eine Höhe von 0,016 Mm., besteht aus regelmäs- 
sigen Gylinderzellen mit grossen rundlichen, fast ovalen Kernen und ® 
einer zarten, hellglänzenden Cuticula (Fig. 31 dc), an der man noch 


deutlich ihre Entstehung aus dem Cuticularbelage der einzelnen Zellen 
erkennen kann. Die Kerne werden vom Garmin durchgängig lebhaft a 
gefärbt, dagegen verhält sich das Protoplasma verschieden in den Zellen = 
des faltigen Anfangs- und des faltenlosen Endtheiles. In ersterem ’ 


(Fig. 5) zeigt nämlich das Protoplasma, namentlich gegen dasfreie Ende 


der Zellen, eine dichte Anhäufung brauner und schwärzlicher Pigment- 
körnchen, welche in letzterem (Fig. 6), wo das Protoplasma sich ganz 
klar und hell darstellt, fehlen. 

Der Uebergang in den Magen wird eingeleitet durch das Schwin- 
den des Cuticularbelages 2), bei gleichzeitiger Trübung des Protoplasmas 
durch dunkle Pigmentkörnchen (Fig. 7 u. Fig. 32 mz). Ausserdem 


zeigen die Zellen des gesammten Magenepithels noch besondere Eigen- 


thümlichkeiten. Jede dieser Zellen, deren Kerne dem basalen Ende 


sehr genähert sind, weist nämlich an ihrem freien Ende eine concave 


1) Muskelfasern habe ich hier in der Darmwand nicht finden können. Dadurch 
unterscheidet sich das Chaetoderma wesentlich von den Sipunculiden, welche ganz 


allgemein mit solchen versehen sind (KEFERSTEIN l. c. p. 405). Namentlich das 


nächstverwandte genus Priapulus zeigt die Darmmusculatur hoch on ick 


(EuLess |. c. p. 230—238). 
2) Diese innere, aus Chitin bestehende Cuticula ist bei Priapulus viel stärker 
entwickelt und bekleidel hier den ganzen Darmtractus (Enters |. c.). 


RR: natomie des ‚Chaetoderma nitidulın, Loren. 


ER. Diese on lösen sich von den Magenzellen los, wie der stel- E 
en lenweise mehrschichtige Belag des Darmepithels mit solchen Kugeln * 
| (Fig. 32 sk) darthut, und sind von schleimiger Gonsistenz, wie ihr häu- 3 
figes Zusammenfliessen beweist. Stellenweise bemerkt man auch solche 
Klumpen, die, in Ablösung begriffen, nur noch mit einem verdünnten 
Ende an der Zelle haften geblieben sind und so birnförmige Gestalt er- } 
hielten. Ich halte diese Kugeln für ein behufs der Verdauung erzeugtes 
‘Secret der Darmzellen, und werde durch die Form dieser oben offe- x 
nen Zellen an die durch Eimer, E. SchuLze und andere in so grosser 

Verbreitung nachgewiesenen Becherzellen erinnert!). — Der An- 

 fangstheil des Magens ist dünner als der Oesophagus und behält das 

gleiche Lumen bis gegen die Mitte des Vorderleibes. Hier beginnt 

er sich ganz allmälig zu erweitern, bis er schliesslich am Anfange 

des Hinterleibes fast den ganzen oberhalb des Septums gelegenen 
Theil der Leibeshöhle einnimmt (Fig. 13). Die Form des Magens wird 

_ wesentlich durch den demselben unmittelbar aufliegenden Ejleiter (el) 

beeinflusst. Beide sind in den ersten drei Viertheilen der Magenlänge 
genau in der Mittellinie des Körpers aufgehängt und vollkommen 
symmetrisch. Die Abbildungen illustriren das Verhältniss beider zu 
einander. So wird im Anfange der Eileiter durch den nach oben 
 _ vorspringenden Magen eingeengt (Fig. 7). Jedoch zeigt ein entspre- 
chender Schnitt aus dem ungefärbten Exemplare (Fig. 8 u. 32) den 
Magen oben abgeflacht. Wahrscheinlich hängen diese Unterschiede mit 
dem jeweiligen Füllungszustande des einen oder des anderen Rohres 
zusammen. Dagegen wurde bei beiden Exemplaren der darauf folgende 
Abschnitt so gefunden, wie ihn Fig. 12 darstellt. Der Eileiter bildet 
hier eine nach unten vorspringende Falte und drängt die Magenwandung 
- vor Sich her, so dass diese mit einer Leiste ins Lumen vorspringt. Erst‘ 
gegen das Ende des Magens verlieren beide Rohre ihre symmetrische 
Gestalt und werden unregelmässig, indem der Eileiter aus der Mittel- 
Er linie des Körpers hinausweicht (Fig. 13). 
| Der Uebergang des Magens in den Darm ist ein plötzlicher, indem 


ng 
= 


a 

derselbe sich unmittelbar nach dem Eintritte in den Hinterleib mit einem Be 

B 4) Man vergleiche, um die auffallende Uebereinstimmung gewahr zu werden, _ i Y 
meine Fig. 32 mz mit E. Schurze’s Fig. 40 auf Taf. X seiner Abhandlung über Te Y: 


® »Epithel- und Drüsen-Zellen« (M. SchuLtze’s Archiv, 1867). — Ebenso passt die Be- 
 schreibung, welche Sca. auf p. 175 von diesen Gebilden giebt, fast wörtlich auf die 
Zellen des ee bei Chaetoderma. ; 


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Male verengert und, aus ER Mittellinie seien ach Fer. 
rasch zum Uterus erweiterten Eileiter zu liegen kommt (Fig. 14). Ebenso 
unvermittelt wie die Dimensionsunterschiede treten auch die histolo- 


‘gischen Veränderungen zu Tage. Wir sehen nämlich gleich auf. dem 


ersten den Darm treffenden Schnitte die secernirenden Mopeds 
durch ein hohes, auch in der Färbung scharf unterschiedenes Flimmer- 
epithelium ersetzt. Die langen dicht stehenden Flimmereilien kleiden 


ke 
dr 


E r r 


nun den ganzen folgenden von mir als »Darm« bezeichneten Abschnitt er; 
bis zur Afteröffnung aus. In der halsartigen Verengerung des Schwanz- 


theiles gewinnt der Darm wieder die Mittellinie und erhält damit einen 


regelmässigen ellyptischen Querschnitt. Zu bemerken ist ferner, das 


der Darm von diesem Momente an eine in der Medianebene liegende 
Curve beschreibt. Er sinkt nämlich allmälig zwischen den beiden Kie- 


 mensäcken herab (Fig. 15), bis er die Bauchwand berührt (Fig. 16), 
um sich dann wieder aufwärts zu krümmen und in der Nähe des Ana # 
die Rückenwand zu erreichen (Fig. 18). Festgehalten wird der Darm 


i 


in dieser Lage durch kräftige Bindegewebslamellen,, welche, ihn um ei 


fassend, sich in der Medianebene von oben nach unten ausspannen 


it 
nah 


(Fig. 15 bg). An Fig. 16 u.17 sieht man auch, dass in der Bogenkrüm- 


mung das Darmepithel mit sechs symmetrisch angebrachten Falten ins 
Innere vorspringt — welche Falten sich aber im Endtheile (Fig. 18, 
wieder ausgleichen. | | 

Den Magen begleiten von seinem Anfange bis kurz vor seiner bil 
teren Erweiterung zwei dünne Stränge von Muskelfasern.  Dieselben 
liegen rechts und links von seiner Unterseite dem bindegewebigen 
Septum auf (Fig. 5 u. 12 am’). Ein gleiches Muskelbündel liegt dem 


Eileiter in der Medianebene auf. Es beginnt im Rüsseltheile und reicht 


bis in die Mitte des Vorderleibes (Fig. 5 u. 7 am). | 

Im Anschlusse an die Besprechung des Darmcanales erwähne ich 
einer. Schicht eylindrischer grosser Zellen, welche mit ihrer Basis der 
bindegewebigen Umhüllung des Magens und des Eileiters aufsitzen und 


mit dem freien Ende in die Leibeshöhle hineinsehen (Fig. 14 25). Sie 


sind: 0,028 — 0,047 Mm. hoch und von kaffeebraunen bis schwarzen 
0,0009 Mm. breiten Pigmentkörnchen meist so dicht erfüllt, dass man 


den runden 0,005—0,007 Mm. breiten Zellkern nicht erkennen kann. 


Wir finden diesen Zellenbelag im ganzen Hinterleibe vor und es ver- 


schwindet derselbe gleichzeitig mit dem Ovarium da, wo der Leib zur ni 
halsartigen Verengerung abfällt. Ich enthalte mich über die Function EN 


desselben jeglicher unfruchtbaren Vermuthung. 
Ebenso muss hier eines Organes Erwähnung gethan werden, das 


ir 


rg 


a } 


a 


auf Fig. 3 (dr) mit abgebildet ist, ohne dass ich dessen ganze Gestalt 


Nervensystem. 


0 Dasselbe besteht zunächst aus einem grossen, im vorderen Ende 
Be des Rüsseltheiles gelegenen oberen Gehirnganglion. Dieses zeigt 
vier in einer Querreihe angeordnete Lappen. In unserer Abbildung 
= IBIER8'q; g') sind nur die beiden grösseren seitlichen Lappen zu sehen, 
h da die beiden mittleren nach hinten halbkugelförmig hervortretenden 
Läppchen von der Schnittrichtung getroffen sind. 
© Aus jedem der beiden mittleren Lappen entspringen je zwei Ner- 
_  venstämme, ein schwächerer äusserer (n) und ein stärkerer innerer 
(ng). Diese Längsnervenstämme zeigen ein bei keiner verwandten Form 
; zu beobachtendes Verhalten. Nachdem dieselben nämlich sofort nach 
i ihrem Ursprunge fast senkrecht zur Bauchseite herabgestiegen sind, 
verlaufen sie getrennt, je zwei auf jeder Seite. Im Rüsseltheile liegen 
sie frei der Bauchwand an und werden vom Bindegewebe in ihrer Lage 
= erhalten (Fig. % u. 5). Sowie sie jedoch in den Leib eintreten, sehen 
_ wir sie eingebettet in die unteren Längsmuskeln: den starken Stamm 
_ unmittelbar in die vorspringende Kante (und diese eigentlich hervor- 
'bringend), den schwächeren etwas rechts davon (Fig. 6—14). Diesen 
Lauf behalten sie bei bis zum Ursprunge der Kiemen in der halsartigen 
 _Verengerung. Hier, wo die unteren Längsmuskeln selbst schwächer 
werden, vereinigen sich die beiden Nervenstämme (Fig 15 n, wo man 
_ namentlich links noch deutlich die Verschmelzung angedeutet findet — 
und Fig. 16) und werden frei. So laufen die nunmehr auf zwei redu- 
_  eirten Stämme, stets den Muskeln anliegend, weiter bis in den kugligen 
Schwanztheil hinein. Unmittelbar vor der Vereinigungsstelle der drei 
 Kiemenmuskelpaare (s. bei den Kiemen) steigen sie mit einemmale 
RR, nach aufwärts und innen, und vereinigen sich zu dem zweilappigen, 
= dick angeschwollenen Ki eoaheion (Fig. 17 Kg). 
= Den histologischen Bau anlangend sehen wir namentlich an dem 
Es epschnitenen Gehirnganglion (Fig. 3), dass eine äussere Schicht 
_ runder kleiner Zellen (g) und eine feinkörnige Marksubstanz (g’) vorliegt. 
In letzterer erkennt man überdies eine feine, von einem Seitenläppchen 


zum andern gehende parallele Streifung. Dieselben Elemente finden wir 


Die Marksubstanz färbt sich gar ah in Garmin, es Ah intensiv 
die grobgekörnelten Zellen der Rindenschicht, in denen man bisweilen E 


auch einen runden Kern auffinden kann. Dieselben haben einen Durch- 2 
messer von 0,005 Mm. ‚d 
Bindegewebe.) ® 

Dieses (bg) ist hier in ausserordentlicher Mächtigkeit entwickelt und B 
spielt sowohl in morphologischer als physiologischer Beziehung eine S 
höchst wichtige Rolle. Es kommt vor als Ausfüllungsmasse, bildet zarte | Su 
umspinnende Membranen für Musculatur und Nerven, Aufhängebänder E 
für Darmcanal und Eileiter und theilt durch Bildung eines Septums de 
Leibeshöhle in zwei über einander liegende Höhlen. Uterus- und Ei- s 
leiterwandung sind rein bindegewebiger. Natur. Die wichtigste Function 
aber fällt dem Bindegewebe als Bildungsstätte der Eier zu. Wir wollen n 
seine verschiedenen Formen der Reihe nach besprechen. | AR Ng 


Das Septum (g) beginnt kurz bevor der Rüssel in den Oesophagus * 
sich öffnet, als eine mit Querfalten versehene horizontale Scheidewand 
und umfasst mit seinen von der Leibeswand entspringenden breiten 
Wurzeln die Längsnervenstämme (Fig. 4\. Es liegt hier an der Grenze 
des ersten (bauchwärtigen) Dritttheils des Mediandurchmessers (Fig. % 
u. 5). Gegen den Ursprung der unteren Retracioren des Rüssels wird 
es von diesen durchsetzt und kommt so im Leibe, wo deren Ursprünge 
mit den Längsmuskeln verschmolzen sind, zwischen unteren und oberen 
Längsmuskeln zu liegen. Seine Insertionsstellen sind jetzt die Seiten- 
linien, und der Oesophagus liegt ihm unmittelbar auf, dasselbe dureh 
seine Weite nach unten ausbuchtend (Fig. 6). In der ganzen vorderen 
Magengegend bildet das Septum dagegen eine gespannte horizontale | 
Lamelle. In diesem Theile kommt dasselbe auch am weitesten nach 
oben zu liegen (Fig. 7 u. 142). Mit der Erweiterung des Magens senken 
sich die Insertionsstellen in der Weise, dass das Septum in die Masse 
der unteren Längsmuskeln sind und dieselben durchschneidet 
(Fig. 13). Das Uebergewicht der über dem Septum gelegenen Höhle E; 
gegen die unterhalb befindliche wird noch grösser im Hinterleibe, wo ; 
der Dotterstock und der Oviduct Platz heischen (Fig. 14). Stets kom- 
men aber die Nervenstämme unterhalb des Septums zu liegen, indem? ide 


Kl 
se $- N 


ar a al Ban a Da a 


ar i 


2 ne» ’ ax P on f: 
Ba Fe ee 
; 


An 


4) Es stimmt demnach der feinere Bau der Nerven vollkommen mit daan den 
Bauchstranges bei Sipunculus nudus überein (S. KEFERSTEIN u. EHLErs 1]. c. p. 
Taf. VII, Fig. 4 u. 5). - BR: 

2) Ueber das Vorkommen und den Bau desselben bei anderen Göphyrozz haben 


re Dr 
wir leider nur spärliche Notizen. Er, j ; 


tomie des Chaetoderma nitidnlum, Loven. 
‚mit diesem sich der unteren Medianlinie nähern. Im Schwanztheile 
t das Septum und geht in die bindegewebige Hülle der Kie- 
ee mensicke über (Fig. 15). 
oh, D. Von einer besonders starken Bindegewebslage ist der Darmcanal 
 arnkeidet — einer Haut, welche sich indessen im feineren Bau von 
Ä - dem Septum nicht afesschnidet: Es ist dieselbe glashelle, glänzende 
2 ee Grundsubstanz mit ovalen in Garmin rosaroth gefärbten Kernen, 
in deren Umkreise eine feine Körnelung den Rest des unserer en 
- Protoplasmas andeutet. 
Der Eileiter (el) beginnt als ein einfaches bindegewebiges Rohr 

im Rüsseltheile (Fig. #4), spaltet sich jedoch in der Magengegend in zwei 
Lamellen; oder besser gesagt, es löst sich von der Innenwand desselben 
ein Endothelium ab, wie dies Fig. 32 darstellt. Dasselbe besteht aus 
einer Schicht von Zellen, welche deutlich die Bindegewebskerne und 
j den Glanz der bindegewebigen Grundsubstanz erkennen lassen. An der 
Stelle, wo die Kerne liegen, springt jede Zelle etwas ins Lumen vor. 
Ueber diese innere Lage breitet sich eine Fortsetzung der bindegewe- 
 bigen Umhüllung des Magens, welche sich oben in die Medianlinie und 
' unten in die Seitenlinien fortsetzt. Durch die keilförmige Zuspitzung 
dieser Fortsätze erhält der Durchschnitt des Magens mit seiner Hülle eine 
x dreieckige Figur (Fig. 7, 8 u. 12). Namentlich die beiden unteren keil- 
’förmigen Aufhängebänder bestehen aus sehr vielen verzweigten Fäser- 
_ chen von einer Zartheit und Zierlichkeit des Baues, wie sie sich durch 
eine Zeichnung kaum wiedergeben liesse. Das obere ligamentum sus- 
_ pensorium dagegen besteht aus breiteren, spärliche Lücken zwischen 
- sich lassenden Bändern (Fig. 32). 
Im Uebrigen sehen wir das Bindegewebe zusammenhängende Mem- 
 branen bilden zur Ueberkleidung der Längsmuskeln (Fig. 6, 7, 44), zur 
 Umhüllung der Retractoren (Fig. 4 u. 5) und Umspinnung der einzelnen 

radialen Muskelbündel. Auf letztere Art entstehen oft Bilder wie Fig. 28, 
_ wo man leicht zu der Annahme eines quergestreiften Muskels verführt 
- werden könnte. — Erwähnt müssen hier noch werden die beiden starken 
- Aufhängebänder des Enddarmes. Dieselben (Fig. 15) fallen senkrecht 


heftet sind. Dadurch wird der geschwungene Enddarm unverrückbar 
ı seiner Lage festgehalten. 
Zwischen den einzelnen bindegewebigen Membranen, ‚zwischen 


_ canal, Eileiter, Musculatur. Fer 


baten anne, EN en ist in ie 31 bei star er 
Vergrösserung abgebildet. Die Zeichnung ist der Region der Fig. 7 ent ri 
nommen. Dieses netzförmige Bindegewebe füllt alle Zwischenräume 
des über dem Septum gelegenen Theiles der Leibeshöhle aus und erhält 


alle Organe in ihrer gegenseitigen Lage: Gehirnganglion, Nerven, Darm- = 


Besondere Modificationen erleidet die Vertheilung und a A r 
Bindegewebes im Hinterleibe. Zunächst hat der aus einer Erweiterung . 
des Eileiters hervorgegangene Uterus die endotheliale Auskleidung en- 
gebüsst und besitzt nur mehr eine einfache, dünne, mitzahlreichenKernen = 
versehene WandungFig.14 «). Dieselbe scheint eigentlich ebenso wie die “ 
dünne Umhüllung des Darmes nur durch Spaltung der starken, compacten 
Bindegewebslamelle zu entstehen, welche in diesem Theile ein geschlos- D 
senes Rohr in der Leibeshöhle RN Dieselbe hängt mit der bindege- e 
webigen Bekleidung der Muskeln nicht mehr durch ein zartes Netzwerk, 
sondern nur durch einzelne unverästelte, mehr oder weniger wellige 
oder gedrehte Stränge (dg’) zusammen, welche einen auffallenden Glanz 
zeigen und an das Aussehen elastischer Fasern erinnern. Von 
der Wand des bindegewebigen Rohres springen nach innen starke 
Leisten (dgl) vor, welche sich wiederholt weiter verzweigen, so dass 
schliesslich ein baumförmig verästeltes Netzwerk entsteht. Dasselbe 
erfüllt bisweilen die ganze Höhle. Die stärkeren Stämme (bgl) haben 2 
ebenso wie die äussere Lamelle eine gelbliche Farbe und lebhaften 
Glanz, während die feineren Fasern farblos bleiben. Dagegen fehlt 
letzteren der Glanz, welcher die Fasern des Vorderleibsbindegewebes 3 
auszeichnet , leer sie durch und durch die feine protoplasmatische 
Granulirung zeigen, welche sich dort blos in der Umgebung der Kerne 
vorfänd. Wir haben es hier mit einem proliferirenden Bindegewebe 
zu thun, das den Dotterstock unseres Thieres darstellt. Damit 
kommen wir zur Besprechung der im Bindegewebe sich vollziehenden 


Eibildung. !) 


Auf allen Schnitten sowohl des Rüsseltheiles als des Leibes kann = 
man neben den ovalen Kernen auch runde Zellen ins Bindegewebe ein- u 
gebettet vorfinden (Fig. 31 u. 32 2). Im grösster Menge finden sich, A 


4) Es kann bei dieser unserer Einzelbeschreibung nicht der Ort sein, ‚die weit, 
auseinandergehenden Angaben, welche uns über die Eibildung bei anderen Gephy- ; 
reen vorliegen, zusammenzufassen. Wie lückenhaft und wie wenig der Gewinnung. 
allgemeiner Gesichtspuncte förderlich dieselben sind, ist am besten aus der v Le 
H. Lupwıs (»Ueber die Eibildung im Thierreiche« Würzburg 1874, p. u ses 2 
nen Zusammenstellung ersichtlich. | 


aber frei in die Bindegewebslücken des Vorderleibes ein- | r 
' Dieselben sind membranlos, mit hellem feingranulirtem-Pro- 4, 
a "und rundem lebhaft gefärbten Kern. Sie messen 0,008— 
un. ihr Kern 0, se 005 Mm. im BenCnHiosser: Es muss, ‚soll A 


ä en. vorden) ‘Diese Voraussetzung ist KARREn da das Keim- 
_ bläschen der grössten Uteruseier (Fig. 14 ei) 0,041—0,066 Mm., der 
 Keimfleck derselben 0,011 Mm. beträgt. Gestützt wird aber diese Vor- 
‚aussetzung durch zwei Umstände: Erstens durch ein vollkommen 

_ übereinstimmendes Verhalten gegen die Tinction zwischen Zellkörper 
und Keimbläschen einer- und Zellkern und Keimfleck andererseits ; 
zweitens dadurch, dass sich im Uterus neben den entwickelten bis 
0,249 Mm. in der Länge und 0,133 Mm. in der Breite messenden Eiern 
eine grosse Anzahl kleinerer Eier vorfindet, welche eine vollständige 

= Uebergangsreihe zwischen der Grösse des Keimbläschens jener und 
der der freien Zellen darstellt. So finden sich im Uterus Eier mit Keim- 
'bläschen , deren Durchmesser von 0,009—0057 Mm. schwankt. Eier 
mit einem Keimbläschen von 0,028 Mm. hatten einen Keimfleck von 
-0,005Mm., solche mit einem Keimbläschen von 0,019 Mm. einen Keim- 
 fleck von 0,003 Mm. Daraus folgt ferner, dass das Wachsthum des 
 Keimbläschens im Uterus vor sich gehe. Im Keimfleck finden sich stets 
mehrere (bis8)runde Keimkörperchen von 0,0019 Mm. Durchmesser. 
0. Die Dotterzellen (Fig. 44 dz) liegen in den maschenförmigen 
Bindegewebslücken des Hinterleibes und lassen meist einen Kern mit 
länglichem Kernkörperchen erkennen. Ihrer Gestalt nach sind sie eiför- 
_ mig, in der Länge 0,041—0,066 Mm., in der Breite 0,016—0,032 Mm. 
ni messend. Der Kern hat 0,009 Mm. Durchmesser, das Kernkörperchen 
- 0,005Mm. in der Länge und 0,002Mm. in der Breite. In Garmin färben 
sich diese Dotterzellen nur äusserst wenig. Sie werden im Hinterleibe 
in grosser Menge frei (d. i. aus den Bindegewebslücken herausgefallen) F 
angetroffen. $ 
Es entstehen demnach bei Chaetoderma die Elemente des Eies, : 
Keim und Dotter, getrennt. Gleichwohl kann man nicht von einer Tren- 


Fe eh Die in Fig. 14 abgebildeten Uteruseier sind völlig nackt. Da aber beiallen x 
übrigen Gephyreen mehr oder weniger stark entwickelte Eihüllen vorkommen, so 


Br. 
7 
er 


zu vereinigen und als Eier nach aussen zu ee stelle ich m Be 
vor: Die freigewordenen Keime vereinigen sich im Hinterleibsende mit u 
mehreren Dotterzellen, treten dann auf den Rücken in den hier als enger 
Canal beginnenden Uterus über, wo sie wachsen und sich im erwei- 
En. terten Theile desselben suhäue Von da werden dieselben zur Zeit x 
® völliger Reife einzeln in den verjüngten Eileiter übertreten, um a = 
lich in der oberen Wand der Rüsselspitze, in der Gegend ziehe den 
Chitinzähnen (Fig. %) und den oberen Chitinleisten (Fig. 3) des Rüssel- 2 


FE theiles nach aussen befördert zu werden. Ich habe zwar diese Aus- 
Fr mündung des Eileiters nicht bestimmt gesehen, vermuthe sie aber da- 
e selbst, weil in den auf Fig. 3 folgenden Schnitten der Eileiter als enger 
= Canal zum ersten Male und zwar in der dem oberen Winkel des drei- K 
ne zipfligen Lumens (Fig. 3 o entsprechenden Höhe erscheint. ; 


B | Kiemen. @ 
>, Für das Studium der Kiemen waren nur die Querschnitte des einen R 
gefärbten Exemplares verwendbar. Doch haben auch diese zu keiner 
Br genügenden Sicherheit führen können, und es bedarf daher dieser 5 
Theil meiner Arbeit am Dllrnertile der Ergänzung und Nach- 
3 ' untersuchung an frischem und reicherem Materiale. Namentlich sind 
ea Längsschnitte erwünscht. Nach meiner Schnittreihe construire ich mir 
das Bild der Kiemen folgendermassen. Dieselben beginnen schon n 
der halsartigen Verengerung mit zwei der Leibeswand anliegenden und 
von einer Bindegewebshülle umgebenen Schläuchen, den Kiemen- 
säcken (Fig. 15 ks). Diese haben eine einfache Lage hoher Zellen mit 


= £ deutlich gefärbten runden Kernen. Dagegen war das freie Ende dieser 
Br Zellen offenbar schlecht conservirt, denn das stark granulöse Proto- 
g plasma war hier diffus und die Zellen ineinander geflossen. Ich kann ; 
Es: daher nicht sagen, ob wir es schon hier — wie zu vermuthen ist — mit E 
- = einem Flimmerepithelium zu thun haben. Wir sehen schon an diesem 
ER Schnitte das erste Paar der Kiemenmuskeln (km). Vier Schnitte 


I weiter (Fig. 16) sind noch zwei Muskelpaare hinzugetreten (kmy u.km;), ° 
welche einstweilen blos das Lumen des Kiemensackes einengen. Erst Be 
weiter hinten (aber noch vor der Ausstülpung der Kiemen selbst) streben 
diese Muskeln einer Vereinigung zu, um dann unmittelbar hinter dem x 
Kiemenganglion in die Kiemen einzutreten. Nachdem ie .. - 2 


En vermulhe ich, dass auch die Eier des Chaetoderma vor der Ablage eine solche er- 
5 halten. Und zwar ist anzunehmen, dass der Endothelialbelag des Eileiters das 


Material hierzu liefern wird. Leider habe ich in letzterem niemals Eier vor I, 
gefunden. ah 4 


ur SF 
; : : j g nn en Wer: 
0 HN Ve N ek 2 } ER 
; ne Fe 4,3% 


“ m x Anatomie des Chaetoderma nitidulum, Loven. 187 


dem-Eintritt in den kugelförmigen Schwanztheil der rechte und linke 


Kiemensack sich zu einem einzigen vereinigt haben, entstehen die Kie- 


men als Ausstülpungen der oberen Wand des Kiemensackes. Lov£x hat 
_ dieselben bereits im ausgestreckten Zustande abgebildet (l. c. Tab. II, 
d** u. e). Darnach trägt jede Kieme an ihrer äusseren und inneren 
Seite je acht hervorragende Blätter. Die äusseren Blätter (ab) sind 
(s. Fig. 18) mehr als zweimal so hoch wie die inneren (:b). Jedes Blatt 
ist überdies noch mit erhabenen, von oben nach unten verlaufenden 
Leistchen besetzt, die äusseren Blätter mit acht, die inneren mit vier 
auf jeder Seite. In Fig. 18 sind die Kiemen zwischen zwei aufein- 
_ anderfolgenden solchen Blattpaaren durchschnitten, so dass letztere 
von der Fläche gesehen werden. Blos der Stamm der Kieme ist durch- 
schnitten und zeigt in seiner von einer bindegewebigen Stützlamelle 
(kl) ausgekleideten Höhlung (kh) den Kiemenmuskel (km, Retractor der 
Kieme). Der Kiemenstamm hatte nur in seiner oberen Kante, und der 
schliesslich in das Epithel der Haut übergehende Kiemensack nur an 
seinen Seitenwänden 0,049 Mm. hohe Flimmerzellen. An den übrigen 
Zellen konnten keine Cilien wahrgenommen werden. Dagegen fand sich 
an den Durchschnitten der Kiemenblätter stets in schönster Deut- 
lichkeit ein einfacher Belag cylindrischer Flimmerzellen der inneren 
Stützlamelle aufsitzend. 


Systematische Stellung. 


Die Resultate der vorliegenden anatomischen Untersuchung für die 
Systematik ergeben zunächst, dass die Stellung, welche KErerstEin 
(l.. ce. p. #42) dem Chaetoderma nach dem äusseren Habitus angewie- 
sen, die richtige sei. Der kurze Rüssel, der Mangel der Mundtentakel, 
der gerade windungslose Darmcanal mit dem endständigen After, der 
Mangel der Segmentalorgane — alles Charactere, welche KEFERSTEIN 
seiner zweiten Sipunculiden-Familie der Priapulacea beilegte, finden 
sich insgesammt bei Chaetoderma. Ebenso hat auch Diesing 1) vor und 
QuATrErAGES?) nach Krrerstein dasselbe gleichfalls den Priapulaceen 
zugezählt. 

Dagegen sind die Eigenthümlichkeiten wichtig genug, um dasselbe 
als besondere Gattung bestehen zu lassen: Die Einlagerung von koh- 
lensaurem Kalk in den Stacheln,, die eigenthümlichen Kiemen und der 
Modus der Eibildung. Ferner erheischt die Vertheilung der Museulatur, 
welche ebenso an gewisse Rundwürmer erinnert, wie die Kalkstacheln 


4) »Revision der Rhyngodeen«. Sitzungsberichte der Wiener Acad. der Wis- 
” sensch. Bd. 37. 4859, p. 770. 

e 2) »Histoire naturelle des Annel6s«. Tome II. Paris 4865. p. 602. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. Ah 


188 Ludwig Grafl, 
an die Echinodermen, eine isolirte Stellung, und die Bildung des Nerven- 
systems weicht von allen diesbezüglich bekannten Gephyreen so weit 
ab, dass gar keine Vergleichspuncte aufgefunden werden können. Wir 
müssen uns vielmehr zu einer ganz anderen Classe der Würmer wenden, 
um ähnliche Verhältnisse aufzufinden, nämlich zu den Türbellarien, die 
ja auch ein oberes De mit seitlichen Längsnervenstäimmen- 
besitzen. 
Alles dies reizt sehr zu einer landen Erörterung über die systema- 
tische Stellung des Chaetoderma innerhalb der Glasse der Gephyreen 
nicht blos, sondern auch im ganzen Typus der Würmer. Ich halte es 
indessen für besser, solche Erörterungen bis zu dem Augenblicke auf- 
zuschieben, wo uns durch Kenntniss der Entwicklungsgeschichte dieses 
Thieres mehr Aussicht geboten ist ein volles Verständniss der durch 
vorliegende Untersuchung an den Tag gebrachten merkwürdigen ana- 
tomischen Verhältnisse zu erlangen. | 
München im April 1875. 


Nachtrag. 


Erst nach Beendigung und Absendung dieser Arbeit wurde ich 
durch Herrn Prof. v. SırsoLv’s Güte in den Stand gesetzt Einsicht zu 
nehmen in die »Jahresberichte der Commission zur wissenschaftlichen 
Untersuchung der deutschen Meere in Kiel, II. u. III. Jahrgang, 1875«. 
Daselbst beschreibt K. Morsıus auf Seite 157, Tab. III, Fig. 6—12 eine 
in 37 Faden Tiefe bei Silverpit gefundene Gephyree als er 
phryssonn. g. nitensn.sp. 

Herr Prof. O. Scnmipr , der diese Beschreibung vor mir gekannt, 
sprach bei seiner Durchreise, als ich ihm meine Tafeln zeigte, schon die 
Vermuthung aus, dieses n. g. Grystallophrysson sei identisch 
mit Ghaetoderma nitidulum Loven — eine Vermuthung, die 
ich jetzt vollkommen bestätigen kann. 

Das einzige von der Expedition erbeutete Exemplar war 12 Mm. 
lang und zeigte nach Mozsıus Darstellung (Fig. 6) drei Einschnürungen 
— nach unserer Bezeichnung also etwa im ersten Dritttheil des Vorder- 
leibes eine Einschnürung, welche den von mir untersuchten Exempla- 
ren abging. Es ist demnach gewiss Mozsius’s Vermuthung richtig, dass 
die zweite Einschnürung seines Exemplares eine individuelle Abnor- 
mität sei. — Den Kiel auf der inneren Seite der »Schuppen« (Stacheln), 
den Morsivus abbildet, finde ich nur bei jenen, welche die von Moxsıus 
in Fig. 8 und von mir in Fig. 23 abgebildete Form besitzen, also in der 
zweiten Hälfte des Vorderleibes. — Der von Mozsıus erwähnte »dünn- 
häutige Schlauch, der in regelmässigen Abständen weisse ringförmige, 


_ elastische Verdickungen enthält, die aus kleinen Zellen bestehen«(Fig.10), 


ist wahrscheinlich der Darm mit seiner stellenweise verdickten binde- 
gewebigen Umhüllung, und die »krausenartige gelbliche Masse« unser 


Dotterstock. — Die »fächerförmigen Körper«, welche Mozsıus als Drüsen 
anspricht, sind die beiden Kiemen. 


München am 3. Mai 1875. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 
Fig. 1. Chaetoderma nitidulum Loven, zweimal vergrössert (s. die Erklärung 
der Fig. 49). 
Fig. 2. DieMundscheibe von vorn besehen. mit der halbmondförmigen Oeffnung,. 
28: 3. Querschnitt durch den Anfang des Rüsseltheiles (3. Schnitt, Fig. 49 sı). 
bg, Bindegewebe (der Deutlichkeit halber im übrigen Theile der Zeichnung 
weggelassen). 
bm, radiale, von der Leibeswand zur eingestülpten Wand des Rüssels ver- 
laufende Muskeln. 
bm’, Muskeln zur Bewegung der Chitinleisten. 
ch, farblose, düurchbohrte Chitinbekleidung der Unterseite. 
ch‘, gelbliche, mit feiner Streifung versehene Chitinbekleidung der Oberseite 
des Rüssels. 
ce, Cylinderepithel. 
de, Drüsenepithel. 
dr, Drüse (?). 
e, äusseres Epithel der Haut. 
9, Gehirnganglion mit seiner äusseren Zellenschicht. 
g', innere, feinkörnige Marksubstanz desselben. 
Im, Längsmuskelschicht. 
r, querdurchschnittene Fasern der Retractoren des Rüssels. 
rm, Ringmuskelschicht. 
st, Stacheln der Haut. 
Fig. 4. Querschnitt durch den Rüsseltheil (6. Schnitt, Fig. 19 s2). 
b, zusamimengebackene Blutkörperchen. 
chz, solider Chitinzahn. 
chz’, zahnartiger Vorsprung der unteren Rüsselwand, mit einer dicken Chi- 
tinlamelle bekleidet. 
el, Eileiter. 
n,, äusserer schwächerer, 
na, innerer stärkerer Längsnervenstamm. 
q, quer ausgespanntes bindegewebiges Septum, die Leibeshöhle in eine obere 
und untere Abtheilung theilend. 
4, Muskelbündel des oberen, 
79, Muskelbündel des unteren Retractors. 
2, freie Zellen der Leibeshöhle (Keime). 
-  zl, vorspringende braune Chitinleiste an dem paarigen Zahne chz’. 
zm, Muskeln zur Bewegung der Chitinzähne. 
bg, ce, e, Im, rm wie in Fig. 3. 
44* 


190 x Ludwig Grafl, 


Fig. 5. Querschnitt durch den Rüsseltheil (43. Schnitt, Fig. 49 DE 
am, accessorischer Muskel des Eileiters. 
l, Bindegewebslücke. 
oe, Oesophagus. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 4. 

Fig. 6. Querschnitt durch den Anfang des Vorderleibes (8. Schnitt, Fig. 49 sche 

om, obere, 

um, untere Muskelgruppen. 

st, Stacheln der Haut. 

Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 5. 

Fig. 7. Querschnitt durch den Vorderleib (54. Schnitt, Fig. 19 s;). 

am’, accessorische Muskeln des Magens. 

gf; Gefässe (?), in den Seiten- und Medianlinien liegend. 
ma, Magen. 

Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6. 

‘Fig. 8. Magen (ma) mit Eileiter (el)und den accessorischen Muskeln (amu. am’), 
umhüllt von Bindegewebe (bg). Nach einem der Fig. 7 entsprechenden Schnitte 
aus dem ungefärbten Exemplare ; stärker vergrössert. 

Fig. 9. Hautgebilde des vorderen Rüsseltheiles. 

D, vom Rande des Discus orbicularis, + von hinten und * von vorn betrachtet. 
A, von Fig. 3, um zu zeigen, wie die Cuticula die Wurzel derselben umgreift. 
B, ebendaher, von der Seite gesehen. c, Cuticula; kr, Stachelkrone; 
w, Stachelwurzel. . : 
C, Cuticularstück mit den Gruben (gr), in welche die Stacheln ne 
Fig. 40. Stacheln aus der Region der Fig. 5. 

A, en face. 

B, en profil betrachtet. 

C zeigt die Rauhigkeit (Höckerchen) der Stachelwurzel. 

Fig. 44. Ein Cuticularstück mit Stacheln ebendaher, bei schwächerer EST a 

" serung, um die dichte Anordnung derselben zu zeigen. | 


N 


Tafel XII. “ 


Fig. 42. Querschnitt durch den Vorderleib (73. Schnitt, Fig. 49 se). 
Buchstabenbedeutung wie in Fig. 7. R 
Fig. 13. Querschnitt durch den Hinterleib (205. Schnitt, Fig. 49 s,). Der 
Magen beträchtlich erweitert, der Eileiter aus der Mittellinie gerückt, die unteren , wi 
Muskelgruppen durch die Insertion des Septums gespalten. 
Buchstabenbedeutung wie in Fig. 7. 
Fig. 44. Querschnitt durch den Hinterleib (239. Schnitt, Fig. 49 sg). 
bg’, wellige und gedrehte Bindegewebsfasern. 
bgl, in die Leibeshöhle vorsprinogende Bindegewebsleisten. 
ei, Ei. 
d, Darm, jetzt ebenfalls aus der Mittellinie gerückt. 
dz, Dotterzellen, in den Maschenräumen des mit zahlreichen Kernen ver- 
sehenen Bindegewebes liegend. ; 
u, Uterus, mit Eiern erfüllt. 
zb, braune Pigmentzellen, die Unterseite des Darmes und des 
belegend. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 7. 


Uterus <A 


: a ER a a Fu ES er u, SE Kur 
a NOTE ie 


A DT 

Anatomie des Chaetoderma nitidulum, Loven. 191 
45. Querschnitt durch die halsartige Verengerung (332. Schnitt, Fig. 19 sg). 
m in der Mittellinie zwischen den Kiemensäcken durch ein bindegewebiges 
ent aufgehängt. 

 km,, erstes Kiemenmuskelpaar. 

 ks, Kiemensack. 

n, Längsnervenstamm, durch Verschmelzung der früher getrennten Stämme 

’ n, und ng entstanden. 
. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 44. 
Fig. 16. Querschnitt durch die halsartige Verengerung (336. Schnitt). 
km, zweites, 
kms3, drittes Kiemenmuskelpaar. 
- Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 15. 
Fig. 47. Querschnitt durch den kugligen Kiementheil (340. Schnitt, Fig. 19 sıı)- 
kg, Kiemenganglion, unmittelbar vor der Vereinigung der drei Kiemenmus- 
kelpaare gelegen. Diese, sowie die zur Seite gedrängten Kiemensäcke 
nicht mit gezeichnet. 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 15. 

Fig. 48. Querschnitt durch den kugligen Kiementheil (348. Schnitt, Fig. 19 sı2). 
Die Kiemen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Blättern durchschnitten. 
ab, äusseres Blatt der Kieme, mit acht, 
ib, inneres Blatt, mit vier Leisten versehen. 
ke, flimmerndes Kiemenepithel. 
kh, Kiemenhöhle. 
kl, bindegewebige Stützlamelle der Kieme, die Höhle auskleidend. 
km, Kiemenmuskel (Retractor). 

Im’, die nach innen umgeschlagene Längsmuskelschicht (Im). 
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 7. 

Fig. 49. Umrisse der Fig. 4, um die in der Beschreibung angewandten Bezeich- 
nungen der Körperabschnitte zu veranschaulichen und über die Lage der abgebil- 
deten Schnitte zu orientiren. 

m, »Mund«, führt hier zunächst in den etwas eingestülpten Rüssel, in dessen 
Grunde (Spitze) sich der eigentliche Mund befindet. 
a, After. 
m—., »Rüsseltheilk. 
o—y, Leib u. z. 
Bi «—$, der dünnere, fast drehrunde »Vorderleib«, 
ß—y, der etwas abgeplattete »Hinterleib«. 
y—a, Schwanztheil, bestehend aus einer »halsartigen Verengerung« und dem 
»kugligen Sch wanztheile«. 
s}, Region des in Fig. 3 abgebildeten Schnittes. 
sg, » »».» [A » » 
v 53, » I ) 5 » » 
S4; » » DD» » 6 » » 


55, » » DD» 7 » » 


12 » » 
13 » » 
44 » » 
45 » » 
47 » » 
18 » » 


Ludwig Graf, Anatomie des Chaetoderma nitidulum, Loven. 


Tafel XII. ce 6 
Fig. 20. Hautstacheln vom »discus orbicularis« (Loven), sehr stark vergrössert. 
a, von hinten, Ä ee 
b, von der Seite, 
c, von vorne besehen. 
Fig. 21. Hautstacheln aus der Region der Fig. 6. 
Fig. 22. Dieselben ein Viertheil (a), halb () und ganz (ec) im Profil gesehen. 
Fig. 23. Hautstacheln aus der Region der Fig. 7 (a) und der Fig. 12 (b). Da- 
neben Umrisse des Wurzeltheiles solcher Stacheln (c, d, e). = 
Fig. 24. Hautstacheln aus dem kugligen Schwanztheile im Umrisse (a) und 
Querschnitt (b). 


Fig. 25. Hautstacheln aus der unmittelbaren Umgebung des Afters. a, die, 


kleinsten derselben. = 

Fig. 26. Eine stark vergrösserte Stachelspitze vor (a), während (b), sun nach 
(cl) Essigsäurebehandlung. 

Fig. 27. Ein sagittaler (radialer) Muskel aus dem Rüsseltheile. 

A, im Durchschnitte, die fibrilläre Substanz (fs), die Marksubstanz (ms) und 
den Kern (mk) zeigend. 

B, Von der Seite, bei tiefer und 

C, bei oberflächlicher Einstellung besehen. 

Fig. 28. Ein solcher Muskel (m) von Bindegewebe (dg)umsponnen. %, Binde- 
gewebskerne. 

Fig. 29. Epithel der Körperoberfläche. Nur bei 

p ist das Pigment eingezeichnet. 
rm, Ringmuskelfasern. 

Fig. 30. Dasselbe im Querschnitt. 

Fig. 34. Ein Stück des Oesophagus aus der Region der Fig. 6, um das zwischen 
seiner Wandung und den beiden oberen Muskelgruppen ee BE 
netz anschaulich zu machen. 

bg, Bindegewebe. 

dc, Cutieula des 

oe, Oesophagus-Epithels. 
om, obere Muskelgruppe. 

k, ovaler Bindegewebskern. 
z, freie Zelle (Eikeim). 

Fig. 32. Das obere Stück der Fig. 8 stärker vergrössert. 

am, accessorischer Muskel des Eileiters. 

bgl, Bindegewebslücken. 

el, Eileiter. 

k, Bindegewebskerne. 

mz, Magenzellen. 

sk, Schleimkugeln. 

z, freie dem Bindegewebe aufliegende Zellen (Eikeime). 


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Fig. 23 Fig % Fig. 24. 


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zu 


Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 
Von 


Dr. Hubert Ludwig, 
Privatdocent und Assistent am zoologisch-zootomischen Institut zu Göttingen. 


> 


Mit Tafel XIV, 


Vom Standpuncte der Descendenztheorie aus verdienen diejenigen 
Organismen ein ganz besonderes Interesse, welche der Einreihung in 
das Fachwerk des Systemes Schwierigkeiten entgegenstellen. Einerseits 
sind sie am meisten geeignet zu zeigen, wie wenig oft unsere Qlassifi- 
cation in der Natur selbst begründet, wie wenig wir im Stande sind, 
scharfe, unverrückbare Grenzen zu ziehen zwischen Gruppen und Un- 
tergruppen bis herab zu den Arten. Sie sind aber auch andererseits 
dazu angethan, uns Fingerzeige zu geben über die Verwandtschaftsver- 
hältnisse der einzelnen Formenreihen zu einander, Fingerzeige, die bei 
jenen Gruppen doppelt willkommen sein müssen, bei denen wir wegen 
- der Weichheit des Körpers nicht erwarten können eine paläontologische 
Beurkundung ihrer Ahnen aufzufinden. Betrachtungen, wie ich sie hier 
in kurzen Worten angedeutet, waren es, die mich bewogen die Ordnung 
der Gastrotricha Metschn. an einigen ihrer Repräsentanten einer Unter-- 
suchung zu unterwerfen. Unsere Kenntnisse über diese Ordnung sind 
nämlich noch immer höchst lückenhaft und demnach auch die Frage 
nach ihrer Stellung im System noch keineswegs sicher beantwortet. 
Ueberhaupt sind über die Gastrotricha (Ichthydina) bis jetzt nur von . 
wenigen Forschern genaue Mittheilungen gemacht worden , welche, wie 
aus dem Folgenden erhellen wird, von einer erschöpfenden Vollstän- 
digkeit noch weit entfernt sind. Der Letzte, welchem wir Beobachtun- 
gen über diese Thiere verdanken, ist Merscunikorr !), der sie in die 


4) Eu. METscanIKorr, Ueber einige wenig bekannte niedere Thierformen., Diese 
Zeitschrift, XV, 1865. p. 450—458. Taf. XXXV, 


194 Hubert Ludwig, 
Ordnung der Gastrotricha zusammenfasste. Vor ihm haben sich beson- # 
ders Eurenperg !) und Max SchuLtze?) um die Erforschung ihres anato- 
mischen Baues bemüht. Auf die Angaben der genannten Forscher werde 
ich im Folgenden an den geeigneten Stellen zu sprechen kommen. > 
Meine Untersuchungen wurden angestellt an den bei Enrensere ls 
Chaetonotus larus und Ichthydium podura aufgeführten Arten. Ich fand 

die bei auffallendem Lichte weissen, bei durchfallendem Lichte en 
wenig gelblich gefärbten Thierchen zwischen und an den Wurzelfäden 
von Wasserlinsen aus verschiedenen Tünıpeln bei Göttingen. Sie be- 
wegen sich durch mässig schnelles Schwimmen. Die häufigere Form 
ist Chaetonotus larus, mit dessen näherer Beschreibung ich beginne. 


Ichthydium (Ghaetonotus) larus OÖ. Fr. MÜLLER. | 


Die Gestalt des Chaetonotuslarus 3) ist im Allgemeinen cylinderförmig, 
mit einer die Bauchfläche des Thieres darstellenden Abplattung;; weiter- 


hin erfährt diese Grundform des Körpers eine Abänderung durch eine ge- 1 
linde Anschwellung des vorderen Endes, das wir als Kopfende bezeich- 4 
nen können; endlich wird die hintere Körperbälfte durch den derselben n 
eingelagerten Eierstock bedeutend nach beiden Seiten und namentlich 3 
nach dem Rücken hin aufgetrieben. Das Hinterende des Thieres gabelt 
sich in zwei Schwanzspitzen, vor deren Ursprung auf der Bauchseite der £ 


Darmtractus ausmündet. Die Mundöffnung liegt am vorderen Körper- 
ende und ist gleichfalls ventral gelagert. Der Rücken des Tbhieres ist mit 
Stacheln besetzt, welche auf dem vorderen Theile der Rückenoberfläche 
weit kleiner sind als auf dem mittleren und hinteren Theile woselbst 
sie eine im Vergleich zur Grösse des Thieres selbst mächtige Entwick- 
lung erreichen. Alle näheren Angaben über die Gestalt und Anordnung 
der Stacheln übergehe ich an dieser Stelle, um später ausführlich dar- 
über zu sprechen. Auf der ebenen Bauchfläche des Thieres wird eine 
lebhafte Wimperung wahrgenommen, vermittelst deren das Thier sich 
sowohl fortbewegt als auch seine Nahrung herbeistrudelt. Bezüglich 
der Grössenverhältnisse des CGhaetonotus larus ergeben meine Messun- 
gen Folgendes: Die erwachsenen und geschlechtsreifen Thiere haben 


A) EHRENBERG, Die Infusionsthierchen als vollkommne Organismen. Leipz. 1838. 7 
p. 386—391. Taf. XLIH. a 

2) M. Schutze, Ueber Chaetonolus und Ichthydium und eine neue verwandte 
Gattung. Mürter's Archiv 4853. p. 244—254. Taf. VI. 

3) Ich gebrauche hier noch den Gattungsnamen Chaetonotus, da ich erst 
weiter unten die Vereinigung der Gattung Chaetonotus mit der Gattung Ichthydium 
rechifertigen werde. Krs 


: Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 195 


‘eine Länge von 0,0937 —.0,15 Mm.!). Die jüngeren Individuen hin- 
gegen, welche eben erst das Ei verlassen haben, sind 0,07 Mm. lang. 

Nach diesen wenigen über die allgemeinen Formverhältnisse 
unseres interessanten Thierchens vorausgeschickten Worten, wende ich 
mich zur näheren Beschreibung desselben und werde der Reihe nach 
‘die Haut, den Darmtractus, die Klebdrüsen, das Nervensystem, die Ge- 
schlechtsorgane und die entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge schildern, 
soweit sich meine Untersuchungen auf diese Puncte erstrecken. 

Die äussere Körperoberfläche des Ch. larus ist von einer feinen, 
glashellen und homogenen Cuticula gebildet. Gegen chemische Agentien 
verhält sie sich, wie METSCHnIKoFF bereits angegeben und ich bestätigen 
kann, so, dass Schwefelsäure sie löst, während sie der Einwirkung von 
Essigsäure und Alkalien widersteht. Sie ist nicht starr, sondern muss 
einen hohen Grad von Biegsamkeit und, wie man wohl mit Sicherheit 
annehmen darf, auch von Elasticität haben, da das Thier lebhafte Krüm- 
mungen auszuführen vermag. An der Mundöffnung setzt sie sich in die 
Mundkapsel und weiterhin in die cuticulare Auskleidung der Speiseröhre 
fort. Auf ihrer Oberfläche trägt sie verschiedenartig gestaltete Anhangs- 
gebilde, als welche sich hauptsächlich unterscheiden lassen : erstens die 
Rückenstachel, zweitens die Wimperhaare, drittens die Tasthaare und 
viertens die Endgriffel des Schwanzes. Da die Tasthaare ihre Beschrei- 
bung später finden werden, und es auch für die Endgriffel sich em- 
pfiehlt, ihre Schilderung erst bei der Besprechung der Kittdrüsen des 
Schwanzes, deren Ausführungscanäle sie unıschliessen, zu geben, so 
haben wir hier nur die beiden erstgenannten Categorien der cuticularen 
Anhangsgebilde einer eingehenderen Darstellung zu unterziehen. Ich 
beginne mit den Rückenstacheln. Dieselben sind, wie schon aus ihrem 
Namen hervorgeht, auf die gewölbte Rückenseite des Thieres beschränkt. 
Sie fehlen der abgeplatteten Bauchseite, ferner der ganzen Oberfläche 
der Schwanzspitzen und dem vordersten Ende des Körpers, allwo sich 
die Guticula zu einer Stirnkappe verdickt, auf die ich später nochmals 
mit einigen Worten zurückzukommen habe. Auf dem vorderen Dritt- 
theil des Thieres sind die Rückenstacheln sehr beträchtlich kleiner, etwa 
nur ein Viertel so gross als wie auf dem mittleren und hinteren Körper- 
drittel. Hier nehmen sie einen hohen Grad der Entwicklung an und 
stellen in ihrer Gesammtheit einen mächtigen Stachelbesatz dar. Die 
Stacheln sind auf der Körperoberfläche in Längsreihen angeordnet, 
welche nach hinten, entsprechend der grösseren Körperbreite des Hinter- 


4) Bei der Angabe der Körperlänge sind die Schwanzspitzen stets mit ein- 
begriffen. 


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196 Hubert Ludwig, 


endes etwas divergirend verlaufen. In den einzelnen Längsreihen, dren 


man, wenn man das Thier vom Rücken her betrachtet, ungefähr neun 
zählt, stehen die einzelnen Stacheln alternirend mit jenen der Nachbar- 
reihen, also in der Quinquunxstellung. Was nun die Gestalt der ein- 
zelnen Stacheln betrifft, so sind zunächst zwei Haupttheile an jedem 


Stachel zu unterscheiden: die Basalplatte und der eigentliche Stachel. 
Erstere ist nach vorn (wenn man sich dieselbe in ihrer natürlichen Lage 


am Körper denkt) abgerundet und läuft nach hinten in zwei divergirende 


Fortsätze aus, wie dies in der Fig. 12« dargestellt ist. An den grösseren 
Stacheln der hinteren Rückenoberfläche, die sich vorzugsweise zum 
Studium ihrer Gestalt eignen, hat sie eine Länge von 0,008 Mm. Hin- 
sichtlich ihrer Beziehung zur Körpercuticula verdient hervorgehoben zu 
werden, dass sie nicht eine directe Fortsetzung derselben darstellt, son- 
dern derselben aufgelagert erscheint; im Profil gesehen setzt sie sich 


deutlich von der unter ihr hinziehenden allgemeinen Körperdecke ab 


und unterscheidet sich von ihr, während das Verhalten gegen chemische 
Reagentien ein übereinstimmendes ist, durch die stärkere Lichtbrechung, 
welche als der Ausdruck einer grösseren Consistenz betrachtet werden 
darf. Von ihrer äusseren Oberfläche erhebt sich nun mit einer breiten 
dreistrahligen Wurzel der eigentliche Stachel. Der vordere Strahl der 
Stachelwurzel entspringt von der Medianlinie des vorderen Theiles der 
- Basalplatte, während die beiden seitlichen Wurzelstrahlen von den Mit- 


tellinien der hinteren Fortsätze der Basalplatte sich erheben. Der Stachel 


selbst ist nach oben und hinten gekrümmt. Auch er ist, ebenso wie 
seine Wurzel, dreikantig, mit einer vorderen und zwei seitlichen hin- 
teren Kanten. Der Durchmesser des Stachels nimmt an Grösse von der 
Basis an allmälig ab bis zur scharfen Spitze, in welche der Stachel aus- 
läuft. Die grössten Stachel der hinteren Rückenoberfläche, welche ich 
maass, hatten eine Länge von 0,047 Mm. Diese Grösse schwankt jedoch 
bei den einzelnen Individuen bis zu einem Minimum von 0,010 Mm. 
Die kleineren Stacheln auf dem vorderen Drittel des Rückens unter- 
scheiden sich von den soeben beschriebenen nicht nur durch die gerin- 
gere Grösse, sondern auch durch die weniger deutliche Entwicklung 
einer Basalplatte, und ferner dadurch, dass sie dichter aneinander 


stehen. Während man jener von der Grenze des vorderen und mittleren. 
Drittels der Körperlänge an bis zur Schwanzgabelung nur sechs oder 


sieben in jeder Längsreihe zählt, finden sich von diesen auf dem vor- 


deren Drittel des Körpers etwa neun in jeder Längsreihe. Die Stacheln 


vermögen keine selbstständigen Bewegungen auszuführen. Die schein- 


baren Bewegungen, welche man mitunter an ihnen zu beobachten ii 
glaubt, lassen sich bei aufmerksamer Betrachtung auf Krümmungen der 


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2 Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 197 


en’ n bperhäche zurückführen. Da die Stacheln fest mit jener ver- 
SB bunden sind, wird jede Verkleinerung des Krümmungsradius der- 
selben den Winkel, in welchem die Stacheln von ihr abtreten, ver- 


Fe grössern und damit die Stachelspitzen von einander entfernen, während 


jede Vergrösserung des Krümmungsradius der Rückenoberfläche die 
entgegengesetzte Wirkung hat. So erklärt sich, dass Enrenpere sagt), 
die Stacheln könnten sich sträuben und anlegen. Auch SchuLTtze?) 
stellt eine Einlenkung der Stacheln in Abrede. 

Die Wimperhaare des Chaetonotus larus sind in der für die Gastro- 
tricha characteristischen Weise auf die Bauchfläche beschränkt. Sie 
haben eine ziemlich ansehnliche Länge, 0,008—0,009 Mm., und schla- 
gen sehr lebhaft von vorn nach hinten. Dadurch dienen sie einestheils 
als Bewegungsorgane, anderentheils wird dadurch ein Wasserstrom er- 
zeugt, welcher von vorn nach hinten an der Mundöffnung vorbeizieht 
und dadurch zur Nahrung brauchbare Theilchen in den Bereich des 
Mundes bringt. Nach Eurenpere ®) sind die Wimperhaare »in einer dop- 
pelten Reihe angebracht, welche ein bandartiges Räderorgan bildet«. Max 
Sceuurtze t) beschreibt sie von der von ihm mit Enrengerg’s Ghaetonotus 
maximus für identisch gehaltenen Art mit folgenden Worten: »Die vor- 
dere Hälfte der Bauchfläche ist ganz mit zarten kurzen Cilien bedeckt, 
nach hinten sind die Cilien auf zwei Streifen am Rande beschränkt, 
welche am Schwanzende ineinander übergehen«. Keine von diesen 
beiden Beschreibungen kann ich völlig bestätigen; mir scheinen viel- 
mehr die Wimperhaare bei Ch. larus in solcher Weise auf der Bauch- 
fläche vertheilt, dass sie in vier Längsstreifen angeordnet sind, welche 
nach hinten, entsprechend der dort grösseren Breite der Bauchfläche, 
auseinander weichen und sich dadurch deutlich zu erkennen geben. 
Die beiden mittleren Wimperstreifen liegen bei der Ansicht von unten 
auf der hinteren Bauchfläche etwa um die Breite des Darmes von einan- 
der entfernt, die seitlichen Winperstreifen sind in einem etwas gerin- 
gerem Abstand nach aussen von ihnen gelegen. Einen Uebergang der 
Wimperstreifen der einen Seite in jene der anderen habe ich, im Gegen- 
satz zu der Beobachtung Max Scaurtze’s nicht wahrnehmen können 
(vergl. Fig.8). Ob in einem jeden Wimperstreifen eine oder zwei, oder 
gar drei Reihen von Wimperhaaren stehen, konnte ich nicht mit Sicher- 
heit unterscheiden. 


A) EHRENBERG |. c. p. 389 in der Gattungscharacteristik u. 390 von Ch. larus. 
2) Max SCHULTZE |. c. p. 247. 
3) EHRENBERG |. c. p. 389. 

4) Max SCHULTZE 1. c. p. 248. Taf. VI, Fig. 5. 


198 a Hubert Ludwig, 


Von seinem Chaet. maximus sagt ScuuLtzE!), dass die Mitte der | 
hinteren Hälfte der Bauchfläche sehr feine, dichtgestellte, starre Härchen 


trage, welche mit der Spitze nach rückwärts gerichtet sind. Bei Ch. 
larus konnte ich nur wenige derartige Härchen auffinden, welche in der 


Umgebung der Afteröffnung und dem Basalstück der an- 


gebracht sind, wie solches in Fig. 8 dargestellt ist. 
Ich habe oben schon einmal vorübergehend der Stirnkappe Er- 


wähnung gethan. Dieselbe ist eine in Fig. 15 im Profil abgebildete Ver- 


dickung der allgemeinen Körpercuticula am vorderen Pole des Thieres. 
Von oben gesehen hat sie eine Breite von 0,008 Mm. und nimmt von 
der Mundöffnung an nach dem Scheitel hin allmälig an Dicke zu, so 
dass sie an ihrem oberen Rande, woselbst sie plötzlich endet, die dop- 
pelte Dicke der Cuticula erreicht. Diese Stirnverdickung der Cuticula, 
die ich als Stirnkappe bezeichnet habe, ist bisher nirgends erwähnt oder 
abgebildet worden. 

Zur Entstehung der Korperonfichla” und ihrer Anhänge ist eine 
Matrix nöthig, die angenommen werden muss, wenn sie auch nicht als 
distinete Schicht, oder gar in ihrer genaueren Zusammensetzung erkannt 
werden konnte. 

Der Darmcanal verläuft im Allgemeinen gestreckt von vorn nach 
hinten in der Mittellinie des Thierkörpers, der Bauchfläche etwas mehr 
genähert als dem gewölbten Rücken. Es lassen sich an demselben zwei 
Haupttheile unterscheiden: die Speiseröhre oder der Vorderdarm und 
der Magen- oder Hinterdarm. Die Mundöffnung, welche in den Oeso- 
phagus hineinführt, liegt im Grunde einer Grube an der Bauchseite und 
ziemlich nahe dem Vorderende des Thieres. Die Wandung dieser Grube 
ist gebildet von der Fortsetzung der den ganzen Körper überkleidenden 
Cuticula.. Der Rand der Mundgrube besteht aus einer ringförmigen 
Verdickung der Cuticula, dem Mundringe. Merschnikorr 2) hat von der 
von ihm aufgefundenen Species Ch. hystrix an dem Mundringe einen 
Besatz von feinen verticalen Leisten (Verdickungen) beschrieben. Ein 
Gleiches findet sich bei Ch. larus. Bei letzterem Thiere wird der Mund- 


ring bald vorgestossen und ragt dann über das Niveau der Körperober- 


fläche hinaus, bald wird er zurückgezogen. Im ersteren Falle wird man 
lebhaft erinnert an die Darstellung, welche Merschnikorr?) von seinem 
Gephalidium longisetum giebt, woselbst die Mundöffnung auf einer sogar 
bis über den vorderen Körperpol hinausragenden rüsselartigen Verlän- 


gerung angebracht ist. Bei hervorgestossenem Mundringe des Ch. larus‘ 


4) SCHULTZE ]. c. p. 248. Taf. VI, Fig. 5. 
2) METSCHNIKOFF |. c. p. 453. Taf. XXXV, Fig. 7B. 
3) Derselbe l. c. Fig. 4 o. 


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Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 199 


ist von den leistenförmigen Verdickungen der Innenseite desselben 
nichts zu bemerken, während sie bei zurückgezogenem Mundringe 
deutlich sichtbar sind. Ich möchte aus diesem Grunde die Leisten nicht 
als feste Gebilde ansehen, sondern als den optischen Ausdruck einer 
mit der Einziehung des Mundringes verbundenen feinen Faltenbildung. 
Mit dieser Auffassung steht die Erscheinung im Einklange, dass das 
Lumen des retrahirten Mundringes einen geringeren Durchmesser auf- 
weist, als das Lumen des vorgestossenen. Zurückziehen und Vorstossen 
des Mundringes scheint nicht durch einen besonderen Muskelapparat 
bewerkstelligt zu werden — wenigstens vermochte ich nicht etwas 
Derartiges zu erkennen — sondern, wie mir dünkt, in passiver Weise 
durch die Contractionszustände des musculösen Oesophagus. 
Im Grunde der Mundgrube liegt, wie schon bemerkt, die Mund- 
‚öffnung. Dieselbe ist dreilippig und ihr Lumen dem entsprechend drei- 
eckig. Auch der zunächst auf den Mund folgende Abschnitt des Vorder- 
darms besitzt ein dreieckiges Lumen, dessen Querschnitt weiter nach 
hinten hin eine rundliche Form annimmt. Die drei Lippen, welche die 
Mundöffnung umstellen, sind so angeordnet, dass wir eine dorsale und 
zwei laterale unterscheiden können. Die letzteren sind weniger stark 
entwickelt, als die erstgenannte und deshalb auch weniger leicht zu 
erkennen, während jene, sowohl von der Fläche als im Profil gesehen, 
ziemlich leicht zu sehen ist. Diese bisher gänzlich übersehene Gestal- 
tung der Mundöffnung gewinnt, wie wir später sehen werden, eine Be- 
deutung bei der Erörterung über die systematische Stellung der Gastro- 
tricha. Hier sei nur noch hingewiesen auf die in Fig. 6 gegebene Ab- 
bildung der Mundöffnung (vergl. auch Fig. 44). 
Der Vorderdarm oder die Speiseröhre erstreckt sich von der Mund- 
öffnung bis zur Grenze des vorderen und mittleren Drittels des Thieres. 
Sein Verlauf ist kein ganz gestreckter, sondern zeigt in seinem Anfangs- 
_ theil, an zwei nicht weit von einander entfernten Stellen, je eine leichte 
Knickung. Am besten werden diese Verhältnisse klar aus der beigefüg- 


ten Abbildung (Fig. 15). Man ersieht daraus, dass der Vorderdarm sich ° 


dicht hinter der Mundöffnung schief nach oben und hinten wendet. Nur 
eine kurze Strecke weit wird diese Richtung beibehalten, um alsdann 
an der ersten Knickungsstelle überzugehen in eine Richtung, welche 
weit mehr als die vorige gegen die Längsachse des Thieres geneigt ist. 
Nochmals eine kleine Strecke weiter nach hinten gelangt man zu der 
zweiten Knickungsstelle, von wo an der Vorderdarm in der Richtung der 
_ Längsachse des Thieres seinen Verlauf nimmt. Wie schon METSCHNIKOFF 1) 


4) METSCHNIKOFF |. c. p. 454. 


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200 Hubert Ludwig, 


richtig beobachtet hat, wird der Vorderdarm aus zwei leicht erkenn- 
haren Schichten gebildet: von einer inneren Cuütieula, die nach aussen. 
»von einer dicken Schicht umgeben ist, in der man bei einigen Arten 
deutliche Querstreifen beobachtet, während sie bei anderen Formen 
vollkommen homogen ist«. Diejenigen Arten, bei denen die Querstrei- 
fung vorkommt, sind nach den Abbildungen MrTscunikorr’s Ichtbydium 
ocellatum Metschn. uud Chaetonotus tesselatus Duj. Nicht beobäthtet 
hat Merscunikorr die Querstreifung bei Chaetura capricornia Meischn., 
Cephalidium longisetum Metschn., Ghaetonotus larus Ehrb., Chaetonotus 
hystrix Metschn. Obschon nun bei unserem Thierchen METSCHNIKOFF 
keine quere Streifung am Oesophagus gesehen hat, ist dieselbe dennoch 
vorhanden, und dürfte es überhaupt zweifelhaft erscheinen, ihre völlige 
Abwesenheit bei den zuletzt aufgeführten Formen mit METSCHNIKOFF an- 
zunehmen. Namentlich wenn man einen Ch. larus durch Zusatz einer 
sehr verdünnten Lösung von Osmiumsäure tödtet, wird am ganzen 
Vorderdarm eine Streifung sichtbar, welche, wie optische Längs- und 
Querschnitte lehren, radiär zu dem Lumen des Vorderdarms gestellt ist. 
Eine Störung erleidet die Querstreifung in ihrer Regelmässigkeit durch 
winzige körnige Massen, welche zwischen die einzelnen Streifen ein- 
gelagert sind (vergl. Fig. 14 u. 15). Am vorderen und hinteren Theile 
des Vorderdarmes ist die radiär gestreifte Schicht etwas dicker als im 
mittleren Theile, wodurch insbesondere der hintere Theil unter gleich- 
zeitiger Ausweitung seines Lümens in Gestalt eines Bulbus anschwillt. 
Zu den beiden bis jetzt beschriebenen Schichten der Oesophäaguswan- 
dung kommt dann endlich zu äusserst eine dünne structurlose Membran, 
die von Merschnikorr nicht gesehen wurde. Man wird nicht umhin 
können der dicken, radiär gestreiften Schicht einen museulösen Cha- 
rakter zuzusprechen und in den eingelagerten kleinen kKörnigen Theilen 
kernartige Gebilde, in den radiären, hellen Streifen hingegen Muskel- 
fibrillen zu sehen. Suchen wir uns die am lebenden Thiere sehr leb- 
haft vor sich gehende Erweiterung und Verengerung des Vorderdarm- 
lumens vermittelst dieser musculösen Elemente klar zu machen, so 
müssen wir annehmen, dass die äussere structurlose Hülle des Vorder- 
darms einen ziemlich hohen Grad von Starrheit besitzt, so dass sie der 
Musculatur als fester Angriffspunct für deren Wirkung dienen kann. 
Durch Contraction der radiären Museulatur wird alsdann das Lumen 


der Speiseröhre erweitert, während es bei Relaxation bis zur gegen- 


seitigen Berührung der Wände zusammenfällt. Hiermit stehen die Be- 
‚obachtungen im Einklang, dass beim lebenden Thiere in der Ruhe das 
Lumen des Vorderdarmes bis auf ein Minimum verringert ist, während 
beim plötzlichen Einfluss heftig wirkender Agentien (z. B. Osmiumsäure “ 


| Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 201 


oder Goldchlorid) und dadurch verursachtem Tode des Thieres das 
Lumen, namentlich in dem bulbösen Endiheil, wo ja auch die Muscu- 
latur am stärksten entwickelt ist, weit klafft. 

Der zweite Hauptabschnitt des Verdauungscanales ist der gerade 
zum After verlaufende Magendarm oder Hinterdarm, auch Chylusdarm 
genannt. Nach hinten verengert sich alimälig sein Lumen, wie dies 
schon EnrEnBERG richtig beschrieben und abgebildet hat. Derselbe ist 
bis jetzt in seiner Structur noch weit weniger genau bekannt geworden 
als der Oesophagus. So theilt Merscanikorr |) nichts weiter darüber mit, 
als dass er auf seiner Oberfläche mit zahlreichen Fetttropfen versehen 
sei. Was es für eine Bewandtniss mit diesen Fetttropfen hat, werden 
wir sogleich sehen. Bei der nahestehenden von ScuuLtze beschriebenen 
Art, Ch. maximus, giebt der letzigenannte Forscher ?) an, der Darm sei 
dünnwandig und besitze eine durch kleine in seiner Wand liegende 
Körnchen bedingte leicht gelbliche Färbung. Es gelang mir in der Er- 
kenntniss der Structur des Darmes weiter als meine Vorgänger vorzu- 
dringen, indem ich zu folgenden Resultaten gelangte. Die Wandung des 
Enddarmes ist im ganzen Verlaufe desselben gleichartig zusammen- 
gesetzt und besteht aus einer äusseren sehr zarten und structurlosen 
Tunica propria und einem inneren einschichtigen Zellenbelag. Diese 
Zellenlage also ist es, welche die Aufnahme des zugeführten Ernäh- 
rungsmaterials in den Stoffwechsel vermittelt. Sie hat eine Dicke von 
0,004 Mm. Die einzelnen Zellen, aus welchen sie sich zusammen- 
setzt, sind von der Fläche gesehen polygonal und haben, in der 
Längsrichtung des Thieres gemessen, eine Breite von 0,005—0,006 Mm. 
In der Querrichtung umspannt eine jede Zelle den halben Umfang des 
Darmes, so dass der ganze Zellbelag des Enddarmes aus zwei Zellen- 
reihen besteht. Beide Zellenreihen berühren sich in einer dorsalen und 
einer ventralen Zickzacklinie. In einer jeden Zelle findet man ein oder 
‚zwei bis drei stark lichtbrechende, unregelmässig kugelig geformte 
Körperchen, welche ich für identisch halte mit Scenurrze’s leicht gelb- 
jich gefärbten Körnchen aus der Darmwandung seines Ch. maximus . 
und mit den oben gleichfalls erwähnten Fetttropfen METSCHNIKOFF’S, 
die demnach nicht auf der Oberfläche, sondern in den Zellen der Darm- 
wand liegen. Die glänzenden Körnchen hielt ich anfänglich für Kern- 
körperchen, wozu ich um so mehr verleitet wurde, als dieselben von 
einer Vacuole, die dann als Kern zu deuten wäre, umgeben zu sein 
pflegen, und da ich im lebenden Thiere lebhafte wimmelnde Bewegun- 


4) METSCHNIKOFF |. c. p. 454. 
2) SCHULTZE |. c. p. 248, 


902 Hubert Ludwig, 


gen an ihnen sah, meinte ich ähnliche Bewegungserscheinungen des 


Kernkörperchens vor mir zu haben, wie sie neuerdings von verschiede- 
nen Seiten her beschrieben worden sind !). Indessen bin ich in dieser 
Anschauung wankend geworden dadurch, dass ich erstens nicht immer 
eine Vacuole um die stark lichtbrechenden Körperchen erblicken konnte, 


zweitens eine Zelle oft zwei oder gar drei derartige Körperchen um- 


schloss, endlich dadurch, dass diese Körperchen auf Zusatz von Essig- 
säure allmälig hinschmolzen. Andererseits kann ich nicht verschweigen, 
dass ich einen zweifellosen Kern in den Darmzellen nicht aufgefunden 
habe, während die Zellen selbst stets durch deutliche Gontouren von. 
einander abgegrenzt waren. Jene glänzenden Körperchen auf aufgenom- 
mene Nahrungsstoffe zurückzuführen, will auch nicht recht angehen, da 
man sie schon sehr frühzeitig im noch im Ei liegenden Embryo wahr- 
nimmt, also zu einer Zeit, wo an eine Nahrungsaufnahme nicht gedacht 
werden kann. Demnach ist es für den Augenblick nicht möglich zu 
einer sicher begründeten Deutung dieser Körperchen zu kommen; ver- 
muthungsweise könnte man auch noch an Ausscheidungsproducte 
denken. Die Contourlinie, welche die Darmzellen gegen das Darmlumen 
hin begrenzt, ist an ganz unversehrten, lebenden Individuen eine gerade 
Linie, in getödteten oder auch nur misshandelten Thieren hingegen 
wölbt sie sich nach innen hervor, und endlich wird mit zunehmender 


Quellung das Darmlumen immer weniger erkennbar. Sehr viel Mühe _ 


habe ich mir gegeben einen Wimperbesatz an den Darmzellen aufzufin- 
den, aber mit durchaus negativem Ergebniss. 

Weitere Elemente als die beschriebenen sah ich nicht in die Zu- 
sammensetzung der Darmwand eintreten. Obschon ich also auch kei- 
nerlei Dinge an dem Chylusdarm beobachtet habe, denen sich eine 
musculöse Natur zuschreiben liess, will ich doch nicht unerwähnt 
lassen, dass es mir mitunter schien, als wenn der Enddarm selbststän- 
dige Contractionen ausführe. Täuschungen sind jedoch hier so leicht 


möglich, dass ich den angedeuteten Beobachtungen kein weiteres Ge- 


wicht beilegen kann. 

In frei und ungehindert umherschwimmenden Individuen fällt das 
weit klaffende Lumen des Enddarmes sehr ins Auge, sobald man nur 
bei ausreichender Vergrösserung und scharfer Einstellung untersucht. 
Ueber die Verbindung des Ghylusdarmes mit dem Oesophagus möge 


Folgendes gesagt sein. Das bulböse Endstück der Speiseröhre ragt in Re 


gen des Kernkörperchens. 


Br, 


4) A. Branprt, Ueber die Eiröhren der Blatta orientalis. Mem.de l’Acad.imp.de _ E 
St. Petersbourg. VII. Serie. T. XXI, Nr. 12. 4874, p. 48 sqq. Ta. Eimer, Archivf, 
mikroskop. Anat. XI. p. 325—328. mit Holzschnitten: Ueber amöboide Bewegun- 


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Kir. 


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Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 203 


den Anfangstheil des Chylusdarmes hinein. Dadurch entsteht ringsum 
die Uebergangsstelle des Vorderdarms oder Oesophagus in den Hinter- 
darm ein seichtes nach vorn gerichtetes Diverticulum (vergl. Fig. 14). 
EnrenBerg beschreibt an derselben Stelle »pancreatische Drüsen« bei Ch. 
maximus, die ihm aber bei Ch. larus unklar geblieben sind. Aus seiner 
Abbildung !) geht offenbar hervor, dass seine pancreatischen Drüsen 
identisch sind mit der eben von Ch. larus beschriebenen Aussackung 
des Anfangstheiles des Hinterdarmes. 

Mit der Afteröffnung mündet der Chylusdarm nach aussen. Ueber 
die Lage dieser Oeffnung findet sich bei den Forschern, welche sich um 
die Kenntniss der Gastrotricha bemüht haben, nur die unbestimmte 
Bezeichnung: »am Hinterende des Körpers« oder »zwischen den Schwanz- 
spitzen«. Auch nicht in einer einzigen Abbildung ist die Lage der End- 
öffnung des Darmcanals bestimmt angegeben. Dies wird begreiflich, 
wenn man selbst versucht über die Endöffnung des Darmes ins Klare 
zu kommen. Lange habe ich mich abgemüht, bis es mir endlich gelang, 
das Gesuchte zu finden. Die Afteröffnung liegt nicht am hinteren Pole 
der Längsachse des Körpers, wie es die unbestimmte Bezeichnungsweise 
der Autoren »am Hinterende« vermuthen lässt, sondern sie befindet sich 
vor dem hinteren Körperende, und zwar auf der Bauchfläche. Sie hat 
eine rundliche Gestalt und ihre Umrandung zeigt keinerlei auffällige 
Differenzirungen (vergl. Fig. 10). Was bei ihrer Aufsuchung am meisten 
hinderlich wird, ist der Umstand, dass man die Thiere gewöhnlich vom 
Rücken her zu Gesichte bekommt, also in einer Lage, die für die Auf- 
‚suchung der ventral gelegenen Afteröffnung nicht eben günstig ist. Er- 
tappt man aber einmal Individuen in umgekehrter Lage, so vereiteln 
sie die sichere Beobachtung meistens wieder dadurch, dass sie, nament- 
lich wenn sie nicht ganz plötzlich getödtet werden, das Hinterende des 
Körpers bauchwärts umbiegen. 

In den bis jetzt gegebenen Beschreibungen und Abbildungen des 
Ch. larus, sowie der nächst verwandten Formen, werden die Schwanz- 
spitzen als nicht weiter differenzirte Fortsetzungen der Körperdecke ge- 
schildert. Bei aufmerksamer Betrachtung mit stärkeren Linsensystemen 
lässt sich hingegen zunächst erkennen, dass jede Schwanzspitze in zwei 
_ Glieder zerfällt, in ein Basalglied und ein Endglied, das wir wegen 
seiner Form den Endgriffel nennen können. Das Basalglied setzt sich nicht 
scharf von dem Körper des Thieres ab, sondern entspringt breit unter 
allmäliger Verjüngung aus demselben. Dasselbe grenzt sich durch eine 


feine aber deutliche schief von der Mittellinie des Thieres nach vorn und 


% 


4) EHRENBERG |. c. Taf. XLII. II. A. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI, Bd, 45 


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- den Schwanzgriffel ein Secret nach aussen entleert wird, und da durch 


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204 Hubert Ludwig, E en 


aussen verlaufende Linie von dem Endgriffel ab. Während das Basal- Sa 
glied an erwachsenen Individuen 0,006 Mm. lang ist, beträgt die Lingee 
des Endgliedes weit mehr: 0,0096 — 0,0112 Mm. Letzteres ist leicht 
gebogen, im Allgemeinen von schlank-cylindrischer Form, jedoch an R 
beiden Enden etwas angeschwollen, am proximalen Ende mehr as am 
distalen, woselbst es einen quer abgestutzten Abschluss findet. In 
seiner Gesammtheit ist der Endgriffel eine cuticulare Abscheidung. Aa: 
seinem Innern verläuft genau in seiner Mittellinie eine zarte Linie, 
welche sich am proximalen Ende gabelt und sich in die innere Beeren - 
zungslinie der Guticula des Basalgliedes fortsetzt. Am distalen Ende 
lässt sich die besagte Linie bis zu der kleinen queren Fläche verfolgen, 
welche daselbst den Endgriffel abschliesst. Was nun die Bedeutung 
dieser den Endgriffel der Schwanzspitzen durchsetzenden Linie angeht, 
so liegt schon ohne Weiteres die Vermuthung nahe, dass sie der Aus- 
druck einer Durchbohrung des Endgliedes sei, eines feinen Ganales, 
welcher dasselbe durchzieht und auf seiner Endfläche ausmündet. 
Diese Wahrscheinlichkeit wurde zur Gewissheit erhoben durch folgende 
Beobachtungen: Man findet sehr häufig Individuen, welche an den 
Enden ihrer Schwanzgriffel kleinere oder grössere Haufen von Pflanzen - 
theilchen, Sandkörnchen u.s. w. mit sich herumschleppen, die offenbar 
durch irgend einen klebrigen Stoff an die Endgriffel befestigt sind. 
Freilich brauchte dieser Klebstoff nicht nothwendigerweise von dem 
Thiere selbst herzurühren. Indessen wird dies Bedenken durch die 
weitere Thatsache beseitigt, dass, wenn man mit starken Vergrösserun- 
gen einem frei umherschwimmenden Thiere in seinen Bewegungen folgt, 
nicht selten der Moment wahrgenommen wird, in welchem ein feines 
winziges Tröpfchen einer hellen Substanz aus der Spitze eines Schwanz- - 
griffels hervortritt. Damit ist der Beweis geliefert, dass wirklich durch 


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dieses Secret mitunter fremde Körperchen an die Enden der Schwanz- 
griffel angebackt erscheinen, ist man berechtigt zu schliessen, dass das- 
selbe klebriger Natur sei. Nun ist auch klar, dass jene feine Linie, 
welche jeden Endgriffel durchzieht, der optische Ausdruck eines feinen 
Canales ist. Wo aber wird das klebrige Secret selbst produeirt? In 
dem-Basalgliede der Schwanzspitzen und weiter in das Innere des Kör- 
pers eine Strecke weit hineinragend, erkennt man eine bläuliche, homo- 
gene Masse, in welche ein heller, runder Fleck eingelagert ist. Obschon 
es mir nicht gelang dies ganze Gebilde in deutlicher, allseitiger Begren- 
zung sichtbar zu machen, stehe ich doch nicht an, dasselbe für eine und * 
zwar einzellige Drüse zu erklären, deren Ausführungsgang eben jener 3 


feine den Endgriffel durchbohrende Canal ist. Der erwähnte helle, E 


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TEILEN 


Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 305 


“ runde Fleck wäre demnach als Kern der Drüsenzelle in Anspruch zu 


nehmen. Ich kann nicht unterlassen, schon an dieser Stelle darauf 
hinzuweisen, dass diese, bislang völlig unbekannt gebliebene Drüse sich 
vergleichen lässt mit den Drüsen, welche im Fusse der Räderthiere 
liegen. Schon von Eurenperg !) wurden im Fusse mancher Rotiferen 
„wei keulenförmige Gebilde beschrieben, die er als Fussmuskeln deu- 
tete. Ihre weitere Verbreitung lehrten die ausgedehnten Untersuchun- 
gen Leypıe’s?) kennen, welcher Forscher zugleich die Unhaltbarkeit der 
Eurensere’schen Deutung erwies und die fraglichen Gebilde als drüsen- 
förmige Körper bezeichnete. Aber erst GRENACHER ®) gelang es, an Bra- 
chionusarten die Ausführungscanäle dieser Drüse zu erkennen, welche 
auch hier auf den Spitzen der Gabelfortsätze ausmünden und deren 
Secret auch hier wie bei Chaetonotus dazu dient, die Thiere zeitweilig 
an andere Körper zu befestigen. Als passender Narenl für diese Drüsen 
empfiehlt sich die Bezeichnung »Klebdrüse«. 

Nunmehr soll nach der Reihenfolge, in welcher wir die einzelnen 
Organe des Näheren schildern wollten, eine Besprechung des Nerven- 
systems folgen. Damit kommen wir zu dem dunkelsten Winkel in un- 
serer Kenntniss von der Organisation des Ghaetonotus, denn es gelang 
mir ebensowenig wie irgend einem der früheren Beobachter, irgend 
Etwas aufzufinden, was mit Sicherheit als nervöser Apparat angespro- 
chen werden könnte. Allerdings schien mir mitunter in dem vorderen 


‚Körperabschnitt über dem Oesophagus ein rundliches Gebilde in seinen 


Contouren sich darzustellen (wie ich dies in Fig. 15 angedeutet habe), 
aber ich vermochte weder dieses Bild bei den zahlreichen untersuchten 
Individuen regelmässig an derselben Stelle und in derselben Form wie- 
derzufinden, noch konnte ich mich überhaupt davon überzeugen, dass 
die kreisförmige ungemein zarte Linie, in der sich jenes fragliche Ge- 
bilde von oben, oder die elliptische Linie, in welcher es sich von der 
Seite gesehen repräsentirt, wirklich die Begrenzung eines bestimmten 
Organs darstellt. Dass bei solcher Sachlage von der Behauptung, man 
habe hier das centrale Nervensystem vor sich, gänzlich abgesehen wer- 
den muss, ist selbstverständlich. Indessen werden wir auf diese Frage 
später bei der Schilderung des Baues des Ichthydium podura nochmals 
mit einigen Worten zurückkommen müssen. 


4) Enrengere |. c. 

2) Fr. Leypıs, Ueber den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. 
Diese Zeitschr. Bd. VI. 4855. p. 1—120. Taf. I—IV. 

3) H. GrENAcHErR, Einige Beobachtungen über Räderthiere. Diese Zeitschrift 
Bd. XIX. 1869. p. 483. Taf. XXXVII 4. Ueber die »kolbenförmigen Organe« Lry- 
Dıc’s im Fusse einiger Rotiferen. 
415* 


206 | Hubert Ludwig, 


Als Augen zu deutende Organe sind bei Ch. larus nicht vorhanden; 
wohl aber finden sich am vorderen Körperende Büschel von Haaren, 
welche vielleicht als Tasthaare bezeichnet werden können. Dieselben 
stehen an den Seiten des Kopfendes. Auf jeder Seite befinden sich zwei 
Büschel, das eine ungefähr in der Höhe des oberen Randes der Stirn- 
kappe über dem Munde, das andere darunter und etwas nach hinten 
gerückt. Jedes Büschel besteht aus —5 feinen Haaren von nicht ganz 
gleicher Länge, sie messen 0,0462 —0,01493 Mm., häufig ist es ein ein- 
ziges Haar, welches in jedem Büschel die übrigen bedeutend an Länge 
übertrifft. Ein jedes Büschel ist in einer seichten kleinen Grube be- 
festigt. Die Bewegungsweise der Haare macht auf den Beobachter 
durchaus den Eindrurk des Willkürlichen. Von den früheren Unter- 
suchern haben sowohl METSCHNIKOFF !) als auch ScuuLtze ?2) die langen 
Haare in der Umgebung der Mundöffnung erwähnt, ohne indessen Ge- 
naueres darüber anzugeben. Beide Forscher stehen insofern im Wider- 
spruch mit meinen Beobachtungen, als sie die Tasthaare als unbeweg- 
lich und starr bezeichnen. Vergleichsweise möge darauf hingewiesen 
sein, dass ScHuLtze ®) bei der von ihm entdeckten Gattung und Species 
Turbanella hyalina einen Kranz grösserer Wimperhaare am Kopfende 
des Körpers hinter dem Munde beschreibt und abbildet. 

Von den Generationsorganen des Ch. larus sind bislang einzig die 
weiblichen bekannt. Dieselben sind von sehr einfacher Zusammensetzung, 
indem sie aus nichts anderem als einer Zellenmasse bestehen, welche 
über und zum Theil auch seitlich vom Darme gelegen ist. In ihr lässt 
sich eine deutliche Abgrenzung der einzelnen Zellen nicht erkennen, 
wohl aber in ihre homogene, feinkörnige Substanz eingebettet mehrere 
verschieden grosse Kerne. Nur um denjenigen Kern, der zunächst zum 
Keimbläschen eines heranreifendes Eies wird, ist die Grundsubstanz 
des Eierstockes deutlich abgegrenzt. Zugleich mit dem weiteren Wachs- 
thum des jungen Eies findet eine Ansammlung stärker lichtbrechender, 
fettartig glänzender, kleiner Körnchen (Deutoplasma) im Zellenleibe 
desselben statt. Das Keimbläschen erscheint nur durch eine sehr zarte 
Contour von dem Dotter abgegrenzt und ist gegen mechanische Einwir- 
kungen sehr nachgiebig:: so erblickt man bei Gontractionen des Thieres, 
welche einen Druck auf das eingeschlossene Ei ausüben, wie das Keim- 
bläschen dieser Druckwirkung entsprechend passiv seine Gestalt ändert, 
sobald aber der Druck aufhört, seine frühere runde Form zurück- 
kehrt. Es ist wasserklar und umschliesst einen relativ grossen, stark 


4) METSCaNIKoFF 1. c. p. 453. Taf. XXXV, Fig. 4. 5. 7. 
2) SCHULTZE l. c. p. 248. Taf. VI, Fig. 4. 5. 6a. 
3) Derselbe l. c. p. 243. Taf. VI, Fig. A. 


Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 2307. 


lichtbrechenden Keimfleck, der bald ganz homogen erscheint, bald 
wiederum kleinere Körnchen oder Bläschen in sich einschliesst. Die 
Zellen des Eierstockes reifen nicht gleichzeitig, sondern nacheinander 
zu Eiern heran und man findet immer nur ein reifes oder der Reife 
nahes Ei in den einzelnen Individuen. Hat das Ei eine gewisse Grösse 
erreicht, so erblickt man dasselbe noch innerhalb des mütterlichen 
Thieres mit einer doppelten Gontour umgeben. Diese Membran ent- 
steht, da eine andere Herkunft nicht wohl denkbar ist, durch die Thä- 
tigkeit der Eizelle, und muss daher als Zellmembran des Eies, d. h. 
Dotterhaut bezeichnet werden. Stets ist es von den Kernen des Eier- 
stockes der am meisten nach vorn gelegene, um welchen sich die pro- 
toplasmatische Grundsubstanz zur Bildung eines distincten Zellkörpers, 
und weiterhin eines Eies abgrenzt. Die zellige Masse des Ovariums 
wird von keiner besonderen Membran umschlossen. Ein besonderer 
Ausführungsgang des Eierstockes lässt sich nicht erkennen, wohl aber 
eine Geschlechtsöffnung in der Körperwandung. Die letztere wurde 
bisher von allen Beobachtern vergeblich gesucht, nur EHRENBERG !) sagt 
von seinem Ch. maximus: »Einmal sah ich das Legen des Eies durch 
die Auswurf- und Sexualöffnung dicht über dem Zangenfuss«. Wenn 
nun schon nach diesem Wortlaut Eurengerg’s der Zweifel bestehen 
bleibt, dass er After und Geschlechtsöffnung für identisch halte (da die 
genaue Lage der Afteröffnung ihm nicht bekannt gewesen ist), so ist 
anderseits der Ort der Genitalöffnung doch nur im Allgemeinen von 
ihm bezeichnet. METScHNIKOFF und ScHurtze konnten bei ihren Unter- 
suchungen die Geschlechtsöffnung nicht auffinden. Dem gegenüber bin 
ich nun in der Lage, Genaueres darüber mittheilen zu können. Be- 
_ trachtet man ein Individuum von oben, so erblickt man am hinteren 
Körperende über der Gabelung des Fusses (also entsprechend der 
Eurengerg’schen Angabe) hinter den letzten Rückenstacheln, genau 
median gelegen einen kurzen, stumpfen, einem quer abgestutzten Kegel 
ähnlichen Fortsatz der Körperwandung, welcher nach hinten über das 
Niveau der Körperoberfläche hervorragt. Am Besten werden die Form 
und Lagerungsverhältnisse dieser Ausfuhröffnung der Eier klar durch 
die beigefügte Abbildung, Fig. 9. Ein Zweifel daran, dass durch das 
beschriebene Gebilde die Eier bei der Ablage hindurchtreten, kann 
nicht bestehen, da Enrenberg, was mir allerdings selbst nicht gelang, 
das Legen des Eies direct beobachtet hat. 
METScHnIKOFF ?) beschreibt ausser den im Vorhergehenden bespro- 


4) EHRENBERG ]. c. p. 389. 
2) METSCHNIKOFF ]l. c. p. 454. Taf. XXXV, Fig. 5 on. 


308 Hubert Ludwig, 


chenen noch eine zweite Art von Eiern des Ch. larus, die eine beson - 


dere Aufmerksamkeit verdienen. Er fand »in einigen Exemplaren ine 


Anzahl (bis zu fünfzehn) ovaler 0,0419—0,026 Mm. langer Eier, die der 


dicken Eihüllen entbehrten und im Furchungsprocess begriffen waren«, va 


und betrachtet dieselben, indem er an die ähnlichen Verhältnisse der 


Rotatorien erinnert, als Sommereier. Die Wintereier, die früher allein 


bekannt waren, sind nach ihm 0,06 Mm. lang. Nach meinen Messungen 


finde ich, dass das abgelegte Ei des Ch. larus nicht die von Mrrscanı- 


KOFF angegebene Grösse besitzt, sondern nur 0,043 Mm. in seinem 


längsten Durchmesser misst (Keimbläschen = 0,0115 Mm.). Da ich die 


- Thiere nur in den Monaten November und December und dann wieder 
Anfangs April untersuchte, kann ich mich über den METscuniKorr’schen 
Fund von Sommereiern nicht aus eigener Anschauung äussern, hege in- 
dessen durchaus keinen Zweifel an der Richtigkeit desselben. — Eine 
schon wiederholt discutirte Frage ist, ob Chaetonotus — und die Gastro- 
tricha überhaupt — getrennt geschlechtliche oder zwitterige Thiere sind. 
So sehr auch METschnIKorr !) für die Getrenntgeschlechtlichkeit plaidirt, 
gelang es ihm dennoch nicht ein männliches Thier aufzufinden. Er ver- 
muthet, es könne hier wie bei den Räderthieren ein weitgehender 
Dimorphismus beider Geschlechter vorhanden sein, der bis jetzt die 
Auffindung der männlichen Individuen verhindert habe. ScuuLrtze ?) 


hingegen beschreibt an Ch. maximus Hoden und Eierstock an denselben 


Exemplaren. Nach ihm liegt »der aus wenigen kugligen Zellenhaufen 


bestehende Hoden vor dem Eierstock über der Stelle des Verdauungs- 


canales, wo Speiseröhre und Darm zusammenstossen. Haarförmige 


Spermatozoiden, wie es schien aus den Spermatozoidenkeimzellen durch 


einfache Verlängerung entstanden, wurden theils in Gruppen vereinigt, 
theils einzeln gesehen. Eine besondere die Hodenzelle umschliessende 
Haut schien zu fehlen«.. Ebensowenig wie Merschnikorr bin ich im 
Stande die angeführten Angaben SchuLtze’s zu bestätigen. Ich sah zwar 


häufig an der bezeichneten Stelle bei Ch. larus bei der Ansicht von oben 


winzige, zellige Elemente; dieselben sind indessen durchaus nicht ver- 


schieden von den zelligen Gebilden, welche im Vordertheil des Körpers 
die Leibeswand nach innen bekleiden. Haarförmige Samenfäden sah ich 


niemals. Dagegen fand ich ein Organ auf, welches bis jetzt völlig über- 
sehen worden ist und von welchem ich nicht anstehe, zu behaupten, 
dass es der gesuchte Hoden ist. Man begegnet — aber selten — Exem- 
plaren, welche sich schon beim ersten Anblick dadurch von den übrigen 


4) METSCHNIKOFF |. c. p. 454. 
2) SCHULTZE ]. c. p. 249. Taf. VI, Fig. 4 f., Fig. 6 f. 


> & E) 52 n' Ze na y" * P| 
ART ar u, 


209 


unterscheiden , dass sie kein grosses Ei unter der Rückenhaut tragen, 
sondern an dessen Stelle nur eine feingranulirte Substanz, in welche 
mehrere verschieden grosse Kerne mit Kernkörperchen eingeschlossen 
sind. Diese Masse deute ich als einen Eierstock, der zur Zeit nicht in 
Function getreten ist. Aehnliche Bilder. scheint auch METScHNIKorF !) 
gesehen zu haben. An solchen Individuen nun, die meist auch etwas 
schlanker als die Weibchen sind, lässt sich bei günstiger Lagerung der- 
selben ein quergestelltes kleines Organ erkennen , welches dem hinter- 
sten Theil des Darmes kurz vor der Afteröffnung von unten aufgelagert 
ist und denselben seitlich eine kleine Strecke weit umgreift. Dasselbe 
ist begrenzt von einer feinen structurlosen Membran und umschliesst 
eine dichte Menge kleiner, stark lichtbrechender Kügelchen. Den Nach- 
weis, dass wir in diesem Organe in Wirklichkeit den Hoden vor uns 
haben, werde ich erst dann zu führen suchen, wenn ich dieselben Ver- 
hältnisse bei dem Ichthydium podura auseinander zu setzen habe. 

Die Fortpflanzung geschieht entweder durch hartschalige Eier, 
welche nach aussen abgelegt werden, die sog. Wintereier, oder durch 
die von MrTscunikorr entdeckten Sommereier, welche weit kleiner als 
jene sind und sich im Innern des mütterlichen Körpers entwickeln. Die 
Entwicklung selbst ist eine directe, indem keinerlei Larvenstadien auf- 
treten. Ich hatte Gelegenheit dieselbe an den Wintereiern zu beobachten. 
Im November und December vorigen Jahres fand ich zahlreiche abge- 
legte Eier an den Wurzelfäden der Wasserlinsen anhängend, in den 
verschiedensten Stadien der Entwicklung. In den allerjüngsten Stadien 
schienen die Eier eben erst vom Mutterthiere abgelegt zu sein. Der mit 
feinen Deutoplasmakörnchen gefüllte Dotter, der im Uebrigen ganz licht, 
_ und durchsichtig war, umschloss ein Keimbläschen und war nach aussen 
umhüllt von einer glashellen Dotterhaut. Das ganze Ei hatte eine ellip- 
tische Gestalt und mass in seinem Längsdurchmesser 0,043 Mm., das 
Keimbläschen 0,0115 Mm. Während das Ei, so lange es noch im müt- 
terlichen Körper eingeschlossen war, deutlich im Innern des Keimbläs- 
chens einen grossen Keimfleck erkennen liess, konnte ich letzteren in 
den abgelegten Eiern nicht wiederfinden; hier erschien vielmehr das 
Keimbläschen im Innern ganz homogen. Dies Verschwinden des Keim- 
fleckes darf wohl als erste Andeutung der begonnenen Embryonalent- 
wicklung betrachtet werden. Die nunmehr folgenden Vorgänge am Ei, 
welche zur Bildung des Maulbeerstadiums und weiterhin des Embryos 
führen, habe ich nicht sämmtlich in lückenloser Weise verfolgen können. 
Indessen gelang es mir, die ersten Furchungsstadien an einem und 


4) METSCHNIKOFF ]. c. Taf. XXXV, Fig. 7c. 


310 5 Hubert Ludwig, 


demselben Ei unter den Augen ablaufen zu sehen, und zur Beschreibung 
dieser Vorgänge wende ich mich nunmehr. In einem der abgelegten 
Eier, welches noch ein deutliches Keimbläschen, aber keinen Keimflleck -2 
erkennen liess, wurde, während ich dasselbe betrachtete, das Keimbläs- 
chen immer weniger deutlich und verschwand schliesslich vollständig. 
Obschon ich mit der grössten Aufmerksamkeit beobachtete, konnte ich die 
näheren Details dieses Vorganges nicht erkennen. Insbesondere glückte 
es mir nicht ähnliche Vorgänge zu beobachten, wie sie jüngst von 
Aversacn !) und BürschLi?2), und vordem von Scunkiper 3) beschrieben 
worden sind. Vielleicht ist dieses negative Ergebniss nur darauf zu- ee) 
rückzuführen, dass ich, um das Object nicht der Gefahr des Druckes 
auszusetzen, nicht zu Immersionssystemen greifen wollte. Es kam mir 
vielmehr zunächst vor allem darauf an, das Verschwinden des Keim- 
bläschens überhaupt sicher zu constatiren und namentlich den Einwurf 
fern zu halten, es sei das Verschwinden des Keimbläschens kein nor- 
maler Vorgang. Zu diesem Behufe musste das Object möglichst scho- 
nend behandelt und in seiner weiteren Entwicklung verfolgt werden. 
Erwies sich letztere als eine normale, so durfte auch als festgestellt 
gelten, dass jenes Verschwinden des Keimbläschens als ein normaler 
Vorgang in der Entwicklung zu betrachten sei. Ich beobachtete also 
mit der grössten Spannung die weiteren Vorgänge, welche sich an dem 
in Rede stehenden Ei abspielten. Nachdem das Keimbläschen ver- 
schwunden war (Fig. 18), und.zwar so, dass sich auch nicht eine Spur 
desselben in dem jetzt durchaus gleichartig aussehenden Dotter erken- ; 
nen liess, traten in dem Dotter CGontractionserscheinungen auf, welche ; 
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indessen auch schon vor dem Verschwinden des Keimbläschens sich 
bemerkbar gemacht hatten. Ich schliesse letzteres daraus, dass die 
Dottermasse sich, als das Keimbläschen noch zu sehen war, von den | 
Polen der Eihaut zurückgezogen hatte (Fig. 17). Nun aber nach dem | 
Verschwinden des Keimbläschens trat der Dotter an den Polen des Eies ; 
wieder dicht an die umhüllende Dotterhaut, während rings um den- 
selben, senkrecht zur Längsachse des Eies und ziemlich in gleichem 
Abstande von den Polen eine anfänglich nur sehr seichte Furche sicht- 
bar wurde (Fig. 19). Diese Furche wurde in den nächsten Minuten 
immer tiefer (Fig. 20). Gleichzeitig sah man über die Oberfläche der 


- A) L. AuERBACH, Organologische Studien. A u. 2. Breslau 4874. 
2) O0. BürschLı, Vorläufige Mittheilung über Untersuchungen, betreffend die 
ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei von Nematoden und Schnecken. 
Diese Zeitschr. XXV. Bd. 1875. p. 201— 213, 
3) A. SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen. Giessen 4873. p. 49. 
Taf. V, Fig 5. 


Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn.' 211 


Dotterkugel Contractionswellen in bald langsamerem, bald schnellerem 
Tempo hinlaufen. Indem die Ringfurche immer tiefer in den Dotter 
hineinschnitt, zogen über die beiden Theile des Dotters, von der Furche 
ausgehend und nach den Polen hin sich verflachend, in der Längsrich- 
tung des Eies, also quer zu der Ringfurche, falten- oder wulstförmige 
Erhebungen der Dottermasse (Fig. 21), welche aber wieder verschwan- 
den, als endlich die Ringfurche die Dotterkugel völlig durchschnitten 
und damit in zwei gleich grosse Theilstücke zerlegt hatte — die ersten 
Furchungskugeln (Fig. 22). Während des ganzen soeben beschriebenen 
Processes war von Kernen oder kernähnlichen Gebilden durchaus nichts 
wahrzunehmen: der Dotter zeigte unverändert dieselbe gleichartige Be- 
schaffenheit. Erst nach der völligen Abschnürung der beiden ersten 
Furchungskugeln traten, und zwar gleichzeitig in beiden, ziemlich im 
Gentrum derselben undeutlich umrandete, rundliche Gebilde auf, 
welche nur durch den Mangel an dunklen Körnchen und dadurch be- 
dingte grössere Helligkeit sich von der umgebenden Dottersubstanz un- 
terschieden. Nach und nach wurde ihre Umgrenzung deutlicher und es 
war kein Zweifel mehr, dass sie die Kerne der ersten Furchungskugeln 
darstellten. Eine Membran haben diese Kerne ebensowenig als die Fur- 
 chungskugeln selbst (Fig. 23). Nachdem das Ei eine kurze Zeit in die- 
' sem Zustande verharrt hatte, begannen wiederum Contractionen der 
Dotterkugeln, die sich darin manifestirten, dass sie an den Polen bald 
dicht an die Eihaut herantraten, bald von derselben zurückwichen. 
Nun trat das merkwürdige Phänomen ein, dass die Kerne der beiden 
Furchungskugeln wiederum verschwanden, in ganz eben solcher spur- 
losen Weise, wie zur Zeit das Keimbläschen (Fig. 24). Es wurden die 
CGontractionen der beiden Furchungskugeln recht lebhaft und es trat an 
beiden eine sie rings umgreifende Einschnürung auf, senkrecht zu der 
ersten Theilungsebene, durch welche die beiden ersten Furchungs- 
kugeln aus der Eizelle entstanden waren (Fig. 25). Durch das Weiter- 
greifen der besagten Einschnürung wurden schliesslich die beiden Fur- 
chungskugeln in je zwei, ziemlich gleiche Theile zerlegt, so dass nun- 
mehr die ganze ursprüngliche Dottermasse des Eies in vier ziemlich 
gleich grosse Furchungskugeln getheilt war. Während dieser Zertheilung 
sowohl, als auch noch einige Zeit nachher waren die Contractionen des 
 Protoplasmas ungemein lebhaft und man erblickte deshalb die vier 
Theilzellen mit beständig wechselnder, oft tiefe Einsenkungen und ent- 
sprechende Erhebungen zeigender Contour, bis sich dieselben nach und 
nach abrundeten. Erst jetzt wurden wieder Kerne in den Furchungs- 
zellen bemerklich, anfänglich, wie oben, undeutlich umgrenzt, allmälig 
aber immer schärfer hervortretend. Die Kerne der beiden Theilzellen 


213 . Hubert Ludwig, 


der einen der primären Furchungskugeln traten etwas später aufals 
diejenigen der anderen (Fig. 26 u. 27). Hier war ich leider genöthigl, 
die Beobachtung abzubrechen, bei welcher ich bis dahin ununter- 
brochen dasselbe Ei im Auge behalten hatte. Die sämmtlichen an dem- 
selben beschriebenen Vorgänge verliefen in der Zeit von 10 Uhr 20 Min. 
bis 1 Uhr. Obschon in der eben gegebenen Schilderung der ersten 
Entwicklungsvorgänge am Ei des Ch. larus manche anderweitig längst 
bekannte Verhältnisse sich wiederfinden, auf welche ich nicht erst spe- 
ciell zu verweisen brauche, habe ich es dennoch für zweckmässig ge- 
halten, den ganzen Process, so wie ich ihn unter meinen Augen ablau- 
fen sah, zu beschreiben. Hervorheben möchte ich insbesondere zwei 
Puncte, erstens das Verschwinden des Keimbläschens, zweitens das in 
ganz derselben Weise verlaufende Verschwinden der Kerne der beiden 
ersten Furchungskugeln. Beide Puncte dürften eine weitere Bedeutung 
beanspruchen. Während noch in jüngster Zeit mit grösster Besimmti- 
heit als eine für das ganze Thierreich gültige Thatsache von Ep. van 
BEnEDEN !) der Satz ausgesprochen wurde, dass die Kerne der Fur- 
chungszellen directe Abkömmlinge des Keimbläschens seien, entstanden 
durch Theilung desselben , ist anderseits neuerdings die auch früher 
schon vertretene Ansicht, dass die Kerne der Furchungskugeln Neubil- 
dungen seien, das Keimbläschen hingegen zu Grunde gehe, in sehr 
‘reger Weise von verschiedenen Seiten aus laut geworden. Ich brauche, 
ohne weit zurückzugreifen, nur an die jüngstierschienenen Abhandlungen 
von AuersacH ?2) und BürscaLı®) zu erinnern. Meine oben mitgetheilten 
Beobachtungen stehen im Wesentlichen im Einklang mit denjenigen der 
letztgenannten Autoren. Da bei der Entstehung der vier Furchungs- 
zellen die Kerne der erstgebildeten beiden Furchungszellen verschwin- 
den, so tritt die Frage an ’uns heran, ob derselbe Vorgang auch bei den 
weiteren Theilungen der Furchungszellen stattfigde. Wenn auch hier-- 
über die directe Beobachtung noch nicht gemacht ist, so dürfte dennoch = 
wohl kaum daran gezweifelt werden, dass der Process, durch welehen 
aus den vier Furchungszellen acht und aus dieser wieder sechzehn 
u. s. w. hervorgehen, nicht verschieden ist von demjenigen, durch 
welchen jene vier Zellen aus den beiden ersten Furchungszellen entstan- 
den sind; dass also auch das hier beobachtete Verschwinden der Kerne 
vor der Theilung ebenfalls dort stattfinde. Nun ist aber ferner die Ent- R 
stehung der ersten beiden Furchungszellen ebenfalls verbunden mit 


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ET Ü ETRESS 


I N 9 } 
A 


Fakt 


4) En. van BENEDEN, Recherches sur la composition et la signification de loeufl. 
Mem. cour. et des sav. &tr. publ. p. l’Acad roy. des scienc. de Belg. T. TE 
2) AUERBACH |. C. 
3) Bürscaui l. c. 


. 


Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 313 


- einem vorhergehenden Verschwinden des Keimbläschens, also des 
Kernes der Mutterzelle. Sonach kann man wohl mit Recht die Frage 
aufwerfen, ob überhaupt das beliebte Schema der Zelltheilung: Thei- 
lung des Kernes mit nachfolgender Theilung des Zellenleibes aufrecht 
zu erhalten ist, oder ob nicht vielmehr sich der andere Satz verthei- 
digen lässt, dass bei jeder Zelltheilung der Kern der Mutterzelle ver- 
schwinde und dann später erst in den Theilzellen neue Kerne auftreten. 
Die wunde Stelle dieser Streitfrage liegt offenbar da, wo es sich darum 
handelt, das Verschwinden des Kernes der Mutterzelle zu deuten. Ist 
das Verschwinden des Kernes nur eine optische Täuschung, hervor- 
gerufen durch ein geändertes Lichtbrechungsvermögen, oder aber ist es 
der Ausdruck eines wirklichen Zerfalls, einer Auflösung des Kernes in 
der umgebenden Zellsubstanz ? Ersteres werden jene festzuhalten ge- 
neigt sein, die das herkömmliche Schema der Zelltheilung nicht auf- 
geben wollen, Letzteres wird seine Anhänger namentlich unter den- 
jenigen finden, die der Meinung sind, es kehre jedes Individuum, also 
auch das einfachste Individuum, das uns jede Zelle repräsentirt, im Be- 
ginne seiner Entwicklung auf die niedrigste Form des organischen Seins, 
- auf den Zustand des hülle- und kernlosen Protoplasmaklümpchens zu- 
rück. Es ist klar, dass sich hierfür jetzt noch Meinung und Meinung 
gegenüberstehen. — Diesen Streit der Meinungen aber nach der einen 
oder anderen Seite hin siegreich zu entscheiden, wird nur dann möglich 
sein, wenn wir das Verschwinden und das Neuentstehen der Kerne auf 
das Genaueste zu studiren trachten. Dazu sind in der jüngsten Zeit die 
besten Anläufe genommen von den bereits des öftern genannten For- 
schern, und es steht zu hoffen, dass die Bemühungen derselben zu 
dem gewünschten Ziele führen werden, uns über die Bedeutung des 
Kernes für das Zellleben aufzuklären. Doch kehren wir nach dieser 
kleinen Abschweifung zu unserem Chaetonotus zurück ! Wie schon be- 
merkt, habe ich die embryonale Entwicklung nicht in allen Stadien 
verfolgen können. Das Wenige, was ich davon gesehen, sei hier mit- 
_ getheilt. Der Embryo durchläuft ein Morulastadium. Später, wenn der 
Körper, der sich aus der ganzen Masse der Furchungszellen anlegt, 
schon in seiner Gestalt im Grossen und Ganzen fertig ist, hat er eine 
zusammengekrümmte Lage, und zwar so, dass die Bauchseite des hin- 
teren Körperabschnittes die Bauchseite des vorderen Abschnittes be- 
deckt. Die glänzenden Körnchen, welche sich in den Darmzellen des 
ausgebildeten Thieres finden, erblickt man ziemlich frühzeitig im Innern 
des Embryos, woselbst sie, entsprechend den beiden Zellreihen, welche 
den Darm constituiren, in zwei Längsreihen neben einander liegen. Sie 


- schienen mir bei den Embryonen kleiner zu sein als bei den ausgehil- 


314 | Hubert Ludwig, 


deten Thieren, aber eben so zahlreich. Die Endgriffel entstehen als. 2 


Guticulargebilde auf dem gegabelten hinteren Körperende (den Basal- 
gliedern der Schwanzspitzen). Als erste Anlage der Rückenstachel 


zeigen sich kleine warzige oder halbkuglige Erhebungen der Körper- 


cuticula,; sie sind auf dem hinteren Rückenabschnitte beträchtlich 
grösser als auf dem vorderen Abschnitte, entsprechend der verschiede- 
nen Grössenentwicklung der ausgebildeten Stachel. Wenn der Embryo 
beinahe zum Ausschlüpfen reif ist, hat er die in Fig. 28 abgebildete 
Gestalt. Sein Kopfende liegt iasckall den Schwanzspitzen, deren End- 
griffel von rechts und links den vordersten Leibesabschnitt in sich 
fassen. Beim Ausschlüpfen des Embryos findet kein regelmässiges Auf- 
springen (etwa durch einen Deckel) der Eihaut statt, sondern es ver- 
liert dieselbe in der Umgebung des Kopfendes an Festigkeit und wird 
hier durch die gleichzeitig von den sich aufrichtenden Rückenstacheln 
ausgeübte Zerrung zerrissen (Fig. 29). Die Wimpern der Bauchfläche 
beginnen schon innerhalb des Eies ihre Thätigkeit. | 


Ichthydium podura ©. Fr. Müller. 


Wie bei der nahen Verwandtschaft der Gattung Ichthydium mit 
der Gattung Chaetonotus, eine Verwandtschaft, die mir in den Bemer- 


kungen zur Systematik noch einige Worte abnöthigen wird, ist von 


vornherein zu erwarten, dass die anatomische Untersuchung hier, 
namentlich in Bezug auf die Lage und den Bau der innern Organe keine 
wesentlichen Differenzen zu verzeichnen hat. In Folge dessen kann ich 
mich denn auch bei der nunmehr zu gebenden Beschreibung des Ich- 
thydium podura O. Fr. Müller kürzer fassen, als mir bei Ch. larus mög- 
lich war. 

Was zunächst die Körpergestalt betrifft, so ist dieselbe mit der- 
jenigen des Chaetonotus übereinstimmend. Die Grösse ist aber etwas 
geringer, 0,083 — 0,44 Mm.; dabei misst die Körperbreite hinten 
0,026—0,035, vorn 0,021—0,023Mm. Es kommt nicht selten vor, dass 
die Oberfläche des Körpers allmälig auftretende und wieder hinschwin- 
dende Einschnürungen und Anschwellungen zeigt (vergl. Fig. 2). Die- 
selben sind offenbar zurückzuführen auf Contractionszustände der unter 
der Guticula liegenden protoplasmatischen Substanz der Körperwan- 
dung. Die Cuticula, welche den ganzen Körper überkleidet, hat eine 


Dicke von 0,0009 Mm. Als Fortsätze derselben finden sich dieselben 


Gebilde wie bei Ch. larus, doch nicht ohne für die Art characteristische 


Modificationen. Die Wimperstreifen der Bauchseite sind ebenso ange- 52 
ordnet, die einzelnen Wimperhaare sind 0,04 Mm. lang. Auch über 142 


die Endgrifie) und die Klebdrüsen habe ich Tas nur das bei dem m 


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EEE Ze 1 hi dag 
a Te DE ES un Ya hal Sn) En aan re u 27 Aue: 


ea 7; 
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Ueber die Ordnung Gastrotricha Metsehn. 215 


Jarus Gesagte zu wiederholen. Die Schwanzspitzen messen in ihrer 
Länge bei einem 0,42 Mm. langen Exemplare 0,0167 Mm., wovon 
0,007 Mm. auf den Endgriffel kommen. Auch die Tasthaare sind in der- 
selben Gestalt und derselben Anordnung wie bei Ch. lar. vorhanden. 
Sie messen 0,0167—0,018—0,02 Mm. Ihre Bewegung ist eine deut- 
lich peitschenförmige. Die Rückenstachel sind hingegen sehr ver- 
schieden von denjenigen des Ch. larus. Während sie bei letzterem 
Thiere namentlich auf der hinteren Partie der Rückenoberfläche eine für 
die Körpergrösse des Thierchens gewaltige Entwicklung gewonnen 
haben, sind sie hier auf ein Minimum reducirt und dies in einem solchen 
Maasse, dass sie bisher von Niemandem erkannt wurden, ja EurENBERG 
stellt sogar ihr Vorhandensein ausdrücklich in Abrede. Betrachtet man 
aber ein Individuum vom Rücken her mit starken Vergrösserungen , So 
giebt sich zunächst ein System von Linien zu erkennen, welche im All- 
gemeinen in der Längsrichtung des Thieres über seinen Rücken hin- 
ziehen. Auf dem hinteren Leibesabschnitte verlassen die Linien die 
genaue Längsrichtung und biegen sich in sanfter Krümmung nach der 
- Mittellinie der Rückenoberfläche (Fig. 1). Bei weiterem Studium dieser 
Linien löst sich eine jede derselben in eine grosse Anzahl hinter ein- 
ander liegender Verdickungen der Cuticula auf, von welchen jede ein- 
zelne ungefähr 0,003 Mm. lang ist und eine zugespitzte Gestalt hat, 
indem das vordere Ende derselben breiter erscheint als das äusserst 
feine hintere. Man kann demnach in diesen Gebilden ohne Weiteres 
die Homologa der mächtigen Rückenstachel des Ch. larus erblicken. Da 
man aber in den Seitenansichten des Ichthydium podura niemals ein 
Hervorragen dieser Cuticulargebilde über die Rückenoberfläche erkennt, 
so sind dieselben genauer nicht den ganzen Rückenstacheln des Ch. 
larus, sondern nur den Basalplatten zu homologisiren. Die bei Ch. 
larus besprochene Stirnkappe ist ebenfalls bei Ichth. podura deutlich 
ausgebildet, vergl. die Abbildungen, namentlich Fig. 4. Ein Gebilde 
aber, welches wir bei Ch. larus nicht kennen gelernt (obschon es viel- 
leicht auch dort noch nachweisbar sein wird), ist ein eigenthümliches 
starres Haar, welches auf dem hintersten Abschnitte des Rückens rechts 
und links über und vor dem Ursprung der Schwanzspitzen eingepflanzt 
ist (Fig. 4). Ein jedes dieser beiden Haare, an denen ich eine Bewe- 
gung niemals beobachtet habe, steht unter beträchtlichem Winkel von 
der Körperoberfläche ab und ist nach hinten gerichtet. Bei einem 
0,083 Mm. langen Individuum maass jedes derselben 0,007 Mm., bei 
einem 0,14 Mm. langen 0,0096 Mm. Dieselben Gebilde sind bis jetzt 
nur einmal bei einer verwandten Form, bei der von METscHNIKoFF 
aufgefundenen Gattung und Art Gephalidium longisetum gesehen wor- 


216 r Hubert Ludwig, 


den!). Dieser Forscher betrachtet sie als ein Tastorgan , eine Deutung, > 
die hier offenbar noch weit mehr in der Luft schwebt, als beidenbe- 


weglichen Haarbündeln am Kopfende. Immerhin möge für die Haar- 


bündel am Kopfende die Bezeichnung Tasthaare festgehalten werden. 


Dann aber ist es nöthig für jene beiden einzeln stehenden Haare einen 


anderen Namen zu gebrauchen, um nicht zwei Dinge, die mir wenig- 
stens nicht ganz gleichartig zu sein scheinen, mit demselben Namen zu 
nennen. Ich möchte dafür das Wort »Rückenhaare«, zugleich im Gegen- 
satz zu den Rückenstacheln vorschlagen. 


Von einem centralen Nervensystem konnte ich noch weniger als. 
bei Ch. larus auffinden;; nicht einmal das dort gesehene fragliche rund- 


liche Gebilde über dem Oesophagus fand ich hier wieder. Hingegen 
war ein zelliger Belag der inneren Oberfläche der Leibeswand im vor- 
deren Körperende sehr deutlich, wie ich dies in Fig.2 u. 3 z angedeutet 
habe. Die einzelnen polygonalen Zellen umschlossen einen winzigen 
runden Kern und maassen nicht mehr als 0,003 Mm. Wäre es nicht 


denkbar, dass diesen Zellen die Function des centralen Nervensystems. 


zukäme? Ich neige mich um so mehr zu dieser Vermuthung, als ich 
diese Zellen auch bei Ch. larus wiederfand (Fig, 145), während das: bei 
Ch. larus beschriebene fragliche runde Organ bei Ichth. fehlte und gerade 


deshalb seine Existenz bei Ch. larus wiederholt in Zweifel ‚gezogen 


werden muss. Was aber bei Ichth. podura hervorgehoben zu wer- 
den verdient, ist das Vorhandensein von Augen, d. h. wenn man wirk- 


lich berechtigt ist, ein Gebilde, welches auf dem vorderen Körperende 
rechts und links sich findet, als solche anzusprechen, Dasselbe besteht 


jederseits aus einem in eine nach innen sich vorwölbende Verdickung 
der Guticula eingelagerten elliptischen Körper von kaum 0,0015 Mm. 
Grösse. Wenn man der darunter gelegenen zelligen Masse, wie oben 
vermuthet, nervöse Natur zuschreibt, dann dürfte man in diesen stark 
das Licht brechenden Körpern wohl Linsen erblicken. Bis jetzt.sind 
diese sogenannten Augen nur bekannt durch Merscuhnikorr, der ihr 
Vorkommen bei seinem Ichtihydium ocellatum 2) constatirt hat, worauf 


ich in den Bemerkungen zur Systematik nochmals zurückzukommen. 


habe. 


Ueber den Darmtractus ist bei Ichth. nichts wesentlich Differentes 


von Ch. larus zu bemerken. Am Oesophagus ist die bulböse Anschwel- 
lung des hinteren Abschnittes weniger deutlich. Am Hinterdarm lässt 
sich die Zusammensetzung aus einzelnen Zellen nicht so klar erkennen, 


A) METSCHNIKOFF l. e. p. 452. Taf. XXXV, Fie. 4a. 
2) Derselbe l. c. p. 451. Taf. XXXV, Fig. 4. 


217 


auch fehlt die bei Ch. larus vorhandene Bildung eines seichten Diver- 


ticulums am Beginn desselben. Ein Querschnitt des Oesophagus ist in 
Fig. 5 abgebildet. 

Die Geschlechtsorgane stimmen gleichfalls mit denjenigen des Ch. 
larus überein. Der Hoden misst in seiner Längsrichtung 0,041, in seiner 
Querrichtung 0,003 Mm. Die kleinen glänzenden Kügelchen, welche 
denselben erfüllen und die ich als Samenelemente deute, liessen eben- 
sowenig wie bei Ch. einen Schwanzanhang erkennen, was übrigens, 
wenn ein solcher wirklich vorhanden ist, bei der enormen Kleinheit 
des Objectes seine grosse Schwierigkeit haben wird. Was mich in der 
Auslegung des ganzen Organs bestärkte, war die folgende Beobachtung. 
Ein lebendes Exemplar wurde einem allmälig sich steigernden Druck 
ausgesetzt. In Folge dessen borst die Wandung des Hodens und ihm 
entströmten die kleinen Kügelchen, die alsdann hin und herwimmelnd 
sich frei in der Leibeshöhle des Thieres bewegten. Ich setzte einen 
Tropfen Essigsäure zu und die Bewegung hörte auf. Da man bei den 
mit einem Hoden ausgestatteten Individuen, die auch hier weit seltener 


sind als die Weibchen, stets ein nicht in Function getretenes Ovarium 


vorfindet, anderseits aber bei den ein grosses Ei umschliessenden 
Weibchen niemals ®ine Spur eines Hodens auffindet, so wird man die 
Geschlechtsverhältnisse des Ichthydium podura, wie des CGhaetonotus 
larus und wohl auch der übrigen Gastrotricha so aufzufassen haben, 


dass man sagt: Die Gastrotricha sind Zwitter, aber die Geschlechts- 


organe treten an demselben Individuum nacheinander in Function, zu- 
erst der Hoden, dann unter gleichzeitigem Schwund des Hodens der 


- Eierstock. Zur sicheren Feststellung dieser Auffassung wäre freilich 


nöthig, die Umwandlung eines mit Hoden und rudimentärem Eierstock 
ausgestatteten Individuums in ein Eier ausbildendes Weibchen zu ver- 
folgen. Bei dem jetzigen Stande der Kenntniss kann aber auch die an- 
dere Behauptung, dass die Gastrotricha getrenntgeschlechtliche Thiere 
sind, aufrecht erhalten werden, nur muss man dann annehmen oder 
nachweisen, dass das rudimentäre Ovarium der Männchen niemals zur 
Entwicklung kommt. Ein Dimorphismus der Geschlechter, wie ihn 
METSCHNIKOFF vermuthet hat, ist aber jedenfalls nicht vorhanden. 

Ueber die Entwicklung des Ichth. podura liegen mir keine eigene 
Beobachtungen vor. Indessen dürfte schon aus dem Wenigen, was 
METScHnIKoFF darüber mittheilt, mit Sicherheit zu entnehmen sein, dass 
auch hier keine wesentliche Differenzen von Ch. larus bestehen. Den 
betrefienden Angaben MErschnıkorr’s gebührt das Verdienst, zuerst die 


Abwesenheit jeglicher Metamorphose bei den Gastrotricha nachgewiesen 
zu haben. 


318 Hubert Ludwig, 


Sowohl bei Ch. larus als bei Ichth. podura habe ich es unter- 
lassen von der Leibeshöhle zu sprechen, um dies hier zusammenfassend 


thun zu können. Dieselbe ist namentlich im vorderen Abschnitte des 
Körpers in der Umgebung der Speiseröhre deutlich erkennbar, während 


sie im hinteren Abschnitt durch die Generationsorgane völlig ausgefüllt 


wird. In dem erstgenannten Bezirke habe ich mich davon überzeugt, 
dass die sie begrenzende Körperwand nach innen von einer in Zellen 
gesonderten Substanzlage bekleidet ist, wie ich dies in den Abbildungen 
anzudeuten suchte und von welcher ich bei der Frage nach dem Ner- 
vensystem unserer Thierchen schon gesprochen habe. 


Bemerkungen zur Systematik. 
In systematischer Hinsicht sind es zwei Gesichtspuncte, von wel- 


chen ich ausgehe, um den mitgetheilten Beobachtungen einige Bemer— 


kungen hinzuzufügen. Zunächst fragt es sich, welche Arten aus der 
Gruppe der Gastrotricha Metschn. bis jetzt bekannt sind und welche 
von ihnen zu Gattungen vereinigt werden können. An zweiter Stelle 
ist dann die weitere Frage zu behandeln, wo die Gastrotricha ihre näch- 
sten Verwandten finden und welche Stellung ihnen demnach im System 
anzuweisen sei. Wenden wir uns zuvörderst an die®uerst aufgeworfene 
Frage! Ich werde dieselbe in der Weise zu beantworten suchen, dass 
ich die Gattungen und Arten so aufführe und kurz characterisire, wie es 
mir nach einer kritischen Vergleichung der fremden und eigenen Beob- 
achtungen am richtigsten erscheint. Dann werde ich daran einige .er- 
läuternde Worte knüpfen !!). 33 


Gastrotricha Metschn. 


Kleine, wurmförmige Thiere mit deutlich ausgeprägter Bauchfläche. 
Ein gerade von vorn nach hinten verlaufender, in einen musculösen 
Vorder- und einen zelligen Hinterdarm getheilter Verdauungscanal. 
After und Mundöffnung ventral. Körper mit einer CGuticula bekleidet, 
welche verschiedenartige Anhangsgebilde trägt. Wimpern finden sich 
meist nur auf der Bauchfläche; selten auf dem ganzen Kopfabschnitte. 


Hinterende meist gablig gespalten. Ohne erkennbares Nervensystem. 


4) Hier seien noch zwei Citate angefügt, auf welche im Folgenden Bezug ge- 
nommen ist. 

Dusarpın, Histoire naturelle des Infusoires. Paris 4844. p. 458—570. Taf. XVII. 
Fig. 7 u. 8 (in den Suites a Buffon). } 

E. Crararkpe, Miscellanees zoologiques. Annales des sciences naturelles. 
5. Ser. T. VIII. 4867. p. 5—36. pl. 3—6. III. Type d’un nouveau genre de Gaste- 
rotriches. | 

L. K. Scumarpa, Neue wirbellose Thiere I. 2. Leipzig 1861. 


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a 


nn. 
[. 
1 


Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 319 
Zwitter? Fortpflanzung ohne Metamorphose durch Sommer- und Win- 


-  tereier. 


3 1. Gattung. Ichthydium. 
; Chaetonotus Ehrenberg plus Ichthydium Ehrenbere. 


X Rücken mit Stacheln, Wimpern auf der ganzen Bauchfläche in 
Längsreihen. Tasthaare am Kopfende. Schwanzspitzen einfach. 
1. Ichthydium larus O. Fr. Müller. 
— Chaetonotus larus Ehrenberg. 1. c. p. 390. Taf. XLIl, Fig. IV. 


| Die hinteren Rückenstachel grösser als die vorderen, aus einer 
nach hinten gegabelten Basalplatte und einem dreikantigen Stachel be- 
stehend. Grösse der Thiere 0,09—0,15 Mm. 


2. Ichthydium Schultzit Metschn. 


= Chaetonotus maximus Schultze 1. c. p. 246 sqq. Taf. VI. Fig. 4, 5,6. 
= Ghaetonotus Schultzii Metschnikoft I. c. p. 451. 


Su Bere a 


Die hinteren Rückenstachel grösser als die vorderen; sämmtliche 
sind nahe der Basis mit zwei kürzeren Nebenspitzen versehen. 


3. Ichthydium hystric Metschn. 
= Chaetonotus hystrix Metschnikoff. 1. c. p. 451. Taf. XXXV, Fig. 7. 


Die hinteren Rückenstachel grösser als die vorderen, nahe der 
Spitze mit einer kürzeren Nebenspitze versehen. Thiere 0,12 Mm. lang. 


4. Ichthydium maximum Ehrbg. 


= Chaetonotus maximus Ehrenberg. 1. c. p. 389. Taf. XLIN, Fig. II, 
== Chaetonotus squamatus Dujardin. 1. c. p. 589. Taf. XVII, Fig. 8. 
== ÜChaetonotus squamosus Schultze. 1. c. p. 247. 

. = Chaetonotus tesselatus Metschnikoff. I. c. p. 454. Taf. XXXV. Fig. 8. 


u Die Rückenstachel ziemlich gleich gross, kurz, verbreitert, schup- 
 penartig, sich dachziegelförmig deckend. Grösse der Thiere 0,12 bis 
= 0,22 Mm. 


5. Ichihydium breve Ehrbg. species dubia. 


= Chaetonotus brevis Ehrenberg. 1. c. p. 390. Taf. XLIN, Fig. V. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 46 


” 
= u 


ER Hubert Ludwig, 


6. Ichthydium podura O. Fr. Müller !!). 1 Br De Br R = E 
= Ichthydium podura Ehrenbere. l.c. p. 388 u.389. Taf. XLI, Fig. r 
= Ichthydium ocellatum Metschnikoff. 1. c. p. 451. Taf. XXXV, Fig. a 


Rückenstacheln rudimentär. Augen vorhanden; ebenso zwei 


EI 


Rückenhaare. Die Thiere sind 0,08—0, 14 Mm. lang. | Er: a 
7. Ichth nah Jamaicense Schmarda. 1. ce. p. 8. Taf. XVII, 
Fig. 148a u. 1480. 


Körper nach hinten verschmälert. Die kurzen Rückenstachel schen Di 
auf kleinen Hervorragungen. Grösse des Thieres 0,2 Mm. Jamaica. 


8. Ichthydium tabulatum Schmarda. \. c. p. 8. Taf. XVII, Fig. 149. 
»Der ganze Rücken ist mit kleinen sechseckigen Zellen besetzt, die 

in ihrer Mitte eine kleine Erhebung haben, auf welcher sich eine kurze 
haarförmige Borste findet«. Acht Tasthaare, von denen die zwei mitt- 
leren Paare kurz, die zwei seitlichen lang und geisselförmig sind. Im 
Vorderdarm »zwei kurze Stäbchen, wie Rudimente von Kiefern«. Ds 
Thier ist 0,2 Mm. lang. Gaucathal in Südamerika 2). 


2. Gattung. GhaeturaMetschnikoff. 


Rückenstachel vorhanden. Wimpern auf der ganzen Bauchfläcke. 
Die Schwanzspitzen dichotomisch (Tasthaare fehlen?). = Er 


9. Chaetura capricornia Metschn. 1. c. p. 452. Taf. XXXV, Fig. 2, 3. z 


Rücken (mit mehreren hintereinander stehenden Erhebungen?) nur 
am hintersten Ende über der Gabelung des Schwanzes mit einer queren 
Reihe starker Stachel versehen. 


3. Gattung. Gephalidium Metschnikoff. 


Rückenstachel vorhanden, Kopfende ringsum bewimpert, ebenso 
die ganze Bauchfläche. Schwanzspitzen fehlen. Tasthaare fehlen. 


1) Die ältere Synonymik des Ichth. podura und Ichth. larus habe ich nicht 
wieder aufgeführt, da dieselbe bereits bei EurEenserg eine vollständige Zusammen- er 
stellung gefunden hat, worauf ich verweise. Se 

2) Die beiden ScnmArpA’schen Arten sind die einzigen bis jetzt bekannten aus- 
sereuropäischen Formen (nur Ichth. podura wurde von EHRENBERG auch in Nord- 
afrika beobachtet). Gr 

Inwieweit »die Erhebungen und sechseckigen Zellen des Rückens«, von Ei, 7 
 SCHMARDA spricht, mit dem von mir unterschiedenen Basaltheile der Rückenstachel 
identisch sind, ist aus seinen Angaben und Abbildungen nicht ersichtlich. | & 

Bedeutungsvoll für die Zusammenstellung der Gastrotricha mit den Rotatorien Ber 
ist auch das von ScHmarpA angedeutete Kieferrudiment von Ichth. tabulatum. 2 e 


: Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. | 394 


40. Cephalidium longisetum Metschn. 1. c. p. 452. Taf. XXXV, Fig. 4. 

Rückenstachel sehr lang, nur auf dem hinteren Leibesabschnitte ; 
Mundring rüsselartig verlängert; zwei Rückenhaare vorhanden. Grösse 
des Thieres 0,08 Mm. 


%. Gattung. Turbanella Schultze. 

Rückenstachel vorhanden ; Wimpern auf der ganzen Bauchfläche; 
Schwanzspitze in Form zweier kammförmig ausgezackter Lamellen ; 
Kopf durch eine Einschnürung vom übrigen Körper abgesetzt, auf seiner 
ganzen Oberfläche bewimpert; Tasthaare vorhanden. 


11. Turbanella hyalina Schultze l. ce. p. 243. Taf. VI, Fig. 1, 2, 3. 
0 Rückenstachel stehen jederseits in einer doppelten Reihe, jeder 
derselben trägt auf seiner Spitze nochmals ein feines starres Härchen. 


Der Kopfabschnitt besitzt einen Kranz von Tasthaaren, Die Thiere sind 
0,45—0,56 Mm. lang. Marine Form. 


A 5. Gattung. Dasydites Gosse!). 


Rückenstachel vorhanden. Schwanzende einfach abgestumpft, ohne 
Schwanzspitzen. 


12. Dasydites goniathric Gosse. 1. c. p. 198. 


Er . Rückenstachel lang, scharfwinklig gebogen. Keine Augen. Thiere 
0,147 Mm. gross. 


13. Dasydıtes antenniger Gosse. I. c. p. 1982). 


Rückenstachel kurz, flaumartig; jederseits am hinteren Körperende 
ein Büschel langer Haare (Stachel oder Rückenhaare?). Zwei keulen- 
-  _förmige Tasthaare. Keine Augen. Grösse des Thieres 0,15 Mm. 


| Inden gegebenen Diagnosen der Gattungen sind als Hauptunter- 
_schiede berücksichtigt das Vorhandensein oder Fehlen, sowie die Form 
- der Schwanzspitzen, dann die Vertheilung der Wimpern und das Vor- 
 handensein oder Fehlen der Tasthaare und Rückenstachel. Für die Art- 
unterscheidung sind besonders wichtig Form und Anordnung der 
Rückenstachel. 

4) Pu. H. Gosse x A Catalogue of Rotifera found in Britain. Annals and maga- 
zine of natural history. 2. Ser, Vol. VIII. London 4851. Spt. p. 497. Die zweite 
dort von GossE neu aufgestellte Gattung Sacculus ist schon durch CLAPAREDE |. c. 

aus der Ordnung der Gastrotricha entfernt worden. 


ER 2) Es erscheint wahrscheinlich, dass genauere Angaben als sie GossE gegeben, 


' dazu führen werden D. antenniger als Repräsentanten einer neuen Galtung zu be- 
trachten, 


16% 


233 Hubert Ludwig, 


Die beiden Gattungen Enrengere’s Chaetonotus und Ichthydium 
habe ich zu einer einzigen Gattung Ichthydium zusammengezogen, und 
zwar aus folgendem Grunde. Das unterscheidende Merkmal von Ghae- 
tonotus und Ichthydium ist nach EnurenserGe das Fehlen der Rücken- 
stachel bei dem letzteren. Nach meinen Untersuchungen aber sind 
auch bei Ichthydium die Rückenstachel, wenn auch nur in rudimentärer 
Weise vorhanden. Damit fällt also das trennende Merkmal hinweg und 
es steht Nichts einer Vereinigung beider Formen zu einer einzigen Gat- 
tung im Wege. 

Darin, dass Ghaetonotus maximus Schultze nicht identisch ist mit 
Chaetonotus maximus Ehrbg. stimme ich mit METScHNnIkorr vollständig 
überein. Letztere Form halte ich, wie Dusarpın selbst schon vermuthet 
hat, für identisch mit Chaetonotus squamatus Duj. Diese heisst bei 
Dusarpdın sowohl im Texte als auch in der Tafelerklärung squamatus, 
und weiss ich nicht, wie Metscnnikorr dazu gekommen ist, statt dessen 
Ch. tesselatus Duj. zu schreiben. Auch ScuuLtzE begeht eine Incor— 
rectheit, indem er Ch. squamosus Duj. schreibt. Ob ferner der Ch. 
brevis Ehrbg. zusammenfällt mit einer der beiden andern EHRENBERG— 
schen Arten, möchte ich für fraglich halten. Mertscanıkorr hält sein 
Ichthydium ocellatum für eine neue Art. Ich kann indessen darin nur 
das Ichth. podura Eurengerg’s wiedererkennen. Merrscanıkorr’s Meinung 
hat nur den einen Grund, dass seine Form Augen habe, die Euren 
BerG’sche Art aber nicht. Da aber beide Formen in allen Beziehungen, 


soweit die Angaben EurEnsgerg’s reichen, eine völlige Uebereinstimmung 


erkennen lassen, die augenlose Form aber seit EHR£NBERG von Nie- 
manden wieder gesehen wurde, so scheint es mir das Richtigste zu sein 
anzunehmen, dass EurenBErG die Augen bei seinen Individuen über- 
sehen hat, woraus ihm sicherlich kein Vorwurf erwächst. Hat doch 
auch METScHnIkoFF die Rückenhaare an seinem Ichthydium übersehen, 
während er sie bei seinem Gephalidium longisetum abbildete. Ob als 
eine sechste Gattung das Genus Hemidasys Clap.'), mit der einzigen 
Species Hemidasys agaso Clap. zu den Gastrotricha gezogen werden 
kann, scheint mir zum Mindesten sehr zweifelhaft. Abgesehen von 
einigen anderen Organisationsverhältnissen ist es namentlich das Auf- 
treten ventraler Anhänge, die nicht einfache Cuticulargebilde sind, son- 
dern Fortsetzungen des Körperparenchyms umschliessen, welches einer 
Vereinigung mit den Gastrotricha hindernd in den Weg tritt. Jedenfalls 
ist für jetzt eine Einordnung des Hemidasys agaso Glap. in das System 
kaum möglich. 


A) CLAPAREDE |. €. 


= 


Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. 2393 


Nun aber tritt an uns die Frage heran, wo wir die Gastrotricha 
überhaupt unterzubringen haben. Am ausgedehntesten hat diese Frage 
METSCHNIKOFF erörtert und möge es mir gestattet sein, an das Ergebniss, 
zu welchem METScHNIKOFF gekommen ist, anzuknüpfen. Er hält die 
Gastrotricha für nächste Verwandte der Räderthiere, die er ihnen als 
_ Gephalotricha an die Seite stellt. Dieser Ansicht hat sich auch CLarar&pe ') 
angeschlossen ‚ während Craus?) mehr zu der Ansicht M. ScuuLtze’s 
hinneigt, der aus unseren Thierchen eine mit den rhabdocoelen Turbel- 
larien zu vereinigende Gruppe machte. Es ist nicht zu verkennen, dass 
namentlich die Ausbildung eines Gabelschwanzes und die Aehnlichkeit 
des Wimperapparates der Gastrotricha mit demjenigen mancher Räder- 
thiere sehr für die Vereinigung derselben mit den letzteren spricht. 
Auch die Fortpflanzung durch zweierlei Eier findet bei den Räderthie- 
ren ihr bekanntes Analogon. Diesen bereits von METSCHNIKOFF ange- 
führten Gründen kann ich hinzufügen, dass auch die bei den Rotatorien 
vorhandene Klebdrüse der Schwanzspitzen bei den Gastrotricha sich 
wiederfindet, und so nehme ich keinen Anstand, mich der Auffassung 
METScHnIKoOFF’S im Grossen und Ganzen anzuschliessen und nach seinem 
Vorgange in der Classe der Rotatoria zwei Ordnungen nebeneinander 
zu stellen; die Gephalotricha und die Gastrotricha. Indessen über die 
Beziehungen, welche die letzteren zu anderen Formenreihen darbieten, 
möchte ich noch Einiges bemerken. Enters hat in seiner Monographie 
der Borstenwürmer I. p. 7 die Meinung ausgesprochen, die Ichthy- 
dinen seien den Nematoden anzuschliessen wegen der Haarborsten bei 
Turbanella und der Organisation des Verdauungstractus bei allen. 
METsScHnIkorr aber äussert, die von Eurers angeführte Aehnlichkeit 
sei nur eine untergeordnete und verliere jede Bedeutung, wenn man 
die übrigen nichts Gemeinschaftliches zeigenden Organisationsverhält- 
nisse der Ichthydinen und Nematoden dagegen halte. Ich vermag in 
diesem Puncte METScHnIkoFF nicht beizustimmen. Einmal ist die Ueber- 
einstimmung des Darmtractus von Ichth. larus und Ichth. podura mit 
demjenigen der Nematoden doch eine so weitgehende, dass man ihr 
sicherlich nicht jede Bedeutung absprechen kann. Man vergleiche nur 
meine Angaben über die Structur des Oesophagus und Chylusdarmes 
der beiden genannten Formen mit den Angaben und Abbildungen 
SCHNEIDER’S!) von Nematoden; insbesondere sei hier aufmerksam ge- 
macht auf die dreilippige Mundöffnung und das anfänglich dreieckige 


4) CLAPAREDE 1. c. p. 48. 

2) Craus, Grundzüge der Zoologie. 2. Aufl. 1872. p. 286 u. 332. 

3) A. SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. Berlin 1866. Die Ueberein- 
stimmung lässt sich bis in das feinste Detail verfolgen. 


) 


224 Hubert Ludwig, 


Lumen des Oesophagus, Verhältnisse, die in ganz eben solcher Weise 


bei den Nematoden wiederkehren. Während ferner bei den Rotatorien, 


so weit bekannt die Darmzellen wimpern, ist dies bei den Gastrotricha, 


wie auch bei den Nematoden nicht der Fall. Die Bewaffnung der 


meisten Gastrotricha mit stachligen Cuticularfortsätzen findet sich, wie ea 


namentlich die neueren Untersuchungen gelehrt haben, bei den frei- 
lebenden Nematoden in grosser Verbreitung wieder, Ja selbst die Ga- 
belung des Schwanzendes und die Klebdrüsen begründen keine völlige 
Trennung der Gastrotricha von den Nematoden. Eine sehr ausgeprägte 
Zweitheilung des Schwanzendes findet sich z.B. bei den Männchen 
Pseudalius inflexus Duj., ferner den Männchen der Gattung Gordius; 
selbst bei den Weibchen der letztgenannten Gattung fehlt sie nicht voll- 
ständig). Andererseits ist von Wichtigkeit, dass die Gabelung des 
Schwanzes nicht allen Gastrotricha zukommt, denn sie mangelt dem 
Cephalidium longisetum Metschn. Eine Klebdrüse aber findet sich, mit 


ihrem Ausführungsgang die Schwanzspitze durchbohrend, bei der Gat- 


tung Enoplus und anderen?). Ein gleichzeitiges Auftreten einer Gabe- 


lung des Schwanzes und einer Klebdrüse ist allerdings meines Wissens 


bei Nematoden noch nicht beobachtet. Was ferner die eigenthümliche 
Fortpflanzungsweise der Gastrotricha wie auch der Gephalotricha durch 
zweierlei Eier betrifft, so möge an eine freilich noch räthselhafte Angabe 
Scunsiper’s erinnert sein, der bei einem Nematoden, Dermatoxys veli- 
gera zweierlei Eier beobachtet hat?). Nach dem Gesagten kann also 
nur noch in dem Vorhandensein der Wimpern auf der Bauchfläche und 
bei einigen Arten auch auf dem ganzen Kopfende, sowie in der scharfen 
Ausprägung einer Bauchfläche ein stichhaltiges Unterscheidungsmerkmal 
der Gastrotricha von den Nematoden gefunden werden. Wenn ich nun 
auch, wie schon gesagt, der Art und Weise, wie METSCHNIKOFF Unsere 
Thiere mit den echten Räderthieren in Beziehung gebracht hat, bei- 
pflichte, so erkenne ich anderseits in ihnen Formen, welche eine 
directe Vermittlung anbabnen zwischen der Organisation der Nematoden 
einerseits und der Rotatorien anderseits. Es dürfte damit ein neues 
Licht auf die Stellung der Räderthiere fallen und bei dem jetzigen 
Stande unserer Erkenntniss die Annahme gerechtfertigt erscheinen, 


. dass wir in den Rotatorien eine Thiergruppe haben, welche sich von 


. dem Formenkreise der Nematoden abgezweigt und eine eigenartige Aus- 


4) Vergl. A. Schneider]. c. p. 241 u. 254. Taf. XII, Fig. 10, Taf. XIII, Fig. 9, 
Taf. XIV, Fig. 2 u. 3. | 

2) Vergl. die Arbeiten von EBERTH, BasTıan u. BürscaLı über freilebende Ne- 
matoden. 

3) A. SCHNEIDER |. c. p. 287. 


Leber di One Gastrotricha Metschn. 225 


ng ehren hat. Beächtenswerth dürfte auch der Umstand sein, 
5 dass wir nicht unter den parasitisch lebenden, sondern unter den 
lebenden Nematoden die meisten Beleunaete mit den Organisa- 
 tionsverhältnissen der Gastrotricha, so die Stacheln und die Klebdrüse, 
- wiederfinden. Um dieser Beziehung im System einen Ausdruck zu 
geben, wird es sich empfehlen, die Räderthiere hinter den Nematoden 
= zu behandeln und zwar an erster Stelle die Gastrotricha, dann die Ge- 
R phalotricha. 


Be, Schliesslich sei es mir gestattet auf das Interesse hinzudeuten, 
welches eine sorgfältige vergleichende Untersuchung der Embryonal- 
entwicklung der Nematoden mit derjenigen der Rotatorien haben wird. 


Ihre Aufgabe wird es sein, obiger Ansicht über die Stellung der Räder- 
_ thiere entweder festeren Boden zu geben oder sie als unhaltbar zu er- 
"weisen. | 

E Göttingen, 11. Juni 1875. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIV.’ 


Fig. 4. lIchthydium podura, vom Rücken gesehen. %k, Stirnkappe, oe, Oeso- 


phagus, i, Darm, a, Auge, o, Ei mit Keimbläschen und Keimfleck, d, die Kleb- 
drüse, f, Endgriffel, d, Rückenhaare. Von den Tasthaaren ist jederseits nur das 
obere Büschel zu sehen. 

Fig. 2..1. podura, vom Bauche gesehen. m, Mundöffnung, z, innere zellige 
Auskleidung der Körperwand am vorderen Leibesabschnitt, o, unentwickelter Eier- 
stock, t, Hoden. | 

Fig. 3. I. podura, vorderes Körperende, vom Rücken gesehen. I, Leibeshöhle, 
z wie in der vor. Figur. 

Fig. 4. I. podura, vorderes Körperende im Profil gesehen. s, Stirnkappe, 
w, Wimperhaare. 

Fig. 5. I. podura, Querschnitt des Oesophagus. D,dorsale, Y, ventrale Seite. 

Fig. 6. I. larus, Mundöffnung von unten gesehen. D, dorsale, V, ventrale 
Seite. Die stärkere Ausbildung der Oberlippe gegenüber den beiden seitlichen 
Lippen wird aus der Figur ersichtlich. 

Fig. 7. I. larus, Mundring mit den leistenförmigen Verdickungen. 

Fig. 8. I. larus, hinteres Körperende vom Bauche gesehen. i, durchscheinen- 
der Darm, in, innerer, ex, äusserer Wimperstreifen, Ah, kurzer, starrer Haarbesatz 
der Afterumgebung. 

Fig. 9. I. larus, hinteres Körperende vom Rücken gesehen, um die Geschlechts- 
öffnung g zu zeigen. 

Fig. 40. I. larus, hinteres Körperende vom Bauche gesehen, um an, Afteröfl- 
nung und t, Hoden zu zeigen. 

Fig. 41. I. larus, Klebdrüse mit ihrem den Endgriffel durchsetzenden Aus- 
führungsgange. 

Fig. 42. I. larus, Rückenstachel bei colossaler Vergrösserung von oben. 
a, Basalplatte, d, der dreikantige Stachel. 

Fig. 13. I. larus, Rückenstachel von eben solcher Vergrösserung von der Seite. 

Fig. 44. I. larus, Darmtractus. k, Mundring. Am Oesophagus, der sich nach 
hinten zu dem Bulbus oe’ erweitert, springt vorn die Oberlippe hervor, s, Darm, 
i', Divertikel am Beginn des Darmes (EHrENBERG’S pankreatische Drüse). 

Fig. A4a. 1. larus. Zellen des Darmes im Profil mit Vacuola und dunklen 
Körnchen. 

Fig. 45. I. larus, vorderer Körperabschnitt im Profil. Zeigt die Stirnkappe, 
n, das räthselhafte Organ. Endlich soll die Abbildung dazu dienen, die Structur 
verhältnisse des Oesophagus zu erläutern. 

Fig. 46—29. Entwicklungsstadien von I. larus, zu deren Erklärung der Text 
zu vergleichen ist. 

Sämmtliche Abbildungen mit Ausnahme der Fig. 44, 42 u.43 sind bei ungefähr 
500facher Vergrösserung gezeichnet. 


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Lifhulruckv. 


E.N. Strassber 


AitewDruckv EN Stransherf 


Von der Challenger-Expedition. 


Briefe 
von R. v. Willemoes-Suhm an €. Th, E. v. Siehbold. 


V 


H. M. S. Challenger, Yokohama, 
im Juni 1875. 


In der Arafura-See kommen Einem zum ersten Mal indische Krebse 
und bunte Fische Ostasiens ins Netz: auf den Aruinseln trifft der von 
Süden kommende Reisende die erste Niederlassung ostasialischer Men- 
schen. Die Inseln schliessen die flache See ab; sie sind Nichts als ein 
Theil jenes Landes, das wohl in sehr ferner Zeit den Norden Australiens 
und Neu-Guinea mit einander verband. Flach und langgestreckt liegen 
sie da, zwischen dichter üppiger Bewaldung nur wenig freie Plätze zei- 
gend und über ihnen steht die brennendste Sonne der Tropen. Am 
äussersten Ende von Wamma, der Insel, wo wir zuerst ankommen, liegt 
Dobbo, eine kleine Handelsstadt, welche hier von den speculativen Be- 
wohnern Macassars, Malayen und Bugis, gegründet worden ist, wohlbe- 
kannt unter den Zoologen als Vertriebsstelle des grossen Paradiesvogels 
und noch besser durch Wallace's schönes Werk. Reichgekleidete ma- 
layische Händler kommen zunächst an Bord mit langen Fingernägeln und 
Ringen, um deren Steine sie der Zeigefinger manches deutschen Schul- 
meisters beneiden würde. Sie machen tiefe Verbeugungen und kom- 
men im Namen der Stadt Dobbo. Gleich darauf kleinere Gestalten in 
schwarzen europäischen Gewändern und hohen Hüten mit grossen sil- 
berbeschlagenen Stöcken, auf denen das holländische Wappen. Das sind 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Ba. 17 


LX Briefe an ©. Th. E. v. Siebold von R. v. Willemoes-Suhm. 


eingeborene Chefs, vielleicht Alfuren mit malayischer Beimischung, 
denen der Stock als Zeichen ihrer Würde vom holländischen Gouverneur 
von Amboina gegeben worden ist. Diesem Gouvernement sind nämlich 
die Aru-Inseln zugetheilt und dieses schickt ihnen auch ihre »Schul- 
meister«, die jetzt im 3ten Boot erscheinen. Es sind magere kleine Ma- 
layen, in abgeschabten schwarzen Gewändern, die Hosen zu kurz, der 
Frack zu eng und der Hut schon oft eingedrückt. Alle drei Deputationen - 
werden bei schlimmster Mittagshitze in die Cajüte des Capitains ge- 
pfercht, wo der eine von den Öfficieren malayisch und ich holländisch 
interpretiren, was aber nur zu Freundschaftsversicherungen, sowie zum 
Versprechen führt, dass wir Hühner und Eier erhalten sollen. Einer 
der malayischen Händler lässt auch einige Perlen in der Hand blitzen 

und nennt ihren Preis, dann wird die ganze Gesellschaft wieder einge- 
packt und wir rüsten uns auf unsern Gegenbesuch am Lande. In Dobbo 

drängen sich die malayischen Häuser, eins sitzt an und auf dem andern 

und nach der Wasserseite ist ihnen die Aussicht durch grosse Praus 

verstellt, an denen fleissig gearbeitet wird. Ueberhaupt wimmelt es 

von Menschen im Dorf, trotzdem das Gros der Bugishändler augenblick- 

lich nicht hier ist, man sieht ausser den Malayen, die die Vornehmsten 

sind, Massen von Papuasclaven, leicht erkenntlich am krausen Wollhaar 

und ihren dicken Lippen, dann dienende Alfuros mit schlichtem länge- 

rem Haar, weniger papuaartigem Aussehen aber viel dunkler und wil- 

der als die Malayen, endlich freundlich lächelnd vor ihrer Thür stehende. 
und zum Ankaufe der Waaren einladende Chinesen mit nacktem Ober- 
körper, einer Bedeckung um die Lenden und langem Zopf. Auch der 

specifische Chinesen-Geruch, der selbst in Melbourne und Sidney die 

Kinder des Himmels nicht verlässt, macht sich bei ihren Wohnungen 

sofort wahrnehmbar, die hier aber wohl noch enger und schmutziger 

sind als irgend wo sonst. Die Chinesen wie die Malayen verkaufen 

Trepang, Paradiesvögel (Paradisea apoda zu ca. 7—10 engl. shill. das 

Stück, am liebsten in Rum auszuzahlen, was aber J. M. Schiffe nicht 

tbun) und Perlen wie Perlmuscheln. Sie dienen als Vermittler zwischen 

den eingebornen Alfuros der andern Inseln und den Händlern von Ma- 

cassar. Wohl müssen sie gute Geschäfte machen, denn sonst würden 

sie in diesem enisetzlich heissen und sumpfigen Eiland schwerlich aus- 

halten. 

Auf den Strassen sehen wir uns nach dem von Wallace abgebilde- 
ten Casuar um und richtig, wir finden ihn bald einherstolzirend bei den 
Häusern. Jetzt merken sie, dass wir an Thieren Gefallen finden und 
bringen ein Reh, das sie am Strick herbeizerren und von dem sie be- 


Von der Ghallenger-Expedition. V. LXI 


'haupten, es sei hier einheimisch und auf einer der Inseln, die dem 
Haupthändler gehöre, gute Jagd darauf zu machen. Auf näheres Befra- 
gen stellt sich dann heraus, dass diese Hirschart, eine Rusa, aber von 
den Molukken aus hier eingeführt ist. Der Casuar indessen ist wirklich 
von hier, denn wir fanden ihn später auch auf der Hauptinsel bei den 
Alfuren, die wohl schwerlich von auswärts importirte Thiere halten. Er 
ist jetzt von Sclater, wenn ich nicht irre, unter dem Namen Casuarius 
Beccarii beschrieben worden. 

Sehen wir uns noch etwas in den Strassen um: vor den Thüren 
liegen jetzt, wo es kühler wird, die Chinesen und spielen oder rauchen. 
Mengen von Kindern, viele, darunter junge Papuas, treiben sich gaffend 
und einander jagend in den Strassen umher oder bilden das Gefolge 
eines der jungen Malayen, dessen Vater sie gehören. Am Brunnen steht 
ein Papuamädchen, wohlgenährt und etwas bekleidet, die sich kühlen- 
des Wasser über ihr kattunenes Mieder giesst, das leicht wieder an der 
Sonne trocknet. Es ist jaso mühsam und umständlich Jas erst vor der 
Procedur abzulegen! Auch die Chinesen kommen und einer giesst dem 
andern Wasser über den Körper. Die vornehmeren Händler aber sitzen 
mit Würde im Innern ihrer Häuser und empfangen die Fremden, denen 
sie Nüsse und Süssigkeiten vorsetzen oder ihre schön verzierten Dolche 
zeigen. Rings umher knieend, sitzend und in allen möglichen Posituren 
sehen wohl 20 Wesen der verschiedensten Racen verstohlen auf die 
Ankömmlinge und lauschen auf das in malayischer Sprache geführte 
Gespräch. 

Uebrigens hat man nach so einmaligen gründlichem Besuch der 
Stadt Dobho ziemlich genug an dem Gewimmel und sehnt sich aus dem 
Lärm und namentlich dem Geruch hinaus in Gottes freie Natur. Zum 
Sammeln und Beobachten ist aber diese Seite von Dobbo ein sehr un- 
günstiger Ort und bald findet man, dass am Strande dichte Mangrove- 
‚gebüsche und im Innern ein undurchdringlicher Sumpf, wo grosse Gro- 
codile hausen sollen, der Wanderung ein Ziel setzen. Aber bei dem 
Wenigen sieht man schon, welch’ reiche Ausbeute an Insecten hier zu 
erwarten ist: es schwärmt überall umher und zwischen dem kleineren 
Zeug reizt eine majestätisch dahinsegelnde Ornithoptera bald ganz be- 
sonders die Sammellust des Besuchers. Die wird denn auch auf den 
übrigen Inseln aufs Voliste befriedigt und hierher richteten sich an den 
nächsten Tagen unsere Excursionen. 

- Wamma gegenüber liegt Wokan, auf den Karten als vom Haupt- 
land abgetrennte Insel bezeichnet, wie sich später aber durch unsere _ 


Aufnahmen ergab, mit ihm continuirlich verbunden. Am Strande unter 
HT 


LXI Briefe an C. Th. E. v. Siebold von R. v. Willemoes-Suhm, 


schönen Palmen liegen die Dörfer der Alfuros, die hier natürlich in all’ 
ihrem Thun und Treiben schon lebhaft von europäischen resp. malayi- 
schen Dingen beeinflusst sind. Doch wohnen ausser dem Schulmeister 
in dem grössten Dorfe keine Malayen, wohl aber in demjenigen, das 
etwas weiter nach Süden liegt. In ersterem landeten wir frühmorgens, 
nahmen unter den Eingeborner Führer mit und gingen in den Wald. 
Man kann hier nämlich auf gutbebahnten Pfaden ziemlich weit vordrin- 
gen. Das Terrain ist durchaus eben, an manchen Stellen auch etwas 
sumpfig, aber die Pfade sind doch passirbar. Das war also zum Sam- 


meln eine herrliche Gelegenheit. Noch niemals war mir ein solcher 


Reichthum an Pflanzen, Insecten und Landschnecken entgegengetreten. 
Wo man ging und stand, gab es etwas Neues und die Flaschen füllten 
sich in grösster Geschwindigkeit. Ausser den grossen Tagschmetterlin- 
gen fällt Einem namentlich die Menge von Cicaden und grossen Spinnen 
auf. Orthopteren schwirren in Massen durchs Gras und ab und zu er- 
hält man eine jener colossal beschildeten Locustiden aus der Gattung 
Megalodon, von denen Wallace aus Neu-Guinea eine so grosse Art ab- 
gebildet hat. Auch den langgezogenen Rüsselkäfer Leptorhynchus 
angustatus fing ich hier nebst andern Curculioniden und Chrysomeliden. 
Wirft man einen Blick auf die Vegetation, so staunt man über die 
Höhe der Bäume und die Mannigfaltigkeit der Schlinggewächse. Es ist 
hier eben keine oceanische Insel mit allgemein üppiger tropischer Vege- 
tation, die man vor sich hat, sondern ein Theil jenes grossen neu-guinei- 
schen Verbreitungs-CGentrums, dessen Producte, was Mannigfaltigkeit 
und Schönheit anbelangt, wohl nur von Brasilien übertroffen werden. 
In diesen colossalen Bäumen nun hausen auch jene Vögel, wegen deren 
die Inseln besonders berühmt sind, die beiden Paradiesvögel und 
der schwarze Gacadu. Erstere, der grosse sowohl wie der kleine rothe, 
wurden schon beim ersten Besuche in mehreren Exemplaren geschossen 
oder gesehen und später wurde Cincinnurus regius, von den Eingebor- 
nen gobi-gobi genannt, hier in den Wäldern von Wokan fast täglich er- 
legt. Der grössere (P. apoda) war in dem mehr hügligen Theil der Insel 
bei Wanumbai gemeiner und bier hielt es durchaus nicht schwer, das 
an seiner rauhen krähenartigen Stimme leicht kenntliche Thier in den 
Gipfeln der hohen Bäume zu sehen resp. zu schiessen. Wie die Einge- 
bornen hier der Jagd auf Paradiesvögel obliegen, ist bekannt. Wir hat- 
ten auch selber Gelegenheit eins jener Laubdächer in den Bäumen bei 
Wanumbai zu sehen, die Wallace beschreibt und von den Alfuros jene 
stumpfen Pfeile einzuhandeln, mit denen der balzende Vogel betäubt 
aber nicht verletzt wird. Die Zeit wo die Männchen ihr Hochzeitsgefieder 


Von der Ghallenger-Expedition. V. | LXIM 


tragen, war offenbar noch nicht gekommen (es war September), denn 
es wurden nur Vögel mit unvollkommen entwickeltem Gefieder erlegt 
und die Eingebornen hatten auch weder Häute neuerdings erlegter Vö- 
gel, noch schienen sie der Jagd obzuliegen. Von den erlegten Exempla- 
ren der P. apoda nun habe ich zwei frisch untersucht und fand in dem 
Magen des einen viele Insecten, namentlich Reste von Gras- 
hüpfern und Früchte, in dem des andern nur Fruchtreste und 
kürbisartige Kerne. Unter der Haut und an manchen Stellen der 
Bauchhöhle fand ich freie Filarien, ähnlich wie man sie ja öfters bei 
unsern krähenartigen Vögeln antriffti. Im Uebrigen keine Helminthen 
im Darm, im Gefieder aber zahlreiche Anopluren. Es ist dies wohl das 
erste Mal, dass Jemand Paradiesvögel auf Helminthen frisch untersuchte 
und schon deshalb erwähnenswerth, weil das prachtvolle Thier ja stets 
in erster Linie unter den Vögeln genannt werden wird — selbst wenn 
es im Grunde nichts weiter sein sollte, als eine »durch sexuelle Zucht- 
wahl entwickelte Krähe«. 

Von den übrigen Wirbelthieren wüsste ich wenig zu sagen: wir 
erhielten ausser einigen Eidechsen, die Giftschlange und den Frosch 
(Pelodryas coeruleus, auch in Australien), die Doria jetzt nach Beccar!s 
Sammlungen beschrieben hat, haben aber wohl schwerlich etwas be- 
sonders Interessantes. 

Am meisten in die Augen fallend unter all den Herrlichkeiten aber 
sind die grossen Schmetterlinge, Ornithoptera Poseidon, die 
Wallace, als er sie zuerst fing, so begeisterten. An mich kam die Freude 
allmäliger heran. Schon vor Jahren, als ich eines Abends mit einem 
Bekannten durch den Urwald in Brasilien ritt, passirte einer der grossen 
blauen Papilioniden ganz in meiner Nähe. Damals stürzte ich noch vom 
Pferde und lief ihm wie besessen nach. Aber Jener zog hoch über mir 
ungehindert seine Bahn und es war nicht daran zu denken, ihn hier zu 
fangen. Dann sah ich sie ab und zu in der Ferne in Gap York, wenn 
ich aus dem Wald in eine Lichtung trat und hatte wieder das leere 
Nachsehen. Hier aber fingen wir es gescheuter an. In den freieren 
Pfaden, am Saume des Waldes, am Meer oder in den engen Waldwegen 
sah ich sie jetzt in Menge passiren, Männchen wie Weibchen bald an 
den Blüthen saugend, bald einander leise den Hof machend, dann wie- 
der mit schnellem Fluge abstreichend. Aber sie haben doch ihre Lieb- 
lingsplätze, wo sie Saft einsaugen und ihre Raststellen am Wasser, wo 
sie wie die Vögel zur Tränke kommen! Darauf gründeten wir unsern 
Plan und jetzt kamen sie uns, wenn wir in Hohlwegen oder am Wasser 
ruhig auf das anstreichende Thier warteten, öfters ins Netz (es klatscht 


RS a ne en" 
LXIV Briefe an ©. Th, E. v. Siebold von R. v. Willemoes-Suhm. | ; w m 


förmlich wenn man einen fängt) und hier war es Capitain Nares, der 
jetzige Commandeur der englischen Nordpolexpedition, der in ihrem Fang 
die grösste Virtuosität entwickelte. Ihm verdanke ich auch ein Exemplar 
von Cocytia d’Urvillei, dem schönen Nachtfalter mit dengla shell durch- 
sichtigen Flügeln. Ich hätte sie eigentlich selber auch fangen sollen, 
aber als sie einmal (es war Morgens im thaubedeckten Walde von 
Wokan), vor mir aufging, war ich so erstaunt, «dass ich es vergass: zur 
rechten Zeit zuzuschlagen. Ä 
Wir sprachen bisher hauptsächlich von zweien der Aru-Inseln, von 
dem kleineren Wamma, worauf die Bugisstadt Dobbo liegt und von 
Wokan. In beiden waren natürlich die Alfuros schon sehr ihres origi- 
nellen CGharacters beraubt, in ersterem eigentlich nur als Dienstboten 
(um nicht zu sagen Sklaven) geduldet, in letzterem schon in einzelnen 
Hütten in einer Lichtung am Strande wohnend und mit ihnen ein ma- 
layischer Schulmeister neben einer Kirche. Auch altes grosses Mauer- 
werk, vielleicht von einer früheren holländischen Befestigung stammend, 
sah man da. — Das waren also nicht die Orte, um die Alfuros in ihrem 
natürlichen Zustande zu studiren, dazu mussten wir nach Wanumbai, 
einigen Hütten der Eingebornen, die an einem Canal liegen, der das 
Hauptland der Inselgruppe quer durchschneidet. Die Ufer, dichtbewal- 
det, fallen hier von einer geringen Höhe steil in den Ganal ab, in den 
wir mit unserer Dampfpinasse gut einfahren konnten. Nach kurzer Zeit 
sahen wir Hütten aus dem Gebüsch auf der Höhe hervorragen und ver- 
nahmen alsbald die Laute der Erregung und des Erstaunens, die die 
am Ufer zusammenlaufenden Eingebornen von sich gaben. Sie liefen 
schreiend hin und her, wurden aber durch unsern Dolmetscher, den 
wir von Dobbo mitgebracht hatten, schnell beruhigt und erwiesen sich 
nun während der ganzen Zeit unseres Besuchs als äusserst willfährig 
und freundlich. Hier war wohl schwerlich malayische Beimischung, es 
waren reine Alfuren mit langem, öfters wohl lockigem aber niemals von 
der Wurzel an gekräuseltem Haar. Das ist das Hauptmerkmal, was man 
hervorheben kann und im Uebrigen bemerke ich, dass sie mir kleiner 
und schwächlicher schienen als die Papuas, von Hautfarbe mehr bräun- 
lich, die Lippen weniger aufgeworfen und die Nasen minder dick. In 
welcher Beziehung sie zu andern uns bekannten Siämmen stehen könn- 
ten, darüber haben wir uns vergeblich den Kopf zerbrochen und 
* schweigen also besser darüber. Sie leben nicht mehr im Steinalter 
d. h. sie haben durch den Handel genügenden Vorrath an eisernen 
Werkzeugen erhalten und treiben auch etwas Ackerbau, denn ich kanı 
durch Bananen-, Zuckerrohr- und Ananasfelder. Als Waffen haben sie 


Von der Challenger-Expedition. V. LXV 


kleine Bogen und Pfeile, ausserdem Fischspeere, alle von kleinerem 
Format als man sie auf Neu-Guinea (Humboldt-Bai) findet. Fische und 
Vegetabilien machen wohl ihre Hauptnahrung, Jagd, Ackerbau und 
Fischfang ihre Beschäftigungen aus. Sehr interessant waren ihre Häuser, 
wohin die ausser ihrem Gürtel nackt einhergehenden Männer uns jetzt 
führten und in die sie uns mitten zwischen Frauen und Kindern den 
Durchgang gewährten. Es sind wohl an 50—60 Fuss lange auf Pfählen 
stehende Hütten, die durch einen Gang in zwei Hälften getheilt sind. 
Rechts und links ist der Raum hürdenartig abgetheilt (ganz wie man 
sich etwa Ställe fürs Vieh machen würde) und diese Hürden waren die 
Wohnstellen je einer Familie, deren vielleicht 12—16 so ein Haus be- 
wohnen. In den Hürden lagen und sassen alte Mütter, jüngere kinder- 
säugende Frauen und am meisten versteckt und nur scheu nach uns 
spähend die jüngeren Mädchen. Ein jeder Mann, der Familienhaupt 
war, hatte über sich die Waflen, Bogen und Pfeile mit scharfen und 
stumpfen Spitzen sowie den dreizackigen Speer für den Fischfang. 
Trotzdem sie hier so eng und dumpf zusammen wohnen, schien mir 
der Gesundheitszustand ein besserer zu sein als auf den übrigen Inseln, 
namentlich sah ich nicht so viele Fälle der ringwurmartigen Hautkrank- 
heit als dort. 

Draussen vor dem Hause zeigten uns die Männer ihre Geschicklich- 
keit im Pfeilschiessen, dann gings über die Hügel ins Innere. Bald sah 
ich den grossen Paradiesvogel in den Bäumen sitzen, sah den schwar- 
zen Cacadu scheu vor mir abstreichen, besuchte die Jagdgründe der 
Paradiesvogeljäger, feuchte Waldwiesen unter riesigen Bäumen und 
sammelte niedere Thiere in Menge. Die übrigen Herren waren noch er- 
folgreicher gewesen, es wurde gar edles Wild ins Boot geschafft: Para- 
disea apoda und Cincinnurus, Megapteryx mystaceus, herrliche Eis- 
vögel, grüne Sittiche mit wachsgelbem Oberschnabel, grosse Frucht- 
tauben und herrliche Ptilinopen. Rund um die Pinasse herum waren 
die Canoes der Eingebornen, dieser Waffen, jener Papageien oder Früchte 
anbietend, bis wir endlich gegenseitig von der gemachten Bekanntschaft 
befriedigt, die Rückkehr zum Schiffe nach Dohbbo antraten. 

Am nächsten Tage wurde von einer 2. hierher gemachten Expedi- 
tion noch reichere Beute gemacht, während Gapitain Nares, Mr. Bucha- 
nam und ich den Schulmeistern, am andern Ende von Dobbo in einem 
hübschen Dorf unter Palmen wohnend, ihren Besuch erwiederten, wo- 
bei wir viele Schmetterlinge fingen und beinah einen Cuscus geschossen 
hätten. Später wurde wieder auf Wokan gesammelt oder ein Besuch 
in der Stadt gemacht und so vergingen acht Tage sehr schnell in ange- 


LXVI Briefe an C. Th. E. v. Siebold von R. v. Willemoes-Suhm. 


nehmster Weise. Hat man ein schönes Schiff in diesen Inseln liegen 
und darin ein Laboratorium mit allem Zubehör, daen ist's Sammeln 
hier ein Vergnügen. Wo nicht, so ist man Fiebern und zahllosen Plagen 
ausgesetzt und es ist deshalb doppelt bewundernswerth wie Wallace 
und Beccari hier so lange dem Ungemach getrotzt und so reiche Resul- 
tate erzielt haben. 


Die Ke-Inseln. - 

Am Morgen des 24. September lagen wir in der Nähe des grossen 

Ke, einer gebirgigen dicht bewaldeten Insel. Seine Bergkuppen sind 
abgerundeten und vielleicht vulcanischen Ursprungs. Alsbald nahen 
sich Böte vom Lande mit fliegenden Fahnen und einförmig rhythmischem 
Gesang. Ein vorn im Boot sitzender Trommeischläger begleitet densel- 
ben, dann kommen 12 Ruderer und hinten im Boot sitzt ein älterer 
Mann, über dem ein anderer einen blaubaumwollenen Sonnenschirm 
hält. Vorn und hinten hängt an einer Stange eine grosse dreieckige 
rothe Flagge, hinten ausserdem noch eine kleine holländische, mit der 
sie fortwährend salutiren. Es ist ein heiterer Aufzug: wir bemerken 
sie schon von Weitem vom Fenster des Laboratoriums aus und kommen 
lachend aufs Deck, wo der alte Mann, wohl der Dorfälteste, lebhaft ge- 
sticulirt. Im Aussehen gleichen sie den Alfuros der Aru-Inseln, aber 
sie sind alle schmutzig und hautkrank,, so dass Ordre gegeben wurde, 


nicht mehr davon an Bord zu lassen. Sie sagten, sie hätten Lebensmittel 


in Menge, wir möchten doch landen. Ob es weisse Männer gäbe? Nein, 
vor drei Jahren sei der letzte da gewesen. Dann erhielten sie einige Ge- 
schenke und mussten wieder abziehen, denn wir wollten im kleinen K& 
(K& Dulau, dessen Hafen die italienische Corvette Vittore Pisani ver- 
_ messen hat) landen. Wir fuhren gegen Abend ein und ankerten erst 
bei dem kleineren Dorf. Alsbald nahten sich Böte mit Abgesandten des 
Rajahs. Sie kommen an Bord und da es schönster Mondschein ist, wird 
ein Tanz proponirt — meki-meki pflegen wir nach Südseeerinnerungen 
eine solche Vorstellung zu nennen. Dies wird aufs Fröhlichste aufge- 
nommen und alsbald lagern sie sich im Kreise, mit Gongschlägen die 
eintönige Melodie begleitend. Ein kleiner Junge (wohl, wie in Fidschi 
der fächertragende Sohn des Häuptlings, als Vortänzer fungirend) drehte 
sich im Kreise, dann tanzen zwei der Männer um diesen herum. Zu- 
letzt führen diese beiden noch einen Schwerttanz auf, auf einem Bein 
vorsichtig und im Tact auf einander zuhüpfend und sobald sie sich auf 
Schlagweite genähert mit lautem »Pscht « wieder zurückfahrend. Alles 
zum Gaudium der Schiffsmannschaft, die auf Rampen, Tauen und Lei- 


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tern ringsumher gelagert zusieht. Endlich werden sie fortgeschickt, sie 
umfahren noch einmal mit Gesang und Klang das Schiff, brechen in lautes 
Evviva aus und fahren fort. Noch lange hörte man durch die herrliche 
Tropennacht vom Ufer her ihr freudiges Lärmen. Das war das Vorspiel. 

Am nächsten Morgen ankerten wir ganz in der Nähe des grösseren 
Dorfes, wo ein ordentlich vermauerter Weg uns wieder an die Nähe der 
Civilisation erinnerte und gingen, nachdem der Rajah seinen Besuch 
gemacht hatte, ans Land. Vor dem Dorfe steht ein riesiger Fieusbaum 
weithin seinen Schatten verbreitend, wo die Bootsarbeiter (hier werden 
berühmte und gute Böte gezimmert) von ihrer Arbeit ausruhen. Im 
Dorfe sehen wir nur Männer und Knaben, die Frauen höchstens in der 
Entfernung flüchtig vorbeihuschend und sich hinter den dichtverschlos- 
senen Fensterläden der grossen Häuser verbergend. Diese sind sehr 
solid gebaut und ruhen auf Pfählen. Mitten zwischen ihnen steht eine 
spitzdachige Pagode, in der vorn die Haare geschnitten und die Köpfe 
der Gläubigen rasirt, hinten Gebete hergesagt werden. Gulturmenschen 
werden gebeten vor Eintritt die Schuhe auszuziehen. Der Rajah selber 
begleitet uns beim Rundgang und theilt uns etwas über den Besuch der 
Italiener mit. Dabei beobachten wir denn die Menge um uns herum, 
und finden hier zwei Typen, meistentheils auch durch äussere Merkmale 
unterscheidbar: turbantragende (also muhamedanische) Mischlinge, die 
von Alfuren mit malayischer Beimischung abstammen und baarhaupt 
einhergehende Heiden, die wohl reine Alfuren und desselben Stammes 
wie die Aru-Eingebornen sind. Eine strenge Scheidung lässt sich aber 
selbstverständlich nicht durchführen. 

Zu der Zeit, wo die Portugiesen noch die Molukken innehatten, 
scheinen sie auch hier Fuss gefasst zu haben, denn wir entdeckten por- 
‚tugiesische alte Geschütze und eine Mauer, die sich um das ganze Dorf 
zieht. Auch portugiesische Laute glauben wir öfters vernommen zu 
haben. 

Dies Nordende des kleinen K& ist nur sehr wenig hüglich, aber 
nicht so sumpfig wie Aru. Man wandert auf schönen Pfaden durch herr- 
liche Tropenvegetation, von der indess unser Botaniker nicht erbaut 
war, denn er hatte nur wenige eigenartige Gewächse, dagegen sehr 
viele gefunden, die überall in den Tropen Wurzel schlagen. Mit der 
Thierwelt steht es aber wohl anders, die Thiere wandern leichter als 
die Pflanzen, und da ist wohl eine starke Verwandtschaft der Ke-Fauna 
mit den nahen Aru-Inseln zu erwarten, doch sehe ich, aus der Nature, 
dass Doria für die Reptilien dieser Gruppe eine starke indische Bei- 
mischung verspürt hat und eine solche wird sich wohl in allen Ord- 


LXVIH Briefe an C. Th. E. v. Siebold von R. v. Willemoes-Suhm. 


nungen wahrnehmen lassen. Gerade das hier am meisten in die Augen 
fallende Insect, eine glänzend grün und rothe Wanze, ist, wenn ich nicht 
irre, indischen Ursprungs, andererseits aber umfliegt die grosse Orni- 
thoptera Poseidon in ganz besonderer Häufigkeit die Gipfel der Bäume. 
Paradiesvögel giebt es hier nicht mehr, grosse Fruchttauben (schmeckten 
vorzüglich) und dunkelfarbige Grackeln fallen am meisten in die Augen, 
auch Schwärme von Glanzstaaren, Papageien und Loris. Im Busch raschelt 
es, und riesige Monitoren kommen hervor und laufen den Stamm hinan, 
grosse schwarze Admiräle fliegen in Menge im Walde umher und riesige 
grüne Phasmen sitzen an den gleichgefärbten Stengeln fleischiger Pflan- 
zen. Wie ich Nachmittags auf längerer Wanderung durch niedriges 
Gebüsch komme, zwischen dem viel trockenes Laub umherliegt, 
stören meine farbigen Begleiter ein Reptil auf, das sie offenbar sehr 
fürchten. Wir stellen Kesseltreiben an und fangen endlich einen über- 
fusslangen Seine, der Gattung Gyclodus sehr nahestehend, aber in eini- 
gen Puncten von ihm abweichend. Ob Doria den wohl schon beschrie- 
ben hat? — Der Weg führt zu einem kleinen Hügel und bald in rings- 
herum cultivirtes Land. Unter schönen Palmen wachsen da Yams, Ba- 
nanen, Zuckerrohr und süsse Kartoffeln, jedes Feld ist von dem des 
Nachbars durch Geländer abgetheilt, und reinliche Hütten beher- 
bergen die Eigenthümer. Wohl nie habe ich so schöne Bananen ge- 
gessen, wie auf diesem Hügel. 

Später in Banda, wo jedes Stückchen Land für die Muscatnuss- 
cultur so grossen Werth hat, habe ich oft davon gesprochen, ob man es 
nicht versucht habe oder versuchen könnte, die edle Frucht auch hier 
anzupflanzen, wo die Bodenbeschaffenheit und die Flora an manchen 
Stellen einander so gleichen und Eingeborne vorhanden sind, die gewiss 
zur Arbeit heranzuziehen wären. Ich glaube auch, dass trotz der ge- 
machten Einwände die Zeit kommen wird, wo man vom nahen Banda 
‘ aus diese herrliche Insel für die Bodencultur in weiterer Weise nutz- 
bar machen wird. Wenn irgend eine der südöstlichen, holländischen 
Besitzungen (und als solche muss man Aru und K& betrachten) einer 
einträglichen Cultur zugänglich zu machen ist, so ist es gewiss Ke Dulan 
und nicht die sumpfige Heimat der Paradiesvögel. Aru wird gewiss im- 
mer ein goldener Jagdgrund für den Naturforscher bleiben, im Uebrigen 
aber nur eine Verkaufsstelle für Perlen, Trepang und Paradies vögel, 
während K&, wenigstens theilweise eine blühende Besitzung der nieder- 
ländischen Krone werden könnte. 

Als Guriosität muss ich noch anführen, dass ich hier einen Glanz- 
staar (Lamprotornis) gerade in dem Moment fing, wo er wahrschein- 


Von der Challenger-Expedition. V. LXIX 


lich erschreckt auffliegend, sich in dem Netz einer riesigen 
‚Spinne gefangen hatte, die ich natürlich auch beisteckte. Das 
Netz war eins jener schichtenartig über einander und in einander ver- 
webten Labyrinthnetze, die wohl im Stande sind, einen selbst grösseren 
Vogel für einige Zeit festzuhalten. Anfangs glaubte ich, der Vogel sei 
vielleicht von einem der Unsrigen angeschossen, aber ich fand später 
keine Spur einer Wunde, und auch beim Abbalgen zeigte sich keine 
Schrotverletzung. Es ist dies also ein verbürgter Fall der oft behaup- 
teten Geschichte, dass ein Vogel sich in einem Spinnennetz verstricken 
könne. Ohne meine Dazwischenkunft wäre er wohl von selbst wieder 
freigeworden, jedenfalls würde ihm die Spinne nichts gethan haben, 
denn die hatte gewiss noch grössere Angst als der gefangene Vogel. 


Die Schilderung der Aru- und Ke-Inseln habe ich absichtlich etwas 
ausführlicher gehalten, als ich es sonst bei so kurzem Aufenthalt in einer 
Inselgruppe hier thun würde, da gerade jetzt fortwährend von diesen 
Inseln in wissenschaftlichen Zeitschriften die Rede ist, und die Inseln 
bald von Beccari, bald von Miclucho Maclay oder von d’Albertis besucht 
werden, auch den bei der jetzt angeregten Exploration Neu-Guineas 
den Schiffen, die dorthin fahren, als Zwischenstation dienen könnten. 
Am allerwenigsten bekannt scheint mir von all den südlich von den 
Molukken gelegenen Inseln noch Timor Laut zu sein, das wohl eben- 
falls von Alfuren bewohnt wird. Die nördlich von Aru und K& gelegenen 
-Molukken hingegen sind durch die Holländer und deren deutsche 
Aertzte nachgerade so oft beschrieben worden, dass ich über unseren 
jetzt zu erwähnenden Aufenthalt in denselben und zwar auf Banda, 
Amboina und Ternate nur wenige Worte sagen will. 

Alle drei Inseln haben ihre ihnen eigenthümlichen Kostbarkeiten, 
Banda die Muscatnüsse, Amboina die schönen Muscheln, die von Ceram 
gebrachten Hirscheberschädel und Geweihe, Ternate endlich, als Zwi- 
schenhafen, die durch seine Prauen von Batjou und Neu-Guinea ge- 
brachten Paradiesvögel. In allen haben die Holländer schöne europäi- . 
sche Quartiere gegründet: weisse Häuser mit Veranda’s, Galerieen und 
Gärten. Anlagen und schöne Rasen, fast so frisch wie daheim, werden 
aufs sorgsamste von zahlreicher Dienerschaft gepflegt und machen die 
Wohnungen der Residenten zu ganz reizenden Villa’s. Für alle drei 
sorgt die Regierung von Buitenzorg entweder direct (Banda und Amboina) 
oder durch eingeborne Fürsten (Ternate) in väterlichster Weise, obgleich 
Amboina und Ternate für sie mehr eine theure Last, als eine gewinn- 
bringende Domäne sind. 


LXX Briefe an C. Th. B, v. Siebold von R, v., Willemoes-Suhm,. , 

Südlich von Banda hatten wir, wie neulich bemerkt, in 360 Faden 
Spirula und einen blinden Amphipoden gefunden und fuhren, noch 
während wir die Sachen ordneten, in den Hafen ein, zwischen den be- 
waldeten Abhängen von BandaNeira und dem Gunong Api, einem kegel- 
förmigen Vulcan, vor Anker gehend. Dann gings in die freundliche Stadt 
und dureh die Anlagen in den »malayischen Campong«, wo unter Pal- 
men und grünen Bäumen die Malayen ihre Wohnstätten haben, während 
draussen die Chinesen ein mehr städtisches (natürlich auch schmutzi- 
geres) Quartier unter ihrem eigenen »Gaptain« bewohnen. Die Araber, 
die zahlreich des Handels wegen hierherkommen, wohnen im Quartier 
der letzteren, halten sich aber im Uebrigen für sich und ragen durch 
hohe Gestalt und meist edlere Züge weit hervor über die übrigen Far- 
bigen. Ausserdem sieht man hier von Java und andern Inseln impor- 
tirte malayische Arbeiter, die das Gros der Bevölkerung bilden, und ein 
Gemisch von einzelnen Gesichtern aus aller Herren Ländern. 

Uns that es doch recht wohl einmal wieder in einer civilisirten 
Stadt zu sein, dazu kam die liebenswürdigste Aufnahme von Seiten der 
Holländer und ihrer Behörden, die uns den Aufenthalt in Banda, den 
Besuch der Muscatnussplantagen u. s. w. zu einer der angenehmsten 
Reiseerinnerungen machten. Gesammelt habe ich in Banda gar nicht, 
sondern im süssesten Wohlleben bei einem deutschen Kaufmann mir 
erzählen lassen über das Treiben auf der Insel und dazwischen mit 
Dr. Meallinckrodt,, dem holländischen Pastor, über alles gesprochen, nur 
nicht über Naturgeschichte. Beim Residenten machten wir einen grossen 
Ball mit, zu dem eine malayische Musikbande unter einem österreichi- 
schen Musikdirector Sirauss’sche Walzer spielte. 

In Amboina lagen wir erst einige Tage bei der Stadt, dann aber 
legten wir bei der Brücke eines Kohlenschuppens, eine Stunde von der 
Stadt weit an, und konnten nun nach Belieben aus dem Schiff hinaus 
und herein, dabei draussen die üppigste Landschaft, wenn auch nicht 
eigentlichen Wald findend. Fast jeden Morgen besuchte ich da einen 
Hohlweg in dem Alcedo dea brütete, und wo für Tagesschmetterlinge 
Hauptpassage und für Nachtfalter eine gute Ruhestätte war. In Amboina 
selbst wurden einer der grossen Casuare von Geram, ein Guscus und 
so viele Muscheln erworben, als Jedermann wollte. 

Schöner als Amboina ist Ternate, namentlich vom Wasser aus, wo 
man den Pik der Insel selbst, sowie den des nahen Tidore erblickt und 
eine vortreffliche Fernsicht nach den Bergen von Gilolo hat. Die Häuser 
der Europäer, in Amboina mehr im Innern der Stadt gelegen, erstrecken 
sich hier in stattlicher Reihe unter den schattigen Bäumen des Strandes, 


Von der Challenger-Expedition. V. LXXI 


in der Mitte das des Residenten, Herrn van Muschenbroek, in dessen 
Hause wir die gastlichste Aufnahme fanden. Von Ternate aus geht die 
Erforschung der interessantesten Inseln : Gilolos, Batjans und des Nord- 
westendes von Neu-Guinea, von hier auch der Handel mit Sandel- 
holz, Schildpatt, Perlen, Trepang und Paradiesvögeln. Die Praus ver- 
lassen es im December um nach Doreh zu fahren, und pflegen im März 
wiederzukehren. Wir waren Mitte October dort und fanden bei den 
malayischen Händlern noch manche Schätze an Vögeln von Neu-Guinea, 
ganz besonders aber eine herrliche Sammlung im Besitze des Herrn 
Bruyn, der alljährlich Jäger, die im Abbalgen geschult sind, mit eigener 
Prau nach Doreh und von dort ins Arfakgebirge schickt, die nicht nur 
Säugethiere und Vögel sondern Thiere aus allen Gruppen herbei- 
schaffen. Hier sahen wir fast alle bekannten Paradiesvögel in herrlichen 
Exemplaren und die seltenen Novitäten, welche seine und der Herren 
A. B. Meyer etc. Reisen zu Tage gefördert haben. Im Hofe sahen wir 
vier lebende Exemplare von Paradisea papuana, ferner von Columba 
nicobarica und eine ganze Heerde der grossen Goura, Gasuare in ihren 
Ställen und angebunden an Holzringen den grossen schwarz und rothen 
Papagei Neu-Guineas (Dasyptilus Pesqueti). Dieser ist erst in aller- 
neuester Zeit lebend nach Europa gekommen. Inuus Gynomolgus, den 
Affen von CGelebes, und Loris in den lachendsten Farben hat er in 
Menge. Den Wallace’schen Paradiesvogel von Batjan und Halmahera 
(Semioptera Wallacei, buru paleb der Malayen) betrachtete er schon als 
etwas ganz Gemeines, und es wurde auf dem Schiffe aufs Lebhafteste 
bedauert, dass wir diesen Inseln nicht auch einen Besuch abstatten 
konnten. Herr Bruyn wird einst eine herrliche Sammlung von Neu- 
Guineathieren nach Holland bringen. Möge er, wenn ihm dies zu Ge- 
sicht kommt, freundlichst unserer gedenken, denen er durch seine 
liebenswürdige Gefälligkeit den Aufenthalt in Ternate ganz besonders 
angenehm machte. 

Den Molukken Lebewohl sagend, kamen wir in die Philippinen, die 
wir jetzt wie auf der Rückreise von Hongkong nach Neu-Guinea mehr- 
fach besuchten, indem wir Zamboanga und die Insel Malamani bei 
Basilan, dann Ilvilo, Manila, Gebu und Camiguin besuchten — eine ge- 
nussreiche Fahrt, auf die ich hier aber nicht eingehen will, weil das 
bekanntere Dinge betrifft und allzuweit führen würde. Nur einige 
Thiere will ich erwähnen, nach denen mich zu Hause Jeder der Fach- 
genossen fragen würde, und denen wir natürlich dort ganz besonders 
nachstellten. 


Der Galeopithecus der Philippinen, bei den Eingebornen in Zam- 


LXXN Briefe an C. Th. E. v. Siebold von R. v. Willemoes-Suhm. 


boanga Kaguän genannt, scheint namentlich in den südlicheren Inseln 
nicht aber in Luzon vorzukommen. In Cebü hörten wir zunächst von 
ihm, nämlich, dass die Häute desselben von Bobol in ziemlicher Menge 
zum Verkaufe dorthin eingeschickt würden, dass er aber in Gebuü selbst 
nicht verkäme. In Zamboanga, wo ein Theil unserer Gesellschaft mit 
Dienern und Zelten in die Berge ging, um dort zu campiren, wurde er 
alsbald geschossen und zwar mit einem Jungen an der Brust (Monat 
Februar). Auch in Malamani wurde er von Mr. Moseley geschossen, der 
mit einem Führer darauf losging und nicht ruhte, bis er einen hatte. 
Er sitzt am Tage ruhig in den hohen Bäumen, von Zeit zu Zeit einen 
klagenden Ruf ausstossend, den ich im Innern von Malamani auf der 
Jagd öfters vernahm. 

Den Vögeln der Inseln wird in Manila gehörig nachgestellt, da Herr 
Baer daselbst, ein deutscher Schweizer aufs eifrigste sammelt und zu- 
sammen mit meinem Bruder eine Jagdpartie nach der andern ins Innere 
macht, um interessanter Thiere sich zu bemächtigen. Jetzt sind sie, 
wie ich höre, daran auch die Höhlen von Luzon zu exploriren. 

Als wir in Gebü waren, erkundigte ich mich alsbald nach der flie- 
genden Eidechse (Draco, auf Bisayisch Tautagan), die mir dann von den 
Buben im Walde, welchen ich sie beschrieb, auch bald lebend gezeigt 
wurde. Das schmächtige Thier sitzt, stets schwungbereit, am Stamme 
der Bäume, im schnellsten Lauf auf Fliegen und Käfer Jagd machend, _ 
und wenn es selbst gejagt wird, mit rasender Geschwindigkeit davon- 
eilend. Um sie zu erhaschen, muss einer den Baum hinauf, das Thier 
in die Enge treiben und mit einem Laubzweig so schlagen, dass es hin- 
unterfällt. Aber gewöhnlich wird dies vereitelt, denn im letzten Augen- 
blick nimmt das geängstete Thier einen mächtigen Satz und springt 
mit weit ausgebreiteter Flughaut ab. Diese befähigt es einen anderen 
Stamm zu erreichen, der oft in ziemlicher Entfernung des ersten ist. 
Die Flughaut dient nur als Fallschirm, wie beim fliegenden Eichhörn- 
chen, aber das magere, muskulöse und jetzt blattartig erweiterte Thier 
richtet ziemlich viel damit aus. Jetzt sah ich sie öfters abfliegen hier 
‚und in Malamani, erhielt auch einige lebendig und konnte im Labora- 
torium das Fliegeexperiment wiederholen. Wir haben auch die Flughaut 
mit Gold behandelt, um zu sehen, ob da irgend welche epidermoidale 
Anhängsel von Interesse seien, aber bei allerdings nicht übermässig 
gründlichem Studium derselben Nichts gefunden. 

Unter den Crustaceen war unser Sinn natürlich auf Birgus und 
Limulus gerichtet und beide erhielten wir auch. Ersterer scheint über- 
all vorzukommen, namentlich aber an wenig besuchten Orten, also im 


Von der Challenger-Expedition. V. LXXIMI 


Innern der grossen und auf den kleinen unbewohnten Inseln. In Ma- 
nila, wo man sie isst, werden sie von Zeit zu Zeit zum Verkauf ange- 
boten und mein Bruder hielt schon lange einen als Hausthier, «den er 
mit Früchten und Gemüsen bis zu unserer Ankunft am Leben hielt. In 
Zamboanga erhält man sie noch öfters und zwar riesige Exemplare, will 
man sie aber selbst fangen, so stösst man auf alle möglichen Schwierig- 
keiten. Zunächst hiess es, er käme auf der kleinen Insel gegenüber vor. 
Wir fahren also hin, durchsuchen mit Hülfe der Eingebornen bei ent- 
setzlicher Hitze das ganze Ding und finden nichts als ein Megapodius- 
nest, dessen längliche Eier aus einer Tiefe von drei Fuss zum Vorschein 
kommen. Sie weisen wegen des (»Tattos« genannt) Birgus stets auf eine 
fernere Insel und, kommt man an die, auf eine noch weitere. Ich er- 
hielt also nichts, aber noch liegt ja manche schöne Südsee-Insel vor mir 
und es müsste doch sonderbar zugehen, wenn ich ihn nicht endlich einmal 
selbst abfasste. Ein sehr intelligenter Fischer indess, Menancio Perez in 
Zamboanga, der mir die grossen Exemplare verschaflte, meinte, er 
werde mit der Zeit doch mir auch die Jungen besorgen können. Er be- 
hauptet der Krebs habe im Mai Eier unter dem Schwanz und sagte sehr 
bestimmt aus, dass die ausschlüpfenden Jungen den Alten an Gestalt 
durchaus glichen. Das ist, nach dem was wir über Gecarcinus und 
Telphusa wissen, durchaus wahrscheinlich und ich will nur hoffen, dass 
die zurückgelassene Flasche für die Jungen des Birgus wohlbehalten an 
meinen Bruder gelangt sein möge. 

Derselbe Fischer besorgte mir nun auch Limulus, und zwar einen 
lebendigen Limulus rotundicauda. Ferner führte er mich an eine Stelle 
des Strandes bei Zamboanga, wo ich Lingula zu Hunderten im Schlamm 
stecken fand und dadurch, dass ich einen Dollar per Hundert bezahlte, 
auch die Buben veranlasste sie zu sammeln. Jetzt brachte man sie in 
solcher Masse, dass ich schleunigst Einhalt gebieten musste. — Obgleich 
ich mich nun bei unserer zweiten Anwesenheit in Zamboanga Tag für 
Tag mit den Oberflächenthieren beschäftigte, gelang es mir doch nicht 
darunter irgendwelche Brachiopodenlarven aufzufinden. Mr. Davidson 
hatte mir die inzwischen ja zu so ungeahnten embryologischen Resul- 
taten führenden Brachiopoden besonders ans Herz gelegt, und ich that 
mein Möglichstes, aber es war Alles umsonst. Im Uebrigen fand ich bei 
diesen Oberflächenstudien allerdings manches Interessante, was ich 
aber an diesem Orte als zu specieller Natur nicht vorbringen will. 

Jetzt noch einige Worte über Euplectella, weil deren Vorkommen 
hier in den Philippinen Bezug hat auf die Verbreitung der Tiefseefauna 
im Allgemeinen und ich in späteren Briefen, wenn ich einst über die 


LXXIV Briefe an ©. Th. E. v. Siebold von R. v. Willemoes-Suhm. - 


von den englischen Expeditionen bekannten Tiefseethiere zurückkomme, 
mich auf die mit Euplectella zusammenlebende Fauna beziehen muss. 
Man möge und namentlich Semper möge mir deshalb verzeihen, falls 
ich hier Dinge vorbringe, auf die er vielleicht schon hingewiesen hat, 
da ich nicht augenblicklich in der Lage bin, darüber nachzusehen. — 
Der Giesskannenschwamm wurde zuerst vor 70 Jahren in einem Exem- 
plar zufällig aufgefischt, das vor ca. 30 Jahren in Owen’s Hände kam. 
Jetzt wurden hohe Anerbietungen für weitere Exemplare gemacht und. 
noch der zweite zu hohen Preisen verkauft. Noch vor 8—10 Jahren 
waren sie sehr theuer, als plötzlich die hierdurch angespornten Fischer 
ganz in der Nähe der Stadt Gebü eine Stelle entdeckten, wo sie nun 
mittelst eines aus Bambusstäben und mit Haken versehenen Gestells, 
das sie am Meeresgrunde herzogen, die Euplectella in Menge auffischten. 
Der Schwamm lebt hier in einer Tiefe von 100 Faden in schwärzlichem 
Schlamm. Während unseres Aufenthaltes in Gebü nun fuhr das Schiff 
eines Tages eigens zu dem Zweck an die betreffende Stelle und nun 
wurden gleichzeitig von einem Fischerboot das Bambusgestell und vom 
Schiff ein kleines Schleppnetz hinabgelassen. Aber während ersteres 
ihn in Menge fing, gingen wir leer aus, und erst die Wucht eines der 
grossen Schleppnetze genügte, um die offenbar in Masse aber sehr fest 
im Schlamm sitzenden Schwämme loszureissen. Mit der Euplectella 
nun fingen wir zwei Thiere, welche nicht einer bestimmten Flach- 
wasserfauna, sondern der pacifischen Tiefsee von 300—800 Faden 
eigenthümlich sind, nämlich grosse Pentacrinen (wahrscheinlich diesel- 
ben, die ich als bei den Kermadek-Inseln vorkommend im Brief III und 
in Brief IV von den Ke-Inseln erwähnte), sowie einen grossen weichen 
Seeigel, Phormosoma hoplacanthus, verwandt mit der G@rube’schen Gat- 
tung Asthenosoma und ausgezeichnet durch grosse kolbenförmig en- 
digende Stacheln. Letzteren haben wir im ganzen pacifischen Meer 
überall in mittleren Tiefen angetroffen. Es wird nun den Lesern erin- 
nerlich sein, dass ich die Glasschwämme als häufig im tiefen Wasser 
vorkommend erwähnt habe, und es ist recht interessant zu sehen, wie 
hier in den Philippinen die Euplectella und in Japan Hyalonema (worauf 
ich später zurückkomme) in geringe Tiefen von einer Anzahl von Formen 
begleitet wird, die für gewöhnlich die grossen Tiefen des Meeres be- 
wohnen. 

Unter den Parasiten der Euplectella, auf die Sie mich zu achten 
baten, fand ich die Aega spongiphila als die gemeinste, nächst ihr den 
Palaemon, dessen Zo&a ich in unsern Gläsern ausbrüten konnte, dann 
eine weisse Aphroditacee und endlich minder häufig ein kleines Pecten. 


"Von der Challenger-Expedition. V. LXXV 


Dass Prof. Thomson die Schwämme selbst aufs Sorgfältigste be- 
handelt, auch frisch untersucht und in allen möglichen Flüssigkeiten für 
spätere Verwendung aufbewahrt hat, brauche ich wohl kaum zu er- 
wähnen. 

Die übrigen mit Euplectella vorkommenden Glasschwämme er- 
hielten wir ebenfalls, ferner kleine Pennatuliden, Actinien und Stepha- 
nophyllien. Bandartige Nemertinen in Bruchstücken und schöne Sabel- 
liden. Von Crustaceen eine Cymopolia-artige Form und grosse Steno- 
rhynchiden mit langen, stachlichen und roth und weiss geringelten 
Beinen, einen Ibacus und zwei Carididen. Ibacus entsinne ich mich 
niemals tiefer als in 100 Faden gefunden zu haben, es ist durchaus eine 
Flachwasserform, die in den Tropen dasjenige unter den Decapoden ist, 
was Serolis im antarctischen Theil der Erde unter den Isopoden. 

Zwischen unsere beiden Züge durch die Philippinen fiel ein längerer 
Aufenthalt in Hongkong, von wo ich Canton und Macao besuchte und 
von den Herren Chinesen so ergötzt wurde, auch so viel zu sehen hatte, 
dass für Fachstudien wenig Zeit übrig blieb. Ausserdem verliess ich in 
_ Hongkong auf längere Zeit das Schiff und mit ihm das Mikroskop, er- 
freute mich der liebenswürdigsten Aufnahme im Hause des deutschen 
Consuls, Herrn Cordes, und verkehrte in seinem Hause fast täglich mit 
Dr. Gerlach, der für zoologische Studien seit der Zeit, wo er einst bei 
Leydig ein Praktikum nahm, das wärmste Interesse hat und eifrigst 
sammelt. Auch mit den übrigen Landsleuten verkehrte ich viel, und 
hatte so die beste Gelegenheit mich in die mannigfachen Verkehrs- und 
sonstigen Interessen des Orients etwas einweihen zu lassen. — 

Im nächsten Brief werde ich Ihnen über unsere lange Reise von 
Mindanao nach Neu-Guinea, den Admiralitätsinseln und von da nach 
Japan weiteren Bericht abstatten. 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 
Von 
Dr. Heinrich Simroth. 


Mit Tafel XV—XXI. 


Gitirte Schriften. 


I. Basuchin. Ueber den Bau der Netzhaut einiger Lungenschnecken. Sitzgsber. 
der K. Akad. der Wiss. in Wien. LII. I. Abth., 1865, III, p. 16—27. 
U. BerruoLpd. Nervenhalsband einiger Mollusken. Archiv f. Anat. u. Phys., 
1835, p. 378 ff. 
II. Bor. Beiträge zur vergl. Histologie des Molluskentypus. M. ScuuLTtze’s 
Archiv. V. Supplem. 
IV. Bronn. Classen und Ordnungen des Thierreichs. 
V. Bucunorz. Bemerkungen über den Bau des Centralnervensystems der Süss- 
wassermollusken. Arch. f. An. u. Phys. 1863, p. 234 ff. 
VI. CLAPAREDE. Anat. u. Entwicklungsgeschichte der Neritina fluviatilis. Archiv 
f. An. u. Phys. 1857, p. 109 ff. 
v1. _ Beitrag zur Anat. des Cyclostoma elegans. Arch. f. An. u. Phys. 
5 4858. 
VIH. Guvier. Menıoire sur le Limnee et le Planorbe. 
IX. FLemming. Die haaretragenden Sinneszellen in der Haut der Mollusken. 
M. Scauutze’s Archiv V, p. 415 fl. 


| X. _ Untersuchungen über die Sinnesepithelien der Mollusken. ibid. 
VI, p. #19 fi. 
XI. _ Zur Anat. der Landschneckenfühler und zur Neurologie der 


Mollusken. Diese Zeitschr. XXI, p. 365—371. 
XI. Frey. Ueber die Entwickelung der Gehörwerkzeuge der Mollusken. Archiv 
für Naturgesch. 4845. 
XIII. GEGENBAUR. Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden. 
XIV. GoETTE. Entwickelungsgeschichte der Unke. 
XV. GRENACHER. Zur Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden. Diese Zeit- 
schrift XXIV, p. 449 ff. 
XVI. Gruse. Ueber Augen bei Muscheln. Arch. f. An. u. Phys. 1840. 
XVII. Hessen. Ueber das Auge einiger Chephalopoden. Diese Zeitschrift XV, 
ir p. 155 ff. 
XVIll. — Ueber den Bau des Schneckenauges etc. M. ScuuLtze’s Archiv 
U, p. 399 ff. 
XIX. Josert. Contribution A l’&tude du systeme nerveux sensitif etc. Journ. 
 d’anat. et’de'phys. 1874, p. 618 ff. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 18 


228 | Heinrich Simroth, 


XX. Kronn. Fernerer Beitrag zur Kenntniss des en. Arch. f Anat. 
u. Phys. 1839. 

XXI. — Ueber augenähnliche Organe bei Pecten u. Spondylus, ibid. 41840. 

XXI. Lanpoıs. Thierstimmen. 

XXIH. De LAcAzE-DuTaIers. Otocystes des Mollusques. Arch. de Zool. exp. 1, 
1872, p. 97 ff. 

XXIV. _ Du systeme nerveux des Gasteropodes pulmonds 
et d’un nouvel organ d’innervation. ibid. p. 437 ff. 

XXV. Leypis. Lehrbuch der Histologie. 


XXVIi. — Ueber Paludina vivipara. Diese Zeitschr. II, 1850, p. 125 ff. 

XXVI. — Tafeln zur vergleichenden Anatomie. 

XXVIM. — Zur Anatomie u. Physiologie der Lungenschnecken. M. SCHULTZE'S 
Arch. I, p. 43 ff. 

XXIX. —  TUeber das Gehörorgan der Gasteropoden. ibid. VII, p. 202 fi. 


XXX. MıLne-EpwArDs. Sur les organes auditifs des Firoles.. Ann. des sc. nat. 
Zool. XVII, 4852. 

XXXI. Mogvin-TAnpen. Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluvia- 
tiles de France. 

XXXII. PorrLock. Note on Sounds emitted by MOLARER. Report ofthe eighteenth 
Meeting of the brit. ass. 1848, p. 80. 

XXXIII. RayLankester. Observations on the development of the pondsnail etc. 
Quarterly Journal of Micr. Science. 

XXXIV. A. Scumivr. Ueber das Gehörorgan der Mollusken. Zeitschr. f. fr ges. 
Nat. VII. 41856 Nov., p. 389—407. 


Arch. V. 
XXXVI. SEmpER. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. 
Diese Zeitschrift VIII, 41857, p. 340 ff. 
XXXVIU. v. SıegoLd. Ueber ein räthselhaftes Organ einiger Bivalven. Arch. für 
; An. u. Phys. 4838, p. 49—54. 


\ 


XXXV. M. ScHuLTze. Die Stäbchen in der Retina der Cephalopoden. M. Scan. 


XXXVD. — Ueber das Gehörorgan der Mollusken. Arch. f. Naturge- 


schichte VII. I. 4844, p. 148—468. 

XXXIX. STIEBEL. Dissertatio inaug. sistens Limnei stagnalis anatomen. 

XL. — Ueber das Auge der Schnecken. MEckeı’s Arch. f. Phys. 4849. 

XLI. Tavror. Notice of an observation at Bathcalvar, Ceylon, on the sounds 
emitted by Mollusca. Wie XXXI. 

XLI. WALDEYER. Untersuchungen über den Ursprung und Verlauf des Achsen- 
cylinders. Zeitschr. f. rat. Med. XX, 1863. 

XLIH. WALTER. Mikroskopische Studien über das Centralnervensystem wir- 
belloser Thiere. 


Vorbemerkung. 


Der Titel zu den vorliegenden Untersuchungen war als Preisarbeit 
von der philos. Facultät der Strassburger Universität aufgestellt. Es galt 
zu wählen, auf welche Weise ich der verlangten Behandlung der »ein- 
heimischen« Weichthiere gerecht werden sollte. Leunıs führt in seiner 


Fr 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 229 


Zoologie gegen hundertzwanzig Arten deutscher Mollusken auf, deren 
vollständige Beschaffung und Bestimmung mir bereits unüberwindliche 
Schwierigkeiten in den Weg gelegt haben würde. Wollte man aber 

auch nur das eine oder andere Organ, selbst auf einen Repräsentan- 
ten aus jedem Genus sich beschränkend,, in gesetzter Frist der histolo- 
gischen Analyse unterwerfen, so könnte das Resultat höchstens auf die 
Erforschung oberflächlicher Formverhältnisse hinauslaufen. Und selbst 
in dem Falle, dass die Untersuchung zu eingehenderem Studium sich 
vertiefte, würde kaum auf einen grossen Erfolg aus der Vergleichung zu 
rechnen sein ; denn es erscheint natürlich, dass Organe, einer und der- 
selben Function dienend, wie überall, so auch hier, in ihrem feineren 
Baue bei den Arten eines Genus oder den Geschlechtern einer Familie 
nur geringfügige Unterschiede darbieten; während es wohl kommen 
mag, wie zahllose Merkmale der Classification uns zeigen, dass eine 
äussere, gröbere Abweichung selbst bei nahe verwandten Arten auf- 
tritt. Ich erinnere etwa an die Differenzen des äusseren Ohres bei Pferd 
und Esel, wo es doch der Histologie schwerlich gelingen wird, sie auf 

‚die feinere Structur ihres Labyrinthes zurückzuführen und dergl. mehr. 

Solche Verschiedenheiten aber aufzusuchen, konnte viel weniger Zweck 

dieser Arbeit sein, als sie kaum einen erheblichen Vortheil bieten für 

das wirkliche Verständniss der Dinge, mit denen wir es jetzt zu thun 
haben. Auch fiel wohl dieser Theil der Aufgabe mehr der älteren For- 
schung zu, welche mit Messer und Loupe einen reichen Vorrath an 
solchen Beobachtungen aufspeicherte. Umgekehrt scheint mir der Ein- 
blick in die Bedeutung der fraglichen Organe in vorzüglichem Maasse 
gefördert zu werden durch die Vergleichung entfernter stehender Ab- 
theilungen aus demselben Typus; denn da hier ein gleiches Bildungs- 

k gesetz (wohl auch in histologischer Beziehung durch die congruenten 

n Eigenschaften des Materials bedingt) die Körpertheile beherrscht, so 

| bringt es die verschiedene Ausprägung der gesammten Oeconomie 

solcher Zweige mit sich, dass die jetzt grösser gewordenen Differenzen 
durch Combination auf einander bezogen werden können und so dem 

_ beim Individuum oft noch verschlossenen Verständnisse näher rücken, 

wofür die Zapfen und Stäbchen in der Netzhaut der Säuger und Vögel 
als Beispiel gelten mögen ; daher mir in dieser Methode ein bedeutender 
Hebel gegeben zu sein schien für die Eruirung des geforderten Sach- 
verhaltes. Von solchen Gesichtspuncten ausgehend, habe ich meine 

_ Untersuchungen etwa auf folgende Arten beschränkt, welche sämmtlich 

den Wällen und Gräben unserer Festungsenceinte entnommen wurden: 

aus den Prosobranchiern Paludina vivipara und impura, Neritina fluvia- 
tilis, aus den Pulmonaten Planorbis corneus, Limnaea stagnalis und 

18* 


SETS 


230 Heinrich Simroth, R $ i Ban, 


auricularis, Helix pomatia und hortensis, Arion rufus, von den Najaden i 
. wählte ich namentlich die grossen Anodonten, deren Ganglien bei ihrer 


stark orangenen Pigmentirung ‚gute Orientirungspuncte abgeben, von 


unseren kleinen Süsswassermuscheln Cyclas; endlich suchte ich de 
Literatur nach Möglichkeit auszubeuten für Dreyssena polymorpha, 
welche, zwar schon von mir hier constatirt, doch noch zu spärlich sich 


zeigte, um als Untersuchungsmaterial dienen zu können. 


Die Auffindung der Sinneswerkzeuge unserer Weichthiere zieht sich 
durch die gesammte Geschichte der Zoologie hindurch; Prinıus sucht 


die Fühler der Schnecken zu deuten (XXXI. I, p. 120), das neunzehnte 


Jahrhundert beschäftigt sich mit der Entdeckung und dem Verständnisse 
mehrerer hierher gehörigen Apparate (XXXVIH, XXIV). Unserer Zeit- 


epoche allein aber war es vorbehalten, in der Discussion die Frage nicht 


nur auf Function und Nutzen, sondern, dem begonnenen Eindringen von 
der Oberfläche äusserlicher Beziehungen zur Erkenntniss innerer Wesen- 


heit gemäss, auch auf Entstehung und Formwerth in der Gesammtöco- 


nomie des Molluskenleibes zu stellen. Die Antwort fiel wohl exact ge- 
nug aus. Die verschiedentlichen Perceptionsorgane, Auge und Ohr, 


Tast- und Geruchsvermittler, zusammt den Trägern des Geschmacks 


und dem Lacaze’schen Organe scheinen sämmtlich aus dem. äusseren 


Epithel, resp. dem oberen Keimblatt, strenger als in anderen Typen, 


ihre Hauptwurzeln herzuleiten und so das Gemeinsame ihrer Wirksam- 
keit durch das einheitliche Band ihres Ursprungs zu rechtfertigen. An- 


gesichts dieser Thatsache muss es von um so grösserer Bedeutung sein, 
dass der erste sichere Schritt zur klaren Darlegung der letzten fraglichen 


Elemente an das äussere Hautepithel anknüpfte und so durch die Gon- 
statirung des allgemeinen den Boden für die Sondirung der Einzelgebiete 


festigte. Das geschah durch die beiden Arbeiten Fremming’s über die 


Sinnesepithelien der Mollusken. 

Bei der Wichtigkeit dieses Schritts sei es auch mir erlaubt, das den 
sensitiven Hautbildungen gemeinsame als das allgemeine zum Ausgange 
zu nehmen und von hier aus die Entwirrung der verschiedenen Organe 
in ihren Umgestaltungen zu versuchen. Diese Art der Untersuchung 


dürfte das voraus haben, dass sie uns gestattet, bei der Lösung des. 
. vorliegenden Problems nur Mittel in Anwendung zu.bringen, welche, 


von einem offenbar zusammengehörigen Materiale abgeleitet, als durch- 


aus gleichartige betrachtet werden müssen; sie wird uns dagegen von 
der schon so oft wiederholten Methode möglichst befreien können, welche 


Ueber die Sinneswerkzenge unserer einheimischen Weichthiere. 231 


von dem Verständnisse analoger Organe bei andern Thiergruppen aus 
der Vergleichung ein Facit zu ziehen sucht, ohne doch vorher die Mög- 
lichkeit eines Vergleichs durch Identificirung der das betreffende Organ 
constituirenden Ursachenkette zu erweisen. Kurz, es soll meine Haupt- 
aufgabe sein, zu zeigen, wie bei den Sinnesorganen der Mollusken den 
_ physikalisch-physiologischen Forderungen durch morphologische und 
histologische Mittel, soweit sie eben speciell unseren Thieren zu Gebote 
stehen, genügt wird; — und dazu der angedeutete Untersuchungsgang. 


I. Histogenese der Sinnesepithelien der Haut. 


Fremmine hat in der ersten seiner beiden hierher gehörigen Ab- 
handlungen (IX) die von CLararkpe am Neritinenfühler (VI), von LeyDie 
bei Limnaea nachgewiesenen (XXV) und von Bor (III) in grösserer All- 
gemeinheit erkannten Hautborsten durch die ganze Reihe der Mollusken 
verfolgt, von den Acephalen, ja den von ihm noch zu diesem Typus 
gerechneten Bryozoön, an; er hat selbst die feinen seitlichen Fortsätze 
der Infusorien (Stentor) hierher bezogen, und es für die tieferstehende 
Thierwelt zum allgemeinen Gesetz erhoben, dass ihre niederen Sinne, 
sagen wir kurz das Allgemeingefühl, durch Vermittelung solcher Fort- 
sätze wirken. Was den Stentor anbetrifft, so glaube ich dagegen Srteın’s 
Auffassung, der in seinem grossen Infusorienwerke diese Härchen als 
protoplasmatische, pseudopodienartige Ausstrahlungen ansieht, vertreten 
zu müssen, wie ich anderwärts zeigte. Andererseits dienen die von 
Leypie (XXVII) bei so zahlreichen Würmern, und wohl auch die an den 
Antennen der Krebse und Insecten erkannten freien, zarten Härchen und 
Kölbchen als Belege für FLemming’s Gesetz. Die überzeugendsten Beweise 
für den Zusammenhang der Spitzen mit den Nervenelementen als deren 
Endigungen liefert dessen zweite Arbeit (X), und die völlige Bestätigung 
liess jenen Angaben Jogerr zu Theil werden (XIX). Es sei hinzugefügt, 
was mir bei einfachsten Methoden gelegentlich entgegentrai. 

Den Zerfall der Spitzen in feine Härchen liess leicht die Haut von 
Cyelas cornea erkennen, ohne dass Jod dem Wasser zugesetzt werden 
musste. Ihren Zusammenhang mit zelligen Elementen und Nervenfasern 
lehrte mich die Untersuchung des Fühlerepithels von Paludina vivipara, 
welches nach gewöhnlicher Macerationsmethode mit verdünntem Kali 
brichrom. behandelt wurde. An der Hand von Fremming’s Zeichnungen 
lernt man sehr bald die so isolirten Epithelgebilde unterscheiden, und 
man wird in Fig. 2 leicht seine Endzwiebeln wiederfinden. Die äussere 
Abgrenzung des Kernes wurde freilich nicht ganz deutlich, aber ich sah 
doch eine Nervenfibrille, durch ihre punctförmigen Anschwellungen ge- 
kennzeichnet, in das Innere der Zwiebelverdickung eintreten. Die 


232 Heinrich Simroth, 


Endigung der Faser im Kernkörperchen wurde mir bei ähnlicher Unter- 
suchung schon ausgebildeter Embryonen desselben Thieres manchmal 
in der überraschendsten Weise klar, wie die meisten der in Fig. 3 dar- 
gestellten Endkörperchen es zeigen. Die Fibrille, als heller Strich im 
Innern des Kernes verfolgbar , trat entweder gerade auf den Nucleolus 
zu, oder man sah sie, bis zu gleicher Höhe vorgeschritten, seitlich um- 


liegen, um in ihm ihr Ziel zu finden. Es kam selbst vor, dass die 


Fibrille eine der kleinen Ganglienzellen, von denen sie stammt, mit 
herausgezerrt hatte (Fig. 3). Auch mag erwähnt werden, dass bisweilen 
zwei Fibrillen an einem Gebilde sichtbar waren. — Von dem unteren, 
verdickten Theile oder der zwiebelförmigen Anschwellung tritt nun ein 
langer, dünner Hals durch die Epithelzellenlage hindurch an die Ober- 
fläche, oft oben wieder verdünnt und in hervorragende Härchen ge- 
spalten (Fig. 2 «). In anderen Fällen sind die Härchen zusammenge- 
legt geblieben und so als einfacher axialer Strang weit in das Innere 
binein verfolgbar, wo dann die Wand des Halses als eine etwas ab- 
stehende Scheide die Achse einhüllt (Fig. 2b). Schnitt ich aus dem 
Fühler ein kleines Epithelstück heraus, dessen Deckzellen sodann durch 
Abstäuben, Zerzupfen und den Druck des Deckgläschens isolirt wurden, 
so ergaben Messungen, dass die Länge der meisten Endkörperchen die 


der Wimperzellen übertraf, was, da das Ende des Halses der Sinnes- 
zellen mit dem Saume dieser, der Begrenzung durch die Guticula ge- 


mäss, zusammenfällt, den Fremming’schen Resultaten entsprechend, da- 
rauf hinweist, dass wir die Zwiebel der Sinneszellen oft, nicht immer 
jedoch, unterhalb des eigentlichen Epithels zu suchen haben. Dafür 
zeugen auch die durch drei- bis viermonatliche Behandlung mit Kali 
brichrom. erhaltenen Bilder. 

Von den eigentlichen Epithelwimperzellen (Fig. 1), welche die Ter- 
minalkörperchen zwischen sich bergen, erkannte ich im Ganzen das- 
selbe, was MArcHı, Fremmine u. a. von ihnen beschrieben haben. Ihre 
Cilien nämlich sind oft als feine Striche bis weit in den Körper der Zelle 


hinein, nicht jedoch über den Kern hinaus, zu verfolgen. Dabei scheint 


mir aber ein Unterschied obzuwalten bei den Gilientheilen, welche 
sich unterhalb des freien Zellenrandes befinden. Anfangs, bis zu einer 
gewissen kleinen Strecke von diesem Rande aus, sind die Fäden noch 


bunt durch einander gewürfelt, der eine so, der andere anders gerichtet, 


mannigfacher Kreuzung unterworfen; und dieses Bild ist das gewöhn- 


lichste. Gelingt es, sie weiter in den, oft Pigmentkörnchen enthalten- 


den, protoplasmatischen Zellenleib hinein zu verfolgen, so verliert sich 
die Unordnung, und was man erkennt, ist eine Reihe feiner, paralleler 


Striche. Jener erste Zustand wird nur möglich sein, wenn die einzelnen 


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0 > 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 333 


Cilien in diesem Zustande noch frei beweglich sind und so ihre Neigung 
beliebig ändern können; dieser letztere wird auf das die Fäden in be- 
stimmter Lage erhaltende Protoplasma zwischen ihnen bezogen werden 
müssen ; kurz, es scheint mir, dass der Zellenleib nicht am freien Rande 
der Zelle seine Begrenzung findet, sondern ein Stückchen weiter unten, 
und dass das restirende Ende einen Cuticularsaum darstellt, welcher 
becherförmig der Zelle aufsitzt. Es sprechen dafür, wie ich glaube, 
auch solche Bilder, welche das Zellende in schräger Lage uns vorführen, 
wo dann das Wimperbüschel gleichsam aus der Oeffnung eines Füll- 
hornes herausquillt. 

Das entgegengesetzte oder Fussende der Epithelzellen bietet die be- 
kannten, sogenannten protoplasmatischen Fortsätze dar, die mir jedoch 
noch nicht genug gewürdigt erscheinen. Ich glaube zwei Arten dieser 
Epithelfüsse unterscheiden zu müssen, einmal die gewöhnlichen, kurzen 
Ausfaserungen an den letzten Enden, welche nach ihrer unregelmässigen 
Wurzelform meist mit richtiger Willkür gezeichnet werden; dann durch 
grössere Ausbuchtungen bewirkte, die sich aus dem Gewirre jener wohl 
noch nicht bemerklich zu machen wussten. Man sieht nämlich runde 
Bogen, bald gerade median, bald seitlich, wie sie ganz bestimmte Aus- 
schnitte, bald einen, bald mehrere an einer Zelle, und von verschiedener 
Relation der Lage zu ihr, umschliessen und durch längere Füsse zu 
Stande kommen. Sie machen den Eindruck, als ob sie zur Aufnahme 
im ganzen gleicher, rundlicher Körper ausgefeilt wären, wie gleiche 
Wölbungen auch durch Auslaufen benachbarter, oben breiter Zellen in 
je einen einzigen Fuss aufgebaut werden können (Fig. 1). In der That 
scheinen sie, immer nur der unteren, der Wurzelhälfte zukommend, 
zur Aufnahme der zwiebelartigen Anschwellung der Sinneszellen zu 
dienen. 

Durch die Wahrscheinlichkeit aufgereizt, dass die Terminalkörper- 
chen nach ihrer relativen Länge (s. o.) nicht zu den eigentlichen epithe- 
lialen Gebilden gehören möchten, so wie in der Hoffnung, über ihren 
Einfluss auf die Form der Wimperzellen Klarheit zu erlangen, wandte 
ich mich dem Studium des Embryo zu; und was mir da zunächst auf- 
fiel, waren die Formen der durch schwaches Chromkali isolirten Epithel- 
zellen einer jungen Paludina vivip. (Fig. 4). Es zeigt sich, dass von 
eigentlichen, kurzen Epithelfüssen noch kaum eine Spur vorhanden, 
sondern nur erst deren zweiterwähnte Form sich angelegt hat. Eine 
vorher cylindrische oder cubische Zelle war von unten oder von meh- 
reren Seiten eingedrückt zu ganz regelmässig runden Ausschnitten, deren 
letzteren einen einmal ein anhängender Kern vollkommen ausfüllte, so’ 


234 - Heinrich Simroth, 


vollkommen, dass an der Natürlichkeit des Bildes kein Zweifel. sein m 


konnte (Fig. 4 d). ® 
Zum weitern Aufschluss nahm ich jüngere Embryonen, und z zwar 


‘ ohne Unterschied von Limnaea und Paludina. Die früheren Stadien, Zu 


deren Gewebe noch wenig durch Pigment, ja kaum durch ein dichteres 
Protoplasma getrübt sind, lassen sich bei der geringen Ausdehnung und 


Dicke ihrer Theile recht wohl frisch untersuchen; für etwas ältere leistete E 


mir die von FLemming angegebene Methode des langen Aufbewahrens in 
stärkerem Chromkali die trefflichsten Dienste; und zwar überhob ich 
mich ganz der vorhergehenden Härtung in Osmiumsäure, warf vielmehr 
die Thiere, um Wintervorrath zu haben, nur in das Kali, darunter 
zahlreiche junge Paludinen in ein.besonderes Gläschen. Dieses Verfahren 
scheint mir noch einen besonderen Werth zu haben; denn während 
FLEMNInG seine Schnecken schneidet und auspinselt, wird einem ohne 
das Osmium die letztere Mühe erspart; es tritt eine solche Lockerung 
des Epithels ein, dass die Epithelzellen schon durch das geringe Schüt- 
teln des Glases beim Aufnehmen vollkommen losgelöst und abgespült 
‚werden, ohne Abreissen der nervösen Endgebilde, wodurch dann jeder 
gewaltsame Eingriff überflüssig wird. — Das erste Stadium der Haut, 
welches ich am frischen, jungen Embryo von Limnaea unter das Mikro- 
skop brachte, fällt nun mit Leynıg’s Beschreibung von der Paludina zu- 
sammen (XXVI): »Rücksichtlich des feineren Baues der Haut finde ich 
zu bemerken, dass dieselben bei Embryonen, welche noch gar kein Pig- 
ment besitzen, grossentheils gebildet ist aus hellen, bläschenförmigen 
Kernen —, mit einem glänzenden Kernkörperchen«. Diese Kerne be- 
stehen aus einer Membran, welche einen wasserklaren Inhalt ein- 
schliesst, worin dann ein glänzendes Kernkörperchen suspendirt ist. 
Sie liegen noch platt dem Körper angedrückt (Fig. 5 a) und lassen, von 
oben gesehen, natürlich Lücken zwischen sich, die von einer Zwischen- 
substanz ausgefüllt werden müssen (Fig. 5 b). Dass wir die Elemente 
dieser embryonalen Deckschicht wirklich als Nuclei aufzufassen haben, 
dafür spricht die Betrachtung der übrigen Theile des noch sehr indiffe- 
renten Embryos, denn diese Kerne gleichen an Grösse und Aussehen 
nicht nur denen in den Zellen der Wimperschnur, sondern auch denen 
im Innern einer Anzahl von Zellen, welche tiefer im Körper nach dem 
Dotier zu sich ausgebildet haben (Fig. 6). Diese letzteren zeichnen sich 
aber dadurch aus, dass sie im Ganzen genau wie ein solcher Kern selbst 
gebaut sind, nämlich bläschenförmig, mit wasserhellem Inhalt, dass sie 
jedoch noch einen Nucleus von den gewöhnlichen Maassverhältnissen 


mit einem Nucleolus enthalten ; sie möchten am ersten den grossenBinde- 


gewebszellen des ausgebildeten Thieres an die Seite gestellt werden. 


| mr Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere, 235 


= s 


Wenn wir so die äussere Deckschicht, die nach entwicklungsge- 
schichtlichen Erfahrungen die erste constante Bildung des Eies darstellt, 
aus blossen Kernen bestehen sehen, so darf es nicht Wunder nehmen 
erstens, wenn wir überhaupt die freien Kerne in der Entwicklung der 
Schnecke eine grosse Rolle spielen sehen —, und zweitens, wenn sie 
auch dann noch in ihrer ursprünglichen Form sich darstellen, nachdem 
schon die Kerne der Deckschicht die nächst höhere Stufe der Differen- 
zirung, die der Zelle, eingenommen haben. Dieses letztere scheint mir 
nun wirklich einzutreten. Nehmen wir einen Embryo, an dem schon 
bei dem Drucke des Deckglases der Fühler sich frei legen lässt, so zeigt 
sich das Epithel jetzt- aus völlig einander gleichen, halb cubischen, halb 
cylindrischen Zellen zusammengesetzt, wimpernd, mit noch immer sehr 
klarem Inhalte, mit aufgerichtetem, mittelständigem Kerne noch von der- 
selben Beschaffenheit, wie das ursprüngliche Bläschen (Fig. 7 u. 8). 
Der äussere Rand hat einen schwachen Cuticularsaum ausgeschieden, 
der innere bildet eine völlig glatte Linie. — Im Innern des Fühlers be- 
merkt man ein Gerüste (Fig. 8) aus zahlreichen unter einander ver- 
schmolzenen Bälkchen bestehend, und im Ganzen mit dem von FLEmNInG 
an Mollusken beschriebenen spongiösen Gewebe vergleichbar (X Fig. 18), 
wie ähnliches Ray-Lankester vom embryonalen Limnaeendarm zeichnet 
(XXXII). Es kommt mit dem von Gortrz für den Aufbau des Thier- 
körpers so fruchtbar verwertheten interstitiellen Bildungsgewebe über- 
ein (XIV); und wie beim Wirbelthiere der vom Herzen ausgehende Blut- 
strom durch seine Maschen sich ergiesst, um den Körpertheilen ihr 
Material an Bildungszellen zuzuführen, gerade so glaube ich hier einen 

Strom durchfliessen zu sehen, unterhalten zweifelsohne von den Con- 
tractionen nicht des Herzens, sondern des Mittelkörpers, zumal des 
Nackens, wenn wir Leyvie folgen (XXVI). Es ist aber nicht ein Strom 
von Bildungszellen, sondern von den Elementen, welche hier deren 
‚Rolle übernehmen, wie es sich an dem Platze der ersten geformten 

' Elemente bei kiden Thiertypen, der Deckschicht zeigt, — und das sind 
hier die Kerne. 

Zur Untersuchung der nächsten Stufen dienten die Ines Paludinen 
in Chromkali (s. o.). Schon vorher hatte ich bei beschleunigter Macera- 
tion in Ghromkali und Jodserum unter den Sinneszellen des Fühlers 

‚solche gefunden, welche mehr einem Kerne, als einer Zelle glichen 
(Fig. 3). Kerne, mit einer Fibrille in Verbindung, zeigten kaum etwas 
von Protoplasma um sich, welches nach der Aussenseite zu einem kaum 

_ wahrnehmbaren Höckerchen verdickt ist, wohin denn auch jener in die 
Ausbuchtung einer Epithelzelle eingepasste Kern gehört. Es lag nahe, 
‚an ein Abgebrochensein des Halses der Terminalkörperchen zu denken, 


236 - Heinrich Simroth, 


und es mögen auch in vielen Bildern solche Fälle vorliegen; aber die 4 


Präparate, welche ich bei der langdauernde®# Chromkalieinwirkung er- 
hielt, schienen mir das Abbrechen vollkommen auszuschliessen (s. 0.). 
Die Epithelzellen waren weggespült, die Terminalkörperchen durch ihre 
Fibrillen gehalten; und die so gewonnenen Bilder bestätigten durchaus 
das eben erörterte; da es denn aus der verschiedenen Länge der Epithel- 
zellen im Embryo und im erwachsenen Thiere hervorgeht, dass der sie 
durchsetzende Hals der Terminalkörperchen einem Längenwachsthum 
unterliegt, wie die häufige Lage ihrer Zwiebel unter dem Niveau des 
Epithels auf ihre Ableitung von nicht epithelialen Gebilden hinweist. 
Dazu die sehr deutlichen Bilder in Fig. 7 u. 8, welche das Hervorgehen 
der Körperchen aus Epithelzellen bei deren gleichmässiger Ausbildung 
zu Wimperzellen sehr unwahrscheinlich machen, und endlich die ver- 
schiedenen Arten der Epithelfüsse, welche dem geraden inneren Saume 
des embryonalen Epithels gegenüber der Aufklärung harren. Bringt 
man zu diesem Zwecke einen Fühler einer jungen Paludina nach er- 
wähnter Behandlung auf den Objectträger, so zeigt sich an der Spitze, 
ganz ähnlich den Fremming’schen Schilderungen, ein wahrer Wald von 
Terminalkörpern, die etwa den grössten der in Fig. 9 abgebildeten ent- 
sprechen und alle ziemlich gleichmässig entwickelt erscheinen. Geht 
man weiter am Saume des bei Zusatz von FarrAanr's Flüssigkeit sehr 
durchsichtigen Fühlers, so bemerkt man da, wo ein weniger dichtes 
Zusammendrängen eine bessere Uebersicht gestattet, alle möglichen 
Uebergänge vom einfachen Kerne bis zu der Grösse des Körperchens, 
welche das Halsende etwa mit der Cuticula auf gleiche Höhe bringt. 
Viele Kerne ragen noch nicht über den Fühlerrand oder die untere Epi- 
thelgrenze heraus, sondern liegen im Innern des Fühlers, andere erheben 
sich aber mit einer kleinen Hervortreibung über diese Linie. — 
Abgesehen aber von diesen Befunden zeigt der Fühler eine sehr 
scharfe und feste Begrenzung, denn er ist umwunden von einem Netz 
ziemlich feiner , glasartiger, heller Fasern (Fig. 9), welche in den ver- 
schiedensten Richtungen sich kreuzen, welche auch an den übrigen 
Hauttheilen des Körpers sich nachweisen lassen, und welche wohl ent- 
weder als Ausscheidung aus ihrer struciurlosen Zwischensubstanz, was 
mir wahrscheinlicher ist, oder als solche der unteren Epithelzellenenden 
aufgefasst werden müssen. Es ist hervorzuheben, dass eine Verwech- 
selung mit anderen Elementen bei diesen Entwicklungsstadien wohl 
kaum möglich; gegen die Deutung als Nervenfasern spricht nicht nur 
ihr Aussehien, sondern auch ihr Verlauf in der Gurvenfläche, welche den 
Körper begrenzt. Muskelfasern aber sind entweder noch gar nicht ge- 
bildet, oder doch wenigstens auf keinen Fall schon zu solcher Länge 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 337 


ausgezogen; auch ist nichts von einem protoplasmatischen Achsenstrange 
zu bemerken, der gerade an so jungen Muskelelementen noch besonders 
deutlich sich zeigen müsste. Es scheinen mir diese Fasern durchaus mit 
denen zusammenzufallen, welche mehrfach von Froschlarven bekannt 
gemacht und als erste Grundlage der Cutis angesprochen sind. Auch 
GoETTE beschreibt sie von der Unke, weist aber die letztere Interpreta- 
tion zurück (XIV), wie ja auch die starre, glasartige Beschaffenheit un- 
serer Fasern ihrer weiteren Verwendung und Umbildung aprioristische 
Schwierigkeiten in den Weg legen würde. Wichtiger sind sie wohl für 
die Mollusken, da sie hier bis in das spätere Leben beharren und so 
allerdings eine, wenn auch eigenartige Gutis constituiren. Man hat wohl 
früh schon von einer Cutis bei den Schnecken gesprochen; so versteht 
SEmPpER darunter den ganzen Hautmuskelschlauch (XXXVI, p. 342) oder 
doch wenigstens die subcutane Drüsenschicht, wobei aber irgend eine 
Begrenzung nach innen in keiner Weise existirt. Fremmine tritt einer 
solchen Auffassung entgegen (XI, p. 422: »von einer differenzirten Gutis 
kann man hier nicht reden«), denn die Srmper’sche Bestimmung führt in 
ihrer Consequenz dahin, dass man die dicke Leibeswand in toto als 
CGutis ansehen muss. — Die einzige Stelle, welche auf die Verhältnisse, 
die ich beschrieb, anspielt, finde ich bei Hensen (XVII, p. 400), wo 
es vom Fühler des Pteroceras heisst: »der ganze Stiel ist umgeben von 
einer Art Basalmembran, auf welcher pigmentfreie Cylinderzellen 
sitzen«, ohne dass hier jedoch der Befund als Beweis für ganz ähnliche 
Beziehungen beim Auge benutzt würde (s. u.). Ich deute als dieses selbe 
Fasersystem eine feine Schicht, welche im Helixfühler unter dem Epithel 
liegt und im Schnitt aus zarten Linien und Puncten sich zusammensetzt 
(Fig. 10 ct). Sehr klar war eine solche Gutis auch in Schnitten aus 
der Haut von Limnaea, wo das stark gefärbte Epithel von aussen, die 
netzförmigen Pigmentzellen von innen eine deutliche Begrenzung her- 
stellten. Endlich glückte mir’s, wenn ich an dem Hautmuskelschlauche 
eines Arion rufus, der der langen Ruhe in erwähntem Kali bichrom. 
entnommen war, das Epithel ziemlich grob und gewaltsam entfernt 
hatte, dasselbe fibrilläre Gewebe wieder zu finden. 

Dies waren im Ganzen die Thatsachen, deren Hülfe mir zur Erklä- 
rung der Epithelbildung zu Gebote standen; und ich glaube folgende 
Vorstellung daraus herleiten zu können: 

Wenn das Ei einen gewissen Grad der Dottertheilung durchlaufen, 
so hüllt es sich in die sogenannte Deckschicht, indem freie Kerne, die 
Producte jenes Furchungsprocesses (nicht nur zu dieser Verwendung, 
sondern überhaupt als Gewebsbildner) sich durch eine Zwischensub- 
stanz an seiner äussersten Rinde verkitten. Diese Kerne umgeben sich 


338 ; Heinrich Simroth, 


sodann mit einem klaren Protoplasma, das sie zu gesonderten Zellen- 


leibern formen. Durch Raumbeschränkung tritt bei weiterem Wachs- 


thume die übliche Anpassung ein, die Zellen werden cubisch, weiter 


cylindrisch, mit vollkommener Regelmässigkeit, den einfachen Ursachen 


. entsprechend. In ihrer Mitte steht aufrecht der Kern. Noch besteht die 


Zelle aus einem hellen Inhalte, den eine Membran umschliesst. Ebenso 
ist der Kern gebildet, nur dass er ein helles Kernkörperchen enthält. 
Nach aussen verdickt sich die seitliche Zellwand zu einem Cuticular- 
saum, aus welchem Wimpern hervortreten; nach innen bildet die 
Grenze der verschiedenen Zellen eine gerade Linie oder Fläche. Nach- 
dem jetzt, von solchen Zellen bedeckt, der Fühler sich hervorgewölbt 
und in dessen Innerem ein spongiöses Netz ein Gerüste hergestellt hat, 
treiben die Pulsationen des Nackens die embryonale Blutflüssigkeit, in 
welcher zahlreiche, bläschenförmige Kerne suspendirt sind, durch dessen 


Maschen. Indem aber die Ausstülpungen der Fühler an ihrer Spitze 


einen Beutel darstellen, in welchem sich die eingeschwemmten Kerne 
sammeln, ohne einer rückwirkenden Kraft zu unterliegen , so treten sie 
hier in besonderer Anhäufung auf. Inzwischen werden unter der Epi- 
thelzellenschicht auf noch unbekannte Weise feine, glashelle, mannig- 


fach sich kreuzende Fasern von cuticularer Beschaffenheit ausgeschieden. 


Gegen diese werden die angestauten Kerne unter dem Drucke der nach- 
folgenden Blutwellen gepresst, und oft gelingt es ihnen, zwischen den 
Faserlücken sich hindurchzudrängen ; anderen wird dies versagt, und 
sie bleiben in den Spalten stecken, in denen sie sich gefangen haben. 
Die in die Epithelschicht eingetretenen Kerne aber bewirken durch ihren 
Druck Formveränderungen der Deckzellen, welche je nach dem zufälli- 
gen Andrängen der Kerne, bald in der Mitte, bald an der Seite bogen- 
förmige Ausschnitte bekommen, um jene aufzunehmen (erste Art der 
Epithelfüsse! s. o.). Jetzt findet zwischen den Kernen im Epithel und 


deren aufgestautem Nachschub eine fibrilläre Verbindung statt (der zur 


sammenhang des Terminalkörperchens mit der darunter gelegenen kleinen 
Ganglienzelle!), wodurch die Kerne am weiteren Vordringen zwischen 


den Epithelzellen gehindert werden (wiewohl man dies auch dem nun- 


mehr fehlenden Drucke zuschreiben könnte; denn wenn der Kern voll- 
ständig mit dem Epithelzellenmateriale sich ausgeglichen hat, so bietet 


er keinen Vorsprung mehr, auf den die Blutwelle im einzelnen wirken 


könnte). Alle diese Umbildungen werden nicht hindern, dass die durch 
das Blut fortwährend zugeführte reichliche Nahrüng ein ununterbroche- 
nes Wachsthum nicht nur der Epithelzellen, sondern auch der zwischen 
ihnen fixirten Kerne zur Folge hat. An ersteren offenbart sich dies aber 


an ihren freien Rändern, d. i. dem äusseren, oberen und dem inneren, 


untern; an en kann es nicht anders geschehen, als dadurch, dass 


sich die neu hinzukommenden Zellentheile in einzelnen Ausläufern zwi- 


schen die Lücken der Cutisfasern hineinschieben (zweite Art der Epi- 
thelfüsse! s. o.), daher denn die Zellen nachher der Lostrennung einen 
gewissen Widerstand entgegensetzen. Die zwischen den Epithelzellen 
gelegenen Kerne machen mit dem Wachsthume ihre Neigung zur Zell- 
bildung geltend, und da diese nach rückwärts, durch die dort noch 
stattfindenden Bewegungen gestört, nicht wohl vor sich gehen kann, so 
schieben sie ihre Zellenleiber, so gut es geht, zwischen den Epithelzellen 
an die Oberfläche, — und das Tastkörperchen ist fertig. — 

Ich bin mir sehr wohl bewusst, dass ein solcher Versuch, ein 
Gewebselement auf einigermassen mechanischem Wege entstehen zu 
lassen, eine grössere Beherrschung des embryologischen Materials ver- 
langt, als die bisher aufgebrachten Beobachtungen. Doch mögen noch 
einige weitere Puncte zu seinen Gunsten herangezogen werden. Das ist 
zunächst das angedeutete Zahlenverhältniss der Sinneszellen an den 
Körpertheilen; sie stehen nirgends häufiger, als an den Fühlerspitzen, 
wo: sie nach Entfernung des Epithels einen dichten Rasen vorstellen, und 
an einer Stelle, wo sie bis jetzt, wenn auch nur flüchtig, allein durch 
Jogert bekannt gemacht wurden (XIX), an den Geschmackspapillen 
nämlich (wovon später). Aber auch hier erlaubt deren taschenförmige 
Vertiefung nach aussen an ein mechanisches Aufstauen der im Blut- 
strome vorbeigeschwemmten Kerne zu denken. 

Noch kommt ein Moment hinzu, welches auch bereits gestreift wurde; 
das ist nämlich die Aehnlichkeit zwischen den kleinen Ganglienkugeln 
mit den Terminalkörperchen, und deren Vertheilung. WALDEYER unter- 
scheidet (XLII) die kleinen Ganglienzellen, an die direct die Nerven- 
fibrillen (nach ihm hier eigentlich als Achsenfibrillen zu bezeichnen), sich 
ansetzen, in den Centralganglien bestimmt von den grossen Ganglien- 
kugeln gewöhnlichen Aussehens. Auch Bucnnorz erwähnt die ganz 
kleinen Spindeln als regelmässig an dieser Stelle (V), am klarsten aber 
scheint mir Broxn die Unterscheidung durchzuführen (IV, II. 4, p. 392), 
wenn er die nervösen Elemente der Blätterkiemer so eintheilt: »Die 
Hauptganglien bestehen a) aus runden Bläschen voll einer Masse an 
Form und Grösse ungleicher, halbflüssiger Fettkörperchen, welchen 
b) kleine farblose Markzellchen eingemengt sind, die c) an Nervenfasern 
anhängen, welche von beiden Seiten herkommend, sich im Ganglion 
kreuzen.« Die constante Pigmentlosigkeit, das opake Aussehen des 
Kernes, die sehr zurücktretende Hülle eines gleichmässigen Protoplas- 
mas (gegenüber dem grobkörnigen der echten Ganglienzellen), so wie 

ihr Verhalten in den Fühlerenden der Pulmonaten scheint mir sie den 


240 Heinrich Simroth, 


übrigen, grösseren und kleineren Nervenelementen schroff gegenüber- 
zusetzen und den Sinneszellen anzureihen. Damit kommt aber auch 


eine Bemerkung G. WAsner’s wieder zu ihrem Rechte, welche Bucnnuorz 
angreift (V), nämlich das Endigen der Nervenfasern im Kernkörperchen 
der Ganglienzelle, was, den Erfahrungen an den echten Ganglienzellen 
widersprechend, nach meiner Auffassung sehr wohl auf die kleinen 
Zellen aus der Kategorie der Sinneszellen bezogen werden kann. Die 
Gegensätzlichkeit beider Nervengebilde tritt aber nirgends greller her- 
vor, als in der kolbigen Endanschwellung des Helixfühlers. Sämmt- 
liche Zellen des Ganglions, welches der Fühlernerv bildet, gehören der 
kleinen, farblosen Art an, ebenso das ganze Stratum unter der sensiti- 
ven Hautfläche. Ihnen gegenüber stehen die Packete der grossen Gang- 
lien- oder Drüsenzellen, welche, oft zu einigen, oft zu mehreren 
gruppirt, von tieferen Stellen aus ihre Fortsätze unter das Nervengewirre 
mischen !) (Fig. 10 F). An dieser Stelle ist mir aber auch nicht ein ein- 
ziges Mal ein solches Gebilde aufgestossen, dessen Kern, Grösse etc. 
mich in Zweifel gelassen hätte, zu welcher Kategorie ich es zählen sollte, 
denn es fehlen hier alle Uebergänge. Und so darf gewiss diese enorme 
Anhäufung der kleinen Zellen an dieser ausgeprägtesten Hautausstül- 
pung, wie sie sich, so viel mir bekannt, an keinem anderen Orte auch 
nur entfernt wiederfindet, der oben vorgetragenen Ansicht von dem 
Hervorgehen der Terminalkörper zusammen mit den ihnen zunächst 
zugehörigen kleinen Ganglienzellen aus embryonalen Kernen, vom Blut- 


En 
+ 
<4 
NE: 
= 
| 

a 


a 


ER: 


strom in die Körperausstülpungen mechanisch hereingeschwemmt und 


gegen diese gedrückt, nachdem schon die ersten Embryonalkerne, die 


der Haut, mit Zellenleibern sich umgeben haben, das Wort reden. 


Wenn man aber die kleinen Zellen, Bronn’s Markzellen, als eine Art von 
Nervenkugeln anspricht, so muss wohl das über die Haut vorragende 
Bündel von Empfindungsborsten als freie Nervenendigung gelten, ähn- 
lich einem Achsencylinder in feine Fibrillen gespalten. 


II. Die höheren Sinneswerkzeuge. 


Auge und Ohr sind, wie schon erwähnt, als Einstülpungsproducte 
der Deckschicht anzusehen. Ihre gleichartige Bildung ist bereits vor 
längerer Zeit, hauptsächlich durch Leyvie (XXV]) bis zu einem gewissen, 
sehr ursprünglichen Puncte aufgedeckt worden. Er erkannte in ihnen 


7 


4) Ueber die noch offene Frage, ob hier Ganglienzellen oder Drüsen vorliegen, 


später. Mag man sie aber auch als nervöse Gebilde auffassen, so wird doch dieser 


Nervenknoten durchaus von den echten Molluskenganglien (Schlundring, LACAZE- 
sches Organ) durch das Fehlen der Zwischenstufen in der Grösse der Nervenzellen 
ausgeschieden. 


Ueber die Sinmeswerkueuge unserer erdhkimischen Weichthiere. 241 


5; Sebtngich solide Künben, welche einen Hohlraum im Innern bekommen 
und eine zellige Zusammensetzung zeigen. Beim Auge erhalten die 
Zellen nach innen einen diffusen Saum schwarzen Pigmentes, und eine 
Zelle löst sich ab, um in den Hohlraum zu gelangen. Dieser Entwick- 
lungsgang ist dann für das Auge zu noch früheren Stadien zurückge- 
führt worden, woraus sich für das Ohr etwas ganz gleiches mit hoher 
Wahrscheinlichkeit voraussetzen lässt, da beide Organe auf der von 
' Leypie beobachteten Stufe der Ausbildung das gleiche Aussehen zeigten. 
GRENACHER stellt die Fälle zusammen (XV, p. 480), wo die Einstülpung 
des Auges vom Epithel her direct constatirt worden ist; und so mag 
denn dieses von den beiden Organen hier zuerst eine Stelle finden. 


A. Auge. 


Ich möchte am liebsten, wenn ich an die Zergliederung der Augen- 
theile herantrete, dem Beispiele Kronun’s folgen (XXI), welcher in seiner 
Beschreibung der Augen am Mantelrand von Lamellibranchiern, hier 
‘durch die auffällige Lage in dem Vergleiche stutzig gemacht, von der 
für die Vertebraten gebräuchlichen Nomenclatur sich gänzlich frei hält, 
um so einer geahnten Verwirrung von vornherein den Weg zu verlegen. 
Die Geschichte des Schneckenauges zeigt mehr als die eines anderen 
Organes die Schwierigkeit, für analoge Gebilde Namen einzubürgern, 
wie Retina, Ghorioidea etc., ohne zugleich in dem Geiste des Lesers den 
Begriff der Homologie unwillkürlich und unbewusst dabei zu erregen. 
Es mag daher nicht überflüssig sein, gleich anfangs zu bemerken, dass 
bei den Bezeichnungen für die Augentheile, den Wirbelthieren entlehnt, 
nichts gemeinsames zu denken ist, als die physiologische Function. 

Das Auge kommt bekanntlich allen unseren einheimischen Schnecken 
zu, nicht so den Muscheln. Zwar scheinen die Embryonen unserer La- 
mellibranchier ein dem Schneckenauge der Lage nach ähnliches Organ 
zu besitzen, wenigstens giebt Bronn an (IV, IH. 1, p. 453), dass Lov£n 
(gegen DE Lacaze-Duruiers) ein solches beobachtete beim Mytilus, was 
wohl ein gleiches für die verwandte Dreyssena des Süsswassers ein- 
schliesst. Im erwachsenen Zustande jedoch fehlt es allen unseren 
Muscheln, wie denn auch die Augen am Mantelrande von Mytilus von 
Fremming bestimmt in Abrede gestellt werden (X, p. 455). Wir haben 
uns also nur an die Schneckenaugen zu halten, an deren wechselnde 
Lage am Kopfe zwischen den Fühlern (Süsswasserpulmonaten), nach 
aussen von diesen oder auf den Ommatophoren (Landschnecken), oder 
endlich auf dem kleinen Augenstiel seitlich am Fühler (Prosobranchier), 
hiermit erinnert sein mag. 

Beziehungen zur Haut. Man kann die verschiedenen Augen- 


242 | Heinrich Simroth, 


formen aus einer Kugel sich entstanden denken, in welche von hinten 
ein Nerv eintritt. Die Kugel erscheint dann in ihrem vorderen Segmente 
bald mehr abgeplattet, bald mehr gewölbt, sie wird elliptisch gestreckt 
bei Paludina, oder selbst nach hinten conisch ausgezogen bei Neritind 
(VI) und: vor allen bei Planorbis, der die Conus- oder Birnenform am! 
constantesten erkennen lässt. Nach vorn tritt die Kugel meist bis’ ans 
Epithel heran, welches dann hier .besondere Eigenthümlichkeiten be- 
kommt (Fig. 10 a); es erhält sich gewissermassen auf einem embryo- 
nalen Standpuncte, bildet keine Wimperung aus, nimmt kein Pigment 
auf, seine Zellen verlängern sich nicht über das cubische Maass hinaus, 
sie höhlen sich nicht zu Becherzellen aus und bergen keine Terminal- 
körperchen zwischen sich. Unter ihnen liegt eine dünne Gutisschicht, 
welcher sich in den meisten Fällen das vordere Segment der Augen- 
kapsel dicht anschliesst, ohne dass ich jemals die Muskelfasern der Um- 
gebung, bei Helix und Paludina wenigstens, in den Zwischenraum ein+ 
dringen sah. Da nun der vordere Bulbusabschnitt eine Membran aus 
durchsichtigen Zellen darstellt (Fig. 140 b), so liegt es nahe und ist auch 
oft geschehen, dass man die aneinanderhaftenden, durchsichtigen 
Schichten des Epithels und des vorderen Augentheils als Gornea be- 
trachtet, welchen Namen ich mir jedoch für den vorderen Augentheil 
allein aufspare. Denn jene von den Wirbelthieren entnommene Bezeich- 
nung erweist sich, wie mir scheint, als unhaltbar, aus mehreren Grün- 
den. Zunächst die leichte und gewöhnlich erfolgende Ablösung des 
Bulbus vom Epithel bei der Isolation, noch mehr die Verhältnisse, die 
wir bei der Limnaea stagnalis antreffen.. Hier findet sich das Auge in- 
nerhalb eines kleinen, halbkugligen Vorsprungs, eines »corniculum bre- 
vissimum« STIEBEL (XXXIX), welche Erhebung gegenüber der anliegen- 
den Haut meist hell erscheint, daher Lister und Guvırr das Auge dieses 
Thieres für weiss erklärten (XXXI, I, p. 140, VII); ja Guvirr zeichnet 
ganz deutlich den kleinen Vorsprung als ein rundes, scharf umschrie- 
benes, blasses Körnchen, das dem Epithel aufliegt (VIN). Als’Lespks 
das Auge auf den inneren schwarzen Punct reducirte, erklärte er die’ 
helle Färbung des CGorniculum durch reichlich eingelagerte Kalkkörner, 
von’denen ich indess nichts bemerken konnte. Statt dessen erschien 
mir bei manchen‘ grossen Exemplaren dieser Schnecke, die’ ich lebend’ 
beobachtete; das Hörnchen vollkommen durchsichtig, mit einer anschei=' 
nend hohen Turgescenz seinesGewebes, welche durch’ die Unbestimmt- 
heit der dem todten Thiere herausgeschnittenen Bildung unterstützt _ 
wird. Sah ich nun von vorn auf diese durchsichtige Halbkugel, so'zwar, 
dass ich sie als vollkommenen Kreis mir gegenüber hatte, so war gerade 
in seinem Gentrum der dunkle Augenpunct bemerkbar. Blickte ich von 


243 


oben her auf die Limnaea, wobei der Contour des wasserklaren Hörn- 
chens etwas mehr als einen Halbkreis bildete, so nahm das Auge die 
Mitte von dessen hinterem Rande ein (Fig. 11 A). Ging ich noch mehr 
zurück , so verschwand es unter dem anstossenden Hautpigment, und 
zwar schon dann, wenn der Vorsprung gerad’ als Halbkugel erschien. 
Läge nun das Auge dem Epithel an, so zeigte die erste Beobachtung, 
wonach es in die Achse des hervorstehenden Kegels fällt, dass es dessen 
Spitze einnehmen müsste. Dies wird aber durch die andere Betrach- 
tungsweise keineswegs bestätigt. Ich glaubte daher aus diesen Befun- 
den folgern zu müssen, dass hier das Auge gegenüber der Kegelspitze 
in einem von dieser auf seine Basis gefällten Lothe liegt und zwar noch 
ein Stückchen unterhalb der Grundfläche, so zwar, dass, wenn man 
den Augenpunct durch einen Kegelmantel mit dem Umkreise des hellen 
Hörnchens verbindet, ein Kugelausschnitt entsteht, dessen Peripherie- 
theil die Haut des Hörnchens und dessen Gentrum das Auge bildet. 
Dieser Kugelausschnitt ist durchsichtig und scheint die von aussen ein- 
fallenden Strahlen radiär dem Auge zuzuführen. — Nicht ganz so bei 
allen Exemplaren; denn oft ist es fast unmöglich , das Auge durch die 
pigmentirte Haut zu unterscheiden, und Schnitte lehren (Fig. 12), dass 
nicht nur das Pigment, sondern Muskeln, Schleimdrüsen ete. sich zwi- 
schen das Auge und das Epithel lagern können. Aehnlich ist es bei 
Planorbis. Hier genügt fast durchweg eine geringe Trübung der Haut 
durch Alkohol, beim Härten des Thieres, um das Auge vollkommen zu 
verdecken, und ebenso sieht man es auf Schnitten dem Epithel nicht 
gar dicht sich anschmiegen. Es folgt aber hieraus weiter der Schluss, 
dass der von den Wirbelthieren abgeleitete Begriff der Cornea auf die 
Schnecken keine Anwendung findet, und dass er, falls man ihn den- 
noch auch für diese aufrecht erhalten will, viel weiter gefasst werden 
muss, als bei jenen. 

Nervus opticus. Der Augennerv scheint bei allen unseren 
Schnecken einfach zu sein, wogegen für andere durch Hexsen, als ge- 
wiss für die Klasse sehr characteristisch, das Herantretien mehrerer 
Nerven constatirt wird. Der Opticus tritt vom oberen Schlundganglion, 
bald gesondert, bald mit dem Fühlernerven vereint, zum Auge. Für 
Helix ist, wie man weiss, die früher unbekannte Trennung des Opticus 
vom Fühlernerven durch Jon. MüLLer nachgewiesen worden , und ich 
constatire, dass Schnitte, wie Klärung mit Kalilauge, die Trennung beider 
‚beweisen, von da an, wo sie in den Musculus retracior des Ommato- 
phoren eintreten. Gleichzeitig wurde von Jon. MüLLer das dem Opticus 
zugeschriebene Ganglion auf den Fühlernerven übertragen. Trotzdem 
ıst später, so von Moquin-Tanpon, neben dem Ganglion olfactorium, um 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 49 


244 Heinrich Simroth, 


des letzteren Benennung zu gebrauchen, noch ein besonderes Ganglion 


opticum angegeben (XXXI, I), was aber durchaus unrichtig ist. Im 
Gegentheil zeigen namentlich Schnitte mit Pikrocarminfärbung und sehr 
scharfer Kernzeichnung, dass gerade der Opticus gegenüber dem Fühler- 
nerven völlig von Ganglienzellen, grossen wie kleinen, frei ist. — Der 
Sehnerv hat nun, wie alle Schneckennerven, eine doppelte Scheide, 
eine äussere, grobzellig-bindegewebige und eine innere von gleich- 


mässig hellem Aussehen. Der Canalis centralis des Opticus, den Moguin- 


Tınvon behauptet, ist sicher zu streichen, was besonders aus solchen 


Bildern, wie Fig. 13, hervorgeht. Hier hat ein halbmacerirtes Auge auf 


geringen Druck hin seine zelligen Elemente zwischen die Fasern des 
Opticus, sowie zwischen diese und seine innere Scheide, hineingetrieben. 
— Wenn der Sehnerv so an den Bulbus gelangt, so geht seine innere 
Scheide in die Sclera über, welche eine ähnliche Bildung darstellt. Diese 

Sclera umgiebt das.ganze Auge, bis auf das Loch für den Opti- 
cus. Sie ist eine gleichmässige, structurlose Membran, welche sicher 
der von mir beschriebenen Qutis an Wesen und Abstammung gleich sein 
wird. Für diese Auffassung sprechen verschiedene Gründe; einmal ist 
die Ablagerung der Membran auf den Nachweis hin, dass das Auge eine 


Epitheleinstülpung, zu erwarten ; noch mehr deutet darauf hin ihr Ver- 


hältniss zu den Retinazellen (s. u.), und drittens werde ich beim LAcAzE- 
schen Organe darlegen, dass wirklich an gewissen Epithelstellen jene 
Cutis in eine festere Hüllmembran übergeht. Zudem theilt die Sclera 
die Eigenschaft der Cuticularsubstanzen, dass sie beim Färben mit Garmin 
wenig von dem Farbstoff in sich aufnehmen. Wie es kommt, dass 


Hensen’s Basalmembran von Pteroceras (XVII) stark Garmin imbibirte, 


weiss ich nicht zu erklären; sollten dort die Verhältnisse anders liegen 


oder die Art der Conservirung eine Veränderung bewirkt haben? Soviel 


wird mir wahrscheinlich, dass seine Hüllhaut zusammen mit der Basal- 
membran bei Helix in der oben geschilderten Sclera zu suchen ist. — 


Was den von Hausen u. a. beschriebenen Muskelansatz an der Sclera 
betrifft, so mag der, wie er wohl auch für die physiologischen Beziehun- 


gen irrelevant ist, bei Pteroceras und anderen Schnecken vorkommen, 
bei Helix halte ich ihn für einen scheinbaren, einmal weil sich das Auge 
leicht ganz frei herauspräpariren lässt, und dann weil die Schnitte 


zeigten, dass die Muskelfasern, welche zahlreich an der Aussenseite des 


Auges liegen, an diesem vorbeiziehen, um zu der bekannten excen- 


trischen Cirkellinie des Fühlerknopfes, der Hauptinsertionslinie, zu 


gelangen. Dies setzt aber offenbar für das Zurückziehen des Bulbus 
dasselbe, wie der etwaige Ansatz an seiner Sclera selbst; für die 
Accommodation muss es wohl, falls sie stattfindet, noch dienlicher sein, 


- Deber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 245 


als eine unregelmässige Insertion an den Seiten und der hinteren 
Fläche. 

Linse und Glaskörper. Diese von SwAMMERDAM gefundenen 
Theile sind später nach Analogie des Wirbelthierauges gedeutet worden ; 
Mogouin-Tannon u. a. (XXXI, I) beschreibt noch humor aqueus, Linse, 
corpus vitreum. Machen wir uns von diesen Vorstellungen los und 
untersuchen wir, von allem anderen abstrahirend, wie sich die Innen- 
theile des Auges auf das von Leyvıs für sie entdeckte Substrat, einen 
umgewandelten Zellkern, zurückführen lassen! Ich sehe mich veran- 
lasst, einen doppelten Typus der brechenden Innenmedien anzunehmen. 
Für die Prosobranchier hat Hrxsen u. a. eine kugelige Linse nachge- 
wiesen, welche in einen Glaskörper eingebettet ist, so zwar, dass eine 
feine Schicht des letzteren sie bis auf ihre vordere Fläche überzieht. 
Gleiches war vorher durch Leypıc für Paludina geschehen (XXV]), und 
CLAPAREDE giebt für Neritina an (VI), dass sich die Linse aus dem Glas- 
körper herausnehmen lässt, so dass in diesem ihre Lagerhöhle erhalten 
bleibt. Aehnliche Beziehungen sah ich bei Paludina und Planorbis, und 
so mag dies vorläufig im Allgemeinen gelten. 

Nicht so sicher sind wir bei den Pulmonaten. Der Glaskörper ist 
bald behauptet, bald negirt worden. Als neueste der specielleren An- 
gaben steht wohl die von Hrnsen da, welcher sich aus Gründen der 
Physiologie und Morphologie veranlasst sah, auch bei Helix nach einem 
Corpus vitreum zu suchen (XVII), und er glaubt es denn auch durch 
Schneiden eines Weingeistpräparates zu finden. Mir wurde es jedoch 
mehr als wahrscheinlich, dass der Glaskörper für diese Schnecke nicht 
existirt. Ich habe an keinem Exemplar irgend eine Spur von Abgren- 
zung gegen die Linse getroffen; dazu erfolgt die Färbung mit Garmin 
stets ganz regelmässig vom Rande aus (Fig. 10), was dadurch besonders 
deutlich wurde, dass selten eine durch und durch gleichmässige Imbi- 
bition eingetreten war. Ferner kann man oft, wie es Hensen schon be- 
merkte, aber für zufällig hielt, abgerissene Stäbchen- und Zellenenden 
an der Linse haften sehen, in der allerconstantesten Ordnung (Fig. 14 
u. 15), und manchmal sieht man bei vorsichtigem Oeffnen des Auges 
die Stäbchenschicht (s. u.), wenn das Herausfliessen des Pigments den 
Einblick erleichtert, direct in toto dem hinteren Theile der Linse an- 
hangen. Fig. 16 zeigt aber eine Linse, an deren äusserer Membran sich 
die Stäbcheneindrücke vollkommen in ihrer Ordnung erhalten haben. 

Die Linse von Helix ist nicht rund, wie bei den Vorderkiemern, 
sondern stellt ein Ellipsoid dar, welches so im Auge liegt, dass seine 
Längsachse der Sehachse entspricht, worin ich mich leider mit Leypie 
im Widerspruch befinde (XX VII), ebenso wie mit den Zeichnungen von 
19% 


246 Heinrich Simroth, 


Fremming und Basuchin (X, Xl u. I}, andererseits aber mich auf Hensen 


stützen kann (XVII, p. 218) und mit ihm wohl auch auf KErERSTEIN !). 
Es müsste doch die Linse, wenn ihre längste Achse auf. der Sehachse 
senkrecht stände und das Auge, wie man annimmt, einen kreisförmigen 
Querschnitt besitzt, kein Ellipsoid, sondern eine plattgedrückte Kugel, 
Sphärord oder Scheibe, bilden. Dann aber ist es an und für sich un- 
wahrscheinlich, dass diese Linse immer ihre scharfe Kante nach oben 
richtet und dem Beobachter zukehrt, wodurch sie elliptisch erscheinen 
könnte, statt kreisförmig; und ich sah sie stets elliptisch. Dafür aber, 
dass der Querschnitt des Auges kein Kreis, sondern eine Ellipse, ist mir 
weder aus der Literatur, noch aus meinen Untersuchungen eine Beob- 
achtung erinnerlich. Ferner zeigen meine sämmtlichen Schnitte einen 
elliptischen Längsschnitt des Auges. Da ich indess stets eine geringe 
künstliche Streckung des Fühlers vorgenommen, um der allzu krampfhaf- 
ten Muskelcontraction zu steuern, so stellte ich den CGontrolversuch an, 
indem ich den Fühler ohne jedes weitere Eingreifen härtete, färbte und 
schnitt; doch er zeigte das gleiche, wie jene. Zu bemerken ist noch, 
dass ich nur eingestülpte Fühler benutzt habe; und wenn daher die er- 
wähnten Zeichnungen von FLEmMmInG und BaBucHin exact Sind, so scheint 
mir daraus der interessante Schluss zu folgen, dass jene Gestalt der 
Linse, welche sie darstellten, die scheibenförmige nämlich, bewirkt 
wurde dadurch, dass der Fühler, der ja nach dem Tode sogleich erhärtet 
wurde, trotz seiner normalen ‚Streckung und Ausstülpung doch intensiv 
seine Muskelelemente contrahirte, welche nun, der anfangs oberfläch- 
licken Wirkung des Reagens gemäss, von vorn auf die Linse drückten 
und so ihre Abplattung hervorriefen, was denn in der überraschendsten 
Weise die Möglichkeit und Wahrscheinlichkeit eines Accommodationsvor- 
ganges bestätigen würde. 

Gegen die normale Querlage der Linse spricht endlich jene axiale 
Bildung, welche ich noch zu beschreiben habe. 

Ihrer Substanz nach besteht die Linse aus einem klaren, zähen, 
stark lichtbrechenden Körper, an dem sich, wenn einigermassen eine 
Trübung eingetreten ist, eine körnige mehr protoplasmatische Innen- 
masse abhebt (Fig. 17). Diffusionsvorgänge lassen sodann in der klaren 
Rinde noch besondere Schichten entstehen, so dass sich verwaschene, 
dunklere Ränder gegen hellere absetzen (Fig. 17, 18 u. ff.). Eine ähn- 
liche, noch ausgesprochenere Erscheinung, dieAmmoniak bewirkt, veran- 
lasste Moguın-Tanpon, fünf oder sechs Schichten anzunehmen (XXXI, N). 


4) Die Krrerstein’sche Arbeit in den Nachrichten der K. Gesellschaft der Wis- 
senschaften in Götlingen war mir leider unzugänglich, 


: 


BEN 


_ 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weiehthiere, 247 


 Verfolgt man jedoch die manchmal leidlich scharfen Schatten längere 
Zeit, so sieht man sie allmälig gegen den protoplasmatischen Kern fort- 


schreiten, woraus der Vorgang sich auf eine durch Diffusion allmälig 
veränderte CGonsistenz eines ursprünglich gleichmässigen Körpers redu- 
cirt. In manchen Fällen sieht man die Rinde einreissen in Sprüngen, 


‚welche von der Peripherie gegen die Mitte sich richten (Fig. 18 am ge- 


borstenen Rande, Fig. 19). Es kann dadurch eine faserige Structur 
vorgeläuscht werden, doch ergiebt stets die nähere Untersuchung sehr 
leicht, dass es sich um unregelmässiges, mehr zufälliges Bersten 
handelt, und dass an eine Zusammensetzung aus wirklich faserähnlichen 
Elementen nicht zu denken ist. Die ganze Linse scheint mir noch von 
einer feinen, durchaus durchsichtigen Membran unsschlossen zu werden, 
welche, einer Zellwand ähnlich, in manchen Exemplaren ganz deut-- 
lich (Fig. 21, 25, 26), in anderen mit den Retina-Elementen abgetrennt 
sein mag. 

£ Der erwähnte Kern nun oder die Imnenmasse, die wohl in den 
häufigeren Fällen die vollkommen elliptische Form der ganzen Linse 
wiederholt !}, besteht aus einem im frischen Zustande sehr klaren Pro- 
toplasma, welches auf Druck die Rinde sprengt und durch die Oeflnung 
herausquillt (Fig. 18), dadurch die Trennung noch schärfer bezeugend. 
Es wird dann meist in dem Kerne eine Anzahl heller, glänzender Kugeln 
von verschiedener Grösse sichtbar (Fig. 18). Bei Behandlung mit Chrom- 
kali kann man Bilder erhalten, wo der Kern ein gelbliches, stark körni- 
ges Protoplasma darstellt (Fig. 17). In anderen Fällen (bei Garmin bis- 
weilen) wird es sehr trübe, und es zeigt sich mit wachsartigen Kugeln 
angefüllt (Fig. 22), was jedoch keineswegs der normale Zustand (vergl. 


XVII, p. 218). Bei Einwirkung von Wasser pflegt eine völlige Klärung 


das Endglied der Umwandlungen zu bilden. 
Als ich auf diese Weise schon eine erkleckliche Anzahl von Linsen 


‚untersucht hatte, bekam ich auf einmal folgendes merkwürdige Bild 


(Fig. 20). Der protoplasmatische Kern war nicht mehr, wie es sonst 
schien, elliptisch, sondern ein Ellipsoid, welchem jederseits der Pol 
durch einen Kugelschnitt genommen war, er zeigte die Form eines Fäss- 
chens, welches durch zwei nach aussen concave Deckel verschlossen 
wird. Das Bild war so ausserordentlich klar, dass eine Täuschung nicht 
zu fürchten. Stundenlang beobachtete ich das Präparat, ohne dass eine 
Aenderung eintrat. Die Linse war übrigens mit Silbernitrat behandelt, 
was die Beharrlichkeit des Bildes steigern mochte; die sonstigen Ver- 

4) Hensen bemerkt schon, was mir sehr willkommen ist, dass die Helixlinse 


ein nicht ganz regelmässiges Ellipsoid darstelle (XVII, p. 218). Ich glaube aber 
diese Angabe nur auf.den Kern beziehen zu müssen. 


Nr 


248 Heinrich Simroth, 


ergeben, daher ich es als völlig gleichgültig ansehe. Ich zweifelte 
lange, ob denn dieses auffällige Bild kein Kunstproduct sein könne, ich 
glaube dies aber durchaus ausschliessen zu müssen. Vielmehr haben 
mich meine weiteren Untersuchungen allerlei Uebergänge zwischen dieser 
Form und dem vollständigen Kernellipsoid gelehrt, und das in folgender 
Weise: Oft bemerkt man an Linsen, deren Protoplasma sich getrübt 
hat, einen nur geringen Eindruck an dessen beiden Polen (Fig. 21). 
Zwischen Protoplasma und Rinde ist dann wohl keine scharfe Grenze 
mehr möglich, sondern ausserhalb des Kernes, im Rindeneiweiss, ver- 
läuft, der Kernperipherie parallel, noch ein körniger Streif, welcher be- 
sonders an den Seitentheilen deutlich wird und sich gegen die Pole hin 
verliert. Lässt man ganz schwach ammoniakalisches Garmin auf die Linse 


einwirken, so bekommt man mancherlei verschiedene Bilder. Fig. 23 


stellt eine etwas in die Breite gequollene Linse dar, welche einer sehr 
allmäligen Carminisirung unterlag. Zu beiden Seiten des Protoplasma- 


kernes findet sich da, schon in der Rinde gelegen, ein weiterer plas-. 


matischer Streif, welcher nicht den ganzen Kern einschliesst, sondern 
an beiden Polen so weit unterbrochen ist, dass dadurch ein fast eben- 
solcher Kugelausschnitt gegeben wird, wie in Fig. 20. Weitere Ver- 
suche mit ammoniakalischem Carmin zeigen, dass das Aufquellen der 
Linse, welches schon Moguin-Tanpon für Ammoniak angab, durchaus 
nicht nach allen Richtungen gleichmässig erfolgt. Vielmehr löst sich zu- 
nächst die äusserste Rinde in feinen Körnchen ab, so, dass diese Zer- 
störung, wie es von Anfang an klar wird, am langsamsten an den Polen, 
am schnellsten an den Seitentheilen vor sich geht, mit continuirlichem 
Uebergange der Resistenz zwischen beiden (Fig. 22). — Fig. 24 zeigt 
die verschiedenen Stadien einer Linse, welche unter dem Deckglase der 
Carmineinwirkung ausgesetzt war. Die Tinetur wurde abwechselnd 
weggespült und neu hinzugesetzt, so dass die Beobachtung ‚mehrere 
Stunden ununterbrochen in Anspruch nahm. Die intacte Linse Fig. 24, 1, 
zeigt dieselbe Form des Linsenkerns, wie Fig. 20, ein Ellipsoid, wel- 
chem an den Polen Kugelsegmente ausgeschnitten sind, also ein für un- 
seren Zweck sehr characteristisches Object. Durch die Carmin-, resp. 
Ammoniak-Einwirkung erfolgt nun ein Aufquellen, aber fast nur an den 
Seiten, die als zwei Flügel allmälig im optischen Querschnitt weit 
hervorragen (Fig. 24, II). Ein interessantes Zwischenstadium zeigt 


Fig. 24, II. Zunächst überzieht ein heller Mantel, der den dunkeln | 


Kern umgiebt, ziemlich gleichförmig die Linse, es ist die eigentliche 
Rindenschicht, welche an den Seiten nur etwas gequollen ist (ab). Im 
Inneren dieses Mantels liegt ein protoplasmatischer Körper, stark durch 


suche haben mir keinen besonders günstigen Erfolg von diesem Reagens .. 


R 


2 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere, 249 


das Garmin gefärbt, von schlank elliptischer Gestalt (c! c!! cZ c!V), mit 
- Ausschnitten an seinen Polen, so zwar, dass die dadurch entstehenden 
Ecken, c!— c/V an den Mantel anstossen. Dadurch kommen aber an den 
Polen zwei kleinere, secundäre,- biconvexe Linsen zu Stande, c! c!d! 
und c2 c!V d!!, welche ihre convexere Seite nach aussen, die schwächer 
gekrümmte nach innen wenden, dem Centrum zu. Zwischen den Seiten 
des dunkeln, abgestumpften Ellipsoids aber und den Seitentheilen des 
Mantels (a b) liegt ein schmutzig bräunliches Protoplasma, das in all- 
mälig sich ablösenden Schichten vom Kerne abquillt. Noch ist an dem 
Bilde zu bemerken, dass in dem dunkeln Kerne, dem abgestumpften 
Ellipsoid, sich ein weiteres, vollständiges Ellipsoid durch eine geringe 
Verschiedenheit in der Intensität der Färbung ein wenig abhebt, dessen 
Pole nahe an die innere Oberfläche der secundären Linsen heranreichen. 
‚Eine weitere Stufe zeigt Fig. 24, IV. Hieran sehen wir nichts neues, 
als dass in der kurzen Achse der Linse an den Seiten völlige Auflösung 
eingetreten ist, wodurch die lateralen Manteltheile zusammen mit den 
darunter liegenden, schon im vorigen Stadium aufgelockerten, weicheren 
Plasmaschichten völlig hinweggespült werden. Auf diesem Wege geht 
‚der Process weiter, bis er in Fig. 24, V sein Endglied erreicht. Die 
seitliche Auflösung ist so weit gediehen, dass nur noch allmälig aus- 
laufende Mantelreste übrig sind, und die haben sich an den festeren 
Kern angelegt. Die polaren Mantelkappen, die secundären Linsen, das 
dunkle, abgestumpfte Kernellipsoid bestanden noch, wie ich sie ge- 
schildert; nur hatte in letzterem die Färbung eine solche Intensität und 
Ausgleichung erreicht, dass von dem innersten, dem vollständigen EI- 
lipsoid wenig mehr zu unterscheiden. Auf dieser Stufe der Zerstörung 
trat keine weitere Umwandlung ein, selbst nach Verlauf mehrerer Tage. 
Noch eine weitere Eigenthümlichkeit der Helixlinse ist zu bespre- 
chen, welche gewiss auch unser Interesse verdient. In der merkwür- 
digen Linse, die ich in Fig. 20 copirt habe, zeigte sich im Innern eine 
‘grosse Anzahl heller, starklichtbrechender Kugeln, wie ich ähnliche 
schon von Fig. 18 erwähnte. Die Tropfen besitzen eine verschiedene 
Grösse und sind auffallend genau in einer Scheibe angeordnet, wie 
eine oft wiederholte Betrachtung bestätigte. In Fig. 25 zeichnete ich eine 
Linse, welche im Gentrum des Kernes eine ganz ähnliche Kugelanhäu- 
fung zeigt, diessmal aber nicht in einer Scheibe, sondern vielmehr von 
der Gestalt des Ellipsoides. Aufschluss darüher gab mir eine andere 
Linse, deren verschiedene Stadien Fig. 26 wiedergeben soll. Die Linse 
war diesmal, sehr ausnahmsweise, mit ihren Polen aufrecht zwischen 
Objectträger und Deckglas gerathen und hatte, von letzterem ein wenig 
plattgedrückt, eine etwas unregelmässig dreieckige Form angenommen, 


250 Heinrich Simrotli, 


was bei dem auf den etwas härteren Pol schief wirkenden Drucke sich 
leicht erklärt; dieser Pol nämlich sucht am meisten auszuweichen und 


hat daher die an der Seite des jetzt zu beschreibenden Bläschens ge- 


legene Ecke, die leider nicht überall gleich liegend gezeichnet wurde 


(das Bläschen mag zur Orientirüng dienen!), hervorgerufen. Das erste 


nun, was ich an dem eben dem Auge entnommenen Körper bemerkte, 
war ein heller Fleck in dem ziemlich trüben Protoplasma des Kernes, 


welcher Fleck bei näherer Einstellung als ein Bläschen mit doppelt con- 
tourirter Wandung und einem gleichmässigen Inhalte, in dem noch ein 
hellerer, centraler Tropfen sichtbar, erkannt wurde (Fig. 26 A; das 
Bläschen daneben stärker vergrössert, zunächst wie es durchschimmert, 
und dann bei exacter Einstellung). Als die Linse ein Weilchen in 
Wasser gelegen, bekam das anfangs runde Bläschen eine mehr ge- 
streckte Gestalt (Fig. 26 B), und statt eines hellen Tropfens traten zwei 


und mehr auf. Sodann erhielt das Bläschen an der einen Seite einen 


Riss, indem seine Wandung sich ausdehnte und in einem Fetzen an der 
Oeffnung vorragte (Fig. 26 C). Dabei trat der helle Inhalt des Bläschens 
aus dem Inneren aus in Gestalt von kleineren, hellen Tropfen (gleich 
den Kugeln in Fig. 18, 20 u. 25), welche offenbar aus einer weiteren 
Zerlegung des Inhaltes herstammten und, augenscheinlich einem ver- 


schiedenen speeifischen Gewichte zufolge, an die Oberfläche empor- 


stiegen (Fig. 26 Cu. D). Zugleich bestätigt ihre reichere Anhäufung 
an der dem Bläschen abgewandten Seite die oben aufgestellte Behaup- 
tung, eine secundäre Linse sei nach der Seite des Bläschens unter dem 
Drucke des Deckglases ausgewichen, wie mir eine einfache Ueberlegung 
des mechanischen Verhältnisses darzuthun scheint. Die Bläschenmembran 
erhielt sich noch eine Weile weit klaffend (Fig. 26 D), wohl bis die Ent- 


leerung vollständig erfolgt war; dann aber legten sich ihre Ränder an 


einander, und ein dornartiger, heller Körper blieb als Rest des Bläs- 
chens zurück (Fig. 26 E), nachdem schon die Kugeln vom Tropfen sich 


vollkommen im Protoplasma des Kernes aufgelöst und eine wesentliche 


Aufklärung desselben bewirkt hatten. Auf diesem Zustande beharrte 
die Linse unverändert, bis ich sie nach längerer Zeit vom Objectträger 


entfernte. Das ganze, eben beschriebene Phänomen mochte etwa 15 


his 30 Minuten gedauert haben. 

Wie haben wir nun das Gesehene zu deuten? Zweierlei, glaube 
ich, ist daraus zu folgern, erstens die Möglichkeit und Leichtigkeit eines 
endosmotischen Stromes durch den härteren Mantel hindurch zu dem 
protoplasmatischen Kerne, der denn im Thiere auf diese Art ernährt 
werden mag. Zweitens meine ich nach allem, was wir bis jetzt von der 


Linsenentstehung erfahren haben, in dem bläschenförmigen Gebilde 


251 


einen umgewandelten Nucleolus erblicken zu müssen. Dies wird noch 
_ wahrscheinlicher durch die Betrachtung der oben geschilderten Embryo- 
nalzellen (Fig. 6), bestehend aus einem Bläschen mit wasserklarem In- 
halte, darin einem Bläschen mit ganz gleichem Inhalte, dem Kerne, und 
einem Puncte in dessen Mitte, von gleichem Lichtbrechungsvermögen 
wie die Zell- und Kernmembran, dem Nucleolus, der sich aber nun- 
mehr nach seiner Aufquellung in der Linse als ein gleiches Bläschen her- 
ausstellt. Dieser in der Linse umgewandelte und gewachsene Nucleolus 
(dem freilich dieser Name nicht mehr zukommt, da die Linse kein 
eigentlicher Nucleus mehr ist), scheint in seiner Membran ein durchaus 
gleichmässiges Eiweiss zu bergen von dem speecifischen Gewichte des 
Linsenkernes (der erste centrale Tropfen, Fig. 26 A, scheint schon die 
erste Umbildung aus der durch die Membran in seine Mitte eindringen- 
den Diffusion zu sein), welches in unserem Falle durch Wasseraufnahme 
aufquillt, ein Bersten der Membran bewirkt, dann heraustritt, in leich- 
teren Tropfen emporsteigt und sich endlich in der Grundsubstanz des 
_Kernprotoplasmas verliert. 

Bevor ich das sonst noch von der Helixlinse vorgebrachte zu ver- 
werthen suche, seien mir einige Bemerkungen über das gleiche Gebilde 
der Paludina vivipara gegönnt! An einer solchen, aus einem Auge, das 
mehrere Tage in schwachem Kali bichrom. gelegen 
hatte, herauspräparirten Linse fiel mir zuerst auf, dass 
sich kein deutlicher Glaskörper zeigen wollte; vielmehr @) 
schien die Linse allmälig nach rück wärts verwaschen 
und aufgelöst zu werden. Nachher nahm ich Embryo- 
nen vor, und zwar zunächst ganz kleine. Hierlageine i 
runde Linse in einem deutlichen Glaskörper, die Linse eines Peladinons & 
hatte einen runden, fast concentrischen Kern, so doch, uk 
dass ihre hintere Mantelschicht ein wenig an Dicke über die vordere 
überwiegen möchte. (Die Lageverhältnisse werden durch den Holz- 
schnitt angezeigt.) 

Linse und Glaskörper eines älteren Embryos, nach monatelangem 
Liegen in starkem Chromkali, zeigt Fig. 27 A. Der Glaskörper ist seitlich 
verdrückt (ähnlich ‚wie bei Hensen, XVII, Fig. 14) und Stäbchenreste 
hangen daran. Die Linse stösst hier vorn an die Peripherie des Glas- 
körpers, der demnach an dieser Stelle verdrängt erscheint. Eine feine, 
ganz durchsichtige, vorn etwas dickere Membran umgiebt gleichmässig 
Linse und Glaskörper. In der Linse ein protoplasmatischer Kern, aber 
diesmal nicht central, sondern excentrisch, nach der vorderen Peripherie 
zu. Sodann zeigt der Linsenmantel eine ähnliche Streifung oder Schat- 
tirung wie bei Helix, wohl ebenso durch das Eindringen der Reagentien 


en 


252 Heinrich Simroth, / 


herbeigeführt. Aber diese Streifen sind ebenso wenig concentrisch, wie 


der Kern, sondern sie verlaufen, der Anordnung der Linse gemäss so, 


dass sie vorn sich eng berühren und hinten weiter von einander ab- 
stehen, wie Mondsicheln. Als zufällige Verdichtungen beim Eindringen 
des Reagens genügen sie, um dessen Ströme nicht nach dem Gentrum 
des Linsenkernes convergiren zu lassen, sondern nach einem Puncte, 
der in der Medianachse des Auges im Linsenkerne etwas nach vorn ver- 
schoben ist. 

Beim Planorbis erhielt ich einmal im Schnitte ein interessantes 
Bild. Der Alkohol hatte noch nicht genug gewirkt, um einen völligen 
Ausgleich der Schichten hervorzurufen, was erst nachher durch Ter- 
pentin und Ganadabalsam zu Stande kam. Ich fand eine Linse von 
denselben Maassverhältnissen , wie in Fig. 27 A, also den Mantel vorn 
bedeutend schmäler als hinten. Sie lag aber nicht vorn dem Glaskörper 
an, sondern es waren etwa dieselben Proportionen zu setzen, wie bei 
jenem zuerst beschriebenen Paludinenembryo (s. Holzschnitt), nur dass 
hier der Glaskörper nicht hinten weit und ausgebaucht, sondern spitz 
conisch zulief, wie es die erwähnte, entsprechende Augenform dieses 
Thieres nl | 

Dies alles zusammen mag genügen, um von dem Vorgange der 
Linsenbildung eine hinreichende Vorstellung aufkommen zu lassen. 
Gehen wir zu dem Stadium der Augenentwicklung zurück, welches 
Leypig bei seiner Paludina sah (s. o.)! Ein runder Zellenhaufen, dessen 
Zellen durch gegenseitige Anpassung, die der mechanische Druck be- 
wirkt, eine pyramidale Form annehmen, mit der breiten Basis nach 
aussen. Jetzt löst sich ein Kern, resp. eine Zelle ab, — es ist wohl 
diese Unterscheidung irrelevant, da der Kern bei seinem sofortigen 
Wachsthume sehr schnell die Zelle ausfüllen und illusorisch machen 
würde!) —, und gelangt in die Mitte dieses Zellenhaufens. Dadurch 
werden mit einem Male Ernährungsverhältnisse gesetzt, welche ihn vor 
den übrigen Zellen auszeichnen und begünstigen. Denn indem jetzt von 
allen Seiten gleichmässig ein ernährender Diffusionsstrom in ihn hinein- 
dringt, so dass er den Nahrungsüberschuss aller jener Epithelzellen (der 
sonst zu Cuticular- und Wimperbildung verwendet werden mag) zu- 
sammen in sich aufnimmt, erhält er Wachsthumsbedingungen, gegen 


4) Durch die Beobachtung GEGEnBAUR’S an Atlantalarven (XIII, p. 128), wo die 
Linse, aus dem Kerne entstehend, noch nicht die ganze Zelle ausfüllt, sondern 
einen Zwischenraum lässt, der erst später verschwindet, wird es wahrscheinlich, 
dass es bei unseren Schnecken gleichfalls nicht ein freierKern ist, welcher die erste 
Anlage der Linse abgiebt, sondern ein Kern in einer Zelle, welche er aber als solche 
bald durch sein Wachsthum vernichtet. 2 


2 253 


welche die der übrigen Zellen ausserordentlich zurückstehen. Daraus 
resultirte sofort, bei der Gleichförmigkeit auf allen Seiten, eine enorme 
Vergrösserung des Kernes zu einer in allen Radien aufquellenden Kugel, 
wenn nicht durch den rings wirkenden Druck der gepressten Zellen das 
_ allzu rasche Anschwellen gehemmt würde. Aber der Kern strotzt von 
Stoff, der sich auszubreiten verlangt; es muss ein Ausweg geschafft 
werden; und dieser steht bei der Unmöglichkeit einer Unterbrechung 
der gebieterisch fortschreitenden Bildung sogleich offen dadurch, dass 
die Stoffanhäufung der Tendenz zu radiärer Ausdehnung nicht durch 
eine räumliche Verbreiterung, sondern durch eine peripherische Ver- 
dichtung des Protoplasmas zu einem festeren, stark lichtbrechenden Ei- 
weiss gerecht wird. Dieser mit der Ablösung des Kernes oder der Zelle 
rapid eintretende Vorgang bringt es mit sich, dass es so schwer ist, den 
Uebergang direct zu verfolgen, und dass die Linse, wenn sie an Grösse 
einen embryonalen Zellkern nur erst unmerklich übertriflt, bereits als 
heller Lichtpunct aus der Umgebung sich abhebt. Geht nun die rasche 
Vergrösserung auf dem angegebenen Wege gleichmässig weiter, so er- 
halten wir eine einfache Kugelform, wie sie mir der Limnaea zuzukom- 
men schien. Bei den andern Typen, den Lungenschnecken und Proso- 
branchiern !), welch’ letzteren sich auffallender Weise Planorbis an- 
schliesst, tritt eine Fortbildung nach dem Modus ein, dass die Ernährung 
und damit das Wachsthum nicht mehr in allen Radien dasselbe bleibt, 
sondern in einer Achse überwiegt, welche mit der mittleren Achse des 
Auges, der Sehachse, zusammenfällt. Bei den Pulmonaten nun halbirt 
das Diffusions- und Ernährungscentrum diese Achse, d. h. es liegt im 
Mittelpuncte eines Ellipsoides. (Fig. 20 und 25 zeigen diese centrale 
Lage des Nucleolus durch die Anordnung der von ihm stammenden 
Tropfen.) Es leuchtet wohl in diesem Falle ein, dass, so lange die Er- 
nährung eine gleichförmige bleibt, das Wachsthum, d. h. die Vergrös- 
serung des protoplasmatischen Kernes zugleich mit der peripherischen 
Eiweissablagerung, in seiner Stärke an jeder Stelle durch den ihr zu- 
kommenden Radius bedingt sein muss. Würde da die CGonsistenz der 
Eiweissrinde an allen Seiten gleich ausgebildet, so müsste die Dicke des 
Mantels an den Polen der grossen Achse um ebensoviel die im Umkreise 
der kleinen Achse ‘übertreffen, als die Länge des grossen Kerndurch- 
messers die des kleinen. Das würde aber sehr bald eine solche Länge 
.der Linse geben, wie sie die rundliche Form des Auges nicht gestattet. 
Dafür scheint mir nach den Versuchen eine Compensation angenommen 


4) Es liegt gewiss nahe, von der Helix und Paludina aus diese Erweiterung auf 
die ganzen Gruppen vorzunehmen. 


254 Heinrich Simroth, 


werden zu müssen dadurch, dass das an den Polen der grossen Achse 
ausgeschiedene Eiweiss nicht jene Ausdehnung erfährt, die aus den 
Wachsthumsverhältnissen resultirt, sondern dass sich seine grössere 

Masse durch einen höheren Dichtegrad bei gleichem Volum documentirt, - 

wie ein solcher aus Fig. 24 z. B. folgt. Auf diese Weise wird eine Linse 
hergestellt mit einem ellipsoiden Plasmakerne, umgeben von einem con- 
centrischen,, überall gleich breiten Eiweissmantel, dessen Dichte von 
den Seiten nach den Polen continuirlich abnimmt. 

Bedingt an dem ausgewachsenen Organe, dem eine weitere Volum- 
zunahme durch die Umgebung verboten wird, eine reichlichere Ernäh- 
rung noch weitere Eiweissverdichtung, so geschieht das in ausge- 
sprochenster Form wieder an den Polen der grossen Achse. Dadurch 
kommen jene Ausschnitte zu Stande, welche oben als secundäre Linsen 
beschrieben wurden. | 

Freilich sind bei dieser Ableitung einige Vermuthungen nicht aus- 
geschlossen, d. i. die gleichmässige Ernährung und das den Radien ent- 
sprechende Wachsthum ; ebensowenig ist die Formel gegeben, welche 
durch einen später etwas abweichenden Eiweissniederschlag die Gestalt 
der secundären Linsen hervorbringt. Trotzdem scheint mir dieser Ver- 
such nicht unberechtigt, da er erstens mit Voraussetzungen rechnet, die 
kaum über die Grenzen des erkannten hinausgehen, und da er es zwei- 
tens unternimmt, mit den thatsächlichen Mitteln, welche die Beobach- 
tung innerhalb der Art oder doch der zusammengehörigen Arten bietet, 
eine natürliche Erklärung der Structur zu geben, ohne auf den Vergleich 
mit dem analogen Organe entfernt stehender Thiergruppen zu recurriren, 
wie eS GRENACHER u. a. thut (XV). Es ist wohl diese Art der phylogene- 
tischen Interpretation so lange unthunlich, als nicht die klar vorliegende 
Kette der Entwicklungsstufen die Homologie sicher begründet und so 
die Parallelisirung ermöglicht; und dass dies hier keineswegs der Fall, 
dafür dürften sich Gründe genug anführen lassen (s. u.). 

Bei den Prosobranchiern und Planorbis überwiegt, wie erwähnt, 
die Linsenernährung nach meinem Ermessen ebenfalls in der Haupt- 
achse, doch so, dass das Gentrum nicht mit dem Mittelpunct des Kernes 
zusammenfällt, sondern sich in der Richtung nach dem vordern Pole 
verschiebt. Der Beweis scheint mir aus dem zu folgen, was oben über 
Fig. 27 A und über Planorbis gesagt wurde. Indem aber die Radien 
und die in ihnen stattfindenden Ernährungsvorgänge zu ungleich sind, 
als dass das Wachsthum genau ihrer Länge parallel erfolgen sollte, so 
wird es erklärlich, dass der Glaskörper an seiner hinteren Seite, wo die 
Masse des Niederschlags auf eine zu sehr gestreckte Fläche sich aus- 
breitet, weich bleibt und leichter Verdrückungen unterliegt, als sein 


en 
A SER Sega 3 
vr; 


Deber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 255 


= vorderer Abschnitt, die Linse. Es wird das dadurch um so erklärlicher, 


dass nachher eine Sistirung des ungleichen Wachsthums und eine Aus- 
gleichung und Abrundung des Linsenmantels einzutreten scheint, wo- 
durch die Linse immerhin eine gewisse Begrenzung und eine rings 
gleichmässige Rinde bekommt. 

Nach diesen Erörterungen würde der protoplasmatische Innenkör- 
per der Helixlinse dem gleichen in der von Paludina und Planorbis ent- 
sprechen, der Mantel aber von jener mit den häufig wahrzunehmenden 
secundären Linsen nicht dem Mantel der Prosobranchierlinse allein, 
sondern diesem Mantel und dem Glaskörper zusammen. 

Hier sei die Verwerthung des Constatirten für die physiologische 
Function, so weit sie bekannt, versucht! Moguin-Tannon hat eine Reihe 
von Beobachtungen darüber zusammengetragen (XXXI, I, p. 145 ff.); 
und wenn wir auch mit Freuning (X) seine Experimente mit grosser 


- Vorsicht aufnehmen, so werden doch eine Anzahl Gewährsmänner, da- 


runter Jon. MüLLer, aufgeführt, deren Aussagen ein übereinstinmmendes 
Resultat liefern; zudem bewegen sich die Methoden in so primiliven 
Grenzen, dass dabei Fehlerquellen die Untersuchung nicht zu sehr von 
der richtigen Bahn abdrängen dürften. Es ergiebt sich daraus zunächst, 
dass die meisten Schnecken Dämmerungsthiere sind; ferner aber wird, 
ohne dass eine anatomische Erkenntniss Veranlassung gäbe, ein wichtiger 
Unterschied gemacht zwischen dem Gesichtsvermögen der Paludina und 
dem der Heliciden. Das der letzteren reicht nur aus, um dem Thiere 
von einem 5—6 Mm. entfernten Objecte einen Eindruck zu verschaflen, 
im Halbdunkel soll sich die Sehweite bis auf 6 Gtm. steigern, doch so, 


- dass nur noch ein voluminöser Gegenstand zur Perception gelangt. — 


Anders die Prosobranchier. Nach Lesp&s zieht sich Gyclostoma elegans 
eiligst in ihr Gehäuse zurück, wenn man ihr die Hand bis auf 20 CGim. 
nähert. Paludina thut dies schon auf eine Entfernung von mindestens 
30 Gtm. Mag nun die Stellung des Gyelostoma im System sein, welche 


sie will, das hat es nach CLaPArkpe (VII) mit den Vorderkiemern gemein, 


dass es einen deutlichen, structurlosen Glaskörper besitzt. 
' Die Uebereinstimmung zwischen den Experimenten und dem ana- 


- toemischen Befunde scheint mir nahe genug zu liegen. Soviel ist zu- 


nächst klar, dass, wenn man mit einer annähernd kugligen Linse, deren 
Brennpunct nahe an ihrer Peripherie liegen muss, ein Bild entwerfen 
will auf eine Fläche, welche ungefähr um die Linsendicke von dieser 
absteht, die Entfernung des Objectes sehr wohl mit der Distanz harmo- 
niren dürfte, welche als die normale Sehweite für die Vorderkiemer, 
Gyelostoma und Planorbis mit eingeschlossen , experimentell festgestellt 


wurde. Schwieriger liegt die Sache für Helix. Entweder muss hier, 


256 | Heinrich Simroth, 


wenn auf der direct an die Linse anstossenden Retina ein Bild entstehen 
soll, ein paralleles Strahlenbündel einfallen, welches also von einem 
unendlich entfernten Gegenstande herkommt (dabei scheint aber der 
Uebelstand unvermeidlich, dass die Wiedervereinigung nur in einem 


Puncte stattfinden kann und den in Holzschnitt I durch die Pfeile einge- 
schlossenen Netzhautabschnitt nicht überschreitet, daher deren übrige 
Theile nutzlos wären ; wie denn ebenso nicht recht einleuchtet, warum 
die Schnecke etwa von einem nächtlichen Stern eine bessere Vorstellung 
erhalten sollte, wie vom nächsten Salatblatte), — oder der Gegenstand 
muss dem Auge sehr genähert werden. Dann findet aber keine Wie- 
dervereinigung des Strahlenbündels statt, wenigstens nicht in, sondern 
hinter der Retinafläche. Es wird daher zwar kein Bild, aber doch ein 
Lichteindruck hervorgerufen werden, der in diesem Falle wenigstens 
jeden Netzhauttheil zu treffen vermag. Dabei wird man um der gerin- 
gen Sehschärfe willen eine bedeutende Annäherung setzen müssen, um 
die im Auge nicht gesammelte und daher reducirte Lichtmenge doch 
auf ein möglichstes Maass zu steigern. Sicher aber bleibt die Empfin- 
dung dabei eine sehr unvollkommene. Eine wirkliche Bildperception 
scheint mir nur mit Hülfe der oben besprochenen Secundärlinsen mög- 
lich, und zwar lediglich der vorderen, wie die schrägen Pfeile des 
zweiten Holzschnittes ergeben; und zwar würde dieses Bild nach der- 
selben Construction nicht nur auf den hintern Retinaabschnitt, sondern 
auch auf die Seitentheile fallen können. Für die hintere Secundärlinse 
weiss ich freilich kaum eine Function aufzufinden, und ihre Bildung 
scheint mir nur durch die Wachsthumsverhältnisse, welche die der vor- 
deren ermöglichen, nothwendig mit bedingt zu sein, wiewohl sie auch 
für ein axial einfallendes Strahlenbündel die vordere zu einem zusam- 


2517 


mengesetzten optischen Systeme ergänzen könnte, um dadurch das ent- 
sprechende Retinacentrum zu einer Art gelben Fleckes zu stempeln 
(senkrechte Pfeile des zweiten Holzschnittes!). 

Da nun die Abscheidurg solcher secundärer Linsen nicht in allen 
Helix-Augen zu treffen ist, und da sie gleichwohl auf der fortschreiten- 
den Wirkung des ursprünglich die Linse herstellenden Differenzirungs- 
processes beruht, so wage ich die Vermuthung auszusprechen, es möge 
hier ein Organ gegeben sein, welches sich in einem Uebergangsstadium 
befindet, das zur Vervollkommnung führt. Jede Stufe dieser Bildung 
würde, da sie das Sehvermögen steigert, dem Thiere von Nutzen sein. 
Sollte sich diese Hypothese bewähren, so würde sie uns eine Vervoll- 
kommnung zeigen, welche nicht aus einer kaum erklärlichen Anpassung 
an äussere Verhältnisse, sondern aus den das Individuum beherrschenden 
Bildungs- und Formgesetzen resultirt, und ich übergebe sie als solche 
der weiteren Beurtheilung. Dabei will ich nicht unerwähnt lassen, dass 
auch die oben beschriebenen Verschiedenheiten der Umgebungen des 
Limnaeenauges, die bald als durchsichtige Wölbung das Licht vorzüglich 
einleiten, bald es durch Pigmentirung aufhalten und schwächen, den 
gleichen Eindruck eines bis jetzt sehr schwankenden wirthschaftlichen 
Werthes dieses Organes in der Oeconomie des Schneckenleibes hervor- 
rufen. Man wird freilich, so lange nicht eine Beobachtung durch Jahr- 
tausende den Fortschritt wirklich darzulegen im Stande ist, den Wechsel 
der Ausbildung stets einer untergeordneten morphologischen Bedeutung 
des Gesichtsapparates der Schnecken schuld geben können; aber die 
Vortheile, welche das Thier hier bei den besten Entwicklungsgraden 
den indifferenteren gegenüber geniesst, scheinen mir so evident, dass 

sie vielleicht die Möglichkeit einer in unserer Zeitepoche sich AUDI Di 
den Vervollkommnung sichern. 

Es erübrigt noch die Untersuchung der zelligen Theile des Auges 
zwischen Linse oder Glaskörper und Hüllhaut. Den vorderen, durch- 
sichtigen Theil, der bei den echten Pulmonaten und den Prosobranchiern 
an die Haut grenzt, bezeichnet man gewöhnlich als 

Gornea oder als inneres Epithel der Gornea, wenn man die oben 
beschriebenen Hauttheile vor dem Auge als deren äusseres Epithel auf- 
fasst. Es ist eine dünne Lage kleiner Zellen (besonders dünn bei Pla- 
norbis), welche als sogenannte Fadenzellen aufgeführt zu werden 
pflegen, welche aussen ihren Kern haben sollen, und denen ein stetiges 
Längenwachsthum vom vorderen Augenpole nach der Seite zu nachge- 
sagt wird, so dass sie an der Contactstelle mit der Retina am längsten 
3 wären und so den Uebergang zu deren Stäbchenzellen direct anzeigten. 
Ich glaube eine solche Regelmässigkeit für Helix nicht bestätigen zu 


I a AR 


OT EREE REN NIG 


0 EEE 


258 ; Heinrich Simroth, 


können; vielmehr liegen hier die Kerne bald der vorderen, bald der gi 


hinteren Seite der. Zellenlage genähert (Fig. 10 u. 28), und sie stehen 


nicht aufrecht, sondern liegen platt, ‚woraus eine unregelmässige Zellen- = 
lagerung sich ergiebt: Ich halte das freilich für unerheblich, denn auch 


mir scheint diese Schicht aus den durch den Linsendruck nach vorn 
zusammengepressien Epithelzellen hervorzugehen, so jedoch , - dass die 
anfangs rings gleichmässig!) ausgebildeten: Zellen (XXV]) erst nachträg- 
lich eine Abplatiung erfuhren, die denn sehr wohl zu jener Unregel- 
mässigkeit führen konnte. 


Retina. Zu wie viel Missdeutungen die Ausdehnung der für die 3 


Wirbelthiere gebräuchlichen Bezeichnungen auch auf die Evertebraten 


geführt hat, wird kaum irgendwo deutlicher, als bei der Zellenausbrei- 


tung, in welcher die Opticusfasern der Schnecken ihre Endigung finden. 
Da diese Membran, falls der Name erlaubt ist, hier pigmentirt erscheint, 


so sah man sich zuerst gezwungen, eine ähnliche Bildung darin zu ver- 


muthen, wie in dem entsprechend gefärbten Augentheile der Verte - 
braten; das ist aber die Chorioidea, die Gefässhaut (XL, XX); -und so 
konnte es kommen, dass SrixseL sogar eine genaue Schilderung der Ge- 
fässe gab (XL). Vermuthlich sind seine Gefässschlingen und dergl. aus 
einer falschen Deutung jener Pigmentlücken (Fig. 13 u. a.) hervorge- 
sangen, deren Anwesenheit LEvYDıG KErERSTEIN gegenüber so nachdrück- 
lich betont (XXVII). Wenn später auch eine solche Auffassung durch 
das am Gephalopodenauge constatirte Eindringen des Farbstoffs zwischen 


rn i a a} 3 
a ne, Mer vie 


die Stäbchen etc. erschüttert wurde, so beweist doch noch die von 


Leyvie aufgestellte äussere Retina und die von KerErstein dazu ent- 


deckte innere, wie tief der Glaube an den übereinstimmenden Bau des 


Auges bei den verschiedenen Thiergruppen wurzelte. Leypıs hat später 
diese Richtung verlassen, mit dem Nachweise, dass die Elemente der 
Chorioidea und äusseren Retina denselben Zellen angehören, Die Krrer- 
stein'sche Arbeit ist mir leider nicht zugänglich ; nach dem aber, was 


Hensen darüber referirt (XVII), scheint es mir, als wenn das von mir 


für Helix Beobachtete mit Kererstei’s Resultaten am meisten harmo- 
nirte. Hensen folgt in seiner früheren Abhandlung (XVII) ebenfalls 
K£rERSTEIN, indem er die Stäbchenschicht bei Helix von Pigment dicht 
durchzogen sein lässt. Später hat Hexsen bekanntlich die Hauptarbeit 


über das Schneckenauge geliefert (XVII) und zwar im besonderen über 


das der Vorderkiemer. Durch die darin constatirten Befunde aber, sowie 


1) Es ist wohl selbstverständlich, dass bei der Bezeiehnung des Augen£pithels 
vor der Zusammendrückung zur Cornea als »gleichmässig« eine höhere oder tiefere 


Stellung der Kerne und dergl. nicht ausgeschlossen ist; und das genügt, um die 


Unregelmässigkeit der Corneazellen herzustellen. 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 259 


durch die inzwischen veröffentlichten Untersuchungen Basuchmn’s (]), 
* welche über die Stäbchenschicht einige Unklarheit lassen, scheint mir 
Hessen verleitet zu sein, den Bau des Auges von Pteroceras als das 
durchaus typische Schema anzusehen. Hierin wird eine innere, fast 
pigmentfreie Stäbchenschicht beschrieben, welche vom vorderen Rande 
aus bis zum Hintergrunde des Auges continuirlich an Dicke zunimmt, 
wie Basuchin etwas ähnliches für Limax findet und auch für Helix eine 
innere Retina (die Stäbchenschicht) nachzuweisen sucht. Dies zusam- 
men scheint Hrnsen zu bewegen, — und dies wäre die neueste Ansicht 
—, dass er eine solche pigmentfreie Stäbchenschicht für alle Gasteropo- 
den, auch Helix, annimmt, und somit von seiner früheren Meinung über 
‚diese Schnecke zurückkommt. Meine Untersuchungen lehrten mich 
nun, dass eine Anwendung des von einer Art entnommenen Schemas 
auf alle Schnecken nicht gestattet ist, sondern dass Unterschiede vor- 
handen sind, welche sich freilich auf ziemlich elementare Abweichun- 
gen in der Histogenese zurückführen lassen. Auch sonst noch kamen mir 
im Einzelnen manche Besonderheiten zu Gesicht. Wenn es mir aber 
nicht gelang, die Structur der Netzhaut unserer einheimischen Schnecken 
zu einem befriedigend klaren Abschlusse zu eruiren, so darf ich wohl 
auf die Schwierigkeit hinweisen, welche ein so kleines und doch so 
complicirtes Object der Erforschung entgegensetzt. Legt man z. B. den 
Bapucuin’schen Durchschnitt des Helixauges (I, Fig. 1) der Messung zu 
Grunde, so bekommt man für das Gesammtorgan einen Querdurchmesser 
von kaum mehr als 0,4 Mm., während Hexsen ein Auge untersuchte, 
dessen Retinastärke allein er auf 0,2 Mm. angiebt! 
Das erste, was bei Untersuchung des unverletzten Auges einer Helix 
auffällt, sind die erwähnten Pigmentlücken; sie sind am deutlichsten, 
wenn man bei der Seitenlage des Organs von oben darauf sieht, an dem 
dem Beobachter zugewandten Culminationspuncte und verschwinden 
gegen den Rand hin, woraus sich ergiebt, dass sie Canälen im Pigment 
entsprechen, welche einigermassen radiär um die Linse gestellt sind. 
Diese Lücken werden bisweilen ausserordentlich deutlich, wenn man 
das Auge ein wenig macerirt hat, etwa in Wasser oder Jodserum, und 
‚nun das Pigment durch geringen Druck auf das Deckglas in den Opticus 
hinein entweichen lässt (Fig. 13). Aus den dann oft constant bleiben- 
den Lagebeziehungen der Lücken scheint nun sofort zu folgen, dass sie 
durch klare Cylinder oder Prismen, welche auf irgend eine Weise zwi- 
‚schen Sclera und Linse befestigt sind, hervorgebracht sein müssen. 
‚Manchmal erhält man beim Oeffnen eines solchen, etwas macerirten 
Auges, wenn es gelingt, ohne grosse Verschiebung die Theilung zu ent- 
falten, das in Fig. 35 gezeichnete Bild, welches die schräg abfallende 
; Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 20 


260 Heinrich Simroth, 


innere Fläche der in ihrem Zusammenhange erhaltenen Retina darstellt. 
Das Pigment ist zum grossen Theile aufgelöst und weggespült, und man \ 
erkennt aus der regelmässigen Figur, die etwa an eine M. Scaurtze’sche 
Abbildung der äusseren Stäbchenenden im Wirbelthierauge erinnert, 
dass die runden, hellen Ausschnitte die Enden von Gebilden bedeuten, 
die sich einer hohen Durchsichtigkeit erfreuen, daher sie am Rande, wo 
das wenigste Pigment übrig blieb, kaum noch unterscheidbar sind. 
Setzen wir einen solchen Haufen einem Wasserstrome aus, welcher eine 
allmälige Ausbreitung bewirkt, so zeigen sich in der dünnen Schicht 
der Pigmentkörner bestimmte oblonge Ausschnitte von so vollkommner 
Durchsichtigkeit, dass sie uns entgehen würden, wenn wir sie ohne die 
günstigen Verhältnisse der dunkleren Zwischenräume vor uns hätten. 
Die nähere Betrachtung eines solchen oblongen Körpers lässt an ihm 
parallele Längsfalten erkennen, welche seine Gestalt zu einem vielseiti- 
gen Prisma stempeln (Fig. 30). Es hangen dann wohl an diesem Kör- 
per, oft in fester Verbindung, allerlei durchsichtige, glänzende Splitter, 
«die Rudimente seiner vielleicht ursprünglich mit ihm verschmolzenen 
Nachbarn (Fig. 30 b). Färbt man mit Garmin, so tritt an dem einen, 
wie sich später ergiebt, unteren Ende häufig ein Kern hervor, bisweilen 
auch mehrere (Fig. 30 c), wobei aber die Deutung auf ein einfaches oder 
doppeltes Stäbchen, — denn solche liegen in unseren Prismen vor —, 
schwierig sein dürfte. Ferner fällt an den Stäbchen auf, dass ihre Kan- 
ten, zumal am untern Ende, oft nicht in einer einfachen Längslinie be- 
stehen, sondern von zwei CGontouren eingefasst werden, wobei denn 
nicht selten ein Hervorragen der Kanten in je einem kurzen und stumpfen 
Zähnchen, der Kantenverlängerung, sicher constatirt werden kann 
(Fig. 30 b, c). Im frischen Zustande sind diese Fäden, welche so an den 
Kanten hinauflaufen, wenn überhaupt, doch meist nur am unteren Rande 
deutlich, und im übrigen mit den Stäbchen zu einer durchaus gleich- 
mässigen, durchsichtigen Substanz verschmolzen; in anderen Fällen 
kann es kommen, dass die eigentliche Stäbchenmasse zum grossen 
Theile, besonders an der obern, der Linse anliegenden Hälfte, die auch 
sonst die zerstörbarere (s. u.), herausbricht und nur die Fäden der 
Kanten übrig bleiben, um so ein festes Gerüste herzustellen, in dessen 
inneren Hohlraum sehr wohl das Stäbchen hineinpasst (Fig. 30 e). Aus 
Augenschnitten ergeben sich Bilder, die sehr wohl damit übereinstim- 
men, dass die durchsichtigen Stäbchen, als vielseitige Prismen, diePig- 
mentschale zwischen der äusseren Retina Leynıc’s, der Kernschicht 
(Fig. 40 d) und der Linse in sehr regelmässiger Anordnung durchsetzen. 
Zunächst zeigt das die Gesammtbetrachtung eines solchen Schnittes 
(Fig. 10), wo wir überall zwischen dem Pigment hellere Streifen, die 


ne en a un Eee RE 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere, 261 


- durchschimmernden und zum Theil angeschnittenen Stäbchen, verlaufen 


sehen, so zwar, dass sie vom Hintergrund des Auges bis zum vorderen 
Rande der Retina nicht wesentlich an Länge abnehmen. Ich glaube das 
für Helix bestimmt behaupten zu müssen, obwohl es mit Hensen’s An- 
schauung (XVII) und Barucniv’s Zeichnung (I, Fig. 4) wenig überein- 
kommt. Mag bei Pteroceras die Stäbchenlänge wachsen oder abnehmen, 
wie sie will, und dadurch den allmäligen Uebergang zu den flachen 
Corneazellen noch so deutlich bekunden, bei Helix verfolge ich an oft 
sehr dünnen Schnitten eine so sich gleichbleibende Länge der Pigment- 
lücken, wie in Fig. 40 und 28 dargestellt ist. — Aus Objecten, wo der 
Schnitt nicht genau radiär fiel, liest man nun Form und Verlauf der 
Stäbchen ganz leidlich ab. Fig. 34 zeigt vom Linsenrande regelmässige, 
grosse Vierecke, Fig. 29 a u. g aus der mittleren Netzhauthöhe poly- 
gonale Stäbchensäulen. Aehnliche Formen erhält man beim Durch- 
mustern von Schnitten, die tangential zur Hüllhaut durch die äussere 
Retina fielen, überall polygonale Felder, in letzterem Falle bald noch 
mittleren Kernen aufsitzend, bald schon frei im Pigment. Bei genauerem 
Nachsehen erkennt man oft, dass die vielseitige Säule an den Seiten- 
flächen mit Pigmentbändern bekleidet ist, so aber, dass die Kanten viel- 
fach frei bleiben und eine Communication zwischen den einzelnen Säu- 
len gestatten. Diese leeren Zwischenräume zeigen sich oft als kleine 
Vierecke und dürften auf die oben beschriebenen, das Stäbchen um- 
fassenden Gerüstfasern zu beziehen sein. 

Ich folgre aus dem Zwischenraume zwischen Retina und Linse.in 
dem Schnitte, welchen Basucnın vom Helixauge copirt hat (I, Fig. A), 
dass die Zeichnung dem Sachverhalte nicht genau entspricht; und darin 
mag es auch sehr wohl begründet sein, dass dem Saume, welcher der 
Retina anhangt und radiär gestrichelt dargestellt ist, von den Verhält- 
nissen bei Limax aus’, wo allerdings die Stäbchenzone eine ziemlich 


'pigmentlose, innere Schicht, wie bei Pteroceras, zu bilden scheint, zu 


viel Bedeutung beigelegt ist. Ich sehe wenigstens an guten Präparaten 
das Pigment immer bis an die Linse reichen (vergl. auch Fig. 14 u. 45) 
und höchstens an einzelnen Stellen zufällig etwas zurückweichen, wie 
in Fig. 10 rechts unten; daher ich keineswegs in dem von BaBucHIn ge- 
zeichneten Saume den entsprechenden Theil, wie in der Stäbchen- 
schicht von Limax erblicke, sondern nur eine ganz dünne Membran, 


welche die Linse einschliesst (s. o.), welche aber ebensowohl mit der 


Retina vereint, sich von jener losreissen kann. Die eigentlichen Stäb- 
chen von Helix, welche ich beschrieben habe, sind nach dem, was ich 
sah, vielmehr die Endtheile von Basucum’s Centralzellen, von denen 
ich denn jetzt zu reden habe. Beim Zerzupfen des frischen Auges be- 
20% 


262 Heinrich Simroth, 


kommt man allerlei Zellen, unter welchen sich solche von besonderer 
Grösse auszeichnen, die, gefärbt, aussen einen grossen Kern erkennen 
lassen (Fig. 29 b, c, d). Doch sieht man auch dann wieder oblonge Ge- 
bilde, nicht mehr dem unteren Kerne aufsitzend, mannigfach von Pig- 


ment eingefasst (Fig. 29 e, f)-. Andere dieser Prismen sind noch ganz m 


Pigment eingehüllt, nur mit durchscheinenden Kanten, und oft mit 
einem frei hervorstehenden, klaren Stückchen, welches aus der Linsen- 
membran herausgebrochen zu sein scheint (Fig. 4% a, b, c, 43); auch 
ist wohl eine Linie bemerkbar, welche die Grenze zwischen Zellentheil 
und Stäbchen angiebt (Fig. 43). Stücke der Linsenmembran, bisweilen 
mit radiärer Streifung, wie BasucHin sie zeichnet, finde ich auch an an- 
deren Stäbchen (Fig. 44 a, b, e). In Bezug auf das Verhältniss der Stäb- 
chen zu ihren äusseren, grossen Kernen zeigt sich, dass diese Zellen 
angehören, welche gerad’ solche verschiedene Zellenfüsse besitzen, wie 
ich sie oben von den Epithelzellen schilderte, bald einen, bald mehrere, 
so zwar, dass diese in gleicher Weise in der Augenhülle wurzeln, wie 
jene in der Cutis, wodurch ein augenfälliges Moment für den gleichen 
Entwicklungsgang des Auges, als eines Epithelialgebildes, mit der Haut 
sich herausstellt. Solche Füsse weisen Fig. 4% c, d, e, 45 b—e, 16, 48a 
von Paludina viv., 50 und 51 von Limnaea stagn. auf. In Fig. 46 ist 
aber an einer Zelle noch eine jener Cuticularfasern hangen geblieben, 
wie sie meistens zu einer Membran verschmolzen sind, aber auch noch 
einzeln vorkommen. Die Zellenfüsse scheinen mir hier ein ganz beson- 
deres Schicksal zu erleiden ; schon bei den Epithelzellen der Haut sind 
sie klar und ohne Körnchen, wiewohl man sie meist als protoplasma- 
tisch bezeichnet, und ihr etwas stärkeres Lichtbreehungsvermögen 
scheint eine festere Consistenz zu involviren. Ebenso hier, nur mit dem 
Unterschied, dass diese Erhärtung zu einer spröden Faser nieht auf den 
untersten Theil beschränkt bleibt, sondern über die ganze Länge der 
Zelle fortschreitet, woraus dann jenes Fasergerüst, das das Stäbchen 

umgiebt, sich entwickelt. Man sieht in der That, wie oben einige Stäb- 
chen mit unten vorragenden Kantenfortsätzen beschrieben wurden, so 
wiederum Zellen, denen das Stäbchen abgebrochen ist, während die 
Gerüstfasern an ihnen hangen blieben (Fig. 45 a—d); und Stäbchen aus 
Augen, welche einige Tage in schwachem Chromkali lagen, zeigen ihr 
Gerüst oft ganz besonders deutlich (Fig. 44 a, b, c, d, f, ähnlich Fig. ne 
bei Goldfärbung). 

Wenn so das prismatische Stäbchen, das Pigment A 
mit dem äusseren grossen Kerne eine gemeinsame Gruppe (BABUCHIN’S 
Centralzelle) herstellt, wodurch die ersten Bedingungen für eine Retina 
gegeben sein dürften, so harrt noch eine Anzahl weiterer Fragen der 


Be Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 263 


% Ä Erledigung. Sie betreffen die Stäbchenstructur, das gegenseitige Ver- 


hältniss der Stäbchen zu einander, das Pigment, den nervösen Appa- 
rat; und ich werde in dieser Reihenfolge entwickeln, was mir meine 
Beobachtungen wahrscheinlich machten. 

4) Die Stäbchenstructur. M. Schutze hat von den Stäbchen der 
Gephalopoden und Heteropoden nachgewiesen (XXXV), dass ihr Linsen- 
ende der zerstörbarste Theil ist, indem es gerne als helle Kugel abquillt. 
Unter dem aus einem frischen Auge zuerst aus der Ueberganssstelle der 
Cornea in die Retina, von der Linse her, hervorströmenden Detritus 
bemerkt man stets neben Kernen solche helle Tropfen, ganz homogen 
und theils frei, theils mit Pigment verbunden (Fig. 38); und ich halte 
mich für berechtigt, sie auf die Stäbchenenden zu beziehen, wegen 
des Zusammenhangs mit dem Farbstoffe etc. Fragen wir nach dem 
Grunde einer solchen Zerstörungsweise, so scheint er mir hauptsächlich 
in der elastischen Quellbarkeit (XVII) des nervösen Achsenfadens im 
Stäbchen, der nach allen physiologischen Thatsachen angenommen wer- 
den muss, zu liegen, indem er, am Linsenende des Stäbchens anhaf- 
tend, nach dort sich zusammenzieht (vergl. unten 4). Daraus erkläre 
ich mir auch alle die Zerstörungsbilder der Stäbchenenden, wie wir sie 
mehrfach kennen lernten (Fig. 30 e, A% a—d, 47). So zeigen denn auch 
Augen aus Chromkali meist dieses Verhältniss (Fig. 44 a, b). An deren 
Stäbchen aber erkannte ich manchmal, wenn mich nicht alles täuscht, 
mit schärferen Hartnacksystemen eine ganz klare Plättchenstructur, ganz 
so deutlich, wie die Bilder sie zeigen (Fig. 44 a, b, 46, 47). Hier mag 
bemerkt werden, dass diese Schichtung, wie ähnliches Hrnsen angiebt 
(XVII), oft auch auf die Kerne der verschiedensten Retinazellen über- 
zugreifen scheint; denn alle fast zeigten bei genauem Nachsehen diese 
Bildung, so dass ich zuletzt oft wähnen mochte, mein Auge sei schuld 


‚daran, überall das unerwartete zu finden. Sicher glaube ich mich nicht 
getäuscht zu haben in der Structur an dem äusseren, unteren, nicht 
' zerstörten Stäbchenende. Es ist dieser Zerfall in Schichten wichtig, 


theils für den physiologischen Vorgang, theils für die Herleitung der 
Stäbchensubstanz aus einer cuticularen Ausscheidung. Noch mag auch 


für diese cuticulare Schichtung eine andere Art des Zerfalles sprechen, 


welche man manchmal antrifft. Es kommt nämlich vor, dass die im 
frischer Zustande verbundenen Stäbchen auf ganze Strecken hin in 
dünnen Lagen sich abspalten, so dass dann ein solcher Fetzen als ein 
schwarzes Feld erscheint, in welchem die Stäbchenplatten durchsichtige 
Lücken bilden (Fig. 31). Es erklärt sich das wohl so, dass die Gerüst- 
fasern der Stäbchen frisch mit diesen verschmolzen sind (s. o.) und so 
eine weitere Verschmelzung der Stäbchen auf grössere Ausdehnung hin 


De a N a ee DR 


264 | 0 Heinrich Simroth, 


bewirken, wo dann der Schichtenzerfall das Gemeinsame der ganzen 
Reihe ergriff. er 


2) Verhältniss der Stäbchen zu einander. Aus der Möglichkeit, 
die Stäbchen in gewisser Länge von ihren Mutterzellen abzulösen, folgt 


die Wahrscheinlichkeit, dass sie eine zusammenhangende Schicht bilden, 
‚welche, innen gleichmässig an die Linse stossend, nach aussen durch 


eine Art linea limitans externa von dem Retinaboden geschieden sein 


würde. Auf Schnitten war solches nicht zu sehen; wohl aber zeigte 
sich, wenn man die Innenfläche einer ausgebreiteten Augenhülle, von 
der die inneren Bestandtheile der Retina weggeschwemmt waren, beson- 
ders nach Carminisirung, betrachtete, eine Mosaik regelmässig aneinan- 
der stossender Polygone, aus denen oft die grossen Kerne hervorsahen 
(Fig. 36). Viele der letzteren mochten, an den Stäbchen hangend, mit 
diesen entwichen sein. Die Grenzlinien in der Mosaik waren häufig 
durch Pigmentkörner gezeichnet, welche den Scheidewänden durchaus 
anzugehören schienen. Wir erhalten so eine,Fläche, von der die Stäb- 
chen abbrechen, und damit eine Begrenzung der Stäbchenschicht nach 
aussen. 

Wie zwischen den einzelnen Stäbchen, wohl durch Vermittelung 
der Gerüstfasern, eine Verschmelzung vielfach zur Wahrnehmung kommt, 
ist schon erwähnt. — Ob solche Bilder, wie Fig. 37 a, auf jene äussere 
Grenzlinie der Stäbchen zu beziehen, weiss ich. nicht; jedenfalls zeigen 
sie, dass auch die Stäbchen, wenn sie durchbrechen, eine gerade Bruch- 
fläche geben, was ihre Plättchenstructur nur unterstützen kann. 

3) Das Pigment. Es fragt sich, ob jenes schwarze Pigment, welches 
in freier Ausbreitung aus dunkelgrauen Körnern zusammengesetzt sich 
erweist und in langen Bändern den Seiten des Stäbchenprismas anliegt 
(Fig. 29 a, A%4 e, f) als Theil der Stäbchenzellen, oder als eine Art Inter- 
cellularsubstanz anzusehen, oder ob es besonderen Zellen zugehört. 
Mir scheint das letztere stattzuhaben. Im frischen Zustande besitzen 
diePigmentbänder eine hoheEElastieität, eine Tendenz, bei der Befreiung 
aus dem Zwange der gegenseitigen Raumbeschränkung sich zu contra- 
hiren, und zwar nach ihrem Fixationspuncte, dem Linsenende zu. So 
sieht man sie den abgequollenen Stäbchenkugeln in mannigfach zusam-— 
mengezogener Form anhangen (Fig. 38), oft auch noch als schwarze 
Tropfen den regelmässigen Stäbchendurehschnitt in der natürlichen An- 
ordnung umgebend (Fig. 39), und dies wohl auch noch so, dass eine 


gewisse Maceration oder Härtung die Elastieität überwand, und die Ge- 


stalt flacher Bänder bewahrte, wie Fig. 41 a oder 44 d. Färbt man solche 
Präparate, so tritt an den halb zusammengezogenen oder noch völlig ge- 
streckten Bändern ein äusserer, kleiner Kern auf (Fig. 40 a—f), so dass 


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die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 265 


die normale Gruppirung die sein wird, wie sie aus Basucnin’s Bezeich- 
er: nung »Gentralzelle« folgt. Die Pigmentzellen, mit dem Kerne in der 
äusseren Retina Leypie’s wurzelnd, senden ihre schwarzen Zellkörper 
durch dieLücken der Grenzlinie (die pigmentirten Zellgrenzen der Mosaik 
in Fig. 36) in die Stäbchenschicht hinein und gelangen zwischen die 
Gerüstfasern bis zur Linsenkapsel, wo sie festhaften. Ob auf den Zwi- 
 schenraum zwischen den einander zugekehrten Seiten zweier Stäbchen 
je eine oder je zwei Pigmentzellen kommen, das zu entscheiden finde 
ich keinen Anhaltspunct; doch würde letzterer Numerus am meisten 
den Namen »Centralzelle« rechtfertigen. Wie aber im frischen Zustande 
die Gerüstfasern eine feste Verbindung zwischen den Stäbchen her- 
stellen, so auch zwischen dem Pigment; und manche schwarzen Frag- 
mente zeigen noch deutlich ihre Bestimmung, die Stäbchen zu um- 
schliessen (Fig. 41 db, c). Ausserdem kommen noch allerlei Pigment- 
splitter vor. 

#) Der nervöse Apparat. Es kommen zu den zelligen Elementen, 
die bis jetzt beschrieben, noch jene kleinen Spindeln, welche HExsen 
für Pteroceras nachwies, und in deren Form und Verhältniss, gegenüber 
den andern Retinazellen, ich ungezwungen die Terminalkörperchen der 
Sinnesepithelien wieder zu finden glaube (Fig. 55). Dass die Nerven- 
fibrille, wie Hensen zeigt, seitlich in sie eindringt, kann nicht stören, 
da es auch bei jenen vorkommt und schon von Fremnming gezeichnet 
wird. Freilich stimmt diese Spindelgestalt nicht so ganz mit FLemming’s 
Contouren überein, um so besser aber, wenn man näher zusieht, gerade 
mit manchen solchen von Helix (wovon später). Der Verlauf des Nerven 
im Stäbchen ist durchaus unklar, kann aber erschlossen werden. Was 
man von solchen aus dem Pigment hervorragenden Spitzen wie in 
Fig. 37 a zu halten hat, mag ich nicht bestimmen. Am meisten scheint 
mir eine solche zarte Ausfaserung, wie in Fig. 37 b, auf den Achsen- 
faden eines Stäbchens zu deuten. Ich habe oben bemerkt, jdass das 
Abquellen des Stäbchenendes auf eine Zerstörung des nervösen Ach- 
senfadens zurückzuführen sein möchte; und ich wurde darin bestärkt, 
als ich mit Hülfe der Goldfärbung nach Freuming’s Recept (X) den Ner- 
venverlauf zu erhalten suchte. Ich bin zwar nicht allzu weit gekommen, 
doch zeigten sich nachher, beim Zerzupfen, die zerstörten Stäbchen- 
enden violett gefärbt (Fig. 47), woraus ich das Zustandekommen der 
Zerstörung durch den Achsenfaden schliessen zu müssen glaubte. Ist 
aber so das Anhaften der axialen Faser am Linsenende wahrscheinlich 
geworden, so verdienen die Bilder, welche ich von einer frischen Linse 
ablas (Fig. 53), um so mehr Berücksichtigung, denn sie scheinen die 
 letztenEnden der abgerissenen Fasern darzustellen, oder zum mindesten 


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.266 Heinrich Simroth, 


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ihre Insertionseindrücke. Jedenfalls erinnerten sie lebhaft an 1 Honans x 
Fig. 10 (XVII) und wiesen auf eine Mehrheit solcher Fibrillen hin. 
Wenn es aber wahrscheinlich wird, dass in vielen Fällen wenigstens 
diese Fasern von den Spindeln herstammen, so verliert der Schluss 
Hensen’s seine Gültigkeit, welcher aus dem Numerus der Fasern eine 
Pluralität der sie aussendenden Elemente herleitet und damit wohl eine 
physiologische Vorstellung verbindet. Denn sind die Spindeln in der 
That die gleichen Terminalkörperchen wie jene in der Haut, so ist nicht 
abzusehen, warum sie nicht, obgleich von nur einer Nervenfibrille ver- 
sorgt, ch ihren Fortsatz, din Hals, in eine Anzahl von Härchen zet-. 
legen sollten, wie jene. 
Diesen inneren Nervenendigungen in den Stäbchen steht die Seh- 
nervenausbreitung in der äussersten Peripherie der Retina gegenüber 
(Fig. 10c), und es muss angenommen werden, dass die Nervenfasern 
auf irgend eine Weise in die Stäbchen gelangen. Das wie? scheint mir 
aber hier dunkler als irgendwo. Was Basuchin von Nervenfasern an- 
giebt (I), kann kaum mehr Werth haben, da ihm noch nicht die in der 
Sclera wurzelnden Füsse bekannt waren, welche bisweilen aus diesen 
Fasern mit herausreissen. Ebenso unbestimmt ist JoBERT’S vereinzelte 
Abbildung (XIX). Die Färbung der an der Sclera hangenden Retina- 
reste, nach Losspülung der Stäbchen und weiterer Ausbreitung, lässt 


Bilder hervorkommen, wie Fig. 54. Darnach würden die Nervenfasern 


in kleine Ganglienkugeln eintreten, oder doch überhaupt letztere vor- 
handen sein, was jedenfalls mit vieler Vorsicht anzunehmen. Doch 
wurde mirs dadurch wahrscheinlich, dass ich, in Fig. 54 du. c die 
Fasern nach Stäbchenresten und Teilkbrnion hin Gerfchie konnte, welche 
sich als solche durch anhangendes Pigment legitimirten. Bei Limnaea, 
Fig. 51, sah ich eine Spindel nach beiden Seiten in eine Faser ausgehen; 
das einzig sichere aber, was mir in Betreff der Innervirung entgegen- 
trat, waren grosse Zellen von Paludina viv. (Fig. 48), wo ganz deutlich 
mitKnötchen versehene Nervenfibrillen zum Kern, ja zum Kernkörper- 
chen hin verfolgt werden konnten. Zu bemerken ist, dass auch hier die 
Nervenfasern einer kleinen Ganglienzelle entsprungen zu sein schienen 
(Fig. 48 b). Jedenfalls ist nichts vom Auge unklarer, als der Nervenver- 
lauf in der Retina. 

Es ist im Vorhergehenden die Gorrespondenz zwischen Retina- und 
Epithelgebilden so vielfach gestreift, dass es an der Zeit sein dürfte, die 
Construction der fertigen Netzhaut aus der mehrfach erwähnten epithe- 
lialen Augenblase des Embryos zu versuchen. Man nehme dazu die bei 
den Schnecken so häufige Umwandlung von Epithel- in Farbzellen, falls 
wenigstens, wie es wahrscheinlich, die Farbbecher auf jene zu redueiren. 


2 Dabei tritt freilich der Uebelstand auf, dass gerade bei Helix der Fühler 


nur goldgelbes Pigment producirt, während doch das Bindegewebe des 
inneren Musc. retractor so sehr zur Pigmentaufnahme hinneigt. Setzen 
wir uns über diese Schwierigkeit hinweg, so ist der Hauptunterschied 
zwischen äusserem Epithel und Retina darin gegeben, dass ersteres eine 
freie Fläche besitzt, während diese an die Linsenmembran grenzt. Wenn 
daher bei jenem eine gleichmässigere, zusammenhangendere Cuticula 
abgeschieden wird, welche nur für Drüsengänge und für die Hälse der 
Sinneszellen, nicht aber für die eigentlichen Zellkörper Platz lässt, so 
wird eine solche homogene Cuticularabsonderung beim Helixauge da- 
durch verhindert, dass die Zellen, welche den Farbbechern der Haut 
entsprechen und zur Bildung der Cuticula untauglich geworden sind, 
an der Linse haften, folglich bei der Verdickung der Guticularschicht 
durch diese hindurch in die Länge gestreckt werden müssen und jene 
Pigmentbänder in der Stäbchenschicht darstellen. Dadurch wird eine 
Isolirung der Stäbchen gesetzt, welche fast nur an ihren Kanten ver- 
schmolzen scheinen. (Wieweit eine übrige Verwachsung vorkommt, 


wage ich nicht zu entscheiden, doch wird es mir für Helix am wahr- 
‚scheinlichsten, dass die Bildung je eines Stäbchens je einer Zelle, 
Bagucunv’s Centralzelle, anheimfällt.) Diejenigen Theile, welche an den 


Kanten emporsteigen und die Verschmelzung bewirken, scheinen an der 
Cutieularschichtung, der Plättchenstructur, viel weniger zu participiren, 
als die Stäbchen selbst, und können daher als Gerüstfasern isolirt wer- 
den. In dem eigentlichen Zellenstratum, welches, dem äusseren Epithel 


- gemäss, von der Cuticula durch eine scharfe Linie getrennt ist, finden 


sich nun auch Terminalkörperchen. Und wenn man vermuthen muss, 


dass deren Hälse in (oder nur zwischen ?) die Stäbchen eindringen (so 


schwer eine solche Vorstellung mit der Production je eines Stäbchens 
von je einer Zelle aus sich verbinden mag), so ist doch über den eigent- 
lichen Nervenzusammenhang wenig oder nichts zu sagen. Nur macht 
es das Wurzelende des Epithel- oder Centralzellenfusses in der Sclera 
und die Form dieser Füsse sehr wahrscheinlich, dass auch sie durch ein 
Nachdrängen der Sinneszellenkerne in Folge mechanischen Druckes zu 


- Stande kamen; wodurch denn das Auge auch in seiner fertigen Form den 


Sinnesepithelien sich anreihen liesse. 

Die anatomische Gliederung der Helix-Retina wäre demnach diese: 
zu innerst I) die Stäbchenschicht, von den Pigmentbändern durchsetzt; 
sie mag wohl die grössere Hälfte der ganzen Dicke einnehmen und ist 
nach aussen durch eine fortlaufende Cirkellinie begrenzt. 
2) die Zellkernschicht. 

'3) die Nervenfaserschicht. 


268 | | Heinrich Simroth, 


Diese Anordnung scheint im allgemeinen allen Schnecken zuzu- 
kommen, aber auch nur im allgemeinen. Basucuın hat bei Limax ein fast | 
pigmentfreies Stäbchenstratum zu innerst nachgewiesen (I), äbnlich wie 
eine sehr verschiedene Pigmentirung für das Cephalopodenauge durch 
Hensen und M. ScauLtze constatirt wurde (XVII, XXXV). Bei Limnaea 
schien mir ein gleiches vorzuliegen, wie bei Limax. Zugleich aber wies 
die Form ihrer Stäbchen (Fig. 52) auf eine Erzeugung von verschiedenen 
Zellen aus hin, ebenso wie bei jener nach Basucain. Im Uebrigen zeigten 
sich ähnliche Zellen mit Füssen, Spindeln, Fortsetzung der Füsse in Ge- 
rüstfasern (?), wie bei Helix (Fig. 50 u. 54), dazu noch Zellen, welche 
durch einen ansitzenden hellen Kolben in der Production von Stäbchen 
begriffen schienen (Fig. 50 c, d, vergl. auch von Planorbis I Fig. 7). Bei 
Paludina mochte die Ordnung die gleiche sein, wie bei Helix; beidem 
Embryo, den ich schon erwähnte, wurde auf der Oberfläche des Glas- 
körpers der polygonale Stäbchenansatz bemerkbar (Fig. 27 A), wie ich 
solches auch bei Neritina beobachtete. An demselben Glaskörper hin- 
gen noch Stäbchen an, welche bis zu ihrer Spitze in Pigment gehüllt 
waren, ebensolche zeigten sich losgerissen (Fig. 27 B). Manche liessen 
eine deutliche Plättchenstructur erkennen, und an dem Zerfall hatte auch 
theilweise das Pigment participirt (Fig. 27 Bc.d). Die Zellen waren bald 
unten zugespitzt, bald hatten sie einen breiten Fuss. Die zugespitzten 
aber liefen nach der Linse zu in einen Faden aus, welcher wohl in das* 
Stäbchen eindringen mochte, wie auch ein Achsenfaden in einem solchen 
sichtbar wurde (Fig. 27 B c); das legt ihre Deutung als Sinneszelen 
sehr nahe. Noch sei erwähnt, dass die Zellen eines Paludinenauges ihren 
aussen gelegenen Kern mit ziemlich grossen gelben Tropfen umringten, 
welche wohl dem Pigment, wie es in den Ganglien sich findet, an die 
Seite zu stellen waren (Fig. 49). 

Das gemeinsame Band nun, welches die verschiedenen Schnecken- 
augen umschliesst und zusammenhält, scheint mir die Möglichkeit zu 
sein, sie alle aus der Umwandlung eines Epithels abzuleiten. Viel weiter 
dürfte die Verwandtschaft kaum sich erstrecken (s. u.). Der physiolo- 
gischen Forderung mag auf mannigfache Weise genügt werden, und die 
dabei vorkommenden Differenzen bedürfen sicher noch vieler eingehen- 
den Detailforschung. | 


B. Das Ohr. 


Unseren einheimischen Mollusken scheint die kleine Ohrblase durch- 
weg zuzukommen. Zwar hat v. SırsoLn sie der Dreyssena polymorpha 
abgesprochen (XXXVIN), und seine Angabe ist in die späteren Werke 
übergegangen (XXXI, I); doch nimmt Bronx (IV, II, I, p. 402) die durch- 


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Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 269 


gehende Existenz der Otocyste für die Blätterkiemer an. Auch erwähnt 

er bei der Entwickelungsgeschichte von Mytilus edulis, auf Lov£n und 
DE LacazE-DutHiers gestützt, die Bildung der Gehörbläschen, und Dreys- 
sena ist ja so nahe mit Mytilus verwandt, dass man setzen kann, sie be- 
sitze wenigstens in der Jugend Ohren, die möglicherweise später ver- 
loren gehen. 

Die Entwicklung der Otocyste, wie sie namentlich Frey und LeyDıs 
gaben (XII, XXV]), ist bis zu dem Stadium hinaufgeführt worden , wie 
durch letzteren die des Auges (v. o.), nämlich bis zum Zellenhaufen, der 
sich aushöhlt. Dadurch wird, wie schon erwähnt, die Ableitung vom 
Epithel, die für das Auge feststeht, aueh für das Gehörorgan sehr wahr- 
scheinlich und wohl ganz allgemein angenommen. Man hat dann diese 
Ansicht, nach Homologie der Gephalopoden, durch vergleichend-anato- 
mische Momente stützen wollen; doch ist der von A. ScHmipr ange- 
gebene, nach aussen führende Hörcanal (XXXIV) von anderen durchaus 
widerlegt worden (XXIII, XXIX). 

Wichtige Wandlungen haben, wie bekannt, die Ansichten über 
die Innervirung des Molluskenohres zu bestehen gehabt. Für die Hete- 
ropoden sah gleich der erste Beobachter den Nervus acusticus aus 
dem oberen Schlundganglion entspringen; seine Angabe fand dann 
wiederholt Bestätigung (vergl. namentlich die sehr klare Zeichnung 
GEGENBAUR’S XII, Taf. VII, Fig. 1). Bei den Schnecken s. s. und Mu- 
scheln diente die gleichmässige Lagerung der Ohren am Fussganglion 
schon dem Entdecker der doppelten Schlundcommissur, BERTHOLD (N), 
um die Homologisirung ihrer Gentralganglien zu stützen. Man liess 
das Moment gelten, ohne auf die Anomalie der Heteropoden zu achten, 
bis zu jener Arbeit pe Lacaze-Duruier’s (XXI), welche den Hörnerven 
der Schnecken vom oberen Schlundganglion ableitete. Da Leyvıe diesen 
Befund bestätigt (XXIX), so bleiben nur noch die Muscheln als Aus- 
nahme, eine Ausnahme, welche im Grunde die Parallele zwischen dem 
CGentralnervensystem der verschiedenen Mollusken vereiteln musste. 
Dies war daher der erste Punct, worauf meine Section sich richtete. 
Anfangs war ich lange unglücklich; die Nerven von Cyclas sind zu zart, 
um sich präpariren zu lassen, und das Gehörorgan der Najaden ist be- 
kanntlich schwer aufzufinden, noch viel schwieriger in situ zu einiger 
Klarheit frei zu legen. Doch liess ich nicht nach, bis ich endlich von 
. meinem Fehler, die directe Verdindung des seitlich gelegenen Ohres mit 
dem oberen Schlundganglion darzulegen, zurückkam und Folgendes er- 
mittelte : 

Wenn man von einer aus der Schale genommenen Najade, etwa 
einer Anodonta, die des Mantels und der Kiemen beraubt ist, die Einge- 


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370 Heinrich Simroth, 


weide bis zur Leber inclusive vorsichtig abtrennt und us er: 
letzung der an der Seite des Schliessmuskels gelegenen ha Schlund- 
ganglien sorgfältig vermeidend, das gelbliche Bindegewebe mit Horizon- 
talschnitten vorsichtig abträgt, bis eben der Doppelknoten der Ganglia 
pedalia durchschimmert, so bemerkt man seitlich von diesen, ingleicher 
Höhe mit ihrem vorderen Ende, rechts und links ein nicht allzu kleines 
durchscheinendes, verwaschenes Knötchen, entstanden dadurch, dass 
die gröberen Gewebselemente der Umgebung durch ein grosszelliges 
Bindegewebe ersetzt werden (Fig 56 d, 62 a). Inmitten dieses Gewe- 
bes kommt weiter als weisslicher , mit freiem Auge nur nach mancher 
Uebung erkennbarer Punct, das Ohr zum Vorschein. Hat man dies 
sicher, so kann man mit einem nicht zu flachen Horizontalschnitte Gang- 
lion pedale, Schlundcommissur und oberes Schlundganglion mit dem 
seitlichen Gewebe bis zum Knötchen lostrennen und auf den Objectträger 
ausbreiten. Forscht man nun methodisch weiter, so lässt sich der zarte 
Gehörnerv nachweisen, wie er, vom Ohr schräg nach vorn und innen 
aufsteigend, zu der Commissur seiner Seite tritt, um in einem nach 
hinten offenen, spitzen Winkel sich mit ihr zu verbinden, so dass er in 
seinem Anfangsverlaufe als ein Theil der Commissur erscheint (Fig. 56), 
mit dieser somit aus dem oberen Schlundganglion heraustritt, um sie 
erst ziemlich nahe am Ganglion pedale zu verlassen. Und damit wäre 
die Innervirung des Ohres vom Hirn, wenn auch in etwas abweichen- 
der Weise gegenüber den anderen Weichthierclassen, auch für die Mu- 
scheln constatirt!). . | 
Wie erwähnt, dürfte der directe Nachweis dieses Zusammenhanges 
bei Cyclas schwer gelingen ; doch kann er, denke ich, erschlossen wer- 
den. Fig. 57 zeigt die Ohren von Cyclas, ich glaube Cyclas cornea, in 
situ. Sie liegen der vorderen Seite des Ganglion pedale auf, und zwar 
einem besonders hervortretenden Zellenballen, der auch bei der Ano- 
donta deutlich ist. Die Zeichnung ist einem Präparate ohne Deckglas 
entnommen, so dass Druck sich von selbst ausschliesst. Man sieht die 
Wandung beider Ohren von ihrem vorderen Theile nach dem hinteren 
an Dicke zunehmen. Leypıc hat aber für die Schnecken (XXVI, XXX), 
Borr für die Heteropoden (Ill) die Verdünnung der Gehörbläschenwand 
an der Stelle des Acusticus-Eintrittes, die Verdickung der Gegenseite. 
beschrieben, ein gleiches trat mir unter anderm bei Planorbis entgegen, 
und so liegt es nahe, bei Cyclas dasselbe zu vermuthen; daher denn 


4) Wie Moguın-TAnpon zu seiner Zeichnung gekommen (XXXI, Pl. XVII, 
Fig. 5), vermag ich kaum zu erklären. Vielleicht hat er die hintere Seite des Gang- 
lion pedale für die vordere genommen und dann den Hörnerven mit einem Stücke 
der Commissur frei präparirt und seine Faserrichtung verwechselt. 


| wahrscheinlich auch hier der Nerv von der Commissur und mit dieser 
vom oberenSchlundganglion stammt. Eine solche Schlussweise gewinnt 
noch an Halt dadurch, dass v. SırsorLn das Ohr der Cyclas rivicola vom 
'Ganglion pedale abrücken lässt (XXXVIII), so dass es der Lage bei den 
Najaden sich nähert; wie ich denn an einem jungen Unio von # Ctm. 
Länge, wo die Ohren noch nicht um den Durchmesser ihrer eines von 
einander ab- und dem Ganglion näher standen, mit Innervirung von 
vorn, den entgegengesetzten Uebergang der Lagerung beobachten konnte. 
Von den Umgebungen des Gehörorganes bemerkt Leypis 
für die Schnecken (XXIX), dass sie ein möglichst gleichmässiges Binde- 
gewebe herstellen, indem sie ihren Kalk verlieren. Wenn das hier nur 
im Allgemeinen gilt — wie ich denn bei Paludina impura die grossen 
Kalkkörper, wenn auch nur einzeln, bis an die Otocyste herantreten sah 
— so fiel um so mehr eine Kapsel in die Augen, welche ich bei den 
Najaden um das Ohr antraf, und welche bisher den Beobachtern völlig 
entgangen zu sein scheint, obgleich sie beim Herauspräpariren der Ge- 
hörblase durchweg an dieser hangen bleibt. Die grossen, hellen, run- 
den Bindegewebszellen mit ihrer festen Membran, welche das erwähnte 
Knötchen, in dem das Ohr liegt (s. o.), aufbauen, dringen durchaus 
nicht bis zu diesem! vor, sondern es schiebt sich ein merkwürdiges 
Schleim- oder Schwellgewebe dazwischen, welches rings die Otocyste 
umschliesst (Fig. 62 b)!). Es besteht dieses Gewebe aus einem Netze 
verschmolzener membranloser Zellen von einem klaren Protoplasma, in 
welchem gröbere, gelbliche, stark lichtbrechende (Fett-)Körnchen ein- 
gelagert sind. Man kann eigentlich kaum noch von Zellen als besonde- 
ren histiologischen Individualitäten reden, da ihnen absolut jede Be- 
grenzung zu fehlen scheint. Wir haben vielmehr ein Protoplasmanetz 
vor uns, in dessen verdickten Kreuzungspuncten Kerne sichtbar wer- 
den und dessen Maschen mit Flüssigkeit, vermuthlich Wasser und Blut, 
gefüllt sind. Die Fäden verlieren sich in einzelnen Strängen in’s um- 
liegende Bindegewebe, und sie sind wohl auf jenes membranlose, spon- 
 giöse Gewebe, das F. E. Scnurze im Tunicatenmantel entdeckt, Borı 
‘ wieder beschrieben (II) und Fıemnine in seiner allgemeinen Verbrei- 
tung bei den Mollusken nachgewiesen hat (X. p. 462), zurückzuführen, 
_ wiewohl die Beschreibung einige unbedeutende Unterschiede ergiebt. 
Wenn man bedenkt, dass die Muschel beim Schliessen der Schale und 
bei der krampfhaften Contraction des Fusses beim gewaltsamen Oeffnen 
_ eine erstaunliche Menge Flüssigkeit abgiebt, und dass noch ein ganz 


® 


4) Ein Gallertgewebe erwähnt auch Borı aus der Umgebung des Heteropoden- 
ohres, ohne ihm eine weitere Bedeutung beizulegen (II): 


*. 


272 | | Heinrich Simroth, 


ausserordentliches Quantum beim Zerschneiden des Thieres heraus- 
fliesst, so wird es sehr wahrscheinlich, dass uns Fig. 6% nur einen 
hochgradigen Collapsus des Gewebes vorführt, und dass es in der 
lebenden Najade zu .einer viel voluminöseren, gleichmässigen und 
elastischen Kugel aufschwillt. Ich habe diese Schwellkapsel nur bei den 
Najaden gefunden und denke sie unten physiologisch zu verwerthen. 

Ueber den Bau der Otocyste selbst sind, wie aus der angeführten 
Literatur hervorgeht, bis in die neueste Zeit mancherlei Arbeiten gelie- 
fert; auffälligerweise ist mir aber nicht eine bekannt, welche sich nach 
den Beobachtungen Levpig’s von ziemlich frühem Datum (XXV.p. 277 ff.) 
wieder den Muscheln zugewandt hätte, daher ich diesen eine beson- 
dere Mühe zu Theil werden liess. Das beste Object, das sich finden 
lässt, ist gewiss das Ohr von Cyclas, denn es bietet bei verhältniss- 
mässig grossem Umfange die einfachste Structur. 

Die Gehörkapsel wird umschlossen von einer: mehr oder weniger 
homogenen Membran, etwas faserig erscheinend bei den Najaden 
(Fig. 63 5), mit wenigen eingelagerten Kernen (Fig. 62 c, 61a, 58 A.a, 
59 a). Ich glaube nicht zu irren, wenn ich, die besonders günstigen 
Verhältnisse vom Lacaze’schen Organe (wovon später) hinzunehmend, 
auch sie den besprochenen Cutisbildungen der Haut, des Auges’. s. w. 
anreihe. Nach innen von dieser liegt die Nervenschicht, welche 
in den meisten Fällen kaum sichtbar, dann mehr erschlossen werden 
muss, als gesehen. Ihr folgt bekanntlich die Zellenschicht, und 
diese ist es, welche bis jetzt die meisten Schwierigkeiten, aber auch, 
wie .mir scheint, die meisten Verwirrungen und Verirrungen verur- 
sachte. Sie umschliesst das Fluidum, in welchem ein oder mehrere bis 
viele Otolithen suspendirt sind. Für ihren zitternden Tanz muss die 
bewegende Kraft in der Zellenschicht gesucht werden, und man hat 
vielen Fleiss darauf verwandt, den Mechanismus der Oscillation der 
Hörsteine zu ergründen. Dies gelang zuerst, wie man weiss, bei den 
Heteropoden ; aber sofort wurden sie, wie ich zeigen möchte, die Fehler- 
quelle für eine Verwechslung, welche hässliche Folgen nach sich zog. 
Es ist dies die Bezeichnung der starren Borsten, welche, auf bestimmten 
Polstern in relativ langsamem Rhythmus auf- und abschwingend, wie es 
BorL am trefllichsten illustrirt (II. p. 76 ff.), die Bewegung der Oto- 
lithen regeln, als Cilien. Früher schon wurde für die Heteropoden der 
Irrthum zurückgewiesen, durch MırLne-Epwarps, der, ohne mit seinen 
Instrumenten alles Detail auseinanderlegen zu können, die Borsten, die 
in Bündeln zusammen schwingen, zu einem einheitlichen, nur am 
Rande gefransten Körper vereinigte (XXX). Am kräftigsten ist nachher 
Borr der Verwechslung begegnet. Nichtsdestoweniger ist man beiden 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 273 


Ex übrigen. Mollusken um keinen Schritt weiter gerückt. ÜLAPAREDE, 
Leyois, Borz, De Lacaze-Durniers suchen die Otolithenbewegung »Cilien« 
_ anheimzugeben, ohne damit irgendwie das Zurückprallen der der Wan- 
dung am nächsten liegenden Steinchen in den mittleren Haufen, nach 
jeder Lostrennung von diesem, zu erklären. Auch weiss ich nicht, was 
daraus zu machen, wenn Leypıs Hörhaare von Cilien unterscheidet 
(XXIX). Nun braucht man nur einige der neuesten Figuren von DE 
Lacaze-Durtniers (XXI. Fig. 19, 21, 22, 24) und Bor (Ill. Fig. #5, 
46) zu vergleichen, um die grösste Meinungsdifferenz über Stellung und 
Länge der Wimpern durch die Zeichnung ausgedrückt zu finden. BoıL 
nimmt dazu nicht Anstand, die mit »Cilien« versehenen Zellen in der 
Ohrkapsel als »Sinneszellen« anzusprechen, so sehr das von sämmtlichen 
übrigen, bis jetzt näher geprüften Sinnesepithelien bekannte sich da- 
gegen auflehnt. Die einfache Wimperung aber mit ganz kurzen Cilien 
genügt, wie bemerkt, auf keinen Fall, um den Otolithentanz in der 
Form, wie er vorliegt, zu bewerkstelligen, weder für die Schnecken, 
noch, und das viel weniger, für die Muscheln. Das bezeichnende Ex- 
periment scheint ganz vergessen, mit welchem v. SIEBOLD in seiner aus- 
führlicheren Arbeit über unseren Gegenstand (XXXVIII) die Erscheinung 
erläutert, wenn er schreibt: »Noch besser glaube ich das eigenthüm- 
liche Oscilliren der Gehörsteinchen mit folgendem Phaenomene verglei- 
chen zu können. Bringt man ein Häufchen groben Sand mit einem 
Tropfen Wasser auf den einen Ast einer Stimmgabel und erschüttert 
man die letztere durch einen mässigen Schlag, so wird man die in dem 
Wassertropfen zerstreuten Sandkörner sich sogleich im Mittelpuncte 
des Tropfens vereinigen sehen, die einzelnen Körner wühlen und 
‚drängen sich unter oscillirenden Bewegungen nach dem Centrum des 
Sandhäufchens, wobei die äusseren Sandkörner vom Haufen abgestossen 
und schnell wieder angezogen werden.« Solche Bewegungen an den 
Schwingungsknoten eines vibrirenden Körpers sind aber schwerlich die 
wälzenden Rollungen, wie sie ein Flimmerepithel hervorruft. Auch 
dürfte bei solchen Ohren, welche nur einen Otolithen haben, für den 


Nachweis der Unbrauchbarkeit der von Leyvıc (XXV, p. 278) gezeich- 


neten kurzen CGilien folgende Ueberlegung Stich halten. Ich maass die 


Distanzverhältnisse eines unverletzten Anodontenohres ohne Deckglas 


und bekam diese Proportion: theilt man den Durchmesser der Kapsel 
in 43 Längeneinheiten, so kamen auf die Zellenschicht jederseits 2, 
ayf den Abstand zwischen dieser und dem Steine ebenfalls jederseits 2, 
und auf die Dicke des Hörsteines 5 Einheiten. Dabei betrug aber der 
Ausschlag des lebhaft schwingenden Steines nach beiden Seiten zu- 
sammen nicht über ein Drittel einer Einheit; und es fragt sich, wie 


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274 | | Heinrich Simroth, 


solches mit Hülfe der kurzen Wimpern, wie sie für die Najaden und 
Cyelas angegeben werden und etwa die Häfte einer Einheit ausmachen 
mögen, sich erklären lasse. Es könnte da wohl nur ein doppelter Fall ein- 


treten. Entweder die Wirkungskraft der Cilien ist eine soenorme, dass 


sie die Drehungen des Otolithen zu einer so rapiden Schnelligkeit stei- 


gert, welche die von der Erde ausgeübte Schwerkraft, ähnlich wie in 


der Physik beim sogen. Patenttanzknopfe völlig überwindet. Dann 
könnte sich der Otolith in der Mitte halten und wir hätten den wirk- 
lichen Sachverhalt erklärt. Nur wird diese Interpretation sofort dadurch 
wieder vernichtet, dass die Langsamkeit der Drehung des ®tolithen an 
seinem Achsenkreuz oder peripherischen Unregelmässigkeiten prächtig 
sich verfolgen lässt. Wir müssen also die andere Alternative ergreifen, 
nach welcher der Otolith, der Schwere gemäss, auf den Boden der 
Ohrblase herabfällt; dann würden aber die gewöhnlichen Rollbewe- 
gungen des Flimmerepithels erst recht an ihm zum Ausdruck gelangen, 
— und die sind seit der Entdeckung des Ohres geleugnet. Kurz, ich 
glaube, man dürfte aus dem Vibriren des Hörsteines a priori den Schluss 
ziehen, dass beim Muschel- und Schneckenohre lange Borsten vorhanden 
sein müssen, welche, wie bei den Heteropoden, bis an den oder die 
Otolithen heranreichen und durch ihre starre Elasticität das plötzliche 
Zurückprallen dieser letzeren bedingen. Von dieser Präoccupation durch- 
drungen, ging ich an die Untersuchung des Gyclas-Ohres. 

Das Aussehen der frischen Zellenschicht ist schon beschrieben; 
doch gelingt es leider nicht, diese in vollkommener Integrität näher zu 
analysiren, da man kaum ein Ohr völlig frei präpariren kann ohne 
irgend welche Verletzung, vielmehr eines drückenden Deckglases be- 
darf. Dieses wirkt nun so, wie Fig. 58 A darstellt. Die Zellenwand, 
die nach aussen sich nicht Raum schaffen kann, wird nach innen bogen- 
förmig vorgetrieben, so dass der innere Contour nur an einzelnen wenigen 
Stellen, im optischen Schnitte wenigstens, näher an die Kapsel heran- 
tritt, indem hier eine innigere Verbindung mit der Nervenfaserschicht 
ihn zu halten scheint. Verfolgt man mit dem Focus die Oberfläche der 
Kapsel, zumal .nach Essigsäurezusatz, so bemerkt man eine Anzahl aus- 
gezackter, sternförmiger Zellen (Fig. 58 B a), welche nach ihrer Distanz 
sehr wohl mit den Stellen, welche im optischen Schnitte an der Wand 
hafteten, übereinkommen. Sie besitzen einen Kern von mittlerer Grösse 
mit einem Kernkörperchen. Eigentliche Verbindungen zwischen den 
Ausläufern dieser Zellen suchte ich zwar vergebens, doch ebenso wenig 
vermochte ich ihre Abwesenheit zu beweisen; es scheint allerdings eine 
Beziehung in der Weise stattzufinden, dass der feine Saum am Rande 
der Sternzellen in den gleichen der Nachbarn allmälig übergeht, und 


. “ b 


Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere, I75. 


- dass der schärfere Contour der Zellen nur einer Plasmagerinnung ent- 
spricht. Die Gerinnungsform aber erinnert an die sternförmigen Zellen, 
wie sie Bor von den Heteropoden beschreibt (III), wo sie die Polster 
mit den Hörborsten tragen. Ich wandte daher meine ganze Aufmerk- 
samkeit auf jene Stellen, welche im optischen Durchschnitt an der Wand 
haftend sich zeigten ; und da gelang mir’s mehrere Male, mit GunpLach- 
schen Immersionslinsen,, ein Büschel feinster, langer Härchen zu sehen 
(Fig. 59), welche bis an die festgeklemmten Otolithen heranreichten und 
sich bewegten. Ihre Bewegungen aber waren nicht die von Cilien, son- 
dern machten ganz den Eindruck von starren Fäden, welche, zwischen 
Otolith und Unterlage befestigt, jetzt mannigfachen mechanischen Ver- 
biegungen ausgesetzt waren und in Folge davon in ihrem Verlaufe sich 
verschiedentlich kreuzten. Einmal glaube ich auch an einem kaum ge- 
drtickten Ohre die Borsten von einem vorspringenden Polster ausgehen 
gesehen zu haben. Diese Borsten, ein ausstrahlendes Büschel formirend, 
erscheinen natärlich am Grunde gedrängter und sind daher dort sicht- 
barer, wie denn dies und ihre Verbiegungen die Fehlerquelle für die 
Darstellung eines kurzen Wimpersaumes geworden sein dürften. Man 
muss alle Mittel der Beleuchtung, Blende, schiefe Stellung des Spiegels 
‚etc. anwenden, um des Bildes habhaft zu werden; niemals aber war es 
mir möglich, in allen Einschnitten zu gleicher Zeit die Büschel wahrzu- 
nehmen; und so dürfte es auch wohl früheren Beobachtern ergangen 
sein, daher sie das an einem Puncte gesehene auf den ganzen Umkreis 
der Zellenschicht übertragen zu müssen meinten. Rhythmus und Schwin- 
gungsdauer übrigens der Borstenbewegung habe ich nicht ermitteln 
können. Die Anzahl der Borstenbündel schätze ich auf etwa 15—26. 
Es liegt offenbar sehr nahe, so unvollkommen auch noch die eingehende 
. Vergleichung bleibt, aus diesen Befunden und aus den Bewegungen des 
Otolithen in den sternförmigen Zellen dieselben Zellen, welche durch 
ihren Nervenzusammenhang an der Kapsel gehalten werden, wiederzu- 
finden (wofür auch das gleich körnige Protoplasma spricht), sie zu den 
Trägern der Hörhaarbüschel zu erheben und sie den Polsterzellen der 
_Heteropoden an die Seite zu stellen. 
| Ueber das, was die Zwischenräume zwischen den Polsterzellen in 
der Zellenschicht ausfüllt, vermag ich wenig sicheres zu sagen. LEYDIG 
lässt sie in seiner erwähnten Zeichnung durch hellere Zellen ergänzt 
werden. Ich sah dagegen das dunklere Protoplasma der Borstenzellen 
an der Innenfläche sich ausbreiten (Fig. 58 A), um anscheinend ohne 
Grenze in die gleiche Verbreiterung der Nachbarin überzugehen (s. o.), 
2 ich sah dann den Kern bald direct unter dem Polster liegen (Fig. 59), 
bald in der seitlichen Ausbreitung (Fig. 58 A), zwischen dieser inneren 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 34 


276 ’ Heinrich Simroth, 


Ausbreitung aber und der Nervenfaserschicht bemerkte ich nichts, als 
eine homogene, blasse Flüssigkeit, und sie würde es sein, welche bei | 
dem Drucke des Deckgläschens die Vorwölbungen der freien Zellenpar- 


tieen bewirkt (Fig. 58 A). — Nach diesen Resultaten habe ich nun ds 


intacte Ohr von Cyclas in Fig. 61 zu reconstruiren versucht, womit ich 
folgende Vorstellung verbinde: Aussen die Acusticusfaserschicht, innen 
die protoplasmatische Ausbreitung der Hörzellen,, zwischen beiden ein 
Hohlraum nach Art einer Kugelschale, prall gefüllt mit einer Flüssigkeit 
und dadurch eine hoheElasticität der Wandung herbeiführend ; zwischen 
beiden Schichten aber, quer durch den Hohlraum, sind Fäden oder 
Säulchen ausgespannt, welche die nervöse Verbindung zwischen Acu- 
sticusfasern und Hörzellen bewerkstelligen. Da, wo die Nervenfibrillen 
in die Zellen eindringen, strahlt an der Innenseite der Zellenschicht ein 
Büschel von Hörborsten aus, bis an den Otolithen reichend und dessen 
tanzende Bewegung durch ihre Schwingungen unterhaltend. Die Elasti- 
cität des Apparates setzt die exacteste Uebertragung der Otolithenbe- 
wegung mittelst der Hörborsten auf die Nervenfaser. 

Von einer besonderen Crista acustica, welche von Boıı bei den 
Heteropoden neben den Polsterzellen beschrieben ist (IH), habe ich 
nichts bemerkt. 

Ganz anders, als bei Cyclas, erscheint die Zellenschicht bei den 
Najaden (Fig. 62 d, e, 63). Ihre Dicke s. o.; dass sie Borstenbündel 
tragen müsse, suchte ich theoretisch zu ermitteln; sie zu sehen, ver- 
mochte ich nicht, ausser unklaren Andeutungen langer Härchen bei dem 
erwähnten jungen Unio. Die constituirenden Elemente der Schicht selbst 
sind lange Gylinderzellen, deren Inhalt sich so sondert, dass dadurch 
eine meist ausserordentlich deutliche Untereintheilung in zwei Strata 
entsteht (Fig. 62). Das äussere scheint das der Kerne zu sein; wenig- 
stens wird &s bei Carminisirung bald völlig undurchsichtig. Es steht 
als heller Saum von etwa der halben Dicke der Zellenschicht deutlich 
von inneren, blassen Cylindern, den Zellenfortsetzungen , ab. Gelbe 
Pigmentkörner zieren das äussere Stratum, sie bilden eine dichte Zone 
an der äusseren Grenze des inneren, ohne weiter in dieses einzudringen. 
Der Durchschnitt der Zellen, beim Einstellen auf die Oberfläche, ent- 
spricht dem Horizontalbilde; eine polygonale Felderung (Fig. 63) zeigt 
die scharfe, gegenseitige Anpassung der Cylinderzellen, Pigmentkörner 
liegen in den Vielecken. — Was weiter an der Zellenschicht erwähnens- 
werth ist, betrifft ihre Gonsistenz. Während die Betrachtung ohne Deck- 
glas eine völlig geschlossene, regelmässige Kugel ergiebt, wie in Fig. 62, 
so genügt der leiseste Druck des Gläschens, um den betreffenden Theil 
der Zellenschicht in den Acusticus, der hier nicht, wie es bei den 


277 


Schnecken etc. scheint, einheitlich einsetzt, sondern sich auflösend die 
Kugel umspannt, bruchsackartig vorzutreiben (Fig. 63). Verstärkt man 
den Druck nur wenig, so nimmt die Vorwölbung in raschem Verhältniss 
zu und führt bald zur Zerstörung. Ich betone diese Zartheit der Zellen- 
schicht, weil sie die Frage nach dem Hör- »Canale« der Schnecken von 
einem neuen Standpuncte aus beleuchten dürfte. Der Canal nach aussen, 
welchen A. Scumipr entdeckte, ist von Leypie durchaus zurückgewiesen 
worden, nicht so die Aushöhlung des Hörnerven, in welchem man viel- 
fach Otolithen findet. Ich suchte die Entscheidung so herbeizuführen, 
dass ich ganze Neritinen in Alkohol warf und dann das Ohr präparirte; 
doch war hier eine zu starke Trübung eingetreten. Mag daher durch 
innere Wahrscheinlichkeiten die Sprengung der Beweiskette versucht 
werden! Zunächst kann von einem theoretischen Werthe des Wesens 
der Hörnerven, ob Strang oder Canal, nicht die Rede sein. Levis, 
CLAPAREDE u. a. haben Gründe geltend gemacht, welche das Ohr, wie 
das Auge aus einer Epitheleinstülpung ableiten (s. o.). Man wird also 
nicht, ohne ontogenetischen Stützpunct, jetzt wieder das erstere vom 
Oberhirn sich ausstülpen lassen; zudem müsste dieses hohl sein, ist 
aber solid. — Um den Canal wahrzunehmen, wandten manche Beob- 
achter, — Crararipe bei Pomatias (VII), ähnlich DE LAcazE-Duruiers — 
Druck an, um die Otolithen in den Canal hineinzutreiben; eine solche 
Methode aber sagt für dessen Präexistenz gar nichts, und ich habe oben 
gezeigt, wie leicht die Retinaelemente in den Opticus hinein entweichen 
(Fig. 13). Sehen wir von diesen Fällen ab, so frappirt es, dass der 
Canal nirgends da angegeben wird, wo nur ein Otolith oder doch eine 
einheitliche Otolithenmasse (Paludina vivip.) sich findet, wodurch der 
Verdacht, die Otolithen möchten die Missethäter sein, welche die Zellen 
hervortreiben, gar nahe gelegt wird. Endlich darf man wohl a priori 
fordern, dass da, wo eine Sinnesempfindung wie im Ohr, statt haben 
soll, auch Nervenfasern zu den Sinneszellen gelangen, welche in den 
Zeichnungen des Canals, wo zudem dessen Zellenauskleidung den übri- 
gen Ohrzellen gegenüber sehr schematisch gehalten ist (XXIX), durch- 
aus fehlen. Es sei mir daher gestattet, die Frage nach dem Wesen der 
Commissur zwischen oberem Schlundganglion und Ohr, ob Nerv oder 
Canal,. von neuem anzuregen in dem Sinne, dass dabei, wenn das letz- 
tere ae bewahrheiten sollte, doch auch die Napyeiverbiding daneben 
nachgewiesen werden uibchtes 

Um nach dieser Excursion noch einmal auf die Najaden zurückzu- 
greifen, so habe ich in deren Zellenschicht keine weiteren Elemente mit 
einiger Sicherheit wahrgenommen, als die geschilderten Cylinderzellen, 
und es dürfte am wahrscheinlichsten dieses Ohrepithel jener Hörleiste 

21 * 


278 \ Heinrich Simroth, 


der Heteropoden, gegenüber dem Nerveneintritte, sich anschl „an 2 


welcher Bor gleichfalls Hörhaare gesehen haben will. 2 | 
Ueber die Zellenschicht der Gasteropoden steht mir von | positivem ws 


kaum neues zur Verfügung. Dass auch hier Hörhaare anstatt der Cilien 
vorkommen, dafür scheint mir ein gewichtiges Argument in Leypıe’s 
Angaben über Paludina viv. zu liegen. Er hatte früher gemeldet, wie 
man es gewöhnlich sieht, dass die scheinbar einheitliche Masse der Oto- 
lithen sich in völliger Ruhe befände (XXV]); neuerdings fügt er aber 
die interessante Thatsache hinzu, dass nach Verlauf einer verhältniss- 
mässig langen Zeit die Vibrationen sich wieder einstellten (XXIX). Nun 
ist mir kein Fall bekannt, wo ein gemeines Wimperepithel anfangs die 
Schwingungen so hartnäckig verweigert hätte; wohl aber lässt BoLL 
den Ruhezustand des Heteropodenotolithen, freilich für eine viel kürzere 
Zeitdauer, der Bewegung vorangehen (Ill, p. 78). Ich suchte nun bei 
Paludina, deren Ohr sich so leicht auffinden lässt, lange und viel nach 
den Hörhaaren, doch ohne Erfolg; einmal, als ich Hyperosmiumsäure 
anwandte und diese eben den Rand der Kapsel zu verdunkeln begann, 
bemerkte ich ein Büschel feiner Haare aus einem Kegel am inneren Rande 
herausragen, was ich auch gezeichnet habe, wage jedoch nicht, der ver- 
einzelten Beobachtung einen grösseren Werth beizulegen. Die Zellen 
des Paludinenohres waren wie die der Najaden, nur kürzer, mehr 
kubisch, und bis zum Innenrande gelblich pigmentirt; unter Wasser- 
einfluss wölbten sich nach innen helle Halbkugeln vor. Es gelang mir 
denn auch, nach mehrtägiger Einwirkung von schwachem Chromkali 
und vorsichtigem Zerzupfen, die völlig isolirten Zellen zu Gesicht zu 
bekommen; da ich aber nicht mehr wahrnahm, als am ganzen Ohre, 
weder Hörhaare noch Nerven, so mag ich nicht länger dabei verweilen. 
Man könnte wohl nach dem, was bis jetzt zusammengetragen , die 
Zellen des Schneckenohres in mannigfache Kategorien theilen, die relativ 
enormen und an Zahl geringen des Ohres von Planorbis, Ancylus, Suc- 
cinea, von jungen Limnaeen, die cylindrischen von Neritina und der 
bisweilen vorkommenden Hörleiste, die mehr kubischen Zellen von 
Paludina und den meisten Gasteropoden,, jene mit spindelförmigem 
Nucleolus, wie sie nach Leynıs nur wenige Gattungen auszeichnen, und 
dergl. mehr, man könnte auch ein Gesetz aufzustellen versuchen, wo- 
nach etwa jene erste Form der enormen Zellen unseren eng verwandten 
Süsswasserpulmonaten eigen wäre u. s. w.; da aber solche Versuche 
mir vor der Hand noch kein physiologisches Resultat zu liefern scheinen, 
so seien sie einem glücklicheren Griffel überlassen. 
| Von den anatomischen Bestandiheilen des Ohres erübrigt nur noch 
der Otolith. Wenn wir zunächst den organischen Hörstein, wie er 


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* Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 


bung der kleinen Otolithen von Neritina (VI, p. 137), welche ich daher, 
als noch sehr dunkel, vom folgenden gleichfalls ausnehme!), kein Bei- 
spiel bekannt, wo man die Zusammensetzung der Hörsteine aus kohlen- 
'saurem Kalke bestritten hätte. Ihr Numerus kann wechseln, ebenso 
ihre Gestalt; einfach bleibt der Otolith bei unsern Muscheln, bei Palu- 
dina impura, die Anzahl nimmt bei andern zu, bis sie bei einigen eine 
enorme Höhe erreicht. So lange der Otolith einzeln ist, hat er eine be- 
stimmte Zeichnung, ausser bei den Najaden. In den übrigen Fällen 
unterscheidet man in der Mitte ein Achsenkreuz, einen etwaigen, zu- 
fällig eingeschlossenen organischen Brocken ausgenommen, sodann sieht 
man feine Linien radiär vom Centrum nach der Peripherie ausstrahlen, 
und diese sind es, welche die Form seiner Fragmente bei der Zerstörung 
regeln. Diese Linien bemerkt man besonders schön an dem Otolithen 
von Gyclas, wenn er, wie gewöhnlich, dem Beobachter einen Kreis- 
schnitt zukehrt. An ihm scheint man aber, ausser A. Scunipr, später 
übersehen zu haben, was schon v. Sırsorp bemerkte (XXXVIN), dass 
nämlich dieser Hörstein keine vollkommene Kugel darstellt, sondern eine 
abgeplattete (wie es auch bei den Heteropoden sein mag). Ich sah ihn 
ein paar mal von seiner schmalen Seite (Fig. 60), und einmal verfolgte 
ich deutlich, wie er aus dieser Lage, wohl den Gleichgewichtsgesetzen 
zu Folge, in die gewöhnlich wahrgenommene sich umlegte, so dass der 
Verdacht, es möchte eine Abnormität gegeben sein, beseitigt war. In 
dieser Stellung (Fig. 60) trat mir ein gleiches Achsenkreuz entgegen, 
dessen eine Achse somit durch den Durchschnittspunct der beiden an- 
deren, oben genannten, senkrecht hindurch gehen musste. Ein ähn- 
liches Strahlensystem ging auch hier von diesem Puncte nach dem Um- 
fange der unregelmässigen Ellipse. — Diese Gestalt des Steines zeigen 
auch die mittelgrossen Otolithen von Paludina viv. etc., nur dass die 
Kugel, anstatt abgeplattet, vielmehr in die Länge gezogen erscheint. Unter 
diesen Hörsteinen finden sich dann mannigfache Verwachsungen, bald 
noch mit vorragenden Hälften, bald zur Kugelform abgeschliffen. In 

diese Kategorie glaube ich auch den Stein der Najaden zählen zu müssen, 
_ welchen v. Sısorn, wohl nicht ganz genau, als concenirisch geschichtet 
beschreibt (XXXVII). Mir kamen hie und da etwas unregelmässige 
Kugeln vor, mit kleinen Vorsprüngen an der Peripherie; von einer 
eigentlichen Schichtung war nichts zu sehen. Als ich einen solchen 


4) A. ScaMipr giebt für solche Otolithen eine Veränderung, wohl ein Aufquellen, 
in Glycerin an (XXXIV), was vielleicht für ihre von CLArArkpE vermuthete, orga- 
nische Zusammensetzung spricht. | 


280 Heinrich Simroth, 0 


Stein zerdrückte, erhielt ich die in Fig. 64 dargestellten Bruchstücke, 
welche die Form des ganzen Steines wohl auf eine Verschmelzung aus 
mehreren kleineren zurückzuführen erlauben. Der Nachweis vom Embryo 
oder doch jungen Muscheln ist mir nicht gelungen aus Materialmangel. 

Je mehr die Grösse der Steine abnimmt, wie bei jenen, welche 
nach Kronn zwischen den grösseren von Eolidia, Doris u. a. vorkom- 
men (VI, p. 137), um so mehr entfernen sie sich von der Gestalt der 
oben durchmusterten. Unregelmässige Krystalle treten uns am häufig- 
sten entgegen. 

Berücksichtigen wir nun den allmälig anwachsenden Numerus 
der Hörsteine im Embryo von der Null an und ihren langsam zuneh- 
menden Umfang, wie ihn zuerst Frey beschrieb (XII) und nachher 
Leypıg und CLAPAREDE u. a. ihn bestätigten, so wird mir für das Zu- 
standekommen der Otolithen und ihrer Formen folgende Erklärung die 
wahrscheinlichste : Das endosmotische Aequivalent der embryonalen 
Gehörkapsel, der äusseren Hüllhaut !), bewirkt, wohl nach Analogie der 
Membranen in der Physik, nachdem es zuerst einen mit Flüssigkeit ge- 
füllten Hohlraum im Innern des ursprünglichen Zellenhaufens geschaffen, 
eine Diffusionstrennung des kalkhaltigen ?2), embryonalen Blutserums in 
der Weise, dass mehr von dem gelösten Kalke in die Kapsel eindringt, 
als vom wässrigen Fluidum, oder dass umgekehrt ein verhältnissmässiger 
Ueberschuss von Kohlensäure aus der Kapsel entweicht. Dadurch tritt 
allmälig eine Sättigung mit Kalk ein, und wenn die Kohlensäure nicht 
mehr genügt, um diesen in Lösung zu erhalten, so muss nach bekannten 
Gesetzen der Chemie eine Ausfällung dieses Kalkes eintreten, und der 
krystallinische Niederschlag beginnt. Das bisher immer so betonte ver- 
schiedene Verhalten der beiden Otocysten in Bezug auf Zeit und Anzahl 
der auftretenden Otolithen dürfte ein Moment sein, welches diese Erklä- 
rung einer sehr von den zufälligen Umständen abhängigen Bildung wesent- 
lich unterstützt. Meine Beobachtungen über die Achsen stimmen mit der 
gewöhnlichen Auffassung der Otolithen als Arragonitkrystalle überein 
(XXXIV). — Wenn im Ohr zufällig ein Stückchen einer Borste oder 
dergl. abriss und ins Innere fiel, so wird sich natürlich die Krystalli- 
sation um dieses gruppiren, daher die häufigen organischen Einschlüsse. 
Nun unterliegt aber der Krystall sofort dem allseitig gleichmässigen 
Stosse der Hörhaare (oder Cilien?), welche ihn zur Kugel abzurunden 


4) Die Angabe Vocr’s, dass bei Actaeon zuerst der Otolith, dann der Hohlraum 
aufträte, was sich mit dieser Theorie kaum vertrüge, wird von CLAPAREDE als höchst 
unwahrscheinlich zurückgewiesen (VI, p. 228). 

2) Vergl., was SEMpER über das Kalkalbuminat des Schneckenblutes zusammen- 
gestellt hat (XXX V]). 


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a ; x N ö ? R un, = 
Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 2381 


suchen. Da scheint es denn die specifische Elasticität des Krystalls in 
seinen verschiedenen Richtungen zu sein, welche diesem Stosse nur 
verschieden nachzugeben erlaubt, wodurch die characteristische Form 
der Hörsteine zu Stande kommt. Dabei ist aber verständlich, dass da, 
wo wenige Otolithen sich finden, die Berührung mit den Hörhaaren viel 
constanter vor sich gehen muss, als da, wo ein rasches Ueberhand- 
nehmen der Anzahl schnell einen Haufen kleiner Krystalle bildet, indem 
sich diese mehr jener Wirkung entziehen; daher wir bei einem mässigen 
Numerus die abgerundete Form sehr regelmässig ausgebildet sehen, 
während Schnecken mit einer Unzahl von Hörsteinen deren mechanische 
Bearbeitung, zumal die der kleineren, welche sich zwischen den andern 
verbergen, nicht zu leisten vermögen). Sollten sich, was mir nicht 
bekannt, Ausnahmen von der Regel finden, so wäre dadurch vielleicht 
ein Anhalt zu physiologischen Schlüssen gegeben, wie ich denn um- 
gekehrt den gleichmässigen Schliff des Hörsteines bei den Najaden für 
einen Ausdruck der hohen lebendigen Kraft von deren Hörhaaren zu 
nehmen mich berechtigt halte, da dafür noch andere Gründe sprechen, 
der geringe Ausschlag nämlich des Steines bei grossem inneren Hohl- 
raume und daraus folgende Länge der Borsten. 

Das führt uns zu einem kurzen physiologischen Excurse über das 
Molluskenohr, wofür freilich wenig Fläche sich bietet. Das einzige, was 
bisher experimentell mit einiger Sicherheit hier ausgemacht wurde, ist 
das vortheilhafte Uebergewicht der Muscheln über die Schnecken in Be- 
zug auf die Perception von Tönen, Erschütterungen, Worten u. dergl. 
(vergl. XXXI, ], Ouie, IV, II, I). Dafür scheinen mir denn auch einige 
anatomische Stützen gegeben. Zunächst die soeben angeführte, bei 
Cyclas, wie ich glaube, gesehene, bei den Najaden freilich nur er- 
schlossene Länge der Hörhaare, mit der hohen Intensität ihrer Bewe- 
gung, dafür scheint mir ferner zu sprechen die Elastieität der Otocysten- 
wand von Cyclas (s. o.), noch mehr aber jene gallertige Schwellkapsel, 


4) Will man mir in der erörterten , mehr zufälligen Entstehung der Otolithen- 
Form und Zahl beistimmen, so wird man ihnen jenen hohen systematischen Werth 
absprechen müssen, welchen ihnen A. Scumipr beilegt (XXXIV), wenn er wo- 
möglich die ganze Schneckenclassification darauf zu stützen sucht. Der hohe Nu- 
. merus der Steine bei Paludina vivipara und der einfache bei der impura (XXIX) 
treten an und für sich als empirischer Gegenbeweis auf; vielleicht ebenso Mogvin- 
Tanoon’s Angaben mehrfacher Otolithen bei Bythinia, welche A. Scnmıpr durchaus 
bestreitet, weil er nur einen fand (XXXIV), p. 393). Es scheint mir ein Irrthum bei 
einer So leicht und sicher zu constatirenden Thatsache, wenn auch möglich, doch 
kaum glaublich; und der untergeordnete Rang, welchen die Otolithen nach dem 
Vorgetragenen einnehmen, würde die beiden Behauptungen sehr gut vereinigen 
lassen. 


282. | - Heinrich Simroth, 


die ich für die Najaden beschrieb (s. o.). Bei letzteren besonders tritt = 
es sehr deutlich hervor, gegenüber den Schnecken, bei denen Binde- 
gewebszellen, selbst mit Kalk, direct das Ohr umgeben und die Schall- 
leitung unregelmässig machen werden, wie hier für eine möglichst. 
elastische Suspendirung des Gehörorganes gesorgt ist; und wenn noch 
dazu, wie ich es wahrscheinlich zu machen suchte, im Leben ein pralles 
Anschwellen des zarten Gallertnetzes stattfindet, so dürften allerdings 
Bedingungen gegeben sein, welche eine besonders gleichmässige Ueber- 
iragung der anlangenden Wellen gestatten und so einigermassen mit 
dem Experiment übereinkommen. 

Ob ferner, wenigstens für die Landschnecken, als ein Grund für 
ihre Schwerhörigkeit der Mangel eines äusseren Gehörganges als Zulei- 
tungsapparates eintreten darf, muss völlig dahingestellt bleiben ; wenig- 
stens benutzt pe LacazE-Durnier’s gerade die leichte Uebertragbarkeit 
der Wellen mittelst der breit aufliegenden Sohle, um die Deutung gu 
Ötoeyste als wirkliches Ohr zu unterstützen (XXI). 

Dunkler noch bleibt die Frage, welche Vorstellung wir uns von der 
specifischen Perception, welche das sogenannte Ohr vermittelt, machen 
sollen. Empfindet das Weichthier Töne oder blos Erschütterungen, um 
dadurch vor Gefahren gewarnt zu werden? Dazu ist vorläufig noch gar 
kein Moment gegeben, welches uns einen Anhalt böte, um für die Ge- 
hörwahrnehmung der Mollusken in ihrem Mechanismus eine einiger- 
massen einfache Annahme aufzustellen, wie es doch für so relativ nie- 
dere Thiere gefordert werden müsste; denn es tritt gegen die bei uns 
herrschenden Gesetze die Verwicklung störend in den Weg, dass schon, 
bevor eine Erschütterung der Schallwelle ankommt, Otolith und Hör- 
haare bestimmte Bewegungen ausführen , so dass also die nun resulti- 
rende Vibration erst wieder eine gesteigerte Reduction verlangt !). 

Nicht mehr Licht erhalten wir, wenn wir die Frage von einer 
andern Seite zu fassen suchen, welche bis jetzt doch wenigstens meist 
einen Einblick in die Gehörsempfindungen niederer Thiere gestattet 
hat, ich meine die von Darwın und Lanpoıs (XXI) so lebhaft vertretene 
Correspondenz zwischen der Anwesenheit eines Gebörapparates und 
einer Stimme zum Zweck der Auffindung und Reizung des anderen Ge- 
schlechts, wie sie ja namentlich bei den Insecten stattfindet. Nun sind 
allerdings mehrfach Schneckenstimmen bekannt gemacht worden ; aber 
man kann doch jenen zischend-pfeifenden Ton, welchen Lanvoıs (XXI) 
als Schneckenstimme beschreibt, kaum eine solche nennen; man hört 
ihn so oft bei unseren Süsswasserschnecken, wenn sie die Luft aus der 


4) Die Lösung dieses Problems durch RANKE erschien leider erst nach Vollen- 
dung dieses Aufsatzes. 


a einig auffassen. Noch liegen mehrere Angaben über Mollus- 


-  kenstimmen vor (XXXII, XLI), welche selbst ceylanischen Weichthieren 


eine angenehm klingende Singstimme zusprechen, im Ganzen jedoch 
‚sind sie eben so unbestimmter Natur, wie die von Lannoıs. Auf keinen 


Fall wird man eine Stimme nach unsern bisherigen Erfahrungen den 


Mollusken, die Ohren haben, im Allgemeinen zuschreiben können; und 
so tappen wir noch überall im Finstern, wo wir auch einen Wegweiser 
suchen, um uns aus der Nacht unserer physiologischen Vorstellungen 
über dieses Organ herauszufinden. 


GC. Auge und Ohr. 


Es werden oben verschiedene Daten berührt, welche die enge ent- 
wicklungsgeschichtliche Zusammengehörigkeit des Gesichts- und Gehör- 
apparates bei den Schnecken (und Muscheln) zu einer wahrschemlichen, 
ja bis jetzt wohl unabweisbaren Annahme stempeln, und demgemäss 
sei es mir nunmehr gestattet, noch einige gemeinsame Bemerkungen 
über beide Organe hier anzufügen. Bei ihrer Beschreibung habe ich es 
so viel als nur möglich vermieden, zur Deutung der einzelnen Theile 
die analogen Gebilde anderer jedenfalls ferner stehender Typen heran- 
zuziehen, weil mir ein solches Hülfsmittel des Verständnisses, -—— So 
unumgänglich nothwendig es uns oft wird, wo wir bei ungenügender 
Kenntniss der Art doch in die Organisation ihrer Theile eindringen 
möchten —, die Hauptfehlerquelle für eine Reihe von Irrthümern zu sein 
schien, sobald nur ein geringes Zuviel in der Abwägung zu seinen 
Gunsten entschied. So hat Hensen vergleichend anatomisch das 
Schneckenauge in die Entwicklung der Augen durch die Thierreihe 
hindurch eingereiht (XVII), wenn auch mehr in physiologischer Hin- 
sicht. GRENACHER hat die Linse der Gasteropoden mit dem inneren Lin- 
sensegmente der Gepholopoden zu homologisiren versucht; und aus der 
älteren Literatur mögen STIEBEL und GrusE als Vertreter einer solchen 
Anschauungsweise genannt sein (XL, XVI). Ebenso wurde vielfach die 
Vergleichung eines Gehörganges der Gephalophoren mit. dem KöLLıker'- 
schen Ganale des Gephalopodenohres angestrebt u. s. w. Aber man hat 
zunächst den ganz enormen Unterschied in den Grössenverhältnissen 
des Auges bei Schnecken und Kopffüssern, die Differenz, welche durch 
das grosse Ganglion opticum und durch die engen Laßeherichunden 
zum Centralnervensystem bei letzteren gesetzt wird, gar nicht beachtet; 
man hat sich durch die Augenbildung am Manteltande mancher Lamelli- 
‚branchier zu einem Argwohn gegen die Vergleichung der verschiedenen 
= Organe bei den Mollusken überhaupt kaum bewegen lassen; und wenn 


284 Heinrich Simroth, 


auch etwa diese letzteren leicht ausgeschlossen werden konnten und 


das Vorhandensein eines paarigen Gesichtsorgans am vorderen Körper- 
pole als ein gar zu typisch-morphologisches Moment auf der Hand lag, 
so hat man doch, so viel mir bekannt, noch nicht einmal den Versuch 
gemacht, während man allgemein die Tentakel der Gephalophoren, resp. 
die Ommatophoren der Landpulmonaten, als homologe Gebilde be- 
trachtet, die auffällig verschiedene Lagerung des Auges innerhalb dieser 
Classe einigermassen zu erklären, etwa durch eine Verschiebung wie 
bei den Pleuronecten oder dergl., kurz man hat durchaus die phyloge- 
netische Betrachtungsweise in der weitesten Ausdehnung zum leitenden 
Principe erhoben, ohne vorher in den Grenzen der Ontogenese beim In- 
dividuum, oder doch innerhalb der enger umschriebenen Gruppen zur 
Klarheit gelangt zu sein (vergl. XIV). Es muss daher, wenn ich letz- 
teres unternehme, dieser Versuch, da er sich auf noch fast gar keine 
Operationsbasis in den früheren Arbeiten stützen kann, misslich er- 
scheinen; und wenn ich gleichwohl, von dem Werthe einer solchen 
Anschauung für das wirkliche Verständniss durchdrungen, jetzt den 
Schleier, der diese Frage verhüllt, ein wenig lüften möchte, so glaubte 
ich doch dies vorausschicken zu müssen, um für ein etwaiges Hinaus- 


schiessen über das Ziel, oder doch ein Verfehlen des Gentrums im ein- 


zelnen in der wohlbegründeten Absicht eine Entschuldigung zu besitzen. 

Anfangs schien es mir, aus der verschiedenen Lage und wechseln- 
den Linsenausbildung, aus dem Verschwinden der Augen bei Mytilus 
(IV, IH, I, p. 453) sei der Schluss zu ziehen, dass man dem Gesichts- 
organe der Schnecken und Muscheln jeden typischen Werth absprechen 
müsse, und dass das Gesetz, welches ihre Bildung leitet, mit den 
grössten Zufälligkeiten aus den Bedingungen entspringe, welchen die 
epithelialen Gewebe unserer Thiere überhaupt unterliegen. Jedoch bin 
ich in Erwägung des noch viel grösseren Unterschiedes zwischen diesen 
Kopfaugen und denen am Mantelrande der Blätterkiemer, von solchem 
Schlusse zurückgekommen, ohne doch seinen Gegensatz probabel zu 
finden. Es scheint mir vielmehr die morphologische Bedeutung der 
beiden höheren Sinnesorgane bei Schnecken und Muscheln darin zu 
liegen, dass, wohl zusammen mit dem centralen Nervensysteme, oder 
doch in Causalnexus mit ihm, am vorderen Körperpole Ursachen ge- 


geben sind, welche an mehreren Stellen die Haut einstülpen und ab- 


schnüren, ohne nachher weiter formbildend fortzuwirken. Sondern die 
Organe verfallen sehr bald der histologischen Differenzirung (XIV), 
welche sie in verschiedene Bahnen hineintreibt, und die Verfolgung der 


Homologie über diesen Punct kaum ermöglicht; denn es werden die | 
Gesetze, welche weiter die Formen unserer Organe bestimmen, bald so 


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“ 


U ber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere, 285 


s ‚durchaus schwankende, dass der Fixirung eines Vergleiches sehr rasch 
sich die Grundlage entzieht. Bevor ich die Begründung gebe, will ich 
auf einige Consequenzen dieser Auffassung aufmerksam machen. 

Bei den Wirbelthieren ist das Auge eine Hirnausstülpung, welche 

nachher von aussen eingedrückt wird, um mit ihren beiden Blättern 
die verschiedenen Schichten der Retina etc. herzustellen. Das was die 
Blase eindrückte, war ein verdickter Hauttheil, welcher sodann durch 
Abschnürung die Linse bildet; weiter kommt die Einwanderung eines 
Theiles des mittleren Keimblattes, um einen Glaskörper zu constituiren, 
und die festen Lagebeziehungen zur äusseren Haut, zu den Schädel- 
theilen, fügen eine Reihe von Orientirungspuncten hinzu. So trifft eine 
reiche Schaar von Bedingungen zusammen, welche durch die ganze 
Wirbelthierreihe dieselben sind, und welche in toto studirt wer- 
den müssen, um die allgemeinen Formverhältnisse verständlich zu 
machen. Beim Ohre, das bis zu einem gewissen Grade, als Hirnaus- 
stülpung (oder Theil der Sinnesplatte, XIV) sich mit dem Auge homolo- 
eisiren lässt, treten dann eine Menge weiterer Momente auf, welche, 
indem sie die Entwicklung in einer divergenten Richtung weiter führen, 
die Homologie mit jenen zwar abschneiden, aber bei sämmtlichen Ver- 
tebraten so conform und zusammengesetzt sind, dass sie dem Morpho- 
 logen ein zwar mühsam abzusammelndes, aber sehr fruchtbares Ernte- 
. feld liefern. 

Alle solche Gesichtspuncte müssen nun, falls obiges angenommen 
wird, für Muscheln und Schnecken durchaus fallen; und die Homo- 
logie geht mit Sicherheit nicht weiter als bis zu dem Stadium, wo beide 
Organe eine epitheliale Kapsel darstellen; vielleicht bietet dann die 
Linse noch einigen Anhalt zur morphologischen Vergleichung, aber 
auch nur in den allgemeinsten Umrissen, und mit hoher Wahrschein- 
lichkeit noch die Nerven, der Opticus und Acusticus. Es ist aber weder 
gestattet, eine morphologische Parallele zu ziehen zwischen den ein- 
zelnen Theilen dieser Organe mit den entsprechenden der Gephalopo- 
den, bei denen die Untersuchungen einen ungleich gesetzmässigeren 
und fixeren Bildungsgang erwiesen haben, noch überhaupt die elemen- 
tarste Vergleichung als eine gesicherte zu betrachten, sobald man die 

_ Ursachenkette über den Punct, wo sie eine Anzahl Epitheleinstülpungen 
am vorderen Körperpole im Zusammenhange mit dem Centralnerven- 
systeme setzt, hinaus verfolgen möchte. 

Die Beweise für diese, vielleicht etwas baroque erscheinende An- 
schauung finde ich in Folgendem: Pr 

. Zunächst ein unwichtigeres Moment, welches jedoch wegen der 
_ Rolle, welche es in der Geschichte unserer Organe gespielt hat, hier 


286 Si Heinrich Simroth, 


eine Stelle finden mag. Es \ war den Entdeckern der One Kite 
unmöglich, über die Function dieser Kapsel eine Vorstellung zu gewin- = 


nen, daher sie an ein Auge dachten, so ging es van BENEDEN, so ging es 
v. Smsord (XXXVM). | 


Sodann hat uns ÜLAPAREDE mit einem Falle bekannt gemacht, wo | 


sich bei Neritina drei Ohrblasen bildeten (VI), woraus sich ergiebit, 


dass noch nicht einmal die Gesetze, welche den Numerus der embryo- 


nalen Einstülpungen beherrschen, zur völligen Fixirung gelangt sind. 
Eben so unbestimmt, wie der Ort der Einstülpungen, ist ihre Zeit; 


denn die Beobachter geben das allerwidersprechendste an; bei dem 


Thiere erscheinen die Augen früher, bei dem die Ohren; bald ist das 
linke Auge oder Ohr eher entwickelt, bald das rechte. 

Crararipe hat ferner in der erwähnten Abhandlung, ohne nah 
dem Schlüssel sich umzusehen, eine Anzahl interessanter Fälle aus der 
Literatur zusammengetragen, welche darthun, wie uns bei der weiteren 
Unterscheidung der Organe der Boden mehr und mehr unter den Füssen 
schwankt. Zunächst seine eigene Entdeckung des embryonalen Oto- 


lithen von Neritina, welcher sich manchmal bis in das spätere Leben. 


hinein erhält und dort auch von Borı bestätigt wird (III). Er beschreibt 
ihn so (VI, p. 136): »Was die Otolithen betrifft, so müssen wir die 


Embryonen und die erwachsenen Thiere auseinanderhalten. Bei den 


ersteren ist stets ein einziger, grosser, blasser, runder Otolith vorhan- 


den, welcher keineswegs, wie man erwarten dürfte, aus kohlensaurem 
Kalk besteht, denn er zeigt unter Einwirkung von Säuren kein Auf- 


brausen, sondern quillt nur auf und wird durchsichtiger, ohne sich 
selbst bei längerem Verweilen in Essigsäure aufzulösen. Durch 
Druck wird er flacher, breiter und zerfällt allmälig in kleine, runde, 
sehr hlasse Körperchen oder zähe Tröpfchen, welche bald zer- 
fliessen und sich auflösen«. Als was sollen wir diesen merkwürdigen 


Körper ansprechen? Ich glaube kaum zu irren, wenn ich ihn für eine 
Linse erkläre. Eine Linse im Ohr! Wenigstens ein organisches, nicht 


krystallinisches Gebilde, von der allergrössten Aehnlichkeit mit einem 
embryonalen Kern, wie er sich im Auge zur Linse entwickelt (s. o.). 


So absurd dies anfangs erscheinen mag, so wahrscheinlich wird es mir, = 
wenn wir umgekehrt ein Citat aus derselben Abhandlung über das 


Auge hören (VI, p. 231): »Koren und DanieLsen führen eine höchst 


merkwürdige Beobachtung bei Buceinumlarven an, in deren Auge sie 
keine Linse vorfanden. Die Augenblasenwand nämlich soll bei den- 
selben auf der Innenfläche mit feinen Wimpern versehen sein, wodurch 
die lichtgelben Pigmentkörner in Bewegung versetzt werden. —— Man 5 


dürfte an eine blosse Broww’sche Bewegungserscheinung denken, wenn 


en 
nicht die Wimpern von den Beobachtern selbst gesehen worden wären«. 
Also das Characteristicum der Ohrblase, die Wimpern !) im Auge! Und 
so verschmelzen denn hier schon die Bestimmungen, welche einen 
typischen Bildungsgang, auf dem die beiden Organe ihre endliche Vol- 
lendung-erreichen, fixiren sollten, wie solches, so viel ich weiss, von 
den nächsten Verwandten, den Gephalopoden, — von entfernteren 
Thiergruppen gar nicht zu reden —, niemals beobachtet worden ist. 

Ueberlassen wir jetzt das Ohr seiner noch so dunkeln histologischen 
' Differenzirung, um dem Auge noch einige Theilnahme zu widmen! So 
lange die Mytiluslarve ihres Auges bedarf, behält sie es; nachher 
wo sie seiner entrathen kann, geht es spurlos zu Grunde. Wenn bei 
einem Wirbelthiere, das seinen Wohnsitz im Finstern aufschlug, die 
Gesichtswahrnehmung überflüssig wird, so pflegt man seine Augen- 
rudimente wohl einem optischen Instrumente zu vergleichen, welchem 
die Gläser genommen sind; es bleibt aber das Gerüst. Bis jetzt wenig- 
stens hat bei Mytilus wohl Niemand einen solchen Rest nachgewiesen, 
und das zeigt, wie wenig das Auge in den Rayon des das Thier beherr- 
schenden Formgesetzes (XIV) hineingehört ! 

Dass Testacella Augen besitzt, welche Mogouın-Tanpon als rudi- 
mentäre beschreibt (XXXI, I, p. 140), kann kein Gegenbeweis sein. 
Einmal wissen wir nicht, worin der Mangel der Ausbildung bestehen 
soll, denn eine Linse, Pigment, Nerv etc. sind nach demselben Autor 
vorhanden, und ein gewisser Grössenunterschied kann nicht wohl zur 
Entscheidung in Betracht kommen. Zudem versichert uns Mogumn- 
 Tanpon selbst, dass viele, ja die meisten Gasteropoden in der Däimme- 
rung besser sehen als im hellen Sonnenlichte. 

Die Anlage der Linse wird von den Beobachtern in sehr verschie- 
dene Entwicklungsstadien der Schnecken versetzt. Für Atlanta?) (XIII, 
p- 128) giebt sie GeGEnBaur bei einer Larve an, welche noch gar kein 
Pigment im Auge hatte, das Gegentheil CLArAripe für Neritina (V]). 
Gleichwohl scheint sie es zu sein, welche noch am ehesten einer festeren 
_ Gesetzmässigkeit unterliegt und bei den verschiedenen Gruppen eine 
differente Ausbildung erlangt. Die Süsswasserpulmonaten möchten in 
der Mitte stehen, wenigstens Limnaea. Hier scheint die Diffusion in den 
embryonalen Linsenkern (s. o.) eine so gleichmässige und gleich an- 
; 4) Die Frage, ob Cilien oder Hörhaare, brauche ich hier wohl nicht wieder 

aufzuwärmen, da der Unterschied, wenn vorhanden, jedenfalls zur Zeit der Abfas- 
sung jener Schrift noch unbeachtet war. 
x 2) Man verzeiht, wenn hie und da die Heteropoden oder Pteropoden direct zu 
den Schnecken gezählt werden; die nahe Verwandtschaft und zumal die grosse 


& _ Uebereinstimmung in den fraglichen Organen hebt wohl alle Folgen der Ungenauig- 
keit auf. 


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288 2 Heinrich Simroth, 

fangs so rapide zu sein, dass sie eine rings gleiche und starke Erhär- 
tung bewirkt und dadurch eine weitere Differenzirung ausschliesst. 
Von hier aus theilt sich die Bildung in zwei Zweige, welche für die ver- 
schiedenen Ordnungen ihren gesonderten Weg gehen. BeidenLungen- 
schnecken bekommt die eine Achse das Uebergewicht über die andere, : 
während das Wachsthumscentrum den Mittelpunct des Nucleus einhält; 
dieLinse wirdellipsoidisch. Bei den Prosobranchiern findet nur eineVer- 
rückung des Ernährungscentrums in der Sehachse nach vorn statt, und 
die äusseren Verdichtungsschichten werden als Glaskörper, die inneren, 
festeren als Linse unterschieden. Dabei schliesst sich Planorbis den Vor- 
derkiemern an, so zwar, dass er noch gewissermassen eine embryonale 
Stufe derselben darstellt; denn ich beschrieb hier vom ausgewachsenen 
Thiere, was ich dort nur vom Embryo zu melden wusste. Hiernach hätte 

denn dieLinse der Pulmonaten ihr Homologon in der Linse und demGlas- 
körper der Vorderkiemer und des Planorbis zusammen, wie anderer- 
seits ebenso im embryonalen Otolithen der Neritina; überall ein Zell- 
kern, welcher (durch Ablösung aus der Wand?) in das Innere des 
Bläschens gelangt und dort den verschiedensten Ernährungsverhält- 
nissen ausgesetzt wird. Warum aber gerade den Süsswasserpulmonaten 
die indifferenteste Ausbildung zu Theil wurde, das zeigt die Lage ihrer 
Gesichtsorgane, welche noch nicht einmal mit der Haut sich wieder 
vereinigt haben und jedenfalls nur ungenügend fungiren können. Viel- 
leicht spricht für die jedenfalls sehr geringe Leistungsfähigkeit, in den 
meisten Fällen wenigstens, auch die rudimentäre Ausbildung der Stäb- 
chen, wie ich sie von Limnaea zeigte (Fig. 50 c, d) und wie sie BaBu- 2 
cHın von Planorbis bekannt machte (I, Fig. 7). Das muss aber bestimmt. 
sehr frappiren, dass bei Limnaea das Auge bald unter Pigment sich 
verbirgt (vergl. Fig. 12), bald ein vollkommen durchsichtiges Kugel- 
segment den Zwischenraum bis zur Haut ausfüllt, was mich zuerst auf 
den Abstand führte; und ich darf daher die schon erwähnte Vermu- 
thung kaum unterdrücken, dass sich dieses Organ in einem Vervoll- 
kommnungsstadium befindet, wie es mir für die Linse von Helix wahr- 
scheinlich wurde, und wie es vielleicht nicht ganz unglaublich erscheint 
von dem Standpuncte aus, von welchem ich die geringe morphologische 

RE Fixirung unserer Organe zu beleuchten versuchte. | 

| Was die verschiedene Lagerung des Auges in den erwachsenen 
Thieren anlangt, so dürfte sie sich ‚wohl auf eine gemeinschaftliche Ur- 
sache zurückführen lassen, in der Weise, dass eine indifferente Stel- 
lung im Innern des Embryokopftheiles das ursprünglichste ist), und 


a Fe techn ar tn dr 


A) Die Beziehung zu den Augen der Opisthobranchier, die hier sehr nahe liegt, 
sei für eine andere Gelegenheit verspart. 


ber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 389 


dass dann in verschiedenem Modus das Hervortreten an die Haut ge- 
_ schieht;; wenigstens setzt CLaPar&DE bei Neritina die Augenbildung vor 
die Fühlerentwicklung. Dadurch würde aber die Vergleichung der 
Fühler unter einander (das kleinere Paar der Pulmonaten ausgenommen) 
doch bis zu einem gewissen Grade ermöglicht, und andererseits die 
Homologisirung der Augen innerhalb der Classe der Gasteropoden nicht 
ausgeschlossen. Hier kommt mir ein interessanter Ausnahmefall zu Hülfe, 
den ich an einem Planorbis beobachtete (Fig. 41 B). Während sonst am 
gehärteten Thiere die Epitheltrübung genügt, um das Auge, von diesem 
ein wenig abstehend, verschwinden zu lassen, so war bei jenem Exem- 
plare das linke Auge nicht nur an die Oberfläche getreten, sondern es 
war herausgeschoben mit einer recht bemerkenswerthen Verrückung. 
b bezeichnet die Lage des rechten Auges unter einem kleinen Knötchen 
an der medialen Seite der Fühlerwurzel, welches Knötchen gewiss das 
Homologon des Hörnchens von Limnaea repräsentirt; links aber ist das 
Auge, hervortretend, nicht an der gleichen Stelle des Fühlers zum Vor- 
schein gekommen, sondern weiter nach aussen verschoben, über die 
Mitte der Tentakelwurzel hinweg, einer kleinen Vorwölbung zu an der 
äusseren Seite des Fühlers, welche De Lacaze-Dutuiers (XXIII) besonders 
mit Nerven versorgt sein lässt, bei der engen systematischen Verwandt- 
schaft der Tellerschnecke mit den Vorderkiemern (wovon später) gewiss 
Grund genug, um den kurzen Augenstiel der letzteren auf diese äussere 
 Vorwölbung des Fühlers an seiner Wurzel zu beziehen. 

Die verschiedenen Lageverhältnisse des Auges verbieten aber noch 
weiter Homologieen, zwischen Cornea u. dergl., zu versuchen, so dass 
diese bereits mit den gegebenen Momenten erschöpft wären, ausgenom- 
men die Nerven, Opticus und Acusticus. 

Als Water (XLIN) aus seinen Untersuchungen die Deutung der 

oberen Schlundganglien als sensitiver Portion ableitete, glaubte Leypıc 
dagegen den Ursprung des Hörnerven vom Ganglion pedale einwenden 
zu müssen. Nachdem DE Lacaze-Duruiers diesen Einwand beseitigt 
(XXI), stimmt Leypıs der Warrer’schen Auffassung bei (XXIX). 
Gleichwohl scheint mir das Verhältniss der Genitalnerven zu dieser 
- Hirnportion, wie sie WALTER und DE Lacaze-Durnıers bei den Wasser- 
r pulmonaten zeichnen (XLIN, XXIV), dagegen zu sprechen, noch mehr, 
_ wenn man weiter gehen will, die Verschmelzung sämmtlicher centraler 
Ganglien über dem Schlunde bei den Pteropoden (XII). Sollte sich 
nichtsdestoweniger die von mir angegebene Innervirung des Muschel- 
ohres bestätigen, woran ich kaum zweifle, so ist wohl eine Beziehung 
des oberen Schlundganglions zu den höheren Sinnesorganen, sowie zu 


7 


290 Heinrich Simroth, | 
sämmtlicher Nerven, der Sinnesperception zu dienen, abgesehen (Lı- 
cAzE’sches Organ der Schnecken, Mantelrand und Mantelaugen der 
"Muscheln, sowie die gesammte Körperbedeckung) —, nicht von der 
Hand zu weisen, doch in einem etwas zu beschränkenden Sinne. Helix 
zeigt das Verhältniss am reinsten, wie überhaupt ihre so typische Form 
die Differenzirungen am meisten durchgebildet hat, und ich werde 
später zu zeigen versuchen, dass allerdings ihr oberes Schlundganglion, 
nebst sympathischen Fäden, ausschliesslich Sinnesnerven abgiebt. 
Dann kämen die Süsswasserpulmonaten, bei welchen ausser disen 
Elementen noch ein Theil der Eingeweidenerven sein Ursprungsceen- 
trum mit jenem Ganglienpaare vereinigt hat. Bei den Paludinen istes 
ähnlich, doch ist hier das letztgenannte Centrum ein Stück nach rück- 
wärts in die Commissur hineingerückt. Die Muscheln stehen vielleicht 

in der Reinheit der Trennung nach dem physiologischen Gesichtspunete 
den echten Pulmonaten, der Helix, am nächsten. Und wenn bei Ptero- 
poden und Heteropoden allerlei Verschiebungen vorkommen, so istes 
doch stets das obere Schlundganglion, welches jene Nerven mit enthält. 
Schälen wir also das Stetige aus dem Wechselnden heraus, so um- 
schliesst das obere Schlundganglion überall einen gewissen Kern, 
welcher die Nerven für die Sinnesorgane und den vorderen Sympathi- 

cus liefert, und welcher bei Helix als solcher. alle verdunkelnden und 
erschwerenden Verbindungen abgestreift hat. Es wird hier gewiss 
nahe gelegt, einen bestimmten ursächlichen Zusammenhang zu ver- 
muthen, so zwar, das Auge und Ohr mit dem betreffenden Theile des 
Hirnes eine gemeinsame Embryonalanlage darstellen werden, welche 
ihre feste Verbindung sehr frühe constituirt und durch die weitere Ent- 
wicklung hindurch schützt und bewahrt, da sonst der lange und um- 
ständliche Verlauf des Hörnerven kaum eine Erklärung finden würde. 
Wie nun das Auge direct als Epitheleinstülpung erwiesen ist (XV), so 
folgte daraus ein Gleiches mit allerhöchster Wahrscheinlichkeit für das 
Ohr; beide zusammen aber lassen einen Schluss ziehen auf den gleichen 
Ursprung jenes Hirntheils; und in der That stimmt damit im Ganzen 
-Rıy LAnkEster’s hierher gehörige Beschreibung und Figur (XXXIN, 
Taf. XVII, Fig. 48) von der Limnaea stagnalis überein; und hierdurch 
wäre denn allerdings die Homologie für die beiden höheren Sinnes- 
organe unserer Mollusken erwiesen, die Homologie der verschiedenen 
Augen, die der verschiedenen Otocysten, und bis zu einem gewissen 
Grade die der Augen und Ohren unter einander. 


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Strassburg, 17. Juni 1875. 


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Erklärung der Abbildungen. 


8 Taf. <V— XVII. 

Fig. 4. Epitheliale Wimperzellen vom Fühler der Paludina vivipara. 
Fig. 2. Verschiedene Terminalkörperchen, ebendaher. 

Fig. 3. Dieselben vom Paludinenembryo. 


Fig. 4. Epithelzellen vom Fühler desselben. 


Fig. 5 a. Epithelkerne eines kleinen Paludinenembryos vom Rande. 
Fig. 5b. Die eines entsprechenden Limnaeenembryos, von der Fläche (Guxpt. 
9. Imm). 
Fig. 6. Zellen eines gleichen Embryos aus dem Innern. 
Fig. 7. Fühlerepithel eines älteren Limnaeenembryos, mit den von unten an- 
drängenden Kernen gezeichnet. 
Fig. 8. Dasselbe mit dem spongiösen Netze von interstitiellem Bildungsgewebe., 
Fig. 9. Seitlicher Fühlerrand eines älteren Paludinenembryos, nach sechs- 
monatlicher Maceration in Chromkali. Cutisfasern und verschiedene Entwicklungs- 
stufen von Terminalkörperchen. 
Fig. 10. Auge von Helix pomatia im Durchschnitt: a, Epithel vor dem Auge. 
b, Cornea. c, Hüllhaut. d, Kernschicht der Netzhaut (äussere Retina Leyvıd's). 
e, Opticusfaserschicht. f, Einige der tiefsten von den grossen Fühlerzellen. na, Füh- 
lernerv. no, Opticus. ct, Cutis. 
Fig. 41 A. Rechte Kopfhälfte einer Limnaea stagn. 
Fig. 44 B. Kopf von Planorbis corneus, mit hervorgetrelenem linken Auge (a). 


| b, Stelle des rechten Auges. 


Fig. 42. Schnitt durch Fühler und Auge der Limnaea stagn. 
Fig. 43. Auge von Helix pom.; das macerirte Netzhautpigment ist zum Theil 
in den Opticus hineingetrieben. ; 
Fig. 44. 
Fig. 45. 
Fig. 46. Linse mit Stäbcheneindrücken. 
Fig. 47. Linse mit Kern und Mantel; gewöhnlichste Form. 
Fig. 48. Dieselbe Form, geborsten ; im Innern mit hellen Tropfen. 
Fig. 49. Linsenstück mit faserähnlichem Zerfall. 
Fig. 20. Linse an einer Stelle eingerissen. Der Innenkörper fässchenförmig, 
mit Kugelausschnitten an den Polen. Darin eine Scheibe heller Tropfen. (Argen- 


Theile frischer Linsen mit Erhaltung des Netzhautansatzes. 


‚tum nitr.) 


Fig. 21. Linse mit Andeutung eines solchen Kernes. 

Fig. 22. Linse bei beginnender Auflösung. Etwas schräg von oben. 

Fig. 23. Linse bei ganz schwacher Carminisirung. 

Fig. 24. Linse bei Zerstörung durch ammoniakalisches Carmin (I, II, TIL, IV, V) 
ab Mantel. c/ c!! d!, cII! cIV AI! Secundärlinsen. 

Fig. 25. Linse mit Anhäufung von Tropfen um das Centrum. 

, Fig. 36. Linse, wo diese Tropfen zuerst noch durch eine Kapsel zusammenge- 
halten werden, dann aber in Folge der Wasserdiffusion diese sprengen, heraus- 
treten und sich endlich im Kerne auflösen. Die Kapselwand bleibt als heller Dorn 
zurück. 


Fig. 27 A. Linse eines ausgebildeten Paludinenembryos, mit Stäbchen und 


.  Stäbchenzeichnung. 


Fig. 27 B. Retinatheile desselben. 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. XXVI. Bd. 22 


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292 Heinrich Simroth, über die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 


Fig. 28. Schnitt durch das Helixauge vom Retinarande. 

Fig. 29. Stäbchensäulen von Helix, a g, aus Schnitten, die andern isolirt. 

Fig. 30. Stäbchen und Gerüstfasern vom frischen Helixauge. 

Fig. 34. Natürliches Spaltungsstück aus derselben Retina. 

Fig. 32. | 

Fig. 33. 

Fig. 34. Schnitt durch die Retina, vom Linsenrande. 

Fig. 35. Linsenfläche einer Retina, von einem aufgebrochenen Helixauge. 
(Stäbchenanordnung.) 

Fig. 36. Fläche der Limitans externa, nach Abspülung der Stäbchen. 

Fig. 37. a, Retinafragmente. b, mit Ausfaserung nach oben (Achsenfaden eines 
Stäbchens?). 

Fig. 38. Aus der frischen Retina herausgequollene Kerne, sowie helle Kugeln, 
die Stäbchenenden, zum Theil noch mit Pigment. 

Fig. 39. Stäbchenenden in natürlicher Erhaltung mit Pigment. 

Fig. 40. Pigmentzellen der Retina. 

Fig. 44. Pigmentfragmente. 

Fig. 42. Retinafragmente mit hellen Ansätzen aus dem Linsensaume. 

Fig. 43. Stäbchen mit Linea limitans externa. 

Fig. 44. Stäbchen mit Linsensaum, mit Gerüstfasern, mit Pigment und mit 
Plättchenstructur. 

Fig. 45. Kerne der Stäbchenzellen. Die Zellen mit Gerüstfasern. 

Fig. 46. Gruppe von Retinazellen, Stäbchen und Gerüstfasern. 

Fig. 47. Stäbchen nach Goldbehandlung; die dunkle, obere Seite entspricht 
der violetten Goldfärbung. 

Fig. 48. Frische Retinazellen von Paludina mit Nervenfibrillen. 

Fig. 49. Ebensolche mit gelben Pigmenttropfen um den Kern. 

Fig. 50. 

Fig. 54. 

Fig. 52. Stäbchen derselben. | 

Fig. 53. Von einer Linse abgelesene Endstücke oder Eindrücke der Achsen- 
fäden in den Stäbchen. 

Fig. 54. Nerven der Helixretina. 

Fig. 55. Spindelzellen derselben. 

Fig. 56. Innervirung des Anodontenohres. a, Otocyste. db, oberes Schlund- 
ganglion. c, Ganglion pedale. d, Bindegewebszellen. 

Fig. 57. Ohren von Cyclas in situ. / 

Fig. 58. Cyclasohr. A, im optischen Querschnitt bei Druck. B, mit möglich- 
ster Ausschliessung des Druckes plastisch nach Essigsäurebehandlung mit durch- 
scheinenden Otolithen. a, Hüllhaut. 

Fig. 59. Eine Stelle mit Hörhaaren aus demselben Ohre. Gunpt. I, 9. Imm. 

Fig. 60. Otolith von Cyclas, von der schmalen Seite. 

Fig. 64. Cyclasohr, reconstruirt. 

Fig. 62. Anodontenohr im optischen Querschnitte. a, Grosse Bindegewebs- 
zellen; b, spongiöse Schwellkapsel; c, Hüllhaut; d, äussere Zone der Hörzellen 
(Kernschicht); e, deren innere Zone; f, Otolith. 

Fig. 63. Dasselbe Ohr, plastisch, bei geringem Drucke, welcher die Zellen- 
schicht in den Acusticus vortreibt. 

Fig. 64. Zerdrückter Otolith eines solchen Ohres. 


Schnitte durch die Kernschicht. 


Betinazellen von Limnaea. 


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Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 
Mit Tafel XIK—XXI. 


‘ Citirte Schriften. 
I. BErGmAn nund Leuckart. Anatomisch-physiologische Uebersicht des Thier- 
reichs. 
I. Borr. Beiträge zur vergl. Histologie des Molluskentypus. M. Sch. Archiv, 
x. Suppl. 


Il. Bronn. Classen und Ordnungen des Thierreichs. 

IV. Bucanorz. Bemerkungen über den Bau des Centralnervensystems der Süss- 
wassermollusken. Arch. für An. u. Phys. 1863. p. 234 fl. « 

V. CLAPAREDE. Anat. u. Entwickelungsgesch. der Neritina fluv. Arch. für An. 
u. Phys. 4857. p. 109 ff. 

VI. Cuvier. Memoire sur la Limace et le Colimacon. 

VII. FLenming. Die haaretragenden Sinneszellen in der Haut der Mollusken. 

M. Scan. Arch. V. p. 445 ff. 


Vin. _ Untersuchungen über die Sinnesepithelien der Mollusken. ibid. 
VI, p. 419 ff. 
IX. — Zur Anat. der Landschneckenfühler und zur Neurologie der 


Mollusken. Diese Zeitschrift XXII, p. 365— 371. 
| X. FLoEGEL. Ueber die quergestreiften Muskeln der Milben. M. Sca. Arch. VII. 

XI. GoETTE. Entwickelungsgeschichte der Unke. 

XU. Husuveniın. Neurologische Untersuchungen. I. Ueber das Auge von Helix 
pom. Diese Zeitschrift XXII, p. 126—136. 

XII. v. Inerıng. Ueber die Entwickelungsgesch. von Helix. IL Zeitschr. 4875. 
Separatabdruck. 

XIV. Josert. Contribution A l’eEtude du systeme nerveux sensitif. II, Journ. 
d’anat. et de phys. 4874, p. 618 ff. 

XV. DE LAcAzE-DUTHIERS. Du systeme nerveux des Gasteropodes pulmon6s et 

_d’un nouvel organe d’innervation. Arch. de Zool. exper. I. p. 437 fl. 


E XVI. Leyvie. Lehrbuch der Histologie. 

9 XVII. — Ueber Paludina vivip. Diese Zeitschrift Il. 1850, p. 125 ff. 

| XVM. — Tafeln zur vergl. Anat. 

05. XIX. — Zur Anat. u. Phys. der Lungenschnecken. M. ScuuLtze’s Arch. 1. 
pa, 


XX. MERKEL. Der quergestreifte Muskel. ibid. VIH. 
XXI. Moguin-Tanvon. Histoire naturelles des Mollusques terrestres et fluviatiles 
6 | de France. 

“2 XXNH. _ Memoire sur l’organe de l’odorat chez les Gasteropodes 
terrestres et fluviatiles. Ann. des sc. nat. Zool. XV. 1851. | 


22 * 


294 0 Heinrich Simroth, | | Y es 


XXIN. Rası. Die Ontogenie der Süsswasserpulmonaten. Jen. Zeitschrift IX. 
2. 1875. See 
XXIV. Ray LAnkester. Observations on the development of the pondsnail. a" 
Quarterley Journal of micr. sc. ee 
XXV. SENmPER. Beiträge zur Anat. u. Phys. der Pulmonaten. Diese Zeitschrift 
VIH. 4857, p. 340 ff. x 
XXVI. v. SıesoLn. Ueber das Anpassungsvermögen der mit Lungen athmenden 
Süsswassermollusken. Sitzungsber. der Akad. d. Wiss. in München. 6. Febr. 4875. 
XXVU. STIEBEL. Dissertatio inaug. sistens Limnei stagnalis anatomen. 
XXVIN. — Ueber das Auge der Schnecken. Mecker’s Arch. für Phys. 1849. 
XXIX. SWANMERDAM. Biblia naturae. 


III. Die niederen Sinnesorgane, 


Schicken wir der anatomischen Behandlung der niederen Sinne 
unserer Mollusken eine ähnliche Betrachtung voraus, wie sie BERGMANN 
und Leuckarrt (l.p. 446) für die Antennen der Arthropoden angewendet 
haben, indem sie diese in das Territorium des Tastsinnes bringen, ihnen 
aber im einzelnen eine verschiedene Function des Geruchs, Gefühls | 
u. s. w. zuerkennen, so ergiebt sich für ein solches vorläufiges Zu- | 
sammenfassen der jetzt zu discutirenden Organe als Träger des Gemein- 
gefühls sogleich eine reelle Basis; denn wir haben dieser Arbeit das | 
Frenming’sche Gesetz (VII) an die Spitze gestellt, wonach die Sinnes- 
zellen oder Terminalkörperchen beinahe über die ganze Körperober- 
fläche zerstreut sich finden; woraus denn die Ansprüche der Haut, die 
überall, wo sie mit der Aussenwelt in Berührung kommt, Werkzeuge 
entwickelt, um die Wechselwirkung mit dieser zu reguliren, auf den 
Rang als Sitz des Gemeingefühles genügend erhellen. Fuss, Mantel, 
Kiemen bei Lamellibranchiern, bei Gasteropoden ebenfalls Fuss, Mantel, 
Kopf besitzen in wechselnder Anhäufung jene Endkörperchen. Wie 
aber wohl eine unscheinbare Blume, die zerstreut die Wiese schmückt, 
auf das Auge des unempfänglichen Städters keinen Reiz ausübt, wäh- 
rend sie, zum Strausse gesammelt, ihm ein Wort des Lobes und der 
Bewunderung entlockt, wenn zumal die geschmackvolle Ausstattung 
und die Mannigfaltigkeit des Arrangements den dafür geweckten zum 
Beschauen und Urtheilen besonders einladen, so hat die ältere, Zoologie 
meist solchen Stellen, wo ein dicht gedrängter Kranz den Effect erhöhte, 
ihre Beachtung geschenkt, und wenn die umgebenden Körperpartien in 
verschiedener Anordnung hinzutraten, um dem Platze gemäss ein 
 zweckentsprechendes Gemeinsames herzustellen, da war es dieses, 
welches, nach seinen Theilen für sich erfasst, als besonderes Sinnes- 
organ gedeutet wurde, ohne dass man seinem Ursprunge aus dem all- 


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gemeinen, in den meisten Fällen wenigstens, nachforschte. Letzteres 
> nun ausdrücklich betonend, werde ich in der Untersuchung vielmehr 
einen solchen Gang einzuhalten mich bestreben, dass ich das All- 
'gemeine in den besonderen anatomischen Ausprägungen und Hülfs- 
apparaten verfolge, um schliesslich wieder in das Gemeinsame einzu- 
münden. 


Tastorgane der Muscheln. 


Bei den Muscheln hat man verschiedenen Theilen eine besondere 
Concentration ihres Gefühls zugesprochen. Sicher ist eine gewisse, 
wenn auch geringe Gedrängtheit der Sinneszellen am freien Kiemen- 
rande; sodann wurde der Fuss, namentlich seine Spitze, als sehr 
feinfühlig hingestellt, durch MogQuın-Tannon u. a., vorzugsweise aber 
deuten BERGMANN und LeuckArr bei den »byssusspinnenden Acephalen« 
darauf hin, »wie der letztere zu solcher Function sehr passend« (I. p. 448), 
wozu denn unsere Dreyssena gehören würde. 

Unentschieden ist die Frage, ob den Mundlappen ein beson- 

_ derer Grad von Empfindlichkeit zukomme. Als ich sie zu mehreren 
Malen bei den Najaden untersuchte, fand ich keine auffallend grosse 
Zahl von Tastborsten, im Gegentheil schienen sie fast zu fehlen. Dafür 
aber glaube ich bestimmt im Innern Contractionen wahrgenommen zu 
haben, welche durchaus auf eine unregelmässige Erweiterung und Ver- 
engerung ziemlich geräumiger Blutlacunen zu beruhen schienen. Letz- 
tere, zusammen mit dem starken Wimperepithel ihrer Haut, bekunden 
‘wohl mehr eine respiratorische Bestimmung. 

Siphopapillen. Die hauptsächlichste Sonderung und Locali- 
sirung des Gefühls findet bei unseren Muscheln sicher in den kurzen 
Papillen statt, welche die Einfuhröffnung des Mantels für das Wasser 
umstehen. Es spricht dafür ihr Fehlen am Ausfuhrsipho, so wie weiter 
der ausserordentlich reiche Besatz mit einfachen und complicirten,, sehr 
kräftigen Tastborsten. Diese stehen namentlich dicht nach der freien 
Spitze zu, welche zugleich durch Pigmentarmuth sich auszeichnet. Das 
Epithel wimpert dabei sehr stark, doch scheinen die Cilien den dunkel 

- pigmentirten Epithelzellen zu fehlen. Es unterliegt kaum einem 

Zweifel, dass uns hier, nebst dem Ohre, das wichtigste Sinnesorgan 

der Blätterkiemer vorliegt. 


Tastorgane der Schnecken. 


Bei den Schnecken sind allerlei Hauttheile besonders reichlich mit 
Nerven bedacht; man kann dahin wohl die Mantelzacken von Physa 
' zählen, an denen ne Lacace-Duruiers eine starke Innervirung zeichnet 
(XV. Pl. XIX. Fig. 1), ferner solche Kopflappen, wie bei Paludina 


296 


nach unten und aussen von den Fühlern sich je einer findet (in Fig.20, = 
21 u. 22 nur der linke sichtbar) oder wie sie sich bei Limnaea und 


Planorbis über dem Munde vereinigen, oder den stärkeren Hautfortsatz 
an der rechten Seite der Paludina und den Kiemenanhang von 


Planorbis (s. u.). Die bevorzugtesten Organe sind aber sicher die 


Fühler, welche trotz ihrer noch immer unbestimmten Function diesen 
Namen beibehalten mögen. Ihre verschiedenen Formen sind bekannt, 


breit und dreieckig bei den Limnaeen, rundlich, lang und zugespitzt 
bei den Planorben, cylindrisch und oben kolbig angeschwollen bei den 


Landpulmonaten, cylindrisch und massig, mit einem vorderen Geissel- 
anhang und dem seitlichen Augenfortsatze bei Paludina, dazu beim 
Männchen auf der rechten Seite den Penis bergend; gewöhnlich zwei, 
bei den Landpulmonaten meist in vierfacher Anzahl; hier retractil und 
einstülpbar, bei den anderen nur kräftig contrahirbar, wie denn der 


verkürzte Neritinenfühler sehr ausgeprägt gegliedert erscheint (V) und 
auch Limnaea beim Einziehen die Haut ihres Tentakels in weite Falten 


zusammenlegt!). Bei den Landschnecken ist der Fühler wimperlos, 
bei den Wassergasteropoden flimmert er, wovon nur Neritina und An- 
cylus eine Ausnahme machen (V. VII), bei ersterer jedoch soll wenig- 
stens der Scheitel bis nahe zum Augenstiel Gilien tragen. Die schön- 
sten Tastborsten werden allgemein für Neritina angegeben; sie stehen 
überall mit einem kräftigen Nerven in Verbindung, welcher vom oberen 
Schlundknoten kommend, bald in der Fühlerspitze eine gangliöse An- 
schwellung bildet, bald zugespitzt endet. Ausserdem sind noch für die 
Wasserschnecken fast durchweg dunkle Pigmentablagerungen im Fühler 
anzuführen (am wenigsten vielleicht bei Neritina), und nicht nur in den 
Epithelien, sondern auch im Innern unter der Form der strahligen 
Sternzellen, welche bei Limnaea im Körper noch ein Stück unter die 
Haut eindringen, ferner selbstredend die Musculatur, sowie ein bei Pa- 
ludina ausserordentlich kalkreiches Bindegewebe mit den ihr auch sonst 
zukommenden grossen Kalkkugeln. 

Soviel darüber im Allgemeinen. Unterziehen wir als Repräsen- 
tanten einer besonders hohen Ausbildung 


die Fühler von Helixpom. 


- einer eingehenden Besprechung, so verrathen sie uns vielleicht trotz 
ihrer vielfach wiederholten Untersuchung doch noch einiges Neue, wes- 


4) Hingewiesen mag hier werden auf SrtıeseL’s Beschreibung der Limnaeen- 
fühler, denen er eine besondere untere Tastfläche zuspricht: »Triangularem habent 
formam, sub microscopio visam articulatam, laminis anterioribus minimis, ad 
basin maximis. Superficies inferior ad tactum laevis est,« 2% 


0 + u 


a Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 297 


"halb ihre nochmalige Schilderung hier gestattet sein mag. Sie sind 
‚hohle Cylinder, welche durch einen im Innern verlaufenden Muskel, 
der sich an der Spitze inserirt, eingestülpt und durch den Blutstrom 
von der Leibeshöhle her wieder ausgerollt werden (XIX). Die Art der 
| Muskelversorgung und Innervirung lässt den oberen, hinteren Fühler, 
i den Ommatophoren, als ein viel selbstständigeres Gebilde erscheinen, 
‚als den unteren, vorderen, woraus jener sich um so leichter in die Reihe 
der Fühler der Wasserschnecken einrangiren lässt. Für den Ommato- 
phoren nämlich zweigt sich vom Musc. columellaris (Fig. 14a) ein be- 
sonders starkes Bündel (b) ab, während das entsprechende, welches 
den unteren Fühler einzieht, nicht auf diesen sich beschränkt, sondern 
etwa mit der Hälfte seiner Fasern in eigenem Verlaufe fortsetzt, bis es 
an der Kopfhaut, nahe der Wurzel dieses Tentakels, seinen Einsatz 
findet (Fig. 26)'). Aehnlich ist es mit den Nerven: vom oberen Schlund- 
ganglion geht ein eigener Stamm in den Ommatophoren (Fig. 44), der 
aber für den kleinen Fühler ist nur der schwächere Ast des Lippen- 
nerven (s. u. Fig. 26 fa). Die Gefässe sind für beide Tentakeln ent- 
sprechend (Fig. 15). Nachdem die Aorta zwischen den beiden unteren 
Schlundganglien durchgetreten ist, schickt sie ausser den Aesten für 
den Fuss und den Pharynx jederseits ein Gefäss mit der Schlundcom- 
 missur herauf. Dieses, an die seitliche Grenze des oberen Schlund- 
 . ganglions gelangt, löst sich auf in einzelne Zweiglein, welche in das 
| Hirn sich verlieren, in mehrere stärkere Aeste, denen das Gekröse vorn 
er, am Kopf zwischen beiden Fühlerpaaren als Suspensorium dient, um sie 
zur Kopfhaut zu geleiten, und endlich in zwei feinere, welche mit den 
entsprechenden Nerven zusammen in die Rückziehmuskel der Fühler 
eintreten. 

Da sich die Anatomie beider Fühlerpaare nicht wesentlich un- 
.terscheidet, so wird es genügen, wenn wir uns weiterhin nur an den 


dene Lage bemerkenswerth, denn während er links der directe Nachbar 
ist des Schlundkopfes, so legt sich rechts der Penis dazwischen, um 
welchen er sich herumwinden muss (Fig. 4#). Das Relief des aus- 
gestreckten Fühlers lässt oben einen ganz glatten, etwas verbreiterten 
Endknopf erkennen (Fig. 4), von dem schon gesagt wurde, dass er 
durch eine dem Rande sich nähernde, halbkreisförmige Linie, deren 


4) Bemerkt mag werden, dass Hugurnın solches allerdings auch für den Om- 
-  „ matophoren von Limax angiebt (XII), wiewohl dieses Bündel hier als viel schwächer 
sich darstellt; ja am rechten Augenstiel schien mir’s ganz zu fehlen oder doch nur 
5, _ auf einen zarten, mesenterialen, pigmentirten Bindegewebsstrang hinauszulaufen, 


Ommatophoren halten. Zunächst ist seine auf beiden Seiten verschie- 


Mitte das Auge einnimmt, in zwei ungleiche Hälften getheilt wird. Von 


ar 1.607 HeinmiehSimroihy. sach 


dem glatten Knopfe nach unten zerfällt die Fühleroberfläche in Papillen, 
die, immer grösser und grösser werdend, am Grunde in die bekannten 
warzigen Erhabenheiten übergehen , wodurch die Haut der Pulmonaten 
sich kennzeichnet. Vom Hautmuskelschlauche aus steigt ein eylindri- 
sches Bündel unter der Oberfläche, sich allmälig verjüngend, empor, 
welches in die Papillen ausstrahlt und den Beugungen des Organes nach 
allen Seiten hin vorsteht. Der innere Musc. retractor nun, bei. seiner 
Abzweigung vom Spindelmuskel ein einfaches, solides Bündel, wird 
bald zu einem Hohlcylinder, der in seinem Inneren Arterie, Fühler- und 
Sehnerv aufnimmt. In seiner unteren Partie lässt ein Querschnitt seine 
rings annähernd gleichmässige Dicke erkennen (Fig. 4); je mehr wir ; 
hinaufsteigen , um so ungleichförmiger wird die Masse der muskulösen 
Wand, und ein Schnitt durch das Auge ergiebt (Fig.5), dass bei weitem 

der grösste Theil der Fasern auf die Seite des letzteren sich hinüberge- 
wandt hat. Ein gleiches lehren uns die Längsschnitte. Fig. 2 zeigtde 
Stärke der Schicht an der Seite des Auges oder der Cirkellinie, und in 

Fig. 3 sehen wir gleichfalls den gegenüberliegenden Wandtheil sich sehr 

plötzlich verjüngen. Es folgt aber daraus, dass der Verlauf der Muskel- 

fasern nicht in der ganzen Länge ein gerader sein kann, sondern dass 
sie, je mehr sie der Fühlerspitze sich nähern, um so mehr sich spiralig 
umbiegen, um, wie genaue Schnittreihen ergeben, von beiden Seiten 

convergirend zu jener Cirkellinie am Fühlerknopf zu gelangen, und auf 

der andern Seite dem Haupttheile des Ganglions mit seinen Nerven den 

Durchtritt zu gestatten, während nur wenige Fasern auch auf dieser 

Seite sich fortsetzen und zwischen die Nerven sich verlieren (Fig. 2). 

Hieraus wird klar, dass jene Cirkellinie den Ort bezeichnet, welcher bei 

der Gontraction des Muskels zuerst eingezogen wird, und dass das Auge 

in der Mitte der Linie, die allergeschützteste Stelle des Knopfes einnimmt. 

Ferner kann das spiralige Uebergreifen der Muskelfasern über den Au- 
genbulbus sehr wohl eine Linsencompression verursachen, und dadurch 
eine Accommodation. Rückt so die Hauptmasse des Muskels im Fühler- = 
ende auf die Seite des Auges, so wird in der anderen Hälfte des Knopfes 
ein leerer Raum geschaffen, welchen etwa eine durch das Auge schräg 
nach der Gegenseite und nach unten gerichtete Fläche begrenzt. Dieser 
Raum wird vom Endtheile des Ganglion und seinen Nerven, sowie von 
einer Menge grosser Zellen ausgefüllt, so dass hier im Knopfe dasInnere 
keineswegs ein dem Aeusseren entsprechendes Relief besitzt. Diese Un- 
gleichheit offenbart sich sehr deutlich beim eingezogenen Fühler; denn 
die Aussenwand desselben bildet, eingestülpt, nicht einen gleichmäs- 
sigen Cylinder, wenigstens nicht im Bereiche des Knopfes, sondern die 
verdickte Seite des letzteren, die seiner grösseren Hälfte von aussen, 


) 


e Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 299 


muss jetzt nach innen vorspringen und sich an die dünnere Gegenwand 
 _ anschmiegen ; daher die auffälligen Unregelmässigkeiten in Fig. 2 u. 3. 
In Fig. 2 würden so die Puncte b u. 5’ in einer und derselben zur Füh- 
lerachse senkrechten Ebene}liegen, welche die glatte Fläche des ausge- 
‚stülpten Endknopfes begrenzt. 

Jeden Beobachter frappirt gewiss die Exactheit und Blitzesschnelle, 
mit welcher der Fühler der sonst so langsamen Schnecken eingezogen 
werden kann. Es liegt durchaus nahe, quergestreifte Fasern als Ele- 
mente seines Musc. retractor zu vermuthen. Indessen fand ich keinen 
prineipiellen Unterschied zwischen den Muskelelementen dieses Retrac- 
tors und denen des übrigen Hautmuskelschlauchs, nur dass jene viel- 
leicht die Uebergänge zur Querstreifung öfter und deutlicher erkennen 
lassen. Was ich aber gelegentlich sah, scheint mir mit voller Gewiss- 
heit den Schneckenmuskel unter die quergestreifte Form unterzuordnen, 
so jedoch, dass mehr ein Uebergangsstadium von der glatten her anzu- 
nehmen ist, welches nur in den seltneren Fällen die volle Ausbildung 
der quergestreiften erreicht, als solches vielleicht aber einige Fragen, die 
in neuerer Zeit über das Wesen der letztgenannten Gewebstheile aufge- 
'worfen wurden, näher beleuchtet. Ohne auf die ganze neuere Muskel- 
literatur eingehen zu können, bemerke ich Folgendes: 

Die Schneckenmusculatur ist, wie unter anderm Borı näher 
darlegt (II), auf eine spindelförmige, ausgezogene Zelle zurückzuführen, 
wobei sich rings ein Gylinder von contractiler Substanz abscheidet, der 
endlich den Achsentheil mit dem Kerne mehr und mehr verdrängt und 
zuletzt nur noch diesen mit einer geringen protoplasmatischen, axial ge- 
streckten Hülle zurücklässt. Dies mag dahin ergänzt werden, dass der 
Achsencanal als feiner Doppelstrich bei vielen Fasern durch ihre ganze 
Länge erhalten bleibt, besonders häufig, wie mir’s vorkam, bei unseren 
Retractorfasern (Fig. 7), wo er bald mehr gestreckt, bald mehr in Wel- 
lenlinien verläuft. Der Kern pflegt gewöhnlich nicht lange zu persistiren, 
° wie es schon Leyvie angab. Als ich eine Menge Muskelfasern von Lim- 
- nmaea mach Zerzupfung einer tagelangen Carminisirung aussetzte, so 
zeigte sich in ihrem Centrum nichts als ein Häufchen gefärbter Körn- 
chen, keinesfalls aber mehr ein intacter, wirklicher Nucleus, wie es 
Fig. 10 in toto von einer solchen Muskelfaser darstellt. Mag dies ge- 
 legentlich als Argument dienen, um die sogenannte morphologische Be- 
stimmung der Muskelfaser, welche sich auf das Vorhandensein und die 
h Anzahl der Kerne im fertigen Gebilde stützt, zu erschüttern. Die Frage, 
4 R ob ein Muskelelement bei den Schnecken aus einer einzelnen Zelle oder 
| einer Verschmelzung von mehreren hervorgegangen sei, glaube ich in 
den meisten Fällen zu Gunsten der ersteren Ansicht beantworten zu 


ee En id 0 7 u u 32 en DZ nnd 
i ; 


en 0 ‚Heinrich Simrofh, 


müssen, während sich in anderen , ln auch Muskelfänehin finden, 2 
welche unzweifelhaft zwei Canäle besitzen (Fig. 8), und das bestätige ” 
sich auch durch ein näheres Studium von Querschnitten. u 
Die contractile Substanz nun, die ich allerdings nicht im Holakkahr en 
ten Lichte untersuchen konnte, bildet, von manchen undeutlichenKörn- 
chen-Differenzirungen und -Anordnungen abgesehen, meist eine durch- 
scheinende, glasartige Masse, an welcher man indess nur selten eine 
gewisse Zeichnung vermisst. Diese besteht zunächst in weiter nichts, 
als in dem Ausdruck scheinbar unregelmässig über die Faser hingleiten- 
der leiser Schatten, meist am Rande etwas augenfälliger und enger 
(Fig. 10). Sodann kommen Bilder, die in vorzüglicher Häufigkeit an den 
Retractorelementen uns entgegentreten; die Schatten werden etwas 
gleichmässiger geordnet und nehmen die ganze Breite der Faser ein, 
und es wechseln in relativ regelmässigen Abständen die hellen Stellen 
mit den dunkleren in ziemlicher Ordnung ab (Fig. 7), ohne jedoch an 
den Grenzen einen deutlicheren Absatz darzubieten. Es wird leicht 
als einen Fortschritt dieser Stoffscheidung den wirklichen Zerfall der 
Faser in ziemlich dicke Querscheiben anzuerkennen, wie ich ihn, jedoch 
nicht allzu oft, von dem Füblerretractor gleichfalls wahrnahm (Fig. 9). 
Treten so allmälig immer deutlicher und deutlicher die Eigenthümlich- 
keiten der quergestreiften Muskelfaser hervor, so zeigt eine solche us 
der seitlichen Leibeswand eines Arion rufus, der sechs Monate in star- 


kem Kali bichromicum gelegen, mit der überraschendsten Ueberzeu- % 
| gungskraft fast alle jene Differenzirungen, welche durch die neueren 
Arbeiten von EnsELMANN, FLÖGEL, WAGNER, MERKEL U. a. zu Tage geföür- 
dert wurden (Fig. 6). Mag es genügen, zur Vergleichung auf einige 3 
Bilder von FLöszı und Merkeı hinzuweisen (X, Fig. 7u. 8, XX, Fig. 13, n 
1% u. 21). Die Faser, am freien Ende abgerissen, mit dem anderen ; 


noch im Gewebe steckend, zeigt verschiedene Stadien der Gontraction ; 
an zwei Stellen zumal, wo diese am stärksten, ist sie aufgeschwollen 
und verdickt, und das Ganze macht zunächst den Eindruck, , als ob im 
lebenden Thiere verschiedene Contractionswellen über sie hingleiten 
würden. Bei einer gewissen Einstellung auf die Oberfläche der Faser 
(Fig. 6 A) sieht man ein ähnliches System von hellen verschwommenen 
Querlinien anisotroper Substanz mit den dunkleren Zwischenräumen 
der isotropen so alterniren, wie es in schwächerer Ausprägung von 
Fig. 7 u. 10 beschrieben wurde. Da, wo die beiden Verdickungen sich 
finden, sind die hellen, quer-halbeirkelförmigen Bänder am schmalsten 
und einander sehr nahe gerückt (Fig. 6a, b), an einer anderen Stelle 
sind sie breiter mit breiteren Zwischenräumen (c). Ueberall aber ragen 
sie etwas über den Rand vor. Ferner bemerkt man zwei ähnliche Bäin- 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 301 


der, welche sehr schräg die Faser kreuzen (d). An den indifferenten 
> Stellen fällt schon jetzt eine feine, fibrilläre Zeichnung auf, und am 
freien Ende hat sich eine Fibrille abgelöst, welche bei ihrer durchaus 
geraden Richtung wohl als eine solche und nicht als abgezweigte Faser 
zu deuten. Geht man jetzt mit dem Focus ein klein wenig tiefer, so 
verändert sich das Bild in das, welches Fig. 6 B darstellt. Während vor- 
her die lichtbrechenden Eigenschaften der anisotropen Substanz diese 
als helle Querstreifen dem Auge vorführten, so lösen diese sich jetzt, 
zumal an den Verdickungen, in je ein System von Puncten auf; und 
diese Puncte sind nichts anderes, als die knotenförmigen Ansch wellungen 
feiner Längslinien des gleichen Stoffes, in ihren Verbindungen von Streif 
zu Streif verfolgbar und der Faserachse parallel, diese durch und durch 
durchziehend. Je mehr die Contraction ausgeprägt, um so deutlicher diese 
Bilder (Fig. 6 a u. b), in der weniger ausgesprochenen Contractionsstelle 
bei c sind sie verwaschener,, und die Auflösung wollte mir nicht gelin- 
gen an den schrägen Bändern bei d, welche offenbar an der Action den 
geringsten Antheil genommen haben, denn die Zwischenräume vom 
freien Ende bis «, dann zwischen a und d, b und c werden als Ruhe- 
zustände anzusehen sein. 

Dies zusammen drängt uns wohl ungezwungen die folgende Vor- 
stellung vom Contractionsvorgange auf: Die Muskelfaser der Schnecken 
repräsentirt in Bezug auf ihr Actionsvermögen eine Stufe der Differen- 
zirung, welche zwischen den glatten und den quergestreiften Elementen 
mitten inne steht, doch oft mit hoher Annäherung an die letzteren. Die 
contractile Substanz, oft in toto der specifischen Thätigkeit vorstehend, 
lässt in anderen Fällen eine bald mehr, bald minder eclatante Trennung 
erkennen in isotrope und anisotrope Substanz. Die letztere vermag 
frei durch die ganze Faser zu fluctuiren, ohne durch eingeschaltete 
Scheidewände daran gehindert zu werden, wie solches aus der sehr 
wechselnden, oft lange, breite und schräge Bänder formirenden Anord- 
nung hervorgeht. Sie zieht sich bei der Contraction auf gewisse, un- 
regelmässig begrenzte, bald weitere, bald schmälere Stellen zusammen, 
so sehr deutlich an dem Fühlerretractor, und wird bisweilen die Ursache 
eines künstlichen Zerfalls in Querscheiben oder Discs. Vielleicht erfolgt, 
der rapiden Wirkung dieses Rückziehmuskels gemäss, die Umlagerung 
im Momente der Action gleichmässig durch die Fasern, während im 
Hautmuskelschlauche mit seiner trägeren Beweglichkeit, den dem freien 
Auge sichtbaren Wellen (s. u.) entsprechend, ein ähnliches Wellensystem 
über die einzelne Faser hinzieht. Es äussert sich dann die Thätigkeit 
in der Weise, dass, wo ein Wellenberg, eine Verdickung stattfindet, die % 
- anisotrope Substanz auf engere und schmälere Bänder sich zusammen- Ps 


302 20, einrich Birlb, u. 2 E:,; 


drängt, welche Stoffansammlung eben die Kischelien be 


Dann aber gelangt die Substanz nicht mehr in gleichmässigem Strome 


zu dem Querband, sondern es wird die freie Fluctuation dadurch er- 


leichtert, dass dieser eigentliche Träger der Contraction in gesonderten 


Bahnen hingleitet, deren optischen Ausdruck man in der fibrillären E 


Streifung wiederfindet, wie solche am deutlichsten wohl in der Darm- 


musculatur ausgeprägt ist. Aehnlich aber, wie oben die diffuse Sonde-- 


rung in breite Querbänder von alternirend einfach und doppeltbrechen- 
der Masse den Zerfall in Discs ermöglicht, so giebt hier die räumliche 
Sonderung nach der Längsrichtung die Basis für eine Abspaltung von 
Längshibrillen !). 

Ich überlasse es dem Leser, Veikereinstirainsing = und Differenzen 


N 


dieser Vorstellung mit andern Muskellhaprson falls sie für ihn Interesse 


haben sollten, selbst herauszufinden, und führe nur noch von gröberen 
Beobachtungen an, was mir die meine zu stützen scheint. Ich greife 
auf die bekannten Wellensysteme zurück, welche bei einer am Glase 
kriechenden Helix den Fuss überziehen, so zwar, dass stets 8—A0 
dunklere, verwaschene Querbänder regelmässig vom Schwanzende nach 
dem Kopfe zu auf einmal über ihn hingleiten. So lange der Fuss ruht, 
zeigt er eine gleichmässig weissgraue Färbung, sobald sich die Schnecke 
in Bewegung setzt, sei es mit dem ganzen Fusse, oder nur mit einem 
Theile, indem der Rest dem Glase nicht anliegt, so treten in der krie- 
chenden Partie die Bänder in regelmässiger Anordnung auf. Es kann 
keine Frage sein, dass sie der räumlichen Sonderung der vorher diffus 
aufgelösten anisotropen Substanz ihr Dasein verdanken. Denn wenn 
zum Beispiel die Bewegung einen Augenblick unterbrochen wird, wie 
es jedesmal geschieht bei der Gontraction des Musc. columellaris, um 


das beim senkrecht aufsteigenden Thiere zurtückgefallene Gehäuse 


4) Die von Hvcuznıs (XII) beschriebene Nervenendigung in der Muskelfaser 


ist mir nicht zu Gesicht gekommen, auch habe ich nirgends besonders darauf ge- 
achtet. Aus seinen Figuren und seiner Beschreibung scheint mir jedoch hervorzu- 
gehen, dass er sich geirrt hat. Nach ihm soll der Kern im Innern mit seiner Spin- 
delförmigen Plasmaumhüllung, wie ihn BoLL ebenso beschreibt (II), in Wahrheit 


nicht diese Stelle einnehmen, sondern bei der Drehung der Faser um die Längs- 


achse nach aussen zu liegen kommen. Möglich, dass eine solche Anlagerung eines 
Nucleus, der mit der Nervenfibrille sich verbindet, stattfindet; für das Gebilde, 
welches man gewöhnlich in der Achse erblickt, ist aber seine Darstellung falsch ; 


denn die Schnitte geben den allerklarsten Beweis, dass dieser Achsenfaden, wie ihn 


wohl zuerst SempeEr ausführlich demonstrirte (XXV), allerdings die Mitte der Faser, 
die wirkliche Achse einnimmt. Man kann zum besseren Verständnisse von Quer- 
schnitten z.B. der Blutegelmuskeln ausgehen, bei welchen dieser protoplasmatische 


‚Achsenstreif ungleich dicker ist, selbst den grössten Theil der Faser ausmacht und 4 


so den unmittelbarsten Einblick gestattet. 


= wieder anzuziehen (woraus nebenbei ein interessantes Wechselverhält- 

_ niss zwischen diesem Muskel und dem Fusse resultirt), so werden die 
Streifen augenblicklich breiter und weniger deutlich, um sich so wieder 

- in der isotropen Masse aufzulösen. Dazu zeigen sie sich um so schwä- 
cher oder stärker, je langsamere oder intensivere Bewegungen gerade 
vom Thiere ausgeführt werden. Auch lassen sie den seitlichen Rand, 
der von den Hautpapillen eingenommen wird, durchaus frei, so dass sie 
also nur auf die Fussmuseculatur selbst bezogen werden können. Man 
hat also hier, wie vielleicht an keinem anderen Beispiele, Gelegenheit, 
den sonst nur unter dem Mikroskope beobachteten Vorgang mit freiem 
Auge zu studiren und mit Hülfe von Uhr und Maassstab seine Beziehun- 
gen zur wirklichen Leistung des Muskels zu untersuchen. Ich machte 
nur den Anfang dazu, vorläufig mehr in der Absicht, durch Aufdeckung 
der neuen Mine zu weiteren Nachgrabungen Anlass zu geben. — Auf 
die Gongruenz zwischen Intensität der Bewegung und Intensität der 
Stofischeidung wurde schon hingewiesen. Weitere Relationen ermittelte 
ich so, dass ich bei einer Anzahl kriechender Thiere in gewisser Zeit 
die Länge des Fusses, resp. deren Schwankungen, aus denen dann das 
Mittel zu ziehen, sowie den zurückgelegten Weg maass und dabei nach- 
zählte, wie oft eine Welle den Fuss von Ende bis zu Anfang passirte. 
Reduction auf die gleiche Zeit (4 Minute), das Product aus der mittleren 
Länge des Fusses in die Zahl, welche angiebt, wie oft eine Welle über 
den ganzen Fuss hingeglitten, oder der Weg, den die einzelne Welle in 
gedachter Zeit zurückgelegt, sowie der vom Thiere in derselben Zeit 
durchlaufene Weg wurden in eine Tabelle geordnet und ihre Beziehun - 
‚gen untersucht. Obgleich nun dabei eine Menge Fehlerquellen nicht 
ausgeschlossen waren (die in der betreffenden Zeit wechselnde Inten- 
sität der Bewegung, verschiedene Beschaffenheit des Glases, Richtungs- 
änderungen u. dergl. m.), so ergab sich doch schon das gewünschte 
Verhältniss zwischen der Schnelligkeit der Wellenbewegung und dem 
Raume, welchen der gesammte Fuss dabei zurücklegt. In einer Anzahl 
 _ vonBeobachtungen schwankte der Wellenweg zwischen 19,7 u. 21,7 Cm. 
ineeiner Minute, und der Weg des Thieres zwischen 0,7 u. 1,9 Cm.; in 
einer anderen Reihe legte die Schnecke zwischen 2,66 und 4 Cm. zu- 
rück, während die Wellenbewegung 24,2—25,3 Cm. betrug. Es zeigt 
sieh also im Ganzen, dass, je schneller die Wellen über den Fuss hin- 
gleiten, desto rascher das Thier kriecht und umgekehrt, ohne dass jedoch 
zwischen beiden Bewegungen ein directes Verhältniss stattfände, dass 
vielmehr erst eine bedeutende Wellengeschwindigkeit für einen mini- 
malen Weg erfordert wird, während dann jeder Zuwachs der ersteren 
eine bedeutende Beschleunigung des letzteren setzt. Reibung und ähn- 


En a an na En DPD DD aa NE 


304 | I | Heinrich Simroth, A; N 


liche Factoren bedingen wohl dieses Verhältniss. Diese Relation, sowie BL 
die zwischen der Anzahl der zu gleicher Zeit den Fuss zeichnenden 
Wellen und dem Wege müssen späterer Beobachtung überlassen blei- 
ben. Für jetzt mag es genügen, den factischen Zusammenhang zwischen 


der Sonderung der anisotropen Masse von der isotropen und deren 
Schnelligkeit als das wirksame Mittel der Bewegung an einem reellen 
Beispiele gezeigt zu haben. Es mag dabei noch darauf hingewiesen 


werden, dass die Muskellasern da, wo die Bewegung als eine gerade 


fortschreitende zu betrachten, wie bei der gleichgerichteten Kriechbewe- 
gung des Fusses und dem stets einheitlichen Zurückziehen der Fühler 


und des Kopfes überhaupt, der gleichmässig durch die Faser hinglei- 
tenden anisotropen Substanz entsprechend, am meisten an einen Zerfall 


in Discs erinnern. Im Hautmuskelschlauche, wo die Bewegungen schon 
weniger Regelmässigkeit verrathen, zeigen sich jene Sonderungen schon 
oft in mehr schrägen Bändern an den Fasern. Die Darmmusculatur 
aber bietet den besten Beweis für die oben aufgestellte Behauptung, 
dass die Sonderung in Discs und Fibrillen allein den ausgeprägteren 
Bahnen entspricht, auf welche die anisotrope Substanz bei der Action 
sich beschränkt. Man findet nämlich im Darme, den man flach aus- 
breitet, vielfach Fasern, die einen völlig zickzackförmigen Verlauf haben. 
Nun wurde schon gesagt, dass die fibrilläre Streifung nirgends so deut- 


lich als an dieser Musculatur. Da kann es denn nicht auffallen, wenn 
- da, wo diese Bahnen der contractilen Masse sich am meisten gesondert 
haben, auch die stärkste Trennung in der Action jener Masse je nach 


den Bahnen statthat. Denn ich weiss kein anderes Mittel, die Ziekzack- 
biegungen zu erklären, als das, dass ich die anisotrope Substanz auf 
localen Reiz nur in der dem Rande zunächst liegenden Fibrille wirken, 
d. h. sich verkürzen lasse, woraus denn unmittelbar die winklige Bie- 
gung der ganzen Faser entspringt. 

Dies möge genug sein, um ein Schärflein zum Verständniss der 
Molluskenmusculatur beizusteuern und andererseits die für den Helix- 
Ommatophoren so bezeichnende rapide Retractionsfähigkeit fassbar zu 
machen. Die Fasern von diesem Retractor, wiewohl sie ziemlich unter- 
schiedslos neben einander zu verlaufen scheinen, lassen doch eine ge- 
wisse Eintheilung erkennen, ähnlich der Sonderung eines Wirbelthier- 
muskels in primäre, secundäre etc. Bündel. Eine solche Begrenzung 
wird hervorgebracht durch die Pigmentzellen, welche der vor- 
deren Hälfte des Muskels eingelagert sind und ihre Arme zu einem 


Netzwerke verbinden, um mit einiger Regelmässigkeit die Muskelele- 


mente zu umspannen (Fig. k). Die strahlenförmigen, bräunlich schwar- 
zen Pigmentzellen (gewöhnlich ein mässiger Kern in den Farbstoff ein- 


RE I A NE er 


& Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 305 


S ;. 


gelagert) scheinen mir aus den bekannten, grossen Bindegewebszellen 


hervorzugehen, welche überall als äusseres Neurilem, als äussere Ge- 


fässhülle, in den Mesenterien etc. verbreitet, in ähnlicher Umhüllung 
eine Aussenschicht um den Retractor bilden und an manchen Stellen, 
zu mehreren angehäuft, förmliche Nester zwischen seinen Fasern her- 
stellen. Ich glaube erkannt zu haben, dass diese Zellen erst einige 
wenige Pigmentkörner in ihr helles Protoplasma ausscheiden; diese 
mehren sich, immer peripherisch gelegen, es kommt innerhalb des 
Muskels durch mechanisches Zwischendrängen oder Ausziehen durch 
die Fasern eine Ausstrahlung hinzu, endlich überwiegt das Pigment 
durchaus und die characteristische Zelle ist fertig!). — Wie aber der 
Fühlermuskel aussen der allgemeinen Regel sich fügt, wonach jedes 
innere Organ der Schnecken einen Ueberzug aus grobem Bindege- 
webe erhält, so auch innen im Hohlraum. Hier wird die Zahl der 
Zellen eine so grosse, dass sie das ganze Cavum gleichmässig ausfüllen. 
Arterie und Nerven verlieren beim Eintritt in den Muskel ihre äusseren, 
lockeren Hüllhäute und finden ihre Begrenzung eben in diesem Zell- 
haufen (Fig. 2, 3, 4, AA), so dass man nur noch von einem inneren 
Neurilem und bei der Arterie von einer Musculosa reden darf. Gewöhn- 
lich dringt beim Einschmelzen das Wachs zwischen diese Zellen ein und 
lässt, auf Kosten eines Zellcollapsus, einen Hohlraum zurück, wie er 
sich meist dargestellt findet. An einzelnen guten Präparaten erkennt 
man jedoch mit Sicherheit, dass ein solcher hier nicht vorhanden, son- 
dern eine durchaus gleichmässige Zellenanhäufung den Muskel ausfüllt. 
Zu den Seiten des Auges werden die Zellen gestreckter und zwängen 
sich zwischen Sclera, Muskeln und Nerven hinein. In dem eigentlichen 
Muskelraume wird die Ausfüllung eine so vollkommene, dass die Zellen 
aus Raummangel sich zu polyödrischen Formen aneinander accommodiren 
(Fig. 4, 44), wobei freilich noch eingelagertes spongiöses Gewebe nicht 
auszuschliessen ist. Trotz dieser allseitig vollkommenen Begrenzung 


bleibt dieser zellige Körper im Muskelraum ein ungemein weicher und . 


plastischer, welcher Verbiegungen und Windungen kein Hinderniss ent- 
gegenstellt, vielmehr durch Verschiebung seiner Zellformen jede Un- 
regelmässigkeit der Spannung sehr präcis ausgleicht (Fig. 14). Solche 


4) Wenn mir dies hier so erschien, so lässt sich eine gewisse Schwierigkeit 
gegenüber dem von mir bei der Ohrkapsel erwähnten und von FLEmminG in allge- 


meiner Verbreitung nachgewiesenem, spongiösen Bindegewebe, in dessen Maschen 


sich erst die grossen Bindegewebszellen finden, nicht verkennen. Wenn FLENMING 
‚u. a. den Farbstoff im spongiösen Gewebe erblickt, so muss ich doch darauf hin- 
weisen, dass die allmälige Pigmentirung auch an den durch Zerzupfung befreiten 
_ Bindegewebszellen hervortritt, daher jenes hier wohl auszuschliessen. 


306. | Heinrich Simroth, 


Wechselfälle werden gesetzt durch die Verklemngen a die Gone ie | 


“4 


traction des Muskels seinen Innentbeilen auferlegt. Der starke Fühler- 


nerv legt sich dabei in etwa drei bis vier weite Krümmungen-zusam- - Se 
‚ men, wie schon SwaMmErDam ihn zeichnet (XXIX, I. Tab. VL Fig.L.d), 


während der zarte Optieus der Verkürzung durch ungleich zahlreichere 
und schwächere Windungen begegnet; ein weiteres Ausweichen wird 
bei ihm auch noch dadurch verhindert, dass sich einige ganz zarte 
Muskelfasern seiner Scheide einlagern, zu denen er sich ähnlich verhält 
wie der Fühlernerv zum Retractor. 

Die Arterie, deren Ursprung und Eintritt in den Fühler schon 
beschrieben, weicht den Contractionen nicht durch Krümmungen aus, 
sondern verkürzt sich in demselben Verhältniss. Es fällt nämlich auf, 
dass die Fasern ihrer Musculosa, welche innerhalb des Retraetors die 
äusserste Schicht bildet, nicht circulär, sondern rein longitudinal ge= 
richtet sind. Innen liegt ihnen eine Haut auf, welche ich Elastica 
nennen möchte. Im Schnitte des contrahirten Fühlers ist sie in eireu- 
läre Falten eingelegt, wohl der Verkürzung gemäss, und man könnte 
dabei an die vermissten Ringmuskeln denken. Dem widerspricht indess 
die Schnittfläche selbst aufs deutlichste, denn sie ist ein scharf doppelt 
contourirter, nicht allzu schmaler, wellenförmig gekräuselter Saum. 
Was einzelne Kerne auf der inneren Oberfläche dieser Membran zu be- 
deuten haben, ob Blutkörperchen, ob ein Endothel, mag ich noch nicht 
entscheiden. Von den beiden Schichten der Arterienwand, der äusseren 
Musculosa und der inneren Elastica, verliert sich die letztere zuerst im 
oberen Drittel des Retractorraumes. Die Fasern der Musculosa strahlen 
dann auch bald aus, und man sieht das erst jetzt verzweigte Gefäss in 
Bahnen münden, welche von gestreckten und gebogenen Pigmentzellen 
offen gehalten werden. Sie gehen über in die Umgebung des Auges 
und den Fühlerknopf, wo dann der Kreislauf ein lacunärer sein muss. 
Durch Injection vom Herzen oder von der vorderen Aorta aus gelingt es 
oft, noch die Lacunen weit an dem äusseren Hautcylinder des Fühlers 


hinunter zu füllen ; sie verlaufen besonders reichlich am Knopf, in der 


dem Auge abgewendeten Seite, da diese, als die verdickte und gang- 
lienreiche, einer stärkeren Ernährang bedarf (Fig. 15). 

Während der Nervus opticus (s. o.), ohne zellige Elemente aufzu- 
nehmen, zum Auge gelangt, verhält sich bekanntlich 


der Fühlernerv mit seinem Ganglion durchaus verschieden da- 
von. Ich machte schon darauf aufmerksam, dass in ihm lauter sehr kleine 


Nervenzellen vorhanden sind, welche ihren homogenen Kern mit einem 
kaum sichtbaren Plasmamantel umgeben und durch Grösse, Aussehen 


und embryonale Entwicklung mit den Sinneszellen des Epithels, de 


3 
| 


ae SE Fin 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 307 


_ Frrmme für die Fühlerspitze als zarte Gebilde beschrieben hat, mit 
einem über das Niveau der Cuticula nicht vorragenden Halse, so sehr 
übereinkommen. Zu solchem Schlusse führt auch ihre sehr bemerkens- 
werthe Anordnung im Fühlernerven. In den unteren Partien, nach dem 
Eintritte in den Muskel, sind nur wenige dieser Broxn’schen Markzellen 
(s. o.), nach der Richtung des Nerven gestreckt, zwischen seine Fasern 
eingelagert. Je mehr wir aber emporsteigen, um so dichter wird die 
Infiltration (Fig. 2, 4, 5, 11); in der oberen Hälfte findet eine auffallende 
Umlagerung statt, denn die Zellen werden im Innern immer seltener 
und seltener, drängen sich jedoch in zunehmend dichterer Anhäufung 
seiner Peripherie zu, und an der Stelle, welche man gewöhnlich als 
-  Ganglion beschrieben hat, bekleiden sie fast nur noch dessen Oberfläche, 
in den gefärbten Schnitten einem einschichtigen Pflasterepithel durch- 
aus ähnelnd. Ebenso fügen sie sich der Aussenseite der einzelnen, aus 
dem Ganglion austretenden Nervenstämme an und behalten diese Anord- 
nung bis zu den feinsten Zweiglein hin, wo dann, im Knopfe, ein Schnitt 
unter dem Epithel und der Cutis fast nur noch eine massenhafte Auf- 
stauung dieser Zellen aufweist (Fig. 2 d; XIV). Man gewinnt in der 
That den Eindruck, als habe zwischen den Nervenfasern ein Erguss 
stattgefunden, welchem durch die Verbindung des Muskels mit den 
Wänden des äusseren Fühlercylinders ein Ziel gesetzt und ein mechani- 
sches Zusammenschieben geboten wurde, wie ich es oben zu begründen 
versucht. 
Durchaus verschieden von diesen kleinen Ganglienzellen und da- 
durch eine elementare Schranke zwischen beiden aufrichtend, sind 
die grossen Fühlerzellen, welche, in verschiedene Lager 
oder Nester angehäuft, im Knopfe ein besonders massiges Polster bilden 
(Fig. 2 e, 5 gl) und weiter in kleinen Gruppen der Innenseite des äus- 
seren Hautcylinders anliegen (VII, Fig. 4). Fremning schwankt über ihre 
Bedeutung, entscheidet sich aber zuletzt für ihren nervösen Character, 
während JoßErtT wiederum Drüsen in ihnen erblickt (XIV). Ihre auf- 
fallend gleichmässige Grösse, ohne Uebergang zu den kleinen Nerven- 
zellen, ihr Auftreten erst da, wo die Haut mit dem Muskel sich berührt, 
und der zwar negative Beweis des noch nicht ermittelten Zusammen- 
"hangs mit den Sinneszellen, scheinen mir für Jogerr’s Ansicht zu spre- 
chen. Dazu noch einige andere Argumente. Die Becherzellen !) des 
_ —  Knopfepithels zeigen an ihrem Fusse an feinen Schnitten von Helix nemo- 
ralis (Fig. 42) mit vieler Klarheit eine Fortsetzung ihres Canals in das 


1) Diese im Schnitte überall als helle Kolben durchschimmernden Gebilde 
werden es sein, welche Hucvzsin für die Zapfen der Retina gehalten hat (XII). 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 23 


308 Heinrich Simroth, 


Innere des Knopfes, woraus es mehr als wahrscheinlich wird, dass sie 
nicht die Drüsen selbst, sondern nur Ausführungsgänge von Drüsen dar- e 
stellen. Dazu das feuchtglänzende Aussehen der Fühlerspitze am leben- 
den Thiere, welches auch auf eine Schleimabsonderung hindeutet (wie- 
wohl man diese auch den Becherzellen anheim geben könnte). Die be- 
schriebenen grossen Zellen stimmen nun in ihrem Aussehen mit vielen 
einzelligen Drüsen überein (s. u.), nur vermisst man daran gewöhnlich 
das grobkörnige, krümelige Protoplasma, wie es sich so stark mit Carmin 
imbibirt und dadurch besonders sichtbar wird. In den unteren Partien 
des Ommatophoren kommen sicher die echten Schleimdrüsen vor, wie 
ebenso sehr zahlreich, und zwar bis in die Spitze, an den Fühlern von 
Limnaea. Es gewinnt daher vielleicht eine solche Anschauung Wahr- 
scheinlichkeit, welche, entsprechend der augenfälligen Verfeinerung des 
Epithels nach der Spitze zu, zum Zwecke einer distincten Sinneswahr- 
nehmung, auch den die Haut überziehenden Schleim einer ähnlichen 
Verfeinerung theilhafiig macht und so das Fehlen der grobkörnigen 
Masse in den grossen Zellen erklärt; daher ich in diesen allerdings 
drüsige Elemente erblicken möchte, so dass das Ganglion des Fühler- 
nerven sich rein aus den kleinen Nerven- und Sinneszellen zusammen- 
setzt. 

Ganz anders das an der Lungenöffnung der Wasserpulmonaten ge- 
legene, erst neuerdings von DE Lacaze-DUTHIErs entdeckte (XV), sicher 
einer Sinnesperception dienende Ganglion mit seinem Hautcanal, wel- 
ches ich hier der Reihe der Sinneswerkzeuge einordne als 


Lacaze’sches Organ. 


Seine Lage ist mit den wenigen Worten des Entdeckers genugsam 
bezeichnet (XV, p. 483): »Cet organe a une position constante toujours 
facile ä determiner et qui rend sa recherche facile. Il est dans le voisi- 
nage, en arriere et au-dessus de l’orifice de la respiration, a la hauteur 
de l’angle, que forme le pavillon en s’unissant au manteau.« Es kommt 
den Geschlechtern Planorbis, Physa und Limnaea zu, bei jenen links, 
bei dieser rechts, entsprechend der Schalenwindung. Ein kurzer Canal 
stülpt sich von der Haut aus ein, um bald blind zu enden, beiPlanorbis 
und Physa einfach, bei Limnaea dichotomisch gespalten. An seinem 
Ende liegt ein kleines Ganglion, bei Planorbis den Blindsack völlig um- 
fassend, bei Physa von einer Seite herantretend; bei Limnaea nimmt es 
die Gabelungsstelle auf, so dass die beiden Blindsäcke es durchsetzen 
und frei aus ihm hervorragen (XV, Pl. XVII, XIX u. XX). DE LacazE- 
Durnıers hat diesen allgemeinen Verhältnissen einiges histologische Detail 
hinzugefügt, das hier vervollständigt werden mag. 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 309 


Bringt man nach irgend einer Maceration durch Druck, Erschüttern 
_ und ähnliche Manipulationen die Epithelzellen zum Abreissen und spült 
sie vollkommen weg, so behält man vom Canal einen Hüllceylinder 
zurück, welcher die Basis der Epithelzellen darstellt. Seine Zusammen- 
setzung scheint durchaus dieselbe zu sein, wie die der Ohr- und Augen- 
kapsel, ist aber hier ungleich besser zu studiren, und giebt besonders 
Anhaltspuncte, welche kaum noch einer Erörterung bedürfen, und 
welche die Ableitung aus der embryonalen QCutis (s. o.) sehr deutlich 
zeigen, zumal da auch an benachbarten Hautstellen eine ähnliche, sehr 
starke Grundmembran unter dem Epithel entwickelt ist (Fig. 13 c). Der 
Cylinder (Fig. 23) besteht aus einem Netzwerk vielfach verschlungener 
Faserzüge, die, meist circulär geordnet, mannigfach verschlungen sind, 
ohne weitere Andeutung einer feineren Structur. Zufällig eingelagerte 
Kerne scheinen ohne Bedeutung zu sein; es ist aber wohl eine ganz 
natürliche Anschauung, wenn die verschmolzenen Fasern auf jene em- 
bryonalen Cuticularfasern bezogen werden (s. o.), wie ich zu erläutern 
suchte, ein Characteristicum aller epithelialen Gewebe der Mollusken. 

Dieser Cylinder ist rings ausgekleidet von sehr gestreckten Epi- 
thelzellen, mit continuirlichem Uebergange in die angrenzende Haut- 
bedeckung. Dr LaAcAze-Dutniers hat schon nachgewiesen, dass, wiewohl 
die Zellen schräg nach vorn gerichtet, nur ein geringes Canallumen frei 
lassen, doch eine Wimperung sicher an ihnen erkennbar ist. Ferner 
belehrt uns sein Experiment, wonach die lebende Schnecke auf Reize 
Schleim aus der Oeffnung entleert, dass drüsige Elemente vorhanden 
sein müssen, um letzteren zu produciren. Da das Organ überall scharf 
gegen die Umgebung abgeschlossen ist und eigentliche Schleimdrüsen 
mit Bestimmtheit daran nicht vorkommen, so muss wohl die Secretion 
Becherzellen anheimgegeben werden. Es ist jedoch ausserordentlich 
schwierig, die Zellen isolirt genügend zu studiren; denn der geringe 
Durchmesser des Ganals, etwa von geringer Insectennadelstärke, dazu 
die derbe Hüllmembran erlauben kaum eine passende Zerzupfung, und 
man ist auf das mechanische Herauspressen der Zellen angewiesen, wo- 
bei ich trotz schwachem und stärkerem Ghromkali, Jodserum und kalt 
concentr. Oxalsäure, Hyperosmium und dergl. nicht zu rechter Klarheit 
gelangte. Was ich erkannte, ist folgendes: Oft bekommt man einige 
Zellen im Zusammenhange (Fig. 24 a), an welchen ausser gelben Pig- 
mentkörnern, wie wir sie hauptsächlich von den Ganglienzellen her 
kennen (IV), in ihren Leibern, noch ein starkes Büschel feinster Fibril- 
len, vom Fussende eindringend, auffällt. Es kann kaum ein Zweifel ob- 
‚walten, dass sie auf Nervenfasern zu beziehen, — und das ergiebt dann 
einen ausserordentlichen Nervenreichthum, wie a priori nach dem Gang- 
93* 


310 | Heinrich Simroth, 


2 


Ve 


lion zu erwarten. Sonst bemerkt man sehr lange Zellen (Fig. 24 b, c, d), 2 
die meist den Kern erst gegen die Mitte hin zu liegen haben, in breitere 
oder schmälere Füsse auslaufen und bisweilen noch deutlich Cilien auf- 

weisen. Das einzige, was ich über den Zusammenhang mit den Nerven- 


fasern ausfindig machte, zeigt Fig. 24 c. Wenn es erlaubt ist, nach 
einem einzelnen, allerdings sehr klaren Präparate eine Entscheidung zu 
fällen, so gehen die Nervenfasern hier direct in Epithelzellen über; denn 


man sieht eine zugespitzte Zelle mit grundständigem Kern in eineFibrille 


auslaufen, die sich mit einer anderen Zelle verbindet, für deren Natur 
als Nervenzelle alle sonstigen Befunde an diesem Organ sprechen. So 
sehr nun eine solche Nervenendigung mit den sonst überall gefundenen 
Terminalkörperchen contrastirt, ebensosehr kommt sie auf der anderen 


Seite mit dem überein, was ich für die mechanische Entstehung der 


Sinneszellen im Laufe der Ontogenese wahrscheinlich zu machen suchte 
und wofür auch noch die Lippen oder Lippenanhänge sprechen (s. u.). 
Wie es die einfache, oben vorgetragene Vorstellung an die Hand giebt, 
dass man nur da nach einer Anhäufung von Sinneszellen suche, wo eine 
Leibesaussackung eine Anstauung hervorrufen konnte, so wird nicht 
ganz unwahrscheinlich, dass hier, bei der Hauteinstülpung zum Canal, 
ein anderer Modus herrsche, der nämlich, welcher die Nervenfaser 
direct zur Epithelzelle hinleitet. 

Das Ganglion, welches den Canal des Lacaze’schen Organs ver- 
sorgt, schliesst sich in strengster Weise dem über die Centralganglien 
bekannten an und empfiehlt sich als vortheilhaftes Object zur Unter- 
suchung der Nervenelemente. Man erkennt überall (Fig. 13) nach der 
Peripherie zu grössere, ja sehr grosse Ganglienkugeln gelagert, wie 
Leypıs, Buc#HoLz, SoLsrIe etc. es angeben. Nach innen folgen kleinere 
und kleinere. Je dicker der Theil ist, durch welchen der Schnitt fiel, 
um so günstiger die Bedingungen für die Nervenzellen, sich gesetzlich 
zu entfalten ; und so thun sie es. Geht man mehr an dem Canal nach 
der Oeffnung zu, wo der Querdurchmesser des Knotens abnimmt, so 
pflegen die grossen Zellen zu überwiegen und den kleineren den Raum 
streitig zu machen. — Man sieht die Ausläufer der Zellen in mannig- 
facher Theilung und Verfeinerung dem Canale zustreben, so jedoch, 
dass sie an manchen Puncten erst Nester feinster Fibrillen formiren, an 
welchen ich eine Zwischensubstanz nie erkennen konnte. Ein beson— 
deres Netz solcher feinster Fasern umgiebt den Blindsack des Canals 
selbst. Es scheint nicht Gesetz zu sein, dass die Ausläufer nach ihren 
Theilungen erst zur Bildung einer Punctsubstanz beitragen, sondern ich 
sehe an einzelnen Präparaten die mächtigen Fortsätze grosser Zellen 
direct an den Canal herantreten, um sich plötzlich aufzulösen und ins 


Die Sinneswerkzenge der einheimischen Weichthiere, stl 


Epithel einzudringen. Man bemerkt schon am Schnitt, dass die Formen 
der Zellen sehr verschieden sind, uni-, bi- und multi-, letztere aber 
nur tripolar. An den (durch Jodserum mit Oxalsäure) isolirten Gang- 
lienzellen ist im wesentlichen alles das zu sehen, was BuchnoLz von 
denen des Schlundringes schildert (IV), mit dem einzigen Unterschiede 
vielleicht, dass multipolare Formen vorherrschen, während dort die 
Fortsätze sich mehr zusammendrängen. Man kann das wohl mit dem 
Umstande in Zusammenhang bringen, dass hier, wo Ursprung und Ende 
derFibrillen so nahe Nachbarn sind, das ursprüngliche Verhalten leichter 
sich wahrt, dass dagegen dort das Zusammenfassen der Fasern in ge- 
sonderte Nervenstämme zugleich eine Verschiebung der Fortsätze nach 
demselben Ort der Zellenperipherie veranlasst. Die Zellen sind hier 
(Fig. 25) mit dem üblichen, grossen Kerne ausgestattet, sie haben das 
gelbe Pigment, dessen Tropfen namentlich an der Abgangsstelle der 
Ausläufer sich häufen, um oft in letztere einzudringen. Die breiten 
Fortsätze lösen sich rasch in immer kleinere auf, bald seitlich Zweiglein 
abgebend (Fig. 25 c), bald sich endständig ausfasernd. Die kleinsten 
Ganglienzellen sind meist bipolar nach beiden Enden (Fig. 25 f), doch 
nehmen bisweilen auch beide Ausläufer neben einander auf einer Seite 
ihren Ursprung (Fig. 25 9). 

| Nach dem vorliegenden kann es nicht zweifelhaft sein, dass wir im 
Lacaze’schen Organe einen Sinnesapparat vor uns haben, und zwar einen 
Sinnesapparat, welcher, seiner Lage nach, mit ziemlicher Sicherheit auf 
die Respiration bezogen werden muss, ein Schluss, den schon der Ent- 
decker zog. Welches aber die specifische Perception des Apparates sei, 
dies zu einiger Ueberzeugung zu erläutern wird nur möglich, wenn wir 
auf die Eigenthümlichkeiten der Athmungswerkzeuge der Süsswasser- 
pulmonaten ein wenig eingehen, und wenn wir ihr Verhältniss zu 
denen der Landschnecken und Vorderkiemer untersuchen, zugleich mit 
besonderen Umbildungen unseres Organs bei diesen Gruppen. Hier 
muss ich aber vor allem einem Einwurf oz Lacaze-Durniers begegnen, 
welchen er an den Eingang des die Entdeckung betreffenden Abschnittes 
stellt (XV, p. 483): »Qu ’on le remarque encore, on voit dans ceci une 
preuve de l’utilit& de l’histologie pour conduire m&me en anatomie de- 
scriptive ä des r&sultats certains; car il est bon de le re£peter, la partie 
qu’on va apprendre ä connaltre a etE et est peut-etre encore regard6e 
comme un ganglion, que l’on a compare mais A tort A certains centres 
nerveux chez d’autres mollusques dans le but de faire des rapproche- 
ments morphologiques insoutenables.« Es genügt, dagegen zu bemer- 
ken, dass es die typische Anlage der Organe, hier speciell der Nerven, 


312 Heinrich Simroth, 


sein muss, welche morphologische Schlüsse begründet , and nicht die 
histologische Ausbildung ihrer Endapparate. | 
Die Respirationsorgane nunmehr einer kurzen Bitsachliene 
unterziehend, gehe ich von unserem Planorbis corneus aus, welcher in 
gewissem Sinne die Ampullaria unserer Gewässer repräsentirt. Befindet 
sich nämlich die Schnecke unter Wasser (Fig. 18), so fällt an ihrer linken 
Seite ein bisweilen ausserordentlich entwickelter, löffelförmiger Fortsatz 
auf (dessen flüchtige Erwähnung s. XXI, D). Im durchfallenden Son- 
nenlichte lässt er ein reiches Geäder erkennen. Kommt das Thier an die 
Oberfläche, so collabirt der nach hinten gerichtete Hautanhang, und die 


x 
U 


eigentliche Lungenöffnung thut sich auf, einen regelmässigen Trichter S 
formirend, dessen Ränder genau das Niveau des Wassers berühren 


(Fig. 19). Beraubt man ein ersticktes Thier seiner Schale (Fig. 16), so 
ragt die Lungenöffnung (a) als einfache, jener Fortsatz aber als eine da- 
hinter gelegene, mehr zusammengefaltete Tasche (Fig. 16 5) unter dem 
linken Mantelrande hervor. Nachdem man durch einen Längsschnitt die 
Decke der Athemhöhle getrennt und auseinandergeschlagen (Fig. 17), 
so wird man gewahr, dass beide Oeffnungen oder Taschen nicht voll— 
ständig durch eine Scheidewand geschieden sind, dass man vielmehr in 


ein einheitliches Cavum hineinblickt, in welchem allerlei Reliefbildungen 


sich erheben, die man bisher wohl im Allgemeinen kannte, ohne sie im 
Einzelnen zu würdigen. Zunächst eine starke Leiste am Boden (Fig. 17 ce), 
welche den Eingang halbirt ünd ziemlich bis zum blinden Ende des 
Athemraumes verläuft. Sie ist oben rinnenförmig ausgehöhlt und birgt 
einerseits den Mastdarm. Ihr gegenüber an der Decke befindet sich eine 
schwächere Leiste (Fig. 17 e), welche als einfache Wandverdickung in 
jene Rinne hineinpasst und sich in der That im Leben hineinzulegen 
scheint. Indem die obere und untere Leiste, regelmässig fortlaufend, 
in einander übergehen, so kommt eine vollständige Scheidewand zu 
Stande, welche die Athemhöhle in zwei Räume trennt, die parallel 


{ 


neben einander hinziehen,, einen vorderen, die Lunge, und einen hin-' 


teren, den Kiemenraum, welcher sich weniger tief hinein erstreckt. In 


den Wandungen der Lunge ist ein schwaches Venenneiz entwickelt, an 


Intensität der Ausbildung jedenfalls nicht entfernt dem der Landpul- 
monaten vergleichbar. Im Kiemenraum ist ausser den abschliessenden 
Leisten noch eine weitere, besondere Crista zu verzeichnen (Fig. 17 d) 


mit einer Insertionslinie am hinteren Rande der Decke, parallel der 


oberen Schlussleiste. Sie ist der freiste aller Kimme, und man braucht 
sie nur in einzelne Zähne sich gespalten zu denken, um daraus die 


Kieme eines Pectinibranchiers hervorgehen zu lassen. Der freie Saum 


dieser Crista, ebenso wie die jener Verschlussleisten, besitzt ein kräftiges 


_ 


4 
a 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere, 313 


ni Flimmerepithel,, das schon für das unbewafinete Auge durch seine 
 gleichmässig bräunliche Färbung von dem tiefen Schwarz der übrigen 


Wandung sich abhebt. Der oben beschriebene Hautanhang (Fig 17 b) 
bildet, mit seiner Concavität nach hinten schauend, die Fortsetzung der 
hinteren Abdachung der Bodenleiste am Eingange. Am contrahirten, 
todten Thiere sieht er klein und unbedeutend aus, er besitzt jedoch an 
seinem unteren und hinteren Rande eine Vene, welche, wenn in sie mit 
Macht Blut eingetrieben wird, ihn so anschwellen lässt, wie das Bild 
des lebenden Thieres unter Wasser ihn zeigt (Fig. 18), wobei denn der 
Formenunterschied sich ganz mechanisch aus der stärksten Verlängerung 
des Venenrandes erklärt. — Das Thier, das bekanntlich niemals aus 
dem Wasser herausgeht, bedient sich nun seiner Athmungsorgane in 
folgender Weise: Wenn es unter der Oberfläche sich befindet, so ver- 
schliesst es seine Lungenöffnung und treibt alles Blut in die Kiemen- 
venen; der Fortsatz schwillt an !), und die Wasserathmung geht von 
statten, hier jedenfalls noch nicht durch die Kiemencrista allein, sondern 
durch das Epithel des Fortsatzes und der sämmtlichen, vorspringenden 
Leisten hindurch; denn Injectionen von der Leibeshöhle ergeben, dass 
diese besonders von Blutlacunen durchsetzt sind. Nähert sich das Thier 
bis auf eine ganz kurze Entfernung dem Wasserspiegel, so öffnet es sein 
Lungenloch, dessen musculöser Saum mit ungemeiner Exactheit jenen 
Trichter formirt, welcher, ohne jemals über die Oberfläche hinaus sich 
zu erheben, doch nie einen Tropfen Wasser hineinfliessen lässt. Das 
Blut tritt aus den Kiemengefässen- in die Lungenvenen, was man an 
dem Collabiren des Fortsatzes erkennt, und die Luftathmung geht vor 
sich. Will das Thier wieder sinken, so verschliesst es von neuem die 
Lungenöffnung und beginnt die Kiemenathmung. Es nimmt aber die in 
der Lunge enthaltene Luft mit hinab, und man kann sie oft bei günsti- 
ger Beleuchtung durch die Schale hindurch scheinen sehen. Man kann 
sich von ihrem Vorhandensein auch noch an der herausgenommenen 
Schnecke überzeugen; denn wenn sie sich auf Reize zusammenzieht, so 
sieht man Luftblasen unter zischendem Geräusche aus der Lungenöffnung 
entweichen, was neuerdings Lanpois, wie oben erwähnt, als Schnecken- 
stimme beschrieben hat. Diese eingeschlossene Luft hat aber keinesfalls 


4) Man wird nicht das Anschwellen des Fortsatzes auf diesen gesondert über- 
tragen dürfen, so dass dabei der Kiemeneingang verschlossen bliebe und die Haut 
des Anhangs jetzt für{sich allein als Athmungsorgan functionirte ; denn die Injection 
beweist, dass die Gefässe des Fortsatzes (Fig. 47 b) mit denen der Crista (Fig. 47 ec) 
in unmittelbarem Zusammenhange stehen; und ein von dort aus eingetriebener 
Blutstrom vertrüge sich nicht wohl mit einer ihn hindernden Muskelcontraction, 


welche die Oeffnung verschliessen sollte. 3 


314 Heinrich Simroth, 


blos den Zweck, noch weiter zur Athmung verbraucht zu werden, _ 
sondern sie Re der Schnecke noch einen besonderen, hydeostaie 
Apparat, wie es schon GAamArD und Quoı von der ee Ampul- 
laria vermutheten (III. III, 2), auf dessen Nutzen unter anderen auch 
die Betrachtung eines Spiritusexemplars hinweist; denn Planorbis kann 
sich , so klein ist er im Verhältniss zum Haus, weiter in dieses zurück— 
ziehen, als irgend ein anderer von unseren Gasteropoden. Die Muskeln 
der Wandung geben der Schnecke das Vermögen, ähnlich wie die 
Schwimmblase dem Fische, sich durch geringeres oder stärkeres Zu- 
sammenpressen der Luft beliebig leichter oder schwerer zu machen und 
so nach Gefallen emporzusteigen und sich der Lunge zu bedienen. Es 
lehrt dies nicht nur die Beobachtung des lebenden Thieres, das bei Be- 
rührung, wenn es oben schwimmt, plötzlich versinkt und dann wieder 
emporsteigt, oder wenn es am Boden einesTümpels kroch, sich plötzlich 
erhebt, sondern auch das Missverhältniss zwischen der enormen Schale 
und u kleinen Fusse. 

Nimmt so der Planorbis durch seine Athmungsorgane unter unse- 
ren Schnecken eine ganz exceptionelle Stellung ein, so fehlt diese Bil- 
dung merkwürdigerweise den nach allen anatomischen Merkmalen ihm 
so nahe verwandten Geschlechtern Limnaea und, wie mir aus DE LAcAzE- 
Duraıers Abbildung scheint, auch Physa. Limnaea unter Wasser ver- 
schliesst ihre Athemöffnung mit einer Klappe, ohne einen Fortsatz her- 
auszustecken, und auch im Innern fand ich kaum etwas, was an Pla- 
norbis erinnerte (s. d. Anhang). Zwar vermag auch Limnaea lange Zeit 
unter Wasser zu verweilen; und Moguın-TAnpon benutzt dies, um, 
ohne die bestimmte Basis der Section, auch ihr, wie den Süsswasser- 
pulmonaten überhaupt, eine Lungenkieme zu vindiciren (XXI, I), was 
jedoch nur in anderem als anatomischem Sinne gemeint sein kann. 
Und die Experimente, die ich anstellte, hestärkten nur die Sicherheit 
des anatomischen Befundes. Ich that nämlich einen Planorbis und eine 
Limnaea öfters zusammen in ein hohes Cylinderglas, in welchem ich 
unterhalb des Wasserspiegels ein Drahtnetz anbrachte, um den Thieren 
das Heraufsteigen an die Oberfläche zu verbieten. Wasserpflanzen 
wurden hineingesetzt, um den Sauerstoffgehalt zu vermehren, und ver- 
mitteist eines Schlauches, der bis auf den Boden des Gefässes reichte, 
wurde täglich das Wasser von Grund aus gewechselt. Limnaea starb 
nach zwei oder drei Tagen, wie jede andere echte Lungenschnecke, 
welche man gleichen Verhältnissen aussetzt. Planorbis indessen steckte 
seinen Kiemenfortsatz heraus und kroch noch am siebenten Tage munter 
fressend und mit seiner Zunge’ die Wände nach Nahrung benagend, 
umher; am achten erlag auch er endlich. Aber ich bin überzeugt, dass 


Ken rn a Tr Aa Bkrh 


Jar. 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere, 315 


der Versuch sich noch viel länger ausdehnen liesse, wenn man das 


Verwesen der Pflanzen verhinderte und ein geeigneteres Wasser be- 
nutzte !). | 

Was hat nun das Lacaze’sche Organ mit diesem eigenthümlichen 
Athmungswerkzeuge zu thun? Dafür muss seine Umbildung bei Pro- 
sobranchiern und Landschnecken verfolgt werden, und das kann kaum 


_ anders geschehen, als durch eine anatomische Vergleichung von deren 


Respirationsapparaten überhaupt und sodann von dem Nervenverlaufe. 
Diese aber für einen besonderen Anhang aufsparend (s. u.), bemerke 
ich hier nur, dass ich das Ganglion des Lacaze'schen Organs bei der 
Paludina wiederfinde (Fig. 22 g) in einem kleinen Nervenknoten, derin 
mehrere Aeste zerfällt. Bei den Landpulmonaten, resp. Helix, scheint 
das Organ ganz zu fehlen. — Es ergeben sich also für unser Sinnes- 
werkzeug folgende Homologien: 

Der entsprechende Nerv bei Helix gelangt zur Mantelhaut ohne 
gangliöse Anschwellung und ohne Verbindung mit einem Hautcanal, — 
bei den Süsswasserpulmonaten oder Pulmobranchiern entwickelt er am 
vorderen Rande der Lungenöffnung einen Nervenknoten, dessen Fasern 
das Epithel eines von der Haut kommenden kurzen Blindsackes versor- 
gen und zu einem Neuroepithel machen, — bei Paludina bildet der 
Nerv am Rande des der Lunge homologen Athemhöhlenabschnittes (s. 
d. Anhang) zwar ein Ganglion, aber, dieses sammelt seine Fibrillen zu 
Nervenstämmchen, welche in einer uns nicht näher angehenden Weise 
die Umgebung versorgen ; der Canal fehlt. 

Die Lage des Sinnesorganes weist mit Bestimmtheit darauf hir, 
dass es mit der Lunge der Süsswasserpulmonaten in Zusammenhang zu 
bringen; diese aber hat, so viel ich beurtheilen kann, vor der Lunge 
der Landschnecken nichts voraus, als dass sie sich nur zu ganz be- 
stimmten Zeiten öffnen darf, nämlich dann, wenn sie sich eine fest ge- 
regelte, kurze Distanz unter dem Wasserspiegel befindet. Die Exactheit 
dieses Vorganges, die ich schon zu rühmen Gelegenheit hatte, weist 
wohl an und für sich darauf hin, dass das Thier ein Organ besitzen 


4) Es könnte scheinen, als liefe das hier gegebene jenem hochinteressanten 
Vortrage v. SıEBoLD's über das Anpassungsvermögen unserer Süsswasserpulmonaten 
(XX VI) schnurstracks entgegen. Es genügt darauf hinzuweisen, dass jene mir sehr 
willkommenen Angaben hauptsächlich Verhältnisse streifen, die ausser der ganz 
normalen Lebenssphäre unserer Thiere liegen, daher sie für weitere Betrachtungen 
eine gute Slütze abgeben mögen {s. u.). Was ich hier beschrieben, bezieht sich auf 
ihren gewöhnlichen Aufenthalt in flacheren Gräben, Tümpeln u. s. w., wie denn 


z.B. die Wirkung der Lungenhöhle als hydrostatischen Apparates sich dort von 


selbst ausschliesst (vergl. den Abschnitt über die Schwimmblase der Fische in R: 


316 Heinrich Simroth, 


möchte, welches es über jene Distanz unterrichtet. Ich glaube 
daher kaum fehl zu gehen, wenn ich diese Aufgabe als die specifische 
Function des Lacaze’schen Organes betrachte. Wie eine solche Percep- 
tion zu Stande kommt, muss wohl dahingestellt bleiben; doch scheint 
mir eine doppelte Annahme namentlich offen zu stehen; entweder 
könnte man an den mechanischen Druck denken, der bei verschiedener 
Entfernung vom Niveau verschieden wirkte, oder es sind aus der Dif- 
fusion von der Atmosphäre herzuleitende chemische Affectionen, welche 
dem Apparate einen Maassstab für die Berechnung jener Entfernung an 
die Hand geben. Sollten sich durch spätere Untersuchungen die Ner- 
venendigungen nicht in den Epithelzellen finden, was ich allerdings 
kaum glauben kann (s. o.), sondern sich den sonst herrschenden Ter- 
minalkörperchen anreihen, so liessen sich wohl Gründe geltend machen, 
welche zu Gunsten der zweiten Hypothese ins Gewicht fielen (s.u.).— 

Wie uns dieses Lacaze’sche Organ aus seiner Lage einen Schluss zu 
ziehen erlaubte auf seine Function, so sind solche Bedingungen in noch 
viel günstigerem Maasse gegeben bei einem Sinneswerkzeuge, welches 
hier zum Schlusse erörtert werden soll; es ist das nämlich 


der nervöse Apparat des Mundeinganges. 


Bronx will den neueren Arbeiten gegenüber, wonach die Fühler 
der Landschnecken Geruchsorgane wären, diesen Apparat noch in 
einem anderen Gebilde finden (III, III, 2), welches von SEmpEr entdeckt 
sein soll und nach ihm Semper’sches Organ genannt wird. Wenn 
die Entdeckung wirklich nur auf die mir bekannte Abhandlung dieses 
Autors (XXV) gegründet ist, so dürfte es schwer sein, die Hypothese 
zu halten, weil der Verfasser darin das von ihm entdeckte Organ ziem- 
lich kurz und nebensächlich behandelt. Gesteht er doch selbst, dass 
es ihm »bis jetzt leider noch ziemlich unklar, sowohl in seiner feineren 
Structur als in seiner physiologischen Bedeutung geblieben«. Dazu 
kommt, dass Moquin-Tanpon, um Leyvis, welcher der Fussdrüse Ge- 
ruchswahrnehmung zuschrieb, zu widerlegen , schon vor Semper’s Ent- 
deckung Versuche anstellte, welche die Entdeckung eines solchen Ge- 
ruchsorganes von vornherein vereiteln mussten. Er sagt nämlich (XXN): 
»J’ai cauterise profond&ment, sur plusieurs Helix aspera et Pisana, la 
partie anterieure du pied; j’ai constat& que nos mollusques, apres 
l’operation, se dirigeaient vers les matieres odorantes, comme ils le 
faisaient auparavant«. Es ist unwahrscheinlich, dass bei der Operation, 
die nicht die Sohle des Fusses, sondern jene kleine Grube zwischen 
vorderem Fussrand und Munde zu zerstören bestimmt war, nicht auch 
die Theile in Mitleidenschaft gezogen haben sollte, um welche es sich 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 317 


in Semper’s Beschreibung handelt. Es sei mir erlaubt, die ganze be- 


‚treffende Stelle zu citiren (XXV. p. 367): 

»Das Organ liegt zu beiden Seiten des Schlundkopfes grösstentheils 
frei in der Leibeshöhle, und ist nur dort, wo jener sich mit der Haut 
des Fusses verbindet, mit einem etwas breiteren Ende an die Haut be- 
festigt. Es besteht aus einzelnen Läppchen, welche am grössten in der 
Gattung Limax, bei den anderen Schnecken dagegen so klein sind, 
dass es mir erst nach vielem Suchen gelang, auch bei diesen das Organ 
nachzuweisen. Die Läppchen, welche durch tiefe bis an die Haut 
gehende Einschnitte von einander getrennt sind, liegen im Halbkreise 
in der Weise um den Schlundkopf herum, dass vorn der Bogen ge- 
' schlossen, nach hinten dagegen geöffnet ist. Dadurch wird das Organ 
paarig, indem sich auf dem Schlundkopfe die einzelnen einander ent- 
sprechenden Läppchen gleich sind. Das hinterste ist das bei weitem 
grösste, die anderen, in ihrer Zahl je nach den Arten wechselnd, ge- 
wöhnlich 2—4, sind bedeutend kleiner und namentlich viel schmäler. 
Die Farbe der Lappen ist weiss oder weissgrau, so dass es fast gar 
nicht von der inneren Fläche der Haut durch seine Farbe absticht. Die 
Nerven dieses Organes, gewöhnlich 3—4 auf jeder Seite, entspringen 
dicht bei einander von dem oberen Gehirnganglion, d.h. die des linken 
Theiles von der linken Hälfte des Gehirns, die des rechten von der 
rechten Hälfte. Der stärkste dieser Nerven ist der des hinteren grössten 
Lappens; kurz vor seinem Eintritt in denselben giebt er einen Ast in 
den kleinen Fühler ab. Was nun die histologische Structur dieses Or- 
ganes betrifft, so habe ich bis jetzt nur so viel ermittelt, dass es zum 
grössten Theile aus grossen Zellen besteht, welche in ihrem Aussehen 
einigermassen an die der Speicheldrüsen erinnern, und zwischen wel- 
chen sich zahlreiche feinere und gröbere Nerven befinden. Von Aus- 
führungscanälen, welche auf eine drüsige Natur schliessen liessen, 
konnte ich nichts auffinden. Dort, wo sich das Organ an die äussere 
Haut ansetzt, hat diese ihre Muskelschicht vollkommen verloren, so dass 
jene grossen Zellen nur durch die eigentliche Epidermis von der äusse- 
ren Luft getrennt sind. 

Diesem innern Theile entspricht in ihrer Lage eine äussere Grube, 
welche dicht unter der Mundöffnung liegt, und von oben durch die 
‚Lippen, von unten durch den vorstehenden Rand des Fusses und zu 
beiden Seiten durch zwei in der Mitte eingekerbte Lappen begrenzt 
wird. Diesen Lappen, welche beim Fressen neben dem Munde zum 
Vorschein kommen, was namentlich deutlich bei Limax maximus ist, 
entspricht die Basis des grössten inneren Lappens, während die Basen 
der kleineren Läppchen sich an Stellen der Epidermis ansetzen, welche 


318 Heinrich Simroth, 


in jener Grube zwischen den beiden seitlichen Lappen und demcen- 


tralen Munde liegen. Alle diese Partien zeigen, wie schon erwähnt, 
eine gänzliche Verkümmerung der Muskellagen der Haut, so dass hier 
also die Möglichkeit einer Contactwirkung zwischen der äusseren Luft 
und jenem Organe in hohem Grade gegeben ist«. i 

Ich untersuchte Helix pom. auf dieses Organ und forschte anfangs 
lange vergeblich nach jenen Läppchen, daher ich ihrer angeblichen 
Kleinheit bei Helix, sowie der ungeschickten Handhabung von Scheere 
und Pincette die Schuld geben zu müssen glaubte. Nachher aber, als 
ich die Nerven sehr deutlich bis zu ihrem Ende verfolgt hatte, gelangte 
ich zu Resultaten, die mir sicherer schienen als bei irgend einem ande- 
ren Sinnesapparate, und welche sich mit obiger Schilderung nur sehr 
gezwungen vereinigen lassen. Birgt doch diese auch wohl einige innere 
Unwahrscheinlichkeiten in sich. Die Läppchen sollen ja zum Theil auf 
dem Schlundkopfe liegen, die entsprechende Stelle der äusseren Haut 
wird unter den Schlundkopf verlegt. Und wie wird diese äussere Grube 
begrenzt? Durch den vorderen Fussrand, zwei seitliche, in der Mitte 
eingekerbte Lappen und nach oben durch die Lippen. Die zwei seit- 
lichen Kopflappen, vor und unter dem Munde, werden doch wohl ge- 
wöhnlich als Lippen oder Lippenanhänge bezeichnet; und wenn man 
ihnen auch diesen Namen nicht gönnen wollte, wo sollen wir dann die 
Lippen suchen? Ein halbkreisförmiger Kiefer giebt, wiewohl er im 
lebenden Thiere gewöhnlich ein Stück von der äussersten Oeffnung ins 
Innere sich zurückzieht, eine gleichmässige obere Wölbung des Mund- 
einganges. Die untere Hälfte des Kreises wird durch eine zweite, sym- 
metrische Cirkellinie geschlossen, mit wenigen Faltungen (s. u.); von 
einer weiteren Lippenbildung habe ich bei meiner Schnecke nie eiwas 
gesehen. 

Es scheint mir daher am gerathensten, die Beschreibung ganz ab 
ovo zu beginnen und dann eine Vereinbarung mit Semper’s Schilderung 
zu versuchen. 

Soweit die Haut einer Helix im ausgestreckten Zustande dem be- 
ständigen Einfluss der Atmosphäre ausgesetzt ist, unterliegt sie einer 
merkwürdigen Einwirkung von Luft und Licht, die sich nicht nur in 
der leichter erklärlichen Farbenintensität, sondern auch, was mehr 
frappirt, in einem papillenartigen Zerfall äussert. Eine Ausnahme 
machen wohl nur der Mantelrand, der als ein absonderlich ausgiebiges 
Magazin für Schleim und Kalk leicht auszuschliessen, und vielleicht 
noch der glatte Fühlerknopf mit seiner für die Sinneswahrnehmung 
verfeinerten Epithellage. Der Fuss, die Innenfläche der Lippenanhänge, 
die Grube unter Mund und Lippen oder Lippenanhängen, und der 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 319 


Mundeingang, so weit er, noch vor dem Oberkiefer, beim ruhig dahin 
kriechenden Thiere zu der inneren Auskleidung des Darmrohres gehört, 


zeigen eine glatte, blasse, weissliche Haut. Die letztgenannte Partie 


kommt für die jetzige Untersuchung allein noch in Betracht. In Fig. 27 
ist der Vorderkopf der Helix grob mit der Scheere losgetrennt, noch vor 
dem Kiefer. Sieht man ihn von vorn an, so stellt sich der Mundeingang 
und die Grube unter ihm als eine mit jener glatten Haut ausgekleidete, 
gemeinsame Einsenkung dar, welche oben von der Kopfhaut (c), seit- 
lich von den Lippen (a, w. a’), unten vom Fussrande (b) eingerahmt 
wird. Nimmt man ein ähnliches Präparat im Zusammenhang mit dem 
Schlundkopfe von einer unter Wasser erstickten und daher völlig aus- 
gestreckten Schnecke und öffnet den Schlundkopf durch einen Längs- 
schnitt median in der Decke (Fig. 28), so bemerkt man ein Stückchen 
hinter dem Eingange den halbirten Kiefer (a u. «), gerade darunter 
auf dem Boden der Mundhöhle zwei vorspringende Wülste (Fig. 28 u. 
29, bu. b’), die, durch eine Längsfurche von einander und durch eine 
ringförmige Vertiefung vom eigentlichen Pharynx getrennt, die Begren- 
zung des wirklichen vorderen Mundeinganges an seiner Unterseite dar- 
stellen. Daran schliesst sich nach vorn die Innenfläche der Lippen 
(Fig. 28 u. 29 c u. c’), welche so gewissermassen, obgleich selbststän- 
dige Gebilde, in dieser Lage eine Verlängerung des vorderen Mundhöh- 
lenraumes nach vorn darstellen. Wird jetzt der Schlundkopf weiter 
aufgeschnitten und auseinander gebreitet, so ergiebt sich, dass jene 
Wülste am Mundhöhlenboden (Fig. 28 u. 29 b u. b’) nicht isolirt stehen, 
sondern nur den Anfang abgeben für eine Reihe kleinerer Vorwölbun- 
gen (Fig. 29 d u. d’), die, ebenso nach hinten durch eine Furche ab- 
gegrenzt, im intacten Thiere mit jener einen vollkommenen Ring bil- 
den, der den vorderen Mundhöhlenabschnitt einnimmt, vom Oberkiefer 
hinten bis zur äusseren, an dem Papillenrelief kenntlichen Haut vorn, 
und der, wie sich ergeben wird, als eigentliche Geschmackshöhle anzu- 
sehen ist. Und zwar kommt diese Geschmackshöhle, die nur die Land- 
schnecken besitzen, durch die auffällige Lage ihrer Schlundganglien vor 
dem Pharynx zu Stande, während letztere bei den Wasserschnecken 
sich stets hinter dem Kiefer und dem Schlundkopfe finden. Die Re- 
traction des Schlundringes durch den Pharynx hindurch (vergl. d. Anh.) 
zwang offenbar die umgebenden Hauttheile zu einer Einstülpung, 
welche eine Vorhöhle des Darmes ausmachte und sich nun in eigen- 
thümlicher Weise umbildete. Die Fläche der Höhle wird unten ver- 
grössert durch die mit ihrer Innenseite unmittelbar daran stossenden 
Lippen. Es scheint mir nun, dass Semper die Längsfurchen,, welche 
diesen Ring in einzelne Wülste theilen, nach innen in die Leibeshöhle 


” 


320 Heinrich Simroth, 


vorspringen sah, dass er sie für besondere Läppchen hielt und jenen 
Wulst am Boden (Fig. 28 u. 29 bu. b’), der beim fressenden Limax | 
aussen zum Vorschein kam, entweder für das grösste Läppchen Si | 
für die Lippen nahm!!). | 

Um die Bedeutung jener Höhle zu verstehen, ist es nöthie, ihre 
Nerven kennen zu lernen; und da mag denn gleich, da die meisten 
dieser Nerven zu ihr Bezug haben, 

das obere Schlundganrglion mit seinen Stämmen im 
Allgemeinen besprochen werden. Fig. 26 soll als Wegweiser dienen. 
Es ist da also das obere Schlundganglion mit dem Pharynx zurück- 
geschlagen, so dass man die rechte Hälfte des Vorderkopfes von unten 
und innen vor sich hat und ein weniges von der linken. Das obere 
Schlundganglion hängt in seinem Mesenterium, welches es an dem Vor- 
derkopfe befestigt. Man sieht die Commissuren zu den unteren Ganglien 
mit dem Hörnerven (au. a’), sodann die sympathischen Nerven zu dem 
Ganglion buccale (b u. b’). Ausser diesem und dem kleinen Penisner- 
ven (p) giebt es nur noch Nerven, die zu den Kopftheilen selbst gehen. 
Zunächst ein schwacher Faden am meisten nach vorn (d); er kommt, 
wie die andern, auf beiden Seiten vor und verläuft im Mesenterium zu 
der Kopfhaut zwischen den Ansätzen der Ommatophoren, diesen ziem- 
lich genähert (vergl. Guvier (VI) 3 u.4. Swammervan (XXIX. I. Tab. VI, 
Fig. 1) und v. Inerıne (XIII) haben diesen Nerven nicht). Ihm folgt dem 
Ursprunge nach der Nerv des grossen Fühlers mit dem Opticus (c).- 
Sodann kommt ein zarter Nerv (e) (= SwammeErdam m, Cuvier 2, 
v.Inerıng n. labialis exterior), der erst als einheitliches Stämmchen 
zwischen die beiden Fühler gelangt, um sich in zwei etwa gleiche 
Zweiglein aufzulösen. Der rechte Ast (e,) geht direct zur Haut an der 
Insertion des Ommatophoren, der linke (&) begiebt sich zur Decke der 
beschriebenen Geschmackshöhle. Der geschilderte schwache Faden (e) 
wird abgelöst durch einen sehr kräftigen Nerven (f) (= Swammernan k, 
Cuvier 5, v. IHerıng nervus facialis), welcher einen viel schwächeren 
Ast (%,) zum kleinen Fühler entsendet (SwammErDAMm /), mit seinem 
Hauptstamm (f}) aber in die Lippe eindringt, in welche man ihn ein 
Stückchen makroskopisch in seiner Auflösung verfolgen kann2). End- 
lich erübrigt noch der wichtigste der uns hier interessirenden Nerven 
(g) (= Swammerndam n, Guvier 4, v. Inerıng nervus labialis inferior), 


4) Es sei mir erlaubt, von der JoserrT'schen Abhandlung (XIV), da sie nur 
einige allgemeinere Mittheilungen giebt, hier noch Umgang zu nehmen. 

2) v. Inerıng lässt ihn ungenau »in der Haut in der Umgebung beider Tenta- 
keln« sich verzweigen (XII, p. 23). 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 321 


_ ein starker Stamm, der fast ausschliesslich die beiden Vorwölbungen 
am Boden der Geschmackshöhle (Fig. 28 u. 29 b u. b’) nicht nur ver- 
sorgt, sondern, ich möchte sagen, constituirt. In Fig. 26 sieht man in 
hu. h’ die unteren Enden des Kiefers durchschimmern; zwischen und 
vor ihnen zieht unten (hier oben) eine starke Erhabenheit hin (z), welche 
der Furche zwischen jenen Bodenhügeln entspricht. Die plötzliche Auf- 
lösung des Nerven (Fig. 26 g) in ein reiches Gewirr ist daher auf jene 
Hügel zu beziehen. 

Von allen diesen Nerven interessiren uns hier drei, &, fi und g. 
fı habe ich in seinem Verlaufe in der Lippe nicht viel weiter verfolgt, 
abgesehen davon, dass ich ihm ein Ganglion absprechen muss, ausser 
einem ähnlichen epithelartigen Beleg von kleinen Nervenzellen, wie 
beim Ommatophoren (was wohl die oben vorgetragene Hypothese von 
der Identität dieser Zellen mit den Terminalkörperchen nur stützen 
kann), und dass ich ilin hauptsächlich nach der inneren Fläche zu sich 
theilen sah; und er wird nach dem allgemeinen Nervenendigungsgesetze 
auch gleiche Terminalkörperchen bilden, wie die beiden andern. Von 
diesen letzteren ist zu constatiren, dass sie rings die Wülste der Ge- 
schmackshöhle versorgen, und zwar e& oben, g unten, und dass g sich 
in ein ungemein dichtes Nervengewirr ausfasert. Man kann mit der 
Pincette das lockere Bindegewebe vorsichtig abtrennen, ohne die Ner- 
ven zu zerreissen, und behält eine Geschmackshöhlenwandung zurück, 
die vollkommen durchscheinend ist und fast nur noch Nerven und 
Epithel umfasst, worauf ich Semrer’s Bemerkung von dem Verschwin- 
den der subcutanen Musculatur beziehen möchte. 

Das Geschmacksepithel nun bildet am Eingange der Ge- 
schmackshöhle eine mässig starke Cuticula, welche aber nach hinten, 
wo sie ja der Hauptcuticularbildung der Schnecken, der Radula, sich 
nähert, in ziemlich rasch ansteigender Proportion an Dicke zunimmt 
(Fig. 30). Eine solche Cuticula zeigt am umgeschlagenen Rande dicht 
stehende Canäle (Fig. 30), aus welchen man feine, glashelle Spitzen 
ein wenig hervorragen sieht. Es kann nach allem, was wir von solchen 
Spitzen bei den Mollusken wissen, nicht zweifelhaft sein, dass wir es 
mit Sinneszellen zu thun haben, die hier selbst eine so starke Cuticula 
zu durchdringen vermögen; die Diagnose auf Wimpern schliesst sich 
von selbst aus, und ebenso die auf hervorquellende Schleimklümpchen 
theils aus dem ganz anderen optischen Verhalten, theils aus dem Fehlen 
der Schleimdrüsen und Becherzellen (s. u.). — Die Betrachtung dieser 
Cuticula zeigt mir aber ausser diesen Nervenspitzen und dem gewöhn- 
lichen Schichtenzerfall, zusammen mit der Andeutung einer den Zellen- 
fortsetzungen entsprechenden Pallisadenstructur noch eine Eigenthüm- 


322 | Heinrich Simroth, 
lichkeit, welche mir hier einen kurzen Excurs am Platze erscheinen E 
lässt. | a 
Fig. 31 stellt ein Stück einer solchen GCuticula von der Schnitt- 
fläche dar. In A sieht man noch die polygonale Zeichnung des Zellen- 
ansatzes, und dazu kommt eine feine, leise gekräuselte Strichelung, 
welche von der Grundfläche der Membran aus ein Stück in diese hinein, 
gegen die Hälfte etwa, zu verfolgen ist. Jeder dieser Striche geht genau 
his an die freie Grundfläche (Fig. 31 B), wo demgemäss eine feine 
Punctirung in die Augen fällt. Nimmt man dazu eine Längsstrichelung, 
welche ganz ähnlich das äussere Ende der Epithelzellen kennzeichnet 
(Fig. 33), so wird man unwillkürlich an das Verhalten der Cilien zu 
ihren Mutterzellen erinnert. In Fig. 32 bemerkt man, auf die Fläche 
einer Cuticula, zusammen mit ihren Epithelzellen, von oben herab- 
blickend, sehr deutlich die polygonalen Ansätze der Epithelzellen, jede 
durch ihre Membran besonders abgegrenzt und durch einen Zwischen- 
raum von der nächsten getrennt. Von den Gilien ist jetzt weiter be- 
kannt, dass sie vom Protoplasma ein Stückchen unterhalb des freien 
Zellrandes entspringen und aus letzterem wie aus einem Becher heraus- 
ragen, und dass sie sich ferner als feine Striche nach innen in das Pro- 
toplasma verlängern, bis gegen den Kern hin. Es gilt zudem wohl‘ 
als allgemeines Gesetz, dass sich Wimpern und Guticularbildungen 
ausschliessen, mit, so viel mir bekannt, wenigen, aber sehr interes- 
santen Ausnahmen. Das sind die einzelnen, grossen Cilien, welche in 
regelmässigen Reihen an den Kiemen unserer Süsswassermuscheln 
(Seemuscheln konnte ich nicht untersuchen) vorkommen und von LEvDIG 
schon früher genau beschrieben sind (XVI, p. 383), und die grösseren 
Borsten und Griffel der Infusorien. Jene Wimpern nun erhalten einen 
Cuticularüberzug, in dessen Innerem ein starker Plasmafaden verläuft, 
um mit einer kräftigen Wurzel sich in den Zellkörper fortzusetzen ; jede 
Cilie steht auf einer einzigen Zelle, und durch deren Anordnung kommt 
ein ganz gerader Kamm zu Stande, dessen Zähne eben diese Wimpern, 
durch nicht unbeträchtliche Zwischenräume getrennt, darstellen. Dieses 
Beispiel zeigt uns, -dass Wimpern einen Cuticularüberzug erhalten 
können. Wollte man sich nun vorstellen, die feinen Gilien einer ge- 
wöhnlichen Flimmerzelle sollten ebenfalls von diesem Rechte Gebrauch 
machen, so wird es uns von vornherein wahrscheinlich, dass die beim 
Ausscheiden unmöglich sofort harte Guticula eine Verschmelzung setzen 
und die freie Wimperbewegung hindern würde; wir bekämen eine 
starre Masse. Die angeführten Momente nun, die feine Strichelung der 
Cuticula von der Grundfläche aus, die ganz entsprechende Streifung 
der äusseren Epithelzellenenden, sodann das gegenseitige sich Aus- 


Die Sinneswerkzenge der einheimischen Weichthiere. 3933 


HrE 


schliessen von Cuticula und feiner Wimperung, scheinen mir diesen 
Modus der Guticularbildung in der That annehmbar zu machen. Es 
soll damit keineswegs behauptet werden, dass alle Guticulargebilde auf 
solche oder ähnliche Weise entstehen ; denn es ist kaum ein Grund ein- 
‚zusehen, warum eine Epithelzelle, wie sie rings eine gleichmässige Mem- 
bran abscheidet, nicht dann, wenn die Ernährung bei der Streckung 
ein Wachsthum nach der freien Fläche zu setzt, dieses Wachsthum an 
dieserFläche durch Ablagerung und Verdichtung weiterer solcher Materie 
ausdrücken sollte; aber bei den Schnecken fällt es auf, dass bei der 
einen Gruppe, die im Wasser lebt, gewisse Theile eine Wimperung 
tragen, und bei anderen eine Guticula; und von dieser Seite dürfte es 
wohl erlaubt sein, einen gemeinsamen Gausalnexus zu vermuthen. 

Schreiten wir vor zur specielleren Epithel-Untersuchung. Die 
Dicke der Cuticula in der Geschmackshöhle hat mir eine Methode ge- 
zeigt, welche dem, der sich rasch im Allgemeinen über die Terminalkör- 
perchen und ihr Verhältniss zum Epithel unterrichten will, schneller 
und leichter zum Ziele verhelfen möchte, als die mühsame Präparation 
irgend eines anderen Sinnesepithels unserer Thiere, wie sie FLEMNING 
mit so ausgezeichneter Technik und vieler Ausdauer durchgeführt hat 
(VII u. VII). Man entferne in der oben angegebenen Weise das sub- 
cutane Bindegewebe, etwa am Boden der Geschmackshöhle, so weit, 
bis fast nur noch Nerven und Epithel zurückbleiben, macerire jetzt 
einige Tage in schwachem Kali brichrom., schneide dann ein Stückchen 
der Haut heraus, ziehe mit einer Pincette vorsichtig die Cuticula ab, 
was in grösster Ausdehnung mit Leichtigkeit gelingt, und lege zur bes- 
seren Ansicht sowohl die Cuticula, wie den zurückgebliebenen Haut- 
theil in eine Falte um, um je einen freien Rand zu bekommen, — und 
man hat, was man zur allgemeinen Orientirung nur wünschen mag. 
Es zeigt sich sogleich, was zu den eigentlichen Hautgebilden, und was 
zum Unterhautgewebe gehört; denn die Epithelzellen sind, mit kaum 
einer Ausnahme, an der Cuticula hangen geblieben (Fig. 32), während 
die Sinneszellen, durch die Nerven gehalten, fast ebenso regelmässig an 
dem mütterlichen Boden der Cutis haften (Fig. 35). Ein einziger Uebel- 
stand bleibt dabei: man bekommt nicht, wenigstens nicht mit Sicherheit, 
die letzten Spitzen der Terminalkörperchen aus der Cuticula mit her- 
aus; aber ich zweifle, ob das mit aller Klarheit überhaupt präparirt 
werden kann. 

- Das Epithel besteht aus zweierlei Zellen, welche das weissliche 
Aussehen der Membran zur Genüge erklären. Sie lassen sich auf eine 
gemeinschaftliche Form zurückführen; das ist eine gewöhnliche Cylin- 
derzelle mit den mehrerwähnten Füssen, mit einem Kern, meist unter- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 94 


324 | Heinrich Simroth, 


halb der Mitte, und einem Kernkörperchen. Der prineipielle Unter- 
schied ist blos der, dass die meisten dieser Zellen ein blasses Proto- 
plasma haben (Fig. 34, 32 a), während in anderen das von der Haut 
her bekannte, goldgelbe Pigment in reichlichem Maasse abgelagert ist 
(Fig. 33, 32 b); je weiter wir uns von dem Mundeingange nach dem 
inneren entfernen, um so mehr überwiegen die hellen Zellen über die 
gelben. 

Das andere Product unserer Zerlegung, das subepitheliale Gewebe 
mit den Terminalkörperchen,, ist nicht weniger leicht zu analysiren. 
Fig. 35 präsentirt einen freien, durch Umschlag gewonnenen Rand. Da 
wo die Gutis weggenommen wurde, zeigt sich nichts als ein enormer 
Reichthum von Nervenbündeln (d), welche, ohne Ganglienzellen und 
dergi. in sich aufzunehmen, in mannigfacher Theilung frei bis zum 
Epithel herantreten. Weiterhin ist die Cutis erhalten als eine durch- 
scheinende Membran, welche unter ihr die Nerven, auf und an ihr die 
Terminalkörperchen wahrnehmen lässt. An dem dem freien Nervenge- 
wirre zu liegenden Theile des Randes stehen sie noch ziemlich einzeln, 
weiterhin sind sie in toto conservirt und bilden bald einen überaus 
dichten Rasen (b). Wo sie isolirt vorkommen, bekunden sie folgenden 
Bau: zunächst der Qutis liegt ein schlanker, blasser, spindelförmiger 
Kern, der bald ganz frei, bald nur zum Theil aus jener hervorragt. Der 
Kern setzt sich fort, wie noch besser an Fig. 34 ersichtlich, in einen 
feinen Faden, der sich bisweilen in mehrere auflöst, sonst aber ohne 
jede halsartige Anschwellung. Auffällig ist, dass sich häufig (Fig. 34 u. 35) 
mehrere der Fäden gegen einander neigen, um mit ihren Spitzen so fest 
zusammenzuhangen, dass weder Druck noch Erschütterungen sie aus- 
einander zu bringen vermögen, daher sie wohl zusammen in einen Gu- 
ticularcanal eindringen. Wie die Kerne dieser Körperchen zu den Epi- 
ihelzellen liegen, wie sie in eine tiefere Schicht zu verweisen, demon- 
strirt klar Fig. 34, wo eine Epithelzelle (ohne Cuticula) fest an der Spitze 
eines Terminalkörperchens hing und dem Abreissen durch mechanische 
Bewegung sich widersetzte, indem sie vielmehr fortwährend um den 
Haftpunct als Angel herumilottirte. 

Man wird das geschilderte sehr wohl mit Joserr’s Angaben (XIV) in 
Einklang bringen können, ebenso im Grossen und Ganzen mit SEMPER’S 
Darstellung des anatomischen Baues (s. o.), bis auf jene grossen Zellen, 
zwischen welchen er seine Nerven verlaufen lässt. Ich glaube die wie- 
derzufinden in den Schleimzellen, welche in ziemlicher Anhäufung die 
Lippen erfüllen, und welche mich über verschiedene Fragen, die man 
über die Natur der Schleimzellen und -Drüsen aufgeworfen, sehr sicher, 
wie ich glaube, unterrichteten. Mag ihnen daher, da sie an Fühler und 


Fk 5 et 


325 


Lippen in so nahe Beziehung treten, hier noch ein gastlicher Winkel ge- 


gönnt sein. Während man früher 
die Schleimdrüsen als colossale Weiterbildungen der Becher- 
zellen im Epithel auffasste, hat Freunine (VIII, p. 46%) eine neue, jeden- 


falls für das Verständniss des Schneckengewebes fruchtbarere Ansicht 


vorgetragen. Er lässt zunächst in den Maschenräumen eines spongiösen 
Gewebes, das überall den Körper durchziehen soll, die bekannten gros- 
sen Bindegewebszellen gelagert sein; diese, als die indifferentesten 
Elemente, theilen die Tendenz der Molluskengewebe, ich möchte sagen, 
zu schleimiger Degeneration, und so bleiben sie im Körper, oder sie 
setzen sich, nach physiologischem Bedürfniss immer weiter und weiter, 
mit den Becherzellen der Haut in Verbindung, sich ihrer als Ausfüh- 
rungsgänge bedienend. 

Wenn ich dieser Anschauung durchaus beistimme, so kann ich doch 
über einige Schwierigkeiten nicht hinauskommen, welche gerade das 
Studium der Lippe mich lehrte. Was man an Schnitten, die, um he- 
weisend zu sein, kaum Epithelzellendicke besitzen dürfen, ganz klar 


' sieht, das ist zunächst, dass die Lippen oder Lippenanhänge an ihrer 


Aussenseite eine sehr reiche und dicke Drüsenlage besitzen, und dass 
dann erst die Muskellage kommt, mit nur wenigen Bündeln in jene ein- 
dringend. Diese Drüsenlage nun besteht aus spongiösen Bälkchen (worauf 
ich in Fig. 36 u. 37 die kleinen Kerne beziehen muss), und aus grossen 
Zellen, mit Kernen, an Ausdehung denen der Ganglienzellen gleich. Die 
Zellen führen alle Uebergänge vor von der blassen, durchsichtigen 


' Bindegewebszelle an bis zum dichten Schleimklumpen und der Hülle 


mit ausgestossenem Secrete. Man verfolge in Fig. 36 etwa a die helle 
Bindegewebszelle, 5 mit einer unregeimässigen, körnigen Trübung, die 
in c fortschreitet, d eine Zelle, die in eine krümelige Masse sich aufge- 
löst zu haben scheint, endlich e u. f echte Schleimklumpen zur Entlee- 
rung reif, ein dickes Secret, welches gierig Garmin imbibirt. g, u. % 
haben sich in der That entleert. Es fragt sich, ob bei der Entleerung, 
also bei der fertigen Drüse, die Anschauung festgehalten werden kann, 
dass die Drüse, wie man früher meinte, eine einzige Epithelzelle, oder 
wie FLemning anzunehmen scheint, ein einziges Bindegewebskörperchen 
repräsentire. Beides glaube ich bestimmt verneinen zu müssen. Ein- 
mal spricht die Grösse der Drüse gegen ihre Einzelligkeit, directer aber 
Bilder, welche feine Schnitte mitten aus dem Gewebe heraus sehr klar 
darlegen. Man erkennt dann (Fig. 37) grössere, abgeschlossene Ballen, 
eingehegt von einer feinen Membran (a), welche einige Dissepimente un- 
regelmässig ins Innere entsendet, wo sie frei enden; ebenso kommien 
solche Bälkchen frei im Innern vor (b); daraus folgt, dass man sich den 


. 24 * 


326 | Heinrich Simroth, 


Drüsenfollikel als eine Kapsel zu denken hat, welche innen entweder von 
durchbrochenen Scheidewänden in Fächer getheilt wird oder wenigstens 

' ein feines Balkennetz dort ausspannt. In den Maschen liegen Zellen, welche 
nur noch durch ihre Kerne diese ihre Natur bezeugen; im übrigen 
haben sie weder eine Membran noch eine Grenze, sondern die Kerne 
sind in ein zartes, körniges Protoplasma, bald in grösseren Abständen, 
bald bis zur Berührung einander nahe gerückt, mit vieler Deutlichkeit 
eingelagert. Es zeigt sich also mit Sicherheit, dass die Drüsen in den 
meisten Fällen hier nicht einzellig sind, ohne dass man daraus eine Regel 
ins allgemeine ableiten könnte, wie denn eine so zufällige, wenig ge- 
ordnete Umwandlung gewiss nach Ort und Zeit einer grossen Veränder- 
lichkeit ausgesetzt ist. 

Für die Zellenauflösung bleibt noch immer ein Hinderniss, welches. 
einer klaren Einsicht in ihren Ursprung zu widerstreben scheint. Die 
echten Bindegewebszellen sind, so viel ich weiss, bläschenförmig, mit 
einer Membran ; von einer solchen aber sieht man hier nichts; oder 
sollten Kapsel und Gerüstbälkchen Membranreste sein? Dagegen erheben 
sich kleine Kerne, welche in die Drüsenkapsel eingebettet zu sein 
scheinen (Fig. 36 9, u. 9). 

Was aber auch die Herkunft der Drüsenkapsel sein möge, so viel 
ist sicher, dass sie aus einem sehr feinen, homogenen Häutchen be- 
steht, das in g, u. 99 nur noch durch eine zarte Fältelung und den äus- 
seren, freien Rand sich bemerklich machte. Diese Membran scheint, 
wenn die Drüse nach aussen durchbrechen will, nach dem Epithel zu 
ausgeweitet zu werden, bis sie zwischen dieses ein- und vordringt, um 

‚sich endlich an der Oberfläche zu öffnen. Ich glaube also für die 
Schleimdrüsen der Lippen wenigstens den Durchbruch nach aussen 
durch das Medium der Becherzellen nicht zugeben zu dürfen; denn 
einmal sieht man in g, das zarte Häutchen ganz klar sich ununterbro— 
chen bis ans äusserste Niveau des Epithels vorschieben, — das Bälk- 
chen, welches an dem Fusse des Epithels hinzieht, gehört der oberen 
. Wand an und hat mit der Membran selbst nichts zu thun —, sodann 
spricht wohl der weite Durchmesser der Drüsenmündungen dagegen, 
ebenso wie vielleicht der Umstand, dass die Drüse g, zwei deutliche 
Mündungen besitzt. Man darf wohl kaum annehmen, dass eine vorge- 
bildete, fertige Becherzelle einer solchen Erweiterung nachträglich 
fähig wäre. Dabei schliesst dieser Modus der Mündung nach aussen 
nicht aus, dass nicht an anderen Stellen eine Verbindung zwischen 
Drüse und Becherzelle hergestellt würde; man könnte sogar denken, 
dass eine entleerte Becherzelle als locus minoris resistentiae ganz 
mechanisch der andrängenden Drüse eine willkommene Durchbruchs-— 


” Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 327 
stelle darböte; nur muss ich für die Drüsen, die ich sah, solches aus- 
schliessen. 

Endlich kann man sich noch die Frage vorlegen, ob die Drüsen, 
wenn sie ihren Schleim nach aussen entleert haben, erhalten bleiben 
und zu neuer Secretion dienen, oder ob sie, was bei der reichlichen 
Menge des Nachschubes ebenso denkbar, obliteriren und diesem Platz 
machen. Die vollkommene Erhaltung des Lumens, die erhärtete Drüsen 
trotz der Entleerung zeigen (Fig. 36 9, u. 9), ebenso wie oft noch zu- 
rückbleibende, wandständige Kerne, die frei ins Innere vorragen und 
wohl den Ausgangspunct für neue Schleimabsonderung abgeben könn- 
ien, scheinen mehr jener ersteren Auffassung das Wort zu reden. 

Diese eben beschriebenen Drüsen der Lippe werden wohl unter 
jenen Zellen zu verstehen sein, zwischen welche Semrer die Nerven 
seines Geruchsorganes sich verlieren sah. Es wird aber dabei zugleich 
wahrscheinlich, dass in ihnen nichts weiter zu suchen, als in den ge- 
wöhnlichen Schleimdrüsen der übrigen Haut, und dass sie mit der 
‚specifischen Perception der Geschmackshöhle nichts zu thun haben. 
Diese wird vielmehr rein auf Rechnung der reichen Nervenverzweigung 
mit ihren Endkörperchen gesetzt werden müssen. Doch da sind erst 
“noch, so nahe sie zu liegen scheinen, die Gründe zu erörtern, die mich 
zur Verlegung des Geschmackssinnes an diese Stelle bewegen. Und da 
ich dabei noch nachzuholen habe, was über die physiologische Function 
der Fühler etc. oben absichtlich verschwiegen wurde, so möge schliess- 
lich dies in ein gemeinsames zusammengefasst werden, da mir nur so 
eine gewisse Einsicht in die Art und Weise, wie die Mollusken über die 
Aussenwelt noch neben den fasslicheren Organen des Gesichts und Ge- 
hörs sich unterrichten, möglich erscheint. 


Die Bedeutung der niederen Sinneswerkzeuge. 


Als das physiologische Experiment von der niederen Thierwelt noch 
durchaus ausgeschlossen war und die Mikrotomie in den Windeln lag, 
wofür man gewiss in der Geschichte der Zoologie keine allzu lange 
Spanne Zeit zurückzudenken braucht, da sammelten uns die Forscher, 
auf die Beobachtung der Lebensthätigkeiten des intacten Thieres allein 
angewiesen, einen Schatz von Thatsachen, aus welchem die neuere 
Detailarbeit fortwährend schöpft, um Stützen für ihre Resultate zu fin- 
den; und er wird noch ebenso für unsere jetzigen Erwägungen das 
Fundament liefern. — Eine andere Weise, die Bedeutung eines Organes 
für das Leben seines Trägers zu ermitteln, schritt so vor, dass sie aus 
dessen allgemeinen Lagebeziehungen, aus seiner Nachbarschaft zu an- 
‚dern Körpertheilen mit stiller Voraussetzung eines »cum hoc, ergo propter 


! 


328 Heinrich Simroth, 
hoc« seine Function folgerte. Wie aber die logische Formel, die dabei | 
vorausgesetzt wird, zu den Trugschlüssen gehört, so vermag auch meist 
eine feinere Anatomie das gegründete oder trügerische einer solchen 
Schlussweite aufzudecken. In diese Kategorie von Organen zählen die 
Lippenanhänge der Muscheln, in welchen Tarvıranus Geruchswerkzeuge 
finden wollte, und die Fussdrüse der Schnecken, für welche Leypie 
eine gleiche Wesenheit beanspruchte. Beide Ansichten mussten zurück- 
gewiesen und diese Organe aus der Reihe der specifischen Sinnesappa- 
rate unserer Mollusken gestrichen werden. 

Die neuesten Bearbeiter dieser Organe scheinen noch einen anderen, 
vielleicht ein wenig verfänglichen Weg einzuschlagen. Eine compli- 
cirte Methodik und der Zwang, sich bei der für mikroskopische Erfolge 
so nöthigen Finesse der Fragestellung ausführlich über das einzelne zu 
verbreiten, führen so sehr ins Detail, dass der engere Rahmen einer 
umschränkten Specialarbeit leicht den Blick für’s Allgemeine abstumpfen 
möchte; und so geschieht’s, dass untergeordnete Eigenthümlichkeiten, 
die einen Apparat von anderen ähnlichen auszeichnen, in der Einzelbe- 
schreibung zu sehr ins Auge fallen und für die Beurtheilung überschätzt 
werden. So glaubt Frenming daraus, dass er im Tentakelknopfe der 
Landschnecken die Sinneszellen vom allgemeinen Typus etwas ab- 
weichen sieht, ihnen auch eine ganz gesonderte Function zuschreiben 
zu müssen, ja eine von der der gleichen Organe der Wasserschnecken 
nicht weniger abstehende Function, als der Geruch vom Gefühls- oder 
eigentlich Tastsinn sich unterscheidet. Er untersucht dazu ferner die 
Abweichung in der Nervenstärke mit mehreren anderen anatomischen 
Besonderheiten und stützt sowohl darauf, wie vor allem auf die Art und 
Weise, wie die Land- und Wasserschnecken im Leben sich des Fühlers 
verschieden bedienen, seinen Schluss. Wenn schon an und für sich die 
völlige physiologische Trennung zweier ursprünglich homologen und im 
ganzen nach ähnlichem Typus gebauten, an correspondirenden Stellen 
vorkommenden Organe, von denen das eine als einen Fortsatz der Haut 
durch seine Structur sich documentirt, das andere nur eine gewisse 
Weiterbildung eines solchen Hautfortsatzes darstellt, misslich erscheint, 
so muss doch besonders darauf aufmerksam gemacht werden, dass das 
physiologische Experiment, mit welchem Fremmine die Differenz der 
Functionen beweisen will, früher von Moquın-Tanpon angewandt wurde, 
um daraus deren Identität berzuleiten. Daraus, dass eine Landschnecke 
ihren Fühler vor jeder Berührung möglichst schützt, während die Was- 
serschnecke ihn an den zu untersuchenden Öbjecten entlang führt, 
folgert FrLemmine bei jenen, der Fühler sei Geruchs-, bei diesen, er sei 
Tastorgan; daraus aber, dass beide Thiere ihn ängstlich vor jedem 


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Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere, 329 


2 x irgendwie festeren Contact zu wahren suchen, ergiebt sich für Moouın- 
_Tanpon die Gleichheit. Man könnte, wenn man mit Fremming’scher 


Schärfe alle Verschiedenheiten der Hülfsapparate, Muskeln, Drüsen etc 
berücksichtigen wollte, gewiss eine Menge besonderer Sinne für die 
Mollusken auffinden, und das schlimmste wäre, dass man, so sehr man 
für immerhin so niedere Thiere die Verhältnisse zu vereinfachen wünscht, 
im Gegentheile gar keine Marke geselzt findet, an welche die Diagnose 
sich halten möchte. Doch scheint Fremmiıne einem solchen Verfahren 
nicht abgeneigt (VI). 

Ebensowenig darf man auf das physiologische Experiment für die 
Entscheidung zu viel Gewicht legen, es darf sich nur in den allerwveite- 
sten Grenzen bewegen. Moguin-Tanpon schnitt einer Wegschnecke die 
oberen Fühler ab und liess sie monatelang unter einem Blumentopf hun- 
gern, und die Wunden vernarben;; und als er sie wieder hervorzog, fand 
er, dass sie den Geruch verloren, und schloss daraus, dass dieser Sinn 
in den Ommatophoren residire. Im ersten wird der erfahrene Kenner, 
der die Schnecken mit ihren Lieblingsspeisen und -Gerüchen zu trac- 
tiren wusste, Recht gehabt haben; in der Schlussfolgerung aber konnte 
er irren; denn wem erscheint es unglaublich, dass jene Schnecke durch 
die lange dauernden abnormen Bedingungen in ihren Sinneswahrneh- 
mungen durchaus alterirt war? 

VELTEn hat in seiner Dissertation, die Freuuine citirt (VII) das Ex- 
periment anders angefangen ; er hat einer Helix erst die Ommatophoren 
genommen und ihr Tropfen von Terpentin, Aether und anderen scharfen 
Substanzen in den Weg gegossen; sie wich ihnen aus. Als er aber auch 
die kleinen Fühler entfernte, so kroch das Thier blindlings in die ätzen- 
den Flüssigkeiten hinein, und es schien klar, dass beide Fühlerpaare 
die Geruchsperception vermitteln. Als ob nicht ein Tropfen Weingeist, 
auf die Haut gegossen, diese brennen würde, ohne dass dazu der Fühler 
nöthig wäre! Und es ist zum mindesten wahrscheinlich, dass solche 
Flüssigkeiten, welche die frei vorstehenden Borsten am Fussrande etc. 
sogleich zerstören und schrumpfen lassen, augenblicklich in dem Thiere 
eine Schmerzempfindung verursachen müssen, möge die specifische 


Bedeutung jener Endorgane sein, welche sie wolle. Wenn zudem im 


natürlichen Zustande die Fühler bei Annäherung jener Flüssigkeiten ein- 
gezogen werden, so beweist das wohl einen Reiz auf deren Hautbe- 
deckung, ohne doch mit Nothwendigkeit auf Geruch schliessen zu lassen ; 
denn die Substanzen sind der Natur des Thieres gewiss zu wenig adä- 
quat, um einen Einblick in seine normalen Lebensthätigkeiten mit Sicher- 
heit zu gestatten; man erinnere sich nur des heftigen Reizes, den man 


beim Einathmen von Salmiak oder Chlor verspürte. Was sollen wir 


330 | Heinrich Simroth, 


ferner dazu sagen, wenn wir das Urtheil eines der ersten echten 
Schneckenkenners, der gewiss vorurtheilsfrei an die Frage herantrat, 
vernehmen und Moguin-Tanpon Cuvier’s Worte citiren lassen! (XXI). 
»Les limacons, dit Guvier, sortent promptement de leur coquille, quand 
on repond autour d’eux les herbes, qu’ils aiment et dont l’odeur seule 
peut alors les attirer.«< Fuemmine hat die Hypothese gestreift, dass die 
gesammte Haut des Schneckenkörpers ein Geruchsorgan sein könnte 
(VII, p. 468); aber er wendet sich sofort von ihr wieder ab, wohl als 
von etwas selbstverständlich unhaltbarem. Im ganzen ist so viel klar, 
dass uns für eine einigermassen gegründete Einsicht in der Schnecken 
niedere Sinne noch fast ganz der Boden fehlt. Um diesen zu gewinnen, 
weiss ich mir kein anderes Mittel, als die Vergleichung der Nervenen- 
digungen, die wir hier kennen lerniten, mit denen anderer Thiergrup- 
pen, so energisch sie auch von Fremmine zurückgewiesen wird. Ich 
kann ihm keineswegs beipflichten, wenn er VELTEn mit den Worten 
entgegentritt (VIII, p. 467): »Ich habe... unterlassen, den Umstand... 
zu erwähnen, dass die von mir beschriebenen Endzellen (Kölbchen) der 
Fühlernerven grosse Formähnlichkeit mit manchen Riechzellen von Wir- 
belthieren zeigen; weil ich überzeugt bin, dass.in solchen Fällen auch 
die grösste morphologische Uebereinstimmung keinen Beweis abgeben 
kann.« Auch scheint Fremnıng von einer so strengen Ignorirung der 
Verhältnisse bei anderen Thieren zurückgekommen zu sein, denn in 
seiner spätern Arbeit (IX) vergleicht er die gedrängten Sinneszellen 
einiger Seemollusken allerdings mit Geschmacksknospen und spricht 
selbst von einer Localisirung und Weiterbildung des Allgemeingefühls 
an solchen Stellen. Indem ich zugleich auf die von Leypıe (XVII) und 
neuerdings von Ranke beschriebenen und auch von mir vielfach beob- 
achteten Becherorgane der Blutegel verweise, welche die auffallendste 
Aehnlichkeit mit den Geschmacksknospen zeigen, bitte ich den Leser, 
diese Fälle im Gedächinisse zu behalten, da es ihm, wie ich hoffe, klar 
werden wird, wie sehr sie mit der hier gegebenen Auffassung überein- 
- stimmen möchten. | 

Ich muss auf die von GoETTE so sehr betonte und so exact durch- 
geführte Trennung zwischen morphologischer und histologischer Ent- 
wicklung zurückgreifen (XI). Wenn die Gesetze, welche die animali- 
schen Formen in den verschiedenen Typen beherrschen, aus der 
individuellen Entwicklung des Thieres heraus im einzelnen ab ovo 
verfolgt und eruirt werden müssen (daher ich mich bei der Feststellung 
der Homologieen der höheren Sinnesorgane durchaus von solchem Prin- 
cipe leiten liess), so haben es die stofflichen Eigenschaften der Gewebe, 
ihre in der engen chemischen Verwandtschaft der verschiedenen proto- 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 331 


ee _ plasmatischen Substanzen auch bei den entfernt stehenden Classen be- 
gründete Aehnlichkeit allein erst ermöglicht, die Histologie über die 


ganze Thierreihe auszudehnen; und der Mikroskopiker nennt ohne 
weiteres Nervenfaser, was das gleiche Aussehen zeigt, und will er 
einen schlagenden Beweis führen, so wendet er die Goldfärbung oder 
eine ähnliche Reaction an; und als Muskelelement wird eine Faser an- 
gesehen, welche die entsprechenden optischen Eigenschaften besitzt. 
Aber man hält sich nicht erst für verpflichtet, etwa die Dusoıs-Rey- 
monv’schen Nervengesetze für jene Gewebselemente nachzuweisen. 
Ganz im Besonderen gilt diese Art der Deduction für die Sinnesorgane. 
Man entdeckte ein Auge da, wo ein lichtbrechender Apparat, ein dunkler 
Farbstoff für die Absorption überflüssiger Lichtwellen sich mit einem 
leitenden Nerven verbanden. Ich sehe daher keinen Grund, waruın 
eine gleiche Argumentation für die niederen Sinneswerkzeuge schlecht- 
hin excludirt werden sollte. 

Um aber zu einem Verständniss für deren Ausbildungen nach ver- 
schiedenen Richtungen hin zu gelangen, scheint es mir geboten, nicht 
von der Trennung in Tast-, Geruch-, Geschmackssinn etc. auszugehen, 
sondern eine andere Eintheilung zu Grunde zu legen, die nämlich in 
solche Sinne, deren Endorgane durch chemische Affection erregt wer- 
den, und solche, welche mehr durch mechanische, physikalische Ein- 
drücke die Wahrnehmung vermitteln. Die Histologie scheint mir das 
Material genügend in die Hand zu geben. 

Bei den Wirbelthieren sind es Tastkörperchen, Pacınrsche End- 
‚kolben u. s. w., welche, durch eine besondere, nicht nervöse Zellen- 
schicht von der Oberfläche getrennt, durch Druck, Wärmeschwingungen 
und dergl., die auf jene indifferenten Schichten wirken, erst durch 
Vermittlung dieser in Mitleidenschaft gezogen werden und den empfan- 
genen Eindruck an das Centralorgan überliefern. Ihnen stellen sich 
andere Gebilde gegenüber, bei denen die Nervenfaser mit ihrem End- 
körperchen direct an die äussere Oberfläche tritt, um durch chemische 
Umsetzungen dieses Körperchens, die von äusseren Stoffen gesetzt 
werden, einen Aufschluss über die Aussenwelt zu erlangen (Geruch und 
Geschmack). Dabei ist eine Empfänglichkeit der Faser auch für die 
Eindrücke, die normal in das andere Gebiet gehören, keineswegs aus- 
‚geschlossen ; wir empfinden den Spiritus, den wir in die Haut einrei- 
ben, mittelst der Gefühlsnerven als brennen, und ein mechanischer 
Reiz unseres Olfactorius bewirkt einen heftigen Kitzel oder Schmerz. 

Bei den Arthropoden lässt sich eine ähnliche Sonderung durchfüh- 
ren. Man lese bei Beremann und Levekarrt (l.p. 446—454) die Deutung 
der Antennen bald als Geruchs-, bald als Tastorgane nach. Durch das 


— 


332 | Heinrich Simroth, N 


Chitin hindurch wird mechanisch das Gefühl erregt, auf die zarten. 
Membranen zwischen den entfalteten Blättern eines Lamellicornierfüh- 
lers wirken chemisch die Substanzen, welche gerochen werden. — Doch 
noch specieller muss die Histologie den Richterspruch über den Streit 
der Functionen fällen. Wenn eine Biene, die doch einen ausgezeich- 
neten Geruch besitzt, nachdem sie sich zum Saugen niedergelassen, 
die Blüthe zu betasten scheint, so ist es noch immer schwer zu sagen, 
ob sie in der That zu diesem Zwecke ihren Fühler senkend bewegt, 
oder ob doch nicht vielmehr der Geruch oder Geschmack der ätherischen 
Stoffe sie leitet. In manchen Fällen gelingt es der Mikroskopie mit 
ziemlicher Exactheit, die Entscheidung zu führen. Man nehme die 
grosse Antenne eines Asellus aquaticus mit ihren ausgezeichnet schönen 
Nervenendkolben. Zunächst ist sie rings von Strecke zu Strecke mit 
recht langen Borsten besetzt, von chitinöser Beschaffenheit. Meist in 
den Achseln dieser Haare stehen dann die Kölbchen, die, wenn sie auch 
allein vorkommen, doch stets durch die viel längeren, seitlich abge- 
spreizten Borsten an einer Berührung mit fremden Objecten gehindert 
werden. Dazu ihre weiche Gonsistenz: Aus einem ganz kurzen, offe- 
nen Chitinceylinder quilli das zarte, blasse Kölbchen hervor, von so- 
ausserordentlicher Empfindlichkeit gegen chemische Einwirkungen, 
dass bereits unsere indifferentesten Reagentien, wie Glycerin, eine 
Schrumpfung des CGontours bis auf den Rand des stützenden Chitin- 
bechers zur Folge haben. Hier wird man mit Bestimmtheit schliessen 
können, sobald das Kölbchen als Nervenendigung erwiesen ist, dass es 
eine chemische Wahrnehmung, Geruch oder Geschmack, vermittle. 
Gleichzeitig mag der Fühler wohl noch das Tasten besorgen, wenn Ner- 
venfibrillen in seine Borsten eindringen; und die Verbreitung solcher 
starren Haare, kugelig in der Haut eingelenkt, mit einer Nervenfaser, 
liefert uns bei denselben Arthropoden ein anderes gutes Beispiel, wie 
wir mit kaum fehlender Exactheit aus dem histologischen Befunde die 
Function, die des Gefühles, herleiten können. 

Der eben gewonnene Gesichtspunct scheint mir nun auch für die 
Beurtheilung der niederen Sinne unserer Mollusken die Richtschnur 
abgeben zu müssen; und mich dünkt, die Thatsachen liessen von diesem 
Standpuncte aus sich sehr wohl bis zu einiger Klarheit vereinigen. 
Mehr als bei irgend einem anderen Typus von gleich hoher Entwick- 
lungsstufe lassen sich die Endigungen der entsprechenden Nerven, 
so weit wir sie kennen, auf eine gewebliche Grundgestalt zurückführen ; 
' denn die Uniformität der Sinneszellen erleidet nur sehr geringe Abän- 
derungen, bestehend einmal in den besonders zarten, schlanken End- 
kölbchen des Fühlerknopfes der Landschnecken, die uns FLEMmMING 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere, 333 
’ 


ER 
lehrte, und sodann in den sehr gestreckten Körperchen der Geschmacks- 
höhle, an denen der Hals keine Anschwellung wahrnehmen lässt 
(s. 0.). Ich suchte im Eingange die Identität dieser Terminalkörperchen 
mit den kleinen Nervenzellen des sog. Ganglions im Fühlerknopfe wahr- 
scheinlich zu machen; dann sehen wir die nervöse Substanz unmittel- 
bar an die Oberfläche treten, um sich direct mit der Aussenwelt in 
Communication zu setzen. Will man das aber auch nicht anerkennen, 
so wird man doch zugeben müssen, was aus der schon von FLENn- 
mınG beklagten Schwierigkeit der CGonservirung, aus der ungemeinen 
Schrumpfbarkeit bei Einfluss aller möglichen, selbst der schwächsten 
Reagentien, sich unmittelbar ergiebt, dass die frei vorstehenden Spitzen 
der S’nneszellen, wie sie gegen jeden chemischen Reiz vorzüglich em- 
pfindlich sind, so umgekehrt zur Vermittlung noch gröberer, mechani- 
scher Einwirkungen ausserordentlich untauglich erscheinen. Und diese 
ihre Constitution, zusammen mit der analogen Function ähnlicher End- 
gehilde bei anderen Thiergruppen macht es wohl sehr wahrscheinlich, 
dass wir die Sinneszellen unserer Mollusken hauptsächlich als Ueber- 
träger chemischer Reize anzusehen haben. Danach würde aber ein 
eigentlicher Tastsinn ihnen abgesprochen werden müssen; und wenn 
man nimmt, was über die Landschnecken in letzter Zeit geschrieben 
ist, so ist er das bereits implicite. Wenn man den Fühlern diese Func- 
tion abspricht, so bleibt kein Organ, welches durch seinen anatomischen 
Bau sehr an einen Taster erinnerte, man müsste denn an die Lippen 
als die einzigen noch bleibenden Körperanhänge denken. Diese sind 
jedoch weder besonders protractil, noch haben sie an der äusseren 
Seite einen hervorstechenden Nervenreichthum. Die gesammie Körper- 
oberfläche, wie sie überall Sinneszellen, wenn auch nur zerstreut, 
trägt, wird wohl eines Gefühles fähig sein, ohne ein Tastwerkzeug vor- 
zustellen, woran auch ihr Aussehen so wenig wie ihr träges, gleichmäs- 
siges Weiterschieben bei der Locomotion erinnert. Dieses Gefühl ist 
aber ein passives, ich möchte sagen, der erste Anfang des Schmerzes !), 
wiewohl die Vorstellung nicht ausgeschlossen ist, dass man in der in- 
differentesten Form der Sinneszellen, die chemische Reize aufzuneh- 
men ganz eigentlich bestimmt ist, auch den indifferentesten Eindruck 
einer Sinneswahrnehmung, den des Allgemeingefühls, wird suchen 
‚müssen. Ich nehme daher an, dass die gewöhnliche, typische Sinnes- 
zelle der Haut jene chemischen Einwirkungen, wie sie dem so ver- 
wandten Geruch und Geschmack zu Grunde liegen, in einer noch un- 


4) Dazu passen schon die ältesten Schilderungen, wie z. B. die von STIEBEL 
(XVII): »Tota Limnei cutis irritamenti adlati perceptionem habet; ubi vis enim tacti 
citissime ad testam redeunt mucoque teguntur.« 


334 Heinrich Simroth, 


aufgelösten Formel im Allgemeinen zum Bewusstsein bringt, dass sie 
aber noch zu wenig verfeinert ist, um einen mechanischen Reiz durch 
Berührung sogleich als Schmerz zu empfinden, welcher Reiz vielmehr 
nach Analogie eines geringen Kitzels immerhin durch Localisirung auf 
die betreffende Hautstelle eine Anschauung von dem fremden, berüh- 
renden Körper hervorbringen mag. Da, wo die Sinneszellen, in der 
Richtung ihrer chemischen Affieirbarkeit fortschreitend,, sich für die 
besonderen Regionen dieses Wahrnehmungsgebietes differenziren und 
in diesem Sinne empfindlicher werden, da wird zugleich die ne- 
gative Seite stärker ausgebildet, und eine mechanische Berührung 
wirkt nicht mehr als schwacher , indifferenter Reiz, sondern wird un- 
angenehm empfunden als Schmerz; daher denn die hohe Sensibilität 
und das exacte Zurückziehen der Fühler bei Berührung. — Mit dieser 
Ansicht über die Function der einfachen Sinneszelle der Haut lässt sich 
Cuvıer’s Beobachtung sehr gut vereinen, dass die Schnecken bei An- 
näherung eines Lieblingsfutters exact aus der Schale herauskommen, 
woraus er den Schluss zieht, die gesammte Haut, wie sie durch ihr 
schleimiges Aussehen schon der einer Nasenschleimhaut sich nähere,- 
sei der Geruchsperception fähig, worin ich ihm beistimmen zu müssen 
glaube, nur nicht der Geruchsperception ausschliesslich, oder nicht im 
ausgesprochenen Maasse, sondern mehr eines Allgemeingefühls, welches 
das Gesammtterritorium der chemischen Sinne umfasst. Wie bei den 
höheren Thieren, wie bei uns selbst, erfahren diese nun eine Weiter- 
bildung in zweierlei Richtung, als Geruch und Geschmack ; und die 
Versuche scheinen allerdings darauf hinzudeuten, dass bei den Land- 
schnecken die Tentakel der Sitz einer besonders ausgesprochenen Ge- 
ruchsempfindung sind, und sie haben in der That eigenthümlich ge- 
formte Sinneszellen. Die zweite Art dieser abweichenden Terminal- 
körperchen sind jene Gebilde, die wir aus dem Anfangstheile der 
Mundhöhle kennen lernten. Und diese mögen denn allerdings das an- 
dere Sondergebiet der chemischen Sinne, dass des Geschmackes, über- 
nehmen. Dass die Schnecken einen ausgebildeten Geschmack besitzen, 
folgert Moguın-Tanpon aus ihrer besonderen Vorliebe für manche Nah- 
rungsmittel; dass er nicht in der Zunge sitzen kann, ergiebt sich aus 
ihrer Beschaffenheit, wie aus der Innervirung. Es muss daher gewiss 
mit hoher Wahrscheinlichkeit jener Anfangstheil des Mundes als Ge- 
schmackshöhle gedeutet werden. Wenn ich zu ihr die Innenfläche der 
Lippen hinzunehme, so lasse ich mich nicht nur von dem Nervenver- 
halten leiten, sondern hauptsächlich von dem Umstande, dass sie weiter 
nichts als eine Verlängerung des Bodens jener Höhle darstellt. Dazu 
noch mehr. Wenn das Thier zum Zwecke der Nahrungsaufnahme ihre 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 335 


Radula herauswälzt. so müssen die Wände der Geschmackshöhle sich 


ausstülpen und die Lippen auseinander weichen. Dadurch kommt eine 
grössere, weite Einbuchtung zu Stande, wie sie SEMPER gezeichnet hat 
(XXV. Fig. 9). Deren Wandungen sind aber alle jene Theile, welche 
das Geschmacksepithel besitzen ; sie schmiegen sich der abzuschaben- 
den Nährsubstanz an und vermögen so die Rolle ausgezeichneter Ge- 
schmacksvermittler zu spielen. Für diese Hypothese, dass das Ge- 
schmacksepithel eigentlich vor dem Fressacte mit dem Futter in Berüh- 
rung koınmt, kann vielleicht auch die Zungenbewaflnung vertheidigend 
eintreten. Die zahlreichen Zähne der Radula sind, wie bei den Schlan- 
gen, mit ihren Spitzen nach hinten gerichtet; und wenn wir den An- 
gaben trauen dürfen, dass letztere das, was sie einmal mit dem Maule 
erfasst, nicht leicht wieder von sich geben können, ausser nach bestan- 
dener Wanderung durch den Darmcanal, so liegt es nahe, bei den 
Schnecken ein Gleiches zu vermuthen; und dann würde jedenfalls ein 
Schmecken vor dem Fressen erwünschter sein, als während des Actes, 


wo auch der widrigste Geschmack keine Herausgabe bewirken könnte). 


Nachdem so die Landschnecken uns vielleicht den Einblick in ihre 
Sinnesorgane gestattet haben, wenden wir uns zu den Wasserbewoh- 
nern. Das erste, was uns auffällt, ist die niedere Ausbildung ihrer 
Fühler; der viel geringere Nervenreichthum, der Mangel des Retrac- 
tionsvermögens sind Momente, welche gewiss auf eine weniger aus- 


' geprägte Differenzirung des chemischen Sinnes zum Geruchssinne in 


diesem Organe hindeuten, welche mir aber keineswegs bei der sonst 
ganz conformen Stellung und Ausbildung eine durchgreifende, princi- 
pielle Unterscheidung zu rechifertigen scheinen , wie sie FLEMMInG vor- 
nimmt (VII). Vielmehr mag Moguın - Tanpon’s Anschauung siegen, 
welche sie als eine Art von niederer Stufe der Helixfühler hinstellt. 
Dass eine specifisch hohe Ausbildung eines chemischen Sinnesgebietes 
hier zu fehlen scheint, dürfte auch für die weniger ausgesprochene 


Empfindlichkeit für mechanische Reize, die FLemming so sehr betont, 


zur Erklärung benutzt werden. Wenn man aber die Wasserschnecken 
mit ihren Fühlern fremde Gegenstände bestreichen sieht, so kann das 
nicht ausschliessen, dass sie mittelst einer chemischen Einwirkung, wie 


beim Geruch und Geschmack, sich von deren Natur überzeugen wollen; 


der Hund beschnüffelt mit der Nase sehr eindringlich die Spur, die er 


4) Das durch die Verlegung des Kiefers an den vorderen Mundeingang, resp. 
die fehlende Hauteinziehung und die beständige Lage der Schlundganglien hinter 
dem Pharynx bewirkte Fehlen der Geschmackshöhle ‚bei den Wasserschnecken 
deutet darauf hin, wie sehr die Geschmacksempfindung unserer Thiere der speci- 


fischen Perception der gesammten Körperoberfläche verwandt sein müsse. 


336 | Heinrich Simroth, 


verfolgt, und auch von den Landschnecken berichtet uns Moguın-Tannon e 


nach den Angaben von mancherlei Gewährsmännern, dass sie ihre 
Fühler und zu grösserer Annäherung die Köpfe nach der Seite hin 
wandten, wohin ihre Lieblingsspeise gelegt oder umgelegt wurde. f. 

Noch einen Punct, welcher die scheinbar grössere Sensibilität der 
Landschneckenfühler gegen mechanische Berührung gegenüber den 
Tentakeln der Pulmo- und Prosobranchier erklärt, finde ich in dem Me- 
dium selbst, welches die Thiere umgiebt. Das tropfbar flüssige Wasser 
gleicht jeden Angriff, der von aussen kommt, schon während des 
Stosses bis zu gewissem Grade aus, wie denn ein Schlag, ins Wasser 
geführt, ausserordentlich an Wirkungsfähigkeit verliert; und wenn man 
auch wohl von einem lebhaft sich tummelnden Fische sagt, er schiesse 
dahin, so wird seine Bewegung doch nie die andauernde und rapide 
Geschwindigkeit erlangen wie der Flug des Vogels, der im Luftmeere 
schwimmt. Und das dürfte sehr wohl geeignet sein, auch die mecha- 
nische Gontactwirkung jener Bewegung im Wasser abzuschwächen, 

Ich habe oben die mechanischen Reize, die auf die Haut der 
Schnecken oder doch ihre besonders ausgeprägten Geruchs- und Ge- 
schmackswerkzeuge einwirken, mit dem Kitzel verglichen, den die Be- 
rührung unserer Regio olfactoria mit einem festen Körper in uns her- 
vorruft. Dieser Vergleich wird, scheint mir, wesentlich gestützt durch 
das auffällige, lebhaft wollüstige Spiel der Thiere vor der Begattung. 
»Sie beginnen sich mit Lippen und Fühlern gegenseitig zu berühren und 
zu betasten, wobei die berührten Fühler sich dann plötzlich etwas ein- 
ziehen, um sich sofort wieder auszustülpen. Sie schnäbeln sich wie 
die Tauben, nach Swammervam’s Ausdruck« (III, III. 2. p. 1223). Glei- 
ches beschreibt u. a. MoQuin-Tanpon, und ich selbst erinnere mich, es 
bei Helix pom. deutlich beobachtet zu haben. Während sonst jene 
Körpertheile die factische Berührung ängstlich scheuen, so wird hier 
im eigentlichsten Sinne ein Kitzel in diesen Organen zur gegenseitigen 
Aufreizung angewandt werden. Ich kann mich aber Jogert keineswegs 
anschliessen, der daraus, dass er im Mundeingange Sinneszellen fand, 
diesen für einen Gefühlsapparat anspricht, indem er sich auf jenen Ge- 
brauch vor der Begattung stützt (XIV). Hiesse das nicht dasselbe, als 


ob man den Schnabel der Tauben oder den Mund des Menschen für ein 


exquisites Genitalorgan halten wollte, jenen, weil die Vögel sich schnä- 
beln, und diesen, weil er zum Küssen benutzt wird ? 

Für die Muscheln werden ähnliche Erwägungen gelten, wie für die 
Schnecken. Durch die Stellung der Sinneszellen an. vielen Körperge- 
genden, welche niemals aus dem Schalenpanzer heraustreten, wird 
ihnen eine eigentliche Tastempfindung unmöglich gemacht, und Moquin- 


Die Sinneswerkzenge der einheimischen Weichthiere., 337 


_ _ Tanpon bemerkt ebenso für die Sipho-Papillen, dass sie mehr passiv 
zum Fühlen als zum Tasten dienen können (XXI, I.p. 122). Ich möchte 
den Terminalkörperchen auch hier mehr eine chemische Thätigkeit 
übertragen, wie sie sich denn gewiss als sehr nöthige Wächter zur Prü- 
fung des einströmenden Wassers als des eigenthümlichen Lebensele- 
mentes durch ihre Lage legitimiren. Wenn Broxx ihnen nebenbei die 
Zurückhaltung fremder Körper im Wasserstrome anheim giebt (III, II. 4, 
p. 398), so wenig im Gegentheil die eilige Schliessung der Schale bei 
Berührung darauf hinweist, so setzt das immerhin eine gleichzeitige 
Empfänglichkeit für Eindrücke des gemeinen Gefühls voraus, wie sie 
ja bei freien Nervenendigungen gar nicht auszuschliessen ist. Wir 
werden also für die Muscheln , wie für die Schnecken, auf Grund ihrer 
mikroskopisch constatirbaren Nervenendgebilde, zusammen mit dem 
physiologischen Gebrauche, wie ihn das lebende Thier zeigt, zu einem 
ähnlichen Resultate gelangen, wie es STIEBEL aus allgemeinen Erwä- 
gungen ableitet, wenn er seiner Abhandlung über das Auge der 
Schnecken (XXVIIl) folgende Worte voraussetzt: 

»Während sich das Thier aus der Natur herauf immer mehr indi- 
vidualisirt, indem seine Persönlichkeit als ein Eigenthümliches im Ge- 
gensalz mit dem übrigen Aeusseren erscheint, treten die Sinne hervor, 
die Verbindung des Einzelnen mit dem Allgemeinen zu untersuchen. 

Zuvörderst findet blos ein Gemeingefühl statt, das, wie der Keim, 
Wurzel, Blätter und Blüthen in sich verschlungen enthält, der unauf- 
gelöste Accord der besonderen Sinne ist«. 

Reeller Repräsentant solchen Gemeingefühls ist bei unseren Mol- 
lusken die Sinneszelle, welche von den niederen Sinnen, durch unmit- 
telbare Verbindung mit der Aussenwelt, besonders die chemischen Ge- 
biete anbaut, weiche aber vielleicht auch bei den höheren Organen der 
Empfindung, Auge und Ohr, sich zum Vermittler der specifischen Reize, 
Schall- und Lichtwellen heranbildet. 


Anhang, 
die systematische Verwandtschaft unserer Schnecken betreffend. 
v. Inerıng’s inzwischen erschienene Abhandlung »über die Ent- 
‚wicklungsgeschichte von Helix« (XIII) veranlasst mich, das nach meiner 
‘vorläufigen Mittheilung dem Abschnitt über Athmungsorgane einge- 


„schaltete hier gesondert vorzunehmen. Ich war durch meine Untersu- 


chungen zu der Ueberzeugung gelangt, die Pulmonaten des süssen 
Wassers, die ich nach der Bildung des Planorbis als Pulmobranchier 
zusammenfassen möchte, seien im System zwischen die Prosobranchier 


and die Landpulmonaten einzuordnen, so zwar, dass sie möglicher- 


338 | Heinrich Simroth, 


x 5 A 
oder wahrscheinlicherweise der typischen Grundform der Vorderkiemer 
und Lungenschnecken am nächsten ständen. v. Inerıng’s Mittheilungen 
haben mich, so wenig er selbst einer solchen Anordnung geneigt scheint, 
nur in meiner Ansicht bestärkt. Ich will daber hier die Gründe aus- 
einanderzusetzen suchen, welche mich zu meiner Auffassung dräng- 
ten; meine Stütze wird weniger in eigenen ontogenetischen Ermittelun- 
gen bestehen, die vielmehr den neuesten Arbeiten zu entlehnen sind. 
Dabei sollen uns die aufmerksame Betrachtung des Fertigen und zweck- 
gemässe Zerlegung mit Scalpell und Scheere nach älterer Weise vor- 
züglich an die Hand gehen. 

v. Inerıne’s leitendes Princip ist durchaus die Phylogenie. Er be- 
schenkt uns mit trefflichen Beobachtungen über das embryonale Nerven- 
system der Helix, er thut in überzeugendster Weise dar, wie solches mit 
dem vollkommen übereinstimmt, was DE LACAzE-DUTHIERS an erwach- 
senen Süsswasserpulmonaten so meisterhaft herauspräparirt. Also die 
Pulmobranchier behalten, was Helix nur als Embryo besitzt, nachher 
aber umändert. Der phylogenetische Schluss scheint mir, in Rücksicht 
auf dieses Organ, unfehlbar der, dass die Pulmobranchier der Grund- 
form näher stehen als die Heliciden. Will man wenigstens mit v.IBERING 
jene Gliederung der Eingeweideganglien, um die sich’s hier handelt, als 
Argument für die Ableitung der Schnecken von höheren Würmern, 
solchen mit gegliedertem Bauchmarke, gelten lassen, so stehen sicher 
die Pulmobranchier letzteren näher, Helix ferner. 

Die Prosobranchier dürften uns kaum ein Beispiel so sehn Zu- 
sammenfassung des Schlundringes in drei Ganglien aufweisen, als die 
Landpulmonaten. Es finden sich allerlei Auflösungen, Verschiebungen 
und Unregelmässigkeiten, wie wir deren sogleich eine betrachten wer- 
den. Diese Umformungen werden aber schwerlich von der ausgebil- 
deten Form des Landpulmonatenschlundrings abzuleiten sein, als viel- 
mehr von jener embryonalen, die uns v. InErınG zeigte, resp. von der 
fertigen der Pulmobranchier, die sich dann so zwischen Lungen- 
schnecken und Vorderkiemer mit ihrem Gentralnervensysteme ein- 
schieben. 

Von den peripherischen Nerven verdient das Ganglion des Laca- 
ze’schen Organes eine besondere Beachtung. Ich habe schon oben seine 
Homologa bei den anderen Gruppen berührt; v. Inerıng’s und DE LacAzE- 
Dutnsers Zeichnungen lassen sie mit Sicherheit constatiren. Bei Planor- 
bis gehört das Lacaze’sche Organ, der links gewundenen Schale gemäss, _ 
zum linken Mantelnerven (XV. Pl. XX, Fig. 2, 1); Helix als eine rechts- 
gewundene Schnecke müsste das entsprechende Ganglion am rechten 
Mantelnerven haben (XIN. Fig. 15, 4), der aber verläuft ohne An 


Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichthiere. 339 


” sehwellung zur Haut. Bei Paludina entspringt aus der gangliösen Ver- 


_ dickung der seitlichen oberen Hirncommissur jederseits ein starker 


Nerv; und da er der erste ist, der hier auf das Hirn folgt, so kann kein 
Zweifel sein, dass er den oben genannten Mantelnerven entspricht, wo- 
mit auch der Verlauf übereinstimmt. Paludina ist rechts gewunden; 
demgemäss bekommt der rechte Mantelnerv sein Ganglion, welches den: 
linken fehlt. Dass das Ganglion hier nicht zur Bildung eines speci- 
fischen Sinnesorganes benutzt wird, ist oben schon ausgeführt. Wir 
haben jetzt also das Lacaze’sche Ganglion bei den Pulmobranchiern und 
Paludina gefunden, bei Helix nicht. Das zeigt, wie jene zusammen- 
gehören und diese aus ihrer näheren Gemeinschaft ausschliessen. 
Welche Bildung aber von jenen beiden für die primäre zu halten, 
scheint mir die Lagerung des Ganglions bei ihnen zu demonstriren. Bei 
Planorbis verläuft der rechte Mantelnerv rechts und der linke links, 
ohne weitere Complication, und der linke bildet in der Ecke zwischen 
Leibeswand und Mantel vor der Lungenöffnung ein Ganglion. Anders 
bei Paludina. Ich habe in Fig. 22 die betreffenden Nerven nach eigner 
Beobachtung und nach Leypie’s Beschreibung einzuzeichnen versucht. 
Hören wir zunächst die letztere (XVII, p. 153): »Der Plexus splanch- 
nicus posterior verhält sich so: aus der Mitte der seitlichen Hirncom- 
missur, welche an dieser Stelle etwas ganglienartig verdickt ist, ent- 
springt jederseits ein Nerv. Merkwürdigerweise findet ein sich Kreuzen 
der beiden Nerven statt, denn der, welcher von der rechten Hirncom- 
missur seinen Ursprung nimmt, geht über die Speicheldrüse seiner Seite 
und über den Schlund nach links hinüber, worauf er eine gelbliche 
Farbe annimmt und ein Ganglion bildet, das Zweige in den Mantelrand 
schickt; die Fortsetzung des Nerven geht nun nach hinten und kreuzt 
sich, ehe sie über den Schalenmuskel weggeht, noch einmal mit dem 
Schlunde, wodurch der Nerv wieder auf die rechte Seite desselben 
kommt; schliesslich bildet er ein Ganglion in Gemeinschaft mit dem 
Nerven der linken Seite. Letzterer geht, nachdem er ganglienartig aus 
der linken Hirncommissur entstanden ist unter dem Schlunde weg auf 
die rechte Seite desselben, läuft auf dieser Seite nach hinten und bildet 
zuletzt mit dem aus der rechten Hirncommissur entspringenden Nerven 
das schon genannte Ganglion.« Das von Levnie für so merkwürdig ge- 
haltene »sich Kreuzen« der Nerven ist, wenn man genauer zusieht, nur 
ein scheinbares ; denn der eine Nerv (Fig. 22 f g) geht über dem Schlunde 
weg, der andere (Fig. 22 f’i) unter demselben. Das ganze beruht 


wesentlich auf einer Verschiebung um die Längsachse. Man lasse die 


VE 


17 


2 


B 


ie 


betreffenden Nerven von Planorbis, zu beiden Seiten des Schlundes, in 
ihren vorderen Theilen bis zum Lacaze’schen Organe, mit Fixirung des 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 35 


.; 


340 Heinrich Simroth, | 


Schlundringes, sowie ihrer hinteren Enden, eine Drehung um den E 
Schlund ausführen von links nach rechts!), und man bekommt, die 
verschiedenen Windungsverhältnisse immer berücksichtigend, den auf- 
fallenden Nervenverlauf der Paludina. Ebenso braucht man sich die 
Nerven fg und f’iin Fig. 22 nur von links nach rechts drehen zu 
lassen, um zu dem einfachen Verhalten des Planorbis zurückzukehren, 
wo sie parallel neben dem Schlunde hinziehen. Der Verlauf der Mantei- 
nerven von Planorbis bekundet sich so gewiss als das primäre, und der 
von Paludina als das secundäre. i 
Das ursächliche Moment, welches die so auffällige Verschiebung 
veranlasst, glaube ich von den Athmungsorganen herleiten zu müssen, 
die denn jetzt in ihren morphologischen Umbildungen zu untersuchen 
sind. Dabei muss ich ein doppeltes vorausschicken. Erstens zeigt 
v. SıeoLv’s Vortrag (XXVI), dass auf das Medium, welches zur Respi- 
ration dient, kein grosses Gewicht zu legen. Denn wenn jetzt noch eine 
Anpassung eines und desselben Hautitheils bald an Wasser-, bald an 
Luftathmung statthaben kann, so wird man schwerlich den Unterschied 
zwischen süssem und brakischem, oder zwischen diesem und eigent- 
lichem Seewasser sehr betonen dürfen. Eine ähnliche Indifferenz möchte 
ich zweitens in Anspruch nehmen für die speciellere Form des wirklich 
respirirenden Hauttheils. Die Bildung einer Athemhöhle an bestimmter 
Stelle ist das Moment, welches Vorderkiemer und Lungenschnecken ge- 
meinschaftlich von den Opisthobranchiern trennt, wobei freilich die 


‚Gyelobranchier von der Discussion ausgeschlossen werden. Die Ent- 


wickelungsgeschichte zeigt, dass die Athemhöhle erst verhältnissmässig 
spät unter dem Mantel sich ausbuchtet; noch später entsteht natürlich 
das Relief ihrer Decke, in allerlei Hautfalten,, die sich mehr zufällig er- 
heben. Je weiter aber deren Hervorsprossen von den wichtigen embryo- 
nalen Umbildungen sich der Zeit nach entfernt, um so weniger wird man 
es mit der Aufeinanderbeziehung solcher Erhebungen allzu streng nek- 
men dürfen; und so entstehen die reichlichen Variationen der einfachen 
und doppelten Kammkieme, das Netz der Neurobranchier und die Lunge 
der Pulmonaten, lauter Gebilde, die dem Systematiker, wenn er sich 
nur an sie hält, so viei zu schaffen machen und oft nur zu einer Br 
künstelten Aneinanderreihung verhelfen. | 
Vergegenwärtigen wir uns dies, so ist es, denke ich, nicht schwer, 
die Athemhöhle des Planorbis auf die der Paludina im Detail zu beziehen. 
Nimmt man eine Paludina aus der Schale (Fig. 20) und zieht ihren 


4) Der Sinn der Drehung ist so zu denken, dass die Bezeichnung der Richtung . 
zunächst auf das Lacaze’sche Ganglion angewandt und das System der bon Ner- ar 
ven als ein in seinen Theilen festes genommen wird. SeATE 


£ Mantel ı etwas ach, so bemerkt man zunächst die über den ganzen 


- Vorderkörper nach vorn klaffende Oeffnung der Athemhöhle. Diese wird 


in zwei Abschnitte getheilt durch eine Rinne, welche schräg von links 


und hinten nach rechts und vorn zum Fühler rande den Boden furcht 
(Fig. 20, 21, 22 c). Es ist dieselbe Rinne, welche Leypıc (XVII) mit 
dem Sipho vieler Meerprosobranchier vergleicht. Schneidet man die 


Decke der Höhle auf, so liegt gegenüber der Rinne die Kieme (Fig. 21, 


22 d). Im lebenden Thiere legt sich die Kieme an die Rinne so an, dass 
ihr freier Rand nach rechts und binten schaut. Man bekommt freilich 
bei der Section meist nur verschobene Lagerungszustände zu Gesicht; 
beobachtet man aber die lebende Schnecke, so sieht man, wie durch 
die Rinne fortwährend ein schleimiger Faden nach aussen geleitet wird, 
der auf nichts anderes, als die meist ganz in Schleim gehüllte Kieme 
bezogen werden kann (andere in solcher Menge Schleim secernirende 
Organe sind mir aus dieser Athemhöhle nicht bekannt), daher denn die 
räumliche Zusammengehörigkeit von Rinne und Kieme sich ergiebt. Auf 


diese Weise kommt eine ähnliche Trennung der Athemhöhle in zwei 


Abschnitte zu Stande, wie beim Planorbis; die Rinne (Fig. 20, 21, 22 c) 
entspricht derselben bei Planorbis (Fig. 17 c), und der rechte, hintere 
Athemhöhlenabschnitt des Prosobranchiers dem Kiemenraume des Pul- 


 _ mobranchiers. Diese Homologie wird noch klarer, wenn man sein Au- 


genmerk auf die Oefinung jenes Abschnittes bei Paludina richtet; denn 
hier findet man den Hautanhang des Pulmobranchiers vollkommen nach 
Ausdehnung, Lage, Richtung etc. wieder (Fig. 20, 21, 225), mit der 


einzigen Differenz, dass er hier, wo die höher ausgebildete Kieme aus- 


9% 


schliesslich die Respiration übernimmt, seine Schwellbarkeit eingebüsst 
hat und nicht mehr der Athmung, sondern nur noch der Wasserzuleitung 
vorsteht. Will man eine solche Homologie gelten lassen, so braucht man 
sich, um auch den Lungenraum, freilich ohne dessen eigentliche Func- 
tion, wieder zu erkennen, nur vorzustellen, dass die enge Lungenöff- 
nung von Planorbis sich erweitert und aufschlitzt bis auf die andere 
Körperseite hinüber, und man hat den Abschnitt, der bei Paludina links 
von der Rinne quer über den Körper weit offen steht (Fig. 20, 21, 22 a). 


Hiermit ist aber zugleich der Grund gegeben für die Verschiebung der 
 Mantelnerven, die oben beschrieben wurde. Lässt man nämlich das 


Lacaze’sche Ganglion (dessen Lage Fig. 17 i) seine Stellung vor der Oefi- 
nung der Lungenhöhle, seiner Beziehung zu diesem Organe gemäss, 


 gleichmässig einhalten, so muss es bei der Erweiterung der Lungen- 
‚öffnung allmälig an den Ort rücken, den es bei Paludina einnimmt 


(Fig. 22 g), gewiss ein Moment mehr, um die Athemorgane beider 


P Schnecken in diesem Sinne zu vergleichen. Will man eine solche Auf- 


23* 


342 Ä Heinrich Simroth, 


fassung weiter führen, so ist der Kiemenkamm des Planorbis (Fig. 17 d) ; 
der Kieme der Paludina (Fig. 21, 22 d) homolog zu setzen. Doch habe 
ich schon oben darauf hingewiesen, wie die Homologie bei einer so späten, 
fast nachträglichen Bildung keine directe und sichere sein dürfte. Sie 
wird auch hier, wenn nicht gestrichen, so doch beschränkt durch die 
verschiedene Lagerung des Enddarmes, die noch unsere Vergleiche ganz 
zu vernichten droht. Bei Limnaea und den Landpulmonaten auf dem 
Boden der Lungenhöhle an deren hinterem Rande, bei Planorbis in der 
Mitte des Bodens, und bei Paludina an der Decke hinziehend scheint er 
die Vergleichung der Räume illusorisch zu machen. Indessen wenn man 
sich an die Bildungsweise der Athemhöhle erinnert, indem gegen Ende 
der Embryonalzeit noch unbekannte Ursachen an dem vorher glatten 
Rücken eine Einsenkung in der Nähe des Afters hervorrufen, so wird 
es zur Feststellung der Homologieen wenig verschlagen, ob diese Ein- 
senkung, aus gleichen Ursachen entsprungen, ein wenig oberhalb oder 
unterhalb des Afters sich vertiefte und so diesen an den Boden oder an 
die Decke des entstandenen Athemraumes verlegte. Die Lage der Urete- 
renmündung scheint mir hier den factischen Zusammenhang klarzu- 
legen. Während die Niere überall ihren Ausführgang nahe dem After 
nach aussen entsendet, wird er nur bei Planorbis (Fig. 17 h) auffallend 
von ihm getrennt, denn er liegt an der Decke der Athemhöhle, und der 
After gegenüber am Boden. Näheren Aufschluss giebt uns darüber eine 
Figur von Ragı (XXI, Taf. IX, Fig. 39) von einem Planorbisembryo, 
welche ich in Holzschnitt I copirt habe. Die Mantelabspaltung hat eben 

! von hinten her be- 
gonnen. Ginge sie 
in der Weise weiter, 
wie sie Ragı andeu- 
tet, so kämen After 
(A) und Niere (N) an 
die Decke der Athem- 
höhle zu liegen, und 
wir hätten nach An- 
ordnung der Organe 


genau den Kiemen- 

Bildung der Athemhöhle bei Planorbis, Inach Ragı, II weitere Stufe, na- Alyıdı: 

dazu construirt; man erblickt die Thiere von unten. A, After. N, Niere. raum der Pa ludina. 
6, Genitalöffnung (wohl ein wenig zu weit nach hinten gerückt). Der Vorgang ist viel=- 


mehr so fortgeführt zu denken, wie der Holzschnitt II zeigt. Die Ein- 
buchtung windet sich mit einer Biegung zwischen After und Niere hin- 
durch und bedingt dadurch deren spätere Lage, wie wir sie von der 
erwachsenen Tellerschnecke (Fig. 17) kennen. Das zeigt, wie genau die 


 Kiemenräume von Paludina und Planorbis trotz dem abweichenden 
Verlaufe des Enddarms auf einander bezogen werden können, und die 
Reliefbildungen befestigen den Vergleich. Dabei decken sich die Kiemen- 
crista von Planorbis und die Kieme von Paludina deshalb nicht voll- 
kommen, weil jene hinter, diese aber vor Darm und Nierengang zu liegen 
kommt; immerhin werden sie als ähnliche, späte Erhebungen aus der 
Decke des Kiemenraumes eine gewisse Homologisirung zulassen. Wie 
stellt sich nun Helix zu diesem Vergleiche? Die Beobachter lassen die 
Lungenhöhle, wie erwähnt, dadurch entstehen, dass der Mantel sich 
abspaltet und dann bis auf das Athemloch wieder verwächst. Es sollte 
wohl natürlicher heissen : Der Mantel spaltet sich ab, bis seine Oeffnung 
eine Grösse erreicht hat, welche dem späteren Athemloch entspricht, 
worauf der Vorgang sistirt wird. Will man aber auch eine Wiederver- 
wachsung zugeben, so zeigt doch die Lage des Athemloches der Heliciden 
und Limnaeen am hinteren Ende des Lungenraumes unfehlbar, dass 
die embryonale Einbuchtung sich nicht weiter nach rück wärts erstreckte 

als bis zu der Afteröffnung, daher ihnen der ganze Abschnitt, welcher 
den Kiemenraum von Planorbis und Paludina darstellt, gänzlich fehlt. 
Der in gefülltem Zustande frei in das Lumen der Lungenhöhle vorsprin- 
gende Enddarm von Limnaea, welcher dann noch eine winklige Spalte 
zwischen sich und dem hinteren Rande der Lungendecke erkennen 
lässt, zeigt wohl eine letzte Andeutung davon. 

Dies zusammengenommen giebt wohl die folgende Vorstellung 
von dem Zustandekommen der verschiedenen Respirationsorgane: Die 
embryonale Einbuchtung, welche den Athemraum erzeugt, erstreckt 
sich nur bei Paludina und Planorbis über den Anus rückwärts hinaus, 
findet aber bei den übrigen hier ihr Ziel. Der Abschnitt, den jene so 
für sich allein haben, führt zur Bildung des gesonderten Kiemenraumes. 

Die Spalte vor dem After (— bei Paludina und Planorbis zählt ein 
kurzes Stückchen dieser Strecke noch zum Kiemenraume —) giebt der 
Lungenhöhle ihre Entstehung. Dieser Lungenraum (Fig. 20, 21, 22a) 
erweist sich bei der Paludina als das secundäre Stadium von dem des 
Planorbis, aus der Verrückung des Lacaze’schen Ganglions und der 
“ Mantelnerven überhaupt, während andererseits die Spalte hinter dem 
Enddarme bei Limnaea, die Andeutung jenes Kiemenraumes, von Pla- 
_ norbis zu den Heliciden hinüberführt. Danach wäre aber das Lungen- 
gefässnetz der Landpulmonaten nicht im Allgemeinen , wie gewöhnlich 
angegeben wird, aus der Decke der Kiemenhöhle der Prosobranchier 
hervorgegangen, sondern es hätte sein Homologon in einem ganz be- 
stimmten Theile dieser Decke, bei Paludina links von der Kieme. Das 
 ursprünglichste Verhalten aber wäre wieder das des Planorbis oder.der 


44 | Heinrich Simroth, 


Pulmobranchier überhaupt. Eine solche Stellung der Tellerschnecke 
rechtfertigt sich wohl noch mehr, wenn man andere, kleinere Arten 
dazu nimmt. Ich schnitt die Athemhöhle eines kleinen Planorbis , ich. 
glaube Plan. vortex, auf und fand zwar noch die Trennung des Athem- 
loches in zwei durch jenen Kiemenfortsatz, der wie eine Klappe der 
unteren Fläche aufsass, im Innern aber fehlte jede Reliefbildung; es 
war der ganze Raum zu einer echten Lungenhöhle geworden, wie man 
ja bei diesen kleinen Planorben, gegen das Licht gehalten, einen enor- 
men Luftraum durchschimmern sieht. Ein Genus aber, bei dem ein 
Organ in seiner Function bei einer und derselben Art, in seiner mor- 
phologischen Ausbildung bei den verschiedenen Arten schwankt, wird 
an und für sich geeignet sein, Uebergänge zu Formen des Organes bei 
anderen Gruppen auffinden zu lassen. | 
v. Iuerıng bestreitet, dass das Vorhandensein eines Velums bei 
den Pulmonaten erwiesen sei, ausser dem rudimentären Gebilde, wel- 
ches er über dem Mundeingange von Helix zeigte. Er giebt einige 
Zeichnungen von einem immerhin späteren Stadium her (XII. Fig, 7, 
8, 12, 13) und glaubt auf Grund dieser den Ray-LAnkester’'schen An- 
gaben, welche die Entwicklung von Anfang sehr deutlich zeigen, ebenso 
wie den Uebergang des Velums in die beiden Mundlappen des erwach- 
senen Thieres, ihre Glaubwürdigkeit absprechen zu müssen. Rasr in- 
dessen kam ganz unabhängig zu denselben Resultaten, und als er nach 
Fertigstellung seiner Arbeit Ray-Lankester’s Abhandlung bekam und 
verglich, sah er sich veranlasst zu erklären (XXIII, p. 235): »Selbst 
das bisher immer übersehene rudimentäre Velum wurde von Ray-Lan- 
KESTER in ganz derselben Weise wie von uns beschrieben und abgebil- 
det«. Es liegt daher schwerlich weiterer Grund zu Zweifeln vor, und 
eine Zeichnung, die ich gelegentlich von einem Limnaeenembryo machte, 
stimmt volkommen mit denen jener Forscher überein. Zudem aber 
sehe ich auch gar keine Differenz zwischen ihren Angaben und denen 
v. Ineriıng’s. Ein verdickter, zweilappiger Wimpersaum über dem 
Munde ist in allen Fällen der Rest des ursprünglichen Kranzes. Wenn 
bei Helix die Beziehung zu den beiden Hautlappen, den Lippenanhängen, 
später verwischt wird, so ist das sicher auf Rechnung eines gesonderten 


Musculus columellaris zu setzen, der den Mund bei der Einziehung zu 


ganz anderen Verbiegungen zwingt, als bei den Pulmobranchiern, bei 
denen er vielmehr in dieser Lage seine Gestalt bewahrt. Zeigt so noch 
das erwachsene Thier die ursprünglichen Verhältnisse, so stimmt zu- 

gleich kein Velum höherer Schnecken so vollkommen mit dem der 
Wurmlarven überein, als das eben dieser Pulmobranchier; man ver- 
gleiche Ray-Lankester’s Figuren (XXIV. Pl. XVII, Fig. 2 u. 3) mit 


: we ß; > 


e Die Sinneswerkzeuge der einheimischenWeichthiere, 345 


denen, die GEGENBAUR in seiner vergleichenden Anatomie von Wurm- 
larven giebt (p. 180, Fig. 31 C, D). Wenn wir dabei bedenken, dass 

_ das Velum der Paludina gewöhnlich dem der übrigen’ Prosobranchier 
gegenüber als ein rückgebildetes gilt, wenn wir vielmehr umgekehrt 
die Lappen der letzteren als Weiterbildungen des Paludinenvelums be- 

| trachten, wenn wir endlich den von v. IsErına gezeichneten Rest des 
Segels bei Helix auf eine ähnliche Form zurückführen zu müssen glau- 
ben, als bei Limnaea (einen Ring, der nur vorn über dem Munde sich 
_ erhält), so sehe ich keinen Grund mehr, noch irgendwo von einem 
rudimentären Velum zu sprechen, sondern alles ordnet sich der Syste- 
matik gemäss. 

Ebenso sondert die embryonale Schwanzblase die Pulmonaten von 
den Vorderkiemern und Pulmobranchiern. 

Sehr einflussreich sind die Veränderungen, welche die Ablösung 
des Musculus columellaris (Fig. 14) von der Leibeswand zur 
Folge hat. Während er bei Proso- und Pulmobranchiern mit dieser 
verschmolzen bleibt, so muss die Sonderung bei den Heliciden gewiss 
als ein secundäres Moment gelten. Die Umwandlungen, die daraus ent- 
stehen, betreffen hauptsächlich die Schnauze und die Geschlechts- 
organe. Durch die Einrollung der Schnauze, die nur so ermöglicht 
wird, sind die anliegenden Kopfparlien in die oben beschriebene Ge- 
schmackshöhle umgeformt, die nur hier vorkommt. Während hier die 
Mundöffnung in das Innere verlegt wird, so bleibt sie bei den Pulmo- 
branchiern an der ursprünglichen Stelle gerade unter den Segellappen ; 
bei den Prosobranchiern zieht sich der Mund zu einer längeren Schnauze 
aus, diese durchbricht den zusammenhängenden Segelrest, und so 

bleiben von ihm bei Paludina nur noch zwei kleine Läppchen unter den 
‚ Fühlern ‚(wovon der linke in Fig. 20, 21, 22 zu sehen), welche sich bei 
den Seeprosobranchiern meist weiter umgebildet haben. — Die Mund- 

 öffnung beginnt bei den Pulmobranchiern mit drei sehr schwachen Kie- 
fern, einem unpaaren oberen und zwei paarigen seitlichen. Bei Helix 
gehen die letzteren verloren, und der unpaare wird bedeutend ent- 
wickelt; umgekehrt verlieren die Prosobranchier diesen und bilden die 
seitlichen oft zu zwei dicken Platten aus. — Will man sich die Radula 
aus einer veränderten Cuticula hervorgegangen denken, so wird man 

- diese am leichtesten in die gleichmässigen, kurzen, zahlreichen, kleinen 
Zähnchen eines Planorbis zerfallen lassen, als in die grossen Zangen 
und Messer etwa eines Dolium. Ebenso kann die lange Zungenscheide 

der meisten Seevorderkiemer schwerlich als das einfache betrachtet 
werden. 

Grosse Meinungsdifferenzen herrschen in Bezug auf die Genital- 


RE en 
nn £ * 


346 ' Heinrich Simroth, 


organe. Ich behaupte, dass der gemeinschäftliche Ausführgang und 


die Geschlechtskloake der Heliciden erst als etwas secundäres anzu- 
sehen ist und die Lagerung bei den Pulmobranchiern als das primäre. 
Man wird mir dies zugeben müssen, sobald man die Abspaltung des 
Retractorensystems von der Leibeswand als etwas secundäres betrachtet. 
Wer seine zootomischen Studien etwa mit Limnaea begann, wird sich 
erinnern, wie schwer für den Anfänger das Vas deferens vom Uterus 
nach dem Penis zu verfolgen ist, da es sich eine Strecke weit in die 


seitliche Körperwand eingräbt. Anders bei Helix; hier wird es nur. 


durch lockeres Bindegewebe an der Abgangsstelle des Penis von der 
Kloake gehalten, um mit dem einen Schenkel zur Ruthe, mit dem an- 
deren zum Uterus aufzusteigen. Nun habe ich aber gezeigt (was frei- 
lich längst bekannt), wie sich bei Helix der rechte Fühler mit seinem 
Retractor (Fig. 14 b’ b’) um den Penis herumschlingt, während der 
iinke (Fig. 14 b) direct neben dem Pharynx hinzieht. Man nehme die 
Reconstruction vor und lasse den Musc. columellaris mit den Fühler- 
retractoren sich wieder mit der Haut verbinden. Dann wird offenbar 
der rechte Retractor sich zwischen Penis und Pfeilsack hineinpressen, 
er wird die Kloake mit der Haut ausgleichen, die Geschlechtsöffnungen 
trennen und das Vas deferens in die Leibeswand einbetten, kurz, er 


wird die ursprünglichen Lagerungsverhältnisse der Pulmobranchier 


wieder herstellen. Für eine solche Auffassung der Verhältnisse spricht 
jedenfalls auch die secundäre Ausbildung der mehrfachen Drüsen, 
die den Geschlechtsapparat der Heliciden vor den Pulmobranchiern 
auszeichnen. — Wie sich aber die letzteren zu den Vorderkiemern 
stellen, folgt aus dem Umstande, dass jene Hermaphroditen, diese ge- 
trenntgeschlechtlich sind; und die Zwitterbildung muss doch wohl als 
das einfachere betrachtet werden. 

Ich habe oben die Homologieen der verschiedenen Augen und 


Fühler erörtert, ich habe zu zeigen gesucht, dass die Pulmobranchier 


durch die Lage ihrer Sehorgane ein Stück unterhalb der Epidermis so- 
wie durch die meist unbestimmte Ausbildung der das Licht zuleitenden 
Hautpartieen den Hinterkiemern am meisten sich nähern, ebenso wie 
die abnorme Verrückung eines Planorbisauges die Deutung des kleinen 
Aussenknötchens an der Fühlerwurzel als Augenstiel der Vorderkiemer 


anzeigte, lauter Momente, die der hier vorgetragenen Ansicht von der. 


systematischen Verwandtschaft unserer Schnecken das Wort reden 
dürfte. 


” 


Vielleicht können als untergeordnetere Argumente noch einige an- 


dere eingeführt werden. Die Zusammenlegung des Fusses von Planorbis 
beim Zurückziehen geschieht wie bei den Prosobranchiern, indem sich 


Vorder- und Hinterende einander nähern, während bei den Heliciden 
die seitlichen Ränder sich berühren. — Die Haut der Pulmobranchier 
ähnelt vielmehr der der Vorderkiemer, als jenem Papillenzerfall bei den 
Landschnecken, wiewohl man hier auch dem veränderten Medium die 
Schuld anheim geben könnte. — Noch mag auf die Zartheit des Ge- 
häuses bei den Pulmobranchiern hingewiesen sein, welche es von einer 
ursprünglich inneren Schale nicht sehr entfernt. Auch fand ich gele- 
gentlich eine Limnaea auricularis von etwas über 2 Cm. Länge, deren 
Schale durchaus gleichmässig vom Mantel umgeben, also eine innere 
war, und erst durch Zerschneiden des Mantels freigelegt werden konnte. 

Schliesslich muss noch gezeigt werden, mit welchem Rechte die 
Paludina fortwährend als einer der einfachsten Repräsentanten der 
Kammkiemer behandelt wurde. Das dürfte indess leicht gelingen. Das 
einfache Segel, dessen Reste sich deutlicher erhalten als bei irgend 
einem Vorderkiemer, die kurze Schnauze, die wenig entwickelte Zun- 
genscheide, der simple Penis, die einfache Kieme, der fehlende Sipho, 
die glatte, sehr normale Schale, der Fuss ohne jede phantastische Ver- 
zerrung sind gewiss lauter Momente, welche es erlauben, die Paludina 
oder irgend einen ihrer nächsten Verwandten von der Meeresküste als 
typischen, am wenigsten veränderten Vertreter der Ordnung zum mor- 
phologischen Vergleiche mit andern Abtheilungen heranzuziehen. Und 
dies alles zusammen scheint mir den Versuch zu rechtfertigen, welcher 
die Pulmonaten des süssen Wassers oder Pulmobranchier im System 
zwischen die Prosobranchier und Landpulmonaten einordnen, ja ihre 
Form als eine der typischen Grundgestalt aller drei Abtheilungen am 
nächsten stehende erweisen möchte. 


Nachtrag. 


Ich bin in der ersten Arbeit (II. Die höheren Sinneswerkzeuge) in 
einen Fehler verfallen, welchen sich die sämmtlichen neueren Mollus- 
kenbearbeiter haben zu Schulden kommen lassen. BRoNN, DE LACcAZE- 
Durniers, Leypie etc. lassen den Hörnerven der Prosobranchier und 
Pulmonaten, bis auf der letzteren beiden Entdeckungen hin, von Fuss- 
ganglion entspringen und erwähnen nicht, dass die Literatur schon 
längere Zeit vorher eine Ausnahme verzeichnet hat, und zwar eine 
sehr schöne und deutliche. Mir ist inzwischen die Fauna littoralis 
Norwegiae von Sars, KorREn und DanIELssen in die Hände gekommen 
(Seconde Livraison, Bergen 1856), und obgleich, wie ich sehe, Fig. 7 
von Taf. IV direct in Bronn’s Werk übergegangen, so ist doch in 
der Copie der Hörnerv verdunkelt und zur Hälfte weggelassen, wie 
er denn auch im Originale nicht sehr deutlich dargestellt ist. Auf- 


Rp RES 
BETEN 


348 Heinrich Simroth, 


fallend ist es aber, wie die klare Fig. 9 derselben Tafel, welche den 
Schlundring von Buceinum undatum mit Auge, Ohr und deren Nerven 


präsentirt, bisher so vollständig übersehen werden konnte. Es dürfe 


daher an der Zeit sein, hier die betreffende Stelle von Koren und Dı- 
NIELSSEN (p. 32) wörtlich abzudrucken:: »Dans cette periode de deve- 
loppement le systeme nerveux devient assez visible. On y remarque les 
2 grands ganglions cerebraux qui ont une forme ovale, et parmi lesquels 
on trouve aussi 2 plus petits ganglions. Il part de la partie basse de 
chaque grands ganglions un nerf Epais et court, qui se reunit au gang- 
- lion branchial ; et de la partie superieure une branche plus mince et un 
peu plus longue qui va trouver l'oeil. Les petits ganglions cerebraux 
sont ronds et ont A peu pres la moitie de la grosseur des grands. Chacun 
d’eux cede une branche mince aux organes de l’audition et une autre un 
peu plus grosse aux 2 ganglions pedieux.« 


Strassburg, 30. Juli 1875. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel <IX— XXI. 

Fig. 4. Helixfühler von oben. 

Fig. 2. Eingezogener Fühler von Helix pom. im Längsschnitt. a, die tiefste 
Stelle, der Cirkellinie mit dem Auge in Fig. 4 entsprechend. bb’, Ende des glatten 
Knopfepithels, beim ausgestreckten Fühler in einer zur Achse senkrechten Ebene. 
c, Musc. retractor. d, Zweige und Nervenzellen des Fühlernerven na. e, grosse 
Drüsenzellen. 

Fig. 3. Aehnlicher Schnitt, die äussere Vorwölbung des Knopfes zeigend, die 
Cirkellinie a ist zweimal getroffen. 

Fig. 4. Querschnitt durch die mittlere Partie des musc. retractor a. b, Fühler- 
nerv. c, Opticus. d, Arterie. 

Fig. 5. Querschnitt durch den eingestülpten Ommatophoren von Helix nemor., 
an der Ansatzstelle des Musc. retractor mr. O, Auge. na, Fühlernerv. gl, Drüsen. 

- Fig. 6. Faser aus dem Hautmuskelschlauche von Arion nach sechsmonatlicher 


Maceration in conc. Kali bichr., A, bei höherer, B, bei genauerer Einstellung des 


Focus. Deutlichste Form der quergestreiften Faser. 

Fig. 7. Faser aus dem Musc. retractor, mit Andeutung von Querstreifung. 

Fig. 8. Faser mit zwei Achsencanälen ; ebendaher. 

Fig. 9. Faser mit Querscheibenzerfall; ebendaher. 

Fig. 40. Faser von Limnaea; hie und da Querstreifung; Achsencanal; Kern- 
rudiment. | 

Fig. 44. Bindegewebskörper aus dem Muskelraume des Fühlers von Helix pom. 
zwischen zwei Schlingen des Fühlernerven na. Die Bindegewebszellen haben sich 
entsprechend gestreckt. 

Fig. 42. Epithel des Fühlerknopfes von Helix nemor., mit Schleimkölbchen, 
dem Secrete der Drüsenzellen, wie eine Fortsetzung der Kölbchen nach innen an- 
deutet. 

Fig. 43. Schnitt durch das Lacaze’sche Organ von Limnaea. a, Ganglion. 
d, Canal. c, Cutis. d, Hautepithel. 


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Fig. 14. Vorderkörper der Helix pom., von oben geöffnet, zeigt den Verlauf, 
die Nerven und Muskeln der Fühler. a, Musc. columellaris. d, linker, d’ b’, rechter 
2% E Ommatophor. 
ir Fig. 15. Vorigen Präparates linke Hälfte, nach Gefässinjection. 
>. Fig. 46. Planorbis corneus, aus derSchale genommen. a, Lungen-, db, Kiemen- 
r öffaung. 

Fig. 17. Planorbis corneus, mit von oben geöffneter Athemhöhle. a, Lungen- 
öffnung. d, schwellbarer Kiemenfortsatz. c, Leiste am Boden, beide Athemräume 
trennend, zu einer Rinne ausgehöhlt und den Mastdarm bergend. d, Kiemenkamm. 
e, Leiste an der Decke. ff, f f' auf einander passende Schnittränder. g, Anus. 
h, Nierenmündung. i, Stelle des LacazE'schen Organes. 

Fig. 18. Planorbis corneus, unter Wasser, den Kiemenfortsatz herausstreckend, 
an dem man die Gefässverzweigung verfolgt. 

Fig. 19. Planorbis corneus, am Wasserspiegel, den Lungentrichter öffnend. 

Fig. 20, 24, 22. Paludina vivipara $&. Vorn der zusammengeschlagene Fuss. 
a, nicht mehr fungirender Lungenraum. b, Kiemenfortsatz und Eingang zur eigent- 
lichen Kiemenhöhle. c, Boden- oder Siphonalrinne. d, Kieme. ee’, obere Schlund- 
ganglien. ff’, gangliöse Anschwellung der hinteren Commissur, 9, LacAze’sches 
Ganglion. fgh, rechter, f’i, linker Mantelnerv. 

Fig. 23. Grundmembran des Canals vom Lacaze’schen Organe der Limnaea 
stagn. ; die Epithelzellen sind herausgespült. 

Fig. 24. Zellen des Canales, ebendaher. a, Zellenhaufe mit gelben Pigment- 
körnern und einem Nervenfibrillenbüschel. d, Cylinderzelle oder Becher? c, Zel- 
lengruppe, eine der Zellen in Verbindung mit einer Nervenfaser und -Zelle. d, Flim- 


merzelle. 
Fig. 25. Ganglienzellen aus dem Nervenknoten desselben Organes, ab, multi-, 
c—f, bipolar. 


Fig. 26. Das obere Schlundganglion von Helix pomatia mit seinen Nerven. 
Vergl. den Text. 

Fig. 27. Mundeingang von Helix pom. aa’, Lippen oder Lippenanhänge, b, Fuss- 
rand. c, oberer Mundrand. d, oberes Schlundganglion. 

Fig. 28. Pharynx und Geschmackshöhle, ebendaher;; von oben und vorn theil- 
weise geöffnet. aa’, Kiefer, 5b’, Bodenwülste, cc’, Lippen. 

Fig. 29. Geschmackshöhle, ebendaher, auseinandergefaltet. b und c, wie in 
Fig. 28. dd’, Ringwülste. 

Fig. 30. Epithel dieser Geschmackshöhle mit starker Cuticula und Sinneszel- 
lenspitzen. Harrn. I, 9. Immersion. 

Fig. 31. Dieselbe Cuticula. Harrn. I, 9. Immersion. 

Fig. 32. Epithelzellen mit der Cuticula abgezogen, ebendaher. a, helle Zellen, 
b, solche mit goldgelbem Pigmente. 

Fig. 33. Epithelzellen mit gelbem Pigmente, ebendaher. Harrn. I, 9. Imm. 

Fig. 34. Geschmackskörperchen mit einer blassen Epithelzelle, ebendaher. 
Harrn. I, 9. Immersion. 

Fig. 35. Cutis, Nerven und Geschmackskörper, ebendaher. a, umgeschlagner 
Rand der Cutis c. 5b, Terminalkörperchen. d, Nerven. 

Fig. 36. Schnitte durch die Lippe von Helix pom. a—f, Drüsen, aus Bindege- 
webszellen hervorgehend, mit zunehmender Umwandlung ihres Inhalts. g, und ga, 
entleerte Drüsen, mit feiner, gefältelter Membran. 

Fig. 37. Drüsenschnitt, ebendaher. a, Membran. b, Binücgewebsbälkchen. 


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Zur Fortpflanzungsgeschichte des Proteus anguineus. 
Von 
Franz Eilhard Schulze. 


Mit Tafel XXI. 


Bei meiner Anwesenheit in Adelsberg in Krain am 25. und 26. 
September 1875, hörte ich von dem Grottenführer und Proteushändler 
PrRELESNIK, dass im Mai dieses Jahres ein Proteus bei ihm in der Gefan- 
genschaft Eier gelegt habe, und dass sich noch einige derselben im Be- 
sitze des Herrn Bezirkshauptmann Grogocnik in Adelsberg befänden. 

Nachdem ich die Bekanntschaft des letzeren Herrn zu machen das 
Glück gehabt und von demselben erfahren hatte, dass er wirklich drei 
von jenen Eiern, in Spiritus conservirt, besitze, erlaubte ich mir die 
Bitte an ihn zu richten, mir eines derselben zur Untersuchung zu über- 
lassen, und mir bei der Feststellung der wissenswerthen Thatsachen in 
Betreff der Herkunft dieser Eier behülflich zu sein. 

Herr Bezirkshauptmann GLogocnik halte die Güte, meiner Bitte in 

der freundlichsten Weise zu entsprechen, wofür ich ihm auch hier. 
bestens zu danken mich verpflichtet fühle. 
+  Theils durch meine eigenen Unterhaltungen mit dem Adelsberger 
Grottenführer PrELEsNIK, einem ruhigen und verständigen älteren Manne, 
theils durch nachträgliche, von Herrn Bezirkshauptmann GLoBocnIK ein- 
gezogene Erkundigungen konnte ich Folgendes ermitteln. 

Der Grottenführer Preiesnır hatte gegen Ende April dieses Jahres 


(1875) von einem Proteusfänger zwei Proteuse gekauft!), von denen 


ihm der eine durch beträchtliche Dicke auffiel. Er setzte sie beide in 
ein Gefäss mit Wasser und bemerkte am 7. Mai neben denselben 42 
freie und isolirte Körper von der Grösse und dem Aussehen eines ge- 
rollten Gerstenkornes (Gerstengraupe) also kuglig, weisslich und glatt. 


4) In der Adelsberger Grotte selbst giebt es schon längst keinen Proteus mehr, 
wohl aber kommen dieselben in anderen Grotten Krains auch jetzt noch gar nicht 
selten vor. | 


nz Eilhard Schulze, Zur Fortpflanzungsgeschichte des Proteus anguineus. 351 


- Am andern Tage liess sich an denselben eine äussere glashelle, mem- 


_  _ branöse Hülle erkennen von dem Umfange einer Erbse. In der Mitte 
dieser Hülle schwebte eine weissliche Kugel, in einzelnen Hüllen fanden 


sich zwei Kugeln. 

Einer von den beiden im Gefässe befindlichen Proteuse, und zwar 
der vorher auffallend dicke, erschien nach dem Auftreten der 42 kugligen 
Körper bedeutend schlanker. Am 12. Mai waren noch 12 und am 15. Mai 
2 derartige kuglige Gebilde hinzugekommen, so dass nun ihre Zahl auf 
56 gestiegen war. 

Während zu Anfang alle diese Körper am Grunde des Gefässes 
lagen, erhoben sie sich nach etwa drei Wochen an die Oberfläche des 
Wassers und begannen nach weiteren acht Tagen zu schrumpfen ; vier- 
zehn Tage später war nur noch ein kleiner Ballen von glashellen Hüllen 
vorhanden, und die centralen Kugeln nicht mehr zu sehen. Schliesslich 
war Alles zu einer unansehnlichen Masse zusammengeschrumpft. 

Der mir von Herrn Bezirkshauptmann GLosocnik in einem Fläsch- 
chen mit Spiritus übersandte Körper, welcher zwölf Tage nach dem 
ersten Auftreten der Gebilde frisch in Spiritus gelegt war, stellte sich 
als eine ziemlich weiche Kugel von circa 5Mm. Durchmesser dar, welche 
in dem Randtheile farblos und trübe durchscheinend, in der Mitte opak 
und weissgelblich erschien. Die Oberfläche war ein wenig rauh, wie 
mit sehr kleinen Körnchen besetzt. Bei durchfallendem Lichte liess sich 
im Centrum ein undurchsichtiger Körper, wenngleich nur undeutlich 
erkennen. In Fig. 4 der Tafel habe ich mich bemüht das Aussehen des 
ganzen Körpers möglichst getreu wiederzugeben. 

Nach vorsichtiger Eröffnung mittelst einer feinen Scheere zeigte es 
sich, dass eine etwa 1/, Mm. dicke Kapsel vorhanden war, an welcher 
sich ohne Weiteres zwei differente concentrische Schichten unterscheiden 
liessen, nämlich eine breitere äussere, ganz weiche, gallertige und eine 
schmälere, innere von grösserer Festigkeit, aber ebenso glashell und 
farblos wie die äussere. 

Innerhalb dieser hyalinen Kapsel lag in wenig heller Flüssigkeit 
eine weissgelbliche Kugel von circa 3 Mm. Durchmesser, welche bei 
leichtem Druck mit der Nadel in einige Bruchstücke zerfie . 

Zum Zweck einer genauen mikroskopischen Untersuchung fertigte 
ich zunächst von der Kapsel eine Anzahl feiner senkrechter Durchschnitte 
an, welche theils ohne Weiteres theils nach vorgängiger Färbung mit 
Piecrocarmin oder mit Gampecheholzextract bei stärkeren Vergrösserun- 
gen betrachtet wurden. 

Es zeigte sich nun, dass die schon dem unbewaffneten Auge in 
Consistenz und Lichtbrechungsvermögen different erscheinenden beiden 


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Schichten sich auch in ihrer Structur wesentlich unterschieden. De 
äussere, etwa 0,35 Mm. dicke Schicht bestand aus einer ganz structur- 
losen, durchsichtigen Gallerte, in welche unzählige Bacterien und n- 
dere zufällige Verunreinigungen eingedrungen und besonders reichlich 
an der äusseren Oberfläche aufgelagert waren. Von dieser äusseren 
Gallertlage setzte sich die nur circa 0,035 Mm. dicke, festere und weit 
stärker lichtbrechende innere Schicht mit einer glatten Grenzfläche scharf 
ab. Sie bestand aus einer grösseren Anzahl ganz dünner, hyaliner und 
völlig structurloser, dicht aufeinandergelagerter Lamellen , welche eine 
feine parallele Streifung des Querschnittes bedingten, sich theilweise 
isoliren liessen und auch durch unregelmässig und ungleich weites Vor- 
ragen an Zerzupfungsbruchstücken durch ihre zackigen Grenzlinien sich 
sehr deutlich markirten. (Fig. 3.) | 

An der Innenfläche der ganzen Kapsel zeigte sich eine eigenthüm- 
liche, unregelmässig netzförmige Zeichnung, welche ich in der Fig. 3 
in der Flächenansicht abgebildet habe und auf leisienförmige Erhebun- 
gen oder Faltelungen der innersten Lamelle beziehe, wie sie wahr- 
scheinlich durch die Einwirkung des Alkohols hervorgerufen sind. 

An den mit Färbemitteln, besonders Picrocarmin und Campeche- 
holzextract behandelten Schnitten hatte sich die innere, aus hyalinen 
Lamellen bestehende Schicht ziemlich stark gefärbt, während die äussere 
‚gallertige Lage von den theilweise tingirten Verunreinigungen abge- S 
sehen, ganz ungefärbt geblieben war. 

Nach dem Studium der Kapsel wandte ich mich zur mikroskopi- 
schen Untersuchung der centralen weissgelblichen Kugel. 

Ein kleines Bruchstück ihrer durch und durch gleichartigen Masse 
zerfiel bei leichtem Drucke in kleine Partikel. Diese stellten sich unter 
dem Mikroskope als ziemlich stark lichtbrechende, mehr oder minder 
deutlich concentrische’Schichtung zeigende Körper verschiedener Form 3 
und Grösse dar, welche ganz ausserordentlich den bekannten Dotter- 
schollen der nackten Amphibien, am meisten denjenigen des Axolotll 
glichen. Ihre Gestalt war nicht die einer Platte, sondern glich meistens E 
einem in einer Richtung etwas verlängertem Würfel mit abgerundeten 
Kanten und Ecken; doch kamen auch rein ovoide oder unregelmässig, 
rundlicheFormen vor. Nicht selten zeigten sich auch zwei oder mehrere 
Schollen gleicher oder verschiedener Grösse zu einem Stücke ver- 
schmolzen. Die grössten Schollen hatten einen Durchmesser von 0,02 Mm. 
die kleinsten erschienen als unmessbar feine Körnchen. Am häufigsten 
waren solche von etwa 0,04 Mm. Durchmesser. 

Durch reine Carminlösung wurden diese Schollen nicht gefärbt, 
wohl aber nahmen sie in Picrocarminlösung eine intensiv gelbe Färbung E 


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ch die Picrinsäure) an. Von Jodtinetur wurden sie intensiv voth- | 
1 ra un, von Gampecheholzextract dunkelviolett gefärbt. 
| Nach diesen Ergebnissen meiner Untersuchung glaube ich es als 
_ sicher erwiesen ansehen zu dürfen, dass der mir übersandte Körper 
 dasEieines Amphibiums war. 
Er Von den mir bekannten Amphibieneiern stimmen nun mit dem- 
l selben am meisten die Eier des Axolotl (Siredon pisciformis) überein. 
Diese werden in der nämlichen Jahreszeit, in etwa gleicher Anzahl und 
auch isolirt abgesetzt, haben etwa dieselbe Grösse, eine Kapsel von 
gleicher Beschaffenheit und ähnliche Dotterschollen; nur dadurch sind 
sie von dem mir zugesandten Ei unterschieden, dass der Dotter wenig- 
stens an einer Seite schwarz erscheint). 

Da nun der Proteus dem Axolotl jedenfalls nahe verwandt, aber 
nicht wie jener pigmentirt ist, so lag die Voraussetzung nahe, dass er 
zwar im übrigen ähnliche, aber unpigmentirte Eier haben werde. Ein 
solches unpigmentirtes Ei liegt nun hier vor. 

Bei dieser vollständigen Uebereinstimmung des über die Herkunft 
der Adelsberger Eier berichteten, sowie des Ergebnisses meiner Unter- 
suchung an einem dieser Eier mit dem, was man nach den bekannten 
Verhältnissen nächststehender Thierformen von vorne herein erwarten 
durfte, konnte es kaum zweifelhaft erscheinen, dass jene Eier wirklich 
von einem Ölme gelegt seien. 

Indessen ist es mir gelungen, noch einen weiteren, nicht unwich- 
tigen Beweisgrund für diese Annahme aufzufinden. 

Es fiel mir nämlich noch nachträglich ein, dass möglicherweise der 
Proteus, welcher die Eier gelegt haben sollte, noch zu erlangen sein 
möchte und weitere Anhaltspuncte ergeben könnte. 

| In der That gelang es mir — wiederum durch freundliche Vermit- 
telung des Herrn Bezirkshauptmannes GLOBocnIK — von dem Grotten- 
führer PreLesnik eben jenes Proteusexemplar zu kaufen. Dasselbe war 
nach Aussage des PreLesnik im Juli gestorben, nachdem vorher schon 
einzelne Extremitäten unter Pilzwucherungen nekrotisirt und abgestos- 
sen waren, und sogleich in Spiritus geworfen. 

Ich erhielt es in gut conservirtem Zustande in einer Flasche mit 
Spiritus. Es war ein ausgewachsenes Thier von 250 Mm. Länge, dessen 
Kiemen fast vollständig atrophirt und dessen Extremitäten theilweise 
verstümmelt und mit Pilzrasen bedeckt waren. 


4) Eine kurze Beschreibung des Axolotl-Eies hat jüngst STiEpA in den Sitzungs- 
berichten der Dorpater Naturforschergesellschaft veröffentlicht — Sitzung vom 
ar 20. März A875. Mit dem daselbst von StıepA Mitgetheilten stimmen meine eigenen ’ = 
Beobachtungen vollkommen überein. | 


354 Franz Eilhard Schulze, Zur Fortpflanzungsgeschichte des Pibienk anguineus. 


Als ich die Bauchhöhle geöffnet hatte, fielen mir sofort die beiden as 


. stark entwickelten und mit vielen Eiern Tersrhiedener Grösse angefüllten 


Eierstöcke in die Augen. Bei genauer Untersuchung zeigte sich, dass in 


jedem Ovarium neben vielen weisslich gefärbten kleineren auch einige, 
etwa 3—5 grössere kuglige Eier von circa 3Mm. Durchmesser und grau- 


gelblicher Färbung, in je einer sack- oder kapselartigen Ausstülpung 


des Ovarialstromas lagen. 

Die mikroskopische Analyse dieser grösseren, doch — (von der 
Ovarialstromakapsel abgesehen) — ganz hüllenlosen Eier bewies ihre 
völlige Uebereinstimmung mit jener gleichgrossen Dotterkugel, welche 
sich innerhalb der Gallerthülle des früher von mir untersuchten abge- 
legten Eies gefunden hatte. Besonders will ich hervorheben, dass ich 
hier ganz die nämlichen Dotterschollen antraf wie dort. Diese Elemente 
zeigten nicht nur dieselbe Gestalt und Grösse, sondern auch das gleiche 
Verhalten gegen Reagentien und Färbemittel, so dass es unmöglich war 
auch nur den geringsten Unterschied aufzufinden. 

Nach alledem scheint es mir zweifellos, dass das mir übersandte 
Ei wirklich ein Proteus-Ei war, dass also die alte Frage nach der Fort- 
pflanzungsweise des Olmes dahin entschieden ist, dass der 
Olm Eier legt. 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf. XXII. 


Fig. A. Das mir übersandte, in Spiritus conservirte Proteusei in natürlicher 


Grösse. 

Fig. 2. Querschnitt der Eischale in natürlicher Grösse. 

Fig. 3. Ein Fragment der inneren lamellösen Schicht der Eischale mit einem 
Theile der anhaftenden äusseren Gallertmasse. Flächenansicht von innen. Vergrös- 
serung 400/4. 

Fig. 4. Ein Querschnitt der ganzen Eischale. Vergrösserung 400/A. 

Fig. 5. Einige Dotterschollen des Eies. Vergrösserung 400/A. 


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Notiz zur Entwicklungsgeschichte der Najaden. 


Von 


W. Flemming in Prag. 


Die Ontogenie der Mollusken ist in neuester Zeit durch werthvolle 
Werke Ray Lankester’s!) und H. For’s?) bereichert worden. Durch die 
vergleichende Betrachtung derselben, besonders des ersteren, lassen sich 
auf das Befriedigendste auch einige wesentliche Puncte in der Entwick- 
lungsgeschichte der Najaden aufklären, die ich in einem im Anfang 
dieses Jahres publicirten Aufsatz ?) noch im Unsichern lassen musste. 
Da der Gegenstand ein etwas verwickelter ist und bisher der näheren 
Aufmerksamkeit der meisten Fachgenossen sich entzogen hat, so gestatte 
ich mir hier selbst eine kurze Vergleichung einiger der betreffenden 
Befunde, damit nicht vielleicht von Anderen auf den ersten Blick 
Widersprüche gesehen werden, wo in der That Uebereinstimmung zu 
finden ist. 

Schon die erste Durchmusterung von Ray Lankester’s Figuren 10 
u. 41, Taf. I, 20 bis 2%, Taf. II von der Muschel Pisidium pusil- 
lum zeigt wohl deutlich, dass der Theil am Najadenembryo, den 
Leuckarr als Fusswulst, Foreı als »Räderorgan«, ich, um nicht vorzu- 
greifen, einstweilen als Vorderwulst bezeichnet hatte, dem »bilobed 
gastrula-stomact« in R. L’s Beschreibung, also dem eingestülpten En- 
toderm entspricht; eine Beziehung, die ich schon auf R. L’s vor- 
läufige Mittheilung *) hin erwähnen zu müssen glaubte (l. c. p. 89 An- 
merk.), die mir aber nach dem dort Mitgetheilten noch zu gewagt 
vorkam, um thatsächlich aufgestellt zu werden. Nach den jetzt gege- 


4) E. Ray LAnkEster, Contributions to the developmental history of the Mol- 
lusca. Philosoph, transact. of the royal society, part I, 4875. 

2) H. For, Etudes sur le developpement des Mollusques. Paris, Reinwald 
1875. 

3) Studien in der Entwicklungsgeschichte der Najaden. Wien. acad. Silzungs- 


 ber., 4. Febr. 1875. 


4) Quart. journ. of. micr. science, 1874 Oct. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 26 


356- Y - W. Flemming, 5 ee a 


benen Aufschlüssen R. L’s scheinen mir diese Bedenken zu fallen, und. E 
scheint in dem Vorderwulst des Najadenkeims mit seinen beiden so 
vielfach gedeuteten Gruben im Wesentlichen die Intestinalanlage erblickt 

werden zu müssen. Die Eigenthümlichkeiten dieses Theils bei der Na- 


 jade: seine Einlagerung in die Leibeswand selbst und das langdauernde 


Offenbleiben der Gruben nach Aussen, machen es wohl verständlich, 
dass diese Auffassung in neuerer Zeit unvertreten blieb, und dass auch 


ich nicht ohne Weiteres mich an sie wagen wollte. 


Hiermit fällt die Nöthigung, das Entoderm anderswo als an der 


genannten Stelle zu suchen. Ich hatte dasselbe — wie man zugeben 
wird, mit aller gebotenen Vorsicht (p. 95 I. c.) — vermuthet in dem 


. kleinzelligen, allmälig nach vorn rückenden Felde, das ich auf der Un- 


terfläche!) des Embryo fand und vorläufig als Mittelschild bezeichnete. 
Aber aus eben jenem Heranrücken dieser Zellenplatte an den Vorder- 
wulst und seiner Vereinigung mit ihm, scheint mir, unter Zuziehung 
von R. L.’s Befunden (s. dessen Fig. 26, Pl. Il u. «), mit grösster 
Wahrscheinlichkeit hervorzugehen, dass dieses Mittelschild nichts an- 
deres ist, als das Homologon der Mundeinstülpung bei Pisidium. 
Das Eigenthümliche, und ohne Hülfe von Vergleichungsmaterial Irre- 
führende, liegt auch hier wieder in der flachen, wandständigen Lage- 
rung der sich einbuchtenden Zellenmasse. Während sie bei Pisidium 
(R. L., Pl. III, Fig. 23) als gesonderter Stiel durch die Leibeshöhle ge- 
spannt liegt, schiebt sich die von mir beschriebene Einstülpungsecke 
des Mittelschildes ganz dicht an der Leibeswand nach vorn, um den 
Hinterrand des Vorderwulstes, resp. Endodermwulstes zu erreichen. 
Eine weitere, freilich sehr augenfällige, aber wiederum nicht funda- 
mentale Abweichung liegt darin, dass ein tieferes Hineinrücken der so 


hergestellten Darmanlage in die Leibeshöhle, so wie die Bildung einer 
eigentlichen Intestinalhöhle innerhalb der ersteren , bei Anodonta wäh- 


rend der bis jetzt beobachteten Larvenstadien (also über fünf Monate 
lang) nicht vorkommt; den einzigen Ansatz dazu kann man in den bei- 
den Gruben selbst erblicken, die aber bis in den Januar nach Aussen 
direct offen sind. Die ganze entodermatische Formation verharrt eben 


1) Als Obertheil verstehe ich hier wie früher den dunklen, dotterkörnerhal- 
tigen Theil des Najadenkeims, als Untertheil den hellzelligen ; als vorderen (oralen) 


Pol den des eben erwähnten Vorderwulstes. Um mich keiner Missdeutung auszu- 
setzen, bemerke ich nochmals, dass diese Bezeichnungen keinerlei allgemein-mor- 
phologisches Urtheil enthalten soll, sondern nur der leichteren Verständigung zu 
Liebe gewählt wurde; mit Rücksicht darauf, dass man allgemein den Schlossrand 
der Muschel als oberen, das Mundende als vorderen Theil anzusehen pflegt, und 


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dass der Schlossrand, wie meine und alle früheren Untersuchungen zeigen, inder 


 Medianlinie über dem dunkelzelligen Theil entsteht. 


_ und in sehr kleinen Dimensionen. 


- Die Namen Vorderwulst und Mittelschild, die ich zur Er- 
leichterung der Beschreibung und zur Vermeidung von Präjudicien an- 


gewendet hatte, hätten damit ihren Dienst erfüllt und können durch 
 Entodermwulst und Oralepithel ersetzt werden. — Doch wird 


die von Inerıng und mir ausgesprochene Vermuthung, dass der erstere 
Theil auch zur Anlage des Nervensystems in Beziehung stehen könne, 
damit nicht durchaus verbannt; denn die Anlage der oralen Ganglien 
wird sich mindestens in unmittelbarer Nähe jenes Theils befinden 
müssen (vergl. Lov£n, eit. in m. Aufs. l.c. p. 96), und es ist ganz wohl 
denkbar, dass ihr Bildungsmaterial bereits der als Vorderwulst bezeich- 


.neten Zellenmasse zugelagert ist. 


Es ist nach dem Gesagten wahrscheinlich, dass der von Ganmm bei 
Gyelas gefundene Entodermwulst dem Gastrulamagen von Pisidium 
und dem Vorderwulst bei Anodonta entspricht, nicht aber, wie ich 
früher vermuthete, dem Mittelschild; doch will ich mir darüber kein 
Urtheil anmassen, da Ganıw’s Abhandlung mir nur im Auszug zugäng- 
lich und ohne Abbildungen ist. 

Bezüglich der mesodermatischen Bildungen , insbesondere der von 
mir Strangzellen genannten Elemente und der von Ray LANKESTER 
beschriebenen »mesoblastic branched corpusceles arranged in strings or 
groups« (l. c. p. 5) ist die Uebereinstimmung so augenfällig, dass ein 


Verweilen dabei überflüssig erscheint. 


Dass ein Homologon der von Ray Lankester und For gefundenen 


 Schalengrube (shell-groove, shell-gland R. L., invagination pre- 


conchylienne, coquilliere F.) auch bei Anodonta vorhanden, ist nicht 
nur a priori annehmbar, sondern ergiebt sich mir aus folgenden Grün- 
den: die quere Rückeneinsattlung bei der Anodontenlarve, die schon 
Oscar Scuuipr erwähnte, und die ich gleichfalls beschrieb und in 
Fig. 23, Taf. Il darstellte, nach welcher die Bildung der Schale be- 
ginnt, ladet an sich schon zum Vergleich ein mit dem Stadium bei Pisi- 
dium, in welchem Ray Lankester’s »saddle-like patch« auftritt, und 


den entsprechenden Stadien bei den Pteropoden. An zerdrückten Ano- 


dontenkeimen aus jenem Stadium habe ich oft bemerkt, dass Zellen, 
welche ihrer Lage nach den Wänden der Einsattlung entsprachen, lang- 
gestreckt erschienen im Gegensatz zu den sonst noch runden Elementen 


en des dunklen Obertheils.. Ich habe versäumt diesen Umstand zu erwäh- 
nen, weil ich ihn damals in eine bestimmte Beziehung nicht zu bringen 


. Man wird schwerlich feblgehen, wenn man in diesen Zellen 
; 36 * 


358 ; W. Flemming, 


Aequivalente der ähnlich geformten Elemente sieht, die nach den bödden 
genannten Forschern die Wand der, bei ihren Objecten freilich viel 
schärfer hervortretenden, Schaleneinsenkung bilden. Diese selbst, und 


namentlich die von ihr ausgehende sackartige Einstülpung (R. L.) — 
wenn diese bei Anodonta vorhanden ist — lässt sich hier wegen der 
Undurchsichtigkeit des dotterführenden Theils nicht beobachten. 


In den meisten Stücken scheint mir hiermit die Anodontenlarve 


soweit verständlich geworden, wie es ohne die noch immer fehlende 


Kenntniss ihres späteren freilebenden Zustandes möglich ist. Nur ein 


Punct, und freilich ein wichtiger, wartet noch der Aufklärung: die 
Frage nach der Gastrulaform, aus welcher der Vorderwulst als ein- 
gestülptes Entoderm hervorgehen muss, wenn die Homologie mit Pisi- 
dium erschöpfend sein soll. Bei dieser Muschel fand Ray LAnkESTER eine 


wirkliche sackartige Einstülpung, deren blinder Innenschlauch dann 


sich innerhalb der ectodermatischen Aussenwand verkleinert und an 


seinem obliterirenden Einstülpungsstiel hängt. Hier liegt also eine en- 
tobolische Gastrula (Hecker) vor. Dass nun auch der Vorderwulst 


des Anodontenkeims durch eine solche entstände, dafür geben meine 


Befunde allerdings keinen Anhalt — es versteht sich nach dem oben 


Gesagten von selbst, dass ich die frühere Vermuthung nicht mehr auf- 
recht halte, es könne die Einbuchtung des Mittelschildes einer Gastrula- 
bildung entsprechen. Die letztere wird doch zunächst an dem Theil zu 
suchen sein, an welchem der Wulst liegt, d.h. am vorderen. Das 


Nächstliegende für mich würde also sein, die Gastrulabildung in dem 


Vorgang zu sehen, den ich als Ueberwachsung des Obertheils durch 


den Untertheil am Vorderende beschrieben habe (Il. e. p. 57, 58); und 


danach entweder anzunehmen, dass hier eine Epibolie, nicht eine 
Entobolie zu Grunde liegt, oder aber, dass hier am Vorderrande des 
Obertheils eine wahre, wenn auch nicht tiefe Einsackung stattfindet, 
die sich aber in der undurchsichtigen Zellenmasse der ee 
entzieht. 


REN 


FEIERN VO HN WIRR: vs ‘ 
Se ie ie . 


: Es theilt nun aber Haecker !) in jüngster Zeit mit, dass G. Rapr bei B 


Unio an Querschnitten eine entobolische Amphigastrula gefunden hat, 


deren Einstülpung nach Harcksr’s Angabe ausgeht von der Mitte des : 


dunkelzelligen, dotterführenden Theils, den er als Entoderm betrachtet. 
Wenn HazckEL sogar schon für jenes von mir beschriebene Stadium, 
in welchem erst eine grosse, dunkle und eine grössere Anzahl kleiner, 


heller Zellen vorhanden ist (meine Fig. 14, Taf. I), die erstere allein 


1) E. HAEckEL, die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Jen, naturwiss. 


Zeitschr. 4875. 


i Entoderm surflasat, so geschieht dies mit Unrecht, wie es schon eine 
etwas genauere Durchsicht meiner Angaben hätte lehren können: es ist 
_  jnihnen gezeigt, dass die grosse Zelle auch noch von diesem Stadium an 
dauernd fortfährt durch ihre Theilproducte die Wand des hellzelligen 
Untertheils (also das Ectoderm) zu vergrössern, dass also von einem 
alleinigen Entodermcharacter der grossen Zelle ebensowenig die Rede 
sein kann wie von einem alleinigen Ectodermcharacter der zweiten 
Theilungszelle (Fig. 5, Taf. II, p. 871. c). Ganz das Gleiche lehren 
auch die jetzt veröffentlichten Befunde von For, den Pteropodenkeim 
betreffend. Eine scheinbare Abweichung in der ersten Furchung gegen- 
über Anodonta liegt bei diesem nur darin, dass die dunkelkörnige, von 
mir Obertheil genannte Keimportion sich schon früh in drei nahezu 
gleich grosse Zellen theilt, während dies Stadium bei Anodonta — ich 
nannte es das der definitiven Theilung — erst später eintritt. Aber 
dort wie hier liefern diese grossen Zellen weitere Zuschüsse zu der 
Ectodermwand, wie sich aus For’s Beschreibung und Darstellung 
(Fig. 42—17, Pl. II) auf das Unzweideutigste ergiebt. 
Wenn es aber auch hiernach, und vollends nach der weiteren Ge- 
E staltung des Keimes nicht angeht, den ganzen, dunkle Dotterkörner 
führenden Theil als Entoderm zu betrachten, so gebe ich als vollkom- 
men möglich zu, dass eine in seinem Bereich erfolgende Einstülpung, 
wie dies Hascger will, zum Entodermsack werden kann. Dies durch 
_Querschnitte zu entscheiden, ist bei Anodonta, soweit bisher meine 
Technik reicht, nicht möglich ; die relative Kleinheit des Keims und die 
grosse Menge der Eiweissflüssigkeit lässt ihn bei keiner Härtung fest 
ar genug liegen, um beim Schnitt durch die Eihaut nicht gequetscht und 
durch die Klinge nicht bewegt zu werden. Bei Unio, wo der Keim grösser 
ist und die Eihaut fast ausfüllt, werden also Schnitte ausführbar, und der 
weitere Aufschluss darüber von der Publication GC. Ragr’s zu erwarten 
sein. Bis dahin besteht für mich noch folgende Frage: Nach Hascrer’s 
_ offenbar schematisch angelegter Zeichnung einer Unionengastrula (l. c. 
Taf. II, Fig. 28) entspricht dieselbe nach der Zahl der Zellen etwa 
5: dem Stadium meiner Fig. 23, Taf. IH von Anodonta, und dringt die von 
. HacckEL dargestellte Einstülpung gerade von oben (resp. unten in 
& Hacexer’s Zeichnung) nach einwärts. Wenn sie der Entodermsack sein 
€: soll, so wird sich fragen, wie dieser später ganz an das Vorderende zu 
[E sitzen kommt: denn ausser den hier später gelegenen Theilen — Vor- 
_ derwulst und herangerücktes Mittelschild — wird sich in der Larve 
späterer Stadien, bei Anodonta wenigstens, nichts finden lassen, was 
i man als Intestinalanlage ansprechen könnte. Entstände die Gastrula 
= wirklich mitten vom dunklen Theil und erst in diesem Stadium, so 


360 W. Flemming, Notiz zur Entwieklungsgeschiehte der Najaden. 


‚tragende Schild herum nach vorn rücken; denn dies beginnt sich 
schon zu bilden und liegt später. vor und über (nach der hier be- N 
nutzten Orientirung) dem Vorderwulst. Man würde deshalb vor der 
| Hand cher Grund zu der Annahme haben, dass die von Harcker mit- 
getheilte Figur einen Querschnitt durch ie beginnende Scha len- 
drüseneinbuchtung vorstellt; Hazerer’s Angabe, dass der eingestülpte 
Sack aus langen Cylinderzellen bestehe, würde sich mit Ray Lankesters 
Befunden und meinen oben- erwähnten Zerdrückundsrösule ee sehr gut 
vereinigen; und ein Längsschnitt mitten durch das eingesattelte Stadium Ins 
meiner Fig. 23, Taf. II würde, wenn man ihn bei Anodonta machen 
. könnte, allem Kinschein, nach ein sehr ähnliches Bild geben, wie HaıreseL 
es darstellt. — Doch eben weil er damit offenbar nur ein Schema zeich- 
nen wollte, verzichte ich darauf, mir bis zu den in Aussicht gestellten 
genaueren Mittheilungen über diesen Punct ein Urtheil zu bilden. j 
[Ich erlaube mir hier noch die Berichtigung eines störenden Druck- 
fehlers in meinem oben citirten Aufsatz, wo auf p. 94 Zeile 28 und 33 
Entoderm statt Ectoderm addrnckt ist]. 


Prag, 29. November 1875. 


Zur Anatomie der Grinoideen. 


Eine vorläufige Mittheilung 
von 


Dr. Hubert Ludwig, 
Privaldocent und Assistent am zoologisch-zootomischen Institut in Göttingen. 


r Mit einer ausgedehnteren Untersuchungsreihe über die Anatomie na- 
| mentlich der Weichtheile der Crinoideen beschäftigt, möge es mir ge- 
stattet sein eines meiner bis jetzt gewonnenen Resultate an dieser Stelle 
vorläufig mitzutheilen. Es betrifft das Wassergefässsystem dieser Thiere. 

Wie bekannt, ist dasselbe bereits öfter Gegenstand der Untersu- 

chung gewesen. Die letzten darauf bezüglichen Angaben rühren her 

von PERRIER !), SEMPER?) und CARPENTER ). SEMPER giebt eine Durch- 
schnittszeichnung von dem Arm einer philippinischen Comatula, und 
zeichnet dort über dem Tentakelcanal Jon. MüLzer's einen Strang «, 

| welchen er mit der von Prarier beschriebenen bandelette musculaire 
x für identisch hält. Von dem Tentakelcanal Jon. MürLer’s hat SEmPER ®) 
schon früher die Angabe gemacht, dass derselbe eine Fortsetzung der 
Leibeshöhle sei, und Carrenter 5) fügt dem hinzu, dass derselbe in 
keiner Verbindung mit dem Bohlraume der Tentakel stehe. Beide An- 
gaben kann ich durchaus bestätigen. Es steht also fest, dass derjenige 
s Ganal, den Jon. Mürtrr als Tentakelcanal bezeichnete, in Wirklichkeit 
kein solcher ist und also auch mit dem Wassergefäss der übrigen Echi- 
" nodermen nicht verglichen werden kann. Nun aber hat Semper des 
Weiteren den Crinoideen ein Wassergefässsystem überhaupt ganz ab- 
gesprochen. In seinem Holothurienwerke®) heisst es allerdings nur: 
»Ich vermuthe, dass unsere iebenden Crinoiden kein eigentliches Was- 
sergefässsystem besitzen«. In einer neuerdings erschienenen Abhand- 
. Jung?) aber »läugnet er dasselbe auf das Entschiedenste«. Meine Unter- 
suchungen haben indessen zu dem schnurstracks entgegengesetzten 
Resultate geführt und bin ich durch dieselben zu meinem Bedauern 


REN 


w. 1) EomonD PERRIER, Recherches sur l’anatomie et la regen6ration des hras de 
la Comatula rosacea. Archives de zoologie experimentale p. p. H. pe LAcaAze- 
-  — Durtuiers. T. II. 4873. p. 29—86. Taf. I—IV. 
; 2) C. SEMPER, Kurze anatomische Bemerkungen über Comatula. Arbeiten aus 
dem zoolog.-zootom. Institut in Würzburg. Bd. I. 41874. p. 259—263. 


+B 3) W. B. CARPENTER, Addendum zur Uebersetzung von SEmPER'S »Bemerkungen 
s etc.«in Ann. and Mag. of nat. hist. Sept. 1875. 
= 4) C. SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen. I, 4. Holothurien. Leipzig 
u 1868. p. 196. 

BE DER FELD. 7: 


6) 1. c: p. 196, 957. 
7) Die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen. Arbeiten 
aus dem zo0log.-zootom. Institut in Würzburg. Bd. II. 4874. p. 60. 


genöthigt, meinem verehrten Lehrer Anchan widersprechen zu müssen. 
Die Comatula mediterranea (Antedon rosaceus) besitzt ein echtes 
Wassergefässsysteminderfür alle Echinodermen typi- 
schen Ausbildung, bestehend aus einem Ringcanal und 
den davon entspringenden radiären Wassergefässstäm- 
men. Mit dem Ringcanal stehen die Tentakel des Peristoms in Verbin - 
dung, mit den radiären Stämmen die Tentakel der Arme und Pinnulae. 
Der Ringcanal ist bei den erwachsenen Thbieren bis jetzt von Niiemandem 
aufgefunden gewesen. Die radiären Wassergefässstämme entsprechen 
auf dem Srmrer’schen Querschnitt dem Strange x; auch CArpENTER!) 
sagt, der wirkliche Tentakelcanal habe die Lage des Stranges z in 
SENPERS Figur. Die Perrier’sche bandelette musculaire, welche als 
Nerv anzusprechen ich Grund habe, ist nicht mit dem Strange & bei 
SEmPER identisch, sondern liegt über demselben und ist auf den Quer- 
schnitten kaum erkennbar, wohl aber bei Betrachtung der Armrinne 
von aussen. Ferner mag hier erwähnt sein, dass von dem Wasser- 
gefässring, der den Eingang des Schlundes umgiebt, ringsum eine grosse 
Anzahl hier nicht näher zu beschreibender Schläuche in die Leibeshöhle 
herabhängt, bezüglich deren Deutung — ob Steincanäle, ob Porr’sche 
Blasen — ich bis jetzt noch nicht zur vollen Sicherheit gelangt bin; 
indessen neige ich mich der ersteren Möglichkeit zu. 

Prrrier’s Darstellung des Wassergelässstammes in den Armen und 
den Pinnulae ist eine irrthümliche.. Nach ihm wird das Lumen des 
Wassergefässes umschlossen von zwei Membranen, welche durch einen 
bestimmten, von glänzenden Fäden quer durchsetzten Zwischenraum von | 
einander getrennt sind. Dem ist nicht so. Die glänzenden Fäden, demir 
mit PERRIER musculöser Natur zu sein scheinen, liegen im Innern des Was- 
sergefässes, jedoch nur in den seitlichen Theilen des Querschnitts, wo- 
selbst sie von der dorsalen zur ventralen Wand des Gefässes hinziehen ; 
die Wandung selbst aber ist eine einfache, keine doppelte. Die fehler- 
haften Behauptungen Perrier's finden ihre Erklärung in seiner Unter- 
suchungsmethode; er hat keine Querschnitte gemacht, sondern die 
Arme nur von oben und der Seite bei verschiedenen Einstellungen ds 
Mikroskopes betrachtet. Doch will ich mich an dieser Stelle auf eime 
Kritik seiner Angaben nicht des Weiteren einlassen. 

Es kam mir hier nur darauf an, das Vorhandensein eines typischen 
Wassergefässsystems bei den erwachsenen Comatulen — womit auch 
W. Tuomson’s ?2) entwicklungsgeschichtliche Befunde im Einklang stehen 
— in entschiedenster Weise ausgesprochen zu haben. Die nähere Dar- 
legung der berührten Verhältnisse, sowie einer Reihe anderer wenig 
oder gar nicht gekannter Puncte aus der Anatomie der Gomatulen wird 
mit den Abbildungen meine ausführliche Abhandlung bringen, worauf 
hiermit verwiesen sein mag. 


Göttingen, 9. December 1875. 


1) 1. c. p. 7. Dort findet sich auch eine Reproduction der SEMPER schen Figur. 
- 2) W. Tuomson, On Ihe embryology of the Antedon rosaceus. Philosoph, 
Transact. Vol. 155. p. 513—544. pl. XXIU—XXVIU. 


An R _ Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung 


Chaetonotus. 
Von 


0. Bütschli. 


Mit Tafel XXIT—XXV. 


Vorwort. 


Im Sommer des Jahres 1874 hatte ich Gelegenheit meine früheren 
Studien über freilebende Nematoden durch Auffindung neuer und wie- 
derholte Betrachtung schon bekannter Formen zu erweitern und zu ° 
verbessern. Ferner gelang es mir, die eigenthümliche Gattung Chaeto- 

 notus etwas eingehender, als wie dies bis jetzt geschehen war, zu er- 

forschen. Die Vergleichung dieser merkwürdigen Gattung und ihrer 
nächsten Verwandten mit anderen Abtheilungen der Würmer brachte 
mich auf einige Gedanken über die verwandtschaftlichen Beziehungen 

_ der Rotatorien, Nematoden, Gastrotrichen, Echinoderen, Anneliden 
und Arthropoden, die ich mir erlaube am Schlusse dieser Abhandlung 
etwas näher auszuführen. Möchte sich aus der Art und Weise der Be- 
handlung dieser Fragen ergeben, dass es dem Verfasser nicht etwa um 
originelle Neuerungen und Speculationen, sondern um redliches Er- 
gründen der Wahrheit zu thun war. 


I. Beschreibung freilebender Nematoden. 


Tylenchus Bast. 


Tylenchus imperfectus n. sp. 
Taf. XXIV, Fig. 7 a—d. 
Weibchen mit einem sehr kleinen, jedoch deutlichen Mundstachel, 
‚beim Männchen wird derselbe hingegen nur durch ein schwer bemerk- 


ares Spitzchen in der engen Mundhöhle vertreten. Kopfende des 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 97 


culi nschulich, rechtwinklig gebogen (Fig. 7b). Access. Stücke fehlen “ = 
Vulva in geringer Entfernung vor dem sehr schwer zu bemerkenden 
After. Eier ziemlich gross. Ovipar. 


Maasse eines grossen Weibchens: 


Gesammtlange 2° ....:..%4 8 nn Br 
Oesophagus:! U Zn. 0 he 

Schwanz . . 0,lk  » 

Vulva von der Sasihe 0,21» a 
Breite... a 0,077 » ER. 
Bilange Eine 0, 060, 08 » 
Stachellänge: . ..n... 1,00. 0,0083 


Bei einer Länge von 0,8 Mm. sind jedoch die Weibchen schon ge- 
schlechtsreif. Die Männchen bleiben bedeutend kleiner als die Weib- 
chen. Fundort: in faulenden Pilzen. Diese Art, welche die gleiche 
Lebensweise wie der von mir früher beschriebene Tyl. fungorum !) 
besitzt, nähert sich diesem letzteren auch in ihrer Bauweise, lässt sich 
jedoch durch die Gestalt des weiblichen Schwanzendes und den Bau 
der Spiculi unschwer davon unterscheiden. Auffallend hell und 
durchsichtig ist bei unserer Art, im Gegensatz zu den sonst bei den 
Tylenchen sich findenden Verhältnissen, der Darm, daher besitzen auch 
die Thiere überhaupt eine grosse Durchsichtigkeit. Die männlichen und 
weiblichen Geschlechtsorgane reichen nach vorn bis zum Oesophagus.. 
Im kurzen Uterus findet sich meist nur ein Ei, das mit gefurchtem 
Dotter abgelegt wird. Die Spiculi sind gelblich bis bräunlich. Das un- 
paare Seitengefäss sehr deutlich und vielfach geschlängelt, kurz hinter 
dem After endigt es blind, nachdem es sich sehr verfeinert hat. Beim 
Weibchen sah ich ansehnlich breite und sehr gleichmässig feinkörnige 


Seitenlinien. I. 

Bei dieser Art gelang es mir über die ersten Entwicklungsvorgänge 
der Eier einige Beobachtungen anzustellen, über welche ich an einem I 
andern Orte schon berichtet habe ?). © 


Aphelenchus Bast. " 


In Betreff dieser Gattung erlaube ich mir hier die Bemerkung ein- 
zuschalten, dass die von ınir früherhin gemachte Angabe ?), dass sich 


4) BürscuLı, Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden. Nov. Act. etc. % 
Caes. L.C. N. C. Bd. 36. Nr. 5. p. 4. 

2) Diese Zeitschr. Bd. XXV, p. 202. 

3) Nov. Act. Vol. XXXVI. Nr. 5. p. 48. 


Pr 


rivalis (vergl. 1. c. Taf. II, Fig. 16) sind, wie ich mich neuerdings 
überzeugte, entschieden paarig, jedoch der Mittellinie sehr nahe gerückt, 
so dass sie in der Seitenansicht leicht für mediane zu halten sind. Auch 
bei Aph. parietinus finden sich diese beiden Papillenpaare in derselben 
Stellung. 


Rhabditis Djrd. 
Rhabditis fluviatilis n. sp. 
Taf. XXIV, Fig. 8. 

Bursa die Schwanzspitze umschliessend, mit neun Papillen jeder- 
seits, wovon drei zu einer Gruppe am Hinterende, drei weitere in der 
Mittelregion der Bursa zu einer Gruppe vereinigt stehen; die drei vor- 
deren sind mehr auseinandergerückt. Spiculi wahrscheinlich nicht 
verwachsen. Schwanz des Weibchens mässig lang und gleichmässig 
kegelförmig zugespitzi. Kopfende verhältnissmässig spitz auslaufend, 
ohne besonders hervortretende Papillen oder Borsten. Mundhöhle lang 
und eng. Darm im durchfallenden Lichte tief schwarz, die einzelnen 
Darmzellen sich sehr scharf markirend. 


Maasse eines Männchens : 
Gesammtlänge . 14,9 Mm. 
Oesophagus . . 0,29 » 
Sehwanz. = +11.%... 0,08; » 

Fundort: In fauligen Massen auf der Oberfläche des Mains bei 
Frankfurt a. M. 

Dieses, namentlich durch sein Vorkommen nicht uninteressante 
Thier konnte ich bis jetzt leider nur in einigen reifen männlichen und 
unreifen weiblichen Exemplaren studiren. Es dürfte jedoch keinem 
Zweifel unterworfen sein, dass wir es hier mit einer selbstständigen 
Art zu thun haben, obgleich sie sich jedenfalls sehr innig an die von 
Bastıan !) beobachtete Rhabditis marina anschliesst. Die Bauweise der 
männlichen Bursa ist der der Rhabditis teres sehr ähnlich, bei letzterer 
Art ist bekanntlich nur noch eine zehnte Papille jederseits zwischen die 


_ vorderste und mittlere Papillengruppe eingeschoben. Auf der Fläche 


der Bursa bemerkt man Längsreihen feiner Knötchen oder Kreischen, 
die mir bis jetzt bei andern Arten noch nicht aufgefallen sind. Sehr 
characteristisch ist der ungemein dunkle, undurchsichtige Darm, der 
schon bei der Besichtigung mit der Loupe sofort auffällt. 
4) BastıAn, Monogr. p. 429. 

27* 


Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 365 


.. bei Aph. rivalis und Aph. parietinus mediane Papillen fänden, jeden- 
falls nicht richtig ist. Die zwei Papillen hinter dem After von Aph. 


366 | 0. Bütschli, 


f 


\ 
SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. p. 459. Taf. X, Fig. 3a. b. 


Taf. XXIV, Fig. 9a u. b. 


Rhabditis elongata Schneider 


Ich muss es zweifelhaft lassen, ob die hier zu beschreibende Rhab- 
ditisspecies mit der Scaneiper’schen Leptodera elongata identisch ist. 
Schneiper beschreibt bei dem Männchen seiner Art nur sieben Papillen- 
paare, während ich bei den von mir gesehenen Thieren zehn fand; da 
ich jedoch die sieben Paare der Scunsziper’schen Abbildung ihrer Stellung 


nach genau auf entsprechende meiner Thiere zurückführen kann und 


die übrigen Merkmale unserer Thiere übereinstimmen, so muss ich 
vorerst vermuihen, dass Schneider nicht sämmtliche Papillen wahr- 
nahm und reihe daher die von mir gefundenen Thiere unter die ScHxEI- 
per sche Art ein. Das Weibchen besitzt kaum Merkmale, die es von 
anderen Rhabditisarten unterscheiden lassen. Die Mundhöhle ist eine 
mässig lange, enge Röhre; der Schwanz sehr ansehnlich und haarfein 
auslaufend. Vulva in der Mitte, weibliche Geschlechtsorgane symme- 
trisch nach vorn und hinten entwickelt. 

Männchen mit sehr schwach entwickelter Bursa; Spiculi ansehn- 
lich, mit knopfartig abgesetztem Vorderende, völlig getrennt. Accessor. 
Stück sehr ansehnlich, fast zwei Drittel so lang wie die Spiculi. 

Obgleich die Stellung der zehn Papillenpaare von der Anordnung in 
drei Gruppen, wie sie bei vielen andern Rhabditiden vorkommt, sehr ab- 
zuweichen scheint, lässt sich dennoch eine solche Ordnung noch erken- 
nen. Die vordere Gruppe (la—c) von drei Papillen steht vor dem After und 
ist nach der Bauchseite gerichtet; die mittlere Gruppe (II a—c) ist weit 
nach hinten, dicht vor die Wurzel des Schwanzstachels gerückt und 
gleichfalls nach der Bauchseite gerichtet; die hintere Gruppe endlich 
(II a—c) steht dicht hinter der zweiten und ist nach der Seite gerichtet. 
Eine zehnte Papille (X) endlich ist wie bei Rhabditis teres Schn. zwi- 
schen die vordere und mittlere Gruppe eingeschaltet und steht hier 
seitlich gerichtet dicht hinter dem After. 


Maasse eines Männchens: 
Körperlänge . 4,14 Mm. 


Oesophagus . . A den 
Schwanz . Y!/ f 


Fundort: in Mist. 


Körperlänge. 


Als von Interesse für die allgemeine Kenntniss der Gattung Rhab- 


. ditis, will ich hier noch kurz bemerken, dass ich in Erde hiesiger Ge- 
gend auch auf eine kleine sehr lang- und feinschwänzige Art unserer 


Gattung gestossen bin, die sich durch die Anwesenheit recht ansehn- 


Rn 


Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 367° 


Se 
I 
ge 


BL z 
licher Börstchen um die Mundöffnung auszeichnet, eine ungemein lange 
' röhrenförmige Mundhöhle zeigt und jederseits dicht hinter der Kopf- 
spitze die bekannten Halspapillen (Seitenkreischen), wiewohl nur in 
schwacher Ausprägung, erkennen lässt. 


® 


Diplogaster M. Sehultze. 


ne Von dieser interessanten Gattung war bisher eigentlich nur eine 
Art näher bekannt, nämlich der im süssen Wasser sehr häufigeD. rivalis 
Leydig. Die andern von Bastian und mir beschriebenen Arten sind, 
| namentlich wegen der mangelhaften Kenntniss der männlichen Formen, 
e kaum festzuhalten, wovon ich mich jetzt überzeugt habe und wie aus 
| dem unten mitzutheilenden sich ergeben wird. In Bezug auf die von 
mir früherhin gegebene Gattungsdiagnose!) sehe ich mich genöthigt 
einen Missgriff zu corrigiren. Ich hatte nämlich die von Bastian beob- 
achteten Halspapillen nicht aufzufinden vermocht, jetzt habe ich mich 
bei dem Männchen des D. rivalis von ihrer Anwesenheit überzeugt (s. 
Taf. XXIII, Fig. 5a). | 
Nachdem ich jetzt die Männchen von fünf Arten näher zu studiren 
Gelegenheit ‚hatte, kann ich mit grösserer Sicherheit wie früher über 
die Bauweise des männlichen Schwanzendes etwas im Allgemeinen 


E aussagen. 

Ar Die Gestaltung und die Papillenbewaffnung des männlichen 
| Schwanzendes unserer Thiere bewahrheiten völlig die früherhin von 
= mir schon betonte nahe Verwandtschaft unserer Gattung mit Rhabditis. 
=. Bei drei Arten findet sich eine schwach entwickelte Bursa, gebildet 


® durch eine Abhebung der Cuticula, die in der Gegend des Darmendes 
e beginnt, sich bis zur Wurzel des Schwanzstachels fortsetzt und sich in 

der Breite über einen bedeutenden Theil der Seitenflächen des Schwanzes 

zu erstrecken scheint. Bei den beiden Süsswasserarten fehlt die Bursa, 
dagegen sind hier die Papillen meist borstenförmig über die Fläche der 
2 Cuticula verlängert. In Bezug auf Zahl und Anordnung der Papillen 
“ schliessen sich unsere Thiere an die typischen, neun und zehn Papillen- 
_ paare besitzenden Rhabditisarten an: zwei Arten besitzen ‘neun, eine 
zehn bis elf, und zwei acht Papillenpaare. Von einer deutlichen Son- 
derung der Papillen in drei Gruppen, wie dies bei Rhabditis gewöhn- 
lich der Fall ist, lässt sich anscheinend wenig wahrnehmen. Die vor- 
derste Papille steht immer vor dem After, meist in der Höhe des vorderen 
Endes der Spiculi, die hinterste hingegen findet ihren Platz in der 
Wurzel des Schwanzstachels. Die Papillen sind zum Theil nach der 


1)1IL>p. 22, 


368 ar 0. Bütschli, 


x 


Bauchseite, zum Theil seitwärts gerichtet. Characteristisch ist, dass | 
zwei oder drei der nach der Bauchseite gerichteten, sehr kleinen Papil- 

lenpaare zu einer sehr dichtstehenden Gruppe sich aneinanderschliessen. n 
Trotz der anscheinenden Unregelmässigkeit in der Anordnung der Pa- 


pillen glaube ich, dass dieselben sich auf die drei, aus je drei Papillen 
bestehenden Gruppen der typischen Rhabditiden zurückführen lassen ; 
es sind hier nur die einzelnen Papillen in Bezug auf ihre Stellung etwas 


durcheinander verschoben, jedoch durch gleiche Richtung noch kenntlich. 


Eine Gruppe aus zwei oder drei dicht zusammenstehenden kleinen, nach 
der Bauchseite gerichteten Papillen bestehend, ist, ‘wie erwähnt, leicht 
kenntlich und entspricht wahrscheinlich der mittleren Gruppe von Rhab- 
ditis. Eine zweite Gruppe von drei grossen Papillen, die scharf nach. der 


Seite gerichtet sind, erstreckt sich von der Wurzel des Schwanzstachels- 


bis zum After und entspricht der hintersten Gruppe von. Rhabditis. Die 
vorderste Gruppe besteht aus drei grossen nach der Bauchseite gerichteten 
Papillen, von welchen die vorderste stets vor dem After steht, die hin- 
teren vor oder hinter dem After ihren Platz finden. Bei D. striatus 
findet sich, ähnlich wie bei einer grösseren Anzahl von Rhabditisarten, 
noch eine zehnte grosse Papille, die sich nach Lage und Richtung an 
die Gruppe der nach seitwärts gerichteten Papillen vorn anschliesst 


(s. Fig. au. b Ill d). Bei der, von den übrigen am weitesten abwei- 
chenden Form D. gracilis n. sp. (Fig. 3 a, Taf. XXIM) ist die Gruppe 


der nach der Bauchseite gerichteten kleinsten Papillen sehr verändert, 
sie besteht nur aus zwei, jedoch grossen Papillen, die, ähnlich wie 


bei Diplogaster rivalis, ungefähr in die Mitte zwischen die Wurzel des 


Schwanzstachels und den After gerückt sind. 

Die beiden von einander stets völlig getrennten Spiculi variiren in 
ihrer Gestaltung von geringer Grösse und plumpem Aussehen bei D. 
similis mh. bis zu bedeutender Länge und Schlankheit bei D. gracilis. 
Das accessorische Stück, das unter Umständen die Hälfte der Spieulilänge 
erreicht, hat im Allgemeinen etwa die Gestalt eines Hemmschuh’s und 
_ umscheidet das hintere Ende derSpiculi nahezu völlig; seine Aufgabe, die 
Spiculi bei ihren Bewegungen zu führen, tritt hier sehr deutlich hervor. 


Am Hinterende des vas deferens finden sich bei einigen Arten zwei 


‚grosse Drüsenzellen (Fig. la 2). 
Bei zwei Arten (D. gracilis und similis) habe ich die Begattung be- 


obachtet; das Männchen heftet sich hierbei in rechtwinkliger Stellung 
seiner Körperachse zu der des Weibchens an dessen Vulva fest, eine 


Stellung, die sich durch die Länge des Schwanzstachels dieser Arten 


‚leicht erklärt. Die Vereinigung beider Thiere während der Begattung 5 


ist eine sehr feste. 


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g tersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 369 


Be: Diplogaster longicauda Claus. 


ä - Craus, Ueber einige im Humus lebende Anguillulinen. Diese Zeitschr. Bd. XH,p. 354. 


Taf. XXI, Fig. 1 a—c. - 


Obgleich sich nicht mit Sicherheit nachweisen lässt, ob das von 
mir nachstehend zu besprechende Thier mit dem von CLaus seiner Zeit 
beschriebenen D. longicauda identisch ist, so halte ich es dennoch für 
das geeignetste, den von Craus gegebenen Namen auf eine bestimmte 


- Art zu fixiren, die in ihrer Lebensweise und den allgemeinen Bauver- 


’ 


hältnissen sich innig an das von CGraus beschriebene Thier anschliesst. 
Ich halte dies hauptsächlich deshalb auch für das einzig richtige, weil 
sich eben nach der von Craus allein gegebenen kurzen Beschreibung 
des Weibchens eine Zurückführung auf eine bestimmte Art der im 
Humus lebenden Diplogasterspecies überhaupt nicht mehr wird be- 
werkstelligen lassen, und ein weiteres Fortschleppen einer so zweifel- 
haften Art für die Wissenschaft ohne Werth sein kann. 

Mundhöhle mässig tief und weit, die vordere Hälfte derselben 
schwach längsgerippt. Auf dem Boden derselben erheben sich drei 
mässig grosse Zähne, die nichts weiter sind, als die drei stärker chitini- 
sirten Uebergangsstellen der Dreiecksseiten des Oesophagealrohres in 
den Boden der Mundhöhle. Die Zähnchen klappen häufig zusammen, 
ähnlich wie die Zähne des hinteren Bulbus von Rhabditis oder Oxyuris. 
Um die Mundöffnung sechs ziemlich deutliche Lippen, je mit einer Bor- 
stenpapille. — Ringelung und Längsstreifung der CGuticula mässig ent- 
wickelt. Vulva in der Mitte des Körpers, weibliche Geschlechtsorgane 
symmetrisch nach vorn und hinten entwickelt; Ovarien umgeschlagen. 


_Seitenlinien mässig breit. Seitengefäss jederseits vorhanden. 


Männliches Schwanzende mit schwacher Bursa. Neun Papillen- 
paare. Vorderste Gruppe (I) nach der Bauchseite gerichtet, I® dicht vor 
den Vorderenden der Spiculi, IP und I® zusammen dicht hinter dem 
After. Die drei kleinen Papillen der Il. Gruppe kurz vor dem Beginn 
des Schwanzstachels; die nach seitwärts gerichteten der III. Gruppe in 


‚gleichen Entfernungen zwischen After und Wurzel des Schwanzstachels 
 vertheilt. Im Schwanze des Männchens findet sich eine Zellenmasse, 


deren Bedeutung mir nicht klar wurde. 


Maasse des Weibchens: 


Gesammtlänge . . 14,0—14,2 Mm. 

Oesophagus . . . 1 $ 
a In der Gesammtlänge. 
Grösste Breite. . 0,05—0,07 Mm. 


Eilänge . 0,054 » 


0. Bütschli, 


Maasse des Männchens: IR 
Gesammtlänge.. . bis 4 Mm. 3 
DEE: .*7. 

Oesophagus . . Ye—!r\ en 


Schwanz ; } \ 0 f der Körperlänge. “ 


Fundort: In faulenden Pilzen; die grössten Weibchen von a 
1,2 Mm. Länge erhielt ich durch Züchtung in Eiweiss. £ 


Diplogaster similis n. sp. 
Taf. XXIILFig. 2 a—b. 


In Bezug auf ihre allgemeinen Bauverhältnisse nähert sich diese 
Art der vorhergehenden sehr, mit der sie auch das Vorkommen in fau- 
lenden Substanzen theilt. Die unterscheidenden Merkmale sind haupt- 
sächlich folgende: | | 
Das Kopfende ist bedeutend plumper und breiter, und dies steht 
wohl damit in Zusammenhang, dass der Oesophagus, wenigstens beim 
erwachsenen Weibchen, viel kürzer und gedrungener ist als bei der 
vorhergehenden Art. | 
Die Mundhöhle ist niedrig und weit, sich nach hinten etwas erwei- 
ternd , doch kann ihre Gestalt ohne Zweifel durch die Bewegungen des 
Oesophagus etwas verändert werden. Sie ist deutlicher längsgerippt 
als bei D. longicauda. Die von ihrem Grunde sich erhebenden drei 
Zähnchen klappen fast beständig auf und zu; der rückenständige Zahn 
zeichnet sich durch beträchtlichere Grösse etwas von den beiden andern 
aus. Lippen um die Mundöffnung kaum sichtbar, hingegen die sechs 
Borstenpapillchen deutlich. | 
Der männliche Schwanz ist relativ viel länger als bei der vorher- 
gehenden Art, namentlich läuft der Schwanzstachel viel länger und 
feiner aus. Eine schwache Bursa ist jedenfalls vorhanden, obgleich es 
mir nicht gelang, sie in ihrer ganzen Ausdehnung zu verfolgen, da ich 
die Männchen nur in der Seitenlage übersehen konnte. Spiculi klein 
und verhältnissmässig plump, das accessorische Stück hingegen relativ 
gross. Von der I. Papillengruppe stehen hier zwei vor und nur eine 
hinter dem After. Die II. Gruppe der drei kleinen Papillen ist etwas 
mehr nach vorn gerückt, und die Papillen der III. Gruppe haben fast 
genau dieselbe Stellung wie bei D. longicauda. Vulva in der Mitte des 
Körpers und die weiblichen Geschlechtsorgane symmetrisch nach vorn : s 
und hinten vertheilt. Ä ne 
Fundort: in Mist. a, a 


“2 


% Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 371 


Maasse des Weibchens: 
Körperlänge bis 1,2 Mm. 
Oesophagus . . !/a—!/ıo 
Schwanz . . Ya! 
Eilaueers..... 0,05 Mm. 


h der Körperlänge. 


Maasse eines Männchens: 


Körperlänge ., - 0,6 Mm. 
Oesophagus . . Yr—!/s 
SCHWanze..AL 2.42. Als 
Grösste Breite A 0,02 Mm. 
Jedenfalls war dies von mir gemessene Männchen ein sehr kleines 
Individuum, da ein derartiger Grössenunterschied zwischen beiden Ge- 
schlechtern sich bei den übrigen Arten nicht findet. 


} der Körperlänge. 


Diplogaster rivalis Leydieg. 
Bürtscaı, Nov. Act. etc. T. XXXVI, p. 120. Diplogaster micans, M. SCHULTZE 
in V. Carus, Icones zoolomicae. T. VIII, ‚Fig. A. 


Taf. XXIN, Fig. 5 a&—b und Taf. XXIV, Fig. 5 c. 


Ich gab früherhin von dem Männchen des D. rivalis nur an, dass 
sich hinter dem After einige ziemlich unregelmässige, borstenförmige 
Papillen fänden. Eine erneute Beobachtung desselben liess mich jedoch 
die Stellung dieser Papillen als eine regelmässige, wie bei den übrigen 
Arten, erkennen. Ich fand nur acht Papillen: zur Gruppe I rechne ich 
drei lange borstenförmige Papillen, von welchen die vorderste dicht vor 
dem After, die folgende etwa in der Mitte zwischen After und der 
Wurzel des Schwanzstachels, die hinterste dicht vor Beginn desselben 
steht. Die zweite Gruppe der kleinen nach der Bauchseite gerichteten 
Papillen ist hier bis in die Mitte zwischen After und Wurzel des 
Schwanzstachels nach vorn gerückt, und besteht nur aus zwei Papillen; 
die III. Gruppe der nach der Seite gerichteten Papillen reicht von der 
Schwanzwurzel bis in die Mitte zwischen diese und den After. 

Schon oben habe ich erwähnt, dass die Halspapillen bei den 

Männchen dieser Art sehr deutlich sind, sie sind hier nicht in die ” 
Cuticula eingesenkt, sondern ragen aus derselben kegelförmig hervor 
(Fig. 5a u. b). Ausser den sechs deutlichen Borstenpapillchen um die 
Mundöffnung findet sich auch noch in jeder Seitenlinie, dicht hinter 
dem Kopfende je ein zartes Börstchen (Fig. 5«). Erneute, an Männchen 
ausgeführte Messungen ergaben eine fast völlige Uebereinstimmung mit 

' den Grössenverhältnissen, die ich früher an dem Weibchen ermittelte. 


; 
4 
& 
En 
A 
© 


% 


2 | 0. Bütschli, 


striatus n. sp. N 


. dor r 
Y ia 
a BEN 
uote 


Sehr auffallend durch das starke Hervortreten der Längsstreifung Rn 
der Cuticula (Fig. % 5), die bei hinreichender Vergrösserung viel dut- 
licher als bei irgend einer andern Art erscheint. Die einzelnen Streifen 
sind ihrerseits wieder sehr zart quergestrichelt. Auch die Ringelung 
der Cuticula tritt sehr deutlich hervor. Mundhöhle sehr ansehnlich, tief 
und weit, in ihrem Bau sich zunächst an die von D. rivalis anschliessend, 
von der sie sich jedoch sehr leicht dadurch unterscheiden lässt, dass. 
der grosse, bewegliche, rückenständige Zahn nicht von ihrem Boden, 
sondern etwa in halber Höhe von einem besonderen Untersatz ent- 
springt. Die vordere Hälfte der Mundhöhle ist sehr stark längsgerippt. 

Vulva in der Mitte, weibliche Geschlechtsorgane symmetrisch nach 
_ vorn und hinten vertheilt, Ovarien umgeschlagen und der Uterus nur 

zur Aufnahme weniger Eier geschickt. Ovipar. | 

Seitengefäss jederseits vorhanden. 

Spiculi schlank, accessorisches Stück ziemlich gross. 

Keine Bursa; 10 (44?) Papillenpaare. I. Gruppe: die vorderste 
Papille derselben in der Höhe des vorderen Endes der Spiculi, borsten- 
formig — die zweite neben dem After — die dritte in der Mitte zwi- 
schen After und Wurzel des Schwanzstachels, die beiden letzteren 
papillenförmig. II. Gruppe: 3 (4?) kleine dicht zusammenstehende 
Papillen, der Mittellinie der Bauchseite genähert, dicht vor der Wurzel 
des Schwanzstachels. III. Gruppe hier aus vier grossen borstenförmigen 
und seitwärts gerichteten Papillen bestehend, eine vor, eine dichthinter 
dem After, die dritte in der Mitte zwischen Schwanzstachelwurzel und 
After, die hinterste am Beginn des Schwanzstachels. 

Die sehr ansehnlichen Spermatozoen waren in dem Receptaculum 
seminis des Weibchens in ungemein lebhafter Bewegung begriffen und 
es schien, als wenn eine Flimmerbewegung in dieser Abtheilung der 
Geschlechtsröhre vorhanden sei, die, wenn keine Täuschung vorlag, 
wohl nur den Spermatozoen zugeschrieben werden kann. 

Fundort: In fauligen Massen auf der Oberfläche des Mains. 


S 


Maasse: 

Weibchen bis 1,5 Mm., Männchen ! Mm. lang B 
yee ’x 

Oesophagus . . Ye"/r \ der Körperlänge. 12EH 


Schwanz . . . | B 


a ee “ FRE > ’ S j ae 
uchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chactonotus. 373 


Diplogaster gracilis n. sp. er 
Taf. XXIN, Fig. 3 a—ec. 


Diese Art ist ausgezeichnet durch die einseitig entwickelte weib- 
- liche Geschlechtsröhre, die sich in einer dicht vor dem After liegenden 
 Vulva nach Aussen öffnet. Die Mundhöhle ist ziemlich tief, röhrenför- 
mig und lässt auf ihrem Grunde nur zwei Chitinverdickungen, Rudi- 
mente der Zähnchen, entdecken. Um die Mundöffnung stehen sechs 
; schwache Lippen, je mit einem Borstenpapillchen versehen. Hinterer 
_  _ Bulbus des Oesophagus nur wenig ausgebildet. Ein kurzer Uterus folgt 
auf die kurze Vagina, hierauf ein langer Oviduct, der bis fast zum Be- 
ginn des Oesophagus nach vorn reicht; das eigentliche Ovar ist nach 
hinten umgeschlagen und reicht fast bis zur Vulva zurück. Letztere ist 
schwer sichtbar und von einer ansehnlichen radiären Musculatur um- 
geben. An der Uebergangsstelle des Uterus in die Vagina finden sich 
zwei (?) körnige Drüsenzellen. Männlicher Schwanz mit sehr schwach 
entwickelter Bursa. Spiculi sehr lang und dünn, accessorisches Stück 
sehr klein. Acht Papillenpaare. I. Gruppe: I® vor dem After, I’ und I® 
_ meben demselben; II. Gruppe nur aus zwei ansehnlichen Papillen be- 
stehend, die etwa in der Mitte zwischen After und Wurzel des Schwanz- h 
 stachels dicht zusammenstehen. III. Gruppe: drei nach der Seite ge- | 
-  Tichtete ansehnliche Papillen, III® dicht vor dem After, III in der Mitte 
zwischen After und Schwanzstachelwurzel, und III® an letzterer. 


E Fundort: In Mist. 


- Maasse des Weibchens: 


‚Körperlänge bis 0,9 Mm. 

e, Oesophagus . . ur Era 

e: ae, \ der Körperlänge. 
Breite etwa . . 0,05 Mm. 


Ellaneere =, 0,057 » 


Maasse des Männchens: 


2 1 er ET FE ER. 


e Körperlänge . . _ 0,8Mm. 
= Oesophagus . . 1/5 


Schwanz . . . All, \ der Körperlänge. ! « 


374 | 0. Bütsehli, 


Anguillula Ehrbg. ae 


Anguillula, Basrıan, Monogr. p. 100. FERNE 
» BürscaLı Nov. Acta p. 68. 0 


non SCHNEIDER, Monogr. p. 162 
Cephalobus, Bastian, Monogr. p. 124. 
» BürscuLı, Nov. Acta p. 77. 
Leptodera, SCHNEIDER, Monogr. p. 154. exp. 


Anguillula rigida Schnd. 
Leptodera rigida Schneider, Monogr. p. 464. 
Cephalobus oxyuris Bütschli, Nov. Act. p. 81. 

Taf. XXIV, Fig. 6 a&—b. 

Bei der Beschreibung der von mir für ‚neu gehaltenen Art Cepha- 
lobus oxyuris habe ich schon auf die grosse Verwandtschaft mit der 
Leptodera rigida Schneiper’s hingewiesen und angegeben, dass sie sich 
hauptsächlich dadurch von letzterer unterscheide, dass sich das Ovar 
viel weiter nach hinten erstrecke, während nach Scuneipar »sein blindes 
Ende über der Vulva liegen sollte. Schneider giebt nun aber auf 
Taf. XXIH, Fig. 1 eine Abbildung, von der sowohl im Text (p. 248) 
als in der Tafelerklärung angeführt wird, dass sie die männlichen Ge- 
schlechtsorgane von Leptodera rigida darstelle. Betrachtet man sie 
jedoch näher, so ergiebt sich leicht, dass hier eine Verwechslung vor- 
liegen muss, denn die Abbildung stellt sicher die weiblichen Ge- 
schlechtsorgane vor, und es ergiebt sich aus ihr unzweifelhaft, das auch 
bei der Scuneiper’schen Leptodera rigida das Ovar bis zum After zu- 


m 


rückreicht, wie bei dem von mir beschriebenen Gephalobus oxyuris — 


dass daher beide Arten zusammenfallen. . Die Zahl der Papillen des 
männlichen Schwanzendes wurde auch von mir früherhin nicht 


vollständig eruirt, ich fand zwei bis drei jederseits hinter dem After 


und glaubte noch eine Medianpapille bemerkt zu haben. ScHNEIDER sah 
hinter dem After jederseits zwei Papillen. 


Ich sah nun eigenthümlicher Weise an verschiedenen Fundorten 


zweierlei etwas verschiedene Männchen, kann jedoch kaum glauben, 
dass bier specifische Unterschiede vorliegen. Die einen (Fig. 6 a—b) 
zeigten jederseits vier Papillenpaare: Il etwas vor dem Vorderende der 
Spieuli, II dicht hinter dem After, Il der Wurzel des Sehwanzstachel 
genähert, und IV an derselben. Bei der zweiten Varietät hatten die 


Spiculi die von mir früher in Fig. 40 c, Taf. XXIV abgebildete schlan- ER 


kere Gestalt, und statt der hintersten Papille fanden sich zwei kleine, 
dicht zusammenstehende, also im Ganzen fünf jederseits. Die früher 


von mir gesehene Medianpapille ist das Product einer Täuschung ge- = 


Wesen. 


ie 


2 eg a re ©: 


n Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 375 


ind 


a "Die Form mit vier Papillen jederseits schliesst sich nun höchst 
Be... 


- innig an die Leptodera appendiculata Schneider an, bei deren beiden 
& - Generationen die hinteren Papillenpaare nur etwas mehr nach vorn 
gerückt sind, so dass die zweitvorderste vor den After zu stehen kommt). 
Aber auch in Bezug auf sonstige Bauverhältnisse, namentlich des 
Oesophagus und der Mundhöhle, herrscht eine bemerkenswerthe Ueber- 
einstimmung, so dass mir die Vereinigung der Leptodera appendiculata 
mit der Gattung Anguillula gerechtfertigt erscheint. Jedenfalls gehören 
hierher nun auch noch ausser den beiden von Bastıan und mir früher 
beschriebenen Arten der Gattung Gephalobus, auch die Anguillula aceti 
mit ihrem bursalosen, fünf Papillen tragenden männlichen Schwanz- 
ende, und ferner die parasitische Art Leptodera membranosa Schneider. 
Ob auch die Vereinigung der Bastıan’sschen Gattung Plectus mit den 
hier besprochenen Thieren gerechtfertigt ist, wie ich früher vorschlug ?), 
lasse ich bis zu einem erneuerten Studium der zahlreichen Arten dieses 
Formenkreises auf sich beruhen. Von Interesse erscheint es nun, dass 
wir in der hier besprochenen Gruppe sehr nahe verwandte Formen pa- 
rasitisch und freilebend antreffen, und in der Anguillula appendiculata 
eine Form haben, die beide Lebensarten mit einander verbindet. 


# Aber auch eine echt parasitische Gattung schliesst sich jedenfalls 
aufs innigste an die soeben besprochene an, nämlich Oxyuris. Diese 
Gattung hat den Bau der Mundhöhle und des Oesophagus gemeinsam 
mit der beschriebenen, auch Musculatur und Geschlechtsorgane sind 
entsprechend gebaut. Es findet sich nur ein einfaches Spiculum, das 
jedoch, da wir auch bei Rhabditis die beiden Spiculi nicht selten auf 
eine weite Strecke verwachsen sehen, wohl als ein Product der Ver- 
wachsung paariger Spiculi betrachtet werden darf, da es eine symme- 
trische Ausbildung zeigt. Der Schwanzstachel, welchen die Mehrzahl 
der bis jetzt bekannten Oxyurismännchen besitzt, findet sich bei An- 
guillula gleichfalls. Die Bursa, welche sich zuweilen findet, ist nur von 
einer schwachen Abhebung der Guticula gebildet. Die Papillen des 

männlichen Schwanzendes von Oxyuris lassen sich unschwer auf die 

i Verhältnisse von Anguillula reduciren. Bei einer Anzahl Oxyuren ist 
eines der vier Papillenpaare von Ang. appendiculata oder rigida aus- 
gefallen, es finden sichsicher nur drei Paare, so bei Ox. spirotheca Györy?°) , 


4) Vergl. Graus, Beobachtungen über die Organisation etc. von Leptodera ap- 
pendiculata, Fig. 20 u. 29. 


2) Abhandl. der Senkenberg. naturforsch. Gesellsch. Bd. IX, p. 48. - 
aale ı 3) Vergl. SCHNEiDER, Monogr. p. 418, 


Ox. Diesingii, Blattae !), ambigua?) und obvelata®). Erhalten ist jeden- . 
falls die vorderste Papille von Anguillula, die sich auch bei Oxyuris 
stets vor dem After findet, ferner die hinterste, die bei Anguillula an ER 
der Wurzel des Schwanzstachels ihren Platz findet. Diese letztere findet & 
sich bei den genannten Oxyuriden gleichfalls an der Wurzel dieses 
Stachels oder ist auf denselben gerückt, bei Ox. Diesingii ist dies Par 
zu einer unpaaren Papille verschmolzen. Bei Ox. longicollis Schn. 2) ist 
dieses Paar mit dem kleinen Schwanzstachel bis an den Hinterrand des 
Afters nach vorn gerückt, denn ich kann »das spitze feste Stück«, das 5 
sich nach Scuneıver am Hinterrand des Afters findet, nur als denkle- 
nen Schwanzstachel betrachten, hinter welchem sich das Körperende 
verlängert und verbreitert hat, wodurch er scheinbar auf die Bauchseite 
gerückt ist (Anlagen zu einem solchen Verhalten finden sich auch bei 
andern Oxyuriden). Ausgefallen ist eine der beiden mittleren Papillen 
von Anguillula rigida oder appendiculata, die erhaltene steht in der 
Nähe der Afteröffnung oder, wo das Hinterende abgestutzt ist, in den 
beiden Ecken desselben. Wie sich hierzu die mit mehr Papillen ver- 
sehenen Oxyurismännchen verhalten — O. vermicularis (nach LeuckArT5) 

mit sechs (?) Papillenpaaren, O. brevicaudata Duj.®) mit vier Paaren — 
bleibt vorerst fraglich. Uebrigens finde ich auch in der einfachen Lebens- 
weise der Oxyuriden einen wesentlichen Stützpunct meiner Ansicht, 
wonach diese Gattung zu der freilebenden, jedoch vorwiegend faulende 
organische Stoffe aufsuchenden, Anguillula in nächster Beziehung steht. 
'Sämmtliche bis jetzt näher bekannten Oxyuriden leben im Darm ihrer 
Wohnthiere, und eine grosse Anzahl derselben suchen hier gerade den- | 
jenigen Theil (das Rectum) auf, wo die Fäulniss am meisten vorherrscht. 


4) Diese Zeitschr. Bd. XXI, p. 252. In Betreff der Benennung der beiden Ne- R 3 
matoden der Blatta orientalis muss ich einen früher von mir in meiner citirten R 
Abhandlung begangenen Irrthum corrigiren. HAuMERscHMIDT, oder vielmehr F.S. 
LEUCKART,, beschrieb 1838 in der Isis nach Mittheilungen von HAMMERSCHNIDT den Ye 
häufigsten der beiden Nematoden von Blatta orientalis unter dem Namen Oxyuris R 
Diesingi. Späterhin, 4846, beschrieb H. selbst dieses Thier in den naturwisen- 
schaftlichen Abhandlungen von HaAıpısGEr unter dem Namen Ox. Blattae orientalis. a 
Leider konnte ich diese Abhandlung mir früher nicht verschaffen und nahm irr- j 
thümlicher Weise an, dass H. beide Oxyuriden gesehen habe, während doch nur | 1 
der eine unter zwei Namen beschrieben worden war. Für das von mir als Ox. 
Blattae orientalis beschriebene Thier müsste demnach wohl der ihm von Leıpy 
gegebene Name appendiculata gewählt werden. 

2) SCHNEIDER, Monographie, p. 4119, 

3) LEUCKART, Parasiten. Bd. II, p- 308 Anmerkung. 

4) Monogr. p. 120. 

5) LEUCKART, Parasiten. Bd. II, p. 306. 
6) WILLEMOES-SUHM, diese Zeitschr. Bd. XXI, p. 488. 


Kr 


U tersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 377° 


ie 


Trilobus Bast. 
Trilobus pellucidus Bast. 


BASTIAN, Monogr. p. 100. 
Bütscauı, Nova Acta, p. 53, Trilobus gracilis ex p. 


Taf. XXIV, Fig. 10 a—d. 


4 


Die früher von mir ausgesprochenen Zweifel über die specifische 
Verschiedenheit der beiden von Bastıan beschriebenen Arten des Genus 
Trilobus, haben sich bei erneuter Untersuchung als irrig erwiesen. Es 
stellte sich heraus, dass ich früherhin die beiden hier im Main zusam- 
menlebenden Arten mit einander vermengt und unter der gemeinsamen 
Bezeichnung Trilobus gracilis beschrieben hatte. Die geschlechtsreifen 
Thiere lassen sich jedoch unschwer unterscheiden, wie ich sogleich 
näher berichten werde. 
| Die Weibchen des Trilobus pellucidus erreichen eine viel bedeu- 
tendere Länge als die von gracilis, ich sah eine ziemliche Anzahl von 
. etwa 4 Mm. Länge, während Tr. gracilis durchschnittlich nur 2 Mm. 
erreicht. Bastıan giebt für Tr. pellucidus nur 2,8 Mm. Länge an, jedoch 

ist er auch bei ihm die längere Art. Ein weiterer, sehr auffallender 
Unterschied ist der viel schlankere und feinere Schwanz von pelluci- 
dus, obgleich derselbe bei den von mir gesehenen 4 Mm. erreichenden 
Weibchen nur 1/,, der Körperlänge maass und bei den englischen Thieren 
i/;, betrug. Bei dem von mir gesehenen 2,4 Mm. langen Männchen un- 
- serer Art, maass der Schwanz gleichfalls !/; der Leibeslänge. Der Oeso- 
_ phagus erreichte beim Weibchen !/;,— !/,, beim Männchen 1/, — !/; der 
Gesammtlänge. 
| Am aufiallendsten ist der Unterschied beider Arten in der Borsten- 
bewaffnung des Kopfendes. Bei Tr. gracilis bleiben die zehn Börstchen 
kurz, bei Tr. pellucidus hingegen werden sechs davon zu langen sta- 
chelähnlichen Borsten, je eine der beiden Submedianborstien jedoch 
bleibt kurz und schmächtig (Fig. 10a u. 105). Die früherhin von mir 
gegebene Abbildung des Mundendes von Tr. gracilis (l. c. Taf. XX, 
Fig. 21a) war von einem zu pellucidus gehörigen Thier entnommen und 
ist darin fehlerhaft, dass beide Submedianborsten von gleicher Grösse 
und Beschaffenheit angegeben sind. = 


3 
i 
H. 
R', 
i 
; 
“ 


Um die Mundöffnung finden sich bei beiden Arten sechs schwache, + 
aber deutliche Lippen, von welchen die lateralen je ein, die submedia- & 
nen je zwei kurze Borstenpapillchen tragen. Kurze Börstchen stehen 2 
auch bei Tr. pellucidus jederseits der Medianlinien in einer Längsreihe no 
auf dem gesammten Leibe. | 
In geringer Entfernung hinter dem Kopfende finden sich in den u 


. 


378 er 0, Bütschli, 


Seitenlinien sehr schwach entwickelte Halspapillen, die man jedoch nur er 
in der Profilansicht zu sehen bekommt (Fig. 105) und deren Vorkommen 
(bei beiden Arten) deshalb von Interesse ist, weil diese Organe bekannt- 


lich in der so nahe verwandten Gattung Monhystera zu den Tee ER 


sigen Erscheinungen gehören. 
Im Bau des Oesophagus, des Darmes und der Geschlechtsorgane 
stimmen beide Arten überein. 1 
Der Bau des männlichen Schwanzendes von Tr. pellucidus (Fig. 10 
cu. d) bietet eine Anzahl bemerkenswerther Unterschiede von Tr. gra- 
eilis. Die beiden Spiculi sind schlanker und gekrümmter; das kleine 
accessorische Stück ist durch einen kurzen, jedoch breiten hinteren 
Fortsatz zur Anheftung von Rückziehmuskeln gekennzeichnet. Vor dem 
After stehen in der Medianlinie sechs der eigenthümlichen, papillenarti— 
. gen Organe, wie bei gracilis, doch in anderer aus der Fig. 40 c ersicht- 
licher Anordnung. Die Organe machen hier den Eindruck heller Bläs- 
chen, durch welche man einen zarten Achsenfaden laufen sieht, der zu 
einem minutiösen Spitzchen auf der Cuticula sich begiebt. Es scheint 
mir deshalb nicht zweifelhaft, dass diese Bauchorgane nervöser Natur 
sind und nicht Drüsenöffnungen, wie ich früher vermuthete. Im Be- 
reich dieser Bauchorgane tritt eine feine Ringelung der Cuticula sehr 
deutlich hervor. % 
Um den After des Männchens finden sich, ähnlich wie um die Vulva 
vieler Nematoden, eine bedeutende Anzahl radiär angeordneter Mus- 
keln. An die Spiculischeide heftet sich jederseits ein besonderer breiter 
Rückziehmuskel (x) und auch wohl der querverlaufende Muskel y. Die 
sonst bei den Männchen der Nematoden so deutlichen Bursalmuskeln 
habe ich hier nicht beobachtet. 
Die Zellen n (Fig. 10 c) sind wohl nervöser Natur, da ich von ihnen 
zarte Fasern nach hinten und vorn verlaufen sehe. Die Schwanzdrüse 
scheint dreizellig zu sein. 


Dorylaimus Dujard. 


In Bezug auf die allgemeinen Bauverhältnisse dieser Gattung muss 
ich einen von mir früherhin begangenen Irrthum corrigiren, ich habe 
nämlich, im Gegensatz zu Bastian und ScHnEIDER, die Längsstreifung der 
Cuticula geläugnet, indem ich es versäumte, die isolirte Guticula ge- 
nauer zu betrachten. Ich habe mich nun aber, bei D. stagnalis wenig- 
stens, von der Existenz der ziemlich breiten Längsstreifen der Guticula 
völlig überzeugt. 


E ; 
= u Fi 


. Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Ckaetonotus. 379 


ta Das Männchen von Dorylaimus papillatus Bast. 
er ., Bastıan, Monogr. p. 106. 
Bürscauı, Nov. Acta p. 27. 

Taf. XXV, Fig. A4a—b. 

Ich hatte früher das Männchen der von mir zu D. papillatus Bast. 
gezogenen Thiere nicht gesehen, jetzt habe ich einmal ein Männchen 
derselben angetroffen. 

Dasselbe liess in der Medianlinie des Bauches vor dem After drei- 
zehn Papillen erkennen, die in nicht ganz regelmässigen Abständen von 
einander standen. Die Spiculi zeigen an ihrem hinteren Ende ein vor- 
stehendes zartes Spilzchen, von dessen Bedeutung bei der Besprechung 
des Männchens von D. stagnalis sogleich die Rede sein wird. 

Im Bereich der Medianpapillen ist die Guticula der Bauchseite fein 
geringelt. 


Das Männchen vonDorylaimus stagnalis Du). 


Bastian, Monogr. p. 406. 
Bürscauı, Nova Acta p. 27. 


Taf. XXV, Fig. 13 a—c. 
Das früher von mir nicht gesehene Männchen dieser Art habe ich 
jetzt bei eifrigem Suchen nicht selten im Schlamm des Mains an den 
Wurzeln von Wasserpflanzen gefunden. — An Grösse bleiben die 
Männchen nicht viei hinter dem Weibchen zurück, ich maass Weibchen 
von 6—7 Mm., Männchen von 4—5 Mm. Die allgemeinen Gestaltsver- 
‚hältnisse des männlichen Hinterendes sind von Bastıan richtig geschil- 
dert worden. Der ganz kurze und stumpf abgerundete Schwanz ist, im 
| Gegensatz zu dem verhältnissmässig langen und schmalen des Weib- 
| chens, recht auffallend. Die characteristische Gestalt der beiden Spi- 
| euli giebt die Fig. 13 c wieder. Dicht neben und aussen von der hin- 
teren Endspitze jedes Spiculums liegt ein eigenthümlich geformtes 
kleines, accessorisches Stück «, von dessen völliger Unabhängigkeit von 
dem anliegenden Spiculum man sich erst durch genaues Studium über- 
zeugt. Ich betrachte deshalb auch das Spitzchen an den Spiculi des 
_D.papillatus, das ich ursprünglich im Zusammenhang mit diesen selbst 
glaubte, jetzt als ein Homologon dieses accessorischen Stückes von D. 
- stagnalis. Den Dienst der Führung des Spiculums bei seinen Bewegun- 
gen vermögen die accessorischen Stücke von D. stagnalis in Anbetracht 
ihrer Kleinheit und Lage nicht mehr zu erfüllen. 
In einer gewissen Entfernung vor dem After ist die Guticula der 
- Bauchseite des Männchens auf eine ziemlich ansehnliche Strecke hin 
fein quergeringelt, jedoch ist die Breitenausdehnung dieser geringelten 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 28 


3850 i 0. Bütschli, 


Zone nur sehr beschränkt. Dieses Auftreten der Cuticularringelung auf ; 


der Bauchseite der Männchen sonst mit glatter Haut versehener Nema- 


toden, ist bekanntlich eine verbreitete Erscheinung, die schon von 


Basrıan erkannt wurde; was jedoch B. speciell bei der hier zu bespre- 
chenden Art als schiefe Streifung der Haut vor dem After beschreibt, 
ist ohne Zweifel einer durch die Bursalmuskeln hervorgerufenen Zeich- 
nung zuzuschreiben, die Bastıan verkannt hat, während er die eigent- 
liche Querstreifung der Guticula nicht beobachtete. 

Das Schwanzende unserer Männchen ist fernerhin, wie schon 
Bastıan erkannte, dadurch vor den übrigen bislang bekannten Arten 
ausgezeichnet, dass die sonst vor dem After in einer einfachen Längs- 
reihe sich findenden, ansehnlichen Papillen hier gänzlich fehlen. Es 
findet sich dagegen zu jeder Seite der Mittellinie des Bauches, vor und 
hinter dem After, eine Längsreihe von dicht stehenden, mässig eni- 
wickelten Papillen, die sich kaum über die Fläche der Cuticula erheben, 
und die weiter nichts als etwas mehr hervortretende und gehäufter zu- 
sammenstehende Hautpapillen sind, wie sie sich in den Submedian- 
linien über die gesammte Körperoberfläche verbreitet finden. 

Die Bursalmusculatur ist, wie gesagt, sehr ausgebildet, und dicht 
hinter ihrem Beginn ‚bemerkt man auf der Bauchseite, jederseits der 


Medianlinie und innerhalb von der Längsmusculatur, sehr ansehnliche 


Zellenmassen, die sich jederseits bis dicht vor den After verfolgen lassen. 
ich muss diese Zellen als zum Nervensystem gehörig betrachten. Hier- 
für spricht ihr Aussehen und die Thatsache, dass sie wenigstens zum 


Theil in nach der Medianlinie gerichtete Fortsätze auslaufen. Es findet 


sich ja bekanntlich auch bei den Ascariden in einiger Entfernung vor 
dem After ein, wenngleich nur schwach entwickeltes Ganglion in den 
Verlauf der Bauchnerven eingeschaltet und fernerhin in derselben Lei- 
besgegend eine sehr ansehnliche Menge von Ganglienzellen in Verbin- 
dung mit dem sogen. N. recurrens Scaneier’s!). Mit diesen beiden 
Ganglienzellenanhäufungen von Ascaris dürften wohl die beschriebenen 
Zellenmassen von Dorylaimus und anderer Nematoden zu vergleichen 
sein. Leider gelang es mir nicht, den Bauchnerv in dieser Gegend zur 
Ansicht zu bringen. Ebenso wie die Ganglienzellenanhäufungen um 


den Schlundring bei den freilebenden Nematoden eine ungleich reich- 


lichere Entwicklung erfahren haben, als bei den parasitirenden, so 


zeigte sich demnach auch das gleiche für die entsprechenden Theile 


des Schwanzendes. 


4) Vergl. Arch. f. mikroskop. Anat. Bd. 10. BürscaLı, Beiträge zur Kenntniss 


des Nervensystems der Nematoden. 


_ 


RE; = nn RG Ko 3 - 
Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 381 


a Bi Der Hoden ist hier, wie bei den Dorylaimen überhaupt, zweithei- 
- lig; die ausgebildeten Spermatozoen besitzen den eigenthümlichen in 
Fig. 13 b wiedergegebenen Bau. Jederseits des hellen Endtheiles des 
Darmes!) und des vas deferens liegen eine Anzahl (wahrscheinlich jeder- 
seits vier) sehr ansehnlicher, einzelliger Drüsen mit kolbig angeschwol- 
lenem vorderem, einen Kern einschliessendem Ende und langem, schma- 
lem Ausführungsgang, der sich, wie es schien, zur Hinterseite der 
Spieulitasche begab. Nach vorn reichen diese eigenthümlichen Drüsen 
bis zum Hinterende des braunen Darmabschnitts. Ueber ihre Function 
und Bedeutung lässt sich bis jetzt kaum eine Vermuthung aufstellen. 
Die Eier unserer Art bedurften im September etwa 4—5 Tage zu 
ihrer Entwicklung. Das aus dem Ei hervorgehende, junge Thier besitzt, 
abgesehen von den nur in der Anlage vorhandenen Geschlechtsorganen, 
schon völlig den Bau der Erwachsenen. Der Oesophagus beherbergt 
schon einen Reservestachel und es tritt an ihm eine vordere Anschwel- 
lung deutlicher hervor als bei den erwachsenen Thieren, ein Umstand, 
der mir nicht unwichtig erscheint in Betracht der von mir betonten 
Verwandtschaft von Dorylaimus mit der den rhabditisförmigen Bau des 
Oesophagus zeigenden Gattung Tylenchus. 
Die Gesammtlänge eines dem Ei entschlüpften Thieres betrug 
0,65 Mm., wovon auf den Oesophagus 0,23 und auf den Schwanz 


0,09 Mm. kommen. 
Tripyla Bast. 
Tr. papillata Bütschli. 
BürscaLı, Nova Acta p. 52. 
Taf. XXIV, Fig. M. 
Geschlechtsreife Thiere dieser im süssen Wasser lebenden Art hatte 
ich früher nicht gesehen. In Gesellschaft des Dorylaimus stagnalis fand 


ich letzthin jedoch ein reifes Weibchen, welches meine früber aus- 


gesprochene Vermuthung, dass diese Art die beiden andern von mir 
beschriebenen an Grösse übertreffe,, bestätigte. Die Körpermaasse des 
Tbieres waren wie folgt: 


Gesammtlange ; . . ..- 23,8 Mm: 

Oesopnaeus ar . cn. Sek. H 
ee n der Gesammtlänge. 
Grössie Breite 7... 0,11 Mm, 


Kilaneere .... 0,09—0,11  » 


4) Bastıan (On the Anatomy and Physiology of the Nematoids, parasitic and 
. free. Philos. Trans. of the roy. soc. 4866. p. 604) ist geneigt, diesen hellen End- 
abschnitt des Darmes, der bei den Arten der Gattung Dorylaimus sehr verbreitet 
ist, eine respiratorische Function zuzuschreiben, eine Ansicht, welche mir nicht 
durch ausreichende Gründe unterstützt zu sein scheint. 
28* 


382 | 0. Bütschli, 


Ausgezeichnet deutlich war an diesem Thier die scharfe Ausprä- 
gung der Ringelung, die Ringel sind verhältnissmässig recht breit. Die - 
Zusammensetzung der Cuticula aus drei Schichten ist sehr deutlich E 
wahrnehmbar (Fig. 14). Die innerste Schicht zeigt ihrerseits noch ein- 
mal eine er:gere Ringelung und gekreuzte Faserung. > 

Die weiblichen Geschlechtsorgane zeigten denselben Bau wie bei | 
Tr. setifera, der Uterus enthielt nur vier Eier. 


Mononchus Bast. 
Das Männchen desMononchustruncatusBast. 


Bastıan, Monogr. p. 100. 
Bürscauı, Nova Acta p. 75. 


Taf. XXV, Fig. 42 a—b. 


Zu der Basrıan’ schen Gattung Mononchus gehören einige der bei 

uns am häufigsten und verbreitetsten Nematoden; dennoch war bisher 
noch kein Männchen einer hierher gehörigen Art aufgefunden worden. 
Ein gründlicheres Suchen liess mich jedoch einige männliche Exemplare 
des im Main sehr häufigen Mononchus truncatus auffinden, so dass ich 
in diesem Punct unsere Kenniniss dieser interessanten Gattung zu ver- 
vollständigen im Stande bin. 
. Die von mir gesehenen Männchen erreichten eine Länge von 2 Mm., 
hatten einen Oesophagus von !/, und einen Schwanz von nur !//5 der 
Gesammtlänge, während der Schwanz der früher gesehenen Weibchen 
etwa 1/, maass. 

Die beiden völlig getrennten Spiculi sind sehr lang, dünn und 
schön bogenförmig gekrümmt; hinter jedem von ihnen liegt ein ähnlich 
gebautes, accessorisches Stück von 1/,—1/, der Spiculilänge. Jederseits 
der Mittellinie des Hinterleibes findet sich eine Reihe von Papillen der 
gewöhnlichen Art; hinter dem After finden sich sechs jederseits, wovon 
“ die hinterste in die äusserste Schwanzspitze, dicht neben die Schwanz- 
drüsenöffnung gerückt ist; vor dem After hingegen zählte ich drei in 
der Ausdehnung des ductus ejaculatorius. Ausserdem jedoch wird die 
Mittellinie der Bauchseite vor dem After in der Ausdehnung des ductus 
ejaculatorius von einer beträchtlichen Anzahl eigenthümlicher, papillen- 
artiger Organe eingenommen, die jedenfalls denen entsprechen, die 
früherhin schon bei den Männchen von Trilobus beobachtet wurden. 
Ich glaubte diese eigenthümlichen Bauchorgane früher, namentlich nach 
der Beobachtung eines Männchens von Plectus, für die Oeffnungen 
eigenthümlicher Drüsen erklären zu dürfen ; nach dem Studium jedoch, 
welches ich denselben bei unserer Art und dem Trilobus pellucidus 


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fh 2 Untersuehungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 385 
En "Bast. gewidmet habe, muss ich sie nun für eigenthümlich modificirte 
| Papillen, also als Organe, welche die Endigung sensibler Nerven ent- 
halten, betrachten. 

Ich zählte einmal neunzehn, ein anderes Mal achtzehn solcher 
Organe vor dem After; je nach dem Zustande der Krümmung oder 
Streckung des Hinterleibes treten dieselben bald etwas mehr knopfför- 
mig hervor, bald verstreichen sie fast gänzlich in der Fläche der Cuti- 
cula. Nach innen verfolgt man von jedem Knöpfchen ein Röhrchen auf 
eine kürzere oder längere Strecke, durch welches man hie und da recht 
deutlich ein axiales, dunkles Fädchen laufen sieht. Letzterer Umstand 
und dann die Unmöglichkeit, eine nach aussen führende Oeffnung aus- 
findig zu machen, bestimmen mich hauptsächlich , meine früher geäus- 
serte Ansicht in Bezug auf derartige Organe für verfehlt zu halten. 

Jederseits neben der einfachen Reihe der soeben beschriebenen 
Organe findet man unterhalb der Musculatur eine Längsreihe sehr 
blasser, zellenartiger Körper, über deren Bedeutung ich nicht recht klar 
bin; vielleicht sind es nervöse Elemente, die ja auch bei dem Männchen 
von Dorylaimus stagnalis in dieser Leibesgegend sich in sehr reichlicher 
Entwicklung finden; jedenfalls gehören aber zum Nervensystem die 
zahlreichen, ziemlich dunkel und glänzend erscheinenden Zellen, die 
sich in der Bauchgegend, dicht vor dem Beginn des ductus ejaculatorius 
finden (Fig. 12 b), hier und da sah ich einige dieser Zellen in nach der 
Bauchseite gerichtete Fortsätze ausgezogen, die sich bis zur Subeuti- 
cula verfolgen liessen, auch sah ich in dieser Gegend von den Seiten- 
linien eine ziemliche Anzahl zarter Fortsätze in der Richtung nach der 
Bauchlinie abgehen. Am Hinterende des Darmes bemerkte ich bei dem 
einen der Thiere eine Anzahl dicht hintereinander liegender sehr ar- 

- sehnlicher Zellen; kleine Zellen bemerkt man an der Kloake, der Spi- 
eulischeide sowie in der Schwanzhöhle und es ist mir nicht zweifelhaft, 
dass hierunter auch Ganglienzellen sich finden, doch dürfte die Unter- 
scheidung derselben von einzelligen Drüsen nur einem sehr eingehenden 
Studium gelingen. Auch einige unzweifelhafte Nervenfasern glaube ich 
in der Gegend der Spiculischeide gesehen zu haben. 

Der Bau der Schwanzdrüse blieb mir unklar. 

Der ductus ejaculatorius besitzt ansehnlich dicke Wände. Den 
Bursalmuskeln entsprechende Muskelfasern finden sich auch hinter dem 
After, wahrscheinlich auch Rückzieher der accessorischen Stücke und 

‚der Spiculischeide. 

Leider habe ich vergessen mir einen sehr wichtigen Punct zu no- 

tiren, ob nämlich der Hoden einfach oder doppelt vorhanden ist. 


ar en TR 7 Te PR a Te Ne A: 
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- 


354 0. Bütschli,. 


Ironus Bast. : er, 0 


Basrıan, Monogr. p. 403. 
Ironus ignavus Bast. 
Taf. XXV, Fig. 15 a—e. 


Das unter diesem Namen zu beschreibende Thier scheint in der 


Gegend von Frankfurt a. M. recht selten zu sein, ich hatte es bei meinen 
früheren Nachforschungen nicht angetroffen, in letzterer Zeit hingegen 
einmal ein weibliches Exemplar in Gesellschaft des Dorylaimus stagnalis 
Djrd. und des Trilobus pellucidus Bst. in Schlamm von den Wurzeln 
des Pfeilkrautes aus dem Main. Diese Art gehört zu den grösseren der 
hiesigen freilebenden Nematoden, auch erreichte das von mir gesehene 
Exemplar eine viel bedeutendere Länge, als die von BasrIan gesehenen 
Thiere, nämlich 3,3 Mm. (die englischen nur 1,8 Mm.), auf welchen 
Grössenunterschied wahrscheinlich auch die mangelnde Uebereinstim- 


mung in den Maassen des Oesophagus und Schwanzes zurückzuführen 
sein dürfte. Der Oesophagus maass bei meinem Thier !/, (bei dem 


englischen 1/,) und der Schwanz !/, (bei dem englischen !/,) der 'Ge- 
sammtlänge. Dagegen stimmen die Bauverhältnisse unserer Thiere 
soweit überein, dass ich bei der mangelhaften Kenntniss, die wir von 
denselben bis jetzt besitzen, eine specifische Trennung nicht für ange- 
zeigt halte. 

Das Kopfende spitzt sich allmählich und mässig, das Schwanzende 
plötzlicher zu und läuft in einen sehr feinen Schwanz aus. 

Die Cuticula besitzt eine mässige Stärke und keine Zeichnung, 
weder Ringelung noch Längsstreifung. BasrtIıan giebt an, dass dieselbe 
»delicate longitudinal markings« besitze, ich habe an der isolirten Guti- 
cula davon nichts wahrgenommen. Das äusserste Mundende ist deut- 
lich vom Halstheil abgesetzt, ähnlich wie zuweilen bei Dorylaimus und 
Tylenchus. Um die Mundöffnung bemerkt man vier Papillen in den Sub- 
medianlinien und in einiger Entfernung dahinter je ein kurzes Börst— 
chen. Sonst konnte ich keine Borsten am Thier auffinden. Die Mund- 
höhle ist sehr eng und klein und in ihr finden sich drei kleine zahn— 
artige Chitinverdickungen (Fig. 15 d). Der Oesophagus nimmt nach 
hinten gleichmässig an Dicke zu ohne Anschwellung, die Chitinintima 


desselben ist auf eine gewisse Strecke hinter der Mundhöhle sehr dick 


und glänzend. 

Darm aus vielen Zellreihen aufgebaut, tief braun und stark körnig. 
Der Enddarm zeigt vorn drei zellenartige Anschwellungen. Die Muscu- 
latur ist polymyarisch. Die Vulva liegt ungefähr in der Mitte des Leibes 
und tritt nur wenig hervor. Weibliche Geschlechtsorgane paarig, gleich- 


mässig nach vorn und hinten entwickelt. Ovarien umgeschlagen, Uterus 


und Eileiter mit kräftiger Ringmusculatur und scharf voneinander ab- 
 gegrenzt. Spermatozoen fadenförmig (Fig. 15 @), mit deutlichem dunklem, 


ES 


; Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 385 


glänzendem Vordertheil (Kern) und Schwanzfaden. Eine Schwanz- 
drüse scheint vorhanden zu sein, ihr Ausführungsgang findet sich in 
einem dunklen Endspitzchen des Schwanzes. Nach Bastıan soll die 
Schwanzdrüse hingegen fehlen. Von Porus, Ventraldrüse oder Seiten- 
gefässen liess sich nichts bemerken, ebensowenig etwas von Halspa- 
pillen. 


II. Ueber die Gattung Chaetonotus Ehrbge. 
Taf. XXVI. 


a. Anatomisches. 


Obgleich eine 1865 erschienene Arbeit METScHniKoFF’s »Ueber einige 
wenig bekannte niedere Thierformen « (Diese Zeitschr. Bd. XV, p. 450) 
die Aufmerksamkeit wieder auf die eigenthümliche, fast vergessene 
Gruppe wurmartiger Thiere lenkte, zu welchen die oben genannte 
(Gattung gehört, und CLAParkDe !) unsere Kenntniss derselben durch die 
Beschreibung einer neuen Art »Hemydasys agaso« vermehrte, so ist 
dennoch die Abtheilung der Gastrotrichen, zu der METSCHNIKOFF diesel- 
ben vereinigte, nicht weiter viel beachtet worden. Trotzdem liegt uns 
hier, wie dies sich ja in ähnlichen Fällen schon mehrfach gezeigt hat, 
eine der kleinen und eigenthümlichen Gruppen vor, die, wegen ihrer 
schlecht ausgesprochenen Verwandtschaft zu einer der grösseren Ab- 
theilungen, eine Art Wanderleben in den zoologischen Systemen geführt 
haben, die jedoch, eben durch ihre nach verschiedenen Seiten hin ge- 
richteten Beziehungen, um so mehr Interesse verdienen, weil sie das 
Verständniss für den Zusammenhang grösserer, scharf geschiedener 


. Gruppen eröffnen — im Geiste der Descendenztheorie als gewisser- 


massen neutrale Formen angesehen werden müssen, die im Wechsel 
der Zeiten die Eigenthümlichkeiten alter Ausgangsformen mehr oder 
weniger rein bewahrt haben. 

EnRENBERG 2) unterschied drei Arten seiner den Räderthieren zu- 
gesellten Gattung Chaetonotus, als Ch. larus, maximus und brevis. 
Heutzutage bleiben uns von seinen Unterscheidungsmerkmalen haupt- 
sächlich nur die Grössenunterschiede übrig, und ich muss trotz der 
Einwendungen METscanIkorr’s in dem von M. ScHuLtze 3) eingehender 


1) CLAPAREDE, Miscellanees zoologiques in Ann. d. sc. nat. Zool. V.ser. T. VII, 
p. 16. | 
2) EHRENBERG, Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen. p. 389. 
3) M. SCHULTZE, »Ueber Ichthyonema und Chaetonotus« im Arch. f. Anatom. u. 
Phys. 4853. p. 241. 


386 | 0. Bütschli, 


als Ch. maximus beschriebenen Thier auch die gleichnamige Eurex- 
BERG’ SChe Art erkennen, und sehe darin, dass Enrengere die Gestalt der 
Borsten seines Ch. maximus nicht richtig erkannte, keinen Grund, um 
anzunehmen, dass er die bei uns vorkommende, grosse Ghaetonotusart, 
trotz seiner so überaus reichen Erfahrung, überhaupt nicht gesehen 
habe. Ich bezeichne daher die grösste der beiden von mir untersuchten 
Arten, die sich durch den Besitz dreizackiger Borsten auszeichnet, mit 
M. ScauLrze als Ch. maximus Ehrbg.; sie ist, wenigstens in der Gegend 
von Frankfurt a. M., selten; ich traf sie bis jetzt nur einmal in einer 
flachen Wasseransammlung auf einer Wiese, in Gesellschaft von Bur- 
saria truncatella, Gyrtostomum leucas und anderer Infusorien. Die kleine 
Art mit einfachen Borsten hingegen, der Ch. larus Ehrbg., ist wohl 
überhaupt eines der verbreitetsten Süsswasserthiere, das ich fast in 
allen Sümpfen, Bächen und Flüssen, :welche ich zu untersuchen Gele- 
genheit hatte, antraf. 

Ich habe keine ausreichenden Messungen unserer Thiere angestellt, 
daher will ich nur bemerken, dass Ch. larus nur wenig über ein fünftel 
Millimeter lang wird und der ausgewachsene Ch. maximus mindestens 
_ die doppelte Länge erreicht. Ueber die allgemeine Körpergestalt, die 
bei beiden nahezu dieselbe ist und durch die früheren Beschreibungen 
hinreichend bekannt ist, brauche ich hier nicht viel zu bemerken, ich 


mache nur auf den Unterschied aufmerksam, der in der Gestaltung des 


Kopfendes mehr oder weniger deutlich hervortritt und der sich am 
besten durch die Vergleichung der Fig. 4 (Ch. maximus) und Fig. 8 
(Ch. larus) ergiebt. 

Bekanntlich ist der bemerkenswertheste Character unserer Thiere 
und der ganzen Gruppe der Verwandten, dass sich auf ihrer Bauch- 
fläche eine Wimperbekleidung findet, die das wesentlichste Bewegungs- 
organ dieser Organismen bildet. So lange diese Einrichtung aber auch 
in ihren wesentlichsten Zügen schon bekannt ist, so ist dieselbe doch 
ihrer wirklichen Beschaffenheit und Ausdehnung nach nicht richtig er- 
kannt worden. Die Beschreibung, welche Enrengere von dieser Be- 
wimperung gab, kommt den thatsächlichen Verhältnissen vielleicht noch 


am nächsten, er sagt: »Die Bewegung wird durch eine doppelte Wim- 


perreihe der Bauchfläche vermittelt, welche ein bandartiges Räderorgan 


bildet«e. Nach M. ScauLtze ist die Bewimperung über die vordere Hälfte 


der Bauchfläche gleichmässig verbreitet und bildet nur in der hin- 
tern Hälfte zwei Bänder; ähnliche. Angaben macht METSCHNIKOFF. 
Bei der von Craparipe beschriebenen Gattung Hemydasys soll die Be- 
wimperung sich nur bis zum Ende des Oesophagus nach hinten er- 
strecken. 


E 
E 


= . $ 


tersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 387 


E Ich finde nun bei dem seiner Grösse wegen besser zu studirenden 
24 Ch. maximus, dass sich die Cilien jederseits der Mittellinie der Bauch- 
4 fläche in einem nahezu gleich breiten Band von dem Kopf- bis zum 
f Schwanzende verfolgen \assen, zwischen welchen mit Cilien besetzten 

' Bändern sich ein mittleres, cilienfreies Feld von etwa derselben Breite 
wie die ersteren findet. Dieses Mittelfeld ist ebenso wie die gesammte 
übrige Körperoberfläche mit Borsien bedeckt, die jedoch hier ungemein 
klein bleiben, von vorn nach hinten allmählich an Grösse zunehmend. 

° Die die Gilien tragenden beiden Bänder der Bauchfläche zeigen eine 
sehr feine Querstreifung, die ich, da sie auch nach Zusatz concentrirter 

Essigsäure sichtbar bleibt, der Cuticula zuschreiben möchte. 

Bei Ch. larus sind die Verhältnisse jedenfalls dieseiben, auch hier 
habe ich die Querstreifung der die Cilien tragenden Bänder gesehen. 

Am Kopf findet sich bei beiden Arten eine ziemliche Zahl langer, 
sehr zarter Haare, die zum Theil nach vorn, zum Theil nach den Seiten 
gerichtet sind. Besonders fällt ein Büschel sehr langer derartiger Haare 
jederseits am Beginn der Halsgegend auf, andere finden sich ziemlich 
zahlreich jederseits dicht neben der Mundöffnung und sind vielleicht 
nur als eine Fortsetzung der Cilienbänder der Bauchseite zu betrachten. 
Ich wurde nicht ganz klar darüber, ob diese langen Haare eine selbst- 
ständige Beweglichkeit besitzen, man sieht sie zwar hier und da Bewe- 
gungen ausführen, die jedoch möglicher Weise nur dem durch die 
Cilien der Bauchseite erregten Strome zuzuschreiben sind. 

Der gesammte Rücken und ein Theil der Bauchseite unserer Thiere 
sind bekanntlich mit ansehnlichen Borsten bedeckt, die denselben 
namentlich zu ihrem wunderlichen Aussehen verhelfen. Die Borsten 
beginnen hinter dem etwas aufgeblähten Mundende klein und nehmen 
nach hinten stetig an Länge zu. Sie sind in Längsreihen geordnet und 
die der benachbarten Reihen alternirend gestellt. Bei Ch. larus zähle 

ich etwa elf, bei Ch. maximus fünfzehn Längsreihen auf dem Rücken. 
Bei Ch. larus sind die Borsten sämmitlich einfach, bei Ch. maximus be- 
sitzt jede in etwa ein Drittel ihrer Höhe zwei mässig lange Seiten- 
zacken (Fig. 2 u. 3). Jede Borste erhebt sich, wovon man sich: beim 
Zerdrücken des Thieres überzeugt, auf einem Basalplättchen. Bei Ch. 
maximus ist dessen Hinterrand tief ausgeschnitten, bei Ch. larus hat es 
etwa die Gestalt eines Wappenschildes (Fig. 9), von der Basis der Borste 
laufen drei Chitinleistchen nach den Ecken des Schildes. Bei letzterer 
Art konnte ich mich überzeugen, dass die Basalplättchen einer Längs- 
reihe sich dachziegelartig decken (Fig. 9)'). 


4) Wahrscheinlich hat Dvsarnın schon die Basalplätichen der Borsten bei sei- 
nem Ch. squammatus gesehen, denn er schreibt von diesem: »revetu en dessus de 


388 \ 0. Bütschli, 


Die Mundöffnung führt in eine geräumige, schüssel- bis röhrenför- = | 
mige Mundhöhle, deren Wände längsgerippt sind, wie dies sich auch 


bei einer Anzahl Nematoden findet. Innerhalb derselben befindet sich 
ein einfacher Kranz hakenförmig gekrümmter Borsten , die für gewöhn- 


lich in der Mundhöhle verborgen sind, die jedoch, sohakl man das Thier 


einigem Druck unterwirft, hervortreten, indem sich gleichzeitig die 
Mundhöhle erweitert und verflacht (Fig. 4 u. 7). Es kann keinem 
Zweifel unterliegen , dass diese durch Druck hervorgerufene Ausstül- 
pung der Mundhöhle mit dem Hervortreten der Borsten von dem Thier 
willkürlich ausgeführt werden kann, ähnlich wie dies auch von den Echi- 
noderen geschieht, auf die ich später noch zu sprechen kommen werde. 


Der sich an die Mundhöhle anschliessende Oesophagus ist, wie be- 


kannt, vollständig wie das entsprechende Organ vieler Nematoden ge- 
baut, der hintere Theil ist gewöhnlich etwas angeschwollen und seine 
Intima setzt sich bis in den vordersten Abschnitt des Darmes fort, wo 
sie eine Art Querstück bildet. | 

Der Darm ist aus wenigen Reihen grosser Zellen aufgebaut (Big, 5). 
Der After ist wahrscheinlich etwas rückenständig. 

Von Musculatur und Nervensystem hat keiner der früheren Beob- 
achter etwas berichtet. Ein Centralnervensystem ist nun bei beiden 
Arten nicht schwer nachweisbar, es liegt als eine längliche Zellenmasse 
jederseits neben dem Oesophagus. Dicht hinter der Mundöffnung be- 
ginnend, erstreckt es sich bis zur Anschwellung des Oesophagus (Fig. 5 
u. 6)!). Seiner Lagerung und Gestaltung nach scheint das Nerven- 
system nahezu völlig mit dem von GREEFF?) bei Echinoderes beschrie- 
benen gleichnamigen Organ übereinzustimmen, ein Umstand, der meine 
Deutung dieses Organs wesentlich befestigt. Von specifischen Sinnes- 
organen habe ich nichts gesehen. 

Ein Hautmuskelschlauch findet sich entschieden nicht; dagegen 
bemerkt man bei Ch. maximus an günstigen Objecten namentlich in 
der Gegend des Oesophagus und des Schwanzes ziemlich ansehnliche, 
mehrfach verästelte Zellen, die sich an die Leibeswände und innern 
Organe anheften und die ohne Zweifel contractiler Natur sind. Nament- 


poils courts elargis en maniere d’ecailles pointues regulierement imbriquees«. Hist. 


nat. des zoophytes (infusoires) p. 569. Taf. 18, Fig. 8. METSCHNIKOFF nennt diese 
von Dvs. beschriebene Art, die er wieder auffand, fälschlicherweise immer Ch. tes- 


selatus. 
4) Auf den Abbildungen M. ScauLtze’s von Turbanella und Chaetonotus ist 


diese Zellenmasse am Oesophagus angegeben, in der Beschreibung geschieht der- 
selben hingegen keine Erwähnung. 

2) GREEFF, Untersuch. über einige merkw. Thiergruppen des Arthropoden- und 
Wurm-Typus. Arch. f. Naturgesch. XXXV. 1869. Taf. IV, Fig. 2. Taf. V, Fig. 6. 


% 


17 8 


72 


5 Untersuchnngen über freilebende Nematoden und die Gattung Uhaetonotus. 389 


lich deutlich sah ich eine ganze Anzahl derartiger Zellen um den Oeso- 


phagus und den Beginn des Darmes und dann je zwei jederseits am 


‚Hinterende des Darmes, die je einen Fortsatz in den entsprechenden 


Furcalanhang senden, und durch deren Contraction die Bewegungen 
dieser Anhänge, die man häufig zu bemerken Gelegenheit hat, vermittelt 
werden. Uebrigens glaube ich auch Anzeichen von der Hypodermis 
anliegenden Längsmuskelfasern gesehen zu haben (Fig. 6x) und ferner 
bemerkte ich nicht selten jederseits vom Hinterrande des Centralner- 
vensystems einen Strang nach hinten und den Seiten verlaufen, der bis 
in die Mitte des Rumpfes zu verfolgen war (Fig. 5). 

Von sogenannten Wassergefässen wurde bis jetzt bei unseren 
Thieren nichts gefunden, dieselben sind jedoch bei Ch. maximus nicht 
allzuschwer wahrzunehmen. Jederseits neben dem Anfangstheil des 
Darmes liegt ein zu einem länglichen Knäuel verschlungenes Gefäss von 
ähnlicher Beschaffenheit wie bei vielen Räderthieren. Von Flimmerung 
und inneren Mündungen habe ich an denselben nichts gesehen, auch 
über die äusseren Mündungen bin ich nicht ganz im Klaren, jedoch sah 
ich mehrfach von jedem der Knäuel ein Gefäss gerade nach vorn laufen 
und in der Gegend des vorderen Darmendes plötzlich endigen, wahr- 
scheinlich mündet es hier auf der Bauchseite. 

Bekanntlich hat schon METschnikorr die Angabe von M. ScHuLTtze, 
dass unsere Thiere Zwitter seien, zurückgewiesen, ich kann mich dieser 
Ansicht nur anschliessen. Die weiblichen Geschlechtsorgane, d. h. die 
von hinten nach vorn aufeinander folgenden unreifen bis reifen Eizellen 
sehe ich immer zu je einer Reihe auf den Seiten des Darmes geordnet, 
es sind also paarige Eierstöcke vorhanden, nicht ein unpaarer, auf dem 
Darm liegender, wie die früheren Beobachter angaben. Von Ausfüh- 
rungsgängen und Geschlechtsöffnungen liess sich mit Sicherheit nichts 
wahrnehmen, wenn man nicht etwa die in Fig. 6 angedeuteten, nach 
der Mittellinie des Thieres ziehenden Querstränge, die von dem hinteren 
Ende der hier schon sehr reducirten Eierstöcke entspringen, als Aus- 
führwege in Anspruch nehmen will. 

Auf männliche Thiere oder deutliche Spermatozoen bin ich nicht 
gestossen, doch muss ich bemerken, dass ich jederseits dem Darm an- 
liegend oder auch in der Umgebung der Ovarien vielfach eine ziemliche 
Anzahl unregelmässig gestalteter, körniger, zellenartiger Körper gefun- 
den habe, die man unter Umständen für Spermatozoen in Anspruch 
nehmen könnte. Das reife Ei verliert schon bevor es abgelegt wird 
sein Keimbläschen. Merscanikorr will, ähnlich wie bei den Räderthie- 
ren, zweierlei Eier beobachtet haben; ich sah nur die grossen Eier, 
von welchen nur immer eines auf einmal zur Reifung kommt. 


VE alas 10 2 
auge RR Fa Al 
SR, LEN a DEE 
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x 


390 Rn: 0. Bütschli, 


b. Ueber die verwandtschaftlichen Beziehungen der. 
Gattung CGhaetonotus im besondern und derIchthydinen 
überhaupt. 


Im Vorhergehenden hatte ich schon mehrfach Gelegenheit auf die 
Beziehungen zwischen Ghaetonotus und der von DuJAarnıy zuerst auf- 
gefundenen Gattung Echinoderes hinzuweisen. Ich finde mich dabei 
im Gegensatz zu GREEFF, der sich zwar auf einen eingehenderen Ver- 
gleich der schon von Dusarnın ausgesprochenen Vermuthung, dass Echi- 
noderes zu den Ichthydinen gehöre, nicht einlässt, dennoch LeuckArr 
Recht giebt, der diese Ansicht deshalb zurückweist, weil die Echino- 
deren ganz ohne Wimpern seien). 

Ich gehe daher zuerst für einen Augenblick auf diese Frage nach 
der Bewimperung ein und muss gestehen, dass ich darin keinen zwin- 
genden Grund sehen kann, die Echinoderen von den Gastrotrichen aus- 
zuschliessen, wenn ich überlege, dass in der CGlasse der Räderthiere, 
wo die Wimpern im Allgemeinen eine so wichtige Rolle spielen, dennoch 
eine Anzahl unzweifelhafter Arten vorkommen, bei denen die äussere 
Bewimperung sehr reducirt ist oder gänzlich fehlt). 

Es fragt sich nun, ob ausserdem noch ausreichende Veberkieihe 
mung vorhanden ist, um die Zusammenstellung der Echinoderen und 
Gastrotrichen zu begründen. 

Ueber die allgemeine Körpergestalt ist wenig zu bemerken, dieselbe 
ist von auffallender Uebereinstimmung, namentlich hebe ich die bei den 
meisten Echinoderen und Gastrotrichen vorhandene Gabelung des 
Schwanzendes in zwei Furcalanhänge hervor, obgleich in beiden Grup- 
pen einzelne Formen vorkommen, welchen dieselbe abgeht. Beweglich, 
wie bei Chaetonotus, scheinen diese Anhänge bei Echinoderes nicht zu 
sein, sondern die Gestalt grosser Borsten angenommen zu haben; den- 
noch ist ihre Homologie mit den Furcalanhängen der Gastrotrichen nicht 
zu bezweifeln, dasich die Gablung bei Echinoderes sichtlich Boch auf 
das Sießtliche Schwanzende erstreckt. 

Das bezeichnendste Organ von Echinoderes ist der weit vorstreck- 
bare, mit einer Anzahl Hakenkränzen besetzte Rüssel. Ein solches Or- 
gan glaube ich nun mit Sicherheit, wiewohl in sehr rudimentärer Form, 
bei CGhaetonotus nachgewiesen zu haben in der vorstülpbaren Mund- 
höhle mit ihrem einfachen Kranz gekrümmter Borsten. Dass das bei 


4) GREEFF |. c. p..3. 

2) Vergl. Lindia torulosa Dujard. (Hist. nat. d. Zooph.) p. 653); Taphrocampa, 
Gosse(Ann.a. magaz. 4851); Apsilus lentiformis Metschnikoff (diese Zeitschr. Bd. 16), 
Balatro calvus Claparede (l. c. p. 12); vielleicht auch Dictyophora vorax Leidy. 
(Proc. of the Academ. Philadelphia 1857, p. 104). 


Y x k J : 


R Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 391 


er Echinoderes so hoch entwickeite Organ eine Weiterbildung des einfachen 


‚Organs von Chaetonotus darstellt, scheint mir nicht fraglich, namentlich 
wenn man berücksichtigt, dass nach GreErr dieser Echinoderenrüssel 
das wesentlichste Bewegungsorgan ist, während dasselbe bei den eigent- 
lichen Gastrotrichen zur Bewegung gar nichts beiträgt, indem diese 
völlig durch die Wimpern ausgeführt wird. 


Die Homologisirung der besprochenen Organe von Chaetonotus und, 


Echinoderes macht es aber nothwendig, den gesammten Rüssel der letz- 
teren als eine mächtig entwickelte, ausstülpbare Mundhöhle zu be- 
trachten, deren eigentliche Wände das mit chitinigen Längsleisten aus- 
gerüstete, sogenannte zweite }Segment GrEEFF'S bildet, das gänzlich der 
von mir geschilderten, gerippten Wand der Mundhöhle von Chaetonotus 
entspricht. Ich halte demnach die Ansicht Grerrr’s, der den Rüssel von 
Echinoderes als den eigentlichen, aus zwei Segmenten bestehenden Kopf 
betrachtet, für irrig. 

Auf die eigenthümliche Beschaffenheit des Chitinskelets der Echi- 
noderen kann ich keinen grossen Werth legen, da diese Organisation 
nicht einmal constant ist, sondern den Echinod. monocercus und lanu- 
ginosa völlig fehlt. Borsten bedecken den Körper der Echinoderen meist 
in vielfacher Zahl und entsprechen durch Bau und Richtung (stets nach 
hinten) denen der Gastrotrichen vollständig. Ueber die sogenannten 
Sesmente der Echinoderen werde ich mich weiter unten noch näher 
auszusprechen haben, ich bemerke hier nur, dass ich in der Zusammen- 
setzung der Cuticula aus hintereinander liegenden, auf einander beweg- 
lichen Ringen eben so wenig etwas von echten Segmenten erkennen 
kann, als in ähnlichen Einrichtungen bei den Räderthieren. Diese Ringe, 
welche die Fähigkeit ausgiebiger Bewegungen mit den Vorzügen einer 
schützenden, festen Körperdecke vereinigen, können eben so wenig als 
echte Metameren betrachtet werden, als etwa die einzelnen Glieder 
eines Arthropodenfusses. 

Die höhere Entwicklung der Musculatur bei den Echinoderen und 
ihre den einzelnen Ringen zum Theil angepasste Ordnung, musste 
nothwendig aus einer Abtheilung der Cuticula in solche Pseudoseg- 
mente resultiren oder es bedingen sich vielmehr beide Einrichtungen 
gleichzeitig, es lässt.-sich nicht eine als die Ursache der andern be- 
trachten. 

Ueber die innern Organe in beiden Gruppen ist in Bezug auf 
Darm und Nervensystem wenig zu sagen, dieselben sind in völliger 
Uebereinstimmung. Im Bau der Geschlechtsorgane jedoch liessen sich, 
wenn wir uns der Schilderung Grerrr’s anschliessen würden, bedeut- 
same Unterschiede auffinden, die jedoch durch die werthvollen Mitthei- 


392 g 0. Bütschli, 


lungen Merscunikorr’s !) berichtigt worden sind und uns auch hier die 
völlige Uebereinstimmung der zu vergleichenden Gruppen klar vorAugen 
legen. Nach Mertscunikorr hat nämlich Grerrr die Hoden unserer Thiere 
verkannt und für Ovarien gehalten, die Spermatozoen wurden für Em- 
bryonen ausgegeben. Auch bei Echinoderes werden die in den paa- 
rigen Eierstöcken sich entwickelnden Eier sehr gross, wie bei den Ga- 
strotrichen, so dass in jedem Eierstock nur ein reifendes Ei vorhanden 
ist; auch die Eigenthümlichkeit, die wir bei Chaetonotus fanden, dass 
die beiden Eierstöcke ihre Eier abwechselnd reifen, findet sich hei 
Echinoderes wieder, denn so erkläre ich mir die Angabe METscHNnIkorf's, 
dass das Ei der einen Seite dem der andern stets an Grösse voraus sei. 
Ob auch bei Echinoderes die Eizellen von hinten nach vorn an Reife 
zunehmen, lässt sich leider aus der Mittheilung METscanıkorr’s nicht 
entnehmen. Die Geschlechtsorgane jeder Seite sollen bei den Echino- 
deren durch eine besondere Oeffnung im Schwanzring nach aussen 
münden; wie sich diese Verhältnisse bei Chaetonotus gestalten, liess 
sich leider noch nicht ermitteln. 

Wassergefässe sind bis jetzt noch nicht bei den Echinoderen ge- 
funden worden, doch könnte ich, selbst wenn dieselben wirklich fehl- 
ten, hierin keinen Grund zur Trennung finden, da die entsprechenden 
Seitengefässe bei nahe verwandten Nematoden bald vorhanden sind, 
bald fehlen. 

Ich glaube nun im Vorstehenden gezeigt zu haben, dass die 
Verwandtschaft von Chaetonotus und den sich um diese Gattung 
gruppirenden Gastrotrichen mit Echinoderes eine sehr innige ist, die 
wohl berechtigt, beide Abtheilungen als nach verschiedenen Richtungen 
hin entwickelte Glieder eines Formenkreises zu betrachten, für welchen 
ich mir den Namen Nematorhyncha vorzuschlagen erlaube, welche 
Abtheilung ihrerseits wieder zerfiele in die Unterabtheilungen der Ga- 
strotricha, die vorwiegend im süssen Wasser leben, mit den Gattungen: 
Chaetonotus Ehrbg., Chaetura Metschnik., Cephalidium Metschnik., 
Ichthydium Ehrbg., Turbanella M. Sch., Hemydasys Clap. und Dasy- 
dites Gosse?); die zweite Unterabtheilung bildeten dann die Atricha mit 
der bis jetzt allein bekannten Gattung Echinoderes Djrd. 


4) Bemerkungen über Echinoderes in Bullet. de l’Acad. de St. Petersb. T. XIV, 
p. 351. 
2) Gosse, A Catalogue of Rotifera found in Britain; Annals and magaz. of nat. 


hist. 2. ser. Vol. VIII. 4854. p. 497. Eine spätere Arbeit von Goss£, »the n. history 


of the hairy-backed animalculs« in »the intellectual observer«, July 1864, blieb mir 
unzugänglich. 


Er c. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Abthei- 
_ lung der Nematorhyncha zu den übrigen Würmern und 
den Arthropoden. 


Ich gehe jetzt über zu einer Betrachtung der verwandischaftlichen 
Beziehungen der Nematorhyncha überhaupt. 

Zu diesem Zweck muss ich etwas weiter zurückgreifen. Bekannt- 
lich hat Scuneider !) den Versuch gemacht, die Anordnung und Be- 


4) Monographie der Nematoden, p. 325. Aus der 1873 erschienenen 
Abhandlung ScHnEIDERS, »Untersuchungen über Plathelminthen« (in d. 14. Jahres- 
bericht d. oberhess. Gesellschaft f. Natur- u. Heilkunde) geht übrigens hervor, dass 
SCHNEIDErR an Seinem auf die Muskelstructur und Anordnung gegründeten System 
der Würmer noch völlig festhält. Es findet sich auch in der ganzen Abhandlung 
_ kein Wort darüber, dass jemals von irgend welcher Seite Einwendungen gegen das- 
selbe erhoben worden sind, was doch von CLAPAREDE in ausreichendem Maasse ge- 
schehen ist. Wozu übrigens eine derartige einseitige Berücksichtigung von subtilen 
Unterschieden in der Anordnung der Leibesmusculatur schliesslich führt, ergiebt 
sich wohl am besten aus einigen Beispielen aus der neuen Gruppirung, welcher 
SCHNEIDER die Plathelminthen und Nemathbelminthen unterwirft. Zuvor muss ich 
jedoch bemerken, dass mir die Unterscheidung von Stamm- und Generationsfor- 
men, die ScHnEiprr in beiden Würmerabtheilungen consequent durchführt, in 
ihren Einzelheiten wenigstens- völlig unverständlich bleibt. Ich kann mir zwar un- 
gefähr erklären, was er unter Stamm- und Generationsformen im Allgemeinen ver- 
steht, jedoch verstehe ich keineswegs, wie er dazu gelangt, die einzelnen Ordnun- 
‘gen der einen oder der andern Form zuzutheilen. Dies kann jedoch meine Schuld 
sein. Unmöglich kann man es jedoch gut heissen, wenn man sieht, dass er z. B. 
die Abtheilung der Nemertinen völlig zerreisst, Polia und Borlasia von Nemertes 
völlig und weit trennt, in gleicher Weise die Turbellarien zerreisst und die Plana- 
rien und Rhabdocoelen weit von einander stellt, von letzteren wieder Stenosio- 
mum scheidet und in die Nähe von Nemertes zieht. 

Die Hirudineen verbleiben natürlich wie früher bei den Plathelminthen, und 
dennoch soll absolut kein Verbindungsglied zwischen diesen und den Nemathel- 
minthen existiren, während doch fast alle übrigen Forscher, und demnach völlig 
grundlos, in den Hirudineen echte Anneliden sehen. Die Onychophoren bleiben als 
die nächsten Verwandten der Hirudineen stehen, während dies doch durch die Un- 
tersuchungen von SÄNGER Schon sehr unwahrscheinlich geworden war. In Betreff 
der Nemathelminthen werde ich später noch auf die Vereinigung der Nematoden 
und Anneliden zu sprechen kommen. Dass die Chaetognathen mit den Nematoden 
nichts zu thun haben, glaube ich schon hinreichend gezeigt zu haben (Diese Zeit- 
schrift Bd. XXVI.p. 449); jetzt, nachdem wir durch KowALEwsKy die interessante- 
sten Mittheilungen über die Entwicklung der Brachiopoden erhalten haben (welche 
ich leider nur aus dem Referat von Hoyer kenne), aus welchen hervorgeht, dass die 
Brachiopoden nicht nur die gleiche Entwicklung des mittleren Blattes aus dem 
 Entoderm, sondern bemerkenswerther Weise auch die drei Segmente, die ich bei 
Sagitta nachzuweisen mich bemühle, besitzen, — jetzt stehe ich nicht mehr an, 
in den Sagitten, so weit dies heute überhaupt möglich ist, die nächsten Verwandten 


394 0, Bütschli, 


schaffenheit der Museulatur der Würmer zur Aufklärung ihrer ver- 


wandtschaftlichen Beziehungen zu verwerthen. Er ist jedoch dabei kei- 
neswegs glücklich gewesen, wie dies auch schon von einer Reihe von 
Forschern ausgesprochen wurde. Dennoch glaube ich hier die Beschaf- 
fenheit der Musculatur zu einer vorläufigen Orientirung verwerihen zu 
dürfen. Wenn wir die heutzutage gewöhnlich unter den Würmern ver- 
einigten Abtheilungen überschauen, so fällt uns sofort eine auf, die sich 
in Bezug auf ihre Musculatur von allen übrigen scharf scheidet, nämlich 
die der Räderthiere. Während den übrigen Würmern, mit Ausschluss 
der Bryozoen und Tunicaten, ein mehr oder weniger geschlossener 
Muskelschlauch zukommt, treffen wir in der Abtheilung der Räderthiere 
nur auf vereinzelte, isolirt durch die Leibeshöhle oder an den Leibes- 
wänden hinlaufende Muskeln (wohl einfache Muskelzellen)!). Die Rä- 
derthiere halten also in dieser Beziehung einen Vergleich mit den 
eigentlichen Würmern nicht aus, wohl aber lassen sie sich in dieser 
Beziehung ohne Schwierigkeit mit vielen freischwimmenden Larven der 
Anneliden, Gephyreen und Nemertinen vergleichen, deren Leibeshöhle 
wohl immer von verästelten contractilen Zellen durchzogen wird, wie denn 
auch an den Leibeswänden isolirte Muskelfasern verlaufen. Manchmal 


treten einige dieser Faserzüge besonders hervor, so die beiden Muskel- 


bänder, die zur Einziehung des Wimperbusches bei Pilidium dienen etc. 


der Brachiopodenlarven zu erkennen und glaube, dass dieselben hiermit endlich 
einmal eine etwas sicherere Stellung im zoologischen System erlangt haben. 
SCHNEIDER beschwert sich mehrfach darüber, dass man in der Systematik die 
histologischen Verhältnisse nicht hinreichend berücksichtige. Gewiss ist es aber, 
dass die auf die Spitze getriebene einseitige Berücksichtigung eines einzelnen histo- 
logischen Merkmals ebenso auf falsche Wege führt, als die Verwerthung irgend 
eines Merkmals in ähnlicher Weise. 


Es kommt mir nicht zu, hier die Grundlagen der Systematik zu entwickeln, 


doch möchte ich mir die Bemerkung erlauben, dass sich jede Systematik heutzu- 
tage mit der Descendenzlehre abfinden und in der Aufklärung dieser das zu er- 
strebende Ziel erblicken muss. Dies wird aber auf dem von ScHnEIDER eingeschla- 


genen Wege gewiss nicht erreicht werden. 
4) Hinsichtlich ihrer Muskeleinrichtungen würden die Bryozoen gleichfalls 


sich hier anschliessen, wie denn überhaupt meiner Ansicht nach die schon früher- 


hin öfters ausgesprochene Ansicht, dass Räderthiere und Bryozoen sich verwandt- 
schaftlich nahe stünden, nicht ohne Begründung ist. (So schlug LEUCKART Vor, 


die Rotatoria und Bryozoa in einer Gruppe der Ciliata zu vereinigen; vergl. Ueber 
die Morphologie u.d. Verwandtsch.etc. 1848. p.50u.74). Die neuerliche Auffassung 


der Bryozoen von ALLMANN, CLAPAREDE und namentlich Nıtsche scheint mir, wie auch 
schon von anderer Seite gezeigt wurde, nicht recht durchführbar. Eine Consequenz 
dieser Auffassung, die ihre Begründer nicht gezogen haben, würde aber sein, die 
Bryozoen von den Würmern zu entfernen und ihnen etwa eine Stelle in der Nähe 
der Hydroidpolypen anzuweisen. 


\ 


D, R Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus.. 395 


> 


Re 
Be 


Schon vor langer Zeit hat Huxrey!) versucht, die Räderthiere mit den 
Larven der Würmer zu vergleichen. Es scheint, als wenn dieser Ver- 
gleich keine besondere Beachtung gefunden hätte, nur GEGENBAUR hält 
denselben in seiner vergleichenden Anatomie fest. Ich muss demselben 
völlig zustimmen, namentlich seit wir durch Senper ?2) ein Räderthier 
kennen gelernt haben, das die allgemeinen topographisch-anatomischen 
Verhältnisse vieler Wurmlarven völlig wiedergiebt. Denkt man sich an 
diesem höchst merkwürdigen Räderthier die Geschlechtsorgane und 
Wassergefässe 3) weg, so bleibt ein Organismus, der einer mesotrochen 
Annelidenlarve ganz auffallend entspricht. Die allgemeine Gestalt und 
die Lage des Wimperreifs (Räderorgans) sind ganz dieselbe; Mund- und 
Afteröffnung nehmen genau dieselbe Lage ein; der Verlauf des Darm- 
canals ist ganz der nämliche. Das bei der Larve die Augenflecke tra- 
gende Centralnervensystem findet sich im aboralen Pol, bei Trocho- 
sphaera gleichfalls in der aboralen Hemisphäre, es ist hier nur nahe an 
den Schlund gerückt. Die Augenflecke liegen bei beiden Thieren in 
demselben Meridian, sie sind nur bei Trochosphaera bis hart an den 
Wimperreif gerückt und liegen vom Ganglion ab, bei den meisten 
übrigen Räderthieren demselben jedoch auf, wie bei der Wurmlarve. 

Ist es demnach, frage ich, ungerechtfertigt, die Räderthiere zu- 
nächst den Annelidenlarven zu vergleichen und sie daher mit zu den 
ältesten Wurmformen zu rechnen, die uns gewissermassen die ur- 
sprünglichen Formen, mit welcher dieser Typus in das Dasein trat, 
noch mit am reinsten erhalten haben. 

Was wir von der Entwicklungsgeschichte der Räderthiere kennen, 
ist mit der von mir ausgesprochenen Ansicht unschwer in Einklang zu 
bringen; ich kann übrigens die Sırenskv'sche Schilderung) der Ent- 
wicklungsgeschichte von Brachionus durch eigene Untersuchungen im 
Ganzen bestätigen und werde später einmal, namentlich die Entwick- 


lungsgeschichte des Räderorgans, die von SıLensky nur im Allgemeinen 


angedeutet wurde, schildern. Wenn Sırensky in der Entwicklungs- 
geschichte der Räderthiere verwandtschaftliche Beziehungen zu den 


4) Huxıey, »Lacinularia socialis. A contribution to the Anatomy and Physiol. 
of the Rotatoria in Transactions of the microsc. society of London. 4852. p. A. 

2) SEmpER, Trochosphaera aequatorialis, das Kugelräderthier der Philippinen. 
Diese Zeitschr. Bd. XXII, p. 344. 

3) Dass die Annelidenlarven einmal mit Segmentalorganen versehen gewesen 
seien, dürfte man vielleicht mit Recht vermuthen, da sich solche Organe nach 
LeuckArr's Untersuchungen als sogenannte Urnieren noch bei der Larve von Hirudo 
medicinalis finden. Vergl. LEUCKART, die menschl. Parasiten. Bd. I, p. 697. 

4) Zur Entwicklungsgeschichte des Brachionus urceolaris. Diese Zeitschrift, 
Bd. XXII, p. 455. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 29 


'396 en | 0. Bütschli, 


Gastropoden zu finden glaubt, so halte ich dies für wohl vereinbar mit 
meiner Ansicht, denn je älter und ursprünglicher die Bildung der Rä- 
derthiere uns erscheint, desto eher ist es auch zu erwarten, dass sie 
ihre verwandtschaftlichen Beziehungen nach verschiedenen Seiten hin 
erstrecken. Dass eine gewisse Verwandtschaft zwischen Würmern und 
Mollusken besteht, ist noch niemals geläugnet worden, dass jedoch 
dieser Zusammenhang gerade in den einfachsten Formen gesucht wer- 
den muss, ist auch klar. 

Nach dieser Orientirung über die Stellung der Räderthiere, kehre 
ich nun zu dem Ausgangspuncte unserer Betrachtung zurück, nämlich 
den verwandtschaftlichen Beziehungen der Nematorhynchen. Die mei- 
sten Beobachter der Gastrotrichen, So EHRENBERG , DUJARDIN, METSCHNI- 
KOFF und CLAPartoe haben in irgend einer Weise die Verwandtschaft 
derselben mit den Rotatorien anerkannt. M. ScuuLtze und Leybıc hin- 
gegen glaubten sie diesen nicht anreihen zu dürfen, sondern suchten 
sie den Turbellarien anzuschliessen. Hinsichtlich der Echinoderen giebt 
GREEFF eine gewisse Verwandtschaft mit den Räderthieren zu und PAgEn- 
STECHER !) spricht sich neuerdings noch bestimmter in dieser Beziehung 
aus. Ich zweifle nun aüch nicht daran, dass eine nähere Verwandt- 
schaft zwischen den Nematorhynchen und den Räderthieren besteht, 
wiewohl ich GREEFF und PAGENSTECHER nicht folgen kann, wenn sie das 
Räderorgan der Rotatorien mit dem Rüssel der Echinoderen homologi- 
siren wollen; man könnte zu einem Vergleich mit letzterem viel eher 
den Kauapparat der Räderthiere heranziehen, da derselbe bekanntlich 
nicht selten auch hervorgeschoben werden kann und entwicklungs- 
geschichtlich in einer Einstülpung des Ecetoderıns seine Entstehung 
nimmt, wie ohne Zweifel auch der Rüssel der Echinoderen, während 
der Oesophagus derselben, wegen seiner Beziehungen zu dem gleich- 
namigen Organ der Nematoden, höchst wahrscheinlich seine Entstehung 
aus dem Entoderm nimmt). 

Dagegen muss ich es für ein Zeichen von Verwandtschaft zwischen _ 
den besprochenen Gruppen halten, dass die eigenthümlichen Furcal- 
anhänge der Nematorhynchen auch unter den Räderthieren so allgemein 
verbreitet sind, dass wir darin nicht etwas zufällig erworbenes, son- 
dern eine von Alters herstammende Eigenthümlichkeit erkennen müssen. 
Durch den Nachweis von Wassergefässen bei Chaetonotus ist eine neue 
verwandtschaftliche Beziehung beider Gruppen gegeben worden. 


A) PAGENSTECHER, Echinoderes Sieboldii. Diese Zeitschr. Bd. XXV, #. Supp!. 
p. 122. ’ 

2) Vergl. über die Entwicklung des Oesophagus der Nematoden meinen Bei- 
trag zur Entwicklung des Cucullanus elegans. Diese Zeitschr. Bd. XXVI, p. 403. 


Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 397 


Die nächsten Beziehungen haben die Nematorhynchen jedenfalls zu 
jenen abweichenden Formen der Räderthiere, denen das Räderorgan 
fast oder ganz fehlt und die sich eine langgestreckte, wurmförmige Ge- 
stalt angeeignet haben. Immerhin bestehen in dem Bau der Geschlechts- 
organe, der Ausmündung der Wassergefässe in die Kloake, der Abglie- 
derung des Hinterendes zu einem sehr beweglichen Fuss — mit welcher 
Einrichtung wohl die constante Lage des Afters auf dem Rücken in Zu- 
sammenhang gebracht werden kann — so viele wichtige Verschieden- 
heiten zwischen Räderthieren und Nematorhynchen, dass ich kaum mit 
METscHnIKorr die Gastrotrichen und Rotatorien zu einer besondern Ab- 
theilung der Ciliata vereinigen möchte. 

Ich komme nun zu einer Erwägung der Beziehungen zwischen 
unseren Nematorhynchen und den Nematoden, die durch die Stellung, 
welche Grerrr den Echinoderen als Mittelglieder zwischen den Nemato- 
den und Arthropoden anweist, zunächst herausgefordert wird. Ich kann 
GREEFF nur zustimmen in der Betonung der Verwandtschaft zwischen 
diesen Gruppen. Von der allgemeinen Körperform brauche ich hier 
nicht weiter zu reden, ich mache nur darauf aufmerksam, dass wir bei 
dem Männchen des abweichendsten Nematodengeschlechts — Gordius 
— regelmässig eine Gabelung des Schwanzendes finden), die doch 
noch daran zu denken erlaubt, dass die Nematoden mit Formen, wo 
eine solche Gabelung herrschend ist, in näherer Verbindung gestanden 
haben. Schon die Embryonen?) von Gordius zeigen eine deutliche, 
wiewohl schwache Gabelung ihres breitabgestutzten Schwanzendes, in 
der wir daher jedenfalls eine alte Einrichtung zu erkennen haben, die, 
wie die Embryonen zeigen, ursprünglich beiden Geschlechtern gleich- 
mässig zukam und späterhin nur bei den Männchen erhalten blieb. 
Die schwache Absetzung des Schwanzes der Gordiusembryonen und 
Larven erinnert sehr an die ähnlichen Beziehungen zwischen Rumpf 
und Schwanz (Fuss) mancher Räderthiere. Die Verdauungsorgane sind 
in völliger Uebereinstimmung, ich hebe nur noch hervor, dass die Be- 
waffnung des Rüssels sich, wenn man will, mit der mannigfachen Aus- 
rüstung der Mundhöhle mancher Nematoden mit Zähnen oder Stacheln 
vergleichen lässt. Eine ganz auffallende Uebereinstimmung tritt uns 
jedoch zwischen der Rüsselbildung der Nematorhynchen und dem 
Rüssel der Gordiuslarven entgegen. Die Larven dieser interessanten 
Gattung, die wir soeben auch in anderer Hinsicht als Verwandte un- 


4) Eine ähnliche, wenngleich nicht so ausgeprägte Gabelung des Schwanzendes 
findet sich auch bei Pseudalius. 


2) Vergl. Meissner, Beiträge zur Anatomie u. Physiologie der Gordiaceen. 
Diese Zeitschr. Bd. VII, p. 1. 


29 * 


398 | 3. 0. Bütschli, 


serer Nematorhynchen in Anspruch nahmen, besitzen nach der Be- 
schreibung Meıssner’s eine Rüsselbildung, die sich derjenigen der Ne- 


h 


matorhynchen vollkommen an die Seite stellt. Ursprünglich innerhalb . 


des Leibes sich entwickelnd (Homologon einer Mundhöhle), wird dies 
Organ später ausgestülpt und stellt nun, wie bei Echinoderes, eine Art 
Kopf dar, der mit zwei Kränzen grosser, rückwärts gekrümmter Haken 
ausgerüstet ist und auf seinem vorderen. Ende ein dreikantiges Stilet 
trägt, eine von den Echinoderen abweichende Einrichtung, die uns 
dagegen wieder an die Stiletbildungen freilebender Nematoden erinnert 
(Vergl. Meissner l. c. T. VD). 

Eine wesentliche Aenderung tritt uns hingegen in der Ausbildung 
der Musculatur der Nematoden entgegen, die zwar aus fast immer von 
einander getrennten, so doch in sich geschlossenen Feldern besteht. Es 
kann jedoch die Möglichkeit des Hervorgehens der einfachen Musculatur 
eines Meromyarier’s aus den Muskeleinrichtungen, wie sie sich bei den 
Gastrotrichen finden, kaum bezweifelt werden. | 

Das Centralnervensystem behauptet bei beiden Gruppen die gleiche 
Stelle. Die Wassergefässe von Chaetonotus münden höchst wahrscheinlich 


in der vorderen Körperhälfte, wie dies bei den Nematoden constant der 
Fall ist. Ich muss hier gleich bemerken, dass ich SEmpEr nicht zustim— 


men kann, wenn er die Seitenlinien nebst Seitengefässen der Nema- 
toden mit den Seitenlinien der Fische zu vergleichen sucht). Wie ich 
schon früher bemerkte, stehen die Seitengefässe der Nematoden nur in 
einem äusserlichen Zusammenhang mit den Seitenlinien, eigentlich liegen 
sie in der Leibeshöhle und sind unzweifelhaft die Homologa der Seg- 
mentalorgane der übrigen Würmer). | 

Die Geschlechtsorgane der Nematoden sind im Allgemeinen paarig 
angelegt, bei den Ovarien zeigt sich dies gewöhnlich, bei den Hoden 
nur in Ausnahmefällen. Dass die paarigen Organe häufig hinterein- 
ander gelagert sind, ist wohl einfache Folge der ungemein gestreckten 
_ Gestalt unserer Thiere. Stets münden jedoch die paarigen Organe durch 
einen gemeinsamen Ausführungsgang nach aussen. Der Nachweis 


zweier dicht bei einander liegender weiblicher Geschlechtsöffnungen, 


den ich vor einiger Zeit lieferte 3), lässt jedoch der Vermuthung Raum, 
dass ehemals auch bei diesen Thieren getrennte Ausführöffnungen für 


4) SEMPER, die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen. Ar- 
beiten aus dem zool.-zoot. Institut in Würzburg. Bd. IT, p. 48. 

2) Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Nematoden. Arch. f. mikr: 
Anat. Bd. X, p. 9. 

3) Zur Kenntniss der freileb. Nematoden (Abhandl. der senkenb. naturforsch. 
Gesellsch. Bd. IX, p. 33. Taf. IV, Fig. 47 c—d). 


Be. Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 399 


® en die paarigen Organe bestanden, wodurch die Uebereinstimmung mit 


den Echinoderen bedeutsam vermehrt würde. Die männlichen und 
weiblichen Geschlechtsorgane der Nematoden zeigen durchgehend eine 
wesentliche Verschiedenheit, die ersteren treten stets mit den Ausführ- 
wegen der Verdauungsorgane in Verbindung, die letzteren besitzen eine 
besondere Ausführöffnung!), Ersteres ist nun auch durchgängig der 
Fall bei den Räderthieren (die männlichen Räderthiere können hier 
nicht in Betracht kommen, da ihnen die Verdauungsorgane fehlen), 
Besondere Oeffnungen besitzen die Echinoderen, so dass wir bei den 
Nematoden also gewissermassen einen Mittelzustand zwischen Räder- 
thieren und Nematorhynchen realisirt sehen. 

Es ist nicht ohne Interesse, dass ein der Schwanzdrüse der frei- 
lebenden Nematoden entsprechendes Organ sich auch bei vielen Räder- 
ihieren findet; die Function desselben ist die gleiche wie bei den Ne- 
matoden, nämlich durch Ausscheidung eines Klebstoffs die Anheftung 
des Thieres zu ermöglichen. 

Ich ergreife die Gelegenheit, um auf die schon vielfach ventilirten 
Beziehungen zwischen Nematoden und Anneliden etwas näher einzu- 
gehen. Es ist mehrfach von ScHNEIDER und GREEFF auf die nahen Be- 
ziehungen zwischen beiden Abtheilungen hingewiesen worden, ein Ge- 
dankengang, dem ich jedoch unmöglich folgen kann. 

Durch das vollständige Fehlen einer Ringmusculatur setzen sich 
die Nematoden in einen scharfen Gegensatz zu Anneliden, Gephyreen 
und Plathelminthen. Sollte dem Scaxeiper'sschen Polygordius jedoch 
wirklich jede Spur einer Ringmusculatur fehlen, so würde dieses Thier 
dennoch bei seinem sonstigen frappanten Annelidenbau nur als ein 
sehr abweichender Annelide betrachtet werden können, unmöglich aber 
als ein gegliederter Gordius. Denn ausser den Eigenthümlichkeiten der 
Musculatur sind noch eine Summe von Characteren vorhanden, die die 
Nematoden von den Anneliden scharf trennen. 

Einmal ist es eine auffallende Erscheinung, dass bei keinem Nema- 
toden jemals eine Spur von Wimperung gefunden wurde, weder am 
ausgebildeten Thier, noch auf irgend einer Stufe der Entwicklung, so 
dass wir es demnach hier ohne Zweifel mit einer durchaus typischen, 
alten Eigenthümlichkeit zu thun haben. Flimmerung ist aber bei den 
Anneliden ungemein verbreitet, auch der Polygordius hat Wimpergruben. 

Ferner besitzt kein Nematode auch nur Rudimente eines Gefäss- 


4) Nur die abweichende Gattung Gordius macht auch hier wieder eine Aus- 
nahme, indem bei ihr auch die weiblichen Geschlechtsorgane in den Darm münden. 
(Vergl. GRENACHER, »Ueber die Anatomie der Gattung Gordius«. Diese Zeitschr. 
Bd. XVII, p. 322.) ° 


400 7 0 Biisonlt, 


systems, während wir bei den Anneliden das so hoch entwickelte Ge- 
fässsystem als eine durchaus typische Einrichtung betrachten müssen, 
das selbst bei den Nemertinen schon einen hohen Grad der Ausbildung 
erreicht hat!). Die Seitengefässe der Nematoden zeigen nie innere Mün- 
dungen. Die Geschlechisorgane zeigen durchgreifende Verschiedenhei- 
ten ; fast nie findet sich bei einem Anneliden eine Verbindung der Aus- 
führgänge mit dem Darm), aber es tritt auch hei den Nematoden eine 
Beziehung zwischen Segmentalorganen und Geschlechtsorganen nie auf, 
wie sie bei den Anneliden nahezu typisch geworden ist. 

Man beruft sich bei dem Vergleich der Nematoden und Anneliden 
gewöhnlich auf die Uebereinstimmung in der Musculatur und den Sei- 
tenlinien®). Doch scheint mir diese vermeintliche Uebereinstimmung 
bei näherer Betrachtung nicht begründet zu sein. Die Ringmusculatur 
der Anneliden ist in den meisten Fällen eine völlig ununterbrochene, ein 
Umstand, der bei dem Vergleich der sogenannten Seitenlinien der Ne- 
matoden mit den ebenso benannten Unterbrechungen in der Längsmus- 


4) Durch die von SEempEr vorgeschlagene Vereinigung der Nemertinen mit den 
Anneliden würde zwar dem unleugbaren Verwandtschaftsverhältniss der beiden 
Abtheilungen Ausdruck verliehen, aber, wie ich glaube, ein eben so einseitiger 
Zustand geschaffen werden wie früher. Denn sind auch die Beziehungen zu 
den eigentlichen Anneliden sehr auffallend, so sind doch die zu den eigentlichen 
Plathelminthen ebenso unleugenbar. Ueberhaupt muss ich die Zusammenfassung 
der Plathelminthen und Anneliden zu einer grösseren Abtheilunug im Gegensatz zu 
den Nematoden etc. entschieden befürworten, doch kann ich hier auf diese Ver- 
hältnisse nicht näher eingehen und bemerke nur, dass ich hierzu namentlich durch 
die eigenthümlichen Entwicklungsvorgänge, die sich durch die beiden Abtheilun- 
gen verfolgen lassen, zu welchen ich auch die in diesen beiden Gruppen sich fin- 
dende Fortpflanzung durch Theilung rechnen zu dürfen glaube, bestimmt werde. 
In Betreff der Borstenbewaffnung der Anneliden erlaube ich mir auf die sehr merk- 
würdigen Cerearienformen der See aufmerksam zu machen, die ich selbst beob- 
achtet habe, und die in Bündeln angeordnete lange Borsten an ihrem Schwanze 
tragen, Borsten, die nach Gestalt und Einpflanzung mittelst eines besonderen Ba- 
' salendes in die Haut, auffallend an Annelidenborsten erinnern (s. Fig. 46, Taf. XXV). 
Als ich Gelegenheit hatte solche Thiere zu untersuchen, kannte ich die CLAPARE- 
pe’sche Ansicht nicht, der diese Borsten für stützende Strahlen flossenartiger Mem- 
branen halten zu dürfen glaubte; ich glaube mich sicher von ihrer einfachen Bor- 
stennatur überzeugt zu haben. 

2) Nur die so interessante Gattung Myzostoma, deren Annelidennatur sich 
nicht bezweifeln lässt, würde nach der Beobachtung Semrer's, dass die weiblichen 
Geschlechtsorgane sehr wahrscheinlich in die Kloake einmünden, eine Ausnahme 
von dieser Regel bilden, ohne dass jedoch durch diese vereinzelte Ausnahme nach 
meinem Dafürhalten die Bedeutung der sonst so typischen Regelmässigkeit gestört 
würde. Es würde sich jedoch hiernach Myzostoma wahrscheinlich als eine rechte 
alte Form der Anneliden betrachten lassen. 

3) SEMPER |. c. p. 39. 


Via, ie Ä 
, _ Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 401 
_ eulatur der Anneliden schwer ins Gewicht fällt. Die gewöhnliche Auf- 
fassung der Seitenlinien der Nematoden ist die von Wucherungen der 
Hypodermis ins Innere, ein Verhalten, welches sich bei den Anneliden 
nie findet, auch nicht finden kann, da sich der Ausbildung derartiger 
Seitenlinien die Ringmusculatur entgegenstellt. Leider liegen bis jetzt 
noch keine entwicklungsgeschichtlichen Ergebnisse über die Bedeutung 
_ der Seitenlinien der Nematoden vor; nach meiner Kenntniss der aus- 
gebildeten Organe muss ich es jedoch sehr bezweifeln, ob dieselben 
nur als Wucherungen der Hypodermis betrachtet werden dürfen, indem 
die grossen, deutlichen Zellen, aus welchen sich die Seitenlinien bei 
den meisten freilebenden Nematoden aufbauen, kaum aus der Hypo- 
dermis herzuleiten sein dürften, deren im Embryonalzustand sehr 
deutliche Zellen sich im Laufe der Entwicklung sehr verflachen und 
vergrössern, und schliesslich unter Einbusse ihrer Grenzen in das eigen- 
thümliche Gewebe der Hypodermis übergehen !). Ich vermuthe daher 
auch, dass die die Seitenlinien aufbauenden Zellen nicht von dem Ecto- 
derm, sondern wahrscheinlich vom Mesoderm abstammen dürften, dass 
sie diejenigen Zellen dieses Blattes darstellen, die nicht in Muskelzellen 
umgewandelt worden sind. 

Was man jedoch bei den Anneliden als Seitenlinien bezeichnet, 
sind nichts weiter als Unterbrechungen in der Längsmuskelschicht, 
aber keine besondern Organe, auf welche Bezeichnung die Seitenlinien 
der Nematoden Anspruch erheben dürfen. Diese Unterbrechungen in 
der Längsmuskelschicht finden sich bei den Anneliden in verschieden- 
ster Zahl, Ausdehnung und örtlicher Lage; meist finden sie ihre Bedeu- 
tung darin, dass sie die Zwischenlagerung innerer Organe gestatten. 
So ist die gewöhnliche Bedeutung der Seitenlinien in der räumlichen 
Einlagerung und dem Durchtritt der Borsten mit ihren Taschen zu 
suchen , die Rückenlinie dient zur Befestigung des Ligamentes und die 
Bauchlinie gestattet die Einlagerung des Bauchstranges?). Ohne Zweifel 
ist jedoch die Abtheilung der Längsmusculatur in Längsfelder auch eine 
besondere Bewegungseinrichtung, indem wohl eine gleichmässige Inner- 
vation jeder Abtheilung angenommen werden darf. 

Ich muss also den Vergleich der Seitenlinie der Nematoden und 

4) Es ist ganz unrichtig, wenn Leypıe neuerdings wieder (Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 12. p. 232) das Gewebe der ausgebildeten Hypodermis der Nematoden 
(und Arthropoden) als einen ursprünglichen Zustand in der Entwicklung des Ecto- 
derms auffasst. Der ursprüngliche Zustand ist umgekehrt der deutlich zellige, 
sowohl bei Nematoden als Arthropoden. 


2) Vergl. hinsichtlich dieser Verhältnisse die Arbeiten von CLAPAREDE, nament- 
lich seine Recherch. anat. sur les Annelides sedent. Memoires de la societe de 


- phys. de Geneve. T. 22. 1873. 


402 | 0. Bütschli, 


Anneliden entschieden zurückweisen, indem diese Einrichtungen nur % 3 
bei oberflächlicher Betrachtung eine scheinbare Aehnlichkeit verrathen. / 
Was nun ferner die Uebereinstimmung in der Musculatur zwischen 
Anneliden und Nematoden betrifft, so ist dieselbe ebensowenig be- 
‘gründet wie die vorhergehende. Das wesentlichste Moment in den 
Muskeleinrichtungen der Nematoden ist neben dem völligen Fehlen der 
Ringmusculatur die durchgängige Einschichtigkeit des Längsmuskel- 
schlauchs, die selbst bei den grössten Arten kaum im geringsten alterirt 
wird. Nie lagern sich Muskelzellen. mehrfach übereinander, wie dies 
bei den Anneliden wohl fast durchgehend der Fall ist, wodurch so 
eigenthümliche Einrichtungen, wie die gefiederten Muskelbündel und 
ähnliches mehr, erzeugt wird. Fernerhin aber findet sich nirgends 
unter den Anneliden die Spur einer Einrichtung, die sich den Muskel- 
fortsätzen der Nematoden vergleichen liesse. Ich glaube daher nicht im 
Unrecht zu sein, wenn ich die sogenannte Uebereinstimmung im Bau 
der Musculatur bei Nematoden und Anneliden als nicht vorhanden erachte. 
Auf diese Gründe gestützt, sehe ich mich berechtigt, Nematoden 
und Anneliden als zwei völlig selbstständig entwickelte Stämme zu be- 
trachten und den nachfolgenden Ausspruch Schneiper’s für unzutreflfend 
erklären zu dürfen. Derselbe sagt!): »Will man die systematische 
Stellung des Polygordius bezeichnen, so kann man ihn einen geglie- 
derten Gordius nennen. In einem ähnlichen Sinne würden z.B. Nereis, | 
Glycera, Lumbricus gegliederte Ascariden sein«. 
Gleicher Weise muss ich jedoch auch die von GrEErF 2) ausgespro- 
chene Ansicht, dass in dem Desmoscolex minutus Clap. eine Ueber- 
gangsform der Nematoden zu den Anneliden vorliege, zurückweisen >). 
Der einzige Grund, auf welchen sich diese Ansicht bei dem sonst typi- 
schen Nematodenbau des Thieres stützt, ist die Anwesenheit zusam- 
mengesetzter, angeblich echter Annelidenborsten. Dabei ist jedoch 
nicht nachgewiesen, dass dieselben wirklich die Guticula durchbrechen, 
sondern dies wird daraus geschlossen, dass die Borsten der Seite, auf 


4) Ueber Bau und Entwicklung von Polygordius. Arch. f. Anat. u. Physiologie. 
1868. p. 59. Ich kann noch nachträglich beifügen, dass sich neuerdings auch 
E. Perrier bei Gelegenheit der Beschreibung einer neuen Polygordiusart gegen die 
Verwandtschaft dieser Gattung mit den Nematoden ausgesprochen hat. Er fühlte 
sich hierzu um so mehr veranlasst, als er bei seinen Polygordius Villotii eine deut- 
liche Ringmusculatur fand. (Vergl. Cmpt. rend. 1875, p.440#, oder Ann. a. magaz. 
4. ser. Vol. 46, p. 295). 

2) GREEFF ]. c. p. 29. 

3) METScHNIKOFF Spricht sich schon Bullet. de !’Acad. de St. Petersb. T. XIV. 
p. 352 gegen die vermeintliche nahe Verwandtschaft von Desmoscolex mit den An- 
neliden aus und versprach, diesen Punct in einem ausführlichen Aufsatz näher 
auszuführen, derselbe ist jedoch meines Wissens bis jetzt nicht erschienen. 


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ET ER a ae 7 KL E We PEN Sa 


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welcher das Thier kriecht, während des Kriechens selbstständig bewegt 


en werden. Ich kann dies jedoch unmöglich für einen Beweis halten, dass 


wir es hier mit Homologa der so überaus eigenthümlichen Anneliden- 
borsten zu ihun haben; einmal könnte doch leicht nur eine passive Be- 
wegung derselben vorliegen, und dann lässt sich auch vorstellen, dass 
‚durch ein feines, in eine hohle Nematodenborste eintretendes Muskel- 
fädchen eine Bewegung derselben hervorgerufen werden könnte. Ich 
muss den Vergleich der Borsten von Desmoscolex minutus mit Anne- 
lidenborsten um so mehr zurückweisen, als sich bei dem von GREEFF 
gleichfalls beschriebenen D. nematoideus nur einfache Nematodenbor- 
sten finden, die doch sicher die Homologa der zusammengesetzten Borsten 
von D. minutus sind. Aus der Entwicklungsgeschichte der Anneliden- 
borsten folgt aber mit Sicherheit, dass dieselben niemals aus einer echten 
Nematodenborste hervorgehen können, sondern Organe sui generissind !). 

‚Ich sehe also die Gattung Desmoscolex als zu den echten Nematoden 
gehörig an, sie hat sich nur in einseitiger Richtung etwas modificirt und 
bringt dadurch den sonst so einförmigen Formenkreis der Nematoden 
in ähnlicher Weise wie die Gattungen Chaetosoma und Rhabdogaster zu 
. verschiedenartiger Entfaltung. 

Schliesslich bleibt mir noch die Aufgabe, das Verhältniss meiner 
Abtheilung der Nematorhynchen zu den Arthropoden einer näheren 
Betrachtung zu unterwerfen, wozu schon die Beziehungen, die GREEFF 
il. c. p. 22) zwischen den Echinoderen und Arthropoden entdeckt zu 
haben glaubt, herausfordern. 

So sehr ich aber auch, wie später erörtert werden wird, zwischen 
den genannten Gruppen gewisse Beziehungen vermuthe, so wenig kann 
ich doch den von GrERFF für die Arthropodenähnlichkeit der Echinoderen 
beigebrachten Argumenten zustimmen. Seine wesentlichste Stütze ist 
die angebliche Segmentirung, nämlich eine Gliederung der äusseren 
Cuticula in »hintereinander liegende Segmente oder Ringel«. Auch die 
Museculatur zeigi eine diesen Segmenten wenigstens einigermassen an- 
gepasste Anordnung, doch damit ist auch alles erschöpft, was auf eine 
Segmentirung hinweisen könnte. 

Wie man aber bei den Räderthieren den Vergleich der entspre- 
chenden Einrichtung der Cuticula mit Segmenten zurückgewiesen hat, 
so sehe auch ich mich genöthigt das Gleiche für die Echinoderen zu 


4) Da ich die Arten des Genus Desmoscolex für völlig echte Nematoden er- 
achte, so kann ich mich natürlich auch nicht der Meinung GreErr’s anschliessen, 
der den After unserer Thiere auf die Rückenseite verlegt. Rücken und Bauch sind 
bekanntlich wenigstens ursprünglich keine morphologischen Begriffe, dass jedoch 
die den After tragende Seite von D. der gleichartigen Seite der übrigen Nematoden 
entspricht, die man gewöhnlich als Bauchseite bezeichnet, unterliegt keiner Frage. 


Kr Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 403 | 


104 22-0, Bütsehli, 


thun, denn die angeführten Einrichtungen sind gerade solche, die für 
das Wesen wirklicher Segmentation oder Metamerenbildung als die un- 
wesentlichsten angesehen werden müssen, während wirkliche Wieder- 
holungen innerer Organe gänzlich fehlen. Den Hirudineen, die äusser- 
lich keine Spur einer Körpergliederung zeigen, wird Niemand die echte 
Metamerenbildung absprechen, während den Echinoderen und Räder- 
thieren selbst von den Verfechtern der Lehre ihrer Gliederung doch nur 
die Anfänge einer Segmentbildung zugeschrieben werden. | 
Nachdem die Entwicklungsgeschichte das Wesen der Segmentbil- 
dung bei Anneliden und Arthropoden in übereinstimmender Weise auf- 
gehellt hat, müssen uns die Pseudosegmente der Echinoderen und Rä- 
derthiere als mit den echten Metameren der Gliederthiere ganz unver- 
einbare Gebilde erscheinen. Die wahre Metamerenbildung ist in der 
That, wie dies HaecreL!) näher erörtert hat, einem Theilungsprocess 
vergleichbar, denn die Vorgänge im Mesoderm, die zur Bildung der Me- 
tameren führen, schliessen sich einem Theilungsvorgang entschieden an. 
Bei dieser Sachlage kann natürlich die etwaige Heteronomie der 
Ringel von Echinoderes nichts zur Entscheidung beitragen; wäre die 
äusserliche Ausbildung der einzelnen Ringel noch so verschieden, so 
würden sie dadurch doch nimmermehr auf die Stufe von Segmenten 
erhoben. 
Die Verwandtschaft der Echinoderen mit den Arthropoden verlangt 
jedoch auch den Nachweis von Gliedmassen. Diese findet nun GREEFF 
in einer Anzahl Chitinhaken, die in einen Kranz um die im Grunde 
des Rüssels liegende Eingangsöffnung zum Oesophagus stehen. Diese 
Haken sind jedoch jedenfalls nichts anderes, als zum Zwecke des Grei- 
fens etwas modificirte Rüsselborsten. Abgesehen von ihrer Beschaflenheit, 
die nicht die geringste Aehnlichkeit mit einem Arthropodenfuss hat, ist 
ihre Stellung im tiefsten Grunde des Rüssels, der, wie oben gezeigt 
wurde, sicherlich ein innerliches Organ ist, und dann die Eigenthüm- 
lichkeit, dass sie in grösserer Zahl die Oesophagealöffnung in einem 
Kranze umstehen, gewiss in dieser Beziehung von entscheidender Be- 
deutung. 
Ich glaube nun im Vorhergehenden die seitherigen Betrachtungen 
über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Nematorkynchen 
und Arthropoden hinreichend widerlegt zu haben und will nun die An- 


gelegenheit von etwas anderer Seite anzugreifen versuchen. Vorerst 


muss ich jedoch einige den Arthropoden gemeinsame Züge von anschei- 
nend sehr grosser Bedeutung hervorheben und für einen Augenblick 


4) Haeckeı, Generelle Morphologie p. 436 ff. 


li suchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus,. 405 


auf die schon vielfach betonten, vermeintlich sehr nahen Beziehungen 
zwischen Anneliden und Arthropoden eingehen. 

Es ist eine sehr auffallende Erscheinung, dass bis jetzt bei den 
Arthropoden keine Spur von Flimmerepithel gefunden wurde; es kann 
deshalb keinem Zweifel unterliegen, dass darin ein sehr alter Verer- 
bungszustand vorliegt. Beachtenswerth erscheint ferner der Umstand, 
dass die Häutung bei den Anneliden kein allgemeines Vorkommen zu 
haben scheint!), während sie den Arthropoden ganz allgemein zukommt. 
Ein geschlossener Muskelschlauch geht den Arthropoden ab, namentlich 
die niederen Formen sind in dieser Beziehung characteristisch. Die 
Geschlechtsorgane zeigen fast nie eine unzweifelhafte, an Gliederung 
erinnernde Wiederholung; wo sie sich mehrfach finden, lässt sich diese 
Einrichtung leichter und besser unter den Begriff der sehr verbreiteten 
‚Follikelbildung subsummiren 2). 

Es sind ferner, mit der einzigen Ausnahme der Tardigraden, wo 
die Geschlechtsorgane in die Kloake münden, besondere Ausführwege 
und Oeffnungen für dieselben in einfacher oder doppelter Zahl vorhan- 
den; von einer Beziehung von Segmentalorganen zu den Geschlechts- 
organen ist in der ganzen Abtheilung nichts bekannt. 


1) Bei den Hirudineen soll sich Häutung finden; vergl. LEUCKART, Parasiten, 
Bd. I. p. 638, auch Leypie, diese Zeitschr. Bd. I. p. 104. 
r 2) So sagt z. B. GEGENBAUR in Seiner vergl. Anatomie, 2. Aufl. p. 447, in Bezug 
auf diesen Punct: »Als Bildungsstätte der Geschlechtsproducte, sowie zur Ausbil- 
dung derselben bestehen stets gesonderte Organe, die entweder einfach oder doch 
nur in einem Paar vorhanden und in der Regel symmetrisch angeordnet sind«. 
Darin kann ich ihm jedoch nicht beistimmen, dass er in diesem Verhalten eine 
Vervollständigung in der »Centralisation des Organismus« sehen will. Eine Erklä- 
rung dieses bemerkenswerthben Verhaltens der Geschlechtsorgane der Arthropoden, 
im Gegensatz zu den in ähnlicher Weise segmentirten Thieren, lässt sich jedoch viel- 
leicht nicht so schwer, als dies anfänglich erscheint, auffinden. Esdürfte nämlich die 
Vermuthung nicht von der Hand zu weisen sein, dass die so ungemein frühzeitige 
Entwicklung der Geschlechtsorgane gewisser Insecten und Crustaceen, die uns 
durch .die Arbeiten von METSCHNIıKOFF (Embryol. Untersuch. Diese Zeitschrift, 
Bd. XVI und P. E. MÜLLER, Suiorndte’s Naturhist. Tidskrift 4868) bekannt geworden 
ist, sich bei den Arthropoden als ein allgemeines Gesetz erweisen dürfte. Daraus 
würde sich dann ohne Schwierigkeit die Thatsache, dass die Geschlechtsorgane 
den Regeln der Segmentirung nicht unterworfen sind, dadurch erklären, dass die- 
selben schon vor der Anlage der Segmente sich in ihren Anfängen hervorgebildet 
hatten, und, wie dies für unsere Abtheilung gleichfalls Regel zu sein scheint, sich 
von dem Leibe des Embryo so völlig gelöst hatten, dass formative Vorgänge in 
diesem letzteren auf sie ohne directen Einfluss bleiben mussten. Ich erinnere auch 
an die völlige Absonderung der Geschlechtsorgane von den Leibesschichten, die 
‚sich nach meinen Untersuchungen bei Sagitta findet. Eine wirkliche, den Segmenten 
entsprechende Wiederholung der .Geschlechtsorgane findet sich nur bei den Pycno- 
goniden. 


406 = 0. Bütschli, 


Das Gefässsystem bleibt durchschnittlich auf einer tieferen Stufe 
der Ausbildung, als dies selbst bei niederen Anneliden der Fall ist, 
dies gilt namentlich für diejenigen Abtheilungen der Arthropoden,, sr: 
wir als die ursprünglichsten betrachten müssen. / 

Uebersieht man das vorstehend Bemerkte, so wird man darin lauter 
Differenzpuncte mit den Anneliden erkennen, und zwar Differenzen mit 
solchen Einrichtungen der Anneliden, die wir zum grossen Theil als 
typisch für dieselben erachten müssen, so dass ich mit Sicherheit 
den Satz glaube aussprechen zu dürfen: Arthropoden und Anneliden- 
sind zwei selbstständig entwickelte Stämme, deren directer Zusammen- 
hang in der Descendenzreihe sehr weit zurückliegt !). 

Vergleichen wir aber andererseits die Arthropoden mit den von 
uns in ihren nahen verwandtschaftlichen Beziehungen oben besproche- 
nen Rotatorien, Nematorhynchen und Nematoden, so fallen uns mit 
diesen Gruppen mehrfache Uebereinstimmungen auf. 

Vorerst muss ich mich aber einen Augenblick mit der Frage be- 
schäftigen, welche Abtheilung der Arthropoden denn eigentlich als die 
niederste, die ursprünglichste zu betrachten sei. ich kann mich in 
dieser Hinsicht der heutzutage geläufigen Ansicht nicht anschliessen; 
die niedersten Arthropoden sind meiner Ansicht nach die Tardigraden, 
deren Zureihung zu den Arachnoideen ich für ganz verfehlt halte. Diese 
Ansicht hat als einzige Stütze die Deutung der den Schlund unserer Thiere 
durchbohrenden Stilete oder Zähne als umgewandelte Arthropodenglied- 
. massen. Bau, örtliche Lagerung und die Entwicklungsgeschichte schei- 
nen mir jedoch in gleicher Weise dafür zu sprechen, dass dieselben 
keineswegs zum Dienst der Nahrungsaufnahme modifieirte Gliedmassen 
sind, sondern Organe eigener Art, und dass daher die Tardigraden 
eine besondere Stelle unter den Arthropoden deshalb beanspruchen, 
weil bei ihnen gar keine Gliedmassen mit der Nahrungsaufnahme in 
directe Beziehung treten ?). 


4) Bezüglich der so hoch interessanten Gattung Peripatus hatte ich mir durch 
das Studium der Arbeiten von GrUBE und SÄNGER die Ansicht ausgebildet, dass die- 
selbe doch den eigentlichen Arthropoden näher stünde als den Würmern. Durch die 
Arbeit von MoseLzy’(Ann. a. magaz. of nat. hist.4. ser. Vol. XIV. p.225) wurde diese 
Vermuthung zur Gewissheit erhoben. Immerhin scheint es mir nach dem bis jetzt 
in Hinsicht dieser Thiere Ermittelten nicht möglich, die Frage zu entscheiden, ob 
uns in ihnen nur sehr abweichende Arthropodenformen,, oder wirklich Zwischen- 
stufen zwischen echten Würmern und Arthropoden vorliegen. Die getrennten 
Bauchstränge sind in dieser Beziehung natürlich ohne Bedeutung, da dieselbe Ab- 
weichung auch bei echten Anneliden häufig neben den vereinigten Bauchsträngen 
vorkommt. 

2) Leider macht sich bei einer Erörterung der verwandtschaftlichen Beziehun- 
gen der Tardigraden der Mangel einer den neueren Anforderungen entsprechenden 


A - Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 407 


Ich muss also in den Tardigraden Arthropodenformen erkennen, 
die dem einfachsten, uns durch die Entwicklungsgeschichte bekannt 
gewordenen Arthropodenzustand, der Naupliusform, am nächsten 
stehen. Ein Nauplius mit entwickelten Furcalanhängen hat übrigens auch 
eine nicht zu verkennende Aehnlichkeit mit manchen Tardigradenformen. 

Ich kehre nun wieder zurück zu einem Vergleich der oben hervor- 
gehobenen Puncte der Arthropodenorganisation mit den Eigenthümlich- 
keiten der früher besprochenen Gruppen der Rotatorien, Nematorhyn- 
chen und Nematoden. Das völlige Fehlen der Flimmerbewegung haben 
die Arthropoden gemein mit den Nematoden, mit welchen sie jedoch 
auch noch ferner in einem so auffallenden Punct wie der wiederholten 
Häutung übereinstimmen. L£vypic !) hält auch bei den Rotatorien das Vor- 
kommen der Häutung für wahrscheinlich, obgleich die Sache bis jetzt nicht 
völlig festgestellt scheint. Die hervorgehobenen Momente in der Muscu- 
latur der Arthropoden gestatten noch am ehesten einen Vergleich mit den 
Einrichtungen dieses Organsystems bei den Räderthieren und Echino- 
deren, wobei ich zugleich noch darauf aufmerksam machen möchte, dass 
echte quergestreifte Muskeln bei Räderthieren aufgefunden worden sind. 

Die Ableitung der Geschlechtsorgane der Arthropoden von den in 
den erwähnten drei Gruppen sich findenden Einrichtungen unterliegt 
keinen Schwierigkeiten. Besondere einfache oder paarige Geschlechts- 
öffnungen finden wir bei den Nematorhyncha und Nematoda; die bei 
den Räderthieren und Nematoden bestehende Verbindung der Ge- 
schlechtsorgane mit den Endtheilen der Verdauungsorgane finden wir 
unter den Arthropoden allein bei den Tardigraden und die Möglichkeit 
der Ausbildung eines derartigen Verhältnisses scheint mir gleichfalls 
noch ein Fingerzeig in Hinsicht der verwandtschaftlichen Verhältnisse 
der Arthropoden zu sein. 

Leider ist neuerdings die Frage nach den etwaigen Segmentalorga- 
Untersuchung der Entwicklungsgeschichte sehr empfindlich geltend. Die Unter- 
suchungen KAUFMANN’S aus dem Jahre 1851 lassen jedoch wenigstens so viel erken- 
nen, dass ich dadurch meine oben ausgesprochene Ansicht für nahezu begründet 
erachte. K. spricht darin von einer Keimscheibe, die ihm ein wesentliches Moment 
abgiebt, die Tardigraden von den Rotatorien, mit welchen sie Dusarpın in seiner 
Abtheilung der Systolides in nähere Verbindung gebracht hatte, zu trennen. Diese 
Keimscheibe ist jedoch nichts weiter als das Ectoderm. Nach den Angaben von 
K. entwickelt sich der Zahnapparat innerlich im Kopfende, und nirgends wird auch 
nur die Möglichkeit angedeutet, dass derselbe irgendwie mit modifieirten Extre- 
mitäten in Beziehung stände. Auch der neueste Beobachter der Bärthierchen, 


GREEFF, scheint von der Zugehörigkeit derselben zu den Acarinen nicht überzeugt 
zu Sein (S.GREEFF, »Ueber Bau u. Naturgesch. der Bärthierchen«, Arch. f. mikrosk. 


- Anat. Bd. II, p. 402). 


4) Diese Zeitschr. Bd. VI, p. 71. 


408 | | 0. Bütschli, 


nen der Arthropoden wieder in ein Stadium der Unklarheit getreten, 
da diejenigen Organe (Tracheen), die man früher als Homologa der 
Segmentalorgane der Anneliden vermuthungsweise in Anspruch zu 
nehmen sich für berechtigt hielt, sich entwicklungsgeschichtlich anders 
verhalten wie die echten Segmentalorgane. Immerhin steht soviel fest, 
dass sich bei den Arthropoden keine innern Oeffnungen an den etwaigen 
Segmentalorganen finden, man könnte daher eher an einen Vergleich 
mit den Seitengefässen der Nematoden denken, insofern, als nämlich 
noch in anderer Hinsicht verwandtschaftliche Beziehungen zwischen 
den zu vergleichenden Gruppen festgestellt worden sind. 

Schliesslich komme ich noch zu der Erörterung eines Haupt- 
punctes in der Arthropodenorganisation, nämlich der den ganzen Stamm 
kennzeichnenden Ausrüstung mit den characteristischen Gliedmassen. 
Vorausschicken muss ich, dass die Gliederung des Arthropodenfusses 
für unsere Betrachtung nicht von Bedeutung sein kann, da ja die Füsse 
ursprünglich ungegliedert entstehen und man einem sonst typisch ge- 
bauten Arthropoden die Aufnahme gewiss nicht versagen würde, wenn 
er auch keine Spur von Gliederung an seinen Extremitäten zeigen würde. 

Die Frage würde also wesentlich folgende sein: findet sich in den 
' von uns als nächste Verwandten der Arthropoden betrachteten Gruppen 
etwas den Füssen derselben Entsprechendes. Diese Frage muss ich mit 
Ja beantworten: den Füssen der Arthropoden entsprechen jene Furcal- 
anhänge der Nematorhynchen, die ja auch durch ihre weite Verbrei- 
tung unter den Räderthieren sich als eine sehr wichtige Einrichtung 
kennzeichnen !). gg 

Diese Anhänge sind, wie die Füsse der Arthropoden, durch eigne 
Muskeleinrichtungen bewegliche Ausstülpungen der Leibeswände. Den- 
ken wir uns aus einem unsegmentirten Nematorhynchen einen segmen- 
tirten hervorgehen, an dessen einzelnen Segmenten sich die Furcal- 
anhänge wiederholen würden, so fänden diese Anhänge naturgemäss 
an den Seiten oder dem Bauche ihre Lage, wären ursprünglich nach 


4) Gleichzeitig möchte ich jedoch auch auf die merkwürdigen Arme der Männ- 
chen von Notommata Sieboldii Leydig aufmerksam machen, die ebenfalls den An- 
forderungen an einen rudimentären Arthropodenfuss entsprechen dürften. (Vergl. 
Leypie, diese Zeitschr. Bd. VI. Taf. II. Fig.12 u.13). Auch die beweglichen Flossen 
. von Triarthra dürften biermit verglichen werden. Erst nachträglich bin ich auf 
das in dieser Beziehung merkwürdigste Räderthier, das neuerdings von Hupsox 
unter dem Namen Pedalion mira beschrieben wurde, aufmerksam geworden. Dies 
Thier besitzt sechs fussähnliche Anhänge, je zwei an den Seiten, einen am Bauch 
und einen auf dem Rücken; der bauchständige entspricht jedenfalls dem sogen. 
Fuss der übrigen Räderthiere. (Vgl. C. F. Hunsox, On Pedalion mira Quarterl. j. 
micr. sc. XII. 4872, p. 333; auch Monthl. Micr. journ. T. VI. p. 4124 u. 245, und 
4. M1l. 9.309). 


Di Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. 409 


hinten gerichtet und würden von den hinteren Grenzen der Segmente 
entspringen. 

Letztere beiden Momente lassen sich nun in der Entwicklungs- 
geschichte der Arthropodenfüsse noch erkennen. Das ursprünglich nach 
hinten gerichtete Wachsthum der Arthropodenfüsse ist bei ihrer ersten 
Anlage steis unverkennbar, erhält sich auch meist während des ge- 
sammten Embryonallebens deutlich, nur wo die Extremitäten bedeu- 
tende Umformungen erfahren, wird es sehr bald verändert. Ferner ist 
der Ursprung der Extremitäten von dem Hinterrande der Segmente 
häufig ganz unverkennbar, und schliesslich ist die ursprüngliche Wachs- 
thumsrichtung der Extremitäten stets eine gabelförmig divergirende, 
wie sie meine Ansicht gleichfalls erforderte '). 

Ferner muss ich als weitere Stütze meiner Ansicht noch vorführen, 
die eigenthümliche Stellung, welche die Hinterextremitäten der Tardi- 
graden zum Theil einnehmen, in welcher sie in ganz exquisiter Weise 
die Stelle der Furcalanhänge der Nematorhynchen zu vertreten scheinen. 
Es liegt nahe, auch die Furca der Copepoden in ähnlicher Weise zu 
deuten, doch stellt sich hier die Schwierigkeit ein, dass dieselbe dem 
aus dem Ei schlüpfenden Nauplius ursprünglich fehlt, während man, 
die Richtigkeit meiner oben entwickelten Anschauung zugegeben, we- 
nigstens ihre gleichzeitige Entstehung mit den übrigen Beinpaaren er- 
warten müsste. 
| Am meisten Widerstand dürfte meine Anschauung von den Ver- 
wandischaftsverhältnissen der Arthropoden und ihre schärfere Trennung 
von den Anneliden namentlich deshalb erfahren, weil man von jeher 
der Auffassung gehuldigt hat, dass die Aehnlichkeiten, die durch die 
Ausbildung der Segmentation sich zwischen beiden Abtheilungen her- 
gestellt haben, sich nur durch innige verwandtschaftliche Beziehungen 
deuten lassen dürften. Derselbe Grund ist es, der neuerdings die Ver- 
anlassung gegeben hat, die Wirbelthiere von den Anneliden abzuleiten. 

Die segmentirten Anneliden nahmen ihren Ausgangspunct von un- 
segmentirten Stammformen; einmal musste zuerst die Segmentation 
auftreten, und die Art und Weise, wie dieselbe sich im Embryo früh- 
zeitig anlegt, macht es mir höchst wahrscheinlich, dass dieselbe nicht 
als ein von den reifen Thieren allmählich erworbener Zustand betrachtet 
werden kann, sondern ihre ursprüngliche Entstehung auf eine Variation 
während der Dauer der Embryonalzeit, eine Art von Doppelbildung 
zurückzuführen sein wird. 


4) Vergl. p. e. KowALewskyv, Embryolog. Studien. T. VIII, Fig. 9 u. 10 von 
Hydrophilus; '"BürscaLı, diese Zeitschr. Bd. XX. Taf. XXV, Fig. 47. 


410 $ u. Bütschli, - 


Waren aber in dem einen Fall die Bedingungen zur Segmentbil- 
dung gegeben, warum sollten sie in dem andern Fall vollständig aus- 
geschlossen sein? Warum sollte jener Theilungsprocess des Mesoderms, 
der die Einleitung der Segmentbildung ist, nur einmal als Variation 
aufgetreten sein und dann nie wieder? An und für sich lässt sich kein 
Grund einsehen, der eine solche Annahme rechtfertigte, und wenn wir 
die Unterschiede zwischen zwei zu vergleichenden Gruppen segmen- 
tirter Thiere grösser finden, als ihre Beziehungen zu verschiedenen Ab- 
theilungen nicht segmentirter, so glaube ich nicht anstehen zu dürfen, 
ihre gesonderte Ableitung aus diesen verschiedenen Abtheilungen un- 
segmentirter Thiere anzunehmen. 

Schliesslich bleibt mir noch übrig einige Worte über dasjenige Organ 
zuzufügen, welches die meiste Uebereinstimmung in beiden Abtheilungen 
zeigt, nämlich das Nervensystem. Es kann keinem Zweifel unterliegen, 
dass die Formen, von welchen die Anneliden abzuleiten sind, als auch 
diejenigen, von welchen ich die Arthropoden ableiten möchte, ursprüng- 
- lich ein Nervensystem von homologer Beschaffenheit besassen, bestehend 
aus einem oberhalb des Schlundes gelegenen Ganglion und zwei zu den 
Seiten des Körpers herablaufenden Nervensträngen. Betrachtet man es 
nun als im Wesen der Segmentation begründet, dass sich in jedem Seg- 
ment ein besonderes Ganglion bildet (oder wenigstens bilden kann), so 
wird man zugeben müssen, dass durch die Segmentirung in beiden 
Fällen sehr ähnliche Verhältnisse haben hervorgerufen werden müssen. 
Es bliebe nun noch die Erörterung der Frage übrig, weshalb sich bei 
beiden Abtheilungen die seitlichen Nervenstämme zu einem Bauchstrang 
geschlossen haben, auf die ich keine recht zutreffende Antwort besitze. 
Die Erklärung der grossen Uebereinstimmung des Nervensystems der 
Anneliden und Arthropoden bleibt daher der schwächste Punct meiner 
Betrachtungsweise, wie ich gern anerkenne. 

Nachdem ich so ursprünglich von den Gastrotrichen aus 
meine Anschauungen über die Verwandtschaftsverhältnisse derselben 
mit den zunächst vergleichbaren Gruppen der Echinoderen, Rotatorien, 
Nematoden und Anneliden, und weiterhin auch den Arthropoden und 
dieser Abtheilungen unter sich dargelegt habe, glaube ich kaum be- 
sonders darauf aufmerksam machen zu müssen, dass ich weit davon 
entfernt bin, mir zu schmeicheln, damit auch eine Lösung der so man- 
nigfachen Probleme, die hier in Frage treten, gegeben zu haben. Auch . 
ich suche den Werth derartiger Betrachtungen wesentlich in der For- 
mulirung neuer oder bestimmterer Fragen. Ob ich diesem Anspruch 
einigermassen zu genügen vermochte, muss ich einer nachsichtigen 
Beurtheilung zur Entscheidung überlassen. 


PEIBe se 


x nennen über freilebende Nematoden und die Gattung-Chaetonotus. 411 


Zum Schluss erlaube ich mir noch eine Darstellung der von mir 
angedeuteten verwandtschaftlichen Beziehungen der besprochenen 
Gruppen in Gestalt eines Stammbaumes zu geben, wodurch die von 
mir ausgesprochenen Ideen ihren kürzesten und deutlichsten Ausdruck 
erhalten dürften !). 


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4) Leider war ich nicht mehr im Stande zwei ganz kürzlich erschienene Ab- 
handlungen, welche von in meiner vorstehenden Arbeit besprochenen Thieren han- 
deln, zu berücksichtigen. Es ist dies einmal die in dieser Zeitschr. Bd. XXVI, p. 494 
erschienene Arbeit H. Lupwie’s, »Ueber die Ordnung der Gastrotrichen«. Obgleich 
unsere Arbeiten nicht in sämmtlichen Puncten zu ganz denselben Resultaten geführt 
haben, glaube ich doch, dass dieselben sich in mancher Hinsicht gegenseitig ergän- 
zen; die Differenzpuncte aber werden sich bei erneuter Untersuchung wohl un- 
schwer aufklären lassen. — Die zweite Arbeit, die ich erst vor wenigen Tagen durch 
die Güte des Verfassers erhielt, ist eine holländisch geschriebene grössere Abhand- 
lung über freilebende Nematoden »Onderzoekingen over vriy in de Aarde levende 
Nematoden« von J. G. DE Man; ich bedaure es diese eingehenden Untersuchungen 
nicht mehr berücksichtigen zu können. 


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Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. XXVI. Bd, 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Buchstabenbezeichnung. 
0, Mund. 
a, After. 
pha, Mundhöhle. 
oeph, Oesophagus. 
cc, Nervenring. 
cl, Seitenorgan (Halspapille). 
P, Porus der Seitengefässe. 
Pc, Mündung der Schwanzdrüse. ' 
i, Darm. 
m, Muskel. 
mb, Bursalmuskeln des Männchens. 
v, Vulva. 
vd, vas deferens. 
d. ej, ductus ejaculatorius. 
sp, Spiculum. 
a, Accessorisches Stück. 
p, Papille. 
Bs, Bursa. 
Täfel XXIL. 
Fig. A. Diplogaster longicauda Claus. 
a, Hinterende des Männchens in Seitenlage, 
b, dasselbe in Rückenlage, 
c, Kopfende in Rückenlage. 
Fig. 2. Diplogaster similis Bütschli. 
a, Hinterende des Männchens in Seitenlage, 
b, Kopfende in Seitenlage. 
Fig. 3. Diplogaster gracilis Bütschli. 
a, Weibchen in Seitenlage, 
b, Hinterende des Männchens in Rückenlage, 
c, Kopfende des Weibchens in Seitenlage. 
Fig. 4. Diplogaster striatus Bütschli. 
a, Hinterende des Männchens in Seitenlage, 
b, dasselbe in Rückenlage, 
c, Kopfende in Seitenlage. 
Fig. 5. Diplogaster rivalis Leydig. 
a, Kopfende des Männchens in Rückenlage, 
b, Seitenorgan (Halspapille) in der Flächenansicht. 


Tafel XXIV. 

Fig. 5. c, Hinterende des Männchens von Diplogaster rivalis in Seitenlage. 
Fig. 6. Anguillula rigida Schnd. 

a, Hinterende des Männchens in Seitenlage, 

b, dasselbe in Rückenlage. 
Fig. 7. Tylenchus imperfectus Bütschli, 

a, Hinterende des Männchens in Rückenlage, 

d, ein Spiculum von der Seite gesehen, 


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‚Bütschli, Untersuchungen über freilebende Nematoden u, die Gattung Chaetonotus. 413. 


c, Kopfende des Weibchens in seitlicher Ansicht, 

d, Hinterende desselben in seitlicher Lage. 
Fig. 8. Rhabditis fluviatilis Bütschli. Hinterende des Männchens in Rückenlage. 
Fig. 9. Rhabditis elongata Schneider (?). 

a, Hinterende des Männchens in seitlicher Lage. 

b, dasselbe in Rückenlage. 
Fig. 40. Trilobus pellucidus Bast. 

a, Kopfende in seitlicher Lage, 

b, dasselbe in Rückenlage, 

c, Hinterende des Männchens in seitlicher Lage, 

d, ein Theil desselben in Rückenlage. 
Fig. 44. Optischer Durchschnitt der Cuticula von Tripyla papillata Bütschli. 


Tafel XXV. 
Fig. 12 a, Mononchus truncatus Bast. Hinterende des Männchens in seitlicher 
Ansicht. 
d, ein Stück des Thieres in der Gegend der Vereinigung des vas deferens 
mit dem ductus ejaculatorius. 
Fig. 13. Dorylaimus stagnalis Dujard. 
a, Hinterende des Männchens in seitlicher Lage, 
b, ein Spermatozoon aus dem vas deferens, 
c, Spiculum und accessorisches Stück. 
Fig. 44. Dorylaimus papillatus Bast. 
a, Spiculum, 
b, Hinterende des Männchens in seitlicher Lage. 
Fig. 45. Ironus ignavus Bast. 
a, Spermatozoen aus den weiblichen Geschlechtsorganen, 
b, ein Weibchen in seitlicher Lage, 
c, Kopfende desselben in seitlicher Lage, 
d, die drei Zähnchen der Mundhöhle, 
e, Hinterende des Weibchens in seitlicher Lage. 
Fig. 46a. Schwanz einer in Arendal im Auftrieb freischwimmend gefundenen 


Cercarie; 465. Borste eines Bündels; 46c. das innere Ende derselben, mit welchem 
sie eingepflanzt ist. 


Tafel XXVI. 
Fig. A. Chaetonotus maximus Ehrbg. von der Bauchseite gesehen. 
3. Eine grosse Borste von Ch. maximus in seitlicher Ansicht. 
3. Eine solche von oben betrachtet. 
Fig. 4. Mundhöhle von Chaet. maximus mit vorgestrecktem Borstenkranz. 
5. Ein Chaet. maximus mit den beiden Eierstöcken. 
Fig. 6. Ein Chaet.’maximus mit fast"aufgebrauchten Eierstöcken, die inneren 


Organe sehr deutlich. Das Thier hatte eine von der gewöhnlichen etwas abwei- 
chende gedrungene Gestalt. ww, Wassergefässe, n, Nervensystem, m, verästelte, 
contractile Zellen, ov, Ovarien, x, wahrscheinlich Längsmuskelfasern. 


Fig. 7. Mundhöhle mit halb hervorgetretenem Borstenkranz von Chaetonotus 


larus Ehrbg. 


Fig. 8. Kopfende von Chaetonotus larus Ehrb. 
Fig. 9a. Eine einzelne Borste von Ch. larus. 
Fig. 9b. Borsten mit den Fussplatten in ihrer natürlichen gegenseitigen Lagerung. 


30* 


Ueber die Ontogenie von Oyclas und die Homologie der 
Keimblätter bei den Mollusken. 


Von 


Dr. Hermann von Ihering. 


Im Frühjahr 1874 stellte ich Untersuchungen an über die Entwick- 
lungsgeschichte von Cyclas cornea. Von einer Veröffentlichung meiner 
Resultate glaubte ich absehen zu müssen, weil dieselben im Wesent- 
lichen die älteren Angaben von Leypıc!) und SrErAnNorFF 2) bestätigten. 
Da indessen von anderer Seite die Darstellungen der genannten beiden 
Beobachter nicht die gebührende Berücksichtigung gefunden haben, im 
Gegentheil besonderer Werth auf die Mittheilungen Ganın’s®) gelegt 
wird, welcher zu ganz entgegengesetzten Resultaten gelangte, so ent- 
schloss ich mich zur Publication der von mir gewonnenen Ergebnisse 
um so lieber, als, wie wir unten sehen werden, für die vergleichende 
Embryologie sich eine wichtige Schlussfolgerung daraus ableiten lässt. 

Der Gang der Entwicklungsgeschichte von Cyclas cornea, wie er 
sich nach meinen Untersuchungen ergeben, ist folgender. Die Furchung 
ist eine inäquale, sie verläuft ganz in der Weise, wie wir sie durch die 
schönen Untersuchungen Fremning’s®) von den Najaden kennen. Frei- 
lich gelang mir es nicht so zahlreiche Stadien der Furchung aufzufinden, 
wie das FLemmine an dem ungleich günstigeren Untersuchungsmateriale 


4) F. Leypie, Ueber Cyclas cornea. Archiv f. Anat. u. Phys. Jahrg. 1855. 
p- 47—66. Taf. VI. 

2) PAuL STEPANOFF, Ueber die Geschlechtsorgane und die Entwicklung von 
Cyclas. Arch. f. Nat. Jahrg. 34, I. 1865. p. 4—32. Taf. Iu. I. 5 

3) M. Ganın, Beitrag zur Lehre von den embryonalen Blättern bei den Mol- 
lusken. Warschauer Universitätsberichte 1873. Nr. 4. p. 445 —471, nach dem 
Referat von Hoyer im Jahresbericht über die Fortschritte der Anatomie und Phy- 
siologie von HoFMANN u. SCHWALBE. Bd. I. 1873. p. 355 —360. Br 

4) W. FLENMInG, Ueber die ersten Entwicklungserscheinungen am Ei der Teich- 
muschel. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. X. 1874. p. 257—292, und Studien in der 
Entwicklungsgeschichte der Najaden in Sitzungsber. d. K. Acad. d. Wissensch. in 
Wien. Bd. 74, III. Jahrg. 1875. p. 1—132. 


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_ Veber die Ontogenie v. Cyelas u. die Homologie d. Keimblätter bei den Mollusken. 415 


* möglich war, da man bei der relativ so sehr geringen Anzahl von Em- 
bryonen, die in jeder einzelnen Cyclas zur Entwicklung kommen, und Er 
dem Mangel einer besonderen Periode der Fortpflanzung, auf den Zufall 
angewiesen ist. Das Ei zerfällt dabei also in zwei ungleiche Furchungs- 

. kugeln, eine grössere, durch Dotterkörperchen-Einlagerung etwas 
trüber aussehende, und eine kleinere helle und rascher sich theilende. 

Die grosse Furchungskugel theilt sich, wie bemerkt, langsamer, sie zer- 
fällt in zwei Zellen, wenn schon drei oder vier der kleineren hellen 
Zellen vorhanden sind. Indem die Theilung in gleichem Verhältnisse 
weiter schreitet, bilden bald die grossen Zellen einen soliden kugeligen 
Haufen, der von den kleinen Zellen umwachsen wird. Von den ver- 
schiedenen hierhin führenden Stadien habe ich mehrere gesehen, leider 
jedoch gerade dasjenige nicht, welches für die Deutung der so entstan- 
denen Embryonalform theoretisch von besonderem Interesse gewesen 
wäre, nämlich den Uebergang der Amphimorula Haeck. in die Amphi- 
gastrula Haeck. | 

Immerhin genügen die von mir beobachteten Stadien, um mit 
grösster Bestimmtheit sagen zu können, dass es dabei zur Bildung einer 
Gastrula nicht kommen kann. Denn in dem centralen Haufen der grossen 
Zellen kommt es zur Bildung einer Höhle erst, nachdem derselbe von 
den kleinen Zellen umwachsen ist. Bald sieht man dann einen stumpfen 
Fortsatz der centralen Entodermblase nach aussen wachsen gegen das 
Ectoderm hin, mit dem er bei der Berührung so verschmilzt, dass es 
zum Durchbruch nach aussen kommt, und nun also das Lumen jenes 
Entodermfortsatzes frei nach aussen mündet. Jetzt erst existirt eine 
Embryonalform, die man morphologisch als eine Gastrula bezeichnen 
muss, gleichviel, ob vom Standpuncte der Vergleichung aus etwa schon 
ein früheres Stadium als das Homologon der Gastrula der Würmer an- 
gesehen werden muss. Das Entoderm bildet eine Blase, deren Wan- | 
dung aus grossen, mehr oder minder cylindrischen , mit grossem Kern - 
versehenen Zellen besteht, welche auf ihrer dem Lumen zugekehrten 
Fläche lange Cilien tragen. Letztere erscheinen schon, bevor der Durch- 
bruch des zum Oesophagus werdenden Entodermfortsatzes nach aussen 
erfolgt ist. Das Ectoderm zeigt eine Differenzirung in zwei Theile, eine 
obere Partie, welche die Entodermblase umgiebt und aus kleinen eine 
einfache Schicht bildenden Zellen besteht, die auf der äusseren Fläche 
kurze Cilien tragen, und eine untere Parlie, die zum Fusse wird und 
aus einer geringen Zahl sehr grosser Zellen besteht, die einen grossen 
Kern enthalten und noch keine Cilien tragen. Diese Differenzirung ist. 
dadurch zu Stande gekommen, dass, während die Umwachsung der 
Entodermzellen vor sich geht, ein Theil der Ectodermzellen sich rascher 


416 | a Hermann v, Ihering, 


theilt und so in kleinere Zellen zerfällt, indess ein anderer Theil sich 
bedeutend langsamer theilt. Erst später, nachdem sich das Entoderm 
nach aussen geöffnet hat, gleicht sich dieser Unterschied mehr und 
mehr aus, die Zellen des Fusses sind dann nur um Weniges mehr 
grösser wie die übrigen Ectodermzellen und bedecken sich gleichfalls 
mit einem Cilienkleide. Zur Bildung einer einschichtigen Blasenwan- 
dung, wie im oberen Theile des Ectoderms, kommt es hier nie, indem 
ein Hohlraum im Innern des Fusses zu keiner Zeit existirt, vielmehr der 
ganze Zellenhaufen in der Weise in den Fuss sich umbildet, dass die 
zu äusserst gelegenen Zellen zum Epithel werden, die im Innern be- 
findlichen dagegen die sämmtlichen ührigen Theile des Fusses bilden. 
Hier existirt zu keiner Zeit ein Gegensatz zwischen Ectoderm und Me- 
soderm. Anders steht es im oberen Theile des Ectoderms, wo sich von 
diesem durch Zelltheilung diejenigen Zellen abspalten, die zum Meso- 
derm werden. Dies beginnt, sobald die Umwachsung des Entoderms 
beendet und im Innern desselben die Höhlung erscheint. Die Abspal- 
tung des Mesoderms vom Ectoderm geschieht successive in ziemlich 
unregelmässiger Weise. Es kommt daher nicht zur Bildung eines zu- 
sammenhängenden Blattes, sondern es entstehen mehrere grössere Zell- 
haufen, die zwischen Ectoderm und Entoderm liegen und zuerst wenig- 
stens an denjenigen Stellen fehlen, an welchen die Entodermblase direct 
dem Ectoderm anliegt. Erst später, wenn schon die Anlagen der Lebern 
ausgebildet sind, tritt im Innern des Mesoderms eine Spaltung auf, 
durch welche ein inneres und ein äusseres Blatt desselben geliefert 
wird. Ersteres legt sich um das Entoderm und ist ein Darmfaserblatt, 
letzteres liefert die bindegewebigen und musculösen Theile des Körpers, 
sowie die Niere und das Gefässsystem. Ueber die Anlage des Ge- 
schlechtsapparates besitze ich keine sicheren Beobachtungen. Was die 
Anlage des Nervensystems betrifft, so habe ich an der Stelle, wo das 
Cerebralganglion auftritt, eine grosse Ectodermzelle durch Spaltung 
eine nach innen von ihm liegende Zelle liefern sehen, welche ich für 
die erste Anlage des Gerebralganglion halten musste, ohne indessen 
durch genügende Zwischenstadien Sicherheit zu erhalten. Würde sich 
diese Annahme bestätigen, so entstünde also hier das Gerebralganglion 
nicht durch Einstülpung, sondern durch Abspaltung vom Ectoderm. 
Das Pedalganglion entsteht sicher nicht vom Epithel her, sondern im 
Mesoderm. Ueber das erst später erscheinende Visceralganglion habe 
ich keine Beobachtungen. 

Die erste Organanlage des Körpers, sobald die Umwachsung des 
Entoderms beendet, ist das Auftreten des Mantels oder der »Schalen- N 
drüse«. Eine Anzahl von Ectodermzellen, meist etwa zehn, aufdem 


u 


eher hie Ontogenie v, Gyclas u. die Homologie d. Keimblätter bei den Mollusken., 417 


“ oberen , dem Fusse entgegengesetzten Pole gewinnen durch stärkeres 
Wachsthum ein besonderes von den umgebenden Zellen sie unterschei- 
dendes Aussehen. Sie bilden eine Verdickung des Ectoderms von 
ovaler Gestalt, welche in der Mitte eine!) grubenförmige Vertiefung 
besitzt. Diese Zellen haben kleine Kerne und entbehren der Gilien. 
Sehr rasch wächst nun diese Scheibe nach allen Seiten hin aus, wobei 
die centrale Grube immer seichter wird und schliesslich verschwindet. 
Die Lage der Grube entspricht der Stelle, an welcher sich später das 
Ligament befindet, indessen die beiden Seitenhälften den Mantel dar- 
stellen. Die Grube der Mantelanlage oder Schalendrüse kann sehr leicht 
für die Mundöffnung gehalten werden, ein Versehen, das in der That 
auch älteren Beobachtern passirt ist. Die Mantelanlage geschieht also 
hier genau in derselben Weise, wie bei den Gastropoden, bei denen 
wir sie neuerdings durch die schönen Untersuchungen For’s?) an Ptero- 
poden genauer kennen gelernt haben. Auch bei Helix fand ich die 
Mantelanlage als eine Verdickung des Ectoderms von ovaler Form an 
dem dem Fusse entgegengesetzten Pole auftreten, jedoch beschrieb ich 
da nicht die centrale Grube’). 

Ich habe damals die in Taf. 17 Fig. 7 u. 8 mt abgebildete Mantel- 
anlage nicht ganz richtig gedeutet, doch kann man sich leicht an den 
genannten Abbildungen davon überzeugen, dass die centrale Depression 
vorhanden ist. Ich bezeichnete die Mantelanlage als eine schildförmige 
Verdickung mit einem umgebenden Ringwalle, jetzt würde ich es als 
eine schildförmige Ectodermverdickung mit centraler Grube bezeichnen, 
wodurch sich leichter die Uebereinstimmung mit der Schalendrüse der 
übrigen Gastropoden ergiebt. Bei Helix ist diese Grube der Mantel- 
anlage *) minder tief als bei Limnaeus, wo sie eine tiefe Einstülpung 


4) Nach Ganin sollen zwei symmetrisch gelegene Schalendrüsen auftreten. 
Ich selbst finde allerdings in meinen Zeichnungen Einiges, was vielleicht dafür 
sprechen würde. Dann sind aber beide Schalendrüsen von ungleicher Grösse, was 
wohl auf ein Auftreten zu verschiedenen Zeitpuncten deuten würde. Dann 
würde damit der Umstand wohl doch stimmen, dass gerade an dem frühesten 
Stadium der Mantelanlage, das ich gesehen, nur eine Schalendrüse exi- 
stirte. Jedenfalls bedarf der Punct weiterer Untersuchung. Sollte GAnın’s Angabe 
sich bestätigen, so wäre darin ein fundamentaler Unterschied von den Gastropoden 
gegeben, bei welchen die Mantelanlage überall eine einfache ist. 


2) H. For, Etudes sur le developpement des Mollusques. I. Pteropodes. Ar- 


chives de Zool. exp. et gen. p. p. H. DE LAcAzE-Dutniers. Tome IV. Pars 1875. 

3) H. v. InErıng, Ueber die Entwicklungsgeschichte von Helix. Jenaische Zeit- 
schrift f. Naturwiss. Bd. IX. 1875. p. 299—338. Taf. 47 u. 48. 

4) Es scheint mir nicht unmöglich, dass ich durch den Umstand, dass ich die 
Schalendrüse zwar richtig gesehen, aber nicht richtig verstanden habe, über die 


418. Hermann v. Ihering, 


darstellt. Gerade bei Limnaeus ist sie so auffallend, dass sie schon 
lange bekannt, aber auch besonders leicht misszuverstehen ist. So hielt 
sie denn LeresouLLer für die Anlage des Rectum (»Rectalkegek«), ein 
Versehen, das neuerdings von Rısr 1) wiederholt worden ist. Hinsicht- 
lich der übrigen vom primären Ectoderm abgeleiteten Organe, wie 
Schale, Byssusdrüse u. s. w., habe ich den Angaben von Leypıe und 
STEPANOFF nichts hinzuzufügen. Nur das sei noch bemerkt, dass mir 
es durchaus unzulässig und willkürlich erscheint, irgend einen Theil 
an den Cyclasembryonen als Rudiment des velum anzusprechen, eine 
Ansicht, die ich, wie beiläufig bemerkt sei, auch auf die Najadenem- 
bryonen ausdehnen möchte. | 

Wenden wir uns nun zum Entoderm. Wir verliessen es auf dem von 
mir als Gastrula in Anspruch genommenen Stadium, wo es eine einfache 
hohle Blase darstellt, die aus wimpernden Cylinderzellen besteht und 
durch eine Röhre, die zukünftige Speiseröhre, nach aussen mündet. 
Die nächste Veränderung besteht darin, dass die Wand der Blase, die 
zum Magen wird, jederseits eine Ausstülpung bildet, ein sehr weites 
Divertikel, dessen Zellen sich dadurch auffallend von denjenigen des 
Magens unterscheiden, dass sie keine Flimmerhaare tragen. Erst wenn 
diese Anlagen der Lebern, deren weitere Ausbildung schon von LeypIe 
und STEPANOFF richtig erkannt wurden, angelegt sind, bildet sich am 
hinteren Umfange des Magens eine Ausstülpung, die zum Darme aus- 
wächst. Der gesammte Darmtractus mit seinen Annexen geht mithin 
aus dem primären Entoderm hervor. 

Es erübrigt mir nun noch auf einen Punct einzugehen, in welchem 
ich zu meinem lebhaften Bedauern Lerypıe entgegentreten muss. Es 
betrifft das von Leypıe?) von Cyclas cornea beschriebene sogenannte 
»Wassergefässsystem«, dessen Existenz ich auf das Bestimmteste 
in Abrede stellen muss. Das, was Leyvıe für ins Innere füh- 
rende Ganäle gehalten, sind nur Furchen, äusserlich ge- 
legene Rinnen auf dem Epithel des Fusses. Freilich sind die- 
selben so tief, dass auch ich lange Zeit im Unklaren war, und es in der 
That begreiflich genug ist, wie ein so ausgezeichneter Beobachter wie 
Leyvie sich täuschen lassen konnte. Ich darf es daher nur auf Rech- 
nung der seit jener Zeit so sehr verbesserten Untersuchungsmethoden 
setzen, wenn ich mit dem Objecte weiter kam wie Leypıe. Denn ich 


erste Anlage der Schale mich getäuscht habe und dieselbe doch von Anfangan eine 
äussere wäre. 
1) GC. RAasL, Die Ontogenie der Süsswasser-Pulmonaten. Jenaische Zeitschr. f. 
Naturwiss. Bd. IX, 4875. p. 195— 240. Taf. 7—9. 3 
2)-1..€. P..55. 


(“er - 


_ lieber die Ontogenie Y. Cyclas u, die Homologie d. Keimblätter bei den Mollusken.” 419 


brauche es wohl kaum noch hervorzuheben, dass nur Querschnitte den 


Entscheid hier geben können. Diese zeigten denn, dass jene vermeinten 
Gänge nur Furchen sind, das so gefaltete Epithel aber nirgends Lücken 
besitzt. Dieser Befund wurde nun noch durch eine Reihe weiterer 


Beobachtungen bestätigt. Niemals gelang es bei Injectionen, auch wenn 
die getödteten Muschelthiere gänzlich erschlafft waren, auch nur einen 


Tropfen der Injectionsflüssigkeit aus dem Fusse hervorzutreiben, ob- 
wohl der erschlaffte Fuss sich dabei prall erfüllte. Ich bemerke bier 
noch hinsichtlich der Untersuchungsmethode, dass ich mit Indigo ver- 
setzten Leim durch Einstich der feinen Canüle in den Fuss injicirte und 
zuvor eine Injection mit dünner Osmiumlösung vorausschickte, wodurch 
die histologische Untersuchung in günstigster Weise erleichtert wird. 
Konnte so durch Injection keine Flüssigkeit nach aussen getrieben wer- 
den, so gelang es andererseits ebensowenig feine Indigopartikelchen mit 
dem Wasser in den Körper einzuführen. Setzte ich dem Wasser, in 
dem ein nahezu reifer Embryo unter dem Deckgläschen zur Beobach- 


tung lag, Farbstoff zu, so füllten sich die Furchen, in denen die Flim- 


merung eine besonders lebhafte ist, mit Farbstoff voll, aber nichts drang 


aus ihnen in den Körper ein. Weiss man einmal, dass jene vermeinten 


Canäle Rinnen sind, so kann man sich dann auch an dem etwas com- 
primirten Fusse davon überzeugen, wenn man den Rand sorgfältig ein- 


stellt. Auf diese Thatsachen hin wird es wohl kaum gewagt erschei- 


nen, wenn ich behaupte, dass das Leyvie’sche Wassergefässsystem nicht 
existirt. Mehr zu sagen scheint mir zu gewagt, wenn ich auch persön- 
lich die Ueberzeugung habe, dass man im Fuss von Cyclas keinerlei 
Oeffnungen für den Wassereintritt finden werde, denn die gleiche An- 
sicht hatte ich auch bezüglich des Fusses von Anodonta, wo doch Kori- 
MANN !) solche Oefinungen entdeckt hat. Freilich habe ich mich auch 
nicht eingehend mit dem Fusse von Anodonta beschäftigt, da mir es nur 
darauf ankam, zu constatiren, dass Ganäle, wie sie Leypıc von Cyclas 
beschrieben, auch da nicht vorkommen, indem die von KoLLmann ent- 
deckten Poren etwas ganz anderes sind. Ich gehe hier auf diesen wei- 
terer Untersuchung sehr bedürftigen Punct nicht ein, indem ich hoffe, 
bald Gelegenheit zu haben, ihn an geeignetem Materiale selbst aufneh- 
men zu können. Bis jetzt habe ich nur das Wassergefässsystem von 
Tritonium nodiferum untersuchen können, aber nicht an frischen Thie- 
ren, sondern an, übrigens gut erhaltenen, Alkoholexemplaren. Ich kann 
daher über den histologischen Bau der von vELLE Curse entdeckten 


4) KoLLMAnN, Der Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiern, den Aplysien 
und den Cephalopoden. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. 1875. p. 97. 


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420 | Hermann v. Ihering, 


Canäle noch keine ausreichenden Angaben machen. Immerhin ist das 
Resultat schon ein bemerkenswerthes. Jene Gefässe bestehen aus einem 
innern nicht flimmernden Epithel und einer dasselbe umgebenden sehr 


mächtigen Ringmuskelschicht, welche die Wasserzufuhr reguliren kann. 
Dieser Bau der Gefässe erlaubt nicht sie mit MiLne-Enwarps!) einfach 
als Theile des venösen Gefässsystems zu bezeichnen, wenn auch erst 


eingehendere Untersuchungen die Modificationen kennen lehren werden, 


durch welche jene Venenin »Wassergefässe« umgewandelt wurden. 
Indem aber letztere aus Venen abzuleiten sind, wird die Auffassung 
von Mırne-Epwarps entschieden eher bestätigt, als diejenige von DELLE 
Caisse, der ein besonderes selbstständiges Gefässsystem in ihnen sah. 


Wenden wir uns nach dieser kurzen Darlegung meiner Beobach- 


tungen zu den in der Literatur vorhandenen Angaben, soweit sie die 
uns hier interessirenden Fragen behandeln. Schon oben wurde be- 
merkt, dass meine Ergebnisse im Wesentlichen übereinstimmen mit 
den Angaben von Leypıs und besonders von SterAnorr. Aus diesem 
Grunde bin ich auf zahlreiche Puncte aus der Ontogenie von Gyclas hier 
nicht eingegangen, habe dagegen gerade diejenigen Puncte, in denen 


ich weiter gekommen, ausführlicher dargestellt. Denn gerade die Fur- 


chung und die Anlage der Keimblätter ist von StEPANOFF nicht genau 
genug erkannt, so zwar, dass nichts von seinen Angaben mit den mei- 
nen im Widerspruch steht, dieselben aber zu unvollständig und daher 
der Ergänzung bedürftig sind. Ich hob hier diese Uebereinstimmung 
besonders hervor, weil die neuerdings von GAnIn mitgetheilten Unter- 
suchungen so ganz abweichend lauten. Die Arbeit von Ganın macht 
leider, da sie nur in russischer Sprache erschienen ist, nicht den An- 
spruch auf eingehende Berücksichtigung, ich muss mich daher auf das 
Referat von Hoyer beziehen. Danach schildert Ganın die Keimblätter- 
bildung bei Cyclas folgendermassen: »Bei Cyclas theilt sich der Dotter 
während des Furchungsprocesses in fast völlig gleichartige Elemente. 
Dieselben weichen weiterhin auseinander, es bildet sich im Centrum 
ein mit klarer Flüssigkeit erfüllter Hohlraum, der allmälig an Grösse 
zunimmt, während die »zelligen Elemente« an seiner Peripherie in ein- 
facher Schicht sich anordnen. Erst nach Bildung dieses rundlich ovalen, 
blasenförmigen Embryo beginnen die Zellen an der Peripherie sich zu 


differenziren, indem die eine Hälfte der Oberfläche sich aus kleineren 


platteren Zellen zusammensetzt, während die andere aus grösseren mit 
dunkeln Dotterkörnchen erfüllten Zellen besteht. Diese letzteren bleiben 


4) H, MıLne-EpwaArns, Lecons sur la Physiologie. Tom. III. Paris 1858. p. 158. 


lange Zeit hindurch an der dem Rücken entsprechenden Oberfläche des 


Be 


E 


Embryo unbedeckt, und erst nachdem die Anfänge sämmtlicher Organe 


sich bereits gebildet haben, werden sie von den Elementen der anderen 


Oberflächenhälfte (des »Hautblattes«) überwachsen und gelangen so in 
die Körperhöble, wo sie allmälig durch Resorption verschwin- 
den. In der Schicht der anfangs platten, polygonalen, epithelförmigen 
kleineren Zellen werden die Elemente durch fortschreitende Vermeh- 
rung noch kleiner, rundlich, mit deutlichen Contouren,, während die 
vorher noch vorhandenen Körnchen schwinden. Die Schicht dieser 
Elemente bildet das Blastoderm. Aus ihr gehen wahrscheinlich die 
weiterhin auftretenden drei embryonalen Anlagen hervor.« Die nun fol- 
gende Darstellung des Verhaltens von Ecto-, Meso- und Entoderm kann 
leicht mit meinen Angaben in Einklang gebracht werden. Die Differenz 
liegt vor allem in der Darstellung des Furchungsprocesses und der Ent- 
stehung des Darmtractus. Ich muss nun entschieden behaupten, dass 
Ganin’s Untersuchungen in diesem Puncte unrichtig sind, dass er gerade 
für die ersten Vorgänge nicht genügend frühe Stadien getroffen haben 
muss und daher jene Darstellung aus unzureichendem Material combi- 
nirt, aber nicht beobachtet ist. Dass in diesen Puncten Ganin’s Beob- 


achtungen nicht richtig sind, geht schon aus der ganz verkehrten Dar- 


stellung des Furchungsprocesses hervor, eines Punctes, hinsichtlich 
dessen keinerlei verschiedene Auffassungsweisen in Frage kommen 
können, und ich so viele entscheidende Bilder gesehen habe, dass ich 
Ganin’s Darstellung bestimmt für falsch erklären darf. Es scheint mir 
überhaupt, als ob ich gerade im Auffinden von besonders frühen Ent- 
wicklungsstadien mehr Glück gehabt habe als meine Vorgänger. Da- 
durch bin ich denn auch in den Stand gesetzt worden zu verfolgen, 
wie aus den grossen Furchungskugeln das Entoderm hervorgeht, ohne 
dass eine Resorption von Zellen Statt hätte. Das was Ganin für das 
primäre späterhin der Resorption anheimfallen sollende Entoderm ge- 
halten, sind die grossen Zellen der unteren zum Fusse werdenden Ab- 
theilung des Ectoderms. 

Standen meine Ergebnisse im Wesentlichen in Einklang mit den 
Angaben von LeyDIe und STEPANOFF, und liessen sich auch die abwei- 


chenden Angaben von Ganın durch die Annahme mit den meinen in 


Uebereinstimmung bringen, dass Ganın über die ersten Entwicklungs- 
vorgänge nur ungenügende Beobachtungen besessen, so steht es anders 
mit der von Ray LAnKEsTer!) gegebenen Darstellung, die so sehr allem 


4) Ray LANkESTER, Contributions to the developmental history of the Mollusca. 


Philos. Trans, Vol. 465. P. A, 4875. p. 1—12. Pl, I—IV. 


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ERFURT EN 7 va \ 


422. | Hermann v. Ihering, | 


von früheren Beobachtern Gesehenen widerspricht, dass nur die Alter- 
native bleibt, dass entweder Ray LAnkESTER sehr ungenau beobachtet 
hat, oder wir andern. Ich werde im Folgenden die Gründe darlegen, 
welche mir für erstere Annahme zu sprechen scheinen. Zuvor muss ich 
jedoch die naheliegende Vermuthung als unbegründet zurückweisen, 
dass die Ontogenie des von Ray LAnkester untersuchten Pisidium pu- 
sillum auffallend von derjenigen von Cyclas verschieden sein könne. 
Denn einmal widerspricht Ray LAnkester selbst einer solchen Annahme 
und dann habe auch ich, als ich die Ontogenie von Cyclas unter- 
suchte, diejenige von Pisidium nebenher wenigstens soweit kennen ge- 
lernt, dass ich die grosse Uebereinstimmung constatiren konnte, wie 
das schon die so äusserordentlich nahe Verwandtschaft beider Gattun- 
gen, deren Berechtigung als besonderer Genera leicht.bestritten werden 
kann), erwarten liess. Ray LAnkEsTEr giebt nun folgende Darstellung. 
Es soll das Ei zuerst durch meridionale Furchen in vier gleiche, dann 
aber durch eine äquatoriale Furche in vier grosse und vier kleine Theile 
zerfallen. Dieser Unterschied soll sich dann aber wieder ausgleichen, 
indem die Zellen des Polyblast von ungefähr gleicher Grösse’ sind. 
Diese Blastosphaera soll sich nun einstülpen,, wodurch es zur Bildung 
einer echten Invaginationsgastrula komme, deren Oeffnung oder Blasto- 
pore (Urmund Haeck.) sich dann aber wieder schliesse. Aus dem so 
ins Innere gelangten Entoderm werde der Magen, an dem sich zunächst 
durch Ausstülpung die Anlage des Rectum (Rectal peduncle, or pedicle 
of invagination olim) bilde. Eine Deutung dieser Angaben von Ray Lan- 
KESTER ist bei dem skizzenhaften Character seiner Abbildungen und dem 
Umstande, dass er die wichtige Arbeit von STEPANnOFF nicht kennt, um 
so schwieriger, als Ray LAnkester nach seinem eigenen Bekenntniss 
eine Anzahl der am frühesten auftretenden und für die Deutung der 
einzelnen Theile besonders wichtigen Organanlagen ganz übersehen 
hat, wie die Byssusdrüse, die Ganglien und die Otocysten. Unter sol- 
chen Umständen muss die Deutung der einzelnen Theile der Figuren 
eine missliche und unsichere bleiben. Soll ich dennoch eine solche ver- 
suchen, so möchte ich zunächst vermuthen, dass Ray LANKESTER über 
den Furchungsprocess nur ungenügende Beobachtungen besessen, denn 
dass es dabei zur Bildung meridionaler und äquatorialer Furchen 
komme, dass je ein Stadium existire, wie es Taf. I, Fig. 47 darstellt, 
muss ich entschieden bestreiten. Die folgenden Bilder kann ich mit den 
meinen und denen STEPANOFF'S nur durch die Annahme zur Deckung 


4) Ich muss in diesem Puncte die Ansicht des trefflichen WoopwarD billigen, 
der Pisidium Pfr. nur als Subgenus von Cyclas gelten lässt. 


eber die Ontogenie v. Cyclas u, die Homologie d. Keimblätter bei den Mollusken. 425 


m "bringen, dass Ray LAnkEsTEr in einer Reihe von Fällen (Fig. 18, 22 u.a.) 


das primäre Entoderm übersehen und die Schalendrüse für den Hypo- 
blast (Entoderm) gehalten habe. Ebenso kann ich auch jetzt noch mich 


der Vermutbung nicht entschlagen, dass der Verfasser die so früh auf- 


tretende Byssusdrüse nicht immer übersehen, sondern sie in manchen 
Fällen für die Schalendrüse gehalten habe. Was er als Rectalanlage 
deutet, muss ich für den Oesophagus erklären. Auf eine Besprechung 
der gleichfalls zum Theil ziemlich abweichenden Angaben über die 
Entwicklung von Limax, Aplysia u. a. mich hier einzulassen, würde 
zu weit führen. Bei der Raschheit, mit der heutigen Tages verkehrte 
Angaben über die Ontogenie leicht zu untersuchender Thiere widerlegt 
werden, steht ja wohl zu erwarten, dass sich schon bald das Urtheil 
darüber klären wird, ob die Ontogenie der Lamellibranchien in der von 
mir geschilderten oder in der von Ray LAnkEsTer und Ganın beschrie- 
benen Weise verläuft. 

Mir scheint es, dass man zur Zeit Cyclas als diejenige Muschel an- 
sehen darf, deren Ontogenie vom Ei bis zum reifen Thiere von allen 
bis jetzt untersuchten am besten bekannt ist. Als eine Stütze für die 
Richtigkeit dieser Behauptung möchte ich noch die Thatsache in Anspruch 
nehmen, dass bis jetzt keine Angabe in der Literatur vorliegt, welche 
bezüglich der Keimblätteranlage für irgend ein Muschelthier einen anderen 
Entwicklungsmodus constatirte als den von mir bei Cyclas gefundenen. 
Dieser Umstand ist von ganz besonderem Interesse, namentlich wenn man 
dagegen die bei den Gastropoden bestehenden Verhältnisse sich vorführt. 
Auch dort findet sich derselbe Modus der Furchung sehr weit verbreitet. 
Sie ist bei den Nudibranchien, Pteropoden, Tectibranchien und Pul- 
monaten u. a. eine inäquale, und die grossen dotterhaltigen Furchungs- 
kugeln werden auch bei ihnen von den kleinen Ectodermzellen um- 
wachsen. Aber niemals, so scheint es, liefert das so entstandene pri- 
märe Entoderm den ganzen Darmtractus, wie das bei den Lamellibran- 
chien der Fall ist. Ganz und gar resorbirt werden diese grossen Fur- 
chungskugeln u. a. bei Aplysia, Acera und den Cephalopoden, einen 
Theil des Darmtractus bilden sie bei anderen, wie den Pieropoden, sei 
es nun, dass sie den grössten Theil des Magens und Mitteldarmes bil- 
den, oder in die Bildung der Leber eingehen, oder andere Divertikel 
darstellen. Der Oesophagus aber und wahrscheinlich auch der End- 
darm entsteht vom Ectoderm her durch centripetale Zellwucherungen 
vom Mund und After aus. Es scheint mir sehr wahrscheinlich, dass 
dieser Bildungsmodus des Darmrohres sich als der allgemein verbrei- 


tete bei allen den Gastropoden herausstellen wird, welche phyloge- 


netisch auf Plattwürmer zurückzuführen sind (Nudibrauchien, Pulmo- 


424 5 . Hermann v. Ihering, 


naten, Tectibranchien, Pteropoden, CGephalopoden) und daher a 
als Platycochliden bezeichnet werden. Darauf, dass diein der Literatur 


vorhandenen Angaben dem vielfach widersprechen, wird man nicht 


allzuviel Werth legen dürfen. Handelt es sich doch um einen der 


schwierigsten Puncte, bei welchem Täuschungen nur zu leicht vorkom- 
men können. So glaubte ich selbst bei Helix!) den ganzen Darm aus 
dem Entoderm ableiten zu müssen, indem ich die ältere Ansicht, dass 


es sich um einen Dottersack handle, für unrichtig hielt, doch konnte ich 


gerade über diesen Punct keine genauen Mittheilungen machen. Es ist 
mir nun jetzt sehr wahrscheinlich, dass diese Angabe nur zum Theil 
richtig ist. Ich habe nämlich an Embryonen von Limax marginatus 
Bilder kennen gelernt, die mit den Angaben von van BENEDEN, WiIn- 
DISCHMANN und For?) übereinstimmen, und aus denen hervorgeht, dass 


der Oesophagus von der Mundmasse aus entsteht und nicht aus dm 


Entoderm. Wahrscheinlich wird es bei Limnaeus ebenso sein. 


Betrachten wir das Verhalten der Keimblätter bei denjenigen Platy- _ 


cochliden ?), bei welchen es hinlänglich genau erforscht zu sein scheint, 
so finden wir, dass überall das primäre Entoderm entweder gar nicht 
oder nur in beschränktem Grade an dem Aufbau des Darmtractus theil- 


nimmt. Darf aus den wenigen bis jetzt vorliegenden Beobachtungen - 


noch keine Folgerung über die allgemeine Verbreitungsweise dieses Bil- 
dungsmodus bei den Platycochliden gezogen werden, so eröffnen uns 
dieselben doch die angenehme Aussicht, dass es wahrscheinlich sich 


4) 1. c. p. 305. For hat (Compt. rend. 4875. Tom. 84, p. 524) meine Deutung 
des über dem Munde gelegenen flimmernden Lappens von Helix als rudimentäres 
Velum angegriffen. Mag das immerhin ein Punct sein, in dem man anderer Meinung 
sein kann wie ich, so scheint mir doch das sicher, dass For im Irrtbum ist, wenn 
er die von ihm bei Pteropodenembryonen gefundenen »saillie longitudinale« in der 
Mundmasse für homolog mit meinem Helixvelum hält. Handelt es sich doch dori 
um eine der Cilien entbehrende Epithelleiste in der Mundmasse, hier um ein 


über dem Munde stehendes Organ mit starken Wimpern, die auf den umgebenden en 


Partien fehlen. 
2) 1. cup. 40. 


3) Meine ausgedehnten Untersuchungen über die vergleichende Anatomie der 


Mollusken haben mich dazu geführt, die Auflösung des »Typus« der Mollusken zu 
fordern, indem ich den polyphyletischen Ursprung desselben nachzuweisen im 
Stande bin. Eins der drei Phylen bilden die Lamellibranchien, ein anderes 
die sogenannten Prosobranchien, welche ich wegen ihrer Abstammung von Glieder- 
würmern Arthrocochliden nenne, und das dritte endlich sind die Platy- 
cochliden oder diejenigen Formen, welche von Plattwürmern abzuleiten sind 
(die Opistobranchien , Pulmonaten, Pteropoden und Cephalopoden). Wegen der 
Begründung muss ich auf mein demnächst erscheinendes Werk über die verglei- 
' chende Anatomie des Nervensystems der Mollusken und auf meine Abhandlung 
»Tethys« in GEGENBAUR S Morphol. Jahrb. Bd. II, Heft 4 verweisen. 


DI ur ae RER a ET re E ER a 
t Fe DE R NEE Ak % Dr 
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‚einen gemeinsamen Typus der Ontogenie zeigen. Dieser würde sich so 
präeisiren lassen, dass die Furchung eine inäquale ist und 
die kleinen formativen Zellen die grossen nutritiven 
umwachsen und von denso gebildeten beiden primären 
Keimblättern wesentlich nur das äussere sich an dem 
Aufbau des Körpers betheiligt, indess das primäre En- 
toderm ganz oder grossentheils der Resorption anheim- 
fällt. Derselbe Entwicklungsmodus scheint bei den Tur- 
bellarien, von denen diePlatycochliden abzuleitensind, 
allgemein verbreitetzu sein. Dagegen sprechenalle bis 
jetzt bekannt gewordenen Beobachtungen über die On- 
togeniederLamellibranchien dafür, dass beiihnen zwar 
die Furchung und die Keimblätteranlage in gleicher 
Weise wie bei den Platycochliden verläuft, aber das pri- 
märeEntoderm nie resorbirt wird, sondern dengesammten 
Darmtractus mit seinen Annexen liefert. Der Oesophagus 
der Lamellibranchien wird vom Entoderm, derjenige der Platycochliden 
vom Ectoderm gebildet. Das Mesoderm scheint bei allen Mollusken 
‚ein Derivat des primären Ectoderms zu sein. Diejenige Form der 
Keimblätterbildung, welche Harcker als Amphigastrula circumcreta 
bezeichnet (z. B. Purpura), scheint bei den Platycochliden nicht vorzu- 
kommen. Die Ontogenie der Gephalopoden lässt sich leicht durch die- 
jenige der Pteropoden richtig verstehen. Ob die Solenoconchen (Den- 
talien) sich auch in dieser Hinsicht den Lamellibranchien anschliessen, 
werden doch wohl erst weitere Untersuchungen feststellen können. 
Eine besondere Erörterung erheischt nur noch die Frage, ob bei den 
Mollusken denn die echte Invaginationsgastrula vorkomme. Da die Bra- 
chiopoden nicht zu den Mollusken gerechnet werden dürfen, so bleibt 
als einzigste Untersuchung, welche für irgend eine Platycochlide die 
Existenz der Invaginationsgastrula zu erweisen sucht, diejenige von 
Limnaeus und den übrigen Limnaeiden, für welche Rısr ihr Vorhan- 
densein angiebt. Ich werde im Folgenden die Gründe darlegen, welche 
mich vermuthen lassen , dass Ragr’s Beobachtungen nicht richtig sein 
können. Die Furchung des Eies von Limnaeus ist nicht wie bei den- 
jenigen Thieren, bei welchen es im Verlaufe der Embryonalentwicklung 
zur Bildung einer Invaginationsgastrula kommt, eine gleichmässige, 
sondern eine inäquale, wie bei den übrigen Platycochliden. Sie ist nur 
bis zur Viertheilung gleichmässig, dann theilt sich jede Zelle in eine 
grössere und eine kleine. Späterhin sollen nun nach Rası diese Unter- 
schiede sich wieder ausgleichen, wogegen nach Ganmn und Ray Lan- 


- i einst herausstellen wird, dass alle zu diesem Phylum gehörenden Glieder . 


426 | | Hermann v, Ihering, 


KESTER !) die grossen Zellen von den kleinen umwachsen werden, ganz 


wie bei den übrigen Platycochliden, eine Darstellung, für welche sich 
auch aus der älteren Literatur manches anführen liesse. Dann kommt 


es zur Invagination und dadurch soll nach RısL eine echte Invagina- 


tionsgastrula entstehen, deren Entoderm also als ein primäres zu be- 
zeichnen wäre. Aus ihm sollen nun durch Spaltung der Zellen zwei 
Entoderme entstehen, eines aus grossen Zellen zusammengesetzt, die 
der Resorption anheimfallen, und ein im Innern von jenem gelegenes 
aus kleinen Zellen bestehendes, welches zum Darmepithel wird. Dass 
RagL eine solche Spaltung des Entoderms wirklich gesehen habe, geht 
weder aus seinen Angaben, noch aus seinen Zeichnungen hervor, und 
dasselbe gilt von der Behauptung, dass die grossen bei der inäqualen 
Furchung entstandenen Zellen nachträglich durch raschere Theilung zur 
Grösse der kleinen herabsinken. Die Abbildung der Blastosphaera 


(Taf. VII, Fig. 9) stellt einen optischen Schnitt dar. Dass die centrale 


Zellenmasse des primären grosszelligen Entoderms, deren Existenz 
Ganin und Ray Lankester ausdrücklich angeben, von Rasr übersehen 
sein solle, ist eine Annahme, die wenig Unwahrscheinliches enthält, 
wenn man bedenkt, dass jene Abhandlung sich von vornherein die 
»Anwendung der Gastraea-Theorie auf die Mollusken« zur Aufgabe ge- 
setzt hatte, wobei natürlich die Bemühungen, jene ceniralen nutritiven 
Zellen aufzufinden, keine sehr angestrengten gewesen sein können. Ob 
die Darstellung Rasr’s, welche auch von For?) als verkehrt bezeichnet 
wird, richtig ist oder diejenige von Ganin und Ray LANKESTER, werden 
erst weitere Untersuchungen zeigen müssen. Für die Betrachtungen, 
von denen wir oben ausgingen , ist es dagegen von grosser Bedeutung, 
wenn die Darstellungen von Ganin und Ray LANKESTER sich bestätigen. 
Dann reiht sich Limnaeus ganz in die ontogenetische Kategorie ein, 
welche allen Platycochliden gemeinsam zu sein scheint, und es ist weder 
bei den Platycochliden noch auch bei den Lamellibranchien das Vor- 
kommen der Invaginationsgastrula bis jetzt in irgend einem Falle nach- 
gewiesen. Dann ist natürlich das durch die Invagination entstandene 
Entoderm von Limnaeus ein secundäres, indem das primäre Entoderm 
der Resorption anheimgefallen ist. $ 
Die von mir hier angeregten Fragen scheinen mir weitere Verfol- 
gung ganz besonders zu verdienen. Bestätigen weitere Untersuchungen 
die Annahmen, die mir aus dem gegenwärtigen Stande unserer Kennt- 


niss von der Ontogenie der Mollusken sich zu ergeben scheinen, so 


4) in Quat. Journ. of micr. science. London 4874. p. 365— 39. 
2) Compt. rend. T. 81. 4875. p. 524. 


Re 


| eber die Ontogenie v. Cyelas u. die Homologie d, Keimblätter bei den Mollusken, 427 


haben wir gegründete Aussichten, einst die Fragen beantworten zu 
_ können, welche angeregt zu haben Hazcker’s grosses Verdienst ist. Er- 
giebt sich nämlich, dass die einzelnen Phylen ihre besonderen Entwick- 
lungstypen besitzen, und haben die Stammbäume der einzelnen Phylen 
und ihr Zusammenhang unter einander erst einmal eine gesicherte Basis 
erhalten, so wird es auch gelingen müssen das Problem zu lösen, ob 
denn diese verschiedenen Typen aus einander abzuleiten sind, oder ob 
der Ursprung der gesammten Metazoen als ein polyphyletischer wird 
anzusehen sein. Fand die Gastraeatheorie in ihrer ersten Gestalt wenig 
Beifall, so ist sie in der modificirten Form, in der sie jetzt erschienen !), 
gewiss viel eher im Stande eine allgemeine Verständigung anzubahnen. 
Freilich wird sie doch bis jetzt nur als ein erster Versuch gelten dür- 
fen, der noch zahlreicher Modificationen bedarf. Eine solche anzuregen 
ist der Zweck dieser Zeilen. Sie betrifft die Mollusken, deren För- 
derung ich mir zur besonderen Aufgabe gestellt habe und welche 
sichin HazcexeL’s Schema durchaus nicht einreihen las- 
sen. Harcker behandelt bei Besprechung der Mollusken (von denen 
natürlich die Brachiopoden auszuschliessen sind) nur die angebliche In- 
 vaginalionsgastrula von Limnaeus nach der, wie wir sehen, höchst 
wahrscheinlich falschen Darstellung von Rasr. Das ist die einzigste 
Platycochlide, die in jener Abhandlung Harcker's berücksichtigt wird, 
und nicht anders steht es mit den Lamellibranchien, von denen nur 
die nicht veröffentlichten Untersuchungen Rasr’s an Unio erwähnt wer- 
den, einer Muschel, deren Embryologie man für theoretische Specula- 
tionen wie mir scheint doch lieber nicht benutzen sollte, oder wenig- 
stens nicht eher, als bis es irgend Jemanden gelungen ist, die zwischen 
der Larve und dem jungen Thiere gelegenen entscheidenden Stadien zu 
untersuchen. Und wenden wir uns zu den Prosobranchien, so finden 
wir ausser der wichtigen Untersuchung SeLenka’s an Purpura, nur noch 
die von Haecker beobachtete Ontogenie einer zu Trochus (?) gehörigen 
Schnecke berücksichtigt. Was diese letztere nun betrifft, so wird die 
Fig. 110 doch wohl nur als eine schematische anzusehen sein, da sie 
ein Verhalten zeigt, das den übrigen Arthrocochliden so viel wir wissen 
nie zukommt, nämlich emen Urdarm (Protogaster), der durch einen 
Urmund (Protostoma) nach aussen geöffnet ist. Gerade der Mangel eines 
- solchen Urdarmes und Urmundes ist für die Mollusken sammt und son- 
ders, soweit man wenigstens bis jetzt weiss, characteristisch, indem 
da, wo man, wie z. B. bei Cyclas, von einer Gastrula sprechen könnte, 


4) E. Hascker, Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Jenaische Zeit- 
schrift f. Nalurwiss. Bd. IX. 4875, p. 402—508. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 3 


428 | | Hermann v. Ihering, 


der erste Mund schon der dauernde ist und erst durch secundären 4 
Durchbruch des Entoderms nach aussen entsteht. Kann man bei den 


Lamellibranchien die Höhle des bleibenden primären Entoderms wohl = 


als einen Urdarm ansehen, so geht das nicht an bei den Platycochliden, 
bei welchen es im Innern des primären Entoderms nie oder erst spät 


zur Bildung einer Höhle kommt und diese dann nie direct in einem »Ur- 


munde« das Ectoderm durchbricht. Will man eine Deutung suchen, 
durch welche für beide Phylen die Existenz eines Gastrulastadiums sich = 
erweisen liesse, so würde man .wohl an dasjenige Stadium der Em- 
bryonalentwicklung anknüpfen müssen, in dem die Eetodermzellen noch 
nicht völlig die nutritiven umwachsen haben und man die Lücke im 
Ectoderm als ein Protostoma deuten könnte, wobei aber natürlich ein 
eigentlicher Protogaster nicht existirt und auch nicht die späterhin 
in dem Zellhaufen des primären Entoderms etwa auftretende Höhle als 
ein solcher Urdarm angesehen werden dürfte. Denn wollte man letz- 
teres thun, so würde der Urdarm bei den einen gar keinen Mund haben, 
bei den anderen (Lamellibranchien) aber durch einen secundären Mund 
nach aussen münden. 

Ich stehe davon ab, auf diese durch Harckrı’s Gesten an- 
geregten Speculationen näher einzugehen. Nicht sie waren es auch, 
die mich zu diesen Ausführungen bewogen, welche sich nur gegen die 
Einreihung der Mollusken in ein Schema richten, in das sie nicht passen. 
Man wird mir einwerfen, dass die von Harckeı gewählten Beispiele zu- 
fällig herausgegriffene seien, eine Durchmusterung der ganzen Reihe 
von vorhandenen Untersuchungen aber ausserhalb des Planes seiner 
Abhandlung gelegen sei. Mag dies zugegeben werden, so rechtfertigt es 
doch sicher nicht die Thatsache, dass derjenigen Form der Embryonal- 
entwicklung, welche bei den Mollusken die allgemeinst verbreitete, ja 
bei den Platycochliden und Lamellibranchien sogar die einzige über- 
haupt vorkommende zu sein scheint, in der Harcker’schen Theorie 
durchaus kein Platz eingeräumt wird. Und da das Verhältniss zwischen _ 
Thatsachen und Theorie nun doch einmal das ist, dass jene in erster 
Linie stehen und diese sich ersteren fügen muss, so scheint mir die 
Forderung eine unabweisbare, dass Harckeı's Gastraeatheorie soweit zu 
modifieiren ist, dass sie sich auch auf die Mollusken ausdehnen lässt, 
oder um directer zu sprechen, dass die verschiedenartigen Elemente, 
die jetzt in die Gruppe der Amphigastrula eingereiht erscheinen, wieder 
von einander entfernt werden. Eine Embryonalform, die keinen nach 


aussen offenen Urdarm besitzt‘, noch eine Gastrula zu nennen, wider- 


spricht dem Sinn des Wortes so entschieden, dass ich vorschlage, die 
hier für Gyclas von mir beschriebene und bei den Mollusken so weit 


ie Ontogenie v. Oyclas u. die zu d. Keimblätter bei den Mollusken, 429 
Wehbreitkte Embryonalform mit den Namen der Leposphaera!) zu 
bezeichnen, mit Rücksicht auf den Umstand!, dass das Eetoderm wie 
- eine Bags den centralen Entodermkern umgiebt. Diese Leposphaera 
nun ist, wie bemerkt, weitaus die verbreitetste Embryonalform der 
Mollusken, ja sie scheint die einzige zu sein, welche bei Lamellibran- 
chien und Platycochliden?) vorkommt, wogegen bei den Arthrococh- 
liden ausser ihr noch die Form der Amphigastrula circumcreta vor- 
kommt, deren Ableitung aus der Leposphaera gerade bei den Arthro- 
cochliden wohl viel weniger schwierig sein dürfte, als die Zurückfüh- 
rung der gleichen Embryonalform der Cyclostomen und Batrachier auf 
die Invaginationsgastrula des Amphioxus. 

Wenn ich es für nöthig hielt, diese Embryonalform der Mehrzahl der 
Mollusken mit einem besonderen Namen zu belegen und dabei den Aus- 
druck Gastrula ausdrücklich vermied, so soll damit übrigens durchaus 
nicht gesagt sein, dass. dem Hauptinhalte der Gastraeatheorie aus der 
Embryologie der Mollusken ein Widerspruch erwüchse. Denn die Mög- 
lichkeit, dass die Embryonalform der Leposphaera phylogenetisch her- 
vorgegangen sein könne aus der Invaginationsgastrula, kann durchaus 
nicht bestritten werden. Allein das ist doch immer nur einer der man- 
cherlei als möglich denkbaren Fälle, und Beweisgründe sprechen 
dafür ebensowenig wie für die Ansicht von HarckeL, dass die Invagi- 
nationsgastrula die ursprüngliche Embryonalform aller Metazoen sei, 
und aus diesem Grunde vermeide ich den präjudieirenden Namen 
Archigastrula. Bildet die Annahme der Homologie der beiden primären 
Keimblätter bei allen Metazoen den Hauptinhalt der Gastraeätheorie, so 
ist jedenfalls nichts aus der Ontogenie der Mollusken bekannt, was dem 
widerspräche. Nur darf man natürlich den Begriff der Keimblätter 
nicht in dem engeren Sinne eines wirklichen Blattes nehmen, denn für 
die Frage nach der Homologie der Zellschichten ist es natürlich irrelevant, 
ob die centrale Zellmasse der Leposphaera die Anordnung eines com- 
pacten Zellhaufens oder die einer Blase zeigt, resp. ob die im Innern 
derselben erscheinende Höhle früher oder später auftritt, und ebenso 


4) Die Leposphaera wird also aus zwei concentrischen Zellschichten gebildet, 
von denen die äussere oder das primäre Ectoderm die innere oder das primäre 
Entoderm umgiebt, wie die Schale einer Nuss den Kern einschliesst. Der bleibende 
Mund entsteht im Ectoderm der Leposphaera, der Oesophagus entweder vom 
Munde aus, wie bei den Gastropoden, oder vom primären Entoderm aus, wie bei 
den Lamellibranchien. 

2) Nach meiner Ansicht ist also das Stadium in der Ontogenie von Limnaeus, 
| Bu enes Ras. als Blastosphaera ansieht, eine Leposphaera, deren centralen pri- 
- mären Entodermzellhaufen Ragr übersehen hat. 

; 31 * 


» ä N 2 


430 | Hermann v., Ihering, 


‚gleichgültig ist dabei die Frage nach den weiteren Schicksalen der ein- 
zelnen Blätter, gerade so, wie es in der vergleichenden Anatomie für ; 


die Feststellung der Homologie eines Organes gleichgültig ist, ob es hier 
diese, dort jene Function besitzt. So sehen wir denn die centrale Zellen- 
masse der Leposphaera bei einem Theile der Mollusken das Epithel des 
gesammten Darmtractus liefern, bei anderen nur in beschränktem 


Grade, bei wieder anderen Endlich gar nicht mehr am Aufbau desselben , 


‘theilnehmen, indem das gesammte Entoderm nur: als Dottermaterial 
dans. findet. Im letzteren Falle bildet dann das Ectoderm eine 
Einstülpung, der wir, so lange sie noch nicht Darm ist, die Bezeichnung 
»Entoderm« nicht versagen können, nur werden wir dieselbe alssecun- 
däres Entoderm dem der Resorption anheim gefallenen primären 
Entoderm gegenüberstellen müssen. Denn das unterliegt wohl kaum 
einem Zweifel, dass unter dem Namen »Entoderm« sehr verschieden- 
artige Bildungen begriffen werden, deren strenge Scheidung nothwendig 
wird. Für die Mollusken ergiebt sich diese leicht, wenn man die cen- 
trale Zellenmasse der Leposphaera als primäres Entoderm be- 
zeichnet, und dieses streng unterscheidet von dem secundären durch 
Wucherung vom Ectoderm gebildeten Entoderm. Diese Namen beziehen 
sich natürlich nur auf das morphologische und ontogenetische Verhal- 


ten, wogegen es phylogenetisch sehr wohl denkbar wäre, dass das | 


secundäre Entoderm der Leposphaera (z. B. Limnaeus?) dem primären 
und einzigen Entoderm der Invaginationsgastrula homolog sein könne, 
und auf solche Weise jene Form aus letzterer abgeleitet werden könne, 
oder auch umgekehrt. Es sind das natürlich nur Vermuthungen, auf 
die noch kein Gewicht zu legen ist, die es aber sicher sich lohnt bei 
weiterer Verfolgung der interessanten Fragen im Auge zu behalten. 
Bis jetzt scheint jedenfalls nichts gegen die Hypothese zu sprechen, dass 
jene beiden primären Keimblätter sich für alle Metazoen nachweisen 
liessen, nur in ungleichbem Grade‘der Ausbildung und ungleich in ihren 


weiteren Schicksalen. Das widerstreitet freilich der jetzt geltenden 


Auffassung, wonach die Kriterien der Homologieenin erster 
Linie der Ontogenie zu entnehmen sein sollen. Denn da 
das Verhalten des primären Entoderms bei den Mollusken ein so sehr 
ungleiches ist, so würde man danach consequenter Weise ein ganz an- 
deres System der Mollusken, namentlich der Platycochliden aufstellen 
müssen, als das, welches wir jetzt als ein natürliches ansehen. Man 


müsste dann die Mollusken in solche mit bleibendem primären Ento- 
derm eintheilen, in solche, deren Darm aus secundärem Entoderm ent- 2 
standen, und endlich in solche, deren Darm etwa zu einem Drittel aus h 
primärem, zu zwei Dritteln aus secundärem Entoderm entsteht u.s.w., A 


Et r e ‘ | | | | ; 


' und ein solches System von Brüchen, am besten wohl in Procenten aus- 
gedrückt, würde dann an die Stelle unserer Ordnungen, Familien etc. 
treten. Das scheinen mir wenigstens die CGonsequenzen der jetzt mo- 
dernen Ansicht, dass die Homologie in erster Linie mit Hülfe der Onto- 
genie festzustellen sei, ein Princip, dem ich mit Entschiedenheit ent- 
gegentreten muss, auf die Gefahr hin, eines »veralteten Standpunctes« 
geziehen zu werden. Jener unbewiesenen Hypothese gegenüber halte 
ich die Ansicht fest, dass die Kriterien der Homologie in er- 
ster Linie der vergleichenden Anatomie zu entlehnen 
sind, und dass daher Beispielsweise der Darmtractus der Ptero- 
poden demjenigen der Gephalopoden und der übrigen Platycochliden 
homolog sei, gleichviel ob er auf diese oder jene Weise entstanden 
sei. Ja ich wage es sogar die noch veraltetere Ansicht zu vertheidigen, 
dass in solchen ontogenetischen Fragen nicht sowohl morphologische 
Daten entscheidend seien, als vielmehr Rücksicht genommen werden 
müsse auf die physiologischen Bedingungen der Entwicklung. Ich muss 
in diesem Puncte die Ansichten entschieden hochhalten, die mein ver- 
ehrter Lehrer, Professor RunpoLpu LEUucKART seit Jahren seinen Schü- 
lern vorträgt, dass die Unterschiede im Ablaufe der Ontogenie grossen- 
theils auf Rechnung der verschiedenartigen äusseren Lebenshedingungen 
zu selzen sind, unter denen sowohl’die Mutter, wie die Larve oder das 
Junge lebt, dass zwischen beiden Momenten eine innige Wechsel- 
beziehung besteht und Anpassungen an diese äusseren Bedingungen 
der Entwicklung den Verlauf derselben vielfach abändern können. Wer 
solchen Betrachtungen sich nicht principiell verschliesst, der kann sich 
von ihrer Zulässigkeit gerade bei den Mollusken besonders gut über- 
zeugen. Ist es doch beim jetzigen Stande unserer Kenntnisse leicht 
genug, den Dottersack der Gephalopoden abzuleiten aus dem primären 
Entoderm der Leposphaera der übrigen Platycochliden, wenn man sich 
den vorwiegend nutritiven Character des primären Entoderms bei den 
Pteropoden vergegenwärtigt, in dem durch weitere massenhafte Zufuhr 
von Dotterelementen schliesslich die formativen Fähigkeiten gänzlich 
erstickt werden müssen. Der Zusammenhang zwischen den physiolo- 
gischen Bedingungen der Entwicklung und ihrem morphologischen Ab- 
 Jaufe ist da wohl leicht genug zu durchschauen. Oder sollte es Zufall 
sein, dass das Ei der Nudibranchien nur eine geringe Masse von Dotter 
enthält, da doch die Larve auf unreifem Zustande ausschlüpft, um sich 
selbstständig das Material zur völligen Anlage und Ausbildung der Organe 
zuerwerben, und andererseits der Gephalopodenembryo, der seine ganze 
‚Entwicklung im Ei durchmacht, mit einem grossen Vorrathe von Dotter 
ausgestaltet ist. Der Gausalnexus ist hier wohl leicht genug zu erken- 


Ueber die Ontogenie v. Cyclas u. die Homologie d. Keimblätter bei den Mollusken. 431 


432 | Hermann v, Ihering, 


nen, wenn auch die Ursache wohl minder sicher zu eruiren sein ae 
elchr die Ausbildung dieser Anpassungserscheinungen auf dem a = 
der natürlichen Zuchtwahl bedingte. Allein für die Frage, die uns hier 
interessirt, ist das auch gleichgültig, da es nur darauf ankam, den An 
sammenhang zu zeigen zwischen dem Verlaufe der Entwicklung und 
den äusseren Bedingungen, unter denen sie vor:sich geht. Sind aber 
die äusseren Verhältnisse, unter denen die Mutter und die freigewor- 
dene Larve oder das junge Thier lebt, die Zahl der Eier, welche pro- 
ducirt werden muss, wenn die Ärt nicht den durch den Kampf um’s 
Dasein gebotenen Gefahren erliegen‘ soll, und ähnliche Momente wirk- 
lich belangreiche Factoren, welche, indem sie z. B. die Menge desim 
Ei angehäuften Dottermaterials reguliren, direct das morphologische Bild 
des Verlaufes der Ontogenie modificiren und somit zu Erscheinungen 
führen können, die Harckrı als cenogenetische bezeichnet, so wird man 
auch zugeben müssen, dass es verkehrt ist, ausschliesslich die morpho- 
logischen Vorgänge der Entwicklungsgeschichte ins Auge zu fassen. 
Natürlich sollen solche physiologische Betrachtungen nicht an die Stelle 
der morphologischen Erkenntniss treten, vielmehr nur zu ihrer Erklärung 
herangezogen werden. Giebt man die Berechtigung dieser Speculationen 
zu, erkennt man an, dass physiologische Bedingungen die morpholo- 
gischen Vorgänge der individuellen Entwicklung modifieiren können, so 
darf man nicht mehr in erster Linie der Ontogenie die Kriterien der 
Homologie entlehnen. Man muss dann zugeben, dass (die Abstammung 
aus dem gleichen Keimblatt nicht das Kennzeichen der Homologie zweier 
Organe zu sein braucht, dass ein und dasselbe Organ auf verschiedene 
Weise entstehen kann, dass, um bei unserem Beispiele stehen zu blei- 
ben, wenn andere der vergleichenden Anatomie entnommene Gründe 
dafür sprechen, der Darmtractus der Gephalopoden demjenigen der 
übrigen Platycochliden sehr wohl homolog sein kann, obwohl er bei 
den einen auf diese, bei den anderen auf jene Weise entsteht. Sind 
aber wirklich die Kriterien der Homologie in erster Linie der verglei- 
chenden Anatomie zu entnehmen, dann wird auch das »biogenetische 
Grundgesetz« nur soweit zur Aufstellung phylogenetischer Reihen heran- 
zuziehen sein, als die auf dem Wege der Ontogenie gewonnenen Besul- 
tate im Einklang oder wenigstens nicht im Widerspruch stehen zu den ; 
mit Hülfe der vergleichenden Anatomie erhaltenen. Für die Ermittlung 
der phylogenetischen Reihen wird man weit eher die Embryologie wie 
die vergleichende Anatomie entbehren können, man wird bei conse- 
quenter Durchführung sehr häufig durch erstere, nie durch letztere in 
die Irre geführt werden. Denn das ist doch ohne Weiteres einleuchtend, 
da Niemand Zeuge jener Fälschungsgeschichten gewesen und überzeu- 4 


Willkür des Einzelnen überlassen bleibt, was er in einer Ontogenie für 


_ eenogenetisch, was für palingenetisch halten will. Darum wird man 
_ nur diejenigen der Ontogenie entnommenen phylogenetischen Schlüsse, 
welche mit den aus der vergleichenden Anatomie gezogenen überein- 
stimmen, für wirklich zuverlässig halten dürfen. Nur den auf solchem 
Wege unter Heranziehung der paläontologischen Ueberlieferungen ge- 
wonnenen Resultaten kann ich wenigstens denjenigen wissenschaftlichen 
Werth zusprechen, der uns berechtigte, sie für phylogenetische Gon- 
structionen zu verwenden, durch die wir uns einbilden dürfen, das 
grosse Räthsel der wahren Phylogenie wenigstens in annähernd rich- 
tiger Weise lösen zu können. Mögen diejenigen, welche diese Principien 
‚für falsch halten, mir an meiner demnächst erscheinenden Phylogenie 
der Mollusken zeigen, wo sie mich: zu falschen Vorstellungen geführt 
haben! 


Göttingen, 44. December 1875. 


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Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 
Von Er enge. 


F, E. Helm. 


Mit Tafel XXVIL u. XXVII. 


I. 
Geschichtliches. 


Bei dem grossen Werthe, welchen das Gespinnst mehrerer Schmet- 


terlingslarven, insbesondre der von Bombyx mori, durch seine tech- 
nische Verwendbarkeit hat, ist es begreiflich, dass neben der Zucht 
dieser Thiere schon sehr früh ihr anatomischer Bau Gegenstand der Un- 
tersuchung war, und dass diejenigen Organe, durch deren Function das 
Gespinnst zu Stande kommt, die Aufmerksamkeit der Forscher mehr 


als manches andre auf sich zogen. Lange Zeit betrachtete man die 


Spinnfähigkeit als eine Auszeichnung des »Seidenwurms«, und das 
ältere literarische Material über die »Seidengefässe« — so sind die be- 
treffenden Organe sehr lange benannt gewesen — wurde lediglich durch 
Untersuchungen an Bombyx mori gewonnen. Nur durch diese Unter- 
suchungen ist uns ein ziemlich genauer Einblick in die historisch auf 
einander folgenden Ansichten über die Spinndrüsen ermöglicht. 
Marricni!) ist der erste, dessen Angaben über die Seidengefässe 
eine gewisse Vollständigkeit erreichen, und der dieselben durch eine 
Abbildung belegt. Er beschreibt die Lage, die Windungen, die Länge, 
die verschiedene Dicke der einzelnen Theile , die Farbe, überhaupt die 


äusseren Verhältnisse ziemlich genau und richtig. Auch fand er, was 


vor ihm Keinem gelungen, das hintere Ende jedes Gefässes, welches 


nach ihm »ein blindes Därmchen « darstellt. In Bezug auf das vordere 


Ende war ihm dagegen nur das Zusammentreffen der beiden Gefässe in 


der Nähe des Mundes bekannt, und das Wesen betreffend, erklärt er 


1) Dissertatio epistolica de Bombyce etc. p. 24, in: Opera omnia, Tom. I. 


Leyden 1687. 


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Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 435 


sie für häutige Gefässe, die, wie der Darm die Nahrung enthält, den 
Saft zur Bildung der Seide zusammenhalten. 

SwAMNMERDAM !) fand bei der Zergliederung einer auf Brennnesseln 
‚lebenden Raupenart (Vanessa urticae?) unter dem Darme zwei mehr- 
fach gekrümmte Röhrchen, die er, obgleich ihre Form ganz mit der- 
' jenigen der »Gespinnstbeutelchen« bei den Seidenwürmern überein- 
stimmte, nur deshalb nicht für Gespinnstbeutelchen hielt, weil er sie 
auch nach dem Spinnen noch vorfand. Seine Abbildung beweist jedoch 
zur Genüge, dass,jene Organe die Spinndrüsen waren. 

LEEUWENHOEK ?) beschäftigte sich vorzugsweise mit dem Seiden- 
faden. Er erkannte denselben als einen doppelten, aus zwei Hälften 
bestehend, die durch eine klebrige Masse verbunden seien. Ferner 
constatirte er, dass jede der Fadenhälften nicht rund, sondern platt ist 
und so wesentlich vom Baumwollen-, Wollen- und Leinenfaden ab- 
weicht. War er auch, vermuthlich durch die feinen auf der Oberfläche 
verlaufenden Längslinien verleitet, in dem Irrthum befangen, dass jede 
Fadenhälfte aus dünnen Fasern bestehe, so fügte er doch den früheren 
Angaben die wichtige Entdeckung bei, dass der Faden nicht aus dem 
Munde, sondern aus einem unterhalb des Mundes gelegenen Organe 
hervorgeht. 

Durch die Behandlung der Raupen mit Weingeist wurde es R£au- 
mur3) möglich, die Seidengefässe weit genauer als Marrıcaı zu unter- 
suchen, zu beschreiben und abzubilden , ohne aber über ihren Bau zu 
andern Ansichten zu kommen. Ueber das von LEEUWENHOEK nur er- 
wähnte Organ unterhalb des Mundes verbreitete er durch sorgfältige 
Untersuchung Licht. Er fand es in der Mitte der Unterlippe auf einer 
warzenförmigen Erhöhung und bezeichnete es als Zieheisen (filiere). 
Dasselbe erschien ihm wie eine Art Schnabel oder Jagdhorn, an dessen 
spitzem Ende die Seidenflüssigkeit (la liqueur) sich forme (se moule) 
und dann als Faden heraustrete. 

Während das, was RöseL v. Rosenuor®) über die Seidengefässe 
sagt, nach seiner eignen Angabe im Allgemeinen nichts andres ist als 
eine Recapitulation des von den vorstehenden Forschern Gefundenen, 
bestätigt er gegenüber ReAumur, der nichts davon erwähnt, LEEUWENHOER’S 
Angabe von der Zusammensetzung des Fadens aus zwei Hälften und zieht 


4) Bibel der Natur, p. 230. 

2) Epistola 446, in: Epistolae ad Socielatem Regiam Anglicam etc. Leyden 4749, 
p- 409. z 

3) Memoires pour servir A Phistoire des insectes. Paris 4734. Tom. I, p. 125 
u. 446. 

4) Insectenbelustigungen, III. Th]. p. 55. 


436 = FE. Helm, 


daraus den Schluss, dass die beiden Seidengefässe sich »nicht in einen 


Canal öffnen, sondern von einander abgesondert bleiben«. 


Eine das vorher Bekannte an Genauigkeit weit übertreffende Be- 


schreibung der Seidengefässe und zwar der von Cossus ligniperda ver— 


danken wir Lyoner !\. Er unterschied drei Theile: einen vorderen von 
der Stärke eines Pferdehaares, einen mittleren, an seinem Anfange 


sieben bis achtmal dicker als jener und nach und nach an Stärke ab- 


nehmend, und einen hinteren, dessen Umfang, um die Hälfte geringer 
als der des mittleren Theiles, nach dem Ende zu sich noch mehr ver- 


mindere. Ferner erkannte er, dass die Wand der Gefässe nicht einfach. 


ist, und meinte, dass sie aus einer doppelten, einer äusseren und einer 
inneren Tunica bestehe. Mit Hülfe des Mikroskops sah er auf der Aus- 
senseite der äusseren Tunica, besonders auf der des mittleren Theiles, 
ein helles Fadennetz, meist unregelmässige Sechsecke darstellend. Das 
veranlasste ihn, das äussere Aussehen der Seidengefässe dem einer 
Schlangenhaut zu vergleichen, und seine bezügliche Abbildung erinnert 
in der That an eine Schlange. Die Innenseite der äusseren Tunica fand 
er mit einer fleischigen Substanz bedeckt, die sich aus einer Menge 
kleiner Abtheilungen blumenbeetartig zusammensetzte. Im Innern 
dieser Abtheilungen bemerkte er zahlreiche kleine »Moleküle« von un- 


regelmässiger Gestalt. — Aus alle dem geht hervor, dass Lyonsr die 


grossen hexagonalen Drüsenzellen mit den vielleicht schon in einzelne 


Theile zerfallenen Kernen sah, ohne natürlich seine Bilder in dieser 


Weise deuten zu können. — Weniger verständlich sind seine Angaben 
über die innere Tunica, die aus einem in enger Spirale aufgewundenen 
Faden bestehen soll, der sich beim Dehnen der Drüse entrolle.  Viel- 
leicht, dass die Querstreifung der betreffenden Haut den Beobachter 
getäuscht hat. Das vordere Ende der Seidengefässe mit seinen ver- 
schieden gestalteten und beschaffenen Theilen nebst den beim Spinnen 
thätigen Muskeln hat Lyoner so bis ins Detail verfolgt, dass man sich 


nur wundern kann, wie spätere Forscher seine Resultate unberücksich- 


tigt lassen konnten. 


Auf Lyoner folgt ein langer Zeitraum, in welchem die Kenntniss 
der Seidengefässe wenig gefördert wurde. Dieselben sind zwar in 


Schriften der betreffenden Zeit vielfach erwähnt und kurz beschrieben, 
aber neue Momente treten selten hervor. Heron?) und Suckow3) be- 
stätigten Marricur’s Angabe, dass die Spinngefässe — so werden sie 


von ihnen benannt — noch in der Puppe sich vorfinden, und selzien En: 


N) Traite anatomique de la chenille qui ronge le bois de saule etc. 1762. P- 198. 
9) Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge. 1815. p. 47. 
3) Verdauungsorgane der Insecten, in Heus. Zeitschrift. Tom. III, p. 39. 


P= 


er? N 


1 einiges hinzu über ihr allmäliges Verschwinden. Srrauss-Dürekuem !) 

und Rosıner 2) beschäftigten sich mit der Frage, wie und in welchem 
Theile der Seidengefässe der Faden sich bilde, ohne zu gleichen und 
.endgiltigen Resultaten zu kommen. 

H. Mecker®) war es alsdann, der diese Organe, nunmehr Spinn- 
drüsen (Sericteria) genannt, histologisch untersuchte und über den Bau 
derselben neue, wichtige Gesichtspuncte eröffnete. Er unterschied 
ausser der durch die hexagonalen Drüsenzellen gebildeten Lage eine 
äussere und eine innere Tunica. Ferner erklärte er die durch jede der 
grossen Drüsenzellen »hindurchziehenden verästelten, an den Enden 
blinden Röhrchen« für den verästelten Zellkern und betrachtete die 
Tunica intima als »aus feinen, perpendiculär zur Fläche stehenden 
Cylindern bestehend«. 

Diese Resultate bestätigten spätere Forscher), insbesondere Ley- 
pıG°) durch zahlreiche Untersuchungen an Raupen verschiedener Arten. 
— pe Fırıppı6) und CGornaLı”?) beschränkten sich in ihren Arbeiten 
über Bombyx mori wieder mehr auf die äusseren Verhältnisse der 
 Spinndrüsen, beziehentlich auf die physikalischen und chemischen 
Eigenschaften des Seidenfadens. 


-So weit die Untersuchungen der vorstehend genannten Forscher 


reichen, so weit reichen noch gegenwärtig unsre Kenntnisse über die 
Spinndrüsen, und daraus ergiebt sich, dass weder die genaueren histo- 
logischen Verhältnisse, noch die Veränderungen dieser Organe während 
des Larven- und Puppenlebens hinlänglich bekannt sind. 

Auf diesen Mangel durch meinen hochverehrten Lehrer, Herrn Pro- 
fessor LeuckArr aufmerksam gemacht, stellte ich mir die Aufgabe, durch 
Untersuchung der Spinndrüsen verschiedener Raupen zur Vervollstän- 
digung der Kenntnisse über diese Organe beizutragen. Ich habe mit 


den Larven von Bombyx mori begonnen, um an ihnen, welche durch 


ihre Zuchtverhältnisse besonders dazu geeignet sind, vorzugsweise die 
Metamorphose der Sericterien von Stufe zu Stufe zu verfolgen. Als- 
dann sind zunächst andere Bombyeinen und darauf einzelne Repräsen- 
tanten der übrigen grösseren Gruppen, der Sphingina', Rhopalocera, 


4) Sur la formation de la soie’ chez les chenilles, in: L’Institut VII. 4839. p. 257. 

2) Memoire sur la formation de la soie, in: L’Institut XIT. 4844. p. 20. 

'3) Mikrographie einiger Drüsenapparate der niederen Thiere, in MÜLLER’g 
Archiv. 1846. p. 32. ver 

4) Ich nenne nur v. SIEBOLD, LEUCKART, GEGENBAUR, CLAUS. 

5) Lehrbuch der Histologie etc. 4857. p. 350. 

6) Ricerche anatomico-fisiologiche sul Baco da seta etc. 1854, p. 4. Ser 

7) Monografia del Bombice del Gelso, in: Memoire dell’ I. R. Instituto Lom- 
bardio etc. Vol. VI, p. 140. Bis 


438 | F, E. Helm, 


Noctuina, Geometrina und Microlepidoptera zur Vergleielning heran- 
gezogen worden‘ 


1. 
Bau der Spinndrüsen in der ausgewachsenen Raupe. 


Die Spinndrüsen sind zwei lange, am hinteren Ende blinde, meist 
vielfach gekrümmte und geschlängelte Schläuche, welche von der Un- 
terlippe aus bis gegen das hintere Körperende theils zu den Seiten, 
theils unterhalb des Darmes verlaufen.» Die Menge der Krümmungen 
und Biegungen, welche bei verschiedenen Raupen eine verschiedene 


ist, wird von der Länge und Dicke der Drüsen bedingt. Die längsten 


Drüsen zeigen die meisten Windungen und Krümmungen; in manchen 
Raupen aber sind die Spinndrüsen beinahe straff gestreckt. Allein auch 
in diesem Falle, also bei einer verhältnissmässig geringen Drüsenlänge, 
sind wenigstens zwei Biegungen bestimmter Art zu bemerken. Wäh- 
rend nämlich die beiden Drüsen vom Kopfe aus durch den Thorax bis 


in den Hinterleib unterhalb des Darmes parallel neben der Median- 


linie verlaufen, biegt hier jede der Art nach der Aussenseite um, dass 
sie eine (bei verschiedenen Raupen verschieden grosse) Strecke weit 
nach dem Kopfe gerichtet ist, bis sie nochmals umbiegt und wieder 


nach hinten sich wendet. An der betreffenden Stelle zeigen daher 


Querschnitte durch die Raupe auf ihrer Ventralseite jederseits drei Lu- 
mina nebeneinander. Der auf diese immer vorhandene Doppelbiegung 


folgende Theil nun ist es, der in Bezug auf Zahl und Grösse der Krüm- 


mungen und Windungen die grössten Verschiedenheiten darbietet. Bei 
Raupen, deren Körperlänge die der Drüsen übertrifft, wie bei Pieris 
brassicae (Körperlänge 36 Mm., Drüsenlänge 26 Mm., also 36 : 26) und 
Vanessa io (32 : 26) liegt der betreffende Drüsenabschnitt gestreckt im 
Körper; stimmen Körperlänge und Drüsenlänge miteinander vollständig 
oder doch beinahe überein, wie bei Vanessa urticae (28 : 28), Pieris 


napi (24 : 24), Bombyx dispar (46 : 45), Lithosia rubricollis (30 : 30), 
Amphidasis betularia (55 : 60), so zeigt er einen nur wenig geschlän- 


gelten Verlauf; stellt aber die Körperlänge nur einen grösseren oder 
geringeren Theil der Drüsenlänge dar, wie bei Bombyx pudibunda 


(32: 55), Platypterix spinula Tr. (6:38), Mamestra persicaria (30:45), 


Bombyx bucephala (45: 400), Sphinx ligustri (58:130), Sphinx euphor- 


biae (60 : 153), Smerinthus tiliae (63 : 205), Bombyx mori (56 : 262), 


Harpyia vinula (52 : 251), Bombyx Yamamai (100 : 625), so treten 
je nach Verhältniss so viel Biegungen in Längs- und Querrichtung auf, 
dass der hintere Theil des Darmes auf allen Seiten vollständig von den 
Spinndrüsen umhüillt ist. 


Der Umstand, dass die Spinndrüsen in der Gegend der characteri- 
stischen Doppelbiegung stets den grössten Umfang haben, welcher den 
des dahinter liegenden Theils, mehr aber noch den des vor ihm befind- 
lichen übertrifft, veranlasste Lyoxer, drei Theile der Spinndrüsen, einen 
‚vorderen, mittleren und hinteren zu unterscheiden. Nun stimmen zwar 
nicht wenige Raupen in Bezug auf diese Theilung mit Cossus ligniperda 
überein (Bombyx mori, Bombyx dispar, Bombyx pudibunda, Lithosia 
rubricollis, Platypterix spinula, Mamestra persicaria etc.), aber bei an- 
dern ist es nur der vordere, fast gleichmässig dünne Theil, der sich 
von dem übrigen dickeren abselzt, während der letztere keine weitere 
Trennung zulässt (Bombyx bucephala, Pieris napi, Smerinthus tiliae, 
Amphidasis betularia, Harpyia vinula, Grapholitha funebra ete.). Eine 
- Dreitheilung ist also durchaus nicht immer durchzuführen, wohl aber 
eine Zweitheilung; denn im Allgemeinen ist es so, dass die Spinn- 
drüsen von ibrem hinteren Ende-an nach vorn allmälig an Umfang zu- 
nehmen, in der Gegend der Zusammenhangsstelle zwischen Thorax und 
Abdomen die grösste Dicke erreichen, dann aber sich rasch verdünnen 
und in Form fast gleichmässig haardünner Ganäle nach dem Kopfe ver- 
laufen. Der Abschnitt mit dem grössten Durchmesser dient ohne Zweifel 
als Reservoir für die Spinnmaterie. Je mehr sich dieses durch die Fülle 
seines Inhaltes von dem nach hinten folgenden Theile absetzt, desto 
mehr wird von einem mittleren und hinteren Drüsenabschnitt gespro- 
chen werden können. — In den hierher gehörigen Fällen bestehen auf- 
fallende Verschiedenheiten im Längenverhältniss der drei Theile. So ist 
der vordere Theil bei Lithosia rubricollis 14 Mm., der mittlere 7 Mm. 
und der hintere 9 Mm. lang (also 1% : 7:9); bei Bombyx dispar ist das 
Verhältniss 19 : 12 : 4%, bei Bombyx pudibunda 13 :25 : 47 und bei 
Bombyx mori 32 : 56 : 17A. 

Das Aussehen der Spinndrüsen ist im Allgemeinen bei allen Larven 
ein gleiches. Sie erscheinen weiss, und zwar wenig anders als der sie 
überall umgebende Fettkörper, so dass man die überaus zahlreichen 
luftigefüllten und deshalb dunkel aussehenden Tracheenäste,, welche an 


Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 439 


sie herantreten und sich auf ihrer Oberfläche verzweigen, deutlich sehen 


kann. Im frischen Zustande sind sie mehr oder weniger glänzend; be- 


sonders intensiv tritt der Glanz bei den grossen Spinnerraupen an dem- 


umfangreichsten Abschnitt hervor, und zwar deshalb, weil der Grad 


des Glanzes offenbar von der Menge des Drüseninhaltes bedingt wird. 
Je näher die Raupe dem Einspinnen ist, desto stärker wird der Glanz 
und desto mehr tritt entweder die rein weisse Farbe, z. B. bei Bombyx 


Yamamai, oder eine schwach gelbe, beziehentlich grünlich-gelbe Nüan- 


cirung hervor. Das letztere gilt vorzugsweise von der sogenannten 


440 nenn 


grünen Seidenraupe, einer Varietät von Bombyx mori, die diese Be- ei 
zeichnung nur dem grünlich schimmernden Inhalte der Spinndrüsen 
nnd derselben Farbe ihres Gespinnstes verdankt. Bei Bombyx mori ist 
der Glanz der prall gefüllten Spinndrüsen so stark, dass die Körperhaut 
der Raupe kurz vor dem Einspinnen, namentlich nach Entleerung des 
Darminhaltes, nicht mehr weiss, sondern hellgelb-glänzend erscheint. 

Was den histologischen Bau der Spinndrüsen betrifft, so hat sich 
an allen von mir untersuchten Raupen zunächst das bestätigt, was 
MeckeL!) und Leryvis?) in Bezug auf ihre Zusammensetzung aus drei 
Gewebeschichten sagen. Die mittlere Schicht besteht aus den Secre- 
tionszellen. Nach innen, also die Auskleidung der Drüsenhöhle bildend, 
befindet sich eine feste Tunica intima, und die Aussenseite der Secre- 
tionszellen ist mit einer feinen Tunica propria überzogen. Der vordere 
Theil der Spinndrüsen lässt diese Zusammensetzung immer sehr deut- 
lich erkennen. Fig. A stellt ein Stück dieses Drüsentheiles dar; p ist 
die Tunica propria, ? die Tunica intima und s je eine der Secretions- 
zellen. wi 

Die Tunica propria zeigt sich im optischen Längsdurehschnitt 
jederseits am Rande als stark lichtbrechende Linie. Bei oberflächlicher 
Einstellung sieht man sehr deutlich auf ihr die stärkeren und schwä- 
cheren Tracheenäste mit ihren reichen Verzweigungen hinlaufen. Die 
feinen Tracheenenden, die durch den Druck des Deckgläschens frei von 
Luft werden, erscheinen dabei als helle Fäden und sind also solche leicht 
mit den durch die Tunica propria schimmernden Zellwänden zu ver- 
wechseln. Die stärkeren Aeste zeigen bei schwacher Färbung mit 
Bear#’schem Carmin|sehr schön ihre Peritonealhülle, aus polygonalen 
Zellen mit rundlichen Kernen bestehend). Obwohl es nun nahe liegt, 
die Tunica propria der Spinndrüsen für eine bindegewebige Hülle von 
derselben oder ähnlicher Structur zu halten wie die Peritonealhülle der 
Tracheen,, so dass die letztere bei dem Verzweigen der Tracheen auf 
der Drüsenoberfläche direct in die Tunica propria überginge, so wider- 
spricht dieser Auffassung doch entschieden jene Thatsache, dass man 
die Tracheen mit ihrer Bindegewebshülle deutlich auf der Tunica pro- 
pria verlaufen sieht. | Zi 

Dazu kommt, dass sich die Tunica propria zuweilen von der dar- 
unter liegenden Drüsenzellenschicht trennt oder trennen lässt. Das 
Letztere, also die Freipräparation, gelingt zwar an frischen Drüsen 


1) a.a. 0. p. 33. 

2) a.a. 0. p. 351. a 

3) Vergl. Cuus, Ueber den Bau, die Entwicklung und physiologische Bedeu- + 
tung der Rectaldrüsen bei den tion. 1875. H 


Veber die Spinndrüsen der Lepidopteren, | 441 


ebensowenig als an jenen, die in Alkohol mehr oder weniger gehärtet 


sind. Lässt man aber Raupen und namentlich solche, die weniger dicht 
gefüllte Spinndrüsen haben (z. B. von den Gattungen Vanessa und 
Pieris) mehrere Tage unaufgeschnitten in schwachem Spiritus liegen, 
so zeigen die alsdann präparirten Sericterien eine sehr geringe CGonsi- 
stenz. Beim Zerreissen derselben bleiben die Drüsenzellen dann nicht 
mehr im Zusammenhange, sondern werden an den Zerreissungsstellen 
leicht durch die Präparirflüssigkeit herausgespült, so dass die Tunica 
propria frei liegt. An solchen Stellen lässt sich nie eine zellige Structur 
erkennen, die derjenigen der Peritonealhaut der Tracheen gleich wäre, 
ja es lässt sich überhaupt keine zellige Structur nachweisen. Man be- 
merkt nur kleine Restchen der Secretionszellen, die fest an der Innen- 
seite der Tunica propria hängen bleiben. Sind diese beseitigt, so er- 
scheint die letztere als eine farblose, durchsichtige, vollstän- 
dighomogene Membran. Die eben genannten Eigenschaften machen 


. eserklärlich, dass man die Tunica propria im optischen Längsdurchschnitt 


die Extreme dar, zwischen welchen sich die Zellform in zahlreichen 


am Rande, wo sie die Secretionszellen um etwas überragt, als helle 
Linie sieht, und dass man durch sie hindurch die Structur der beiden 
von ihr umschlossenen Gewebeschichten mit grösster Deutlichkeit er- 
kennt. 

Trotz ihrer Feinheit ist die Tunica propria von grosser Festigkeit 
und ERlasticität; sie hat aber auch die von ihr umschlossenen Drüsen- 
zellen zusammenzuhalten, bildet also für diese die äussere schützende 
Hülle. 

Ueberblickt man die eben besprochenen Eigenthümlichkeiten der 
Tunica propria, so ergiebt sich, dass die Spinndrüsen in Bezug auf die 
eben genannte Schicht mit den Speicheldrüsen der Insecten überein- 
stimmen; denn bei diesen haben Meckeı und Lrypıe die äussere binde- 
gewebige Umhüllung der secernirenden Zellen gleichfalls als eine struc- 
wurlose Tunica propria bezeichnet. 

Die mittlere Schicht der Drüsenwand setzt sich aus den 
eigentlichen Drüsenzellen zusammen, welche durch eine ganze Reihe 
eigenthümlicher Eigenschaften vor andern thierischen Zellen auffallend 
ausgezeichnet sind. Ihrer Form nach lassen sie sich im Allgemeinen 
als unregelmässigsechseckige Platten bezeichnen. Die obere 
Fläche steht zuweilen dem regelmässigen Hexagon sehr nahe, in 
andern Fällen gleicht sie mehr einem Oblongum, dessen kurze Seiten, 
anstatt gerad zu verlaufen, entweder nach aussen gewölbt sind, oder 
einen mit dem Scheitelpunct nach aussen gerichteten Winkel bil- 
den. Fig. 2 und 3 stellen nach der einen und nach der andern Seite 


442 | FE. Helm, 


Uebergängen bewegt. Daraus ergiebt sich, dass in der Regel zwei von | 
einander verschiedene Durchmesser zu unterscheiden sind, von welchen 
ich, der Kürze der Darstellung wegen, denjenigen als Längsdurch- 
messer bezeichne, welcher der Längsachse der Drüse parrallel ist. | 

Die Differenz der beiden Durchmesser ist eine verschieden grosse. . 
Im mittleren und hinteren, überhaupt in dem dickeren Drüsentheile 
überragt stets der Querdurchmesser den Längsdurchmesser sehr auffal- 
lend; die Zellform gleicht daher mehr oder weniger der in Fig. 3 dar- 
gestellten. Der dünnere vordere Drüsenabschnitt dagegen besteht z. B. 
bei Amphidasis betularia, Platypterix spinula und anderen aus Zellen, 
deren Längsdurchmesser etwas grösser ist als der Querdurchmesser. — 
Dieser Abweichung ist jedoch ohne Zweifel kein grosses Gewicht bei- 
zumessen; denn die Richtung des grössten Durchmessers wird immer 
mit der Richtung des stärksten Wachsthums übereinstimmen. Der mitt- 
lere Drüsentheil wächst vorzugsweise in die Dicke, und so strecken sich 
die seinen Umfang bildenden Zellen hauptsächlich in derselben, also in 
querer Richtung. Wo dagegen, wie bei den Spannerraupen, das vor- 
herrschende Längenwachsthum des Körpers eine starke Längsstreckung 
des vorderen Drüsenabschnittes mit sich bringt, da wird für die be- 
treffenden Drüsenzellen dieselbe Wachsthumsrichtung gelten. Aus die- 
sem Grunde stimme ich MeckrxL nicht bei, wenn dieser zweierlei Drü- 
senzellen unterscheidet; ich betrachte wenigstens den Grössenunter- 
schied nicht als ausreichend dafür. Auf einen andern Unterschied habe 
ich später zurückzukommen. 

Immer — und ich habe mich davon sehr genau überzeugt, weil 
MEckEL für Cossus ligniperda andere Angaben macht — immer sind es 
nur je zwei Zellen, welche den Umfang der Drüse einnehmen, und 
dieselben greifen mit ihren vorspringenden Winkeln so ineinander, wie 
es Fig. 4 darstellt und wie es auch bereits CornaLı!) abgebildet hat. 
So entstehen zwei Zellenreihen, die da, wo sie zusammentreffen, mehr 
oder weniger ausgeprägte Zickzacklinien bilden ?). Selbstverständlich 
ist, dass diese Zickzacklinien nicht immer so genau in der Richtung der 
Längsachse verlaufen, wie es Fig. I zeigt; denn jede Drehung der Drüse 
muss ja jene Richtung ändern. Allein der vordere Theil gewährt sehr 
oft ein solches Bild. 

Die Drüsenzellen haben eine ganz aussergewöhnliche 


Grösse. Es genügt nicht zu sagen, dass man sie mit unbewafinetem 


4) a.a. O. Taf. X, Fig. 160. 

2) Die gleichen Verhältnisse beobachtet man bei zahlreichen Nematoden an 
den Epithelzellen des Darmes und der Genitalien. Vergl. LeuckArr, Menschliche - 
Parasiten. Bd. II, p. 55, und Scaneipder, Monographie der Nematoden, p. 496. 


.; 


— 


Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren, 443 


Auge sehen kann. Die isolirten Zellen lassen sich sehr bequem mit der 
‚Pincette fassen und auf den Objectträger bringen. Legt man nämlich 


eine eben präparirte Spinndrüse in Essigsäure, so wird sehr bald die 
Tunica propria zerstört und die Drüsenzellen schrumpfen, so dass man 
die Zellgrenzen mit unbewaffnetem Auge als helle Linien wahrnimmt. 
Nach kurzer Zeit löst sich sowohl der Zusammenhang der Zellen unter- 
einander, als auch ihr Zusammenhang mit der den Drüseninhalt um- 
schliessenden Tunica intima. Der Drüseninhalt contrahirt sich stärker 
als die Drüsenzellen, und so heben sich diese von jenem ab. Mit einer 
Staarnadel oder einem ähnlichen Instrument ist es alsdann sehr leicht, 
die einzelnen Zellen von dem innern massiven Gylinder abzuschälen und 
isolirt weiter zu behandeln. 

Da die Grösse der Zellen mit dem Umfange der Drüse zunimmt, so 
müssen sich die grössten Zellen an dem umfangreichsten Drüsenab- 
schnitt finden und die Zellen des vorderen Drüsentheiles die kleinsten 
sein. Unter allen von mir untersuchten Spinndrüsen hat nun der mitt- 
lere Drüsentheil von Bombyx mori den grössten Durchmesser, und 
daher sind auch die Zellen dieses Theiles als die grössten zu bezeich- 
nen. Der durchschnittliche Querdurchmesser einer solchen Zelle beträgt 
2,380 Mm. und der Längsdurchmesser 0,782 Mm. Diesem Maximum 


stelle ich die Grösse der Zellen gegenüber, welche bei der in Pflaumen _ 


lebenden Grapholitha funebra Tr. den vorderen Drüsenabschnitt zu- 
sammensetzen. Bei ihnen beträgt der Querdurchmesser 0,074 und der 
Längsdurchmesser 0,027 Mm. Zwischen diesen Extremen bewegt sich 
in den mannigfaltigsten Abstufungen die Flächenausdehnung der Drü- 
senzellen bei den mir bekannten Spinndrüsen. — Die Dicke der Zellen, 
also der senkrechte Abstand der Tunica propria von der Tunica intima, 
lässt sich schwer genauen Messungen unterwerfen. Am geeignetsten 
dazu würden selbstverständlich Querschnitte sein. Allein gute Quer- 
schnitte habe ich trotz vielfacher Versuche und Einbettungsmethoden 
nicht herstellen können. Wohl erlangt die Drüsenwand eine gewisse 
Festigkeit, aber das Secret bleibt stets flüssig, so dass es beim Schneiden 
heraustritt und die Schnittfläche verschiebt. Ausserdem beeinträchtigt 
die durch das Härten herbeigeführte Schrumpfung die Richtigkeit des 
Resultates. Wenn z. B. auf Querschnitten durch den mittleren Drüsen- 
theil von Bombyx mori die Secretionszellen eine Dicke von 0,056 Mm. 
hatten, so halte ich diese Ausdehnung deshalb für zu gering, weil ein 


optischer Längsdurchschnitt das Dickenverhältniss der einzelnen Schich- 


ten als ein anderes zeigt. Meck£L scheint sich in derselben Lage be- 

funden zu haben, denn er giebt den Durchmcsser der Drüsenzellen von 

Cossus ligniperda auf 0,04” an und setzt hinzu, dass die Zellen auch 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 32 


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444 er ‚FE. Helm, 


fast eben so dick« seien. Die Dicke hat er also: vermuthlich nur ge- 


schätzt. — Um wenigstens’ die auffallenden Dickenunterschiede, der 
Drüsenzellen bei verschiedenen Raupenspecies durch Zahlen ausdrücken 


zu können, habe ich meinen Messungen den optischen: Längsdurch- 


- schnitt der Drüse zu Grunde gelegt, wohl wissend, dass die so gewon- 
nenen Resultate auf absolute Genauigkeit keinen Anspruch machen 


können. Diese Messungen ergeben am vorderen Drüsenabschnitt als 


Dicke der Zellen bei Harpyia vinula 0,004, Pieris brassicae 0,006, Pieris 
napi und Euprepia mendica 0,008, Vanessa 'urticae 0,040, Bombyx 
dispar 0,012, Amphidasis betularia 0,015, Bombyx  bucephala 0,048, 
Mamestra persicaria 0,020, Platypterix spinula, Sphinx ligustri und 
Sphinx euphorbiae 0,024, Lithosia rubricollis 9,048, und:Bombyx mori 
0,050 Mm. Im mittleren und hinteren Drüsentheile war die Messung 
durch die bedeutende Dicke der Drüsenzellen noch mehr: erschwert, 
doch bestimmte ich letztere bei Pieris napi auf 0,060, bei Bombyx mori 
auf 0,088 Mm. | 


Neben der Grösse ist es vornehmlich die eigenthümliche Ge- 


stalt des Zellkerns, welche den Secretionszellen ein ganz beson- 
deres Interesse verleiht. Der Zellkern ist hier nicht, wie sonst in der 
Regel !), ein rundliches Gebilde im Gentrum. der Zelle, sondern: ein un- 


regelmässiges System cylindrischer Stränge mit seitlichen Ausläufern, 


welche alle Theile der grossen plattenförmigen Zellen durchziehen. Die 
Stränge sind theils kolbig angeschwollen , theils fadenförmig ausgezo- 
gen, bald winklig gebogen , bald mehr gerade verlaufend und im aus- 
gewachsenen Zustande der Raupe immer so zahlreich, dass die einzel- 


nen Aeste und Fortsätze einander sehr nahe kommen und einen überaus. 


schönen Anblick gewähren. In dem zuletzt angegebenen Stadium kann 
man ‚versucht sein, die Bezeichnung »verästelter Kern«; welche nach 
Mecxk£r’s Vorgang allgemein gültig geworden ist, für ungenaw zu halten‘; 


denn es lässt sich höchst selten ein Theil auffinden,, der als Ausgangs- 


punct der Stränge etwa als Stamm gegenüber den Aesten gelten könnte. 
In einigen wenigen Fällen fand ich allerdings im vorderen 'Drüsen- 
abschnitt, dessen verhältnissmässig kleine Zellen im Grade der Kern- 
verästelung den grösseren nachstehen, eine Art Hauptast ‚oder Stamm, 
durch seine überwiegende Stärke und einen ungefähr centralen Verlauf 
gekennzeichnet, dem dann die andern Stränge als seitliche Aeste an- 
sassen (vergl. Fig 10)., Vielleicht jedoch hatte in diesem Falle die Ver- 
ästelung ihren Höhepunct noch nicht erreicht. , Immerhin lässt sich 


4) Ausser den Spinndrüsen, Speicheldrüsen und Marricur'schen Gefässen ent- 


hält bekanntlich auch der Mastdarm der Raupen verästelte Zellkerne. Vergl. 


LEUCKART in WAGNERS Zootomie, Bd. II, p. 64 Anm., und Caun’s angeführte Arbeit. j 


‚sagen, dass in der Regel die einzelnen Aeste des Kernes unter einander, 


vollkommen gleichwerthig sind. Ich hebe diese Eigenthümlichkeit, der 


ohne Zweifel eine. weitere Bedeutung kaum beigemessen werden kann, 
nur deshalb hervor, weil sich der verästelte Kern der Acineten nach 
Hertwıg’s!) Angaben anders verhält. Bei diesem gelingt es nicht nur, 
selbst bei der reichsten Verästelung, den ursprünglichen, hufeisenför- 
migen Kern noch herauszufinden, von welchem aus die einzelnen Aeste 
durch Knospung entstanden, sondern es kommt auch vor, dass die 
Windungen und Verästelungen zu einer centralen unförmlichen Masse 
schrumpfen, welche einige dicke Ausläufer entsendet. 

Der. eben berührte Umstand macht es zugleich unmöglich, die Rich- 
tung, wenn auch nur die.vorwiegende, der Kernäste bei den Spinn- 


drüsen zu bestimmen oder etwa von einer gewissen Gesetz- und Re- 


gelmässigkeit der Verästelung zu sprechen. Es; lässt sich nur ganz 
allgemein. sagen, dass diejenigen Aeste, welche dem längsten Zellen- 
durchmesser parallel verlaufen, gewöhnlich auch die übrigen an Länge 


überragen. Meck£ı gelangte in Bezug darauf zum Theil zu andern Re- 


sultaten. In. den Drüsenzellen von Cossus ligniperda fand er den Kern 
als eine Menge dicker, zum Theil verzweigter Blindsäcke, welche durch 
dünne, mehr oder weniger lange Stiele an der innern Oberfläche der 
Zellen befestigt waren. Vergleicht man die zugehörige Abbildung, so 
lehrt diese, dass Mecker mit der innern Oberfläche die nach der Intima 
gerichtete Zellwand meint, und dass er jene Blindsäcke durchgängig 
in radiärer Richtung sah. Ich habe bei keiner Raupe einen solchen oder 
auch nur ähnlichen Kern gefunden, wage jedoch nicht, da ich eine 


Larve von Cossus ligniperda leider nicht erlangen konnte, direct zu 


widersprechen. ‚Sicher ist ‚aber, dass die letztgenannte Raupe bezüg- 
lich der Form des Zellkerns nach Mecker eine auffällige Ausnahmestel- 


lung gegenüber allen sonst untersuchten Raupen einnimmt. Die vor-. 
handenen von MsexzL berührten Differenzen, welche sich theils auf den 


Grad der Verästelung, theils auf die Stärke oder Feinheit ‚der Stränge, 
theils auf die mehr kolbige oder spitze Endigung der seitlichen Fort- 
sätze erstrecken, sind, nach meiner Meinung lediglich durch Differenzen 
in.der Zellengrösse und, was, eng damit zusammenhängt, durch Diffe- 
renzen im Alter der Raupe bedingt. Wenngleich ich.den exacten Beweis. 
dafür erst im dritten Abschnitt meiner Arbeit zu führen gedenke, so 
spreche ich es doch schon hier aus: Die Verästelung des Zellkerns 
nimmt mit dem Alter. der Drüse zu und erreicht kurz vor. der Verpup- 
pung ihren Höhepunct. Eben so sicher scheint mir der aus der Ver- 


4) Beiträge zur Kenniniss der Acineten. Leipzig 1875: p. 28. 
32* 


! Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 445 | 


446 ER F. E, Helm, 


gleichung der verschiedenen Zellkerne sich ergebende Satz zu sein: 
Je grösser die Zellen sind, desto reicher ist die Verästelung der Kerne. 
Kolbige Enden finden sich vorzugsweise in grossen geräumigen 
Zellen und namentlich gegen das Ende der Larvenperiode. In den sehr 
kleinen Zellen des vorderen Drüsenabschnittes von Grapholitha funebra 
ist der Kern ein längliches Gebilde mit kleinen Höckern und wenigen 
kurzen und schmalen Seitenfortsätzen ; die grossen Zellen des mittleren 
Abschnittes dagegen enthalten einen ziemlich verästelten Kern (vergl. 
Fig. 5). Für die aufgestellten Sätze spricht ferner der Umstand, dass 
in allen Fällen die Zellkerne des vorderen Drüsentheiles weit weniger 
verzweigt sind als diejenigen, welche in den grossen Zellen des mitt- 
leren Abschnittes gefunden wurden. Fig. 2 bis 13 stellen die verästelten 
Kerne von näher und weiter mit einander verwandten a n. 
dar und dürften das Gesagte noch weiter illustriren. 

Zellen mit runden Kernen habe ich bei ausgewachsenen Raupen 
nie gefunden. Mecker behauptet, dass die Zellen des Ausführungs- 
ganges solche enthalten. Unter Ausführungsgang der Spinndrüse aber 
versteht er, wie sich aus seinen weiteren Angaben unzweifelhaft er- 
giebt, den vorderen Drüsenabschnitt, denselben Abschnitt, in welchem 
ich mit Ausnahme des eben genannten Kleinschmetterlings stets recht’ 
zierlich verästelte Kerne fand. Sicherlich beruht seine Angabe auf einem 
Irrthum, zumal sich kaum denken lässt, dass er sie durch Untersuchung 
sehr junger Raupen gewonnen habe. Vielleicht aber wurde er durch 
die von ihm angenommene abweichende Form der Zellkerne mit be- 
stimmt, den vorderen Drüsentheil als blossen Ausführungsgang zu be- 
wrachten. Allerdings muss der Inhalt des hinteren und mittleren Drü- 
sentheiles die Höhlung des vorderen passiren, um nach aussen zu ge- 
langen. Allein da die Zellen hier weder in der Form, noch in Bezug 
auf die Gestalt des Kernes wesentlich von den übrigen abweichen, so 
ist. die vorhandene Grössendifferenz nicht hinreichend, ihnen eine andere 
Function zuzuschreiben. Sie sind sicherlich auch Secretionszellen, und 
der vordere Drüsentheil ist nicht blosser Ausführungsgang. 

Die Beschaffenheit des Zellkerns betreffend, erwähne ich in erster 
Linie die vollständige Uebereinstimmung derselben bei allen von mir 
untersuchten Raupen. Immer boten die Aeste und seitlichen Fortsätze 
das gleiche homogene Aussehen dar, etwas heller als der übrige Zell- 
inhalt, stets zeigten sie eine starke Imbibitionsfähigkeit in Garmin, und 
nach Einwirkung von absolutem Alkohol scharfe Contouren. Durch 
diese Eigenschaften heben sich die Kerne stets recht deutlich von dem 
umgebenden schwach granulösen Plasma ab, zumal dieses sich weit 
weniger gut mit Carmin färbt. Auch nach längerer Einwirkung starker 


Be _ Deber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 447 


Säuren bleiben sie noch gut unterscheidbar; so nach Oxalsäure, Sal- 


petersäure und Salzsäure. 

. „Die innerste Schicht, die Tunica intima, bildet eine feste Aus- 
‚kleidung der Drüsenhöhle. In Bezug auf Dicke, Steifheit und Festigkeit 
übertrifft sie die Tunica propria ausserordentlich, und deshalb ist nach 
meiner Meinung sie und nicht die Tunica propria, wie Leypıc es will, 
als Drüsengestell zu bezeichnen. Ueberdies bestimmt ihre Form die 
Form der ganzen Drüse, also nicht blos der innern Höhlung, sondern 
auch der beiden äussern Gewebeschichten. Ebenso widersteht sie am 
längsten zerstörenden Einwirkungen. MeckeL sah in ihr ein wesent- 
liches Kriterium der Sericterien gegenüber den »Speichelgefässen«, und 
zwar ebensowohl ihrer Dicke, als ihrer Festigkeit wegen. 

Der Form nach stellt sie gleich den beiden andern Schichten 
einen Schlauch dar, der an den einzelnen Stellen einen verschie- 
denen Durchmesser hat. Im vorderen Drüsentheile beträgt der Durch- 
messer, wenn man den Messungen den optischen Längsdurchschnitt 
zu Grunde legt, zwischon 0,020 und 0,164 Mm., und zwar bei 
Lithosia rubricollis 0,020, Euprepia mendica 0,024, Pieris napi 0,030, 
Vanessa urticae 0,032, Bombyx pudibunda und Amphidasis betularia 
0,036, Vanessa io 0,038, Mamestra persicaria 0,040, Bombyx mori und 
Platypterix spinula 0,044, Pieris brassicae 0,056, Smerinthus tiliae 
0,072, Bombyx bucephala 0,076, Bombyx dispar 0,088, Sphinx ligustri 
0,108, Sphinx euphorbiae 0,144 und Harpyia vinula 0,164 Mm. In 
dem umfangreichen Drüsentheile lässt sich derselbe zwar als bedeutend 
grösser erkennen, aber wegen der allmäligen Abnahme nach dem hin- 
teren Ende zu schwer genaueren Messungen unterwerfen. 

Was die Dicke der Intima betrifft, so ist sie immer eine sehr ansehn- 
liche, durchschnittlich und meist 0,004 Mm. Die Differenzen bei den 
verschiedenen Species sind sehr geringe. Ungefähr 0,003 Mm. stark ist 
dieselbe bei Lithosia rubricollis, Vanessa io und urticae, Pieris brassicae 
und napi, Mamestra persicaria, 0,005 Mm. bei Amphidasis betularia, 
Bombyx dispar und Harpyia vinula, 0,006 bei Bombyx mori. 

Eine Eigenthümlichkeit der Tunica intima, welche bereits MEckEL 
bei einigen Arten auffiel, ist ihre deutliche Querstreifung. Man er- 
kennt dieselbe, wenigstens am vorderen Drüsentheile, selbst durch die 
Drüsenzellen hindurch. Ebenso zeigen die isolirten Secretionszellen an 
der Innenseite enge Parallellinien, die in der angegebenen Richtung 


hinziehen und offenbar nichts anderes darstellen, als den Abdruck jener 


Streifung. 
Noch schärfer präsentirt sich diese eigenthümliche Zeichnung, wenn 
- man Aetzkali auf die Drüsen einwirken lässt. Dieses zerstört die Secre- 


448 A FB, Helm, 


tionszellen, so dass die Tunica intima frei wird und nach Beseitigung 
des Kali lange Zeit intact bleibt. Fig. 14 zeigt ein Stück ’einer so be- 
handelten Tunica intima.' Man sicht feine erhabene Linien,’ welche auf 
der Aussenseite rings um den ganzen Umfang verlaufen. Querschnitte, 
bei welchen freilich das Lumen niemals in seiner Rundung erhalten 
wird (vergl. Fig. 15) bestätigen dies; ja sie lassen’ die Tunica intima 
aus drei übereinander liegenden Schichten bestehend erscheinen. Die 
innerste derselben stellt sich im Querschnitt als eine scharfe und glatte. 
Linie dar, die äusserste dagegen als eine breitere, mit kleinen, beinahe 
regelmässigen Erhebungen. Die mittlere ist ein glänzender Ring, der 
bei sehr starker Vergrösserung feine, radiär gestellte Linien erkennen 
lässt. Meckeı hat diese Linien gleichfalls gesehen und darauf hin ge- 
sagt, dass die Tunica inlima aus feinen perpendiculär zur Fläche stehen- 
den Cylindern zusammengesetzt sei. Wenn nun Leypıe jenen Satz 
Mecker’s dahin deutet, dass die Intima »zuweilen von Porencanälen 
durchsetzt zu sein scheine«, so behaupte ich, dass die Intima stets mit 
radiär verlaufenden Porencanälen durchsetzt ist, und zwar nicht blos, 
weil jene Linien keine andere Deutung zulassen, sondern auch, weil die 
Lage und eigenthümliche Beschaffenheit der Intima a priori die Annahme 
gewisser Einrichtungen fordern, welche den Uebertritt der von den 
Drüsenzellen secernirten Flüssigkeit in die Drüsenhöhlung ermöglichen. 

Weiter ist in Bezug auf diese Beschaffenheit hervorzuheben, dass 
die Tunica intima eine Cuticularschicht darstellt. Sie ist eine modifi- 
cirte Fortsetzung der äusseren Körperwand, durch Einstülpung ent- 
standen. Für diese Annahme fehlen zwar noch die aus der embryonalen 
Entwicklung des Schmetterlings resultirenden Beweise); allein ein 
‘nahezu eben so sichrer Beweis ergiebt sich aus der Thatsache, dass 
die Intima zu gewissen Zeiten abgestreift, die Spinndrüsen also gehäutet 
werden. Ich habe diese Beobachtung zunächst an Bombyx mori und 
weit deutlicher noch an der grossen Raupe von Bombyx Yamamai ge- 
macht. Bei den ersten Häutungen ward freilich nie etwas von der ab- 
gestreiften Intima aufgefunden. Wohl aber zeigte schon die vierte Häu- 
tung einige Restchen, die jedoch für den vorliegenden Zweck nicht 
benutzbar waren. Gänz überzeugende Resultate lieferte erst die im 


Innern des Cocons von den Raupen abgestreifte Haut, an der ich wie- 
derholt, der Unterlippe anhängend, den vorderen chitinigen Theil der 


‚Spinndrüsen mit einer langen Strecke der gefalteten und getrockneten 
Intima nachzuweisen im Stande war. In den Spinndrüsen der Foppe 
4) Herr Hartscaek wird sie in einer demnächst zu veröffentlichenden. Arbeit 


liefern. Er fand die Drüsen als Einstülpung im vierten Segment, das Be. zur 
RE wird. 


‘war die Intima verschwunden. Aus diesen Beobachtungen schliesse 
ich, dass dieselbe mit der Häutung ebenso abgestossen wird, wie die 
cutieulare Schicht des Darmes und der Tracheen. Dass solches’ aber 
entschieden für die cuticulare Natur der Intima spricht, brauche ich 
kaum ausdrücklich zu bemerken. Als Guticularschicht — damit komme 
ich auf die Porencanäle zurück — ist die Intima nun aber für das 
Secret der Drüsenzellen impermeabel. Da sie überdies die Drüsenhöh- 
lung als fester Mantel umschliesst, so wäre ohne Anwesenheit der Po- 
rencanäle jede Communication mit den secernirenden Zellen aus- 
geschlossen. Schliesslich verweise ich noch darauf, dass auch die 
Cuticula der äusseren Körperwand vielfach von Porencanälen durch- 
setzt ist. 
 Mecx£ı bemerkt, dass die äussere Fläche der Tunica intima fest 
an den darauf liegenden Zellen hängt. Ich glaube diese Angabe ver- 
vollständigen zu können. Es geschah bei der Präparation der Spinn- 
drüsen wiederholt, allerdings mehr zufällig als mit Berechnung, dass 
durch das Herausziehen derselben Tunica propria und Secretionszellen 
abgestreift und die Tunica intima auf kürzere Strecken frei wurde 
(vergl. Fig. 16). In solchen Fällen war nun deren Aussenfläche mit 
einer Substanzlage bedeckt, die nur mit Hülfe zerstörender Reagentien 
entfernt werden konnte und die aus den anhaftenden Resten der Secre- 
tionszellen bestand. Diese Reste aber machten den Eindruck, als seien 
es lauter perpendiculär gestellte Streifen oder Gänge, mit andern Wor- 
ten, als habe sich die secernirte Flüssigkeit in dem Zellinhalte gewisse 
Wege gebahnt, die nach der Intima, vielleicht nach den Porencanälen 
derselben hinführten. — — | 

Die beiden Spinndrüsen rücken in der Nähe des Mundes, nachdem 
sie unterhalb des Oesophagus durch den Schlundring des Nervensystems 
getreten sind, unmittelbar aneinander und vereinigen sich schliesslich. 
Allein die Vereinigung ist eine so eigenthümliche, dass sie eine genauere 
Darstellung verdient, als sie bislang erfahren hat. 

Der mikroskopische Anblick kann sehr leicht zu der Ansicht ver- 
leiten, dass die beiden Follikel beim Zusammentreffen ihren Inhalt an 
einen einzigen Canal abgäben, dass sie also etwa so zusammenträten, 
‚wie zwei Tracheenäste in einen gemeinsamen Hauptast übergehen. So 


aber ist es nicht, sondern es bleibt zunächst eine feine Zwischenwand. 


(vergl. Fig. 20 z). Die beiden Tunicae propriae verschmelzen in eine, 
die aus Secretionszellen zusammengesetzten Schichten der zwei Drüsen 
vereinigen sich gleichfalls zu einer einzigen; aber die beiden Lumina 
bleiben getrennt, obwohl die Tunicae intimae auf den sich zugekehrten 
Seiten mit einander verwachsen. Der untere Theil von Fig. 20 (vgl. V) 


Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 449 


pP. 


450 re 2 'F\E. Helm, tt Bi vr 2 
zeigt die betreffende Stelle im optischen Längsdurchschnitt. Die allmä- 
lige Annäherung der beiden Drüsen wird durch die Querschnitte Fig.17, 
48 und 49 illustrirt. In Fig. 47 sind nur die beiden Tunicae propriae 
verwachsen; in Fig. 18 gehen auch die beiden Drüsenzellenschichten 
in einander über, und in Fig. 19 ist zwischen den beiden Drüsenlumina 
nur noch eine doppelte Tunica intima. Der auf die Vereinigungsstelle 
folgende Theil der Spinndrüsen (Fig. 20 FL) entbehrt des Drüsenepi- 
thels und darf als eigenthümlich umgebildeter chitiniger Ausführungs- 
gang betrachtet werden. | 

Diesem vordersten Theile (Fig. 20 F L) legte Lyoser den von 
R£aumur. zuerst gebrauchten Namen filiere bei, welcher bis heute in 
Geltung geblieben ist. R£aumur halte damit freilich nur die jagdhorn- 
formig ausgezogene Erhöhung der Unterlippe bezeichnet, durch deren 
Oeffnung der Faden austritt. Offenbar veranlasste ihn zu diesem Namen 
die Ansicht, dass der Faden beim Durchtritt durch jene Oeffnung seine 
definitive Form und Stärke erhalte, etwa wie der Draht durch die 
Löcher des Zieheisens. Lyoner fand nun, dass für die Formung des 
Fadens neben jener Oeffnung »un instrument qui a &t& donne aux Ghe- 
nilles pour filer et qui, par cette raison, porte le nom de Filiere«!), von Ä 
Wichtigkeit sei, welches er annähernd so gesehen hat, wie ich es 
Fig. 20 F dargestellt habe. Dieses »Instrument« ist also mit dem filiere 
R£aumur’s durchaus nicht identisch, denn letzteres ist nichts anderes als 
die schützende cuticulare, der Form nach richtig als jagdhornförmig 
bezeichnete Umhüllung des Lyvoxer'schen filiere. Man muss die Er- 
höhung der Unterlippe in ihrer Längsrichtung öffnen, wenn man das 
von LyonET gemeinte Organ frei legen will. | 

Hatte der Name filiere der R£aumur’schen Ansicht gegenüber eine 
gewisse Berechtigung, so fällt dieselbe für das cylindrische Gebilde 
Fig. 20 F von selbst weg; denn dieses erinnert in keinerlei Beziehung 
an ein Zieheisen. Richtig bleibt jedoch, dass es das Instrument zum 
Spinnen ist, wie Lyoxer sich ausdrückte, und ich halte daher den 
Namen Spinnapparat für geeigneter. 

Der Spinnapparat setzt sich aus zwei verschiedenen Theilen zu- 
sammen. Auch dies wusste Lyoxer ; den einen bezeichnete er als »tuyau- 
soyeux parceque c’est par Jui que passe la soye que la Chenille file«2), 
dem andern aber hat er keinen besondern Namen gegeben, weil er sich 
über seine specifische Function nicht klar war. ö ER 

Die Seidenröhre oder Seidenspule — so dürfte der Ausdruck tuyau- 


1) a.a. O.p. 32. 
2)a.ia. Op: 55; 


Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 451 


soyaux zu übersetzen sein — ist die vordere Hälfte des Spinnapparates 
(Fig. 20. L), der Gestalt nach allerdings eine Röhre und zwar mit dünner 
Chitinwandung und weitem Lumen. Die Meinung Lyonxer’s aber, dass 
durch sie die Seidenmaterie passire, beruht auf Irrthum. In der Röhre 
verläuft weiter nichts als der fertige Seidenfaden, auf den die 
Gestalt und Weite der Röhre sowohl, als die Art der vorderen Oeffnung 
nicht den geringsten Einfluss mehr ausüben kann. Die Röhre, welche 
mit Hülfe der an ihrer Basis inserirten Muskeln (Fig. 20 m’) leicht be- 
weglich ist, ermöglicht vermuthlich jene Mannigfaltigkeit der Richtun- 
gen, nach welchen die spinnende Raupe den Faden zieht. Zwar besitzt 
auch die aus verschiebbaren Chitinleisten aufgebaute jagdhornförmige 

 Spinnwarze eine gewisse Beweglichkeit, die man leicht beobachten 

. kann; aber durch die Verschiebbarkeit des in ihr verlaufenden Appa- 
rates wird die Beweglichkeit des ganzen Organes noch wesentlich er- 
höht. Der Name Spule entspricht daher ihrem Zweck durchaus nicht; 
denn sie ist weder ein Rohr, auf welches irgend ein Faden aufgewickelt 

. wird, also eine Spule im technischen Sinne, noch eine Röhre, deren 
Lumen eine fliessende Substanz zu einem Faden abformt, wie man den 
Ausdruck Spule (Spinnspule) bei den Araneiden anwendet'). Ich 
glaube sie am besten, um mit dem Namen an den ausgesprochenen 
Zweck zu erinnern, als Leitungsrohr zu bezeichnen. 

Weit complicirter ist der Bau der hinteren Hälfte des Spinnappa- 
rates, Fig. 20 F. In der cylindrischen Gestalt gleicht sie dem Leitungs- 
rohr, unterscheidet sich aber von diesem einmal dadurch, dass sie in 
der Richtung des senkrechten Durchmessers gedrückt ist, und ferner 
dadurch, dass sie wegen ihres sehr engen Lumen fast als massiv be- 
zeichnet werden kann. Die starke, glänzend und homogen aussehende 
euticulare Wandung lässt sich deutlich als Fortsetzung der Tunica intima 
der Spinndrüsen erkennen, wie man dies bei i’ in Fig. 20 dargestellt 
findet. Die Oberseite ist gewölbt, die Unterseite dagegen nach innen 
eingebogen und mit zahlreichen Muskeln besetzt. In der Flächenansicht 
von oben (Fig. 20 F) sieht man durch die helle Substanz hindurch in 
der Mitte einen schwarzbraunen Längsstreifen verlaufen, der in der 
. Nähe seines hinteren Endes mit einer breiten Querlinie eine Kreuzform ° 
bildet. Neben dem schwarzen Streifen gewahrt man ferner zwei glän- 
zend weisse Linien von ziemlich ansehnlicher Breite, welche, bis in 
das Leitungsrohr verfolgt, sich hier als die beiden Hälften des Seiden- 
fadens präsentiren. Die weiteren Details erkennt man auf Querschnit- 


4) Vergl. OEFFINGER, Der feinere Bau der Spinnorgane von Epeira, in: 
M. ScHULTZE, Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. II. 4866, p. 1. 


Eu - ) 
4 SER j : 
FEN ee fi 


452 ii F. E. Hein, 


ten, wie ich deren in Fig. 21, 22 und 23 von Bombyx mori, Bombyx 


Yamamai und Sphinx ligustri je einen gezeichnet'habe. Sie lehren Fol- 3 


gendes: Die in V (Fig. 20) noch rundlichen Lumina der beiden Drüsen 
(vergl. auch Fig. 47, 18 u. 19) werden beim Eintritt in den Spinnap- 
parat infolge namhafter Verdiekung der auf’der Seiten- und Bauchfläche 
einander gegenüber liegenden Gutieularwände in zwei Schlitze verwan- 
delt, die in der Mitte aufeinander stossen und zu einer rinnenförmigen 
nach unten gekrümmten Querspalte verwachsen. Was die erwähnte 
schwarzbraune Längslinie betrifft, so ist diese eine Art starke Chitin- 
leiste, entstanden durch Verhornung ' der Zwischenwand (Fig. 20). 
Diese Leiste, sowie die ganze Unterseite kann durch zahlreiche Muskeln, 
die sich namentlich auch an die bei Bombyx mori firstenartig vorsprin- 
genden Seitenwände (Fig. 21 I) ansetzen, gegen die obere Decke der 
rinnenförmigen Lumina bewegt werden; letztere erlangen dadurch die 
Möglichkeit sich zu erweitern und zu verengern. Am hinteren Ende des 
Apparates haben die Luminä die Gestalt, welche in Fig. 21 u und 22 u 
dargestellt ist; weiter nach vorn kommen die zwei Schlitze mehr wage- 
recht nebeneinander zu liegen (Fig. 23 w). Die von oben sichtbare 
Kreuzform erklärt sich dadurch, dass an der betreffenden Stelle, also 
am hinteren Ende, auch die der schwarzbraunen Längsleiste gegenüber- 
stehende obere Decke der Lumina infolge stärkerer Erhärtung das An- 
sehen einer schwarzbraunen Querleiste erhält (Fig. 22 9). ‘Vermuthlich 
ist an diesem Ende des Apparates eine grössere Widerstandsfähigkeit 
der oberen Decke gegen die bewegliche untere Leiste erforderlich. 

Zu welchen Schlüssen über die Function berechtigt wohl ‚dieser 
höchst interessante Bau des Apparates? Die Antwort auf diese Frage 
kann nicht schwer sein. 'Der Seidenfaden hat im Allgemeimen die Ge- 
stalt eines Doppelbandes , wie bereits LEEUwENHOER richtig erkannte; 
sein Querschnitt entspricht der Form nach dem Lumen des 'Quer- 
sehnittes vom Spinnapparat, der in Fig.'23 dargestellt ist. "Was liegt 
wohl näher als die Annahme, dass das Secret’der Spinndrüsen, welches 
in je einem cylindrischen Canale nach vorn fliesst, bei seinem Eintritt 
in den Spinnapparat durch die von der Unterseite bewegliche, vorsprin- 
gende Leiste gegen die feste obere Decke des Lumens gepresst wird 
und dadurch die Form des Lumens annimmt, also eine bandförmige 
Gestalt bekommt, welche es fortan'beibehält. Die beiden platten Fäden, 
die nebeneinauder hinlaufen, werden nun wegen Communication der 
Lumina am Innenrande, 'wo sie aufeinander stossen, mit einahder ver- 
klebt. Daher sieht man im Leitungsrohr einen doppelbandförmigen 
Faden und findet dieselbe Form an jedem Goconfaden wieder. Wird der | 
Klebstoff durch Einwirkung zerstörender Reagentien, z.’B. 'Aetzkali, Be 


A särden, 'so bleiben die beiden Hälften getrennt, wie es beispielsweise i in 
dem von mir (Fig. 20) gezeichneten Präparate war. 

Die eigerithümliche Wirkung dieses Apparates wüsste ich keiner 
andern als der einer Presse zu vergleichen, und ich beanstande deshalb 
nicht, die hintere Hälfte des Spinnapparates Fadenpresse zu nennen, 
so dass sich der Spinnapparat aus Fadenpresse und Leitungsrohr zu- 
sammensetzt. - 

Durch die Kenntniss des Spinnapparates wird selbstverständlich 
die bisher geltende Ansicht über die Entstehung des Fadens himfällig; 
ebenso erklären sich durch sie alle jene Unregelmässigkeiten des Fa- 
.dens, deren Beobachtung Lyoxer zur CGonstruirung eines sehr compli- 
cirten Bewegungsmechanismus der Spinnspule (tuyau soyeux) veran- 
lassten. 

Fasse ich die auf den vordersten Drüsentheil bezüglichen Resultate 
meiner Untersuchungen kurz zusammen, so lässt sich sagen : Die beiden 
kurzen chitinigen Ausführungsgänge der Spinndrüsen sind in einen 
festen eylindrischen Spinnapparat umgebildet, dessen hintere Hälfte 
mit Hülfe der ansitzenden Muskeln als Fadenpresse dient, worauf der 


fertige doppelbandförmige Faden durch die vordere Hälfte, ein beweg- 


liches Leitungsrohr, nach aussen gelangt. Der ganze Apparat liegt in 
einer jagdhornförmigen Erhöhung (Hervorragung) der Unterlippe; die 
Oeffnung dieser Hervorragung ist nach vorn gerichtet und das vordere 
Ende des Leitungsrohres geht direct in diese Oeffnung über, so dass 
das Leitungsrohr als Einstülpung der Unterlippe anzusehen ist. — 

Ich könnte hiermit den Abschnitt über den Bau der Spinndrüsen 
schliessen, wären nicht noch Theile dieser Organe zu besprechen, 
welche bis jetzt nur einige Male flüchtig gesehen und erwähnt, aber 
noch nie genauer beschrieben worden sind. 

An der Stelle nämlich, wo die beiden Drüsen mit einander zu 
verwachsen beginnen, traf ich bei den Raupen von Bombyx mori, die 
ich, wie erwähnt, zuerst untersuchte, wiederholt und nach und nach 


regelmässig die Insertionsstellen zweier seitlichen Anhänge, welche 


letztere sich bei genauer Nachforschung zunächst als kleine Anhangs- 
drüsen von ungefähr dem Baue der vorderen Spinndrüsentheile dar- 
stellten. Man sah (vergl. Fig. 2%) sehr deutlich eine quergestreifte Tu- 
. nica intima durch die ganze Länge verlaufen und in der Peripherie eine 
sehr feine Tunica propria. Die Tunica intima erschien als Ausstülpung 
der Tunica intima der Spinndrüsen. Ihr Ende, sowie das der Anhangs- 
 drüse überhaupt, war entweder abgerissen odler aber von Tracheen- 
ästen, Muskelstreifen, Fettmasse und andern Gewebetheilen so dicht 


Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 453 


überdeckt, dass man seinen eigenthümlichen Bau nicht zu erkennen 


454 hi F. E. Helm, 


vermochte. Durch sorgfältiges Zerreissen der eben erwähnten Verhül- 
lungsmassen gelang es zwar, die Intima in eine kleine blasenförmige 
Erweiterung (vergl. Fig. 25 b) übergehen zu sehen, das Ende der Drü- 
sen aber stellt sich wieder und immer wieder als abgerissen dar. 

Dieser Umstand sowohl, als. auch insbesondere 1 bis 3 kleine finger- 
förmige Fortsätze an dem Ende der blasenförmigen Erweiterung (vergl. 
Fig. 25 f) liessen vermuthen, dass an der betreffenden Stelle noch gar 
nicht das Ende der Drüsen zu suchen sei. 

Unterdessen erlangte ich durch die Güte des Herrn Professor 
LevuckArtr das, wie es scheint, wenig bekannte Schriftehen von Prof. 
DE Fırıppr: »Ricerche anatomico-fisiologiche sul Baco da seta« (Memor. 
Soc. biolog. Torino Fasc. 4. 1854), in welchem der Verfasser p. % sagt: 
l due tubi lunghi e circonvoluti del seritterio si uniscono in un condolto 
unico nella trafila: in questo condotto sboccano pure, confluendo in un 
solo i canaletti escretori di altre due ghiandolette sfuggite sinqui all’in- 
dagine de’zootomi,. e che sono evidenteme destinate ad aggiungere 
qualche nuova sostanza alla parte periferica del filo di seta. Queste due 
ghiandolette sono le sole nel baco che abbiano la struttura delle ghian- 
dole acinose. Il loro canale escretore non presenta alcuna traccia di filo 
spirale: . 2... « Aus dieser Stelle geht hervor, dass auch bE Fıripri 
die fraglichen Anhangsdrüsen gesehen hatte. Nur ist er im Irrthum, 
wenn er behauptet, die Ausführungsgänge der beiden Drüschen flössen 
in einen zusammen und zeigten keine Spur von Spiralfaden (Quer- 
streifung). 

CornaLıa!) erwähnt ve Fırıppr’s Entdeckung und bezeichnet die 
fraglichen Organe als Anhangsdrüsen des Spinngefässes (appendici 
ghiandolari del seritterio), bildet sie aber Taf. X, Fig. 152 u. 153 so ab, 
dass man vermuthen möchte, er habe nur die Ausführungsgänge ge- 
sehen. Ich habe deshalb die beiden Figuren copirt und sie meinen 
Zeichnungen zur Vergleichung eingeordnet (Fig. 26 u. 27). 

Die Bemerkung pe Fırıppi’s, dass diese Drüschen die Structur aci- 
nöser Drüsen haben, bestätigt die oben ausgesprochene Vermuthung, 
die in Fig. 25 dargestellten Anhänge seien nur Theile der betreffenden 
Anhangsdrüsen und veranlassten mich, die Untersuchung fortzusetzen. 
Dabei stellte sich denn schliesslich heraus, dass der jederseits gelegene, 
aus Tracheenästen,, Musculatur, Fett und andern Gewebetheilen be- 
stehende Knäuel, den ich oft mühsam abgetrennt hatte, zur Drüse ge- 
hört, ja die Haupttheile derselben in sich birgt. Es sind dies eine An- 
zahl kürzerer und längerer Drüsenlappen, im Allgemeinen von birnför- 


1) B. a.:0. p.' 144. 


455 


_ miger Gestalt und nach den verschiedensten Seiten gerichtet. Jeder 
steht durch einen darin hinlaufenden feinen Ausführungsgang mit jener 
blasenförmigen Erweiterung der Tunica intima in Verbindung, an 
welcher (Fig. 25 f) die fingerförmigen Fortsätze zu sehen waren. In 
situ liegen die einzelnen Drüsenlappen so dicht an- und aufeinander, 
dass man die Vereinigungsstelle ihrer Ausführungsgänge nicht sehen 
kann, ausserdem lassen sich die zugehörigen Tracheenäste ohne Ver- 
letzung der Drüse nicht beseitigen (vergl. Fig. 28). 

Nach diesem Resultate lag die Vermuthung nahe, dass auch die 
Spinndrüsen anderer Raupenarten mit dergleichen Anhangsdrüsen ver- 
sehen seien, und diese Annahme hat sich vollständig bestätigt. Aller- 
dings weichen die gefundenen Anhangsdrüsen sowohl in der Form, als 
auch bezüglich der Art und des Ortes ihrer Einmündung in die Sericte- 
' rien ausserordentlich von einander ab. Trotz dieser Mannigfaltigkeit 
aber lassen sie sich auf einige wenige Typen zurückführen. 

Beginne ich mit denjenigen Species, deren Anhangsdrüsen mit 
denen von Bombyx mori am meisten übereinstimmen, so sind als hier- 
her gehörig zu nennen: Harpyia vinula (vergl. Fig. 29), Bombyx buce- 
phala (vergl. Fig. 30), Mamestra persicaria (vergl. Fig. 31), Euprepia 
mendica (vergl. Fig. 32), Euprepia rubi (vergl. Fig. 33), Euprepia ur- 
ticae (vergl. Fig. 34), Orgyia coryli (vergl. Fig. 35), Vanessa io (vergl. 
Fig. 36), und vermuthlich auch: Bombyx monacha (vergl. Fig. 37), Or- 
gyia antiqua (vergl. Fig. 38) und Lithosia rubricollis (vergl. Fig. 39). 

Mit Ausnahme der letzten drei sind. bei den genannten Arten über- 
all eine Anzahl rundlicher oder birnförmiger Drüsenlappen mit ver- 
zweigten Secretgängen im Innern nachzuweisen; ausserdem, mehr oder 
weniger bestimmt, deren Einmündung in den Endtheil einer querge- 
streiften Tunica intima, welche, gleichfalls mit Secretionszellen umhüllt, 
einen gemeinschaftlichen drüsigen Ausführungsgang repräsentirt. Bei 
den letzten drei Arten sieht man zwar die einzelnen Drüsenlappen mit 
ihren Secretgängen, ebenso den gemeinschaftlichen drüsigen Ausfüh- 
rungsgang, aber nicht die Einmündung der einzelnen Secretgänge in 
den Endtheil des letzteren. Die sonstige Uebereinstimmung mit jenen 
lässt jedoch mit Recht vermuthen, dass die betreffende Stelle nur der 
Kleinheit wegen nicht zu erkennen ist. 

Was den gemeinschaftlichen drüsigen Ausführungsgang betrifft, so 
ist derselbe von sehr verschiedener Länge, am längsten und besten aus- 
geprägt bei Bombyx mori (vergl. Fig. 25 und 28 a); hier beträgt seine 
Länge 0,536 Mm. Die Tunica intima hat genau das Aussehen der 
. Tunica intima der Spinndrüsen; nur darin besteht ein Unterschied, 
dass von ihrer Aussenfläche aus, viel deutlicher als bei jener, radiär 


456 ara F. E. Helm, . 


gestellte feine Cylinder in. das, Innere’ der. Secretionszellen. verlaufen, 
welche durch Gestalt und Lage sehr an die von Levnıs am, Receptacu- 


 lum seminis mehrerer Insecten gefundenen trichterförmigen: Aufsätze!) 
erinnern, aber jedenfalls. nicht Ausstülpungen der chitinigen ‚Intima 


sind, sondern vielmehr in dem plasmatischen Zellinhalte nach und nach 
entstandene; Secretwege.  Das‘hintere Ende der Intima mit den, Ein-. 


mündungsstellen der Drüsenlappen ist immer etwas erweitert, bald 


blasenförmig, so bei Bombyx mori, Harpyia vinula (Fig..29b), Euprepia 


mendica (Fig.'.32 db) und rubi, (Fig. 33 b) und: Vanessa io. (Fig... 36 5), 
bald. rübenförmig, z. B. bei Euprepia urticae ‚Fig. 34 .r) und DREI 
coryli (Fig. 35 r). 


Die Intima ist von einer ER grösserer en Me 


diese sind jedoch wenig differenzirt. Ihre Kerne kann man, zwar nicht 
verästelt nennen, aber sie sind auch. nicht rund,, sondern mmeislı länge 
lich und mit kleineren seitlichen Höckern besetzt; . ; 

Die Structur der Drüsenlappen stimmt bei allen hab sabazen 
Species überein. Jeder hat, als äusserste Hülle eine feine; Tunica ‚pro-, 
pria.. Im.Innern sieht man je eine reich verzweigte helle Linie, verlau- 
fen. -Es ist dies. ohne Zweifel ein. verzweigter Secretgang, und zwar 
mit chitiniger: Wandung, welche letztere zuweilen eine messbare Dicke 


erreicht... Ausserdem verästelt sich im Innern der Drüsenlappen; immer: 


je ein Tracheenstamm, kenntlich an der ‘dunklen Spiralzeiehnung. — 
Die Secretgänge sind allseitig. von grossen, rundlichen ‚ wenig differen-. 
zirten, Zellen umlagert, deren grosse Kerne nach Behandlung. mit Essig- 


säure deutlich, wenn auch nicht scharf, conteurirt hervortreten -(vergl.; 


Fig. 33). Der 'plasmatische Zellinhalt, theilt sich in eine mehr flüssige 
und eine festere Substanz... Letztere durchzieht den flüssigeren Theil 
in Form gewundener Stränge und Brürken; so: dass die Drüsenlappen 
ein reticulirtes, Aussehen erhalten. 


Genetisch ist: eine solche Anhangsdrüse „als seitliche, Kurskahind 
der. Spinndrüse zu betrachten, derart, dass der. gemeinschaftliche drü-' 


sige Ausführungsgang als primäre Ausstülpung an’ seinem Ende meh- 
rere secundäre Ausstülpungen, die Drüsenlappen,; gebildet hat. 


Einem einfacheren Typus der Anhangsdrüsen. gehören die von 
Pieris brassicae und Pieris napi an, letztere nur durch geringere Länge 
von jener unterschieden (vergl. Fig. 40). Es sind lange (bei Pieris’bras- 
sicae 3,213:Mm.) cylindrische Schläuche mit einer in der: Achse verlau-: 


fenden Tunica intima und einer äusseren Tunica propria.. ‚Jede “ae 25 


4) Vergl. Leibe, Zur Anatomie der'Insecten im Arch. f. Anatomie, Physiol, etc. 


1859. Taf. III, Fig. 27, auch 28 bis 30. ER 


tung von Drüsenlappen fehlt.: Die wenig differenzirten Secretionszellen 
mit ihren Kernen und die eigenthümliche Beschaffenheit des Zellinhaltes 
weichen in keiner Weise von den vorhin beschriebenen ab; daher das- 
selbe retieulirte Aussehen. — Diese Drüsen darf man auf Grund des 


Gesagten als dem gemeinschaftlichen Ausführungsgange des ersten 
Typus homolog ansehen; sie repräsentiren eine primäre Ausstülpung. 
Zu ihnen stehen in einem gewissen Gegensatze die Anhangsdrüsen 
von Vanessa urticae (vergl. Fig. 41), Bombyx pudibunda (vergl. Fig. 42), 
Grapholitha funebra (vergl. Fig. 43), Sphinx ligustri (vergl. Fig. 44) 
und andere. Sie bestehen aus einer ausserordentlich grossen Zelle oder 
aus einer Anzahl solcher, die büschelförmig nebeneinander liegen. Jede 
hat einen grossen Kern. Ihre Communication, beziehentlich die Art 
derselben, mit der Tunica intima der Spinndrüse lässt sich bei den erst- 
genannten nicht nachweisen; bei Grapholitha funebra sieht man einige 
feine Gänge, ohne dass deren Einmündung in die Intima aufzufinden 
wäre. Sphinx ligustri aber, mit welcher in diesem Puncte Smerinthus 
tiliae vollständig übereinstimmt, zeigt eine kurze blasenförmige Aus- 
stülpung der Intima, umschlossen von einer einzigen kolossalen Zelle 
(Fig. 4%). Solche Zellen hat man offenbar als eigenthümlich modificirte 
und durch ihre Grösse ausgezeichnete Secretionszellen der Spinndrüse 
zu betrachten. — Zu dem letzteren Typus zähle ich auch die Anhangs- 
drüsen von Cossus ligniperda. Es ist nämlich kaum zu bezweifeln, dass 
der von Lyoner besprochene »corps bulbeux qu'on a dit qui rapproche 
les deux vaisseaux soyeux et les assujettit Pun contre l’autre ä cet en- 
droit«!), über dessen Function er die eben citirte Vermuthung hegt und 
den er als aus grossen rundlichen Gebilden bestehenden Ring um den 
vorderen Drüsentheil darstellte?), als Anhangsdrüse zu betrachten ist. 
 Darnach hat Lyoxer das Verdienst, die Anhangsdrüsen der Spinndrüsen 
zuerstgesehen, wenngleich nicht erkannt zu haben. 


Ein vergleichender Rückblick auf die mannigfaltig gestalteten An- 


hangsdrüsen ergiebt Folgendes: Alle sind als Ausstülpungen der Spinn- 


drüsen anzusehen, und zwar entweder als Ausstülpungen blos der Tunica 
intima mit ansitzenden eigenthümlich modificirten Secretionszellen, oder 


aber als Ausstülpungen des ganzen Drüsenepithels. Im letzteren Falle 


bleibt es theils bei einer primären Ausstülpung, wodurch die Drüse eine 


einfach cylindrische Form erhält, theils kommt dazu noch eine secundäre, 
die zur Bildung einer ganzen Reihe von Drüsenlappen führt. — In ihrem 


4) a. a, ©. p. 562: 
2) a. a. O. Tafel. XVII, Fig. 29, 30 und andere. 


Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren, 457 


Rp MENS DEDIT WRE CEIEI 
a _ ° x ch, x 7 A2«: 
x a * ee 2 


458 RE. Helm, 


Bau erinnert sie sehr an die Speicheldrüsen mancher Insecten, am mei- va 
sten an die Sublingualdrüsen der Biene). | 
In Bezug auf die Einmündungsstelle der Anhönesdtein lässt sich“ 
im Allgemeinen sagen, dass sie sich am vorderen Drüsentheile meist 
sehr nahe der seitlichen Verwachsung der beiden Spinndrüsen befindet. 
Am weitesten vorn liegt sie bei Bombyx mori (Fig. 28), auffallend weit 
hinten bei Harpyia vinula (ungefähr 8 Mm.), Bombyx pudibunda, Ma- 
mestra persicaria etc. Wiederholt bestätigte sich das, was Lyoner sah, 
dass die Spinndrüsen da, wo die Anhangsdrüsen ansitzen, sich fast bis 
zur Berührung nähern, um sich dann noch einmal von einander zu ent- 
fernen; so bei Orgyia antiqua und Lithosia rubricollis (Fig. 38 und 39). 
Was die physiologische Bedeutung der Anhangsdrüsen betrifft, so 
berechtigt der Umstand, dass sie nahe dem vorderen Ende einmituelän: 
sicherlich zu dem Schlusse, dass die von ihnen abgesonderte Flüssigkeit 
speciell für den Process des Spinnens von Wichtigkeit ist. Unter solchen 
Umständen liegt es natürlich nahe, in dem Secret den Klebstoff zu ver- 
muthen, welcher die Seidenfäden sowohl unter sich verbindet, als auch 
zum Anheften beim Spinnen geschickt macht. Wenigstens hat diese 
Ansicht mehr für sich, als die von CornaLıa ausgesprochene, dass der 
Klebstoff in dem mittleren Drüsentheile, dem Reservoir, abgesondert 
werde. 


II. 


Metamorphose der Spinndrüsen während der Larven- und 
Puppenperiode. 

Die Veränderungen, welche die Spinndrüsen während dos Larven- | 
und Puppenperiode erfahren, habe ich nur an Larven und Puppen von _ 
Bombyx mori untersucht. Da jedoch die Spinndrüsen der verschieden- 
sten Gattungen und Familien in ihrem Bau so sehr übereinstimmen, so 
darf wohl mit Recht auf eine Uebereinstimmung jener Veränderungen 
geschlossen werden. 

Die Reihe der Veränderungen theilt sich in eine aufsteigende und 
eıne absteigende; sie besteht in einer fortschreitenden und einer rück- 
schreitenden Metamorphose. 


"A. Fortschreitende Metamorphose der Spinndrüsen. 

Die kleinen Räupchen spinnen bereits unmittelbar nach dem Aus- 

schlüpfen aus dem Ei, dann z. B., wenn man sie in Gefahr bringt zu 
fallen. Sie kleben in solchen Fällen rasch einen Faden an irgend einem 


4) Vgl. Mecker’s schon mehrfach angeführte Arbeit in MüLLer's Archiv. 1846. 
Taf, II, Fig. 24. 


2 


“ 


Gegenstande an und lassen sich, indem derselbe länger und länger 


wird, an ihm bis auf die nächste Unterlage herab. Diese Beobachtung 
berechtigt zu dem Schlusse, dass die Spinndrüsen bereits beim Beginn 
‚des Larvenlebens die Grundzüge des späteren Baues repräsentiren. Mit 
Ausnahme des Spinnapparates und der Anhangsdrüsen, also der im 
Kopfe gelegenen Theile, welche wegen ihrer ausserordentlichen Klein- 
heit nicht frei präparirt werden konnten, ist es mir mehrfach gelungen, 
die Spinndrüsen solcher Raupen selbst dann, wenn diese eben aus- 
geschlüpft waren, blosszulegen und an ihnen jene Annahne bestätigt 
zu finden. Es lassen sich auch schon im frühesten Alter die drei in 
ihrer Dicke abweichenden Drüsentheile unterscheiden. Ebenso ist von 
den späteren Krümmungen und Windungen die oben besprochene Dop- 
pelbiegung, welche ungefähr den mittleren Drüsenabschnitt ausmacht, 
deutlich ausgeprägt ; die Drüschen sind also durch nichts von den spä- 
teren gewaltigen Schläuchen unterschieden, als durch ihre abweichende 
Grösse. 

Daher besteht denn auch die fortschreitende Metamorphose vorzugs- 
weise in einer auffallenden Grössenzunahme. Die Spinndrüsen 
wachsen in die Dicke und wachsen in die Länge. Das Dickenwachs- 
thum lässt sich am besten aus der Zunahme des Zellenquerdurchmessers 
erkennen und wird an der betreffenden Stelle Erwähnung finden. Das 
Längenwachsthum habe ich durch Messungen festgestellt. Es folgen 


hier die bezüglichen Zahlen. 


Verhältniss der 


Länge Länge 
der des beiden Längen 
R auf 100 be- Pr 
Raupe. Spinndrüsen. kechuet. l 
3 Mm. 3 Mm. A400 : 400 
5» 5,5 » 400 : 440 
\ 3 » 40 » 400 :425 

412» 47 » A00 : AHA 
#5,» 22 » 400 : 446 
23 » 34 » A00 : 448 

32 » 49 » 400 : 453 

353 >» 62 » 400 : 477 
37,08 EL) » 400 : 249 
39% 403 » 400 : 264 
3» 429 » 400 : 307 

49 » 470 » 400 : 347 

r 


56 » 262 » A00 : 468 
| 


Behält man im Auge, dass schon das Wachsthum der Raupe ein sehr 
starkes ist — sie wird durchschnittlich jeden Tag um mehr als I Mm. 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XXVI. Bd. 33 


460 -F. E. Helm, | 


länger — so muss das Längenwachsthum der Spinndrüsen ein kolossales 
genannt werden. Während in den ersten Lebenstagen die Drüsen dem 
Raupenkörper an Länge gleich sind, beträgt ihre Länge bald das Doppelte 5 "3 
und Dreifache, zuletzt beinahe dis Fünffache der Körperlänge. Ja bei 
Harpyia vinula und Bombyx Yamamai ist, wie ich bereits im vorigen = 
Abschnitt angegeben habe, die Längendifferenz noch bedeutender. 
Eine so auffallende Vergrösserung wird nur dadurch möglich, dass 
die Raupe einen sehr beträchtlichen Theil der aufgenommenen Nahrung 
zur Bereitung der-Spinnmaterie und zur Vergrösserung der Spinndrüsen 
verbraucht. Dies bestätigt sich durch Wägungen des Raupenkörpers 
und der Spinndrüsen. Diese Wägungen waren in den ersten Lebens- 
perioden durch die Kleinheit der Spinndrüsen so sehr erschwert, dass 
erst nach der dritten Häutung die Resultate Anspruch auf Genauigkeit 
machen. Ich stelle in der folgenden Tabelle das Nettogewicht der Raupe 
dem Drüsengewicht gegenüber ; Nettogewicht sage ich, weil das’Gewicht 
des Darminhaltes in Abzug gebracht ist. 


Auf 100 Mgr. 


Alter Nettogewicht Gewicht der Körpergewicht 

der Raupe. der Raupe. Spinndrüsen. kommen an 
Drüsengewicht. 

314 Tage. 105 Mer. 3 Mer. 2,86 Mer. EM 
322» A43 )) 3,419 » % Ken 
34 » 47 » 9» 4,45.» 
35 » 235 » 16.» 6,81.» 
36 » 269 » 27:3» 40,04 » 
34.2: ;D 295 » 416 » 45,59 » F 
338 » 312 » 58 » 18,59 » 
39» 399 » 1A 25,31» 
42 » 54h» 452 » 27,94 » 
46 » 940 » 301 >» 32,02 » 
49 » A 455» 35,57 » F 
50» 1366 » 55h » 39,61 » 


Während also im Alter von 314 Tagen die Spinndrüsen nur !/;, des Kör- 
pergewichts ausmachen, beträgt ihr Gewicht 20 Tage später beinahe 4, 
vom Körpergewicht. In der That eine enorme Gewichtszunahme! 

Der Haupttheil des Drüsengewichts wird natürlich durch die Menge 
des Secrets repräsentirt, und daher ist durch jene Zahlen ein genauer 
Einblick in das Verhältniss des Gewichts der Drüsen ohne Inhalt zum 
Körpergewicht nicht ermöglicht. Aber einen Einblick, der namentlich 
zu haltbaren Schlüssen auf die grössere oder geringere Thätigkeit der 
Drüse befähigt, erhält man durch Berechnung der Secretionsfläche und a 


ihres Verhältnisses zum Körpergewicht. Als Secretionsfläche der Spinn- 
' drüsen ist am richtigsten die Aussenfläche der Tunica intima anzusehen, 


und deren Ausdehnung lässt sich unschwer berechnen. Betrachte ich 
zu diesem Zweck die Intima jedes der drei Drüsentheile als Cylinder 
und nehme auf Grund der Messungen des Durchmessers den durch- 
schnittlichen Umfang des vorderen Cylinders zu 0,3, den des mittleren 
zu 4,2 und den des hinteren zu 1,8 Mm. an, so gewinne ich durch Mul- 
tiplication dieser Grössen mit den Längen der Drüsentheile, 32, 56 und 
47% Mm., drei Cylindermantel zu 9,6, 235,2 und 343,2 [lMm. Die 
Summe derselben, 558 []Mm. ist die Grösse der Secretionsfläche. Auf 
1366 Mgr. Körpergewicht der ausgewachsenen Raupe kommen daher 
558 LI Mm. Secretionsfläche, oder, was dasselbe ist, auf 100 Mgr. Kör- 
pergewicht kommen 40,85 [] Mm. | 

Den Höhepunct ihrer Ausdehnung und mithin ihre vollendete Form 
erreichen die Spinndrüsen nicht erst am Ende der Larvenperiode, son- 
dern 5 bis 7 Tage vor der fünften Häutung, d. h. unmittelbar vor dem 
Spinnen des Cocons. Ihre fortschreitende Metamorphose schliesst mithin 
mit diesem Zeitpunct ab. 

Auch die histologischen Veränderungen bestehen hauptsächlich in 
der Grössenzunahme der drei Gewebeschichten; denn man kann die- 
selben bereits im frühesten Stadium unterscheiden und schon da ihre 
characteristischen Eigenschaften, ihre spätere Lage und gegenseitige 


Beziehung erkennen. Die eigenthümliche Art der Vergrösserung ist 


aber je nach der Natur des Gewebes eine andere. 

Die chitinige Intima unterliegt einer fünfmaligen Abstossung und 
viermaligen Erneuerung, die mit der Häutung des Körpers zeitlich zu- 
sammenfällt und nichts als einen Theil des Häutungsprocesses reprä- 
sentirt. Meine darauf bezüglichen Beobachtungen und Untersuchungen 


hatte ich Ursache bereits im vorigen Abschnitt darzuthun, so dass hier 


ein einfacher Hinweis genügt. 

Die platten hexagonalen Secretionszellen liegen schon bei Beginn 
des Larvenlebens in zwei Längsreihen um die Intima und greifen mit 
ihren winklig vorspringenden Enden getäfelartig ineinander. An ihrer 
Form und Lage ändert sich also mit zunehmendem Alter nichts; selbst 
"ihre Zahl bleibt genau dieselbe. Es findet keine Theilung oder Ver- 
‚mehrung der Zellen statt: die Spinndrüsen wachsen, indem jede ein- 
zelne Zelle an Umfang zunimmt. Das Zellenwachsthum muss daher ein 
sehr bedeutendes sein, und es ist es denn auch’ in der That, wie sich aus 


den bezüglichen Messungen ergiebt. Ich lasse hier einige Messungs- 


 resultate folgen, welche die grossen Zellen ües mittleren Drüsentheiles 
betreffen. 
\ 33 * 


& 


462 | RE. Helm, 


neun 


Querdurch- Längsdurch- 
Alter der Raupe. messer der messer der u = 
Zellen. Zellen. ee 


Eben ausgeschlüpft. 0,052 Mm. 0,008Mm. 


40 Tage. 0,120 » 0,024 » 
20 » 0,242 » 0,050 » 
30 » 0,334 » 0,076 » 
40 » 0,943 » 0,272 » 


0» 2,380 » 0,782 » 


Innerhalb der Secretionszellen ist es der Kern, welcher einer auf- 
fallenden und bedeutungsvollen Metamorphose unterliegt. In den ersten 
Lebenstagen der Raupen haben die Secretionszellen nur rundliche 
Kerne (vergl. Fig. 45). Aber schon am dritten Tage ist im. mittleren 
Drüsentheile diese Form in eine längliche übergegangen (vergl. Fig. 46), 

' während in den kleineren Zellen der beiden übrigen Abschnitte noch 
keine Veränderung zu bemerken ist. Der grössere Durchmesser des 
Kernes ist immer dem Querdurchmesser der Zelle parallel. Die Streckung 

in der angegebenen Richtung nimmt stetig zu. Am siebenten Tage 
(vergl. Fig. 47) findet man oft eins der beiden Enden etwas kolbig an- 
geschwollen. Später, am zehnten Tage, beginnen die kolbigen Enden & 
sich in der Richtung des grössten Durchmessers zu spalten (vergl. 
Fig. 48), so dass sie nach und nach ein gabelförmiges Aussehen anneh- 
men (vergl. Fig. 49). Sehr bald treten alsdann kleinere seitliche Höcker 
auf, welche in kurze Aeste auswachsen (vergl. Fig. 50). Am 25. Tage 
ist der Kern bereits als verästelter zu bezeichnen und zwar in allen 
Drüsentheilen, nur mit dem Unterschiede, dass die Verästelung in den 
grösseren Zellen eine fortgeschrittnere ist (vergl. Fig. 51 u.':52). :Nach 
und nach wachsen die seitlichen Aeste einander entgegen, vereinigen 
sich und schicken neue kleinere Seitenfortsätze aus (vergl. Fig. 53). 
Derselbe Vorgang wiederholt sich fort und fort, und so wird das Netz 
der Kernäste immer dichter (vergl. Fig. 54), bis es seine Vollendung. 
erreicht und sich schliesslich in der Weise darstellt, welche Fig. 3 zeigt. 
Die Veränderung des Zellkerns ist demnach eine fortschreitende Ver- 
ästelung ; die einzelnen Aeste erstrecken sich nach den verschiedensten 
Richtungen bis in alle Theile der Zelle, vielleicht um überall in der- 
selben Weise an der Secretion theilzunehmen. 3 

Die Tunica propria, welche dem elastischen (Binde-)Gewebe an- Sr. 
gehört, ist infolge ihrer grossen Elasticität geeignet, der stetig zuneh- 
menden Grösse der Secretionszellen stets sich anzupassen. 7 

Der Höhepunct der fortschreitenden Metamorphose kennzeichnet | ‚ 


ER :- Ueber die Spinndrüsen der Lepidopteren. 


2 sich - — das geht aus dem Gesagten hervor — nur in der mittleren Drü- 


 senschicht, und zwar durch den höchsten Grad der Kernverästelung in 
den Secretionszellen. 


B. Rückschreitende Metamorphose der Spinndrüsen. 


Die Grössenabnahme der Spinndrüsen in der Puppe wurde bereits 
von Hrroıp und Suckow beobachtet und dargestellt. Heroın !) sagt 
darüber: »Die Spinngefässe der Raupe, welche während der Verpup- 
pung derselben einen grossen Theil ihrer Spinnmaterie verlieren, 
schwinden in der Puppe so sehr, dass sie am achten Tage nach statt- 
gehabter Abstreifung der Raupenhaut in der Gestalt sehr dünner kaum 
zu bemerkender Fäden erscheinen und auch als solche endlich ganz 
vergehen«; und die betreffende Stelle Suckow’s?) lautet: »Nach Been- 
digung des Spinnens pflegen diese Gefässe in der Puppe zu schwinden, 
und gegen das Ende dieser Periode sich gänzlich aufzulösen, so, dass 
_ auch keine Spur mehr zu erkennen ist«, 

Diese Sätze sind alles, was die beiden Forscher über das Schwinden 
sagen; die Frage nach den eigenthümlichen Vorgängen des Schwindens 
wurde von ihnen nicht berührt. 

Die erste und natürlichste Veränderung der Spinndrüsen nach er- 
langtem Reifezustande besteht darin, dass sie während des Spinnens 
mehr und mehr ihre pralle Form verlieren. Je mehr der Inhalt ver- 
sponnen wird, desto schlaffer wird der Follikel. Vollständige Leere 
scheint jedoch nicht einzutreten, wenigstens spinnt eine Raupe, welche 
nach beendetem Einspinnen in dem fertigen CGocon sich zur Verpuppung 
anschickt, einen in den Gocon gemachten Schnitt alsbald durch eine 
Fadenschicht fest wieder zu; ja sie thut dies selbst nach einem zweiten 
Schnitt. 

Die allmälige Entleerung bringt ferner eine bedeutende Verkürzung 
der Drüsen mit sich. Bei einer Raupe, welche ihren Gocon zum Theil 
gesponnen hatte und noch 35 Mm. lang war, fand ich die Spinndrüsen 
auf 176 Mm., bei einer andern, welche das Spinnen beendigt hatte, auf 
94 Mm. verkürzt. Eben so auffallend ist die Gewichtsabnahme. Die 
 Spinndrüsen einer 77% Mer. schweren Raupe, deren CGocon beinahe 
fertig war, wogen 163 Mer. ; auf 100 Mgr. Körpergewicht kamen also 
nur noch 21,06 Mer. 

Noch später, namentlich nach der Verpuppung, lassen sich weder 


Messungen noch Wägungen anstellen, aber die fortschreitende Verkür- 


ar-a.'0.P. #7; 
2) a.a.0.p. 40. 


464 | F. E, Helm, 


zung kann man leicht von Tag zu Tag verfolgen ; denn die Seien 5 : 


unterscheiden sich in der Puppe durch ihre gelbliche EarRABB HAARE von 
dem Fettkörper, als das in der Raupe der Fall war. 


Von dem dünnen vorderen Theile ist bald nichts mehr antun Ä 


Die dickeren Theile der beiden Drüsen sieht man im Abdomen als zwei 
gelbliche Stränge, die immer kürzer und schmäler werden. 
Schon Cornauıı beobachtete die Verkürzung und sagt, dass die 


Länge der Spinndrüsen in der Puppe den zehnten Theil der früheren = 


grössten Länge beirage. Diese Angabe ist dahin zu berichtigen, dass 


die Verkürzung stetig fortschreitet und dass die Drüsenlänge, die in den 
ersten Tagen nach der Verpuppung jene Grösse hatte, mehrere Tage 
später weit geringer ist. 

Die histologischen Veränderungen nehmen ihren Anfang in den 


Secretionszellen. Schon während des Coconspinnens zerfallen die unter 


sich zusammenhängenden Aeste des Zellkerns in grössere Stücke, die 
zwar in der ursprünglichen Richtung liegen bleiben, deren Enden aber 
mehr und mehr sich abrunden. Zuweilen ist die Trennung der einzel- 
‘nen Stücke keine vollständige, indem man bei gewisser Einstellung 
zwischen ihnen dünne Fäden ausgespannt sieht. Später fehlen diese, 
und der Kern hat ein Aussehen, wie es in Fig. 55 dargestellt ist. 


Mit der fünften Häutung, welche 5 bis 7 Tage nach Beginn des. 


Coconspinnens erfolgt, verschwindet die Tunica intima eben dadurch, 


dass sie abgestossen und nicht erneuert wird. Durch diesen Vorgang 


lösen sich die Secretionszellen aus ihrem ursprünglichen Verbande und 
liegen, theils zusammengehäuft, theils auch zerstreut, im Innern der 
'Tunica propria. Die letztere, nicht mehr durch die Menge des Drüsen- 
inhaltes angespannt, istgewöhnlich vielfach in der Längsrichtung gefaltet. 
Die Secretionszellen zerfallen in grössere und kleinere Stücke, oft von 
einer gewissen übereinstimmenden viereckigen Gestalt. Später, etwa 
nach dem vierten Tage, ist die Tunica propria von so geringer Consistenz, 
dass es unmöglich ist, sie beim Präpariren in continuo zu erhalten. Auch 
diese letzten Vorgänge scheint CornaLı gesehen zu haben, nur.spricht er 
nicht von Zellen, von Zellkernen oder von einer Tunica propria, son- 


dern von Schuppen, aus welchen sich die Membran der Drüse zusam- 
mensetzt und deren durch Zwischenräume getrennte Stücke und Strei- 
fen, obgleich zerstreut, noch immer die Reste »der primitiven Scheide« 


um sich behalten. 


Was die Theilstücke des Zellkerns anbelangt, so besitzen sie noch E “ 


immer die frühere Imbibitionsfähigkeit in Carmin. Sie verlieren jedoch 


ihre scharfen Contouren, so dass die granulöse Kernsubstanz am Rande 


in das sie umgebende Plasma überzugehen scheint (vergl. Fig. 56). 


u 


nie bemerkbar machen, nur noch so nd dass es sehr schwer ge- 
lingt, Theile derselben auf den Objectträger zu bringen, zumal die Masse, 
aus: welcher sie bestehen , infolge ihrer gummiartigen: Beschaffenheit 
ausserordentlich leicht an der Präparirnadel festklebt und sich alsdann 
kaum analysiren lässt. Sicher ist, dass jene Fäden aus plasmatischer 
Substanz bestehen, in welcher man Reste der früheren Kerntheilstücke 
‚liegen sieht; nach kurzer Carmintinction treten die letzteren als rothe 
Streifchen hervor (vergl. Fig. 57). Noch unscheinbarer sind die Rest- 
ehen der Kerne am neunten Tage; nur die rasche Färbung in: Garmin 
macht sie als Kernreste noch’ kenntlich. In die plasmatische Substanz, 
welche nur noch'in geringer Menge vorhanden ist, drängen sich Tröpf- 
chen des sie umgebenden Fettes (vergl. Fig. 58). Vom zehnten Tage 
an ist es: mir nicht gelungen, weder von den gelblichen Fäden etwas zu 
sehen, noch auch an der betreffenden Stelle der Puppe solche Substanzen 
aufzufinden, die ich zweifellos für Reste der Spinndrüsen hätte erklären 
können. 
Gegenüber diesen Thatsachen ist es mir unverständlich, wenn DE 
Fırıppr und Gornauıa von Resten der Spinndrüsen im Schmetterling 
sprechen. De Fırırrı bezeichnet als solche einige »orangefarbene Drü- 
sen«, welche er im Schmetterling an. der Seite des Magens fand, und 
die er früher für selbstständige mit einer eigenen Function betraute 
Drüsen!) angesehen hatte. Cornarıa widerlegte diese Ansicht binläng- 
 Jieh und hielt ein röthlich aussehendes gefaltetes Band von teigartiger 
Beschaffenheit für die Residuen der Spinndrüsen. Ich habe von einem 
solchen Bande im Schmetterlinge nie etwas aufzufinden vermocht. 
Fragt man nach der Natur der oben:beschriebenen Veränderungen, 
so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass dieselben als Histolyse, 
als Zerfall und Auflösung der Gewebe zu betrachten sind. Die drei 
Gewebeschichten der Spinndrüsen trennen sich, verlieren ihre Structur, 
zerfallen in Trümmer, und das ist es, was die Bezeichnung Histolyse 
ihrer Etymologie nach besagt. Allein was wird aus den Trümmern ? 
Dienen sie, wie sonst gewöhnlich bei der Histolyse, als Bausteine beim 
Aufbau neuer Gewebe und Organe? Nein! denn es giebt kein Organ 
im ausgebildeten Thier, das aus den Trümmern der Spinndrüsen auf- 


a ae A Re u 
yaıyı a a 


Ei: 

= gebaut wäre. Die Spinndhisen liefern in ihren Zerfallproducten wohl 
Ge Bildungsmaterial für die zahlreichen Umbildungs- und Neubildungs- 
1 '#) Vergl. Alcune osservazioni anatomico-fisivologiche sugl’ insetti in generale 
Ba 


ir di in particolare sul bombice del gelso (Annali della Accad. d’agricoltura di ‚Parka ur 


466 | FE. Helm. 23 aa) > 0 A 


processe, welche während der Puppenperiode sich im Insectenleibe 
_ vollziehen, aber nicht für ein einziges bestimmtes Organ und noch viel : 
weniger mit ihrem morphologischen Substrat. Sie kommen nur insofern 
bei der weiteren Entwicklung in Betracht, als eine Aufsaugung der 
Trümmer stattfindet. Die Spinndrüsen gehen demnach nicht eine Histo- 


lyse in dem Weıssmans’schen !) Sinne ein, sondern einen Process, wel- 
chen Weıssmann der Histolyse gegenüberstellt und als vollständigen 
Zerfall bezeichnet. Daher zeigen denn auch die verästelten Kerne der 
Spinndrüsen ein ganz anderes Verhalten, als diejenigen der Mar- 
pisurschen Gefässe und des Mastdarmepithels, an welchen Guun wäh- 


rend der histolytischen Vorgänge eine weitere Verästelung und eine 


Vermehrung der Kernkörperchen beobachtete. Die Kerne der Spinn- 
drüsen zerfallen in Theilstücke und gehen durch Verflüssigung schliess- 
lich in das Plasma über, das sie umgiebt. 

Wenn nach dem Gesagten die Spinndrüsen in Bezug auf ihr end- 
liches Schicksal zu den meisten übrigen Organen des Schmetterlings 
einen Gegensatz bilden, so erklärt sich dieses recht wohl aus ihrer Be- 
deutung?) für das Thier. Sie sind ganz specifische Larvenorgane, deren 


Function nur bis dahin reicht, wo das Thier, mit einer vollkommneren 
Locomotion ausgestattet, des Schutzmittels entbehren kann, welches es 


sich vorher mit Hülfe der Spinndrüsen verschaffte. 


Leipzig, am 18. October 1875. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVII. 


N 
Fig. 4. Spinndrüsentheil von Bombyx mori. 
p, Tunica propria, 
i, Tunica intima. 
s, Secretionszellen mit verästelten Kernen. 
Fig. 2. Isolirte Secretionszelle mit verästeltem Kern aus dem vorderen Spinn- 
drüsentheile von Amphidasis betularia. 
Fig. 3. Desgleichen aus dem mittleren Theile von Bombyx mori. 


Fig. 4 bis 13. Isolirte Zellen, Zellengruppen und Zelltheile mit verästelten 
Kernen von Mamestra persicaria (mittlerer Theil) Fig. 4, Grapholitha ‚funebra 


4) Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. Diese Zeitschrift 


Bd. XIV. p. 322. : 


2) Vergl. BERGMANN und LEvckART, Vergleichende Anatomie etc. p. 202. f 


1 = Theil) Fig, Sphitx euphorbiae (vorderer Theil) Fig. 10, Orgyia coryli 
erer Theil) Fig. 1, Amphidasis betularia (mittlerer Theil) Fig. 12, Bombyx 
_ pudibunda (mittlerer Theil) Fig. 13. 
_ Fig. 44. Quergestreifte/Aussenfläche der Tunica intima. 
Fig. 45. Querschnitt durch den mittleren Drüsentheil von Bombyx mori. 
p, Tunica propria, 
s, Secretionszellenschicht, 
© 72 is, Tunica intima. 
| Fig. 46. Spinndrüsentheil von Bombyx mori; die Secretionszellen sind zum 
Theil abgestreift. 
p, Tunica propria, 
s, Secretionszellen mit verästelten Kernen, 
i, Tunica intima, 
r, fest anhängende Reste der Secretionszellen, 
m, Spinnmaterie, 
Fig. 47, 48, 49. Querschnitte durch die seitlich verwachsenen Spinndrüsen. 
p, Tunica propria, 
s, Secretionszellenschicht, 
i, Tunica intima. 
Fig, 20. Vorderes Ende der Spinndrüsen. Vergr. 180. 
V, optischer Längsschnitt durch die seitlich verwachsenen Drüsen, 
p, Tunica propria, 
s, Secretionszellen (schematisch), 
or i, Tunica intima; i’, allmälige Verdickung derselben, 
| z, Zwischenwand der beiden Drüsenlumina, 
FL, Spinnapparat, 
F, Fadenpresse, 
ch, Chitinleiste, 
m, Musculatur derselben, 
L, Leitungsrohr, 
m’, Musculatur des Leitungsrohres, 
i f, die beiden Fadenhälften. 
Fig. 21, 22, 23. Querschnitte durch die Fadenpresse von Bombyx mori (Fig. 24), 
Bombyx Yamamai (Fig. 22), Sphinx ligustri (Fig. 23). 


* u, Schlitzförmige Lumina, 

B ch, Chitinleiste, 

2 Ä q, obere Decke der Lumina vom hinteren Ende’der Fadenpresse, 

RR !, firstenartig vorspringende Seitenwand zur Insertion der Muskeln, 
Br - m, Musculatur. 

0 Fig. 24 u. 25. Ausführungsgänge der. Anhangsdrüsen von Bombyx mori. 
 . P, Tunica propria, 


s, Secretionszellenschicht, 

ti, Tunica intima, 

b, blasenförmige Erweiterung derselben, RN 
f fingerförmige Fortsätze der letzteren. RE ar 
Fig. 26 u. 27. Copien der die Anhangsdrüsen betreffenden Figuren CoRNALIA’S. Se 
@, die Anhangsdrüsen. 


468 20 Br ; FE. Helm, - 


Fig..28. Anhangsdrüse von Bombyx mori. 
d, Drüsenlappen, 
a, gemeinschaftlicher Aue derselben, 
i, Tracheenast. 


Taf. XXVII. 
Fig. 29. Anhangsdrüse von Harpyia vinula. 

d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben. 
b, blasenförmige Erweiterung der Tunica intima. 
- Fig. 30. Anhangsdrüse von Bombyx bucephala. 

d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben. 
Fig. 31. Anhangsdrüse von Mamestra persicaria. 
d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben. 
Fig. 32. Anhangsdrüse von Euprepia mendica. 

d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben, 

b, blasenförmige Erweiterung der Tunica intima. 
Fig. 33. Anhangsdrüse von Euprepia rubi. 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang, 

b, blasenförmige Erweiterung der Tunica intima, 

s, Secrelionszellen mit grossen Kernen. 

Fig. 34. Anhangsdrüse von Euprepia urticae. 

d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben, 

r, rübenförmige Erweiterung der Tunica intima. 
Fig. 35. Anhangsdrüse von Orgyia coryli. 

d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben, 

r, rübenförmige Erweiterung der Tunica intima. 
Fig. 36. Anhangsdrüse von Vanessa io. 

d, Drüsenlappen, 

.&, gemeinschaftlicher Ausführungsgang, derselben, 
 b, blasenförmige Erweiterung der Tunica intima. 
Fig. 37. Anhangsdrüse von Bombyx monacha. 

d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben: 
Fig. 38. Anhangsdrüsen von Orgyia antiqua. | * 

d, Drüsenlappen, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang derselben. 

Fig. 39. Anhangsdrüsen von Lithosia rubricollis. 

d, Drüsenlappen;; die der linken Anhangsdrüse sind. nur zum Theil erhalten, 

a, gemeinschaftlicher Ausführungsgang. ! 
Fig. 40. Anhangsdrüse von Pieris.brassicae. 

p, Tunica propria, ; a en. 
.z, Secretionszellen, - 

i, Tunica intima. 


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Lith 


ne, von Horb Andhuhrks: 
Pielen. 


e si 54. Seerettonszellen mit mehr oder weniger verästelten Kernen von | 
verschiedenen Alters: Fig. 45 vom 4. Tage, Fig. 46 vom 3., Fig. 47 vom 7., 


Fig, © 1er Zellkern während des Coconspinnens. 
Fig. 56. Der Zellkern nach dem Spinnen. 
Fig. 57. Spinndrüsenrest vom 6. Tage nach der Verpuppung. 
 k, Kernreste. 
ö Fig. 58. Spinndrüsenreste vom 9. Tage nach der Verpuppung. 
 k, Kernreste, 

f, Fetttröpfchen. 


Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen. | Be E 
Von TE 


Dr. Hubert Ludwig, AT 
Privatdocent und Assistent am zoologisch-zootomischen Institut in Göttingen. 


— 


Mit Tafel XXIX u. XXX, | | 3% 


Im Laufe des vergangenen Sommers untersuchte ich zunächst nur 
zum Zwecke meiner eigenen Belehrung die Entwicklungsgeschichte 
mehrerer unserer einheimischen Spinnenarten. Während meine Be- 
obachtungen, insoweit sie die Zeit nach der Bildung der Keimhaut be- 
treffen, meist nur bestätigten, was CLarArkpe in seiner Utrechter Preis- 5 
schrift!) bereits niedergelegt hat, lernte ich hingegen aus der Ent- 
stehungsgeschichte des Blastoderms Verhältnisse kennen, welche eine 
Mittheilung werth zu sein scheinen. Ich gebe diese Mittheilung als emen 
kleinen Beitrag zur Fortbildung unserer Kenntnisse der ersten ent- 
wicklungsgeschichtlichen Vorgänge. Ich werde zunächst die eigenen 
"Beobachtungen darlegen, alsdann dieselben mit denjenigen anderer 
Forscher vergleichen und endlich auf einige allgemeinere Fragen das 
Augenmerk meiner Leser hinlenken. | 

‚Die Untersuchungen über die Bildungsgeschichte des Spinnen- 
blastoderms wurden vorzüglich angestellt an Philodromus limbatus | 
Koch. Diese Spinne aus der Familie der Laterigraden fand ich Ende 
Juni und Anfangs Juli häufig an Rosenstöcken, woselbst sie an der 
Unterseite der zusammengesponnenen Blätter ihre Eier in ein schützen- 
des Gespinnst abgelegt hatte, über welchem die weibliche Spinne als 
Hüterin wachte. Ich fing die Spinnen mitsammt ihrem Neste und seizte 
sie in kleine Kästchen. Gewöhnlich hatten aber dann die Eier, auch 
wenn ich mich noch so eilig an ihre Untersuchung machte, die ersten 


4) Ev. CrapArkde. Recherches sur l’evolution des araignees. Utrecht 1862. 2 
Aus: Natuurkundige Verhandelingen utgegeven door het provinciaal utrechtsch 
Genootschap van kunsten en wetenschappen. Deel I. 1862. 


P = 


ac auf’s Neue Eier back hatte, und nun hatte eh das Mittel in 
_ der Hand, mir fast von jedem mitsammt dem Neste eingefangenen 
E hladromns- Weibchen frische Eier zu verschaffen : ich brauchte nur 
das Nest zu entfernen, um am nächsten Morgen frisch abgelegte Eier 


 vorzufinden 1). In solcher Weise gelang es, die Stadien, welche der 


Ausbildung der Keimhaut vorausgehen, zur Ansicht zu bekommen. Die 
Beobachtungen wurden in der Weise angestellt, dass die Eier aus dem 
Gespinnst vorsichtig herausgenommen und in geruchloses Knochenöl 

gebracht wurden. In diesem Medium setzten die Eier noch einige 

"Stunden hindurch ihre Entwicklung fort, welche sich aber immer mehr 
_ verlangsamte, bis sie endlich durch die gehinderte Athmung mit dem 
Tode endete. Zur Sicherstellung der Resultate wurden neben den in 

Oel untersuchten Eiern stets frische, dem Neste entnommene zur Be- 

obachtung gebracht. 
| Von Gestalt sind die Eier von Philodromus limbatus kugelrund und 
haben eine Grösse von 0,7 Mm. Sie sind zusammengesetzt aus dem 

Dotter und der umhüllenden Schale. Die letztere ist eine doppelte: eine 

' innere, die Dotterhaut, welche von der Eizelle selbst noch während 

‚ihres Aufenthaltes im Eifollikel gebildet worden ist, und eine äussere, 

"jener aufliegende, secundäre Hülle, welche von den Epithelzellen des 

- Eileiters secernirt wird; noch weiter nach aussen sind die Eier bedeckt 

von den Kügelchen einer Kittsubstanz, welche bei den einzelnen 

- Spinnenarten verschieden stark entwickelt ist und häufig dem Ei einen 

 sammetartigen Ueberzug verleiht. Die secundäre Eihülle ist oft gänz- 

- lich übersehen worden, und es wurde dann dem Spinnenei nur 

eine ‚einzige Hülle, die Dotterhaut, zugeschrieben. Betrachtet man 

' indessen ein Stück der abgelösten Eischale an einem Faltenrande, so 

sind die beiden aufeinander liegenden Schichten , die Dotterhaut und 

die secundäre Eihülle, deutlich erkennbar. Jene erscheint structurlos, 

N diese aber besteht aus kleinen (ca. 0,0006 Mm.), das Licht stark bre- 

ö ‚chenden Kügelchen, welche in zieralich gleichmässigem Abstande von 

2 _ einander der ganzen äusseren Oberfläche der Doiterhaut aufgelagert er- 

scheinen. Sie werden durch eine nicht weiter differenzirte Substanz 

untereinander und an der Dotterhaut festgehalten, und es blieb mir 
zweifelhaft, ob die Kügelchen vielleicht der Ausdruck von Porencanälchen 


AM 
* 
4 
= 
5 
} r 
R 
N 
Ri, 
HZ 
08 
RR 


4) Es ist bekannt, dass manche Spinnen nach einmaliger Begattung mehrere 
itwicklungsfähige Eiablagen folgen lassen können, 


ee 


472 Be, Hubert Ludwig, 


o “ 


sind. Bei Betrachtung ganz frischer Eier erkennt man bei einer be= 
stimmten Einstellung schon mit schwacher Vergrösserung eine feine, 
polygonale Felderung, welche sich über die ganze Oberfläche der Schale 
hinzieht. Nimmt man stärkere Vergrösserung zu Hülfe, so ergiebt sich, 
dass diese Felderung in der secundären Hüllschicht gelegen ist und 
einer besonderen Anordnung der glänzenden Kügelchen ihre Entstehung 
verdankt. Stellt man so ein, dass die Felderung recht deutlich zu Tage 
tritt, so sind die Felder selbst eingenommen von den glänzenden 
Kügelehen,, die Begrenzungslinien der Felder aber kommen dadurch zu 
Stande, dass an den entsprechenden Stellen zwischen je zwei Feldern 
eine Kügelchenreihe fehlt (Fig. 13). Hebt man nunmehr den Tubus um 
ein Geringes, so werden die Kügelchen der Felder blasser, weniger 
scharf markirt; dagegen sieht man jetzt statt der hellen, kügelchenfreien 
Zwischenräume zwischen den Feldern eine deutlich hervortreiende 
Reihe eben solcher Kügelchen (Fig. 44). Hebt man den Tubus noch 
mehr, so: verschwinden die Kügelchen der Felder vollständig aus dm 
Sehfelde; die Kügelchenreihe aber, welche den bei der ersten Ein- u 
stellung hellen Zwischenraum zweier Felder einnahm, wird blasser, F 
ähnlich den Kügelchen der Felder bei der zweiten Einstellung (Fig. 15). 
Noch weitere Hebung des Tubus hat vollständiges Verschwinden der 3 
Kügelchen und damit der Eihülle überhaupt aus dem’ Sehfelde zur Folge. 
Daraus ergiebt sich, dass die Kügelchen in einer Weise angeordnet sein 
müssen, wie es Fig. 16 im Profil darstellt. Es liegt dort eines der 
Kügelchen der secundären Hülle in weiterem Abstande von der pri- 
mären, durch die doppelte Linie angedeuteten Eihülle, und'es ist dies 
eines von denjenigen Kügelchen, durch deren lineare Aneinander- 
ordnung die polygonalen Umgrenzungen der Felder zu Stande kommen. 
Erklärlich wird diese Lagerungsweise der Kügelchen, wenn man sich 
der Art der Bildung der äusseren Eihülle erinnert. Ein jedes Feld stellt 
den Absonderungsbezirk einer Eileiterzelle dar; wo aber die Zell- 
territorien aneinanderstossen, hält die Ausscheidung der secundären Ei- 
hüllsubstanz nicht gleichen Schritt mit der Absonderung an dem übrigen = 
Theil der peripherischen Zellwand. Betrachten wir die secundäre Ei- 3 
hülle als einen Abguss der Eileiterwandung auf die primäre Eihülle mit 
Hülfe eines von der Eileiterwand selbst gelieferten Secretes, so eni- 4 
sprechen die linearen Erhebungen auf diesem Abgusse Thälern der 
secernirenden Oberfläche, welche den gegenseitigen Grenzen der Zell- 
territorien entsprechen !). Warum ich über die Gestaltung der äusseren 


ee 


4) Ich spreche mit Absicht von Zellterritorien, nicht von Zellen, da ich die £ 


epitheliale Auskleidung des Eileiters immer als’ eine Protoplasmalage mit einge- © 
lagerten Kernen, also als ein Cönepithel (Häcker) erkannte. Indessen will ich date ; 3 


men 


re Shen; wenn ich die heigakieti : zu ee er 
habe. Ich fahre er in der Beschreibung des von mir Beobachteten. 
Der Dotter des Eies besteht aus einer feinkörnigen Grundsubstanz, 
die man in ihrer Hauptmasse als Protoplasma ansprechen darf, und 
zahlreichen darin eingelagerten Deutoplasmaportionen. Letztere sind 
von sehr verschiedener Grösse, meist kugeliger Gestalt, gelber Farbe, 
brechen das Licht stark, lassen aber keine bestimmte Anordnung im 
Innern des Dotters erkennen. Die kleinen Körnchen, welche in dem 
Protoplasma liegen und ihm das feinkörnige Ansehen verleihen, sind 
nach v. Wırrıcn und BaLsıanı fettiger Natur, während jene grösseren 
gefärbten Kugeln aus einem eiweissartigen Stoffe bestehen. Das Keim- 
bläschen, das, wie bei allen Spinneneiern, an den Eierstockseiern in 
mächtiger Entwicklung, von deutlich doppeltcontourirter Membran um- 
geben, erkennbar war, ist an dem abgelegten Eie nicht mehr aufzu- 
finden; wenigstens gelang es mir niemals, an abgelegten Eiern, so 
frühzeitig ich sie auch untersuchte, eine Spur davon zu entdecken. 
Ueber die näheren Vorgänge bei seinem Hinschwinden habe ich keine 
Beobachtungen gemacht. Bezüglich des sogenannten Dotterkernes, jenes 
räthselhaften Gebildes, dessen Verständniss auch durch die neuesten 
Untersuchungen !) um nichts gefördert worden ist, habe ich hier keine 
- Angaben zu machen, weil Philodromus limbatus keinen Dotterkern be- 
sitzt, was um so bemerkenswerther ist, als bei den in dieselbe Familie 
gehörigen Gattungen, Thomisus, Xysticus und Artamus, ein solcher vor- 
kommt 2). | 
Der erste Vorgang, den ich an den beschriebenen Eiern wahrnahm, 
bestand in einer Zusammenballung der deutoplasmatischen Elemente. 
Zwei, -drei oder noch mehr Deutoplasmakugeln lagerten sich eng an- 
. einander und vereinigten sich zu grösseren cylinderförmigen Gestalten, 
welche durch ihren ausgebuchteten Contour auf ihre Entstehung durch 
Zusammenfluss mehrerer Kugeln hindeuteten. Dieser Verschmelzungs- 7 
process einzelner Deutoplasmaportionen miteinander fand sich nicht 
etwa nur in einem bestimmten Bezirke des Dotters, sondern er ging 
allenthalben in gleicher Weise vor sich, und nach Beendigung desselben 
lag in der hellen Grundsubstanz des Dotters das Deutoplasma nicht 


: keineswegs die Unmöglichkeit, mit Hülfe von Reagentien Zellgrenzen deutlich zu 
. machen, behaupten. 

ar 4) BerrkAU. Ueber den Generationsapparat der Araneiden. Arch. f. Naturgesch. 
. 1875. p. 249. 

al BERTKAU 1. c. p. 250. 


474 | Hubert Ludwig, 


mehr in Gestalt verschieden grosser Kugeln, sondern in Form unregel- 
mässiger Cylinder, die ich als Deutoplasmasäulen bezeichnen will. Die 


 Deutoplasmasäulen sind aber nicht mehr wie ihre Vorgänger, de 


Kugeln, regellos im Dotter zertheilt, sie haben vielmehr eine ganz be- 
stimmte, sehr bemerkenswerthe Lagerung eingenommen. Man kann 
ihre Anordnung am Besten als eine radiäre bezeichnen, insofern sie alle 


mit dem einen Pole ihrer Längsachse nach dem Mittelpuncte der Dotter- 
kugel, mit dem andern aber peripherisch gerichtet sind. Sie bilden also 
in ihrer Gesammtheit eine Rosette, welche in die helle Grundsubstanz 
der Dotterkugel eingelagert ist. Das Centrum der Rosette fällt mit dem 
Centrum der Dotterkugel zusammen. In der Fig. 2 ist die Deutoplasma- 
rosette im optischen Durchschnitte abgebildet. Bezüglich der Beschaffen- 


heit des Centrums derselben ist beachtenswerth, dass dasselbe nicht 
durch einen Zusammenfluss der inneren Enden der Deutoplasmasäulen 


gebildet wird, sondern dass die letzteren dort zusammengehalten 


werden durch eine dunklere, körnige Substanz. Wir sehen also nach 
dem Verschwinden des Keimbläschens im Spinneneie als Beginn der 


embryonalen Entwicklung Vorgänge sich abspielen, als deren Resultat 
eine centrale, dunkele, körnige Substanz erscheint, welche sich zu den 
aus einer Verschmelzung mehrerer Deutoplasmakugeln entstandenen 
Säulen als Richtungsmittelpunct verhält. Es erscheint gerechtfertigt, 


die Verschmelzung der Kugeln zu Säulen und die radiäre Anordnung 
der letzteren nicht einer activen Thätigkeit des Deutoplasma zuzu- 


schreiben, sondern anzusehen als passive Erscheinungen desselben, 


hervorgerufen durch die activen Lebensvorgänge im Protoplasma der 


Eizelle, die centrale, dunkele, körnige Substanz aber, wie aus dem 
Folgenden erhellen wird, als den Vorläufer einer Kernbildung. Bei Be- 


trachtung des Eies von der äusseren Oberfläche erkennt man in diesem 
Stadium die peripherischen Pole der Deutoplasmasäulen als verschieden 


grosse, stark lichtbrechende, unregelmässige Kreisfiguren, über welche 
in der äusseren Eihülle die oben beschriebenen Felder in der Weise 


hinziehen, dass sie in ihrer Lagerung keine bestimmte Beziehung zu 


jenen erkennen lassen. 


Sehen wir zu, welche weiteren Vorgänge uns an den Eiern ent- 2 
gegentreten. Die Deutoplasmasäulen haben nach Verlauf von 21/, Stunden 
ihre Gruppirung geändert und zwar so, dass die von ihnen gebildete R 
Rosette sich in zwei gleich grosse Hälften gespalten hat. In einer jeder 
derselben sind wiederum, ähnlich wie in der ursprünglichen Rosette, = 
die Deutoplasmasäulen radiär um ein Centrum angeordnet, mit dem 
Unterschiede jedoch, dass die beiden Theilrosetten nicht wie jene BB Pe s 


förmig sind, sondern eine planconvexe Gestalt haben. Die beiden 


Be a A ae 


Fr OR 


Ai 
DE a 


si u ee he 


Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen. 475 
plar nen , Flächen beider Theilrosetten sind einander zugekehrt und sind 
| parallel der Theilungsebene der ursprünglichen Kugelrosette. In dem 
Centrum, wonach alle Deutoplasmasäulen je einer Theilrosette gerichtet 
sind, liegt eine körnige Substanz, welche in ihrer optischen Erscheinung 

vollständig übereinstimmt mit jener, welche das Centrum der Kugel- 
rosetite einnahm. Beide Gentren der Theilrosetten liegen näher an der 

planen Seite derselben, als an der convexen. Lässt das nun schon ver- 
_  _ muthen, dass die beiden Gentren aus der Theilung des ersten Gentrums 

- der Kugelrosette entstanden sind, so wird diese Vermuthung zur grössten 
_ — Wahrscheinlichkeit durch die Beobachtung, dass die beiden durch einen 

aus gleichfalls feinkörniger Substanz gebildeten Strang miteinander in 

Verbindung stehen. Weiterhin theilen sich nun wieder die beiden er- 

sten Theilrosetten, so dass eine jede durch eine auf die frühere Thei- 

lungsebene senkrechte Ebene in zwei Hälften zerlegt wird. Diese Thei- 
lung folgt auf die erste nach Verlauf von 1—11!/, Stunden und tritt nicht 
genau gleichzeitig an beiden secundären Rosetten auf, sondern an der 
einen ein wenig später als an der andern; durch sie wird die Deuto- 
 plasmamasse des Eies in vier Rosetten zerlegt. In jeder der vier Theil- 
. rosetten finden sich dieselben Verhältnisse wie wir sie vorhin von den 
beiden ersten Theilstücken der ursprünglichen Kugelrosette kennen ge- 
lernt haben: die radiäre Stellung der Deutoplasmasäulen nach einem 
feinkörnigen Centrum, welches häufig einen Verbindungsstrang zu dem 

Schwestercentrum erkennen lässt. Die Gestalt der vier Theilrosetten 

hat sich aber noch weiter von der Kugelgestalt entfernt, insofern die 
innere, nach dem Centrum der Eikugel gerichtete Fläche nicht mehr 

plan, sondern concav geworden ist. Es bilden also jetzt die vier Theil- 
rosetten einen aus vier voneinander getrennten Stücken bestehenden 
'Kugelmantel, der concentrisch mit der Eikugel in der hellen Grund- 
substanz derselben schwebt. In den nächsten Stunden schreitet die 

Theilung der Rosetten lebhaft vorwärts, aus den vier Theilrosetten 
werden acht, aus diesen sechzehn u. s. w. In Fig. 4 habe ich das 

- Stadium abgebildet, in welchem acht, in Fig. 5 ein solches, in welchem 

vierundzwanzig Theilrosetten vorhanden sind. Gleichzeitig mit der fort- 
_ schreitenden Theilung wird die Gestalt einer jeden Rosette immer mehr 
- die einer Scheibe, welche so gebogen ist, dass ihre Convexität nach der 
Peripherie, ihre Concavität nach dem Mittelpuncte des Eies gerichtet ist. 

Immer aber liegt in ihr jene körnige Substanz, deren wir nun noch 
Er einige Worte widmen wollen. Dieselbe scheint aus einer hellen, blassen 
 Grundsubstanz zu bestehen, die ich für Protoplasma halte, in welcher 
2 körnige Elemente eingelagert sind, die das Licht stark brechen und da- 

- durch der ganzen Masse im durchfallenden Lichte ein dunkleres An- 
EN _ Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXVI. Ba. ‚34 


176 | Hubert Ludwig, 


sehen verleihen und, wie schon erwähnt, nach v. Wırrıcn und Barsıane 


fettiger Natur sind. Von dieser centralen Substanz der Deutoplasma- 
rosetten werden die Säulen einer jeden Rosette zusammengehalten. Es 
gehen von ihr deutlich erkennbare Ausläufer zwischen die eng anein- 


ander liegenden Contouren der Deutoplasmasäulen hinein, und die letz- 


teren selbst scheinen an ihrem centralen Ende von jener Substanz um- 


fasst zu werden. In Fig. 9, 10 und 41 habe ich diese Verhältnisse 


getreu nach den Objecten darzustellen versucht. Die drei Figuren be- 
ziehen sich auf ein Stadium des Eies, in welchem im Ganzen acht Ro- 
setten vorhanden waren. Fig. 9 stellt eine der acht Rosetten, welche 
sich soeben in zwei Theilrosetten getrennt hat, dar. Die centrale Sub- 
stanz dringt, wie namentlich aus Fig. 40 erkennbar wird, zwischen die 
aneinander liegenden inneren Enden der Deutoplasmasäulen hinein. 
An noch günstigeren Stellen sieht man, wie das innere Ende einer 
Deutoplasmasäule umfasst wird von der centralen Substanz, welche 
sich, immer undeutlicher werdend, eine Strecke weit daran hinauf- 


zieht (Fig. 41). Wie an einem kurzen, aus einem Ausläufer der cen- 


tralen Substanz gebildeten Stiele hängt an ihr eine jede Deutoplasmasäule, 
und so erscheint der schon oben gebrauchte Ausdruck gerechtfertigt, 
dass die letzteren von jener zusammengehalten werden. In Fig. 9 u. 
10 ist ferner der schon erwähnte Strang abgebildet, welcher die cen- 
trale Substanz zweier Theilrosetten miteinander verbindet. Derselbe 
findet sich immer nur kurze Zeit nach der Theilung einer Rosette zwi- 
schen den beiden Theilrosetten ; späterhin verschwindet derselbe. Eine 
fernere hierhin gehörige Frage ist, ob in der centralen Substanz der 
Deutoplasmarosetten Kernbildungen auftreten. Ich konnte bei den Ro- 
setten, insbesondere in den jüngeren Stadien, von der ersten Kugel- 
rosette bis zur Ausbildung von circa 32 Theilrosetten nicht immer Kerne 


erkennen, aber wenn ich sie fand, so stellten sie helle, nicht ganz scharf 


umgrenzte, etwa 0,001—0,0042 Mm. grosse, runde Gebilde dar. Ueber 
ihre Entstehung gelang es mir nicht zu einer klaren Einsicht zu kom- 
men. Einmal schien es mir als wenn sie durch Verschmelzung einer 
Anzahl kleiner, runder Gebilde entstünden. Ich sah die Gentralmasse 
in diesem Falle ein schaumiges Aussehen zeigen, welches verschwand, 


sobald der Kern sichtbar wurde. Danach könnte man glauben, der 3 


Kern entstehe durch Verschmelzung der vacuolenähnlichen Gebilde, die 


das schaumartige Aussehen bedingten. Dem widerspricht indessen die 
undeutliche Umgrenzung des Kernes, während die Vacuolen scharf um- 
randet waren. Statt aber mich in weiteren Vermuthungen über die 

nicht genau beobachtete Bildung der Kerne zu ergehen, will ich lieber R 


zu den Dotterrosetten selbst zurückkehren. Wenn ihre Zahl auf Pier 


x 


Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen. 477 


: a En | | 
gestiegen ist, berühren sie sich gegenseitig noch nicht, sondern schwe- 


; 


ben getrennt von einander in dem Eie, und zwar immer in der periphe- 
- rischen Lage desselben, niemals in dem centralen Bezirke; dort erkennt 
2 man nichts als eine homogene, blasse Substanz von derselben Beschaf- 
- _ fenheit, wie sie sich zwischen und nach aussen von den Rosetten findet. 
ES Wenn nun die Deutoplasmarosetten sich noch weiterhin theilen, so 
_ kommen sie schliesslich in gegenseitige Berührung, und die nächste 
Folge davon ist, dass sie einen gegenseitigen Druck aufeinander aus- 
_ üben; an ihren Begrenzungsflächen platten sie sich ab und besitzen 

jetzt eine unregelmässig polyedrische Gestalt. Hiermit geht gleichzeitig 

ein Vorgang Hand in Hand, zu welchem alles bis jetzt Beschriebene nur 
Einleitung oder Vorbereitung gewesen ist: die Ausbildung der ein- 
schichtigen Zellenblase des Blastoderms. Der bemerkenswertheste 
Schritt dazu besteht darin, dass sich in einer jeden Deutoplasmaportion, 


die wir jeizt besser als Deutoplasmascholle bezeichnen, da ja die Roset- 


tengestalt geschwunden ist, der centrale, kernhaltige Theil sondert 

von den deutoplasmatischen Elementen. Schon weiter oben habe ich 

darauf hingewiesen, dass bei den Theilrosetten die centrale Substanz 
© nieht mehr wie anfänglich in der Kugelroseite genau im Mittelpunct 
gelegen ist. Bei den ersten Theilrosetten liegt dieselbe etwas näher an 
der inneren concaven Seite als an der äusseren convexen. Bei den spä- 
teren Theilungen aber rückt sie in jeder Rosette immer mehr nach 
aussen an die convexe Fläche, bis sie endlich mit der Umwandlung der 
Rosetten in Schollen den Mittelpunct der äusseren Fläche derselben ein- 
nimmt. Es liegt alsdann aussen auf einer jeden Deutoplasmascholle 
die zu ihr gehörige, früher centrale, körnige Substanz mit dem in ihr 
eingeschlossenen Kerne. Es hat sich der Kern mit der ihn umgebenden 
Substanz aus dem Deutoplasma, von welchem er ursprünglich rings 
umgeben war, gewissermassen herausgearbeitet, und nunmehr, nach- 
dem die Kerne mit dem sie umgebenden Protoplasma an die Aussen- 
‚seite der Deutoplasmaportionen getreten sind, findet eine völlige Los- 
lösung der letzteren von jenen statt. Es befreit sich in einem jeden 
Bezirke das Protoplasma mit seinem Kern von dem Deutoplasma und 
hält dasselbe nicht mehr mit Ausiäufern zusammen. Auch sind in 
FE. diesem Stadium die einzelnen Säulen einer jeden Rosette, resp. Scholle 
miteinander in einen Verschmelzungsprocess eingetreten, dessen Resultat 
darin besteht, dass aus jeder ursprünglich aus mehreren Säulen gebil- 
deten Rosette ein einziger unregelmässig polyedrisch umgrenzter Klum- 
pen wird. Jeder dieser Deutoplasmaklumpen unterscheidet sich von 
der vorhin Scholle genannten Form nur dadurch, dass in ihm die Ent- 
&  stehung durch Zusammenfluss mehrerer Säulen nicht mehr wie dort 

\ 34 * 


478 Hubert Ludwig, 


durch die Ausbuchtungen des Contours erkennbar ist. Immerhin mag 


auch für diese Klumpen die Bezeichnung Deutoplasmascholle beibehalten 


werden. Ueber jeder Scholle liegt also die zugehörige, aber jetzt ganz 


von ihr abgelöste Protoplasmaportion mit ihrem Kerne und, wie wir 
gleich hinzufügen können, wir haben in jeder dieser letzteren eine noch 


nicht scharf begrenzte Zelle vor uns; in ihrer Gesammtheit bilden sie 


das Blastoderm. Es besteht in diesem Stadium das Ei aus drei Schich- 
ten, welche sich in folgender Weise von aussen nach innen unter- 
scheiden lassen. Zu äusserst liegt, die Oberfläche der Eikugel bildend, 
eine Schicht, welche zusammengesetzt ist aus den noch nicht deutlich 
von einander abgegrenzten Protoplasmaportionen, deren jede einen 
Kern in sich einschliesst. Nach innen folgt eine Schicht, bestehend aus 
den seitlich dicht aneinander gelagerten Dotterschollen. Zu innerst 
endlich liegt eine den centralen Raum des Eies einnehmende homogene, 


helle Substanz. Weiterhin tritt in der äusseren Schicht eine lebhafte 


Vermehrung der Zellbezirke ein; es finden sich bald bedeutend mehr 
derselben, als die Zahl der Dotterschollen beträgt, und das anfänglich 
regelmässige Verhalten, dass über jeder Scholle ein einziger entspre- 
chender Zellbezirk gelagert ist, hat aufgehört. Zum Theil ist schon die 
von der Fläche gesehene Fig. 6 in dieses Stadium eingetreten. Noch 
weiter aber ist Fig. 7 vorgeschritten. Dort sind die Bezirke der einzel- 
nen Blastodermzellen deutlicher von einander abgegrenzt und zugleich 
hat sich die Eikugel an einer Seite abgeplattet und ist daselbst weiter 
von den Hüllen zurückgetreten. In dem dadurch entstandenen Zwi- 
schenraum befindet sich eine wasserklare, nicht weiter untersuchte 
Flüssigkeit. In Fig. 8 habe ich einen optischen Durchschnitt durch die 
vorige Figur gegeben, in welcher zunächst deutlich die drei Schichten 
zu sehen sind, welche sich im Ei nach der Losarbeitung des für die 
Bildung der Keimhaut bestimmten Protoplasma’s von den deutoplasma- 


tischen Bestandtheilen unterscheiden lassen. Auch ist dort erkennbar, 


dass die Blastodermzellen nach innen gegen die Deutoplasmaschollen 
hin keine deutliche Abgrenzung besitzen. Jede Blastodermzelle wölbt 


sich aussen ein wenig vor, und es bekommt dadurch der Randcontour 
der Eikugel ein feingewelltes Aussehen. Die aus den Deutoplasma- 


schollen gebildete Schicht sinkt nun allmälig zurück nach dem Mittel— 
punct des Eies, der dort befindliche von heller, klarer Substanz ein- 


genommene Raum wird immer kleiner, hingegen der Abstand der Deu- 
toplasmaschicht von dem Blastoderm grösser, namentlich an einer Stelle, 
welche vielleicht dieselbe ist, an welcher der Primitivkegel auftritt. 
Damit aber streife ich schon hinüber zu den auf die Ausbildung des 
Blastoderms folgenden entwicklungsgeschichtlichen Vorgängen, die hier 


Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen. 479 


richt zu erörtern sind. Betrachten wir schliesslich nur noch das Blasto- 
derm selbst in diesem Stadium. Es besteht dasselbe aus einer ein- 
 schichtigen Zellenblase. Die Zellen sind zusammengesetzt aus einem 
- runden 0,012 Mm. grossen Kern und dem diesen umgebenden Proto- 
_ plasmakörper, der von der Fläche gesehen einen Durchmesser von 
0,035—0,04 Mm. hat. In dem letzteren liegen, besonders in der Um- 
-  gebung des Kernes, die zahlreichen uns von der centralen Substanz der 
_ Rosetten her bekannten stark lichtbrechenden Körnchen, welche gegen 
den Rand der Zelle allmälig an Menge abnehmen. Die einzelnen Zellen 
sind zart, aber doch scharf abgegrenzt von einander und haben eine 
polyedrische, meist sechseckige Gestalt. Nicht selten findet man solche 
mit länglichen oder bisquitförmigen Kernen, offenbar Stadien der Thei- 
lung, Fig. 12. Endlich will ich nicht unerwähnt lassen, dass an der 
einen Halbkugel des Eies die Ausbildung des Blastoderms etwas 
schneller vorwärts schreitet als an der anderen, es grenzen sich daselbst 
die Zellen desselben frühzeitiger scharf von einander ab und vermehren 
sich lebhafter. 

Damit bin ich zu Ende gekommen mit der Darstellung meiner auf 
die Bildungsgeschichte des Spinnenblastoderms bezüglichen Untersu- 
chungsergebnisse. Fassen wir nun das Gesagte nochmals kurz zusam- 
men: das Keimbläschen verschwindet; die Deutoplasmakugeln ballen 
sich zu Säulen zusammen, welche sich um eine centrale protoplasma- 
tische Substanz radiär gruppiren und von ihr zusammengehalten wer- 

_ den; diese Rosette theilt sich in zwei, vier u. s. w. Theilrosetten; in 
der centralen Substanz der Rosetten entstehen Kerne; die Kerne mit 
dem sie umgebenden Protoplasma arbeiten sich aus den während ihrer 
Theilung immer mehr peripherisch gerückten Rosetten heraus, lagern 
sich oberflächlich und bilden durch gegenseitige Aneinanderlagerung 
und Abgrenzung die Blastodermblase; die zu Schollen gewordenen 
Deutoplasmaportionen sinken zurück in das Innere des Eies. 

Wenden wir uns nun zu den hierher gehörigen Angaben Anderer 
und beginnen wir mit den Beobachtungen desjenigen Forschers, der 
gerade dem Spinnenei zur Zeit seine besondere Aufmerksamkeit ge- 

widmet hat. v. Wırricn hat in seiner Abhandlung N): »Die Entstehung des 

- Arachnideneies im Eierstocke; die ersten Vorgänge in demselben nach 

seinem Verlassen des Mutterkörpers«,»Dotterschollen« oder »Dotterkugeln«, 
oder wie er sie auch nennt »Eiweisskugeln« aus den Eiern verschiedener 

Spinnenarten beschrieben, welche identisch sind mit den oben Deutoplas- 


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4) Mürter’s Archiv für Anatomie, Physiologie u. wissensch. Medicin. 4849. 
.p. 143—150. Taf. II. 


480 Hubert Ludwig, 


makugeln genannten Gebilden. % Den Namen Eiweisskugeln hat er > 


ee 


gewählt, weil er durch chemische Untersuchung zu dem Resultat ge- 


kommen ist, dass sie ihrer Hauptmasse nach aus einem eiweissartigen 


Stoffe bestehen. Er spricht weiterhin von: einer Zusammenballung 


dieser Eiweisskugeln zu kugeligen Haufen, betont aber dabei, dass 


diese »Kugelhaufen durchaus nichts zu thun haben mit der Furchung 


des Eies, d.h. mit der Einleitung zur Zellenbildung«, under begründet 


diese Behauptung mit den Worten: »denn nirgends sehen wir sie in 


später auftretende Zellen übergehen«. Aus dem oben Mitgetheilten geht 


aber hervor, dass unsere Deutoplasmarosetten und die daraus ent- 
stehenden Deutoplasmaschollen (die, Wırrıcn’schen »Kugelhaufen« gehören 


offenbar hierhin) allerdings nicht aufgenommen werden von den spä- 
teren Zellen des Blastoderms, dennoch aber, wenn auch nur in passiver 


Weise, an der Zellenbildung des Eies betheiligt sind. Fassen wir nam- 
lich den ganzen Vorgang der Blastodermbildung unter der herkömm- 
lichen, wenn auch hier, wie in so vielen Fällen , höchst unpassenden 
Bezeichnung des Furchungsprocesses zusammen, so finden wir in diesem 
Furchungsvorgang des Spinneneies im Vergleich zu demjenigen anderer 
Eier den bemerkenswerthen Unterschied, dass die einzelnen Furchungs- 


kugeln nicht scharf von einander abgegrenzt erscheinen. Erst verhält- f 3 


nissmässig sehr spät, wenn die Keimblase bereits angelegt, also der 
eigentliche Furchungsprocess beendet ist, treten zwischen den einzelnen 


Zellen erkennbare Grenzen auf. In den vorhergehenden Stadien jedoch, - 


von der ersten Theilung an, sind die einzelnen Furchungskugeln nicht 
durch sichtbare Contouren- begrenzt, sondern sie bekunden ihre Indivi- 
dualität nur dadurch, dass in einer jeden die deutoplasmatischen Ele- 
mente nach einem Centrum, in welchem sich ein Kern bildet, gerichtet 
sind. ‚Wir können diesen eigenthümlichen Furchungsprocess auch so 
umschreiben, dass wir sagen: Es bildet sich in der Dotterkugel nach 
dem Schwunde des Keimbläschens ein Centrum für die des Näheren 


in ihrer Wesenheit noch unbekannten Lebensvorgänge; die letzteren | 


haben ihren activen Träger in der protoplasmatischen Grundsubstanz 
der Eizelle, und ihre radiäre Richtung wird erkennbar durch’ die Grup- 
pirung, welche in passiver Weise die deutoplasmatischen. Bestandtheile 


annehmen. Nun theilt sich, weshalb ist gleichfalls unbekannt, dieses 


N 


eine Centrum, das wir den Functionsmittelpunet nennen könnten, in 
zwei Theile, und damit ist eine entsprechende Umlagerung des Deuto-_ 


plasmas verbunden. Vielleicht schon in diesen frühen Stadien, sicher \ 
aber später, bildet sich. in jedem Functionsmitielpunct ein Kern. Wie a 
weit sich aber der Bezirk, auf welchen ein jedes der Theilcentren seine 
Wirkung erstreckt, ausbreitet und wo zwei benachbarte Bezirke ihre = 


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Grenze haben, das wird nicht deutlich erkennbar. Vom Furchungspro- 
cess anderer Thiere wissen wir, dass die Furchungskugeln keine Mem- 
_bran haben, sondern nur ah eine festere Randschicht begrenzt sind 
 — hier aber haben wir den noch weiter gehenden Fall vor uns, dass 
- die Furchungskugeln gar nicht in optisch erkennbarer Weise von ein- 
ander abgegrenzt sind, und wir können hier wie bei vielen sogenannten 
Zellfusionen nicht von Zellen im eigentlichen Sinne, sondern nur von 
Zellbezirken sprechen. Wenn wir diese Auffassung den beobachteten 
Thatsachen zu Grunde legen, dann haben wir in der Blastodermbil- 
dung der Spinnen das Resultat eines allerdings in merkwürdiger Weise 
modifieirten totalen Furchungsprocesses vor uns; die Modification liegt 
in der unvollkommenen Individualisirung der Furchungskugeln. Hierbei 
will ich aber, indem ich das Wort unvollkommen niederschreibe, nicht 
unterlassen zu bemerken, dass sich dasselbe nur auf die optische Er- 
kennbarkeit bezieht; ob nicht dennoch in Bezug auf die chemisch-phy- 
sikalischen Vorgänge die Individualisirung auch dieser Furchungskugeln 
eine vollkommne genannt werden muss, wissen wir einstweilen noch 
. nicht. v. Wiırriıca hat die Centren der Roseiten, sowie diese selbst in 
den frühesten Stadien nicht gesehen, und nach ihm ist deshalb der 
Furchungsprocess des Spinneneies ein nur auf die Oberfläche des Eies 
beschränkter ; erst dann erkannte er die Zellbezirke, als sie sich bereits 
ganz befreit hatten von dem Deutoplasma und an die äussere Peripherie 
der Eikugel getreten waren, und daher erklärt sich denn auch seine 
oben angeführte Behauptung, dass die »Kugelhaufen« (unsere Deuto- 
plasmaschollen) nichts zu thun haben mit der Furchung der Eier. Be- 
merkt sei hier noch, dass v. Wırrıcn die Blastodermzellen (seine Fur- 
chungskugeln) ziemlich genau beschreibt, und er bezeichnet die dunklen 
Körnchen, welche in das Protoplasma derselben, insbesondere in der 
Umgebung des Kernes eingelagert sind, als Feitmoleküle auf Grund 
chemischer Reactionen, namentlich Aether-Zusatz. 
Das Hauptgewicht der Crararipe’schen Arbeit!) liegt auf den- 
 jenigen embryonalen Vorgängen, welche nach der Ausbildung der 
E  Keimhaut folgen; die vorausliegenden Stadien aber hat er weniger 
en genau untersucht. Er betrachtet die Fertigstellung des Blastoderms 
als das Resultat einer oberflächlichen Furchung (also ähnlich wie 
Fe, Wiırrich). Die ersten darauf hinzielenden Erscheinungen, welche 
s ihm wahrzunehmen gelang, war das Auftreten der Kerne der Blasto- 
S .dermzellen in der peripheren Randschicht der Eikugel, und er fassi | 
a „seine Ansicht über die Blastodermbildung zusammen in den Worten: En 


4) CLAPAREDE 1. c. 


483 Hubert Ludwig, 


‚»La segmentation est ici restreinte a une partie seulement du vitellus, 
savoir une mince couche peripherique de la surface toute entire. 
De meme que dans une segmentation proprement dite, les nucleus 
agissent ici comme centres d’attraction; seulement action des cen- 
tres n’est pas capable de se faire sentir au delä d’une couche fort 
mince. Elle ne penetre pas dans le profondeur«. Dass diese Ansicht 
Crararkpe’s mit dem wahren Sachverhalt nicht vereinbar ist, erklärt 
sich aus dem Obigen von selbst. CLArArkpe hat die jüngsten Vorgänge 
in der Bildungsgeschichte des Blastoderms, namentlich die Bildung der 
ersten Kugelrosette, sowie alle darauf folgenden Stadien bis zur Los- 
arbeitung der werdenden Blastodermzellen von dem Deutoplasma, nicht 
gesehen; sei es, dass er die Eier nicht zeitig genug untersucht oder dass 
die von ihm benutzte Art (Pholcus opilionides) für die Beobachtung 
dieser Verhältnisse weniger günstig sich erweist. | 
Eine sehr ausführliche Darstellung der ersten Entwieklungsvor- 
gänge im Spinnenei hat in neuester Zeit BaLsIanı!) gegeben, mit welcher 
ich jedoch in vielen wichtigen Puncten keineswegs übereinstimmen 
kann. Die hauptsächlichsten dieser Differenzpuncte sind folgende. 
Barsranı unterscheidet in dem frisch abgelegten Spinnenei (seine An- 
gaben beziehen sich insbesondere auf Tegenaria domestica und Agelena 
labyrinthica) eine periphere »Keimschicht« oder den »Keim« von der 
centralen Dottermasse. Von jener allein soll die zur Herstellung einer 
Keimblase führende Zellbildung ausgehen, in der Weise, dass der Keim 
zunächst oberflächlich in einzelne Bezirke, die er »Keimfelder« (champs 
germinatifs) nennt, zerfällt und dann unter den Keimfeldern, aber noch | 
in dem Keim, Kerne auftreten, welche auf jene anziehend wirken, eine 
gruppenweise Vereinigung derselben verursachen und so die ersten 
Blastodermzellen bilden. Jene oberflächliche Zerlegung des Keimes n 
einzelne Felder habe nicht die Bedeutung einer Zellbildung, sondern 
sei nur die Einleitung zu einer solchen. Zunächst muss ich die Tren- 
nung der protoplasmatischen und deutoplasmatischen Bestandtheile des 
Eies in zwei concentrisch sich umlagernde Schichten bestreiten, und 
wie aus den mitgetheilten Thatsachen hervorgeht, eine bis in das Cen- 
trum des Eies eindringende Mischung beider Substanzen im Beginn der 
Entwicklung behaupten. Ferner existirt, so weit meine Untersuchungen 
reichen, eine Zerlegung der Keimschicht in Keimfelder nicht, sondern 
die polygonalen CGontouren, welche Baısıanı in jene Schicht verlegt, sind 
in Wirklichkeit in der äusseren, der secundären Eihülle gelagert und 
sind oben ausführlich beschrieben worden. Baısranı beschreibt die 


5 he. 


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EEE. EL U BEER 


4) BaLsıanı, M&moire sur le developpement desaraneides. Annales dessciencees 
naturelles. 5. ser. Zool. T, XVIH. 4873. Art. A. av. 45 pl. 


sn 5 
ER R ET 


äussere Eihülle allerdings auch und erwähnt dort an ihr eine feine 
 Punetirung, die aber kein Relief bilde. Diese Punctirung ist identisch 
mit den oben beschriebenen Kügelchen der secundären Eihülle, und 
dort ist auch der ausführliche Beweis geführt, dass sie ein Relief bilden 
- in Gestalt vorspringender Saumlinien polygonaler Felder. Diese Felder 
liegen keineswegs in der äussersten Schicht der Eikugel, sondern in 
der Hülle des Eies, und die für das ganze Thierreich völlig vereinzelt 
_ und unvermittelt dastehende Barsıant'sche Behauptung von einer vor 
der Zellbildung im Ei auftretenden oberflächlichen Felderung ist zurück- 
zuführen auf jenen über den Ort der Felderung gemachten Beobach- 
tungsfehler. Die Deutoplasmaschollen hat Barsıanı auch gesehen, sowie 
ihr Lagerungsverhältniss zu den jungen Blastodermzellen in seiner 
Fig. 40 ganz richtig abgebildet. Die jüngeren Stadien jedoch, wie sie 
unseren Figuren 2—5 entsprechen, scheinen ihm gleichfalls gänzlich 
entgangen zu sein. Aber gerade sie sind es, die das Verständniss der 
Sache ermöglichen. Weiterhin hat Barsranı mit jenen durch unzurei- 
chende Beobachtungen falschen Ansichten seine Meinung von der Be- 
deutung des »Dotterkerns« der Mınne-Enwarns’schen »vesicule embryo- 
gene« in Verbindung gebracht. Indessen, so lange es Spinnen giebt, 
bei denen sich kein Dotterkern nachweisen lässt, scheint mir die Be- 
hauptung haltlos, dass dieses Gebilde es sei, welches eine Scheidung in 
den »Bildungsdotter oder Keim« und den »Nahrungsdotter« veranlasse. 
BaLglanI geht stets noch von der heute wohl kaum mehr festzuhaltenden 
Anschauung aus, dass vor der Zellvermehrung des Eies eine Scheidung 
in die beiden Hauptbestandtheile: das Protoplasma, la partie germina- 
tire, und das Deutoplasma, la partie nutritive, eintreten müsse, und 
will sogar überall für diesen Process wenn möglich ein besonderes Organ 
finden, so bei den Spinnen in dem »Dotterkern«, den er deshalb auch 
mit MiLne-Epwarps »la vesicule embryogene« nennt. 
Endlich habe ich noch einer Abhandlung von SALensky !) zu ge- 
denken, welche mir jedoch wegen ihrer Abfassung in russischer Sprache 
nicht zugänglich ist. Ich kenne dieselbe nur aus dem Hovzr’schen Re- 
ferate in Hormann und Scuwause’s Jahresberichten, und entnehme dar- 
aus, dass auch Sırrnsky an den von ihm untersuchten Arten eine Reihe 
der beschriebenen Verhältnisse, nicht aber die allerersten Stadien 
wahrgenommen hat und den ganzen Vorgang der Blastodermbildung als 
— »freie Zellbildung« auffasst. 
Es scheint mir nun von allgemeinerem Interesse zu sein, dass nach 


En 1) W. SıLEnsky, Entwicklungsgeschichte der Araneen. Aufzeichnungen (sapisky) 
der Kieffer Gesellschaft der Naturforscher. Bd. II. Hft. 4. Kieff 4874. p. 1— 72. 


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484 Hubert Ludwig, Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen, u: % 
den mitgetheilten Thatsachen die Blastodermbildung der Be, = 
welche bisher immer als eine oberflächliche Furchung oder eine in a & 
peripheren Schicht des Eies auftretende »freie Zellbildung« aufgefasst 
wurde, sich als eine allerdings modifieirte sogenannte totale Furchung 
erweist, und es schliesst sich daran unmittelbar die Frage, ob wir nicht = 
auch bei den übrigen Arthropoden !), bei denen eine oberflächliche Zell- 
vermehrung beschrieben worden ist, in Wirklichkeit einen totalen Fur- 
chungsprocess vor uns haben, der nur durch die grossen Mengen die 
Einsicht erschwerender deutoplasmatischer Elemente noch weniger er- 
kennbar wird als bei Philodromus. In einer seiner neuerdings publi- 
cirten Schriften 2) hat Hazckeır den Versuch gemacht, alle die verschieden- 

artigen Formen, in welchen sich die Zellvermehrung des thierischen 

Eies einleitet und vollendet, und die er als totale, inaequale, discoidale = 
und superficiale Furchung unterscheidet, auf eine derselben und zwar 
auf die totale zurückzuführen. Die obigen Beobachtungen, durch 
welche die bisher steis als eine superfieiale angesehene Zellvermeh- 
rung des Spinneneies zurückgeführt wird auf die totale, stehen ganz im. 
Einklang mit jenen Bestrebungen Harckzr's. Es wäre mir ferner sehr 
erwünscht gewesen, wenn mein Object mir einen grösseren Einblick Re 
in die näheren Vorgänge der Kernbildung mit Bezug auf die neuer- 3 
dings lebhaft erörterten Fragen (vergl. die Arbeiten von For, BürschLı, 4 
Avsrsach und anderen) gestattet hätte. Die radiäre Richtung der Deu- 
toplasmaelemente in den einzelnen Zellbezirken und das Auftreten der 7 
Kerne in dem Centrum dieser Radiärstellung, sowie auch die strang- 
artigen Verbindungen zwischen zwei eben getrennten Centren deuten 
darauf hin, dass auch bei der Zellvermehrung im Spinnenei Vorgänge 
da sind, wie sie durch jene neueren Untersuchungen als weit verbreitet 
erkannt worden sind. Da meine Beobachtungen jedoch in Bezug auf 
diese delicaten Fragen unzureichend sind, so unterlasse ich es, weiter 
darauf einzugehen und begnüge mich mit diesem Hinweis. 


Göttingen, 24. Januar 1876. 


4) Ich erinnere hier insbesondere jan die WEISMAnN schen Untersuchungen: 3 
Die Entwicklung der Dipteren. Leipzig 4864. p. 4 sqq. p. 90 sqgq. 
2) E.Hickeı, Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Jenaische zn 
f. Naturw. IX. 1875. 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf. XxXIX. 
.  Sämmtliche Abbildungen sind von Philodromus limbatus Koch. 
ie Fig. 4. Frisch abgelegtes Ei von der Oberfläche gesehen, um die polygonale 


 Felderung der secundären Hülle zu zeigen. Unter den Hüllen sieht man die ver- 
N schieden grossen, zum Theil schon zusammengeballten Deutoplasmakugeln. 

5 Fig. 2. Ein Ei mit der deutoplasmatischen Kugelrosette im optischen Quer- 
26 schnitt. 

i Fig. 3 mit zwei, Fig. 4 mit vier, Fig. 5 mit zwölf Theilrosetten der dem Be- 
+ schauer zugekehrten Halbkugel. Fig. 3 u. 4 bei etwas vertiefter Einstellung, Fig. 5 
von der Fläche. 

Fig. 6. Die polyedrischen Deutoplasmaportionen, von denen im Allgemeinen 
je eine einer über ihr gelegenen Blastodermzelle entspricht; Flächenansicht. 


Taf. XXX. 


= Fig. 7. Die Eikugel hat sich an einer Seite abgeplattet und von den Hüllen zu- 
 - rückgezogen. Das Blastoderm ist fertig gebildet ; Flächenansicht. 
DR Fig. 8. Optischer Querschnitt durch Fig. 7. Die Deutoplasmaportionen bilden 
nach innen vom Blastoderm einen geschlossenen Kugelmantel um den centralen 
hellen Raum des Eies. 
Fig. 9. Eine von acht Theilrosetten, die sich soeben in zwei kleinere ge- 
 theilt hat. 
Re. Fig. 40. Centraltheil einer Theilrosette mit Kern, Verbindungsstrang und Fort- 
setzung der centralen Substanz auf die inneren Enden der Deutoplasmasäulen. 
Fig. 44. Deutoplasmasäule, an ihrem inneren Ende umfasst von einer stiel- 
förmigen Fortsetzung der centralen Substanz der Rosette. 
Fig. 412. Zwei Zellen des Blastoderms. 
| Fig. 13—15. Trennungsstelle dreier Felder der secundären Eihülle; Fig. 43 bei 
_ tiefer, Fig. 14 bei mittlerer, Fig. 45 bei hoher Einstellung. Immers. 


- linie zwei Felder, um die Anordnung der Kügelchen der kan Eihülle auf 
: der Dotterhaut zu zeigen. 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Fig. 16. Schematischer Querschnitt durch die Eihüllen, quer zur Trennungs- ’ 


h, Leipzig. 


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Zool. Da AI. 


135. 


Von der Challenger-Expedition. 


Briefe 
von R. v. Willemoes-Suhm an €. Th. E. v. Siehold. 


VI. 


H. M. S. Challenger, auf der Fahrt von 


Japan nach den Sandwich-Inseln, 
im Juli 4875. 


Von Zamboanga an der Südwestspitze Mindanaos ging unsere Fahrt 
ıch Osten, zunächst in der Absicht, gerade auf die Greenwich-Insel 
Bm und Neu-Guinea im Süden liegen zu lassen. Aber Wind 

und Strömung beschlossen es anders und trieben uns fortwährend der 


Nordküste Neu-Guineas zu. Nun wurde beschlossen dort in die Hum- 


yoldts-Bai einzulaufen und von da nach der Admiralitätsinsel zu fahren. 
e on letzterer traten wir dann dieReise nach Norden durch die Carolinen 
und Mariannen an. Mit schwachem Wind, ohne irgendwo zu landen, 
en wir nur langsam vorwärts und erreichten erst vier Wochen 
.L den Hafen von Yokohama. 


Die Tiefen zwischen Mindanao bis Ne Guinea 
und Japan. 


2 ‚Der schwache nd) Tee die vielen Windstillen laden | nun 


Sehen wir jetzt das Nähere. | 
| “4 der u, südlich vom Cap Pola EIERN, fanden“ 


ME agf kn en A Mare 


Kl En 


entsprechend der bereits früher gemeldeten höheren Temperatur a 
Grunde der eingeschlossenen Meere. Wir näherten uns Jr 
Meangis-Inseln und I in os Nähe in 500 Faden, woleie 


zerlumpten Kleidern!) kamen heran und boten Matten und lebende 
Loris an, welche letzteren natürlich angekauft wurden. Dann kamen 
wir ins offene Meer, bis zur Humboldts-Bai an der Nordküste von Neu- 
Guinea entlang fahrend, und fanden zwischen den Tulur- und Warren 
Hastings-Inseln 2500 Faden Tiefe, dann 2000 Faden zwischen Pelew 
und der Nordwestiküste von Neu-Guinea, und endlich noch 4400 Faden 
ehe wir in die Humboldts-Bai einliefen. Die Bodentemperatur in diesem 
den Wogen des pacifischen Meeres ausgesetzten Strich im Süden der 
Carolinen variirte zwischen 0,9% GC. und 194’ C. Ä ER 

An der Nordostküste der Admiralitätsinsel sondirten wir nun in 
1100 Faden, dann in 2325 Faden ungefähr 30 Meilen westlich von Ni le 
shoal und 4850 im Nordwesten von Ifalik oder Wilson-Island. Sondirt 
man zwischen den Garolinen in der Nähe der Inseln, erhält man natür- 
lich geringere Tiefen, was wir vermieden. Als Mittel kann man wohl 
für diesen Strich 2000 Faden Tiefe annehmen. en 

Zwischen den Carolinen, die von den Philippinen aus weit ud) 
continuirlich nach Osten streichen, und den senkrecht daraufstehenden ’ 
Mariannen, die als eine Kette von Vulcanen von der Südküste Japans 
sich an die Bonin-Inseln anschliessen, fanden wir nun die grösste 
bisher von uns gemessene Tiefe, nämlich 4450 Faden. 
Der Boden bestand hier aus fein zerriebenen Schlammtheilchen und _ 
zahlreichen Kieselskeletten von Radiolarien ohne erkennbare Spuren 
kalkiger Ueberreste. ! 

Dann fanden wir 20 Meilen westlich von der Tinian-Insel 2300, 
später 2500 und westlich von den Bonin-Inseln 2425 Faden mit einer 
Bodentemperatur von 4% 0'—4%2%’C. Das Meer zwischen den 
Mariannenistalso durch eine tiefeRinne von der Garoli- 
nischen See geschieden, selbstabernur wenig tiefer als 
letztere. a 

Nach dreimonatlicher Fahrt (seit Hongkong) liefen wir endlich am 
14. April in die Bucht von Yeddo ein und ankerten vor Yokohama. ke 


Die Tiefseethiere. | N 
Eine der im Obigen erwähnten Stationen gab uns einen Fang 
viel flacherem Wasser, als die übrigen, nämlich in 500 Faden i 


4) Vielleicht »Moros«, wie in Mindanao, 


enn er brachte uns wohl an 50 grosse Pentacrini, verschie- 
en ‚Arten angehörig. Während Thomson die Thiere u vornahm, 
rsuchte ich sie auf Parasiten und fand zwar keine fr Silebekken, 
- desto mehr encystirte Myzostomen. Und zwar waren es 
smal nicht, wie ich früher einmal bei Comatula gefunden habe 
(Brief II), ein grosses und ein kleines Individuum, die in einer 
_ Cyste zusammen sassen, sondern 2—3 gleich grosse offenbar 
seschlechtsreife Individuen. Einige von den Pentacrinen sind 
ganz mit ihnen bedeckt und ihre Arme, deren Kalksubstanz da, wo die 
 Gyste sitzt, resorbirt ist, in Folge dessen ganz brüchig. Freilebende 
_ Exemplare fanden sich niemals bei diesen mit Cysten behafteten Gri- 
er weder früher bei Comatula, noch jetzt bei Pentacrinus, so dass 
“ es mir wahrscheinlich scheint, das die Myzostomen sich alle zu einer 
 bestimmten-Zeit zu zweien ur dreien an den Armen ihrer Wirthe ein- 
Eapdeln und begatten. Die Höhle, in der sie sitzen, steht wie gesagt durch 
ein Loch mit der Aussenwelt in Verbindung, und durch dieses werden 
wohl die Eier nach aussen entleert. Ob dann diese Jungen sich gleich 
wieder einbohren, was das Wahrscheinlichste ist, oder ob sie eine Zeitlang 
frei am Kelch und den Armen des Pentacrinus leben, lässt sich noch nichi 
: . ‚sagen. Es wäre übrigens von Interesse, wenn diejenigen Herren, denen 
grosse und gut erhaltene Serien von fossilen Pentacrinen zur Venficun 
stehen, darauf achten wollen, ob sich nicht auch an deren ArIIeR 


= Kenne. Ausser de Bor öhnlichen Myzostomen Ach es übrigen uf 
: Crinoiden noch andere allerdings mit diesen verwandte Parasiten, die 
ich im antarctischen Meer bei den Crozet-Inseln auf den aus 1375 Faden 
 heraufgebrachten Gattungen Hyocrinus und Bathyerinus fand — Myzo-. 


 Myzostomen habe ich frei lebend auf Pentacrinus nie gefunden, wohl 
aber auf Gomatula. In der Aralura-See habe ich ım ae Jahre ein- 


| »der zehnten unsern Schmaroizer. Es ist das das grösste zone 
das ich je gesehen habe. Sie sassen oder krochen schlängelnd auf den 


*%* 


feangis-Inseln. Es war ein besonders Gewinn bringender 


Kelchen, selten in der Rinne der Arme. Meist fanden sich 2—3 grosse 
'hiere und mit ihnen ein kleineres. Alle diese Myzostomen waren, wie 


« 


Een die ich einst daheim in Musse zu bearbeiten hoffe. Wirkliche _ 


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LXXX i . Th, E, v. Sieb u v, Wi wo ö 


anf dieser allerdings Schi grossen Domatulal y 
Um nun wieder auf unsere Station zurückzukommen , so bemae R. 
ich, dass ich hier auf einer Ophiuride, die einen grossen Taaag neben Di: ” 
dem Munde hatte, einen parasitischen Cirripeden eingekapselt fand. 
Diese waren übrigens nicht die einzigen Echinodermen, die wir 
den Meangis-Inseln verdankten, es fand sich nämlich auch ein Poroei- 
daris wieder, den wir lange nicht bekommen hatten. FEuE 
Unter den CGrustaceen erwähne ich einen grossen Arcturus und e ein 
junges Männchen von Gnathophausia gigas, ferner eine dornige Krabbe, H 
Pagurus, Peneiden, Garididen etc. und eine Willemoesia euthrix. E 
Von Mollusken gab es Anomia, Bulla und einen schönen Cirrho- 
teuthis. Diese Galtung haben wir auch im antarctischen Meer einst in 4 
einem sehr grossen Exemplar erhalten. Ich möchte glauben, dass das 
Thier wie die Umbellularia im hohen Norden das Flachwasser erreicht 
(siehe Reinhardt und Prosch's Arbeit mit der herrlichen Abbildung), im 
Uebrigen aber überall in grossen Tiefen bei niedrigen Temperaturgra- 
den anzutreffen ist. — Für Gephalopoden zarterer Art verwenden wir. 4 
stets mit gutem Erfolg, ehe wir sie in Alkohol ihun, eine verdünnte 
Lösung von Chrom- oder, bei kleineren, namentlich durchsichtigen 
Arten, Pikrinsäure. Be 
Bäche gab es natürlich auch wieder die Menge, und zwar Macru- 
riden, Sternoptyx, Scopeliden u. s. w. Dabei erhebt sich dann wieder 
und wieder die Frage, ob letztere, also namentlich die Sternoptyx, 
Chauliodus und mit diesen verwandte Formen an der Oberfläche oder 
in den Tiefen leben. Ueber ihre Lebensweise war, wenn ich nicht irre, 
vor unserer Expedition nichts bekannt, denn die in den europäischen 
Museen enthaltenen und so schön von Bonaparte abgebildeten Thiere 
waren entweder todt an den Ufern des Mittelmeeres, Madeiras ete. g- 
funden oder ganz gelegentlich von den Fischern als grosse Seltenheit "4 
auf den Markt gebracht worden. Wir selbst haben sie sehr constant 
unter allen Himmelsstrichen- (auch im antarctischen Eismeer) mittelst 
des grossen Fischnetzes und zwar meist todt heraufgebracht, nament- 
lich die Gattungen Stomias, Chauliodus und Sternoptyx. Die letztere n 
hingegen haben wir auch mehrmals, obwohl sehr selten, von der Ober- 
fläche im Netz hinterm Schiff erhalten, und einer meiner Collegen fand 
ein Exemplar selbst im atlantischen Ocean, als er im Boot auf Ober- 
flächenthiere ausging. Sie könnten also auch hier oder vielleicht wie 
etwa Rhabdosoma, Cystosoma, die Schollen u. a. in etwa 100 Faden 
Tiefe leben und nur Nachts gelegentlich aufsteigen, aber ich muss ge- 
stehen, dass wir sie dazu zu selten gefischt haben, und namentli 


Ss: örhielten, wenn ausser ihnen noch Äphiorden. Opkidiiden und 
'uren Blauen wurden, nicht aber aus sehr grossen Tiefen (also 


_ mein, so müsste fast jeder Zug in grösseren Tiefen sie beim Durchgang ne 
‚uns liefern. Dem ist aber nicht so, hingegen kommt einer von ihnen, 52 
‘ein kleiner durchsichtiger Fisch mit schwarzen Pigmentanhäufungen 
 bNebenaugen«) an den Seiten fast stets mit herauf, sowohl im grossen 
- Trawl wie im feinen Netz. Dieser lebt also ganz entschieden an der | 
Oberfläche, während mir die oben genannten Thiere mit die characte- Bi 
 ristischsten Fische der Tiefe nächst Macrurus zu sein scheinen. Wahr- K 
 scheinlich sind sie alle phosphorescirend,, jedenfalls ist es Sternoptyx, ER 
der einmal als das Trawl Nachts heraufkam, wie ein leuchtender Stern 
im Netz hing. Möglicherweise ist der Sitz des Lichtes in jenen eigen - | Y 
thümlichen Seitenorganen zu suchen, die übrigens in ganz ER 
ähnlicher Weise sich auf der Spitze der Kobfbarkel gewisser 
5 Tiefsee- Lophioiden finden. Es wird wohl in populären Schriften a. 
n ‚über Tiefseeforschungen ein schon bis zur Ermüdung wiederholter Satz je 
sein, dass »Phosphorescenz« die einzige Lichtquelle in den grossen Tiefen = 


bilde — aber ganz unbegründet ist, wie Sie sehen, der Satz nicht. me: 


BD 


i Soweit über die ersten Dean Stationen auf der Reise. Die acht 
folgenden, bei denen eine Anzahl von Thieren erbeutet wurde, liegen En 
alle in grösseren Tiefen, 1400—2500 Faden und die Ausbeute war, 
wie gesagt, diesmal gering. 
RB Von Schwämmen haben wir nur wenig oder Nichts zu erwähnen, a 
Br ‚von Goelenteraten nur Fungia symmetrica und einige Alcyonarien. 
Grosse Holothurien und Ophiuriden waren öfters vorhanden und #, 
einmal auch ein Crinoid, der Gattung Hyocrinus angehörig, die wir zu- ee 
erst bei den Crozet-Inseln entdeckten. Wir erhielten ihn damals aus u 
1375, diesmal aus 2325 Faden. Brisinga bekamen wir öfters aus 
2000 Faden und darüber; es ist das sicherlich ein in den grossen Tiefen 
_ aller Meere sehr gemeines Thier. Aus 1070 Faden erhielten wir Hyme- 
'naster, den schönen weichen Asteriden, dessen Arme aufs Zarteste 
‚durch eine Membran und rippenartige Stützen mit einander verbunden 
sind, und einen Coryphaster, ein seltenes, früher von Thomson be- 
schriebenes Thier. 
 Erwähnenswerthe Würmer finde ich ausser Onuphis gar keine auf 
iner Liste, nicht einmal Clymenien und Aphroditaceen, die doch 
t fast nie fehlen. 


Stadium aus grosser Tiefe erhielt, nur sehr Weniges bis jetzt gefunden. 
— Von Decapoden fanden sich natürlich stets Garididen und Peneiden, 
sowie einmal Alpheus und Willemoesia euthrix (1070 Faden). Schizo- 
poden, die mir sonst gewöhnlich besondere Freude bereiten , zabıs fast. s- 
gar nicht. £ 
Nennen wir jetzt noch eine Ascidie aus 1070, einige Brachiopoden 
aus 2000 und 2425 Faden, sowie einige kleine Muscheln, so ist die 
Reihe der Wirbellosen so ziemlich zu übersehen. Von Fischen haben 4 
wir nur einige Ophidiiden und Sternoptyx aus 1070, und Chauliodus 
aus 2000 Faden zu nennen. SR 


Bisher habe ich in meinen Briefen an Sie die interessante Frage . 
wegen der Beschaffenheit des Meeresgrundes nicht erwähnt und will 
auch jetzt hier nur auf die jetzt gerade erschienenen Berichte Thomsons 
in den Proceedings der Royal Society und auf Carpenter's Gegenant- 
wort hinweisen. Bei der hier herrschenden und sehr nöthigen Arbeits- 
theilung nehme ich nämlich an der Untersuchung der Grundproben und 
dergl. nur insoweit Theil, ais nöthig ist, mich au fait zu halten. Gerade 
für diese zum Theil höchst schwierigen Arbeiten ist, wenn man etwas 
erreichen will, lange fortgesetztes Studium durchaus nöthig, das denn Rn 
auch einer meiner Collegen der Sache in vollstem Maasse zu Theil wer- 
den lässt. Ich selbst habe an den übrigen Dingen so vollauf zu thun, 
dass ich mich mit Goeeolithen, Bathybius (oder Eiweiss und 4 


erarcle anders als zur een abgeben kann. 


Die Thiere der Öberfläche. 


In den tropischen und subtropischen Zonen des pacifischen Oceans. 3 
verhält sich das pelagische Thierleben ganz ähnlich wie im atlantischen ; 
es sind dieselben Gattungen, die zu derselben Tageszeit auftreten, nur 
haben wir oft vicarirende Species. Ein schöner Abend im stillen Ocean, 
wenn das Schiff A—3 Knoten durchs Wasser gleitet und nur eine leichte 
Prise die Wellen kräuselt, liefert Einem dasselbe Getümmel: auf der 
Oberfläche selbst Velellen und Physalien, beide allerdings seltener als 
im atlantischen Meer. Dazu die violettblaue Janthina, die sich fest 
die Velellen ansaugt. Findet man diese, so kann man fast sicher : 
dass Porpita und Glaucos beim nächsten Zug erscheinen werden 


als zwanzig Stück onen hane. Sie werden bis zu 2—3 Zoll lang, 
_ aber solch grosse Exemplare sind ebenso selten, wie die der Alciope, 
von der wir aber in derselben Nacht ebenfalls Bachs Exemplare 
_ erhielten. Für gewöhnlich fängt man etwa zolllange Alciopen und etwas 
kleinere Tomopteren. Ausser diesen aber giebt es noch eine prachtvolle 
_ Wurmform, die zu den grossen Seltenheiten gehört und wahrscheinlich 
tiefer lebt als alle übrigen, denn wir erhielten sie nur zweimal mit dem 
' Trawl, niemals mit dem feinen Netz. Mr. Moseley hat diese Form unter 
_ dem Namen Pelagonemertes Rollestoni (im Märzheft 1875 der Annals 
and Magaz. of nat. hist.) beschrieben und durch den Namen schon ihr 
- Wesen bezeichnet. Seitdem haben wir nun noch ein jüngeres Exemplar 
- derselben Art erhalten, und es dürfte, da sie unter den Nemertinen 
unseres Wissens ganz isolirt steht, wohl angezeigt sein, auf das Thier 
2 _ auch hier aufmerksam zu machen. Bei weitem die meisten Nemertinen 
leben bekanntlich am Boden des Flachwassers, gehen aber wohl in ein- 
zelnen Fällen bis zu 1000 Faden und darüber. Andere leben im Süsswasser 
(Tetrastemma und Prorhynchus des Mas Schultze) und noch andere, 
‚endlich, wie die von Semper und mir beschriebenen Geonemertes und 
Tetrastemma, finden sich im feuchten Boden des festen Landes. Von 
‚ der Meeresoberfläche aber kannte man bisher nur ein Beispiel (abge- 
sehen natürlich von den Jugendformen an der Oberfläche des Flach- 
u wassers), nämlich die kleinen parasitisch auf Nautilograpsus sich finden- 
den Formen, welche ich in den Annals und Magazine of nat. hist. 
beschrieb, die aber wohl, wenn sie erwachsen sind, ebenfalls in die 
Tiefe steigen. Nun aber finden wir auf hohem Meer eine grosse voll- 
S kommen durchsichtige Nemertine von blattförmiger Körpergestalt, die 
vollkommen geschlechtsreif ist und sich sofort als pelagisches Thier 
 kundg giebt. Der Rüssel ist verhältnissmässig kurz und unbewaffnet, 
“= und Kopfspalten fehlen. Der Vordertheil des Thieres ist lappenartig 
verbreitert und der Darm dendrocöl. Zu beiden Seiten zwischen den 
Aussackungen das Darms liegen die rundlichen, deutlich begrenzten 
-  Ovarien. Vorn das Gehirn und die grossen von ihm nach hinten ver- 


sowie über die Stellung des 


| Ben Nervenstämme, ganz wie bei andern Nemertinen, für deren 


Thier ers ie wird 


LXXXIV Briefe an ©. Th. E. v. Siebold von R. v. Wilonoes- Suhl: Fr: 


Ich selbst habe mich mehr mit pelagischen Crustaceen beschäftig 
namentlich auf dieser Reise, wo meine amtlichen Pflichten gegen die 
Bewohner der Tiefe mich weniger: in Anspruch nahmen und wo ruhiges 
Wetter Fang und Zeichnen aufs Schönste begünstigten. Die Amphi- 
poden brachten mich durch das grosse Cystosoma Neptuni, dasaucch 
diesmal öfters gefangen wurde, gleich zu Anfang mitten ins Crustäceen- 
studium, und was ich damals versündigt habe, suchte ich in der Folge 
gut zu machen und zu erweitern. Und an Material hat es wahrlich nicht 
gefehlt! Um von den Crevettinen und gemeinen Hyperiden ganz zu 4 
schweigen, nenne ich nur Phronima und Phronimella, von der Männ- 4 
chen und Weibchen continuirlich gefangen wurden. Dann aber nament- @ 
lich die Typhiden, von denen ich den oft sehr häufig auftretenden Oxy- 
cephalus oceanus weiter ausgearbeitet habe. Ferner erhielten wir dies- =“ 4 
mal mitten am Tage nördlich von Neu-Guinea ein grosses Männchen 
von Rhabdosoma Whitei, das ich lebend studiren und zeichnen, und. 
dessen Mundtheile ich später untersuchen konnte. Nun nahm ich auch 
das in meinem dritten Brief aus der melanesischen See erwähnte Weib- | 
chen wieder vor und habe so eine ganz befriedigende Vorstellung vom 
Bau dieses absonderlichen Crusters bekommen, der bis jetzt wenig 4 
bekannt ist und zu den grössten pelagischen Seltenheiten gehört. Später, 
einige hundert Meilen südlich von Japan, erhielt ich dann noch ein klei- 
neres etwa zolllanges Weibchen des Thieres. — Dann erschien auch 
noch Synopia angustifrons, die wie ihr atlantischer Vetter sofort im 
Glase durch ihre eyanbläue Farbe die Aufmerksamkeit erregte. Dana 
und Spence Bates stellen sie in die Nähe der Typhiden, von denen sie 
aber doch durch ihre erevettinenartigen Augen und Fühler sich gar be- 
trächtlich unterscheidet. — Von den übrigen erwähne ich noch Anchy- 
lomena und den absonderlichen Dithyrus faba, der mittelst der verbrei- 5 
terten Coxen der hinteren Pereiopoden im Stande ist, sich so herme- 
tisch abzuschliessen, wie es sonst nur die Asseln und in der guten alten 
Zeit die Trilobiten mit solcher Virtuosität gekonnt haben. | 2 

Squillidenlarven habe ich oft gefangen und nach Olaus vortref- 
licher Monographie zu eigner Lehr und Lust studirt. Im Uebrigen habe 
ich sie, wie die stets mit ihnen und diesmal oft in grosser Menge auf- 
tretenden Phyllosomen, für weiteres Studium in den Laboratorien ad 
acta gelegt. Denn unter den höheren Grustaceen zogen mich w rn 


EXNRE 


a ie bis zu einem gewissen Abschluss gekonmen sind, als vor- 
e Mittheilung an die Royal Society gesandt, auf welche ich hier 


‚Soweit über den pelagischen Theil dieser langen Reise. Wenn ich 


‚jetzt noch wage, Ihnen etwas über unsern sehr kurzen Besuch bei = 
den Wilden der Humboldtsbai aufzutischen, so geschieht dies nur, weil ar 
diese Localität so sehr den Reiz der Neuheit hat. EN. 
N Die Humboldtsbai!), an der Nordküste Neu- Guineas, wurde vor je 
eirca 15 Jahren von dem holländischen Kriegsschiffe Eioa besucht, 575 er 

dessen Officiere sich unter den dortigen Wilden circa drei Wochen auf- se, 
hielten, im Dorfe die niederländische Fahne hissten und im Ganzen mit ee 
dessen Bewohnern in freundschaftlichem Verkehr gestanden zu haben Ei 
scheinen. Später scheint gar kein officieller Besuch mehr stattgefunden 2 
zu haben, und auch Handelsprauen haben, glaube ich, die Bucht wenig ä 

5 = oder gar nicht frequentirt, da sie weder Schildpatt noch Paradiesvögel = 
dort einhandeln können. gi 
(Gegen Mittag kam Land in Sicht und bald erschien der Gipfel des “ 
67000 Fuss hohen Cyelopengebirges zwischen den theilweise ihn b- 

_ lagernden Wolken. Die Abhänge fallen allmälig ab und sind wie die Fi 
abgerundeten Gipfel dicht bewaldet. Das schroff abfallende Cap auf Ei 
E 5 der andern Seite ist ein Ausläufer der Bougainville-Berge und bezeichnet = 
nächst den Gyclopen den Eingang zur Humboldtsbai. Rechts und links Br 
erstrecken sich, so weit das Auge reicht, die gebirgigen Küsten des 3% 
grossen und unbekannten Eilandes. E ER 

| * Dumont d’Urville bemerkte den Eingang desselben, lief aber nicht \ 
ein. Er lag 10 Seemeilen aussen vor bei windstillem Wetter, als die a 
Eingebornen in grosser Zahl pr. Ganoes ankamen und ihn attaquirten. en 


Uns kamen indessen keine entgegen, und es scheint mir wahrscheinlich, 
dass sie sich bei der Kleinheit ihrer Ganoes überhaupt nur selten auf 
hohe See hinauswagen. | 
ö Es war, als wir einliefen, noch hell genug, um die bewaldeten 
 Abhänge der beiden Seiten genau zu überblicken, dann kam die Dun- 
n: kelheit mit tropischer Eile, und als wir Anker warfen, erglänzten im 

- Zwielicht zu beiden Seiten lange Reihen von Feuern. Ab und zu er- 


r LXXXVI inf E "Sk : Jo) ne * Fllen BT fr 2 


freundlichster Aufforderung mittelst Laternenschwenkens nicht an Bor 


‘den vor. Sofort zeigten sie Jebhaftes Verlangen danach und boten alles 


des Schiffs, deutlich erkennbar am Schein eines glimmenden Sche 
Sie joelten in ihrer Weise und sprachen zu uns, kamen aber trotz 


Ja sogar in die Nähe der Treppe und der Zwischendeckfenster kamen 
sie erst nach längerem Zaudern, nahmen aber dann bunte Tücher in 
Empfang und sandten sogar etwas als Erwiderung. Der Mond war. 
noch nicht aufgegangen, so dass man nichts erkennen konnte, als anf © 


recht stehende Männer auf den Plattformen der Canoes und sitzende 


Ruderer vorn und hinten. Jetzt näherte sich ein Boot dem Laborato- 
rium, und beim Schein der aufs Fensterbrett gestellten Lampe erkannten 
wir völlig nackte Gestalten mit Schweinshauern in der Nase, enormer : 
Perrücke voli wehender Federn und mit einem die Stirn wie ein Diadem 
umfassenden Kranz von rothen Hibiscusblüthen. S 
Bald aber fuhren beide Ganoes wieder ab und bis 12 Uhr blieb 
Alles ruhig, als plötzlich wohl ihrer zehn erschienen, die erst wieder _ 
fortfuhren, als sie merkten, dass man am Bord sich zur Ruhe begeben 
hab . N -- 
Unser Schlaf war indessen kurz, schon vor Tagesanbruch drang 
durch das Luftloch meiner Kammer der Lärm der draussen das Schiff 
umschwärmenden Papuas — mehr Geheul als irgend etwas Anderes. 
Gleich nach 5 Uhr ging ich an Deck und genoss von der Brücke eines : E 
so ausserordentlichen Anblicks, wie der Reisende ihn nur mehr an 
sehr wenigen Puncten unserer Erde, ja vielleicht nur mehr hier haben 
kann. Circa 70 Canoes mit 300 —400 heulenden und gesticulirenden E* 
Wilden umgaben, sich stossend und drängend, das Schiff. Alle waren 
schön geschmückt: riesige Perrücken aus Casuarfedern mit einem 3 
Diadem davor, das mit Cuscusfell verbrämt war, wehende schwarz und 
weisse Federn im krausen Haar, Schweinshauer in der Nase und Schild- 
pattringe in den Ohren — so erschienen messieurs les sauvages im Voll- = 
bewusstsein ihrer Macht und Würde und liessen es zweifelhaft, ob die E 
in den Canoes in Massen liegenden Pfeile und Bogen Krieg, oder ob die Ba 
zum Tausch erhobenen Gegenstände Frieden bedeuten sollten. 2 E 
: Zunächst holte ich, um zu ergründen, ob sie Paradies 3 
hätten oder nicht, den Bale eines Paradisea apoda hervor und wiesihnen 


A: 


Mögliche zum Tausch an. Solche Vögel oder wenigstens die nahver- 
wandte P. papuana gab es hier also nicht, das war klar. Ich handelte 23 
noch einige andere Dinge ein, als plötzlich das Schiff sich ın Bewegun: 
setzte und weiter in die Bucht vordrang. Nach unglaublicher Verwir- 

rung folgten sie uns in geschlossenen Reihen, wieder von Zeit zu Zeit 


er scheuen ne uns a zenäherl und Anker 
ei en hatten, begann mit m sich nun lebhaft entwickelnden 


| ae den Ganoes sassen oft drei anne, einer in der Mitte auf der 
Plattform, wo das Feuer brennt, und vorn und hinten zwei Knaben Ä 
oder junge Männer. Manchmal waren ihrer aber auch zwei bis drei auf 


‚der Plattform, von denen dann einer als der Befehlende erschien, der ’ De 
| % auch meistens schöner geschmückt war und am Handel nur insofern Sr 
| x Theil nahm, als er den Tausch gut hiess oder verwarf. Häuptlinge = 

müssen übrigens auch da gewesen sein, namentlich Einer wurde als Bi 
solcher erkannt, der schöneren Kopfputz hatte als die Uebrigen , langes = 

A Gras von den Armen hängend, immense Hauer in der Nase u. s. w.: % x 
_ ibm machten die andern Canoes Platz. Sie waren meist von mittlerer ER 
Grösse, einige aber sehr stark musculöse Männer. Die Knaben von Ye 

5 E nelerer Farbe, meistens ganz ohne Schmuck , mit mittelkurz geschor- =. 
- nem Haar id noch nicht künstlich than: Nase, sahen oft recht £ 
gut aus, waren manchmal sogar hübsch mit lebhaft funkelnden Augen. iS 
Wahrscheinlich im Alter von 16—17 Jahren lassen sie ihr Haar ndeer 

Mitte von hinten bis auf die Stirn wachsen, scheeren es aber an den Er 
= Seiten, und nun sieht es aus, als trügen sie eine griechische Raupe, IV, 

ähnlich der auf den Benkcher Helmen. Ins Haar stecken sie nun ein- Ri 


zelne Federn und binden Grün an die Oberarme, tragen auch wohl se 


Arm- und Halsbänder. a 
Etwa vom 20. Jahr an lassen sie das Haar wachsen und erscheinen u 

nun in vollem Schmuck: Der Kopf erscheint jetzt als eine enorme ah 
Kugel, ähnlich wie bei den »Devils« in Fidschi. Das krause Haar hut 


a sich zu Zöpfen zusammen, und um dessen Eindruck noch zu verstärken, 
binden sie sich vorn vor den Kopf eine riesige Perrücke aus abgestutzten 
 Casuarfedern !) von der Höhe der hahinter liegenden Haare, und vor 
ae dann noch ein flaches Diadem in Form eines Hufeisens, 35 aus. 
Oft 


1s tiefe Schwarz des Haares absticht. Meist erscheint diese letztere 
be allerdings nicht, denn sie behandeln ihr Haar offenbar wie die 


RR: 


” 
Nicht gegen »Kahlheit der Greise«, wie im Catalog von Batavia steht, son-. BR n. 


LXXXVII Briefe an C. Th. h. V. Siebold: von uR. V Witlemoes-Suhm, 


Fidschi-Insulaner, mit Kalk und rother Ockererde , wohl Bee Be - 
deren ich in den Perrücken gar keine fand. IS: sie 
grosse Doppelhauer, Zähne von wilden Schweinen oder Schnitte aus & 
Muscheln, stecken auch wohl quer durch das Septum eine dicke, 
Bambusröhre. BE RR 
In den Ohren hängen oft eine Masse von grossen und kleinen 
Ringen, meist aus Schildpatt. Um den Hals tragen sie Bänder, oft 
sehr lang, aus Palmensamen oder Bohnen, auch wohl aus kleinen 
schwarzen Perlen, gedreht aus Gocosnussschale mit aufliegenden grossen 
weissen Muschelringen. E 
Ihr Hauptzierrat aber sind grosse rundliche oder längliche Schilder 
aus Schweinszähnen und Bohnen, die sie vor der Brust tragen und be- 
sonders hochschätzen. 
Im Haar tragen sie Federn verschiedener Vögel, meist schwarze, di 
abgeschnitten sind und auf deren Schaft eine weisse Feder eitigeftikt ist. 
Solcher Federn habe ich mit einiger Schwierigkeit dreierlei Art aus dm 
Kopfputz eines Häuptlings erlangt. Ausserdem haben sie da mehrzinkige 
Kämme, oft mit langen Anhängen, Zähnen auf Schnüren ete., auch 
wohl (wie manchmal die Enden des Diadems) oben mit Guscuspelz 
verbrämt. 4 
An den Oberarmen haben fast alle Spangen, entweder Muschel- R 
sectionen oder schwarzes Strohgeflecht mit weissen Kauris verziert. In 
diese stecken sie den langen Dolch aus dem Femur des Casuars gefertigt. 
Ausserdem hängen von den Oberarmen lange Büschel zerschlitzten Grüns 
herab. 
Um den. Leib, etwa in der Höhe des Nabels tragen sie schwarze 
strohgeflochtene Gürtel mit Kauris besetzt und ebensolche Spangen un- 
terhalb des Kniees, wo sie aber auch dicht mit Muscheln, Cardium und 
Neritina besetzte Bänder tragen. 
Sonst sind sie ganz nackt; manche waren auf der Brust ziemlich 
stark behaart, die Männer hatten ausserdem kräftige Vollbärte (wenig 
Schnurrbart) und die Greise oft ziemlich langen Bart. 2 
Im Ganzen waren sie auffallend gesund, nur jene schuppenartige 
Hautkrankheit (? Ringwurm) affıcirte einen grossen Theil der Männer, 
nicht der Knaben. Einer hatte ‚seine Nase durch Lupus (?) vo ; 
und ausserdem ein faulendes Bein; sonst bemerkten wir keine Krank- 
heiten. 
Wundmale, vielleicht künstlich erweitert oder freiwillig a 
brannt, fanden Sich in grosser Zahlg 
Sie waren von vornherein gegen uns durchaus misstrauisch : keiner 
war zu bewegen aufs Schiff zu kommen. Wir wurden, wie wir unte 


EN 


: RR 


Von der Challenger-Expedition. | WI. LXSSS 


n werden, angegriffen, zwei andere Böte aber landeten, wobei sie 
eiche Hand leisteten und sich, als Mr. Murray Vögel schoss, sehr | 
ıten : offenbar kannten sie Feuerwaffen nicht. Uebrigens wundeten 
sie sich eigentlich nur momentan, waren auch, als z. B. die Dampf- Er 
_ pinasse zu laufen anfing, weder verwundert noch neugierig, ärgerten os 
‚sich nur, dass sie Platz machen mussten. Als ich ins Boot gestiegen “2 
_ war und meinen chinesischen Sonnenschirm aufspannte, erregte das 2 
allerdings Heiterkeit und Erstaunen. Intelligent waren sie, auf ihren 
- Vortheil sehr bedacht, betrogen sie, wo sie konnten. Ja und nein be- 
S - zeichneten sie durch unsere Geberden oder verstanden diese wenigstens, A: 
- wenn sie etwas erst sehen wollten, berührten sie ihre Augen. 3 
| Von’ einem früheren Verkehr mit Europäern fanden wir ausser w 
wenigen Glasperlen keine Spur. Auch liess die grosse Menge ihrer 
Schmuckgegenstände, Steinäxte, Waffen, Brustschilder etc. schliessen, 
dass grössere Schiffe hier wohl jahrelang nicht gewesen waren. Sie Br 
lebtennoch völligin der Steinzeit und hatten grosse Aexte, in 
denen vorn ein schöner oft platt polirter Melaphyr, auch Hämmer, in 
a denen vorn ein rundlicher serpentinartiger Stein sass. Diese Aexte 
a ‘wurden, als sie merkten, dass Werth darauf gelegt wurde, in Menge 
ans Schiff gebracht, aber womöglich nur gegen eine von unseren Aexten, 
jedenfalls nur gegen Eisen oder ein Messer abgegeben. Dies waren die 
N ‚Gegenstände, die sie am meisten schätzten, fast alles Andere, als Pfei- 
fen, Tabak, Spiegel, Maultrommeln wurde gar nicht beachtet oder 
schnöde zurückgewiesen. rs 
Tabak oder etwas Aehnliches hatten sie selber, denn wir sahen Ei 
sie oft diesen in ein trockenes Blatt wickeln und die so verfertigte Ciga- 
rette rauchen. Im Ganzen aber schienen sie dem Betelkauen 
mehr ergeben : dem Rauchen, wie denn auch die Zähne aller intensiv 
' roth gefärbt und sehr unsauber gehalten waren. Ihre Nägel lang und nu 
klauenartig zugeschnitten. 

Des Schwimmens waren sie in hohem Grade mächtig und begaben 
sich, auf diese Weise Gegenstände hin und herreichend, fortwährend E 
« von einem Canoe zum andern, worauf sie dann ‚das Wasser wieein Br 
Pudel von sich abschüttelten. | gs 
| Ihre Waffen sind mächtige Bogen mit langen Pfeilen, welche 
Br tlaken die Menge haben, aber wohl nicht vergiftet, sind. Ferner 


ah 


€ 


überall i in ee Südsee verbrefletäh Strombus- ORTUOEL Sonst bemerkt 


bericht bei F. Insch, en Flöten in ihrem Tee gespielt. Koh 
‚eine grosse Trommel, deren Resonanzboden aus einem Monitorfell be- 
stand, wurde mir angeboten. — Unsere Musik beim Aufwinden des 
Ankers verstanden sie als solche ganz offenbar, denn Einer lachte und 
machte mir zuwinkend tanzende Bew egungen. H 

Die Häuser sah ich nur von Weitem. Am Fuss des steil abfallenden, 
reich bewachsenen Berges lagen ihrer im Wasser etwa 9—12, alle pyra-- ; 
midenartig spitz zulaufend, auf Pfählen stehend und durch eine Brücke 
mit einander verbunden. fü der Mitte unterschieden wir ein viel höheres 
Gebäude, wohl den Tempel. Hier sah man von Weitem die Weiber | 
zum T heil mit säugenden Kindern umherstehen. , 

Getauscht und beobachtet hatten wir nun’genug, auch wie wi 
dachten die Wilden, an unsern Anblick gewöhnt und von unserer fried- 
lichen Absicht überzeugt: jetzt sollte gelandet werden. Während Pro- 
fessor und Capitain in dem einen Boot beim Dorf zu landen versuchten, 
wollten die Herren Buchanan, Moseley und ich es gegenüber bei einer 
Palmenniederung thun. Wir nahmen einige Diener mit, die wie die 
Bootsmannschaft bewaffnet waren und ruderten durch die das Schiff 
umgebenden Ganoes bis in die Nähe der ins Auge gefassten Stelle, als 
plötzlich zwei Böte, vor denen uns allerdings schon ein Officier, der 
uns entgegengekommen war, gewarnt hatte, feindlich auftraten und 
Messer und Aexte erpressen wollten. In Beiden stand ein Kerl im voll- 
sten Putz mit halbgespanntem Bogen und forderte peremtorisch mehr 
als die Kleinigkeiten, welche er schon erhalten hatte, während jüngere 
Männer sich an unserm Boot festhielten. Wir hätten sie natürlich leicht 
niederschiessen können, aber das sollte nur im äussersten Nothfall ge- 
schehen, und das Zeigen der Schusswaffen nützte gar nichts, denn wa 
das sei, wussten unsere Gegner nicht. Inzwischen juckte es uns be 
denklich im Rücken, die Kerle wurden immer unverschämter “und wüı 
dachten schon, es würde zum Aeussersten kommen müssen, als plötz 
lich einer derselben meine kleine Botanisirtrommel fortriss und jetzt siel 
beide Canoes über die vermeintlichen Schätze herstürzten. Das gab uns 


ns nun zum Schiff Zurich und Tape ‚da wir de 

‚ dass es dem Professor und Capitain so ziemlich ebenso gegan- 

W man hatte auch sie verhindert beim Dorfe zu landen. Nach- 
ıgs wurde indess dennoch in der Nähe desselben das Land betreten, - 
‚bei die Papuas sogar hülfreiche Hand leisteten, und im Ganzen schiän, 
mehr ne Bosheit und a Einzelner, als allge- 


se Hioht hatten, hekoliloss der in weiter zu fahren. 
Langsam bewegte sich gegen Abend der Challenger aus der Bucht, 
eder verfolgt vom langgezogenen Geheul der Papuas und Kirlanes 
egleitet von einer Menge von Ganoes, die über das ganze Intermezzo 
cht Ban erstaunt gewesen Sen Wir a betrachteten ver- 


Zum Schluss bemerke eh dass die besten Ed Kristian Be- 
erkungen über Papuas, wie mir scheint, in Dr. Gerland’s neu erschie- 


Dr. Rudolph von Willemoes-Suhm, 


geboren am 41. September 4847, gestorben den 13. September 1875. 


Nachschrift 
von 


Professor C. v. Siebold. 


Mittheilungen, welche die auf's Aeusserste bekümmerten Eltern des Verstor- 
benen über den Tod ihres Sohnes erhielten, nur ganz kurz dahin lauteten: 
»R. v. Willemoes-Suhm gestorben am 13. Sept. an Bord des Challenger und. 
bestattet am 14. Sept. auf der Fahrt zwischen den Sandwichs - Inseln und 
Tahiti 10° 8’ südlicher Breite und 150° 50’ westlicher Länge«. Erst einige 
Wochen später konnte man aus dem englischen Journale »Nature«, und zwar H 
in Nr. 318, Decemb. 2, 1875, nähere Notizen über diesen allgemeine ns 
Theilnahme erweckenden Todesfall entnehmen, welche um so zuverlässiger “ 
sein mussten, da sie von dem wissenschaftlichen Leiter der Challenger- 
Expedition, Professor Wyville Thomson selbst herrührten. Ich kann es daher 
nicht unterlassen, den Lesern dieser Zeitschrift aus Wyville Thomson’s Mit- h x 
theilungen über Dr. R. v. Willemoes-Suhm jene Momente hervorzuheben, : 
durch welche Willemoes' Lebensende so rasch und unerwartet herbeigeführt e. 
wurde. Wville Thomson berichtet (a. a. O. p. 88) wörtlich: »It is with 
the deepest regret that I have to intimate (he death of Dr. Rudolf von wi 4 
lemoes-Suhm , at sea, on our passage from Hawaii to Tahiti. He-had not So 


been in his usual robust health for some months, having suffered occasio- 
nally from indolent boils on different parts of the body. On Sept. 6 he ap- | 
plied to the surgeon for advice. He had had a rather severe shivering fit 
the day before, and an inflamed spot on the face began to show symptoms- “ 
of erysipelas. The swelling and inflammation of the face increased during n 
the next week ; it extended over the forehead ; and the fever and delirium 
attending erysipelas became more pronounced. On the morning of Sept. 13 > 
he sank into a state of collapse , and died at three o’clock in the afternoon«. 

Wyville Thomson spricht sich hierauf über den grossen Verlust aus, 
den das wissenschaftliche Unternehmen der Challenger-Expedition durch 
Willemoes Hinscheiden erlitten hat, auch kann derselbe den unverdrossenen 
Fleiss und Eifer, sowie den einsichtsvollen Geist nicht genug rühmen, mit 
welchen Willemoes seine Aufgabe als wissenschaftlicher Mitarbeiter bei % 
dieser wichtigen Expedition zu erfüllen verstanden hat. Welche Ausdauer 
und Arbeitskraft Willemoes während seiner Thätigkeit auf dem Challenger = 
an den Tag gelegt hat, das beweisen zugleich die vielen Manuscripte und 2 
schönen Zeichnungen, welche Willemoes nach den Mittheilungen von Wyvi 


ind. der Wissenschäft zur Farderhng und Eiweileruß en 
ben würde. Welch hohen Werth Wyville Thomson auf die Thätigkeit des 
‚eschiedenen in Bezug auf den Erfolg der Challenger-Expedition zu legen 


»He leaves also an ample official journal in two 
se The loss of his valuable assistance in working up the final 
AR sults of the expedition must, I fear, seriously affect their completeness«. 5 
Ueber die Jugendzeit des Verstorbenen ein Lebensbild zu geben, dr- 


ir muss ich verzichten, da mein sehr fr eundschaftlicher Verkehr mit Wil- 


emoes während seines ah in München in den Jahren 1867—69 als 
Studirender und in dem Jahre 1872 — 173 als Privatdocent der Münchner 


Universität sich zum grössten Tbeil nur auf unsere Wissenschaft bezog, für 
welche derselbe eine glühende Begeisterung zeigte. Ausserdem waren sa 
uns noch dadurch näher getreten, dass mir Willemoes vielfach bei meinen 
naturwissenschaftlichen Arbeiten Assistenten-Dienste leistete und meine Thä- 
tigkeit dadurch wesentlich förderte, wobei seine Lernbegierde zugleich uf 
mich höchst anregend zurückwirkte. Ich hatte übrigens Gelegenheit genug, 
| ‚die solide elassische Bildung, das fein gesittete Wesen und die noble Gesin- 
_ nung meines jungen Freundes näher kennen zu lernen, und kann daher die 
Richtigkeit der Schilderung vollständig bestätigen, welche Wyville Thomson 
in dieser Beziehung über Willemoes ausgesprochen hat. ; 
Zum Schluss dieser Nachschrift will ich nur noch aus einem von sehr ir 
gediegener Feder herrührenden, dem Andenken des R. v. Willemoes-Suhm 
yewidmeten Nekrolog, welcher in der Kieler Zeitung (Abendausgabe, Don- 
 nerstag, 25. Nov. 1875, p. 4764) abgedruckt ist, hervorheben. 
eo. Willemoes-Suhm, ältester Sohn des Landraths ». Willemoes-Suhm 
n Rendsburg, wurde in Glückstadt geboren und hat seinen Gymnasial- 
Ö; terricht in Altona und Hamburg genossen ; nachdem derselbe das Gym- 
ium absolvirt hatte, wurde von ihm zu Ostern 1866 die Universität 
nn bezogen, wo derselbe Jura studiren sollte. Willemoes hatte sich aber 


r dass derselbe bereits Michaelis 1867 nach München übersiedelte, um 
vollständig seinem Lieblingsstudium unter meiner Leitung zu widmen. 
röttingen schloss derselbe seine Universitätsstudien ab, indem er dort am 
'ebr. 1870 zum Doctor philosophiae promovirt wurde. Von Göttingen 
, sich Willemoes im März 1870 nach Kiel, um von dort aus die Thier- 
der Kieler Meeresbucht zu studiren. Hierauf erfüllte derselbe von 1870 
Bee eissensch; Zoologie. XXVL.BA. ** 


“ 


a = ee 


Copenhagen aus einer nach den Färöern bestimmten Expedition an, durch 


44. 4870. Ueber Coelacanthus und verwandte Gattungen. 


RAM N 
PIE, 


bis 1871 bei einer Ersatz- Schwaikon des in Cassel garnisonirenden 2 
sischen Husaren-Regiments seine einjährige Dienstpflicht , ohne damals. zZ 
activer Verwendung gelangt zu sein. Nach seiner Habilitation als Pr at- 
docent an der Universität München, welche im December 1871 erfo 
setzte Willemoes im Sommer 1872 seine an der Kieler Bucht angefangene 
Untersuchungen der Seethiere am Sund wieder fort, schloss sich dann von 


welche sich auf dem Rückwege über Schottland die Gelegenheit darbot, 
dass Willemoes bei einem Besuche des Professor Wyville Thomson in Edin- 
burg des letzteren Aufmerksamkeit auf sich zog. Hier war es, wo Wille 
Thomson den Gedanken fasste, Willemoes an der Challenger- Expedition _ 
Theil nehmen zu lassen. Willemoes konnte einem solchen Antrage nicht. z 
widerstehen, er willigte ein. Schon Ende December desselben Jahres (1872), 
trat der Challenger seine Weltreise an, welche meinem jungen Freunde so 
verhängnissvoll werden sollte. Sein erster Brief, den er mir sendete, war 
an Bord des Challenger in Sicht der portugiesischen Küste geschrieben. Die 
Rückkehr des Challenger soll im Frühjahr 1876 erfolgen, Rudolph v. Wil- 
lemoes-Suhm wird zum tiefsten Kummer seiner Familie, zur schmerzlich- ; 
sten Betrübniss seiner zahlreichen Freunde und zum allgemeinen Bedauern. 
seiner Fachgenossen sich nicht unter den Zurückkehrenden befinden. 


München den 21. December 1875. a 
G. v. Siebold. ”% 


Verzeichniss der yon Rudolph v. Willemoes-Suhm bekannt gemachten ; 
Abhandlungen. 


A 


Veehiedene von demselben gemachte faunistische Mittkeilungen enthält der [e 
zoologische Garten. 
1. 4864. Häufigkeit der Musecicapa atricapilla. V. Jahrg. 1864, p. 267. 
2. — Vorkommen seltener Vögel. Ebenda. p. 306. 
3. 1865. Beiträge zur Vogelfauna Norddeutschlands. VI. Jahrg. 4865, p. 76. 
—  Ornithologisches. Ebenda. p. 451. 
— Fortsetzung. Ebenda. p. 192. 
— Zu Andernachs Vogelfauna. Ebenda. p. 355. 
Die Albinos unter den Vögeln des Hamburger Museums. Ebenda. p. 407. Y 
1866. Vorkommen der Viverra lutreola in Holstein. VII. Jahrg. 1866. p. 37. ı 
—  Brütende Elsteralbinos. Ebenda. p. 76. va 
— Die Raubvögel der Gegend von Hamburg-Altona. Ebenda. p. 182 u. 219. 
44. 4867. Fortpflanzung der Albinos. VII. Jahrg. 4867. p. 315. 
12. A868. Die Gemsen in Hohenschwangau. IX. Jahrg. 1868. p. 73. 
13. 1869. Helminthologische Notizen. ]. 
4. Zur Entwickelung von Schistocephalus dimorphus Crepl. 
2. Ueber einen Zwitter von Ascaris heteroura Crepl. 
3. Zur Gattung Ophiostomum Rud. 
“ Vid. Zeitschr. f. wiss. Zool. XIX. Bd. 1869. p. 469, Taf. XXXV. 


Dj 
SS .IUm 
ERSTE Haie 


Vid. Palaeontographica. Beitr. z. Naturgesch.d. Vorwelt. XVII. Bd. or 


PR TEE 
F “ > gr ee; Ara Rp? 
be BR Pe 2 Re Kr) 1 


‚ Ueber einen Balanoglossus im Nordmeere. 


Vid. Nachrichten v. d. k. Gesellsch. d. Wiss. z. Göttingen. 1870. p. 478. 
Helminthologische Notizen. II. 

4. Zur Entwicklungsgeschichte von Ligula und Triaenophorus. 

2. Ueber Taenia malleus Goez. 

3. Ueber Distoma caudale Rud. 
Vid. Zeitschr. f. wiss. Zool. XX. Bd. 1870. p. 94. Taf. X. 


. Vorläufiges über die Entwicklung des Polystoma integerrimum Rud. 
Vid. Nachrichten v. d. k. Gesellsch. d. Wiss. z. Göttingen. 1871. p. 184. 


Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen. 
4. Zur Entwicklungsgeschichte des kleinen Leberegels. 
2. Ueber einige Trematoden des Mittelmeeres. 
3. Zur Entwicklung der Oxyuriden. 
Vid. Zeitschr. f. wiss. Zool.. XXI. Bd. 1874. p. 375. Taf, XI-—XII. — 
Diese Abhandlung ist auch als Dissertation gedruckt. 
Biologische Beobachtungen über niedere Meeresthiere. 
4. Zur Entwicklung eines Peridinium. 
3. Ueber einen jungen Kalkschwamm. 
. Zur Entwicklung eines appendiculaten Distoms. 
. Ueber Balanoglossus Kupfferi. 
. Veber Ha!icryptus spinulosus Siebold. 
. Ueber Priapulus caudatus Lam. 
. Ueber die Entwicklung einiger polychaeten Anneliden. 
. Veber eine unbekannte Larve aus dem Golf von Spezzia. 
Vid. ebenda. XXI. Bd. 1874. p. 380. Taf. XXXI—XXXII. 


oa II VO mw 


. Zur Naturgeschichte des Polystoma integerrimum und ocellatum. 


Vid. ebenda. XXIII. Bd. 4872. p. 29. Taf. I. u. I. 
Danish Expedition to the Faroes. Copenhagen Sept. 1872. 
Vid. Nature. Vol. VI. 41872. p. 394. 


. Remarks on the Zoology of the Faroe Islands. 


Vid. ebenda. Vol. VII. 1873. p. 1085. 

Von der Challenger-Expedition. Briefe an C. v. Siebold. 
I. Brief. Madeira Febr. 4873. 

Vid. Zeitschr. f. wiss, Zool. XXIII. Bd. 4873. p. I. 

Helminthologische Notizen. II. 

. Ueber das Vorkommen der Rictularia plagiostoma Wedl. 

. Veber den Bau und den Embryo des Monostomum Faba Brs. 

Ueber den Embryo des Gasterostomum crucibulum Rud. 

. Ueber die Embryonal-Entwicklung von Distomum hians Rud. und 
Dist. laureatum Zed. & 

. Bemerkung über die Entwicklung des Distomum hepaticum. 

. Ueber d. Embryone v. Distomum globiporum, folium u. nodulosum. 

. Synoptische Embryologie der Trematoden. 

. Veber den Embryo des Bothriocephalus ditremus. 

Vid. ebenda. XXIII. Bd. 1873. p. 334. Taf. XVII. 

Ueber die Anneliden an den Küsten der Faer-Oeer. 

Vid. ebenda. XXI. Bd. 4873. p. 346. Taf XVII. 

Ueber die Fauna der Binnenseen auf den Faer-Oeer. 

Vid. ebenda. XXII. Bd. 4873. p. 349. 


TWomN > 


oa ı 


On a new Genus of Amphipod. Crustaceans (Thaumopspellucida Willm.) 


»Challenger«Teneriffe, Febr. 1873. 
Vid. Proceedings of the Royal Society of London. Vol. XXI. 1873. p. 206. 
Dasselbe auch abgedruckt in: Annals and Magazine of Natural History. 
4. Ser. Vol. XI. 1873. p. 389. 
On the Male and the Structure of Thaumops pellucida. Abstract. 
Vid. ebenda. Vol. XXI. 1873. p. 42. 


In den von Wywville Thomson mitgetheilten »Notes from the Challenger« 


characterisirte Willemoes verschiedene als neu erkannte Tiefsee- 
Dekapoden des atlantischen Oceans. 
4. Deidamia leptodactyla, p. 51. Fig. 2. Ä 
2. Deidamia crucifer, p. 247. 


A. 
# 
Iris 

5 


3. Astacus zoleucus, p. 247. Fig. A. EN 
4. Gnathophausia gigas, p. 400. Fig. 4. 5. 
5. Gnathophausia zoea, p. 401. Fig. 6. 
Vid. Nature. Vol. VIII. 4873. 
- 30. 4874. Ueber Beziehungen der Filaria medinensis zu Ichthyonema. 
lenger«, Atlant. Ocean, März 4373. Zar 
Vid. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIV. Bd. 1874. p. 161. I 
34. — 0Ona Land-Nemertean found in the Bermudas (Tetrastemma agricola 
\ Willem.) »Challenger«Cape Town, Novemb. 1873. er 
Vid. Annals and Magazine of Natural History. 4.::Ser. ; Mol. X1N: 1874. , 
p. 409. Pl. XVII. e 
32. — The largest Amphipod (Thaumops pellueida Willem.)!) Willemoesia 
(Deidamia Willem.)?2) »Challenger« Simons Bay, Cape of 
Good Hope, Nov. 4873. Ze: 
Vid. Nature. Vol. IX. 4874. p. 482. 
33. — Von der Challenger-Expedition. Briefe an C. v. Siebold. 
II. Brief. Sidney, April 4874. 
Vid. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIV. Bd. 4874. p. IX. 
34. 4875. III. Brief. Cap York, Sept. 1874. 
Vid. ebenda. XXV. Bd. 1875. pP. XXV. 
35. — Notes on some young stages of Umbellularia and on its Geographical 
Distribution. »Challenger«, I Manilla, Januar 4875. 
Vid. Annals and Magazine of Natural History. 4. Ser. Vol. XV. 1875. 
p. 342. Pl. XVII. A. 
36. 41876. Von der Challenger-Expedition. Briefe an C. v. Siebold. 
IV. Brief. Yokohama, Japan, Mai 4875. 


37. — V.Brief. Yokohama, "Juni 1873. 

38. — VI. Brief. Auf der Fahrt von Japan nach den Sandeich Inseln, Juli1875. 
Vid. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVI. Bd. 1876. p-XLVI, XLIX u. LXXVIL 

39. — On the Deep-Sea Crustacea of the Cruise, eine lange Abhandlung, auf 


dem Challenger geschrieben, soll in den Linnean Proceedings abe 2% 

gegruckt sein. Vergl. Nature. Vol. XII, p. 88. R 

40. — On the Development of Lepas faseicularis and the Archizoea ofCirripedia. 
44. —  Preliminary Remarks on the Development of some Pelagic Decapoda. 
Beide Abhandlungen sind in der Sitzung der Royal Society am 9. Dec. 

1875 vorgelesen worden. Vergl. Nature. Vol. XII. p. 129. 


1) Willemoes lässt in dieser Mittheilung den ganzen Namen Thaumops pellucida fallen 
und substituirt dafür den bereits älteren Namen Cystisoma Neptuni von Gucrin-Meneville. Nee 

2) Auch diesen Gattungsnamen Deidamia, welcher schon an eine Sphingidengattung vergeben BEN 
ist, lässt Willemoes eingehen und nimmt dafür den von Grote (in: Nature, VII. 1873, p.485)vor- 
geschlagenen Namen Willemoesia an. N. 


‘ München, 34. Dec. 1875. 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


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316 5873 


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